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Effects of low levels of ozone on plant populations Bennett, James Peter 1975

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E F F E C T S OF LOW L E V E L S OF OZONE ON P L A N T P O P U L A T I O N S b y J A M E S P E T E R B E N N E T T B . A . W a s h i n g t o n U n i v e r s i t y , M . A . U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n A T H E S I S S U B M I T T E D I N P A R T I A L F U L F I L M E N T OF T H E R E Q U I R E M E N T S FOR T H E D E G R E E OF DOCTOR OF P H I L O S O P H Y i n t h e D e p a r t m e n t o f P l a n t S c i e n c e We a c c e p t t h i s t h e s i s a s c o n f o r m i n g t o t h e r e q u i r e d s t a n d a r d T H E U N I V E R S I T Y OF B R I T I S H C O L U M B I A J u n e , 1 9 7 5 I n p r e s e n t i n g t h i s t h e s i s i n p a r t i a l f u l f i l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r a n a d v a n c e d d e g r e e a t t h e U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , I a g r e e t h a t t h e L i b r a r y s h a l l m a k e i t f r e e l y a v a i l a b l e f o r r e f e r e n c e a n d s t u d y . I f u r t h e r a g r e e t h a t p e r m i s s i o n f o r e x t e n s i v e c o p y i n g o f t h i s t h e s i s f o r s c h o l a r l y p u r p o s e s m a y b e g r a n t e d b y t h e H e a d o f my D e p a r t m e n t o r b y h i s r e p r e s e n t a -t i v e s . I t i s u n d e r s t o o d t h a t c o p y i n g o r p u b l i c a t i o n o f t h i s t h e s i s f o r f i n a n c i a l g a i n s h a l l n o t b e a l l o w e d w i t h o u t my w r i t t e n p e r m i s s i o n . D e p a r t m e n t o f P l a n t S c i e n c e T h e U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a V a n c o u v e r 8, C a n a d a - i i -A B S T R A C T R e c e n t e v i d e n c e h a s s h o w n t h a t l o w l e v e l s o f m a n y a i r p o l l u t a n t s c a n n o w b e m e a s u r e d a l m o s t a n y w h e r e o n t h e e a r t h ' s s u r f a c e a n d t h a t t h e c o n c e p t o f a " p o l l u t a n t " i s o n l y r e l a t i v e t o t h e d o s e r e c e i v e d b y t h e o r -g a n i s m a n d / o r t h e p o p u l a t i o n . A l t h o u g h t h e r a n g e o f s e n s i t i v i t y t o a i r p o l -l u t a n t s i n p l a n t s i s v e r y b r o a d , i t i s p o s s i b l e t o h y p o t h e s i z e t h a t a m a -j o r i t y o f p l a n t s p e c i e s a r e a b l e t o a d a p t p h e n o t y p i c a l l y a n d g e n o t y p i c a l l y t o t h e s e p r e v i o u s l y o v e r l o o k e d c o m p o n e n t s o f t h e a t m o s p h e r e . T o t e s t t h i s g e n e r a l h y p o t h e s i s , a s e t o f e x p e r i m e n t s w a s c a r r i e d o u t t o i n v e s t i g a t e a d a p t i v e m e c h a n i s m s i n p l a n t f o r m , e f f i c i e n c y , a n d c o m p e t i t i v e a b i l i t y i n a n n u a l r y e g r a s s a n d c r i m s o n c l o v e r p o p u l a t i o n s e x p o s e d t o f i l t e r e d a i r , . 0 3 a n d . 0 9 ppm 0 g d a i l y d u r i n g t h e v e g e t a t i v e p h a s e o f g r o w t h . A l l o m e t r i c a n a l y s i s s h o w e d t h a t t h e r o o t s y s t e m s o f t h e s e p l a n t s w e r e t h e o r g a n s m o s t s e n s i t i v e t o t h e 0 3 t r e a t m e n t s , p o s s i b l y d u e t o i m p a i r e d t r a n s l o c a t i o n o f g r o w t h s u b s t a n c e s f r o m t h e s t r e s s e d a e r i a l p o r t i o n o f t h e p l a n t . I n a d d i t i o n , t h e s t r a t e g y o f u s i n g n e w p h o t o s y n t h e t i c p r o d u c t s f o r e x p a n d i n g t h e a s s i m i l a t o r y a p p a r a t u s o r d i r e c t i n g t h o s e p r o d u c t s t o o t h e r m e t a b o l i c o r r e p r o d u c t i v e a c t i v i t i e s w a s n o t a f f e c t e d b y t h e 0 3 t r e a t m e n t s u s e d i n t h e s e e x p e r i m e n t s . G r o w t h a n a l y s i s o f t h e a e r i a l p o r t i o n o f t h e s e p l a n t s r e v e a l e d t h a t o v e r a l l e f f i c i e n c y ( R e l a t i v e G r o w t h R a t e a n d C r o p G r o w t h R a t e ) w a s n o t i m p a i r e d b y t h e l o w O3 t r e a t m e n t s a t e i t h e r t h e i n d i v i d u a l p l a n t o r c r o p s t a n d l e v e l s b e c a u s e i n v e r s e c o m p e n s a t i n g a d j u s t m e n t s o c c u r r e d b e t w e e n t h e r e l a t i v e s i z e o f t h e a s s i m i l a t o r y s y s t e m ( L e a f A r e a R a t i o o r L e a f A r e a - i i i -I n d e x , w h i c h c o n s i s t e n t l y d e c r e a s e d ) a n d t h e s y s t e m ' s p h o t o s y n t h e t i c e f f i -c i e n c y ( U n i t L e a f R a t e , w h i c h o f t e n i n c r e a s e d i n 0 3 ) . I n p l a n t c o m p e t i t i o n e x p e r i m e n t s u s i n g d e W i t r e p l a c e m e n t s e r i e s a t a c o n s t a n t d e n s i t y ( m i x t u r e s ) a n d i n m o n o c u l t u r a l s p a c i n g e x p e r i m e n t s , r y e g r a s s d i s p l a y e d a n i n n a t e a b i l i t y t o o c c u p y m o r e s p a c e t h a n c l o v e r u n d e r 0 3 s t r e s s a n d t h i s e f f e c t ( a n i n c r e a s e o f a b o u t o n e t i l l e r / p l a n t ) w a s e n -h a n c e d b y t h e p r e s e n c e o f c l o v e r i n t h e m i x t u r e s . A l t h o u g h f e w e r t i l l e r s / p l a n t w e r e p r o d u c e d i n t h e m i x t u r e s , t h e i n c r e a s e i n t i l l e r i n g d u e t o 0 3 w a s g r e a t e r t h a n i n t h e m o n o c u l t u r e s . T h i s u n e x p e c t e d r e s u l t w a s c o r r o b o r -a t e d b y a c l o s e a g r e e m e n t b e t w e e n p r e d i c t e d a n d o b s e r v e d r y e g r a s s c r o w d i n g c o e f f i c i e n t s i n t h e h i g h 0 3 t r e a t m e n t , g o o d a g r e e m e n t b e t w e e n t w o s e p a r a t e r u n s o f t h e s a m e e x p e r i m e n t , a n d a g r e e m e n t o f t h e o b s e r v e d e q u i l i b r i u m r a t i o i n h i g h 0 3 (2 c l o v e r : 1 r y e g r a s s ) w i t h t h e f i e l d s e e d i n g r a t i o . I t i s c o n c l u d e d t h a t t h e s e p a s t u r e s p e c i e s d u r i n g t h e i r v e g e t a -t i v e g r o w t h p h a s e , e x p o s e d d a i l y t o l o w a m b i e n t l e v e l s o f 03» d o n o t s h o w s e r i o u s l y i m p a i r e d g r o w t h o r q u a l i t a t i v e c h a n g e s i n m i x t u r e , b u t t h a t p l a n t f o r m a n d t h e r e l a t i v e s i z e o f t h e p l a n t s y s t e m i s d e c r e a s e d , s u g g e s t i n g t h a t p h e n o t y p i c a n d g e n o t y p i c a d a p t a t i o n s t a k e p l a c e m o r e a t t h e m o r p h o -g e n e t i c l e v e l o f p l a n t o r g a n i z a t i o n t h a n a t t h e p o p u l a t i o n o r c o m m u n i t y l e v e l . - i v -T A B L E OF C O N T E N T S P a g e A b s t r a c t • • i i T a b l e o f C o n t e n t s i v L i s t o f T a b l e s v i L i s t o f F i g u r e s v i i A c k n o w l e d g e m e n t s v i i i L i s t o f A b b r e v i a t i o n s x I N T R O D U C T I O N 1 L I T E R A T U R E R E V I E W 4 L o w L e v e l E f f e c t s 4 A l l o m e t r y 6 G r o w t h A n a l y s i s 8 P l a n t C o m p e t i t i o n 11 M A T E R I A L S AND METHODS 1 8 C h a m b e r s 1 8 O z o n e T r e a t m e n t s 2 0 P l a n t M a t e r i a l s 21 P e s t M a n a g e m e n t 2 2 H a r v e s t s 2 3 D a t a P r e p a r a t i o n a n d A n a l y s i s 2 4 E x p e r i m e n t a l D e s i g n s 2 5 R E S U L T S AND D I S C U S S I O N - T E M P E R A T U R E 2 9 R E S U L T S AND D I S C U S S I O N - A L L O M E T R Y 3 7 W a t e r S t a t u s o f P l a n t s 3 7 S h o o t / R o o t R e l a t i o n s 41 - V -T A B L E OF C O N T E N T S c o n t i n u e d . Page L e a f / S t e m R e l a t i o n s 4 2 D r y W e i g h t / L e a f A r e a R e l a t i o n s 4 4 D i s c u s s i o n 4 6 R E S U L T S AND D I S C U S S I O N - GROWTH A N A L Y S I S 4 9 G r o w t h C u r v e s a n d Raw Y i e l d s 5 0 G r o w t h P a r a m e t e r s - I n d i v i d u a l P l a n t s 5 4 G r o w t h P a r a m e t e r s o f t h e C r o p S t a n d 5 8 R E S U L T S AND D I S C U S S I O N - P L A N T C O M P E T I T I O N 61 I n t r o d u c t i o n 61 R e p l a c e m e n t S e r i e s 6 3 S p a c i n g E x p e r i m e n t s 6 8 D i s c u s s i o n o f P o s s i b l e M e c h a n i s m s 7 2 C o n c l u s i o n s 7 5 SUMMARY AND C O N C L U S I O N S 77 L I T E R A T U R E C I T E D 8 2 A P P E N D I C E S 9 0 - v i -L I S T OF T A B L E S T a b l e P a g e 1 . M e a n t e m p e r a t u r e s ( ° C ) ± S . E . f o r E x p e r i m e n t s 1 a n d 4 2 9 2 . W a t e r s t o r a g e c o n s t a n t s , DW/FW r a t i o s a n d w a t e r / D W r a t i o s f o r E x p e r i m e n t s 2 a n d 4 3 8 3 . S h o o t / r o o t l i n e a r r e g r e s s i o n s c o e f f i c i e n t s a n d m e a n s h o o t / r o o t r a t i o s . 41 4 . M e a n s p e c i f i c l e a f a r e a ( S L A ) a n d l e a f w e i g h t r a t i o ( L W R ) f o r c l o v e r a n d r y e g r a s s i n E x p e r i m e n t 4 4 3 5 . N a t u r a l l o g - l o g r e g r e s s i o n c o e f f i c i e n t s f o r d r y w e i g h t / l e a f a r e a 4 5 6 . M e a n p o p u l a t i o n d r y w e i g h t s , l e a f a r e a s a n d t i l l e r s / p l a n t i n E x p e r i m e n t s 2 a n d 4 5 3 7 . M e a n R G R , U L R , a n d L A R f o r c l o v e r a n d r y e g r a s s i n p l a n t s i n E x p e r i m e n t s 2 a n d 4 5 5 8 . M e a n C G R , U L R a n d L A I f o r c l o v e r a n d r y e g r a s s p l a n t s i n E x p e r i m e n t s 2 a n d 4 5 9 9 . R e l a t i v e y i e l d s , R Y T s , a n d c r o w d i n g . c o e f f i c i e n t s f o r E x p e r i m e n t s 1 a n d 3 6 7 1 0 . E f f e c t s o f o z o n e a n d m i x t u r e s o n m e a n t o t a l r y e g r a s s t i l l e r s a n d m e a n t i l l e r s / p l a n t i n E x p e r i m e n t s 1 a n d 3 . . . 7 3 - v i i -L I S T OF F I G U R E S F i g u r e 1 . P a g e P o p u l a t i o n g r o w t h c u r v e s f o r c l o v e r a n d r y e g r a s s g r o w n i n m o n o c u l t u r e s o f 1 2 p l a n t s / p o t f o r E x p e r i -m e n t s 2 a n d 4 5 2 R e p l a c e m e n t d i a g r a m s f o r c l o v e r a n d r y e g r a s s m i x t u r e s a t t h e t h r e e 0 ^ l e v e l s f o r E x p e r i m e n t s 1 a n d 3 . . . . 66 M o n o c u l t u r e y i e l d s , 0 m v a l u e s , B v a l u e s , a n d c r o w d i n g c o e f f i c i e n t s f o r t h e t h r e e O3 t r e a t m e n t s i n E x p e r i -m e n t s 1 a n d 3. 7 0 ^ -tlU^c - v i i i -A C K N O W L E D G E M E N T S I am m o s t d e e p l y g r a t e f u l t o D r . V i c t o r C . R u n e c k l e s f o r h i s s u p e r v i s i o n o f t h i s r e s e a r c h , f o r h i s u n d e r s t a n d i n g a n d g u i d a n c e , a n d f o r h i s h e l p i n m a k i n g d e c i s i o n s w h e n I f o u n d m y s e l f t i e d u p i n s o m e s c i e n -t i f i c k n o t . H i s f r i e n d s h i p d u r i n g t h e s e i n v e s t i g a t i o n s i s m o s t a p p r e c i a t e d . I a l s o t h a n k P r o f . C . T . d e W i t , I r . G . E n n i k , D r . J . P . v a n d e n B e r g h , W. E l b e r s e , a n d I r . J . G o u d r i a a n o f t h e D e p a r t m e n t o f T h e o r e t i c a l P r o d u c t i o n E c o l o g y , A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y , a n d / o r t h e I n s t i t u t e f o r B i o -l o g i c a l a n d C h e m i c a l R e s e a r c h o n F i e l d C r o p s a n d H e r b a g e , W a g e n i n g e n , f o r t h e i r t i m e a n d p a t i e n c e i n t e a c h i n g me t h e f u n d a m e n t a l s a n d i n t r i c a c i e s o f p l a n t c o m p e t i t i o n m o d e l s . My r e s e a r c h s t a y i n t h e i r l a b o r a t o r y w a s v e r y w o r t h w h i l e a n d r e w a r d i n g . I w i s h t o a c k n o w l e d g e t h e s u g g e s t i o n s a n d h e l p o f my c o m m i t t e e m e m b e r s : D r . V . C . B r i n k , D r . C . S . H o i l i n g , D r . P . A . J o l i f f e , D r . A . J . R e n n e y a n d D r . W . G . W e l l i n g t o n ; D r . G . W . E a t o n f o r s o m e s t i m u l a t i n g d i s c u s -s i o n s a b o u t s t a t i s t i c s , a n d D r . J . H . M y e r s f o r h e r i n t e r e s t i n my r e s e a r c h . I a l s o a c k n o w l e d g e t h e t e c h n i c a l h e l p o f D. A n d e r s o n , N . D . B e n -n e t t , A . B a t e s , I . D e r i c s , A . H o d a , a n d A . L a n g d o n i n k e e p i n g t h e p l a s t i c g r e e n h o u s e s i n w o r k i n g o r d e r a n d a s s i s t i n g i n t h e l o n g h a r v e s t s r e q u i r e d t o c a r r y o u t t h e e x p e r i m e n t s . I am g r a t e f u l t o M r s . J e a n W i l l i a m s o n f o r h e r e x t r a o r d i n a r y s k i l l s a n d i n t e r e s t i n t y p i n g t h i s m a n u s c r i p t . F i n a l l y , I a c k n o w l e d g e t h e f i n a n c i a l h e l p o f t h e N a t i o n a l R e s e a r c h C o u n c i l t h r o u g h g r a n t s t o D r . V . C . R u n e c k l e s ; t w o U . B . C . G r a d u a t e F e l l o w s h i p s ( 1 9 7 3 t o 1 9 7 5 ) ; t h r e e T e a c h i n g A s s i s t a n t s h i p s f r o m t h e D e p a r t m e n t o f P l a n t S c i e n c e ( 1 9 7 2 - 1 9 7 5 ) ; a n d a n I n t e r n a t i o n a l A g r i c u l t u r a l C e n t r e V i s i t i n g S c h o l a r s h i p ( W a g e n i n g e n ) . - X -L I S T OF A B B R E V I A T I O N S G r o w t h A n a l y s i s . CGR C r o p g r o w t h r a t e DW P o p u l a t i o n d r y w e i g h t FW P o p u l a t i o n f r e s h w e i g h t G G r o u n d a r e a L T o t a l l e a f a r e a Lw L e a f d r y w e i g h t L A I L e a f a r e a i n d e x L A R L e a f a r e a r a t i o LWR L e a f w e i g h t r a t i o RGR R e l a t i v e g r o w t h r a t e S L A S p e c i f i c l e a f a r e a U L R U n i t l e a f r a t e W I n d i v i d u a l p l a n t d r y w e i g h t P l a n t C o m p e t i t i o n . B T h e o r e t i c a l a m o u n t o f s p a c e o c c u p i e d b y a s i n g l e p l a n t M Y i e l d i n m o n o c u l t u r e 0 Y i e l d i n m i x t u r e k C r o w d i n g c o e f f i c i e n t Om T h e o r e t i c a l m a x i m u m y i e l d r R e l a t i v e y i e l d RYT R e l a t i v e y i e l d t o t a l Z S e e d p l a n t i n g d e n s i t y Z M a x i m u m s e e d d e n s i t y m C h e m i c a l s . H2O W a t e r K P o t a s s i u m N N i t r o g e n NO2 N i t r o g e n d i o x i d e O3 O z o n e P P h o s p h o r u s pH H y d r o g e n i o n c o n c e n t r a t i o n SO2 S u l f u r d i o x i d e E x p e r i m e n t a l . F A F i l t e r e d a i r N N o r t h c h a m b e r M M i d d l e c h a m b e r S S o u t h c h a m b e r 0 No o z o n e L . 0 2 - . 0 4 ppm ( " l o w " ) 0 3 H . 0 8 - . 1 0 ppm ( " h i g h " ) 0 3 E n v i r o n m e n t a l . c C e n t r i g r a d e cm C e n t i m e t e r d D a y dm D e c i m e t e r f c F o o t - c a n d l e ( s ) g G r a m ( s ) g a l G a l l o n h r H o u r ( s ) m M e t e r ppm P a r t s p e r m i l l i o n Q l O R a t e c o e f f i c i e n t f o r a c h a n g e c a u s e d b y a 1 0 ° C r i s e o r f a l l i n t e m p e r a t u RH R e l a t i v e h u m i d i t y w W e e k S t a t i s t i c a l . ANOVA A n a l y s i s o f v a r i a n c e in N a t u r a l l o g a r i t h m l o g L o g a r i t h m t o t h e b a s e 1 0 NMRT New M u l t i p l e R a n g e T e s t ( D u n c a n ' s ) r C o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t r2 C o e f f i c i e n t o f d e t e r m i n a t i o n - 1 -I N T R O D U C T I O N T h e r e i s n o d o u b t t h a t m a n ' s c o n t r i b u t i o n t o t h e a t m o s p h e r e o f a i r p o l l u t a n t s c o m p a r e d t o n a t u r a l s o u r c e s i s o f m a j o r i m p o r t a n c e , a n d u n -t i l r e c e n t l y r e s e a r c h h a s f o c u s e d e n t i r e l y o n t h e e f f e c t s o f a c u t e f u m i g a -t i o n e p i s o d e s i n l o c a l a r e a s . P l a n t s c i e n t i s t s h a v e c o n c e n t r a t e d o n g r o s s s y m p t o m a t o l o g y o f v i s i b l e i n j u r y a n d v a r i e t a l r e s i s t a n c e a n d t o l e r a n c e t o a i r p o l l u t a n t s . H o w e v e r , b e c a u s e o f i m p r o v e m e n t s i n m o n i t o r i n g t e c h n i q u e s a n d e q u i p m e n t , l o w c o n c e n t r a t i o n s o f p h o t o c h e m i c a l o x i d a n t s h a v e n o w b e e n f o u n d a n y w h e r e t h e m o n i t o r i n g i n s t r u m e n t s a r e s e t u p , i n c l u d i n g r e m o t e r u r a l a r e a s ( s e e e . g . G a r d n e r , 1 9 7 3 , a n d B r u n t z e t a l _ . , 1 9 7 4 ) . T h i s h a s l e d t o t h e s u g g e s t i o n t h a t t h e r e i s n o s u c h t h i n g a s " c l e a n a i r " ( B e n n e t t e t a ] _ . , 1 9 7 4 ; V a r n e y a n d M c C o r m a c , 1 9 7 1 ) . I n s t e a d , a m b i e n t b a c k g r o u n d l e v e l s o f n i t r o g e n o x i d e s , s u l f u r o x i d e s , o z o n e , a n d o x i d i z i n g h y d r o c a r b o n s a r e n o w b e i n g c o n f i r m e d a n d e s t a b l i s h e d . T h e s o u r c e s t e s t e d e v e n i n c l u d e f o r e s t f i r e s a n d r u r a l p o w e r g e n e r a t i n g s t a t i o n s ( E v a n s e t a l _ . , 1 9 7 4 ; D a v i s e t a l . , 1 9 7 4 ) . T h i s i m m e d i a t e l y r a i s e s t h e p r o b l e m o f h o w p l a n t s a r e r e a c t i n g t o t h e s e l o w d o s e s . A r e v i e w o f t h e f e w r e p o r t s w h e r e l o w l e v e l s h a v e b e e n u s e d a s t r e a t m e n t s f o r o t h e r r e a s o n s s h o w e d t h a t g r o w t h w a s b e t t e r i n l o w l e v e l s w h e n c o m p a r e d w i t h g r o w t h i n f i l t e r e d a i r ( B e n n e t t e t a l . , 1 9 7 4 ) . S i n c e t h e n , i t h a s b e e n g e n e r a l l y a c c e p t e d t h a t p l a n t s , h a v i n g b e e n s u b -j e c t e d t o r e a l a m b i e n t l e v e l s f o r a l o n g e r t i m e t h a n p r e v i o u s l y s u p p o s e d , h a v e r e s p o n d e d t o t h i s s t r e s s b y g e n o t y p i c . a n d p h e n o t y p i c a d a p t a t i o n . T h e m e c h a n i s m s o f t h i s a d a p t a t i o n , f r o m t h e b i o c h e m i c a l u p t o t h e e c o l o g i c a l s c a l e o f o r g a n i z a t i o n , a r e v i r t u a l l y u n k n o w n a t t h i s t i m e . - 2 -P r e v i o u s e x p e r i m e n t a l a i r p o l l u t i o n r e s e a r c h h a s a l s o c o n c e n t r a t e d o n e f f e c t s o n i n d i v i d u a l p l a n t s . T h e f e w e c o l o g i c a l s t u d i e s t h a t h a v e b e e n d o n e w e r e m o s t l y f i e l d a n a l y s e s p e r f o r m e d n e a r a n d a r o u n d p o i n t s o u r c e s o f p o l l u t a n t s ( G o r d o n a n d G o r h a m , 1 9 6 3 ; T r e s h o w , 1 9 6 8 ) . F o r t h e s e r e a s o n s , i t w a s p r o p o s e d t o s t u d y t h e o n t o g e n e t i c e f -f e c t s o f c h r o n i c d o s e s o f o z o n e o v e r l o n g p e r i o d s o f t i m e o n p l a n t p o p u l a -t i o n s . B y u s i n g a d v a n c e d e x p e r i m e n t a l t e c h n i q u e s a n d a n a l y s i s , a p r o g r a m w a s d e v e l o p e d t o e l u c i d a t e p a t t e r n s o f a n a i r p o l l u t i o n s t r e s s s y n d r o m e . T h r e e l i n e s o f r e s e a r c h w e r e d e v e l o p e d a n d f o l l o w e d . F i r s t , t h e s t r a t e g y o f p h e n o t y p i c a d a p t a t i o n w a s s t u d i e d d u r i n g o n t o g e n y u s i n g a l l o m e t r i c a n a l y s i s . B y e x a m i n i n g t h e r a t i o s o f g r o w t h p a r a -m e t e r s f o r d i f f e r e n t p l a n t o r g a n s ( l e a v e s , s t e m s , r o o t s ) t h e c h a n g e i n p l a n t f o r m u n d e r a i r p o l l u t i o n s t r e s s c a n b e a n a l y z e d . T h i s t e s t s t h e h y p o t h e s i s t h a t p l a n t s w i l l r e s p o n d t o c h r o n i c p o l l u t i o n s t r e s s b y a r e d i s t r i b u t i o n o f s t o r e d a s s i m i l a t e s , a n d / o r a c h a n g e i n p h o t o s y n t h e t i c e f f i c i e n c y . S e c o n d , t h e s t r a t e g y o f p o p u l a t i o n a d a p t a t i o n a t t h e p h y s i o l o g i -c a l l e v e l w a s s t u d i e d b y u s i n g t h e c l a s s i c a l g r o w t h a n a l y s i s a p p r o a c h . B y b r e a k i n g d o w n g r o w t h i n t o t h e e f f i c i e n c y o f t h e a s s i m i l a t o r y s u r f a c e a n d f t h e r e l a t i v e s i z e o f t h e s y s t e m , p l a n t p e r f o r m a n c e u n d e r s t r e s s i n t h e v e g e -t a t i v e p h a s e c a n b e q u a n t i f i e d . T h i r d , p l a n t s r a r e l y g r o w a l o n e . M o s t g r o w i n s t a n d s o f o n e s p e -c i e s o r i n a s s o c i a t i o n w i t h o t h e r s p e c i e s . D o e s g r o w t h i n a m o n o c u l t u r e o r a m i x t u r e c o n f e r a n y a d a p t i v e a d v a n t a g e i n r e s p o n s e t o a i r p o l l u t i o n s t r e s s ? T o a n s w e r t h i s , m o n o c u l t u r e s o f i n c r e a s i n g . d e n s i t y a n d m i x t u r e s i n a d e W i t r e p l a c e m e n t s e r i e s ( d e W i t , 1 9 6 0 ) w e r e g r o w n u n d e r o z o n e s t r e s s . - 3 -T h e s e t h r e e o b j e c t i v e s w e r e m e t b y p e r f o r m i n g a s e r i e s o f e x p e r i -m e n t s t h a t i n t e g r a t e d t h e s e p r o b l e m s i n t o a s i n g l e d e s i g n . A p a i r o f r a p i d l y g r o w i n g p a s t u r e a n n u a l s , a n n u a l r y e g r a s s ( L o l i u m m u l t i f l o r u m L a m . ) a n d c r i m -s o n c l o v e r ( T r i f d l i u m i n c a r n a t u m L . ) , w e r e u s e d t h r o u g h o u t t h e e x p e r i m e n t s . - 4 -L I T E R A T U R E R E V I E W L o w L e v e l E f f e c t s . O z o n e w a s s e l e c t e d f o r t h i s r e s e a r c h p r o g r a m b e c a u s e o f i t s w i d e -s p r e a d o c c u r r e n c e a n d h i g h p h y t o t o x i c i t y . I t h a s b e e n r a t e d a s t h e m o s t i m p o r t a n t a i r p o l l u t a n t a f f e c t i n g v e g e t a t i o n ( H e g g e s t a d a n d H e c k , 1 9 7 1 ; J a c o b s o n a n d H i l l , 1 9 7 0 ) . S e n s i t i v e s p e c i e s , e . g . t o b a c c o , s h o w v i s i b l e i n j u r y a f t e r e x p o s u r e t o o n l y . 0 5 ppm f o r 4 h o u r s ( L i n z o n , 1 9 7 1 ) , y e t . 0 2 -. 0 5 ppm i s n o w c o n s i d e r e d t o b e a c o m m o n p l a c e a m b i e n t c o n c e n t r a t i o n ( V a r -n e y a n d M c C o r m a c k , 1 9 7 1 ) . H i g h e r a m b i e n t l e v e l s o f . 0 6 - . 0 8 ppm h a v e b e e n r e p o r t e d f o r r u r a l M a r y l a n d ( D a v i s et a l _ . , 1 9 7 4 ) a n d . 2 0 ppm f o r p a r t s o f s o u t h e r n C a l i f o r n i a ( M i l l e r , 1 9 7 3 ) . I t i s o b v i o u s t h a t m o s t o f t h e v e g e -t a t i o n we s e e i s n o t s e n s i t i v e s i n c e a m b i e n t l e v e l s , w h i c h v a r y l o c a l l y , a r e h i g h e n o u g h t o c a u s e v i s i b l e i n j u r y i n c e r t a i n s p e c i e s . A l o w l e v e l o f o z o n e t h e n c a n o n l y b e d e f i n e d i n b i o l o g i c a l t e r m s i n r e f e r e n c e t o a p a r t i c u l a r s p e c i e s o r c o m m u n i t y , a n d t h e p l a c e a t w h i c h t h e o z o n e f u m i g a t i o n i s o c c u r r i n g . I f t h e s e t w o f a c t o r s c o m b i n e d d o n o t p r o d u c e t h e r a p i d o n s e t o f v i s i b l e i n j u r y , i t i s c a l l e d a c h r o n i c e f f e c t . S m i t h ( 1 9 7 4 ) h a s d i s t i n g u i s h e d t w o c l a s s e s o f c h r o n i c e c o l o g i c a l r e s p o n s e s . I n C l a s s I t h e p l a n t s a c t a s s i n k s f o r a i r p o l l u t a n t s a n d n o n e g a t i v e e f -f e c t s t a k e p l a c e . I n C l a s s I I , I n t e r m e d i a t e P o l l u t i o n L o a d , i n d i v i d u a l o r -g a n i s m s may b e a d v e r s e l y o r s u b t l y a f f e c t e d a n d s h o w r e d u c e d g r o w t h , o r c h a n g e s i n q u a l i t y . T h e i m p a c t o n t h e e c o s y s t e m o f t h e s e s u b t l e c h a n g e s m a y b e s h i f t s i n s p e c i e s c o m p o s i t i o n , i n c r e a s e d s e c o n d a r y e f f e c t s o r i n -c r e a s e d m o r b i d i t y . T w o p r o c e s s e s , p l a n t c o m p e t i t i o n a n d p o p u l a t i o n g r o w t h - 5 -w i t h i n t h i s C l a s s I I , w e r e s e l e c t e d f o r s t u d y f o r t h i s r e s e a r c h . Two b r i e f a n d s p e c u l a t i v e r e v i e w s h a v e c o v e r e d o t h e r C l a s s I I e f f e c t s o n p l a n t s ( T r e -s h o w , 1 9 6 8 ; F e d e r , 1 9 7 0 ) . I n a n e x t e n s i v e i n t e r - d i s c i p l i n a r y s t u d y o f t h e e c o l o g i c a l i m p a c t o f o x i d a n t s i n t h e S a n B e r n a r d i n o M o u n t a i n s , M i l l e r ( 1 9 7 3 ) h a s r e a s o n e d t h a t t h e c o m p e t i t i v e a b i l i t y o f p o n d e r o s a p i n e ( P i n u s p o n d e r o s a ) h a s b e e n d e -c r e a s e d b y i n c r e a s e d b a r k b e e t l e a t t a c k b r o u g h t o n b y o z o n e i n j u r y . T h e f o r e s t c o m m u n i t y h a s c h a n g e d r a d i c a l l y b y t h e p r o l i f e r a t i o n o f W h i t e f i r ( A b i e s  c o n c o l o r ) . A n o t h e r s t u d y o f t r e e c o m p e t i t i o n i n a d e c i d u o u s f o r e s t c a m e t o a s i m i l a r c o n c l u s i o n b u t t h e p o l l u t a n t i n t h i s c a s e w a s n o t o z o n e , b u t l i m e s t o n e d u s t ( B r a n d t a n d R h o a d e s , 1 9 7 3 ) . B e f o r e t h i s w o r k , s e v e r a l a u -t h o r s h a d o n l y s u g g e s t e d t h a t p l a n t c o m p e t i t i o n i s a f f e c t e d b y l o w l e v e l s o f a i r p o l l u t a n t s ( T r e s h o w , 1 9 6 8 ; S m i t h , 1 9 7 4 ) . No e x p e r i m e n t a l w o r k h a s b e e n d o n e o n t h e e f f e c t s o f c h r o n i c d o s e s o f a n y p o l l u t a n t o n p l a n t c o m p e -t i t i o n . A n n u a l r y e g r a s s a n d c r i m s o n c l o v e r w e r e s e l e c t e d f o r t h i s r e s e a r c h b e c a u s e o f t h e i r r a p i d g r o w t h a n d r e l a t i v e t o l e r a n c e o f a m b i e n t o z o n e l e v e l s u p t o . 1 0 p p m . A s t u d y o f t u r f g r a s s c u l t i v a r r e s p o n s e t o o z o n e f o u n d r y e -g r a s s t o b e o n l y m o d e r a t e l y s u s c e p t i b l e t o . 2 3 - . 3 0 ppm f o r 6 h o u r s ( B r e n n a n a n d H a l i s k y , 1 9 7 0 ) . A n o t h e r s t u d y o f f o r a g e l e g u m e s e n s i t i v i t y t o o z o n e u n f o r t u n a t e l y d i d n o t t e s t c r i m s o n c l o v e r , b u t n o c l o v e r , v e t c h , o r a l f a l f a s p e c i e s o r v a r i e t y t e s t e d s h o w e d a n y i n j u r y a t . 1 0 ppm o r l e s s f o r 4 h o u r s ( B r e n n a n e_t a l _ . , 1 9 6 9 ) . I t s e e m e d r e a s o n a b l e t o c o n c l u d e t h a t c r i m s o n c l o -v e r i s m o d e r a t e l y t o l e r a n t o f o z o n e a t t h e s e l e v e l s , a l t h o u g h l e s s s o t h a n a n n u a l r y e g r a s s . T o l e r a n t c u l t i v a r s o f a l f a l f a ( H o w e l l e t a l _ . , 1 9 7 1 ) a n d - 6 -K e n t u c k y b l u e g r a s s ( W i l t o n e t a l _ . , 1 9 7 2 ) h a v e a l s o b e e n r e p o r t e d . A l t h o u g h t h i s t h e s i s d o e s n o t l o o k a t s u l f u r d i o x i d e , i t i s w o r t h p o i n t i n g o u t t h r e e r e p o r t s t h a t h a v e s h o w n r y e g r a s s t o b e r e s i s t a n t t o S 0 2 o r t o b e s t i m u l a t e d b y s h o r t a n d i n t e r m e d i a t e e x p o s u r e s ( B r e n n a n a n d H a l i s k y , 1 9 7 0 ; B l e a s d a l e , 1 9 7 3 ; B e l l a n d C l o u g h , 1 9 7 3 ) . T h e p o s s i b i l i t y o f c r o s s - t o l e r a n c e i n r y e -g r a s s c a n n o t b e i g n o r e d . A l l o m e t r y . T h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n t h e v a r i o u s d i m e n s i o n s a n d w e i g h t s o f v a r i o u s p l a n t p a r t s ( l e a v e s , s t e m s , r o o t s ) , b e t w e e n w e i g h t s o f p l a n t p a r t s a n d t o t a l y i e l d p e r p l a n t , a n d b e t w e e n v a r i o u s o t h e r g r o w t h p a r a m e t e r s c a n a l l b e d e s c r i b e d b y t h e e q u a t i o n : Y = b X a (1) w h e r e b a n d a_ a r e c o n s t a n t s a n d Y a n d X a r e t h e v a r i a b l e s u n d e r c o n s i d e r -a t i o n . S i n c e t h e l i n e a r f o r m o f t h i s e q u a t i o n l o g Y = l o g b + a l o g X ( 2 ) i n d i c a t e s t h a t i t i s p o s s i b l e t o e s t i m a t e a_ f r o m t w o d i f f e r e n t p o p u l a t i o n d e n s i t i e s o r f r o m t w o h a r v e s t s i n t i m e , we c a n d i f f e r e n t i a t e t h e e q u a t i o n w i t h r e s p e c t t o t i m e o r d e n s i t y , a n d t h e a b s o l u t e a m o u n t p r e s e n t t o g e t , ( d Y / d t ) ( l / Y ) = a ( d X / d t ) ( 1 / X ) ( 3 ) w h i c h b e c o m e s r ( d A i Y / d t ) = a ( d £ n X / d t ) . ( 4 ) - 7 -I t i s e v i d e n t t h a t a i s t h e r a t i o o f t h e r e l a t i v e g r o w t h r a t e s o f t h e t w o p l a n t p a r t s o r g r o w t h p a r a m e t e r s ( L e o p o l d a n d K r i e d e m a n n , 1 9 7 5 ; M i l t h o r p e a n d M o o r b y , 1 9 7 4 ) . I n t h e e x a m p l e o f s h o o t s a n d r o o t s , i f a_ = 1 t h e n t h e y a r e g r o w i n g a t t h e s a m e r a t e a n d p l a n t f o r m i s u n a f f e c t e d . A n y d e v i a t i o n f r o m a^  = 1 i n d i c a t e s a c h a n g e i n p l a n t f o r m . F o r e x a m p l e , i f X i s b i o m a s s a n d Y i s l e a f a r e a , t h e n i f a_<-l t h e r e i s e x c e s s s t o r a g e o f p h o t o s y n t h a t e s , a n d i f a > l t h e r e i s a n i n c r e a s e i n a s s i m i l a t o r y c a p a b i l i t y . I n m o s t p l a n t s i n t h i s e x a m p l e i n c r e a s e s w i t h t i m e . W h e n c o n s i d e r i n g p l a n t p a r t s , a^ c a n b e a m e a s u r e o f t h e d y n a m i c d i v e r s i o n o f p h o t o s y n t h a t e s t o t h e t i s s u e s u n d e r t h e m o s t s t r e s s f r o m l i m i t -i n g f a c t o r s o r t o x i n s . F o r e x a m p l e , u n d e r c o n d i t i o n s o f l i m i t i n g l i g h t i n t e n s i t y , t h e s h o o t / r o o t r a t i o i n c r e a s e s ; u n d e r c o n d i t i o n s o f n u t r i e n t l i m i t a t i o n a n d i n c r e a s e d r o o t d e n s i t y , i t i s d e c r e a s e d ( B r o u w e r , 1 9 6 2 a , b , 1 9 6 3 ; H a r p e r a n d O g d e n , 1 9 7 0 ; T r o u g h t o n , 1 9 5 6 ; W a r d l a w , 1 9 6 8 ) . C o n s i d e r -a b l e d i s c u s s i o n o f a l l o m e t r i c e f f e c t s c a n b e f o u n d i n R i c h a r d s ( 1 9 6 9 ) , E v a n s ( 1 9 7 2 ) , T r o u g h t o n ( 1 9 6 8 ) , W h i t e h e a d a n d M y e r s c o u g h ( 1 9 6 2 ) , v a n D o b b e n ( 1 9 6 2 ) , B l e a s d a l e ( 1 9 6 6 ) a n d L e o n a r d ( 1 9 6 2 ) . U n d e r a i r p o l l u t i o n s t r e s s t h e l e a v e s a n d s t e m s a r e d i r e c t l y e x -p o s e d t o t h e s t r e s s a g e n t a n d T i n g e y e t a l _ . , ( 1 9 7 3 ) h a v e p r o p o s e d t h a t t h e r o o t s m u s t t h e n b e m o r e a f f e c t e d t h a n t h e s h o o t s . I n s u p p o r t o f t h i s s u g -g e s t i o n , i n c r e a s e s i n s h o o t / r o o t r a t i o s a s r e s p o n s e s t o b o t h h i g h a n d l o w l e v e l s o f o z o n e , S 0 2 > o r s m o g h a v e b e e n r e p o r t e d f o r r a d i s h ( T i n g e y , 1 9 7 1 , 1 9 7 3 ) , s o y b e a n ( T i n g e y , 1 9 7 3 ) , a v o c a d o ( T a y l o r , 1 9 5 8 ) , g r a p e f r u i t ( T a y l o r e t a l _ . , 1 9 5 8 ) a n d a t l e a s t 4 h e r b s o f a n A s p e n c o m m u n i t y ( H a r w a r d a n d T r e -s h o w , 1 9 6 8 ) . T h i s e v i d e n c e s t r o n g l y s u g g e s t s t h a t t h e a m o u n t o f p h o t o s y n t h a t e - 8 -t h a t i s n o r m a l l y d i v e r t e d t o r o o t s i s r e d u c e d u n d e r c o n d i t i o n s o f p o l l u t a n t s t r e s s , w h i c h m a i n t a i n s t h e p h y s i o l o g i c a l " r e s i s t a n c e " t o t h e a i r p o l l u t a n t s t r e s s i n t h e s h o o t s . No o t h e r a l l o m e t r i c a n a l y s i s o f p l a n t s a f f e c t e d b y a i r p o l l u t a n t s h a s a p p a r e n t l y b e e n r e p o r t e d . G r o w t h A n a l y s i s . A l a r g e b o d y o f l i t e r a t u r e e x i s t s o n t h i s s u b j e c t a n d e x c e l l e n t r e v i e w s a n d d i s c u s s i o n s c a n b e f o u n d i n S e s t a k ( 1 9 7 1 ) , R i c h a r d s ( 1 9 6 9 ) , B l a c k m a n ( 1 9 6 1 , 1 9 6 8 ) , W a t s o n ( 1 9 5 6 ) , R a d f o r d ( 1 9 6 7 ) , W i l l i a m s ( 1 9 6 3 ) , W i l -l i a m s ( 1 9 6 4 ) , W i l l i a m s e t a l _ . ( 1 9 6 5 ) a n d E v a n s ( 1 9 7 2 ) . G r o w t h f u n c t i o n s h a v e t r a d i t i o n a l l y b e e n c o m p u t e d f r o m a v e r a g e s o f d i s c r e t e h a r v e s t s t a k e n a t v a r i o u s i n t e r v a l s o f t i m e , a n d a s a c o n s e q u e n c e , r e s u l t s h a v e b e e n i n a c c u r a t e a n d i m p r e c i s e . R a d f o r d ( 1 9 6 7 ) h a s a r g u e d t h a t t h e c u r v e - f i t t i n g a p p r o a c h u s i n g s t e p w i s e m u l t i p l e r e g r e s s i o n s ( o r p o l y -n o m i a l s ) i s m u c h m o r e a c c u r a t e b u t e x t r e m e l y l a b o r i o u s a n d t i m e - c o n s u m i n g . I t i s h o p e d , h o w e v e r , t h a t c o m p u t e r p r o g r a m s , s u c h a s t h o s e w h i c h h a v e a p -p e a r e d ( H u n t a n d P a r s o n s , 1 9 7 4 ; H u g h e s a n d F r e e m a n , 1 9 6 7 ) w i l l m a k e t h i s t y p e o f a n a l y s i s m u c h m o r e t r a c t a b l e . S i n c e t h e s e p r o g r a m s a r e s o n e w a n d a r e s t i l l b e i n g t e s t e d , t h e o l d e r m e t h o d w h i c h u s e s m e a n s w a s u s e d i n t h i s r e s e a r c h . B a s i c a l l y g r o w t h a n a l y s i s i s a s e t o f e q u a t i o n s w h i c h b r e a k , d o w n p l a n t p e r f o r m a n c e i n t o i t s f u n c t i o n a l p a r t s . On a p e r p l a n t b a s i s t h i s c a n b e d e s c r i b e d b y ( d W / d t ) ( l / W ) = ( d W / d t ) ( l / L ) x L / L w x Lw/W RGR = U L R x S L A x LWR (5_) (RGR = U L R x L A R ) - 9 -w h e r e W = t o t a l i n d i v i d u a l p l a n t d r y w e i g h t L = t o t a l l e a f a r e a p e r p l a n t Lw = l e a f d r y w e i g h t RGR = R e l a t i v e G r o w t h R a t e U L R = U n i t L e a f R a t e S L A = S p e c i f i c L e a f A r e a LWR = L e a f W e i g h t R a t i o a n d L A R = L e a f A r e a R a t i o . T h e RGR r e p r e s e n t s t h e r a t e a t w h i c h d r y m a t t e r i s a d d e d t o t h e p l a n t r e l a -t i v e t o t h e a m o u n t a l r e a d y p r e s e n t , w h i c h i s c o n t r i b u t i n g t o t h a t r a t e i t -s e l f . I t i s t h u s a c o n v e n i e n t o v e r a l l m e a s u r e o f p l a n t p e r f o r m a n c e a n d i t i s u s e f u l f o r c o m p a r i s o n s b e t w e e n s p e c i e s . I f t h e g r o w t h c o m p a r i s o n s a r e b e i n g m a d e o n s p e c i e s w i t h v e r y d i f f e r e n t s h a p e d l e a v e s o r d i f f e r e n t L e a f A r e a I n d i c e s ( L A I = L / G w h e r e G = g r o u n d a r e a ) , t h e n t h e U L R m u s t b e u s e d w h i c h t a k e s t h i s d i f f e r e n c e i n t o a c c o u n t . I n t h e a l l o m e t r i c r e l a t i o n , W = b L a (6) i f a_ = 1 , t h e n t h e r e l a t i v e r a t e s o f RGR a n d U L R a r e e q u a l w i t h L A R e q u a l t o 1 . I f a_ j 1 , t h e n w e a r e d e a l i n g w i t h a m o r e c o m p l i c a t e d r e l a t i o n s h i p b e t w e e n l e a f a r e a a n d p l a n t w e i g h t . E v a n s ( 1 9 7 2 ) d i s c u s s e s m a n y d i f f e r e n t w a y s f o r a n a l y s i n g s u c h r e l a t i o n s h i p s . U L R i s u s u a l l y t h o u g h t o f a s a m e a -s u r e o f t h e e f f i c i e n c y o f t h e p h o t o s y n t h e t i c s y s t e m , i . e . d r y m a t t e r a c c u m u -l a t i o n a s a f u n c t i o n o f t h e a s s i m i l a t o r y s u r f a c e . W h e r e a_ f 1 , RGR i s a l s o d e p e n d e n t o n t h e r e l a t i v e s i z e o f t h e s y s t e m , o r L e a f A r e a R a t i o ( L A R = L / W ) a n d i t s t w o c o m p o n e n t s , S L A a n d LWR. LWR i n d i c a t e s p l a n t f o r m b y m e a s u r i n g t h e p e r c e n t a g e o f l e a v e s o n t h e w h o l e - 1 0 -p l a n t . I t i s t h u s a f o r m o f l e a f / s t e m r a t i o . T h e r a t i o o f l e a f a r e a t o l e a f w e i g h t ( S L A ) i n d i c a t e s l e a f s t r u c t u r e o r m o r e s i m p l y l e a f t h i c k n e s s . O b v i o u s l y t h e p r o d u c t o f t h e s e t w o t e r m s g i v e s t h e s i z e o f t h e i n d i v i d u a l p l a n t c a n o p y r e l a t i v e t o i t s b i o m a s s . L A I o n t h e o t h e r h a n d i s a m e a s u r e o f t h e a b i l i t y o f a c r o p s t a n d t o i n t e r c e p t r a d i a t i o n b y c o m p a r i n g l e a f a r e a r e l a t i v e t o g r o u n d a r e a . I f we a r e i n t e r e s t e d i n t o t a l c r o p p e r f o r -m a n c e , t h e f o l l o w i n g r e l a t i o n h o l d s : ( d W / d t ) ( l / G ) = ( d W / d t ) ( l / L ) x ( L / G ) CGR = U L R x L A I ( 7 ) w h e r e W = p o p u l a t i o n d r y w e i g h t G = g r o u n d a r e a L = p o p u l a t i o n l e a f a r e a a n d CGR = C r o p G r o w t h R a t e A l l t h e s e g r o w t h f u n c t i o n s a r e s u b j e c t t o s i g n i f i c a n t o n t o g e n e t i c d r i f t s a n d E v a n s ( 1 9 7 2 ) d e v o t e s a m a j o r p o r t i o n o f h i s m o n o g r a p h t o d e v e -l o p i n g t h e t h e o r y a n d m e t h o d s f o r r e m o v i n g t h e s e e f f e c t s . F o r t e m p e r a t e s p e c i e s , i n g e n e r a l b o t h RGR a n d U L R d e c r e a s e w i t h t i m e w h i l e L A I a n d CGR f o l l o w a n a s y m p t o t i c p r o g r e s s i o n . S i n c e LWR a l s o f a l l s w i t h t i m e a s s t e m t i s s u e a c c u m u l a t e s , S L A i s u s u a l l y c o n s t a n t . T h e c o u r s e o f L A R i s o f t e n s p e c i e s - d e p e n d e n t b u t i s a l s o v e r y s e n s i t i v e t o e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s a n d a n y g e n e r a l o n t o g e n e t i c t r e n d i s m a s k e d b y t h e s e e f f e c t s . T o my k n o w l e d g e n o g r o w t h a n a l y s i s h a s b e e n p e r f o r m e d o n p l a n t s g r o w n u n d e r a i r p o l l u t i o n s t r e s s . - 11 -P l a n t C o m p e t i t i o n . A l l o m e t r y c a n b e c a l l e d t h e s t u d y o f i n t r a - p l a n t c o m p e t i t i o n a n d h a s b e e n d i s c u s s e d i n a s e p a r a t e s e c t i o n . T h i s s e c t i o n d e a l s o n l y w i t h t h e c o n c e p t s o f i n t e r - p l a n t c o m p e t i t i o n i n s t a n d s o f m o r e t h a n o n e i n d i v i -d u a l p l a n t . I t i s p o s s i b l e t o d i s t i n g u i s h t h r e e d i f f e r e n t v i e w s o f p l a n t c o m -p e t i t i o n d e p e n d i n g o n t h e o r i e n t a t i o n o f t h e s c i e n t i s t : T h e p l a n t p h y s i o l o g i s t i s i n t e r e s t e d i n c o m p e t i t i o n e f f e c t s a t t h e i n d i v i d u a l p l a n t l e v e l . He r e g a r d s c o m p e t i t i o n a s t h e r e s u l t o f d i f -f e r e n t i a l p a r t i t i o n i n g o f r e s o u r c e s o r l i m i t i n g f a c t o r s . P l a n t s c o m p e t e f o r s o m e t h i n g . T h e c a u s e i s i n t h e e n v i r o n m e n t a r o u n d t h e p l a n t . He o f t e n u s e s t i m e f o r t h e i n d e p e n d e n t v a r i a b l e i n h i s e x p e r i m e n t s a n d h i s t r e a t -m e n t s c o n s i s t o f l e v e l s o f f a c t o r s o r w a y s o f s e p a r a t i n g f a c t o r s i n t i m e a n d s p a c e . U n i t L e a f R a t e i s h i s b e s t m e a s u r e o f c o m p e t i t i v e p e r f o r m a n c e . T h e . p l a n t e c o l o g i s t i s p r i m a r i l y i n t e r e s t e d i n t h e e f f e c t o f c o m -p e t i t i o n o n t h e c o m p o s i t i o n o f p l a n t c o m m u n i t i e s , a r e f l e c t i o n o f h i s f i e l d o r i e n t a t i o n . C o m p e t i t i o n i s r e g a r d e d a s o n e o f t h e c a u s e s o f c o m m u n i t y p a t t e r n s i n n a t u r e . T h e e x i s t i n g d e n s i t i e s i n t h e f i e l d a r e t h e o u t c o m e o f c o m p e t i t i o n by_ s o m e s p e c i e s . He a l s o u s e s t i m e a s a n i n d e p e n d e n t v a r i -a b l e b u t h e a c t u a l l y m a k e s m e a s u r e m e n t s o f s p e c i e s d e n s i t i e s a s h i s d e p e n -d e n t v a r i a b l e s . I n t h i s k i n d o f w o r k , s o m e d e g r e e o f c o m p e t i t i o n i s u s u a l l y a s s u m e d . T h e a g r o n o m i s t i s t h e o n l y k i n d o f s c i e n t i s t w h o s t u d i e s c o m p e t i -t i o n i n p o p u l a t i o n s f o r h e i s i n t e r e s t e d i n i t s e f f e c t s o n t h e w h o l e c r o p . I n t h e a g r i c u l t u r a l s i t u a t i o n t h e d e n s i t y o f p u r e a n d m i x e d s t a n d s i s - 12 -c o n t r o l l e d a n d t h e o u t c o m e d e t e r m i n e d i n t e r m s o f y i e l d . T h e t i m e p e r i o d h e r e i s u s u a l l y a g r o w i n g s e a s o n . D e n s i t y , b e i n g t h e i n d e p e n d e n t v a r i a b l e , i s t h e w a y a p o p u l a t i o n p a r t i t i o n s t h e e n v i r o n m e n t . T h e L A I f u n c t i o n i s i m p o r t a n t b e c a u s e i t t e l l s h o w t h e p o p u l a t i o n r e s p o n d s t o d e n s i t y . I n s u m m a r y , t h e p l a n t p h y s i o l o g i s t s t u d i e s t h e g r o w t h f u n c t i o n s o f i n d i v i d u a l p l a n t s i n c o n t r o l l e d e n v i r o n m e n t s , a n d a s s u m e s t h a t t h e f a c -t o r s h e h a s s i m u l a t e d a r e t r u e d e n s i t y c h a r a c t e r i s t i c s o f p o p u l a t i o n s o r c o m m u n i t i e s . H e t r i e s t o s t u d y t h e f o r e s t b y s t u d y i n g a t r e e , a n d h e a s -s u m e s t h a t c o m p e t i t i o n i s t h e r e s u l t o f t h e l i m i t i n g c o n t r o l l e d c o n d i t i o n s h e h a s e s t a b l i s h e d i n h i s e x p e r i m e n t s . T h e f i e l d p l a n t e c o l o g i s t i s o n l y s t u d y i n g t h e r e s u l t o f c o m p e t i t i o n i n n a t u r e a n d n o t t h e p r o c e s s i t s e l f . D o u b t s h a v e b e e n e x p r e s s e d t h a t c o m p e t i t i o n b e t w e e n p l a n t s o c c u r s . W e n t ( 1 9 7 3 ) h a s c o n c l u d e d : " C o m p e t i t i o n i s a n o v e r - r a t e d f a c t o r i n t h e p l a n t w o r l d " . T h e a g r o n o m i s t s i m i l a r l y s t u d i e s t h e e f f e c t s o f c o m p e t i t i o n a t t h e p o p u l a t i o n l e v e l , r a t h e r t h a n t h e p r o c e s s . T h u s , t h e o u t c o m e o f a y i e l d -d e n s i t y e x p e r i m e n t i s t h e r e s u l t o f c o m p e t i t i o n i n t h e s t a n d ; i n e s s e n c e , t h e a g r o n o m i s t h a s m o r e c o n t r o l o v e r t h e l i m i t i n g r e s o u r c e s t h a n t h e f i e l d e c o l o g i s t . T h e s e d i s t i n c t i o n s h a v e b e e n d i s c u s s e d e x t e n s i v e l y b y H a r p e r ( 1 9 6 1 , 1 9 6 7 ) , H a r p e r a n d W h i t e ( 1 9 7 1 ) , D o n a l d ( 1 9 6 3 ) , B l a c k ( 1 9 6 6 ) , a n d M i l t h o r p e ( 1 9 6 1 ) . H a r p e r ( 1 9 6 1 , 1 9 6 7 ) i s w o r t h y o f s p e c i a l a t t e n t i o n b e -c a u s e h e h a s d e v e l o p e d s o m e g e n e r a l m o d e l s , b a s e d o n y e a r s o f e x c e l l e n t e m -p i r i c a l e v i d e n c e , o f t h e d y n a m i c s o f p o p u l a t i o n n u m b e r s i n t h e n a t u r a l w o r l d , b a s e d f o r t h e m o s t p a r t o n d e n s i t y a n d e n v i r o n m e n t a l l y d e p e n d e n t m o r t a l i t y . F u r t h e r t r e a t m e n t s o f t h e y i e l d - d e n s i t y r e l a t i o n s h i p i n m o n o c u l t u r e s ( s p a c -i n g e x p e r i m e n t s ) c a n b e f o u n d i n B l e a s d a l e ( 1 9 6 6 ) , B l e a s d a l e a n d N e l d e r - 1 3 -( 1 9 6 0 ) , B u n t i n g ( 1 9 7 1 , 1 9 7 3 ) , H o l l i d a y ( 1 9 6 0 ) , K n i g h t a n d H o l l o w e l l ( 1 9 5 9 ) , a n d W i l l e y a n d H e a t h ( 1 9 6 9 ) . S o m e e x a m p l e s o f e x p e r i m e n t s u n d e r t a k e n t o c o m p a r e c o m p e t i t i o n i n m i x t u r e s v e r s u s m o n o c u l t u r e s c a n b e f o u n d i n A s p i n -a l l ( 1 9 6 0 ) , A s p i n a l l a n d M i l t h o r p e ( 1 9 5 9 ) , E n g l a n d ( 1 9 6 8 ) , H a i z e l ( 1 9 7 2 a , b ) , R a m a k r i s h n a n a n d K u m a r ( 1 9 7 1 ) , S y m e a n d B r e m n e r ( 1 9 6 8 ) , a n d W h i t t i n g -t o n a n d O ' B r i e n ( 1 9 6 8 ) . L o o k e d a t i n t h i s f a s h i o n , w h a t i s m i s s i n g i s a d i r e c t m e a s u r e o f p l a n t c o m p e t i t i o n i t s e l f , s o m e t h i n g a n a l o g o u s t o a a n d g, t h e c o m p e t i -t i o n c o e f f i c i e n t s i n t h e c l a s s i c a l L o t k a - V o l t e r r a g r o w t h e q u a t i o n s ( E m l e n , 1 9 7 4 ) . F o r t u n a t e l y d e W i t ( 1 9 6 0 , 1 9 6 1 ) h a s d e v e l o p e d a c o m p e t i t i o n m o d e l t h a t s o l v e s t h i s p r o b l e m . I f t w o d i f f e r e n t s p e c i e s (1 a n d 2 ) a r e p l a n t e d i n a m i x t u r e a t v e r y w i d e s p a c i n g s o t h a t t h e y d o n o t i n t e r f e r e w i t h o n e a n o t h e r , t h e y i e l d s o f s p e c i e s 1 a n d 2 a r e g i v e n b y 0 1 = ( Z ] ) / ( Z 1 + Z 2 ) M 1 a n d 0 2 = ( Z 2 ) / ( Z n + Z £ ) M 2 ( 8 a & b ) w h e r e 0 = y i e l d i n m i x t u r e M = y i e l d i n m o n o c u l t u r e Z = s e e d p l a n t i n g d e n s i t y w h e n b o t h m i x t u r e s a n d m o n o c u l t u r e s a r e a t t h e s a m e t o t a l d e n s i t y . I f t h e o v e r a l l s p a c i n g i s r e d u c e d s o t h a t n e i g h b o u r e f f e c t s b e g i n t o o c c u r , t h e y i e l d s n o l o n g e r r e m a i n p r o p o r t i o n a l t o t h e r e l a t i v e s e e d f r e q u e n c y a l o n e , b u t a r e m o d i f i e d b y t h e e f f e c t o f c r o w d i n g . T h e m o d i f i e d e q u a t i o n s a r e : ° 1 = ( k 1 2 Z l ) / ( k l 2 Z l + V M l a n d ° 2 = (Z2)/(k12Z1 + Z 2 ) M 2 ( 9 a & b ) - 1 4 -w h e r e i s t h e c r o w d i n g c o e f f i c i e n t f o r s p e c i e s 1 w i t h r e s p e c t t o s p e c i e s 2 ( k - j 2 = 1 / k 2 - | ) . k_ i s a m e a s u r e o f t h e e x t e n t t o w h i c h o n e s p e c i e s a f f e c t s a n o t h e r i n c l o s e p r o x i m i t y . We c a n q u a n t i f y k_ b y c o m p a r i n g t h e r e l a t i v e y i e l d s o f t h e t w o s p e c i e s . R e l a t i v e y i e l d ( r ) i s t h e r a t i o o f t h e y i e l d i n m i x t u r e t o t h e y i e l d i n m o n o c u l t u r e ( 0 / M ) a t t h e s a m e t o t a l d e n s i t y . T h e n i f we t a k e t h e r a t i o o f t h e r e l a t i v e y i e l d s w e g e t k ] 2 = r , / r 2 (1P_) w h i c h c a n s i m p l y b e s o l v e d f o r b y r e a r r a n g i n g e q u a t i o n s 9 a & b , w h e n Z-j = 1^, i . e . a 1 : 1 s p e c i e s r a t i o . T h u s we a r e c o m p a r i n g t h e r e l a t i v e a b i l i t y o f t h e t w o s p e c i e s i n t h e m i x t u r e w i t h t h e i r p e r f o r m a n c e s i n m o n o c u l t u r e . S i n c e k_ h a s n o u n i t s i t e n a b l e s u s t o c o m p a r e a n y m i x t u r e o f s p e c i e s we c a r e t o e x a m i n e . T r e n b a t h ( i n p r e s s ) h a s t a k e n t h i s i d e a f u r t h e r b y m e a s u r i n g r e l a t i v e y i e l d s o f d i f f e r e n t p l a n t p a r t s , t h u s e x t e n d i n g m a n y a l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p s . T h e s e r e l a t i o n s h i p s h o l d o n l y u n d e r t h e c o n d i t i o n s u c h t h a t R e l a t i v e Y i e l d T o t a l ( R Y T ) = ^ + r g = 1 . 0 ( T J J t h a t i s , w h e n t h e t w o s p e c i e s a r e c o m p e t i n g f o r t h e s a m e r e s o u r c e s . R Y T c a n a l s o b e u s e d t o d e t e c t a n d a n a l y z e c a s e s o f a l l e l o p a t h y ( R Y T « 1 ) , m u t u a l i s m ( R Y T > 1 ) , d i f f e r e n t g r o w t h p a t t e r n s i n s p a c e a n d t i m e , i . e . n o i n t e r f e r e n c e a t a l l ( R Y T > 2 ) . H o w e v e r , we a r e c o n c e r n e d h e r e o n l y w i t h c a s e s o f c o m p e t i t i o n w h e r e t h e d o m i n a n t / s u b - d o m i n a n t r e l a t i o n s h i p i s a r e -s u l t o f t h e i n t r i n s i c m a k e - u p o f t h e t w o s p e c i e s . - 1 5 -I f m i x t u r e s o f s p e c i e s a r e g r o w n a t a c o n s t a n t t o t a l d e n s i t y b u t a t d i f f e r e n t r e l a t i v e f r e q u e n c i e s ( c a l l e d a d e W i t r e p l a c e m e n t s e r i e s ) a n d t h e y i e l d s a r e p l o t t e d o n t h e s a m e g r a p h , e q u a t i o n s 9 a & b c a n b e u s e d t o f i t c u r v e s t h r o u g h t h e p o i n t s ( s e e F i g . 2 f o r a n e x a m p l e ) . d e W i t n o w d o e s t h i s b y h a n d - f i t t i n g t h e c u r v e s , c a l c u l a t i n g J< v a l u e s ( E q u a t i o n 1 0 ) ( a s s u m -, i n g RYT = 1 ) a n d r e f i t t i n g t h e c u r v e s a c c o r d i n g l y . I n a t w o s p e c i e s m i x -t u r e t h e t w o c u r v e s c o m p l e m e n t o n e a n o t h e r , o n e b e i n g p o s i t i v e ( t h e d o m i n -a n t s p e c i e s ) a n d t h e o t h e r n e g a t i v e ( t h e s u b - d o m i n a n t s p e c i e s ) . A s u r v e y o f 5 7 2 m i x t u r e s a n a l y z e d i n t h i s w a y h a s c o n f i r m e d t h e v a l i d i t y o f t h i s a p -p r o a c h a n d t h e d e W i t m o d e l i n g e n e r a l ( T r e n b a t h , 1 9 7 4 ) . I t i s p o s s i b l e t o s i m p l i f y t h e t w o s p e c i e s m i x t u r e s t i l l f u r t h e r . U n d e r c e r t a i n e x t r e m e l y s t r e s s f u l c o n d i t i o n s , i t i s p o s s i b l e t o g e t R v a l u e s h i g h i n t h e 2 0 s i n d i c a t i n g t h a t t h e d o m i n a n t s p e c i e s c o m p e t e s s o w e l l t h a t t h e o t h e r s p e c i e s f a i l s t o g r o w a t a l l . F o r e x a m p l e , w h e n b a r l e y a n d o a t s a r e g r o w n i n a r e p l a c e m e n t s e r i e s i n a s o i l w i t h a pH 3 . 2 t h e b a r l e y f a i l s t o g r o w w h i l e t h e o a t s a r e s u c c e s s f u l ( d e W i t , 1 9 6 0 ) . S u c h a n e x p e r i m e n t i s r e d u c e d t o a s p a c i n g e x p e r i m e n t o n t h e o a t s a l o n e . T h i s b e c o m e s t h e t r a d i t i o n a l y i e l d - d e n s i t y r e s p o n s e w h i c h f o r t o t a l c r o p y i e l d u s u a l l y f o l -l o w s a n a s y m p t o t i c r e l a t i o n s h i p . C o n s e q u e n t l y t h e r e p l a c e m e n t s e r i e s i s r e a l l y o n l y a s p e c i a l c a s e o f t h e s p a c i n g e x p e r i m e n t . S i n c e o n e s p e c i e s d o e s n o t r e a l l y g r o w a t a l l , E q u a t i o n 9 b c a n b e o m i t t e d a n d 9 a c a n b e r e -w r i t t e n a s M = ( B Z ) / ( B Z + 1 ) 0 ( 1 2 ) - 16 -where M = y i e l d i n m o n o c u l t u r e s s p a c i n g e x p e r i m e n t , o r , i d e a l l y the y i e l d i n a m i x t u r e o f p l a n t s and n o n - p l a n t s , B = the i d e a l amount o f space o c c u p i e d by a s i n g l e p l a n t g r o w i n g a l o n e , Z = t h e d e n s i t y o f s o w i n g , and 0 m = the t h e o r e t i c a l maximum y i e l d , by e l i m i n a t i n g the r e l a t i v e sowing f r e q u e n c y and t h e " o t h e r s p e c i e s " . B and 0 a r e independent o f Z because they a r e t h e o r e t i c a l l i m i t s . 0 i s m m a c h i e v e d when the seed d e n s i t y i s v e r y h i g h and B0 m i s the y i e l d o f a s i n g l e p l a n t g r o w i n g a l o n e . The s k e t c h below shows how E q u a t i o n 12 a p p e a r s g r a p h i -I f a s p e c i e s i s grown a t a low and a h i g h d e n s i t y t h e y i e l d s can be put i n t o E q u a t i o n 12 and 0 m and B s o l v e d f o r s i m u l t a n e o u s l y . When t h i s i s done i t i s found t h e 0 m i n c r e a s e s l i n e a r l y w i t h t i m e , w h i l e B f o l l o w s a p r o g r e s -s i o n c h a r a c t e r i s t i c o f t h e g i v e n s p e c i e s . B i s r e a l l y the a b i l i t y o f a s p e c i e s to occupy space and i t i s unique f o r each s p e c i e s . I f two s p e c i e s are then grown i n s e p a r a t e , independent s p a c i n g e x p e r i m e n t s , and t h e c u r v e s f o r B a r e s i m i l a r ( i . e . ( d B / d t ) / ( B ) i s the same f o r each) then i t i s p o s s i b l e t o p r e d i c t t h e performance o f the two s p e c i e s i n a m i x t u r e s i n c e k ] 2 = ( B l + 1 / Z m ) / ( B 2 + 1 / Z J (13) - 17 -w h e r e Z i s t h e m a x i m u m s e e d d e n s i t y . I f t h e t w o c u r v e s f o r B a r e d i s s i m i -m l a r t h e n c o m p u t e r s i m u l a t i o n m u s t b e u s e d t o p r e d i c t t h e m i x t u r e o u t c o m e . I t i s t h e r e f o r e p o s s i b l e t o u s e s p a c i n g e x p e r i m e n t s t o c h e c k t h e r e s u l t s o f r e p l a c e m e n t s e r i e s ( d e W i t a n d G o u d r i a n n , 1 9 7 4 ) . G r a s s / l e g u m e m i x t u r e s h a v e b e e n t h e s u b j e c t s o f a g r e a t d e a l o f r e s e a r c h b e c a u s e t h e i r v a l u e a s f o r a g e s i s i n c r e a s e d b y t h e i r c o m p o s i t i o n a l s t a b i l i t y o v e r t h e l o n g r u n ( S p e d d i n g e t a l _ . , 1 9 7 2 ) . T h i s s t a b i l i t y i s b r o u g h t a b o u t b y t h e i r d i f f e r e n t r e s o u r c e r e q u i r e m e n t s i n s p a c e a n d t i m e ( s e p a r a t e n i c h e s ) . A t l o w s o i l n i t r o g e n l e v e l s , t h e r e i s a d y n a m i c e q u i l i -b r i u m b e t w e e n t h e l e g u m e a n d g r a s s a s t h e l e g u m e n o d u l e s f i x a t m o s p h e r i c n i -t r o g e n . T h e t w o s p e c i e s a r e n o t c o n s i d e r e d t o b e c o m p e t i n g a t a l l a n d t h e i r RYT i s g r e a t e r t h a n 1 . I f t h e y w e r e c o m p e t i n g t h e m i x t u r e s o b v i o u s l y w o u l d n o t p e r i s t t h r o u g h t i m e . H o w e v e r , i f N f e r t i l i z e r i s a d d e d t o a g r a s s / l e g u m e m i x t u r e t h e d o m i n a n t g r a s s b e n e f i t s f r o m t h e a d d e d N a n d o u t c o m p e t e s t h e l e g u m e i n t h e m i x t u r e , o r i n o t h e r w o r d s , t h e R Y T b e c o m e s 1 . O v e r y e a r s o f e x p e r i e n c e w i t h c l o v e r / r y e g r a s s m i x t u r e s o n r i c h s o i l s i n H o l l a n d , t h e c l o v e r u s u a l l y d i s -a p p e a r s f r o m p a s t u r e s a f t e r o n l y a f e w y e a r s ( E n n i k , 1 9 6 9 ) . T h i s i s a g o o d e x a m p l e o f w h e r e t h e a d d i t i o n o f n u t r i e n t s s t i m u l a t e s c o m p e t i t i o n i n s t e a d o f d e c r e a s i n g i t , a s i s o f t e n b e l i e v e d . d e W i t r e p l a c e m e n t s e r i e s w i t h g r a s s / l e g u m e m i x t u r e s h a v e b e e n u s e d t o e x a m i n e t h e e f f e c t s o f n u t r i e n t a n d s o i l m o i s t u r e s t r e s s o n p l a n t c o m p e t i t i o n a n d m u t u a l i s m , b u t t h e r e a r e n o r e p o r t s o f t h e u s e o f t h e m o d e l t o t e s t a i r p o l l u t i o n s t r e s s . - 1 8 -M A T E R I A L S AND METHODS C h a m b e r s . A l l e x p e r i m e n t s w e r e p e r f o r m e d i n a p l a s t i c g r e e n h o u s e 9 . 5 m x 3 m x 3 m w i t h t w o i n n e r w a l l s g i v i n g t h r e e c h a m b e r s 3 m x 3 m i n g r o u n d a r e a , o r i e n t e d l i n e a r l y i n a p p r o x i m a t e l y a N W - S E d i r e c t i o n . T h e s e c h a m b e r s w i l l b e i d e n t i f i e d a s n o r t h ( N ) , m i d d l e ( M ) , a n d s o u t h ( S ) . E a c h c h a m b e r h a d a s e p a r a t e o u t s i d e d o o r w a y . T h e c h a m b e r s w e r e c o n t i n u o u s l y i n f l a t e d t o p o s i t i v e p r e s s u r e b y a s e p a r a t e L a u D D 9 - 9 A b l o w e r h o u s e d i n a s m a l l s h e d o n t h e e a s t s i d e o f t h e g r e e n h o u s e . A i r w a s e x c h a n g e d i n e a c h c h a m b e r o n c e a m i n u t e a n d f o r c e d t h r o u g h a n a c t i v i a t e d c h a r c o a l f i l t e r a t t h e e n t r y h o u s i n g . A i r e x i t i n g b y t h e e x h a u s t d u c t c o u l d b e r e c i r c u l a t e d i n w i n t e r o r d i r e c t e d t o t h e o u t s i d e i n s u m m e r b y a m o v a b l e v e n t . A n e w l a y e r o f 6 m i l p o l y e t h y l e n e w a s a p p l i e d o v e r t h e f r a m e s t r u c t u r e t w i c e a y e a r g i v -i n g o n t h e a v e r a g e t w o l a y e r s o f p l a s t i c . I n s u m m e r a c o a t i n g o f s h a d i n g c o m p o u n d w a s s p r a y e d o n t h e p l a s t i c t o h e l p l o w e r t h e t e m p e r a t u r e a n d o n 7 M a y 1 9 7 4 t w o l a y e r s o f f i b e r g l a s s s c r e e n i n g w e r e i n s t a l l e d o n t h e s o u t h e n d w a l l t o l o w e r l a t e r a l i l l u m i n a t i o n a t t h a t e n d ( s e e b e l o w , p . 2 0 ) . H e a t w a s p r o v i d e d b y t w o A i r K i n g HR1T 1 3 2 0 w a t t ( 4 5 0 0 B T U ) r i b -b o n e l e m e n t h e a t e r s w i r e d t o g e t h e r ( 2 6 4 0 w a t t s ) a n d p l a c e d i n t h e f o r c e d a i r e n t r a n c e p o r t f o r e a c h c h a m b e r . C o o l i n g w a s p r o v i d e d b y t h r e e s e p a r a t e A r c t i c C i r c l e 3 1 0 3 B D e v a p o r a t i v e p a d c o o l e r s i n s t a l l e d a d j a c e n t t o t h e a i r s h e d s a n d c o n n e c t e d t o t h e i n t a k e p o r t s b y p o l y e t h y l e n e t u b e s . H e a t e r s a n d c o o l e r s w e r e c o n t r o l l e d b y s e p a r a t e t h e r m o s w i t c h e s , t h e r m o s t a t s a n d r e l a y s d u r i n g t h e s e a s o n s t h e y w e r e i n u s e . N i g h t a n d d a y t e m p e r a t u r e - 1 9 -c y c l e s w e r e c o n t r o l l e d b y a t i m e c l o c k . E a c h c h a m b e r h a d i t s o w n s e p a r a t e t h e r m o s t a t s a n d s w i t c h e s . H o w e v e r , p r i o r t o 1 3 M a r c h 1 9 7 4 a s i n g l e t h e r m o -s t a t c o n t r o l l e d t h e n i g h t - t i m e t e m p e r a t u r e s i n a l l t h r e e c h a m b e r s . A f t e r t h a t d a t e ( p r i o r t o t h e s t a r t o f E x p e r i m e n t 4 ) t h e c h a m b e r s w e r e i n d e p e n -d e n t l y c o n t r o l l e d . T h i s m o d i f i c a t i o n w a s m a d e t o o v e r c o m e s o m e o f t h e t e m -p e r a t u r e p r o b l e m s e x p e r i e n c e d d u r i n g s o m e e x p e r i m e n t s , a s d i s c u s s e d b e l o w ( p . 2 9 ) . T e m p e r a t u r e i n e a c h c h a m b e r w a s m o n i t o r e d w i t h T e m p s c r i b e r e c o r d -i n g t h e r m o m e t e r s p l a c e d a t p o t l e v e l a n d t e m p e r a t u r e s e t t i n g s w e r e c o n t i n u -o u s l y a d j u s t e d t o m a i n t a i n s u i t a b l e r a n g e s . S i n c e t h e w e a t h e r o u t d o o r s w a s a m a j o r f a c t o r i n c o n t r o l l i n g t e m p e r a t u r e , n o a t t e m p t w a s m a d e t o m a i n -t a i n a c o n s t a n t t e m p e r a t u r e , a s f o r e x a m p l e i n a g r o w t h c a b i n e t , b u t o n l y a r a n g e o f t e m p e r a t u r e , a n d t h i s w a s d o n e b y s e t t i n g t h e t h e r m o s t a t s f o r m a x i m u m a n d m i n i m u m t e m p e r a t u r e s . N i g h t t e m p e r a t u r e s w e r e s e t a t 6 0 - 6 5 ° F a n d d a y t e m p e r a t u r e s a t 7 5 - 8 0 ° F . W e e k l y m e a n s w e r e c a l c u l a t e d w i t h a r a -d i a l p l a n i m e t e r a n d m e a n w e e k l y h i g h s a n d T o w s w e r e d e t e r m i n e d a r i t h m e t i c a l l y . R e l a t i v e h u m i d i t y w a s m e a s u r e d w i t h T a y l o r 5 5 3 5 h y g r o m e t e r s a n d f o u n d t o v a r y i n s i g n i f i c a n t l y b e t w e e n 4 0 - 6 0 % . C o n s e q u e n t l y n o a t t e m p t w a s m a d e t o c o n t r o l R . H . T o s u p p l e m e n t l o w w i n t e r l i g h t l e v e l s a n d s h o r t p h o t o p e r i o d s , 4 f l u o r e s c e n t l a m p f i x t u r e s c o n t a i n i n g f o u r 4 0 w a t t b u l b s e a c h 4 f e e t l o n g w e r e s u s p e n d e d a b o v e t h e g r o w i n g a r e a i n e a c h c h a m b e r a n d t h e h e i g h t a d -j u s t e d w h e n n e c e s s a r y . L i g h t r e a d i n g s w e r e t a k e n o c c a s i o n a l l y w i t h a G o s -s e n T r i - L u x F o o t c a n d l e M e t e r . T h e l i g h t s w e r e c o n t r o l l e d b y a t i m e c l o c k s e t t o p r o v i d e a 1 4 - h r p h o t o p e r i o d . No e x p e r i m e n t w a s r u n i n t h e m o n t h s o f D e c e m b e r o r J a n u a r y t o a v o i d t h e w o r s t p e r i o d s o f e x t r e m e l i g h t a n d t e m -p e r a t u r e , v a l u e s . - 2 0 -R e g a r d l e s s o f t h e a m b i e n t l i g h t i n t e n s i t y o u t s i d e t h e p l a s t i c g r e e n h o u s e s ( i . e . w h a t e v e r t h e s e a s o n ) , i n d o o r v e r t i c a l i l l u m i n a t i o n a t t h e c a n o p y s u r f a c e n e v e r w e n t b e l o w 2 0 0 f c w h e t h e r o r n o t t h e l i g h t s w e r e u s e d . L a t e r a l i l l u m i n a t i o n s o m e t i m e s f e l l t o 1 0 0 f c b u t t h i s w a s n o t a s i m p o r t a n t . T h e s c r e e n s a r o u n d t h e p o t s r e d u c e d s i d e i l l u m i n a t i o n b y a b o u t 5 0 - 1 0 0 f c , e q u a l t o t h e r e d u c t i o n c a u s e d b y a r o w o f p l a n t s . T h e h i g h e s t l e v e l s i n s i d e v a r i e d f r o m 4 0 0 - 6 0 0 f c o n a s u n n y d a y . R e a d i n g s a s h i g h a s 9 0 0 f c i n t h e s o u t h c h a m b e r w e r e r e d u c e d b y t h e i n s t a l l a t i o n o f s c r e e n i n g o n t h e s o u t h e n d w a l l p r i o r t o t h e l a s t t w o e x p e r i m e n t s . O z o n e T r e a t m e n t s . I n a l l e x p e r i m e n t s t h r e e o z o n e t r e a t m e n t s w e r e u s e d : f i l t e r e d a i r ( n o o z o n e , o r " 0 " ) , . 0 2 - . 0 4 ppm ( . l o w , o r " L " ) , a n d . 0 8 - . 1 0 ppm ( h i g h , o r " H " ) , f o r e i g h t h o u r s / d a y , 11 a . m . t o 7 . p . m . S i n c e t h e H l e v e l o f o z o n e w a s a s s u m e d t o b e t h e m o s t i n j u r i o u s t o t h e p l a n t s g r o w n , a n d s i n c e t h e s o u t h c h a m b e r e x p e r i e n c e d t h e m o s t f l u c t u a t i o n i n e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s ( h i g h e s t a n d l o w e s t t e m p e r a t u r e s , m o r e i r r a d i a t i o n ) t h e s e t w o t r e a t m e n t s w e r e c o m b i n e d a n d t h e s o u t h c h a m b e r b e c a m e t h e H 0 ^ l e v e l f o r a l l e x p e r i -m e n t s . T h i s m e a n s : t h a t t h e H O3 e f f e c t i s c o n f o u n d e d b y o t h e r e n v i r o n m e n -t a l f a c t o r s a l t h o u g h t h e d i r e c t i o n o f t h i s c o n f o u n d i n g w a s a m b i g u o u s i n t h e e x p e r i m e n t s . T h e N amd M c h a m b e r s w e r e a l t e r n a t e d f o r t h e 0 a n d L o z o n e t r e a t -m e n t s s o t h a t e a c h e x p e r i m e n t , r e p l i c a t e d t w i c e i n t i m e , w o u l d b e p e r f o r m e d w i t h a d i f f e r e n t a r r a n g e m e n t o f c h a m b e r s . T h i s r e p l i c a t i o n i n t i m e i n d i f -f e r e n t c h a m b e r s w a s a i m e d a t t h e e l i m i n a t i o n o f a n y c h a m b e r e f f e c t i n t h e a n a l y s i s o f r e s u l t s . - 21 -O z o n e w a s s u p p l i e d b y W e l l s b a c h R B - 4 o z o n e g e n e r a t o r s i n s t a l l e d i n s i d e t h e a p p r o p r i a t e c h a m b e r . S i n c e t h e s e a r e h i g h v o l t a g e d i e l e c t r i c g e n e r a t o r s , t h e p o s s i b i l i t y o f f o r m a t i o n o f n i t r o g e n o x i d e s w a s i n v e s t i g a t e d u s i n g t h e c o l o r i m e t r i c m i c r o d e t e r m i n a t i o n m e t h o d ( S a l t z m a n , 1 9 5 4 ) . No HO^ > . 0 1 ppm w a s d e t e c t a b l e i n t h e c h a m b e r s w h e n t h e g e n e r a t o r w a s s e t a t f u l l o u t p u t o f o z o n e . T h i s i s f a r b e l o w a l e v e l n e c e s s a r y t o i n j u r e e v e n s e n s i -t i v e p l a n t s p e c i e s . M a s t 7 2 4 - 2 O z o n e M e t e r s w e r e u s e d t o m o n i t o r t h e o z o n e l e v e l s i n e a c h c h a m b e r . T h e o u t p u t s w e r e r e c o r d e d o n a s i n g l e s t r i p c h a r t r e c o r d e r b y m e a n s o f a t i m e d s t e p p e r r e l a y . T h e s e w e r e c a r e f u l l y c a l i b r a t e d w i t h r e g a r d t o f l o w r a t e s b e f o r e u s e . T h e l o w l e v e l s o f o z o n e u s e d i n t h e s e s t u d i e s a p p r o a c h t h e l o w e r l i m i t o f m e a s u r e m e n t b y t h e M a s t O z o n e M e t e r s . H o w e v e r , w h i l e t h e o z o n e l e v e l s r e c o r d e d m a y n o t b e a b s o l u t e v a l u e s , t h e i r r e p r o d u c i b i l i t y w a s c o n f i r m e d b y i n t e r c h a n g i n g m e t e r s f r o m c h a m b e r t o c h a m -b e r . I n a l l c a s e s , t h e f i l t e r e d a i r c h a m b e r s c o n t a i n e d n o m e a s u r a b l e o x i -d a n t , w h i l e t h e l e v e l s r e c o r d e d i n t h e l o w o z o n e c h a m b e r s s h o w e d a p r o p o r -t i o n a l r e l a t i o n s h i p t o h i g h e r r e a d i n g s o b t a i n e d w i t h t h e s a m e m e t e r s i n t e s t a t m o s p h e r e s c o n t a i n i n g h i g h e r o z o n e c o n c e n t r a t i o n s p r o d u c e d b y t h e s a m e o z o n e g e n e r a t o r s . P l a n t M a t e r i a l s . A n n u a l r y e g r a s s ( L o l i u m m u l t i f l o r u m L a m . ) a n d c r i m s o n c l o v e r ( T r i f o l i u m i n c a r n a t u m j . . ) w e r e s e l e c t e d b e c a u s e t h e y a r e b o t h f a s t g r o w i n g a n n u a l s a n d a r e u s e d i n t h e P a c i f i c N o r t h w e s t . T h e s a m e s u p p l y o f s e e d ( F e r r y - M o r s e S e e d C o . , M o u n t a i n V i e w , C a l i f . ) w a s u s e d f o r a l l e x p e r i m e n t s . - 22 -S e e d s w e r e s o w n i n " o n e g a l l o n " n u r s e r y c o n t a i n e r s 1 5 . 3 c m d i a m e t e r x 17.8 c m h i g h c o n t a i n i n g a m i x t u r e o f s c r e e n e d , s t e r i l i z e d g r e e n h o u s e p o t t i n g s o i l , a s m a l l a m o u n t o f O s m o c o t e t i m e - r e l e a s e f e r t i l i z e r ( 1 4 - 1 4 - 1 4 ) a n d a l a r g e " p i n c h " o f l e g u m e R h i z o b i u m i n o c u l a n t ( N i t r a g i n C o . , M i l w a u k e e , W i s . ) i n t h e t o p 1 cm l a y e r . E x t r a n u m b e r s o f s e e d s w e r e p l a n t e d i n a c i r c u l a r p a t -t e r n a n d t h i n n e d t o t h e a p p r o p r i a t e s p a c i n g a n d d e n s i t y a w e e k o r t w o a f t e r e m e r g e n c e . I n p o t s o f m i x t u r e s , t h e s p e c i e s w e r e a l t e r n a t e d . P o t s w e r e m o i s t e n e d i m m e d i a t e l y a f t e r s o w i n g a n d t h e w h o l e a r r a y c o v e r e d w i t h a l a y e r o f p l a s t i c t o p r e v e n t t h e s o i l f r o m d r y i n g o u t . A f t e r e m e r g e n c e , t h e p l a s -t i c w a s r e m o v e d a n d t h e o z o n e f u m i g a t i o n s t a r t e d . A f t e r s e v e r a l w e e k s g r o w t h , a g a l v a n i z e d s c r e e n f e n c e o n e m e t e r h i g h w a s p u t u p a r o u n d e a c h a r -r a y o f p o t s t o p r e v e n t t h e e d g e p l a n t s f r o m l o d g i n g a n d t o r e d u c e t h e l e v e l o f s i d e i l l u m i n a t i o n o n t h e e d g e p l a n t s . P l a n t s w e r e c h e c k e d e v e r y d a y a n d e a c h p o t w a s w a t e r e d w i t h t a p w a t e r w h e n e v e r t h e t o p o f t h e s o i l a p -p e a r e d d r i e d o u t . W a t e r i n g w a s d o n e i n s i d e t h e f e n c i n g r a t h e r t h a n t h r o u g h i t t o r e m o v e t h e p o s s i b i l i t y o f z i n c t o x i c i t y . P e s t M a n a g e m e n t . I n a s e p a r a t e e x p e r i m e n t i t w a s f o u n d t h a t t h e c l o v e r w a s e x t r e m e l y s e n s i t i v e t o M a l a t h i o n i n s e c t i c i d e : a s p r a y c o n c e n t r a t i o n t h a t s h o w e d n o e f f e c t o n t h e r y e g r a s s , e x c e p t t o c o n t r o l a p h i d s , c a u s e d s e v e r e i n j u r y t o t h e c l o v e r . T h i s p r e v e n t e d t h e u s e o f M a l a t h i o n d u r i n g t h e e x p e r i m e n t s , b u t t h o r o u g h s p r a y i n g p l u s s a n i t a r y m e a s u r e s w e r e p e r f o r m e d b e t w e e n e a c h e x p e r i m e n t . S m a l l p o p u l a t i o n s o f R h o p a l o s i p h o n p a d i L . , a c e r e a l a p h i d , w e r e o f t e n f o u n d o n t h e r y e g r a s s i n t h e 0 a n d L o z o n e t r e a t m e n t s . T h e - 2 3 -c o n s p i c u o u s l a c k o f a p h i d s i n t h e H o z o n e c h a m b e r w a s v e r y n o t i c a b l e . A p h i d s w e r e h a r v e s t e d a l o n g w i t h t h e r y e g r a s s , w h i c h d i d n o t s h o w a n y m a r k e d s y m p -t o m s o f i n j u r y f r o m t h e p e s t . I t w a s f e l t t h a t t h e a d d i t i o n o f a p h i d w e i g h t s t o f r e s h a n d d r y w e i g h t s o f t h e p l a n t s w a s n o t s i g n i f i c a n t a n d t h a t c o n -f o u n d i n g f r o m a r e a l i s t i c b i o l o g i c a l s o u r c e w a s p r e f e r a b l e t o c o n f o u n d i n g b y t h e a d d i t i o n o f p h y t o t o x i c c h e m i c a l s w h i c h w o u l d r a d i c a l l y a l t e r t h e c o m p o s i t i o n o f t h e m i x t u r e s . I n E x p e r i m e n t s 1 a n d 3 n o a p h i d s a p p e a r e d . I n t h e l a s t e x p e r i m e n t ( E x p e r i m e n t s ) t h e c l o v e r i n t h e m i d d l e c h a m b e r w a s a t t a c k e d b y a s m a l l u n i d e n t i f i e d g r e y c a t e r p i l l a r w h i c h a t e t h e l e a f l e t s ; t h e l o s s w a s s e r i o u s o n l y i n t h e l a s t h a r v e s t . No o u t b r e a k s o f w h i t e f l i e s o r e a r w i g s o c c u r r e d i n t h e s e e x p e r i m e n t s a l t h o u g h t h e y h a d b e e n o b s e r v e d e a r l i e r i n t h e c h a m -b e r s . H a r v e s t s . F o r e a c h h a r v e s t , p l a n t s w e r e c u t o f f a t g r o u n d l e v e l , w e i g h e d f r e s h o n a M e t t l e r P - 1 2 0 0 b a l a n c e , a n d t h e l e a f a r e a d e t e r m i n e d b y a H a y -a s h i D e n k o A A M - 5 a u t o m a t i c p h o t o e l e c t r i c i n t e g r a t i n g a r e a m e t e r . P l a n t s w e r e t h e n d r i e d i n p a p e r b a g s i n a f o r c e d d r a u g h t o v e n a t 6 0 ° C f o r a m i n i -mum o f 4 8 h o u r s , c o o l e d t o r o o m t e m p e r a t u r e i n p l a s t i c b a g s a n d w e i g h e d o n a M e t t l e r T y p e H16 p r e c i s i o n b a l a n c e . R o o t w e i g h t s w e r e n o t t a k e n f o r e v e r y e x p e r i m e n t b u t w h e n t h e y w e r e , t w o d i f f e r e n t m e t h o d s w e r e u s e d . F o r E x p e r i m e n t 1 , c l o v e r p l a n t s o n l y i n m o n o c u l t u r e ( r y e g r a s s w a s n o t m e a s u r e d ) w e r e d u g o u t o f t h e p o t s , t h e s o i l w a s s h a k e n f r e e , t h e r o o t s w a s h e d i n w a t e r , a n d t h e t o p s c u t f r o m t h e r o o t s w h i c h w e r e t h e n b l o t t e d d r y a n d - 2 4 -w e i g h e d s e p a r a t e l y . I n E x p e r i m e n t 3 , b o t h r y e g r a s s a n d c l o v e r t o p s ( a g a i n o n l y i n m o n c u l t u r e ) w e r e c u t o f f a n d t h e n t h e e n t i r e p o t o f s o i l w a s r e -m o v e d f r o m t h e c o n t a i n e r a n d p l u n g e d i n t o w a t e r t o w a s h a l l t h e s o i l f r o m t h e r o o t s , w h i c h w e r e t h e n d r i e d f o r d r y w e i g h t d e t e r m i n a t i o n s o n l y . T h e s e c o n d m e t h o d r e c o v e r e d m o r e r o o t s t h a n t h e f i r s t . T h e a b s o l u t e m a g n i t u d e s o f t h e s h o o t / r o o t r a t i o s i n E x p e r i m e n t 1 a r e t h u s u n u s u a l l y l a r g e b u t t h i s d o e s n o t p r e v e n t t h e i r u s e i n r e l a t i v e c o m p a r i s o n s o f t r e a t m e n t e f f e c t s . F o r a l l h a r v e s t s , t h e t o t a l n u m b e r o f t i l l e r s / p o t o f r y e g r a s s i n m o n o c u l -t u r e a n d m i x t u r e w a s a l s o d e t e r m i n e d . D a t a P r e p a r a t i o n a n d A n a l y s i s . Raw p o t d a t a w e r e t r a n s f o r m e d i n t o y i e l d s p e r p l a n t , l o g y i e l d s , d r y w e i g h t / f r e s h w e i g h t r a t i o s (DW/FW r a t i o = DW/FW x 1 0 0 ) , L A R a n d L A I b y my o w n F O R T R A N p r o g r a m s a n d a n a l y z e d b y t h e I B M 3 6 0 a n d 3 7 0 c o m p u t e r s a t t h e U . B . C . C o m p u t i n g C e n t r e u s i n g t h e p r o g r a m * M F A V ( H a l m a n d L e , 1 9 7 4 ) . D a t a w e r e s u b j e c t e d t o a n a l y s i s o f v a r i a n c e ( a s s u m i n g a c o m p l e t e l y r a n d o m -i z e d d e s i g n ) , D u n c a n ' s New M u l t i p l e R a n g e T e s t a n d I n d i v i d u a l D e g r e e o f F r e e -dom C o n t r a s t s . S L A , L W R , a n d a l l o m e t r i c e x p o n e n t s w e r e a l s o c o m p u t e d b y my o w n p r o g r a m s o n t h e I B M 3 7 0 . B a r t l e t t ' s T e s t f o r H e t e r o s c e d a s t i c i t y , l i n e a r a n d m u l t i p l e r e g r e s s i o n s , R G R , U L R , a n d CGR w e r e c a l c u l a t e d o n c e l l m e a n s o n a W a n g 6 0 0 d e s k - t o p c o m p u t e r . A l l F - t e s t s i n t h e a n a l y s i s o f v a r i -a n c e ( A N 0 V A ) w e r e p e r f o r m e d a s s u m i n g a F i x e d - E f f e c t s M o d e l s i n c e t h e r e -s u l t s w e r e c o n s i d e r e d u n i q u e a n d o n l y a p p l i c a b l e t o t h e p l a s t i c g r e e n h o u s e s . I t w a s f o u n d t h a t u s i n g a c i r c u l a r g r o u n d a r e a a s t h e d e n o m i n a t o r f o r c a l c u l a t i n g L A I g a v e i n f l a t e d , u n r e a l i s t i c v a l u e s s o a s q u a r e g r o u n d a r e a w i t h t h e s i d e e q u a l t o t h e p o t d i a m e t e r w a s u s e d . T h i s i s t h e s a m e - 2 5 -a s s a y i n g t h a t t h e p l a n t s , i n p r o d u c i n g p h o t o s y n t h e t i c s u r f a c e s , " r e a c t " t o t h e p o t a r e a p l u s t h e a r e a b e t w e e n t h e p o t s i n t h e a r r a y . T h e c a l c u l a t i o n o f ULR d e p e n d s o n t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n l e a f a r e a a n d p l a n t d r y w e i g h t . S i n c e l i n e a r r e g r e s s i o n s o f t h e f o r m Y = a + b x ( a s o p p o s e d t o a q u a d r a t i c r e l a t i o n ) g a v e v e r y g o o d f i t s ( r > . 9 9 5 0 ) • f o r a l l o z o n e l e v e l s f o r t h e s e t w o v a r i a b l e s , E q u a t i o n 1 6 . 8 . 2 o f E v a n s ( 1 9 7 2 ) w a s u s e d : U L R = [ ( W 2 - W 1 ) / ( t 2 - t 1 ) ] x [ ( £ n L A 2 - In L A ] ) / ( L A 2 - L A ^ ] ( S e e A p p e n d i x I f o r r e g r e s s i o n s . ) M e a n RGR w a s c a l c u l a t e d b y ( £ n W 2 -£ n W . , ) / ( t 2 - t j ) . E x p e r i m e n t a l D e s i g n s . T h e f o l l o w i n g t a b l e s h o w s t h e s o w i n g a n d h a r v e s t d a t e s a n d o z o n e c h a m b e r a s s i g n m e n t s o f a l l f o u r e x p e r i m e n t s . E x p t . P l a n t i n g 1 9 - 1 3 J u l y ' 7 3 2 2 9 J a n . ' 7 4 3 8 - 1 2 A p r . ' 7 4 4 5 J u n e ' 7 4 H a r v e s t 2 7 - 3 1 A u g . ' 7 3 1 2 & 1 9 F e b . , 5 , 1 2 & 1 9 M a r c h , 2 A p r i l ' 7 4 2 7 - 3 1 M a y ' 7 4 1 9 & 2 6 J u n e , 3 , 1 0 , 17 & 2 4 J u l y ' 7 4 C h a m b e r s O z o n e : 0 L H M N S N M S E x p e r i m e n t s 1 a n d 3 w e r e i d e n t i c a l a n d c o n s i s t e d o f c o m b i n e d s p a c -i n g a n d r e p l a c e m e n t s e r i e s i n t h e f o l l o w i n g m a n n e r : - 2 6 -D e n s i t y ( p l a n t s / p o t ) R y e g r a s s - 4 6 8 1 2 8 6 4 0 C l o v e r - i 0 4 6 8 1 2 | 8 6 4 i t • f E = ! j I M o n o c u l t u r e M i x t u r e M o n o c u l t u r e E a c h d e n s i t y t r e a t m e n t w a s r e p l i c a t e d f o u r t i m e s g i v i n g a t o t a l o f 4 4 p o t s / c h a m b e r , w h i c h w e r e a r r a n g e d i n a ( 9 x 5 ) - l a r r a y . A r o w o f p o t s r e p r e s e n t -i n g a r a n d o m s e l e c t i o n o f t r e a t m e n t s w a s s o w n e a c h d a y f o r 5 d a y s b e c a u s e h a r v e s t i n g o c c u p i e d 5 d a y s a t t h e r a t e o f o n e r o w f o r e a c h c h a m b e r p e r d a y . E x p e r i m e n t s 2 a n d 4 w e r e a l s o i d e n t i c a l a n d c o n s i s t e d o f a s i n g l e r e p l a c e m e n t s e r i e s h a r v e s t e d s i x t i m e s , a s s h o w n b e l o w : D e n s i t y H a r v e s t s ( W e e k s ) ( p l a n t s / p o t ) E x p t . 1 _ 2 ^ 3 _ 4 5 _ 6 7 ; 8 R y e g r a s s 1 2 6 0 2 x x x x x x C l o v e r 0 6 12 4 x x x x x x E a c h t r e a t m e n t w a s r e p l i c a t e d t h r e e t i m e s g i v i n g a t o t a l o f 5 4 p o t s / c h a m b e r , a r r a n g e d i n a 9 x 6 a r r a y . I n a l l e x p e r i m e n t s , w e e k s o f g r o w t h a r e c o u n t e d s t a r t i n g w i t h t h e f i r s t w e e k f o l l o w i n g e m e r g e n c e , n o t i n c l u d i n g t h e w e e k a l l o w e d f o r g e r -m i n a t i o n . A l l p o t s i n e a c h c h a m b e r a r r a y w e r e p o s i t i o n e d r a n d o m l y u s i n g a r a n d o m n u m b e r a r r a n g e r p r o g r a m ( R A P E R M ) o n t h e I B M 3 7 0 ( A . F o w l e r , U . B . C . C o m p u t i n g C e n t r e , m o d i f i e d b y G . W . E a t o n ) . U s i n g r a n d o m i z e d a r r a y s i n c h a m -b e r s d i d n o t c o n s t i t u t e a r a n d o m i z e d b l o c k d e s i g n b e c a u s e t h e " b l o c k s " w e r e t h e r e s u l t o f h a v i n g t o s e p a r a t e a i r v o l u m e s f r o m o n e a n o t h e r b e c a u s e t h e m a i n t r e a t m e n t i n v o l v e d s p a t i a l l y s e p a r a t e d l e v e l s o f a n a i r p o l l u t a n t . - 2 7 -T h e b l o c k a i r s p a c e s w e r e n o t c o n t i n u o u s e v e n t h o u g h we c a n t h i n k o f t h e t h r e e c h a m b e r a r r a y s a s o n e c o n t i n u o u s a r r a y o f p o t s . C o n s e q u e n t l y t h i s w a s c o n s i d e r e d a c o m p l e t e l y r a n d o m i z e d d e s i g n a n d a n a l y z e d a c c o r d i n g l y . E a c h t y p e o f e x p e r i m e n t w a s r u n i n t w o d i f f e r e n t s e a s o n s : E x p e r i -m e n t 1 i n l a t e s u m m e r ; 3 i n e a r l y s p r i n g ; 2 i n l a t e w i n t e r - e a r l y s p r i n g ; a n d 4 i n s p r i n g - e a r l y s u m m e r . L a r g e d i f f e r e n c e s i n t h e a b s o l u t e y i e l d s r e s u l t e d b e c a u s e o f s e a s o n a l e f f e c t s a n d t h e s e m a d e i t i m p o s s i b l e t o c o m -b i n e t h e d a t a f r o m e a c h s e p a r a t e r u n f o r e a c h t y p e o f e x p e r i m e n t i n o r d e r t o d e c r e a s e t h e r e m a i n d e r m e a n s q u a r e i n t h e ANOVA a n d t o i n c r e a s e s a m p l e s i z e . E x p e r i m e n t 2 w a s e x t e n d e d t o e i g h t w e e k s b e c a u s e o f t h e s l o w r a t e o f g r o w t h i n t h e w i n t e r m o n t h s . O n e p o i n t o f o v e r l a p e x i s t s i n a l l f o u r e x p e r i m e n t s : t h e s i x -w e e k h a r v e s t a t t h e d e n s i t y o f 1 2 p i a n t s / p o t . H o w e v e r , a c a r e f u l s t u d y o f a l l t h e d a t a f o r t h i s t r e a t m e n t s h o w e d a l a c k o f a g r e e m e n t b e c a u s e o f s e a s o n a l d i f f e r e n c e s a n d s m a l l s a m p l e s i z e s . A n e l e c t r i c a l m a l f u n c t i o n i n t h e f i r s t w e e k o f E x p e r i m e n t 3 r e -s u l t e d i n a n o z o n e o v e r d o s e i n t h e h i g h c h a m b e r f o r a b o u t 3 h r s . T h e r y e -g r a s s , h a v i n g o n l y i t s c o t y l e d o n e m e r g e d , w a s u n a f f e c t e d , b u t t h e c l o v e r w a s i n t h e p r i m a r y l e a f s t a g e a n d m a n y c o t y l e d o n s w e r e k i l l e d . F o r t u n a t e l y , e n o u g h h e a l t h y e x t r a p l a n t s f r o m t h e o t h e r t w o c h a m b e r s c o u l d b e t r a n s p l a n t e d a n d a l l t h e d e n s i t i e s w e r e r e s t o r e d . T h i s a c c i d e n t c a u s e d a t i m e l a g i n t h e c l o v e r g r o w t h i n t h i s e x p e r i m e n t . W h e n t h e e v e n t w a s d i s c o v e r e d , o z o n e t r e a t -m e n t w a s h a l t e d f o r t h r e e h o u r s , a n d t h e n r e s u m e d . A f t e r t w o w e e k s , g r o w t h a p p e a r e d t o b e n o r m a l . I t i s i n t e r e s t i n g t h a t n o a p h i d s e v e r a p p e a r e d o n t h e r y e g r a s s a n y w h e r e i n t h e H c h a m b e r d u r i n g t h i s e x p e r i m e n t . - 2 8 -T h e s e e d i n g r a t e s o f 4 , 6 , 8 a n d 1 2 p l a n t s / p o t u s e d i n t h e s e s t u -d i e s c o r r e s p o n d t o f i e l d d e n s i t i e s o f a p p r o x i m a t e l y 2 2 0 , 3 3 0 , 4 4 0 a n d 6 6 0 2 p l a n t s / m r e s p e c t i v e l y . T h e f i e l d s e e d i n g r a t e f o r c l o v e r i s f r o m 7 5 0 - 9 9 0 2 2 s e e d s / m i n m o n o c u l t u r e a n d 5 0 0 - 6 6 0 / m i n m i x t u r e w i t h g r a s s . T h e s a m e 2 2 f i g u r e s f o r r y e g r a s s a r e 8 8 0 - 1 0 0 0 / m f o r m o n o c u l t u r e a n d 2 4 0 - 2 7 5 / m i n m i x -t u r e w i t h l e g u m e s ( H e a t h , M e t c a l f e a n d B a r n e s , 1 9 7 4 ) . T h i s g i v e s a r a t i o o f c l o v e r t o r y e g r a s s o f 2 . 2 : 1 f o r m i x e d p l a n t i n g s . I n my m o n o c u l t u r e e x p e r i m e n t s , o n l y t h e h i g h e s t d e n s i t y o f 1 2 p l a n t s / p o t a p p r o a c h e s f i e l d d e n s i t y f o r b o t h s p e c i e s ( 1 6 - 1 7 p l a n t s / p o t ) . T h e 4 , 6 a n d 8 p l a n t s / p o t a r e v e r y l o w f o r f i e l d s e e d i n g r a t e s . I n m y m i x -t u r e e x p e r i m e n t s , t h e t o t a l d e n s i t y o f 1 2 / p o t i s a l i t t l e b e l o w t h e a v e r a g e f i e l d d e n s i t y o f 1 5 p l a n t s / p o t . T h e m i x t u r e o f 8 c l o v e r t o 4 r y e g r a s s ( 2 : 1 ) i s t h e c l o s e s t r a t i o t o t h e f i e l d r a t i o o f 2 . 2 . : 1 . A l t h o u g h t h e e x p e r i m e n t a l d e s i g n s w e r e b a s e d o n m o d e l s d e v e l o p e d i n d u c t i v e l y f o r s o m e w h a t a c a d e m i c r e a s o n s , t h e r e s u l t s a r e t h u s p a r t i a l l y a p p l i c a b l e t o c o n v e n t i o n a l p r a c t i c e b e c a u s e t h e d e n s i t i e s u s e d a r e i n t h e s a m e r a n g e a s t h e f i e l d s o w i n g r a t e s . - 2 9 -R E S U L T S AND D I S C U S S I O N - T E M P E R A T U R E T a b l e 1 s h o w s t h e w e e k l y m e a n h i g h s , l o w s , a n d d a i l y m e a n t e m p e r -a t u r e s , p l u s a n d m i n u s s t a n d a r d e r r o r s , f o r e a c h c h a m b e r i n e a c h e x p e r i m e n t . T h e c h a m b e r s w e r e s u b j e c t e d t o s o m a n y f l u c t u a t i o n s i n e x t e r n a l w e a t h e r v a r i a b l e s t h a t i t w a s a l m o s t i m p o s s i b l e t o m a i n t a i n t h e t e m p e r a t u r e a t t h e t h e r m o s t a t s e t t i n g s . T h e N c h a m b e r w a s u s u a l l y w a r m e r a t n i g h t t h a n t h e o t h e r t w o c h a m b e r s ( e x c e p t i n E x p e r i m e n t 2 w h e r e i s w a s e s s e n t i a l l y t h e s a m e a s t h e M c h a m b e r ) b e c a u s e i t w a s p r o t e c t e d o n t w o s i d e s . T h e S c h a m b e r , b e -c a u s e i t w a s e x p o s e d o n t h r e e s i d e s , w a s a l w a y s w a r m e r t h a n t h e o t h e r t w o c h a m b e r s i n t h e d a y a n d o f t e n c o l d e r a t n i g h t . O f t e n t h e M c h a m b e r w a s c o o l e s t i f t h e c o o l e r s w e r e i n o p e r a t i o n b e c a u s e o f t h e a d d e d c o o l i n g e f -f e c t f r o m t h e a d j a c e n t c h a m b e r s t r a n s m i t t e d t h r o u g h t h e t w o i n n e r w a l l s . T a b l e 1 . M e a n t e m p e r a t u r e s ( ° C ) ± S . E . f o r E x p e r i m e n t s 1 - 4 . E x p e r i - W e e k s M e a n M e a n M e a n o f R a d i a l m e n t ( n ) C h a m b e r L o w H i g h H i g h & L o w M e a n * ( a ) ( b ) ( c ) ( d ) 1 8 N 1 5 . 3 ± 1 . 0 3 1 . 0 ± 2 . 2 2 3 . 1 + 3 . 2 2 1 . 6 + . 9 1 M 1 1 . 8 ± 2 . 4 2 7 . 9 + 3 . 3 1 9 . 8 + 5 . 7 1 8 . 4 + 1 . 6 S 1 2 . 1 + 2 . 1 3 1 . 0 ± 2 . 3 2 2 . 0 ± 4 . 4 2 0 . 2 ± 1 . 4 2 9 N 1 8 . 2 ± 1 . 3 2 7 . 3 ± 1 . 3 2 2 . 8 + 2 . 6 2 1 . 9 ± . 3 1 M 1 8 . 2 ± 1 . 4 2 7 . 8 ± 1 . 4 2 3 . 0 ± 2 . 8 2 1 . 8 ± . 3 1 S 1 6 . 1 ± 0 . 8 2 8 . 5 ± 1 . 9 2 2 . 3 ± 2 . 7 2 0 . 5 ± . 2 8 3 8 N 1 9 . 0 ± . 6 7 2 7 . 4 + . 7 6 2 3 . 2 ± 1 . 4 2 2 . 3 ± . 5 6 M 1 6 . 9 ± . 5 1 2 6 . 6 ± 1 . 0 2 1 . 8 ± 1 . 5 2 1 . 0 ± . 5 3 S 1 6 . 3 ± . 8 8 2 8 . 4 ± . 8 8 2 2 . 3 ± 1 . 7 2 1 . l i . 6 2 4 7 N 1 6 . l i . 3 3 2 5 . 2 + . 4 9 2 1 . 2 ± . 8 2 2 0 . 4 i . 3 6 M 1 3 . 5 ± . 3 4 2 3 . 9 ± . 6 2 1 8 . 4 ± . 9 6 1 8 . 2 i . 4 4 * S 1 4 . 5 ± . 3 0 2 6 . 4 ± . 7 2 2 0 . 5 ± 1 . 0 1 9 . 8 i . 5 1 M e a n v a l u e s o b t a m e d b y r a d i a l p l a n i m e t r y o f c i r c u l a r t h e r m o g r a p h c h a r t s ( s e e M e t h o d s a n d M a t e r i a l s , p . 1 9 ) . T h e a c t u a l o b s e r v e d t e m p e r a t u r e s r a n g e d b e t w e e n 1 0 t o 3 3 C a c r o s s e x p e r i m e n t s a n d c h a m b e r s . - 30 -My management of the heating and cooling systems improved with experience from experiment to experiment and as a result, the standard errors of the mean temperatures decreased. The mean of the mean high and mean low (Table 1, column c) is ' an inadequate expression of mean daily temperature. Not only is variabil-ity grossly exaggerated by peak fluctuation (instead of mean fluctuation) but the true shape of the average temperature curve is completely lost and ignored. Night temperature curves were typically trough-shaped while day temperature curves were bell-shaped and intermittently spiked where direct sunlight broke through cloud cover. Because of this the mean of all the points on this typical temperature curve includes more of the average day temperatures and is lower than that based on highs and lows, as shown by the radial means (Table 1 , column d). The two-way ANOVA on all the radial means showed no significant differences between chambers or experiments (•^ chambers = 4' 9 1 a n d Fexpts. = 4 J 5 ) > ' 0 5 w i t h 2' 6 a n d 3' 6 d e 9 r e e s . of freedom). It appears that no great difference in the grand temperature means between chambers occurred but that slight differences between experiments were unavoidable due to seasonal effects particularly with respect to day-time versus night-time averages. The ozone treatment is not seriously con-founded because the sequence of mean temperature differences between cham-bers is not the same as the ozone levels in the chambers between replicates of the same experiment. The problem of confounding the H ozone treatment by fixing it in the S chamber can not be dealt with until the mean high and low temperature requirements of the ryegrass and clover are discussed - 31 -( s e e b e l o w ) . S i n c e d i f f e r e n c e s b e t w e e n c h a m b e r h i g h s a n d l o w s w e r e o b -s e r v e d , p o s s i b l e c o n f o u n d i n g d u e t o m e a n t e m p e r a t u r e e x t r e m e s o n t h e g r o w t h o f r y e g r a s s a n d c l o v e r c a n n o t b e i g n o r e d . B e f o r e d i s c u s s i n g " o p t i m u m " t e m p e r a t u r e s f o r g r o w t h o f t h e s e s p e -c i e s , I m u s t e m p h a s i z e t h a t t h e u s e o f t h i s t e r m i n t h e l i t e r a t u r e i s b y n o m e a n s c l e a r a n d u n e q u i v o c a l . F i r s t l y , i f a n o p t i m u m g r o w i n g t e m p e r a t u r e i s r e p o r t e d , d o e s i t r e f e r t o t h e d a i l y h i g h ( p e a k ) o n l y , o r t h e m e a n t e m -p e r a t u r e r e c o r d e d d u r i n g t h e d a y t i m e ? T h i s i s r a r e l y d e f i n e d i n t h e l i t e r -a t u r e . S e c o n d l y , d o e s a n o p t i m u m t e m p e r a t u r e r e f e r t o t h e t o t a l d a i l y m e a n , i . e . i n c l u d i n g d a y a n d n i g h t , a s i n t h e p l a n i m e t r i c m e a n s r e p o r t e d a b o v e , o r t o o n l y d a y t i m e t e m p e r a t u r e s ? D i u r n a l t e m p e r a t u r e v a r i a t i o n i s k n o w n t o b e b e n e f i c i a l f o r t h e g r o w t h o f m a n y s p e c i e s ( L e o p o l d a n d K r i e d e m a n n , 1 9 7 5 ) , a n d y e t i t s e e m s d o u b t f u l t h a t a u t h o r s a r e r e f e r r i n g t o t h e d a i l y m e a n , b u t t h i s a l w a y s s e e m s t o b e a h i d d e n a s s u m p t i o n . F i n a l l y , w h a t i s t h e d i f f e r e n c e t o p l a n t s b e t w e e n t w o t r e a t m e n t s w i t h t h e s a m e . d a i l y m e a n b u t d i f f e r e n t r a n g e s o f t e m p e r a t u r e ? F o r e x a m p l e , n o t e t h a t t h e m e a n t e m p e r a t u r e s f o r a l l e x p e r i m e n t s f o r t h e N c h a m b e r i s 2 2 . 6 ° C a n d f o r t h e S c h a m b e r i s 2 1 . 7 ° C , a d i f f e r e n c e o f l e s s t h a n 1 ° C , b u t t h a t t h e t o t a l m e a n r a n g e b e t w e e n t h e l o w a n d h i g h f o r e a c h c h a m b e r i s 1 0 . 5 ° a n d 1 4 . 0 ° r e s p e c t i v e l y . I n o t h e r w o r d s , i f t h e o p t i m u m t e m p e r a t u r e i s d e -f i n e d a s e i t h e r a 2 4 - h r . o r a d a y t i m e m e a n , d o d i f f e r e n t c o m b i n a t i o n s o f m i n i m a a n d m a x i m a h a v i n g t h e s a m e m e a n h a v e t h e s a m e e f f e c t o n g r o w t h ? O n e r e p o r t o n P o a p r a t e n s i s s h o w e d t h a t " . . . t o p g r o w t h i n c r e a s e d w i t h i n -c r e a s e i n a i r t e m p e r a t u r e f r o m 2 1 ° t o 3 0 . 0 ° C , o r w i t h i n c r e a s e i n t h e a m p l i -t u d e o f d i u r n a l c h a n g e i n a i r t e m p e r a t u r e . . . " ( E v a n s e t a l _ . , 1 9 6 4 ) , b u t - 3 2 -m o r e w o r k o n t h i s p r o b l e m i s n e e d e d . We s i m p l y d o n o t k n o w t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e e f f e c t s o f m e a n " d a i l y " ( 2 4 - h o u r o r " d a y t i m e " ) t e m p e r a t u r e a n d t h e a m p l i t u d e o f t e m p e r a t u r e . T h i s p r o b l e m w i l l b e r e f e r r e d t o a g a i n l a t e r , a f t e r d i s c u s s i o n o f t h e s p e c i f i c e f f e c t s o f t e m p e r a t u r e o n r y e g r a s s a n d c l o v e r . G e n e r a l l y , t e m p e r a t e g r a s s e s , i n c l u d i n g r y e g r a s s , a r e n o t a s s e n s i -t i v e t o t e m p e r a t u r e a s t h e y a r e t o p h o t o p e r i o d a n d l i g h t i n t e n s i t y . A n i n -c r e a s e i n t e m p e r a t u r e i n t h e r a n g e 1 5 - 3 0 ° C i n c r e a s e s t h e r a t e o f t i l l e r i n g r a t h e r t h a n t h e g r o w t h r a t e o f e s t a b l i s h e d t i l l e r s . T e m p e r a t u r e i s m o r e i m p o r t a n t t h a n l i g h t i n c o n t r o l l i n g g r o w t h w h e n s t a n d s a r e y o u n g o r a t a l o w d e n s i t y . A n n u a l r y e g r a s s i s r e p o r t e d t o b e e v e n l e s s s e n s i t i v e t o t e m -p e r a t u r e t h a n o t h e r g r a s s e s : a n i n c r e a s e f r o m 1 5 ° t o 2 5 ° C d e c r e a s e d g r o w t h o n l y s l i g h t l y ( S p e d d i n g et^ a J L , 1 9 7 2 ) . T h e r e a r e o t h e r c o n f l i c t i n g r e p o r t s , h o w e v e r , a n d t h e m a t t e r i s n o t c l e a r - c u t . M i t c h e l l ( 1 9 5 3 ) f o r e x a m p l e , r e p o r t s t h a t i n a l i g h t r e g i m e o f 7 0 0 f c , t h e h y b r i d o f a n n u a l a n d p e r e n n i a l r y e g r a s s p r o d u c e d t h e s a m e n u m b e r o f t i l l e r s i n a 7 . 2 / 1 2 . 8 ° C t r e a t m e n t a s i n a 1 5 . 6 ° / 2 1 . 1 ° C t r e a t m e n t . T h e w a r m e r t r e a t m e n t a l s o i n c r e a s e d s l i g h t l y t h e r a t e o f l e a f a p p e a r a n c e a n d l e a f a r e a . U n f o r t u n a t e l y a n n u a l r y e g r a s s w a s n o t i t s e l f t e s t e d . S i n c e t h e p e r f o r m a n c e o f p e r e n n i a l r y e g r a s s i n t h i s e x p e r i m e n t w a s s o d i f f e r e n t f r o m t h e h y b r i d i t w o u l d b e u n w i s e t o e x t r a p o -l a t e t h e r e s u l t s t o a n n u a l r y e g r a s s . I t a p p e a r s t h a t t h e r e s p o n s e o f a n -n u a l r y e g r a s s t o i n c r e a s e d t e m p e r a t u r e h a s n o t b e e n q u a n t i f i e d i n a n a r r o w t e m p e r a t u r e r a n g e , s u c h a s t h a t e n c o u n t e r e d i n t h e p r e s e n t e x p e r i m e n t s . I n a n o t h e r s t u d y o f L . p e r e n n e , a c h a n g e i n l i g h t i n t e n s i t y f r o m 5 0 0 t o 1 7 5 0 f c h a d a g r e a t e r e f f e c t o n t i l l e r i n g r a t e t h a n a c h a n g e o f d a y / n i g h t - 3 3 -t e m p e r a t u r e s f r o m 1 3 ° / 7 ° t o 2 1 ° / 1 6 ° C ( L a n g e r , 1 9 7 2 ) . I f t h i s l a r g e a c h a n g e i n t e m p e r a t u r e h a s a s m a l l e f f e c t o n p e r e n n i a l r y e g r a s s , t h e n a s m a l l e r t e m p e r a t u r e c h a n g e w i l l p r o b a b l y h a v e a n e v e n l e s s e r e f f e c t o n a n -n u a l r y e g r a s s , w h i c h i s l e s s s e n s i t i v e t h a n p e r e n n i a l r y e g r a s s . T h e a s s o -c i a t i o n o f h i g h t i l l e r i n g w i t h h i g h l i g h t i n t e n s i t i e s i n m a n y s p e c i e s i n -c l u d i n g I. p e r e n n e i s a l s o e m p h a s i z e d b y E v a n s e t a]_. ( 1 9 6 4 ) . I t a p p e a r s , t h e r e f o r e , t h a t t h e c h a m b e r t e m p e r a t u r e d i f f e r e n c e s w e r e n o t i m p o r t a n t f o r t h e r y e g r a s s b u t t h a t t h e h i g h e r l i g h t i n t e n s i t i e s i n t h e S c h a m b e r i n t h e f i r s t t w o e x p e r i m e n t s m a y h a v e s t i m u l a t e d t i l l e r i n g . S o m e l e g u m e s h a v e b e e n r e p o r t e d t o h a v e h i g h e r o p t i m u m t e m p e r a -t u r e s f o r g r o w t h t h a n r y e g r a s s b u t c r i m s o n c l o v e r i s n o t 1 i s t e d among t h e m ( S p e d d i n g e t a J L , 1 9 7 2 ) . H o w e v e r , i n n o c u l a t e d p l a n t s d o n o t g r o w w e l l b e -y o n d 3 0 ° C b e c a u s e o f t h e n e g a t i v e e f f e c t o f h i g h t e m p e r a t u r e s o n t h e n o d u l e b a c t e r i a , s o m a x i m u m g r o w t h r a t e s a r e u s u a l l y r e c o r d e d b e t w e e n 2 0 ° t o 3 0 ° C . T h e o n e r e p o r t o n t h e e f f e c t s o f t e m p e r a t u r e o n c r i m s o n c l o v e r u s e d d a y t e m -p e r a t u r e s i n t h e r a n g e f r o m 2 1 . 2 ° t o 2 6 . 7 ° C a n d n i g h t t e m p e r a t u r e s f r o m 1 8 . 3 ° t o 2 1 . 1 ° C a t 1 8 0 f c b u t d i d n o t r e a c h a c o n c l u s i o n o n a n o p t i m u m t e m -p e r a t u r e ( K n i g h t a n d H o l l o w e l l , 1 9 5 8 ) . S i n c e n i t r o g e n w a s s u p p l i e d i n m y e x p e r i m e n t s i n a d d i t i o n t o n o d u l e b a c t e r i a , i t i s p r o b a b l y s a f e t o c o n c l u d e t h a t c h a m b e r t e m p e r a t u r e s w e r e n o t d i s a d v a n t a g e o u s f o r t h e c l o v e r , e v e n i n t h e N a n d S c h a m b e r s i n E x p e r i m e n t 1 w h e r e t h e m e a n d a i l y h i g h s e x c e e d e d 3 0 ° C . T o r e t u r n t o t e m p e r a t u r e i n g e n e r a l , i f g r o w t h i s a n i n t e g r a t e d r e s p o n s e t o t h e t o t a l a m o u n t o f h e a t e n e r g y r e c e i v e d b y t h e p l a n t , t h e n we c a n t a k e a n o t h e r v i e w o f t h i s p r o b l e m . H e a t u n i t s , i n t h e f o r m o f d e g r e e -- 3 4 -d a y s o r d a y - l e n g t h - d e g r e e - d a y s , a r e a m e a n s o f m e a s u r i n g t h e a m o u n t o f h e a t e n e r g y r e q u i r e d b y a s p e c i e s i n o r d e r t o r e a c h m a t u r i t y , a n d t h e y a r e r e l a -t i v e l y c o n s t a n t f o r e a c h s p e c i e s i n a g i v e n r e g i o n , p r o v i d i n g t h e s p e c i e s i s n o t p h o t p e r i o d - s e n s i t i v e o r t h e r m o p e r i o d i c i n d e v e l o p m e n t . I t w a s n o t p o s s i b l e t o c a l c u l a t e h e a t u n i t s i n t h e s e e x p e r i m e n t s , b u t t h e r a d i a l m e a n s c a n b e t r e a t e d a s t h e " i n t e g r a t e d " m e a n o f a l l p o s s i b l e t e m p e r a t u r e s , o r t h e " t o t a l " m e a n t e m p e r a t u r e t o w h i c h t h e p l a n t w a s e x p o s e d . T h e a v e r a g e r a d i a l m e a n a c r o s s e x p e r i m e n t s w a s 2 1 . 6 ± . 4 0 f o r t h e N c h a m b e r , 1 9 . 8 ± . 9 0 f o r t h e M c h a m b e r a n d 2 0 . 4 ± . 3 0 f o r t h e S c h a m b e r . T h e s e w e r e n o t s i g n i f i -c a n t l y d i f f e r e n t a t t h e 5 % p r o b a b i l i t y l e v e l . T h i s s u g g e s t s t h a t t h e p l a n t s i n e a c h c h a m b e r c o u l d h a v e b e e n i n t h e s a m e f i n a l s t a g e o f d e v e l o p m e n t f o r e a c h e x p e r i m e n t i f we a s s u m e t h a t f i n a l y i e l d i s p r o p o r t i o n a l t o t h e " i n -t e g r a t e d " m e a n t e m p e r a t u r e . F u r t h e r m o r e , i f t h e r a t e c o e f f i c i e n t s f o r g r o w t h i n t h e d i f f e r -e n t c h a m b e r s a r e n o t p r o p o r t i o n a l t o t h e s e s m a l l t e m p e r a t u r e d i f f e r e n c e s , t h e n s o m e o t h e r f a c t o r , i . e . O g , m u s t a c c o u n t f o r i t . A n a n a l y s i s o f t h e r e l a t i o n s h i p s o f g r o w t h r a t e c o e f f i c i e n t s t o t e m p e r a t u r e s u p p o r t s t h i s v i e w . O r d i n a r i l y , a t t e m p e r a t u r e s a r o u n d 2 0 - 2 5 ° C t h e r a t e o f g r o w t h ( e x t r a p o l a t e d f r o m t h e r a t e f o r n e t p h o t o s y n t h e s i s ) h a s a Q 1 0 b e t w e e n t w o t o t h r e e . S i n c e t h e f a l l s a l m o s t t o o n e a t a b o u t 3 0 ° C , a s r e s p i r a t i o n b e g i n s t o c a n c e l o u t p h o t o s y n t h e s i s ( L e o p o l d a n d K r i e d e m a n n , 1 9 7 5 ) , we w o u l d e x p e c t p r a c t i c a l l y n o d i f f e r e n c e i n g r o w t h r a t e s b e t w e e n c h a m b e r s d i f f e r i n g b y a b o u t 1 ° C . I n f a c t , i n t h e p r e s e n t s t u d i e s , t h e g r o w t h r a t e c o e f f i c i e n t s a n d m a n y p r i m a r y o b s e r v a t i o n s s h o w e d d i f f e r e n c e s d u e t o t r e a t m e n t r a n g i n g f r o m 5 t o 4 6 % . R G R s i n c r e a s e d b y a s m u c h a s 7% a n d d e c r e a s e d b y 7 - 8 % , - 3 5 -U L R s i n c r e a s e d u p t o a b o u t 4 0 % ( T a b l e 7 ) , C G R s d e c r e a s e d b y 1 3 % ( T a b l e 8 ) , a n d t i l l e r i n g i n r y e g r a s s e i t h e r i n c r e a s e d b y 2 6 % ( E x p t . 2 ) o r d e c r e a s e d 6% ( E x p t . 4 ) ( T a b l e 6 ) b e t w e e n 0 a n d H o z o n e t r e a t m e n t s i n a l l e x p e r i m e n t s . S o m e c h a n g e s i n p r i m a r y v a r i a b l e s , e . g . d r y w e i g h t a n d l e a f a r e a , w e r e e v e n g r e a t e r t h a n t h e c h a n g e s i n g r o w t h r a t e s . F i n a l l y , t h e c h a n g e s i n DW/FW R a t i o w e r e a l l c o n s i s t e n t l y +5 t o +20% ( T a b l e 2 ) ( r y e g r a s s a n d c l o v e r r e - ^ s p e c t i v e l y ) , a n d i n L A R w e r e - 1 1 t o - 1 5 % ( T a b l e 7 ) ( r y e g r a s s a n d c l o v e r r e -s p e c t i v e l y ) b e t w e e n 0 a n d H o z o n e . N o n e o f t h e s e r e s u l t s s u g g e s t a n y l o g i c a l p a t t e r n o f e f f e c t s t h a t a r e c o m p a t i b l e w i t h a Q-jQ r e s p o n s e . T h e m e a n r e l a t i v e c h a n g e s i n a l l v a r i -a b l e s a n d r a t e s b e t w e e n t h e N , M a n d S c h a m b e r s a r e l a r g e r t h a n c o u l d b e e x p l a i n e d b y t e m p e r a t u r e d i f f e r e n c e s a l o n e , b u t a t t h e s a m e t i m e t h e y d o n o t e x c l u d e t e m p e r a t u r e e f f e c t s . I n a d d i t i o n , t h e f a c t t h a t t e m p e r a t u r e / c h a m b e r d i f f e r e n c e s w e r e n o t i n a n y w a y c o n s i s t e n t w i t h a n y d i s c e r n i b l e p a t -t e r n s o f r e s p o n s e e v e n b e t w e e n e x p e r i m e n t s s u g g e s t s t h a t e a c h e x p e r i m e n t w a s u n i q u e a n d t h a t t h e t w o r e p l i c a t e r u n s o f t h e t w o e x p e r i m e n t a l d e s i g n s s h o u l d b e t r e a t e d i n d e p e n d e n t l y . ( T h e d i f f e r e n c e s i n a b s o l u t e s c a l e b e t w e e n r e p l i c a t e r u n s w e r e l a r g e e n o u g h t o p r e v e n t c o m b i n i n g t h e m i n t h e a n a l y s i s o f v a r i a n c e s o e a c h w a s a n a l y z e d s e p a r a t e l y . T h e c h a m b e r , o r " b l o c k " e f -f e c t i n t h e a n a l y s e s o f v a r i a n c e i s t h e r e f o r e c o n t r i b u t i n g a b i a s e d e s t i -m a t e o f e r r o r i n t h e s i g n i f i c a n c e t e s t s , w h i c h m u s t b e u s e d s k e p t i c a l l y . ) T h e r e a r e , h o w e v e r , s o m e d i s c e r n i b l e p a t t e r n s a t t r i b u t a b l e t o o z o n e w h i c h o v e r r i d e t h e b l o c k d i f f e r e n c e s b e t w e e n r e p l i c a t e r u n s a n d b e t w e e n d e n s i t y a n d t i m e e x p e r i m e n t s , a n d t h e s e w i l l b e d i s c u s s e d l a t e r o n w i t h o u t f u r t h e r r e f e r e n c e t o t h e t e m p e r a t u r e / c h a m b e r e f f e c t . - 36 -I m u s t c o n c l u d e , t h e r e f o r e , t h a t t e m p e r a t u r e d i f f e r e n c e s p r o b a b l y c o n t r i b u t e d a s m a l l a m o u n t t o t h e o b s e r v e d r e s u l t s b u t t h a t i n g e n e r a l , t h e m a i n e f f e c t s a r e a t t r i b u t a b l e t o o z o n e t r e a t m e n t . H i g h e r l i g h t i n t e n -s i t i e s i n t h e S c h a m b e r m a y h a v e i n c r e a s e d t h e t i l l e r i n g a n d t h e d r y w e i g h t o f r y e g r a s s i n E x p e r i m e n t 2, t h u s m a k i n g t h e H o z o n e t r e a t m e n t q u e s t i o n a b l e . I n t h e r e m a i n i n g e x p e r i m e n t s t h e o z o n e e f f e c t m a y o r m a y n o t b e e x a g g e r a t e d b y t h e t e m p e r a t u r e / c h a m b e r d i f f e r e n c e s . - 3 7 -R E S U L T S AND D I S C U S S I O N - A L L O M E T R Y D a t a f o r t h e s t u d y o f a l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p s w e r e e x t r a c t e d f r o m a l l f o u r e x p e r i m e n t s . R o o t d r y w e i g h t m e a s u r e m e n t s w e r e o n l y m a d e o n m o n o c u l t u r e s o f c l o v e r i n E x p e r i m e n t 1 , a n d o f c l o v e r a n d r y e g r a s s i n E x -p e r i m e n t 3 . L e a f b l a d e w e i g h t m e a s u r e m e n t s s e p a r a t e d f r o m p e t i o l e a n d s t e m w e i g h t s w e r e r e c o r d e d o n l y f o r t h e l a s t t h r e e h a r v e s t o f E x p e r i m e n t 4 . T o t a l t o p f r e s h a n d d r y w e i g h t s a n d l e a f a r e a s w e r e m e a s u r e d f o r a l l e x -p e r i m e n t s . S i n c e l a r g e d i f f e r e n c e s i n a b s o l u t e v a l u e s f o r t h e s e v a r i a b l e o c c u r r e d b e t w e e n e x p e r i m e n t s ( s e e e . g . T a b l e 6 ) , a n d i n a d d i t i o n , t h e o z o n e e f f e c t s o n r a w v a l u e s c o n s i s t e d o f m a r g i n a l i n c r e a s e s o r d e c r e a s e s , t h e u s e o f i n t e r - e x p e r i m e n t a n d 0 ^ c o m p a r i s o n s o f t h e s e d a t a w a s f o u n d t o b e d i f f i -c u l t a n d n o t v e r y u s e f u l . A l l o m e t r i c r a t i o s a n d r e g r e s s i o n c o e f f i c i e n t s g a v e m o r e c o n s i s t e n t r e s u l t s a n d e l i m i n a t e d t h e i n t e r - e x p e r i m e n t d i f f e r e n c e s a n d a r e t h u s u s e d e x c l u s i v e l y i n t h i s s e c t i o n . C o e f f i c i e n t s a n d r a t i o s f o r t h e p l a n t s i n m i x t u r e s w e r e n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t f r o m t h o s e i n m o n o c u l t u r e s a n d a r e n o t i n c l u d e d i n t h e d i s c u s s i o n s f o r r e a s o n s o f c l a r -i t y . W a t e r S t a t u s o f P l a n t s . A n a l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p c a n b e h y p o t h e s i z e d b e t w e e n ^ 0 c o n -t e n t a c c u m u l a t i o n a n d d r y m a t t e r b u i l d - u p b y c o m p a r i n g t h e r a t i o o f t h e RGR f o r w a t e r c o n t e n t t o t h e RGR f o r d r y m a t t e r , ( E q u a t i o n 4 ) . T h i s r a t i o , w h i c h I p r o p o s e t o c a l l t h e w a t e r s t o r a g e c o n s t a n t , i s a n a t t e m p t t o m e a -s u r e t r a n s p i r a t i o n e f f i c i e n c y r e l a t i v e t o d r y m a t t e r o v e r t i m e w i t h o u t a c -t u a l l y m e a s u r i n g t r a n s p i r a t i o n f o r s i x w e e k s c o n t i n u o u s l y t h r o u g h o u t t h e - 3 8 -e x p e r i m e n t . A l l w a t e r s t o r a g e c o n s t a n t s a r e t h e s l o p e s o f l o g - l o g r e g r e s -s i o n s o f t r e a t m e n t m e a n s , a n d a r e s h o w n f o r b o t h s p e c i e s i n E x p e r i m e n t s 2 a n d 4 i n T a b l e 2 . T h e i n t e r c e p t s d i d n o t d i f f e r s i g n i f i c a n t l y b e t w e e n a n y t r e a t m e n t s , n o r d i d a n y o f t h e c o e f f i c i e n t s o f d e t e r m i a n t i o n , m o s t o f w h i c h w e r e g r e a t e r t h a n . 9 9 ( P < . 0 0 1 ) . T h e m e a n s t a n d a r d e r r o r o f t h e e s t i m a t e w a s ± 1 . 1 3 g hLjO. DW/FW R a t i o s a n d h^O/DW R a t i o s a v e r a g e d o v e r s i x h a r v e s t , a r e p r e s e n t e d f o r c o m p a r a t i v e p u r p o s e s . T a b l e 2 . W a t e r s t o r a g e c o n s t a n t s , DW/FW r a t i o s a n d w a t e r / D W r a t i o s f o r E x p e r i m e n t s 2 a n d 4 . M e a n S p e c i e s O z o n e E x p t . W a r t e r S + t o ^ e M e a n D W { ™ R a t i o W a t f {DW R a t i o  r . C o n s t a n t (%) ( g / g ) C l o v e r 0 L H 2 4 2 4 2 4 . 8 0 3 7 . 9 5 0 6 . 8 5 5 1 . 9 0 5 1 . 8 5 3 8 . 9 5 1 7 8 . 2 9 c 8 . 2 3 c 8 . 6 2 b e 8 . 8 0 b 9 . 7 9 a 9 . 5 6 a 1 2 . 1 1 . 11 21 1 1 . 1 8 1 0 . 5 6 9 . 8 4 9 . 5 2 R y e g r a s s 0 L H 2 4 2 4 2 4 . 9 5 6 2 . 9 7 2 8 . 9 9 8 7 . 9 6 8 2 1 . 0 0 1 0 . 9 6 7 9 9 . 0 9 b e 8 . 2 1 b 9 . 7 9 a b 8 . 3 7 b 1 0 . 2 9 a 8 . 7 1 a 1 0 . 1 1 . 9 . 1 1 . 8 . 1 0 . 1 3 3 2 3 5 0 8 8 0 5 6 M e a n s n o t f o l l o w e d b y t h e s a m e l e t t e r s i n e a c h s i n g l e e x p e r i m e n t a r e s i g n i f i -c a n t l y d i f f e r e n t f r o m e a c h o t h e r a t t h e . 0 5 l e v e l , u s i n g D u n c a n ' s NMRT f o r c o m p a r i s o n s . On t h e a v e r a g e f o r t h e t w o e x p e r i m e n t s , f o r c l o v e r , t h e i n c r e a s e i n m e a n w a t e r c o n t e n t w i t h g r o w t h w a s 2 3 % l e s s i n h i g h 0 q t h a n i n f i l t e r e d a i r , - 39 -w h i l e t h e i n c r e a s e i n m e a n d r y w e i g h t w a s o n l y 12% l e s s , a d i f f e r e n c e o f 11%. T h e s a m e f i g u r e s f o r r y e g r a s s a r e a 2 6 % l o w e r i n c r e a s e i n w a t e r c o n -t e n t i n h i g h Og a n d a 2 2 % l o w e r a c c u m u l a t i o n o f d r y m a t t e r ( A p p e n d i x I I ) . T h e w a t e r s t o r a g e c o n s t a n t i s a m u c h b e t t e r m e a s u r e o f t h i s p h e n o m e n o n s i n c e i t a l l o w s u s t o c o m p a r e t w o r e l a t i v e r a t e s o f g r o w t h o v e r t i m e i n a l l o z o n e t r e a t m e n t s . A l l t h e c o n s t a n t s a r e p o s i t i v e , i n d i c a t i n g a n i n c r e a s e i n b o t h d r y w e i g h t a n d w a t e r c o n t e n t . ( A n e g a t i v e c o n s t a n t w o u l d m e a n d e c r e a s e d g r o w t h i n o z o n e o v e r t i m e . ) T h e c l o v e r c o n s t a n t s a r e a l l l e s s t h a n o n e , i n d i c a t i n g t h a t d r y w e i g h t i n c r e a s e d m o r e t h a n w a t e r c o n t e n t . H o w e v e r , f o r r y e g r a s s , a t l e a s t h a l f o f t h e s i x c o n s t a n t s a r e n o t v e r y d i f f e r e n t f r o m 1 , s u g g e s t i n g t h a t o v e r t i m e d r y m a t t e r a n d w a t e r w e r e a d d e d t o t h e s t a n d a t a n e q u a l r a t e . I n E x p e r i m e n t 4 , t h e O g t r e a t m e n t d i d n o t a p p e a r t o h a v e a s i g n i f i c a n t e f f e c t o n t h e w a t e r s t o r a g e c o n s t a n t f o r e i t h e r s p e c i e s b u t i n E x p e r i m e n t 2 , t h e r e s e e m s t o b e a s l i g h t t r e n d u p w a r d s d u e t o O g . T h i s s e e m s t o s u g g e s t t h a t e i t h e r l e s s w a t e r w a s l o s t , o r m o r e d r y w e i g h t w a s l o s t s o t h a t t h e y a p p r o a c h e d a b a l a n c e d r a t i o o f g r o w t h r a t e s . T h e w a t e r s t o r a g e c o n s t a n t i s a d e r i v e d v a r i a t e t h a t i n c o r p o r a t e s t h e e f f e c t o f t h e s e c o n d i n d e p e n d e n t v a r i a b l e , t i m e , i n t o a s i n g l e q u a n t i t y f o r e a c h o z o n e l e v e l . T h e p o s s i b i l i t i e s o f r e d u c i n g t h i s t y p e o f a n a l y s i s e v e n f u r t h e r b y m e a n s o f m u l t i p l e r e g r e s s i o n s , o t h e r t e s t s o f s i g n i f i c a n c e , a n d a n a n a l y s i s o f c o v a r i a n c e w e r e e x p l o r e d , b u t i t w a s c o n c l u d e d t h a t t o o m u c h i n f o r m a t i o n w a s l o s t u s i n g t h e s e t e c h n i q u e s a n d t h e i r u s e w a s r e j e c t e d . T h e m e a n DW/FW R a t i o s a n d W a t e r / D W R a t i o s a r e n o t i n a g r e e m e n t w i t h t h e w a t e r s t o r a g e c o n s t a n t s . F i r s t l y , s i n c e t h e v a l u e s o f e a c h r a t i o - 40 -f o r b o t h s p e c i e s o v e r l a p f o r e a c h t r e a t m e n t , i t a p p e a r s t h a t t h e d i f f e r e n c e s a r e i n s i g n i f i c a n t w h e r e a s t h e w a t e r s t o r a g e c o n s t a n t s h o w s a c o n s i s t e n t s p e -c i e s d i f f e r e n c e . S e c o n d l y , t h e m u l t i p l e r a n g e t e s t p i c k s o u t a s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n f i l t e r e d a i r a n d h i g h o z o n e l e v e l s i n b o t h s p e c i e s a n d e x p e r i m e n t s . T h i s i s d u e t o a h i g h l e v e l o f p r e c i s i o n i n t h e d a t a a n d t h e h i g h T y p e I e r r o r r a t e o f D u n c a n ' s T e s t ( G i l l , 1 9 7 3 ; B o a r d m a n a n d M o f i t t , 1 9 7 1 ) . T h e l a r g e s t d i f f e r e n c e i n DW/FW R a t i o i s a b o u t 1 . 5 % , w h i c h i s h a r d l y s i g n i f i c a n t b o t a n i c a l l y i n v i e w o f t h e v e r y w i d e r a n g e o f r e l a t i v e d r y w e i g h t c o n t e n t s f o u n d a m o n g p l a n t s , b o t h i n a p h y l o g e n e t i c a n d a n e n v i r o n m e n t a l c o n t e x t ( K r a m e r , 1 9 6 9 ) . A l t h o u g h t h e s t a t i s t i c s p i c k o u t s i g n i f i c a n t d i f -f e r e n c e s , t h e y h a v e l i t t l e b i o l o g i c a l m e a n i n g . T h i r d l y , s i n c e t h e DW/FW R a t i o d o e s n o t a c c u r a t e l y p o r t r a y t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n w a t e r c o n t e n t a n d d r y m a t t e r i t g i v e s a c o n s e r v a t i v e b i a s o f w a t e r t o d r y w e i g h t d i f f e r -e n c e s . T h e W a t e r / D W R a t i o g i v e s a m o r e a c c u r a t e m e a s u r e o f t h e w a t e r - d r y w e i g h t b a l a n c e i n t h e p l a n t . A l t h o u g h t h i s r a t i o g i v e s a g r e a t e r d i f f e r e n c e b e t w e e n o z o n e l e v e l s , i t n e v e r a m o u n t s t o m o r e t h a n t w o g r a m s o f w a t e r f o r e a c h g r a m o f d r y m a t t e r , w h i c h i s a l s o p r o b a b l y n o t s i g n i f i c a n t i n t e r m s o f w a t e r s t r e s s w h e n t h e p l a n t s a r e w e l l - s u p p l i e d w i t h w a t e r . We m i g h t b e t e m p t e d t o c o n c l u d e f r o m e i t h e r o f t h e t w o r a t i o s t h a t o z o n e d e c r e a s e s w a t e r c o n t e n t w h i l e i n c r e a s i n g r e l a t i v e d r y m a t t e r a n d t h a t b o t h s p e c i e s r e a c t e d i d e n t i c a l l y . T h e w a t e r s t o r a g e c o n s t a n t t e l l s a c o m p l e t e l y d i f f e r e n t s t o r y b y i n c l u d i n g t h e t i m e t r e n d i n t h e c a l c u l a t i o n s . I n f a c t , t h e o z o n e " e f f e c t " i s n o g r e a t e r t h a n t h e c o n t r o l a n d m a y o n l y r e -f l e c t t h e o n t o g e n e t i c t r e n d o f d r y m a t t e r a c c u m u l a t i o n i n s t e m s . R y e g r a s s a p p e a r s m u c h l e s s s e n s i t i v e t o o z o n e t h a n c l o v e r a n d h a s a d i f f e r e n t g r o w t h - 41 -s t r a t e g y f r o m c l o v e r s i n c e t h e r y e g r a s s c o n s t a n t s a r e c l o s e t o u n i t y . I t i s p o s s i b l e t o d e d u c e f r o m t h e d i r e c t i o n i n w h i c h t h e r a t i o s a r e s h i f t e d t h a t h i g h e r l e v e l s o f o z o n e w o u l d s i g n i f i c a n t l y ( f o r t h e p l a n t ) r e d u c e w a t e r c o n t e n t , b u t a t t h e l e v e l s u s e d i n t h e s e s t u d i e s t h e e f f e c t s a r e n o t i m p o r t a n t . S h o o t / R o o t R e l a t i o n s . T h e s h o o t / r o o t 1 i n e a r r e g r e s s i o n c o e f f i c i e n t s (a_,b_) a r e c o m p a r e d w i t h t h e m e a n s h o o t / r o o t r a t i o s i n T a b l e 3 . T h e s e r e s u l t s a r e e x t r a c t e d f r o m t h e t w o d e n s i t y e x p e r i m e n t s , t h e o n l y e x p e r i m e n t s w h e r e r o o t w e i g h t s w e r e m e a s u r e d . N o t a l l r o o t s w e r e e x t r a c t e d f r o m t h e p o t s b e c a u s e d i f f e r -e n t m e t h o d s w e r e u s e d b e t w e e n e x p e r i m e n t s , a n d c o n s e q u e n t l y t h e r a t i o s a n d T a b l e 3 . S h o o t / r o o t l i n e a r r e g r e s s i o n s c o e f f i c i e n t s a n d m e a n s h o o t / r o o t r a t i o s . S p e c i e s ° 3 a b r2 S / R C l o v e r 0 + 1 . 7 6 6 4 . 8 2 0 . 9 9 1 2 . 7 3 ( E x p t . 1 ) L + 1 . 4 6 8 6 . 2 8 2 . 9 6 1 0 . 9 9 H 0 . 7 5 6 . 9 . 6 4 7 . 9 8 1 4 . 6 3 C l o v e r 0 . 1 7 4 6 . 4 8 8 . 9 7 5 . 9 5 ( E x p t . 3 ) L - . 2 5 8 7 . 4 9 3 . 9 8 6 . 8 5 H + . 0 9 5 7 . 2 6 5 . 9 2 7 . 4 2 R y e g r a s s 0 + . 5 8 1 3 . 7 7 6 . 9 7 4 . 8 9 ( E x p t . 3 ) L + . 3 5 1 4 . 3 3 8 . 9 7 5 . 1 4 H - . 0 4 8 5 . 1 4 3 . 9 1 5 . 1 9 - 4 2 -r e g r e s s i o n s l o p e s e x a g g e r a t e t h e s h o o t g r o w t h . I t w a s f o u n d t h a t l o g - l o g t r a n s f o r m a t i o n s d i d n o t i m p r o v e t h e q u a l i t y o f t h e r e g r e s s i o n s ( s e e A p p e n -d i x I I I ) a n d s o t h e r e i s n o a d e q u a t e m e a s u r e o f w h e t h e r o r n o t s h o o t a n d r o o t g r o w t h i s i s o m e t r i c . A l l w e c a n d o i s c o m p a r e t h e r e l a t i v e d i f f e r e n c e b e t w e e n r e g r e s s i o n c o e f f i c i e n t s b e t w e e n o z o n e l e v e l s . I n b o t h e x p e r i m e n t s a n d b o t h s p e c i e s t h e O3 t r e a t m e n t s r e s u l t e d i n a d e f i n i t e i n c r e a s e i n s h o o t g r o w t h r e l a t i v e t o r o o t g r o w t h . I n E x p e r i -m e n t 1 f o r c l o v e r , t h e s l o p e d o u b l e d a n d t h e s h o o t / r o o t r a t i o i n c r e a s e d 1 5 % . I n E x p e r i m e n t 3 f o r c l o v e r , t h e s l o p e i n c r e a s e d 1 2 % , t h e r a t i o 2 5 % , a n d f o r r y e g r a s s t h e s l o p e i n c r e a s e d 3 6 % a n d t h e r a t i o 6 % . T h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n E x p e r i m e n t s 1 a n d 3 a r e d u e t o b e t t e r r o o t r e c o v e r y i n E x p e r i m e n t 3 . I t i s a l s o a p p a r e n t i n t h e d a t a t h a t t h e c l o v e r h a s l e s s o f a r o o t s y s t e m t h a n t h e r y e g r a s s b e c a u s e t h e s l o p e s a n d r a t i o s a r e l a r g e r . T h i s i s a t t r i b u t a b l e t o a s p e c i e s d i f f e r e n c e a n d h a s n o t h i n g t o d o w i t h t h e o z o n e t r e a t m e n t . L e a f / S t e m R e l a t i o n s . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n l e a f a n d s t e m i s a n a l l o m e t r i c o n e b u t t h e c a l c u l a t i o n o f t h e p r o p o r t i o n a l i t y c o n s t a n t f o r t h e s e p l a n t p a r t s w a s n o t v e r y u s e f u l b e c a u s e t h e d a t a a v a i l a b l e w e r e c o l l e c t e d o n l y f r o m t h e l a s t t h r e e h a r v e s t s o f E x p e r i m e n t 4 . T h i s r e l a t i o n s h i p i s m a d e m o r e m e a n -i n g f u l i f i t i s p r e s e n t e d a s a LWR s i n c e t h i s p a r a m e t e r i s a c o m p o n e n t o f t h e L A R t o b e d i s c u s s e d i n t h e s e c t i o n o n g r o w t h a n a l y s i s . T h e S L A a n d LWR f o r b o t h s p e c i e s a r e p r e s e n t e d i n T a b l e 4 . R y e g r a s s h a s d e f i n i t e l y m o r e l e a f b i o m a s s t h a n c l o v e r s i n c e m o r e t h a n 6 0 % o f t h e t o p d r y w e i g h t i s l e a f m a t t e r a t t h e s t a g e o f g r o w t h r e a c h e d i n t h i s e x p e r i m e n t . C l o v e r l e a f b i o m a s s i s j u s t u n d e r 5 0 % o f t h e t o p d r y - 4 3 -T a b l e 4 . M e a n s p e c i f i c l e a f a r e a ( S L A ) a n d l e a f w e i g h t r a t i o ( L W R ) f o r c l o v e r a n d r y e g r a s s i n E x p e r i m e n t 4 . S p e c i e s ° 3 S L A LWR o ( c m 2 / g ) {% o f T o t a l D . W . ) C l o v e r 0 8 3 3 a 4 7 . 8 a b L 7 5 7 b 4 6 . 2 b H 7 2 3 b 4 9 . 0 a R y e g r a s s 0 7 1 8 a 6 1 . 8 a L 6 9 6 a 6 2 . 2 a H 6 5 8 b 6 4 . 1 a E a c h v a l u e i s t h e m e a n o f 9 o b s e r v a t i o n s . M e a n s n o t f o l l o w e d b y t h e s a m e l e t t e r s a r e s i g n i f i c a n t l y d i f -f e r e n t f r o m e a c h o t h e r a t t h e . 0 5 l e v e l u s i n g D u n c a n ' s NMRT f o r c o m p a r i s o n s . m a t t e r i n d i c a t i n g a n i s o m e t r i c p l a n t f o r m a b o v e g r o u n d . S i n c e t h e m u l t i p l e r a n g e t e s t d i d n o t d e t e c t a n y s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n LWR d u e t o o z o n e t h e c o n c l u s i o n m u s t b e t h a t t h e r a t i o o f l e a f a n d s t e m g r o w t h r a t e s i s c o n -s t a n t u n d e r o z o n e s t r e s s . A l t h o u g h n o n - s i g n i f i c a n t , t h e LWR i n c r e a s e s s l i g h t l y i n o z o n e s u g g e s t i n g a t r e n d i n f a v o r o f l e a v e s o v e r s t e m s . N e v e r t h e l e s s , u n d e r t h e s e e x p e r i m e n t a l c o n d i t i o n s , p l a n t f o r m i s p r o b a b l y d e t e r m i n e d m o r e b y h e r e d i t y a n d i s n o t v e r y s e n s i t i v e t o e n v i r o n m e n t . L e a f i n e s s , h o w e v e r , i s s e n s i t i v e t o e n v i r o n m e n t b e c a u s e t h e r e i s a s i g n i f i c a n t d e c r e a s e i n S L A i n o z o n e . S i n c e b o t h L A a n d l e a f w e i g h t d e c r e a s e i n o z o n e ( A p p e n d i x I V ) , l e a f a r e a m u s t d e c r e a s e r e l a t i v e l y m o r e t h a n l e a f w e i g h t f o r S L A t o d e c r e a s e . T h i s m e a n s t h e p l a n t p r o d u c e s l e s s - 4 4 -l e a f p e r u n i t o f d r y m a t t e r , o r i n o t h e r w o r d s , t h i c k e r , p e r h a p s m o r e s u c -c u l e n t l e a v e s . T h e p r o d u c t o f S L A a n d L W R , L A R ( d i s c u s s e d i n t h e G r o w t h A n a l y s i s S e c t i o n ) a l s o d e c r e a s e s i n o z o n e f o r t h i s s a m e r e a s o n : t h e r e l a -t i v e s i z e o f t h e w h o l e p l a n t s y s t e m i s d e c r e a s e d b y o z o n e b e c a u s e t h e r e l a -t i v e s i z e o f t h e l e a v e s d e c l i n e s w h i l e t h e l e a f / s t e m r a t i o s t a y s m o r e o r l e s s u n a f f e c t e d . T h e s e c o n c l u s i o n s a g r e e w i t h o t h e r a u t h o r s ( W i l l i a m s , 1 9 6 3 ; B l a c k -m a n , 1 9 6 1 ; a n d o t h e r s d i s c u s s e d i n S e s t a k , 1 9 7 1 ) w h o h a v e f o u n d t h a t S L A i s m u c h m o r e p l a s t i c w i t h r e s p e c t t o e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s t h a n LWR a n d t h a t t h e l a t t e r t e n d s t o b e a m o r e c o n s t a n t c h a r a c t e r w i t h e n v i r o n m e n t a f -f e c t i n g t h e n u m b e r a n d s i z e o f l e a v e s m o r e t h a n t h e i r p r o p o r t i o n o f t o t a l d r y w e i g h t . D r y W e i g h t / L e a f A r e a R e l a t i o n s . W h i t e h e a d a n d M y e r s c o u g h ( 1 9 6 2 ) h a v e p r o p o s e d t h a t t h e a l l o m e t r i c c o n s t a n t b e t w e e n d r y w e i g h t a c c u m u l a t i o n a n d t h e a d d i t i o n o f n e w l e a f a r e a i s a m e a s u r e o f t h e p r o p o r t i o n o f d r y w e i g h t i n c r e m e n t n e e d e d t o m a i n t a i n t h e m o r p h o g e n e t i c p r o p o r t i o n s o f t h e p l a n t . W i l l i a m s e t a]_. ( 1 9 5 6 ) f o u n d t h a t t h i s c o n s t a n t w a s o n l y u s e f u l i n c o r n a t l o w d e n s i t i e s b e f o r e t h e d e n -s i t y e f f e c t o c c u r r e d . S i n c e my e x p e r i m e n t s w e r e c o n d u c t e d a t l o w d e n s i t i e s i t w a s a s s u m e d r e a s o n a b l e t o p r o c e e d w i t h t h i s t y p e o f a n a l y s i s . I f t h e c o n s t a n t i s g r e a t e r t h a n 1 , a d i v e r s i o n o f a s s i m i l a t e s t o s t o r a g e o r r e p r o -d u c t i v e a c t i v i t i e s i s t a k i n g p l a c e . I n o t h e r w o r d s , i t i s a m e a s u r e o f t h e s t a g e o f g r o w t h o f t h e p l a n t r e l a t i v e t o i t s l i f e c y c l e . T a b l e 5 s h o w s t h a t f o r t h e d u r a t i o n o f E x p e r i m e n t s 2 a n d 4 , t h e c l o v e r w a s i n o r p a s t t h e l o g p h a s e o f g r o w t h ( b > l ) w h i l e t h e r y e g r a s s - 4 5 -r e m a i n e d i n t h e l o g p h a s e ( b < l ) . T h i s c a n a l s o b e s e e n i n t h e g r o w t h c u r v e s f o r t h e t w o s p e c i e s p r e s e n t e d i n t h e G r o w t h A n a l y s i s S e c t i o n ( F i g . 1 , p . 5 2 ) U n f o r t u n a t e l y i t i s n o t p o s s i b l e t o c o n d u c t s i g n i f i c a n c e t e s t s o n t h e s l o p e c o e f f i c i e n t s w i t h o u t v i o l a t i n g t h e a s s u m p t i o n s o f n o n - r a n d o m n e s s i n t h e i n d e p e n d e n t v a r i a b l e ( i n r e g r e s s i o n t e r m i n o l o g y ) , a d r a w b a c k w i t h a l l a l l o -m e t r i c c o n s t a n t s . T a b l e 5 . N a t u r a l l o g - l o g r e g r e s s i o n c o e f f i c i e n t s f o r d r y w e i g h t / l e a f a r e a . S p e c i e s ° 3 E x p t . In a b 2 r C l o v e r 0 2 - 6 . 3 4 1 . 0 9 6 . 9 9 4 - 5 . 9 1 . 9 8 0 . 9 9 L 2 - 5 . 9 9 1 . 0 1 0 . 9 9 4 - 6 . 0 1 1 . 0 2 6 . 9 8 H 2 - 5 . 9 2 1 . 0 0 8 . 9 9 4 - 5 . 7 0 . 9 5 4 . 9 9 R y e g r a s s 0 2 4 L 2 4 H 2 4 5 . 4 2 . 8 5 0 . 9 9 5 . 8 5 . 9 4 1 . 9 9 5 . 0 9 . 7 6 5 . 9 9 5 . 8 5 . 9 4 3 . 9 9 5 . 1 8 . 8 0 7 . 9 9 5 . 7 6 . 9 2 6 . 9 9 T h e r e a p p e a r s t o b e n o r e l i a b l e m e a n s t o d e t e r m i n e t h e s i g n i f i -c a n c e o f t h e s l i g h t t e n d e n c y f o r t h i s c o n s t a n t t o d e c r e a s e i n 0 - a l t h o u g h - 4 6 -i t i s p r o b a b l y i n s i g n i f i c a n t s i n c e t h e l a r g e s t d i f f e r e n c e b e t w e e n Og l e v e l s w i t h i n e x p e r i m e n t s i s o n l y 8 % . T h e i n c o n s i s t e n c y w i t h t h e d e c l i n e i n t h e L A R i s o n l y a n a p p a r e n t o n e s i n c e a m e a n r a t i o o f a b s o l u t e s c a n n o t b e c o m -p a r e d t o a r a t i o o f t w o r e l a t i v e g r o w t h r a t e s . D i s c u s s i o n . Do t h e a l l o m e t r i c c h a n g e s i n r e s p o n s e t o o z o n e s t r e s s f a l l i n t o a g e n e r a l t h e o r y o f s t r e s s a t t h e m o r p h o l o g i c a l a n d e c o l o g i c a l l e v e l s ? A g e n e r a l i z a t i o n m a d e a b o u t r e s p o n s e s t o s t r e s s i s t h a t t h e p l a n t o r g a n f a r -t h e s t r e m o v e d f r o m t h e s t r e s s w i l l s u f f e r t h e m o s t , n o t t h e l e a s t ( M i t c h e l l , 1 9 7 0 ) . F o r e x a m p l e , s o i l w a t e r s t r e s s c a u s e s a d e c r e a s e i n t h e l e a f / s t e m a n d s t e m / r o o t r a t i o s b e c a u s e t h e l e a v e s d e c l i n e i n g r o w t h m o r e t h a n t h e r o o t s . T h e s t r e s s r e s p o n s e i s t o e i t h e r r e s i s t o r , i f p o s s i b l e , o v e r c o m e t h e s t r e s s a g e n t o r f a c t o r i n t h e o r g a n c l o s e s t t o t h e s t r e s s s o t h a t l e s s p h o t o s y n t h a t e o r m i n e r a l s a r e t r a n s l o c a t e d t o t h e o t h e r o r g a n s ( W a r d l a w , 1 9 6 8 ) . T h e r e s p o n s e t o o z o n e s t r e s s f i t s t h i s h y p o t h e s i s . T h e l e a v e s a n d s t e m s a r e b o t h s u b j e c t e d t o t h e s t r e s s a n d t h e r o o t s , w h i c h a r e p r o -b a b l y n o t d i r e c t l y s u b j e c t e d t o t h e o z o n e a t a l l , a r e t h e m o s t a f f e c t e d . A s T i n g e y ( 1 9 7 3 ) h a s p o i n t e d o u t , i t i s v e r y u n l i k e l y t h a t r o o t s s u f f e r f r o m o z o n e p e n e t r a t i o n i n t o t h e s o i l . T h e i n c r e a s e i n t h e s h o o t / r o o t r a t i o h e r e p o r t e d f o r r a d i s h ( 1 9 7 1 ) a n d s o y b e a n s ( 1 9 7 3 ) h e a t t r i b u t e d t o i m p a i r e d t r a n s l o c a t i o n f r o m t h e s h o o t s . A n i n c r e a s e i n t h e s h o o t / r o o t r a t i o h a s a l s o b e e n o b s e r v e d i n a v o c a d o ( T a y l o r e t a l _ . , 1 9 5 8 ) , g r a p e f r u i t (DW b a s i s ) ( T a y l o r , 1 9 5 8 ) a n d b e a n ( H . M . R e s h , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) e x p o s e d t o o x i -d a n t s . O f c o u r s e , a t a v e r y h i g h d o s e o f o z o n e , t h e s h o o t / r o o t r a t i o c o u l d - 4 7 -d e c r e a s e d u e t o s e v e r e l e a f i n j u r y , a s i n t h e J e n s e n a n d D o c h i n g e r ( 1 9 7 4 ) s t u d y w i t h p o p l a r . I t i s a l s o w o r t h w h i l e p o i n t i n g o u t t h a t o z o n e c a u s e d a n i n c r e a s e i n t h e s h o o t / r o o t r a t i o i n c l o v e r t w o t o f o u r t i m e s g r e a t e r t h a n i n r y e g r a s s , p o s s i b l y d u e t o t h e i n t e r a c t i v e e f f e c t o f o z o n e i n r e d u c i n g r o o t n o d u l a t i o n o n t h e c l o v e r , a s r e p o r t e d f o r b e a n s ( M a n n i n g e t a l _ . , 1 9 7 1 ; R e s h , 1 9 7 5 ) a n d s o y b e a n s ( T i n g e y a n d B l u m , 1 9 7 3 ) . No d a t a w e r e o b t a i n e d o n r o o t n o d u l a t i o n o n t h e c l o v e r i n t h e p r e s e n t e x p e r i m e n t s . T h e s l i g h t i n c r e a s e i n LWR i n Og i s s u p p o r t e d b y s i m i l a r r e s p o n s e s o b s e r v e d i n u n p u b l i s h e d d a t a f o r w a x b e a n ( i H . M . R e s h , p e r s o n a l c o m m u n i c a -t i o n ) a n d b u s h b e a n ( L . M . W e i n s t e i n , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) . H o w e v e r , s i n c e t h i s i s a m e a n LWR o v e r t i m e , i t f a i l s t o c o n v e y t h e i n f o r m a t i o n t h a t t h e LWR i s d e c r e a s i n g o v e r t i m e a s m o r e a n d m o r e s t e m t i s s u e a c c u m u l a t e s . T h e s t e m g r o w t h r a t e s a r e a c t u a l l y g r e a t e r t h a n t h e l e a f g r o w t h r a t e s ; i n f a c t , t h e s t e m s a r e g a i n i n g o n t h e l e a v e s b u t a t a s l o w e r r a t e i n t h e Og t r e a t m e n t s t h a n i n F A . T h e r e i s a s l i g h t i n c r e a s e c a u s e d b y Og i n t h e DW/FW R a t i o i n t h e p l a n t t o p s , a t r e n d a l s o f o u n d i n b e a n s ( H . M . R e s h , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) , a n i n d i c a t o r o f w a t e r s t r e s s i n t h e p l a n t ( K r a m e r , 1 9 6 9 ) . T h i s p a t t e r n , t o g e t h e r w i t h t h e a l l o m e t r i c c h a n g e s , s u p p o r t s a t e n t a t i v e s u g g e s t i o n t h a t o n t o g e n e t i c a d a p t a t i o n t o s t r e s s f r o m a n a t m o s p h e r i c o x i d a n t i s i n t h e d i -r e c t i o n o f x e r o m o r p h y . F u r t h e r s u p p o r t o f t h i s h y p o t h e s i s c o m e s f r o m t h e e m p i r i c a l o b s e r v a t i o n s o f s o m e w o r k e r s t h a t d r o u g h t - t o l e r a n t s p e c i e s a r e l e s s s e n s i t i v e t o o z o n e t h a n m e s o p h y t i c s p e c i e s ( N a e g e l e , 1 9 7 3 ; H e g g e s t a d a n d H e c k , 1 9 7 1 ) . - 48 -G r o w t h i s l i m i t e d m o s t b y t h e r e s o u r c e i n s h o r t e s t s u p p l y . I f a l i m i t i n g f a c t o r d o e s n o t b r i n g a b o u t a n a c u t e r e s p o n s e , e . g . m o r t a l i t y , t h e p l a n t m a y r e s p o n d b y m o r p h o l o g i c a l d i f f e r e n t i a t i o n a n d / o r a n a l t e r a t i o n i n t h e l i f e c y c l e ( M i t c h e l 1 , 1 9 7 0 ) . I n f a c t , b o t h r e s p o n s e s a r e t y p i c a l i n e n v i r o n m e n t s h i g h l y v a r i a b l e i n t i m e a n d s p a c e . T h e s e o n t o g e n e t i c m o d i f i c a -t i o n s o c c u r o v e r a n d a b o v e t h e g e n e t i c c o m p o n e n t o f m o r p h o g e n e s i s a n d g r o w t h . O n e m e a s u r e o f t h i s d i f f e r e n t i a t i o n i s t h e a l l o m e t r i c c o n s t a n t f o r d r y w e i g h t RGR a n d l e a f a r e a R G R . T h e d a t a i n T a b l e 5 c o u l d t h u s b e i n -t e r p r e t e d a s i n d i c a t i n g t h e c l o v e r d i v e r s i o n s t r a g e g y a s a d i f f e r e n t i a t i o n r e s p o n s e s i n c e t h e c o n s t a n t s ( b ) a r e , w i t h t w o e x c e p t i o n s , g r e a t e r t h a n 1 . R y e g r a s s , o n t h e o t h e r h a n d , a p p e a r s u n a f f e c t e d a n d c o n t i n u e s t o p r o -d u c e m o r e p h o t o s y n t h e t i c a r e a ( b < l ) . F u r t h e r d i s c u s s i o n o f t h i s h y p o t h e s i s w o u l d , h o w e v e r , b e s p e c u l a t i v e i n t h e a b s e n c e o f a d d i t i o n a l d a t a a n d t e s t s f o r t h e i r s i g n i f i c a n c e . - 4 9 -R E S U L T S AND D I S C U S S I O N - GROWTH A N A L Y S I S P l a n t g r o w t h a n a l y s i s i s a p p r o x i m a t e l y 5 0 y e a r s o l d . I t s g r o w t h a n d a d o p t i o n a s a n a n a l y t i c a l t o o l h a s b e e n l i m i t e d b y i t s d e s c r i p t i v e n a -t u r e , b y m a t h e m a t i c a l p r o b l e m s , a n d t h e l a c k o f a n a d e q u a t e t h e o r e t i c a l b a s i s f o r s i g n i f i c a n c e t e s t s . H o w e v e r , p r o g r e s s i s b e i n g m a d e i n b r e a k i n g t h e v a r i o u s g r o w t h p a r a m e t e r s d o w n i n t o b i o l o g i c a l l y m e a n i n f u l c o m p o n e n t s , b u t i t s u s e a n d a p p l i c a t i o n h a s n o t b e e n e x t e n d e d v e r y m u c h t o c r o p e c o l o g i -c a l p h e n o m e n a , i n c l u d i n g c o m p e t i t i o n , d e n s i t y r e l a t i o n s , y i e l d c o m p o n e n t s , o r e n v i r o n m e n t a l s t u d i e s . T h e f a c t t h a t g r o w t h p a r a m e t e r s d e s c r i b e d y n a -m i c s y s t e m s m a y b e m i s s e d b y s o m e i n v e s t i g a t o r s w h o d e a l o n l y w i t h s t a t i c s y s t e m s . A d e q u a t e m e t h o d s o f e s t i m a t i n g t h e s e d y n a m i c p a r a m e t e r s r e m a i n o n e o f t h e b i g g e s t p r o b l e m s i n g r o w t h a n a l y s i s t o d a y . N e v e r t h e l e s s , i f g r o w t h a n a y s i s i s u s e d c a u t i o u s l y a n d m e t i c u l o u s l y i t c a n b e a v e r y u s e f u l a n a l y t i c a l t o o l . I n t h e p r e s e n t s t u d i e s , g r o w t h a n a l y s i s w a s p e r f o r m e d o n l y o n t h e s e q u e n t i a l h a r v e s t d a t a o f t h e m o n o c u l t u r e s o f E x p e r i m e n t s 2 a n d 4 . O n l y m e a n g r o w t h p a r a m e t e r s a r e p r e s e n t e d f o r t w o r e a s o n s . F i r s t l y , t h e F t e s t i n t h e A N O V A o f t h e t i m e x 0 ^ i n t e r a c t i o n s a r e i n v a l i d s t a t i s t i c a l l y b e -c a u s e t h e h a r v e s t s a r e n o t i n d e p e n d e n t , a n d s e c o n d l y , t i m e t r e n d s d i f f e r e d b e t w e e n e x p e r i m e n t s b e c a u s e e a c h e x p e r i m e n t w a s u n i q u e ( s e e p r e v i o u s d i s -c u s s i o n ) . B e c a u s e t h e h a r v e s t s w e r e d e s t r u c t i v e , a n a s s u m p t i o n h a s b e e n m a d e t h a t e a c h p o p u l a t i o n ( p o t ) h a r v e s t e d a t a g i v e n p o i n t i n t i m e i s a p e r f e c t r e p r e s e n t a t i o n o f a l a t e r p e r i o d o f g r o w t h o f a p r e v i o u s l y h a r v e s t e d p o t . S i n c e p o t s w e r e r e m o v e d e a c h w e e k , t h e r e m a i n i n g p o t a r r a y d i m i n i s h e d i n s i z e , w i t h t h e c o n s e q u e n c e t h a t t h e r e m a i n i n g p l a n t p o p u l a t i o n s w e r e - 5 0 -p o s s i b l y s u b j e c t e d t o s o m e w h a t d i f f e r e n t o z o n e l e v e l s , a d v e c t i v e f o r c e s , a n d l i g h t a n d t e m p e r a t u r e r e g i m e s . T h i s i s a f l a w a n d s o u r c e o f e r r o r i n t h i s k i n d o f e x p e r i m e n t . H o w e v e r , t h e r e i s n o r e a s o n t o b e l i e v e t h a t t h e s e e f f e c t s w e r e l a r g e . F u r t h e r m o r e , s o m e e r r o r c o n t r o l w a s i n t r o d u c e d b y r e -r a n d o m i z i n g t h e p o t s a f t e r e a c h h a r v e s t a n d t h e f a c t t h a t t h e h a r v e s t t e c h -n i q u e w a s t h e s a m e i n a l l t h r e e c h a m b e r s . E q u a t i o n s 5 (RGR = U L R x L A R ) a n d 7 ( C G R = U L R x L A I ) ( L i t e r a t u r e R e -v i e w , p . 8 & 1 0 ) s h o w t h e b a s i c f o r m o f t h e g r o w t h r e l a t i o n s h i p s . I t i s i m -p o r t a n t t o e m p h a s i z e a t t h i s p o i n t t h a t t h e g r o w t h p a r a m e t e r s s h o u l d b e c a l -c u l a t e d d i r e c t l y f r o m o t h e r e q u a t i o n s a n d n o t b y s u b s t i t u t i o n a n d s o l v i n g E q u a t i o n s 5 a n d 7 . T h i s l a t t e r m e t h o d o n l y r e a r r a n g e s t h e s a m e c a l c u l a t i o n s a n d d o e s n o t r e v e a l t h e t r u e c o u r s e o f e a c h p a r a m e t e r . I n p r a c t i c e , e a c h p a r a m e t e r i s c a l c u l a t e d i n d e p e n d e n t l y b y v a r i o u s m e t h o d s ( M a t e r i a l s a n d M e t h o d s , p . 2 5 ) s o t h a t e a c h i s a f i n a l c h e c k o n t h e o t h e r s . T h e a n a l y s i s i s c o n s i d e r e d s a t s i f a c t o r y i f t h e t r e n d s a r e i n t h e s a m e d i r e c t i o n s a n d e q u a t i o n a l p r o d u c t s a r e o f t h e r i g h t o r d e r o f m a g n i t u d e . F o r e x a m p l e , i f t h e p r o d u c t o f U L R a n d L A R h a s t h e s a m e m a g n i t u d e a s t h e c a l c u l a t e d R G R , i t i s a n a c c e p t a b l e a n a l y s i s . A s s t a t e d p r e v i o u s l y , t h e t h e o r y h a s n o t d e v e -l o p e d s u f f i c i e n t l y t o p e r m i t t h e c o m p u t a t i o n o f v a l i d t e s t s o f s i g n i f i c a n c e . G r o w t h C u r v e s a n d Raw Y i e l d s . T h e g r o w t h c u r v e s f o r b o t h s p e c i e s f o r E x p e r i m e n t s 2 a n d 4 a r e s h o w n i n F i g . 1 . I n b o t h e x p e r i m e n t s , c l o v e r m a d e a m o r e r a p i d s t a r t t h a n r y e g r a s s , w h i l e , t o w a r d s t h e e n d o f t h e e x p e r i m e n t a l p e r i o d s , r y e g r a s s g r o w t h p i c k e d u p a n d e i t h e r e x c e e d e d o r m a t c h e d t h e c l o v e r g r o w t h r a t e , a n d f u r -t h e r m o r e t h e r e w e r e n o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s d u e t o o z o n e d u r i n g t h e f i r s t - 51 -F i g u r e 1 . P o p u l a t i o n g r o w t h c u r v e s f o r c l o v e r a n d r y e g r a s s g r o w n i n m o n o c u l t u r e s o f 1 2 p l a n t s / p o t f o r E x p e r i m e n t s 2 a n d 4 . S o l i d l i n e s = r y e g r a s s a n d d a s h e d l i n e s = c l o v e r . O p e n c i r c l e s = n o O3; o p e n s q u a r e = . 0 2 - . 0 4 ppm O3; o p e n t r i -a n g l e s = . 0 8 - . 1 0 ppm O3; s o l i d t r i a n g l e s = p o i n t s o f o v e r l a p ( y i e l d s n o t d i f f e r e n t ) . T O T A L DRY W E I G H T (9) - 2S -- 5 3 -f o u r t o f i v e w e e k s o f g r o w t h . T h e m e a n v a l u e s f o r p o p u l a t i o n d r y w e i g h t , l e a f a r e a a n d t i l l e r s p e r p l a n t f o r r y e g r a s s f o r t h e s a m e e x p e r i m e n t s a r e g i v e n i n T a b l e 6 . T a b l e 6 . M e a n p o p u l a t i o n d r y w e i g h t s , l e a f a r e a s a n d t i l l e r s / p l a n t i n E x p e r i m e n t s 2 a n d 4 . S p e c i e s O z o n e E x p t . P o p . D . W . ( g ) L e a f A r e a (dm ) T i l l e r s / P l a n t C l o v e r 0 2 1 . 0 3 a b 4 . 0 3 a 4 1 . 4 5 b 5 . 7 2 b L 2 1 . 0 4 a b 3 . 9 5 a 4 1 . 7 3 a 6 . 0 7 b H 2 0 . 9 2 b 3 . 3 7 b 4 1 . 2 6 c 4 . 4 4 c R y e g r a s s 0 2 1 . 0 4 b 3 . 8 1 b 2 . 5 8 a 4 2 . 3 7 a 1 0 . 1 8 a 3 . 1 1 a b L 2 1 . 0 7 b 3 . 9 6 a b 2 . 7 7 a 4 2 . 2 5 a 9 . 6 2 a 3 . 0 0 a b H 2 1 . 3 2 a 4 . 5 7 a 3 . 2 6 b 4 1 . 8 5 b 7 . 7 8 b 2 . 9 2 b E a c h m e a n i s b a s e d o n 1 8 o b s e r v a t i o n s o v e r 6 h a r v e s t s o f p o p u l a t i o n s o f 1 2 p l a n t s . M e a n s n o t f o l l o w e d b y t h e s a m e l e t t e r s i n e a c h s i n g l e e x p e r i m e n t f o r e a c h s p e c i e s a r e s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t f r o m e a c h o t h e r a t t h e . 0 5 l e v e l , u s i n g D u n c a n ' s NMRT f o r c o m p a r i s o n s . I n E x p e r i m e n t 2 , c l o v e r s h o w e d n o s i g n i f i c a n t d e c r e a s e i n d r y w e i g h t d u e t o o z o n e , b u t a s t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t 16% d r o p i n l e a f a r e a i n h i g h o z o n e o n l y . I n E x p e r i m e n t 4 , l o w o z o n e s i g n i f i c a n t l y i n c r e a s e d c l o v e r d r y w e i g h t 1 9 % b u t n o t l e a f a r e a , w h i l e h i g h 0 ^ s i g n i f i c a n t l y r e d u c e d d r y w e i g h t 1 3 % a n d l e a f a r e a 2 2 % o v e r t h e f i l t e r e d a i r t r e a t m e n t . - 5 4 -A l t h o u g h h i g h o z o n e s i g n i f i c a n t l y i n c r e a s e d r y e g r a s s d r y w e i g h t 2 7 % , i t s l e a f a r e a 2 0 % , a n d t h e n u m b e r o f t i l l e r s p e r p l a n t 2 6 % o v e r t h e c o n t r o l i n E x p e r i m e n t 2 , t h e s e i n c r e a s e s m a y b e a n a r t i f a c t d u e t o p o o r l i g h t i n t e n s i t y c o n t r o l i n t h e S c h a m b e r ( s e e M a t e r i a l a n d M e t h o d s , p . 2 0 a n d T e m -p e r a t u r e s e c t i o n , p . 2 9 ) . T h i s p r o b l e m s u g g e s t s t h a t l i g h t i n t e n s i t y w a s a m o r e i m p o r t a n t l i m i t i n g f a c t o r f o r r y e g r a s s g r o w t h t h a n t h e t o x i c e f f e c t o f . 0 8 - . 1 0 ppm o z o n e . T h e r e s u l t s o f E x p e r i m e n t 4 a g r e e w i t h t h o s e o f t h e c l o v e r e x p e r i m e n t s : d r y w e i g h t d e c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y b y 2 2 % , a n d l e a f a r e a b y 2 4 % i n h i g h o z o n e . I n t h i s c a s e , t h e r e w a s n o s i g n i f i c a n t e f f e c t o f o z o n e o n t i l l e r i n g . E x c l u d i n g t h e r y e g r a s s r e s u l t s i n E x p e r i m e n t 2 , t h e o n l y p a t t e r n t h a t e m e r g e s i s t h a t l o w o z o n e h a s a m a r g i n a l e f f e c t o n d r y w e i g h t a n d l e a f a r e a , w h i l e h i g h o z o n e d e c r e a s e s d r y w e i g h t a n d l e a f a r e a a b o u t 2 0 % . I t i s c l e a r t h a t l e a f a r e a i s a f f e c t e d m o r e t h a n d r y w e i g h t , w h i c h e x p l a i n s w h y t h e L A R c o n s i s t e n t l y d e c r e a s e s i n 0 ^ , a n o b s e r v a t i o n s u p p o r t e d b y s t u d i e s o f b u s h b e a n s u n d e r 0 ^ s t r e s s ( H . M . R e s h , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) . G r o w t h P a r a m e t e r s - - I n d i v i d u a l P l a n t s . A p r o b l e m w i t h a t t e m p t i n g t o c o m p a r e t h e s e r e s u l t s i s t h a t t h e m e a n s a r e o v e r m a n y h a r v e s t s w h i c h c o v e r a w i d e r a n g e o f v a l u e s . T o a v o i d t h i s d r a w b a c k , R G R s w e r e d e t e r m i n e d i n o r d e r t o f a c i l i t a t e m e a n i n g f u l c o m -p a r i s o n s b e t w e e n O3 t r e a t m e n t s o v e r t i m e . T a b l e 7 g i v e s t h e m e a n R G R s , U L R s , a n d L A R s f o r b o t h s p e c i e s i n E x p e r i m e n t s 2 a n d 4 . T h e p e r c e n t c h a n g e s i n o z o n e c o m p a r e d t o t h o s e i n f i l t e r e d a i r a r e g i v e n i n p a r e n t h e s e s n e x t t o e a c h v a l u e . - 55 -T a b l e 7. Mean RGR, ULR, and LAR f o r c l o v e r and r y e g r a s s i n p l a n t s i n Experiments 2 and 4 . P e r c e n t changes i n O3 t r e a t m e n t s compared to f i l t e r e d a i r a r e shown i n p a r e n t h e s e s . RGR ULR LAR Expected R e l a t i v e Oo E x p t . ? 0 Change i n RGR g/g/d (a) g/dmVw (b) c m V g ( c ) (b) + ( c ) = (d) C l o v e r 0 2 .087 .147 439 4 . 0 7 9 .143 395 L 2 . 0 8 8 (+.82) .162 (+10.2) 391 ( - 1 0 . 9 ) - . 7 4 . 0 8 5 (+.74) . 1 9 9 (+39.2) 376 ( - 4 . 8 ) +34.4 H 2 . 0 8 3 ( - 4 . 1 ) .148 (+.68) 370 ( - 1 5 . 7 ) - 1 5 . 0 4 .073 ( - 7 . 6 ) . 1 5 3 (+7.0) 346 ( - 1 2 . 4 ) - 5 . 4 R y e g r a s s 0 2 .103 .235 335 4 .117 .231 440 L 2 .109 (+5.5) .257 (+9.4) 305 ( - 9 . 0 ) +0.4 4 .115 ( - 2 . 2 ) . 2 2 2 ( - 3 . 9 ) 434 ( - 1 . 4 ) - 5 . 3 H 2 .111 (+7.3) .274 (+16.6) 297 ( - 1 1 . 3 ) 5 . 3 4 .113 ( - 3 . 8 ) .217 ( - 6 . 1 ) 418 ( - 5 . 0 ) -11.1 The RGRs a r e t h e d e r i v e d growth parameters l e a s t a f f e c t e d by ozone s t r e s s , t h e g r e a t e s t change b e i n g a 7 . 6 % . d e c r e a s e ( c l o v e r , h i g h o z o n e , Ex-p e r i m e n t 4 ) . Ryegrass a p p e a r s t o grow about . 0 2 - . 0 3 g/g/d more than c l o v e r on the a v e r a g e but t h i s i s p r o b a b l y due to t h e s t a g e o f growth as r e v e a l e d by t h e growth c u r v e s ( F i g . 1 ) . The ULRs and LARs show much l a r g e r s h i f t s i n ozone than the RGRs, the l a r g e s t b e i n g a 39% i n c r e a s e i n ULR f o r c l o v e r - 5 6 -i n l o w o z o n e i n E x p e r i m e n t 4 . O f t h e e i g h t o z o n e t r e a t m e n t s a v a i l a b l e f o r c o m p a r i s o n , s i x s h o w a n i n v e r s e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n U L R a n d L A R w h i l e t h e r e m a i n i n g t w o s h o w c o m p a r a b l e d e c r e a s e s i n a l l t h r e e g r o w t h p a r a m e t e r s ( r y e -g r a s s , E x p e r i m e n t 4 , b o t h 0 3 t r e a t m e n t s ) . I n a d d i t i o n , i n f i v e o f t h e e i g h t 0 3 t r e a t m e n t s , t h e sum o f t h e r e l a t i v e (%) c h a n g e s d u e t o 0 3 i n U L R a n d L A R ( T a b l e 8 , c o l u m n d ) c l o s e l y a p p r o x i m a t e s t h e o b s e r v e d r e l a t i v e c h a n g e s d u e t o 0 3 i n RGR ( T a b l e 8 , c o l u m n a ) . T h i s i s r e m a r k a b l e i n v i e w o f t h e f a c t t h a t t h e t h r e e g r o w t h p a r a m e t e r s a r e c a l c u l a t e d i n d e p e n d e n t l y a n d s t r o n g l y s u p p o r t s t h e h y p o t h e s i s t h a t t h e U L R a n d L A R f u n c t i o n i n a c o m p e n -s a t i n g m a n n e r t o p r o d u c e t h e s a m e r e l a t i v e c h a n g e i n RGR u n d e r o z o n e s t r e s s . T h e r e l a t i v e d e c l i n e i n L A R i n o z o n e i s c o m p e n s a t e d b y a n i n c r e a s e i n U L R p r o d u c i n g a s m a l l n e t c h a n g e i n R G R . T h e i n v e r s e r e l a t i o n s h i p i n t h e ULR a n d L A R h a s b e e n f o u n d i n a w i d e r a n g e o f p l a n t s p e c i e s u n d e r a v a r i e t y o f e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s ( S e s t a k , 1 9 7 1 ; B l a c k m a n , 1 9 6 1 ) . A n n u a l r y e g r a s s h a s a h i g h e r U L R t h a n c l o v e r b u t o n l y a s l i g h t l y s m a l l e r L A R , a n d h e n c e t h e p r o d u c t o f t h e t w o s h o w s t h e s l i g h t l y h i g h e r RGR f o r r y e g r a s s m e n t i o n e d p r e v i o u s l y . I n s p i t e o f t h e v a r i a b i l i t y i n t h e r e l a t i v e c h a n g e s i n U L R a n d L A R w i t h i n e a c h s p e c i e s , t h e r e a p p e a r t o b e l a r g e r r e l a t i v e s h i f t s i n t h e c l o v e r g r o w t h p a r a m e t e r s t h a n t h o s e f o r r y e -g r a s s w i t h i n e a c h e x p e r i m e n t . T h i s g r e a t e r d y n a m i c r e s p o n s e i n g r o w t h p a r a -m e t e r s f o r c l o v e r i s a n l o g o u s t o t h e g r e a t e r s h i f t i n t h e d i r e c t i o n o f m o r -p h o l o g i c a l d i f f e r e n t i a t i o n d i s c u s s e d p r e v i o u s l y u n d e r a l l o m e t r y . N o t o n l y a r e g r o w t h a n d d i f f e r e n t i a t i o n r e s p o n s e s t o o z o n e r e l a t e d , b u t t h e c o m b i n e d s h i f t s i n g r o w t h p a r a m e t e r s i n d i c a t e t h a t c l o v e r i s m o r e p l a s t i c i n r e s p o n s e t o e n v i r o n m e n t t h a n r y e g r a s s . - 5 7 -I t i s n o t p o s s i b l e t o s t a t e w h i c h o f t h e g r o w t h p a r a m e t e r s , U L R o r L A R , i s m o r e p l a s t i c o r s e n s i t i v e t o o z o n e s i n c e t h e y a r e c o m p e n s a t i n g f o r e a c h o t h e r . T h e t w o p a r a m e t e r s a c t t o g e t h e r a s a k i n d o f b u f f e r s y s -t e m t o p r o d u c e a m a r g i n a l o n t o g e n e t i c c h a n g e i n RGR u n d e r n o n - a c u t e s t r e s s . A d e c r e a s e i n r e l a t i v e p l a n t s i z e i s p a r t i a l l y b a l a n c e d b y i n c r e a s e d e f f i -c i e n c y i n t h e p h o t o s y n t h e t i c m a c h i n e r y ( o r v i c e v e r s a ) t o p r o d u c e a m a r g i n a l n e t c h a n g e i n o v e r a l l p e r f o r m a n c e . P e r c e n t c h a n g e s t e l l u s v e r y l i t t l e u n l e s s we c o m p a r e t h e a b s o l u t e v a l u e s w i t h t h o s e a l r e a d y r e p o r t e d i n t h e l i t e r a t u r e . S i n c e n o o n e h a s r e -p o r t e d g r o w t h a n a l y s i s s t u d i e s u s i n g o z o n e a s a s t r e s s a g e n t , I h a v e c h o s e n t o c o m p a r e t h e s e v a l u e s w i t h t h o s e o f B l a c k m a n ( 1 9 6 8 ) f o r p l a n t s u n d e r l i g h t i n t e n s i t y s t r e s s . T h e g r o w t h p a r a m e t e r s i n T a b l e 7 a r e r e p o r t e d i n t h e s a m e u n i t s a s B l a c k m a n ' s f o r e a s y c o m p a r i s o n . F o r s u b t e r r a n e a n c l o v e r , B l a c k m a n r e p o r t e d t h a t a c h a n g e o f l i g h t i n t e n s i t y f r o m a p p r o x i m a t e l y 10% t o 1 0 0 % f u l l d a y l i g h t p r o d u c e d a n i n c r e a s e i n RGR f r o m . 0 4 t o a b o u t . 1 3 g / g / d ( a 2 2 5 % i n c r e a s e ) , a n i n c r e a s e i n U L R f r o m . 2 t o . 7 5 g / d m / w ( a 2 7 5 % i n c r e a s e ) , a n d a d e c r e a s e i n L A R f r o m 1 7 0 t o 2 1 2 0 cm / g ( a 2 9 % d e c r e a s e ) . F o r c r i m s o n c l o v e r i n E x p e r i m e n t 4 o f t h e p r e -s e n t s t u d y , a n i n c r e a s e i n o z o n e f r o m n o n e t o 8 - 1 0 p p m / 8 h r s . / d a y c a u s e d t h e RGR t o d e c r e a s e o n l y f r o m . 0 7 9 t o . 0 7 3 g / g / d ( - 7 . 6 % ) , t h e ULR t o i n c r e a s e f r o m . 1 4 3 t o . 1 5 3 g / d m 2 / 2 ( + 7 % ) , a n d t h e L A R t o d e c r e a s e f r o m 3 9 5 t o 3 4 6 2 cm / g ( - 1 2 . 4 % ) . A n y a b s o l u t e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e s e p a r a m e t e r s ( e . g . t h e L A R s ) a r e o f c o u r s e d u e t o s p e c i e s a n d e x p e r i m e n t d i f f e r e n c e s , b u t t h e r e l a t i v e m a g n i t u d e o f t h e c h a n g e s d u e t o o z o n e a r e m u c h s m a l l e r t h a n t h e r e l a t i v e c h a n g e s d u e t o s h a d i n g . - 5 8 -B l a c k m a n d o e s n o t r e p o r t a n y d a t a f o r a r y e g r a s s s p e c i e s b u t t h e r e l a t i v e c h a n g e s i n t h e r y e g r a s s p a r a m e t e r s d e t e r m i n e d i n t h e p r e s e n t s t u d y a r e a l s o m u c h s m a l l e r t h a n i n t h o s e o f t h e s u b t e r r a n e a n c l o v e r . He r e p o r t s s i m i l a r d a t a f o r o t h e r s p e c i e s u n d e r s h a d i n g a n d t e m p e r a t u r e g r a d i e n t s w h i c h a l l s h o w g r e a t e r r e l a t i v e c h a n g e s t h a n t h e o z o n e c h a n g e s . L a c k i n g a d e q u a t e s i g n i f i c a n c e t e s t s , t h i s b i o l o g i c a l c o m p a r i s o n s t r o n g l y s u g g e s t s t h a t t h e o z o n e e f f e c t o n t h e g r o w t h p a r a m e t e r s i s n o t h i g h l y i m p o r t a n t . I t i s i n -t e r e s t i n g t o f i n d , h o w e v e r , t h a t t h e r e s p o n s e o f t h e g r o w t h p a r a m e t e r s t o o z o n e c o n f o r m s t o o t h e r s t r e s s r e s p o n s e s a l t h o u g h n o t t o b e s a m e d e g r e e . G r o w t h P a r a m e t e r s o f t h e C r o p S t a n d . A t t h e p o p u l a t i o n l e v e l , y i e l d i s n o t a f u n c t i o n o f t h e RGR o f i n d i v i d u a l p l a n t s b u t a f u n c t i o n o f t h e r a t e o f d r y m a t t e r p r o d u c t i o n p e r u n i t o f g r o u n d a r e a ( C r o p G r o w t h R a t e , C G R ) , w h i c h i n t u r n i s t h e p r o d u c t o f t h e U L R t i m e s t h e L A I . D u r i n g t h e g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t o f a s t a n d , i n c r e a s e d s h a d i n g i n t h e c a n o p y i n c r e a s e s t h e L A R o f i n d i v i d u a l p l a n t s a n d t h e ULR p e r p l a n t d e c r e a s e s . C o n s e q u e n t l y , U L R a n d L A I a r e i n v e r s e l y r e -l a t e d a n d L A I b e c o m e s t h e p r i m a r y f a c t o r d e t e r m i n i n g t h e CGR i n a c l o s e d s t a n d ( W a t s o n , 1 9 5 6 ; S e s t a k , 1 9 7 1 ) . T h e r a n g e o f d e n s i t i e s u s e d i n E x p e r i m e n t s 1 a n d 3 a n d t h e s h o r t d u r a t i o n o f a l l t h e e x p e r i m e n t s w e r e n o t s p e c i f i c a l l y d e s i g n e d t o e x a m i n e t h e t i m e - c o u r s e o n t o g e n e t i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n C G R , ULR a n d L A I . H o w e v e r , m e a n L A I s , C G R s , a n d U L R s a r e r e p o r t e d i n T a b l e 8 f o r E x p e r i m e n t s 2 a n d 4 t o c o m p a r e a b s o l u t e s t a n d p e r f o r m a n c e s w i t h t h o s e r e p o r t e d f r o m f i e l d e x -p e r i m e n t s i n t h e l i t e r a t u r e . - 5 9 -T h e U L R s a r e t h e s a m e i n T a b l e 8 a n d i n T a b l e 7 a n d n e e d n o t b e d i s c u s s e d a g a i n . L A I i s s t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t l y r e d u c e d a b o u t 2 0 % b y h i g h o z o n e e x c e p t f o r t h e r y e g r a s s i n E x p e r i m e n t 2 . T h e CGR f o r c l o v e r i s s t i m u l a t e d i n c o n s i s t e n t l y b y l o w o z o n e b u t i s d e c r e a s e d c o n s i s t e n t l y b y h i g h o z o n e t o t h e e x t e n t o f 12% o n a v e r a g e . I f we i g n o r e E x p e r i m e n t 2 f o r r y e g r a s s a g a i n ( p . 5 4 ) , b o t h l o w a n d h i g h o z o n e d e c r e a s e d i t s CGR i n E x -p e r i m e n t 4 . T a b l e 8 . M e a n C G R , ULR a n d L A I f o r c l o v e r a n d r y e g r a s s p l a n t s i n E x p e r i m e n t s 2 a n d 4. P e r c e n t c h a n g e s i n O3 t r e a t m e n t s c o m p a r e d t o f i l t e r e d a i r a r e s h o w n i n p a r e n t h e s e s . ° 3 E x p t . CGR g / m 2 / w ( a ) ULR g / m 2 / w ( b ) L A I 0 p n r / m ( c ) E x p e c t e d 1 C h a n g e i n ( b ) + ( c ) = C l o v e r 0 2 2 0 . 1 1 4 . 7 1 . 7 3 a 4 2 4 . 4 1 4 . 3 2 . 4 6 b L 2 2 1 . 0 ( + 4 . 5 ) 1 6 . 2 ( + 1 0 . 2 ) 1 . 7 0 a ( - 1 . 7 ) ( + 8 . 5 ) 4 3 2 . 9 ( + 3 4 . 8 ) 1 9 . 9 ( + 3 9 . 2 ) 2 . 6 1 b ( + 6 . 1 ) ( + 4 5 . 3 ) H 2 1 7 . 8 ( - 1 1 . 4 ) 1 4 . 8 ( + 0 . 7 ) 1 . 4 5 b ( - 1 : 6 , 2 ) ( - 1 5 . 5 ) 4 2 1 . 2 ( - 1 3 . 1 ) 1 5 . 3 ( + 7 . 0 ) 1 . 9 1 c ( - 2 2 . 4 ) ( - 1 5 . 4 ) R y e g r a s s 0 2 2 2 . 6 2 3 . 5 1 . 6 4 b 4 5 3 . 9 2 3 . 1 4 . . 3 8 a L 2 2 3 . 7 ( + 4 . 9 ) 2 5 . 7 ( + 9 . 4 ) 1 . 7 0 a b ( + 3 . 6 ) ( + 1 3 . 0 ) 4 4 8 . 7 ( - 9 . 6 ) 2 2 . ,2 ( - 3 . 9 ) 4 . . 1 4 a ( - 5 . 5 ) ( - 9 . 4 ) H 2 3 2 . 3 ( + 4 2 . 9 ) 2 7 . , 4 ( + 1 6 . 6 ) 1 . . 9 7 a ( + 2 0 . 1 ) ( + 3 6 . 7 ) 4 3 5 . 4 ( - 3 4 . 3 ) 2 1 . 7 ( - 6 . 1 ) 3 . . 3 5 b ( - 2 3 . 5 ) ( - 2 9 . 6 ) M e a n L A I s n o t f o l l o w e d b y t h e s a m e l e t t e r s f o r e a c h s p e i c e s i n e a c h e x p e r i -m e n t a r e s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t f r o m e a c h o t h e r a t t h e . 0 5 l e v e l u s i n g D u n -c a n ' s NMRT f o r c o m p a r i s o n s . - 6 0 -S i n c e t h e ULR a n d L A I a r e i n v e r s e l y r e l a t e d , we c a n c o m p a r e t h e r e l a t i v e c h a n g e s f o r e a c h w i t h t h e r e l a t i v e c h a n g e i n t h e CGR b e t w e e n t h e e i g h t o z o n e t r e a t m e n t s a n d f i l t e r e d a i r . T h i s t i m e , s e v e n o u t ' o f t h e e i g h t t r e a t m e n t s s h o w v e r y c l o s e c o m p e n s a t i o n s i n ULR a n d L A I w h i c h c o r r e s p o n d t o t h e s a m e n e t r e l a t i v e c h a n g e i n t h e C G R , e v e n t h o u g h t h e g r o w t h p a r a m e t e r s a r e c a l c u l a t e d i n d e p e n d e n t l y ( T a b l e 8 , c o l u m n s a a n d d ) . T h i s m e a n s t h a t t h e s a m e r e l a t i v e c h a n g e i n c a n o p y s i z e i n o z o n e i s c o m p e n s a t e d b y s o m e r e -l a t i v e c h a n g e i n p h o t o s y n t h e t i c e f f i c i e n c y t o p r o d u c e t h e c o r r e s p o n d i n g r e l a t i v e c h a n g e i n t h e r a t e o f d r y . m a t t e r p r o d u c t i o n . A c c o r d i n g t o S e s t a k ( 1 9 7 1 ) : " I n g r a s s a n d f o d d e r c r o p s , w h e r e t h e y i e l d i s t o t a l s h o o t b i o m a s s , t h e o p t i m u m L A I v a l u e s a r e u s u a l l y 6 t o 1 1 . " I t i s o b v i o u s t h a t u n d e r t h e p l a s t i c g r e e n h o u s e c o n d i t i o n s a n d t h e p l a n t i n g d e n s i t i e s u s e d i n t h e p r e s e n t s t u d i e s t h a t t h e L A I s w e r e f a r b e -l o w i d e a l a t t h e t i m e a t w h i c h t h e e x p e r i m e n t s w e r e t e r m i n a t e d . I t i s f o r t h i s r e a s o n t h a t t h e C G R s a r e s o l o w s i n c e t h e a v e r a g e a n d o p t i m a l r a t e s r e p o r t e d ( M i l t h o r p e a n d M o o r b y , 1 9 7 4 ) a r e i n t h e r a n g e o f 2 0 - 5 0 g / m ^ / d a y , n o t p e r w e e k , i . e . t h e s e a r e l o w b y a f a c t o r o f s e v e n . T h e s a m e r e f e r e n c e s h o w s t h e a v e r a g e CGR f o r r y e g r a s s i n H o l l a n d i s 1 2 g / m / d w h i l e t h e r a t e f o r t h e f i l t e r e d a i r t r e a t m e n t i n E x p e r i m e n t 4 i s j u s t u n d e r 8 g / m ^ / d . F o r t h e s e r e a s o n s , i t i s n o t p o s s i b l e t o d e t e r m i n e t h e p r e c i s e n a t u r e o f t h e e f f e c t s o f a m b i e n t o z o n e o n a n n u a l r y e g r a s s a n d c r i m s o n c l o -v e r p o p u l a t i o n g r o w t h b e c a u s e t h e e x p e r i m e n t s w e r e n o t c o n d u c t e d u n d e r o p -t i m a l e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s o r a t h i g h e n o u g h d e n s i t i e s . N e v e r t h e l e s s , w e c a n c o n c l u d e t h a t d u r i n g t h e l o g p h a s e o f g r o w t h a t n o n - l i m i t i n g d e n s i -t i e s , o n t o g e n e t i c a d j u s t m e n t s i n e f f i c i e n c y d u e t o a p r o b a b l e d e c l i n e i n c a n o p y c o v e r a g e a r e p o s s i b l e i n a c r o p s t a n d u n d e r c h r o n i c a t m o s p h e r i c p o l -l u t a n t s t r e s s . - 61 -R E S U L T S AND D I S C U S S I O N - P L A N T C O M P E T I T I O N I n t r o d u c t i o n . T h e " d e W i t " s t y l e o f a n a l y s i s i s d i f f e r e n t f r o m t h e r i g o r o u s , d e t a i l e d , a n d h i g h l y a n a l y t i c a l a p p r o a c h f o u n d i n t h e m e t h o d s o f g r o w t h a n -a l y s i s . d e W i t ' s t h e o r y o f p l a n t c o m p e t i t i o n w a s d e v e l o p e d i n d u c t i v e l y b y a n a l o g y w i t h b i n a r y m i x t u r e s o f l i q u i d s a n d r e l i e s t o s o m e e x t e n t o n p o p u -l a t i o n g r o w t h e q u a t i o n s . H i s i n t e r p r e t a t i o n o f d a t a i s l o o s e a n d f l e x i b l e , b u t r e l i a b l y b a s e d o n y e a r s o f f i e l d d a t a a n d e x p e r i e n c e . H i s a p p r o a c h t o d a t a i s a n t i t h e t i c a l t o t h e u s e o f s t a t i s t i c s b e c a u s e h e d o e s n o t b e l i e v e t h e n u l l h y p o t h e s i s i s a r a t i o n a l s t a r t i n g p o i n t i n t h e d e s i g n a n d a n a l y s i s o f b i o l o g i c a l e x p e r i m e n t s . He b e l i e v e s t h a t s t a t i s t i c s h a s i t s p l a c e i n s c i e n c e , b u t t h a t t h e i n t e r p r e t a t i o n o f b i o l o g i c a l d a t a s h o u l d n o t b e l i m i t e d b y s t a t i s t i c s . B a s i c a l l y h e b e l i e v e s t h a t b i o l o g i s t s a r e u n d e r - u s i n g p a s t d a t a . T h e d e W i t m o d e l o f p l a n t c o m p e t i t i o n i s b a s e d p r i m a r i l y , b u t n o t e x c l u s i v e l y , o n f i e l d d a t a . S i n c e t h e e n v i r o n m e n t s i n g r e e n h o u s e s a n d p o l -l u t i o n c h a m b e r s a r e s o d i f f e r e n t f r o m t h e o u t d o o r s , i t i s n o t p o s s i b l e t o e x t r a p o l a t e o r g e n e r a l i z e f r o m t h e g r e e n h o u s e r e s u l t s t o f i e l d c o n d i t i o n s , b u t i t i s p o s s i b l e t o c o m p a r e c o m p e t i t i o n r e s u l t s b e t w e e n c h a m b e r s t o s e e i f t h e r e i s a p o l l u t i o n e f f e c t . F u r t h e r p r o o f o f t h e h y p o t h e s e s w o u l d h a v e t o b e s u p p o r t e d b y f i e l d f u m i g a t i o n e x p e r i m e n t a t i o n . T h e o b j e c t i v e s o f t h e d e W i t a p p r o a c h a r e t o m e a s u r e a n d c o m p a r e t h e c r o w d i n g c o e f f i c i e n t s o f e i t h e r o n e o f t h e s p e c i e s i n a m i x t u r e ( i t s c o m p e t i t i v e a b i l i t y , r e l a t i v e t o t h e o t h e r s p e c i e s ) ( s e e L i t e r a t u r e R e v i e w , p . 1 4 ) g r o w n i n a n o z o n e a t m o s p h e r e . T o d o t h i s , a n e x p e r i m e n t m u s t b e - 6 2 -s e t u p w i t h g i v e n c o n d i t i o n s t h a t p e r m i t j u s t i f y i n g t h e a s s u m p t i o n t h a t t h e R e l a t i v e Y i e l d T o t a l ( R Y T ) = 1 ( E q u a t i o n 1 1 ) , i . e . t h a t c o m p e t i t i o n e x -i s t s i n t h e c h o s e n m i x t u r e . T h i s a s s u m p t i o n c a n b e m a d e f o r E x p e r i m e n t s 1 a n d 3 f o r t w o r e a s o n s : 1 . A n o u t s i d e s o u r c e o f N w a s s u p p l i e d i n t h e s o i l m i x t u r e . T h i s a l l o w e d t h e m i x t u r e t o b e i n d e p e n d e n t o f r h i z o b i a l N . A l t h o u g h t h e a c t u a l m e a n s o f -t r a n s f e r e n c e o f r h i z o b i a l N b y c r i m s o n c l o v e r t o a n a c c o m p a n y i n g g r a s s i s n o t k n o w n ( S i m p s o n , 1 9 6 5 ) , i t w a s a s s u m e d t h e r y e g r a s s w o u l d r e s p o n d c o m p e -t i t i v e l y t o a n a b u n d a n c e o f e x t e r n a l l y s u p p l i e d N w h e n t h e n u t r i e n t d e m a n d s o f t h e c l o v e r w e r e m e t ( L o n e r a g a n , 1 9 6 4 ; S p e d d i n g ' e t ' a l _ . , 1 9 7 2 ) . R y e g r a s s i s a l s o k n o w n t o r e s p o n d t o P a n d K f e r t i l i z a t i o n i n m i x t u r e s ( v a n d e n B e r g h a n d E l b e r s e , 1 9 6 2 ) . 2 . T h e d u r a t i o n o f t h e e x p e r i m e n t s w a s s h o r t ( 6 w e e k s ) r e l a t i v e t o t h e t i m e u s u a l l y r e q u i r e d f o r t h e e s t a b l i s h m e n t o f a s t a b l e p a s t u r e c o m m u n i t y , i . e . c o m p a r e d t o t h e t i m e n e e d e d f o r a n R Y T m u c h g r e a t e r t h a n 1 t o d e v e l o p ( 1 - 3 y e a r s d e p e n d i n g o n c o n d i t i o n s ) ( E n n i k , 1 9 6 9 ; L o n e r a g a n , 1 9 6 4 ) . T h i s i s a m o o t p o i n t s i n c e b o t h t h e c l o v e r a n d r y e g r a s s s p e c i e s u s e d i n t h e p r e -s e n t s t u d i e s a r e a n n u a l s a n d a r e n o t u s e d f o r p e r m a n e n t p a s t u r e . N o r d o e s c o m p e t i t i o n o c c u r d u r i n g t h e s e e d l i n g e s t a b l i s h m e n t p h a s e a t t h e d e n s i t i e s u s e d i n E x p e r i m e n t s 1 a n d 3 . H o w e v e r , a f t e r s i x w e e k s g r o w t h , t h e m i x t u r e w a s u n d e r c o m p e t i t i v e s t r e s s ( s e e S p a c i n g E x p e r i m e n t s , p . 6 8 ) . I t c a n b e a r g u e d t h a t t w o s p e c i e s w i t h m o r e c l o s e l y s i m i l a r n i c h e r e q u i r e m e n t s , e . g . t w o c l o v e r s p e c i e s o r t w o g r a s s s p e c i e s , w o u l d c o m p e t e m o r e a n d p r o v i d e a b e t t e r c o m p e t i t i o n m o d e l f o r s t u d y . H o w e v e r , s e v e r a l - 6 3 -p r e v i o u s s t u d i e s h a v e b e e n m a d e o f g r a s s / l e g u m e c o m p e t i t i o n u n d e r c o n d i -t i o n s o f r i c h s o i l s o r a d d e d f e r t i l i z e r ( M a n n a n d B a r n e s , 1 9 5 3 ; M c K e l l e t a l _ . , 1 9 6 9 ; d e W i t e t a l _ . , 1 9 6 0 ; d e W i t e t a l . , 1 9 6 6 ; E n n i k , 1 9 6 9 ) a n d t h e s e j u s t i f i e d t h e d e s i g n u s e d i n t h e p r e s e n t e x p e r i m e n t s . T h e s e r e p o r t s c l e a r l y e s t a b l i s h e d t h e d o m i n a n c e o f r y e g r a s s i n g r a s s / c l o v e r m i x t u r e s ; h e n c e t h e c r o w d i n g c o e f f i c i e n t i s c a l c u l a t e d f o r r y e g r a s s w i t h r e s p e c t t o c l o v e r . O n c e t h e r e l a t i v e y i e l d s a n d c r o w d i n g c o e f f i c i e n t s a r e c a l c u l a t e d f r o m t h e r e p l a c e m e n t s e r i e s f o r t h e o z o n e t r e a t m e n t s , i t m u s t b e d e t e r m i n e d w h e t h e r a n y c o m p e t i t i v e r e s p o n s e i n o z o n e i s a n i n t r i n s i c p r o p e r t y o f o n e o f t h e g i v e n s p e c i e s o r i f t h i s o z o n e e f f e c t i s a r e s u l t o f a n i n t e r a c t i o n w i t h t h e o t h e r s p e c i e s o f t h e e x p e r i m e n t . I n o t h e r w o r d s , i s t h e r y e g r a s s a c t u a l l y m o r e c o m p e t i t i v e i n o z o n e , o r i s t h e c l o v e r w e a k e r , o r i s t h e r e -s p o n s e s o m e c o m b i n a t i o n o f t h e s e t w o p h e n o m e n a ? T h i s c a n b e a n s w e r e d b y c o m p a r i n g t h e B v a l u e s ( L i t e r a t u r e R e v i e w , p . 1 6 ) f r o m t h e s p a c i n g e x p e r i -m e n t s (1 a n d 3 ) a n d c a l c u l a t i n g t h e p r e d i c t e d c r o w d i n g c o e f f i c i e n t s ( E q u a -t i o n 1 3 ) . T h i s f i n a l s t e p i n t h e a n a l y s i s i s a c t u a l l y a c r o s s - c h e c k o n t h e f i r s t s t e p , i . e . . w e a r e p r e d i c t i n g t h e p e r f o r m a n c e o f a s p e c i e s i n a m i x -t u r e f r o m i t s p e r f o r m a n c e i n a m o n o c u l t u r e s p a c i n g e x p e r i m e n t ( B a e u m e r a n d d e W i t , 1 9 6 8 ; d e W i t a n d G o u d r i a a n , 1 9 7 4 ) . R e p ! a c e m e n t S e r i e s . R e p l a c e m e n t d i a g r a m s f o r p o p u l a t i o n d r y w e i g h t s f o r E x p e r i m e n t s 1 a n d 3 a r e s h o w n i n F i g . 2 . Y i e l d c u r v e s f o r e a c h s p e c i e s w e r e d r a w n b y h a n d a c c o r d i n g t o d e W i t ( 1 9 6 0 ) a n d a d j u s t e d u n t i l a n RYT c l o s e t o 1 w a s a c h i e v e d . T h e c o r r e s p o n d i n g r e l a t i v e y i e l d s f o r t h e 1 : 1 m i x t u r e s , r e l a t i v e - 6 4 -y i e l d t o t a l s , a n d c r o w d i n g c o e f f i c i e n t s d e r i v e d f r o m t h e s e c u r v e s a r e g i v e n i n T a b l e 9 ( L i t e r a t u r e R e v i e w , p . 1 6 ) . I t i s i m p o r t a n t t o e m p h a s i z e t h a t t h e y i e l d l i n e s a r e d r a w n a s s u m -i n g a n RYT o f 1 a n d i n o n e c a s e , f i l t e r e d a i r i n E x p e r i m e n t 1 , t h e l i n e s d o n o t f i t t h e d a t a v e r y w e l l . H o w e v e r , t h e o b j e c t i v e i s n o t c u r v e - f i t t i n g i n t h e s t a t i s t i c a l s e n s e , b u t " c u r v e - a d j u s t i n g " b a s e d o n p a s t b i o l o g i c a l i n f o r m a t i o n . T h e a n a l y s i s d e s c r i b e d a b o v e p r o v i d e s a c h e c k o n t h e v a l i d -i t y o f t h i s a p p r o a c h a n d i t s a s s u m p t i o n s . I n E x p e r i m e n t 1 t h e r e l a t i v e y i e l d o f c l o v e r b e g a n a t a b o u t . 5 a n d d e c l i n e s 2 9 % i n h i g h o z o n e . T h e r e l a t i v e y i e l d o f r y e g r a s s , h o w e v e r , a l s o b e g i n n i n g a t a b o u t . 5 i n f i l t e r e d a i r , i n c r e a s e d 3 5 % i n o z o n e . T h e r e s u l t s o f E x p e r i m e n t 3 a r e i n a g r e e m e n t w i t h E x p e r i m e n t 1 i n t h a t t h e c l o -v e r r e l a t i v e y i e l d d e c r e a s e d 2 5 % a n d t h e r y e g r a s s r e l a t i v e y i e l d i n c r e a s e d 4 3 % i n t h e h i g h o z o n e t r e a t m e n t . T h e c o n t r o l a n d l o w o z o n e t r e a t m e n t s , h o w e v e r , m a y h a v e b e g u n d i f f e r e n t l y f r o m t h o s e o f E x p e r i m e n t 1 ( s e e M a t e r -i a l s a n d M e t h o d s , p . 2 7 ) b e c a u s e t h e c l o v e r h a d a s l i g h t l y l a r g e r r e l a t i v e y i e l d t h a n t h e r y e g r a s s a n d t h e a b s o l u t e y i e l d s w e r e a b o u t h a l f o f t h o s e i n E x p e r i m e n t 1 ( F i g . 2 ) . N e v e r t h e l e s s , i n b o t h e x p e r i m e n t s , t h e c r o w d i n g c o e f f i c i e n t f o r r y e g r a s s w i t h r e s p e c t t o c l o v e r i n c r e a s e d 8 9 % t o v a l u e s m e a -s u r e a b l y g r e a t e r t h a n 1 a n d i n E x p e r i m e n t 1 , a l m o s t t o 2 . ( T a b l e 9 ) . T h e c o n c l u s i o n i s t h a t a l t h o u g h t h e q u a n t i t y o f m i x t u r e y i e l d i s l a r g e l y u n a f f e c t e d , t h e q u a l i t y i s c h a n g e d b e c a u s e t h e r y e g r a s s r e l a t i v e y i e l d a n d h e n c e i t s c r o w d i n g c o e f f i c i e n t i s g r e a t e r i n o z o n e . T h e i m p l i c a -t i o n s o f t h i s f i n d i n g a n d p o s s i b l e m e c h a n i s m s f o r i t s e x p l a n a t i o n a r e d i s -c u s s e d b e l o w ( p . 7 2 ) . - 65 -F i g u r e 2 . R e p l a c e m e n t d i a g r a m s f o r c l o v e r a n d r y e g r a s s m i x t u r e s a t t h e t h r e e 0 ^ l e v e l s f o r E x p e r i m e n t s 1 a n d 3 . S o l i d s q u a r e s = r y e g r a s s a n d s o l i d c i r c l e s = c l o v e r . E a c h p o i n t i s t h e p o p u l a t i o n d r y w e i g h t y i e l d f o r e a c h o f f o u r r e p l i c a t e s o f e a c h f r e q u e n c y t r e a t m e n t . 0 = f i l t e r e d a i r ; L = . 0 2 - . 0 4 ppm 0 3 ; H = . 0 8 - . 1 0 ppm O3. T h e h o r i z o n t a l a x i s i s t h e a c t u a l n u m b e r o f p l a n t s / p o t f o r e a c h s p e c i e s . - 6 7 -T a b l e 9 . R e l a t i v e y i e l d s , R Y T s , a n d c r o w d i n g c o e f f i c i e n t s f o r E x p e r i m e n t s 1 a n d 3 . O z o n e E x p t . 1 E x p t . 3 0 r = 3 . 6 / 7 . 3 = c . 4 9 r c = 1 . 8 / 3 . 1 5 = . 5 7 r r = 6 . 2 / 1 2 . 7 = . 4 9 r r = 1 . 9 5 / 4 . 7 = . 4 2 RYT = . 9 8 RYT = . 9 9 k r c = . 4 9 / . 4 9 = 1 . 0 k r c = . 4 2 / . 5 7 = . 7 4 L r c = 2 . 7 / 6 . 5 = . 4 2 r c = 1 . 7 5 / 2 . 9 5 = . 5 9 r = 5 . 2 / 9 . 0 = r . 5 8 4 4 = 1 . 7 5 / 4 . 8 = . 3 7 R Y T = 1 . 0 0 RYT = . 9 6 k r c = . 5 8 / . 4 2 = 1 . 3 8 k r c = . 3 7 / . 5 9 = . 6 3 H r = 1 . 4 / 4 . 0 = c . 3 5 r c = 1 . 1 / 2 . 5 5 = . 4 3 r r = 4 . 2 / 6 . 3 5 = . 6 6 r r = 2 . 4 / 4 . 0 = . 6 0 RYT = 1 . 0 1 RYT = 1 . 0 3 k = . 6 6 / . 3 5 = r c 1 . 8 9 k r c = . 6 0 / . 4 3 = 1 . 4 0 r = c r e l a t i v e y i e l d o f c l o v e r ( 0 / M ) R Y T = r + : c r r r = r r e l a t i v e y i e l d o f r y e g r a s s ( 0 r / M r ) k r c = r / r T c ( E q u a t i o n 1 0 ) - 6 8 -S p a c i n g E x p e r i m e n t s . T h e m e a n r a w d r y w e i g h t y i e l d s a c r o s s t h e o z o n e a n d d e n s i t y t r e a t -m e n t s f o r b o t h s p e c i e s f o r E x p e r i m e n t s 1 a n d 3 a r e g i v e n i n A p p e n d i x V . T h e s e a r e o f l i t t l e v a l u e t o t h e a n a l y s i s b e c a u s e o f i d i o s y n c r a s i e s i n t h e d a t a . S i n c e d o u b l i n g t h e d e n s i t y d i d n o t d o u b l e t h e y i e l d i n a l l b u t 5 i n -s t a n c e s , i . e . i n t r a s p e c i f i c c o m p e t i t i o n o c c u r r e d , t h e d a t a a r e a s s u m e d t o a p p r o x i m a t e t h e b e g i n n i n g o f t h e a s y m p t o t i c y i e l d / d e n s i t y c u r v e . T h e d a t a w e r e t h e n " s m o o t h e d " b y c u r v e - a d j u s t i n g i n t h e s a m e p r o c e s s a s i n t h e r e p l a c e -m e n t s e r i e s c u r v e s ( i n f a c t , a s d i s c u s s e d i n t h e L i t e r a t u r e R e v i e w , t h e s e s t e p s a r e i d e n t i c a l s i n c e e a c h c u r v e i n t h e r e p l a c e m e n t s e r i e s i s a s p a c i n g , o r y i e l d / d e n s i t y c u r v e w i t h o u t t h e o t h e r s p e c i e s ) . Y i e l d s f r o m t h e 6 a n d 1 2 p l a n t s / p o t t r e a t m e n t s w e r e t h e n u s e d t o s o l v e E q u a t i o n 12 f o r 0 m a n d B ( L i t e r a t u r e R e v i e w , p . 1 5 ) f o r b o t h s p e c i e s . F i g . 3 s h o w s t h e m e a n d r y w e i g h t y i e l d s o f t h e m o n o c u l t u r e s a t d e n s i t y 1 2 p l a n t s / p o t ( A ) , c a l c u l a t e d 0 m v a l u e s ( B ) , c a l c u l a t e d B v a l u e s ( C ) , a n d t h e c a l c u l a t e d ( E q u a t i o n 1 0 ) a n d p r e d i c t e d ( E q u a t i o n 1 3 ) k r c ( D ) f o r t h e t h r e e o z o n e t r e a t m e n t s . L o w o z o n e a p p e a r s t o h a v e a v e r y s m a l l e f f e c t o n 0 m o f b o t h s p e -c i e s ( F i g . 3 B ) c o m p a r e d t o f i l t e r e d a i r , b u t a d e f i n i t e s p e c i e s d i f f e r e n c e i s a p p a r e n t b e c a u s e t h e r y e g r a s s 0 m y i e l d s a r e a b o u t t e n g r a m s m o r e t h a n t h o s e o f c l o v e r . T h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n e x p e r i m e n t s f o r e a c h s p e c i e s s u g g e s t s a s t r o n g e n v i r o n m e n t x e x p e r i m e n t i n t e r a c t i o n t h a t o v e r c a m e t h e g e n o t y p i c c o m -p o n e n t o f t h e t h e o r e t i c a l m a x i m u m y i e l d . T h i s i s n o t o f m a j o r i m p o r t a n c e s i n c e t h e m o s t s t r i k i n g r e s u l t i s t h e c l o s e a g r e e m e n t i n 0 m i n h i g h o z o n e f o r b o t h e x p e r i m e n t s a n d s p e c i e s . T h e t h e o r e t i c a l y i e l d , w h i c h r a n g e s o n l y f r o m 5 . 3 t o 8 . 9 g r a m s / p o t s t r o n g l y s u g g e s t s t h a t e v e n i f h i g h p l a n t i n g d e n s i t i e s - 6 9 -F i g u r e 3 . M o n o c u l t u r e y i e l d s , 0 m v a l u e s , B v a l u e s , a n d c r o w d i n g c o -e f f i c i e n t s f o r t h e t h r e e Og t r e a t m e n t s i n E x p e r i m e n t 1 a n d 3 . ( A ) M e a n o f m o n o c u l t u r e y i e l d s i n g r a m s a t s i x w e e k s g r o w t h a t t h e d e n s i t y o f 1 2 p i a n t s / p o t ( n = 4 ) . S q u a r e = r y e g r a s s ; T r i a n g l e s = c l o v e r ; S o l i d s y m b o l s = E x -p e r i m e n t 1 ; O p e n s y m b o l s = E x p e r i m e n t 3 . ( B ) T h e o r e t i c a l m a x i m u m y i e l d s ( 0 , ^ ) i n g r a m s / p o t c a l c u l a t e d f r o m E q u a t i o n 1 2 . S y m b o l s a s i n ( A ) . ( C ) T h e o r e t i c a l a m o u n t o f s p a c e o c c u p i e d b y a s i n g l e p l a n t i n a 6 - i n c h p o t e x p r e s s e d a s p o t s / p l a n t , c a l c u l a t e d f r o m E q u a t i o n 1 2 . S y m b o l s a s i n ( A ) . ( D ) C r o w d i n g c o e f f i c i e n t s f o r r y e g r a s s f r o m r e p l a c e m e n t s e r i e s ( o b s e r v e d k ) a n d f r o m s p a c i n g e x p e r i m e n t s ( p r e d i c t e d k ) c a l c u l a t e d b y E q u a t i o n s 1 0 a n d 1 3 . S o l i d s y m b o l s - o b s e r v e d k r ( , ; O p e n s y m b o l s = p r e d i c t e d k ; S q u a r e s = E x p e r i m e n t 1 ; T r i a n g l e s = E x p e r i m e n t 3 . - 71 -a r e u s e d i n a g r i c u l t u r a l a r e a s o f h i g h a m b i e n t o z o n e l e v e l s , a d e c r e a s e i n b i o l o g i c a l y i e l d a s g r e a t a s s i x - f o l d m a y o c c u r , r e g a r d l e s s o f t h e s p e -c i e s g r o w n o r t h e e f f e c t o f o t h e r e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s w h i c h c o u l d b e l i -m i t i n g . I n o t h e r w o r d s , q u a n t i t y o r q u a l i t y o f y i e l d d u e t o s p e c i e s d i f -f e r e n c e s m a k e s n o o b l i g a t e d i f f e r e n c e i n a f f e c t i n g t h e h i g h o z o n e s t r e s s . T h e v a l u e o f B " . . . r e p r e s e n t s t h e ( c a l c u l a t e d ) a b i l i t y o f a s i n g l e p l a n t t o o c c u p y s p a c e d u r i n g i t s g r o w t h a n d t h i s a b i l i t y i s s t r o n g l y a f f e c t e d b y t h e s t a g e o f d e v e l o p m e n t a n d t h e d i s t r i b u t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s p r o d u c t s o v e r t h e v a r i o u s p l a n t o r g a n s " ( d e W i t a n d G o u d r i a a n , 1 9 7 4 ) ( F i g . 3 C ) . T h e v a l u e s o f B i n o z o n e f o r r y e g r a s s i n c r e a s e 4 - 5 t i m e s o v e r c o n t r o l , w h i l e t h o s e f o r c l o v e r a p p e a r u n a f f e c t e d c o m p a r e d t o r y e g r a s s . A s i n g l e r y e g r a s s p l a n t h a s t h e c a p a b i l i t y o f o c c u p y i n g a b o u t o n e - t h i r d o f t h e n u r -s e r y c o n t a i n e r s u s e d ( p . 2 2 ) w h e n e x p o s e d t o h i g h o z o n e ( B = . 3 2 6 3 , E x p e r i -m e n t 1 ) , w h i l e i n f i l t e r e d a i r i t m a y o c c u p y l e s s t h a n o n e - t e n t h o f a p o t . I n c o n t r a s t , c l o v e r c a n o n l y o c c u p y 4 - 1 0 % o f t h e s a m e c o n t a i n e r ( B r a n g e s f r o m . 0 4 t o . 1 0 ) . A c t u a l l y t h e o z o n e t r e a t m e n t s t i m u l a t e d b o t h s p e c i e s i n t o o c c u p y i n g m o r e s p a c e , b u t r y e g r a s s w a s s t i m u l a t e d m o r e t h a n t h e c l o v e r . T h i s m e a n s t h a t e v e n i n t h e a b s e n c e o f a n o t h e r s p e c i e s , r y e g r a s s h a s a n i n -n a t e a b i l i t y t o o c c u p y m o r e s p a c e w h e n u n d e r h i g h o z o n e s t r e s s . T h e s e B v a l u e s w e r e t h e n u s e d t o c a l c u l a t e t h e p r e d i c t e d k v a l u e s K r c u s i n g E q u a t i o n 1 3 . F i g . 3 D s h o w s t h e c a l c u l a t e d a n d p r e d i c t e d r y e g r a s s c r o w d i n g c o e f f i c i e n t s i n t h e o z o n e t r e a t m e n t s . T h e c l o s e f i t b e t w e e n o b -s e r v e d a n d p r e d i c t e d v a l u e s i s s i g n i f i c a n t g i v e n t h e l a r g e p o s s i b i l i t y f o r e r r o r i n h e r e n t i n t h i s t y p e o f a n a l y s i s . I n E x p e r i m e n t 3 t h e k r c v a l u e s i n h i g h o z o n e f i t a l m o s t p e r f e c t l y ( c a l c u l a t e d = 1 . 4 0 , p r e d i c t e d = 1 . 4 2 ) - 7 2 -w h i l e i n E x p e r i m e n t 1 , t h e p r e d i c t e d v a l u e w a s h i g h e r t h a n t h e c a l c u l a t e d v a l u e . T h e i n c r e a s e i n h i g h o z o n e w a s 8 6 % i n E x p e r i m e n t 1 ( c a l c u l a t e d = 8 9 % ) a n d 6 5 % i n E x p e r i m e n t 3 ( c a l c u l a t e d = 8 9 % ) . T h e c l o s e a g r e e m e n t b e -t w e e n p r e d i c t e d a n d c a l c u l a t e d c r o w d i n g c o e f f i c i e n t s p r o v e s t h e p e r f o r m a n c e o f r y e g r a s s i n a m i x t u r e w i t h c l o v e r c a n b e p r e d i c t e d f r o m i n d e p e n d e n t m o n o -c u l t u r e s p a c i n g e x p e r i m e n t s a n d t h a t t h e o z o n e e f f e c t o n t h e a b i l i t y o f r y e g r a s s t o o c c u p y s p a c e i s e n h a n c e d i n t h e m i x t u r e . D i s c u s s i o n o f P o s s i b l e M e c h a n i s m s . T h e a c t u a l e f f e c t o f o z o n e o n d r y m a t t e r i s a d e p r e s s i o n o f y i e l d ( F i g . 3 A ) . I n E x p e r i m e n t 1 , h i g h o z o n e d e c r e a s e d t h e y i e l d s i n m o n o c u l t u r e o f b o t h s p e c i e s a f t e r s i x w e e k s ' g r o w t h a t t h e h i g h e s t d e n s i t y a n a v e r a g e o f 4 4 % o f t h e c o n t r o l , w h i l e i n E x p e r i m e n t 3 t h e s a m e y i e l d s w e r e d e c r e a s e d a n a v e r a g e o f 1 5 . 5 % . T h e s e r e s u l t s a r e c o n s i s t e n t w i t h t h e d e c r e a s e d y i e l d s i n E x p e r i m e n t 2 a n d 4 r e p o r t e d i n t h e G r o w t h A n a l y s i s S e c t i o n . T h i s s u g -g e s t s t h a t t h e h i g h o z o n e e f f e c t o n g r o w t h a n d y i e l d i s a m e t a b o l i c o r m o r -p h o g e n e t i c e f f e c t s u m m e d u p b y t h e i n d i v i d u a l p l a n t s i n t h e s t a n d a n d m a y n o t b e r e l a t e d t o t h e c o m p e t i t i o n e f f e c t . T h e o z o n e e f f e c t o n c o m p e t i t i o n c o u l d b e e x p l a i n e d b y a n o b s e r v e d g r e a t e r i n c r e a s e i n r y e g r a s s t i l l e r i n g i n t h e p r e s e n c e o f c l o v e r ( c o m p a r e d t o t h e m o n o c u l t u r e ) c a u s e d b y t h e o z o n e t r e a t m e n t ( T a b l e 1 0 ) . A c t u a l l y t h e p r e s e n c e o f c l o v e r s i g n i f i c a n t l y d e c r e a s e d r y e g r a s s t i l l e r i n g a b o u t o n e t i l l e r / p l a n t o n t h e a v e r a g e . I n f i l t e r e d a i r , t h e m e a n t o t a l n u m b e r o f t i l l e r s d e c r e a s e d 1 6 - 1 7 % i n t h e m i x t u r e ( c o m p a r e d t o t h e m o n o c u l t u r e ) , b u t o n l y 6 - 8 % i n t h e h i g h o z o n e . A l s o i n t h e m i x t u r e , t h e m e a n n u m b e r o f t i l -l e r s / p l a n t d e c r e a s e d 1 3 - 2 1 % i n f i l t e r e d a i r b u t o n l y 8 - 1 4 % i n h i g h o z o n e . - 7 3 -T a b l e 1 0 . E f f e c t s o f o z o n e a n d m i x t u r e s o n m e a n t o t a l r y e g r a s s t i l l e r s a n d m e a n t i l l e r s / p l a n t i n E x p e r i m e n t s 1 a n d 3 . M i x t u r e 0 3 M e a n T o t a l T i l l e r s M e a n T i l l e r s / P l a n t E x p t . 1 E x p t . 3 E x p t . 1 E x p t . 3 M o n o c u l t u r e 0 4 5 . 0 5 a 2 6 . 7 0 a 7 . 3 8 a b 4 . 5 9 a ( n = 1 6 ) L 3 9 . 8 0 a 2 6 . 6 0 a 6 . 7 7 b 4 . 5 6 a H 4 6 . 2 5 a 2 7 . 8 5 a 8 . 3 2 a 4 . 7 8 a ( + 2 . 7 ) ( + 4 . 3 ) ( + 6 . 3 ) ( + 4 . 1 ) M i x t u r e 0 ( n = 1 2 ) L H 3 8 . 0 0 a b 2 2 . 1 7 b 3 4 . 0 0 b 2 1 . 4 2 b 4 2 . 3 3 a 2 6 . 0 8 a ( + 1 1 . 4 ) ( + 1 7 . 7 ) 6 . 8 2 a 3 . 6 1 b 5 . 8 6 a 3 . 5 2 b ' 7 . 1 3 a 4 . 3 9 a ( + 4 . 5 ) ( + 2 1 . 6 ) D u n c a n ' s t e s t a p p l i e d f o r e a c h o z o n e a n d m i x t u r e a n d e x p e r i m e n t s e t o n l y . P e r c e n t c h a n g e s d u e t o h i g h o z o n e a r e s h o w n i n p a r e n t h e s e s . M o n o c u l t u r e y i e l d s o f t o t a l n u m b e r o f t i l l e r s a r e a d j u s t e d t o a c o m m o n d e n s i t y w i t h t h e m i x t u r e s . T h e m o n o c u l t u r e / m i x t u r e d i f f e r e n c e i n t i l -l e r s / p l a n t w a s s i g n i f i c a n t : I n E x p e r i m e n t 1 , P ( t > 2 . 3 3 6 9 ) < . 0 5 a n d f o r E x p e r i m e n t 3 , P ( t > 4 . 0 5 7 3 ) < . 0 0 1 w i t h 8 2 d e g r e e s o f f r e e d o m . T h e e f f e c t o f o z o n e i s t o s t i m u l a t e t i l l e r i n g a b o u t o n e t i l l e r / p l a n t a n d a t h i g h p o p u l a t i o n d e n s i t i e s t h i s c o u l d h a v e a s i g n i f i c a n t e f f e c t o n b i o -l o g i c a l y i e l d . O t h e r e v i d e n c e o f s t i m u l a t e d t i l l e r i n g o r b r a n c h i n g i n a i r p o l l u t a n t s i s r e p o r t e d b e l o w . A l t h o u g h F e d e r ( 1 9 7 0 ) r e p o r t e d t h a t c a r n a t i o n s a n d g e r a n i u m s p r o -d u c e d f e w e r s t e m s w h e n e x p o s e d f o r 5 - 7 h r s . f i v e t i m e s a w e e k t o . 1 0 ppm 0 ^ f o r 1 - 3 m o n t h s , t h e r e m a y b e m o r e e v i d e n c e s u p p o r t i n g t h e o p p o s i t e e f f e c t i n o t h e r s p e c i e s . B l e a s d a l e ( 1 9 7 3 ) r e p o r t e d s i g n i f i c a n t l y i n c r e a s e d t i l -l e r i n g i n p e r e n i a l r y e g r a s s e x p o s e d t o i n t e r m i t t e n t a m b i e n t l e v e l s o f S O , - 7 4 -( c o m p a r e d t o f i l t e r e d a i r ) f o r a b o u t 3 m o n t h s . S i g n i f i c a n t a n d n o n - s i g n i f i -c a n t i n c r e a s e s i n t i l l e r s / p l a n t f o r w h e a t a n d s i d e b r a n c h e s i n p e a s ( l e s s t h a n 1 t i l l e r o r b r a n c h / p l a n t ) h a v e a l s o b e e n o b s e r v e d u n d e r l o n g - t e r m f u m i -g a t i o n s o f . 0 8 ppm 0 3 i n o t h e r e x p e r i m e n t s a t t h e U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a ( V . C . R u n e c k l e s , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) . T h e m e c h a n i s m o f o z o n e i n t e r a c t i n g w i t h h o r m o n a l c o n t r o l o v e r a p i c a l d o m i n a n c e h a s b e e n s u g g e s t e d b y t h e l o s s i n a u x i n a c t i v i t y i n o a t c o l e o p t i l e s f o l l o w i n g a b r i e f e x p o s u r e t o o z o n e , a s r e p o r t e d b y E n g l e a n d G a b e l m a n ( 1 9 6 7 ) . H o w e v e r , A d e d i p e a n d O r m r o d ( 1 9 7 2 ) p o i n t o u t t h a t g e n e r a l l y , o z o n e h a s b e e n f o u n d t o i n a c t i v a t e i n d o l e a c e t i c a c i d o n l y u n d e r i n v i t r o c o n d i t i o n s . I t i s i m p o r t a n t t o e m -p h a s i z e t h a t t h i s p h e n o m e n o n i s b y n o m e a n s c l e a r l y e s t a b l i s h e d i n v i v o . T h e d a t a o n l y s u g g e s t a t r e n d i n t h e d i r e c t i o n o f i n c r e a s e d b r a n c h -i n g a n d t i l l e r i n g a n d b e t t e r e x p e r i m e n t s s h o u l d b e c a r r i e d o u t t o p r o v e i t . T h e d a t a i n T a b l e 1 0 s u p p o r t s t h e c o n c l u s i o n t h a t t h e p r e s e n c e o f a n o t h e r s p e c i e s , w h i l e a c t u a l l y d e c r e a s i n g t o t a l r y e g r a s s t i l l e r i n g , s o m e h o w s t i m u -l a t e s t h e o z o n e e f f e c t o r v i c e v e r s a , p e r h a p s b y c h a n g i n g c a n o p y a r c h i t e c -t u r e , l e a f a r e a d e n s i t y , l i g h t r e l a t i o n s , o r o t h e r p r o p e r t i e s . E t h y l e n e p r o d u c t i o n b y o z o n e - t r e a t e d p l a n t s m i g h t b e i n v o l v e d i n t h e s t i m u l a t i o n p h e n o m e n o n b u t t h e o n l y r e p o r t o n t h i s b a s e d t h i s c o n c l u -s i o n o n e t h y l e n e p r o d u c t i o n b y p l a n t s i n j u r e d b y . 2 5 ppm 0 ^ f o r t w o h o u r s a n d p l a c e d i n a c l o s e d e n v i r o n m e n t f o l l o w i n g f u m i g a t i o n ( C r a k e r , 1 9 7 1 ) . I t i s u n r e a s o n a b l e t o e x t r a p o l a t e , f r o m t h i s s i n g l e e x p e r i m e n t t o t h e p r e s e n t r e s u l t s , p a r t i c u l a r l y w h e n n o e t h y l e n e d a t a a r e a v a i l a b l e . I t m i g h t a l s o b e p o s s i b l e t o s u g g e s t t h a t t h e i n c r e a s e d t i l l e r i n g i s d u e t o e x t r a N r e l e a s e d b y r o o t n o d u l e s o n t h e c l o v e r , i f t h i s i s i n c r e a s e d - 7 5 -b y t h e e f f e c t o f o z o n e o n t h e c l o v e r p l a n t s t h e m s e l v e s . T h i s s o u n d s p l a u -s i b l e s i n c e g r a s s e s a r e k n o w n t o t i l l e r m o r e i n r e s p o n s e t o a d d e d N ( S p e d -d i n g e t a l _ . , 1 9 7 2 ) b u t i t c a n n o t b e c o n f i r m e d i n t h e s e e x p e r i m e n t s w i t h o u t d a t a o n t h e c l o v e r n o d u l a t i o n . C o n c l u s i o n s . T h e s e e x p e r i m e n t s w e r e d e s i g n e d s o t h a t t h e t w o s p e c i e s w o u l d c o m -p e t e o n l y f o r s p a c e , a f i x e d r e s o u r c e . T h e g r a s s / l e g u m e m i x t u r e i s a u n i q u e c o m p e t i t i o n m o d e l b e c a u s e c o m p e t i t i o n o c c u r s o n l y w h e n o u t s i d e N i s a d d e d , i . e . w h e n n u t r i e n t s a r e m a d e n o n - l i m i t i n g . T h e r y e g r a s s o n l y a p p e a r e d t o c o m p e t e i n o n e l o w o z o n e t r e a t m e n t ( E x p e r i m e n t 1 ) a n d b o t h h i g h o z o n e t r e a t m e n t s , b u t n o t i n f i l t e r e d a i r . I n E x p e r i m e n t 3 , t h e c l o v e r w a s t h e d o m i n a n t c o m p e t i t o r i n t h e f i l t e r e d a i r a n d l o w o z o n e , a n d i n t h e f i l t e r e d a i r o f E x p e r i m e n t 1 , b o t h s p e c i e s p e r f o r m e d e q u a l l y ( k r c = 1 . 0 ) . T h e s e u n e x p e c t e d r e s u l t s s e e m t o s u g g e s t t h a t i f a l l t h e p r e v i o u s e v i d e n c e t h a t g r a s s / l e g u m e m i x t u r e s c o m p e t e i n t h e p r e s e n c e o f o u t s i d e N , t h e n t h e e x p e r i m e n t s m a y h a v e b e e n d o n e i n a r e a s o f p o l l u t e d a t m o s p h e r e s , o r a t l e a s t o n e s w i t h o z o n e p r e s e n t . I f t h e c o m p e -t i t i o n m o d e l i s o n l y p r o v e n i n t h e o z o n e t r e a t m e n t t h e n t h e m o d e l m a y h a v e b e e n d e v e l o p e d f r o m e x p e r i m e n t s p e r f o r m e d i n e n v i r o n m e n t s w h e r e t h i s f a c t o r w a s o v e r l o o k e d . I n f a c t , a l a r g e p a r t o f t h e d a t a w a s c o l l e c t e d f r o m f i e l d e x p e r i m e n t s p e r f o r m e d i n c e n t r a l H o l l a n d , a r e g i o n p r o b a b l y s u b j e c t t o a g r e a t d e a l o f a i r p o l l u t i o n ( G u i c h e r i t , 1 9 7 2 ) . T h e e v i d e n c e p r e s e n t e d h e r e m a y p r o v i d e m o r e s u p p o r t f o r t h e t h e o r y t h a t l o n g - t e r m a d a p t a t i o n t o l o w a m b i e n t l e v e l s o f a i r p o l l u t a n t s h a s o c c u r r e d i n t h e p l a n t k i n g d o m , p a r t i -c u l a r l y i n a g r o n o m i c c r o p s p e c i e s t h a t h a v e b e e n b r e d a n d u n c o n c i o u s l y - 7 6 -s e l e c t e d f o r a i r p o l l u t i o n t o l e r a n c e i n t e s t i n g s t a t i o n s l o c a t e d n e a r m a -j o r u r b a n a r e a s o r i n l a r g e p o l l u t e d a i r s h e d s ( B e n n e t t e t . a l _ . , 1 9 7 4 ) . A l t h o u g h t h e b r e e d i n g s o u r c e o f t h e a n n u a l r y e g r a s s u s e d i n t h e p r e s e n t s t u d i e s i s n o t k n o w n , i t i s l i k e l y t h a t i t w a s s e l e c t e d f o r h i g h e r y i e l d s i n m o n o c u l t u r e s t a n d s p e r h a p s o n r i c h s o i l s , t h u s e n s u r i n g a h i g h c o m p e t i t i a b i l i t y . N e v e r t h e l e s s , i t i s i m p o r t a n t t o k e e p i n m i n d t h a t t h e i n c r e a s e d c o m p e t i t i v e a b i l i t y a m o u n t s t o a b o u t o n e a d d i t i o n a l t i l l e r / p l a n t a t m e d i u m d e n s i t i e s b u t t h a t t o t a l y i e l d s a r e d e c r e a s e d ; t h e i n c r e a s e d c o m p e t i t i v e a b i l i t y d o e s n o t c o n f e r a n y s i g n i f i c a n t a d v a n t a g e b i o l o g i c a l l y . T h e p r e -s e n t e v i d e n c e s u g g e s t s o n l y t h e s e p r o b a b l e p a t t e r n s a n d t r e n d s t h a t m u s t a w a i t f u r t h e r e x p e r i m e n t a t i o n a n d p r o o f . - 77 -SUMMARY AND C O N C L U S I O N S T h e o b j e c t i v e s o f t h i s r e s e a r c h w e r e t o i n v e s t i g a t e t h e e f f e c t s o f c o n t i n u o u s d a i l y e x p o s u r e s t o l o w 0^  l e v e l s o n p l a n t p o p u l a t i o n c h a r a c -t e r i s t i c s f r o m t h e s t a g e o f s e e d l i n g e m e r g e n c e t h r o u g h t h e l o g p h a s e o f v e g e t a t i v e g r o w t h i n c r i m s o n c l o v e r a n d a n n u a l r y e g r a s s . B y u s i n g t h e s e t w o s p e c i e s , w h i c h a r e m o d e r a t e l y t o l e r a n t t o t h e l e v e l s o f Og u s e d i n t h e t r e a t m e n t s , a n d a s s u m i n g t h a t t h e p h e n o t y p i c o n t o g e n e t i c r e s p o n s e t o t h e Og s t r e s s i s a s p l a s t i c a s i t i s t o o t h e r e n v i r o n m e n t a l s t r e s s g r a d i e n t s , i t w a s p o s s i b l e t o t e s t e x p e r i m e n t a l l y f o r e i t h e r p r e d i c t e d o r u n e x p e c t e d p o p u l a t i o n p h e n o m e n a . I n g e n e r a l , i n d i v i d u a l p l a n t r e s p o n s e t o n o n - l e t h a l s t r e s s m a y o c c u r i n t h e f o r m o f a l l o m e t r i c c h a n g e s a n d / o r a d j u s t m e n t s o f g r o w t h p a r a -m e t e r s . H o w e v e r , i n r e a l i t y , p l a n t s g r o w i n p o p u l a t i o n s a n d c o m m u n i t i e s s o t h a t i n d i v i d u a l p l a n t s t r e s s r e s p o n s e s m a y n o t b e r e l e v a n t u n l e s s we a s -s u m e t h a t t h e p l a n t s i n t h e p o p u l a t i o n a r e n o r m a l l y d i s t r i b u t e d a n d t h a t t h e p o p u l a t i o n i n t e g r a t e s t h e r e s p o n s e s o f a l l t h e s i n g l e p l a n t s . A l t h o u g h t h e s e s t u d i e s u s e d p o p u l a t i o n s e x c l u s i v e l y , " a v e r a g e p l a n t " r e s p o n s e s w e r e d e t e r m i n e d b y d i v i d i n g t h e p o p u l a t i o n y i e l d s b y t h e n u m b e r o f p l a n t s p e r t r e a t m e n t . A c t u a l p o p u l a t i o n p h e n o m e n a s t u d i e d i n c l u d e d c r o p g r o w t h r a t e s a n d p l a n t c o m p e t i t i o n . T h e f i n d i n g s o f t h e s e i n v e s t i g a t i o n s a r e p r e s e n t e d b e l o w . 1. T h e 0^  e f f e c t s a r e q u a l i f i e d b y s o m e c o n f o u n d i n g e f f e c t s d u e t o i n a d e -q u a t e t e m p e r a t u r e a n d l i g h t i n t e n s i t y c o n t r o l . A l t h o u g h t e m p e r a t u r e d i f f e r e n c e s b e t w e e n c h a m b e r s w e r e n o t f o u n d t o b e s i g n i f i c a n t i n a f f e c t -i n g g r o w t h , h i g h e r l i g h t i n t e n s i t i e s i n o n e c h a m b e r m a y h a v e a f f e c t e d - 78 -r y e g r a s s t i l l e r i n g . S i n c e r e l a t i v e c h a n g e s i n g r o w t h p a r a m e t e r s w e r e l a r g e r t h a n t h o s e e x p e c t e d f r o m t h e o b s e r v e d t e m p e r a t u r e d i f f e r e n c e s , i t w a s c o n c l u d e d t h a t a m e a s u r a b l e Og e f f e c t w a s p r e s e n t . B o t h s p e c i e s g a i n e d m o r e d r y m a t t e r r e l a t i v e t o w a t e r c o n t e n t o v e r t i m e i n t h e Og t r e a t m e n t s c o m p a r e d t o f i l t e r e d a i r . H e n c e t h e DW/FW r a t i o c o n s i s t e n t l y i n c r e a s e d i n O g . W h e t h e r o r n o t m o r e w a t e r w a s t r a n s p i r e d c a n n o t b e d e t e r m i n e d , n o r c a n t h e o n t o g e n e t i c e f f e c t o f t h e a c c u m u l a t i o n o f s t e m m a t e r i a l . T h e a c t u a l d i f f e r e n c e i n t h e H 2 0 / D W r a t i o b e t w e e n f i l t e r e d a i r a n d t h e h i g h Og t r e a t m e n t o n l y a m o u n t s t o 2 - 3 g / g , w h i c h i s o f m a r g i n a l i m p o r t a n c e b o t a n i c a l l y . R o o t g r o w t h i s s l o w e r t h a n l e a f a n d s t e m g r o w t h u n d e r Og s t r e s s a s s h o w n b y t h e i n c r e a s e d s h o o t / r o o t a n d l e a f / s t e m r a t i o s a n d s h o o t / r o o t r e g r e s -s i o n s s l o p e s i n t h e Og t r e a t m e n t s . I t a p p e a r s t h a t t h e s t r e s s o f O g t o t h e a e r i a l p o r t i o n s o f t h e p l a n t i m p a i r s t r a n s l o c a t i o n t o o t h e r o r -g a n s , a n d t h e o r g a n s f a r t h e s t r e m o v e d , t h e r o o t s , s h o w t h e g r e a t e s t g r o w t h r e d u c t i o n . A s s i m i l a t e d i v e r s i o n s t r a t e g i e s , a s m e a s u r e d b y t h e a l l o m e t r i c c o n s t a n t s f o r d r y w e i g h t a n d l e a f a r e a , s h o w e d d i f f e r e n c e s f o r t h e t w o s p e c i e s r e f l e c t i n g g e n o t y p i c e f f e c t s , b u t n o c o n c l u s i o n s c a n b e d r a w n o n t h e e f f e c t o f Og o n t h i s m o r p h o g e n e t i c c h a r a c t e r . A n a l y s i s o f r a w y i e l d v a l u e s w e r e n o t f o u n d t o b e h e l p f u l i n i n t e r p r e t -i n g g r o w t h r e s p o n s e s t o Og o v e r t i m e . A t t h e i n d i v i d u a l p l a n t l e v e l , RGR e i t h e r i n c r e a s e d o r d e c r e a s e d m a r -g i n a l l y f o r b o t h s p e c i e s u n d e r Og s t r e s s . A c o n s i s t e n t d e c r e a s e i n L A R ( a s Og l e v e l s i n c r e a s e d ) w a s u s u a l l y c o m p e n s a t e d f o r b y a n i n c r e a s e - 7 9 -i n ULR t o b a l a n c e t h e m e t a b o l i c s u r v i v a l s t r a t e g y . M o r e t h a n h a l f o f t h e p r e d i c t e d r e l a t i v e c h a n g e s i n RGR c a l c u l a t e d f r o m t h e r e l a t i v e c h a n g e s i n U L R a n d L A R a g r e e d w i t h t h e o b s e r v e d r e l a t i v e c h a n g e s i n RGR d u e t o Og s t r e s s . T h e r e l a t i v e c h a n g e s i n g r o w t h p a r a m e t e r s d u e t o Og s t r e s s w e r e f o u n d t o b e m u c h s m a l l e r c o m p a r e d t o r e l a t i v e c h a n g e s i n t h e s a m e p a r a m e t e r s b r o u g h t a b o u t b y o t h e r e n v i r o n m e n t a l s t r e s s g r a d i e n t s . A t t h e l e v e l o f t h e c r o p s t a n d ( p o p u l a t i o n ) , t h e e x p e c t e d i n v e r s e r e l a -t i o n s h i p b e t w e e n U L R a n d L A I w a s f o u n d t o c o m p e n s a t e w e l l i n a l l Og t r e a t m e n t s f o r b o t h s p e c i e s , b u t t o p r o d u c e i n c o n s i s t e n t c h a n g e s i n t h e C G R , s u g g e s t i n g t h a t t h e p o p u l a t i o n r e s p o n s e i s m o r e s e n s i t i v e t o Og a n d m a y b e g r e a t e r t h a n t h e s u m o f t h e r e s p o n s e s o f i n d i v i d u a l p l a n t s . U n d e r g r e e n h o u s e c o n d i t i o n s , p r o d u c t i v i t y w a s f o u n d t o b e l o w b y a f a c -t o r o f s e v e n , d u e t o t h e l o w L A I , w h i l e U L R s , b e i n g i n d i v i d u a l p l a n t g r o w t h p a r a m e t e r s , w e r e a d e q u a t e f o r a c r o p s t a n d . T h e y i e l d s o f r y e g r a s s i n m i x t u r e r e l a t i v e t o m o n o c u l t u r e ( a t a c o n s t a n t d e n s i t y ) i n c r e a s e d i n t h e Og t r e a t m e n t s t o g r e a t e r v a l u e s t h a n e x p e c t e d ( m o r e t h a n h a l f t h e m o n c u l t u r e y i e l d ) w h i l e t h e r e l a t i v e y i e l d s o f c l o -v e r d e c r e a s e d . T h i s c o n c l u s i o n c a n b e b a s e d o n t h e a s s u m p t i o n t h a t c o m p e t i t i o n f o r t h e s a m e s p a c e o c c u r r e d , a c o n d i t i o n t h a t w a s c o n t r o l l e d e x p e r i m e n t a l l y b y a d d i n g N a n d t h e s h o r t d u r a t i o n o f t h e e x p e r i m e n t s . C o n s e q u e n t l y , t h e c o m p e t i t i v e a b i l i t y o f r y e g r a s s ( t h e r a t i o o f t h e r e l a t i v e y i e l d o f r y e g r a s s t o t h e r e l a t i v e y i e l d o f c l o v e r ) i n c r e a s e d t o a l m o s t 2 i n t h e h i g h 0., t r e a t m e n t . - 8 0 -1 1 . A c t u a l ( M ) a n d t h e o r e t i c a l m a x i m u m b i o l o g i c a l y i e l d ( 0 m ) i s l i t t l e a f f e c t e d b y . 0 2 - . 0 4 ppm 0 ^ , b u t i s s i g n i f i c a n t l y r e d u c e d b y a s m u c h a s 4 0 % b y t h e . 0 8 - . 1 0 ppm 0 3 t r e a t m e n t u s e d d u r i n g t h e v e g e t a t i v e p h a s e o f g r o w t h s t u d i e d i n t h e s e e x p e r i m e n t s . 1 2 . I n d e p e n d e n t l y o f t h e a c t u a l 0 3 e f f e c t o n y i e l d s o r t h e e f f e c t o f m i x -t u r e s , t h e i n c r e a s e d c o m p e t i t i v e a b i l i t y o f r y e g r a s s i n h i g h 0 3 w a s a l s o o b s e r v e d i n m o n o c u l t u r e s o f i n c r e a s i n g d e n s i t y a s a g r e a t e r a b i -l i t y t o o c c u p y m o r e s p a c e t h a n c l o v e r . T h e c l o s e a g r e e m e n t b e t w e e n o b s e r v e d a n d p r e d i c t e d r y e g r a s s c r o w d i n g c o e f f i c i e n t s c o r r o b o r a t e s t h i s c o n c l u s i o n . 1 3 . I n m o n o c u l t u r e , t h e p r e s e n c e o f 0 3 i n c r e a s e d r y e g r a s s t i l l e r i n g c o m -p a r e d t o f i l t e r e d a i r , b u t i n t h e p r e s e n c e o f a n o t h e r s p e c i e s ( c l o v e r ) , t h e . 0 3 e f f e c t w a s e n h a n c e d . I n o n e c a s e , t h e p r e s e n c e o f c l o v e r s i g -n i f i c a n t l y s t i m u l a t e d t h e 0 3 i n c r e a s e i n r y e g r a s s t i l l e r i n g b y a b o u t o n e t i l l e r / p l a n t . T h i s i s t h e m o s t p l a u s i b l e m e c h a n i s m t o e x p l a i n t h e i n c r e a s e d c o m p e t i t i v e a b i l i t y o f r y e g r a s s . 1 4 . I n t h e h i g h 0 3 t r e a t m e n t , t h e e q u i l i b r i u m y i e l d r a t i o i n t h e t w o s p e -c i e s ( w h e r e t h e t w o y i e l d l i n e s c r o s s i n F i g . 2 ) i s i n a g r e e m e n t w i t h t h e f i e l d s e e d i n g r a t i o o f a p p r o x i m a t e l y 2 c l o v e r t o 1 r y e g r a s s ( p . 2 8 ) . C o n c l u s i o n s 2 , 3 , a n d 4 e s t a b l i s h t h a t s o m e p o r t i o n s o f t h e p h e n o -t y p e s o f c l o v e r a n d r y e g r a s s a r e p l a s t i c e n o u g h t o a d a p t t o a l o w , a m b i e n t l e v e l o f 0 3 s t r e s s b y c h a n g i n g p l a n t f o r m . I t a p p e a r s t h a t r o o t s y s t e m s f a i l t o d e v e l o p a d e q u a t e l y a n d s h o w i m p a i r e d g r o w t h w h i l e t h e l e a f a n d s t e m p o r -t i o n s a r e u n d e r 0 3 s t r e s s . F o r t h i s r e a s o n , r o o t c r o p s g r o w n i n a r e a s o f a m b i e n t 0 3 c o n c e n t r a t i o n s t o w h i c h t h e y a r e n o t a d a p t e d m a y d e v e l o p g r e a t e r - 81 -y i e l d r e d u c t i o n s c o m p a r e d t o t h e y i e l d s o f n o n - r o o t c r o p s g r o w n i n t h e s a m e l o c a t i o n s . T h e g r o w t h a n a l y s i s p e r f o r m e d o n t h e y i e l d s o f t h e a e r i a l p l a n t p o r t i o n s a n d n o t i n c l u d i n g t h e r o o t s , s h o w o n l y m a r g i n a l c h a n g e s i n R G R s w h i c h i s t o b e e x p e c t e d g i v e n t h e a l l o m e t r i c a d j u s t m e n t s d e s c r i b e d a b o v e , i . e . t h a t t h e r o o t s y s t e m s a r e m o s t i m p a i r e d . C o n c l u s i o n 6 , 7 , a n d 8 o n l y e s t a b l i s h t h a t t h e i n v e r s e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e r e l a t i v e s i z e o f t h e a s s i m i l a t o r y s y s t e m ( L A R , L A I ) a n d p h o t o s y n t h e t i c e f f i c i e n c y ( U L R ) h o l d s u n d e r l o w t o m o d e r a t e Og s t r e s s t o t h e a e r i a l p o r t i o n s o f t h e p l a n t s . T h e s e c o n c l u s i o n s t h u s f a r s u p p o r t t h e h y p o t h e s i s t h a t p h e n o t y p i c a n d o n t o g e n e t i c a d a p t a t i o n s t o s t r e s s o c c u r i n t h e s e p a s t u r e p l a n t s . C o n -c l u s i o n s 1 0 , 1 2 a n d 1 4 a p p e a r t o s u g g e s t t h a t s o m e e c o t y p i c a d a p t a t i o n t o Og m a y a l s o b e p o s s i b l e . T h i s i s b a s e d o n t h e e v i d e n c e t h a t o n l y i n t h e h i g h Og t r e a t m e n t c o m p a r e d t o f i l t e r e d a i r d i d p l a n t c o m p e t i t i o n o c c u r a s e x p e c t e d : n o t o n l y w a s t h e r y e g r a s s t h e d o m i n a n t c o m p e t i t o r , b u t i n a d d i -t i o n t h e c l o v e r a n d r y e g r a s s a c h i e v e d t h e i r e x p e c t e d e q u i l i b r i u m r a t i o . E v e n i f y i e l d s a r e a c t u a l l y d e c r e a s e d , t h e p r o c e s s o f p l a n t c o m p e t i t i o n , w h i c h r e g u l a t e s t h e q u a l i t y o f t h e c l o v e r / g r a s s c o m m u n i t y , d o e s n o t a p p e a r t o b e i m p a i r e d b y l o w t o m o d e r a t e l e v e l s o f o z o n e . - 8 2 -L I T E R A T U R E C I T E D A d e d i p e , N . O . a n d D . P . O r m r o d . 1 9 7 2 . H o r m o n a l r e g u l a t i o n o f o z o n e p h y t o t o x i -c i t y i n R a p h a n u s s a t i v u s . Z . P f l a n z e n p h y s i o l . B d . 6 8 : 2 5 4 - 2 5 8 . A s p i n a l l , D. 1 9 6 0 . A n a n a l y s i s o f c o m p e t i t i o n b e t w e e n b a r l e y a n d w h i t e p e r -s i c a r i a . I I . T h e f a c t o r s d e t e r m i n i n g t h e c o u r s e o f c o m p e t i t i o n . A n n . A p p l . B i o l . 48(3):6 3 7 - 6 5 4 . A s p i n a l l , D . a n d F . L . M i l t h o r p e . 1 9 5 9 . A n a n a l y s i s o f c o m p e t i t i o n b e t w e e n b a r l e y a n d w h i t e p e r s i c a r i a . I . T h e e f f e c t s o n g r o w t h . A n n . A p p l . B i o l . 4 7 ( 1 ) : 1 5 6 - 1 7 2 . B a e u m e r , K. a n d C . T . d e W i t . 1 9 6 8 . C o m p e t i t i v e i n t e r f e r e n c e o f p l a n t s p e c i e s i n m o n o c u l t u r e s a n d m i x e d s t a n d s ; N e t h . J . A g r i c . S c i . 1 6 : 1 0 3 - 1 2 2 . B a r n a r d , C . ( e d . ) . 1 9 6 4 . " G r a s s e s a n d G r a s s l a n d s " . M a c M i l l a n , L o n d o n . B e l l , J . N . B . a n d W . S . C l o u g h . 1 9 7 3 . D e p r e s s i o n o f y i e l d i n r y e g r a s s e x p o s e d t o S 0 o . N a t u r e 2 4 1 : 4 7 - 4 9 . B e n n e t t , J . P . , H . M . R e s h , a n d V . C . R u n e c k l e s . 1 9 7 4 . A p p a r e n t s t i m u l a t i o n s o f p l a n t g r o w t h b y a i r p o l l u t a n t s . C a n . J . B o t . 5 2 : 3 5 - 4 1 . v a n d e n B e r g h , J . P . a n d W . t h . E l b e r s e . 1 9 6 2 . C o m p e t i t i o n b e t w e e n L o l i u m p e r e n n e a n d A n t h o x a n t h u m b d d r a t u m a t t w o l e v e l s o f p h o s p h a t e a n d p o t a s h . J . E c o l . 5 0 : 8 7 - 9 5 . B l a c k , J . N . 1 9 6 6 . C o m p e t i t i o n w i t h i n g r a s s a n d c e r e a l c o m m u n i t i e s , p p . 1 6 7 -1 7 8 . I n T h e G r o w t h o f C e r e a l s a n d G r a s s e s , F . L . M i l t h o r p e a n d J . D . I v a n s T e d s . ) , B u t t e r w o r t h s , L o n d o n . B l a c k m a n , G . E . 1 9 6 1 . R e s p o n s e s t o e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s b y p l a n t s i n t h e v e g e t a t i v e p h a s e , p p . 5 2 5 - 5 5 6 . In_ G r o w t h i n L i v i n g S y s t e m s , M . X . Z a r -r o w ( e d . ) , B a s i c B o o k s , N e w Y o r k . B l a c k m a n , G . E . 1 9 6 8 . T h e a p p l i c a t i o n o f t h e c o n c e p t s o f g r o w t h a n a l y s i s t o t h e a s s e s s m e n t o f p r o d u c t i v i t y , p p . 2 4 3 - 2 5 9 . Ir± F u n c t i o n i n g o f T e r r e s t r i a l E c o s y s t e m s a t t h e P r i m a r y P r o d u c t i o n L e v e l , F . E . E c k a r d t ( e d . ) , U N E S C O , P a r i s . B l e a s d a l e , J . K . A . 1 9 6 6 . P l a n t g r o w t h a n d c r o p y i e l d . A n n . A p p l . B i o l . 5 7 : 1 7 3 - 1 8 2 . B l e a s d a l e , J . K . A . 1 9 7 3 . E f f e c t s o f c o a l - s m o k e p o l l u t i o n g a s e s o n t h e g r o w t h o f r y e g r a s s ( L o l i u m p e r e n n e L . ) E n v i r o n . P o l l u t . 5 _ : 2 7 5 - 2 8 5 . B l e a s d a l e , J . K . A . a n d J . A . N e l d e r . 1 9 6 0 . P l a n t p o p u l a t i o n a n d c r o p y i e l d . N a t u r e 1 8 8 : 3 4 2 . - 8 3 -B o a r d m a n , T . J . a n d D . R . M o f f i t t . 1 9 7 1 . G r a p h i c a l m o n t e c a r l o t y p e 1 e r r o r r a t e s f o r m u l t i p l e c o m p a r i s o n p r o c e d u r e s . B i o m e t r i c s 2 7 : 7 3 8 - 7 4 4 . B r a n d t , C . J . a n d R . W . R h o a d e s . 1 9 7 3 . E f f e c t s o f l i m e s t o n e d u s t a c c u m u l a -t i o n o n l a t e r a l g r o w t h o f f o r e s t r e s s . E n v i r o n . P o l l u t . 4 _ ( 3 ) : 2 0 7 - 2 1 4 . B r e n n a n , E . a n d P . M . H a l i s k y . 1 9 7 0 . R e s p o n s e o f t u r f g r a s s c u l t i v a r s t o O3 a n d SO2 i n t h e a t m o s p h e r e . P h y t o p a t h . 6 0 : 1 5 4 4 - 1 5 4 6 . B r e n n a n , E . , I . A . L e o n e , a n d P . M . H a l i s k y . 1 9 6 9 . R e s p o n s e o f f o r a g e l e g u m e s t o O3 f u m i g a t i o n s . P h y t o p a t h . 5 _ 9 : 1 4 5 8 - 1 4 5 9 . B r o u w e r , R. 1 9 6 2 . D i s t r i b u t i o n o f d r y m a t t e r i n t h e p l a n t . N e t h . J . A g r i c . S c i . 1 0 : 3 6 1 - 3 7 6 . B r o u w e r , R . 1 9 6 2 . N u t r i t i v e i n f l u e n c e s o n t h e d i s t r i b u t i o n o f d r y m a t t e r i n t h e p l a n t . N e t h . J . A g r i c . S c i . 1 _ 0 : 3 9 9 - 4 0 8 . B r o u w e r , R. 1 9 6 3 . S o m e a s p e c t s o f t h e e q u i l i b r i u m b e t w e e n o v e r g r o u n d a n d u n d e r g r o u n d p l a n t p a r t s . J a a r b o e k I . B . S . 3 1 - 3 9 . B r u n t z , S . M . , W . S . C l e v e l a n d , T . E . G r a e d e l , B . K l e i n e r , a n d J . L . W a r n e r . 1 9 7 4 . O z o n e c o n c e n t r a t i o n s i n New J e r s e y a n d New Y o r k : s t a t i s t i c a l a s s o c i a t i o n w i t h r e l a t e d v a r i a b l e s . S c i e n c e 1 8 6 : 2 5 7 - 2 5 9 . B u n t i n g , E . S . 1 9 7 1 . P l a n t d e n s i t y a n d y i e l d o f s h o o t d r y m a t e r i a l i n m a i z e i n E n g l a n d . J . A g r i c . S c i . , C a m b . 7 7 : 1 7 5 - 1 8 5 . B u n t i n g , E . S . 1 9 7 3 . P l a n t d e n s i t y a n d y i e l d o f g r a i n m a i z e i n E n g l a n d . J . A g r i c . S c i . , C a m b . 8 1 : 4 5 5 - 4 6 3 . C r a k e r , L . E . 1 9 7 1 . E t h y l e n e p r o d u c t i o n f r o m o z o n e - i n j u r e d p l a n t s . E n v i r o n . P o l l . 1 : 2 9 9 - 3 0 4 . D a v i s , D . D . , G . S m i t h , a n d G . K l a u b e r . 1 9 7 4 . T r a c e g a s a n a l y s i s o f p o w e r p l a n t f u m e s v i a a i r c r a f t m e a s u r e m e n t : 0 V NO , a n d S 0 ? c h e m i s t r y . S c i e n c e 1 8 6 : 7 3 3 - 7 3 6 . c v a n D o b b e n , W . H . 1 9 6 2 . I n f l u e n c e o f t e m p e r a t u r e a n d l i g h t c o n d i t i o n s o n d r y - m a t t e r d i s t r i b u t i o n , d e v e l o p m e n t r a t e a n d y i e l d i n a r a b l e c r o p s . N e t h . J . A g r i c . S c i . 1 0 : 3 7 7 - 3 8 9 . D o n a l d , C M . 1 9 6 3 . C o m p e t i t i o n a m o n g c r o p a n d p a s t u r e p l a n t s . A d v . A g r o n . 1 5 : 1 - 1 1 8 . E m l e n , J . M . 1 9 7 3 . " E c o l o g y : A n E v o l u t i o n a r y A p p r o a c h " . A d d i s o n - W e s l e y P u b l . C o . , D o n M i l l s , O n t a r i o . E n g l a n d , F . 1 9 6 8 . C o m p e t i t i o n i n m i x t u r e s o f h e r b a g e g r a s s e s . J . A p p l . E c o l . 5 : 2 2 7 - 2 4 2 . - 8 4 -E n g l e , R . L . a n d W . H . G a b e l m a n . 1 9 6 7 . T h e e f f e c t s o f l o w l e v e l s o f 0 ^ o n p i n t o b e a n s . P r o c . A m e r . S o c . H o r t . S c i . 9 1 : 3 0 4 - 3 0 9 . E n n i k , G . C . 1 9 6 9 . W h i t e c l o v e r / g r a s s r e l a t i o n s h i p s : c o m p e t i t i o n e f f e c t s i n l a b o r a t o r y a n d f i e l d . B e l f a s t : P r o c . W h i t e C l o v e r R e s . S y m p . E v a n s , G . C . 1 9 7 2 . T h e Q u a n t i t a t i v e A n a l y s i s o f P l a n t G r o w t h . 7 3 4 p p . lr± S t u d i e s i n E c o l o g y , V o l . 1 , U n i v . o f C a l i f . P r e s s & B l a c k w e l l S c i . P u b l . E v a n s , L . F . , N . K . K i n g , D . R . P a c k h a m , a n d E . T . S t e p h e n s . 1 9 7 4 . O z o n e m e a -s u r e m e n t s i n s m o k e f r o m f o r e s t f i r e s . E n v . S c i . & T e c h . 8 ( l ) : 7 5 - 7 6 . E v a n s , L . T . , I . F . W a r d l a w a n d C . N . W i l l i a m s . 1 9 6 4 . E n v i r o n m e n t a l c o n t r o l o f g r o w t h , p p . 1 0 2 - 1 2 5 . Vn G r a s s e s a n d G r a s s l a n d s , C . B a r n a r d ( e d . ) , M a c M i l l a n , L o n d o n . F e d e r , W . A . 1 9 7 0 . P l a n t r e s p o n s e t o c h r o n i c e x p o s u r e o f l o w l e v e l s o f o x i -d a n t t y p e a i r p o l l u t i o n . E n v i r o n . P o l l u t . JL (1 ) : 7 3 - 7 9 . G a r d n e r , W . S . 1 9 7 3 . O z o n e i n j u r y t o t o b a c c o p l a n t s i n S o u t h D a k o t a . P l a n t D i s e a s e R e p o r t e r 5 7 ( 2 ) : 1 0 6 - 1 1 0 . G i l l , J . L . 1 9 7 3 . C u r r e n t s t a t u s o f m u l t i p l e c o m p a r i s o n s o f m e a n s i n d e -s i g n e d e x p e r i m e n t s . J . D a i r y S c i . 5 6 : 9 7 3 - 9 7 7 . G o r d o n , A . G . a n d E . G o r h a m . 1 9 6 3 . E c o l o g i c a l a s p e c t s o f a i r p o l l u t i o n f r o m a n i r o n s i n t e r i n g p l a n t a t W a w a , O n t a r i o . C a n . J . B o t . 4 1 : 1 0 6 3 - 1 0 7 8 . G u i c h e r i t , R . , R . J e l t e s , a n d F . L i n d q v i s t . 1 9 7 2 . D e t e r m i n a t i o n o f t h e o z o n e c o n c e n t r a t i o n i n o u t d o o r a i r n e a r D e l f t , T h e N e t h e r l a n d s . E n v i r o n . P o l l u t . 3 : 9 1 - 1 1 0 . H a i z e l , K . A . 1 9 7 2 . T h e c a n o p y r e l a t i o n s h i p o f p u r e a n d m i x e d p o p u l a t i o n s o f b a r l e y , w h i t e m u s t a r d , a n d w i l d o a t s . J . A p p l . E c o l . j h 5 8 9 - 6 0 0 . H a i z e l , K . A . 1 9 7 2 . T h e p r o d u c t i v i t y o f m i x t u r e s o f t w o a n d t h r e e s p e c i e s . J . A p p l . E c o l . 9 : 6 0 1 - 6 0 8 . H a l m , J . a n d C D . L e . 1 9 7 2 . " U B C M F A V , A n a l y s i s o f V a r i a n c e / C o v a r i a n c e " . C o m p u t i n g C e n t r e , U . B . C . , V a n c o u v e r , B . C . H a r p e r , J . L . 1 9 6 1 . A p p r o a c h e s t o t h e s t u d y o f p l a n t c o m p e t i t i o n . S y m p . S o c . E x p t ' l . B i o l . 1 5 _ : l - 3 9 . H a r p e r , J . L . 1 9 6 7 . A D a r w i n i a n a p p r o a c h t o p l a n t e c o l o g y . J . A p p l . E c o l . 4 : 2 6 7 - 2 9 0 . H a r p e r , J . L . a n d J . O g d e n . 1 9 7 0 . T h e r e p r o d u c t i v e s t r a t e g y o f h i g h e r p l a n t s . I . T h e c o n c e p t o f s t r a t e g y w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e t o S e n e c i o v u l g a r i s L . J . E c o l . 5 8 : 6 8 1 - 6 9 8 . - 8 5 -H a r p e r , J . L . a n d J . W h i t e . 1 9 7 1 . T h e d y n a m i c s o f p l a n t p o p u l a t i o n s . P r o c . A d v . S t u d y I n s t . D y n a m i c s N u m b e r s P o p u l . ( O o s t e r b e e k , 1 9 7 0 ) : 4 1 - 6 3 . H a r w a r d , M . R . a n d M . T r e s h o w . 1 9 7 1 . T h e i m p a c t o f o z o n e o n u n d e r s t o r e y p l a n t s o f t h e a s p e n z o n e . P a p e r p r e s e n t e d a t t h e 6 4 t h A n n u a l M e e t i n g o f t h e A i r P o l l u t i o n C o n t r o l A s s o c i a t i o n , A t l a n t i c C i t y , N . J . H e a t h , M . E . , D . S . M e t c a l f e , a n d R . E . B a r n e s . 1 9 7 3 . " F o r a g e s " . 3 r d E d i t i o n , I o w a S t a t e U n i v . P r e s s , A m e s , I o w a . H e g g e s t a d , H . E . a n d W . W . H e c k . 1 9 7 1 . N a t u r e , e x t e n t , a n d v a r i a t i o n o f p l a n t r e s p o n s e t o a i r p o l l u t a n t s . A d v . A g r o n . 2 3 : 1 1 1 - 1 4 5 . H o l l i d a y , R. 1 9 6 0 . P l a n t p o p u l a t i o n a n d c r o p y i e l d . N a t u r e 1 8 6 : 2 2 - 2 4 . H o w e l l , R . K . , T . E . D e v i n e , a n d C H . H a n s o n . 1 9 7 1 . R e s i s t a n c e o f s e l e c t e d a l f a l f a s t r a i n s t o O g . C r o p S c i . l j _ : 1 1 4 - 1 1 5 . H u g h e s , A . P . a n d P . R . F r e e m a n . 1 9 6 7 . G r o w t h a n a l y s i s u s i n g f r e q u e n t s m a l l h a r v e s t s . J . A p p l . E c o l . 4 _ : 5 5 3 - 5 6 0 . H u n t , R. a n d I . T . P a r s o n s . 1 9 7 4 . A c o m p u t e r p r o g r a m f o r d e r i v i n g g r o w t h -f u n c t i o n s i n p l a n t g r o w t h - a n a l y s i s . J . A p p l . E c o l . 1 1 : 2 9 7 - 3 0 7 . J a c o b s o n , J . S . a n d A . D . H i l l ( e d s . ) . 1 9 7 0 . " R e c o g n i t i o n o f A i r P o l l u t i o n I n j u r y t o V e g e t a t i o n : A P i c t o r i a l A t l a s " . A i r P o l l . C o n t . A s s o c . , P i t t s b u r g h , P a . J e n s e n , K . F . a n d L . S . D o c h i n g e r . 1 9 7 4 . R e s p o n s e s o f h y b r i d p o p l a r c u t t i n g t o c h r o n i c a n d a c u t e l e v e l s o f 0 g . E n v i r o n . P o l l u t . 6 ^ : 2 8 9 - 2 9 5 . K n i g h t , W . E . a n d E . A . H o l l o w e l l . 1 9 5 8 . T h e i n f l u e n c e o f t e m p e r a t u r e a n d p h o t o p e r i o d o n g r o w t h a n d f l o w e r i n g o f c r i m s o n c l o v e r ( T . i n c a r n a t u m L . ) . A g r o n . J . 5 0 : 2 9 5 - 2 9 8 . K n i g h t , W . E . a n d E . A . H o l l o w e l l . 1 9 5 9 . T h e e f f e c t o f s t a n d d e n s i t y o n p h y -s i o l o g i c a l a n d m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f c r i m s o n c l o v e r . A g r o n . J . 5 1 : 7 3 - 7 6 . K r a m e r , P . J . 1 9 6 9 . " P l a n t a n d S o i l W a t e r R e l a t i o n s h i p s , A M o d e r n S y n t h e s i s " . M c G r a w - H i l l , New Y o r k . L a n g e r , R . H . M . 1 9 7 2 . " H o w G r a s s e s G r o w " . E d w a r d A r n o l d , L o n d o n . L e o n a r d , E . R . 1 9 6 2 . I n t e r - r e l a t i o n s o f v e g e t a t i v e a n d r e p r o d u c t i v e g r o w t h , w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e t o i n d e t e r m i n a t e p l a n t s . B o t . R e v . 2 8 : 3 5 3 - 4 1 0 . L e o p o l d , A . D . a n d P . E . K r i e d e m a n n . 1 9 7 5 . " P l a n t G r o w t h a n d D e v e l o p m e n t " . 2 n d E d i t i o n , M c G r a w - H i l l B o o k C o . , N e w Y o r k . - 8 6 -L i n z o n , S . N . 1 9 7 1 . E f f e c t s o f a i r p o l l u t a n t s o n v e g e t a t i o n , p p . 1 3 1 - 1 5 1 . I n I n t r o d u c t i o n t o t h e S c i e n t i f i c S t u d y o f A i r P o l l u t i o n , B . M . M c C o r -m a c ( e d . ) , R e i d e l P u b l . C o . , D o r d r e c h t . L o n e r a g a n , J . F . 1 9 6 4 . T h e n u t r i t i o n o f g r a s s l a n d s , p p . 2 0 6 - 2 2 0 . I n G r a s s e s a n d G r a s s l a n d s , C . B a r n a r d ( e d . ) , M a c M i l l a n , L o n d o n . M a n n , H . H . a n d T . W . B a r n e s . 1 9 5 3 . T h e m u t u a l e f f e c t o f r y e g r a s s a n d c l o v e r w h e n g r o w n t o g e t h e r . A n n . A p p l . B i o l . 4 0 : 5 6 6 - 5 7 2 . M a n n i n g , W . J . , W . A . F e d e r , P . M . P a p i a , a n d I . P e r k i n s . 1 9 7 1 . I n f l u e n c e o f f o l i a r O3 i n j u r y o n r o o t d e v e l o p m e n t a n d r o o t s u r f a c e f u n g i o f p i n t o b e a n p l a n t s . E n v i r o n . P o l l u t . 1 _ : 3 0 5 - 3 1 2 . M c C o r m a c , B . M . ( e d . ) . 1 9 7 1 . " I n t r o d u c t i o n t o t h e S c i e n t i f i c S t u d y o f A i r P o l l u t i o n " . R e i d e l P u b l . C o . , D o r d r e c h t . M c K e l l , C M . , C . D u n c a n , a n d C . H . M u l l e r . 1 9 6 9 . C o m p e t i t i v e r e l a t i o n s h i p s o f a n n u a l r y e g r a s s ( L o l i u m m u l t i f l o r u m L a m . ) . E c o l . 5 0 : 6 5 3 - 6 5 7 . M i l l e r , P . L . 1 9 7 3 . O x i d a n t - i n d u c e d c o m m u n i t y c h a n g e i n a m i x e d - c o n i f e r f o r e s t , p p . 1 0 1 - 1 1 7 . In_ A i r P o l l u t i o n D a m a g e t o V e g e t a t i o n , J . A . N a e g e l e ( e d . ) , A m e r i c a n C h e m i c a l S o c i e t y , W a s h i n g t o n , D . C . M i l t h o r p e , F . L . 1 9 5 6 . " T h e G r o w t h o f L e a v e s " . P r o c . 3 r d E a s t e r S c h o o l i n A g r i c . S c i . , N o t t i n g h a m 1 9 5 6 , B U t t e r w o r t h s , L o n d o n . M i l t h o r p e , F . L . 1 9 6 1 . T h e n a t u r e a n d a n a l y s i s o f c o m p e t i t i o n b e t w e e n p l a n t s o f d i f f e r e n t s p e c i e s . S y m p . S o c . E x p t ' l . B i o l . 1 5 : 3 3 0 - 3 5 5 . M i l t h o r p e , F . L . a n d J . M o o r b y . 1 9 7 4 . " A n I n t r o d u c t i o n t o C r o p P h y s i o l o g y " . C a m b r i d g e U n i v . P r e s s . M i t c h e l l , R . L . 1 9 7 0 . " C r o p G r o w t h a n d C u l t u r e " . I o w a S t a t e U n i v e r s i t y P r e s s , A m e s , I o w a . N a e g e l e , J . A . ( e d . ) . 1 9 7 3 . " A i r P o l l u t i o n D a m a g e t o V e g e t a t i o n " . A d v a n c e s i n C h e m i s t r y S e r i e s 1 2 2 , A m e r i c a n C h e m i c a l S o c i e t y , W a s h i n g t o n , D . C . R a d f o r d , P . J . 1 9 6 7 . G r o w t h a n a l y s i s f o r m u l a e - - t h e i r u s e a n d a b u s e . C r o p S c i . 7 : 1 7 1 - 1 7 5 . R a m a k r i s h n a n , P . S . a n d S . K u m a r . 1 9 7 1 . P r o d u c t i v i t y a n d p l a s t i c i t y o f w h e a t a n d C y n o d o n d a c t y l o n ( L . ) P e r s . i n p u r e a n d m i x e d s t a n d s . J . A p p l . E c o l . 8 ( l ) : 8 5 - 9 8 . R e s h , H . M . 1 9 7 5 . E f f e c t s o f o z o n e o n h o s t - p a r a s i t e r e l a t i o n s . P h . D . T h e s i s , D e p t . P l a n t S c i . , U n i v . o f B r i t i s h C o l u m b i a . - 8 7 -R i c h a r d s , F . J . 1 9 6 9 . T h e q u a n t i t a t i v e a n a l y s i s o f g r o w t h , p p . 3 - 7 6 . ln_ P l a n t P h y s i o l o g y , A T r e a t i s e , V o l . V a , F . C . S t e w a r d ( e d . ) , A c a d e m i c P r e s s , New Y o r k . S a l t z m a n , B . D . 1 9 5 4 . C o l o r i m e t r i c m i c r o d e t e r m i n a t i o n o f n i t r o g e n d i o x i d e i n t h e a t m o s p h e r e . A n a l y t i c . C h e m . 2 6 : 1 9 4 9 - 1 9 5 5 . S e s t a k , Z . , J . C a t s k y , a n d P . G . J a r v i s . ( e d s . ) . 1 9 7 1 . " P l a n t P h o t o s y n t h e t i c P r o d u c t i o n , M a n u a l o f M e t h o d s " , W. J u n k , P u b l i s h e r s , T h e H a g u e . S i m p s o n , J . R . 1 9 6 5 . T h e t r a n s f e r e n c e o f n i t r o g e n f r o m p a s t u r e l e g u m e s t o a n a s s o c i a t e d g r a s s u n d e r s e v e r a l s y s t e m s o f m a n a g e m e n t i n p o t c u l t u r e . A u s t . J . A g r i c . S c i . 16 : 9 1 5 - 9 2 6 . S m i t h , W . H . 1 9 7 4 . A i r p o l l u t i o n — e f f e c t s o n t h e s t r u c t u r e a n d f u n c t i o n o f t h e t e m p e r a t e f o r e s t e c o s y s t e m . E n v i r o n . P o l l u t . 6 _ : 1 1 1 - 1 2 9 . S p e d d i n g , C . R . W . a n d E . C . D i e k m a h n s ( e d s . ) . 1 9 7 2 . G r a s s e s a n d L e g u m e s i n B r i t i s h A g r i c u l t u r e . B u l l e t i n 4 9 , C o m m o n w e a l t h B u r e a u o f P a s t u r e s a n d F i e l d C r o p s . C o m m o n w e a l t h A g r i c u l t u r a l B u r e a u x . S y m e , J . R . a n d P . M . B r e m n e r . 1 9 6 8 . G r o w t h a n d y i e l d o f p u r e a n d m i x e d c r o p s o f o a t s a n d b a r l e y . J . A p p l . E c o l . 5 _ : 6 5 9 - 6 7 4 . T a y l o r , O . C . 1 9 5 8 . A i r p o l l u t i o n w i t h r e l a t i o n t o a g r o n o m i c c r o p s . I V . P l a n t g r o w t h s u p p r e s s e d b y e x p o s u r e t o a i r - b o r n e o x i d a n t s ( s m o g ) . A g r o n . J . 5 0 : 5 5 6 - 5 5 8 . T a y l o r , O . C , E . A . C a r d i f f , J . D . M e r s e r e a u , a n d J . T . M i d d l e t o n . 1 9 5 8 . E f -f e c t o f a i r - b o r n e r e a c t i o n p r o d u c t s o f o z o n e a n d 1 - N - h e x e n e v a p o r ( s y n -t h e t i c s m o g ) o n g r o w t h o f a v o c a d o s e e d l i n g s . P r o c . A m e r . S o c . H o r t . S c i . 71 : 3 2 0 - 3 2 5 . T i n g e y , D . T . a n d U . B l u m . 1 9 7 3 . E f f e c t s o f o z o n e o n s o y b e a n n o d u l e s . J . E n v i r o n . Q u a ! . 2:341-342. T i n g e y , D . T . , W . W . H e c k a n d R . A . R e i n e r t . 1 9 7 1 . E f f e c t o f l o w c o n c e n t r a t i o n s o f o z o n e a n d S 0 2 o n f o l i a g e , g r o w t h a n d y i e l d o f r a d i s h . J . A m e r . S o c . H o r t . S c i . 9 6 ( 3 ) : 3 6 9 - 3 7 1 . T i n g e y , D . T . , J . A . D u n n i n g , a n d G . M . J i v i d e n . 1 9 7 3 . R a d i s h r o o t g r o w t h r e -d u c e d b y a c u t e o z o n e e x p o s u r e s . P r o c . 3 r d I n t l . C l e a n A i r C o n g . A l 5 4 -A 1 5 6 . T i n g e y , D . T . , R . A . R e i n e r t , C . W i c k l i f f , a n d W . W . H e e k . 1 9 7 3 . C h r o n i c O3 o r SO2 e x p o s u r e s , o r b o t h , a f f e c t t h e e a r l y v e g e t a t i v e g r o w t h o f s o y -b e a n . C a n . J . P l a n t S c i . 5 3 : 8 7 5 - 8 7 9 . T r e n b a t h , B . R . 1 9 7 4 . B i o m a s s p r o d u c t i v i t y o f m i x t u r e s . A d v . A g r o n . 2 6 : 1 7 7 -2 1 0 . - 8 8 -T r e n b a t h , B . R . N e i g h b o u r e f f e c t s i n t h e g e n u s A v e n a . I I I . A d i a l 1 e l a p -p r o a c h . J . A p p l . E c o l . ( i n p r e s s ) . T r e s h o w , M . 1 9 6 8 . T h e i m p a c t o f a i r p o l l u t a n t s o n p l a n t p o p u l a t i o n s . P h y -t o p a t h o l o g y 5 8 ( 8 ) : 1 1 0 8 - 1 1 1 3 . T r o u g h t o n , A . 1 9 5 6 . S t u d i e s o n t h e g r o w t h o f y o u n g g r a s s p l a n t s w i t h s p e -c i a l r e f e r e n c e t o t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e s h o o t a n d r o o t s y s t e m s . J . B r i t . G r a s s l a n d S o c . 1 1 : 5 6 - 6 5 . T r o u g h t o n , A . 1 9 6 8 . I n f l u e n c e o f g e n o t y p e a n d m i n e r a l n u t r i t i o n o n t h e d i s t r i b u t i o n o f g r o w t h w i t h p l a n t s o f L o l i u m p e r e n n e L . g r o w n i n s o i l . A n n . B o t . 3 2 : 4 1 1 - 4 2 3 . V a r n e y , R . a n d B . M . M c C o r m a c . 1 9 7 1 . A t m o s p h e r i c p o l l u t a n t s , p p . 8 - 5 2 . I j i I n t r o d u c t i o n t o t h e S c i e n t i f i c S t u d y o f A i r P o l l u t i o n , B . M . M c C o r m a c ( e d . ) , R e i d e l P u b l . C o . , D o r d r e c h t . W a r d l a w , I . F . 1 9 6 8 . T h e c o n t r o l a n d p a t t e r n o f m o v e m e n t o f c a r b o h y d r a t e i n p l a n t s . B o t . R e v . 3 4 : 7 9 - 1 0 5 . W a t s o n , D . J . 1 9 5 6 . L e a f g r o w t h i n r e l a t i o n t o c r o p y i e l d , p p . 1 7 8 - 1 9 1 . J n ^ T h e G r o w t h o f L e a v e s , F . L . M i l t h o r p e ( e d . ) , B u t t e r w o r t h s , L o n d o n . W h i t e h e a d , F . H . a n d P . J . M y e r s c o u g h . 1 9 6 2 . G r o w t h a n a l y s i s o f p l a n t s . T h e r a t i o o f m e a n r e l a t i v e g r o w t h r a t e t o m e a n r e l a t i v e r a t e o f l e a f a r e a i n c r e a s e . New P h y t o l . 6 1 _ : 3 1 4 - 3 2 1 . W h i t t i n g t o n , W . J . a n d T . A . O ' B r i e n . 1 9 6 8 . A c o m p a r i s o n o f y i e l d s f r o m p l o t s s o w n w i t h a s i n g l e s p e c i e s o r a m i x t u r e o f g r a s s s p e c i e s . J . A p p l . E c o l . 5 : 2 0 9 - 2 1 3 . W i l l e y , R . W . a n d S . B . H e a t h . 1 9 6 9 . T h e q u a n t i t a t i v e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n p l a n t p o p u l a t i o n a n d c r o p y i e l d . A d v . A g r o n . 2 1 : 2 8 1 - 3 2 1 . W i l l i a m s , R . F . 1 9 6 4 . T h e q u a n t i t a t i v e d e s c r i p t i o n o f g r o w t h , p p . 8 9 - 1 0 1 . J j l G r a s s e s a n d G r a s s l a n d s , C . B a r n a r d ( e d . ) , M a c M i l l a n , L o n d o n . W i l l i a m s , W . A . 1 9 6 3 . C o m p e t i t i o n f o r l i g h t b e t w e e n a n n u a l s p e c i e s o f T r i - f o l i u m d u r i n g v e g e t a t i v e p h a s e . E c o l . 4 4 : 4 7 5 - 4 8 5 . W i l l i a m s , W . A . , R . S . L o o m i s , a n d C R . L e p l e y . 1 9 6 5 . V e g e t a t i v e g r o w t h o f c o r n a s a f f e c t e d b y p o p u l a t i o n d e n s i t y . I I . C o m p o n e n t s o f g r o w t h , n e t a s s i m i l a t i o n r a t e , a n d l e a f - a r e a i n d e x . C r o p S i c . 5 _ : 2 1 5 - 2 1 9 . W i l t o n , A . D . , J . J . M u r r a y , H . E . H e g g e s t a d , a n d F . V . J u s h k a . 1 9 7 2 . T o l e r a n c e a n d s u s c e p t i b i l i t y o f K e n t u c k y b l u e g r a s s ( P o a p r a t e n s i s L . ) c u l t i v a r s t o a i r p o l l u t i o n : i n t h e f i e l d a n d i n a n 0 - , c h a m b e r . J . E n v i r o n . Q u a l . 1 _ ( 1 ) : 1 1 2 - 1 1 4 . J d e W i t , C T . 1 9 6 0 . " O n C o m p e t i t i o n . " A g r i c . R e s . R e p . 6 6 8 , C e n t r e f o r A g r i c . P u b l . a n d D o c , W a g e n i n g e n . - 8 9 -d e W i t , C . T . 1 9 6 1 . S p a c e r e l a t i o n s h i p s w i t h i n p o p u l a t i o n s o f o n e o r m o r e s p e c i e s . S y m p . S o c . E x p t ' l . B i o l . 1 5 : 3 1 4 - 3 2 9 . d e W i t , C . T . a n d J . G o u d r i a a n . 1 9 7 4 . " S i m u l a t i o n o f E c o l o g i c a l P r o c e s s e s . " C e n t r e f o r A g r i c . P u b l . a n d D o c , W a g e n i n g e n . d e W i t , C . T . , G . C . E n n i k , J . P . v a n d e n B e r g h , a n d A . S o n n e v e l d . 1 9 6 0 . C o m p e -t i t i o n a n d n o n - p e r s i s t e n c y a s f a c t o r s a f f e c t i n g t h e c o m p o s i t i o n o f m i x e d c r o p s a n d s w o r d s . P r o c . 8 t h I n t l . G r a s s l . C o n g r . : 7 3 6 - 7 4 1 . d e W i t , C . T . , P . G . T o w , a n d G . C . E n n i k . 1 9 6 6 . " C o m p e t i t i o n B e t w e e n L e g u m e s a n d G r a s s e s . " A g r i c . R e s . R e p . 6 8 7 . C e n t r e f o r A g r i c . P u b l . a n d D o c , W a g e n i n g e n . W e n t , F . W . 1 9 7 3 . C o m p e t i t i o n a m o n g p l a n t s . P r o c . N a t . A c a d . S c i . U . S . A . 7 0 ( 2 ) : 5 8 5 - 5 9 0 . - 90 -Appendix I Linear regressions of population dry weight (g) 2 on leaf area (cm ) for clover and ryegrass grown in monoculture over 8 (Experiment 2) or 6 (Expe< riment 4) weeks. Species °3 Expt. a b r Clover 0 2 - .0133 .0026 .9986 4 - .0098 .0026 .9976 L 2 - .0091 .0027 .9989 4 - .1184 .0032 .9699 H 2 + .0127 . 0026 .9977 4 + .0013 .0028 .9987 Ryegrass 0 2 - .0235 .0028 .9978 4 - .1128 .0026 .9856 L 2 - .0069 .0027 .9975 4 - .0864 .0025 .9922 H 2 - .0236 .0029 .9986 4 - .0556 .0025 .9967 - 9 1 -A p p e n d i x I I M e a n w a t e r c o n t e n t s a n d p o p u l a t i o n d r y w e i g h t s f o r c l o v e r a n d r y e g r a s s i n E x p e r i m e n t s 2 a n d 4 ( n = 1 8 ) . 0 - E x p t . M e a n H o 0 C o n t e n t ( g ) M e a n P o p u l a t i o n D r y W e i g h t ( g ) C l o v e r 0 2 9 . 7 2 1 . 0 3 4 1 5 . 6 9 1 . 4 5 L 2 9 . 7 3 1 . 0 4 4 1 6 . 6 6 1 . 7 3 H 2 7 . 7 4 0 . 9 2 4 1 1 . 6 7 1 . 2 6 R y e g r a s s 0 2 1 0 . 0 4 1 . 0 4 4 2 4 . 9 5 2 . 3 7 L 2 1 0 . 1 3 1 . 0 7 4 2 3 . 1 8 2 . 2 5 H 2 1 1 . 7 1 1 . 3 2 4 1 8 . 4 5 1 . 8 5 - 9 2 -A p p e n d i x I I I L o g - l o g r e g r e s s i o n s o f s h o o t d r y w e i g h t p e r p l a n t ( g ) o n r o o t d r y w e i g h t p e r p l a n t ( g ) f o r c l o v e r a n d r y e g r a s s . S p e c i e s In a F ( P b > 0 ) C l o v e r ( E x p t . 1 ) 0 L H - . 0 2 6 7 - . 8 9 8 7 + 2 . 3 3 8 0 + . 1 9 9 5 - . 1 5 1 1 + . 9 2 6 5 . 2 6 . 7 5 . 4 1 5 5 3 4 , 0 5 8 8 . 3 4 9 9 C l o v e r ( E x p t . 2 ) 0 L H + . 0 7 1 6 + . 5 6 8 4 - 2 . 3 8 0 + . 4 2 9 3 + . 5 8 2 8 - . 2 3 1 7 . 2 0 . 1 1 . 4 9 , 6 4 5 6 . 8 0 1 0 . 2 6 0 4 R y e g r a s s ( E x p t . 2 ) 0 L H - . 7 6 3 5 + . 6 8 3 4 + . 7 7 9 0 + . 0 6 0 5 + . 6 3 6 4 + . 6 6 7 7 8 8 . 0 6 . 0 1 . 0 0 7 2 . 8 9 2 9 . 9 9 7 6 - 9 3 -A p p e n d i x I V M e a n t o t a l l e a f a r e a s a n d l e a f w e i g h t f o r c l o v e r a n d r y e g r a s s f o r E x p e r i m e n t 4 ( n = 9 ) . 0 , M e a n T o t a l L e a f A r e a M e a n T o t a l L e a f W e i g h t _ ( c m 2 ) _ J g ) C l o v e r 0 9 3 8 1 . 1 0 L 9 6 2 1 . 2 9 H 7 1 7 0 . 9 9 R y e g r a s s 0 1 7 8 7 2 . 5 3 L 1 6 9 3 2 . 4 5 H 1 3 3 8 2 . 0 5 - 9 4 -A p p e n d i x V M e a n POP. D . W . y i e l d s i n m o n o c u l t u r e f o r a l l t r e a t m e n t s i n E x p e r i m e n t s 1 a n d 3 ( D u n c a n ' s NMRT p e r f o r m e d o n e a c h s p e c i e s s e t f o r e a c h e x p e r i m e n t ) . D e n s i t y ( p l a n t s / p o t ) POP. D . W . ° 3 4 e 8 12 E x p t . 1 C l o v e r 0 2 . 1 0 d e 3 . 5 6 b e d 3 . 5 2 b e d 7 . 2 7 a L 2 . 8 3 c d e 3 . 8 8 b e 4 . 6 0 b 6 . 7 0 a H 1 . 7 6 e 2 . 8 7 c d e 3 . 3 3 b e d 3 . 9 6 b e R y e g r a s s 0 5 . 7 2 c d 7 . 4 9 b e d 9 . 1 0 a b c 1 2 . 1 4 a L 3 . 7 0 d 6 . 4 1 b e d 7 . 7 0 b e 1 0 . 1 7 a b H 5 . 6 9 c d 5 . 6 5 c d 6 . 6 6 b e d 6 . 8 8 b e d E x p t . 3 C l o v e r 0 1 . 2 8 f 1 . 8 3 d e 2 . 4 3 c 3 . 1 8 a L 1 . 2 5 f 1 . 8 1 d e 2 . 2 0 c d 2 . 9 3 a b H 0 . 8 7 f 1 . 1 9 f 1 . 7 7 e 2 . 5 7 b e R y e g r a s s 0 1 . 7 3 e f 2 . 5 3 d e 3 . 0 4 c d 4 . 4 8 a L 1 . 8 8 e f 2 . 3 2 d e f 3 . 3 9 b e 4 . 6 9 a H 1 . 6 1 f 3 . 0 0 c d 3 . 4 5 b e 3 . 9 3 a b 

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