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Theoretical studies of the limiting similarity of competitors Abrams, Peter Arnold 1975

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831-UBC_1975_A1 A23_5.pdf [ 6.37MB ]
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THEORETICAL STUDIES OF THE LIMITING SIMILARITY OF COMPETITORS by P E T E R A R N O L D A B R A M S B . S . , Y a l e U n i v e r s i t y , 1 9 7 2 A T H E S I S S U B M I T T E D I N P A R T I A L F U L F I L M E N T O F T H E R E Q U I R E M E N T S F O R T H E D E G R E E O F D O C T O R O F P H I L O S O P H Y i n t h e D e p a r t m e n t o f Z O O L O G Y We a c c e p t t h i s t h e s i s a s c o n f o r m i n g t o t h e r e q u i r e d s t a n d a r d T H E U N I V E R S I T Y O F B R I T I S H C O L U M B I A S e p t e m b e r , 1 9 7 5 I n p r e s e n t i n g t h i s t h e s i s i n p a r t i a l f u l f i l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r a n a d v a n c e d d e g r e e a t t h e U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , I a g r e e t h a t t h e L i b r a r y s h a l l m a k e i t f r e e l y a v a i l a b l e f o r r e f e r e n c e a n d s t u d y . I f u r t h e r a g r e e t h a t p e r m i s s i o n f o r e x t e n s i v e c o p y i n g o f t h i s t h e s i s f o r s c h o l a r l y p u r p o s e s m a y b e g r a n t e d b y t h e H e a d o f my D e p a r t m e n t o r b y h i s r e p r e s e n t a t i v e s . I t i s u n d e r s t o o d t h a t c o p y i n g o r p u b l i c a t i o n o f t h i s t h e s i s f o r f i n a n c i a l g a i n s h a l l n o t b e a l l o w e d w i t h o u t my w r i t t e n p e r m i s s i o n . D e p a r t m e n t o f T h e U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a 2075 Wesbrook Place Vancouver, Canada V6T 1W5 D a t e ^ I A - ^ . V W V W " \5 WIlo ABSTRACT T h i s s t u d y c o n s i s t s o f s e v e r a l t h e o r e t i c a l i n v e s t i -g a t i o n s w h i c h b e a r o n t h e q u e s t i o n , " H o w s i m i l a r m a y c o m p e t i n g s p e c i e s b e a n d s t i l l c o e x i s t ? " I t e v a l u a t e s t w o p r e v i o u s l y s u g g e s t e d g e n e r a l i t i e s , a n d s u g g e s t s s e v e r a l f a c t o r s w h i c h a r e i m p o r t a n t i n d e t e r m i n i n g t h e l i m i t i n g s i m i l a r i t y o f c o m p e t i t o r s i n a p a r t i c u l a r t y p e o f c o m m u n i t y . T h e f i r s t p a r t i s a s t u d y o f t h e l i m i t s t o o v e r l a p i n r e s o u r c e u t i l i z a t i o n f o r c o m p e t i t o r s w h i c h a r e l i n e a r l y a r r a n g e d . T h e q u e s t i o n o f w h e t h e r t h e r e i s a l i m i t t o t h e s i m i l a r i t y o f s p e c i e s c o m p e t i n g o n a o n e - d i m e n s i o n a l r e s o u r c e a x i s h a s p r e v i o u s l y b e e n i n v e s t i g a t e d b y a n u m b e r o f a u t h o r s . T h e s e s t u d i e s h a v e a l l u s e d t h e L o t k a - V o l t e r r a m o d e l o f c o m -p e t i t i o n , a n d h a v e a s s u m e d t h a t t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t a., m a y b e c a l c u l a t e d u s i n g M a c A r t h u r a n d L e v i n s ' ( 1 9 6 7 ) e x p r e s s i o n , a i j U . ( R ) U j ( R ) d R ( U . ( R ) ) 2 d R w h e r e U . j ( R ) i s t h e r e s o u r c e u t i l i z a t i o n c u r v e o f s p e c i e s i T h e g e n e r a l i t y o f t h i s f o r m u l a i s q u e s t i o n e d , a n d t w o r - or.s f c c.r-~ ~ ' ~ 11 a l t e r n a t i v e e x p r e s s i o n s f o r a., a r e p r o p o s e d . W h e n t h e s e e x p r e s s i o n s a r e u s e d i n a n a n a l y s i s o f l i m i t i n g s i m i l a r i t y , q u a l i t a t i v e l y d i f f e r e n t c o n c l u s i o n s e m e r g e r e g a r d i n g t h e e x i s t e n c e a n d n a t u r e o f t h i s l i m i t . T h e t w o a l t e r n a t i v e f o r m u l a e c o n s i d e r e d s u g g e s t t h a t u n d e r s o m e c i r c u m s t a n c e s v e r y h i g h o v e r l a p i s p o s s i b l e i n a l i n e a r a r r a y o f c o m p e t i n g s p e c i e s . T h e a v a i l a b l e e x p e r i m e n t a l e v i d e n c e d o e s n o t s t r o n g l y s u p p o r t t h e v a l i d i t y o f M a c A r t h u r a n d L e v i n s ' f o r m u l a f o r a... S i n c e a g i v e n m e t h o d o f c a l c u l a t i n g a . ^ m u s t b e d e r i v e d f r o m a h i g h e r l e v e l m o d e l , i t i s s u g g e s t e d t h a t t h e L o t k a - V o l t e r r a m o d e l i s n o t s u f f i c i e n t i n a n i n v e s t i g a t i o n o f l i m i t i n g s i m i l a r i t y . D i f f e r e n t a s s u m p t i o n s a b o u t t h e n a t u r e o f t h e r e s o u r c e u t i l i z a t i o n c u r v e s r e s u l t i n m a j o r d i f f e r e n c e s i n t h e l i m i t i n g s i m i l a r i t y . I f t h e r e s o u r c e s a t a g i v e n p o s i t i o n o n t h e r e s o u r c e a x i s c o n s i s t o f a n u m b e r o f r e s o u r c e t y p e s , i t s e e m s l i k e l y t h a t v e r y c l o s e s p e c i e s p a c k i n g s h o u l d b e p o s s i b l e . T h e s e c o n d p a r t i n v e s t i g a t e s t h e q u e s t i o n o f w h e t h e r s e v e r a l f o r m s o f e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y w i l l l i m i t n i c h e o v e r l a p i n a g r o u p o f c o m p e t i n g o r g a n i s m s . A s i m u l a t i o n m e t h o d o l o g y w a s u s e d t o a n s w e r t h i s q u e s t i o n f o r t h e L o t k a -V o l t e r r a m o d e l o f c o m p e t i t i o n . T h e b a s i c r e s u l t o f t h i s a n a l y s i s i s t h a t s y s t e m s w h e r e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t s a r e r e l a t i v e l y h i g h c a n t o l e r a t e n e a r l y a s h i g h a l e v e l o f e n v i r o n -m e n t a l v a r i a b i l i t y a s s y s t e m s w h e r e n i c h e o v e r l a p i s l o w i f , ( i ) e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y m e a n s v a r i a t i o n i n t h e s u p p l y o f t h e r e s o u r c e f o r w h i c h t h e a n i m a l s a r e c o m p e t i n g , o r ( i i ) t h e r e i s a h i g h l e v e l o f c o r r e l a t i o n i n t h e f l u c t u a t i o n s i n t h e r a t e s o f i n c r e a s e o f d i f f e r e n t s p e c i e s ( w h i c h , i n t u r n , w i l l b e t h e c a s e i f t h e c o m p e t i t o r s s h a r e t h e s a m e p r e d a t o r s o r h a v e s i m i l a r t o l e r a n c e s t o p h y s i c a l s t r e s s e s i n t h e e n v i r o n m e n t ) . H i g h l e v e l s o f v a r i a b i l i t y m a y p r e c l u d e t h e p e r s i s t e n c e o f s y s t e m s w i t h a h i g h l e v e l o f c o m p e t i t i o n w h e n v a r i a t i o n s i n t h e p e r c a p i t a r a t e s o f i n c r e a s e a r e u n c o r r e l a t e d o r n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d , o r w h e n i n c r e a s e d v a r i a b i l i t y i s c o r r e l a t e d w i t h a l o w e r a v e r a g e p e r c a p i t a r a t e o f * i n c r e a s e . T h e t h i r d c h a p t e r d e v e l o p s a n d a n a l y z e s a s i m p l e m o d e l o f e x p l o i t a t i v e c o m p e t i t i o n i n w h i c h t h e r e s o u r c e c o n s u m e r s d o n o t i n f l u e n c e t h e r a t e a t w h i c h r e s o u r c e s b e c o m e a v a i l a b l e t o t h e m . T h e g o a l o f t h i s a n a l y s i s i s t o d e t e r m i n e w h a t f a c t o r s a l l o w r e l a t i v e l y h i g h ( o r l o w ) r e s o u r c e o v e r l a p a m o n g c o m p e t i t o r s . T h e b a s i c r e s u l t s a r e t h a t : ( 1 ) T h e m a x i m u m o v e r l a p w h i c h w i l l a l l o w c o e x i s -t e n c e o f t w o s p e c i e s , o n e o f w h i c h h a s a s l i g h t c o m p e t i t i v e a d v a n t a g e , i s u s u a l l y g r e a t e r w h e n e x p l o i t a t i o n i s e f f i c i e n t ( i . e . w h e n a l a r g e f r a c t i o n o f t h e r e s o u r c e s e n t e r i n g t h e s y s t e m a r e c o n s u m e d w h e n t h e c o n s u m e r p o p u l a t i o n s a r e a t e q u i l i b r i u m ) . (2) T h e e f f e c t o f d e n s i t y i n d e p e n d e n t p r e d a t i o n o n t h i s t y p e o f s y s t e m i s a l w a y s t o i n c r e a s e t h e n.<i:che i v s e p a r a t i o n n e c e s s a r y f o r c o e x i s t e n c e , a n d t h u s t o d e c r e a s e s p e c i e s d i v e r s i t y . P r e d a t i o n i n c r e a s e s t h e i n t e n s i t y o f c o m p e t i t i o n a n d d e c r e a s e s t h e m a x i m u m o v e r l a p c o n s i s t e n t w i t h c o e x i s t e n c e f o r a p a i r o f s p e c i e s . E n v i r o n m e n t a l f l u c t u a t i o n s w h i c h r e s u l t i n a r e d u c t i o n o f p o p u l a t i o n l e v e l s w i I I h a v e a s r i i m i l a r e f f e c t . T h e s e r e s u l t s a p p e a r t o b e f a i r l y g e n e r a l , s o i t w o u l d b e d e s i r a b l e t o t r y t o d e t e r m i n e w h e t h e r t h e b a s i c a s s u m p t i o n o f t h e m o d e l i s a c t u a l l y m e t i n t h o s e n a t u r a l s y s t e m s w h e r e i t s e e m s p l a u s i b l e . v TABLE OF CONTENTS P a g e A B S T R A C T i i L I S T O F T A B L E S i x L I S T O F F I G U R E S x i A C K N O W L E D G M E N T S x i i i G E N E R A L I N T R O D U C T I O N 1 C h a p t e r 1 L I M I T I N G S I M I L A R I T Y A N D T H E F O R M O F T H E C O M P E T I T I O N C O E F F I C I E N T . 4 I n t r o d u c t i o n M a c A r t h u r a n d L e v i n s ' M e t h o d o f C a l c u l a t i n g a . . . 7 O t h e r M e a s u r e s o f . a . . 1 3 L i m i t i n g S i m i l a r i t y a n d t h e C o m p e t i t i o n C o e f f i c i e n t . 1 9 L i m i t i n g S i m i l a r i t y i n C o n s t a n t E n v i r o n m e n t s - M a c A r t h u r a n d L e v i n s ' T h e o r y 1 9 L i m i t i n g S i m i l a r i t y i n C o n s t a n t E n v i r o n m e n t s - M a y ' s T h e o r y 2 3 S i m i l a r i t y B a r r i e r s a n d D i s t r i b u t i o n s o f N i c h e S e p a r a t i o n D i s t a n c e s 3 6 L i m i t i n g S i m i l a r i t y o f C o m p e t i t o r s i n F l u c t u a t i n g E n v i r o n m e n t s 3 8 v i C h a p t e r P a g e E v i d e n c e f r o m N a t u r a l P o p u l a t i o n s 5 0 U s e o f t h e L o t k a - V o l t e r r a E q u a t i o n s . . . . . . . 5 4 2 N I C H E O V E R L A P A N D E N V I R O N M E N T A L V A R I A B I L I T Y . . . 5 6 I n t r o d u c t i o n 5 6 T h e M o d e l 5 8 - T h e S i m u l a t i o n M e t h o d o l o g y 6 2 T y p e s o f E n v i r o n m e n t a l V a r i a b i l i t y 6 9 T w o S p e c i e s L o t k a - V o l t e r r a C o m p e t i t i o n . . . . 7 3 y i ( t ) a n d y 2 ( ' t ) U n c o r r e l a t e d w i t h a M e a n o f Z e r o 7 3 U i ( t ) a n d y 2 ( t ) . P o s i t i v e l y C o r r e l a t e d w i t h a M e a n o f Z e r o 8 4 U i ( t ) a n d y 2 ( t ) N e g a t i v e l y c o r r e l a t e d . . . 9 1 M e a n o f y ( t ) D e c r e a s e s w i t h I n c r e a s i n g V a r i a n c e 9 2 T w o S p e c i e s C o n c l u s i o n s 9 4 S y s t e m s w i t h M o r e t h a n T w o S p e c i e s 1 0 0 D i s c u s s i o n 1 0 4 3 L I M I T I N G S I M I L A R I T Y I N A S I M P L E M O D E L O F E X P L O I T A T I V E C O M P E T I T I O N . . . . . . . ' • 1 1 1 I n t r o d u c t i o n H I T h e M o d e l 1 1 2 T h e A s s u m p t i o n . 1 1 2 T h e M o d e l 1 1 6 L i m i t i n g S i m i l a r i t y i n a T w o S p e c i e s M o d e l . . 1 1 8 D i s c u s s i o n o f t h e T w o S p e c i e s M o d e l 1 2 6 v i i C h a p t e r P a g e L i m i t i n g S i m i l a r i t y w i t h n o C o m p e t i t i v e A d v a n t a g e 1 2 6 W i l l N i c h e O v e r l a p b e H i g h e r w h e r e E x p l o i t a t i o n i s m o r e E f f i c i e n t ? . 1 2 7 E v i d e n c e f r o m N a t u r a l C o m m u n i t i e s 1 3 0 T h e E f f e c t o f P r e d a t i o n a n d E n v i r o n m e n t a l V a r i a b i l i t y o n S p e c i e s D i v e r s i t y 1 3 1 P r e d a t i o n - a n d t h e L i m i t i n g S i m i 1 a r i t y 1 3 1 E n v i r o n m e n t a l V a r i a b i l i t y a n d t h e L i m i t i n g S i m i l a r i t y 1 3 8 G e n e r a l D i s c u s s i o n : G e n e r a l i t y o f R e s u l t s 1 3 9 Q u e s t i o n ( 1 ) 1 4 0 Q u e s t i o n ( 2 ) . • 1 4 1 N o n l i n e a r F u n c t i o n a l R e s p o n s e 1 4 2 U t i l i z a t i o n P a t t e r n s C o n t r a c t a t L o w D e n s i t i e s 1 4 2 f a F u n c t i o n o f N i n d e p e n d e n t o f g . . . 1 4 3 R e s o u r c e s d o n o t l e a v e a t a C o n s t a n t R a t e 1 4 5 C h a n g e i n S e a r c h i n g E f f o r t w i t h P o p u l a t i o n D e n s i t y 1 4 7 S p a t i a l H e t e r o g e n e i t y 1 4 7 A g e S t r u c t u r e 1 4 8 4 - C O N C L U S I O N S . . . . . . . , . . 1 5 1 B I B L I O G R A P H Y 1 5 6 v i i i A P P E N D I C E S P a g e I D e r i v a t i o n o f a f o r S c h o e n e r ' s M o d e l 1 6 2 I I C o n d i t i o n s f o r I n v a s i o n A s s u m i n g E q u a l C a r r y i n g C a p a c i t i e s . 1 6 3 I I I N o P r i o r i t y E f f e c t f o r T w o C o m p e t i t o r M o d e l 1 6 6 ix LIST OF TABLES T a b l e P a g e I a a s a f u n c t i o n o f u t i l i z a t i o n c u r v e s e p a r a t i o n f o r t r i a n g u l a r r e s o u r c e u t i l i z a t i o n c u r v e s 4 2 I I T h e m i n i m u m e i g e n v a l u e o f t h e i n t e r -a c t i o n m a t r i x o f a n e i g h t s p e c i e s c o m m u n i t y w i t h t r i a n g u l a r r e s o u r c e u t i l i z a t i o n c u r v e s a s a f u n c t i o n o f t h e s e p a r a t i o n o f a d j a c e n t c u r v e s 4 4 I I I T h e m i n i m u m e i g e n v a l u e o f t h e i n t e r -a c t i o n m a t r i x o f a f o u r s p e c i e s c o m -m u n i t y w i t h n o r m a l r e s o u r c e u t i l i z a t i o n c u r v e s 4 5 I V T h e m i n i m u m e i g e n v a l u e o f t h e i n t e r a c t i o n m a t r i x o f a n e i g h t s p e c i e s c o m m u n i t y w i t h n o r m a l r e s o u r c e u t i l i z a t i o n c u r v e s 4 6 V T h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e a s a f u n c t i o n o f t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t i n a t w o s p e c i e s s y s t e m w i t h y i ( t ) a n d y 2 ( t ) u n c o r r e l a t e d a n d n o r m a l l y d i s t r i b u t e d . . . . 7 5 V I M a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e s f o r a t w o s p e c i e s s y s t e m w i t h u n c o r r e l a t e d y ( t ) f o r f o u r e x t r e m e d e f i n i t i o n s o f p e r s i s t e n c e 8 1 V I I M a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e o f a t w o s p e c i e s s y s t e m w i t h s m a l l t i m e i n t e r v a l 8 3 V I I I M a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e s f o r f i v e v a l u e s o f a a n d f o u r l e v e l s o f c r o s s c o r r e l a t i o n i n t h e y ( t ) 8 7 x T a b l e P a g e I X M a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e s f o r a t w o s p e c i e s s y s t e m a s a f u n c t i o n o f a f o r t h e c a s e o f y i ( t ) a n d y 2 ( t ) c r o s s c o r -r e l a t e d w i t h a c o r r e l a t i o n w h i c h i n c r e a s e s w i t h a 8 9 X M a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e s f o r a t w o s p e c i e s s y s t e m f o r h i g h v a l u e s o f a f o r t h e c a s e o f y i ( t ) a n d y 2 ( t ) c r o s s c o r -r e l a t e d w i t h a c o r r e l a t i o n w h i c h i n c r e a s e s w i t h a 9 0 X I M a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e s f o r t h e t w o s p e c i e s s y s t e m w i t h y i ( t ) a n d y 2 ( t ( ) n o r m a l l y d i s t r i b u t e d b u t n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d 9 3 X I I M a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e s f o r a f o u r s p e c i e s s y s t e m w i t h t h e c o m p e t i t o r s l i n e a r l y a r r a n g e d 1 0 5 X I I I M a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e s f o r a f o u r s p e c i e s s y s t e m w i t h t h e c o m p e t i t o r s a r r a n g e d i n a n o n l i n e a r f a s h i o n 1 0 6 X I V M a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e s f o r a f o u r s p e c i e s s y s t e m w i t h t h e c o m p e t i t o r s a r r a n g e d i n a n o n l i n e a r f a s h i o n a n d y ( t ) c r o s s c o r r e l a t e d . 1 0 7 LIST OF FIGURES F i g u r e P a g e 1 T h e r a t i o s o f c a r r y i n g c a p a c i t i e s w h i c h a l l o w c o e x i s t e n c e i n a t h r e e s p e c i e s c o m m u n i t y , a s s u m i n g M a c A r t h u r a n d L e v i n s ' f o r m u l a f o r a, a n d n o r m a l u t i l i z a t i o n c u r v e s 2 5 2 T h e r a t i o s o f c a r r y i n g c a p a c i t i e s w h i c h a l l o w c o e x i s t e n c e i n a s y m m e t r i c a l f o u r s p e c i e s c o m m u n i t y a s s u m i n g n o r m a l c u r v e s a n d M a c A r t h u r a n d L e v i n s ' f o r m u l a f o r o r 2 7 3 T h e c a r r y i n g c a p a c i t y r a t i o s w h i c h a l l o w c o e x i s t e n c e i n a t h r e e s p e c i e s c o m m u n i t y w i t h L a P l a c e d i s t r i b u t i o n u t i l i z a t i o n c u r v e s a s s u m i n g M a c A r t h u r a n d L e v i n s ' e x p r e s s i o n f o r a 2 9 4 T h e c a r r y i n g c a p a c i t y r a t i o s w h i c h a l l o w c o e x i s t e n c e i n a t h r e e s p e c i e s c o m m u n i t y w i t h r e c t a n g u l a r u t i l i z a t i o n c u r v e s , a s s u m i n g M a c A r t h u r a n d L e v i n s ' f o r m u l a f o r a 3 0 5 T h e c a r r y i n g c a p a c i t y r a t i o s w h i c h a l l o w c o e x i s t e n c e o f t h r e e s p e c i e s a s s u m i n g a = A 0 3 2 6 T h e c a r r y i n g c a p a c i t y r a t i o s w h i c h a l l o w c o e x i s t e n c e o f t h r e e s p e c i e s a s s u m i n g a = A 0 / ( 4 - 3 A 0 ) 3 4 7 a a s a f u n c t i o n o f u t i l i z a t i o n c u r v e s e p a r a t i o n f o r n o r m a l u t i l i z a t i o n c u r v e s f o r t h r e e d i f f e r e n t f o r m u l a e f o r a 4 1 z i i F i g u r e P a g e 8 T h e m i n i m u m e i g e n v a l u e o f t h e i n t e r -a c t i o n m a t r i x o f a n e i g h t s p e c i e s c o m m u n i t y w i t h r e c t a n g u l a r u t i l i z a t i o n c u r v e s a s s u m i n g M a c A r t h u r a n d L e v i n s ' f o r m u l a f o r a 4 9 9 P o p u l a t i o n s i z e a s a f u n c t i o n o f t i m e f o r a t w o s p e c i e s s y s t e m i n a v a r y i n g e n v i r o n m e n t w i t h a = 0 7 7 1 0 P o p u l a t i o n s i z e a s a f u n c t i o n o f t i m e f o r a t w o s p e c i e s s y s t e m i n a v a r y i n g e n v i r o n m e n t w i t h a = . 5 7 8 1 1 P o p u l a t i o n s i z e a s a f u n c t i o n o f t i m e f o r a t w o s p e c i e s s y s t e m i n a v a r y i n g e n v i r o n m e n t w i t h a = . 9 7 9 1 2 P o p u l a t i o n s i z e a s a f u n c t i o n o f t i m e f o r a t w o s p e c i e s s y s t e m i n a v a r y i n g e n v i r o n m e n t w i t h a = . 9 a n d w i t h U i ( t ) a n d y 2 ( t ) c r o s s c o r r e l a t e d w i t h k = . 9 8 8 1 3 M i n i m u m p o p u l a t i o n s i z e f o r a t w o s p e c i e s s y s t e m w i t h U i ( t ) a n d y 2 ( t ) c r o s s c o r r e l a t e d w i t h k = a 9 5 1 4 M i n i m u m p o p u l a t i o n s i z e f o r a t w o s p e c i e s s y s t e m f o r a s e c o n d r a n d o m n u m b e r s e q u e n c e . 9 6 1 5 T h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e a s a f u n c t i o n o f a 1 2 i n a t h r e e s p e c i e s s y s t e m w h e r e t h e c o m p e t i t o r s a r e 1 i n e a r ! y a r r a n g e d a n d t h e y ( t ) a r e u n c o r r e l a t e d 1 0 1 1 6 T h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e a s a f u n c t i o n o f a ] 2 i n a t h r e e s p e c i e s s y s t e m w h e r e t h e c o m p e t i t o r s a r e l i n e a r l y a r r a n g e d a n d t h e y ( t ) a r e c o r r e l a t e d 1 0 3 x i i i ACKNOWLEDGMENTS T h a n k s a r e d u e t o H a n V e r t i n s k y a n d t h e N a t i o n a l S c i e n c e F o u n d a t i o n f o r f i n a n c i a l s u p p o r t d u r i n g m y g r a d u a t e y e a r s . I l a n V e r t i n s k y , C . S . H o l l i n g , W i l l i a m N e i l l , D o n a l d L u d w i g a n d R o b e r t M a y r e a d a n d c r i t i c i z e d e a r l y v e r s i o n s o f p a r t s o r a l l o f t h i s s t u d y , f o r w h i c h I a m g r a t e f u l . I a l s o t h a n k S h a r o n H a l l e r f o r t y p i n g t h e f i n a l d r a f t . xiv GENERAL INTRODUCTION E c o l o g i s t s h a v e l o n g r e c o g n i z e d t h a t c o m p e t i t i o n i s a n i m p o r t a n t f a c t o r s t r u c t u r i n g n a t u r a l c o m m u n i t i e s . S p e c i f i c a l l y , c o m p e t i t i o n s e t s l i m i t s t o t h e s i m i l a r i t y o f c o m p e t i t o r s , s i n c e i t i s u n l i k e l y t h a t t w o s p e c i e s w i t h v e r y s i m i l a r r e s o u r c e u t i l i z a t i o n p a t t e r n s w i l l b e a b l e t o c o -e x i s t . T h i s i n v e s t i g a t i o n a t t e m p t s t o e x a m i n e t h i s p h e n o m e n o n i n a m o r e q u a n t i t a t i v e m a n n e r u s i n g s i m p l e m a t h e m a t i c a l m o d e l s . M o r e s p e c i f i c a l l y , i t i s c o n c e r n e d w i t h t h e f o l l o w i n g q u e s t i o n s : W h a t i s t h e n a t u r e o f t h e l i m i t i n g s i m i l a r i t y o f s p e c i e s w h i c h p a r t i -t i o n r e s o u r c e s i n a o n e - d i m e n s i o n a l m a n n e r ? D o e s e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y s e t a l i m i t t o t h e o v e r l a p i n r e s o u r c e u t i l i z a t i o n o f c o m p e t i n g s p e c i e s ? U n d e r w h a t b i o l o g i c a l c i r c u m s t a n c e s ( e . g . i n t e n s i t y o f p r e d a t i o n , l e v e l o f e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y , e n v i r -o n m e n t a l p r o d u c t i v i t y ) w i l l r e l a t i v e l y l a r g e o v e r l a p i n r e s o u r c e u t i l i z a t i o n o f c o m p e t i t o r s b e l i k e l y ? E a c h o f t h e s e q u e s t i o n s i s i n v e s t i g a t e d u s i n g s i m p l e m a t h e m a t i c a l m o d e l s o f c o m p e t i t i o n . A c o m p l e t e a n s w e r t o a n y o f t h e q u e s t i o n s w o u l d r e q u i r e a s t u d y o f a l a r g e r a r r a y o f m o d e l s t h a n i s p r a c t i c a l f o r a s i n g l e i n d i v i d u a l . I n (2) 1 2 f a c t , t h e r a n g e o f b i o l o g i c a l l y p o s s i b l e c o m m u n i t i e s i s s u c h t h a t i t i s d o u b t f u l t h a t i t w i l l e v e r b e p o s s i b l e t o g i v e a n a n s w e r t o t h e s e q u e s t i o n s t h a t i s v a l i d f o r a l l c a s e s . T h e p r e s e n t f i n d i n g s a r e n e c e s s a r i l y s o m e w h a t l i m i t e d b y t h e r a n g e o f m o d e l s e x a m i n e d . T h u s , c o n c l u s i o n s a r e s u g g e s t i v e r a t h e r t h a n d e f i n i t i v e . T h e e m p h a s i s t h r o u g h o u t i s o n s i m p l e m o d e l s . T h i s s t e m s f r o m t h e c o n v i c t i o n t h a t , d e s p i t e t h e c o m p l e x i t y o f m o s t e c o l o g i c a l s y s t e m s , a n u n d e r s t a n d i n g o f r e a l c o m m u n i t i e s m u s t b e b a s e d o n a n u n d e r s t a n d i n g o f s i m p l e m o d e l s . A c o m p l e x s i m u l a t i o n m o d e l o f a s p e c i f i c s y s t e m m a y r e v e a l , f o r e x a m p l e , t h a t t h e m a x i m u m o v e r l a p i n r e s o u r c e u t i l i z a t i o n o f c o m p e t i t o r s i s n o t a l t e r e d b y a n i n c r e a s i n g v a r i a n c e i n t h e f o o d s u p p l y . T h e s a m e p h e n o m e n o n m i g h t b e s u g g e s t e d b y m e a s u r e m e n t o f n i c h e o v e r l a p i n a s e r i e s o f c o m m u n i t i e s w h i c h d i f f e r i n t h e v a r i a n c e o f t h e f o o d s u p p l y . H o w e v e r , s u c h a s t u d y w o u l d c o n t r i b u t e l i t t l e t o t h e u n d e r s t a n d i n g o f s i m i l a r s y s t e m s . W o u l d t h e s a m e c o n c l u s i o n s h o l d i f s o m e r e s o u r c e o t h e r t h a n f o o d w a s v a r y i n g ? W o u l d t h e c o n c l u s i o n s b e v a l i d f o r o r g a n i s m s w i t h s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t a g e s t r u c t u r e ? W i t h o u t a s t u d y o f m o d e l s o n a s i m p l e r l e v e l , e v e n t e n t a t i v e a n s w e r s t o t h e s e s o r t s o f q u e s t i o n s c a n n o t b e s u p p o r t e d . T h u s , i t w o u l d n o t b e p o s s i b l e t o s a y v e r y m u c h a b o u t t h e g e n e r a l i t y o f t h e f i n d i n g . T h e p r e s e n t s t u d y i s c o n c e r n e d b o t h w i t h t h e e x i s t e n c e o f g e n e r a l p a t t e r n s a n d w i t h t h e e x p l a n a t i o n f o r 3 d i f f e r e n c e s b e t w e e n c o m m u n i t i e s . P r e v i o u s t h e o r e t i c a l s t u d i e s ( e . g . M a y , 1 9 7 3 a ) h a v e s u g g e s t e d t w o g e n e r a l r e s u l t s : ( 1 ) S p e c i e s w h i c h p a r t i t i o n r e s o u r c e s i n a o n e - d i m e n s i o n a l m a n n e r m u s t h a v e u t i l i -z a t i o n c u r v e s w h i c h a r e s e p a r a t e d b y a d i s t a n c e e q u a l t o t h e s t a n d a r d d e v i a -t i o n o f t h e c u r v e s . (2) O v e r l a p i n r e s o u r c e u t i l i z a t i o n b y c o m p e t i t o r s c a n b e g r e a t e r i n l e s s v a r i a b l e e n v i r o n m e n t s . T h e f i r s t t w o p a r t s o f t h i s s t u d y a r e c o n c e r n e d w i t h i n v e s -t i g a t i n g t h e v a l i d i t y a n d r a n g e o f a p p l i c a b i 1 i t y o f t h e s e g e n e r a l i z a t i o n s . T h e t h i r d p a r t t h e n a n a l y z e s a s i m p l e m o d e l o f e x p l o i t a t i v e c o m p e t i t i o n t o s u g g e s t p o s s i b l e r e a s o n s f o r t h e d i f f e r e n c e s i n t h e d e g r e e o f r e s o u r c e o v e r l a p t h a t h a s b e e n o b s e r v e d i n g r o u p s o f c o m p e t i t o r s ( S c h o e n e r 1 9 7 4 b ) . C h a p t e r 1 LIMITING SIMILARITY AND THE FORM OF THE COMPETITION COEFFICIENT I N T R O D U C T I O N B e g i n n i n g w i t h L o t k a , V o l t e r r a , a n d G a u s e , m o s t e c o l o g i s t s h a v e h e l d t h e v i e w t h a t e x t r e m e l y s i m i l a r o r g a n i s m s c a n n o t c o e x i s t f o r l o n g p e r i o d s o f t i m e . I t h a s n o t , h o w e v e r , b e e n u n t i l f a i r l y r e c e n t l y t h a t t h e r e h a s b e e n a m o r e q u a n -t i t a t i v e a t t e m p t t o d e t e r m i n e h o w s i m i l a r c o m p e t i n g o r g a n i s m s m a y b e a n d s t i l l c o e x i s t i n a n e q u i l i b r i u m c o m m u n i t y . T h e m o t i v a t i o n f o r t h i s l i n e o f s t u d y s t e m s l a r g e l y f r o m H u t c h i n s o n ' s ( 1 9 5 9 ) o b s e r v a t i o n t h a t i n s e v e r a l g e n e r a , s y m p a t r i c s p e c i e s f o r m s e q u e n c e s i n w h i c h e a c h s p e c i e s i s a b o u t t w i c e a s m a s s i v e a s t h e n e x t . T h i s l e d t o t h e c o n j e c t u r e t h a t c o m -p e t i t i o n m a y h a v e r e s u l t e d i n t h i s p a t t e r n . S e v e r a l r e c e n t s t u d i e s h a v e s u g g e s t e d t h a t t h e r e i s , i n f a c t , a l i m i t i n g s i m i l a r i t y o f c o m p e t i n g o r g a n i s m s , o r t h a t v e r y h i g h o v e r l a p i n r e s o u r c e u t i l i z a t i o n a m o n g c o m p e t i t o r s i s u n l i k e l y i f n o t i m p o s s i b l e ( M a c A r t h u r a n d L e v i n s , 1 9 6 7 ; M a y a n d M a c A r t h u r , 1 9 7 2 ; M a y , 1 9 7 3 a , 1 9 7 4 a ) . A l t h o u g h t h e s e s t u d i e s h a v e u s e d 4 5 d i f f e r e n t l i n e s o f a n a l y s i s , t h e y a l l r e a c h e d a p p r o x i m a t e l y t h e s a m e c o n c l u s i o n ; t h a t f o r s p e c i e s c o m p e t i n g o n a o n e -d i m e n s i o n a l r e s o u r c e a x i s , t h e r e i s a l i m i t t o s i m i l a r i t y c o r r e s p o n d i n g t o a p a t t e r n w h e r e t h e m e a n s o f a d j a c e n t s p e c i e s ' r e s o u r c e u t i l i z a t i o n c u r v e s a r e s e p a r a t e d b y a d i s t a n c e a p p r o x i m a t e l y e q u a l t o o n e s t a n d a r d d e v i a t i o n o f t h e c u r v e s . T h e t e r m i n o l o g y o f t h i s s t a t e m e n t w i l l b e e x p l a i n e d l a t e r , b u t q u a l i t a t i v e l y , i t p r o h i b i t s h i g h o v e r l a p i n r e s o u r c e s u s e d b y c o m p e t i t o r s w h i c h s e g r e g a t e a l o n g s o m e l i n e a r d i m e n s i o n ( b y t a k i n g f o o d s w i t h d i f f e r e n t m e a n s i z e s o r f o r a g i n g a t d i f f e r e n t a v e r a g e h e i g h t s , e t c . ) . M a y ( 1 9 7 3 a ) h a s s u m m a r i z e d m u c h o f t h e e x p e r i m e n t a l e v i d e n c e w h i c h b e a r s u p o n t h i s c o n t e n t i o n . T h i s - e v i d e n c e w i l l b e d i s c u s s e d i n m o r e d e t a i l l a t e r , b u t t h e r e a r e a t l e a s t s e v e r a l c a s e s w h e r e g r o u p s o f c o m p e t i t o r s s e e m t o b e c l o s e t o t h e l i m i t i n g s i m i l a r i t y s u g g e s t e d b y t h e s e a u t h o r s . O n a m o r e q u a l i t a t i v e l e v e l , s t u d i e s o f t h e r e s o u r c e u t i l i z a -t i o n o f c l o s e l y r e l a t e d s y m p a t r i c s p e c i e s h a v e g e n e r a l l y r e v e a l e d a h i g h d e g r e e o f r e s o u r c e p a r t i t i o n i n g ( S c h o e n e r , 1 9 7 4 b ) . G r a n t i n g t h a t r e s o u r c e p a r t i t i o n i n g i s t h e r e s u l t o f i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n , t h e r e a r e s t i l l a t l e a s t t w o p o s s i b l e m e c h a n i s m s w h i c h m a y a c c o u n t f o r i t . T h e o b s e r v e d s e g r e g a t i o n m a y b e c l o s e t o t h e m i n i m u m c o n s i s t e n t w i t h p e r s i s t e n c e o f a l l o f t h e p o p u l a t i o n s . A l t e r n a t i v e l y , p a r -t i t i o n i n g m a y b e m u c h g r e a t e r t h a n t h e m i n i m u m p o s s i b l e , 6 a n d m a y b e d u e t o s e l e c t i o n f o r t h e a v o i d a n c e o f c o m p e t i t i o n . B e f o r e t h e c a u s e o f e x i s t i n g p a t t e r n s o f e c o l o g i c a l s e g r e -g a t i o n m a y b e d e t e r m i n e d , i t i s n e c e s s a r y ( a m o n g o t h e r t h i n g s ) t o k n o w t h e p r e c i s e n a t u r e o f t h e l i m i t s t o s i m i 1 a n " t y ' s e t b y c o m p e t i t i o n . S i n c e a l l o f t h e p r e v i o u s s t u d i e s r e g a r d i n g l i m i t -i n g s i m i l a r i t y ( M a c A r t h u r a n d L e v i n s , 1 9 6 7 ; M a y a n d M a c A r t h u r , 1 9 7 2 ; M a y , 1 9 7 3 a , 1 9 7 4 a ; R R b C i g h g S r d e n , M 9 ' 7 4 ) h h a ' v e a t l e a s t t w o c o m m o n a s s u m p t i o n s , i t s e e m e d w o r t h w h i l e t o e x a m i n e t h e e f f e c t s o f r e l a x i n g t h o s e a s s u m p t i o n s . A l l o f t h e s e s t u d i e s h a v e b e e n b a s e d u p o n t h e L o t k a - V o l t e r r a m o d e l o f c o m p e t i t i v e i n t e r a c t i o n s , a l t h o u g h t h e r e h a v e b e e n s e v e r a l s t u d i e s s u g -g e s t i n g t h a t t h i s m o d e l m a y n o t b e a g o o d d e s c r i p t i o n o f t h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f a t l e a s t s o m e g r o u p s o f c o m p e t i t o r s ( W i l b u r , 1 9 7 2 ; N e i l l , 1 9 7 4 ) . W h e t h e r a l i m i t i n g s i m i l a r i t y m a y b e d e r i v e d f r o m o t h e r m o d e l s o f c o m p e t i t i o n w i l l b e t h e s u b j e c t o f a l a t e r s t u d y . T h e c u r r e n t p a p e r i s c o n c e r n e d w i t h t h e s e c o n d a s s u m p t i o n ; t h a t t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t a., i n t h e L o t k a - V o l t e r r a m o d e l m a y b e e s t i m a t e d b y a i j U . ( R ) U . ( R ) d R } J ( 1 ) ( M R ) ) 2 d R w h e r e U . ( R ) . i s a c u r v e p l o t t i n g t h e p r o b a b i l i t y d e n s i t y t h a t a u n i t o f s p e c i e s i ' s r e s o u r c e s h a s c o m e f r o m p o s i t i o n R o n t h e r e s o u r c e a x i s . B y e x a m i n i n g t h e e f f e c t o f r e l a x i n g t h i s a s s u m p t i o n , t h e c u r r e n t s t u d y s h o u l d s u g g e s t s o m e t h i n g 7 a b o u t t h e g e n e r a l i t y o f t h e p r e v i o u s r e s u l t t h a t u t i l i z a t i o n c u r v e s m u s t b e s e p a r a t e d b y a d i s t a n c e e q u a l t o t h e i r s t a n d a r d d e v i a t i o n . I f t h e r e s u l t i s n o t c o m p l e t e l y g e n e r a l , t h i s a n a l y s i s s h o u l d s u g g e s t w h a t c i r c u m s t a n c e s m i g h t p e r m i t g r e a t e r o v e r l a p . T h e f i r s t s e c t i o n o f t h i s p a p e r r e - e x a m i n e s t h e r a t i o n a l e f o r u s i n g M a c A r t h u r a n d L e v i n s ' m e a s u r e . T h e s e c o n d s e c t i o n p r e s e n t s a n d j u s t i f i e s t w o a l t e r n a t i v e f o r m u l a e f o r t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t , a n d t h e t h i r d s e c t i o n l o o k s a t t h e e f f e c t t h a t t h e s e a l t e r n a t i v e f o r m u l a e h a v e u p o n t h e e x i s t e n c e a n d n a t u r e o f a l i m i t i n g s i m i l a r i t y . T h e p a p e r c o n c l u d e s w i t h a r e v i e w o f s o m e f i e l d e v i d e n c e a n d a d i s c u s s i o n o f t h e t y p e o f m o d e l s w h i c h a r e l i k e l y t o b e v a l u a b l e i n s t u d y i n g l i m i t i n g s i m i l a r i t y . M a c A r t h u r a n d L e v i n s ' M e t h o d o f C a l c u l a t i n g a.. a — i j F o r m u l a ( 1 ) w a s o r i g i n a l l y p r o p o s e d b y M a c A r t h u r a n d L e v i n s i n 1 9 6 7 . B e f o r e d i s c u s s i n g t h e v a l i d i t y o f t h e i r e s t i m a t e o f t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t , i t i s f i r s t n e c e s -s a r y t o e x p l a i n t h e u n d e r l y i n g m o d e l u p o n w h i c h i t i s b a s e d . M o s t t h e o r e t i c a l w o r k d e a l i n g w i t h l i m i t i n g s i m i l a r i t y h a s c o n c e r n e d o r g a n i s m s w h i c h a r e c h a r a c t e r i z e d b y t h e s h a p e o f t h e i r r e s o u r c e u t i l i z a t i o n c u r v e a n d b y t h e p o s i t i o n o f t h a t c u r v e o n a o n e - d i m e n s i o n a l r e s o u r c e a x i s . A r e s o u r c e a x i s i s a l i n e a r o r d e r i n g o f r e s o u r c e t y p e s f o r w h i c h t h e s p e c i e s 8 a r e c o m p e t i n g . A s n o t e d a b o v e , t h e u t i l i z a t i o n c u r v e o f s p e c i e s i i s d e f i n e d a t e a c h p o s i t i o n R o n t h e r e s o u r c e a x i s a s t h e p r o b a b i l i t y d e n s i t y t h a t a u n i t o f t h e r e s o u r c e s c o n -s u m e d b y s p e c i e s i c a m e f r o m p o s i t i o n R o n t h e r e s o u r c e a x i s . A l t h o u g h i t i s c o m m o n i n t h e l i t e r a t u r e t o s p e a k o f t h e u t i l i z a t i o n c u r v e a s b e i n g a c h a r a c t e r i s t i c o f a s p e c i e s , s u c h c u r v e s a c t u a l l y r e f l e c t t h e r e l a t i v e a b u n d a n c e s o f d i f -f e r e n t r e s o u r c e s a s w e l l a s t h e s p e c i e s ' a b i l i t y t o c o n s u m e a g i v e n r e s o u r c e . S i n c e c o m p e t i t o r s a l t e r t h e r e l a t i v e a b u n d a n c e s o f r e s o u r c e s , a g i v e n s p e c i e s ' u t i l i z a t i o n c u r v e w i l l g e n e r a l l y c h a n g e i n t h e p r e s e n c e o f c o m p e t i t o r s . I t i s t h e r e f o r e c o n v e n i e n t t o s p e c i f y t h a t u t i l i z a t i o n c u r v e s b e m e a s u r e d i n t h e a b s e n c e o f c o m p e t i t o r s . I n a d d i t i o n , s i n c e t h e u t i l i z a t i o n c u r v e s a r e a f u n c t i o n o f t h e r e s o u r c e a v a i l a b i l i t i e s i n a g i v e n e n v i r o n m e n t , i t o n l y m a k e s s e n s e t o a n a l y z e c o m p e t i t i o n i n a s p e c i f i e d e n v i r o n m e n t . I f r e s o u r c e a v a i l a b i l i t i e s v a r y s p a t i a l l y o r t e m p o r a l l y w i t h i n t h a t e n v i r o n m e n t , u t i l i z a t i o n c u r v e s m a y b e t a k e n t o b e a v e r a g e s o v e r t i m e o r s p a c e . A g i v e n s h a p e o f t h e u t i l i z a t i o n c u r v e m a y a r i s e i n a n u m b e r o f w a y s . T a k e t h e c a s e o f a n a s s e m b l y o f i n s e c t i v o r o u s c o m p e t i t o r s a n d a r e s o u r c e a x i s o f f o o d s i z e . T h e r e a r e g e n e r a l l y a l a r g e n u m b e r o f d i f -f e r e n t t y p e s o f i n s e c t s o f a n y g i v e n s i z e . A l o w v a l u e o f U ( R ) m a y b e t h e r e s u l t o f t h e i n s e c t i v o r e e a t i n g o n l y t h o s e f e w s p e c i e s o f i n s e c t s o f s i z e R w h i c h a r e e a s i e s t t o c a t c h 9 a n d c o n s u m e , a n d i g n o r i n g a l l o t h e r i n s e c t s o f t h a t s i z e ( t h i s w i l l l a t e r b e r e f e r r e d t o a s a t y p e o n e u t i l i z a t i o n c u r v e ) . A l t e r n a t i v e l y , t h e c o n s u m e r m a y a c c e p t a l l o f t h e i n s e c t s p e c i e s o f s i z e R , b u t b e r e l a t i v e l y i n e f f e c t i v e a t c a t c h i n g i n s e c t s o f t h i s s i z e r e l a t i v e t o o t h e r s i z e s ( a t y p e t w o u t i l i z a t i o n c u r v e ) . M a n y i n t e r m e d i a t e c a s e s a r e , o f c o u r s e , p o s s i b l e . I n s p e a k i n g o f a r e s o u r c e u t i l i z a t i o n c u r v e a s a c h a r a c t e r i s t i c o f a s p e c i e s , i t i s a l s o i m p l i c i t t h a t t h e p o p u l a t i o n i s r e l a t i v e l y u n i f o r m i n t e r m s o f r e s o u r c e u t i l i -z a t i o n p a t t e r n s . I f , f o r e x a m p l e , r e s o u r c e u t i l i z a t i o n w e r e a f u n c t i o n o f a g e i n t w o p o p u l a t i o n s , a g i v e n a m o u n t o f o v e r l a p c o u l d h a v e g r e a t l y d i f f e r e n t m e a n i n g s d e p e n d i n g u p o n t h e a g e s p e c i f i c p a t t e r n o f u t i l i z a t i o n i n t h e t w o s p e c i e s . I n g e n e r a l , u t i l i z a t i o n c u r v e s a r e o n l y v e r y c r u d e d e s c r i p t i o n s o f a s p e c i e s ' r e s o u r c e u t i l i z a t i o n p a t t e r n . S u c h a c r u d e d e s c r i p t i o n m a y b e i n a d e q u a t e i n s o m e c a s e s . T h i s p a p e r i s m a i n l y r e l e v a n t t o s p e c i e s w h i c h h a v e r e a s o n a b l y w e l l d e f i n e d r e s o u r c e u t i l i z a t i o n c u r v e s , a r e s i m i l a r i n t h e i r g e n e r a l e c o l o g y , w h i c h c o m p e t e o n l y b y u s i n g c o m m o n r e s o u r c e s , a n d w h o s e r e s o u r c e s d o n o t i n t e r a c t s t r o n g l y w i t h e a c h o t h e r . M a c A r t h u r a n d L e v i n s ' o r i g i n a l j u s t i f i c a t i o n o f e x p r e s s i o n ( 1 ) w a s a s r f o l l o w s : B a s i c a l l y 3 to compete for space3 i n d i v i d u a l s of species 1 and 2 must confront one another 1 0 and henoe be •present simultaneously. S i m i l a r l y 3 when resources are r a p i d l y renewed, i n d i v i d u a l s only compete i f they are present within a short time of each other. In either case (expression (1)) measures the r e l a t i v e p r o b a b i l i t y of the simultaneous presence of species 1 and species 2 compared to species 1 and species 1. Hence i t measures a. I f r e s o u r c e s a r e r e n e w e d i m m e d i a t e l y , r e s o u r c e s u p p l w i l l p l a y n o r o l e i n p o p u l a t i o n r e g u l a t i o n . H e n c e t h e r e w i l l b e n o e x p l o i t a t i v e c o m p e t i t i o n . I f r e s o u r c e s a r e n o t r e n e w e d i m m e d i a t e l y a f t e r b e i n g c o n s u m e d ( a n d t h i s s e e m s t o b e g e n -e r a l l y t r u e ) i t i s p o s s i b l e f o r o n e s p e c i e s t o r e d u c e t h e r e s o u r c e s a v a i l a b l e t o a s e c o n d s p e c i e s w h i l e n e v e r m e e t i n g a n i n d i v i d u a l o f t h e s e c o n d s p e c i e s . A f o o d i t e m e a t e n b y s p e c i e s o n e i s n o l o n g e r a v a i l a b l e t o b e e a t e n l a t e r b y s p e c i e t w o . T h e r e i s n o n e c e s s i t y f o r t h e t w o s p e c i e s t o b e p r e s e n t i n t h e s a m e p l a c e w i t h i n ^ a s s h o r t t i . m e c o f i e a o h c d t h e r i n o r d e r f o r c o m p e t i t i o n t o o c c u r . T h i s i s e s p e c i a l l y c l e a r i f t h e r e s o u r c e s a r e m o b i l e . I f s p a c e i s b e i n g c o m p e t e d f o r , M a c A r t h u r a n d L e v i n s ' a r g u m e n t m a y b e m o r e r e a s o n a b l e , b u t t h e r e a r e s t i l l d i f f i c u l t i e s . O r g a n i s m s w h i c h c o m p e t e f o r s p a c e d o n o t c o n t i n u o u s l y s e a r c h f o r s p a c e ; g e n e r a l l y t h e y s e t t l e i n t o a n a d e q u a t e h a b i t a t a n d r e m a i n a n d g r o w t h e r e , s o t h a t t h e a m o u n t o f t i m e a n o r g a n i s m s p e n d s i n a h a b i t a t a n d i t s g r o w t h r a t e a n d t h e d i s p e r s a l o f i t s p r o g e n y a r e i m p o r t a n t i n d e t e r m i n i n g t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t . 1 1 M a c A r t h u r ( 1 9 7 2 ) a n d S c h o e n e r ( 1 9 7 4 a ) h a v e l a t e r s u g g e s t e d t h a t f o r m u l a ( 1 ) m a y b e j u s t i f i a b l e s i n c e i t c a n b e d e r i v e d f r o m a m o r e e x p l i c i t m o d e l o f c o m p e t i t i o n s u g -g e s t e d b y M a c A r t h u r ( 1 9 6 8 ) . T h i s m o d e l c o n s i s t s o f d i f f e r -e n t i a l e q u a t i o n s s p e c i f y i n g t h e r a t e o f c h a n g e o f t h e c o m p e t i t o r a n d r e s o u r c e p o p u l a t i o n s . U s i n g S c h o e n e r ' s n o t a t i o n ( 1 9 7 4 b ) , t h e s e m a y b e w r i t t e n , d N . d t i i m 7 a . , b . . F - - C . f i k i k k l i = l , • • • , n d F k r k F k ? - ' k F k '-TT- F k l a i k N i ^ d t ( 2 ) w h e r e b ^ r e p r e s e n t s t h e n e t e n e r g y p e r i t e m o f r e s o u r c e k e x t r a c t a b l e b y a n i n d i v i d u a l o f c o m p e t i t o r i ; a ^ i s a c o n -s u m p t i o n r a t e o f r e s o u r c e k b y s p e c i e s i ; r ^ a n d a r e t h e i n t r i n s i c r a t e o f i n c r e a s e a n d t h e c a r r y i n g c a p a c i t y o f r e s o u r c e k i n t h e a b s e n c e o f t h e c o m p e t i t o r p o p u l a t i o n s ; C . j i s t h e p e r - i n d i v i d u a l c o s t o f m a i n t e n a n c e a n d r e p l a c e m e n t o f c o m p e t i t o r i ; a n d R.. i s t h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s o f c o m p e t i t o r i t h a t c a n b e p r o d u c e d p e r u n i t o f a s s i m i l a t e d e n e r g y . N i s t h e c o m p e t i t o r p o p u l a t i o n d e n s i t y , a n d F i s t h e r e s o u r c e d e n s i t y . A n e x p r e s s i o n f o r a m a y b e d e r i v e d b y a s s u m i n g t h a t a l l p o p u l a t i o n s h a v e n o n - z e r o e q u i l i b r i u m v a l u e s ( u n f o r t u n a t e l y , t h e y d o n o t a l w a y s ) , s o l v i n g f o r t h e 1 2 e q u i l i b r i u m r e s o u r c e a b u n d a n c e , a n d s u b s t i t u t i n g t h i s e x p r e s -s i o n i n t h e e q u a t i o n f o r t h e r a t e o f c h a n g e o f t h e c o m p e t i t o r p o p u l a t i o n s . I f a l l o f t h e r e s o u r c e s h a v e t h e s a m e K , r , a n d b , a n d u t i l i z a t i o n c u r v e s a r e m e a s u r e d w h e n t h e s p e c i e s a r e a l l o p a t r i c , t h e n t h e e x p r e s s i o n f o r a r e d u c e s t o e x p r e s s i o n ( 1 ) . U n f o r t u n a t e l y , n o n a t u r a l s y s t e m d e s c r i b e d i n t h e l i t e r a -t u r e c o n s i s t s o f p r e d a t o r s w h i c h e a t a v a r i e t y o f p r e y , a l l o f w h i c h r e n e w l o g i s t i c a l l y . I n f a c t , S c h o e n e r ' s 1 9 7 3 s t u d y i n d i c a t e s t h a t l o g i s t i c g r o w t h m a y b e l e s s c o m m o n t h a n i s u s u a l l y s u p p o s e d . W h e n t h i s b a s i c r e q u i r e m e n t f o r l o g i s t i c r e s o u r c e g r o w t h i s c o u p l e d w i t h t h e c o n d i t i o n s o f e q u a l K , r , a n d b , a n d t h e f u r t h e r a s s u m p t i o n t h a t n o n e o f t h e r e s o u r c e s g o e x t i n c t w i t h t h e a d d i t i o n o f a c o m p e t i t o r , i t b e g i n s t o a p p e a r t h a t e x p r e s s i o n ( 1 ) m a y n o t b e o f v e r y b r o a d a p p l i c -a b i l i t y . I n a d d i t i o n , M a c A r t h u r ' s d e r i v a t i o n a s s u m e s w h a t w a s r e f e r r e d t o e a r l i e r a s a t y p e t w o u t i l i z a t i o n c u r v e , w h i c h m e a n s t h a t a l l o f t h e r e s o u r c e t y p e s a t a n y p o s i t i o n o n t h e r e s o u r c e a x i s a r e c o n s u m e d a t e q u a l r a t e s . I n s p i t e o f t h e s e a r g u m e n t s , i t i s p o s s i b l e t h a t M a c A r t h u r a n d L e v i n s ' f o r m u l a i s a p p r o x i m a t e l y c o r r e c t f o r s o m e c a s e s . T h e p o i n t b e i n g m a d e h e r e i s s i m p l y t h a t i t i s u n l i k e l y t o b e a d e q u a t e t o d e s c r i b e a l l o r e v e n m o s t i n s t a n c e s o f c o m p e t i t i o n . 1 3 O t h e r M e a s u r e s o f a-. I n t h i s s e c t i o n w e w i l l d e r i v e t w o a l t e r n a t i v e e x p r e s s i o n s f o r t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t a... T h e f i r s t w i l l b e d e r i v e d b y a s s u m i n g a m o d e l s i m i l a r t o t h e M a c A r t h u r -S c h o e n e r m o d e l p r e s e n t e d a b o v e , b u t a s s u m i n g t y p e o n e u t i l i -z a t i o n c u r v e s . T h e s e c o n d e x p r e s s i o n w i l l b e d e r i v e d b y a p p r o x i m a t i n g a d i f f e r e n t m o d e l o f i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n b y a s e t o f L o t k a - V o l t e r r a e q u a t i o n s a t t h e e q u i l i b r i u m p o i n t . T h e s e t w o e x a m p l e s c e r t a i n l y d o n o t e x h a u s t t h e r a n g e o f m o d e l s f o r w h i c h i t i s p o s s i b l e t o d e r i v e a c o m p e t i t i o n c o -e f f i c i e n t . T h e y d o , h o w e v e r , s e r v e t o s h o w t h e r a n g e o f e x p r e s s i o n s w h i c h m a y a r i s e f r o m d i f f e r e n t a s s u m p t i o n s . T h e a s s u m p t i o n t h a t a l l o f t h e p r e y p o p u l a t i o n s g r o w 1 o g i s t i c a 1 1 y , a n d t h e o t h e r a s s u m p t i o n s o f t h e M a c A r t h u r -S c h o e n e r m o d e l m a y n o t b e v e r y g e n e r a l . N e v e r t h e l e s s , t h i s i s t h e o n l y m o d e l o f e x p l o i t a t i v e c o m p e t i t i o n w h i c h , t o m y k n o w l e d g e , r e s u l t s i n L o t k a - V o l t e r r a b e h a v i o r ( t h e p e r c a p i t a g r o w t h r a t e o f o n e s p e c i e s i s a l i n e a r l y d e c r e a s i n g f u n c t i o n o f t h e p o p u l a t i o n d e n s i t y o f t h e o t h e r s p e c i e s a n d o f i t s o w n d e n s i t y ) . F o r t h i s r e a s o n , i t i s w o r t h w h i l e t o a n a l y z e i t f u r t h e r . T h e v e r s i o n o f t h i s m o d e l d i s c u s s e d i n t h e p r e v i o u s s e c t i o n a s s u m e d t h a t u t i l i z a t i o n c u r v e s w e r e t h e r e s u l t o f d i f f e r e n t c o n s u m p t i o n r a t e s o f r e s o u r c e s a t d i f -f e r e n t p o i s i t i o n s o n t h e r e s o u r c e a x i s . I n m o s t ' n a t u r a l s y s t e m s , h o w e v e r , t h e r e w i l l a l s o b e d i f f e r e n c e s i n t h e n u m b e r o f r e s o u r c e t y p e s t a k e n a t e a c h p o s i t i o n o n t h e r e s o u r c e a x i s . 1 4 T a k e , a s a n e x a m p l e , t w o s p e c i e s w h i c h p a r t i t i o n f o o d r e s o u r c e s b y s i z e . E a c h f o o d s i z e c o n s i s t s o f a n u m b e r o f d i f f e r e n t t y p e s w h i c h d i f f e r i n p a l a t a b i l i t y o r e a s e o f c a p t u r e . S i n c e p a r t i t i o n i n g i s a s s u m e d t o b e o n t h e b a s i s o f s i z e a l o n e , t h e r a n k i n g o f f o o d i t e m s o f a g i v e n s i z e i n t e r m s o f e a s e o f c a p t u r e i s t h e s a m e f o r b o t h c o m p e t i t o r s . T h e s p e c i e s w i t h s m a l l e r m e a n f o o d s i z e w i l l t a k e o n l y t h o s e l a r g e f o o d i t e m s w h i c h a r e e a s i e s t t o c a p t u r e , b u t i t m a y t a k e t h e m a t t h e s a m e r a t e a s t h e l a r g e r s p e c i e s ( w h i c h t a k e s a g r e a t e r n u m b e r o f l a r g e f o o d t y p e s ) . S i m i l a r l y , t h e l a r g e r c o m p e t i t o r t a k e s o n l y t h o s e s m a l l f o o d t y p e s w h i c h a r e e a s i e s t t o c a p t u r e . I n t h i s s i t u a t i o n , t h e f o o d t a k e n b y o n e c o m p e t i t o r m a y b e d i v i d e d i n t o t w o c l a s s e s ; t h o s e w h i c h a r e s h a r e d w i t h t h e o t h e r s p e c i e s , a n d t h o s e w h i c h a r e n o t . I f i t i s a s s u m e d t h a t t h e t w o c o m p e t i t o r s t a k e a p p r o x i m a t e l y t h e s a m e t o t a l a m o u n t s o f f o o d , t h e f r a c t i o n o f t h e t o t a l r e s o u r c e s u s e d b y o n e o f t h e s p e c i e s w h i c h a r e s h a r e d w i t h t h e o t h e r s p e c i e s w i l l b e p r o p o r t i o n a l t o t h e a r e a i n c o m m o n u n d e r t h e t w o u t i l i z a t i o n c u r v e s . T h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t t h e n c a n b e c a l c u l a t e d i n b a s i c a l l y t h e s a m e m a n n e r a s d e s c r i b e d b e f o r e ( o r s e e M a c A r t h u r , 1 9 7 2 ) . T h e r e s u l t i s t h a t ( i f a l l r e s o u r c e t y p e s h a v e t h e s a m e K , r , a n d b ) , t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t i s e q u a l t o t h e a r e a i n c o m m o n u n d e r t h e t w o u t i l i z a t i o n c u r v e s . D e n o t i n g t h i s a r e a b y A 0 , t h e f i r s t a l t e r n a t i v e e x p r e s s i o n f o r a i s 1 5 a = A 0 ( 3 ) R o u g h g a r d e n ( 1 9 7 2 ) h a s p r e v i o u s l y p r o p o s e d t h a t t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t c o u l d b e e s t i m a t e d b y t h e a r e a i n c o m m o n u n d e r t w o u t i l i z a t i o n c u r v e s , a l t h o u g h h e d i d n o t f u l l y e x p l o r e t h e c o n s e q u e n c e s o f t h a t a s s u m p t i o n r e g a r d i n g l i m i t i n g s i m i l a r i t y . I t i s p r o b a b l e t h a t m o s t u t i l i z a t i o n c u r v e s a r e i n t e r m e d i a t e b e t w e e n t y p e o n e a n d t y p e t w o . N o t o n l y w i l l c o m p e t i t o r s t a k e f e w e r f o o d t y p e s f a r f r o m t h e o p t i m u m s i z e , b u t t h e y w i l l p r o b a b l y c o n s u m e t h o s e f o o d i t e m s a t a l o w e r r a t e t h a n t h o s e n e a r t h e o p t i m u m o f t h e i r u t i l i z a t i o n c u r v e s . I t s h o u l d b e n o t e d t h a t e x p r e s s i o n ( 3 ) i s n o t f u n -d a m e n t a l l y d i f f e r e n t f r o m e x p r e s s i o n ( 1 ) . I f U ( R ) i s d e f i n e d i n t e r m s o f r e s o u r c e t y p e , r a t h e r t h a n r e s o u r c e a t a g i v e n p o s i t i o n o n t h e r e s o u r c e a x i s , t h e n f o r m u l a ( 3 ) h a s a s i m i l a r f o r m t o f o r m u l a ( 1 ) . H e r e U ( R ) i s a s s u m e d t o t a k e o n a c e r t a i n p o s i t i v e v a l u e ( f o r t h o s e t y p e s w h i c h a r e c o n s u m e d ) o r z e r o ( f o r t h o s e t y p e s w h i c h a r e n o t ) , w i t h n o i n t e r m e d i a t e v a l u e s . T h i s i s a n a l o g o u s t o t h e c a s e o f r e c t a n g u l a r u t i l i -z a t i o n c u r v e s , d i s c u s s e d l a t e r . I f t h e M a c A r t h u r - S c h o e n e r m o d e l w e r e t h e o n l y s e c o n d l e v e l m o d e l o f e x p l o i t a t i v e c o m p e t i t i o n t o w h i c h c o n c l u s i o n s d e r i v e d f r o m L o t k a - V o l t e r r a e q u a t i o n s w e r e r e l e v a n t , t h e n t h e s e e q u a t i o n s w o u l d b e o f v e r y l i m i t e d v a l u e i n a n a l y z i n g e x p l o i t a t i v e c o m p e t i t i o n . ' H o w e v e r , s e v e r a l 1 6 a u t h o r s ( e . g . M a c A r t h u r , 1 9 7 2 ; M a y , 1 9 7 3 a ) h a v e a r g u e d t h a t c o n c l u s i o n s d e r i v e d f r o m a n a l y s e s o f t h e L o t k a - V o l t e r r a e q u a t i o n s m a y a p p l y t o a m u c h w i d e r c l a s s o f m o d e l s . T h e L o t k a - V o l t e r r a m o d e l t h e n r e p r e s e n t s t h e f i r s t t e r m i n a T a y l o r S e r i e s e x p a n s i o n o f t h e a l t e r n a t i v e m o d e l a b o u t i t s e q u i l i b r i u m p o i n t . O u r s e c o n d f o r m u l a f o r t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t i s d e r i v e d a s s u m i n g a m o d e l o f e x p l o i t a t i v e c o m p e t i t i o n w h i c h d o e s n o t r e s u l t i n L o t k a - V o l t e r r a b e h a v i o r , a n d t h e n a p p r o x i m a t i n g t h i s m o d e l b y a L o t k a - V o l t e r r a m o d e l a t t h e e q u i 1 i b r i u r n p o i n t . O f c o u r s e , i f o n e w e r e i n t e r e s t e d i n t h e l i m i t s t o s i m i l a r i t y i n t h e o r i g i n a l m o d e l , t h a t m o d e l s h o u l d b e a n a l y z e d d i r e c t l y , r a t h e r t h a n d e t e r m i n i n g t h e l i m i t i n g s i m i l a r i t y f o r a n a p p r o x i m a t i o n . A t p r e s e n t , h o w e v e r , w e a r e c o n c e r n e d w i t h L o t k a - V o l t e r r a s y s t e m s . T h i s s e c o n d a l t e r n a t i v e f o r m u l a f o r a., a l s o a s s u m e s t h a t u t i l i z a t i o n c u r v e s a r e o f t y p e o n e . T h e r e f o r e , r e s o u r c e s m a y b e d i v i d e d i n t o e x c l u s i v e a n d o v e r l a p p e d c l a s s e s . T h e f r a c t i o n o f t h e t o t a l r e s o u r c e s t a k e n b y a s p e c i e s w h i c h a r e i n t h e o v e r l a p p e d c l a s s e s i s e q u a l t o t h e a r e a i n c o m m o n u n d e r t h e u t i l i z a t i o n c u r v e s o f t h e t w o s p e c i e s . R e s o u r c e s d o n o t , h o w e v e r , r e n e w . 1 o g i s t i c a l l y . I n s t e a d , i t i s a s s u m e d t h a t r e s o u r c e s a r e s u p p l i e d a t a r a t e w h i c h i s i n d e p e n d e n t o f t h e l e v e l o f e x p l o i t a t i o n . F o r 1 7 t h i s s o r t o f s i t u a t i o n S c h o e n e r ( 1 9 7 3 ) h a s p r o p o s e d t h e f o l 1 o w i n g m o d e l : d N j d t = R i N i f e + N T T 0 p . N 2 " C l d N 2 d t R 2 N 2 I M 2 12 + LO. N 2 N i + N ; ( 4 ) w h e r e R i s t h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s p r o d u c e d f r o m a u n i t o f e n e r g y . C i s t h e e n e r g y c o s t o f m a i n t e n a n c e a n d r e p l a c e m e n t o f a n i n d i v i d u a l . 1 ^ i s t h e e n e r g y e x t r a c t a b l e f r o m a c o n -s u m e r ' s e x c l u s i v e r e s o u r c e p e r u n i t t i m e , a n d I 0 i s t h e e n e r g y t h a t i n d i v i d u a l s o f a c o m p e t i t o r s p e c i e s c a n e x t r a c t f r o m r e s o u r c e s u s e d b y b o t h s p e c i e s ( p e r u n i t t i m e ) . I t i s a s s u m e d h e r e t h a t i n d i v i d u a l s o f t h e t w o s p e c i e s e x p l o i t t h e o v e r l a p p e d r e s o u r c e s w i t h e q u a l e f f i c i e n c y . A l s o , f o r m a t h e m a t i c a l c o n v e n i e n c e w e a s s u m e t h a t I , - = L , R i = R 2 , 12 1 1 a n d Ci = C 2 ; i . e . t h a t c o m p e t i t i o n i s s y m m e t r i c a l . I f t h e p o p u l a t i o n d e n s i t i e s o f e i t h e r s p e c i e s b e c o m e v e r y l o w , t h i s m o d e l b e c o m e s u n r e a l i s t i c , s i n c e a v e r y s m a l l p o p u l a t i o n w o u l d b e u n a b l e t o e x p l o i t t h e s a m e a m o u n t o f r e s o u r c e s a s a l a r g e p o p u l a t i o n , i a s " i m p l n * e d ' b y ( : 4 ) . H o w e v e r , t h e m o d e l m a y b e a n p a c c u r a t e d e s c r i p t i o n o f m a n y s y s t e m s i n a l a r g e n e i g h b o r h o o d a r o u n d t h e e q u i l i b r i u m p o i n t . 1 8 T o a p p r o x i m a t e t h i s s y s t e m b y a s e t o f L o t k a - V o l t e r r a e q u a t i o n s , a i s c a l c u l a t e d a c c o r d i n g t o t h e f o l l o w i n g f o r m u l a : d ( p e r c a p i t a g r o w t h r a t e o f s p e c i e s I ) d N 2 d t p . e r c a p i t a g r o w t h r a t e o f s p e c i e s y ) d Ni w h e r e N i a n d N 2 a r e t h e e q u i l i b r i u m l e v e l s o f t h e t w o p o p u -l a t i o n s . T h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t a i 2 t h u s m e a s u r e s t h e e f f e c t o f s p e c i e s 2 o n s p e c i e s 1 r e l a t i v e t o t h e e f f e c t o f s p e c i e s 1 o n i t s e l f . T h e d e t a i l s o f t h i s c a l c u l a t i o n a r e g i v e n i n A p p e n d i x I . T h e r e s u l t i s t h a t a n = I 0 / ( 4 I ^ , + I 0 ) . E q u i v a l e n t l y , a = A 0 / ( 4 A ^ + A 0 ) w h e r e A 0 i s t h e a r e a i n c o m m o n u n d e r t h e u t i l i z a t i o n c u r v e s o f t h e t w o s p e c i e s a n d A ^ i s t h e a r e a u n d e r o n e c u r v e b u t n o t t h e o t h e r . S i n c e t h e c u r v e s a r e n o r m a l i z e d , A ^ = 1 - A 0 , a n d t h e a b o v e f o r m u l a b e c o m e s c ^ - = A 0 / ( 4 - 3 A 0 ) ( 6 ) T h e r e m a i n d e r o f t h i s s t u d y e x a m i n e s t h e d i f f e r e n t c o n s e q u e n c e s t h a t e x p r e s s i o n s ( 1 ) , ( 3 ) , a n d ( 6 ) h a v e r e g a r d -i n g t h e e x i s t e n c e a n d n a t u r e o f a l i m i t i n g s i m i l a r i t y . B e f o r e p r o c e e d i n g i t s h o u l d b e n o t e d t h a t f o r m u l a e ( 1 ) , ( 3 ) , a n d ( 6 ) a l l a s s u m e a p p r o x i m a t e l y e q u a l h a r v e s t i n g e f f i c i e n c i e s o f t h e c o m p e t i t o r s . T h i s r e s u l t s i n a n u p p e r b o u n d o f o n e f o r t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t a n d a s y m m e t r i c a l c o m p e t i t i o n m a t r i x ( a - . = a - . ) . 1 U J 1 ( 5 ) N i N 2 1 9 L i m i t i n g S i m i l a r i t y a n d t h e C o m p e t i t i o n C o e f f i c i e n t T h e r e a r e t w o b a s i c l i n e s o f a n a l y s i s w h i c h a r g u e f o r t h e e x i s t e n c e o f a l i m i t i n g s i m i l a r i t y . T h e f i r s t s u g -g e s t s t h a t t h e r e s h o u l d b e a l i m i t t o t h e o v e r l a p o f c o m -p e t i t o r s e v e n w h e n t h e r e i s n o e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y , w h i l e t h e s e c o n d a r g u e s t h a t i t i s e n v i r o n m e n t a l f l u c t u a t i o n s w h i c h l i m i t o v e r l a p . L i m i t i n g s i m i l a r i t y i n c o n s t a n t e n v i r o n -m e n t s w i l l b e d i s c u s s e d f i r s t . L i m i t i n g S i m i l a r i t y i n C o n s t a n t E n v i r o n m e n t s -M a c A r t h u r a n d L e v i n s ' T h e o r y I n 1 9 6 7 M a c A r t h u r a n d L e v i n s s u g g e s t e d t h a t t h e s i m i l a r i t y o f c o m p e t i t o r s w a s l i m i t e d b e c a u s e o f b o t h o f t h e f o l 1 o w i n g f a c t o r s : ( 1 ) I n v a s i o n b y a t h i r d s p e c i e s b e t w e e n t w o r e s i d e n t s p e c i e s o n s o m e r e s o u r c e a x i s b e c o m e s i m p o s s i b l e i f t h e o v e r l a p b e t w e e n t h e r e s i d e n t s i s g r e a t e n o u g h , a n d t h e c a r r y i n g c a p a c i t y o f t h e i n v a d e r i s n o t g r e a t e r t h a n t h a t o f t h e r e s i d e n t s . (2) I f t h e s p e c i e s i n a t h r e e s p e c i e s c o m -p e t i t i v e g u i l d h a v e h i g h e n o u g h o v e r l a p , t h e r e w i l l b e s e l e c t i v e p r e s s u r e s f o r t h e i n n e r s p e c i e s i n t h e a r r a y t o c o n -v e r g e t o w a r d a n d e l i m i n a t e o n e o f t h e o u t e r o n e s . A s w a s m e n t i o n e d e a r l i e r , t h e s e a r g u m e n t s w e r e m a d e o n t h e b a s i s o f a s t u d y o f a L o t k a - V o l t e r r a s y s t e m a n d 2 0 t h e a s s u m e d f o r m u l a ( 1 ) f o r t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t . We b e g i n b y r e - e x a m i n i n g t h e i r f i r s t a r g u m e n t . T h e c o n d i t i o n r e q u i r e d f o r t h e s u c c e s s f u l i n v a s i o n o f a t h i r d s p e c i e s m i d w a y b e t w e e n t h e t w o r e s i d e n t s p e c i e s o n a r e s o u r c e a x i s i s t h a t a ( 2 d ) - ( 2 / ( K 2 / K ) ) a ( d ) + 1 > 0 , ( 7 ) w h e r e 2 d i s t h e d i s t a n c e o n t h e r e s o u r c e a x i s b e t w e e n t h e t w o r e s i d e n t s p e c i e s , K 2 i s t h e c a r r y i n g c a p a c i t y o f i n v a d e r , a n d K i s t h e a v e r a g e c a r r y i n g c a p a c i t y o f t h e r e s i d e n t s . We w i l l b e g i n b y c o n s i d e r i n g t h e c a s e w h e r e t h e c a r r y i n g c a p a c i t y o f t h e i n v a d e r i s e q u a l t o t h a t o f t h e r e s i d e n t s . I n t h i s c a s e t h e a b o v e r e q u i r e m e n t t r a n s l a t e s i n t o L ( d ) E 2 a ( d ) / ( l + a ( 2 d ) ) < 1 . ( 8 ) M a c A r t h u r s h o w e d t h a t i f e x p r e s s i o n ( 1 ) i s a s s u m e d f o r a a n d t h e u t i l i z a t i o n c u r v e s a r e n o r m a l i n s h a p e w i t h a s t a n d a r d d e v i a t i o n o f w , t h e f u n c t i o n L ( d ) i s g r e a t e r t h a n o n e i f t h e d i s t a n c e b e t w e e n t h e r e s i d e n t s p e c i e s i s g r e a t e r t h a n 1 . 5 6 w . M o r e r r e c e n t l y R o u g h g a r d e n ( 1 9 7 4 ) h a s c a l c u l a t e d t h i s l i m i t i n g v a l u e f o r a w i d e r f a m i l y o f u t i l i z a t i o n c u r v e s , a n d h a s f o u n d t h a t c l o s e r p a c k i n g i s p o s s i b l e f o r m o r e l e p t o k u r t i c c u r v e s ( c u r v e s w i t h t h i c k t a i l s a n d t h i c k p e a k s r e l a t i v e t o t h e n o r m a l c u r v e ) , b u t t h a t t h e r e i s s t 1 1 a 2 1 l i m i t i n g v a l u e f o r t h e c a s e o f e q u a l c a r r y i n g c a p a c i t i e s . T h u s , t h e a s s e r t i o n t h a t t h e r e i s a l i m i t i n g s i m i l a r i t y u n d e r t h i s a s s u m p t i o n o f e q u a l c a r r y i n g c a p a c i t i e s d o e s n o t a p p e a r t o b e s e n s i t i v e t o c h a n g e s i n t h e s h a p e o f t h e u t i l i -z a t i o n c u r v e s . I t i s , h o w e v e r , s e n s i t i v e t o t h e a s s u m p t i o n t h a t a i s g i v e n b y ( 1 ) . I n A p p e n d i x I T : i t i s s h o w n t h a t a n y f u n c t i o n a ( d ) w h i c h i s c o n c a v e u p w a r d s w i l l n o t r e s u l t i n a l i m i t t o t h e s i m i l a r i t y o f c o m p e t i t o r s w i t h e q u a l c a r r y i n g c a p a c i t i e s , a n d t h a t e x p r e s s i o n ( 3 ) a n d ( 6 ) b o t h r e s u l t i n a ( d ) b e i n g c o n c a v e u p w a r d . H o w e v e r , t h e v a l i d i t y o f M a c A r t h u r a n d L e v i n s ' t h e o r y d e p e n d s o n b o t h h a l v e s o f t h e i r a r g u m e n t , a n d t h e s e c o n d h a l f a p p e a r s t o b e i n v a l i d r e g a r d l e s s o f w h i c h o f t h e t h r e e f o r m u l a e i s a s s u m e d f o r a . M a c A r t h u r a n d L e v i n s a r g u e d t h a t a s p e c i e s w h i c h h a d a h i g h e n o u g h c a r r y i n g c a p a c i t y t o i n v a d e b e t w e e n t w o r e s i d e n t s w o u l d c o n v e r g e t o w a r d s a n d e l i m i n a t e o n e o f t h e r e s i d e n t s . I n f a c t , a s i s s h o w n i n t h e n e x t s e c t i o n , i f t h e r e s i d e n t s p e c i e s a r e s e p a r a t e d b y s i g n i f i c a n t l y l e s s t h a n d / w = 1 , a n i n v a d e r w i t h a 1 a r g e v e n o u g h c a r r y i n g c a p a c i t y t o i n v a d e s u c c e s s f u l l y d>s I J . k a l y t o e l i m i n a t e b o t h r e s i d e n t s p e c i e s w i t h o u t a n y c o n v e r g e n c e . E v e n i f t h e r e w e r e s o m e s e l e c t i v e p r e s s u r e f o r c o n v e r g e n c e , a v e r y s m a l l s h i f t w o u l d g e n e r a l l y b e s u f f i c i e n t t o r e s u l t i n e x c l u s i o n o f o n e o f t h e r e s i d e n t s . I n a d d i t i o n , t h e a r g u m e n t i s s u s p e c t o n o t h e r g r o u n d s . I t a s s u m e s t h a t p o s i t i o n , b u t n o t s h a p e o f 2 2 a u t i l i z a t i o n c u r v e i s e v o l u t i o n a r i l y f l e x i b l e . I t a s s u m e s t h a t t h e p o s i t i o n s o f t h e r e s i d e n t s ' u t i l i z a t i o n c u r v e s a r e f i x e d , b u t n o t t h a t o f t h e i n v a d e r . I t a l s o a s s u m e s t h a t t h e c a r r y i n g c a p a c i t y i s i n d e p e n d e n t o f t h e p o s i t i o n o n t h e r e s o u r c e a x i s , a n d t h a t c o m p e t i t i o n i s t h e o n l y s e l e c t i v e f o r c e a c t i n g u p o n t h e p o s i t i o n o f t h e i n v a d e r ' s u t i l i z a t i o n c u r v e . F i n a l l y , i t i s p o s s i b l e t o e x a m i n e t h e e f f e c t o f t h e c o m p e t i t i o n f u n c t i o n o n M a c A r t h u r a n d L e v i n s ' a r g u m e n t , g r a n t i n g t h e q u e s t i o n a b l e a s s u m p t i o n s . A l t h o u g h t h e y d i d n o t p r e s e n t t h e i r a n a l y s i s v e r y e x p l i c i t l y , i t a p p e a r s t h a t t h e y a s s u m e d t h a t t h e e v o l u t i o n o f t h e i n v a d e r o c c u r r e d w h e n i t s p o p u l a t i o n w a s s m a l l r e l a t i v e t o t h a t o f t h e r e s i -d e n t s . T h e n , i f t h e i n v a d e r o c c u p i e s a p o s i t i o n a d i s t a n c e x f r o m o n e o f t h e r e s i d e n t s , a n d a d i s t a n c e 2 d - x f r o m t h e o t h e r , i t s p e r c a p i t a g r o w t h r a t e m a y b e w r i t t e n a s , , _ „ g ( x ) K + g ( 2 d - x ) K  F C x ) " 1 ( 2 1 + a ( 2 d ) I f t h i s e x p r e s s i o n i s u n i m o d a l a n d h a s a m a x i m u m a t x = d , t h e n t h e r e . w i l l b e n o s e l e c t i v e p r e s s u r e f o r c o n v e r g e n c e o f t h e i n v a d e r t o w a r d o n e o f t h e r e s i d e n t p h e n o t y p e s . D i f -f e r e n t i a t i n g ( 9 ) o n e o b t a i n s 2 3 F ' < * > " 1 + a ( 2 d ) - a ' ( x ) + a ' ( 2 d - x ) ( 1 0 ) w h i c h c l e a r l y v a n i s h e s a t x = d . S i n c e a ( x ) i s u n i m o d a l , t h e r e a r e n o o t h e r z e r o s . T h e s e c o n d d e r i v a t i v e i s , F " ( x ) = 1 + a ( 2 d ) ( - a " ( x ) " a " ( 2 d " x ) ) -T h e s e c o n d d e r i v a t i v e o f F ( x ) w i l l b e n e g a t i v e , a n d x = d w i l l b e a m a x i m u m i f t h e s e c o n d d e r i v a t i v e o f a ( x ) i s p o s i t i v e . T h u s , M a c A r t h u r a n d L e v i n s ' s e c o n d a r g u m e n t , w h i c h h a s m o r e r e c e n t l y b e e n r e i t e r a t e d b y C o d y ( 1 9 7 4 ) , a l s o d e p e n d s u p o n t h e f o r m u l a a s s u m e d f o r a . E x p r e s s i o n s ( 3 ) a n d . ( 6 ) , w h i c h g e n e r a t e a ( x ) c u r v e s w h i c h a r e c o n c a v e u p w a r d s , w o u l d n o t s u p p o r t t h e a r g u m e n t f o r e v o l u t i o n a r y c o n v e r g e n c e . I n v a s i o n o f a t h i r d s p e c i e s i n t o a t w o s p e c i e s g u i l d w i l l a l w a y s b e p o s s i b l e i f i t s c a r r y i n g c a p a c i t y i s h i g h e n o u g h r e g a r d l e s s o f t h e f o r m u l a u s e d f o r a . . . T h e r e f o r e , M a c A r t h u r a n d i j L e v i n s ' a n a l y s i s d o e s n o t j u s t i f y t h e e x i s t e n c e o f a l i m i t i n g s i m i 1 a r i t y . L i m i t i n g S i m i l a r i t y i n C o n s t a n t E n v i r o n m e n t s -M a y ' s T h e o r y A l t h o u g h m o s t o f R o b e r t M a y ' s w o r k d e a l s w i t h l i m i t s t o s i m i l a r i t y i n f l u c t u a t i n g e n v i r o n m e n t s , h e h a s a l s o a d v a n c e d a l i n e o f a r g u m e n t t o s u g g e s t t h a t o v e r l a p m a y b e l i m i t e d i n d e t e r m i n i s t i c s y s t e m s a s w e l l ( M a y , 1 9 7 3 a , 1 9 7 4 a ) . 2 4 B r i e f l y , h i s a r g u m e n t i s t h a t i f o v e r l a p i s h i g h , t h e s h a p e o f t h e r e s o u r c e s p e c t r u m ( w h i c h r e f l e c t s t h e r e l a t i v e a b u n -d a n c e s o f r e s o u r c e s a t d i f f e r e n t p o s i t i o n s o n t h e r e s o u r c e a x i s ) m u s t l i e w i t h i n v e r y n a r r o w l i m i t s f o r t h e s p e c i e s i n a c o m p e t i t i v e g u i l d t o c o e x i s t . T h i s i m p l i e s t h a t h i g h o v e r l a p i s v e r y u n l i k e l y , a l t h o u g h n o t i m p o s s i b l e . T h e a r g u m e n t c a n b e s t b e i l l u s t r a t e d b y s t u d y i n g a t h r e e s p e c i e s s y s t e m , s i n c e s o m e o f t h e a r g u m e n t s m a d e e a r l i e r w i l l a p p l y h e r e a s w e l l . A s s u m e t h a t Ki = K 3 ( t h e r e s o u r c e s p e c t r u m i s s y m m e t r i c a l ) , a n d t h a t t h e s e c o n d s p e c i e s ( w i t h c a r r y i n g c a p a c i t y K 2) i s l o c a t e d m i d w a y b e t w e e n t h e f i r s t a n d t h i r d . T h e n t h e e q u i 1 i b r i u r n p o p u l a t i o n s a r e g i v e n b y N \ = N 3 " K l - K * a ( d ) 1 + a ( 2 d ) - 2 ( a ( d ) ) 2 ^ = K 2 + K 2 a ( 2 d ) - 2 K i a ( d ) ( ] 2 ) 1 + a ( 2 d ) - 2 ( a ( d ) ) 2 T h e r e q u i r e m e n t t h a t t h e s e p o p u l a t i o n s b e p o s i t i v e l e a d s t o t h e f o l l o w i n g c r i t e r i o n f o r a s t a b l e t h r e e s p e c i e s e q u i l i b r i u m : 1 + a ( 2 d ) / 2 a ( d ) > K i / K 2 > a ( d ) ( 1 3 ) F i g u r e 1 ( a f t e r M a y , 1 9 7 3 a ) i l l u s t r a t e s t h i s c r i t e r i o n f o r n o r m a l u t i l i z a t i o n c u r v e s , a s s u m i n g e x p r e s s i o n ( 1 ) f o r a . 2 5 a F i g u r e 1 . T h e r a t i o s o f K i / K 2 w h i c h a l l o w a s t a b l e t h r e e s p e c i e s c o m m u n i t y , c a l c u l a t e d u s i n g M a c A r t h u r a n d L e v i n s ' e x p r e s s i o n f o r a, a n d p l o t t e d a s a f u n c t i o n o f t h e s e p a r a t i o n o f n e i g h b o r i n g r e s o u r c e u t i l i z a t i o n c u r v e s . T h e p e r m i s s i b l e r a t i o s l i e b e t w e e n t h e t w o c u r v e s . U t i l i z a t i o n c u r v e s a r e n o r m a l i n s h a p e . 2 6 F o r d / w l e s s t h a n 1 , i t i s c l e a r t h a t t h e r a t i o o f K i / K 2 m u s t f a l l w i t h i n v e r y n a r r o w b o u n d s f o r t h e r e t o b e a s t a b l e c o m m u n i t y . S i m i l a r r e s u l t s c a n b e o b t a i n e d f o r s y s t e m s w i t h m o r e s p e c i e s . F o r t h e c a s e o f a f o u r s p e c i e s g u i l d w h e r e Ki = a n d K 2 = K 3 , t h e c r i t e r i o n f o r a s t a b l e c o m m u n i t y w o r k s o u t t o b e 1 + a ( 3 d ) K j g ( d ) + a ( 2 d ) n , v a ( d ) + a ( 2 d ) K 2 > 1 + a ( d ) ' U 4 j T h i s i s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 2 , a g a i n a s s u m i n g n o r m a l u t i l i -z a t i o n c u r v e s a n d f o r m u l a ( 1 ) f o r a . T h e r e s u l t s h e r e a r e q u i t e s i m i l a r ; t h e r a t i o o f K / K m u s t l i e w i t h i n n a r r o w 1 2 b o u n d s f o r a s t a b l e c o m m u n i t y i f d / w i s m u c h l e s s t h a n o n e . T h e s e r e s u l t s h a v e a l r e a d y b e e n i l l u s t r a t e d b y M a y ( 1 9 7 4 a ) . I f o n e r e g a r d s d i f f e r e n c e s i n t h e c a r r y i n g c a p a c i t y t o b e d u e t o d i f f e r e n c e s i n t h e r e s o u r c e s a v a i l a b l e t o t h e c o m p e t i t o r s ( a s d o e s M a y ) , t h e n F i g u r e s 1 a n d 2 a r e r a t h e r m i s l e a d i n g . T h i s i s t r u e b e c a u s e , a s o v e r l a p b e t w e e n a d j a c e n t s p e c i e s b e c o m e s g r e a t e r , t h e c h a n c e t h a t o n e s p e c i e s w i l l h a v e a l a r g e r a m o u n t o f r e s o u r c e s a v a i l a b l e t o i t d e c r e a s e s . I n t h e c a s e o f 1 0 0 % o v e r l a p , t h e t w o c a r r y i n g c a p a c i t i e s m u s t b e e q u a l i f c a r r y i n g c a p a c i t i e s a r e d e t e r m i n e d s o l e l y b y r e s o u r c e a v a i l a b i l i t i e s . T h u s , a l t h o u g h t h e r a n g e o f p e r -m i s s i b l e c a r r y i n g c a p a c i t y r a t i o s b e c o m e s s m a l l e r a s o v e r l a p b e c o m e s g r e a t e r , t h e r a n g e o f p o s s i b l e r a t i o s b e c o m e s s m a l l e r a s w e l 1 . 2 7 a F i g u r e 2 . T h e r a t i o s o f K i / K 2 w h i c h a l l o w a s t a b l e , s y m m e t r i c a l f o u r s p e c i e s c o m m u n i t y , c a l c u l a t e d u s i n g M a c A r t h u r a n d L e v i n s ' e x p r e s s i o n f o r a, a n d p l o t t e d a s a f u n c t i o n o f t h e s e p a r a t i o n o f n e i g h b o r i n g r e s o u r c e u t i l i z a t i o n c u r v e s . T h e p e r m i s s i b l e r a t i o s l i e b e t w e e n t h e t w o c u r v e s . U t i l i z a t i o n c u r v e s a r e n o r m a l i n s h a p e . 2 8 T h e c a r r y i n g c a p a c i t i e s m a y a l s o d i f f e r d u e t o a d i f f e r e n c e i n t h e e f f i c i e n c y o f t h e t w o s p e c i e s i n c o n v e r t i n g r e s o u r c e s i n t o i n d i v i d u a l s ( t h e p a r a m e t e r i n t h e t w o m o d e l s n o t e d e a r l i e r ( e q u a t i o n s ( 2 ) a n d ( 4 ) ) . T w o s p e c i e s m a y d i f f e r s i g n i f i c a n t l y i n e f f i c i e n c y e v e n t h o u g h t h e y e x p l o i t t h e s a m e r e s o u r c e s . T h e r e f o r e o v e r l a p o f s i g n i f i -c a n t l y l e s s t h a n d / w = 1 i s i n d e e d u n l i k e l y i f u t i l i z a t i o n c u r v e s a r e n o r m a l a n d e x p r e s s i o n ( 1 ) i s u s e d f o r a. T o g i v e a m o r e q u a n t i t a t i v e m e a n i n g t o t h e l i m i t i n g s i m i l a r i t y i t i s p o s s i b l e t o d e f i n e t h i s e n t i t y a s t h e v a l u e o f d / w f o r w h i c h t h e r a n g e o f p e r m i s s i b l e c a r r y i n g c a p a c i t y r a t i o s f i r s t a t t a i n s a g i v e n ( s m a l l ) v a l u e . B e f o r e t h e l i m i t o f d / w = 1 i s a c c e p t e d a s b e i n g g e n e r a l l y a p p l i c a b l e , h o w e v e r , i t i s n e c e s s a r y t o d e t e r m i n e w h e t h e r t h e r e s u l t i s a l t e r e d e i t h e r b y t h e s h a p e o f t h e u t i l i z a t i o n c u r v e s o r t h e f o r m u l a a s s u m e d f o r a. T h e r e f o r e t h e c r i t e r i a f o r s t a b i l i t y f o r t h r e e a n d f o u r s p e c i e s s y s t e m s ( e x p r e s s i o n s ( 1 3 ) a n d ( 1 4 ) ) w e r e r e e x a m i n e d f o r u t i l i z a t i o n c u r v e s w h i c h w e r e r e c t a n g u l a r a n d c u r v e s w h i c h h a d t h e s h a p e o f b a c k - t o - b a c k e x p o n e n t i a l d e c a y c u r v e s ( L a p l a c e d i s t r i b u -t i o n c u r v e s ) u s i n g f o r m u l a ( 1 ) f o r a. I n a d d i t i o n , a l l t h r e e u t i l i z a t i o n c u r v e s h a p e s w e r e s t u d i e d u s i n g e x p r e s -s i o n s ( 3 ) a n d ( 6 ) f o r a. T h e r e s u l t s a r e s h o w n i n f i g u r e s 3 t h r o u g h 6 . F i g u r e s 3 a n d 4 s h o w t h a t i f e x p r e s s i o n ( 1 ) i s v a l i d , t i g h t e r s p e c i e s p a c k i n g i s p o s s i b l e e i t h e r f o r c u r v e s w h i c h a r e l e p t o k u r t i c ( s h a r p p e a k a n d t h i c k t a i l s ) , o r f o r 2 9 a F i g u r e 3 . T h e r a t i o s K i / K 2 w h i c h a l l o w a s t a b l e t h r e e s p e c i e s c o m m u n i t y w i t h L a p l a c e d i s t r i b u t i o n u t i l i z a t i o n c u r v e s , a s s u m i n g M a c A r t h u r a n d L e v i n s ' f o r m u l a f o r a. 3 0 a F i g u r e 4 . T h e r a t i o s K i / K 2 w h i c h a l l o w a s t a b l e t h r e e s p e c i e s c o m m u n i t y w i t h r e c t a n g u l a r u t i l i z a t i o n c u r v e s a s s u m i n g M a c A r t h u r a n d L e v i n s ' f o r m u l a f o r a. 3 1 c u r v e s w h i c h a r e p l a t y k u r t i c ( b r o a d p e a k a n d t h i n t a i l s ) r e l a t i v e t o t h e n o r m a l c u r v e ( t h e f o r m e r r e s u l t h a s p r e v i o u s l y b e e n n o t e d b y R o u g h g a r d e n ( 1 9 7 4 ) ) . I n t h i s a n d s u b s e q u e n t f i g u r e s o n l y t h e t h r e e s p e c i e s c a s e i s i l l u s t r a t e d , s i n c e r e s u l t s f o r t h e f o u r s p e c i e s c o m m u n i t y a r e v e r y s i m i l a r . F o r t h e c a s e o f r e c t a n g u l a r u t i l i z a t i o n c u r v e s t h e r e i s n o v a l u e o f d / w b e l o w w h i c h t h e r a n g e o f p e r m i s s i b l e c a r r y i n g r a t i o s r a p i d l y b e c o m e s v e r y s m a l l . H o w e v e r , i t i s s t i l l p o s s i b l e t o d e f i n e t h e l i m i t i n g s i m i l a r i t y a s t h a t v a l u e o f d / w f o r w h i c h t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e l a r g e s t a n d s m a l l e s t p e r m i s s i b l e r a t i o s o f c a r r y i n g c a p a c i t i e s i s a n a r b i t r a r y ( s m a l l ) v a l u e . i h e l i m i t -i n g s i m i l a r i t y f o r t h e c a s e o f r e c t a n g u l a r c u r v e s w i l l b e m u c h s m a l l e r t h a n t h a t f o r e i t h e r n o r m a l o r L a p l a c e c u r v e s , a s s u m i n g e x p r e s s i o n ( 1 ) . E x p r e s s i o n ( 3 ) . y i e l d s t h e s a m e f o r m u l a f o r a a s d o e s e x p r e s s i o n ( 1 ) i n t h e c a s e o f r e c t a n g u l a r u t i l i z a t i o n c u r v e s . F i g u r e s 5 A a n d 5 B s h o w t h a t n o r m a l o r l e p t o k u r t i c u t i l i z a t i o n c u r v e s r e s u l t i n a n e v e n l o w e r v a l u e f o r t h e l i m i t i n g s i m i l a r i t y t h a n f o r r e c t a n g u l a r u t i l i z a t i o n c u r v e s i f f o r m u l a ( 3 ) i s a p p l i c a b l e . T h e d i f f e r e n c e b e t w e e n s y s t e m s w i t h r e c t a n g u l a r a n d n o r m a l u t i l i z a t i o n c u r v e s i s r e l a t i v e l y s l i g h t . H o w e v e r , s i g n i f i c a n t l y c l o s e r - s p e c i e s p a c k i n g i s p o s s i b l e i f t h e u t i l i z a -t i o n c u r v e s h a v e t h e s h a p e o f L a p l a c e d i s t r i b u t i o n c u r v e s . I n t h i s c a s e , f o r d / w = . 0 3 , t h e r a n g e o f K ! / K 2 v a l u e s w h i c h w i l l r e s u l t i n a s t a b l e t h r e e s p e c i e s s y s t e m i s a p p r o x i m a t e l y . 6 t o 1 . 5 . T h i s r a n g e i s l a r g e e n o u g h s o t h a t i t w o u l d n o t b e a t a l l s u r p r i s i n g t o f i n d a s y s t e m w i t h d / w = . 0 3 o r l e s s i f u t i l i z a t i o n c u r v e s a r e t y p e o n e . 3 2 a F i g u r e 5 . T h e r a t i o s o f c a r r y i n g c a p a c i t i e s w h i c h a l l o w a s t a b l e t h r e e s p e c i e s c o m m u n i t y a s s u m i n g a = A 0 . ( A ) a s s u m e s L a p l a c e d i s t r i b u t i o n u t i l i z a t i o n c u r v e s , a n d ( B ) a s s u m e s n o r m a l c u r v e s . T h e g r a p h f o r r e c t a n g u l a r c u r v e s i s t h e s a m e a s F i g u r e 4 . 32b 3 3 E x p r e s s i o n ( 6 ) y i e l d s l o w e r v a l u e s o f a t h a n ( 3 ) , a n d c o n s e q u e n t l y r e s u l t s i n a n e v e n l o w e r v a l u e f o r t h e l i m i t i n g s i m i l a r i t y . F i g u r e s 6 A , 6 B , a n d 6 C i l l u s t r a t e t h e r e g i o n o f s t a b l e c o e x i s t e n c e f o r a t h r e e s p e c i e s c o m m u n i t y f o r n o r m a l , L a p l a c e , a n d r e c t a n g u l a r c u r v e s r e s p e c t i v e l y . F o r a n y o f t h e s e u t i l i z a t i o n c u r v e s h a p e s t h e r e i s a w i d e r a n g e o f K 2 / K i r a t i o s w h i c h w i l l a l l o w c o e x i s t e n c e w h e n d / w = . 1 o r 1 e s s . T h u s , o f t h e t h r e e u t i l i z a t i o n c u r v e s h a p e s a n d t h r e e p o s s i b l e e x p r e s s i o n s f o r a c o n s i d e r e d h e r e , o n l y o n e c o m b i n a t i o n l e a d s t o a d e t e r m i n i s t i c l i m i t t o s i m i l a r i t y n e a r d / w = 1 ( E x p r e s s i o n ( 1 ) f o r a a n d n o r m a l u t i l i z a t i o n c u r v e s ) . N o n e o f t h e t h r e e e x p r e s s i o n s f o r a c o n s i d e r e d h e r e l e a d t o a n a b s o l u t e l i m i t t o t h e s i m i l a r i t y o f c o m -p e t i t o r s i n a c o n s t a n t e n v i r o n m e n t . I f t h e r e w e r e a n a b s o l u t e l i m i t , i t w o u l d b e i m p o s s i b l e f o r a n y s t a b l e c o m m u n i t y t o e x i s t i f u t i l i z a t i o n c u r v e s e p a r a t i o n w e r e l e s s t h a n a c e r t a i n a m o u n t . S u c h a l i m i t w o u l d e x i s t i n t h e t h r e e s p e c i e s c a s e i f w e r e s a t i s f i e d f o r s o m e v a l u e o f d g r e a t e r t h a n z e r o . F o r t h e f o u r s p e c i e s s y s t e m , t h e r e q u i r e m e n t i s t h a t 1 + g ( 3 d ) = a ( d ) + a ( 2 d ) a ( d ) + a ( 2 d ) 1 + a ( d ) ( 1 9 ) 3 4 a F i g u r e 6 . T h e r a t i o s o f c a r r y i n g c a p a c i t i e s w h i c h a l l o w a s t a b l e t h r e e s p e c i e s c o m m u n i t y a s s u m i n g a = A 0 / ( 4 - 3 A 0 ) . ( A ) a s s u m e s L a p l a c e d i s t r i b u t i o n u t i l i z a t i o n c u r v e s , ( B ) a s s u m e s n o r m a l c u r v e s , a n d ( C ) a s s u m e s r e c t a n g u l a r c u r v e s . T h e u p p e r c u r v e i n ( A ) d i d n o t f i t o n t h e g r a p h . 3 4 b 0 . 0 0 . 3 5 7 I K1/K2 0 . 7 1 4 1 . 0 7 1 1 . 4 2 9 1 . 7 8 6 2 . 1 4 3 2 . 5 O N > 3 5 I n g e n e r a l , t h e r e i s a n a b s o l u t e l i m i t t o t h e s i m i l a r i t y o f c o m p e t i t o r s i f t h e d e t e r m i n a n t o f t h e f o l l o w i n g m a t r i x i s e q u a l t o z e r o f o r s o m e v a l u e o f d g r e a t e r t h a n z e r o : 1 a ( d ) a ( 2 d ) ••• a ( ( n - 1 ) d ) a ( d ) 1 a ( d ) • • • a ( ( n - 2 ) d ) a ( ( n - 1 ) d ) • • • 1 I f t h i s c r i t e r i o n i s s a t i s f i e d , t h e r e c a n b e n o n s p e c i e s c o m m u n i t y w i t h a s p e c i e s s p a c i n g d / w l e s s t h a n t h a t v a l u e a t w h i c h t h e d e t e r m i n a n t v a n i s h e s . T h i s i s t r u e r e g a r d l e s s o f t h e c a r r y i n g c a p a c i t i e s o f t h e c o m p o n e n t s p e c i e s . T h e r e c a n n o t b e a n a b s o l u t e l i m i t t o s i m i l a r i t y f o r a n y o f t h e t h r e e f o r m u l a e f o r a c o n s i d e r e d h e r e . M a y ( 1 9 7 4 ) h a s s h o w n t h a t M a c A r t h u r a n d L e v i n s ' m e t h o d o f c a l -c u l a t i n g a l e a d s t o m a t r i c e s w h i c h a r e p o s i t i v e d e f i n i t e f o r u n i m o d a l r e s o u r c e u t i l i z a t i o n c u r v e s , s o t h a t t h e a b o v e m a t r i x d o e s n o t h a v e a d e t e r m i n a n t e q u a l t o z e r o f o r d g r e a t e r t h a n z e r o . E x p r e s s i o n s ( 3 ) a n d ( 6 ) r e s u l t i n a ( d ) c u r v e s w h i c h a r e c o n c a v e u p . F o r t h e t h r e e s p e c i e s c a s e , t h i s m e a n s t h a t t h e l e f t h a n d s i d e o f ( 1 5 ) i s n o n d e c r e a s i n g s o ( 1 5 ) c a n n e v e r b e s a t i s f i e d . A s i m i l a r a r g u m e n t c a n b e u s e d t o s h o w t h a t ( 1 6 ) o r ( 1 7 ) c a n n o t b e s a t i s f i e d e i t h e r . T h e r e i s n o r e a s o n t o b e l i e v e , h o w e v e r , t h a t t h e t h r e e e x p r e s s i o n s f o r a c o n s i d e r e d h e r e e x h a u s t t h e r a n g e 3 6 o f b i o l o g i c a l l y r e a l i s t i c f o r m u l a t i o n s . T h e r e a r e a n u m b e r o f p l a u s i b l e a ( d ) c u r v e s w h i c h d o r e s u l t i n a n a b s o l u t e l i m i t t o s i m i l a r i t y . F o r e x a m p l e , i f a ( d ) = l / ( l + d 3 ) , n o t h r e e s p e c i e s c o m m u n i t y i s p o s s i b l e i f d i s l e s s t h a n a p p r o x i m a t e l y . 5 9 . I f a ( d ) = e x p ( - d 3 ) , t h e l i m i t i n g s i m i -l a r i t y w i l l b e d = . 6 8 i n t h e t h r e e s p e c i e s c a s e . ( I n b o t h o f t h e s e c a s e s d r e p r e s e n t s t h e a b s o l u t e v a l u e o f t h e d i s t a n c e b e t w e e n t w o u t i l i z a t i o n c u r v e s . ) T h e s e r e s u l t s a r e s i m i l a r f o r l a r g e r c o m m u n i t i e s . F o r e x a m p l e , i f a ( d ) • = l / ( l + d 3 ) , a n e i g h t s p e c i e s c o m m u n i t y c a n n o t b e s t a b l e u n l e s s d i s g r e a t e r t h a n a b o u t . 6 9 . T h e s e t w o f o r m s f o r a ( d ) a r e r e a s o n a b l e i n t h e s e n s e o f b e i n g d e c r e a s i n g f u n c t i o n s w i t h a m a x i m u m o f 1 a t d = 0 , a n d a p p r o a c h i n g 0 a s d b e c o m e s v e r y l a r g e . W h e t h e r a n d w h e n s u c h f u n c t i o n s w i t h b r o a d p e a k s a n d n a r r o w t a i l s a r e r e a s o n a b l e e s t i m a t e s o f t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t i s a q u e s t i o n t h a t c a n b e a n s w e r e d o n l y b y i n v e s -t i g a t i n g m o d e l s o f c o m p e t i t i o n w h e r e t h e d e g r e e o f o v e r l a p i n r e s o u r c e u t i l i z a t i o n e n t e r s t h e e q u a t i o n s e x p l i c i t l y . S i m i l a r i t y B a r r i e r s a n d D i s t r i b u t i o n s o f N i c h e  S e p a r a t i o n D i s t a n c e s R o u g h g a r d e n ( 1 9 7 4 ) h a s r e c e n t l y p u b l i s h e d a r e -a n a l y s i s o f M a c A r t h u r a n d L e v i n s ' ( 1 9 6 7 ) f i n d i n g s . H e e x a m i n e d t h e e a s e o f i n v a s i b i l i t y ( a s m e a s u r e d b y t h e p e r c a p i t a r a t e o f i n c r e a s e o f a n i n v a d e r w h e n i t s p o p u l a t i o n 3 7 w a s s m a l l a n d t h e r e s i d e n t s w e r e a t e q u i l i b r i u m d e n s i t i e s ) o f a t w o s p e c i e s g u i l d a s a f u n c t i o n o f t h e s e p a r a t i o n o f t h e r e s i d e n t s p e c i e s . T h e p e r c a p i t a r a t e o f i n c r e a s e o f t h e i n v a d e r i s p r o p o r t i o n a l t o G < d > • " l ^ ' a i z j ) <18> w h e r e 2 d i s t h e d i s t a n c e b e t w e e n t h e m e a n s o f t h e u t i l i z a -t i o n c u r v e s o f t h e r e s i d e n t s p e c i e s . T h i s e x p r e s s i o n i s a l i n e a r f u n c t i o n o f e x p r e s s i o n ( 7 ) . R o u g h g a r d e n a s s u m e d t h a t a c o u l d b e e s t i m a t e d b y f o r m u l a ( 1 ) . F o r t h e c a s e o f n o r m a l u t i l i z a t i o n c u r v e s ( a n d a l l o f t h e o t h e r c u r v e s h e i n v e s t i -g a t e d w i t h t h e e x c e p t i o n o f r e c t a n g u l a r c u r v e s ) , t h i s m e t h o d o f c o m p u t i n g t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t w i l l r e s u l t i n G ( d ) c u r v e s h a v i n g a m i n i m u m a t s o m e p o s i t i v e v a l u e o f d ( s a y d m ) . T h u s , i n v a s i o n s h o u l d b e e a s i e r i f t h e r e s i d e n t s p e c i e s a r e s e p a r a t e d b y l a r g e d i s t a n c e s o r v e r y s m a l l d i s t a n c e s t h a n i f t h e y a r e s e p a r a t e d b y a p p r o x i m a t e l y d m -R o u g h g a r d e n t e r m e d t h i s p h e n o m e n o n a " s i m i l a r i t y b a r r i e r , " a n d c l a i m e d t h a t i t c o u l d r e s u l t i n a b i m o d a l d i s t r i b u t i o n o f n i c h e s e p a r a t i o n d i s t a n c e s . I n f a c t , a s R o b e r t M a y h a s a l s o n o t e d ( C o d y , 1 9 7 4 , p . 1 1 4 ) , a n i n v a s i o n b e l o w t h e " s i m i l a r i t y b a r r i e r " i s l i k e l y t o r e s u l t i n t h e e x c l u s i o n o f b o t h r e s i d e n t s ( a s c a n b e s e e n f r o m F i g u r e 1 f o r e x a m p l e ) . T h u s i t d o e s n o t s e e m l i k e l y t h a t a b i m o d a l d i s t r i b u t i o n o f o f n i c h e s e p a r a t i o n d i s t a n c e s s h o u l d a r i s e f o r t h i s r e a s o n . 3 8 I n a d d i t i o n , t h e e x i s t e n c e o f a s i m i l a r i t y b a r r i e r d e p e n d s o n t h e f o r m o f a ( d ) i n t h e s a m e w a y t h a t t h e e x i s t e n c e o f a l i m i t i n g s i m i l a r i t y f o r t h e c a s e o f e q u a l c a r r y i n g c a p a c i t i e s d i d . T h i s i s c l e a r s i n c e e x p r e s s i o n ( 1 8 ) i s a l i n e a r f u n c t i o n o f e x p r e s s i o n ( 7 ) . T h u s , t h e r e w i l l b e a s i m i l a r i t y b a r r i e r f o r c a s e s w h e r e e x p r e s s i o n ( 1 ) f o r a i s a p p r o p r i a t e , b u t n o t w h e n e x p r e s s i o n ( 3 ) o r ( 6 ) i s v a l i d . B o t h R o u g h g a r d e n ( 1 9 7 4 ) a n d C o d y ( 1 9 7 4 ) h a v e i n t e r p r e t e d f i e l d d a t a u s i n g t h i s t h e o r y . T h e d e p e n d e n c e o f R o u g h g a r d e n 1 s r e s u l t s o n t h e f o r m o f a ( d ) s u g g e s t s , h o w e v e r , t h a t b e f o r e n a t u r a l p a t t e r n s a r e i n t e r p r e t e d i n l i g h t o f h i s t h e o r y , i t i s n e c e s s a r y t o j u s t i f y t h e u s e o f e x p r e s s i o n ( 1 ) f o r a i n t h e p a r t i c u l a r c a s e b e i n g s t u d i e d . L i m i t i n g S i m i l a r i t y o f C o m p e t i t o r s i n F l u c t u a t i n g  E n v i r o n m e n t s A l t h o u g h t h e s u g g e s t i o n t h a t e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y m a y l i m i t t h e d e g r e e o f o v e r l a p o f c o m p e t i n g s p e c i e s h a s b e e n m a d e b y s e v e r a l a u t h o r s ( P i a n k a , 1 9 6 6 ; M i l l e r , 1 9 6 7 ; S l o b o d k i n a n d S a n d e r s , 1 9 6 9 ) , R o b e r t M a y h a s b e e n r e s p o n s i b l e f o r d e v e l o p i n g t h i s t h e o r y i n a q u a n t i t a t i v e f a s h i o n ( M a y a n d M a c A r t h u r , 1 9 7 2 ; M a y , 1 9 7 3 a , 1 9 7 3 b , 1 9 7 4 a ) . We w i l l b e g i n b y s u m m a r i z i n g t h o s e a s p e c t s o f h i s w o r k w h i c h a r e r e l e v a n t t o t h e p r e s e n t s t u d y . M a y s t u d i e d a L o t k a - V o l t e r r a s y s t e m w h o s e c o m -p o n e n t p o p u l a t i o n s e x p e r i e n c e r a n d o m f l u c t u a t i o n s i n t h e i r 3 9 p e r c a p i t a r a t e s o f i n c r e a s e . T h e r a t e o f c h a n g e o f t h e i t h p o p u l a t i o n i s g i v e n b y dH./dt = N . :i  + ^ ~ I V i , ( 1 9 ) w h e r e y. i s a r a n d o m t e r m ( w h i t e n o i s e ) w i t h a n o r m a l d i s t r i b u t i o n w i t h m e a n o f z e r o a n d a v a r i a n c e a 2 . M a y a r g u e d t h a t t h e p e r s i s t e n c e o f t h i s s y t e m d e p e n d s u p o n t h e m i n i m u m e i g e n v a l u e o f t h e i n t e r a c t i o n m a t r i x w h o s e i j t h e n t r y i s N . . 0 1 . . . , w h e r e N. . i s t h e e q u i l i b r i u m p o p u l a t i o n l e v e l o f t h e i t h s p e c i e s i n t h e d e t e r m i n i s t i c s y s t e m . I n g e n e r a l , h e a s s u m e s t h a t t h e e q u i l i b r i u m p o p u -l a t i o n s o f t h e v a r i o u s s p e c i e s a r e e q u a l . T h i s t e n d s t o g i v e t h e m o s t s t a b l e c o m m u n i t y f o r a g i v e n d e g r e e o f n i c h e o v e r l a p , a n d i s t h e r e f o r e a p p r o p r i a t e i n i n v e s t i g a t i n g t h e l i m i t s o f s i m i l a r i t y . S p e c i f i c a l l y , M a y a r g u e s t h a t t h e m i n i m u m e i g e n v a l u e m u s t b e l a r g e r t h a n t h e v a r i a n c e i n t h e p e r c a p i t a r a t e o f i n c r e a s e a b o u t i t s d e t e r m i n i s t i c v a l u e i f t h e p o p u l a t i o n s a r e t o p e r s i s t Umi-n > a 2 ) . T h i s c r i t e r i o n i s v e r y a p p r o x i m a t e , a n d i t d e p e n d s u p o n t h e a s s u m p t i o n t h a t t h e r e a r e n o c r o s s c o r r e l a t i o n s i n t h e s t o c h a s t i c t e r m s o f t h e c o m p e t i n g s p e c i e s ( s e e C h a p t e r 2 ) , . a n a s s u m p t i o n w h i c h m a y n o t o f t e n b e m e t i n n a t u r a l s i t u a t i o n s . N e v e r -t h e l e s s , i f c r o s s - c o r r e l a t i o n s a r e s m a l l e n o u g h , a s y s t e m w i t h a v e r y s m a l l m i n i m u m e i g e n v a l u e i s n o t l i k e l y t o p e r s i s t 4 0 f o r l o n g . F o r a m o r e d e t a i l e d j u s t i f i c a t i o n o f t h i s c r i t e r i o n o f s t a b i l i t y s e e M a y ( 1 9 7 3 b ) . M a y a s s u m e s t h a t a c a n b e c a l c u l a t e d b y f o r m u l a ( 1 ) , a n d p r o c e e d s t o s h o w t h a t i n a m a n y s p e c i e s c o m m u n i t y w i t h g a u s s i a n u t i l i z a t i o n c u r v e s , t h e m i n i m u m e i g e n v a l u e o f t h e i n t e r a c t i o n m a t r i x r a p i d l y b e c o m e s v e r y s m a l l o n c e t h e d i s -t a n c e b e t w e e n t h e m e a n s o f n e i g h b o r i n g u t i 1 i z a t i o n c u r v e s ( d ) b e c o m e s l e s s t h a n t h e s t a n d a r d d e v i a t i o n ( w ) o f t h e c u r v e s . T h i s r e s u l t i m p l i e s t h a t t h e r e i s a l i m i t t o n i c h e o v e r l a p o f a p p r o x i m a t e l y d / w = 1 , a n d t h a t t h i s l i m i t i s r e l a t i v e l y i n s e n s i t i v e t o t h e d e g r e e o f e n v i r o n m e n t a l v a r i a -t i o n u n l e s s t h e f l u c t u a t i o n s a r e q u i t e s e v e r e . T h e b a s i c r e s u l t d o e s n o t d e p e n d s t r o n g l y o n t h e s h a p e o f t h e u t i l i -z a t i o n c u r v e s , a l t h o u g h o n e e x c e p t i o n t o t h i s w i l l b e n o t e d 1 a t e r . T h e p u r p o s e o f t h e p r e s e n t s t u d y i s t o s h o w t h a t v e r y d i f f e r e n t r e s u l t s m a y b e o b t a i n e d i f a l t e r n a t i v e f o r m u l a e a r e a s s u m e d f o r t h e c o m p e t i t i o n f u n c t i o n . S p e c i f i c a l l y , w e w i l l e x a m i n e t h e i n t e r a c t i o n m a t r i c e s w h i c h a r i s e f r o m f o r m u l a e ( 3 ) a n d ( 6 ) f o r a . F i g u r e 7 s h o w s t h e v a l u e s o f t h e t h r e e f o r m s o f t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t a s a f u n c t i o n o f d / w f o r n o r m a l r e s o u r c e u t i l i z a t i o n c u r v e s . T a b l e I g i v e s c o m p a r a b l e r e s u l t s f o r t r i a n g u l a r u t i l i z a t i o n c u r v e s . S i n c e t h e m i n i m u m e i g e n v a l u e o f a t w o s p e c i e s c o m p e t i t i v e s y s t e m i s N ( l - a ) , i t i s c l e a r t h a t e i t h e r f o r m u l a ( 3 ) o r 4 1 a F i g u r e 7 . P l o t s t h e t h r e e e x p r e s s i o n s f o r a a s a f u n c t i o n o f u t i l i z a t i o n c u r v e s e p a r a t i o n f o r n o r m a l u t i l i z a t i o n c u r v e s . C u r v e A p l o t s e x p r e s s i o n ( 1 ) ; c u r v e B p l o t s e x p r e s s i o n ( 3 ) ; a n d c u r v e C p l o t s e x p r e s s i o n ( 6 ) . 41b RLPHR O . D 0 . 1 5 7 0 . 3 1 4 0 . 4 7 1 0 . 6 2 9 0 . 7 8 6 0 . 9 4 3 L . l 4 2 a T a b l e I . a a s a f u n c t i o n o f u t i l i z a t i o n c u r v e s e p a r a t i o n f o r t r i a n g u l a r r e s o u r c e u t i l i z a t i o n c u r v e s . 42b T a b l e I D / W F o r m u l a ( 1 ) F o r m u l a ( 3 ) F o r m u l a ( 6 ) . 0 5 0 . 9 9 8 . 9 6 0 . 8 5 8 . 0 9 8 . 9 9 1 . 9 2 2 . 7 4 6 . 1 4 7 . 9 8 0 . 8 8 4 . 6 5 5 . 1 9 6 . 9 6 5 . 8 4 6 . 5 7 9 . 2 4 5 . 9 4 6 . 8 1 0 . 5 1 6 . 2 9 4 . 9 2 4 . 7 7 4 . 4 6 2 . 3 9 2 . 8 7 1 . 7 0 6 . 3 7 5 . 4 9 0 . 8 0 8 . 6 4 0 . 3 0 8 . 6 1 2 . 7 1 9 . 5 6 3 . 2 4 3 . 7 1 0 . 6 4 2 . 5 0 4 . 2 0 3 . 8 0 8 . 5 6 2 . 4 4 9 . 1 6 9 . 9 0 6 . 4 8 3 . 3 9 7 . 1 4 1 1 . 0 0 4 . 4 0 5 . 3 4 8 . 1 1 8 1 . 2 2 5 . 2 5 0 . 2 5 0 . 0 7 7 1 . 4 2 1 . 1 4 8 . 1 7 6 . 0 5 1 1 . 6 1 7 . 0 7 9 . 1 1 6 . 0 3 2 1 . 8 1 3 . 0 3 5 . 0 6 8 . 0 1 8 2 . 0 0 1 . 0 1 2 . 0 3 2 . 0 0 8 2 . 2 0 4 . 0 0 2 . 0 1 0 . 0 0 3 2 . 4 4 9 . 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 0 4 3 f o r m u l a ( 6 ) a l l o w s h i g h e r o v e r l a p f o r a g i v e n d e g r e e o f e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y . T h e d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e t h r e e c u r v e s i s e s p e c i a l l y s t r i k i n g f o r r e l a t i v e l y s m a l l d / w , s o t h a t t h e d i f f e r e n c e i n t h e l i m i t i n g d e g r e e o f o v e r l a p i s g r e a t e s t f o r s m a l l t o m o d e r a t e l e v e l s o f e n v i r o n m e n t a l v a r i -a b i l i t y . T h e s a m e t r e n d s a r e i l l u s t r a t e d f o r n o r m a l a n d t r i a n g u l a r c u r v e s . A s n o t e d b e f o r e , e x p r e s s i o n s ( 1 ) a n d ( 3 ) c o n v e r g e a s t h e u t i l i z a t i o n c u r v e s a p p r o a c h a r e c t a n g u l a r s h a p e . F o r c o m p e t i t i v e s y s t e m s w i t h m o r e t h a n t w o s p e c i e s , i t i s g e n e r a l l y n e c e s s a r y t o u s e n u m e r i c a l m e t h o d s t o s o l v e f o r t h e m i n i m u m e i g e n v a l u e . E i g e n v a l u e s w e r e c a l c u l a t e d u s i n g S y m a l , a s u b r o u t i n e w r i t t e n f o r t h e U . B . C . I B M 3 7 0 - 1 6 8 c o m p u t e r . T h i s r o u t i n e r e d u c e s a s y m m e t r i c m a t r i x t o a •; s y m m e t r i c t r i d i a g o n a l m a t r i x u s i n g H o u s e h o l d e r t r a n s f o r m a t i o n s , a n d t h e n u s e s Q L t r a n s f o r m a t i o n s t o f i n d t h e e i g e n v a l u e s a n d e i g e n v e c t o r s o f t h e m a t r i x . R e s u l t s f o r f o u r a n d e i g h t s p e c i e s s y s t e m s w i t h t r i a n g u l a r a n d n o r m a l r e s o u r c e u t i l i z a t i o n c u r v e s h a p e s a r e s h o w n i n T a b l e s I I , I I I , a n d I V . A l t h o u g h t h e r e a r e s l i g h t d i f f e r e n c e s d e p e n d i n g u p o n w h e t h e r t h e s y s t e m h a s f o u r o r e i g h t s p e c i e s , a n d w h e t h e r u t i l i z a t i o n c u r v e s a r e t r i a n g u l a r o r n o r m a l i n s h a p e , t h e g e n e r a l f e a t u r e s w h i c h e m e r g e a r e t h e s a m e f o r t h e t h r e e t a b l e s . I f d / w i s s i g n i f i c a n t l y g r e a t e r t h a n o n e , t h e m i n i m u m e i g e n v a l u e i s c o m p a r a b l e f o r a l l t h r e e f o r m u l a e f o r a. H o w e v e r , a s d / w d r o p s b e l o w 44a T a b l e I I . T h e m i n i m u m e i g e n v a l u e o f t h e i n t e r a c t i o n m a t r i x o f a n e i g h t s p e c i e s c o m m u n i t y w i t h t r i a n g u l a r r e s o u r c e u t i l i z a t i o n c u r v e s a s a f u n c t i o n o f t h e s e p a r a t i o n o f a d j a c e n t u t i l i z a t i o n c u r v e s . T a b l e I I D / W X m i n ( f o r m u 1 a ( ] ) ) \ n 1 n < 3 ) . 0 0 0 0 . 0 . 0 . . 0 1 2 . 5 2 x 1 0 " 7 . 0 0 5 . 0 2 1 . 0 4 9 . 1 5 x 1 0 " " . 0 2 1 . 0 8 2 . 1 1 0 . 1 6 x l O " 3 . 0 4 7 . 1 7 9 . 1 9 6 . 9 2 x 1 0 " 3 . 0 8 3 . 2 9 8 . 3 0 6 . 0 0 2 . 1 3 0 . 4 2 1 . 4 4 1 . 0 0 5 . 1 8 7 . 5 3 6 . 6 0 0 . 0 0 9 . 2 5 6 . 6 3 8 . 7 8 4 . 0 5 3 . 3 3 2 . 7 2 3 . 9 9 2 . 2 4 3 . 3 9 2 . 7 8 8 1 . 2 2 5 . 5 3 0 . 5 3 0 . 8 5 5 1 . 4 2 9 . 7 2 8 . 6 7 4 . 9 0 6 1 . 6 3 3 . 8 6 1 . 7 9 1 . 9 4 3 1 . 8 3 8 . 9 4 1 . 8 8 3 . 9 6 9 2 . 0 4 2 . 9 8 3 . 9 4 8 . 9 8 7 2 . 2 4 6 . 9 9 8 . 9 8 7 . 9 9 7 45a T a b l e I I I . T h e m i n i m u m e i g e n v a l u e o f t h e i n t e r a c t i o n m a t r i x o f a f o u r s p e c i e s c o m m u n i t y w i t h n o r m a l r e s o u r c e u t i l i z a t i o n c u r v e s , a s a f u n c t i o n o f t h e s e p a r a t i o n o f a d j a c e n t u t i l i z a t i o n c u r v e s . 45b T a b l e I I I D / W A m . n ( f o r m u l a ( D ) \ n 1 n < 3 > X m i n ^ . 0 2 i o - 5 4 . 6 2 x 1 0 " 3 1 . 8 4 x 1 O " 2 . 0 6 i o - 5 1 . 4 0 x 1 0 " 2 5 . 5 3 x I O " 2 . 1 I O " 5 2 . 3 3 x 1 0 " 2 9 . 1 6 x 1 0 " 2 . 2 I O " 5 4 . 6 7 x 1 0 " 2 . 1 7 8 . 3 2 . 7 0 x 1 0 " 5 7 . 6 1 x 1 0 " 2 . 2 5 6 . 4 1 . 4 7 x 1 0 " k 9 . 3 6 x 1 0 " 2 . 3 2 6 . 5 5 . 4 9 x 1 0 " 4 . 1 1 7 . 3 8 9 . 6 1 . 5 9 x 1 0 " 3 . 1 4 1 . 4 4 5 . 7 3 . 8 3 x 1 0 " 3 . 1 6 5 . 4 9 5 . 8 8 . 0 8 x 1 0 " 3 . 1 8 9 . 5 4 4 . 9 1 . 5 3 x 1 0 " 2 . ! 2 1 4 . 5 8 0 1 . 0 2 . 6 6 x 1 0 " 2 . 2 3 9 . 6 1 6 1 . 1 4 . 3 0 x 1 0 " 2 . 2 6 5 . 6 4 8 1 . 2 6 . 5 3 x 1 0 " 2 . 2 9 2 . 6 7 8 1 . 3 9 . 3 7 x 1 0 " 2 . 3 1 9 . 7 0 6 1 . 4 . 1 2 8 . 3 4 7 . 7 3 6 1 . 5 . 1 6 9 . 3 7 6 . 7 5 3 1 . 6 . 2 1 4 . 4 0 6 . 7 7 4 1 . 7 . 2 6 3 . 4 3 5 . 7 9 3 1 . 8 . 3 1 5 . 4 6 5 . 8 1 1 1 . 9 . 3 6 8 . 4 9 5 . 8 2 7 2 . 0 . 4 2 1 . 5 2 6 . 8 4 2 4 6 a T a b l e I V . T h e m i n i m u m e i g e n v a l u e o f t h e i n t e r a c t i o n m a t r i x o f a n e i g h t s p e c i e s c o m m u n i t y w i t h n o r m a l r e s o u r c e u t i l i z a t i o n c u r v e s , a s a f u n c t i o n o f t h e s e p a r a t i o n o f a d j a c e n t u t i 1 i z a t i o n c u r v e s . 4 6 b T a b l e I V D / W A m i n ( f o r m u l a ( 1 ) ) m i n X m i n < 6 > . 1 1 0 " 5 2 . 0 6 x 1 0 " 2 8 . 2 0 x I O " 2 , . 2 io- 5 4 . 1 4 x 1 0 " 2 . 1 6 1 . 3 1 0 " 5 6 . 2 3 x 1 0 - 2 . 2 3 4 . 4 io- 5 8 . 3 2 x 1 0 - 2 . 3 0 1 . 5 1 0 " 5 . 1 0 4 . 3 6 2 . 6 1 0 " 5 . 1 2 5 . 4 1 7 . 7 4 . 8 5 x I O - 5 . 1 4 7 . 4 6 6 . 8 2 . 5 3 x 1 0 " * . 1 6 8 . 5 1 1 . 9 9 . 9 8 x 1 0 " ^ . 1 9 0 . 5 5 1 1 . 0 3 . 1 0 x 1 0 " 3 . 2 1 2 . 5 8 8 1 . 1 7 . 9 6 x io: 3 . 2 3 5 . 6 2 1 1 . 2 1 . 7 4 x 1 0 " 2 . 2 5 8 . 6 5 2 1 . 3 3 . 3 1 x 1 0 " 2 . 2 8 1 . 6 8 0 1 . 4 5 . 6 4 x 1 0 " 2 . 3 0 6 . 7 0 6 1 . 5 8 . 8 0 x io- 2 . 3 3 1 . 7 2 9 1 . 6 . 1 2 7 . 3 5 8 . 7 5 1 1 . 7 . 1 7 4 . 3 8 5 . 7 7 0 1 . 8 . 2 2 5 . 4 1 3 . 7 8 9 1 . 9 . 2 8 0 . 4 4 2 . 8 0 6 2 . 0 . 3 3 7 . 4 7 2 . 8 2 2 4 7 a p p r o x i m a t e l y o n e , M a c A r t h u r a n d L e v i n s ' f o r m u l a r e s u l t s i n m i n i m u m e i g e n v a l u e s w h i c h d e c r e a s e v e r y r a p i d l y , w h e r e a s f o r m u l a e ( 3 ) a n d ( 6 ) r e s u l t i n e i g e n v a l u e s w h i c h d e c r e a s e i n a n a p p r o x i m a t e l y l i n e a r f a s h i o n f r o m d / w = 1 t o d / w = . 1 . F o r a s y s t e m w h e r e a i s c a l c u l a t e d u s i n g e x p r e s s i o n ( 6 ) , t h e m i n i m u m e i g e n v a l u e c h a n g e s f a s t e s t a s a f u n c t i o n o f d / w f o r v a l u e s o f d / w l e s s t h a n . 1 . A s a c o n s e q u e n c e , i t i s i m p o s s i b l e t o i s o l a t e a n y p a r t i c u l a r v a l u e o f d / w a s a g e n e r a l l i m i t t o s i m i l a r i t y . T h e l i m i t d e p e n d s s e n s t i v e l y o n t h e l e v e l o f e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y a n d t h e p r e c i s e d e f i n i -t i o n c h o s e n f o r t h e l i m i t i n g s i m i l a r i t y . I n a d d i t i o n , f o r a g i v e n l e v e l o f v a r i a b i l i t y , f o r m u l a ( 3 ) o r ( 6 ) w i l l a l l o w c o n s i d e r a b l y h i g h e r o v e r l a p a m o n g t h e c o m p e t i n g s p e c i e s t h a n d o e s e x p r e s s i o n ( 1 ) . F o r e x a m p l e , i f t h e m i n i m u m p e r m i s s i b l e e i g e n v a l u e i s . 0 5 , u t i l i z a t i o n c u r v e s a r e t r i a n g u l a r a n d t h e r e a r e e i g h t s p e c i e s i n t h e c o m p e t i t i v e g u i l d , f o r m u l a ( 1 ) a l l o w s a m i n i m u m d / w o f a p p r o x i m a t e l y . 7 7 ; f o r m u l a ( 3 ) a l l o w s d / w = . 1 1 ; a n d f o r m u l a ( 6 ) p e r m i t s a d / w o f a b o u t . 0 3 . I t i s w o r t h n o t i n g t h a t t h i s l a s t v a l u e i s p r o b a b l y n o t f a r e n o u g h d i f f e r e n t f r o m c o m p l e t e o v e r l a p t o b e d i s t i n g u i s h a b l e f r o m i t i n f i e l d s i t u a t i o n s . S i m i l a r r e s u l t s c o u l d b e d r a w n f o r t h e f o u r s p e c i e s s y s t e m o r t h e e i g h t s p e c i e s s y s t e m w i t h n o r m a l u t i l i z a t i o n c u r v e s . I n a d d i t i o n t o b e i n g s e n s i t i v e t o t h e e x p r e s s i o n u s e d t o c a l c u l a t e t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t , M a y ' s r e s u l t 4 8 i s a l s o n o t p r e s e r v e d i f u t i l i z a t i o n c u r v e s a r e r e c t a n g u l a r i n s h a p e . F i g u r e 8 i s a p l o t o f t h e m i n i m u m e i g e n v a l u e a s a f u n c t i o n o f n i c h e s e p a r a t i o n f o r a n e i g h t s p e c i e s s y s t e m w i t h r e c t a n g u l a r u t i l i z a t i o n c u r v e s . T h e c u r v e b e h a v e s i n a r a t h e r s t r a n g e f a s h i o n , b u t t h e r e i s n o c l e a r l i m i t t o s i m i l a r i t y . I t i s w o r t h n o t i n g t h a t M a y ' s r e s u l t i s r e s t o r e d q u i t e r a p i d l y i f t h e r e c t a n g u l a r c u r v e s a r e a l t e r e d s l i g h t l y , s o t h a t t h e y a r e n o t q u i t e s o s h a r p l y c u t o f f ( f o r e x a m p l e , i f t h e u t i l i z a t i o n c u r v e i s g i v e n b y U ( x ) = 1 / ( 1 + x M ) , s o t h a t t h e f o r m o f t h e m i n i m u m e i g e n v a l u e f o r r e c t a n g u l a r c u r v e s m a y n o t b e o f m u c h b i o l o g i c a l s i g n i f i c a n c e . I t s h o u l d b e n o t e d t h a t i f v e r y c l o s e s p e c i e s p a c k -i n g i s p o s s i b l e ( a s s u g g e s t e d b y f o r m u l a e ( 3 ) o r ( 6 ) ) t h e i m p l i c i t a s s u m p t i o n i n t h e p r e v i o u s a n a l y s i s t h a t t h e e q u i l i -b r i u m p o p u l a t i o n s i z e s o f t h e c o m p o n e n t s p e c i e s d i d n o t c h a n g e w i t h t h e n u m b e r o f s p e c i e s o r d e g r e e o f o v e r l a p b e c o m e s u n t e n a b l e . I n t h e e x a c t l i n e a r i z e d a n a l y s i s , t h e t e r m s a., o f t h e i n t e r a c t i o n m a t r i x a r e m u l t i p l i e d b y t h e e q u i l i -b r i u m n u m b e r s o f s p e c i e s i . I f e q u i l i b r i u m p o p u l a t i o n s o f t h e d i f f e r e n t s p e c i e s a r e e q u a l , t h e m i n i m u m e i g e n v a l u e d e c r e a s e s l i n e a r l y w i t h t h e e q u i l i b r i u m p o p u l a t i o n s i z e . I f p a c k i n g i s c l o s e , s i m i 1 a r i t y m a y b e l i m i t e d b y t h e s i z e o f t h e e q u i l i b r i u m p o p u l a t i o n s , r a t h e r t h a n b y a n i n s t a b i l i t y i n h e r e n t i n a n y s y s t e m w i t h t h e g i v e n n u m b e r o f s p e c i e s a n d c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t s . I f t h i s i s t h e c a s e , h o w e v e r , 4 9 a F i g u r e 8 . T h e m i n i m u m e i g e n v a l u e o f t h e i n t e r a c t i o n m a t r i x o f a n e i g h t s p e c i e s c o m m u n i t y w i t h r e c t a n g u l a r u t i l i z a t i o n c u r v e s a s s u m i n g f o r m u l a ( 1 ) f o r a. T h e m i n i m u m e i g e n v a l u e i s p l o t t e d a s a f u n c t i o n o f t h e s e p a r a t i o n o f n e i g h b o r i n g c u r v e s . 5 0 t h e m i n i m u m e i g e n v a l u e d o e s n o t d e c r e a s e a b r u p t l y a t a c e r t a i n v a l u e o f t h e s p e c i e s p a c k i n g p a r a m e t e r s , d / w , s o t h a t a g a i n i t i s n o t p o s s i b l e t o s t a t e a g e n e r a l v a l u e a s t h e l i m i t t o s p e c i e s p a c k i n g . I n g e n e r a l , t h e r e s u l t s o f t h i s a n a l y s i s o f s t o -c h a s t i c s y s t e m s p a r a l l e l s t h e e a r l i e r t r e a t m e n t o f d e t e r -m i n i s t i c s y s t e m s . T h e e x i s t e n c e o f a l i m i t i n g s i m i l a r i t y c l e a r l y d e p e n d s u p o n t h e f o r m a s s u m e d f o r t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t . E v i d e n c e f r o m N a t u r a l P o p u l a t i o n s I f n a t u r a l c o m m u n i t i e s e x h i b i t n g o n e - d i m e n s i o n a l c o m p e t i t i o n g e n e r a l l y h a d n i c h e s e p a r a t i o n s c o r r e s p o n d i n g t o d / w o f a p p r o x i m a t e l y o n e , t h i s c o u l d l e n d s o m e s u p p o r t t o t h e g e n e r a l i t y o f f o r m u l a ( 1 ) , s o i t i s w o r t h w h i l e t o e x a m i n e t h e f i e l d d a t a o n c o m m u n i t i e s e x h i b i t i n g a p p r o x i m a t e l y o n e - d i m e n s i o n a l c o m p e t i t i o n . M u c h o f t h e e v i d e n c e a v a i l a b l e r e g a r d i n g s p e c i e s p a c k i n g i n l i n e a r c o m p e t i t i v e s y s t e m s h a s b e e n s u m m a r i z e d b y M a y ( 1 9 7 3 a ) . I t s h o u l d b e n o t e d t h a t m o s t d e t a i l e d s t u d i e s h a v e f o u n d t h a t r e s o u r c e p a r t i t i o n i n g o c c u r s a l o n g s e v e r a l d i m e n s i o n s ( S c h o e n e r , 1 9 7 4 b ) , a n d t h a t t h e c o m p e t i t o r s a r e n o t l i n e a r l y a r r a n g e d , s o t h a t i n m o s t c a s e s M a y ' s t h e o r y d o e s n o t a p p e a r t o b e a p p l i c a b l e . I n m a n y o f t h e c a s e s c i t e d b y M a y , t h e p r e s u m e d o n e - d i m e n s i o n a l n a t u r e o f t h e c o m p e t i t i o n m a y s i m p l y b e a r e s u l t o f i n a d e q u t e 5 1 s t u d y o f t h e o r g a n i s m s i n v o l v e d , a n d M a y h i m s e l f h a s s t r e s s e d t h a t t h e l i m i t d / w = 1 w i l l o n l y a p p l y t o s i t u a t i o n s w h e r e c o m p e t i t i o n i s o n e - d i m e n s i o n a l . A l t h o u g h M a y i n t e r p r e t s t e n o r s o e x a m p l e s a s s u p p o r t i n g h i s g e n e r a l c o n c l u s i o n s ( i . e . e x h i b i t n g d / w = 1 ) , t h e e v i d e n c e i s , i n f a c t , f a i r l y w e a k . T h e e x a m p l e s a r e b a s i c a l l y o f t h r e e s o r t s : ( 1 ) s i z e d i f f e r e n c e s o f c o n g e n e r i c c o m p e t i t o r s w h i c h , M a y c o n t e n d s , i m p l y t h a t d / w i s a p p r o x i -m a t e l y e q u a l t o o n e , ( 2 ) e x a m p l e s o f g r o u p s w h i c h s h o w c o n s t a n t a v e r a g e n i c h e o v e r l a p s i n v e r y d i f f e r e n t e n v i r o n -m e n t s , w h i c h M a y i n t e r p r e t s a s i n d i c a t i n g t h a t l i m i t i n g s i m i l a r i t y i s n o t s e n s i t i v e t o t h e l e v e l o f e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y , a n d ( 3 ) f o u r e x a m p l e s w h e r e a c t u a l r e s o u r c e u t i l i z a t i o n d a t a w a s a v a i l a b l e , s h o w i n g d / w a b o u t e q u a l t o o n e . T h i s e v i d e n c e m a y b e c r i t i c i z e d o n a n u m b e r o f g r o u n d s . T h e f i r s t c a t e g o r y i s r e l a t i v e l y i n d i r e c t e v i d e n c e . I n a d d i t i o n , s e v e r a l a u t h o r s w h o h a v e a c c u m u l a t e d d a t a o n p r e y s i z e s e l e c t i o n i n f l y c a t c h e r s , s e e d s i z e s e l e c t i o n i n f i n c h e s , a n d s e e d s e l e c t i o n b y d e s e r t r o d e n t s , a l l o b t a i n e d s i m i l a r r e s u l t s ; t h e r e w a s g r e a t o v e r l a p i n t h e s i z e s a n d k i n d s o f f o o d p a r t i c l e s u s e d , i n s p i t e o f l a r g e d i f f e r e n c e s i n b o d y s i z e o r b i l l s i z e ( B r o w n a n d L i e b e r m a n , 1 9 7 3 ) . T h e r e f o r e , o v e r l a p i n r e s o u r c e u t i l i z a t i o n m a y b e h i g h e r t h a n t h a t i n f e r r e d f r o m s i z e , b i l l d i m e n s i o n s , o r o t h e r m e a s u r e m e n t s . 5 2 T h e f a c t t h a t n i c h e o v e r l a p i s n o t c o r r e l a t e d w i t h e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y ( t h e s e c o n d c a t e g o r y o f e v i d e n c e ) m a y s i m p l y m e a n t h a t e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y i s n o t l i m i t -i n g n i c h e o v e r l a p , t h a t t h e a n i m a l s i n q u e s t i o n a r e n o t c o m p e t i n g , o r t h a t c o m p e t i t i o n i s n o t f o r s o m e o n e - d i m e n s i o n a l r e s o u r c e . N o n e o f t h e f o u r e x a m p l e s o f r e s o u r c e u t i l i z a t i o n h a s b e e n s t u d i e d t h o r o u g h l y e n o u g h t o r u l e o u t s e g r e g a t i o n a l o n g n i c h e d i m e n s i o n s o t h e r t h a n t h e o n e s n o t e d b y M a y . I n o n e c a s e ( t w o P l e t h o d o n t i d s a l a m a n d e r s s t u d t e d b y D u m a s ( 1 9 5 6 ) ) t h e a u t h o r c o n c l u d e d t h a t t h e r e w a s n o c o m p e t i t i o n f o r f o o d , t h e r e s o u r c e d i m e n s i o n d i s c u s s e d b y M a y ( 1 9 7 3 a ) . F i n a l l y , i t s h o u l d b e m e n t i o n e d t h a t t h e r e a r e a n u m b e r o f c o m p e t i t i v e l y b a s e d s y s t e m s w h e r e v e r y h i g h o v e r -l a p h a s b e e n d o c u m e n t e d ; f l o w e r a n d f r u i t e a t i n g b i r d s ( T e r b o r g h a n d D i a m o n d , 1 9 7 0 ) , h e r m i t c r a b s ( N y b l a d e , 1 9 7 4 ) , s e e d e a t i n g f i n c h e s ( P u l l i a m a n d E n d e r s , 1 9 7 1 ) , a n d s e e d e a t i n g r o d e n t s ( B r o w n a n d L i e b e r m a n , 1 9 7 3 ) , a l t h o u g h s p e c i e s a r e n o t e x a c t l y l i n e a r l y a r r a n g e d i n a l l o f t h e s e s y s t e m s . T h e r e a r e a d d i t i o n a l e x a m p l e s o f h i g h o v e r l a p i n s y s t e m s w h i c h h a v e n o t b e e n v e r y t h o r o u g h l y s t u d i e d ( S y c a m o r e l e a f -h o p e e r s ( R o s s , 1 9 5 7 ) ; h o v e r f l i e s ( D i v e r , 1 9 4 0 ) ; c i c h l i d f i s h e s o f L a k e M a l a w i ( R i c k l e f s , 1 9 7 3 ) ; a n d g a m m a r i d a m p h i p o d s o f L a k e B a i k a l ( R i c k l e f s , 1 9 7 3 ) ) . I n a n y c a s e , a v a i l a b l e 5 3 f i e l d e v i d e n c e d o e s n o t s u g g e s t t h a t e x p r e s s i o n ( 1 ) i s o f g e n e r a l v a l i d i t y , e v e n f o r o n e d i m e n s i o n a l s y s t e m s . R e c e n t l y , R o u g h g a r d e n ( 1 9 7 4 ) h a s a t t e m p t e d t o e x p l a i n s o m e e x a m p l e s o f h i g h o v e r l a p i n g u i l d s o f c o r a l r e e f f i s h b y n o t i n g t h a t i f t h e u t i l i z a t i o n c u r v e s a r e l e p t o k u r t i c , d / w m a y b e m u c h l e s s t h a n o n e . H o w e v e r , t h i s r e s u l t d o e s n o t e x p l a i n t h e o b s e r v e d h i g h o v e r l a p i n d i e t , s i n c e l e p t o k u r t i c c u r v e s d o n o t o v e r l a p s i g n i f i c a n t l y u n t i l d / w i s v e r y s m a l l . I n a d d i t i o n , t h e r e i s n o e v i d e n c e t h a t t h e f i s h t h a t R o u g h g a r d e n c i t e s h a v e l e p t o k u r t i c u t i l i z a -t i o n c u r v e s , o r e v e n t h a t t h e y c o m p e t e o n a l i n e a r r e s o u r c e a x i s . T h e p r e s e n t a n a l y s i s s u g g e s t s t h a t t h i s a n d o t h e r e x a m p l e s o f h i g h o v e r l a p c o u l d b e e x p e c t e d i f t h e c o m p e t i -t i o n c o e f f i c i e n t a c a n b e e s t i m a t e d b y f o r m u l a ( 3 ) o r ( 6 ) . T h e r e f o r e , a p o s s i b l e e x p l a n a t i o n o f h i g h o v e r l a p c o u l d b e t h a t u t i l i z a t i o n c u r v e s f o r t h e s p e c i e s a r e t y p e o n e r a t h e r t h a n t y p e t w o ( i . e . e a c h s p e c i e s h a s a s e t o f e x c l u s i v e r e s o u r c e s ) . M a n y o f t h e t r a d i t i o n a l e x a m p l e s o f o n e - d i m e n -s i o n a l s y s t e m s m a y c o n s i s t o f o r g a n i s m s w i t h t y p e o n e c u r v e s , s i n c e r e s o u r c e s a t a g i v e n p o s i t i o n o n t h e r e s o u r c e a x i s c o n s i s t o f a n u m b e r o f d i f f e r e n t t y p e s . T h i s i s t r u e o f c o m p e t i t o r s w h i c h s e g r e g a t e b y f o o d s i z e o r f o r a g i n g h e i g h t i n t h e c a n o p y , f o r e x a m p l e . I n s o m e o t h e r c a s e s , h o w e v e r , i t s e e m s l i k e l y t h a t u t i l i z a t i o n c u r v e s m u s t b e t y p e t w o . T h i s s e e m s t o b e t r u e o f t h e w a s p s s t u d i e d b y 5 4 H e a t w o l e a n d D a v i s ( 1 9 6 5 ) w h i c h d i f f e r i n o v i p o s i t o r l e n g t h s , t h u s e x p l o i t i n g h o s t s a t d i f f e r e n t d e p t h s i n r o t t i n g l o g s . I t s h o u l d a l s o b e t r u e o f a n y s y s t e m w h e r e t h e r e s o u r c e s a t a g i v e n p o s i t i o n o n t h e r e s o u r c e a x i s c o n s i s t o f o n l y o n e r e s o u r c e t y p e . G i v e n t h e s e n s i t i v i t y o f r e s u l t s r e g a r d i n g l i m i t i n g s i m i l a r i t y t o t h e f o r m o f t h e c o m p e t i t i o n f u n c t i o n , i t w o u l d s e e m t o b e m o r e u s e f u l t o e x p l a i n t h e d i f f e r e n c e s i n n i c h e o v e r l a p i n d i f f e r e n t c o m m u n i t i e s r a t h e r t h a n l o o k i n g f o r u n i v e r s a l p a t t e r n s . U s e o f t h e L o t k a - V o l t e r r a E q u a t i o n s T h e g i s t o f t h i s s t u d y h a s b e e n t h a t a n a n a l y s i s o f l i m i t i n g s i m i l a r i t y u s i n g t h e L o t k a - V o l t e r r a m o d e l d e p e n d s u p o n t h e f o r m o f t h e c o m p e t i t i o n f u n c t i o n . T h e r e f o r e , i f o n e w a n t s t o e x p l a i n d i f f e r e n c e s i n t h e d e g r e e o f o v e r l a p i n d i f f e r e n t c o m m u n i t i e s , i t i s n e c e s s a r y t o b e a b l e t o d e c i d e h o w t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t s a r e t o b e c o m p u t e d i n t h e v a r i o u s c a s e s . A l t h o u g h i t i s p o s s i b l e t o m a k e s o m e i n t u i t i v e a r g u m e n t s a b o u t t h e f o r m o f t h e c o m p e t i t i o n f u n c t i o n , i t i s g e n e r a l l y n e c e s s a r y t o s u p p o r t o n e f o r m o r a n o t h e r b y d e r i v i n g i t f r o m a h i g h e r l e v e l m o d e l w h i c h i n -c o r p o r a t e s m o r e s p e c i f i c i n f o r m a t i o n a b o u t t h e n a t u r e o f t h e c o m p e t i t i o n , a s w a s d o n e f o r f o r m u l a ( 6 ) . I n t h i s c a s e , h o w e v e r , i t m a k e s m o r e s e n s e t o a n a l y z e l i m i t i n g s i m i l a r i t y 5 5 u s i n g t h e h i g h e r l e v e l m o d e l , r a t h e r t h a n t h e L o t k a - V o l t e r r a a p p r o x i m a t i o n t o t h a t m o d e l . A s L e v i n s ( 1 9 6 6 ) , M a y ( 1 9 7 3 a ) , a n d o t h e r s h a v e s t r e s s e d , t h e r e i s a w i d e r a n g e o f m o d e l s t h a t m a y b e a p p l i e d t o a n y p a r t i c u l a r p r o b l e m . S o m e o f t h e s e w i l l b e t o o s i m p l e t o m a k e r e a l i s t i c p r e d i c t i o n s , a n d o t h e r s w i l l b e t o o d e t a i l e d t o a l l o w g e n e r a T i z a b l e r e s u l t s . T h e a n a l y s i s o f t h e L o t k a -V o l t e r r a m o d e l d e v e l o p e d h e r e c a n o n l y s u g g e s t t h a t , i f t h e r e a r e l i m i t s t o s i m i l a r i t y i n n a t u r a l s y s t e m s , t h e s e l i m i t s w i l l d e p e n d s e n s i t i v e l y o n t h e f o r m o f t h e c o m p e t i t i o n f u n c -t i o n , w h i c h m u s t b e d e r i v e d f r o m a n o t h e r m o d e l . T h u s , t h e L o t k a - V o l t e r r a e q u a t i o n s , a l t h o u g h u s e f u l , a r e n o t s u f f i c i e n t t o a n a l y z e t h e l i m i t s t o t h e s i m i l a r i t y o f c o m p e t i n g s p e c i e s . A l a t e r p a p e r w i l l e x a m i n e s e v e r a l m o r e d e t a i l e d m o d e l s o f e x p l o i t a t i v e c o m p e t i t i o n . C h a p t e r 2 NICHE OVERLAP AND ENVIRONMENTAL VARIABILITY I N T R O D U C T I O N T h e e x p l a n a t i o n f o r d i f f e r e n c e s i n s p e c i e s d i -v e r s i t y i n d i f f e r e n t c o m m u n i t i e s h a s b e e n a s u b j e c t o f c o n -s i d e r a b l e i n t e r e s t t o e c o l o g i s t s , a n d e n v i r o n m e n t a l v a r i -a b i l i t y h a s p l a y e d a m a j o r r o l e i n s p e c u l a t i o n s r e g a r d i n g t h e c a u s e o f g r a d i e n t s i n s p e c i e s d i v e r s i t y ( e . g . P i a n k a , 1 9 6 6 ; S l o b o d k i n a n d S a n d e r s , 1 9 6 9 ) . T h e g e n e r a l t r e n d i s f o r s p e c i e s d i v e r s i t y t o b e h i g h e r i n e n v i r o n m e n t s w h i c h a r e p r e s u m e d t o b e l e s s v a r i a b l e . T h e t r o p i c s a r e o f t e n a s s u m e d t o b e l e s s v a r i a b l e t h a n t e m p e r a t e r e g i o n s , a n d s p e c i e s d i v e r s i t y i s u s u a l l y h i g h e r i n t h e t r o p i c s ( M a c A r t h u r , 1 9 7 2 ) . S p e c i e s d i v e r s i t y i n s e v e r a l g r o u p s o f b e n t h i c o r g a n i s m s g e n e r a l l y i n c r e a s e s w i t h d e p t h ( S a n d e r s , 1 9 6 8 ; B u z a s a n d G i b s o n , 1 9 6 9 ) , a n d t h i s c o r r e s p o n d s t o t h e f a c t t h a t a n u m b e r o f p h y s i c a l f a c t o r s b e c o m e l e s s v a r i a b l e w i t h d e p t h . O n e h y p o t h e s i s t o e x p l a i n s u c h p a t t e r n s i s t h a t a l o w e r d e g r e e o f n i c h e o v e r l a p c a n b e t o l e r a t e d i n v a r i a b l e 5 6 5 7 e n v i r o n m e n t s . T h i s h y p o t h e s i s i s d i f f i c u l t t o t e s t i n t h e f i e l d , s i n c e a d i f f e r e n c e i n t h e o b s e r v e d d e g r e e o f o v e r l a p n e e d n o t r e f l e c t a d i f f e r e n c e i n t h e l i m i t i n g d e g r e e o f o v e r l a p . H o w e v e r , a n i n d i c a t i o n o f t h e v a l i d i t y o f t h i s h y p o t h e s i s m a y b e o b t a i n e d f r o m a s t u d y o f m a t h e m a t i c a l m o d e l s o f c o m p e t i t o r s i n v a r i a b l e e n v i r o n m e n t s , a n d t h i s i s t h e a p p r o a c h u s e d h e r e . I t h a s b e e n c o m m o n i n t h e e c o l o g i c a l l i a t e r a t u r e t o s p e a k o f e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y a s a s i n g l e f a c t o r , a n d p r e v i o u s t h e o r e t i c a l w o r k ( M a y , 1 9 7 3 a ) h a s m o d e l l e d e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y i n a s i n g l e w a y . H o w e v e r , t h e r e a r e m a n y i n d e p e n d e n t e l e m e n t s t h a t c o n s t i t u t e a n o r g a n i s m ' s e n v i r o n m e n t , a n d i t i s n o t c l e a r w h e t h e r v a r i a b i l i t y i n d i f f e r e n t e l e m e n t s s h o u l d h a v e s i m i l a r e f f e c t s o n t h e l i m i t s t o n i c h e o v e r l a p . T h i s p a p e r a t t e m p t s t o d e t e r m i n e t h e e f f e c t o f d i f f e r e n t t y p e s o f e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i 1 i t y o n t h e m a x i m u m t o l e r a b l e n i c h e o v e r l a p i n c o m p e t i t i v e c o m m u n i t i e s . T h i s q u e s t i o n i s e x a m i n e d f o r a s t o c h a s t i c v e r s i o n o f t h e L o t k a - V o l t e r r a c o m p e t i t i o n e q u a t i o n s u s i n g M o n t e C a r l o s i m u -l a t i o n . T h e - L o t k a - V o l t e r r a m o d e l w a s c h o s e n f o r i l l u s t r a -t i v e p u r p o s e s , s i n c e i t w a s s i m p l e a n d w i d e l y u s e d . A l s o , s i n c e p r e v i o u s w o r k o n t h i s t o p i c u s e d t h e L o t k a - V o l t e r r a m o d e l , i t s e e m e d d e s i r a b l e t o c o m p a r e t h o s e r e s u l t s w i t h t h e c u r r e n t o n e s . H o w e v e r , t h e m a j o r q u a l i t a t i v e r e s u l t s d e r i v e d h e r e a r e n o t r e s t r i c t e d t o c a s e s w h e r e t h e L o t k a - V o l t e r r a 5 8 m o d e l i s a c c u r a t e . T h i s a s s e r t i o n w i l l b e j u s t i f i e d i n m o r e d e t a i l l a t e r . T h e f i r s t s e c t i o n o f t h e s t u d y p r e s e n t s t h e b a s i c m o d e l w h i c h w i l l b e i n v e s t i g a t e d h e r e . T h e s e c o n d s e c t i o n d e s c r i b e s t h e m e t h o d u s e d t o d e t e r m i n e t h e m a x i m u m l e v e l o f v a r i a b i l i t y a g i v e n s y s t e m c a n t o l e r a t e . T h e r e f o l l o w s a d i s c u s s i o n o f t h e d i f f e r e n t t y p e s o f e n v i r o n m e n t a l v a r i -a b i l i t y w h i c h a r e m o d e l l e d h e r e . P a r t f o u r i s a n e x t e n s i v e a n a l y s i s o f t w o s p e c i e s c o m p e t i t i o n . S e c t i o n f i v e p r e s e n t s a n e x t e n s i o n o f t h e s e r e s u l t s t o c o m p e t i t i v e g u i l d s w i t h m o r e t h a n t w o s p e c i e s . T h e f i n a l p o r t i o n o f t h e a r t i c l e d i s c u s s e s t h e g e n e r a l i t y o f t h e f i n d i n g s , a n d t h e i m p l i c a t i o n s w h i c h t h e s e s i m p l e m o d e l s h a v e r e g a r d i n g s p e c i e s d i v e r s i t y i n r e a l c o m m u n i t i e s . T h e M o d e l T h e m o d e l w h i c h w i l l b e i n v e s t i g a t e d h e r e i s a m o d i f i c a t i o n o f t h e f a m i l i a r L o t k a - V o l t e r r a e q u a t i o n s t o i n c l u d e t h e e f f e c t s o f e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y . T h e r a t e o f c h a n g e o f t h e p o p u l a t i o n d e n s i t y o f c o m p e t i t o r i i s g i v e n b y d N . ( t ) - a t - " N i ( t ) N , - ( t ) - I a . , N . ( t ) + y . ( t ) 1 j / 1 1 J 3 1 ( 1 ) 5 9 H e r e ( t ) i s a r a n d o m v a r i a b l e w h i c h g i v e s t h e i n c r e a s e ( o r d e c r e a s e ) i n t h e p e r c a p i t a r a t e o f i n c r e a s e o f s p e c i e s i o v e r ( u n d e r ) t h e v a l u e i t w o u l d h a v e i n a c o n s t a n t e n v i r o n -m e n t . D i f f e r e n t t y p e s o f e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y w i l l b e m o d e l l e d b y m a k i n g d i f f e r e n t a s s u m p t i o n s a b o u t t h e c r o s s c o r r e l a t i o n s b e t w e e n y ^ ( t ) a n d y . j ( t ) , a n d b y m a k i n g d i f f e r e n t a s s u m p t i o n s a b o u t h o w t h e m e a n o f t h e d i s t r i b u t i o n o f y ( t ) c h a n g e s w i t h a c h a n g e i n i t s v a r i a n c e . T h e s p e c i e s a r e a s s u m e d t o h a v e s i m i l a r i n t r i n s i c r a t e s o f i n c r e a s e , s o t h a t f a c t o r h a s b e e n s c a l e d i n t o t h e t i m e v a r i a b l e , a . , i s a s s u m e d t o b e a n i n c r e a s i n g f u n c t i o n o f t h e o v e r l a p i n r e s o u r c e s u s e d b y s p e c i e s i a n d s p e c i e s j . I n e f f e c t , e q u a t i o n ( 1 ) m o d e l s t h e e f f e c t o f t h e e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y ( i . e . a l t e r e d p o p u l a t i o n g r o w t h r a t e ) , r a t h e r t h a n t h e a c t u a l f l u c t u a t i o n s i n t e m p e r a t u r e , f o o d s u p p l y , o r w h a t e v e r . S i n c e t h e v a r i a n c e i n y ^ ( t ) s h o u l d b e a n i n c r e a s i n g f u n c t i o n o f t h e v a r i a n c e i n t h e r e l e v a n t e n v i r o n m e n t a l p a r a m e t e r , a2 i s a m e a s u r e ( a l b e i t i n d i r e c t ) o f t h e l e v e l o f e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y . U n l e s s e n v i r o n -m e n t a l f l u c t u a t i o n s h a v e s o m e e f f e c t o n m o r t a l i t y a n d / o r f e c u n d i t y , t h e y a r e o f n o i n t e r e s t f r o m t h e s t a n d p o i n t o f p o p u l a t i o n d y n a m i c s . R o b e r t M a y ( 1 9 7 3 a , 1 9 7 3 b ) h a s r e c e n t l y a n a l y z e d t h e m o d e l p r e s e n t e d a b o v e u n d e r o n e s e t o f a s s u m p t i o n s a b o u t t h e y ^ ( t ) ( t h a t y ( t ) w a s G a u s s i a n w h i t e n o i s e , a n d t h a t y . ( t ) a n d y . ( t ) w e r e u n c o r r e l a t e d ) . H o w e v e r , M a y u s e d a 6 0 d i f f e r e n t m e t h o d t o a n a l y z e t h e s y s t e m t h a n t h a t u s e d h e r e . H i s b a s i c c o n c l u s i o n w a s t h a t s u c h a s y s t e m w o u l d p e r s i s t f o r a l o n g t i m e i f t h e s m a l l e s t e i g e n v a l u e o f t h e i n t e r a c t i o n m a t r i x w a s l a r g e r t h a n t h e v a r i a n c e o f t h e w h i t e n o i s e t e r m s . * T h e e l e m e n t s o f t h e i n t e r a c t i o n m a t r i x a r e a . . = o u . N . , * w h e r e i s t h e d e t e r m i n i s t i c e q u i l i b r i u m p o p u l a t i o n s i z e . C o n v e r s e l y , o n e o r m o r e p o p u l a t i o n s w o u l d q u i c k l y b e c o m e e x t i n c t i f t h e v a r i a n c e w e r e l a r g e r t h a n t h e m i n i m u m e i g e n -v a l u e . I f ( 1 ) i s a p p r o x i m a t e d b y a s e t o f d i f f e r e n c e e q u a -t i o n s w i t h a t i m e i n t e r v a l A t , M a y ' s c r i t e r i o n f o r p e r s i s t e n c e b e c o m e s a 2 A t < A . w h e r e a2 i s t h e v a r i a n c e o f y ( t ) a n d m i n ^ m i n 1 S ^ ' n e r r n ' n i m u m e i g e n v a l u e . I n h i s a n a l y s i s , M a y s c a l e s t h e m i n i m u m e i g e n v a l u e b y d i v i d i n g b y t h e a v e r a g e c a r r y i n g c a p a c i t y , s o t h e c r i t e r i o n b e c o m e s ° ^ < ^ m - j n > w h e r e ^ m ^ n i s t h e r e s c a l e d m i n i m u m e i g e n v a l u e . S i m u l a t i o n w a s c h o s e n a s a m e t h o d f o r i n v e s t i g a t i n g t h e m o d e l u s e d h e r e b e c a u s e i t i n v o l v e d l e s s l a b o r a n d w a s m o r e f l e x i b l e t h a n a v a i l a b l e a n a l y t i c a l t e c h n i q u e s . T w o d i f f e r e n t a n a l y t i c a l m e t h o d s h a v e b e e n a p p l i e d i n s t u d y i n g t h e t w o s p e c i e s L o t k a - V o l t e r r a s y s t e m . T h e s e a r e d e s c r i b e d b y M a y f I 9 7 3 b ) a n d L u d w i g ( 1 9 7 4 ) . M a y ' s m e t h o d i n v o l v e s l i n e a r i z i n g t h e L o t k a - V o l t e r r a e q u a t i o n s a b o u t t h e i r e q u i l i -b r i u m p o i n t , s o t h a t t h e s y s t e m h e s t u d i e s ( f o r t h e t w o ; •• s p e c i e s c a s e ) i s a c t u a l l y : 6 1 d N i / d t = K ( K + y ^ t ) - N i - a N 2 ) / ( 1 + a ) d N 2 / d t = K ( K + y 2 ( t ) - N 2 - a N j / O + a ) . ( 2 ) T h i s i s a f a i r l y g o o d a p p r o x i m a t i o n t o t h e L o t k a - V o l t e r r a s y s t e m n e a r t h e e q u i l i b r i u m p o i n t ( w h e r e N i a n d N 2 a r e a p p r o x i m a t e l y K / ( 1 + a ) ) , b u t v a r i a t i o n s w h i c h a r e l a r g e e n o u g h t o c a u s e e x t i n c t i o n o r n e a r - e x t i n c t i o n w i l l o b v i o u s l y c a r r y t h e s y s t e m f a r f r o m t h e e q u i l i b r i u m p o i n t , s o t h a t M a y ' s m e t h o d i s q u e s t i o n a b l e o n t h e s e g r o u n d s . M a y a l s o a s s u m e d t h a t a s y s t e m w o u l d p e r s i s t i f t h e e x p e c t e d v a l u e o f e w e r e l e s s ic "k ic t h a n o n e , w h e r e e i s d e f i n e d a s ( N ( t ) - N ) / N , N b e i n g t h e d e t e r m i n i s t i c e q u i l i b r i u m p o p u l a t i o n l e v e l . I n r e a l i t y , i f t h e e x p e c t a t i o n o f e w e r e e q u a l t o o n e , t h i s w o u l d i m p l y v i r t u a l l y i m m e d i a t e e x t i n c t i o n , a n d i t m u s t b e s i g n i f i c a n t l y l e s s t h a n o n e f o r l o n g t e r m p e r s i s t e n c e . H o w e v e r , w h e n " s i g n i f i c a n t l y l e s s " i s t r a n s l a t e d i n t o q u a n t a t i v e t e r m s , i t m a y m e a n q u i t e d i f f e r e n t v a l u e s f o r d i f f e r e n t s y s t e m s . F o r t h e s e r e a s o n s , M a y ' s m e t h o d d i d n o t s e e m s u i t a b l e , a n d t h e p r e s e n t s t u d y w a s m o t i v a t e d i n p a r t t o t e s t t h e a c c u r a c y o f M a y ' s m e t h o d f o r t h e o n e t y p e o f e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y w h i c h h e s t u d i e d . L u d w i g ( 1 9 7 4 ) h a s u s e d m o r e a c c u r a t e m e t h o d s t o s o l v e f o r t h e e x p e c t e d t i m e t o e x t i n c t i o n f o r a t w o s p e c i e s L o t k a - V o l t e r r a s y s t e m w i t h a s i n g l e v a l u e o f a . H o w e v e r , t h e d i f f i c u l t y o f s o l v i n g t h i s s i n g l e c a s e ( o r a n y s i n g l e 6 2 c a s e ) w a s s u f f i c i e n t t o m a k e t h i s m e t h o d i m p r a c t i c a l f o r t h e p r e s e n t i n v e s t i g a t i o n , w h e r e a l a r g e n u m b e r o f s y s t e m s w e r e s t u d i e d , u s i n g s e v e r a l d e f i n i t i o n s o f p e r s i s t e n c e . T h u s , M o n t e C a r l o s i m u l a t i o n s e e m e d t o b e t h e b e s t m e a n s f o r a n a l y z -i n g t h e p r o b l e m a t h a n d . T h e S i m u l a t i o n M e t h o d o l o g y F o r e a c h o f t h e m o d e l s i n v e s t i g a t e d i n t h i s s t u d y , w e w e r e i n t e r e s t e d i n d e t e r m i n i n g t h e m a x i m u m v a r i a n c e i n t h e p e r c a p i t a r a t e s o f i n c r e a s e o f t h e c o m p o n e n t s p e c i e s a b o u t t h e i r d e t e r m i n i s t i c v a l u e s ( e q u i v a 1 e n t l y y . j ( t ) ) w h i c h w a s c o n s i s t e n t w i t h l o n g t e r m p e r s i s t e n c e o f a l l o f t h e p o p u l a t i o n s i n t h a t s y s t e m . T h e o b j e c t w a s n o t t o d e t e r m i n e t h e a b s o l u t e l e v e l t h a t e a c h s y s t e m c o u l d t o l e r a t e , s i n c e t h i s c l e a r l y d e p e n d s u p o n t h e s h a p e o f t h e d i s t r i b u t i o n o f y . j ( t ) . R a t h e r , t h e a i m w a s t o d e t e r m i n e t h e r e l a t i v e v a l u e s o f t h e m a x i m u m l e v e l s o f v a r i a t i o n f o r t w o s y s t e m s w h i c h d i f f e r e d i n t h e l e v e l o f c o m p e t i t i o n . F o r e x a m p l e , t h e f o u r t h s e c t i o n i s c o n c e r n e d w i t h d e t e r m i n i n g t h e m a x i m u m l e v e l s o f v a r i a b i l i t y a s a f u n c t i o n o f a i n a t w o s p e c i e s ( L o t k a - V o l t e r r a ) s y s t e m . B e f o r e p r o c e e d i n g , i t i s n e c e s s a r y t o d i s c u s s t h e m e a n i n g o f p e r s i s t e n c e a n d m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e , a n d t o e x p l a i n h o w t h e l a t t e r w a s d e t e r m i n e d . 6 3 P e r s i s t e n c e I f t h e m o d e l s w h i c h w e i n v e s t i g a t e d i n c o r p o r a t e d t h e p o p u l a t i o n l e v e l s a s d i s c r e t e v a r i a b l e s , i t i s c l e a r t h a t a p o p u l a t i o n w i l l p e r s i s t a s l o n g a s t h e p o p u l a t i o n n u m b e r N i s g r e a t e r t h a n z e r o . F o r m o d e l s l i k e t h e o n e s c o n s i d e r e d h e r e , w h e r e t h e p o p u l a t i o n d e n s i t y i s a c o n t i n u o u s v a r i a b l e , t e c h n i c a l l y e x t i n c t i o n w i l l n o t o c c u r u n t i l N e q u a l s z e r o , a l t h o u g h s m a l l v a l u e s o f N m a y a c t u a l l y r e p r e s e n t f r a c t i o n a l i n d i v i d u a l s . T h i s i s c l e a r l y u n r e a l i s t i c . I n g e n e r a l , a s p o p u l a t i o n s i z e s b e c o m e s m a l l , " d e m o g r a p h i c s t o c h a s t i c i t y " b e c o m e s i m p o r t a n t ( M a y , 1 9 7 3 a ) , a n d m o d e l s w h e r e t h e p o p u l a -t i o n s i z e i s a c o n t i n u o u s v a r i a b l e a r e n o l o n g e r a c c u r a t e . I n a d d i t i o n , t h e u n d e r l y i n g m o d e l g o v e r n i n g p o p u l a t i o n d y n a m i c s i s l i k e l y t o c h a n g e w h e n d e n s i t i e s b e c o m e s m a l l . M a n y p o p u l a -t i o n s h a v e l o w e r e d f i t n e s s a t l o w d e n s i t i e s b e c a u s e o f d i f -f i c u l t i e s i n p o t e n t i a l m a t e s l o c a t i n g e a c h o t h e r o r f o r o t h e r r e a s o n s ( t h e A l l e e e f f e c t ) . I n s u c h a c a s e , e x t i n c t i o n i s v i r t u a l l y a s s u r e d i f t h e p o p u l a t i o n g o e s b e l o w s o m e p o s i t i v e v a l u e . W h e t h e r o r n o t t h e r e i s a n A l l e e e f f e c t , i f t h e p o p u -l a t i o n s i z e b e c o m e s t o o s m a l l t o o o f t e n , e x t i n c t i o n d u e t o d e m o g r a p h i c s t o c h a s t i c i t y s e e m s a s s u r e d . T h u s , f o r t h e m o d e l s w e w i l l b e s t u d y i n g , e x t i n c t i o n i s b e t t e r d e f i n e d a s t h e r e d u c t i o n o f t h e p o p u l a t i o n t o s o m e s m a l l b u t p o s i t i v e v a l u e , r a t h e r t h a n t h e v a n i s h i n g o f t h e p o p u l a t i o n . T h i s s a m e p o i n t h a s b e e n s t r e s s e d b y C a p o c e l l i a n d R i c i a r d i ( 1 9 7 4 ) 6 4 a n d L u d w i g ( 1 9 7 4 ) . T h e e x a c t v a l u e o f t h i s t h r e s h o l d p o p u l a -t i o n l e v e l w i l l v a r y f r o m o n e s y s t e m t o a n o t h e r , s o s e v e r a l p o s s i b l e v a l u e s w e r e e x a m i n e d i n t h e s i m u l a t i o n s d e s c r i b e d b e l o w . N o p o p u l a t i o n p e r s i s t s f o r e v e r ; t h i s i s t r u e o f n a t u r a l s i t u a t i o n s a n d o f m a t h e m a t i c a l m o d e l s i n w h i c h t h e p o p u l a t i o n i s a d i s c r e t e v a r i a b l e . I t i s a l s o t r u e o f t h e c o n t i n u o u s m o d e l s u s e d h e r e i f e x t i n c t i o n i s d e f i n e d a s t h e r e d u c t i o n o f t h e p o p u l a t i o n s i z e t o a t h r e s h o l d v a l u e . T h e r e -f o r e , i n s p e a k i n g o f t h e m a x i m u m v a r i a b i l i t y w h i c h w i l l a l l o w p e r s i s t e n c e o f a p o p u l a t i o n , w e a r e c o n c e r n e d w i t h p e r s i s t e n c e f o r a r e l a t i v e l y l o n g t i m e . T h i s i s d i s c u s s e d i n m o r e d e t a i l b e l o w . M a x i m u m T o l e r a b l e V a r i a b i l i t y T h e r e i s , o f c o u r s e , n o s i n g l e v a l u e o f t h e v a r i a n c e o f t h e s t o c h a s t i c t e r m s i i . ( t ) s u c h t h a t a n y l a r g e r v a r i a n c e w i l l r e s u l t i n q u i c k e x t i n c t i o n , a n d a n y s m a l l e r v a r i a n c e w i l l a l l o w t h e s y s t e m t o p e r s i s t i n d e f i n i t e l y . H o w e v e r , f o r m o s t o f t h e m o d e l s d i s c u s s e d h e r e , t h e r e i s a r e l a t i v e l y n a r r o w r a n g e o f v a l u e s o f t h e v a r i a n c e s u c h t h a t t h e e x p e c t e d t i m e t o e x t i n c t i o n i s r e l a t i v e l y s h o r t f o r v a l u e s a b o v e t h i s r a n g e r e g a r d l e s s o f t h e i n i t i a l v a l u e s o f t h e p o p u l a t i o n s . I f t h e v a r i a n c e i s b e l o w t h i s r a n g e , t h e e x p e c t e d t i m e t o e x t i n c t i o n i s m a n y o r d e r s o f m a g n i t u d e l a r g e r ( t h e e x p e c t e d p e r s i s t e n c e 6 5 t i m e i s s o l o n g t h a t e x t i n c t i o n i s u n l i k e l y t o b e o b s e r v e d i n a s i m u l a t i o n r u n o f a d u r a t i o n t h a t i s e c o n o m i c a l l y f e a s i b l e ) . H e r e t h e e x p e c t e d t i m e t o e x t i n c t i o n i s a g a i n v e r y l a r g e r e g a r d l e s s o f t h e i n i t i a l v a l u e s o f t h e p o p u l a t i o n s , a s l o n g a s n o n e a r e i n i t i a l l y v e r y c l o s e t o e x t i n c t i o n . I t w o u l d b e p o s s i b l e t o d e f i n e a s i n g l e v a l u e o f t h e v a r i a n c e t o b e t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e i f t h a t v a l u e r e s u l t e d i n a c e r t a i n m o d e r a t e l y s m a l l e x p e c t e d t i m e t o e x t i n c t i o n . H o w e v e r , t h i s l e v e l o f p r e c i s i o n w a s u n n e c e s s a r y i n t h e C u r r e n t i n v e s t i g a t i o n , a n d i t i s n o t l i k e l y t o b e v e r y u s e f u l i n g e n e r a l , s i n c e t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e w o u l d c h a n g e w i t h t h e s h a p e o f t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e y ^ t ) , a n d t h e e x a c t v a l u e w o u l d h a v e t o b e c h o s e n a r b i t r a r i l y . T h u s , i t d o e s m a k e s e n s e t o s p e a k o f a m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e i n t h e p e r c a p i t a r a t e s o f i n c r e a s e , a l t h o u g h i t c a n o n l y b e s p e c i f i e d a p p r o x i m a t e l y w i t h r e f e r e n c e t o a n y g i v e n d i s t r i b u t i o n o f t h e s t o c h a s t i c t e r m y . ( t ) . T h e s i t u a t i o n i s s l i g h t l y d i f f e r e n t i f t h e o r i g i n a l d e t e r m i n i s t i c s y s t e m i s n e u t r a l l y s t a b l e o r h a s o n l y a v e r y w e a k t e n d e n c y t o r e t u r n t o i t s e q u i l i b r i u m p o i n t . I n t h i s c a s e , t h e i n i t i a l p o p u l a t i o n l e v e l s m a y m a k e a l a r g e d i f f e r e n c e i n t h e e x p e c t e d t i m e t o e x t i n c t i o n i f t h e v a r i a n c e i s s m a l l . F o r t h e c a s e o f t h e L o t k a - V o l t e r r a s y s t e m a n a l y z e d i n t h e f o u r t h s e c t i o n i f a = 1 , t h e r e i s n o t e n d e n c y f o r t h e r a t i o o f N x : N 2 t o r e t u r n t o i t s i n i t i a l v a l u e i f i t i s d i s p l a c e d f r o m t h a t v a l u e . T h u s , i n a r a n d o m e n v i r o n m e n t , t h e s y s t e m w i l l a l w a y s d r i f t t o e x t i n c t i o n . I f t h e v a r i a n c e o f t h e s t o c h a s t i c t e r m 6 6 i s s m a l l , i t w i l l t a k e a l o n g t i m e f o r e x t i n c t i o n t o o c c u r i f t h e i n i t i a l p o p u l a t i o n s o f t h e t w o s p e c i e s a r e e q u a l t o K / 2 . I n f a c t , t h e e x p e c t e d t i m e t o e x t i n c t i o n w i l l b e a r b i t r a r i l y l a r g e i f t h e v a r i a n c e i s m a d e s m a l l e n o u g h . T h i s d o e s n o t i m p l y , h o w e v e r , t h a t a t w o s p e c i e s s y s t e m w i t h a = 1 i s l i k e l y t o b e f o u n d i n e n v i r o n m e n t s w h i c h e x h i b i t v e r y s m a l l f l u c -t u a t i o n s , s i n c e t h e r e d o e s n o t s e e m t o b e a n y w a y t h a t s u c h a s y s t e m w o u l d b e g i n w i t h b o t h p o p u l a t i o n s e q u a l t o K / 2 . I t s e e m s p r o b a b l e t h a t t h e s e c o n d s p e c i e s w o u l d i n v a d e a f t e r t h e f i r s t h a d a c h i e v e d a h i g h p o p u l a t i o n d e n s i t y , a n d f o r t h i s c a s e , t h e e x p e c t e d t i m e t o e x t i n c t i o n ( o f o n e o f t h e s p e c i e s ) i s m u c h s h o r t e r . T h i s t y p e o f e f f e c t i s i m p o r t a n t i n d e t e r m -i n i n g t h e l e n g t h o f ( o r t h e i n i t i a l v a l u e s u s e d i n ) a s i m u -l a t i o n r u n t o d e t e r m i n e t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a b i l i t y . S i n c e w e c o n s i d e r t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a b i l i t y o f a n e u t r a l l y s t a b l e s y s t e m t o b e z e r o , t h e s i m u l a t i o n r u n s s h o u l d b e l o n g e n o u g h s o t h a t a n e u t r a l l y s t a b l e s y s t e m w i l l u s u a l l y d r i f t t o e x t i n c t i o n w i t h i n t h a t t i m e , g i v e n t h e i n i t i a l p o p u l a t i o n l e v e l s u s e d i n t h e s i m u l a t i o n r u n . T h e m o d e l s a n a l y z e d h e r e a r e s y s t e m s o f s t o c h a s t i c d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n s d e s c r i b i n g t h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f a n u m b e r ( u s u a l l y t w o ) o f c o m p e t i t o r s . T h e s e d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n s w e r e a p p r o x i m a t e d b y a s e t o f d i f f e r e n c e e q u a t i o n s , w h o s e b e h a v i o r w a s i n v e s t i g a t e d b y i t e r a t i o n o n a c o m p u t e r . T h e v a l u e s o f t h e s t o c h a s t i c t e r m s w e r e p r o d u c e d b y a r a n d o m n u m b e r g e n e r a t o r w h i c h d r e w f r o m a n o r m a l d i s t r i b u t i o n . 6 7 I t i s i m p o r t a n t t o c h o o s e t h e t i m e i n t e r v a l t o b e s m a l l e n o u g h s o t h a t t h e s y s t e m o f d i f f e r e n c e e q u a t i o n s a c t u a l l y d o e s a p p r o x i m a t e t h e d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n s y s t e m . I f t h e t i m e i n t e r v a l i s v e r y l a r g e , t h e e q u i l i b r i u m p o i n t d i s a p p e a r s , a n d c o m p l e x l i m i t c y c l e s c a n r e s u l t , a s M a y ( 1 9 7 4 b ) h a s p o i n t e d o u t . A t s m a l l e r v a l u e s o f t h e t i m e i n t e r v a l , t h i s b e h a v i o r d i s a p p e a r s , b u t i t i s s t i l l p o s s i b l e f o r t h e p o p u l a t i o n t o b e c o m e n e g a t i v e i f y . j ( t ) h a s a l a r g e e n o u g h n e g a t i v e v a l u e . T h e t i m e i n t e r v a l i n t h e s i m u l a t i o n s d e s c r i b e d b e l o w w a s c h o s e n s o t h a t n e g a t i v e p o p u l a t i o n v a l u e s w o u l d n o t o c c u r ( i n e f f e c t , s o t h a t n e g a t i v e p o p u l a t i o n v a l u e s w e r e e x t r e m e l y i m p r o b a b l e t o r e s u l t ) . I n a d d i t i o n , r e s u l t s w e r e c h e c k e d b y p e r f o r m i n g t h e s a m e s i m u l a t i o n s w i t h a . t i m e i n t e r v a l w h i c h w a s a n o r d e r o f m a g n i t u d e s m a l l e r t h a n t h e o r i g i n a l . T h e e x p l i c i t m e t h o d o l o g y u s e d h e r e w a s a s f o l l o w s . F o r a s y s t e m w i t h a g i v e n s e t o f p a r a m e t e r s ( e . g . f o r a g i v e n a i n s y s t e m ( 1 ) ) , a s e r i e s o f s i m u l a t i o n r u n s w a s m a d e , e a c h w i t h a d i f f e r e n t v a l u e o f t h e v a r i a n c e o f t h e s t o c h a s t i c t e r m , y ( t ) . I n g e n e r a l , t h e i n i t i a l v a l u e s o f t h e p o p u l a t i o n s w e r e t h e i r e q u i l i b r i u m v a l u e s , a n d t h e l e n g t h o f t h e s i m u l a -t i o n w a s c h o s e n s o t h a t a n e u t r a l l y s t a b l e s y s t e m w o u l d u s u a l l y b e c o m e e x t i n c t a t t h e l o w e s t l e v e l o f t h e v a r i a n c e w h i c h w a s s i m u l a t e d . W h e n c o m p a r i n g a s e r i e s o f s y s t e m s ( f o r e x a m p l e , a s e r i e s o f t w o s p e c i e s s y s t e m s w i t h d i f f e r e n t a ' s a n d w i t h y i ( t ) a n d y 2 ( t ) u n c o r r e l a t e d ) , e a c h s i m u l a t i o n r u n u t i l i z e d 6 8 t h e s a m e r a n d o m n u m b e r s e q u e n c e i n g e n e r a t i n g v a l u e s f o r t h e s t o c h a s t i c t e r m s . T o i n s u r e t h a t t h e r e s u l t s w e r e n o t d e p e n d e n t u p o n a n u n u s u a l f e a t u r e o f t h e g i v e n r a n d o m n u m b e r s e q u e n c e , t h e e n t i r e s e r i e s w a s r u n a g a i n , w i t h t w o d i f f e r e n t r a n d o m n u m b e r s e q u e n c e s . I n g e n e r a l , d i f f e r e n t r a n d o m n u m b e r s e q u e n c e s w e r e u s e d f o r t h e d i f f e r e n t c a s e s c o n s i d e r e d ( i . e . d i f f e r e n t s c h e m e s o f c r o s s c o r r e l a t i o n ) . S i m i l a r r e s u l t s w e r e o b t a i n e d f o r s o m e o f t h e s y s t e m s b y u s i n g s h o r t e r s i m u -l a t i o n r u n s , b u t s p e c i f y i n g i n i t i a l p o p u l a t i o n l e v e l s i n w h i c h o n e p o p u l a t i o n w a s m u c h s m a l l e r t h a n t h e o t h e r s . F o r e a c h v a l u e o f t h e v a r i a n c e i t w a s n o t e d w h e t h e r t h e p o p u l a t i o n p e r s i s t e d f o r t h e d u r a t i o n o f t h e s i m u l a t i o n r u n . T h i s w a s d o n e f o r s e v e r a l v a l u e s o f t h e t h r e s h o l d p o p u -l a t i o n l e v e l ( i . e . s e v e r a l d i f f e r e n t d e f i n i t i o n s o f p e r s i s t e n c e ) . T h e m a x i m u m l e v e l o f t h e v a r i a n c e f o r w h i c h t h e s y s t e m d i d n o t g o e x t i n c t w a s t h e n c h o s e n a s t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e . S i n c e o n l y a f i n i t e n u m b e r o f v a r i a n c e s w e r e t e s t e d , t h i s n u m b e r c o u l d o n l y b e s p e c i f i e d t o w i t h i n o n e v a r i a n c e - i n t e r v a l . F o r e x a m p l e , i f t h e s y s t e m w e r e r u n f o r v a r i a n c e s o f 1 0 , 2 0 , 3 0 , • • • , 1 0 0 ( a v a r i a n c e i n t e r v a l o f 1 0 ) a n d e x t i n c t i o n w a s f i r s t o b s e r v e d a t a v a r i a n c e o f 6 0 , t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e w o u l d b e d e f i n e d a s 5 0 . I n g e n e r a l t h e v a r i a n c e i n t e r v a l u s e d w a s f a i r l y l a r g e , b u t a h i g h e r l e v e l o f p r e -c i s i o n d i d n o t s e e m n e c e s s a r y , s i n c e t h e e x a c t v a l u e d e p e n d e d u p o n t h e r a n d o m n u m b e r s e q u e n c e . E v e n w i t h t h e v a r i a n c e • 6 9 i n t e r v a l c h o s e n , t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e d e t e r m i n e d u s i n g t w o d i f f e r e n t r a n d o m n u m b e r s e q u e n c e s m i g h t d i f f e r . T y p e s o f E n v i r o n m e n t a l V a r i a b i l i t y I n t h i s s e c t i o n t h r e e m a j o r t y p e s o f e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y a r e d i s c u s s e d . T h e g o a l i s t o d e t e r m i n e h o w i n c r e a s i n g v a r i a b i l i t y i n e a c h o f t h e s e e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s i s l i k e l y t o a l t e r t h e p e r c a p i t a r a t e o f i n c r e a s e o f t h e p o p u -l a t i o n s i n a c o m p e t i t i v e g u i l d . S p e c i f i c a l l y , i t i s n o t e d w h e t h e r y ( t ) s h o u l d h a v e a m e a n o f z e r o , a n d w h e t h e r t h e m e a n w i l l c h a n g e a s t h e e n v i r o n m e n t a l f l u c t u a t i o n s b e c o m e l a r g e r . S e c o n d l y t h e t y p e o f c r o s s - c o r r e l a t i o n b e t w e e n y - ( t ) a n d y - ( t ) i s d i s c u s s e d . V a r i a t i o n i n t h e s u p p l y o f t h e r e s o u r c e f o r w h i c h t h e a n i m a l s a r e c o m p e t i t i n g i s d i s c u s s e d f i r s t . I f t h e r e s o u r c e s u p p l y ( e . g . f o o d s u p p l y ) o f a n a n i m a l v a r i e s a b o u t s o m e m e a n v a l u e , t h e p e r c a p i t a r a t e o f i n c r e a s e i s l i k e l y t o v a r y a s w e l l . W i t h i n c e r t i n b o u n d s , a h i g h e r l e v e l o f f o o d r e s u l t s i n a h i g h e r p e r c a p i t a r a t e o f i n c r e a s e a n d a l o w e r l e v e l o f f o o d r e s u l t s i n a l o w e r r a t e o f i n c r e a s e . T h u s y ( t ) w i l l u s u a l l y h a v e a m e a n o f a p p r o x i m a t e l y z e r o , c o r r e -s p o n d i n g t o a v e r a g e r e s o u r c e l e v e l s . I f t h e s u p p l y o f t h e r e s o u r c e f l u c t u a t e s , t h e n t h e r e s u l t i n g f l u c t u a t i o n s i n t h e p e r c a p i t a r a t e s o f i n c r e a s e o f t w o c o m p e t i n g s p e c i e s w i l l , i n g e n e r a l , b e p o s i t i v e l y 7 0 c o r r e l a t e d . I n a d d i t i o n , t h e s t r e n g t h o f t h e c o r r e l a t i o n w i l l u s u a l l y i n c r e a s e a s t h e d e g r e e o f o v e r l a p i n r e s o u r c e u t i l i z a t i o n p a t t e r n s i n c r e a s e s . T h e o n l y c a s e w h e n t h e c o r r e l a t i o n w o u l d n o t i n c r e a s e w i t h o v e r l a p i s w h e n t h e d e g r e e o f c o r r e l a t i o n i s h i g h e v e n w h e n o v e r l a p i s l o w . T h i s m i g h t h a p p e n i f t h e s a m e f a c t o r w h i c h c a u s e s t h e r e s o u r c e s u s e d b y c o m p e t i t o r i t o d e c r e a s e ( o r i n c r e a s e ) a f f e c t e d t h e r e s o u r c e s u s e d b y c o m p e t i t o r j i n t h e s a m e w a y . T h u s y . j ( t ) a n d V t j ( t ) w i l l b e p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d , a n d t h e l e v e l o f c o r r e l a t i o n w i l l b e a n o n d e c r e a s i n g f u n c t i o n o f c ^ . . I n t h e l i m i t i n g c a s e o f a = 1 , t h e t w o s p e c i e s h a v e e q u i v a l e n t r e s o u r c e u t i l i z a t i o n p a t t e r n s , a n d y - ( t ) a n d y ^ ( t ) w i l l b e i d e n t i c a l ( a s s u m i n g t h a t t h e v a r i a t i o n i n t h e s u p p l y o f t h e r e s o u r c e i s t h e o n l y r e a s o n f o r v a r i a t i o n i n t h e p e r c a p i t a r a t e s o f i n c r e a s e ) . T h e o n l y . s i t u a t i o n w h i c h c o u l d l e a d t o a n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n y ^ t ) a n d y - j ( t ) w o u l d b e i f a w e r e l o w , a n d i f a n i n c r e a s e i n t h e r e s o u r c e s a v a i l a b l e t o s p e c i e s i w a s c o r r e l a t e d w i t h a d e c r e a s e i n t h e r e s o u r c e s a v a i l a b l e t o s p e c i e s j . T h i s s e c o n d c o n d i t i o n w i l l p r o b a b l y n o t o f t e n b e i m e t , s i n c e t h e a b u n d a n c e o f s i m i l a r t y p e s o f r e s o u r c e s u s u a l l y s e e m s t o b e p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d . I f o v e r l a p i s r e l a t i v e l y h i g h , n e g a t i v e c o r r e l a t i o n s a r e i m p o s s i b l e . T h e s e c o n d t y p e o f e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y c o n ^ s i d e r e d h e r e i s f l u c t u a t i o n i n t h e l e v e l o f p r e d a t i o n o n t h e c o m p e t i n g s p e c i e s . H e r e a g a i n , w e d i s c u s s t h e f o r m o f t h e d i s t r i b u t i o n o f y ^ ( t ) a n d t h e n a t u r e o f c r o s s c o r r e l a t i o n s 7 1 i n t h e s e t e r m s . A d e t e r m i n i s t i c m o d e l o f p o p u l a t i o n d y n a m i c s c a n b e v i e w e d a s i n c o r p o r a t i n g a n a v e r a g e l e v e l o f p r e d a t i o n , e v e n i f t h e p h e n o m e n o n o f p r e d a t i o n i s n o t e x p l i c i t i n t h e m o d e l . F o r e x a m p l e , t h e c a r r y i n g c a p a c i t y K i n t h e L o t k a -V o l t e r r a e q u a t i o n s c a n b e r e g a r d e d a s b e i n g c o m p o s e d o f t w o t e r m s ; K = K 1 - a P , w h e r e K ' i s t h e ( h y p o t h e t i c a l ) c a r r y i n g c a p a c i t y i n t h e a b s e n c e o f p r e d a t o r s , P i s t h e p r e d a t o r p o p u -l a t i o n d e n s i t y , a n d a i s t h e r a t e o f s u c c e s s f u l a t t a c k s b y t h e p r e d a t o r o n t h e p r e y . I f t h e p r e d a t o r p o p u l a t i o n l e v e l s o r t h e r a t e o f s u c c e s s f u l a t t a c k s v a r i e s , t h e n t h e p e r c a p i t a r a t e o f i n c r e a s e o f t h e p o p u l a t i o n w i l l b e m o d i f i e d b y a r a n d o m t e r m w h i c h c a n t a k e o n p o s i t i v e o r n e g a t i v e v a l u e s , a n d c a n b e d e f i n e d s o a s t o h a v e a m e a n o f z e r o . T o t h e e x t e n t t h a t t h e d i f f e r e n t s p e c i e s i n a c o m p e t i t i v e g u i l d s h a r e t h e s a m e p r e d a t o r s , t h e r e w i l l b e p o s i t i v e c r o s s - c o r r e l a t i o n s i n t h e y . ( t ) . I f t h e y h a v e d i f -f e r e n t p r e d a t o r s , t h e y ^ - ( t ) w i l l o f t e n b e u n c o r r e l a t e d , a l t h o u g h t h i s i s n o t n e c e s s a r i l y t r u e . V a r i a t i o n i n p h y s i c a l p a r a m e t e r s ( s u c h a s t e m p e r a -t u r e , e x p o s u r e , s a l i n i t y , h u m i d i t y , e t c . ) r e p r e s e n t s t h e t h i r d t y p e o f e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y c o n s i d e r e d h e r e . F o r t h i s c a t e g o r y , t h e r e l a t i o n b e t w e e n t h e v a r i a n c e i n t h e e n v i r o n -m e n t a l p a r a m e t e r a n d t h e f o r m o f t h e d i s t r i b u i t o n o f t h e y ^ ( t ) c a n b e s o m e w h a t d i f f e r e n t t h a n i n t h e p r e v i o u s t w o c a s e s . M a n y p o p u l a t i o n s a r e o p t i m a l l y a d a p t e d t o t h e a v e r a g e p h y s i c a l c o n d i t i o n s p r e v a i l i n g i n t h e i r e n v i r o n m e n t , s o t h a t f o r t h i s 7 2 c a s e v a r i a t i o n i n p h y s i c a l p a r a m e t e r s i s l i k e l y t o r e s u l t i n a n o n p o s i t i v e v a l u e o f y ^ ( t ) . V a l u e s o f p h y s i c a l p a r a m e t e r s t h a t a r e f a r f r o m t h e a v e r a g e , w h e t h e r h i g h o r l o w , a r e l i k e l y t o b e d e t r i m e n t a l t o p o p u l a t i o n g r o w t h . T h u s , a m o r e v a r i a b l e e n v i r o n m e n t w i l l a l s o b e h a r s h e r , i n t h e s e n s e o f p e r m i t t i n g a l o w e r a v e r a g e p e r c a p i t a r a t e o f i n c r e a s e f o r a n y g i v e n p o p u l a t i o n l e v e l . y . j ( t ) w i l l g e n e r a l l y t a k e o n o n l y n e g a t i v e v a l u e s , a n d i t s m e a n w i l l c o n s e q u e n t l y d e c r e a s e a s e n v i r o n m e n t a l v a r i a t i o n i n c r e a s e s . S y m p a t r i c c o m p e t i t o r s a r e l i k e l y t o o f t e n h a v e s i m i l a r p h y s i c a l t o l e r a n c e s , s o t h a t t h e m a g n i t u d e o f t h e y ^ ( t ) w i l l o f t e n b e p o s i t i v e l y c r o s s c o r r e l a t e d , a l t h o u g h t h e r e a r e c i r c u m s t a n c e s w h e n t h i s w i l l n o t b e s o . I f t w o c o m p e t i t o r s a r e s e n s i t i v e t o t w o i n d e p e n d e n t e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s , t h e y ^ ( t ) w i l l b e u n c o r r e l a t e d . I f t h e y h a v e o p p o s i t e t o l e r a n c e s t o a s i n g l e f a c t o r , t h e m a g n i -t u d e s o f t h e y . j ( t ) w i l l b e n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d . V a r i a t i o n i n p h y s i c a l f a c t o r s c a n a l s o r e s u l t i n y - ( t ) w h i c h t a k e o n b o t h p o s i t i v e a n d n e g a t i v e v a l u e s . F o r e x a m p l e , i n m a n y p o i k i 1 o t h e r m s , f o r a g i n g i s a n i n c r e a s i n g f u n c t i o n o f t e m p e r a t u r e ( u p t o a p o i n t ) , s o t h a t i f t e m p e r a t u r e f l u c t u a t e s w i t h a g r e a t e r v a r i a n c e , s o w i l l f o o d i n t a k e , a n d p r e s u m a b l y t h e r a t e o f i n c r e a s e . H i g h t e m p e r a t u r e s r e s u l t i n p o s i t i v e v a l u e s o f y ^ ( t ) a n d l o w t e m p e r a t u r e s r e s u l t i n n e g a t i v e v a l u e s . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y a n d v a r i a t i o n i n t h e p e r c a p i t a r a t e s o f i n c r e a s e o f 7 3 c o m p e t i t o r s i s q u i t e c o m p l e x , a n d i s l i k e l y t o v a r y q u i t e a b i t i n i t s d e t a i l s f o r d i f f e r e n t o r g a n i s m s . I t i s p o s s i b l e f o r b o t h t h e m e a n a n d t h e d i s t r i b u t i o n f u n c t i o n o f y ^ ( t ) t o c h a n g e w i t h i n c r e a s i n g v a r i a n c e , b u t i t i s d i f f i c u l t t o m a k e a n y g e n e r a l i z a t i o n a b o u t h o w t h e y w i l l c h a n g e , s o t h i s c o m p l i -c a t i o n i s n o t c o n s i d e r e d i n t h e m o d e l s b e l o w . T w o S p e c i e s L o t k a - V o l t e r r a C o m p e t i t i o n T h e b a s i c m o d e l w h i c h w i l l b e i n v e s t i g a t e d h e r e i s t h e t w o s p e c i e s v e r s i o n o f e q u a t i o n ( 1 ) . I n a d d i t i o n , i t i s a s s u m e d t h a t c o m p e t i t i o n i s s y m m e t r i c a l ( t h a t K i = K 2 , a n d o-i2 = o-z i) • T h e a s s u m p t i o n o f s y m m e t r y w a s m a d e m a i n l y t o s i m p l i f y t h e a n a l y s i s , b u t o u r g e n e r a l r e s u l t s a r e n o t r e -s t r i c t e d t o t h i s t y p e o f s i t u a t i o n . u i ( t ) a n d y 2 ( t ) a r e n o r m a l l y d i s t r i b u t e d a n d t h e r e i s n o c o r r e l a t i o n b e t w e e n s u c c e s s i v e v a l u e s o f y . ( t ) . y x ( t ) a n d y 2 ( t ) U n c o r r e l a t e d w i t h a M e a n o f Z e r o T h i s i s t h e s y s t e m a n a l y z e d b y M a y ( 1 9 7 3 b ) . I t s h o u l d b e a p p l i c a b l e t o a t l e a s t t h e f o l l o w i n g c a s e s : ( 1 ) P r e d a t i o n i n t e n s i t y i s t h e f a c t o r w h i c h v a r i e s , a n d d i f f e r e n t c o m -p e t i t o r s h a v e d i f f e r e n t p r e d a t o r s . (2) T h e f o r a g i n g a c t i v i t y o f e a c h o f t h e t w o s p e c i e s i s l i m i t e d b y a d i f f e r e n t i n d e p e n d e n t p h y s i c a l f a c t o r w h i c h v a r i e s . 7 4 I t s e e m s , h o w e v e r , t h a t t h e r e a r e p r o b a b l y r e l a t i v e l y f e w s i t u a t i o n s t h a t c a n r e a s o n a b l y b e m o d e l l e d b y t h i s s o r t o f v a r i a b i l i t y . S i m u l a t i o n s w e r e p e r f o r m e d f o r a = 0 , a = . 2 5 , a = . 5 , a = . 7 5 , a n d a = . 9 . T h e p a r a m e t e r s u s e d i n t h e s i m u -l a t i o n w e r e : K = 3 0 0 ( t h i s s h o u l d b e i n t e r p r e t e d a s a p o p u -l a t i o n d e n s i t y , r a t h e r t h a n a b s o l u t e n u m b e r s , s o i t s v a l u e i s a r b i t r a r y ) , t = . 0 0 0 1 , N i ( t = 0 ) = N 2 ( t = 0 ) = K / ( l + a ) . F o r e a c h v a l u e o f a, s i m u l a t i o n r u n s w e r e m a d e f o r v a r i a n c e s o f y ( t ) o f 2 4 0 , 0 0 0 , 4 8 0 , 0 0 0 , • • • 2 , 4 0 0 , 0 0 0 . I n g e n e r a l , u n l e s s o t h e r w i s e n o t e d , s u b s e q u e n t s y s t e m s u s e t h e s a m e p a r a m e t e r s . T h e s y s t e m w a s i t e r a t e d 1 5 , 0 0 0 t i m e s f o r e a c h v a l u e o f a a n d e a c h v a r i a n c e . T h i s e n a b l e d a d e t e r m i n a t i o n o f t h e m a x i m u m t o l e r -a b l e v a r i a n c e f o r e a c h v a l u e o f a. T a b l e V s h o w s t h e r e s u l t s o f o n e s u c h s e r i e s o f r u n s f o r s i x d e f i n i t i o n s o f p e r s i s t e n c e . I n s t e a d o f g i v i n g t h e v a r i a n c e o f u ( t ) , T a b l e V ( a n d s u b s e -q u e n t t a b l e s ) g i v e s t h e v a r i a n c e m u l t i p l i e d b y t h e t i m e i n t e r v a l w h i c h i s t h e q u a n t i t y M a y c o m p a r e s t o t h e m i n i m u m e i g e n v a l u e o f t h e i n t e r a c t i o n m a t r i x . T h e v a l u e s o f t h e m i n i m u m e i g e n -v a l u e o f e a c h s y s t e m a r e s h o w n . T h e d e f i n i t i o n s o f p e r s i s t e n c e w h i c h w e r e u s e d w e r e : ( 1 ) t h e p o p u l a t i o n d e n s i t y d o e s n o t d r o p b e l o w 1 0 , ( 2 ) t h e p o p u l a t i o n d e n s i t y . d o e s n o t d r o p b e l o w 5 , ( 3 ) t h e p o p u l a t i o n d e n s i t y d o e s n o t d r o p b e l o w 1 , ( 4 ) t h e p o p u l a t i o n d e n s i t y d o e s n o t d r o p b e l o w . 5 , ( 5 ) t h e r e a r e f e w e r t h a n o n e p e r c e n t o f t h e t i m e i n t e r v a l s w h e n o n e p o p u l a t i o n d e n s i t y i s l e s s t h a n 1 0 , a n d ( 6 ) t h e r e a r e f e w e r 7 5 a T a b l e V . T h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e a s a f u n c t i o n o f t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t i n a t w o s p e c i e s s y s t e m w i t h U i ( t ) a n d u 2 ( t ) u n c o r -r e c t e d a n d n o r m a l l y d i s t r i b u t e d . P a r a m e t e r s o f t h e s i m u l a t i o n s a r e g i v e n i n t h e t e x t . N u m b e r s g i v e n i n t h e t a b l e a r e t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e s m u l t i p l i e d b y . 0 0 0 1 ( A t ) . T h e s u b s c r i p t s o n t h e v a r i a n c e s o n t h e l e f t h a n d s i d e o f t h e t a b l e i n d i c a t e t h e d e f i n i -t i o n o f p e r s i s t e n c e w h i c h w a s u s e d . F o r e x a m p l e , a 1 0 m e a n s t h a t t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e s w e r e c a l c u l a t e d a s s u m i n g t h a t t h e s y s t e m p e r s i s t e d i f n e i t h e r p o p u l a t i o n d r o p p e d b e l o w 1 0 d u r i n g t h e c o u r s e o f t h e s i m u l a t i o n . T h e s u b s c r i p t A c o r r e s p o n d s t o d e f i n i t i o n ( 5 ) i n t h e t e x t a n d t h e s u b s c r i p t B c o r r e s p o n d s t o d e f i n i t i o n ( 6 ) . K i s 3 0 0 . T h e m i n i m u m e i g e n v a l u e i s d e n o t e d b y A . . T a b l e V A L P H A 0 . 2 5 . 5 . 7 5 . 9 1 . o f 0 1 4 4 1 2 0 4 8 2 4 2 4 0 2 0 - 5 1 6 8 1 4 4 7 2 4 8 2 4 0 2 0 - 1 2 4 0 2 1 6 1 4 4 9 6 4 8 0 2 2 6 4 2 4 0 1 6 8 1 2 0 4 8 0 2 a A 1 9 2 1 4 4 9 6 4 8 2 4 0 2 a B 2 4 0 1 9 2 1 2 0 7 2 2 4 0 A m i n 3 0 0 1 8 0 1 0 0 4 2 . 8 6 1 5 . 7 9 0 7 6 t h a n o n e p e r c e n t o f t h e t i m e i n t e r v a l s w h e n o n e s p e c i e s ' p o p u l a t i o n d e n s i t y i s l e s s t h a n f i v e . F i g u r e s 9 , 1 0 , a n d 1 1 s h o w t h e p o p u l a t i o n d e n s i t y o f t w o c o m p e t i t o r s a s a f u n c t i o n o f t i m e ( f o r 1 0 0 t i m e i n t e r v a l s ) f o r a = 0 , a = . 5 , a n d a = . 9 , w i t h a v a r i a n c e o f 1 0 6 . T h e s y s t e m s w i t h h i g h e r c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t s c o m e c l o s e r t o e x t i n c t i o n . T h e g e n e r a l f e a t u r e s w h i c h c a n b e d r a w n f r o m t h e s e r e s u l t s a r e : ( 1 ) A l t h o u g h t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e d e c r e a s e s w i t h i n c r e a s i n g a , t h e r e l a t i o n s h i p i s n o t t h a t p r e d i c t e d b y u s i n g t h e r e l a t i v e v a l u e o f t h e m i n i m u m e i g e n v a l u e a s a c r i t e r i o n o f t h e r e l a t i v e s t a b i l i t y o f d i f f e r e n t s y s t e m s . S p e c i f i c a l l y , t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e i s g r e a t e r t h a n t h a t p r e d i c t e d o n t h e b a s i s o f t h e r e l a t i v e v a l u e s o f t h e m i n i m u m e i g e n v a l u e , e s p e c i a l l y f o r h i g h v a l u e s o f a . F o r e x a m p l e , u s i n g .5 a s t h e c r i t i c a l p o p u l a t i o n s i z e , a s y s t e m w i t h a = .9 c a n t o l e r a t e a v a r i a n c e a b o u t o n e f i f t h a s l a r g e a s a s y s t e m w i t h a = 0, a l t h o u g h t h e m i n i m u m e i g e n v a l u e i s o n e - n i n e t e e n t h a s l a r g e . (2) T a b l e V s h o w s t h a t M a y ' s c r i t e r i o n a 2 A t < A . ' mm d o e s g i ' v e s o m e q u a l i t a t i v e i n s i g h t i n t o t h e b e h a v i o r o f t h e s y s t e m . I t t e n d s t o o v e r e s t i m a t e t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e f o r l o w a , a n d u n d e r e s t i m a t e f o r h i g h a . F o r a l e s s t h a n .9, t h i s c r i t e r i o n r e s u l t s i n a n e s t i m a t e d m a x i m u m 7 7 a F i g u r e 9 . P o p u l a t i o n s i z e a s a f u n c t i o n o f t i m e f o r a t w o s p e c i e s s y s t e m i n a v a r y i n g e n v i r o n -m e n t w i t h a = 0 . L e n g t h o f s i m u l a t i o n r u n i s 1 0 0 t i m e u n i t s , a n d t h e v a r i a n c e i s 1 0 6 •POPULATION S I Z E 0 . 0 8 3 . 3 3 3 1 6 6 . 6 7 2 5 0 . 0 3 3 3 . 3 3 4 1 6 . 6 7 5 0 0 o o 78a F i g u r e 1 0 . P o p u l a t i o n s i z e a s a f u n c t i o n o f t i m e f o r a t w o s p e c i e s s y s t e m i n a v a r y i n g e n v i r o n m e n t w i t h a = . 5 . L e n g t h o f t h e s i m u l a t i o n r u n i s 1 0 0 t i m e u n i t s , a n d t h e v a r i a n c e i s 1 0 6 . 7 9 a F i g u r e 1 1 . P o p u l a t i o n s i z e a s a f u n c t i o n o f t i m e f o r a t w o s p e c i e s s y s t e m i n a v a r y i n g e n v i r o n -m e n t w i t h a = . 9 . L e n g t h o f s i m u l a t i o n r u n i s 1 0 0 t i m e u n i t s , a n d t h e v a r i a n c e i s 1 0 6 . 79b 8 0 v a r i a n c e t h a t i s n e v e r o f f b y a s m u c h a s a n o r d e r o f m a g n i t u d e f o r a n y o f t h e d e f i n i t i o n s o f p e r s i s t e n c e . ( 3 ) A n e x a m i n a t i o n o f T a b l e V i n d i c a t e s t h a t t h e d e f i n i t i o n o f p e r s i s t e n c e d o e s h a v e a n e f f e c t o n t h e r e l a -t i o n s h i p b e t w e e n a a n d t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e . T h e s m a l l e r t h e c r i t i c a l p o p u l a t i o n s i z e , t h e m o r e c o n c a v e d o w n w a r d t h e c u r v e o f t h e m a x i m u m v a r i a n c e v s . a . I t s e e m e d w o r t h w h i l e t o e x a m i n e s o m e m o r e e x t r e m e v a l u e s f o r t h e c r i t i c a l p o p u l a -t i o n s i z e , s o t w o a d d i t i o n a l s e r i e s o f s i m u l a t i o n s w e r e p e r -f o r m e d . I n o n e , t h e v a r i a n c e i n t e r v a l w a s 1 0 0 , 0 0 0 , a n d i n t h e s e c o n d i t w a s 4 0 0 , 0 0 0 . F r o m t h e s e r u n s , t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e w a s d e t e r m i n e d u s i n g t h e f o l l o w i n g v a l u e s o f t h e c r i t i c a l p o p u l a t i o n d e n s i t y : 3 0 , . 1 , . 0 1 , . 0 0 0 1 . T h e r e s u l t s a r e s h o w n i n T a b l e V I , a n d t h e y c o n f i r m t h e g e n e r a l f e a t u r e s f o u n d i n T a b l e V . I n a d d i t i o n , i t s h o u l d b e n o t e d t h a t a d i f f e r e n c e o f a n o r d e r o f m a g n i t u d e i n t h e m i n i m u m p o p u l a t i o n m a k e s l i t t l e d i f f e r e n c e i n t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e a n d t h e m i n i m u m e i g e n v a l u e . H o w e v e r , i f t h e c r i t i c a l p o p u l a t i o n s i z e i s r e l a t i v e l y s m a l l , e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y i s l e s s l i k e l y t o l i m i t n i c h e o v e r l a p t h a n i f t h e c r i t i c a l p o p u l a t i o n i s r e l a t i v e l y l a r g e . W h e n t h e t h r e s h o l d p o p u l a t i o n d e n s i t y i s 1 0 , a s y s t e m w i t h a = . 9 c a n t o l e r a t e a b o u t 1/6 t h e v a r i a n c e t h a t a s y s t e m w i t h a = 0 c a n . W i t h a t h r e s h o l d d e n s i t y o f . 0 0 0 1 , t h e c o r r e s p o n d i n g v a l u e i s 4 / 9 . T h u s a c h a n g e i n t h e c r i t i c a l p o p u l a t i o n o f 8 1 a T a b l e V I . M a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e s f o r t h e t w o s p e c i e s s y s t e m w i t h u n c o r r e l a t e d u ( t ) f o r f o u r e x t r e m e d e f i n i t i o n s o f p e r s i s t e n c e . A s i n T a b l e V , t h e s u b s c r i p t o f t h e v a r i a n c e i n d i c a t e s t h e c r i t i c a l v a l u e o f t h e p o p u l a t i o n l e v e l d e f i n e d a s e x t i n c t i o n . V a r i a n c e s w e r e m u l t i p l i e d b y . 0 0 0 1 . 81b T a b l e V I A L P H A 0 . 2 5 . 5 - . 7 5 . 9 1 . 2 0" 3 0 9 0 5 0 3 0 1 0 1 0 0 2 a . 1 2 8 0 2 0 0 1 6 0 1 2 0 4 0 0 2 0". 0 1 3 2 0 2 8 0 2 4 0 1 6 0 8 0 0 2 0" . 0 0 0 1 3 6 0 3 2 0 2 8 0 2 4 0 1 6 0 0 A m i n 3 0 0 1 8 0 1 0 0 4 2 . 8 6 1 5 . 7 9 0 8 2 f i v e o r d e r s o f m a g n i t u d e c h a n g e s t h i s r a t i o b y l e s s t h a n a f a c t o r o f 3 . I f t h e t h r e s h o l d p o p u l a t i o n s i z e i s i d e n t i f i e d w i t h a d e n s i t y a t w h i c h d e m o g r a p h i c s t o c h a s t i c i t y . b e c o m e s s i g n i f i c a n t , t h e n i t w i l l b e a l a r g e r f r a c t i o n o f t h e c a r r y -i n g c a p a c i t y f o r p o p u l a t i o n s w i t h r e l a t i v e l y s m a l l c a r r y i n g c a p a c i t i e s . A s i m i l a r r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e c r i t i c a l p o p u l a t i o n s i z e a n d t h e n a t u r e o f t h e p l o t o f a v s . t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e c o u l d b e f o u n d f o r a n y o f t h e s y s t e m s d i s c u s s e d b e l o w , a l t h o u g h u s u a l l y o n l y o n e v a l u e o f t h e c r i t i c a l p o p u l a t i o n i s u s e d i n s u b s e q u e n t t a b l e s . I n g e n e r a l a v a l u e l e s s t h a n \ % a n d g r e a t e r t h a n . \ % o f t h e c a r r y i n g c a p a c i t y w a s e x a m i n e d , s i n c e t h e s e v a l u e s s e e m e d i n t e r m e d i a t e a m o n g t h e r a n g e s o f b i o l o g i c a l l y p l a u s i b l e v a l u e s . T h e p r o b l e m o f d e t e r m i n i n g a n a p p r o p r i a t e t i m e i n t e r v a l i n a p p r o x i m a t i n g d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n s b y d i f f e r e n c e e q u a t i o n s w a s m e n t i o n e d e a r l i e r . A s a c h e c k t o d e t e r m i n e w h e t h e r t h e l e n g t h o f t h e t i m e i n t e r v a l c h o s e n a b o v e w a s l i k e l y t o i n f l u e n c e t h e r e s u l t s , t h e s y s t e m w a s s t u d i e d w i t h a t i m e i n t e r v a l o f . 0 0 0 0 1 . T h e s m a l l e r t i m e i n t e r v a l r e q u i r e d a l a r g e r v a r i a n c e i n t h e u ( t ) t o p r o d u c e e x t i n c t i o n , s o t h e v a r i a n c e s w h i c h w e r e r u n w e r e 4 , 0 0 0 , 0 0 0 , 8 , 0 0 0 , 0 0 0 , • • • 4 0 , 0 0 0 , 0 0 0 . H e r e , a n d f o r s u b s e q u e n t m o d e l s , t h e r e s u l t s o f o n l y a s i n g l e r a n d o m n u m b e r s e q u e n c e s a r e s h o w n , s i n c e r e s u l t s w e r e s i m i l a r f o r d i f f e r e n t s e q u e n c e s , t h e r e s u l t s a r e s h o w n i n T a b l e V I I . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n a a n d t h e 83a T a b l e V I I . M a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e s f o r t h e t w o s p e c i e s s y s t e m w i t h u n c o r r e 1 a t e d j - i ( t ) f o r a t i m e i n t e r v a l o n e - t e n t h t h a t u s e d i n T a b l e V . V a r i a n c e s a r e m u l t i p l i e d b y . 0 0 0 0 1 . T a b l e V I I A L P H A 0 . 2 5 . 5 . 7 5 . 9 1 . 2 OS 2 4 0 1 6 0 1 2 0 4 0 0 0 2 0 . 5 3 2 0 2 8 0 2 0 0 1 2 0 4 0 0 8 4 m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e d o e s n o t a p p e a r t o b e q u a l i t a t i v e l y d i f f e r e n t f r o m t h a t f o r t h e s y s t e m w i t h t h e l o n g e r t i m e i n t e r v a 1 . y i ( t ) a n d y 2 ( t ) P o s i t i v e l y C o r r e l a t e d w i t h a M e a n o f Z e r o T h i s c a t e g o r y p r o b a b l y i n c l u d e s t h e m a j o r i t y o f n a t u r a l t y p e s o f e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y . We w i l l c o n s i d e r t w o s e p a r a t e m o d e l s u n d e r t h i s g e n e r a l h e a d i n g : ( 1 ) y i ( t ) a n d y 2 ( t ) h a v e a p o s i t i v e c o r r e l a t i o n w h i c h i s a n i n c r e a s i n g f u n c t i o n o f a, a n d ( 2 ) y i ( t ) a n d y 2 ( t ) h a v e a p o s i t i v e c o r r e -l a t i o n w h i c h i s i n d e p e n d e n t o f a. T h e f i r s t m o d e l i s a p p l i c a b l e t o t h e s i t u a t i o n w h e r e t h e s u p p l y o f t h e r e s o u r c e f o r w h i c h t h e o r g a n i s m s a r e c o m p e t i n g v a r i e s . I t i s a s s u m e d t h a t t h e p r o p o r t i o n o f c o m m o n l y u t i l i z e d r e s o u r c e s i s e q u a l t o a, w h i c h i s n o t p r e -c i s e l y t r u e a l l o f t h e t i m e , b u t i s p r o b a b l y c l o s e m o s t o f t h e t i m e . T h e d i f f e r e n t r e s o u r c e t y p e s a r e a s s u m e d t o v a r y i n d e p e n d e n t l y , s o t h a t a r e a s o n a b l e m e t h o d o f m o d e l l i n g t h i s s i t u a t i o n i s t o assume . y i ( t ) a n d y 2 ( t ) h a v e a p o s i -t i v e c o r r e l a t i o n / w h i c h i s i n d e p e n d e n t o f a. T h e f i r s t m o d e l i s a p p l i c a b l e t o t h e s i t u a t i o n w h e r e t h e s u p p l y o f t h e r e s o u r c e f o r w h i c h t h e o r g a n i s m s a r e c o m p e t i n g v a r i e s . I t i s a s s u m e d t h a t t h e p r o p o r t i o n o f c o m m o n l y u t i l i z e d r e s o u r c e s i s e q u a l t o a, w h i c h i s n o t p r e c i s e l y t r u e a l l o f t h e t i m e , b u t i s p r o b a b l y c l o s e m o s t o f 8 5 t h e t i m e . T h e d i f f e r e n t r e s o u r c e t y p e s a r e a s s u m e d t o v a r y i n d e p e n d e n t l y , s o t h a t a r e a s o n a b l e m e t h o d o f m o d e l l i n g t h i s s i t u a t i o n i s t o c a l c u l a t e y i ( t ) a n d y 2 ( t ) b y t h e f o l l o w i n g s c h e m e : y i ( t ) = a A ( t ) + ( l - a ) B ( t ) y 2 ( t ) = a A ( t ) + ( l - a ) C ( t ) ( 3 ) w h e r e A ( t ) , B ( t ) , a n d C ( t ) a r e i n d e p e n d e n t , i d e n t i c a l l y d i s t r i b u t e d r a n d o m v a r i a b l e s h e r e a s s u m e d t o h a v e a n o r m a l d i s t r i b u t i o n w i t h a m e a n o f z e r o . T h e v a r i a n c e s o f A, B , a n d C a r e a d j u s t e d s o t h a t t h e v a r i a n c e o f y ( t ) d o e s n o t c h a n g e w i t h a. T o t h e e x t e n t t h a t f l u c t u a t i o n s i n t h e s u p p l i e s o f d i f f e r e n t f o o d i t e m s a r e p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d ( w h i c h m a y o f t e n b e t h e c a s e i n n a t u r e ) t h e n t h e r e m a y b e a r e l a t i v e l y h i g h l e v e l o f c o r r e l a t i o n i n t h e y ( t ) e v e n f o r l o w v a l u e s o f a, a n d t h e m o d e l d i s c u s s e d b e l o w m a y b e m o r e a p p r o p r i a t e . T h e s e c o n d t y p e o f p o s i t i v e c o r r e l a t i o n c o u l d a l s o m o d e l a s i t u a t i o n w h e r e p r e d a t i o n p r e s s u r e v a r i e s a n d t h e t w o s p e c i e s h a v e s o m e c o m m o n p r e d a t o r s . T h e g r e a t e r t h e n u m b e r o f c o m m o n p r e d a t o r s , t h e h i g h e r t h e c o r r e l a t i o n . I t c o u l d a l s o b e a m o d e l o f a t l e a s t s o m e t y p e s o f f l u c t u a t i o n s i n p h y s i c a l v a r i a b l e s , i f t h e t w o s p e c i e s h a v e s i m i l a r t o l e r -a n c e s t o t h e p h y s i c a l v a r i a b l e s , a n d i f f l u c t u a t i o n s i n t h e p h y s i c a l f a c t o r s c a n r e s u l t i n p o s i t i v e a s w e l l a s n e g a t i v e d e v i a t i o n s i n t h e p e r c a p i t a r a t e o f i n c r e a s e . C o r r e l a t i o n i s m o d e l l e d i n e s s e n t i a l l y t h e s a m e m a n n e r a s f o r t h e a b o v e c a s e : 8 6 vn ( t ) = k A ( t ) .+ ( l - k ) B ( t ) y 2 ( t ) = k A ( t ) + ( l - k ) C ( t ) ( 4 ) w h e r e k i s a p o s i t i v e c o n s t a n t l e s s t h a n o n e , a n d A , : B , a n d C a r e a s a b o v e . A h i g h e r k i n d i c a t e s a h i g h e r l e v e l o f c o r r e l a -t i o n . T h e c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t i s k 2 . T a b l e V I I I s h o w s t h e r e s u l t s o f s i m u l a t i o n r u n s o f t h e s y s t e m d e s c r i b e d h e r e f o r v a l u e s o f k o f . 2 5 , . 5 , . 7 5 , a n d . 9 . F o r a l l c a s e s , t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n a a n d t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e i s c l o s e r t o h o r i z o n t a l o v e r t h e r a n g e a = 0 t o a = . 9 t h a n t h e s a m e r e l a t i o n s h i p f o r t h e c a s e o f n o c o r r e l a t i o n ( T a b l e V ) . A s t h e p o s i t i v e c o r r e l a t i o n b e -c o m e s v e r y h i g h , t h e c u r v e a p p r o a c h e s a r e c t a n g u l a r s h a p e , s o t h a t i f k = . 9 , t h e r e i s v e r y l i t t l e d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a b i l i t y f o r a s y s t e m w i t h a = 0 a n d o n e w i t h a = . 9 . F i g u r e 1 2 s h o w s t h e a c t u a l p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f a s y s t e m w i t h k = . 9 . T h i s s h o u l d b e c o m p a r e d w i t h F i g u r e 1 1 f o r t h e c a s e o f n o c o r r e l a t i o n s . T h e s a m e r e s u l t s c a n b e u s e d t o i l l u s t r a t e s i t u a -t i o n ( 1 ) w h e r e k = cu T h i s i s s h o w n i n T a b l e I X . H e r e t h e r e i s n o c l e a r i n c r e a s i n g o r d e c r e a s i n g r e l a t i o n s h i p b e t w e e n a a n d t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e . I f a n y t h i n g , s y s t e m s w i t h a h i g h v a l u e o f a c a n t o l e r a t e a h i g h e r l e v e l o f r e s o u r c e f l u c t u a t i o n s t h a n t h o s e w i t h a r e l a t i v e l y l o w v a l u e o f a. T a b l e X s h o w s a n e x t e n s i o n o f t h i s r e l a t i o n s h i p t o h i g h v a l u e s o f a. I f t h e o n l y t y p e o f v a r i a t i o n i n t h e s y s t e m i s v a r i a t i o n i n t h e r e s o u r c e s u p p l y , t h e n s y s t e m s w i t h h i g h a 8 7 a T a b l e V I I I . M a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e s f o r f i v e v a l u e s o f a a n d f o u r l e v e l s o f c r o s s c o r r e l a t i o n i n t h e y ( t ) . D e f i n i t i o n o f p e r s i s t e n c e w a s t h a t n e i t h e r p o p u -l a t i o n d e n s i t y d r o p p e d b e l o w . 5 . V a r i a n c e s a r e m u l t i p l i e d b y . 0 0 0 1 . T a b l e V I I I A L P H A k 0 . 2 5 . 5 . 7 5 . 9 . 2 5 2 1 6 1 6 8 1 4 4 9 6 2 4 . 5 1 9 2 1 9 2 1 9 2 1 4 4 4 8 . 7 5 2 1 6 1 9 2 1 9 2 1 9 2 1 6 8 . 9 2 1 6 2 1 6 2 1 6 2 1 6 1 9 2 88a F i g u r e 1 2 . P o p u l a t i o n s i z e a s a f u n c t i o n o f t i m e f o r a t w o s p e c i e s s y s t e m i n a v a r y i n g e n v i r o n -m e n t w i t h a = . 9 a n d y i ( t ) a n d y 2 ( t ) c r o s s c o r r e l a t e d w i t h k = . 9 . 89a T a b l e I X . M a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e s f o r a t w o s p e c i e s s y s t e m a s a f u n c t i o n o f a f o r t h e c a s e o f y ' i ( t ) a n d y 2 ( t ) c r o s s c o r r e l a t e d w i t h a c o r r e l a t i o n w h i c h i n c r e a s e s w i t h a a s d e s c r i b e d i n t h e t e x t . V a r i a n c e s w e r e m u l t i p l i e d b y . 0 0 0 1 . T h e d e f i n i t i o n o f p e r s i s t e n c e w a s t h a t n e i t h e r p o p u l a t i o n d e n s i t y d r o p p e d b e l o w . 5 . T a b l e I X A L P H A 0 . 2 5 . 5 . 7 5 . 9 2 °". 5 2 1 6 1 6 8 1 9 2 1 9 2 1 9 2 9 0 a T a b l e X . M a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e s f o r a t w o s p e c i e s s y s t e m f o r t h e c a s e o f y i ( t ) a n d y 2 ( t ) c r o s s c o r r e l a t e d w i t h a c o r r e l a t i o n w h i c h i n c r e a s e s w i t h a a s d e s c r i b e d i n t h e t e x t . H i g h v a l u e s o f a a r e s h o w n . V a r i a n c e s w e r e m u l t i p l i e d b y . 0 0 0 1 . T h e d i f f e r e n t v a l u e o f t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e f o r a = . 9 h e r e a n d i n T a b l e I X i s d u e t o t h e f a c t t h a t d i f f e r e n t d e f i n i t i o n s o f p e r s i s t e n c e w e r e u s e d . 90b T a b l e X A L P H A . 9 . 9 1 . 9 2 . 9 3 . 9 4 . 9 5 . 9 6 . 9 7 . 9 8 . 9 9 . 9 9 9 1 . 2 1 6 8 1 9 2 1 9 2 1 9 2 1 9 2 2 1 6 2 1 6 2 1 6 2 1 6 2 4 0 2 4 0 2 4 0 9 1 w i l l a c t u a l l y b e s l i g h t l y m o r e s t a b l e t h a n s y s t e m s w i t h l o w e r v a l u e s o f a o v e r t h e r a n g e f r o m a = . 9 t o a = 1 . A n o t h e r m e t h o d o f l o o k i n g a t t h e r e l a t i v e s t a b i l i t y o f s y s t e m s w i t h d i f f e r e n t v a l u e s o f a w a s t o p l o t t h e m i n i m u m p o p u l a t i o n s i z e o f e i t h e r p o p u l a t i o n a s a f u n c t i o n o f a f o r a s e r i e s o f r u n s a t a g i v e n ( h i g h ) l e v e l o f v a r i a b i l i t y , a s s u m i n g t h a t c o r r e l a t i o n v a r i e d w i t h a a s b e f o r e . T h e r e s u l t s , f o r t w o d i f f e r e n t s e r i e s o f r a n d o m n u m b e r s , a r e s h o w n i n F i g u r e s 1 3 a n d 1 4 . T h e r e s u l t s o f t h e t w o r u n s v a r y s l i g h t l y , b u t t h e r e a p p e a r s t o b e m a x i m u m s t a b i l i t y f o r e i t h e r v e r y h i g h o r v e r y l o w v a l u e s o f a. y i ( t ) a n d y 2 ( t ) N e g a t i v e l y C o r r e l a t e d A s a t h i r d e x a m p l e , w e w i l l c o n s i d e r t h e c a s e w h e r e y i ( t ) a n d y 2 ( t ) a r e n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d . I t i s l i k e l y t h a t t h i s i s n o t o f t e n t h e c a s e i n n a t u r e , b u t i t c o u l d a r i s e i f t h e t w o c o m p e t i t o r s h a d d i f f e r e n t p r e d a t o r s , a n d t h e d e n s i t y o f t h e p r e d a t o r s w a s f o r s o m e r e a s o n n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d . I t m i g h t a l s o a r i s e i f t w o s p e c i e s ' f o r a g i n g a c t i v i t y w e r e l i m i t e d b y a p h y s i c a l v a r i a b l e t o w h i c h t h e y h a d o p p o s i t e t o l e r a n c e s . H e r e t h e c o o r e l a t i o n i s m o d e l l e d b y t h e f o l l o w -i n g s c h e m e : y i ( t ) = k A ( t ) + ( l - k ) B ( t ) y 2 ( t ) = - k A ( t ) + ( l - k ) C ( t ) ( 5 ) 9 2 w h e r e A , B , a n d C a r e a s b e f o r e , a n d t h e m a g n i t u d e o f t h e n e g a t i v e c o r r e l a t i o n i n c r e a s e s w i t h k . T h e r e s u l t s o f a s e r i e s o f s i m u l a t i o n s w i t h k = . 9 i s s h o w n i n T a b l e X I . C o m p a r i n g t h i s w i t h c o r r e s p o n d i n g r e s u l t s f o r t h e c a s e o f u n c o r r e l a t e d l _ i ( t ) ( T a b l e V ) s u g g e s t s t h a t n e g a t i v e c o r r e l a t i o n s r e s u l t i n a s l i g h t d e c r e a s e i n t h e r e l a t i v e m a x i m u m v a r i a b i l i t y f o r a g i v e n v a l u e o f a . F o r t h i s c a s e , t h e r e l a t i v e v a l u e o f t h e m i n i m u m e i g e n v a l u e i s a f a i r l y a c c u r a t e p r e d i c t o r o f t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e . M e a n y ( t ) D e c r e a s e s w i t h I n c r e a s i n g V a r i a n c e T h e p r e v i o u s a n a l y s i s h a s a s s u m e d t h a t t h e c a r r y i n g c a p a c i t i e s o f t h e t w o c o m p e t i t o r s w e r e e q u a l . I f t h e m e a n o f t h e u.j ( t ) d o e s n o t d e c r e a s e w i t h i n c r e a s i n g v a r i a n c e , r e l a x -i n g t h i s a s s u m p t i o n d o e s n o t q u a l i t a t i v e l y a l t e r t h e b a s i c c o n c l u s i o n s . I f , h o w e v e r , v a r i a b i l i t y r e s u l t s i n l o w e r a v e r a g e p e r c a p i t a r a t e s o f i n c r e a s e ( e q u i v a 1 e n t l y , l o w e r c a r r y i n g c a p a c i t i e s ) i t i s n e c e s s a r y t o c o n s i d e r c a s e s w h e r e t h e c a r r y -i n g c a p a c i t i e s o f t h e t w o s p e c i e s d i f f e r . T h e . c r i t e r i o n c o e x i s t e n c e o f t h e t w o s p e c i e s i n a c o n s t a n t e n v i r o n m e n t t h a t 012 1 I N 2 I f t h e c a r r y i n g c a p a c i t i e s a r e l o w e r e d b y a n a m o u n t x d u e t o e n v i r o n m e n t a l f l u c t u a t i o n s , t h i s c r i t e r i o n b e c o m e s f o r i s ( 6 ) 93a T a b l e X I . M a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e s f o r t h e t w o s p e c i e s s y s t e m w i t h y i ( t ) a n d y 2 ( t ) n o r m a l l y d i s t r i b u t e d b u t n e g a t i v e l y c o r -r e l a t e d . V a r i a n c e s w e r e m u l t i p l i e d b y . 0 0 0 1 . T a b l e X I A L P H A 0 . 2 5 . 5 . 7 5 . 9 2 5 2 1 6 1 4 4 7 2 2 4 0 2 a 2 2 6 4 1 9 2 9 6 4 8 0 9 4 - — >  > 0 1 1 2 • ^ O, 2 1 I N 2 ~ X F o r a n y c a s e w h e r e ( 6 ) i s s a t i s f i e d , t h e r e i s s o m e v a l u e o f x s u c h t h a t ( 7 ) i s n o t s a t i s f i e d f o r a n y x l a r g e r t h a n t h a t v a l u e , u n l e s s K i = K 2 . S i n c e i t i s v e r y i m p r o b a b l e t h a t t w o c a r r y i n g c a p a c i t i e s w i l l b e e x a c t l y e q u a l , t h i s i m p l i e s t h a t o v e r l a p m a y b e g r e a t e r w h e n f l u c t u a t i o n s a r e l e s s s e v e r e , i f f l u c t u a t i o n s h a v e t h e e f f e c t o f r e d u c i n g t h e a v e r a g e c a r r y i n g c a p a c i t y ( w h i c h , i n t u r n , i s o f t e n t r u e w h e n a p h y s i c a l f a c t o r i n t h e e n v i r o n m e n t v a r i e s ) . T h i s c o n c l u s i o n h o l d s e v e n w h e n t h e s p e c i e s r e a c t t o e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s i n v e r y s i m i l a r w a y s . T w o S p e c i e s C o n c l u s i o n s T h i s a n a l y s i s o f t w o s p e c i e s s y s t e m s h a s r e s u l t e d i n t h e s e m a j o r c o n c l u s i o n s a b o u t w h e n e n v i r o n m e n t a l v a r i -a b i l i t y w i l l s e t a l i m i t t o t h e l e v e l o f c o m p e t i t i o n i n a g r o u p o f s p e c i e s : ( I ) I f t h e o n l y t y p e o f e n v i r o n m e n t a l v a r i a t i o n i s v a r i a t i o n i n t h e s u p p l y o f t h e r e s o u r c e s f o r w h i c h t h e a n i m a l s a r e c o m p e t i n g , t h e n t h e p r e s e n c e o f a h i g h l e v e l o f e n v i r o n m e n t a l f l u c t u a t i o n s w i l l n o t s e t a l i m i t t o t h e v a l u e o f t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t o f t w o c o m p e t i n g s p e c i e s . A t w o s p e c i e s s y s t e m w i t h h i g h o v e r l a p ( a c t u a l l y a ) c a n 95a F i g u r e 1 3 . M i n i m u m p o p u l a t i o n s i z e ( o f e i t h e r o f t h e t w o s p e c i e s ) f o r a t w o s p e c i e s s y s t e m w i t h U i ( t ) a n d y 2 ( t ) c r o s s c o r r e l a t e d w i t h k = a. L e n g t h o f s i m u l a t i o n w a s 1 0 , 0 0 0 t i m e u n i t s . V a r i a n c e w a s 1 . 4 4 x 1 0 6 . CD MINIMUM P O P U L A T I O N O.D 4.161 . 8.933 L2.5 16.667 20.833 25.0 I I L_ I I ^1 '• IVJ LP INJ or L O LTl Xln D CD (V) tn en a C O U7 X X X x X X X X x X X X X X x X X X q£6 96a F i g u r e 1 4 . M i n i m u m p o p u l a t i o n s i z e ( o f e i t h e r o f t h e t w o s p e c i e s ) f o r a t w o s p e c i e s s y s t e m w i t h t i . i ( t ) a n d y 2 ( t ) c r o s s c o r r e l a t e d w i t h k " = a. P a r a m e t e r s a r e s a m e a s i n F i g u r e 1 3 , e x c e p t t h a t a d i f f e r e n t r a n d o m n u m b e r s e q u e n c e w a s u s e d . MINTMUM P O P U L A T I O N 0 . 0 2 . 5 5 . 0 7 . 5 [ 0 . ° 1 L_ . L_ ± _ J I x IVJ en CD tn Z D ^ ° • Z e n Z D o cn (VJ en no en X x X X X X X X X X X X X X X X X X q.96 9 7 t o l e r a t e a s h i g h ( o r h i g h e r ) l e v e l s o f e n v i r o n m e n t a l v a r i -a b i l i t y a s c a n a s y s t e m w i t h r e l a t i v e l y - l o w o r m o d e r a t e o v e r l a p . ( 2 ) I f t h e f l u c t u a t i o n s i n t h e p e r c a p i t a r a t e s o f i n c r e a s e o f t h e t w o s p e c i e s a r e h i g h l y p o s i t i v e l y c o r -r e l a t e d ( i f t h e y h a v e c o m m o n p r e d a t o r s o r a r e s e n s i t i v e t o t h s a m e p h y s i c a l f a c t o r ) , ' a v e r y v a r i a b l e e n v i r o n m e n t w i l l o n l y e x c l u d e s y s t e m s w i t h v e r y h i g h o v e r l a p . T h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e d o e s n o t d e c r e a s e r a p i d l y a s a f u n c t i o n o f a u n t i l a i s q u i t e l a r g e . S i n c e c o m p e t i t o r s a r e o f t e n t a x -o n o m i c a l l y c l o s e l y r e l a t e d , i t i s l i k e l y t h a t t h e y w i l l r e a c t s i m i l a r l y t o e n v i r o n m e n t a l f l u c t u a t i o n s , r e s u l t i n g i n p o s i t i v e c o r r e l a t i o n s . ( 3 ) T h e l e v e l o f e n v i r o n m e n t a l f l u c t u a t i o n s m a y d e t e r m i n e t h e m a x i m u m o v e r l a p i n t w o s p e c i e s s y s t e m s w h e r e f l u c t u a t i o n s a r e n o t h i g h l y p o s i t v e l y c o r r e l a t e d . F o r a g i v e n d e g r e e o f e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y , t h e l i m i t i n g s i m i l a r i t y w i l l b e l e s s ( t h e m a x i m u m a c o n s i s t e n t w i t h p e r -s i s t e n c e w i l l b e s m a l l e r ) w h e n t h e c r i t i c a l p o p u l a t i o n s i z e i s a r e l a t i v e l y l a r g e f r a c t i o n o f t h e c a r r y i n g c a p a c i t y . T h i s m a y b e t r u e f o r r a r e s p e c i e s ( s p e c i e s w i t h a l o w c a r r y i n c a p a c i t y ) , b u t i t i s d i f f i c u l t t o g e n e r a l i z e . M a x i m u m o v e r l a w i l l b e s t i l l l o w e r i f f l u c t u a t i o n s i n t h e p e r c a p i t a g r o w t h r a t e s o f t h e t w o s p e c i e s a r e n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d . 9 8 ( 4 ) T h e r a t i o o f t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e o f a s y s t e m w i t h r e l a t i v e l y h i g h a t o o n e w i t h a = 0 i s g r e a t e r t h a n t h e r a t i o o f t h e c o r r e s p o n d i n g m i n i m u m e i g e n v a l u e s . T h i s i s t r u e i f f l u c t u a t i o n s i n t h e r a t e s o f i n c r e a s e a r e u n c o r r e I a t e d o r i f t h e y a r e p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d . (5) I f m o r e v a r i a b l e s y s t e m s a r e h a r s h e r i n t h e s e n s e o f h a v i n g l o w e r a v e r a g e c a r r y i n g c a p a c i t i e s , t h e m a x i m u m l e v e l o f o v e r l a p w i l l d e c r e a s e w i t h i n c r e a s i n g l e v e l s o f v a r i a b i l i t y . T h e i n c r e a s e d s t a b i l i t y f o r s y s t e m s w i t h h i g h o v e r l a p w h e n t h e u ( t ) a r e p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d i s d u e t o a n i n c r e a s e d t e n d e n c y f o r a p o p u l a t i o n w h i c h i s d i s p l a c e d f r o m i t s e q u i l i b r i u m v a l u e t o r e t u r n t o t h a t v a l u e . F o r e x a m p l e : i f s p e c i e s o n e d e c r e a s e s f r o m i t s e q u i l i b r i u m v a l u e b y a n a m o u n t 6 i a t t i m e t , t h e n i t i s l i k e l y t h a t s p e c i e s t w o w i l l a l s o d e c r e a s e f r o m i t s e q u i l i b r i u m v a l u e a t t i m e t ( b y a n a m o u n t 6 2 ) - T h e r a t e a t w h i c h p o p u l a t i o n o n e i n c r e a s e s i n t h e n e x t t i m e i n t e r v a l w i l l b e p r o p o r t i o n a l t o 6 1 + a 6 2 . T h i s t e r m i s a n i n c r e a s i n g f u n c t i o n o f a, s o t h a t p o s i t i v e c o r r e l a t i o n s ( w h i c h r e s u l t i n 6 X a n d 5 2 b e i n g o f t h e s a m e m a g n i t u d e ) w i l l s t a b i l i z e s y s t e m s w i t h h i g h o v e r l a p ( a ) . I f t h e r a t i o o f s p e c i e s o n e t o s p e c i e s t w o i s d i s p l a c e d f r o m i t s e q u i l i b r i u m v a l u e , t h e r a t e o f r e t u r n w i l l d e p e n d u p o n t h e m i n i m u m e i g e n v a l u e . I f t h e y ^ t ) a r e h i g h l y c o r r e l a t e d , h o w e v e r , t h e c h a n c e o f t h e r a t i o b e i n g d i s p l a c e d f r o m i t s 9 9 e q u i l i b r i u m v a l u e b y a l a r g e a m o u n t i s g r e a t l y r e d u c e d . I n t h e l i m i t i n g c a s e o f p e r f e c t c o r r e l a t i o n a n d a = 1 , t h e s y s t e m i s e q u i v a l e n t t o a s i n g l e s p e c i e s m o d e l w h e r e t h e i n d i v i d u a l s a r e a r b i t r a r i l y d i v i d e d i n t o t w o e q u a l g r o u p s . T h e s a m e r e a s o n i n g e x p l a i n s w h y , i f t h e y . ( t ) a r e n e g a t i v e l y c o r r e -l a t e d , s y s t e m s w i t h h i g h o v e r l a p w i l l b e l e s s s t a b l e t h a n i f t h e y . j ( t ) w e r e u n c o r r e l a t e d . H e r e , i f a t t i m e t , Ni d e c r e a s e s , N 2 i s l i k e l y t o i n c r e a s e . T h e n a t t i m e t + 1 t h e r a t e o f i n c r e a s e o f Ni w i l l b e p r o p o r t i o n a l t o S i - a 6 2 ( w h e r e S i a n d 5 2 a r e g r e a t e r t h a n z e r o ) , a d e c r e a s i n g f u n c t i o n o f a. T h i s l e a d s t o d e s t a b i 1 i z a t i o n o f s y s t e m s w i t h r e l a t i v e l y h i g h o v e r l a p . T h e a b o v e a r g u m e n t i s a p p l i c a b l e t o a m u c h l a r g e r c l a s s o f m o d e l s t h a n j u s t t h e L o t k a - V o l t e r r a . M o r e g e n e r a l l y , t h e r a t e o f i n c r e a s e o f s p e c i e s o n e ( a f t e r t h e t w o p o p u l a t i o n s h a v e d e c r e a s e d b y S i a n d 6 2 ) w i l l b e a n i n c r e a s i n g f u n c t i o n o f S i + a S 2 r a t h e r t h a n b e i n g d i r e c t l y p r o p o r t i o n a l t o t h i s q u a n t i t y , b u t t h e r e s t o f t h e a r g u m e n t i s b a s i c a l l y t h e s a m e . T h e a r g u m e n t t h a t o v e r l a p m u s t b e l o w e r i n h a r s h e r e n v i r o n m e n t s i s a l s o l i k e l y t o b e f a i r l y g e n e r a l . I n a m o r e a c c u r a t e m o d e l , t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t s w i l l b e f u n c t i o n s o f p o p u l a t i o n d e n s i t y . I f a-- i n c r e a s e s w i t h a d e c r e a s e i n p o p u l a -t i o n d e n s i t y , o r i f i t o n l y d e c r e a s e s s l i g h t l y , t h e i n e q u a l i t i e s ( 6 ) a n d ( 7 ) s t i l l i n d i c a t e t h a t o v e r l a p m u s t b e l o w e r i n h a r s h e r e n v i r o n m e n t s . I f , o n t h e r o t h e r h a n d , t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i -e n t s d e c r e a s e s i g n i f i c a n t l y w i t h a d e c r e a s e i n p o p u l a t i o n 1 0 0 d e n s i t i e s , ( 7 ) m a y b e s a t i s f i e d f o r a l l o f t h e c a s e s w h e r e ( 6 ) i s s a t i s f i e d . I t i s n e c e s s a r y t o s p e c i f y a m o d e l o f t h e c o m p e t i t i v e p r o c e s s b e f o r e d e c i d i n g b e t w e e n t h e s e a l t e r n a t i v e s , b u t a t l e a s t o n e o t h e r m o d e l ( s e e C h a p t e r 3 ) s u p p o r t s t h e a r g u m e n t t h a t o v e r l a p m u s t b e l o w e r i n h a r s h e r e n v i r o n m e n t s . T h e a r g u m e n t t h a t g r e a t e r o v e r l a p i s p o s s i b l e w h e n t h e c r i t i c a l p o p u l a t i o n s i z e i s s m a l l i s l i k e l y t o b e t r u e o f m a n y m o d e l s o t h e r t h a n t h e L o t k a - V o l t e r r a , b u t t h e q u a n t i -t a t i v e f e a t u r e s o f t h e r e l a t i o n s h i p w o u l d h a v e t o b e d e t e r m i n e d f o r t h e s p e c i f i c m o d e l u n d e r c o n s i d e r a t i o n . C o n c l u s i o n s a b o u t t h e p r e c i s e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e m i n i m u m e i g e n v a l u e o f t h e i n t e r a c t i o n m a t r i x a n d t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e a r e m a i n l y r e l e v a n t t o t h e L o t k a - V o l t e r r a m o d e l . S y s t e m s w i t h M o r e t h a n T w o S p e c i e s T h e r e d i d n o t s e e m t o b e a n y r e a s o n t o b e l i e v e t h a t t h e g e n e r a l f e a t u r e s d e r i v e d f o r t h e t w o s p e c i e s s y s t e m w o u l d b e a l t e r e d i f t h e r e w e r e m o r e t h a n t w o s p e c i e s i n t h e c o m -p e t i t i v e g u i l d . H o w e v e r , s e v e r a l s e r i e s o f s i m u l a t i o n s o f t h r e e a n d f o u r s p e c i e s g u i l d s w e r e r u n t o v e r i f y t h i s a s s e r t i o n . F i g u r e 1 5 s h o w s t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e f o r s e v e r a l t h r e e s p e c i e s s y s t e m s . I t w a s a s s u m e d t h a t u i ( t ) , u 2 ( t ) , a n d U 3 ( t ) w e r e u n c o r r e l a t e d a n d n o r m a l l y d i s t r i b u t e d . T h e t h r e e c o m p e t i t o r s w e r e l i n e a r l y a r r a n g e d , t h e c a r r y i n g 1 0 1 a F i g u r e 1 5 . T h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e a s a f u n c t i o n o f c t i 2 i n a t h r e e s p e c i e s s y s t e m w h e r e t h e c o m p e t i t o r s a r e l i n e a r l y a r r a n g e d a n d t h e y ' . ( t ) a r e u n c o r r e l a t e d . a t 3 = a 1 2 2 -A s t e r i s k s r e p r e s e n t r e s u l t s o f s i m u l a t i o n s . X ' s r e p r e s e n t r e s u l t s p r e d i c t e d f r o m t h e m i n i m u m e i g e n v a l u e . V a r i a n c e s a r e d i v i d e d b y 1 0 " * . T h e c r i t e r i o n f o r e x t i n c t i o n i s t h a t a p o p u l a t i o n d r o p s b e l o w . 5 . 0 . 0 o o 4 0 . 0 _ J MRXIMUM V R R I R N C E 8 0 . 0 1 2 0 . 0 L B O . O 2 0 0 . 0 2 4 0 . 0 (VJ cn o o cn X ZD X cn cn cn X o 00 —J cn X * qioi 1 0 2 c a p a c i t i e s o f t h e f i r s t a n d t h i r d s p e c i e s w e r e e q u a l , a n d t h e c a r r y i n g c a p a c i t y o f t h e s e c o n d w a s c h a n g e d w i t h a s o t h a t t h e e q u i l i b r i u m p o p u l a t i o n s i z e s o f t h e t h r e e s p e c i e s w e r e e q u a l . I n t h e f i g u r e , a i s t h e v a l u e o f a i 2 ( = a 2 i ) w h i c h i s a s s u m e d e q u a l t o a 2 3 ( = a 3 2 ) . a n ( = a 3 i ) i s a s s u m e d t o b e e q u a l t o a i 2 2 . T h i s p a r t i c u l a r r e l a t i o n s h i p i s d e s i g n e d t o m o d e l t h e c a s e o f t h r e e c o m p e t i t o r s l i n e a r l y a r r a n g e d o n a r e s o u r c e a x i s , a n d i t i s r e a l i s t i c a t l e a s t t o t h e e x t e n t t h a t a 1 3 i s l e s s t h a n a i 2 , a n d t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n a i 3 a n d a i 2 h a s a m a x i m u m f o r i n t e r m e d i a t e v a l u e s o f a i 2 . H o w e v e r , i t w a s c h o s e n h e r e m e r e l y f o r i l l u s t r a t i v e p u r p o s e s . F i g u r e 1 5 a l s o s h o w s t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e s p r e d i c t e d o n t h e b a s i s t h a t t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e f o r a s y s t e m w i t h a g r e a t e r t h a n z e r o w a s e q u a l t o t h e m a x i m u m v a r i a n c e f o r a = 0 t i m e s t h e m i n i m u m e i g e n v a l u e f o r a s y s t e m w i t h t h e g i v e n a d i v i d e d b y t h e m i n i m u m e i g e n v a l u e f o r a = 0 . A s i n t h e t w o s p e c i e s c a s e , t h e a c t u a l m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e i s s u b s t a n t i a l l y h i g h e r t h a n t h e p r e d i c t e d . F i g u r e 1 6 s h o w s t h e r e s u l t s o f a s i m i l a r s e r i e s o f s i m u l a t i o n s a s s u m i n g t h a t y i ( t ) , y 2 ( t ) , a n d y 3 ( t ) w e r e p o s i -t i v e l y c o r r e l a t e d . S p e c i f i c a l l y , y i ( t ) = . 9 A ( t ) + . I B ( t ) ; y 2 ( t ) = . 9 A ( t ) + . l C ( t ) ; y 3 ( t ) = . 9 A ( t ) + . I D ( t ) , w h e r e A , B , . C , a n d D a r e i n d e p e n d e n t n o r m a l l y d i s t r i b u t e d r a n d o m v a r i a b l e s . A s f o r t h e t w o s p e c i e s c a s e , p o s i t i v e c o r r e l a t i o n s r e s u l t e d i n s y s t e m s w i t h h i g h o v e r l a p (a) b e i n g a b l e t o t o l e r a t e n e a r l y t h e s a m e l e v e l o f e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y a s s y s t e m s w i t h l o w o v e r l a p . 1 0 3 a F i g u r e 1 6 . T h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e a s a f u n c t i o n o f c t i 2 i n a t h r e e s p e c i e s s y s t e m w h e r e t h e c o m p e t i t o r s a r e l i n e a r l y a r r a n g e d a n d t h e y ^ ( t ) a r e c r o s s c o r r e l a t e d a s d e s c r i b e d i n t h e t e x t w i t h k = . 9 . a i 3 = a 1 2 2 . A s t e r i s k s r e p r e s e n t r e s u l t s o f s i m u l a t i o n s . X ' s r e p r e -s e n t r e s u l t s p r e d i c t e d f r o m t h e m i n i m u m e i g e n v a l u e . V a r i a n c e s a r e d i v i d e d b y 1 0 1 * . T h e c r i t e r i o n f o r e x t i n c t i o n i s t h a t a p o p u l a t i o n d r o p s b e l o w . 5 . ru • a io. _J~° CJ 2 : CE 1 — 1 Cera O l a >ru. X 00 X X X _ - X 1 1 1 : 1 r— : 1 1 * 0 - 0 0 . 1 2 5 0 . 2 5 0 . 3 7 5 0 . 5 0 . 5 2 5 0 . 7 5 0 . 8 7 5 1 0 ALPHR 1 0 4 T a b l e s X I I , X I I I , a n d X I V p r e s e n t s i m i l a r r e s u l t s f o r f o u r s p e c i e s s y s t e m s . T h e m a j o r d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e t w o s p e c i e s c a s e a n d t h e m a n y s p e c i e s c a s e i s t h a t , f o r a g i v e n a v e r a g e v a l u e o f t h e m o r e s p e c i e s , t h e s m a l l e r t h e e q u i l i b r i u m v a l u e s o f t h e p o p u l a t i o n s . A s a r e s u l t , e n v i r o n -m e n t a l v a r i a t i o n s e e m s m o r e l i k e l y t o s e t a l i m i t t o t h e d e g r e e o f o v e r l a p i n m a n y s p e c i e s s y s t e m s . H o w e v e r , a h i g h d e g r e e o f p o s i t i v e c o r r e l a t i o n i n t h e y ( t ) w i l l s t a b i l i z e s y s t e m s w i t h h i g h o v e r l a p , s o t h a t s y s t e m s w i t h h i g h v a l u e s o f t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t a r e a b l e t o t o l e r a t e n e a r l y a s m u c h e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y a s a s i n g l e s p e c i e s s y s t e m . M o d e l l i n g s y s t e m s w i t h d i f f e r e n t d e g r e e s o f c o r r e -l a t i o n b e t w e e n d i f f e r e n t s p e c i e s p a i r s b e c o m e s d i f f i c u l t f o r t h e m a n y s p e c i e s c a s e , b u t w h e n o v e r l a p i s v e r y h i g h , r e s u l t s w i l l b e a p p r o x i m a t e l y t h e s a m e a s f o r t h e c a s e o f a c o n s t a n t h i g h l e v e l o f c o r r e l a t i o n ( w i t h t h e s a m e l e v e l o f c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e d i f f e r e n t s p e c i e s p a i r s ) . D i s c u s s i o n T h e p r e c e d i n g a n a l y s i s h a s i n v o l v e d m a n y s i m p l i f y i n g a s s u m p t i o n s , i n c l u d i n g t h e f a c t t h a t a t t e n t i o n w a s r e s t r i c t e d t o t h e L o t k a - V o l t e r r a m o d e l . A l t h o u g h t h e r e s u l t s o f t h i s a n a l y s i s a r e n o t u n i v e r s a l l y a p p l i c a b l e , t h e y a r e n o d o u b t t r u e f o r m a n y s y s t e m s w h e r e t h e a s s u m p t i o n s a r e n o t m e t . I t i s l i k e l y , f o r e x a m p l e , t h a t t h e a s s u m p t i o n t h a t t h e y ^ ( t ) a r e n o r m a l l y d i s t r i b u t e d , a n d t h a t t h e o t h e r p a r a m e t e r s o f t h e 1 0 5 a T a b l e X I I . M a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e s f o r a f o u r s p e c i e s s y s t e m w i t h t h e c o m p e t i t o r s l i n e a r l y a r r a n g e d . A l p h a d e n o t e s t h e v a l u e o f a i 2 ( w h i c h i s e q u a l t o a 2 3 a n d 0 1 3 1 1 ) . a n = c l 1 2 ' * ' am = a n 9 • a2h = a i 3 T h e m i n i m u m e i g e n v a l u e i s d e n o t e d b y Ami- . O t h e r p a r a m e t e r s w e r e t h e s a m e a s i n t h e t w o s p e c i e s s y s t e m , e x c e p t t h a t t h e l e n g t h o f t h e s i m u l a t i o n w a s 4 0 0 0 t i m e u n i t s . V a r i a n c e s a r e m u l t i p l i e d b y . 0 0 0 1 . T h e y - ( t ) a r e u n c o r r e l a t e d a n d n o r m a l l y d i s t r i b u t e d . 105b T a b l e X I I A L P H A 0 . 1 . 2 . 3 . 4 . 5 . 6 . 7 . 8 . 9 1 . 2 a 2 2 4 0 2 1 6 1 9 2 1 6 8 1 2 0 9 6 7 2 4 8 2 4 0 0 2 a. 5 2 6 4 2 4 0 2 1 6 1 9 2 1 4 4 1 2 0 9 6 7 2 4 8 2 4 0 A m i n 3 0 0 . 2 2 9 . 1 6 9 . 1 2 0 . 7 9 . 4 7 . 1 2 4 . 1 9 . 7 2 . 5 . 2 5 0 1 0 6 a T a b l e X I I I . M a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e s f o r a f o u r s p e c i e s s y s t e m - w i t h t h e c o m p e t i t o r s a r r a n g e d i n a n o n l i n e a r f a s h i o n , a 1 2 = a 1 3 = a 11+ = a. T h e u - ( t ) w e r e u n c o r r e l a t e d a n d n o r m a l l y d i s t r i b u t e d . L e n g t h o f t h e s i m u l a t i o n w a s 4 0 0 0 t i m e i n t e r v a l s . V a r i a n c e s a r e m u l t i -p l i e d b y . 0 0 0 1 . T h e m i n i m u m e i g e n v a l u e i s g i v e n b y A • . 3 J m l n 106b T a b l e X I I I A L P H A 0 . 1 . 2 . 3 . 4 . 5 . 6 . 7 . 8 . 9 1 . 2 0". 5 2 6 4 2 4 0 1 9 2 1 6 8 1 4 4 1 2 0 9 6 7 2 4 8 2 4 0 A m i n 3 0 0 2 0 8 . 1 5 0 . 1 0 0 . 8 1 . 8 6 0 . 0 4 2 . 9 2 9 . 0 1 7 . 7 8 . 1 0 1 0 7 a T a b l e X I V . M a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e s f o r a f o u r s p e c i e s s y s t e m w i t h t h e c o m p e t i t o r s a r r a n g e d i n a n o n l i n e a r f a s h i o n . c t i 2 = a i 3 = a m = a. T h e y - ( t ) w e r e c o r r e l a t e d w i t h k = . 7 5 . O t h e r p a r a m e t e r s o f t h e s i m u l a t i o n w e r e t h e s a m e a s f o r T a b l e X I I I . 107b T a b l e X I V A L P H A 0 . 1 . 2 . 3 . 4 . 5 . 6 . 7 . 8 . 9 1 . 2 2 6 4 2 4 0 2 4 0 2 4 0 2 1 6 2 1 6 1 9 2 1 6 8 1 4 4 9 6 0 A m i n 3 0 0 2 0 8 . 1 5 0 . 1 0 0 . 8 1 . 8 6 0 . 0 4 2 . 9 2 9 . 0 1 7 . 7 8 . 1 0 1 0 8 d i s t r i b u t i o n f u n c t i o n d o n o t c h a n g e w i t h i n c r e a s i n g v a r i a n c e , i s n o t o f t e n s a t i s i f e d . H o w e v e r , w i t h i n l i m i t s , t h e m a j o r r e s u l t s o f t h i s a n a l y s i s a r e p r o b a b l y a p p l i c a b l e t o m a n y c a s e s w h e r e t h i s a s s u m p t i o n i s n o t m e t . T h i s i s d u e t o t h e f a c t t h a t w e a r e c o n c e r n e d w i t h t h e r e l a t i v e v a l u e s o f t h e m a x i m u m v a r i a n c e f o r t w o s y s t e m s r a t h e r t h a n t h e a b s o l u t e v a l u e f o r a n y p a r t i c u l a r s y s t e m . T a k e , f o r e x a m p l e , a t w o s p e c i e s L o t k a -V o l t e r r a s y s t e m w i t h a = . 5 . I f , f o r a g i v e n d e g r e e o f e n v i r o n -m e n t a l v a r i a b i l i t y , t h e v a r i a n c e o f u i ( t ) a n d y 2 ( t ) d e c r e a s e d w i t h d e c r e a s i n g p o p u l a t i o n s i z e s , t h e s y s t e m c o u l d t o l e r a t e a h i g h e r d e g r e e o f v a r i a t i o n t h a n i f t h i s w e r e n o t t h e c a s e . H o w e v e r , t h e r a t i o o f t h e m a x i m u m t o l e r a b l e e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y f o r a t w o s p e c i e s s y s t e m w i t h a = 0 t o a s i m i l a r s y s t e m w i t h a = . 5 w i l l b e a l t e r e d t o a m u c h l e s s e r e x t e n t b y t h e a s s u m p t i o n t h a t t h e v a r i a n c e o f t h e y . ( t ) i s i n d e p e n d e n t o f p o p u l a t i o n s i z e . T h e m a t h e m a t i c a l a n a l y s i s p r e s e n t e d h e r e s u g g e s t s t h a t f o r m a n y t y p e s o f e n v i r o n m e n t a l " v a r i a b i l i t y , t h e l e v e l o f f l u c t u a t i o n s w i l l n o t p r o h i b i t t h e p e r s i s t e n c e o f s y s t e m s w i t h v e r y h i g h n i c h e o v e r l a p ( h i g h v a l u e s o f t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t s ) i n a L o t k a - V o l t e r r a s y s t e m . T h e r e f o r e , i f t h i s a n a l y s i s i s f a i r l y g e n e r a l , m o s t e x a m p l e s o f g r e a t e r s p e c i e s d i v e r s i t y i n s t a b l e e n v i r o n m e n t s p r o b a b l y c a n n o t b e e x p l a i n e d b y t h e a r g u m e n t t h a t s t a b l e e n v i r o n m e n t s p e r m i t h i g h e r n i c h e o v e r l a p u n l e s s m o r e v a r i a b l e e n v i r o n m e n t s a r e a l s o h a r s h e r . 1 0 9 T h e r e i s r e l a t i v e l y l i t t l e i n f o r m a t i o n a v a i l a b l e o n t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n n i c h e o v e r l a p a n d e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y i n n a t u r a l c o m m u n i t i e s . H o w e v e r , C o d y ( 1 9 7 4 ) h a s f o u n d t h a t o v e r l a p i n h o r i z o n t a l h a b i t a t a m o n g b i r d s i s h i g h e r i n e n v i r o n m e n t s w h i c h h a v e a h i g h e r d e g r e e o f c l i m a t i c p r e d i c t a b i l i t y . H o w e v e r , t h i s p a t t e r n n e e d n o t r e f l e c t a d i f f e r e n c e i n t h e l i m i t i n g d e g r e e o f o v e r l a p . I t i s p o s s i b l e t h a t l o w e r o v e r l a p i s d u e t o l o w e r p o p u l a t i o n d e n s i t i e s i n t h e l e s s p r e d i c t a b l e a r e a s . T h i s w o u l d l e a d t o l o w e r i n t r a -s p e c i f i c c o m p e t i t i o n , s o t h a t t h e b i r d s m a y u t i l i z e o n l y t h e o p t i m a l h a b i t a t s . T h i s w o u l d l e a d t o l o w e r o v e r l a p , a l t h o u g h t h e l i m i t i n g d e g r e e o f o v e r l a p m a y n o t b e d i f f e r e n t . R o b e r t M a y a l s o p r e d i c t e d t h a t t h e l e v e l o f e n v i r o n -m e n t a l v a r i a t i o n w o u l d n o t g r e a t l y a l t e r t h e m a x i m u m l e v e l o f c o m p e t i t i o n c o n s i s t e n t w i t h s t a b i l i t y ( M a y , 1 9 7 3 a ) . H o w -e v e r , h i s r e s u l t s a r e n o t l i k e l y t o b e g e n e r a l l y a p p l i c a b l e , s i n e e , ( 1 ) A s M a y h i m s e l f s t r e s s e d ( 1 9 7 3 a ) , h i s a r g u -m e n t o n l y a p p l i e s t o l e v e l s o f e n v i r o n m e n t a l f l u c t u a t i o n s a t l e a s t a n o r d e r o f m a g n i t u d e l e s s t h a n t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a n c e f o r a s i n g l e s p e c i e s s y s t e m . ( 2 ) H i s c o n c l u s i o n s w e r e b a s e d o n a m o d e l o f c o m p e t i t o r s w h i c h a r e l i n e a r l y a r r a n g e d a l o n g a r e s o u r c e a x i s ( o r w h i c h m a y b e r e s c a l e d t o b e l i n e a r ) , w h i c h d o e s n o t a p p e a r t o b e t r u e o f m o s t r e a l c o m p e t i t i v e g u i l d s ( S c h o e n e r , I 9 7 4 b ) . 1 1 0 ( 3 ) M a y ' s r e s u l t s d e p e n d o n a p a r t i c u l a r m e t h o d o f c a l c u l a t i n g t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t s , w h i c h m a y n o t b e g e n e r a l l y v a l i d ( s e e C h a p t e r I ) . T h i s s t u d y h a s b e e n c o n c e r n e d w i t h n o n p e r i o d i c t e m p o r a l v a r i a b i l i t y , a n d t h u s d e a l s m a i n l y w i t h u n p r e d i c t a b l e e v e n t s i n a n o r g a n i s m s ' e n v i r o n m e n t . I t i s n o t c l e a r w h e t h e r t h e c o n c l u s i o n s a r r i v e d a t h e r e a r e r e l e v a n t t o r e g u l a r s e a s o n a l c h a n g e s . I n f a c t , S t e w a r t a n d L e v i n ( 1 9 7 3 ) h a v e d e v e l o p e d a m o d e l w h e r e c o e x i s t e n c e o f t w o s p e c i e s o n a s i n g l e r e s o u r c e i s p o s s i b l e i n a s e a s o n a l e n v i r o n m e n t , b u t n o t i n a c o n s t a n t o n e . I t s h o u l d b e s t r e s s e d t h a t t h e p r e s e n t a n a l y s i s c a n o n l y p r o v i d e a s m a l l p a r t o f t h e t h e o r y n e c e s s a r y t o e x p l a i n h i g h e r s p e c i e s d i v e r s i t y i n m o r e s t a b l e e n v i r o n m e n t s . O t h e r p r o p o s a l s w h i c h m u s t b e t e s t e d i n c l u d e t h e h y p o t h e s i s t h a t n i c h e b r e a d t h i s g r e a t e r i n m o r e v a r i a b l e e n v i r o n m e n t s a n d t h a t s t a b l e e n v i r o n m e n t s a r e u s u a l l y c l o s e r t o a n e v o -l u t i o n a r y e q u i l i b r i u m ( M a c A r t h u r , 1 9 7 2 ) . I n a d d i t i o n , f u r t h e r a n a l y s i s o f t h e p r e s e n t q u e s t i o n u s i n g o t h e r m o d e l s w o u l d b e i n s t r u c t i v e . C h a p t e r 3 LIMITING SIMILARITY IN A SIMPLE MODEL OF EXPLOITATIVE COMPETITION I N T R O D U C T I O N T h e r e h a s b e e n a g r e a t d e a l o f t h e o r i z i n g i n e c o l o g y c o n c e r n e d w i t h e x p l a i n i n g d i f f e r e n c e s i n s p e c i e s d i v e r s i t y u n d e r d i f f e r e n t c o n d i t i o n s . W i t h r e f e r e n c e t o g r o u p s o f c o m p e t i t o r s , d i f f e r e n c e s i n s p e c i e s d i v e r s i t y h a v e b e e n e x p l a i n e d i n a t l e a s t f o u r w a y s ( M a c A r t h u r , 1 9 7 2 ) : ( 1 ) d i f f e r e n c e s i n t h e r a n g e o f r e s o u r c e s a v a i l a b l e ; ( 2 ) d i f f e r e n c e s i n t h e n u m b e r o f p o t e n t i a l i n v a d e r s o r t h e a m o u n t o f t i m e f o r s p e c i a t i o n , ( 3 ) d i f f e r e n c e s i n t h e n i c h e b r e a d t h s o f t h e c o m p e t i t o r s ( m o r e c o m p e t i t o r s m a y c o e x i s t i f t h e s p e c i e s a r e s p e c i a l i s t s t h a n i f t h e y a r e g e n e r a I i - s t s ) , a n d ( 4 ) d i f f e r e n c e s i n t h e l i m i t i n g s i m i l a r i t y o f c o m p e t i t o r s . H e r e t h e t e r m " l i m i t i n g s i m i l a r i t y " i s t a k e n t o m e a n t h e m i n i m u m d i f f e r e n c e i n r e s o u r c e u t i l i z a t i o n p a t t e r n s w h i c h w i l l 1 1 1 1 1 2 a l l o w c o e x i s t e n c e o f t w o c o m p e t i t o r s , o n e o f w h i c h h a s a s l i g h t c o m p e t i t i v e a d v a n t a g e . T h i s d e f i n i t i o n i s d i s c u s s e d i n m o r e d e t a i l l a t e r . T h e p r e s e n t p a p e r i s a t h e o r e t i c a l i n v e s t i g a t i o n o f t h e f o u r t h p o i n t . S p e c i f i c a l l y , a s i m p l e m o d e l o f e x p l o i -t a t i v e c o m p e t i t i o n i s p r o p o s e d , a n d i s a n a l y z e d t o s e e h o w t h e l i m i t i n g s i m i l a r i t y o f c o m p e t i t o r s d e p e n d s u p o n t h e p a r a m e t e r s o f t h e m o d e l . T h e n e x t s e c t i o n o f t h e a r t i c l e d i s c u s s e s t h e i m p l i c a t i o n s w h i c h t h i s a n a l y s i s h a s r e g a r d i n g t h e e f f e c t o f p r e d a t i o n a n d e n v i r o n m e n t a l f l u c t u a t i o n s o n s p e c i e s d i v e r s i t y i n c o m p e t i t i v e c o m m u n i t i e s . T h e f i n a l s e c t i o n d i s c u s s e s t h e g e n e r a l i t y o f t h e r e s u l t s d e r i v e d h e r e . T h i s t y p e o f m o d e l i s d e s i g n e d t o s u g g e s t p o s s i b l e e x p l a n a t i o n s f o r p a t t e r n s r a t h e r t h a n t o m a k e p r e c i s e p r e d i c t i o n s a b o u t a n y s p e c i f i c s y s t e m . T h e M o d e l T h i s s e c t i o n i s d i v i d e d i n t o t w o p a r t s . T h e f i r s t d e s c r i b e s t h o s e c o m m u n i t i e s w h e r e t h e p r e s e n t m o d e l m a y b e a p p l i c a b l e . T h e s e c o n d p r e s e n t s t h e d e t a i l s o f t h e m o d e l . T h e A s s u m p t i o n T h i s s t u d y d e a l s w i t h a s p e c i f i c t y p e o f c o n s u m e r -r e s o u r c e m o d e l i n w h i c h t h e c o n s u m e r s d o n o t a l t e r t h e r a t e a t w h i c h r e s o u r c e s e n t e r t h e s y s t e m ( h e r e s y s t e m i s t a k e n 1 1 3 t o m e a n t h e a r e a i n w h i c h c o n s u m e r s m a y e n c o u n t e r r e s o u r c e s ) . I f r e s o u r c e s a r e n o t c o n s u m e d , t h e y e v e n t u a l l y l e a v e t h e s y s t e m ; t h e r e s i d e n c e t i m e m a y o r m a y n o t b e c o n s t a n t . T h u s , r e s o u r c e s e n t e r t h e s y s t e m a t a r a t e w h i c h i s i n d e p e n d e n t o f c o n s u m e r d e n s i t y , a n d l e a v e e i t h e r b y b e i n g c o n s u m e d o r t h r o u g h . s o m e o t h e r p r o c e s s , s u c h a s d e c a y . T h i s t y p e o f m o d e l w a s c h o s e n b o t h b e c a u s e i t w a s s i m p l e , a n d b e c a u s e i t s e e m e d t o i n c l u d e a l a r g e f r a c t i o n o f t h e c o m p e t i t i v e g u i l d s w h i c h h a d b e e n s t u d i e d . I f c o n s u m e r s c a n a l t e r t h e r a t e a t w h i c h r e s o u r c e s e n t e r t h e s y s t e m , t h e n i t i s n e c e s s a r y t o s p e c i f y t h e f u n c t i o n a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n r e s o u r c e n u m b e r s a n d r e s o u r c e r e p r o d u c t i o n b e f o r e o n e c a n d r a w c o n c l u s i o n s a b o u t t h e l i m i t s t o s i m i l a r i t y . A l a r g e n u m b e r o f o r g a n i s m s d e p e n d u p o n r e s o u r c e s w h i c h d o n o t r e p r o d u c e t h e m s e l v e s , s o t h e y n e c e s s a r i l y s a t i s f y t h e b a s i c a s s u m p t i o n o f t h i s m o d e l . S c a v e n g e r s g e n e r a l l y c a n n o t i n c r e a s e t h e r a t e a t w h i c h t h e i r f o o d b e c o m e s a v a i l -a b l e . T h e a n t c o m m u n i t i e s s t u d i e d b y C u l v e r ( 1 9 7 4 ) , f o r e x a m p l e , f a l l i n t o t h i s b a s i c c a t e g o r y . B e n t h i c s e d i m e n t f e e d e r s d e p e n d o n a r a i n o f n u t r i e n t s f r o m h i g h e r l e v e l s . B y c o n s u m i n g t h o s e n u t r i e n t s , t h e y c a n n e i t h e r i n c r e a s e n o r d e c r e a s e t h e r a t e a t w h i c h n u t r i e n t s b e c o m e a v a i l a b l e . M a n y n e c t i v o r e s a n d f r u g i v o r e s p r o b a b l y d o n o t a l t e r t h e r a t e a t w h i c h n e c t a r o r f r u i t i s p r o d u c e d . I n a d d i t i o n , t h e r e a r e m o r e s p e c i a l i z e d c a s e s , s u c h a s h e r m i t c r a b s , w h i c h c o m p e t e f o r e m p t y g a s t r o p o d s h e l l s ( V a n c e , 1 9 7 2 a , b ) . S i n c e 1 1 4 t h e c r a b s d o n o t k i l l t h e g a s t r o p o d s t h e m s e l v e s , t h e y c a n n o t a l t e r t h e r a t e a t w h i c h s h e l l s b e c o m e a v a i l a b l e . T h e r e a r e s e v e r a l s o r t s o f s y s t e m s i n w h i c h t h e r e s o u r c e s r e p r o d u c e t h e m s e l v e s , b u t o n l y a v e r y s m a l l f r a c t i o n o f t h e r e s o u r c e p o p u l a t i o n e v e r b e c o m e s a v a i l a b l e t o t h e c o n -s u m e r p o p u l a t i o n . T h i s i s n o d o u b t t h e c a s e f o r f i s h t h a t f e e d o n i n s e c t s t h a t f a l l o n t o t h e s u r f a c e o f t h e w a t e r . A n o t h e r e x a m p l e i s o c e a n i c b i r d s w h i c h f e e d o n s m a l l f i s h w h i c h a r e c h a s e d t o t h e s u r f a c e o f t h e w a t e r b y a q u a t i c p r e d a t o r s . A s h m o l e ( 1 9 6 8 ) s t a t e s t h a t , Since predation by a l l t r o p i c a l oceanic birds is r e s t r i c t e d to a surface layer only a few. meters thick, i t seems un-l i k e l y that birds exert major e f f e c t s in determining the numbers of many of t h e i r prey items. T h e t r i c l a d f l a t w o r m s s t u d i e d b y R e y n o l d s o n ( e . g . 1 9 6 6 ) o n l y a t t a c k p r e y w h i c h a r e i n j u r e d o r b e h a v i n g a b n o r m a l l y , s o t h a t t h e y a r e u n l i k e l y t o a l t e r t h e r a t e a t w h i c h t h e i r p r e y b e c o m e s a v a i l a b l e . A s i m i l a r s i t u a t i o n p r o b a b l y e x i s t s f o r m a n y i n s e c t i v o r o u s b i r d s a n d l i z a r d s , a n d s h o u l d o f t e n b e t r u e w h e n c o n s u m e r s a r e " p r u d e n t p r e d a t o r s " i n S l o b o d k i n ' s ( 1 9 6 1 ) s e n s e . T h e g e n e r a l a s s u m p t i o n m a y a l s o b e s a t i s f i e d f o r a l a r g e n u m b e r o f c a s e s i n w h i c h t h e r e s o u r c e s d o r e p r o d u c e t h e m s e l v e s a n d t h e c o n s u m e r s u t i l i z e a l a r g e f r a c t i o n o f t h e r e s o u r c e s . M o s t i n s e c t i v o r e s c o n s u m e o n l y o n e s t a g e o f t h e l i f e c y c l e o f a n y i n s e c t s p e c i e s i n t h e i r d i e t . T h e a b u n d a n c e 1 1 5 o f t h i s s t a g e i n t h e n e x t ( i n s e c t ) g e n e r a t i o n i s a f f e c t e d b y m a n y f a c t o r s o t h e r t h a n m o r t a l i t y d u r i n g t h e p a r t i c u l a r s t a g e . T h e r e f o r e , t h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e a b u n d a n c e o f t h a t s t a g e i n g e n e r a t i o n t + 1 a n d m o r t a l i t y i n g e n e r a t i o n t m a y b e n e g l i g i b l e . M a n y s e e d - e a t e r s c o n s u m e a l a r g e f r a c t i o n o f t h e a v a i l a b l e s e e d c r o p , b u t s e e d p r o d u c t i o n i n t h e n e x t p l a n t g e n e r a t i o n w i l l n o t b e r e d u c e d i f t h e p l a n t p o p u l a t i o n i s l i m i t e d b y d e n s i t y d e p e n d e n t m o r t a l i t y a m o n g y o u n g p l a n t s . E v e n i f t h e l e v e l o f s e e d p r e d a t i o n a f f e c t s t h e p l a n t p o p u l a -t i o n , t h e r e w i l l o f t e n b e a v e r y l o n g t i m e l a g i n v o l v e d . T h i s w i l l b e t r u e i f t h e s e e d s e a t e n a r e p r o d u c e d b y s l o w l y g r o w i n g l o n g - l i v e d p e r r e n i a l s p e c i e s . I f t h e l a g i s l o n g e n o u g h w i t h r e s p e c t t o p o p u l a t i o n p r o c e s s e s o f t h e c o n s u m e r s p e c i e s , i t m a y b e p o s s i b l e t o t r e a t t h e s y s t e m a s t h o u g h t h e l e v e l o f c o n s u m p t i o n d i d n o t a l t e r t h e r e s o u r c e p r o d u c t i o n . T h e m a j o r i t y o f t h e e i g h t y - o n e s t u d i e s o f r e s o u r c e p a r t i t i o n i n g r e v i e w e d b y S c h o e n e r ( 1 9 7 4 b ) f a l l i n t o t h e s e c o n d o r t h i r d c a t e g o r y . T h e r e s o u r c e s r e p r o d u c e t h e m s e l v e s , b u t i t i s c e r t a i n l y p o s s i b l e t h a t t h e l e v e l o f c o n s u m p t i o n d o e s n o t a l t e r t h e r a t e a t w h i c h r e s o u r c e s b e c o m e a v a i l a b l e t o t h e c o n s u m e r s . T h e r e a r e , o f c o u r s e , s i t u a t i o n s w h e r e t h e a s s u m p t i o n i s n o t s a t i s f i e d . I n m o s t c l a s s i c a l p r e d a t o r -p r e y m o d e l s w i t h n o p r e y r e f u g e , t h e l e v e l o f c o n s u m p t i o n d o e s a l t e r t h e r a t e a t w h i c h r e s o u r c e s e n t e r t h e s y s t e m . F o r e x a m p l e , t h e a s s u m p t i o n i s n o t l i k e l y t o b e s a t i s f i e d b y c o m p e t i n g z o o p l a n k t o n w h i c h c o n s u m e a l a r g e p r o p o r t i o n o f t h e n a n n o p l a n k t o n i n a p o n d . 1 1 6 " T h e M o d e l I n g e n e r a l , t h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f a g r o u p o f m c o m p e t i t o r s m a y b e m o d e l l e d b y a s e t o f m d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n s o f t h e f o l l o w i n g f o r m , d N 1 = N , f , d t " i ' i g i ( N i , N 2 , - . . , N m ) ( 1 ) H e r e , g ^ i s a f u n c t i o n w h i c h d e s c r i b e s t h e p e r c a p i t a , s h a r e o f r e s o u r c e s o f ; s p e c i e s i a s a f u n c t i o n o f p o p u l a t i o n d e n -s i t i e s , f . i s a f u n c t i o n d e s c r i b i n g t h e p e r c a p i t a g r o w t h r a t e o f s p e c i e s i ' s p o p u l a t i o n a s a f u n c t i o n o f t h e p e r c a p i t a s h a r e o f r e s o u r c e s . F o r p r e s e n t p u r p o s e s , w e w i l l o n l y b e c o n c e r n e d w i t h t h e f o r m o f t h e f u n c t i o n g ^ a n d t h e v a l u e o f g . j f o r w h i c h f . ( g . ) = 0 . T h i s v a l u e w i l l b e d e n o t e d T^ , s o f . j ( T - ) = 0 . f . i s a s s u m e d t o b e m o n o t o n e i n c r e a s i n g ( p e r c a p i t a g r o w t h r a t e i s a n i n c r e a s i n g f u n c t i o n o f t h e p e r c a p i t a f o o d s u p p l y ) . T h u s f ^ ( g . ) = 0 h a s a u n i q u e s o l u t i o n , T . . O t h e r w i s e , t h e p r e c i s e f o r m o f f . i s l e f t u n s p e c i f i e d . T h e r a t i o n a l e f o r i g n o r i n g t h e f o r m o f f . w i l l b e e x p l a i n e d l a t e r . I t i s i m p l i c i t t h a t f- i s a f u n c t i o n o n l y o f g . , s o t h a t s u c h p h e n o m e n a a s s o c i a l f a c i l i t a t i o n a n d i n t e r f e r e n c e c o m -p e t i t i o n a r e n o t c o n s i d e r e d i n t h e m o d e l . F i r s t , i t i s n e c e s s a r y t o d e r i v e a f o r m f o r g . . t h e a s s u m p t i o n t h a t t h e c o n s u m e r s d o n o t i n f l u e n c e t h e r a t e a t w h i c h r e s o u r c e s a r e s u p p l i e d t o t h e s y s t e m c o n s t r a i n s t h e f o r m o f g . . C o n s i d e r f i r s t t h e c a s e i n w h i c h t h e r e i s o n e 1 1 7 r e s o u r c e t y p e a n d o n e c o n s u m e r . T h e s i m p l e s t p o s s i b l e a s s u m p -t i o n s a r e t h a t : ( 1 ) r e s o u r c e s e n t e r t h e s y s t e m a t a c o n s t a n t r a t e , ( 2 ) r e s o u r c e s a r e c o n s u m e d a t a r a t e d i r e c t l y p r o p o r t i o n a l t o r e s o u r c e d e n s i t y a n d c o n s u m e r d e n s i t y , ( 3 ) r e s o u r c e s p r e s e n t i n t h e s y s t e m a t a g i v e n t i m e l e a v e a t a r a t e w h i c h i s p r o p o r t i o n a l t o t h e d e n s i t y o f r e s o u r c e s i n t h e s y s t e m . L e t F d e n o t e t h e r a t e a t w h i c h r e s o u r c e s e n t e r t h e s y s t e m , C d e n o t e t h e p e r c a p i t a r a t e a t w h i c h c o n s u m e r s e n c o u n t e r a u n i t d e n s i t y o f r e s o u r c e s , a n d S d e n o t e t h e r a t e a t w h i c h r e s o u r c e s l e a v e t h e s y s t e m . T h e n t h e r a t e o f c h a n g e o f r e s o u r c e l e v e l s c a n b e d e s c r i b e d b y t h e f o l l o w i n g d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n , d R / d t = F - S R - C R N , ( 2 ) w h e r e R i s t h e r e s o u r c e d e n s i t y a n d N i i s t h e c o n s u m e r d e n s i t y . I t m a y o f t e n b e r e a s o n a b l y a s s u m e d t h a t p o p u l a t i o n p r o c e s s e s i n t h e c o n s u m e r p o p u l a t i o n o c c u r a t a r a t e w h i c h i s m u c h s l o w e r t h a n i n t h e r e s o u r c e p o p u l a t i o n , s o t h a t t h e r e s o u r c e d e n s i t y a t a n y t i m e m a y b e f o u n d b y s e t t i n g t h e r i g h t h a n d s i d e o f ( 2 ) e q u a l t o z e r o , a n d s o l v i n g f o r t h e e q u i l i b r i u m r e s o u r c e d e n s i t y , R . T h e p e r c a p i t a s h a r e o f r e s o u r c e s i s t h e n C R , o r g ( N ) = C F / ( S + C N ) . ( 3 ) 1 1 8 I t i s s t r a i g h t f o r w a r d t o g e n e r a l i z e t h i s e x p r e s s i o n t o a c a s e w h e r e t h e r e a r e m a n y c o n s u m e r s a n d m a n y r e s o u r c e s . F o r t h e g e n e r a l c a s e o f m r e s o u r c e s a n d n c o n s u m e r s , T h i s g e n e r a l e x p r e s s i o n i s r a t h e r d i f f i c u l t t o w o r k w i t h , s o t h e f o l l o w i n g s e c t i o n a n a l y z e s a p a r t i c u l a r c a s e c o n -s i s t i n g o f t w o c o m p e t i t o r s a n d t h r e e r e s o u r c e t y p e s . T h e t h r e e a s s u m p t i o n s m a d e i n w r i t i n g e q u a t i o n ( 2 ) a r e n o t i n g e n e r a l s a t i s f i e d . T h e r a t e a t w h i c h r e s o u r c e s e n t e r a s y s t e m g e n e r a l l y v a r i e s . H o w e v e r , t h i s w i l l n o t c h a n g e t h e b a s i c f o r m o f e q u a t i o n ( 3 ) . T h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e o f t h e c o n s u m e r s w i l l o f t e n b e n o n l i n e a r . T h i s p o s s i b i l i t y i s d i s c u s s e d i n m o r e d e t a i l i n t h e f i n a l s e c t i o n , b u t i t d o e s n o t c h a n g e t h e q u a l i t a t i v e f e a t u r e s d e r i v e d b e l o w . R e s o u r c e s d o n o t n e c e s s a r i l y l e a v e t h e s y s t e m a t a c o n s t a n t r a t e , a n d t h e r e s u l t o f r e l a x i n g t h i s a s s u m p t i o n i s a l s o d i s c u s s e d i n t h e f i n a l s e c t i o n . A g a i n , h o w e v e r , t h e b a s i c f e a t u r e s o f t h e a n a l y s i s d o n o t d e p e n d u p o n t h i s a s s u m p t i o n . O t h e r i m p l i c i t a s s u m p t i o n s a r e a l s o d i s c u s s e d i n t h e f i n a l s e c t i o n . L i m i t i n g S i m i l a r i t y i n a t w o s p e c i e s m o d e l T h e c a s e w h i c h w i l l b e e x a m i n e d t h e f o l l o w i n g e q u a t i o n s : h e r e i s g i v e n b y 1 1 9 9 i = Q + N x + F ? Q + N i + N 2 g 2 = Q '+ N 2 + Q + N i + N 2 F 2 ( T 2 ) = 0 S p e c i e s o n e a n d s p e c i e s t w o a r e e a c h a s s u m e d t o h a v e a n e x c l u s i v e c l a s s o f r e s o u r c e s w h i c h i s n o t u t i l i z e d b y t h e o t h e r s p e c i e s . I n a d d i t i o n , t h e r e i s a c l a s s o f r e s o u r c e s w h i c h i s u t i l i z e d b y b o t h s p e c i e s . I t i s a s s u m e d t h a t t h e e n t r y r a t e o f s p e c i e s o n e ' s e x c l u s i v e r e s o u r c e s ( F i ) i s e q u a l t o t h a t o f s p e c i e s t w o ' s e x c l u s i v e r e s o u r c e s , t h a t t h e r e s o u r c e s l e a v e t h e s y s t e m a t e q u a l r a t e s ( i n t h e a b s e n c e o f c o n s u m e r s ) , a n d t h a t t h e t w o s p e c i e s e x p l o i t r e s o u r c e s w i t h e q u a l e f f i c i e n c i e s . T h e p e r c a p i t a s h a r e o f r e s o u r c e s a t w h i c h e a c h i n d i v i d u a l o f s p e c i e s i r e p l a c e s i t s e l f i s T . . Q i s e q u i v a l e n t t o t h e q u o t i e n t S / C u s i n g t h e t e r m i n o l o g y i n t r o -d u c e d e a r l i e r . A l l o f t h e s e a s s u m p t i o n s a r e m a d e t o s i m p l i f y t h e a n a l y s i s , a n d i t i s a r g u e d l a t e r ( i n t h e f i n a l s e c t i o n ) t h a t t h e b a s i c c o n c l u s i o n s a r e n o t r e s t r i c t e d t o c a s e s w h e r e t h e s e a s s u m p t i o n s a r e m e t . I n a m o r e r e a l i s t i c m o d e l , e a c h s p e c i e s w o u l d e x p l o i t a n u m b e r o f r e s o u r c e s , s o m e o f w h i c h a r e u t i l i z e d w i t h s i m i l a r e f f i c i e n c y b y b o t h s p e c i e s , a n d o t h e r o f w h i c h a r e m u c h m o r e h e a v i l y u s e d b y o n e s p e c i e s t h a n t h e o t h e r . A l t h o u g h t h e d i v i s i o n o f r e s o u r c e s i n t o s h a r e d a n d e x c l u s i v e c l a s s e s w a s i n t e n d e d m a i n l y t o s i m p l i f y t h e m a t h e m a t i c s , t h e r e i s s o m e b i o l o g i c a l j u s t i f i c a t i o n f o r 1 2 0 t h i s d i v i s i o n . I n s e v e r a l c o m p e t i t i v e g u i l d s , e a c h s p e c i e s p o s s e s s e s a " r e s o u r c e r e f u g e " ( R e y n o l d s o n a n d D a v i e s , 1 9 7 0 ) w h i c h i t u t i l i z e s e x c l u s i v e l y o r t o a m u c h g r e a t e r e x t e n t t h a n i t s c o m p e t i t o r s ( e . g . t r i c l a d f l a t w o r m s ( R e y n o l d s o n , 1 9 6 6 ) , w a t e r m i t e s ( L a n c i a n i , 1 9 7 0 ) , f o l i a g e g l e a n i n g b i r d s ( R o o t , 1 9 6 7 ) ) . A s s t a t e d i n t h e i n t r o d u c t i o n , t h e l i m i t i n g s i m i -l a r i t y i s t h a t a p p r o x i m a t e l e v e l o f s i m i l a r i t y i n r e s o u r c e u t i l i z a t i o n a t w h i c h c o e x i s t e n c e o f t w o c o m p e t i t o r s , o n e o f w h i c h h a s a s l i g h t c o m p e t i t i v e a d v a n t a g e , b e c o m e s i m p o s s i b l e . O f c o u r s e , t h e e x a c t v a l u e o f t h e 1 i m i t i n g s i m i 1 a r i t y d e p e n d s u p o n h o w s i m i l a r i t y i n r e s o u r c e u t i l i z a t i o n p a t t e r n s i s m e a s u r e d a n d u p o n t h e n a t u r e o f t h e " s l i g h t a d v a n t a g e " o f t h e s u p e r i o r c o m p e t i t o r . I n t h e m o d e l a b o v e , s i m i l a r i t y i n r e s o u r c e u t i l i z a t i o n i s e a s i l y m e a s u r e d b y t h e r a t i o F i / ( F i + F 2 ) , t h e f r a c t i o n o f t h e r e s o u r c e s e n t e r i n g t h e s y s t e m t h a t a r e o f a t y p e e x c l u s i v e l y u t i l i z e d b y o n e o f t h e s p e c i e s . A s p e c i e s h a s a c o m p e t i t i v e a d v a n t a g e i f i n d i v i d u a l s o f t h a t s p e c i e s a r e a b l e t o m a i n t a i n a n d r e p l a c e t h e m s e l v e s a t a l o w e r l e v e l o f r e s o u r c e s t h a n i n d i v i d u a l s o f t h e o t h e r s p e c i e s ( i . e . t h e T v a l u e i s l o w e r ) . C o e x i s t e n c e i s p o s s i b l e i f e a c h s p e c i e s c a n i n c r e a s e w h e n t h e o t h e r i s a t e q u i l i b r i u m d e n s i t i e s ( i t s c a r r y i n g c a p a c i t y ) . A m o r e d e t a i l e d j u s t i f i c i a t i o n o f t h i s c r i t e r i o n f o r c o e x i s -t e n c e f o r a m o r e g e n e r a l c l a s s o f t w o s p e c i e s m o d e l s m a y b e f o u n d i n R e s i g n o a n d R i c h a r d s o n ( 1 9 6 7 ) . S i n c e ( f o r a g i v e n F i , F 2 , a n d Q ) , e q u i l i b r i u m d e n s i t i e s a r e d e t e r m i n e d b y t h e T v a l u e s , i t i s s u f f i c i e n t t o k n o w t h e v a l u e s o f T i a n d T 2 t o 1 2 1 d e t e r m i n e w h e t h e r t h e t w o s p e c i e s w i l l c o e x i s t . I t i s u n -n e c e s s a r y t o k n o w t h e p r e c i s e f o r m o f t h e f u n c t i o n f ^ w h i c h d e t e r m i n e s t h e p e r c a p i t a g r o w t h r a t e o f a s p e c i e s a s a f u n c -t i o n o f r e s o u r c e a v a i l a b i l i t i e s . I t i s n e c e s s a r y o n l y t h a t f • b e a n i n c r e a s i n g f u n c t i o n o f g . . g i v e n b y e q u a t i o n s ( 5 ) f o r a c e r t a i n ; s e t o f p a r a m e t e r v a l u e s ( Q 5 T i , T 2) i t i s n e c e s s a r y t o s o l v e f o r t h e s m a l l e s t v a l u e o f F i / ( F i + F 2) w h i c h w i l l a l l o w e i t h e r s p e c i e s t o i n c r e a s e w h e n i t s d e n s i t y i s c l o s e t o z e r o , a n d t h e o t h e r s p e c i e s ' d e n s i t y i s n e a r i t s c a r r y i n g c a p a c i t y . I f w e a s s u m e t h a t s p e c i e s t w o h a s t h e c o m p e t i t i v e a d v a n t a g e ( s o t h a t T 2 = T i -5, w h e r e 5 << T i ) , i t i s s u f f i c i e n t t o d e t e r m i n e t h a t s p e c i e s o n e c a n i n c r e a s e w h e n s p e c i e s t w o i s n e a r i t s c a r r y i n g c a p a c i t y i n o r d e r t o e s t a b l i s h t h a t c o e x i s t e n c e i s p o s s i b l e . T h e c a r r y i n g c a p a c i t y o f s p e c i e s t w o , N 2 , m a y b e f o u n d b y s o l v i n g ( F j + F 2 ) / ( Q + N 2 ) = T-6 f o r N * . T h i s g i v e s M * _ F T + T 2 •-• Q T i + 0 6 , f i S p e c i e s o n e w i l l b e a b l e t o i n c r e a s e w h e n s p e c i e s t w o i s a t e q u i l i b r i u m d e n s i t i e s i f , T o d e t e r m i n e t h e l i m i t i n g s i m i l a r i t y i n t h e m o d e l Q + N l (7) T h i s r e q u i r e s t h a t 1 2 2 F i + F ; ^ . T i Q 2 + _ T i Q N 2 - Q F 2 ( Q + N f ) ( F i + F 2 ) ( 8 ) S u b s t i t u t i n g f o r N 2 f r o m a b o v e , w e o b t a i n t h e c r i t e r i o n , F i T i Q 2 + T i Q + F 2 •- Q T i + Q S - Q F ; F i + F ; ( F i + F 2 ) Q + + F 2 - Q T i + Q S T V - 6 ( 9 ) D e n o t i n g F i / ( F i + F 2 ) a s . p , a n d F i + F 2 a s F ^ , t h i s e x p r e s s i o n m a y b e s i m p l i f i e d t o g i v e , P > Q S T i Q + Q 6 ( 1 0 ) T h e r e f o r e , t h e m i n i m u m v a l u e o f p w h i c h w i l l a l l o w c o e x i s t e n c e ( P m i n ) i s g i v e n b y t h e r i g h t h a n d s i d e o f ( 1 0 ) . T h e r e a r e b a s i c a l l y f o u r p a r a m e t e r s i n t h i s m o d e l . T h e f o l l o w i n g s e c t i o n e x a m i n e s h o w t h e l i m i t i n g s i m i l a r i t y o f c o m p e t i t o r s v a r i e s w i t h e a c h o f t h e s e p a r a m e t e r s . F r o m t h e d e r i v a t i o n o f e q u a t i o n ( 3 ) , i t m a y b e s e e n t h a t Q i s d i r e c t l y p r o p o r t i o n a l t o t h e r a t e a t w h i c h r e s o u r c e s l e a v e t h e s y s t e m a n d i n v e r s e l y p r o p o r t i o n a l t o t h e c o n s u m p t i o n r a t e o f a n i n d i v i d u a l c o m p e t i t o r . T h u s Q w i l l b e r e l a t i v e l y l a r g e i f r e s o u r c e s t u r n o v e r q u i c k l y o r 1 2 3 i f t h e c o n s u m e r s a r e r e l a t i v e l y i n e f f i c i e n t a t e x p l o i t i n g t h e m . I n o r d e r f o r s p e c i e s o n e t o p e r s i s t i n t h e a b s e n c e o f s p e c i e s t w o , i t i s n e c e s s a r y t h a t Q < F ^ / T i . T h e r e f o r e , w e e x a m i n e t h e d e r i v a t i v e 3 p m i - n / 8 Q o v e r t h e r a n g e Q = 0 t o Q = F ^ / T i . T h e p a r t i a l d e r i v a t i v e i s , 3 p . F . 6 J w I I = 1 n i ) 8 Q ( F t - T X Q + Q 6 ) 2 S i n c e t h i s q u a n t i t y i s p o s i t i v e , t h e m i n i m u m s e p a r a t i o n r e q u i r e d f o r c o e x i s t e n c e i n c r e a s e s a s t h e t u r n o v e r r a t e o f r e s o u r c e s i n c r e a s e s o r a s t h e c o n s u m p t i o n r a t e s o f t h e c o n -s u m e r s d e c r e a s e ( e i t h e r o f w h i c h w i l l r e s u l t i n a l a r g e v a l u e o f Q ) . I n t h e l i m i t a s Q a p p r o a c h e s F ^ / T i , P m - j n a p p r o a c h e s o n e , s o t h a t n o o v e r l a p i s t o l e r a t e d . I n t h e l i m i t a s Q a p p r o a c h e s z e r o , P m i n a p p r o a c h e s z e r o , s o t h a t n e a r l y c o m p l e t e o v e r l a p i n r e s o u r c e u t i l i z a t i o n i s t o l e r a t e d . 6 6 i s t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n T i a n d I2, a n d t h u s r e p r e s e n t s t h e c o m p e t i t i v e a d v a n t a g e o f s p e c i e s t w o . O n e w o u l d e x p e c t t h a t , o t h e r t h i n g s b e i n g e q u a l , t h e l a r g e r t h e c o m p e t i t i v e a d v a n t a g e , t h e l a r g e r t h e r e s o u r c e s e p a r a t i o n n e c e s s a r y t o a l l o w c o e x i s t e n c e . A s e x p e c t e d , t h e d e r i v a t i v e o f p m i n w i t h r e s p e c t t o 6 i s p o s i t i v e . 1 2 4 3 P m i n 9 6 F t - T l Q (F TiQ + Q 6 ) ( F t > TjQ) ( 1 2 ) _ t F^ i s t h e r a t e a t w h i c h r e s o u r c e s u s e d b y a s p e c i e s e n t e r t h e s y s t e m , a n d i t i s t h u s a m e a s u r e o f e n v i r o n m e n t a l p r o d u c t i v i t y . T h e d e r i v a t i v e o f P m i - n w i t h r e s p e c t t o F^ i s n e g a t i v e . ! ! m ± n = _ Q 6 ( 1 3 ) d h t ( F t - TiQ + Q 6 ) 2 T h e r e f o r e , i n a m o r e p r o d u c t i v e e n v i r o n m e n t , t h e m a x i m u m t o l e r a b l e o v e r l a p w i l l b e g r e a t e r . A s F t a p p r o a c h e s Q T i s P m ^ n a p p r o a c h e s o n e . A s F^ b e c o m e s v e r y l a r g e , P m i n a p p r o a c h e s z e r o . T _ T i i s t h e s h a r e o f r e s o u r c e s n e c e s s a r y t o m a i n t a i n a n d r e p l a c e a n i n d i v i d u a l o f s p e c i e s o n e . T h e m a g n i t u d e o f T i d e p e n d s u p o n s e v e r a l f a c t o r s . I f t h e o r g a n i s m i s i n -e f f i c i e n t a t c o n v e r t i n g r e s o u r c e s i n t o n e w i n d i v i d u a l s , T i w i l l b e h i g h . I f t h e s p e c i e s i s s u b j e c t e d t o h e a v y m o r t a l i t y f r o m h a r v e s t i n g o r a d v e r s e p h y s i c a l c o n d i t i o n , T i w i l l b e h i g h . T h e p a r t i a l d e r i v a t i v e o f P m 1 - n w i t h r e s p e c t t o T i i s p o s i t i v e . 1 2 5 ^ r 04) 3 T l ( F t - T , Q + QS)2 T h e r e f o r e , i f t h e p e r c a p i t a r e s o u r c e r e q u i r e m e n t s o f a s p e c i e s a r e r e l a t i v e l y h i g h , a l a r g e n i c h e s e p a r a t i o n w i l l b e r e q u i r e d t o a l l o w c o e x i s t e n c e c o m p a r e d t o a c a s e w h e r e T i i s l o w e r . I f T i i s v e r y l o w , m o s t o f t h e r e s o u r c e s w h i c h e n t e r t h e s y s t e m a r e c o n s u m e d w h e n t h e s p e c i e s a r e a t t h e i r e q u i l i -b r i u m d e n s i t i e s . I f l i i s r e l a t i v e l y l a r g e , a r e l a t i v e l y l a r g e f r a c t i o n o f t h e r e s o u r c e s w h i c h e n t e r t h e s y s t e m l e a v e w i t h o u t b e i n g c o n s u m e d . T h e E f f i c i e n c y o f E x p l o i t a t i o n A n i n c r e a s e i n F ^ , a d e c r e a s e i n T , o r a d e c r e a s e i n Q w i l l a l l r e s u l t i n a n i n c r e a s e i n t h e e f f i c i e n c y o f e x p l o i t a t i o n , d e f i n e d a s t h e f r a c t i o n o f r e s o u r c e s w h i c h e n t e r t h e s y s t e m w h i c h a r e c o n s u m e d . T h e r e f o r e , t h e r e s h o u l d b e a t r e n d f o r t h e m a x i m u m t o l e r a b l e o v e r l a p t o i n c r e a s e a s t h e e f f i c i e n c y o f e x p l o i t a t i o n i n c r e a s e s . H o w e v e r , t h e l i m i t i n g s i m i l a r i t y i s n o t e q u a l l y s e n s i t i v e t o a l l o f t h e p a r a m e t e r s , s o i t i s p o s s i b l e f o r t h e e f f i c i e n c y o f e x p l o i -t a t i o n t o d e c r e a s e w h i l e t h e m a x i m u m t o l e r a b l e o v e r l a p i n c r e a s e s . F o r a s i n g l e s p e c i e s , t h e f r a c t i o n o f a l l r e s o u r c e s w h i c h m a y b e c o n s u m e d w h i c h a c t u a l l y a r e c o n s u m e d i s e q u a l t o N / ( Q + N ) . S i n c e N = F / T - Q , t h e f r a c t i o n o f r e s o u r c e s w h i c h a r e c o n s u m e d i s ( F - T Q ) / F . T h u s , t h e e f f i c i e n c y o f 1 2 6 e x p l o i t a t i o n w i l l r e m a i n t h e s a m e i f T i n c r e a s e s a n d Q d e c r e a s e s b u t T Q r e m a i n s c o n s t a n t . H o w e v e r , P m i - n d e c r e a s e s u n d e r t h e s a m e c o n d i t i o n s . A l t h o u g h i t i s p r o b a b l e t h a t r e l a t i v e l y l a r g e n i c h e s e p a r a t i o n s a r e r e q u i r e d f o r c o e x i s t e n c e w h e n t h e e f f i c i e n c y o f e x p l o i t a t i o n i s l o w , a s m a l l e n o u g h v a l u e o f Q w i l l a l l o w h i g h r e s o u r c e o v e r l a p w i t h i n e f f i c i e n t e x p l o i t a t i o n . D i s c u s s i o n o f t h e T w o S p e c i e s M o d e l L i m i t i n g S i m i l a r i t y w i t h n o C o m p e t i t i v e A d v a n t a g e T h e t e r m " l i m i t i n g s i m i l a r i t y " i n t h e p r e c e d i n g a n a l y s i s h a s b e e n u s e d i n a . s o m e w h a t d i f f e r e n t m a n n e r t h a n i t s u s a g e b y p r e v i o u s a u t h o r s ( e . g . M a y ( 1 9 7 3 a ) , M a c A r t h u r a n d L e v i n s ( 1 9 6 7 ) ) . T h e s e a u t h o r s h a v e e x a m i n e d t h e q u e s t i o n o f w h e t h e r t w o c o m p e t i t i v e l y e q u a l s p e c i e s h a v e a m i n i m u m n i c h e s e p a r a t i o n c o n s i s t e n t w i t h c o e x i s t e n c e . M a y ( 1 9 7 3 a ) n o t e s t h a t f o r a d e t e r m i n i s t i c L o t k a - V o l t e r r a t y p e m o d e l w i t h t h e a s s u m p t i o n t h a t m a y b e c a l c u l a t e d b y M a c A r t h u r a n d L e v i n s ' ( 1 9 6 7 ) f o r m u l a , t h e r e i s n o s u c h l i m i t i n g s i m i l a r i t y . F o r t h e m o d e l g i v e n b y e q u a t i o n s ( 5 ) , s u c h a l i m i t . d o e s n o t e x i s t e i t h e r . I t m a y b e s e e n f r o m e x p r e s s i o n ( 1 1 ) t h a t i f 6 = 0 , t h e m i n i m u m v a l u e o f p i s z e r o ; i . e . t h e r e i s n o l i m i t i n g s i m i l a r i t y i n M a y ' s s e n s e . 1 2 7 W i l l N i c h e O v e r l a p b e H i g h e r W h e r e E x p l o i t a t i o n i s  M o r e E f f i c i e n t ? H a v i n g a n a l y z e d t h e l i m i t i n g s i m i l a r i t y o f c o m p e -t i t o r s b a s e d o n t h e m o d e l g i v e n b y ( 5 ) , i t i s w o r t h a s k i n g w h e t h e r n i c h e o v e r l a p w i l l b e h i g h e r i n t h o s e c o m m u n i t i e s i / n w h i c h e x p l o i t a t i o n i s m o r e e f f i c i e n t . I f t h e m o d e l d i s -c u s s e d a b o v e i s a p p l i c a b l e a n d i f c o m p e t i t i v e e x c l u s i o n i s t h e o n l y f a c t o r w h i c h d e t e r m i n e s n i c h e o v e r l a p , t h i s s h o u l d b e t h e c a s e . H o w e v e r , s e l e c t i o n f o r t h e a v o i d a n c e o f c o m p e -t i t i o n a l s o i n f l u e n c e s o b s e r v e d p a t t e r n s o f n i c h e o v e r l a p . T h i s s e c t i o n i s a s e m i - q u a n t i t a t i v e a n a l y s i s o f t h e c i r c u m -s t a n c e s u n d e r w h i c h t h e r e w i l l b e a s e l e c t i v e a d v a n t a g e t o n i c h e s h i f t i n t h e p r e s e n c e o f a c o m p e t i t o r . " N i c h e s h i f t " i s b e i n g u s e d i n a b r o a d s e n s e t o d e s c r i b e a n y c h a n g e i n t h e c o n s u m p t i o n r a t e s o f d i f f e r e n t r e s o u r c e s a s a c o n s e q u e n c e o f i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n ( i . e . a c h a n g e i n C i n e q u a t i o n ( 2 ) ) . T h e s h i f t c o u l d b e s t r i c t l y b e h a v i o r a l , o r i t c o u l d i n v o l v e g e n e t i c c h a n g e . We b e g i n w i t h a s i n g l e s p e c i e s e x p l o i t i n g a s e t o f r e s o u r c e s w i t h a c o m m o n t u r n o v e r r a t e . T h e p e r c a p i t a s h a r e o f r e s o u r c e s w i l l b e F / ( Q + N i ) w h e r e F i s t h e t o t a l r a t e o f e n t r y i n t o t h e s y s t e m o f a l l t h e r e s o u r c e s w h i c h t h e s p e c i e s e x p l o i t s . I n t h e p r e s e n c e o f a s e c o n d s p e c i e s w h i c h u s e s a s u b s e t o f t h o s e r e s o u r c e s u s e d b y s p e c i e s o n e , t h e p e r c a p i t a s h a r e o f r e s o u r c e s o f s p e c i e s o n e w i l l b e 1 2 8 F i / ( Q + N i ) + F 2 / ( Q + N i + N 2 ) . T h e q u e s t i o n i s t h e n , w h e n w i l l i t b e a d v a n t a g e o u s f o r s p e c i e s o n e t o s h i f t i t s u t i l i z a t i o n s o t h a t F i i n c r e a s e s ( b y A F a ) a n d F 2 d e c r e a s e s ( b y A F 2 ) ? S i n c e t h e o r i g i n a l u t i l i z a t i o n p a t t e r n o f s p e i c e s o n e i s t h e p r o d u c t o f n a t u r a l s e l e c t i o n , o n e c a n a s s u m e t h a t A F i i s s m a l l e r t h a n A F 2 . I f i t w e r e l a r g e r , t h e i n d i c a t e d n i c h e s h i f t w o u l d h a v e o c c u r r e d i n t h e a b s e n c e o f t h e c o m p e t i t o r . N i c h e s h i f t w i l l b e a d v a n t a g e o u s w h e n , F i + A F i F 2 - A F 2 F i F 2 n \ Q + N i Q + N i + N 2 -Q + N i Q + N i + N 2 u ; I f Q i s v e r y l a r g e r e l a t i v e t o N i a n d N 2 , t h e i n e q u a l i t y b e c o m e s a p p r o x i m a t e l y , A F j - A F 2 > 0 . T h i s c a n n o t b e s a t i s f i e d s i n c e A F i i s l e s s t h a n A F 2 . A s Q b e c o m e s s m a l l e r ( o r a s N i a n d N 2 b e c o m e l a r g e r , d u e t o a l a r g e r F ^ o r s m a l l e r T ) , t h e r e i s a l a r g e r r a n g e o f v a l u e s o f A F i a n d A F 2 w h i c h w i l l s a t i s f y t h e i n e q u a l i t y . . A l a r g e r n i c h e s h i f t w i l l r e s u l t i n a l a r g e r v a l o f A F 2 - A F 1 } s o t h a t w h e n e x p l o i t a t i o n i s m o r e e f f i c i e n t , a l a r g e r r a n g e o f n i c h e s h i f t s w i l l b e a d v a n t a g e o u s . T h i s r e s u l t i s b a s i c a l l y i n t u i t i v e . T h e g r e a t e r t h e r e d u c t i o n i n t h e s u p p l y o f a r e s o u r c e b y a c o m p e t i t o r , t h e l a r g e r t h e r a n g e o f n i c h e d i s p l a c e m e n t s w h e r e t h e a d v a n t a g e o f l o w e r i n g c o m p e t i t i o n o u t w e i g h s t h e d i s a d v a n t a g e o f e x p l o i t i n g n o n -o p t i m a l r e s o u r c e s . W h e n e x p l o i t a t i o n ( b y b o t h s p e c i e s ) i s r e l a t i v e l y e f f i c i e n t , c o m p e t i t o r s w i l l e f f e c t a g r e a t e r r e d u c t i o n i n e a c h o t h e r ' s f o o d s u p p l y f o r a g i v e n a m o u n t o f r e s o u r c e o v e r 1 a p . 1 2 9 I t s h o u l d b e n o t e d t h a t t h i s s a m e s o r t o f r e a s o n i n g s u g g e s t s t h a t i n t e r f e r e n c e c o m p e t i t i o n w i l l e v o l v e o n l y w h e n e x p l o i t a t i o n b y b o t h s p e c i e s i s r e l a t i v e l y e f f i c i e n t . H e r e i n t e r f e r e n c e m a y b e t h o u g h t o f a s r e d u c i n g o r e l i m i n a t i n g t h e c o m p e t i t o r s f e e d i n g o n t h e s h a r e d r e s o u r c e , a t t h e e x p e n s e o f a h i g h e r v a l u e , o f T . R o u g h l y , i n t e r f e r e n c e w i l l b e a d v a n t a g e o u s w h e n Q + N1 Q + N1 U A I ; Q + Ni Q + N x + N 2 { ' A g a i n , t h i s i n e q u a l i t y i s u n l i k e l y t o b e s a t i s f i e d i f Q i s l a r g e r e l a t i v e t o N. I f t h e r e a r e a l a r g e n u m b e r o f p o t e n t i a l i n v a d i n g s p e c i e s a n d t h e c o m p e t i t i v e c o m m u n i t y i s n e a r e q u i l i b r i u m w i t h r e s p e c t t o s p e c i e s n u m b e r , t h e n c o m p e t i t i v e e x c l u s i o n w i l l b e t h e m o s t i m p o r t a n t f a c t o r i n d e t e r m i n i n g n i c h e o v e r l a p . I n t h i s c a s e , n i c h e o v e r l a p s h o u l d b e g r e a t e r w h e r e P m ^ n i s s m a l l e r . I f , o n t h e o t h e r h a n d , t h e c o m m u n i t y i s n o t c l o s e t o b e i n g s a t u r a t e d w i t h s p e c i e s , n i c h e s h i f t m a y p l a y a n i m p o r t a n t r o l e i n d e t e r m i n i n g o b s e r v e d o v e r l a p w h e n e x p l o i -t a t i o n i s e f f i c i e n t , a n d i t i s n o l o n g e r c l e a r w h e t h e r h i g h e r n i c h e o v e r l a p w i l l b e c o r r e l a t e d w i t h e f f i c i e n t e x p l o i t a t i o n o r w i t h P m - j n - A c o m p a r i s o n o f n i c h e o v e r l a p s i n c o m m u n i t i e s w h i c h d i f f e r i n t h e e f f i c i e n c y o f e x p l o i t a t i o n m a y s u g g e s t w h e t h e r n i c h e s h i f t o r c o m p e t i t i v e e x c l u s i o n i s m o r e i m p o r t a n t i n d e t e r m i n i n g o b s e r v e d p a t t e r n s o f r e s o u r c e p a r t i t i o n i n g . E v i d e n c e f r o m N a t u r a l C o m m u n i t i e s 1 3 0 I f c o m m u n i t i e s a r e r e l a t i v e l y s a t u r a t e d , t h e p r e s e n t m o d e l s u g g e s t s t h a t n i c h e o v e r l a p w i l l u s u a l l y b e h i g h e r i n t h o s e c a s e s w h e r e e x p l o i t a t i o n i s m o r e e f f i c i e n t . A l t h o u g h t h e r e i s s o m e d a t a a v a i 1 a b l e o n n i c h e o v e r l a p i n b i r d a n d l i z a r d c o m m u n i t i e s ( e . g . P i a n k a ( 1 9 7 3 ) , C o d y ( 1 9 7 4 ) ) , t h e r e g e n e r a l l y i s n o t s u f f i c i e n t i n f o r m a t i o n t o j u d g e w h e t h e r t h e p r e s e n t m o d e l i s a p p l i c a b l e , l e t a l o n e t o d e t e r m i n e r e l a t i v e p a r a m e t e r v a l u e s i n d i f f e r e n t c o m m u n i t i e s . H o w e v e r , s o m e p a t t e r n s s e e m t o b e c o n s i s t e n t w i t h t h e p r e d i c t i o n s m a d e h e r e , a n d s h o u l d b e e x a m i n e d i n m o r e d e t a i l . F o r e x a m p 1 e , . f r u g i v o r o u s b i r d s t y p i c a l l y s h o w l e s s r e s o u r c e p a r t i t i o n i n g t h a n i n s e c t i v o r o u s s p e c i e s ( S c h o e n e r , 1 9 7 4 b ) . I t s e e m s a t l e a s t p o s s i b l e t h a t t h e p a r a m e t e r Q i s u s u a l l y l a r g e r f o r f r u i t t h a n f o r i n s e c t s , s i n c e m a n y o f t h e l a t t e r a r e a v a i l a b l e d u r i n g o n l y . a b r i e f p a r t o f t h e i r l i f e h i s t o r y , o r w h i l e e n g a g e d i n a c e r t a i n t y p e o f b e h a v i o r . S i m i l a r l y , r e l a t i v e l y l a r g e o r g a n i s m s g e n e r a l l y e x h i b i t a h i g h e r d e g r e e o f p a r t i t i o n i n g t h a n s m a l l o r g a n i s m s . L a r g e a n i m a l s w o u l d b e e x p e c t e d t o h a v e a h i g h T v a l u e r e l a t i v e t o s m a l l o r g a n s i m s , s o t h a t t h e p r e s e n t m o d e l i s c o n s i s t e n t ' w i t h t h i s o b s e r v a t i o n a s w e l l . T h e b e s t a v a i l a b l e e v i d e n c e ' r e l e v a n t t o t h e p r e d i c t i o n s m a d e h e r e s e e m s t o b e t h e s t u d i e s o f V a n c e ( 1 9 7 2 a , b ) a n d N y b l a d e ( 1 9 7 4 ) o n t h e h e r m i t c r a b s o f P u g e t S o u n d s , s i n c e t h e b a s i c a s s u m p t i o n o f t h e m o d e l i s c l e a r l y m e t f o r t h e s e i n v e r t e b r a t e s . T h e t h r e e s p e c i e s o f i n t e r t i d a l c r a b s s t u d i e d b y V a n c e s h o w v e r y d i s t i n c t s e g r e g a t i o n b y l e v e l i n t h e i n t e r t i d a l i n w h i c h t h e y o c c u r . S u b t i d a l l y , t h e r e a r e a 1 3 1 l a r g e r n u m b e r o f s p e c i e s ( 1 3 ) , a n d N y b l a d e ' s d a t a ( N y b l a d e , 1 9 7 4 ) s u g g e s t s t h a t o v e r l a p b o t h w i t h r e s p e c t t o h a b i t a t s u s e d a n d s h e l l s u s e d w i t h i n a h a b i t a t a r e h i g h e r t h a n i n t h e i n t e r t i d a l . T h e r e i s f a i r l y g o o d e v i d e n c e t h a t t h e s p e c i e s c o m p e t e f o r s h e l l s , a n d i t s e e m s r e a s o n a b l e t h a t s h e l l s l e a v e t h e i n t e r t i d a l a t a f a s t e r r a t e t h a n t h e s u b t i d a l . I n t h e i n t e r t i d a l , s h e l l s w h i c h a r e n o t u s e d a r e g e n e r a l l y w a s h e d o u t o f t h e s y s t e m , w h i l e s u b t i d a l l y , s h e l l s r e m a i n i n t h e s y s t e m u n t i l t h e y a r e b u r i e d b y s e d i m e n t o r o v e r g r o w n b y e n c r u s t i n g o r g a n i s m s . D i f f i c u l t i e s i n s a m p l i n g t h e s u b t i d a l c o m m u n i t y m a k e r e s u l t s o n n i c h e o v e r l a p t e n t a t i v e . F u r t h e r w o r k o n t h e s e a n d o t h e r h e r m i t c r a b c o m m u n i t i e s c o u l d d o m u c h t o f u r t h e r o u r u n d e r s t a n d i n g o f r e s o u r c e p a r t i t i o n i n g i n g e n e r a l . T h e E f f e c t o f P r e d a t i o n a n d E n v i r o n m e n t a l V a r i a b i l i t y o n  S p e c i e s D i v e r s i t y T h i s s e c t i o n c o n s i d e r s p r e d a t i o n t h a t a c t s i n a r e l a t i v e l y d e n s i t y i n d e p e n d e n t m a n n e r o n e a c h o f t h e c o m p e t i n g s p e c i e s . I t i s c l e a r t h a t a p r e d a t o r w h i c h c o n c e n t r a t e s o n t h e m o s t a b u n d a n t s p e c i e s ( a p r e d a t o r w h i c h e x h i b i t s s w i t c h i n g b e h a v i o r ) m a y a l l o w c o m p e t i t o r s t o c o e x i s t e v e n i f o v e r l a p i n r e s o u r c e u t i l i z a t i o n i s c o m p l e t e ( M a y , 1 9 7 4 c ) . S i m i l a r l y , i f e a c h c o m p e t i t o r p o p u l a t i o n i s l i m i t e d b y a d i f f e r e n t p r e d a t o r , c o e x i s t e n c e w i t h c o m p l e t e o v e r l a p i n r e s o u r c e u t i l i z a t i o n i s p o s s i b l e . I f t h e p r e d a t o r s a r e l i m i t e d b y 1 3 2 s o m e f a c t o r o t h e r t h a n t h e p o p u l a t i o n d e n s i t y o f t h e c o m p e t i n g p r e y p o p u l a t i o n s , o r i f t h e r e i s o n l y a s i n g l e p r e d a t o r , t h e n t h i s s t a b i l i z i n g d e n s i t y d e p e n d e n c e w i l l n o t b e p r e s e n t , a n d t h e b a s i c e f f e c t o f p r e d a t i o n w i l l b e t o r e d u c e p o p u l a -t i o n d e n s i t i e s b e l o w t h e l e v e l w h i c h t h e y w o u l d o t h e r w i s e a t t a i n . I t i s t h i s t y p e o f " d e n s i t y i n d e p e n d e n t " p r e d a t i o n w h i c h w i l l b e e x a m i n e d h e r e . P r e d a t i o n m a y b e d e n s i t y d e p e n d e n t i n t h e s e n s e o f i n c r e a s i n g a s t h e t o t a l p o p u l a t i o n o f a l l p r e y s p e c i e s i n c r e a s e s . W h a t i s i m p o r t a n t i s t h a t n o n e o f t h e c o m -p e t i t o r p o p u l a t i o n s i s l i m i t e d b y a p r e d a t o r . I t i s s i m p l e t o m o d i f y t h e s y s t e m c o n s i d e r e d i n t h e f i r s t s e c t i o n o f t h i s a r t i c l e t o i n c l u d e t h e e f f e c t o f p r e -d a t i o n b y a d d i n g a t e r m - a P t o t h e e x p r e s s i o n f o r t h e p e r c a p i t a r a t e o f i n c r e a s e o f t h e p o p u l a t i o n s . H e r e P r e p r e s e n t s t h e p r e d a t o r d e n s i t y a n d a r e p r e s e n t s t h e p e r c a p i t a c o n -s u m p t i o n r a t e o f p r e y b y p r e d a t o r s . T h u s , d N . ~dF f i g ^ N i v - N n ) - a P ( 1 7 ) S i n c e f ( g ) i s a n i n c r e a s i n g f u n c t i o n , i t i s c l e a r t h a t t h e a d d i t i o n o f t h e p r e d a t i o n t e r m i s e f f e c t i v e l y e q u i v a l e n t t o i n c r e a s i n g t h e v a l u e o f T , t h e p e r c a p i t a s h a r e o f r e s o u r c e s n e c e s s a r y f o r m a i n t e n a n c e a n d r e p l a c e m e n t o f t h e s p e c i e s . T h u s t h e e f f e c t o f p r e d a t i o n i s t o i n c r e a s e t h e m i n i m u m n i c h e s e p a r a t i o n n e c e s s a r y f o r c o e x i s t e n c e . I n t h e s o r t o f 1 3 3 c o m m u n i t y t o w h i c h t h i s m o d e l i s a p p l i c a b l e , p r e d a t i o n t h a t i s d e n s i t y i n d e p e n d e n t w i l l r e d u c e s p e c i e s d i v e r s i t y . T h i s c o n c l u s i o n s e e m s t o b e t h e o p p o s i t e o f t h e t r a d i t i o n a l v i e w o f t h e e f f e c t o f p r e d a t i o n o n t h e d e g r e e o f r e s o u r c e p a r t i t i o n i n g n e c e s s a r y f o r c o e x i s t e n c e . T h i s t r a d i t i o n a l v i e w h a s b e e n s t a t e d b y M a c A r t h u r ( 1 9 7 2 ) : If abundant predators prevent any species from becoming common, the e n t i r e picture changes. Resources are no longerof any concern, and our equations (1) and (2) are i r r e l e v a n t . More c o r r e c t l y , resources are s t i l l a concern, but t h e i r manner of sub-d i v i s i o n is i r r e l e v a n t . A l o n g a s i m i l a r v e i n , C o n n e l l ( 1 9 7 1 ) s t a t e s : " A n a l t e r n a t i v e h y p o t h e s i s t o e x p l a i n s u c h c o e x i s t e n c e i s t h a t p o t e n t i a l l y c o m p e t i n g p r e y p o p u l a t i o n s a r e k e p t a t s u c h l o w n u m b e r s b y v e r y e f f i c i e n t p r e d a t o r s t h a t c o m p e t i t i o n i s g r e a t l y r e d u c e d . T h e p r e y c o e x i s t b e c a u s e n o s p e c i e s r e a c h e s h i g h e n o u g h d e n s i t y t o e x c l u d e a n o t h e r i n c o m p e t i t i o n , " a n d t h a t , " O f c o u r s e , i t h a s l o n g b e e n r e c o g n i z e d t h a t p r e d a t o r s c a n k e e p p o t e n t i a l c o m p e t i t o r s s o r a r e t h a t t h e y d o n o t c o m p e t e " ( C o n n e l l , 1 9 7 5 ) . T h e f a c t t h a t t h e m i n i m u m s e p a r a t i o n r e q u i r e d f o r c o e x i s t e n c e i n c r e a s e s a s t h e l e v e l o f p r e d a t i o n i n c r e a s e s s u g g e s t s t h a t a s i m p l e r e d u c t i o n i n c o m p e t i t o r p o p u l a t i o n s i z e s d o e s n o t r e d u c e c o m p e t i t i o n i n t h i s m o d e l . I n f a c t , i t c a n b e s h o w n t h a t s e v e r a l m e a s u r e s o f t h e i n t e n s i t y o f c o m p e t i t i o n i n c r e a s e a s p r e d a t i o n b e c o m e s g r e a t e r . F o r 1 3 4 e x a m p l e , a s s u m e t h a t c o m p e t i t i o n i s m e a s u r e d b y t h e e f f e c t o f s p e c i e s t w o o n t h e p e r c a p i t a g r o w t h r a t e o f s p e c i e s o n e d i v i d e d b y t h e e f f e c t o f s p e c i e s o n e o n i t s o w n g r o w t h r a t e ( G i l l ( 1 9 7 4 ) h a s a l s o s u g g e s t e d t h i s q u a n t i t y a s a g e n e r a l l y a p p l i c a b l e m e a s u r e o f c o m p e t i t i o n ) . T h i s q u a n t i t y , w h i c h w i l l b e l a b e l l e d a 1 2 , m a y b e c a l c u l a t e d b y t h e f o l l o w i n g f o r m u l a , ( p e r c a p i t a g r o w t h r a t e o f s p e c i e s 1 ) a 1 2 = : ( 1 8 ) •gpT-- ( P e r c a p i t a g r o w t h r a t e o f s p e c i e s 1 ) F o r t h e p r e s e n t m o d e l , a 1 2 = + N l + N > 2 2 . 2 ( 1 9 ) F i / ( Q + N i ) 2 + F 2 / ( Q + Ni + N 2) w h e r e Ni a n d N 2 a r e t h e e q u i l i b r i u m n u m b e r s Ni a n d N 2 a t t a i n w h e n t h e t w o s p e c i e s a r e s y m p a t r i c . A s s u m e f o r s i m p l i c i t y /\ y\ /\ t h a t T i = T 2 = T , s o t h a t Ni = N 2 =? N. T h e d e r i v a t i v e o f ai2 w i t h r e s p e c t t o N i s , 1 3 5 S i n c e t h i s q u a n t i t y i s n e g a t i v e , a i 2 i n c r e a s e s a s e q u i l i b r i u m p o p u l a t i o n n u m b e r s d e c r e a s e . T h e i n c r e a s e i n T b r o u g h t a b o u t b y p r e d a t i o n w i l l d e c r e a s e N, a n d t h e r e f o r e i n c r e a s e a 1 2 , s o b y t h i s m e a s u r e o f c o m p e t i t i o n , p r e d a t i o n i n c r e a s e s t h e i n t e n s i t y o f c o m p e t i t i o n . T h e s a m e e f f e c t m a y b e s e e n b y c o m p a r i n g p o p u l a -t i o n d e n s i t i e s o f a s p e c i e s i n t h e p r e s e n c e a n d a b s e n c e o f i t s c o m p e t i t o r . A g a i n a s s u m i n g e q u a t i o n s ( 5 ) w i t h T i = T 2 = T , t h e e q u i l i b r i u m d e n s i t y o f a s p e c i e s i n t h e a b s e n c e o f i t s * c o m p e t i t o r i s N = ( ( F i + F 2 ) / T ) - Q. I n t h e p r e s e n c e o f t h e c o m p e t i t o r , t h e e q u i l i b r i u m d e n s i t y i s N 2 F 1 + F 2 - 3 T Q + > | T 2 Q 2 + ( 2 F i + F 2 ) 2 - 4 T Q F 1 + 2 T Q F 2 4 T ( 2 1 ) T h e r a t i o o f N / N i s a n o t h e r p o s s i b l e m e a s u r e o f t h e i n t e n -s i t y o f i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n . T h i s r a t i o i s a n i n -c r e a s i n g f u n c t i o n o f T . I f T i s v e r y s m a l l , t h e r a t i o a p p r o a c h e s ( F i + F 2 ) / ( F i + . 5 F 2 ) . A s T a p p r o a c h e s ( F x + F 2)/Q, t h e r a t i o N / N a p p r o a c h e s ( F i + 2 F 2 ) / ( F X + F 2 ) . T h u s , f o r a g i v e n d e g r e e o f o v e r l a p , t h e f r a c t i o n a l d e c r e a s e i n a p o p u l a t i o n b r o u g h t a b o u t b y i t s c o m p e t i t o r i s g r e a t e r w h e n l e v e l s o f p r e d a t i o n a r e h i g h e r . A g a i n , p r e d a t i o n i n c r e a s e s t h e l e v e l o f c o m p e t i t i o n . I t s h o u l d b e n o t e d t h a t e v e n t h o u g h c o m p e t i t i o n i s h i g h e r w h e n T i s h i g h e r , t h e r e i s l i t t l e c h a n g e i n t h e o b s e r v e d r e s o u r c e u t i l i z a t i o n p a t t e r n s w i t h t h e a d d i t i o n o f 1 3 6 a c o m p e t i t o r ( w h e n T i s h i g h ) . T h e p r o p o r t i o n o f s p e c i e s o n e ' s d i e t t h a t c o n s i s t s o f s h a r e d r e s o u r c e s i s , F 2 / ( Q + N i + N 2 ) , 9 C M F i / ( Q + N J + F 2/(Q + Ni + N 2 ) w h e n t h e s p e c i e s a r e s y m p a t r i c , a n d F i / ( F i + F 2 ) w h e n t h e y a r e a l l o p a t r i c . I f Q i s l a r g e r e l a t i v e t o N i a n d N 2 ( t h i s w i l l b e t r u e i f T i s l a r g e ) , t h e p r o p o r t i o n o f t h e d i e t t h a t c o n s i s t s o f o v e r l a p p e d t y p e s o f f o o d w i l l n o t c h a n g e m u c h i f N 2 i s i n c r e a s e d f r o m z e r o t o e q u i l i b r i u m l e v e l s . O n t h e o t h e r h a n d , i f e q u i l i b r i u m p o p u l a t i o n l e v e l s a r e m u c h l a r g e r t h a n Q , t h e p r o p o r t i o n o f a s p e c i e s ' d i e t t h a t c o n s i s t s o f t y p e s o f r e s o u r c e s t a k e n b y b o t h s p e c i e s w i l l d e c r e a s e w h e n t h e s p e c i e s a r e s y m p a t r i c . T h i s p h e n o m e n o n i s n o t a n i c h e s h i f t i n t h e s e n s e u s e d e a r l i e r , s i n c e c o n -s u m p t i o n r a t e s p e r u n i t r e s o u r c e d o n o t c h a n g e . V a n d e r m e e r ( 1 9 7 2 ) h a s s u g g e s t e d t h a t t h i s t y p e o f c h a n g e i n r e s o u r c e u t i l i z a t i o n w h e n t h e s p e c i e s a r e s y m p a t r i c c a n b e u s e d a s e v i d e n c e o f i n t e n s e c o m p e t i t i o n , a n i d e a w h i c h i s n o t s u p -p o r t e d b y t h i s a n a l y s i s . E x p e r i m e n t a l a n d f i e l d e v i d e n c e o n t h e e f f e c t s o f p r e d a t i o n o n s p e c i e s d i v e r s i t y o f t e n , t h o u g h b y n o m e a n s a l w a y s , s h o w p r e d a t i o n i n c r e a s i n g s p e c i e s d i v e r s i t y . D a r w i n n o t e d o v e r a c e n t u r y a g o t h a t m o r e s p e c i e s o f g r a s s e s p e r -s i s t e d o n l a w n s t h a t w e r e g r a z e d o r m o w n . M o r e r e c e n t l y , H a r p e r ( 1 9 6 9 ) h a s s u m m a r i z e d e x p e r i m e n t s o n t h e e f f e c t o f 1 3 7 p r e d a t i o n o n s p e c i e s d i v e r s i t y i n p l a n t c o m m u n i t i e s , a n d h a s c o n c l u d e d t h a t p r e d a t i o n c a n e i t h e r i n c r e a s e o r d e c r e a s e s p e c i e s n u m b e r s d e p e n d i n g u p o n t h e s e l e c t i v i t y o f t h e p r e d a t o r . P a i n e ' s ( 1 9 6 6 ) e x p e r i m e n t i n w h i c h r e m o v a l o f a s t a r f i s h f r o m i n t e r t i d a l p l o t s r e s u l t e d i n d e c r e a s e d s p e c i e s n u m b e r s i s o f t e n c i t e d a s e v i d e n c e s u p p o r t i n g t h e h y p o t h e s i s t h a t p r e d a t i o n i n c r e a s e s s p e c i e s d i v e r s i t y i n c o m p e t i t i v e c o m m u n i t i e s . M o r e r e c e n t l y , A d d i c o t t ( 1 9 7 4 ) h a s s t u d i e d t h e e f f e c t o f p r e d a t o r y m o s q u i t o l a r v a e o n p r o t o z o a n - r o t i f e r c o m m u n i t i e s i n p i t c h e r p l a n t s , a n d h a s f o u n d t h a t p r e d a t i o n a l w a y s r e s u l t e d i n d e c r e a s e d s p e c i e s n u m b e r s . O f c o u r s e , t h e p r e s e n t m o d e l i s n o t a p p l i c a b l e t o c o m p e t i t i o n f o r s p a c e , s o t h a t D a r w i n ' s a n d P a i n e ' s o b s e r v a t i o n s a r e n o t n e c e s s a r i l y r e l e v a n t h e r e . H o w e v e r , e v e n i n t h e s e c a s e s i t i s n o t c l e a r t h a t c o e x i s t e n c e i s s i m p l y d u e t o r e d u c t i o n o f a l l p o p u l a t i o n s i z e s . I t s e e m s m o r e l i k e l y t h a t i n c r e a s e d d i v e r s i t y i n b o t h c a s e s w a s d u e t o s e l e c t i v e p r e d a t i o n o n t h e c o m p e t i t i v e d o m i n a n t ( s ) . A l t h o u g h i t i s n o t y e t p o s s i b l e t o d e t e r m i n e w h e t h e r t h e p r e s e n t m o d e l i s a d q u a t e f o r t h e p r o t o z o a n c o m m u n i t y s t u d i e d b y A d d i c o t t , t h i s s y s t e m i s c l e a r l y m u c h c l o s e r t o t h e t y p e d i s c u s s e d h e r e t h a n i n P a i n e ' s . I t i s i n t e r e s t i n g t o n o t e t h a t t h e L o t k a - V o l t e r r a m o d e l a l s o p r e d i c t s t h a t p r e d a t i o n s h o u l d r e d u c e d i v e r s i t y i n a c o m p e t i t i v e c o m m u n i t y ( s e e ( C h a p t e r 2 ) . 1 3 8 E n v i r o n m e n t a l V a r i a b i l i t y a n d t h e L i m i t i n g S i m i l a r i t y E n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y m a y t a k e a n u m b e r o f d i f f e r e n t f o r m s , a n d i t i s n e c e s s a r y t o s p e c i f y s o m e t h i n g a b o u t w h a t i s v a r y i n g b e f o r e d r a w i n g a n y c o n c l u s i o n s a b o u t h o w e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y w i l l i n f l u e n c e n i c h e o v e r l a p ( s e e C h a p t e r 2 ) . I n t h e p r e s e n t s e c t i o n w e c o n s i d e r t h o s e s o r t s o f e n v i r o n m e n t a l f l u c t u a t i o n s w h i c h a c t s o a s t o r e d u c e p o p u l a t i o n s i z e s . T h i s w o u l d o c c u r w h e n t h e o r g a n i s m s a r e o p t i m a l l y a d a p t e d t o a v e r a g e p h y s i c a l c o n d i t i o n s ( e . g . t e m p e r a t u r e , s a l i n i t y , e t c . ) a n d i n c r e a s i n g a m p l i t u d e o r f r e q u e n c y o f v a r i a t i o n s w i l l l e a d t o a d e c l i n e i n t h e p o p u -l a t i o n s i z e . H e r e , a m o r e v a r i a b l e e n v i r o n m e n t i s h a r s h e r , a n d t h e e f f e c t o f e n v i r o n m e n t a l v a r i a t i o n s i s s i m i l a r t o t h a t o f p r e d a t i o n . A m o r e v a r i a b l e e n v i r o n m e n t r e s u l t s i n a h i g h e r v a l u e o f T , t h e s h a r e o f r e s o u r c e s n e e d e d f o r m a i n -t e n a n c e a n d r e p l a c e m e n t . T h u s , t h e m a x i m u m o v e r l a p c o n s i s t e n t w i t h c o e x i s t e n c e d e c r e a s e s a s e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y i n c r e a s e s . T h i s c o n c l u s i o n i s i n d e p e n d e n t o f t h e n a t u r e o f c r o s s c o r r e l a t i o n s i n t h e e f f e c t o f t h e e n v i r o n m e n t a l f a c t o r o n t h e p e r c a p i t a r a t e s o f g r o w t h o f t h e d i f f e r e n t s p e c i e s i n t h e g u i l d ( i . e . w h e t h e r t h e s p e c i e s r e a c t s i m i l a r l y o r d i f f e r e n t l y t o a g i v e n c h a n g e i n t h e e n v i r o n m e n t a l f a c t o r ) . A s i m i l a r c o n c l u s i o n m a y b e d r a w n u s i n g a L o t k a - V o l t e r r a m o d e l o f c o m p e t i t i v e i n t e r a c t i o n s , i f i n c r e a s e d e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y i m p l i e s a l o w e r a v e r a g e r a t e o f i n c r e a s e . A n y f a c t o r w h i c h a c t s t o r e d u c e p o p u l a t i o n s i z e s w i l l i n c r e a s e 139 t h e n i c h e s e p a r a t i o n r e q u i r e d f o r c o e x i s t e n c e , a n d , o t h e r t h i n g s b e i n g e q u a l , w i l l r e s u l t i n r e d u c e d s p e c i e s d i v e r s i t y . T h i s i s c o n s i s t e n t w i t h m o s t f i e l d o b s e r v a t i o n s w h i c h s h o w d e c r e a s e d s p e c i e s d i v e r s i t y i n v a r i a b l e ( h a r s h ) e n v i r o n m e n t s . I t i s a l s o c o n s i s t e n t w i t h C o d y ' s ( 1 9 7 4 ) o b s e r v a t i o n t h a t o v e r l a p i n h o r i z o n t a l h a b i t a t i n b i r d c o m m u n i t i e s w a s l e s s i n e n v i r o n m e n t s w i t h l o w e r c l i m a t i c p r e d i c t a b i l i t y , a l t h o u g h o t h e r f a c t o r s c a n e x p l a i n t h i s . T h e f a c t t h a t t h e p r e d i c t i o n s o f t h e c u r r e n t m o d e l a r e c o n s i s t e n t w i t h m o s t d a t a o n t h e e f f e c t s o f e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y o n s p e c i e s d i v e r s i t y , b u t n o t w i t h d a t a o n p r e d a t i o n m a y b e . e x p l a i n a b l e o n t h e b a s i s t h a t m o s t n a t u r a l p r e d a t o r s t e n d t o s e l e c t i v e l y p r e y o n t h e c o m p e -t i t i v e d o m i n a n t ( s ) , w h e r e a s t h e e f f e c t o f e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y i s g e n e r a l l y l e s s s e l e c t i v e . O f c o u r s e , f u r t h e r w o r k i s n e e d e d b e f o r e i t i s p o s s i b l e t o d e t e r m i n e w h e t h e r t h e p r e s e n t m o d e l i s a p p l i c a b l e t o t h o s e c a s e s f o r w h i c h d a t a i s a v a i l a b l e . G e n e r a l D i s c u s s i o n : H o w G e n e r a l i s t h e M o d e l ? T h e r e a r e b a s i c a l l y t w o q u e s t i o n s a b o u t t h e g e n e r a l i t y o f t h e m o d e l a n a l y z e d h e r e . ( I ) D o t h e m a j o r r e s u l t s d e r i v e d f o r e q u a t i o n s (5) a l s o p e r t a i n t o t h e m o r e g e n e r a l c a s e g i v e n b y ( 4 ) ? 1 4 0 ( 2 ) D o r e s u l t s d e r i v e d f o r ( 4 ) a n d ( 5 ) a p p l y t o a I I c a s e s w h e r e t h e m a j o r a s s u m p t i o n ( t h a t t h e c o n s u m e r s d o n o t i n f l u e n c e t h e r a t e a t w h i c h r e s o u r c e s a r e s u p p l i e d t o t h e s y s t e m ) i s m e t ? U n f o r t u n a t e l y , i t i s d i f f i c u l t t o g i v e a v e r y r i g o r o u s a n s w e r t o e i t h e r o f t h e s e q u e s t i o n s . H o w e v e r , i n t h i s s e c t i o n i t i s a r g u e d t h a t t h e r e s u l t s d e r i v e d h e r e a r e l i k e l y t o b e r e a s o n a b l y g e n e r a l . Q u e s t i o n ( 1 ) T h e f a c t t h a t t h e r e i s a c l e a r d i v i s i o n b e t w e e n s h a r e d a n d e x l u s i v e r e s o u r c e s i n ( 5 ) i s n o t e s s e n t i a l t o t h e a n a l y s i s p r e s e n t e d e a r l i e r . I f , f o r e x a m p l e , m o d e l ( 5 ) w a s c h a n g e d t o t h e f o r m b e l o w , n u m e r i c a l a n a l y s i s s h o w s t h a t t h e s a m e c o n c l u s i o n s e m e r g e a b o u t t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e e f f i c i e n c y o f e x p l o i t a t i o n a n d t h e m a x i m u m o v e r l a p w h i c h w i l l p e r m i t c o e x i s t e n c e . 9 i = 9 2 F i If, Q + N i + 3 N 2 Q + N i + N 2 Q + ••'• B N i + F i Q + N 2 + B N B F + N : B << 1 Q + B N 2 + N i H e r e t h e r e a r e n o t r u e l y e x c l u s i v e r e s o u r c e s . E a c h s p e c i e s u t i l i z e s t h e r e s o u r c e r e f u g e o f t h e o t h e r t o a l i m i t e d e x t e n t . 1 4 1 S i m i l a r l y , i t i s n o t n e c e s s a r y t h a t t h e s h a r e d a n d e x c l u s i v e r e s o u r c e s h a v e t h e s a m e Q v a l u e . I t i s d i f f i -c u l t t o d e r i v e a v a l u e f o r t h e m i n i m u m s e p a r a t i o n n e c e s s a r y f o r c o e x i s t e n c e f o r a s i t u a t i o n w h e r e t h e r e a r e m a n y c o n s u m e r s a n d m a n y r e s o u r c e s . H o w e v e r , a n i n d i c a t i o n o f t h e g e n e r a l b e h a v i o r o f s u c h a s y s t e m m a y b e s e e n b y e x a m i n i n g t h e m i n i m u m s i z e o f t h e r e s o u r c e r e f u g e ( i . e . t h e e n t r y r a t e o f e x c l u s i v e o r a l m o s t e x c l u s i v e r e s o u r c e s ) n e c e s s a r y t o m a i n t a i n a s p e c i e s a s s u m i n g t h a t c o m p e t i t o r s o b t a i n m o s t o f t h e o v e r l a p p e d r e s o u r c e s . I f F i i s t h e e n t r y r a t e o f r e s o u r c e s e x p l o i t e d o n l y b y s p e c i e s i , s p e c i e s i w i l l b e a b l e t o p e r s i s t u s i n g t h e s e r e s o u r c e s a l o n e w h e n F i i s g r e a t e r t h a n Q T . ( O r e q u i -v a l e n t s , i f P m i - n " i s g r e a t e r t h a n Q T / F ^ ) . T h e r e f o r e , t h e m i n i m u m s i z e o f t h e r e s o u r c e r e f u g e i n c r e a s e s a s Q o r T i n c r e a s e s o r a s F ^ d e c r e a s e s ) . T h i s s u g g e s t s t h a t t h e c o n -c l u s i o n s a b o u t t h e e f f e c t o f Q a n d T o n t h e m i n i m u m s e p a r a -t i o n n e c e s s a r y f o r c o e x i s t e n c e i n t h e t w o s p e c i e s - t h r e e r e s o u r c e c a s e a r e a p p l i c a b l e t o m o s t o f t h e c a s e s c o v e r e d b y ( 4 ) . Q u e s t i o n ( 2 ) T h i s q u e s t i o n i s m o r e d i f f i c u l t t h a n t h e p r e v i o u s o n e . T h e a p p r o a c h a d o p t e d h e r e i s s i m p l y t o i l l u s t r a t e t h a t a n u m b e r o f p l a u s i b l e a l t e r a t i o n s i n t h e m o d e l d o n o t a l t e r t h e b a s i c c o n c l u s i o n s . 1 4 2 Nonlinear Functional Reponse. T h e m o d e l a n a l y z e d h e r e w a s d e r i v e d a s s u m i n g a m o r e o r l e s s l i n e a r f u n c t i o n a l r e s p o n s e ; i . e . t h e r a t e a t w h i c h c o n s u m e r s c o n s u m e d r e s o u r c e s w a s a l i n e a r f u n c t i o n o f r e s o u r c e d e n s i t y . T h i s i s p r o b a b l y r e a s o n a b l y a c c u r a t e o v e r a r a n g e o f r e s o u r c e d e n s i t i e s f o r m a n y r e a l c o n s u m e r s . H o w e v e r , i f r e s o u r c e d e n s i t i e s b e c o m e h i g h e n o u g h , t h e r a t e o f c o n s u m p t i o n m u s t d e c l i n e i f f o r n o o t h e r r e a s o n t h a n t h e f i n i t e h a n d l i n g t i m e i n v o l v e d i n c o n -s u m i n g a r e s o u r c e ( H o l l i n g , 1 9 6 5 ) . F a c t o r s s u c h a s p r e d a t i o n w h i c h l o w e r c o n s u m e r p o p u l a t i o n d e n s i t y w i l l r e s u l t i n r e l a t i v e l y h i g h r e s o u r c e d e n s i t i e s , a n d h e n c e l o w p e r c a p i t a r a t e s o f c o n s u m p t i o n p e r u n i t r e s o u r c e . T h i s e f f e c t i v e l y i n c r e a s e s t h e v a l u e o f Q i n m o d e l ( 5 - ) a t l o w c o n s u m e r d e n s i t i e s . A s n o t e d e a r l i e r , a h i g h e r v a l u e o f Q r e s u l t s i n a l a r g e r n i c h e s e p a r a t i o n b e i n g r e q u i r e d f o r c o e x i s t e n c e . T h e r e f o r e , t h i s t y p e o f a l t e r a t i o n i n t h e f o r m o f t h e f u n c -t i o n a l r e s p o n s e w i l l n o t a l t e r t h e b a s i c c o n c l u s i o n t h a t f a c t o r s w h i c h r e d u c e c o n s u m e r p o p u l a t i o n d e n s i t i e s r e s u l t i n a r e q u i r e m e n t f o r g r e a t e r r e s o u r c e s e g r e g a t i o n . Utilization Patterns Contract at Low Densities. I f p o p u l a t i o n d e n s i t i e s d e c l i n e ( d u e t o p r e d a t i o n o r e n v i r o n -m e n t a l h a r s h n e s s ) m a n y s p e c i e s c o n t r a c t t h e i r u t i l i z a t i o n p a t t e r n s s o a s t o o n l y m a k e u s e o f t h e o p t i m a l t y p e s o f r e s o u r c e s . I f t h i s i s t h e c a s e , p r e d a t i o n o r e n v i r o n m e n t a l f l u c t u a t i o n s m a y d e c r e a s e t h e l e v e l o f c o m p e t i t i o n i f t w o 1 4 3 c o m p e t i t o r s h a v e d i f f e r e n t o p t i m a l r e s o u r c e s . A l t e r n a t i v e l y , i f t h e y h a v e t h e s a m e o p t i m a l s e t o f r e s o u r c e s , c o m p e t i t i o n w i l l b e i n c r e a s e d w h e n p o p u l a t i o n d e n s i t i e s a r e r e d u c e d . W h i c h o f t h e s e p h e n o m e n a o c c u r s m o r e o f t e n i s i m p o r t a n t i n d e t e r m i n i n g w h e t h e r p r e d a t i o n i s l i k e l y t o i n c r e a s e s p e c i e s d i v e r s i t y i n a g i v e n s i t u a t i o n . H o w e v e r , t h i s t y p e o f b e h a v i o r i s n o t d i r e c t l y r e l e v a n t t o t h e d e t e r m i n a t i o n o f t h e m a x i m u m t o l e r a b l e o v e r l a p o f c o m p e t i t o r s u n d e r p r e d a t i o n . I n a d d i t i o n , t h e a n a l y s i s o f n i c h e s h i f t p r e s e n t e d e a r l i e r a r g u e s t h a t a t l o w p o p u l a t i o n d e n s i t i e s , t h e p r e s e n c e o r a b s e n c e o f a c o m p e t i t o r h a s l i t t l e e f f e c t o n d e t e r m i n i n g w h e t h e r a g i v e n r e s o u r c e i s w o r t h e x p l o i t i n g . T h e r e f o r e t h e r e d o e s n o t s e e m t o b e a n y a p r i o r i r e a s o n t o b e l i e v e t h a t c o m p e t i t o r s a r e m u c h m o r e l i k e l y t o h a v e d i f f e r e n t o p t i m a l r e s o u r c e s r a t h e r t h a n t h e s a m e o p t i m a l r e s o u r c e . T h i s s u g g e s t s a g a i n t h a t p r e d a t i o n i s l i k e l y t o d e c r e a s e s p e c i e s d i v e r s i t y . Rate of Increase a Function of Population Density  Independent of g(N). T h e p r e s e n t a n a l y s i s h a s a s s u m e d t h a t r e s o u r c e s w e r e t h e o n l y i m p o r t a n t f a c t o r i n d e t e r m i n i n g t h e p e r c a p i t a r a t e o f i n c r e a s e o f a p o p u l a t i o n . H o w e v e r , s o c i a l f a c i l i t a t i o n a n d i n t e r f e r e n c e c o m p e t i t i o n a r e i m p o r t a n t i n d e t e r m i n i n g t h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f m a n y s p e c i e s . T h i s s e c t i o n o u t l i n e s t h e w a y s i n w h i c h t h e s e t w o p h e n o m e n a m a y a l t e r t h e a n a l y s i s . 1 4 4 M a n y o r g a n i s m s e x p e r i e n c e d i f f i c u l t y f i n d i n g m a t e s a n d t h e r e f o r e h a v e l o w e r e d f i t n e s s a t - l o w d e n s i t i e s . I n t h i s c a s e , a n i n c r e a s e i n p o p u l a t i o n d e n s i t y m a y a c t u a l l y i n c r e a s e t h e p e r c a p i t a r a t e o f i n c r e a s e o f a s p e c i e s . A n e c e s s a r y c o n d i t i o n f o r t h e s t a b l e c o e x i s t e n c e o f t w o c o m p e t i t o r s i s t h a t t h e p r o d u c t o f i n t r a s p e c i f i c 3 f i . i t ( w h e r e f . i s a f u n c t i o n ^gi v i n g c o m p e t i t i o n t e r m s ^ ^ — - . g N t h e p e r c a p i t a r a t e o f i n c r e a s e o f s p e c i e s i a s b e f o r e ) i s l e s s t h a n t h e p r o d u c t o f t h e i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n t e r m s 9"R7 "TNT) (e'g* M ay n a r d S m i t h , 1 9 7 4 ) . S o c i a l f a c i l i t a t i o n h a s t h e e f f e c t o f o f f s e t t i n g i n t r a s p e c i f i c e x p l o i t a t i v e c o m p e t i t i o n a t l o w p o p u l a t i o n d e n s i t i e s , s o t h a t t h e p r o d u c t 8NT * 9~NT b e c o m e s v e r y s m a l l . A s a r e s u l t , a s t a b l e e q u i l i -b r i u m ( c o e x i s t e n c e ) i s p o s s i b l e o n l y i f i n t e r s p e c i f i c c o m -p e t i t i o n i s s l i g h t ( i . e . n i c h e o v e r l a p i s l o w ) . T h u s t h e e f f e c t o f s o c i a l f a c i l i t a t i o n a t l o w d e n s i t i e s i s t o m a k e t h e e f f e c t o f p r e d a t i o n o n s p e c i e s d i v e r s i t y e v e n m o r e p r o -n o u n c e d . P r e d a t i o n s h o u l d c a u s e a s i g n i f i c a n t i n c r e a s e i n t h e m i n i m u m s e p a r a t i o n r e q u i r e d f o r c o e x i s t e n c e o f c o m p e t i t o r s . B e h a v i o r s s u c h a s p a c k - h u n t i n g o r f l o c k i n g m a y r e s u l t i n s o c i a l f a c i l i t a t i o n a t h i g h e r d e n s i t i e s . L i t t l e c a n b e s a i d a b o u t t h e e f f e c t o f t h e s e b e h a v i o r s o n t h e p r e s e n t a n a l y s i s w i t h o u t k n o w i n g t h e q u a n t i t a t i v e n a t u r e o f t h e b e n e f i t s d e r i v e d f r o m t h e m . I t i s c e r t a i n l y p o s s i b l e f o r s o m e t y p e s o f f l o c k i n g t o r e v e r s e t h e c o n c l u s i o n s d r a w n f r o m e q u a t i o n s ( 5 ) . 1 4 5 S i n c e m a n y d i f f e r e n t t y p e s o f i n t e r f e r e n c e c o m -p e t i t i o n a r e p o s s i b l e , i t i s a g a i n d i f f i c u l t t o m a k e a n y g e n e r a l i z a t i o n s a b o u t t h e w a y t h i s p h e n o m e n o n w o u l d a l t e r o u r a n a l y s i s . I t i s n e c e s s a r y t o k n o w t h e r e l a t i o n s h i p s d e s c r i b i n g t h e e f f e c t o f i n t e r f e r e n c e o n t h e p e r c a p i t a g r o w t h r a t e o f a s p e c i e s a n d o n i t s c o m p e t i t o r b e f o r e i t i s p o s s i b l e t o d e t e r m i n e t h e e f f e c t o f r e d u c t i o n i n p o p u l a t i o n d e n s i t y o n t h e l i m i t i n g s i m i l a r i t y . R o u g h l y , i f t h e r a t i o o f i n t e r -s p e c i f i c i n t e r f e r e n c e t o i n t r a s p e c i f i c i n t e r f e r e n c e i n c r e a s e s a s p o p u l a t i o n d e n s i t i e s d e c r e a s e , t h e n a l a r g e r n i c h e s e p a r a -t i o n w i l l b e r e q u i r e d f o r c o e x i s t e n c e w h e n t h e r e i s r e l a t i v e l y h i g h p r e d a t i o n . I f t h i s r a t i o d e c r e a s e s a s p o p u l a t i o n d e n s i t i e s d e c r e a s e , t h e n p r e d a t i o n m a y a l l o w c l o s e r s p e c i e s p a c k i n g . Resources do not Leave System at a Constant Rate. I f , i n s t e a d o f a s s u m i n g t h a t r e s o u r c e s l e a v e t h e s y s . t e m a t a c o n s t a n t r a t e , i t w a s a s s u m e d t h a t r e s o u r c e s l e f t a f t e r a f i x e d r e s i d e n c e t i m e , T , t h e n u m b e r o f r e s o u r c e s l e a v i n g rt a t t i m e t w i l l b e e q u a l t o F ( t - x ) e x p ( - a N d t ) , w h e r e J t - T F i s t h e r a t e o f e n t r y o f r e s o u r c e s a n d a i s t h e p e r c a p i t a c o n s u m p t i o n r a t e . A s s u m i n g F ( t ) i s c o n s t a n t , a n d t h a t t h e n u m b e r s o f c o n s u m e r s d o n o t c h a n g e s i g n i f i c a n t l y d u r i n g t h e r e s i d e n c e t i m e , t h e c h a n g e o f r e s o u r c e d e n s i t y i n a o n e -c o n s u m e r - o n e r e s o u r c e s y s t e m i s g i v e n b y 1 4 6 d_R _ d t h - a i N e a N R , ( 2 4 ) w h i c h i s a n a l o g o u s t o e q u a t i o n ( 2 ) . A s s u m i n g t h e r e s o u r c e s a r e a t e q u i l i b r i u m w i t h r e s p e c t t o c o n s u m e r d e n s i t y g i v e s c / -, n - a x N \ 9 ( N ) = F ( 1 " M 6 1 ( 2 5 ) I n t h i s m o d e l , a s m a l l v a l u e o f a x o r a s m a l l v a l u e o f N r e p r e s e n t s i n e f f i c i e n t e x p l o i t a t i o n . I n t h e t w o s p e c i e s c a s e a n a l o g o u s t o ( 5 ) , . F l ( l - e " a x N 1 ) , F 2 ( l - e - a T ( N l + N 2 ) ) ( 2 e )  9 1 N i + N 2 ( 2 6 ) I f N x a n d N 2 a r e v e r y l a r g e , o r i f a x i s l a r g e e n o u g h , t h i s e x p r e s s i o n a p p r o a c h e s F i / N i + F 2 / ( N i + N 2 ) , a n d s o i s e q u i v a ^ l e n t t o ( 5 ) f o r Q c l o s e t o z e r o . F o r s m a l l v a l u e s o f a o r x o r l a r g e v a l u e s o f T ( w h i c h r e s u l t i n s m a l l v a l u e s o f N ) , a l a r g e r v a l u e o f F x / ( F i + F 2 ) w i l l b e r e q u i r e d t o a l l o w c o e x i s t e n c e , s i n c e t h e e x p o n e n t i a l t e r m s a r e l a r g e r . T h u s , t h e b e h a v i o r . o f t h e l i m i t i n g s i m i l a r i t y f o r t h i s m o d e l i s s u b s t a n t i a l l y t h e s a m e a s f o r t h e m o d e l s t u d i e d e a r l i e r . I t i s e a s y t o s h o w t h a t t h e a n a l y s i s o f w h e n n i c h e s h i f t w i l l b e a d v a n t a g e o u s i s s i m i l a r a s w e l l . A n o t h e r p o s s i b i 1 i t y i s t h a t r e s o u r c e s l e a v e t h e s y s t e m i n a d e n s i t y d e p e n d e n t m a n n e r . F o r e x a m p l e , f r u i t m a y b e c o m e u n a v a i l a b l e d u e t o a t t a c k b y a f u n g u s , w h i c h 1 4 7 p r o l i f e r a t e s f a s t e r w h e n t h e d e n s i t y o f f r u i t i s r e l a t i v e l y h i g h . I n t h i s c a s e , t h e p a r a m e t e r Q i n ( 5 ) w i l l b e c o m e l a r g e r a t l o w p o p u l a t i o n d e n s i t i e s o f t h e c o n s u m e r . T h i s s i m p l y r e i n f o r c e s t h e e f f e c t o f p r e d a t i o n i n r e q u i r i n g a l a r g e r n i c h e s e p a r a t i o n a m o n g c o m p e t i t o r s . Change in Searching Effort with Population Density. T h e p a r a m e t e r Q i n ( 5 ) i s i n v e r s e l y p r o p o r t i o n a l t o t h e p e r c a p i t a e n c o u n t e r r a t e b e t w e e n c o n s u m e r a n d r e s o u r c e . T h e e n c o u n t e r r a t e i s i n t u r n a f u n c t i o n o f s e a r c h i n g e f f o r t . I f h i g h e r s e a r c h i n g e f f o r t w e r e f a v o r a b l e i n t h e p r e s e n c e o f a p r e d a t o r , p r e d a t i o n w o u l d r e d u c e Q a n d p o s s i b l y a l l o w h i g h e r o v e r l a p t h a n i n t h e a b s e n c e o f p r e d a t i o n . H o w e v e r , s e a r c h e f f o r t r e p r e s e n t s a b a l a n c e b e t w e e n t h e r i s k s o f b e i n g e a t e n w h i l e c o n s u m i n g r e s o u r c e s v s . t h e g a i n i n r e p r o -d u c t i o n a n d s u r v i v a l f r o m c o n s u m i n g m o r e . T h u s i t s e e m s m o r e l i k e l y t h a t t h e p r e s e n c e o f p r e d a t o r s w o u l d f a v o r r e d u c e d s e a r c h i n g e f f o r t , r e s u l t i n g i n a l a r g e r v a l u e f o r Q , a n d a g r e a t e r s e p a r a t i o n r e q u i r e d f o r c o e x i s t e n c e . Spatial Heterogeneity. T h e p r e s e n t m o d e l h a s a s s u m e d a s p a t i a l l y h o m o g e n e o u s s y t e m , a l t h o u g h m a n y n a t u r a l s y s t e m s a r e h e t e r o g e n e o u s . L e v i n ( 1 9 7 4 ) h a s s h o w n t h a t s p a t i a l h e t e r o g e n e i t y c a n a l l o w c o e x i s t e n c e w h e r e i t w o u l d o t h e r w i s e b e i m p o s s i b l e w h e n t h e r e i s a p r i o r i t y e f f e c t . ( I n a t w o s p e c i e s s y s t e m , a p r i o r i t y e f f e c t o c c u r s w h e n i t 1 4 8 i s p o s s i b l e f o r s p e c i e s o n e t o e x c l u d e s p e c i e s t w o o r v i c e v e r s a d e p e n d i n g u p o n i n i t i a l n u m b e r s . M o r e g e n e r a l l y , a p r i o r i t y e f f e c t w i l l e x i s t i n a m a n y s p e c i e s s y s t e m w h e n t h e r e a r e s e v e r a l a l t e r n a t i v e s t a b l e e q u i l i b r i a . ) I n t h e m o d e l i n v e s t i g a t e d h e r e , a p r i o r i t y e f f e c t i s n o t p o s s i b l e , s o t h a t i t s e e m s u n l i k e l y t h a t s p a t i a l h e t e r o g e n e i t y w i l l s u b s t a n t i a l l y a l t e r t h e c o n c l u s i o n s . T h i s i s s h o w n i n A p p e n d i x I I I . Age Structure. I n m a n y o r g a n i s m s , r e s o u r c e u t i l i -z a t i o n i s a f u n c t i o n o f a g e , a n d t h e n a t u r e o f c o m p e t i t i v e i n t e r a c t i o n s w i l l d e p e n d o n t h e a g e - s p e c i f i c p a t t e r n o f r e s o u r c e u t i l i z a t i o n . I f p r e d a t i o n o r e n v i r o n m e n t a l f l u c t u a -t i o n s s i g n i f i c a n t l y a l t e r a g e s t r u c t u r e s , c o m p e t i t i o n m a y b e r e d u c e d o r i n c r e a s e d d e p e n d i n g u p o n t h e a g e - s p e c i f i c p a t t e r n s o f r e s o u r c e u t i l i z a t i o n a n d o f m o r t a l i t y f o r t h e s p e c i e s i n v o l v e d , s o c a u t i o n s h o u l d b e u s e d i n e x t e n d i n g t h e c o n c l u s i o n s d r a w n h e r e t o s i t u a t i o n s w h e r e o v e r l a p i n r e s o u r c e u t i l i z a t i o n c h a n g e s s i g n i f i c a n t l y w i t h t h e a g e a n d / o r s i z e o f t h e c o m p e t i n g s p e c i e s . T h e p r e c e d i n g d i s c u s s i o n w a s m e a n t t o s u g g e s t t h a t t h e r e s u l t s d e r i v e d h e r e a r e g e n e r a l e n o u g h t o o f t e n b e u s e d a s a n i n i t i a l h y p o t h e s i s a b o u t t h e e f f e c t o f p r e d a t i o n ( o r e n v i r o n m e n t a l f l u c t u a t i o n s ) o n t h e l i m i t i n g s i m i l a r i t y o f c o m p e t i t o r s , g i v e n t h a t t h e b a s i c a s s u m p t i o n o f t h e m o d e l 1 4 9 i s s a t i s f i e d . H o w e v e r , a s i n d i c a t e d , s o c i a l i n t e r a c t i o n s , g r o u p f o r a g i n g , a n d a g e s t r u c t u r e m a y a l t e r t h e r e s u l t s o f t h i s a n a l y s i s . I t i s l i k e l y t h a t t h e r e a r e o t h e r f a c t o r s t h a t m a y r e v e r s e t h e c o n c l u s i o n s r e a c h e d h e r e . R e g a r d l e s s o f t h e g e n e r a l i t y o f t h e m o d e l , i t d o e s s u g g e s t t h a t t h e i n t e n s i t y o f c o m p e t i t i o n c a n b e s e v e r e e v e n w h e n p o p u l a t i o n s o f t h e c o m p e t i t o r s a r e a t l o w l e v e l s . I t i s c o m m o n p r a c t i c e t o a v o i d t h e s e t y p e s o f s y s t e m s i n s t u d i e s o f c o m p e t i t i o n , s i n c e h i g h p o p u l a t i o n d e n s i t i e s a n d s c a r c i t y o f r e s o u r c e s a r e o f t e n t a k e n a s i n d i c a t o r s o f i n t e n s e c o m p e t i t i o n ( e . g . C o n n e l l , 1 9 7 5 ; V a n c e , 1 9 7 2 a ) . F o r t h e t y p e o f s y s t e m d e s c r i b e d h e r e , c o m p e t i t i o n w i l l b e m o s t i n t e n s e ( f o r a g i v e n d e g r e e o f o v e r l a p i n r e s o u r c e u t i l i z a t i o n ) w h e n r e s o u r c e s a r e r e l a t i v e l y a b u n d a n t a n d p o p u l a t i o n l e v e l s a r e l o w . I t i s h o p e d t h a t t h e p r e s e n t a n a l y s i s w i l l s t i m u l a t e t h e s t u d y o f c o m p e t i t i o n i n t h e s e s o r t s o f s y s t e m s . I n a d d i t i o n , t h e p r e s e n t a n a l y s i s h a s p r o v i d e d e v i d e n c e f o r t h e n e e d t o e x t e n d c o m p e t i t i o n t h e o r y b e y o n d t h e L o t k a - V o l t e r r a e q u a t i o n s . S i n c e t h e L o t k a - V o l t e r r a e q u a t i o n s a s s u m e t h a t t h e e f f e c t o f o n e s p e c i e s u p o n a n o t h e r i s i n d e p e n d e n t o f d e n s i t y , m a n y o f t h e f e a t u r e s r e v a l e d i n t h e p r e s e n t m o d e l , s u c h a s t h e r o l e o f p r e d a t i o n a n d e n v i r o n -m e n t a l f l u c t u a t i o n s i n i n c r e a s i n g t h e ' i n t e n s i t y o f c o m p e t i t i o n , c o u l d n o t b e d e d u c e d f r o m s t u d y i n g t h e s e e q u a t i o n s . I n a d d i -t i o n , t h e f a c t t h a t t h e L o t k a - V o l t e r r a m o d e l d o e s n o t i n c o r -p o r a t e p a r a m e t e r s s p e c i f y i n g o v e r l a p i n r e s o u r c e u t i l i z a t i o n 1 5 0 h a s r e s u l t e d i n a n u m b e r o f p r o p o s e d s c h e m e s f o r r e l a t i n g a t o o v e r l a p ( V a n d e r m e e r , 1 9 7 2 ; R o u g h g a r d e n , 1 9 7 2 ; M a c A r t h u r a n d L e v i n s , 1 9 6 7 ) , w i t h o u t m u c h d i s c u s s i o n o f w h e n e a c h m e t h o d w i l l b e a p p l i c a b l e , a n d w i t h o u t v e r y c o n v i n c i n g a r g u m e n t s t h a t t h e y a r e e v e r a c c u r a t e . A n u n d e r s t a n d i n g o f r e s o u r c e p a r t i t i o n i n g r e q u i r e s a n i n v e s t i g a t i o n o f m o d e l s w h i c h i n c o r -p o r a t e r e s o u r c e o v e r l a p e x p l i c i t l y . G i l l ( 1 9 7 4 ) a n d C a s e a n d G i l p i n ( 1 9 7 4 ) h a v e a r g u e d u s i n g t h e L o t k a - V o l t e r r a m o d e l s t h a t i n t e r f e r e n c e c o m p e t i t i o n i s m o r e l i k e l y t o b e f a v o r e d w h e n a ^ j w i t h o u t i n t e r f e r e n c e i s r e l a t i v e l y h i g h . T h e p r e s e n t m o d e l s u g g e s t s t h a t t h e e f f i c i e n c y o f e x p l o i t a t i o n p l a y s t h e m a j o r r o l e i n d e t e r m i n i n g w h e t h e r i n t e r f e r e n c e c o m p e t i t i o n w i l l b e s e l e c t e d f o r . I f T o r Q i n t h e p r e s e n t m o d e l i s h i g h , c o m p e t i t i o n a s m e a s u r e d b y s e v e r a l i n d i c e s m a y b e v e r y h i g h , b u t t h e r e w i l l b e n o s e l e c t i v e a d v a n t a g e t o i n t e r f e r e n c e a g a i n s t m e m b e r s o f t h e c o m p e t i n g s p e c i e s . T h e s e p o i n t s h o u l d s e r v e t o s h o w t h e k i n d s o f p h e n o m e n a t h a t c a n b e u n d e r s t o o d b y a s t u d y o f a l t e r n a t i v e s i m p l e m o d e l s o f c o m p e t i t i o n . C h a p t e r 4 CONCLUSIONS T h e s e g e n e r a l c o n c l u s i o n s h a v e e m e r g e d f r o m t h e p r e c e d i n g a n a l y s i s : ( 1 ) T h e g e n e r a l i z a t i o n t h a t c o m p e t i n g s p e c i e s , w h i c h p a r t i t i o n r e s o u r c e s i n a o n e - d i m e n s i o n a l m a n n e r n e e d u t i l i z a t i o n c u r v e s w h i c h a r e s e p a r a t e d b y a d i s t a n c e g r e a t e r t h a n t h e s t a n d a r d d e v i a t i o n o f t h e c u r v e s d o e s n o t s e e m t o b e g e n e r a l l y v a l i d . I t i s m o s t l i k e l y t o b e t r u e w h e n r e -s o u r c e s a t a g i v e n p o s i t i o n o n t h e r e s o u r c e a x i s c o n s i s t o f o n l y o n e t y p e . ( 2 ) C o n t r a r y t o t h e g e n e r a l i z a t i o n t h a t n i c h e o v e r l a p m u s t b e l o w e r i n m o r e v a r i a b l e e n v i r o n m e n t s , m a n y f o r m s o f e n v i r o n m e n t a l f l u c t u a t i o n s d o n o t s e t l i m i t s t o t h e s i m i l a r i t y o f c o m p e t i t o r s . S p e c i f i c a l l y , i f t h e c o m p e t i n g s p e c i e s r e a c t t o t h e e n v i r o n m e n t a l f l u c t u a t i o n s i n t h e s a m e w a y , t h e m a x i m u m t o l e r a b l e v a r i a b i l i t y i s s i m i l a r f o r s y s t e m s w i t h a h i g h o r l o w l e v e l o f c o m p e t i t i o n ( n i c h e o v e r l a p ) . E n v i r o n m e n t a l v a r a b i l i t y m a y l i m i t n i c h e o v e r l a p w h e n s p e c i e s 1 5 1 1 5 2 r e a c t t o e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s i n a n u n c o r r e l a t e d o r a n o p p o s i t e f a s h i o n , o r w h e n i n c r e a s e d e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y i s c o r r e l a t e d w i t h l o w e r a v e r a g e r a t e s o f i n c r e a s e . ( 3 ) F o r a s i m p l e m o d e l o f c o m p e t i t i o n i n w h i c h t h e c o m p e t i t o r s d o n o t a l t e r t h e r a t e a t w h i c h r e s o u r c e s b e c o m e a v a i l a b l e t o t h e m , t h e l i m i t i n g s i m i l a r i t y i s u s u a l l y s m a l l e r ( t h e m a x i m u m p e r m i s s i b I e • o v e r I a p i s g r e a t e r ) i n t h o s e c a s e s w h e r e e x p l o i t a t i o n i s r e l a t i v e l y e f f i c i e n t . I f e x p l o i -t a t i o n i s i n e f f i c i e n t , g r e a t e r n i c h e s e p a r a t i o n i s g e n e r a l l y r e q u i r e d f o r c o e x i s t e n c e . D e n s i t y i n d e p e n d e n t p r e d a t i o n o r e n v i r o n m e n t a l f l u c t u a t i o n s w h i c h r e d u c e p o p u l a t i o n l e v e l s w i l l i n c r e a s e t h e n i c h e s e p a r a t i o n r e q u i r e d f o r c o e x i s t e n c e . T h e r e f o r e , t h e s e t w o f a c t o r s s h o u l d b e c o r r e l a t e d w i t h l o w e r , s p e c i e s d i v e r s i t y i n s y s t e m s w h e r e t h e m o d e l i s a p p l i c a b l e . T h e t y p e o f m o d e l s w h i c h h a v e b e e n s t u d i e d h e r e a r e d e s i g n e d t o h e l p u n d e r s t a n d p a t t e r n s o f o v e r l a p i n r e s o u r c e u t i l i z a t i o n o b s e r v e d i n c o m p e t i t i v e c o m m u n i t i e s . A l t h o u g h t h e m o d e l s a r e n o t l i k e l y t o b e a c c u r a t e d e s c r i p -t i o n s o f a n y s p e c i f i c c o m m u n i t i e s , t h e y d o s u g g e s t p o s s i b l e e x p l a n a t i o n s f o r o b s e r v e d p h e n o m e n a i n a w i d e v a r i e t y o f c o m m u n i t i e s . A s s u m e f o r e x a m p l e , t h a t o n e i s i n t e r e s t e d i n e x p l a i n i n g t h e d i f f e r e n c e i n a v e r a g e o v e r l a p i n d i e t i n t w o g e o g r a p h i c a l l y s e p a r a t e d g r o u p s o f c o m p e t i t o r s . W i t h o u t a n y m o d e l o f t h e c o m p e t i t i v e p r o c e s s , t h i s t y p e o f q u e s t i o n w o u l d b e v i r t u a l l y u n a n s w e r a b l e . I t w o u l d o n l y b e p o s s i b l e t o 1 5 3 d o c u m e n t d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e t w o g r o u p s o f c o m p e t i t o r s , a n d t o t r y t o m a n i p u l a t e r a n d o m l y c h o s e n f a c t o r s w h i c h d i f f e r b e t w e e n t h e t w o c o m m u n i t i e s . A l t e r n a t i v e l y , i t w o u l d b e p o s s i b l e t o c o n s t r u c t a d e t a i l e d s i m u l a t i o n m o d e l o f t h e c o m p e t i t o r s , a n d m a n i p u l a t e v a r i o u s p a r a m e t e r s i n t h e s i m u -l a t i o n m o d e l t o d e t e r m i n e t h e i r i m p a c t o n t h e m a x i m u m t o l e r a b l e o v e r l a p . A l t h o u g h t h i s w o u l d c e r t a i n l y b e m o r e f e a s i b l e t h a n m a n i p u l a t i n g r e a l c o m m u n i t i e s , i t i s p o t e n t i a l l y a l a b o r i o u s a n d c o s t l y p r o c e d u r e . I n a d d i t i o n , o n e w o u l d b e u n l i k e l y t o h a v e a n y r e a l a p p r e i c a t i o n o f t h e g e n e r a l i t y o f t h e r e s u l t s o b t a i n e d f r o m a n a n a l y s i s o f t h e s i m u l a t i o n . A r e a s o n a b l y c o m p l e t e u n d e r s t a n d i n g o f t h e q u e s t i o n i s m o s t l i k e l y t o c o m e f r o m a c o m b i n a t i o n o f s i m p l e m o d e l s , c o m p l e x m o d e l s , a n d f i e l d m a n i p u l a t i o n s . S i m p l e m o d e l s s e r v e a n i m p o r t a n t f u n c t i o n i n s u g g e s t i n g p l a u s i b l e e x p l a n a -t i o n s f o r a g i v e n p h e n o m e n o n . T h e s e e x p l a n a t i o n s s h o u l d i n i t i a l l y b e . t e s t e d b y c o n s t r u c t i n g m o r e r e a l i s t i c m o d e l s o f t h e s y s t e m u n d e r i n v e s t i g a t i o n , t o d e t e r m i n e w h e t h e r a n y s p e c i f i c f e a t u r e o f t h e r e a l c o m m u n i t y i s l i k e l y t o a l t e r t h e p r e d i c t i o n s m a d e b y t h e s i m p l e m o d e l . T h i s p r o c e d u r e w i l l i d e a l l y y i e l d h y p o t h e s e s w h i c h h a v e a r e a s o n a b l y h i g h p r o b a b i l i t y o f b e i n g c o r r e c t , a n d w h i c h a r e t h e r e f o r e w o r t h t e s t i n g b y e x p e r i m e n t s i n t h e f i e l d i f s u c h a r e f e a s i b l e . T h e m o d e l d e s c r i b e d i n C h a p t e r 3 s e e m s t o p r o v i d e a p o s s i b l e e x p l a n a t i o n f o r t h e d i f f e r e n c e s i n o v e r l a p i n t w o h e r m i t c r a b c o m m u n i t i e s ( s e e C h a p t e r 3 ) . A n u n d e r s t a n d i n g 1 5 4 o f t h i s s y s t e m w o u l d b e f u r t h e r e d b y c o n s t r u c t i n g m o r e d e t a i l e d m o d e l s a n d p e r f o r m i n g e x p e r i m e n t s t o d e t e r m i n e w h e t h e r e m p t y s h e l l s d o t u r n o v e r m o r e q u i c k l y i n t h e i n t e r t i d a l , a s p o s t u l a t e d . A s M a y ( 1 9 7 3 a ) h a s p o i n t e d o u t , s i m p l e m o d e l s a r e a l s o v a l u a b l e i n t h a t t h e y s h a r p e n d i s c u s s i o n o f i s s u e s . C h a p t e r 1 s u g g e s t s t h e n e e d t o s p e c i f y r e s o u r c e u t i l i z a t i o n p a t t e r n s i n m o r e d e t a i l t h a n i m p l i e d b y a s i m p l e " u t i l i z a t i o n c u r v e " i f o n e i s t o u n d e r s t a n d t h e l i m i t s t o r e s o u r c e o v e r l a p o f c o m p e t i t o r s . C h a p t e r 2 i l l u s t r a t e s t h e n e e d t o s p e c i f y t h e n a t u r e o f e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y i n d e a l i n g w i t h t h e q u e s t i o n o f w h e t h e r e n v i r o n m e n t a l f l u c t u a t i o n s w i l l l i m i t t h e s i m i l a r i t y o f c o m p e t i t o r s . C h a p t e r 3 d e m o n s t r a t e s t h a t t h e i n t u i t i v e n o t i o n t h a t a r e d u c t i o n i n c o m p e t i t o r n u m b e r s r e d u c e s t h e i n t e n s i t y o f c o m p e t i t i v e i n t e r a c t i o n s i s w r o n g i n a t l e a s t o n e c o m m o n t y p e o f s y s t e m . I n a m o r e g e n e r a l w a y , t h e t h r e e s t u d i e s p r e s e n t e d h e r e d e m o n s t r a t e t h e i m p o r t a n c e o f s t u d y i n g a n u m b e r o f m o d e l s o f e c o l o g i c a l p r o c e s s e s . T h e r a n g e o f d i f f e r e n t p r o c e s s e s ; i n c l u d e d u n d e r g e n e r a l h e a d i n g s s u c h a s c o m p e t i t i o n o r p r e d a t i o n i s s u c h t h a t p r e d i c t i o n s b a s e d u p o n o n e m o d e l o r o n e s e t o f a s s u m p t i o n s a r e n o t l i k e l y t o b e a c c u r a t e f o r m o r e t h a n a s m a l l p o r t i o n o f b i o l o g i c a l l y r e a l i z e d s i t u a -t i o n s . B e c a u s e o f t h i s , s i m p l e m o d e l s a r e m o r e l i k e l y t o b e u s e f u l i n e x p l a i n i n g d i f f e r e n c e s b e t w e e n c o m m u n i t i e s , r a t h e r t h a n e s t a b l i s h i n g g e n e r a l p r i n c i p l e s . T h e f i r s t t w o p a r t s 1 5 5 o f t h i s i n v e s t i g a t i o n s h o w t h a t e v e n f o r t h e s i m p l e s t p o s s i b l e m o d e l o f c o m p e t i t i o n - t h e L o t k a - V o l t e r r a - p r e v i o u s l y s u g g e s t e d g e n e r a l i t i e s a r e d e p e n d e n t o n p a r t i c u l a r a s s u m p t i o n s w h i c h a r e o f t e n n o t r e a s o n a b l e . I n o r d e r t o u n d e r s t a n d r e s o u r c e p a r t i t i o n i n g i n c o m p e t i t i v e c o m m u n i t i e s , i t i s i m p o r t a n t t o s t u d y m o d e l s w h i c h i n c o r p o r a t e e x p l i c i t l y t h e d e g r e e o f o v e r l a p o f t h e c o m p e t i n g p o p u l a t i o n s . I t i s h o p e d t h a t t h e m o d e l p r e s e n t e d i n C h a p t e r 3 w i l l s h o w t h e v a l u e o f t h i s a p p r o a c h , a n d s t i m u l a t e t h e s t u d y o f o t h e r m o d e l s . BIBLIOGRAPHY A d d i c o t t , J . F . 1 9 7 4 . P r e d a t i o n a n d p r e y c o m m u n i t y s t r u c t u r e : A n e x p e r i m e n t a l s t u d y o f t h e e f f e c t o f m o s q u i t o l a r v a e o n t h e p r o t o z o a n c o m m u n i t i e s o f p i t c h e r p l a n t s . E c o l o g y , 5 5 : 4 7 5 - 4 9 2 . A s h m o l e , N . P . 1 9 6 8 . B o d y s i z e , p r e y s i z e , a n d e c o l o g i c a l s e g r e g a t i o n i n f i v e s y m p a t r i c t r o p i c a l t e r n s ( A v e s : L a r i d a e ) . S y s t . Z o o l . 1 7 : 2 9 2 - 3 0 4 . B r o w n , J . a n d G . L i e b e r m a n . 1 9 7 3 . R e s o u r c e u t i l i z a t i o n a n d c o e x i s t e n c e o f s e e d - e a t i n g d e s e r t r o d e n t s i n s a n d d u n e h a b i t a t s . E c o l . , 5 4 : 7 8 8 - 7 9 7 . B u z a s , M . A . a n d T . G . G i b s o n . 1 9 6 9 . S p e c i e s d i v e r s i t y ; b e n t h o n i c f o r a m i n i f e r a i n w e s t e r n N o r t h A t l a n t i c . S c i e n c e , 1 6 3 : 7 2 - 7 5 . C a p o c e l l i , R . M . a n d L . M . R i c c i a r d i . 1 9 7 4 . A d i f f u s i o n m o d e l f o r p o p u l a t i o n g r o w t h i n r a n d o m e n v i r o n m e n t . T h e o r . P o p . B i o l . , 5 : 2 8 - 4 1 . C a s e , T . J . a n d M . E . G i l p i n . 1 9 7 4 . I n t e r f e r e n c e c o m p e t i t i o n a n d n i c h e t h e o r y . P r o c . N a t . A c a d . S c i . U S A , 7 1 : 3 0 7 3 - 3 0 7 7 . C o d y , M . 1 9 7 3 . C h a r a c t e r c o n v e r g e n c e . A n n . R e v . E c o l . & S y s t . , 4 : 1 8 9 - 2 1 3 . . 1 9 7 4 . C o m p e t i t i o n a n d t h e s t r u c t u r e o f b i r d c o m m u n i t i e s . P r i n c e t o n U n i v e r s i t y P r e s s : P r i n c e t o n , N . J . C o n n e l l , J . H . 1 9 7 1 . O n t h e r o l e o f n a t u r a l e n e m i e s i n p r e v e n t i n g c o m p e t i t i v e e x c l u s i o n i n s o m e m a r i n e a n i m a l s a n d i n r a i n " f o r e s t t r e e s . I n D y n a m i c s o f p o p u l a t i o n s . P . J . d e n B o e r a n d G . R . G r a d w e l l e d s . W a g e n i n g e n : C e n t e r f o r a g r i c u l t u r a l p u b -l i s h i n g a n d d o c u m e n t a t i o n , p p . 2 9 8 - 3 1 2 . 1 5 6 1 5 7 C o n n e l l , J . H . 1 9 7 5 . S o m e m e c h a n i s m s p r o d u c i n g s t r u c t u r e i n n a t u r a l c o m m u n i t i e s : a m o d e l a n d e v i d e n c e f r o m f i e l d e x p e r i m e n t s . M S S u b m i t t e d f o r p u b l i c a -t i o n i n t h e b o o k o f e s s a y s i n m e m o r y o f R o b e r t H . M a c A r t h u r . C u l v e r , D . C . 1 9 7 4 . S p e c i e s p a c k i n g i n C a r i b e e a n a n d n o r t h t e m p e r a t e a n t c o m m u n i t i e s . E c o l o g y , 5 5 : 9 7 4 - 9 8 8 . D i v e r , C . 1 9 4 0 . T h e p r o b l e m o f c l o s e l y r e l a t e d s p e c i e s l i v i n g i n t h e s a m e a r e a . I n J . H u x l e y e d . T h e N e w S y s t e m a t i c s . T h e S y s t e m a t i c s A s s o c . , L o n d o n . D u m a s , P . 1 9 5 6 . T h e e c o l o g i c a l r e l a t i o n s o f s y m p a t r y i n P l e t h o d o n d u n n i a n d P . v e h i c u l u m . E c o l . , 3 7 : 4 8 4 - 4 9 5 . E m l e n , J . M . 1 9 7 3 . E c o l o g y : a n e v o l u t i o n a r y a p p r o a c h . R e a d i n g , M a s s . : A d d i s o n - W e s l e y . G i l l , D . E . 1 9 7 4 . I n t r i n s i c r a t e o f i n c r e a s e , s a t u r a t i o n d e n s i t y , a n d c o m p e t i t i v e a b i l i t y . I I . t h e e v o l u -t i o n o f c o m p e t i t i v e a b i l i t y . A m e r . N a t . 1 0 8 : 1 0 3 - 1 1 6 . H a r p e r , J . L . 1 9 6 9 . T h e r o l e o f p r e d a t i o n i n v e g e t a t i o n a l d i v e r s i t y . B r o o k h a v e n S y m p . B i o l . 2 2 : 4 8 - 6 2 . H e a t w o l e , H . a n d D . D a v i s . 1 9 6 5 . E c o l o g y o f t h r e e s y m p a t r i c s p e c i e s o f p a r a s i t i c i n s e c t s o f t h e g e n u s M e g a r h y s s a E c o l . , 4 6 : 1 4 0 - 1 5 0 . H o l l i n g , C . S . 1 9 6 5 . T h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e o f p r e d a t o r s t o p r e y d e n s i t y a n d i t s r o l e i n m i m i c r y a n d p o p u -l a t i o n r e g u l a t i o n . M e m . E n t o m o l . S o c . C a n . , 4 5 : 1 - 6 0 . H u t c h i n s o n , G . E . 1 9 5 9 . H o m a g e t o S a n t a R o s a l i a , o r w h y a r e t h e r e s o m a n y k i n d s o f a n i m a l s . A m e r . N a t . , 9 3 : 1 4 5 - 1 5 9 . L a n e i a n i , C . 1 9 7 0 . R e s o u r c e p a r t i t i o n i n g i n s p e c i e s o f t h e w a t e r m i t e g e n u s E y l i a s . E c o l o g y 5 1 : 3 3 8 - 3 4 2 . L e v i n , S . 1 9 7 4 . D i s p e r s i o n a n d p o p u l a t i o n i n t e r a c t i o n s . A m e r . N a t . , 1 0 8 : 2 0 7 - 2 8 8 . 1 5 8 L e v i n s , R . 1 9 6 6 . T h e s t r a t e g y o f m o d e l b u i l d i n g i n e c o l o g y . A m e r . S c i . , 5 4 : 4 2 1 - 4 3 1 . L u d w i g , D . 1 9 7 4 . P e r s i s t e n c e o f d y n a m i c a l s y s t e m s u n d e r r a n d o m p e r t u r b a t i o n s . M S . M a c A r t h u r , R . 1 9 6 8 . T h e t h e o r y o f t h e n i c h e . I n P o p u l a t i o n B i o l o g y a n d E v o l u t i o n . R . L e w o n t i n e d . S y r a c u s e : S y r a c u s e U . P r e s s . 1 9 7 2 . G e o g r a p h i c a l e c o l o g y . N e w Y o r k : H a r p e r a n d R o w , M a c A r t h u r , R . a n d R . L e v i n s . 1 9 6 7 . T h e l i m i t i n g s i m i l a r i t y , c o n v e r g e n c e , a n d d i v e r g e n c e o f c o e x i s t i n g s p e c i e s . A m e r . N a t . , 1 0 1 : 3 7 7 - 3 8 5 . M a y , R . M . 1 9 7 3 a . S t a b i l i t y a n d c o m p l e x i t y i n m o d e l e c o -s y s t e m s . P r i n c e t o n : P r i n c e t o n U n i v e r s i t y P r e s s . . 1 9 7 3 b . S t a b i l i t y i n r a n d o m l y f l u c t u a t i n g v e r s u s d e t e r m i n i s t i c e n v i r o n m e n t s . A m e r . N a t . 1 0 7 : 6 2 1 - 6 5 0 . 1 9 7 4 a . O n t h e t h e o r y o f n i c h e o v e r l a p . T h e o r e t . P o p . B i o l . 5 : 2 9 7 - 3 3 2 . 1 9 7 4 b . B i o l o g i c a l p o p u l a t i o n s o b e y i n g d i f f e r e n c e e q u a t i o n s : s t a b l e • p o i n t s , s t a b l e c y c l e s , a n d c h a o s . M S . . 1 9 7 4 c . H o w m a n y s p e c i e s : s o m e m a t h e m a t i c a l a s p e c t s o f t h e d y n a m i c s o f p o p u l a t i o n s . L e c t u r e s o n M a t h e m a t i c s i n t h e L i f e S c i e n c e s . v . 6 , p p . 6 5 - 9 8 . P r o v i d e n c e , R . I . : A m e r i c a n M a t h e m a t i c a l S o c i e t y . M a y , R . M . a n d R . M a c A r t h u r . 1 9 7 2 . N i c h e o v e r l a p a s a f u n c t i o n o f e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y . P r o c . N a t . A c a d . S c i . , 6 9 : 1 1 0 9 - 1 1 1 3 . M a y n a r d S m i t h , J . 1 9 7 4 . M o d e l s i n e c o l o g y . L o n d o n : C a m b r i d g e U n i v . P r e s s . 1 5 9 N e i l ! , W . 1 9 7 4 . T h e c o m m u n i t y m a t r i x a n d t h e i n t e r d e p e n d e n c e o f t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t s . A m e r . N a t . , 1 0 8 : 3 9 9 - 4 0 8 . N y b l a d e , C . 1 9 7 4 . P h . D . t h e s i s , U n i v e r s i t y o f W a s h i n g t o n , S e a t t l e . O t t , J . A . 1 9 7 4 . S t u d i e s o n t h e d i v e r s i t y o f ' t h e n e m a t o d e f a u n a i n i n t e r t i d a l s e d i m e n t s . I n F i f t h E u r o p e a n m a r i n e b i o l o g y s y m p o s i u m . B . B a t t a g l i a e d . P a d o v a : P i c c i n E d i t o r e , p p . 2 7 5 - 2 8 5 . P a i n e , R . T . 1 9 6 6 . F o o d w e b c o m p l e x i t y a n d s p e c i e s d i v e r s i t y . A m e r . N a t u r . 1 0 0 : 6 5 - 7 5 . P i a n k a , , E . R . 1 9 7 3 . T h e s t r u c t u r e o f l i z a r d c o m m u n i t i e s . A n n . R e v . E c o l . a n d S y s t . 4 : 5 3 - 7 4 . P u l l i a m , H . R . a n d F . E n d e r s . 1 9 7 1 . T h e f e e d i n g e c o l o g y o f f i v e s y m p a t r i c f i n c h s p e c i e s . E c o l . , 5 3 : 5 5 7 -5 6 6 . R e s c i g n o , A . a n d I . W . R i c h a r d s o n . 1 9 6 7 . T h e s t r u g g l e f o r l i f e : I . t w o s p e c i e s . B u l l . M a t h . B i o p h y s . 2 9 : 3 7 7 - 3 8 8 . R e y n o l d s o n , T . B . 1 9 6 6 . T h e d i s t r i b u t i o n a n d a b u n d a n c e o f l a k e - d w e l l i n g t r i c l a d s - t o w a r d s a h y p o t h e s i s . A d v . E c o l . R e s . 3 : 1 - 7 1 . R e y n o l d s o n , T . B . a n d R . W . D a v i e s . 1 9 7 0 . F o o d n i c h e a n d c o e x i s t e n c e i n l a k e - d w e l l i n g t r i c l a d s . J . A n i m . E c o l . 3 9 : 5 9 9 - 6 1 7 . R i c k l e f s , R . 1 9 7 3 . E c o l o g y . P o r t l a n d : C h i r o n P r . R o o t , R . B . 1 9 6 7 . T h e n i c h e e x p l o i t a t i o n p a t t e r n o f t h e b l u e - g r e y g n a t c a t c h e r . E c o l o g i c a l M o n o g r a p h s . 3 7 : 3 1 7 - 3 5 0 . R o s s , H . 1 9 5 7 . P r i n c i p l e s o f n a t u r a l c o e x i s t e n c e i n d i c a t e d b y l e a f h o p p e r p o p u l a t i o n s . E v o l . , 1 1 : 1 1 3 - 1 2 9 . 1 6 0 R o u g h g a r d e n , J . 1 9 7 2 . E v o l u t i o n o f n i c h e w i d t h . A m e r . N a t u r . 1 0 6 : 6 8 3 - 7 1 8 . R o u g h g a r d e n , J . 1 9 7 4 . S p e c i e s p a c k i n g a n d t h e c o m p e t i t i o n f u n c t i o n w i t h i l l u s t r a t i o n s f r o m c o r a l r e e f f i s h . T h e o r e t . P o p . B i o l . , 5 : 1 6 3 - 1 8 6 . S a n d e r s , H . L . 1 9 6 8 . M a r i n e b e n t h i c d i v e r s i t y : a c o m p a r a -t i v e s t u d y . A m e r . N a t u r . 1 0 2 : 2 4 3 - 2 8 2 . S c h o e n e r , T . 1 9 7 3 . P o p u l a t i o n g r o w t h r e g u l a t e d b y i n t r a -s p e c i f i c c o m p e t i t i o n f o r e n e r g y a n d t i m e . T h e o r e t . P o p . B i o l . , 4 : 5 6 - 8 4 . 1 9 7 4 a . S o m e m e t h o d s f o r c a l c u l a t i n g c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t s f r o m r e s o u r c e u t i l i z a t i o n s p e c t r a . A m e r . N a t . , 1 0 8 : 3 3 2 - 3 4 0 . . 1 9 7 4 b . R e s o u r c e p a r t i t i o n i n g i n e c o l o g i c a l c o m m u n i t i e s . S c i e n c e . , 1 8 5 : 2 7 - 3 9 . S l o b o d k i n , L . B . 1 9 6 1 . G r o w t h a n d r e g u l a t i o n o f a n i m a l p o p u l a t i o n s . N e w Y o r k : H o l t , R i n e h a r t a n d W i n s t o n . S l o b o d k i n , L . a n d H . S a n d e r s . 1 9 6 9 . O n t h e c o n t r i b u t i o n o f e n v i r o n m e n t a l p r e d i c t a b i l i t y t o s p e c i e s d i v e r s i t y . I n D i v e r s i t y a n d S t a b i l i t y i n e c o l o g i c a l s y s t e m s . B r o o k h a v e n S y m p . # 2 2 : 8 2 - 9 5 . S p r i n g f i e l d , V a . : N a t i o n a l B u r e a u o f S t a n d a r d s , U . S . D e p t . o f C o m m e r c e . 1 6 1 S t e w a r t , F . M . a n d B . R . L e v i n . 1 9 7 3 , P a r t i t i o n i n g o f r e -s o u r c e s a n d t h e o u t c o m e o f i n t e r s p e c i f i c c o m p e -t i t i o n : a m o d e l a n d s o m e g e n e r a l c o n s i d e r a t i o n s . A m e r . N a t . , 1 0 7 : 1 7 1 - 1 9 8 . T e r b o r g h , J . a n d J . D i a m o n d . 1 9 7 0 . N i c h e o v e r l a p i n f e e d i n g a s s e m b l a g e s o f N e w G u i n e a b i r d s . W i l s o n B u l l . , 8 2 : 2 9 - 5 2 . V a n c e , R . : 1 9 7 2 a . C o m p e t i t i o n a n d m e c h a n i s m o f c o e x i s t e n c e i n t h r e e s y m p a t r i c s p e c i e s o f i n t e r t i d a l h e r m i t c r a b s . E c o l o g y . 5 3 : 1 0 6 2 - 1 0 7 4 . . 1 9 7 2 b . T h e r o l e o f s h e l l a d e q u a c y i n b e h a v i o r a l i n t e r a c t i o n s i n v o l v i n g h e r m i t c r a b s . E c o l o g y . , 5 3 : 1 0 7 5 - 1 0 8 3 . V a n d e r m e e r , J . 1 9 7 2 . N i c h e T h e o r y . A n n . R e v . E c o l . a n d S y s t . 3 : 1 0 7 - 1 3 2 . W i l b u r , H . M . 1 9 7 2 . C o m p e t i t i o n , p r e d a t i o n , a n d t h e s t r u c t u r e o f t h e A m b y s t o m a , R a n a s ^ i l v a t i c a c o m m u n i t y . E c o l o g y . 5 3 : 3 - 2 1 . A P P E N D I X I DERIVATION OF a FOR SCHOENER'S MODEL T h e e q u i l i b r i u m p o p u l a t i o n l e v e l s o f t h e t w o s p e c i e s m a y b e f o u n d b y s e t t i n g t h e p e r c a p i t a r a t e s o f i n c r e a s e e q u a l t o z e r o . S i n c e w e h a v e a s s u m e d , i n e f f e c t , t h a t t h e t w o s p e c i e s h a v e e q u a l e q u i l i b r i u m p o p u l a t i o n s , t h i s e q u a -t i o n b e c o m e s , 4- + -4 = C o r N = E ° ( 1 . 1 ) N 2 N 2 C T h e d e r i v a t i v e s o f t h e p e r c a p i t a r a t e s o f i n c r e a s e o f s p e c i e s 1 {P, = ( I E / N X ) + ( 1 0 / ( N ! + N 2 ) ) - C ) a r e , d P x _ - I p d P j _ _ I E , - I d N 2 ( N i + N 2 ) z d N i N T 2 " ( N j + N 2 ) z S u b s t i t u t i n g ( I - 1 ) i n ( 1 . 2 ) , a n d t a k i n g t h e r a t i o ( d P i / d N 2 ) / ( d P i / d N i ) , o n e a r r i v e s a t , dJ^ /djV - 1 ^ J M / J M +• i » n ( 1 - 2 ) d N 2 ' d N * ^ 4 I C + I 0 N i , N 2 E ( 1 . 3 ) 1 6 2 A P P E N D I X I I CONDITIONS FOR INVASION ASSUMING EQUAL CARRYING CAPACITIES T h e f o r m u l a f o r L ( d ) r e f e r r e d t o b e l o w i s g i v e n i n c h a p t e r o n e . I f t h e u t i l i z a t i o n c u r v e s a r e n o t s e p a r a t e d t h e n L ( 0 ) = 1 , s i n c e a ( 0 ) = 1 . I f L ( d ) i s a d e c r e a s i n g f u n c t i o n o f d f o r a l l v a l u e s o f d , t h e n t h e r e w i l l b e n o l i m i t i n g s i m i l a r i t y , s i n c e L ( d ) w i l l b e l e s s t h a n o n e f o r a n y p o s i t i v e v a l u e o f d . D i f f e r e n t i a t i n g L ( d ) w e o b t a i n , . / , n 2 g ' ( d ) + 2 a ' ( d ) a ( 2 d ) - 4 a ( d ) a ' ( 2 d ) , T T  ( d ) ( 1 + a ( 2 d ) P { U - ] ) N o t i n g t h a t a ( d ) i s a d e c r e a s i n g f u n c t i o n , t h e r e q u i r e m e n t t h a t t h e d e r i v a t i v e o f L ( d ) b e l e s s t h a n z e r o t r a n s l a t e s i n t o a ' ( d ) ( 1 + a ( 2 d ) ) < 2 a ( d ) a ' ( 2 d ) , o r a ' ( d ) K f l + a a ( 2 d ) l a ' ( 2 d ) • ( 1 1 • 2 ) 1 6 3 1 6 4 A t d = 0 , t h e d e r i v a t i v e o f L ( d ) i s e q u a l t o z e r o . F o r d s l i g h t l y g r e a t e r t h a n z e r o , 2 a ( d ) / ( l + a ( 2 d ) ) = 1 , s o t h a t c o n d i t i o n ( I I . 2 ) i s s a t i s f i e d i f t h e s e c o n d d e r i v a t i v e o f a ( d ) i s g r e a t e r t h a n z e r o ( i . e . i f t h e c u r v e a ( d ) i s c o n c a v e u p w a r d ) . T h e n e x t s t e p i s t o c o n s i d e r w h a t f o r m u l a e f o r a ( d ) a n d w h a t u t i l i z a t i o n c u r v e s g i v e a n a ( d ) c u r v e w h i c h i s c o n c a v e u p w a r d . H e r e i t i s u s e f u l t o r e s t r i c t o u r a t t e n t i o n t o t h e t h r e e e x p r e s s i o n s f o r a w e a r e c o n s i d e r i n g h e r e . R o u g h g a r d e n ( 1 9 7 4 ) h a s a l r e a d y a n a l y z e d e x p r e s s i o n ( 1 ) , a n d f o r t h e u t i l i z a t i o n c u r v e s w h i c h h e a n a l y z e d , a ( d ) h a s a n e g a t i v e s e c o n d d e r i v a t i v e n e a r d = 0 r e s u l t i n g i n a l i m i t t o t h e c l o s e n e s s o f t h e r e s i d e n t s p e c i e s c o n s i s t e n t w i t h s u c c e s s f u l i n v a s i o n b y a s p e c i e s w i t h a n e q u a l c a r r y i n g c a p a c i t y . F o r m u l a ( 3 ) , o n t h e o t h e r h a n d , c a n b e s h o w n t o g e n e r a t e a ( d ) c u r v e s w h i c h a r e e v e r y w h e r e c o n c a v e u p w a r d f o r a n y u n i m o d a l r e s o u r c e u t i l i z a t i o n c u r v e . I f t h e u t i l i -z a t i o n c u r v e s a r e n o r m a l i z e d , f o r m u l a ( 3 ) m a y b e w r i t t e n a s r 0 0 a ( d ) = 2 U ( x ) d x a s s u m i n g t h e c u r v e s h a v e t h e s a m e s h a p e J d / 2 ( f o r c o n v e n i e n c e t h e u t i l i z a t i o n c u r v e U ( x ) h a s b e e n a s s u m e d t o h a v e a m a x i m u m a t x = 0 ) . D i f f e r e n t i a t i n g t h i s e x p r e s s i o n t w i c e r e s u l t s i n a " ( d ) = - U ( d / 2 ) / 2 . I f U ( x ) i s u n i m o d a l , i t s d e r i v a t i v e w i l l b e n e g a t i v e f o r x g r e a t e r t h a n z e r o , s o t h a t t h e s e c o n d d e r i v a t i v e i s a l w a y s p o s i t i v e . F o r t h e l i m i t i n g c a s e o f r e c t a n g u l a r c u r v e s , a ( d ) i s l i n e a r . A 1 6 5 s i m i l a r a n a l y s i s m a y b e u s e d t o s h o w t h a t e x p r e s s i o n ( 6 ) a l s o g e n e r a t e s a ( d ) c u r v e s w h i c h a r e c o n c a v e u p w a r d f o r a n y u n i m o d a l u t i l i z a t i o n c u r v e . APPENDIX I I I NO PRIORITY EFFECT FOR TWO COMPETITOR MODEL T h i s a n a l y s i s a s s u m e s a s l i g h t l y m o r e g e n e r a l v e r s i o n o f ( 5 ) , g i v e n b y t h e f o l l o w i n g e q u a t i o n s : F i 9 i - n _ J. M . + Qi + Ni Q 2 + N! + CN 2 n _ F_3 9 2 - n . 4- M . + Q 3 + N 2 Q 2 + C N 2 + Ni I n o r d e r f o r s p e c i e s o n e t o b e a b l e t o e x c l u d e s p e c i e s t w o a n d v i c e v e r s a , i t i s n e c e s s a r y t h a t g i ( 0 , N 2 ) < T l 5 a n d 9 2 ( N l 5 0 ) < T 2 . T h e f o l l o w i n g s u b s t i t u t i o n s a r e m a d e i n t h e a b o v e i n e q u a l i t i e s : ( i ) g i ( o , N 2 ) + ^ + l ^ r -W l Q 2 + C N 2 ( 2 ) 9 2 ( 0 , ^ ) + { U + C F 2 . Q 3 Q 2 + Ni ( 3 ) T x = + — F - 2 -Qi + Ni Q 2 + 1 6 6 1 6 7 ( 4 ) T 2 = + C F Q 3 + N 2 Q 2 + C N ; T h i s r e s u l t s i n , ( 5 ) + < F _ i ^ _ + F ^ W l Q 2 + C N 2 Q j + N i Q 2 + N i ( 6 ) + _ _ C F 2 _ _ < F _ _ _ + — 2 Q s Q 2 + N i Q 3 > N 2 Q 2 + C N 2 M u l t i p l y i n g ( 5 ) b y C a n d r e a r r a n g i n g ( 5 ) a n d ( 6 ) g i v e s C F i + C F 2 ^ _ C F i < C F 2 < F _ _ _ + C F 2 ^ _ F Q i Q 2 + C N 2 Q i + N j Q 2 + N j Q 3 + N 2 Q 2 + C N 2 Q 3 3 F o r t h i s t o b e s a t i s f i e d f o r a n y p a r a m e t e r v a l u e s , t h e l e f t h a n d t e r m m u s t b e s m a l l e r t h a n t h e r i g h t h a n d t e r m . C a n -c e l l i n g C F 2 / ( Q 2 + C N 2 ) f r o m e a c h s i d e , C F i _ C F X < F 3 _ F _ Q l Q i + N i Q 3 + N 2 Q s C l e a r l y , t h e l e f t h a n d s i d e i s p o s i t i v e a n d t h e r i g h t h a n d s i d e i s n e g a t i v e , s o i t i s i m p o s s i b l e f o r s p e c i e s o n e t o b e a b l e t o e x c l u d e t w o a n d v i c e v e r s a . T h e r e c a n b e n o p r i o r i t y e f f e c t . 

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