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Earwig travel in relation to habitat Lame, Robert John 1974

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831-UBC_1974_A1 L34.pdf [ 7.43MB ]
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E A R W I G T R A V E L I S R E L A T I O N TO H A B I T A T b y R O B E R T J O H N L A M B B . S c , U n i v e r s i t y o f T o r o n t o , 1 9 6 7 M. S c . , U n i v e r s i t y o f T o r o n t o , 1 9 7 0 A T H E S I S S U B M I T T E D I N P A R T I A L F U L F I L M E N T OF T H E R E Q U I R E M E N T S FOR T H E D E G R E E OF DOCTOR OF P H I L O S O P H Y i n t h e D e p a r t m e n t o f P l a n t S c i e n c e We a c c e p t t h i s t h e s i s a s c o n f o r m i n g t o t h e r e q u i r e d s t a n d a r d T H E U N I V E R S I T Y OF B R I T I S H C O L U M B I A A u g u s t , 1 9 7 4 In p r e s e n t i n g t h i s t h e s i s i n p a r t i a l f u l f i l m e n t o f the r e q u i r e m e n t s f o r an advanced d e g r e e at t h e U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , I a g r e e t h a t t h e L i b r a r y s h a l l make i t f r e e l y a v a i l a b l e f o r r e f e r e n c e and s t u d y . I f u r t h e r a g r e e t h a t p e r m i s s i o n f o r e x t e n s i v e c o p y i n g o f t h i s t h e s i s f o r s c h o l a r l y p u r p o s e s may be g r a n t e d by the Head o f my Department n r by h i s r e p r e s e n t a t i v e s . I t i s u n d e r s t o o d t h a t c o p y i n g o r p u b l i c a t i o n o f t h i s t h e s i s f o r f i n a n c i a l g a i n s h a l l not be a l l o w e d w i t h o u t my w r i t t e n p e r m i s s i o n . Department o f The U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a V a n c o u v e r 8, Canada A B S T R A C T I n c u r r e n t e c o l o g i c a l t h e o r y , d i s p e r s a l a n d s p a t i a l h e t e r o g e n e i t y l o o m l a r g e a m o n g t h e p r o c e s s e s a n d p a t t e r n s t h o u g h t t o i n f l u e n c e t h e d y n a m i c s o f a n i m a l p o p u l a t i o n s . I n t h i s s t u d y I i d e n t i f y t h e b e h a v i o u r a l a d a p t a t i o n s f o r d i s p e r s a l d i s p l a y e d b y a f l i g h t l e s s i n s e c t , t h e E u r o p e a n e a r w i g , F o r f i c u l a a u r i c u l a r i a L , a n d e x a m i n e s o m e o f t h e c o n s e q u e n c e s o f a d a p t i v e d i s p e r s a l f o r i t s l o c a l p o p u l a t i o n s . T h e l i f e - h i s t o r y o f t h e s p e c i e s i s d e s c r i b e d . I t c a n b e d i v i d e d i n t o a n e s t i n g a n d a f r e e - f o r a g i n g p h a s e . D i f f e r e n t i a l n e s t i n g s u c c e s s a n d s u r v i v a l o f f r e e - f o r a g e r s w e r e o b s e r v e d i n t w o k i n d s o f h a b i t a t , p r e v i o u s t e c h n i q u e s f o r s t u d y i n g e a r w i g e c o l o g y a n d b e h a v i o u r a r e r e v i e w e d a n d c o m p a r e d w i t h s o m e m e t h o d s e s p e c i a l l y d e v e l o p e d f o r t h i s s t u d y . T h e p a r e n t a l b e h a v i o u r o f a u r i c u l a r i a i s c o m p a r e d w i t h t h a t o f o t h e r e a r w i g s . T h r e e k i n d s o f d i s p e r s a l f r o m t h e n e s t a r e d e s c r i b e d : (1) p a s s i v e d i s p e r s a l f r o m t h e n e s t b y s e c o n d -i n s t a r n y m p h s , (2) a c t i v e d i s p e r s a l f r o m t h e n e s t b y f i r s t - a n d s e c o n d - i n s t a r n y m p h s , a n d (3) i n t e r - b r o o d d i s p e r s a l b y f e m a l e s . T h e l a t t e r t w o b e h a v i o u r s a r e c o n s i d e r e d t o b e e x a m p l e s o f a d a p t i v e d i s p e r s a l . T h e f r e e - f o r a g i n g p h a s e i s a p e r i o d o f g r o w t h d u r i n g w h i c h n o c t u r n a l f o r a g i n g a l t e r n a t e s w i t h d i u r n a l u t i l i z a t i o n o f s h e l t e r . F o r a g i n g a n d s h e l t e r i n g b e h a v i o u r a r e d e s c r i b e d . F r o m i i i t h e r e s u l t s o f f i e l d e x p e r i m e n t s , I c o n c l u d e t h a t a d d e d s h e l t e r i n c r e a s e s s u r v i v a l , b u t u t i l i z a t i o n o f s h e l t e r i s l i m i t e d b y c o m p e t i t i o n f o r f o o d a m o n g i n s e c t s f r o m t h e s a m e o r f r o m a d j a c e n t s h e l t e r s . D i u r n a l c h a n g e s i n i n t r a - s p e c i f i c a g o n i s t i c b e h a v i o u r a n d a r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s h e l t e r a c c e p t a n c e a n d r e c e n t f e e d i n g h i s t o r y a r e t h e b e h a v i o u r a l m e c h a n i s m s i n v o l v e d . T h e l a t t e r b e h a v i o u r i s c o n s i d e r e d t o b e a d i s p e r s a l m e c h a n i s m . T h e s e r e s u l t s a r e c o m p a r e d w i t h c u r r e n t c o n c e p t s o f a d a p t i v e d i s p e r s a l i n i n s e c t s a n d a d a p t a t i o n f o r l i f e i n s p a t i a l l y h e t e r o g e n e o u s e n v i r o n m e n t s . i v T A B L E OF C O N T E N T S C H A P T E R P A G E A B S T R A C T i i L I S T OF T A B L E S v i L I S T OF F I G U R E S v i i i ACKNOWLEDGMENTS x i 1 I N T R O D U C T I O N ! 1 2 NOTES ON T H E E C O L O G Y O F T H E EARWIG 6 L I F E H I S T O R Y 8 C O N C L U S I O N S 22 3 T E C H N I Q U E S FOR E C O L O G I C A L AND B E H A V I O U R A L S T U D I E S OF T H E EARWIG 2 3 R E A R I N G 1 2 3 E N C L O S U R E S 26 C O L L E C T I N G AND S A M P L I N G 2 7 M A R K I N G 3 7 A N A E S T H E T I Z I N G 4 0 F E E D I N G S T A T I O N S 41 O B S E R V I N G EARWIG N E S T S I N THE F I E L D 4 3 4 P A R E N T A L B E H A V I O U R I N T H E D E R M A P T E R A 4 4 N E S T E S T A B L I S H M E N T 47 N E S T C O N S T R U C T I O N AND S T R U C T U R E 51 EGG C A R E 5 6 C A R E O F NYMPHS 6 3 V D I S P E R S A L FROM T H E N E S T 6 5 C O N C L U S I O N S 7 3 S P A T I A L H E T E R O G E N E I T Y AND EARWIG P O P U L A T I O N S 7 5 WHY DO E A R W I G S U S E S H E L T E R S ? 76 P O P U L A T I O N S I Z E AND S P A T I A L H E T E R O G E N E I T Y 84 S H E L T E R U T I L I Z A T I O N AND F O R A G I N G B E H A V I O U R 9 2 C O N C L U S I O N S 119 D I S C U S S I O N 1 2 2 B I B L I O G R A P H Y 131 A P P E N D I C E S 139 A P P E N D I X 1 1 3 9 A P P E N D I X 2 1 4 0 A P P E N D I X 3 141 A P P E N D I X 4 142 A P P E N D I X 5 1 4 3 v i L I S T OF T A B L E S P A G E T a b l e 1 C h a r a c t e r i s t i c p l a n t s p e c i e s o f t h e s t u d y a r e a 10 T a b l e 2 T h e e f f e c t o f s h e l t e r e n v i r o n m e n t o n c a t c h 18 T a b l e 3 T h e e f f e c t s o f v e g e t a t i o n t y p e o n p o p u l a t i o n p a r a m e t e r s i n 1 9 7 2 21 T a b l e 4 T h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n s u c c e s s i v e c a t c h e s i n 2 5 m 2 q u a d r a t s u n d e r v a r i o u s t r a p p i n g r e g i m e s 31 T a b l e 5 T h e s p e c i e s o f D e r m a p t e r a t h a t a r e k n o w n t o e x h i b i t p a r e n t a l c a r e a n d t h e e v o l u t i o n a r y r a n k s ( a f t e r P o p h a m , 1 9 6 9 ) o f t h e i r f a m i l i e s 4 5 T a b l e 6 S p e c i e s i n w h i c h f e m a l e s s h o w e g g c l e a n i n g b e h a v i o u r s 5 8 T a b l e 7 D u r a t i o n o f p a r e n t a l b e h a v i o u r i n s e v e n s p e c i e s o f D e r m a p t e r a 6 6 T a b l e 8 T h e d i f f e r e n c e b e t w e e n n e s t s a n d b e t w e e n n i g h t s - i n t h e p a t t e r n o f d e p a r t u r e o f n y m p h s f r o m 3 9 B r o o d 1 a n d 2 5 B r o o d 2 n e s t s d u r i n g t h e f i r s t t w o i n s t a r s ( 3 2 d a y s ) 7 0 T a b l e 9 T h e n u m b e r o f d e p a r t u r e s o f n y m p h s f r o m 3 9 B r o o d 1 a n d 2 5 B r o o d 2 n e s t s d u r i n g t h e 1 s t i n s t a r ( 0 - 1 7 d a y s ) , u p t o t h e mean f e m a l e d e p a r t u r e d a y ( 1 8 - 2 3 d a y s ) , a n d d u r i n g t h e r e s t o f t h e 2 n d i n s t a r ( 2 4 - 3 2 d a y s ) 7 2 T a b l e 10 T h e e f f e c t o f b i r d e x c l u s i o n a n d s h e l t e r a d d i t i o n o n c h a n g e i n e a r w i g p o p u l a t i o n s i z e d u r i n g a o n e - m o n t h i n t e r v a l i n t h e e a r l y s u m m m e r 81 T a b l e 11 I n d i v i d u a l t e m p e r a t u r e r e c o r d s f r o m p o t e n t i a l e a r w i g s h e l t e r s i t e s o n a s u n n y a f t e r n o o n 8 3 T a b l e 12 T h e e f f e c t o f d u r a t i o n o f a v a i l a b i l i t y o f n e w l y s i t u a t e d s h e l t e r s o n c a t c h 1 0 0 T a b l e 13 T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n r a n k d u r i n g s u c c e s s i v e o b s e r v a t i o n p e r i o d s a n d b o d y w e i g h t f o r a d u l t f e m a l e s 1 1 2 v i i L I S T OF T A B L E S PAGE T a b l e 14 T h e e f f e c t o f s h e l t e r d e n s i t y o n t h e t i m e f r o m l i g h t s - o f f t o t h e f i r s t d e p a r t u r e s f r o m s h e l t e r s 113 T a b l e 15 T h e e f f e c t o f c h e c k i n g a n d m a r k i n g o n t h e a v e r a g e c a t c h 115 v i i i L I S T OF F I G U R E S P A G E F i g u r e 1 T w o v e g e t a t i o n t y p e s f o u n d o n t h e s t u d y a r e a : A - d e n s e , B - s p a r s e 9 F i g u r e 2 T h e s e a s o n a l p a t t e r n o f d e v e l o p m e n t i n 1 9 7 1 o f a n a t u r a l p o p u l a t i o n o f e a r w i g s 12 F i g u r e 3 T h e s e a s o n a l c h a n g e i n p e r c e n t a g e o f m a l e s a m o n g a d u l t e a r w i g s i n 1 9 7 1 , a n d i n 1 9 7 3 f o r t w o v e g e t a t i o n t y p e s 13 F i g u r e 4 T h e s e a s o n a l c h a n g e i n m e a n c a t c h p e r s h e l t e r f o r t w o v e g e t a t i o n t y p e s i n 1 9 7 2 a n d 1 9 7 3 15 F i g u r e 5 T h e e f f e c t o f t i m e (A1 ) a n d t e m p e r a t u r e (B) o n m e a n c a t c h p e r s h e l t e r d u r i n g t h e s u m m e r o f 1 9 7 1 . T h e c a t c h i s c o r r e c t e d f o r t e m p e r a t u r e i n (A2 ) 16 F i g u r e 6 T h e s e a s o n a l c h a n g e i n p r o p o r t i o n s o f i n s t a r s f o r t w o v e g e t a t i o n t y p e s d u r i n g 1 9 7 3 19 F i g u r e 7 T h e r e l a t i o n b e t w e e n m a r k - r e c a p t u r e e s t i m a t e s o f p o p u l a t i o n s i z e a n d t h e e s t i m a t e d c a t c h p e r u n i t e f f o r t f o r 7 2 5 - m 2 q u a d r a t s . D a t a f o r m a l e s a n d f e m a l e s a r e p l o t t e d s e p a r a t e l y f o r q u a d r a t s A a n d B . T h e d a t a w e r e o b t a i n e d f r o m 2 0 o r 2 5 s h e l t e r s a t 1 - m e t e r i n t e r v a l s i n e a c h q u a d r a t , w i t h a s a m p l i n g p e r i o d o f 7 d a y s 34 F i g u r e 8 T h e s o i l - s u r f a c e s a m p l e r : A - t h e a n c h o r i n g c y l i n d e r , B - t h e c u t t i n g , c y l i n d e r 3 6 F i g u r e 9 T h e f e e d i n g s t a t i o n : d s - d o w e l s t e m , pd -p e t r i d i s h , p i - c l e a r p l a s t i c l i d , s - s c r e w , wp - w i r e p l a t f o r m 4 2 F i g u r e 10 T y p i c a l s u b t e r r a n e a n n e s t s e x c a v a t e d b y e a r w i g s . A , B , a n d C a r e r e c o n s t r u c t e d f r o m m e a s u r e m e n t s o f n a t u r a l n e s t s f o u n d a g a i n s t s t o n e s . D i s r e d r a w n f r o m H e y r a u c h ( 1 9 2 9 a ) 5 3 F i g u r e 11 T h e c h a r a c t e r i s t i c p o s t u r e o f a n e s t i n g f e m a l e o v e r e g g s (A) a n d n y m p h s (B) 61 L I S T OF F I G O B E S P A G E F i g u r e 12 T h e e f f e c t o f b i r d e x c l u s i o n (B) a n d s h e l t e r a d d i t i o n (C) o n t h e c a t c h f r o m 4 q u a d r a t s d u r i n g a o n e - m o n t h e x p e r i m e n t a l p e r i o d . T h e c a t c h o n 2 c o n t r o l q u a d r a t s i s r e p r e s e n t e d i n (A) 8 0 F i g u r e 13 T h e c h a n g e i n m e a n c a t c h o v e r t i m e f o r f i v e n e w l y l o c a t e d s h e l t e r s 8 5 F i g u r e 14 T h e c h a n g e i n m e a n c a t c h o v e r t i m e , 5 s h e l t e r s p e r t r e a t m e n t . A : f o o d a d d e d 4 d a y s a f t e r p o s i t i o n i n g o f s h e l t e r s . B : n o f o o d a d d e d 8 7 F i g u r e 15 T h e e f f e c t s o f s h e l t e r d i s t r i b u t i o n o n s h e l t e r u t i l i z a t i o n . T r e a t m e n t s c o n s i s t o f 12 s h e l t e r s g r o u p e d i n d i f f e r e n t w a y s i . e . 2 x 6 : - 2 g r o u p s o f 6 s h e l t e r s o n a 2 5 - m 2 q u a d r a t . A - s p a r s e v e g e t a t i o n . B - d e n s e v e g e t a t i o n 9 0 F i g u r e 16 T h e e f f e c t s o f s h e l t e r , a d d e d i n v a r i o u s a r r a n g e m e n t s , o n m e a n c a t c h a f t e r 3 m o n t h s o f e x p e r i m e n t a l t r e a t m e n t . C o n t r o l - n o a d d e d s h e l t e r . A - s p a r s e v e g e t a t i o n . B - d e n s e v e g e t a t i o n 91 F i g u r e 17 T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e m e a n n u m b e r o f new a r r i v a l s t o a s h e l t e r d u r i n g a n i g h t a n d t h e m e a n n u m b e r o f o c c u p a n t s o n t h e p r e v i o u s d a y . A - s p a r s e v e g e t a t i o n . B - d e n s e v e g e t a t i o n . F i v e s h e l t e r s p e r v e g e t a t i o n t y p e 94 F i g u r e 18 T h e c h a n g e i n d a i l y m e a n c a t c h w i t h t i m e when a l l o c c u p a n t s a r e f o r c e d o u t o f t h e s h e l t e r a f t e r b e i n g c o u n t e d i n t h e A . M . B e s u l t s f r o m 5 s h e l t e r s 9 9 F i g u r e 19 T h e m e a n d i s p l a c e m e n t o f f o u r t h - i n s t a r n y m p h s f r o m r e l e a s e s h e l t e r s o n s u c c e s s i v e d a y s . 5 3 e a r w i g s w e r e r e l e a s e d f r o m 3 s h e l t e r s . B y d a y e i g h t 12 m a r k e d e a r w i g s w e r e r e c a p t u r e d 104 F i g u r e 2 0 T h e e f f e c t o f r e l e a s e d i s t a n c e o n t h e p e r c e n t a g e r e t u r n s o f 7 0 0 a d u l t e a r w i g s r e l e a s e d a t v a r i o u s d i s t a n c e s f r o m 10 s h e l t e r s i n t w o v e g e t a t i o n t y p e s 1 0 6 X L I S T OF F I G U R E S P A G E F i g u r e 21 T h e e f f e c t o f r e a r i n g d e n s i t y o n a d u l t w e i g h t s . (A) a l l w i t h i n s e x m e a n w e i g h t s a r e s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t ( P < . 0 1 ) . (B) F e m a l e w e i g h t s ; a , b , a n d c r e p r e s e n t t h e mean w e i g h t s o f h e a v i e s t , n e x t h e a v i e s t , a n d l i g h t e s t f e m a l e i n e a c h c o n t a i n e r o f 5 . No s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n 5 a a n d 2 107 F i g u r e 2 2 T h e e f f e c t o f n u m b e r p e r c o n t a i n e r a n d i n d i v i d u a l r a n k o n t h e a v e r a g e n u m b e r a n d d u r a t i o n o f f o r a g i n g b e h a v i o u r s o f a d u l t f e m a l e s . T e n s i n g l e i n d i v i d u a l s , 5 p a i r s , a n d 5 g r o u p s o f f i v e w e r e o b s e r v e d t h r o u g h 3 c o n s e c u t i v e f o r a g i n g p e r i o d s 1 1 0 F i g u r e 2 3 T h e c h a n g e o v e r t i m e i n m e a n c a t c h ( -—«—) a n d n u m b e r o f new a r r i v a l s ( — o — ) f o r 5 s h e l t e r s n e w l y l o c a t e d i n e a c h o f t w o v e g e t a t i o n t y p e s 1 1 6 F i g u r e 2 4 T h e d u r a t i o n o f r e s i d e n c e o f a d u l t e a r w i g s i n a r t i f i c i a l l y p r o v i d e d s h e l t e r s , 1 i n a s p a r s e l y a n d 1 i n a d e n s e l y v e g e t a t e d a r e a . F i r s t o b s e r v a t i o n o f e a c h i n d i v i d u a l w a s o n d a y 1 - 1 1 8 ACKNOWLEDGMENTS I am i n d e b t e d t o many g r a d u a t e s t u d e n t s a n d f a c u l t y m e m b e r s f o r t h e a d v i c e a n d c o m m e n t s t h e y h a v e o f f e r e d d u r i n g t h e c o u r s e o f t h i s s t u d y . I n p a r t i c u l a r , I w o u l d l i k e t o t h a n k my r e s e a r c h s u p e r v i s o r . D r . W. G . W e l l i n g t o n , who h a s b e e n v e r y g e n e r o u s w i t h h i s t i m e a n d s u p p o r t . H i s e n c o u r a g e m e n t a n d c r i t i c i s m h a v e c o n t r i b u t e d m u c h t o my g r a d u a t e e d u c a t i o n . D r . . H . J . C o p e m a n , D r . C . S . H o l l i n g , D r . B . J . R. P h i l o g e n e , a n d D r . V . C . R u n e c k l e s , t h e o t h e r m e m b e r s o f my t h e s i s c o m m i t t e e , h a v e a l s o p r o v i d e d m u c h u s e f u l a d v i c e . M s . C . A s h l e y a n d M r . B . H i i p r o v e d t o b e v e r y c o m p e t e n t t e c h n i c a l a s s i s t a n t s a n d a d d e d t o t h e p l e a s u r e o f f i e l d w o r k . W e i l G i l b e r t p r o v i d e d p e r c e p t i v e s t a t i s t i c a l a d v i c e . I t h a n k D r s . C . J . K r e b s a n d J . H . M y e r s a n d t h e i r r e s p e c t i v e e c o l o g y c l a s s e s f o r t h e d a t a t h a t a r e i n c o r p o r a t e d i n F i g u r e 7. F i n a l l y , I w o u l d l i k e t o t h a n k D r . R. J . C o p e m a n , D r . H . R. M a c C a r t h y , D r . J . H. M y e r s , D r . B . J . R . P h i l o g e n e , a n d D r . W. G . W e l l i n g t o n f o r t h e i r c o m m e n t s o n t h e t h e s i s . 1 C H A P T E R 1 I N T R O D U C T I O N T h e s i g n i f i c a n c e o f e n v i r o n m e n t a l h e t e r o g e n e i t y a n d d i s p e r s a l t o a n i m a l p o p u l a t i o n s h a s c o m e u n d e r i n c r e a s i n g s c r u t i n y b y e c o l o g i s t s i n t h e l a s t d e c a d e . T h e c u r r e n t p r o m i n e n c e a t t a c h e d t o t h i s a r e a i s o b v i o u s i f o n e g l a n c e s t h r o u g h t h e r e c e n t O o s t e r b e e k s y m p o s i u m o n t h e D y n a m i c s o f P o p u l a t i o n s ( d e n B o e r a n a G r a d w e l l , 1 9 7 1 ) . I t i s n o w m o r e g e n e r a l l y r e c o g n i z e d t h a t t h e d i s t r i b u t i o n o f a n i m a l s , t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e i r h a b i t a t s , a n d a n i m a l t r a v e l w i t h i n a n d b e t w e e n h a b i t a t s a r e p r o b a b l y i m p o r t a n t t o t h e s t a b i l i t y o f p o p u l a t i o n s , t h e s i z e o f p o p u l a t i o n s , a n d t h e e s t a b l i s h m e n t o f new p o p u l a t i o n s . B u t t h e s e i d e a s a r e n o t n e w ; E l t o n m e n t i o n e d t h e m i n 1 9 2 7 a n d t h e y o c c u p y a c e n t r a l p o s i t i o n i n A n d r e w a r t h a a n d B i r c h ' s v i e w o f p o p u l a t i o n e c o l o g y ( 1 9 5 4 ) . W h i l e t h e s i g n i f i c a n c e o f d i s p e r s a l t o p o p u l a t i o n s h a s l o n g b e e n r e c o g n i z e d , i t h a s o n l y r e c e n t l y b e c o m e a c o m m o n l y s t u d i e d a s p e c t o f a n i m a l p o p u l a t i o n d y n a m i c s . T h i s i s p a r t l y d u e t o t h e g r e a t d i f f i c u l t i e s i n v o l v e d i n t h e s t u d y o f a n i m a l t r a v e l . P e r h a p s a n o t h e r f a c t o r h a s b e e n t h e e x i s t e n c e o f t w o d i v e r g e n t a p p r o a c h e s t o t h i s r e s e a r c h a r e a . On t h e o n e h a n d , a g r o u p o f w o r k e r s h a s s t u d i e d t h e b e h a v i o u r a l a n d p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f a n i m a l t r a v e l . A m o n g t h e i n s e c t s , r e s e a r c h h a s b e e n c o n c e n t r a t e d o n t h e a e r i a l p l a n k t o n a n d h a s c u l m i n a t e d i n J o h n s o n ' s r e v i e w ( 1 9 6 9 ) o n t h e m i g r a t i o n a n d d i s p e r s a l o f 2 i n s e c t s . On t h e o t h e r h a n d , b o t h t h e o r e t i c a l ( L e v i n s , 1 9 6 8 ; G a d g i l , 1 9 7 l ; V a n V a l e n , 1 9 7 1 ) a n d e x p e r i m e n t a l ( H u f f a k e r , 1 9 5 8 ; P i m e n t e l , 1 9 6 1 ) s t u d i e s h a v e b e e n c o n d u c t e d w i t h o u t d e a l i n g w i t h a n i m a l t r a v e l d i r e c t l y . O f c o u r s e s o m e w o r k e r s h a v e c o m b i n e d t h e s e a p p r o a c h e s ( K e n n e d y , 1 9 5 6 ; W e l l i n g t o n , 1 9 6 4 ; M y e r s a n d K r e b s , 1 9 7 1 ) , P a r t i c u l a r l y n o t e w o r t h y i s S o u t h w o o d ' s ( 1 9 6 2 ) s t u d y o f t h e a d a p t i v e d i s p e r s a l o f a r t h r o p o d s i n r e l a t i o n t o t h e t r a n s i e n c e o f h a b i t a t s . S i n c e s u c h t e r m s a s ' d i s p e r s a l ' a n d " m i g r a t i o n ' h a v e d i v e r s e m e a n i n g s i n t h e l i t e r a t u r e , I s h a l l s p e c i f y t h e m e a n i n g s o f s o m e o f t h e t e r m s t h a t I s h a l l b e u s i n g f r e q u e n t l y h e r e . T h e w o r d ' t r a v e l * r e f e r s t o a n y d i s p l a c e m e n t o f a n a n i m a l f r o m i t s o r i g i n a l l o c a t i o n . I t i s s i m i l a r i n m e a n i n g t o t h e w o r d , • m o v e m e n t ' , b u t e x c l u d e s a l l m o v e m e n t s o f b o d y p a r t s t h a t d o n o t r e s u l t i n d i s p l a c e m e n t . I r e s t r i c t t h e m e a n i n g o f t h e w o r d , • m i g r a t i o n ' , t o s e a s o n a l t r a v e l t h a t r e s u l t s i n a c h a n g e o f h a b i t a t t y p e b y t h e m i g r a n t ; i . e . , b i r d o r f i s h m i g r a t i o n . ' D i s p e r s a l ' i s t r a v e l t h a t l e a d s o n e g e n e r a t i o n t o r e p r o d u c e i n a d i f f e r e n t l o c a t i o n t h a n t h e p r e v i o u s g e n e r a t i o n . L a r g e s c a l e d i s p e r s a l t h a t r e s u l t s i n r a n g e c h a n g e s o v e r g e o l o g i c a l t i m e f i t s i n t o t h i s c a t e g o r y , b u t w i l l n o t b e d i s c u s s e d h e r e . D i s p e r s a l t h a t i s r e l a t e d t o t h e d y n a m i c s o f l o c a l p o p u l a t i o n s c a n b e d i v i d e d i n t o t w o t y p e s . 1) D i s p e r s a l c a n r e s u l t a s a b y - p r o d u c t o f a s e a r c h f o r f o o d o r m a t e s . T h i s t y p e h a s b e e n c a l l e d ' t r i v i a l m o v e m e n t ' , b u t t h a t t e r m i s l o a d e d w i t h i n a p p r o p r i a t e c o n n o t a t i o n s c o n c e r n i n g t h e s i g n i f i c a n c e o f s u c h t r a v e l . I s h a l l s i m p l y u s e t h e t e r m s ' t r a v e l ' o r ' d i s p e r s a l * i n 3 t h i s s e n s e . 2) D i s p e r s a l c a n a l s o r e s u l t f r o m b e h a v i o u r t h a t a p p e a r s t o b e s p e c i f i c a l l y a d a p t e d f o r a l t e r i n g t h e d i s p e r s i o n o f a p o p u l a t i o n . I n t h e i n s e c t l i t e r a t u r e , s u c h t r a v e l i s u s u a l l y c a l l e d • m i g r a t i o n ' , b u t i t s m e a n i n g i s s y n o n y m o u s w i t h t h e t e r m ' a d a p t i v e d i s p e r s a l ' ( J o h n s o n , 1 9 6 9 ) . I u s e t h e t e r m • a d a p t i v e d i s p e r s a l ' w h e n r e f e r r i n g t o t h i s t y p e o f d i s p e r s a l . D u r i n g t h i s i n v e s t i g a t i o n I t r i e d t o k e e p i n m i n d t h e d i f f i c u l t i e s o t h e r s h a v e e x p e r i e n c e d i n s t u d y i n g a n i m a l t r a v e l a n d t h e d i v e r s i t y o f t h e i r a p p r o a c h e s . A s a r e s u l t , I a t t e m p t e d t o i n t e g r a t e s t u d i e s o f t h e b e h a v i o u r a l a s p e c t s o f a n i m a l t r a v e l a n d s t u d i e s o f t h e e f f e c t s o f s p a t i a l h e t e r o g e n e i t y o n a p o p u l a t i o n . R a t h e r t h a n c h o o s e a n o r g a n i s m , s u c h a s a m e m b e r o f t h e a e r i a l p l a n k t o n , t h a t o b v i o u s l y e x h i b i t s a d a p t i v e d i s p e r s a l , I h a v e s e l e c t e d a s p e c i e s w i t h n o s p e c t a c u l a r o r e v e n o b v i o u s c a p a c i t y f o r d i s p e r s a l . A n i m a l s w i t h o b v i o u s b e h a v i o u r a l a d a p t a t i o n s f o r d i s p e r s a l a r e b y t h e i r n a t u r e v e r y d i f f i c u l t t o s t u d y . I t b e c o m e s f e a s i b l e t o i n t e g r a t e s t u d i e s o f a n i m a l t r a v e l a n d s p a t i a l h e t e r o g e n e i t y i f t h e s c a l e o f t h e a n i m a l ' s t r a v e l i s s m a l l e r t h a n t h a t o f t h e i n v e s t i g a t o r ' s . A l s o , s t u d i e s o f a s p e c i e s w i t h a l i m i t e d c a p a c i t y f o r t r a v e l s h o u l d p r o v i d e i n s i g h t i n t o t w o i m p o r t a n t c o n c e p t s o f a n i m a l t r a v e l . A n d r e w a r t h a a n d B i r c h ( 1 9 5 4 ) c o n t e n d t h a t d i s p e r s a l i s s i g n i f i c a n t t o t h e d y n a m i c s o f a l l a n i m a l p o p u l a t i o n s a n d t h a t p o s s i b l y a l l a n i m a l s h a v e a d i s p e r s a l p h a s e . T h e s e c o n t e n t i o n s a r e n o t i n t h e f o r m o f t e s t a b l e h y p o t h e s e s , b u t i f a n a n i m a l s u c h a s t h e s p e c i e s I h a v e c h o s e n c a n b e s h o w n t o h a v e a d a p t a t i o n s f o r d i s p e r s a t l , we c a n b e m o r e 4 c o n f i d e n t o f t h e i m p o r t a n c e o f d i s p e r s a l t o p o p u l a t i o n d y n a m i c s g e n e r a l l y . S e c o n d l y , S o u t h w o o d ( 1 9 6 2 ) p r o p o s e s t h a t a d a p t i v e d i s p e r s a l i s a n a d a p t a t i o n t o l i f e i n t r a n s i e n t h a b i t a t s . S t u d y o f s m a l l - s c a l e t r a v e l s o f s p e c i e s may r e v e a l a l t e r n a t e f u n c t i o n s o f a d a p t i v e d i s p e r s a l a n d p e r m i t a n a s s e s s m e n t o f t h e g e n e r a l i t y o f S o u t h w o o d ' s h y p o t h e s i s . I n a d d i t i o n t o l o o k i n g f o r a d a p t i v e d i s p e r s a l b e h a v i o u r s , I h a v e a t t e m p t e d t o d e m o n s t r a t e e f f e c t s o f s p a t i a l h e t e r o g e n e i t y o n p o p u l a t i o n s i z e , a n d r e l a t e s u c h e f f e c t s t o t h e c h a r a c t e r i s t i c s o f a n i m a l t r a v e l . E f f e c t s o f s p a t i a l h e t e r o g e n e i t y o n p o p u l a t i o n s h a v e b e e n c o n v i n c i n g l y d e m o n s t r a t e d i n t h e l a b o r a t o r y ( H u f f a k e r , S h e a , a n d H e r m a n , 1 9 6 3 ; P i m e n t e l , N a g e l , a n d H a d d e n , 1 9 6 3 ) . H o w e v e r , i t i s d i f f i c u l t t o i n t e r p r e t t h o s e , r e s u l t s i n r e l a t i o n t o t h e d i s p e r s a l b e h a v i o u r o f a n i m a l s i n n a t u r e , b e c a u s e t h e l a b o r a t o r y a p p a r a t u s d e t e r m i n e s t h e n a t u r e o f t h e d i s p e r s a l . C o n s e q u e n t l y , I h a v e c h o s e n t o s t u d y a n a t u r a l p o p u l a t i o n . I n t h i s s t u d y , I h a v e e m p h a s i z e d d i s p e r s a l , s p a t i a l h e t e r o g e n e i t y , a n d t h e i r c o n s e q u e n c e s , n o t t h e e x p e r i m e n t a l a n i m a l . B u t t o c a r r y o u t s u c c e s s f u l f i e l d e x p e r i m e n t s , t h e e x p e r i m e n t a l a n i m a l m u s t b e c a r e f u l l y s e l e c t e d , a l s o , t o u n d e r s t a n d t h e i m p l i c a t i o n s o f f i e l d e x p e r i m e n t s , c o n s i d e r a b l e b a c k g r o u n d i n f o r m a t i o n o n t h e b i o l o g y o f t h e s p e c i e s m u s t b e a v a i l a b l e . W i t h t h e s e c o n s i d e r a t i o n s i n m i n d , I s e l e c t e d a s a n e x p e r i m e n t a l a n i m a l t h e c o m m o n o r E u r o p e a n e a r w i g , F o r f i c u l a a u r i c u l a r i a L ( F o r f i c u l i d a e : D e r m a p t e r a ) . B a c k g r o u n d i n f o r m a t i o n o n t h i s e a r w i g i s p r e s e n t e d i n C h a p t e r s 2 , 3 , a n d 4 . I n C h a p t e r 5 2, t h e s t u d y a r e a a n d e c o l o g y o f t h e s p e c i e s a r e d i s c u s s e d . V a r i o u s t e c h n i q u e s f o r s t u d y i n g t h e e a r w i g a r e d e s c r i b e d i n C h a p t e r 3. E a r w i g s a r e o f p a r t i c u l a r i n t e r e s t s i n c e t h e y e x h i b i t c o m p l i c a t e d p a r e n t a l c a r e . T h i s b e h a v i o u r i s d i s c u s s e d i n C h a p t e r 4. T w o a s p e c t s o f e a r w i g b i o l o g y r e l a t e d t o t h e t h e m e o f d i s p e r s a l a n d s p a t i a l h e t e r o g e n e i t y w e r e s t u d i e d i n d e t a i l . D e p a r t u r e f r o m t h e n e s t , a p o s s i b l e e x a m p l e o f a d a p t i v e d i s p e r s a l , i s i n c l u d e d i n C h a p t e r 4. I n C h a p t e r 5, I e x a m i n e t h e t h e e f f e c t s o f f o r a g i n g b e h a v i o u r a n d o f t h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f h a b i t a t c o m p o n e n t s o n e a r w i g p o p u l a t i o n s . F i n a l l y , i n C h a p t e r 6, t h e s e r e s u l t s a r e c o m p a r e d w i t h s o m e c u r r e n t i d e a s o f d i s p e r s a l , e n v i r o n m e n t a l h e t e r o g e n e i t y , a n d p o p u l a t i o n d y n a m i c s . 6 C H A P T E R 2 NOTES ON T H E E C O L O G Y OF THE EARWIG T h e E u r o p e a n o r c o m m o n e a r w i g i s n a t i v e t o E u r o p e , w e s t e r n A s i a , a n d t h e n o r t h e r n f r i n g e o f A f r i c a ( v a n d e r H e e r d t , 1 9 4 6 ) . I t s a s s o c i a t i o n w i t h h u m a n h a b i t a t i o n a n d i t s s e c r e t i v e h a b i t s h a v e r e s u l t e d i n i t s a c c i d e n t a l i n t r o d u c t i o n t o many p a r t s o f t h e w o r l d . I t i s now e s t a b l i s h e d i n m o s t c o u n t r i e s o f t h e N o r t h a n d S o u t h T e m p e r a t e Z o n e s . T h i s e a r w i g w a s f i r s t r e p o r t e d i n V a n c o u v e r , B r i t i s h C o l u m b i a , i n 1 9 1 9 a n d s o o n b e c a m e e s t a b l i s h e d ( T r e h e r n e , 1 9 2 3 ) . I t h a s s i n c e s p r e a d u p t h e c o a s t a n d i n t o t h e I n t e r i o r . L i k e m a n y i n t r o d u c e d s p e c i e s , i t s p o p u l a t i o n h a s s o a r e d , r e a c h i n g a p e a k i n 1 9 2 7 - 2 8 ( S p e n c e r , 1 9 4 5 ) . When i t s p o p u l a t i o n s w e r e h i g h , t h e e a r w i g w a s c o n s i d e r e d a p e s t o f g a r d e n s a n d a h o u s e h o l d n u i s a n c e . I n O r e g o n , l a r g e s c a l e u r b a n p o i s o n - b a i t i n g p r o g r a m s w e r e m o u n t e d ( F u l t o n , 1 9 2 4 a ) . I n B . C . t h e p a r a s i t i c D i p t e r a n , S i a o n o c h a e t a s e t i r > e n n i s ( F a l l e n ) w a s i n t r o d u c e d i n 1 9 3 6 - 3 7 a n d h i g h p a r a s i t i z a t i o n r a t e s h a v e b e e n o b s e r v e d ( S p e n c e r , 1 9 4 7 , M c L e o d , 1 9 5 4 ) . I t i s d o u b t f u l t h a t t h e p a r a s i t e c a u s e d a n y l o n g -t e r m d e c l i n e i n n u m b e r s . T h e p a r a s i t e i s now q u i t e r a r e a n d o u t o f t h e 1 , 0 0 0 » s o f e a r w i g s I h a v e c o l l e c t e d a n d r e a r e d o n l y a b o u t 12 f l i e s h a v e b e e n r e c o v e r e d . T h e e a r w i g h a s d e c l i n e d i n a b u n d a n c e a n d i t s p o p u l a t i o n s i n t h e V a n c o u v e r a r e a h a v e s t a b i l i z e d a t a p o i n t w h e r e i t i s n o l o n g e r a p e s t o f a n y c o n s e g u e n c e . H o w e v e r , i t i s s t i l l c ommon a n d i n s o m e h a b i t a t s 7 a c h i e v e s s p r i n g d e n s i t i e s o f 5 0 - 1 0 0 p e r m 2 . T h e e a r w i g ' s a v a i l a b i l i t y w a s o n e o f t h e r e a s o n s I c h o s e i t f o r t h i s s t u d y . I t s h a b i t o f w a l k i n g o r , m o r e a p t l y , s c u r r y i n g , r a t h e r t h a n f l y i n g w a s a l s o a n i m p o r t a n t c o n s i d e r a t i o n . W h i l e e a r w i g s d o h a v e w i n g s , t h e y s e l d o m i f e v e r u s e t h e m ( C r u m b , E i d e , a n d B o n n , 1 9 4 1 ; F u l t o n , 1 9 2 4 a ) . D u r i n g my s t u d i e s , I h a v e n e v e r o b s e r v e d a n e a r w i g t o o p e n i t s w i n g s . T h e y c a n n o t b e i n d u c e d t o f l y b y t h e u s u a l t e c h n i q u e o f f r e e i n g t h e i r t a r s i f r o m c o n t a c t w i t h t h e g r o u n d . Ii. a u r i c u l a r i a i n h a b i t s m e a d o w s , w a s t e l a n d , g a r d e n s , a n d t h e m a r g i n s o f b e a c h e s , j u s t a b o v e t h e h i g h - w a t e r p o i n t . I h a v e n e v e r f o u n d e a r w i g s i n w o o d s a n d t h e y s e e m t o b e m o r e c o m m o n w h e r e v e g e t a t i o n i s m i x e d . R a r e l y a r e t h e y c a u g h t i n t h e m i d d l e o f l a w n s o r g r a s s f i e l d s , a l t h o u g h t h e y may b e a b u n d a n t a r o u n d t h e p e r i p h e r y . E a r w i g s s p e n d m u c h t i m e i n s h r u b b e r y o r t r e e s o n c e t h e y h a v e l e f t t h e n e s t ( C h a n t a n d flcLeod,1952). T h e p o p u l a t i o n I s t u d i e d i n h a b i t e d a p i e c e o f w a s t e l a n d (84 X 3 8 m) o n t h e c a m p u s o f t h e U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a . T h e a r e a w a s b o u n d e d o n t h e t w o l o n g s i d e s b y l a r g e p a v e d p a r k i n g l o t s a n d o n a t h i r d s i d e b y a p a v e d r o a d . On t h e f o u r t h s i d e was a g r a v e l r o a d . T h e a r e a w a s n o t t o t a l l y i s o l a t e d , h o w e v e r ; e a r w i g s m a r k e d w i t h i n t h e a r e a w e r e o c c a s i o n a l l y r e c a p t u r e d a c r o s s t h e r o a d s . T h e a r e a w a s c h o s e n b e c a u s e i t c o n t a i n e d e a r w i g s i n a b u n d a n c e a n d b e c a u s e o f t h e c h a r a c t e r i s t i c s o f i t s v e g e t a t i o n . S i n c e a p a r t l y a r b o r e a l p o p u l a t i o n w o u l d h a v e b e e n m u c h m o r e d i f f i c u l t t o s t u d y , I c h o s e a n a r e a w i t h n o t r e e s o r l a r g e 8 s h r u b s . T h e a r e a h a d b e e n b u l l d o z e d w h e n t h e p a r k i n g l o t s w e r e c o n s t r u c t e d i n 1 9 6 5 , r e s u l t i n g i n v e r y h e t e r o g e n e o u s s o i l q u a l i t y . On p a r t s o f t h e a r e a t h e s o i l i s r i c h a n d t h e v e g e t a t i o n l u s h a n d d e n s e ( F i g . I A ) . E l s e w h e r e t h e s o i l i s l a r g e l y s a n d a n d g r a v e l a n d t h e v e g e t a t i o n i s q u i t e s p a r s e ( F i g . 1 B ) . On d e n s e l y v e g e t a t e d a r e a s , g r a s s e s a r e t h e c h a r a c t e r i s t i c s p e c i e s ; r e d c l o v e r a n d f a l s e d a n d e l i o n a r e m o r e c o m m o n o n t h e g r a v e l l y s o i l . O t h e r s p e c i e s f o u n d o n t h e a r e a a r e l i s t e d i n T a b l e 1 . » L I F E H I S T O R Y E a r w i g s o v e r w i n t e r a s a d u l t s , m a n y a s p a i r s i n s u b t e r r a n e a n n e s t s , b u t m a n y o n t h e s u r f a c e i n a g g r e g a t i o n s . T h e n e s t s a r e c o n s t r u c t e d i n t h e f a l l , p r o b a b l y l a t e i n O c t o b e r ; f o r b y N o v e m b e r 3 0 , 1 9 7 3 , a n u m b e r o f o c c u p i e d n e s t s w e r e f o u n d . T h e f a t e o f t h e a n i m a l s s t i l l o n t h e s u r f a c e a t t h i s t i m e i s u n k n o w n . T h e f e m a l e s o v i p o s i t i n t h e n e s t t o w a r d s t h e e n d o f t h e w i n t e r . I n 1 9 7 2 , o v i p o s i t i o n w a s i n p r o g r e s s o n M a r c h 3 a n d i n 1 9 7 3 , e g g s w e r e f o u n d i n t h e n e s t o n F e b r u a r y 2 0 . S o o n a f t e r t h e e g g s h a t c h t h e m a l e s a r e d r i v e n o u t o f t h e n e s t a n d a p p e a r o n t h e s u r f a c e , w i t h t h e r e s u l t t h a t v i r t u a l l y a l l t h e e a r w i g s f o u n d i n a r t i f i c i a l s h e l t e r s ( d e s c r i b e d o n p a g e 2 7 ) i n t h e s p r i n g a r e a d u l t m a l e s . T h e n u m b e r o f e g g s p r o d u c e d i n t h e f i r s t b r o o d c a n v a r y s i g n i f i c a n t l y f r o m y e a r t o y e a r . I n 1 9 7 2 , 3 8 e x c a v a t e d n e s t s y i e l d e d o n a v e r a g e 5 5 . 8 (± 8 . 1 , s . d . ) e g g s a n d i n 1 9 7 3 , 12 n e s t s 9a 0 F i g u r e 1 . Two v e g e t a t i o n t y p e s f o u n d o n t h e s t u d y a r e a : A - d e n s e , B - s p a r s e . 10 T a b l e 1. C h a r a c t e r i s t i c p l a n t s p e c i e s o f t h e s t u d y a r e a F a m i l y S p e c i e s Common name P o l y g o n a c e a e R u m e x a c e t o s e l l a L S h e e p S o r r e l L e g u m i n o s a e T r i f g l i u m s p p . V a r i o u s C l o v e r s V i c i a c r a c c a I V e t c h C y t i s u s s c o p a r i u s (1) E r o o m G e r a n i a c e a e E r o d i u n j c i c u t a r i u m (L) L a b i a t a e M e n t h a s j g i c a t a L S p e a r m i n t P l a n t a g i n a c e a e P l a n t a g c l a n c e o l a t a I P l a n t a i n P l a n t a c j o m a j o r C o m p o s i t a e A n a p h a l i s m a r ^ a r i t a c e a ( I ) P e a r l y E v e r l a s t i n g A m b r o s i a a r t e m i g i i f o l i a 1 R a g w e e d C r e p i s c a p i l l a r i s ( I ) H a w k ' s E e a r d A g o s e r i s g l a u c a R a f . F a l s e D a n d e l i o n 11 y i e l d e d 4 3 . 5 (± 7 . 7 , s . d . ) . T h e n u m b e r o f e g g s i s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d ( P < . 0 0 1 ) w i t h t h e w e i g h t o f t h e f e m a l e s t h a t p r o d u c e d t h e m , b u t t h e r e l a t i o n s h i p i s n o t v e r y p r e c i s e ( c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t . 4 7 2 ) . T h e p a t t e r n o f d e v e l o p m e n t o v e r t h e s u m m e r o f 1 9 7 1 i s i l l u s t r a t e d i n F i g . 2 . E g g s h a t c h e d a t t h e b e g i n n i n g o f H a y a n d t h e n y m p h s f i r s t m o u l t e d i n t h e n e s t t w o w e e k s l a t e r . F e m a l e s a n d s e c o n d - i n s t a r n y m p h s l e f t t h e n e s t t h e f o l l o w i n g w e e k . A t t h i s t i m e m a t i n g p a i r s w e r e c o m m o n l y f o u n d . T h e p r o p o r t i o n o f m a l e s i n s h e l t e r s d r o p p e d r a p i d l y ( F i g . 3 ) p a r t l y b e c a u s e o f t h e a p p e a r a n c e o f f e m a l e s o n t h e s u r f a c e , b u t a l s o b e c a u s e m a l e s w e r e d y i n g . S o m e o f t h e f e m a l e s r e - e n t e r e d t h e s o i l a n d p r o d u c e d a s e c o n d b r o o d . M e a n w h i l e b y t h e b e g i n n i n g o f J u n e , n y m p h s o f t h e f i r s t b r o o d w e r e m o u l t i n g t o t h e t h i r d i n s t a r a n d by t h e m i d d l e o f J u n e t o t h e f o u r t h i n s t a r . T h e e g g s o f t h e s e c o n d b r o o d w e r e f o u n d h a t c h i n g t o w a r d s t h e e n d o f J u n e a n d t h e s e c o n d - b r o o d n y m p h s a p p e a r e d o n t h e s u r f a c e a t t h e b e g i n n i n g o f J u l y . By t h e e n d o f A u g u s t n e a r l y a l l n y m p h s h a d p a s s e d t h r o u g h t h e f o u r n y m p h a l i n s t a r s a n d r e a c h e d a d u l t h o o d . M a t i n g p a i r s w e r e c o m m o n l y f o u n d i n t h e l a t t e r p a r t o f A u g u s t a n d d u r i n g S e p t e m b e r . D u r i n g O c t o b e r t h e n u m b e r o n t h e s u r f a c e d e c l i n e d , i n d i c a t i n g t h a t p a i r s w e r e e n t e r i n g t h e s o i l . B a s e d o n t h e s e o b s e r v a t i o n s , t h e l i f e h i s t o r y o f I i S u r i c j u l a r i a c a n b e d i v i d e d i n t o t w o p h a s e s : t h e n e s t i n g p h a s e a n d t h e f r e e - f o r a g i n g p h a s e . D u r i n g t h e n e s t i n g p h a s e , a d u l t s a n d n y m p h s a r e c l o s e l y t i e d t o a s p e c i f i c l o c a t i o n , t h e n e s t . 12a F i g u r e 2. T h e s e a s o n a l p a t t e r n o f d e v e l o p m e n t i n 1971 o f a n a t u r a l p o p u l a t i o n o f e a r w i g s . % Ca tch % Catch °/o C a t c h % Catch Cn O 3RDS Appear CO D z —( > TO o O O Cn O Eggs Hatch <^ I Nymphs Moult Nymphs Leave Nest Eggs Hatch I ? Leaves Nest Nymphs Leave Nest — rO z z > o o —I 13a F i g u r e 3. The seasonal change i n percentage of males among a d u l t earwigs i n 1971, and i n 1973 f o r two v e g e t a t i o n types. 14 T h e y may f o r a g e n i g h t l y , b u t e a c h d a y i s s p e n t i n t h e n e s t a n d t h e p o p u l a t i o n i s d i v i d e d i n t o f a m i l y u n i t s . T h i s p h a s e i s d i s c u s s e d i n m o r e d e t a i l i n C h a p t e r 4 . T h e f r e e - f o r a g i n g p h a s e s t a r t s w h e n e a r w i g s d i s p e r s e f r o m t h e n e s t . T h i s i s a p e r i o d o f f e e d i n g a n d g r o w t h . F a m i l i e s m i x . E a r w i g s s p e n d t h e d a y s a g g r e g a t e d i n s h e l t e r s i t e s , a n d a t n i g h t i n d i v i d u a l s f o r a g e . T h e r e i s c o n s t a n t e x c h a n g e b e t w e e n s h e l t e r s i t e s a n d n o a t t a c h m e n t t o a s p e c i f i c l o c a t i o n a s t h e r e w a s f o r n e s t i n g i n d i v i d u a l s . T h i s p h a s e i s d i s c u s s e d i n m o r e d e t a i l i n C h a p t e r 5 . I.s. i s o m n i v o r o u s , t a k i n g a w i d e v a r i e t y o f v e g e t a b l e a n d a n i m a l m a t e r i a l ( C r u m b , E i d e , a n d B o n n , 1 9 4 1 ; H c L e o d a n d C h a n t , 1 9 5 2 ) . I h a v e n o t s t u d i e d t h e n a t u r a l d i e t o f my p o p u l a t i o n , b u t i n t h e l a b o r a t o r y p o l l e n i s a p r e f e r r e d f o o d . S e a s o n a l p o p u l a t i o n t r e n d s d u r i n g t h e f r e e - f o r a g i n g p h a s e h a v e b e e n f o l l o w e d b y c o u n t i n g t h e n u m b e r s o f e a r w i g s u s i n g a r t i f i c i a l s h e l t e r s i t e s . I n 1 9 7 1 , t h e n u m b e r s w e r e v e r y h i g h w h e n t h e a n i m a l s l e f t t h e n e s t i n t h e s p r i n g ( > 1 0 0 / s h e l t e r ) , b u t d e c l i n e d r a p i d l y . S i m i l a r p e a k s w e r e e v i d e n t i n 1 9 7 2 a n d 1 9 7 3 ( F i g . 4 ) • T h e r e w a s a m i d - s u m m e r l o w i n n u m b e r s ( F i g . 5 A 1 ) . T h e s e r e s u l t s a i r e p a r t l y c o n f o u n d e d by h i g h s h e l t e r t e m p e r a t u r e s w h i c h r e d u c e t h e s h e l t e r u t i l i z a t i o n ( F i g . 5B ) b y f o r c i n g a n i m a l s o u t o f t h e s h e l t e r s o n h o t d a y s , t h u s p r e v e n t i n g t h e i r a c c u m u l a t i o n . H i g h s h e l t e r t e m p e r a t u r e i s p r o d u c e d b y s t r o n g i n s o l a t i o n a s w e l l a s b y h i g h a i r t e m p e r a t u r e s . T h e s h e l t e r t e m p e r a t u r e o n a s u n n y a f t e r n o o n ( m a x i m u m a i r t e m p e r a t u r e 2 7 ° C ) i s c o r r e l a t e d 15a Figure 4. The seasonal change in mean catch per shel ter for two vegetation types in 1972 and 1973. 15 16a F i g u r e 5. The e f f e c t of time and temperature (B) on mean cat c h per s h e l t e r during the summer of 1 9 7 1 . The cat c h i s c o r r e c t e d f o r temperature i n (A2) . 16 17 w i t h t w o m e a s u r e s o f s h e l t e r s h a d i n g . S h e l t e r o c c u p a n c y i s n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h s h e l t e r t e m p e r a t u r e ( T a b l e 2 ) . H h e n t h e d a i l y c a t c h i s c o r r e c t e d f o r s h e l t e r t e m p e r a t u r e t h e m i d -s u m m e r l o w r e m a i n s ( P i g . 5 A 2 ) . I i n t e r p r e t t h e p a t t e r n a s p a r t l y r e f l e c t i n g t h e e f f e c t o f o t h e r m i c r o - c l i m a t i c f a c t o r s o n s h e l t e r u t i l i z a t i o n ; s h e l t e r h u m i d i t y a s w e l l a s t e m p e r a t u r e may b e i m p o r t a n t . I n t h e s u b s e q u e n t t w o s u m m e r s , t h e s h e l t e r s w e r e a l l p r o v i d e d w i t h w h i t e - p a i n t e d r o o f s t o m e d i a t e s h e l t e r m i c r o -c l i m a t e . I n t h o s e y e a r s t h e m i d - s u m m e r l o w w a s n o t a s m a r k e d ( F i g . 4 ) . T h e p a t t e r n a p p e a r s t o r e s u l t f r o m l a r g e - s c a l e d i s p e r s a l f r o m t h e n e s t s f o l l o w e d b y a h e a v y a n d s u s t a i n e d m o r t a l i t y t h r o u g h t h e s u m m e r w i t h t h e a p p e a r a n c e o f t h e s e c o n d b r o o d c o m p e n s a t i n g f o r t h e l o s s e s f r o m t h e f i r s t b r o o d . T h e r e s u l t i s a s h a r p e a r l y - s u m m e r d e c l i n e f o l l o w e d b y a f a i r l y s t a b l e p o p u l a t i o n s i z e t h r o u g h S e p t e m b e r . I n A u g u s t , w h e n t h e s e c o n d b r o o d f o u r t h i n s t a r n y m p h s a r e a t t h e i r p e a k a b u n d a n c e , i t i s p o s s i b l e t o e s t i m a t e t h e r e l a t i v e c o n t r i b u t i o n s o f f i r s t a n d s e c o n d b r o o d s b y a s s u m i n g a l l a d u l t s a r e f r o m t h e f i r s t b r o o d a n d a l l f o u r t h s a r e f r o m t h e s e c o n d b r o o d . , S a m p l e s s u g g e s t t h a t 50% o r m o r e o f t h e l a t e ^ s u m m e r a d u l t s may b e f r o m t h e s e c o n d b r o o d a l t h o u g h t h e s e c o n d b r o o d i s m u c h s m a l l e r t h a n t h e f i r s t ( F i g s . 2 a n d 6 ) . T h e s e x r a t i o o f e a r w i g s o c c u p y i n g s h e l t e r s s h o w s m a r k e d s e a s o n a l f l u c t u a t i o n ( F i g . 3 ) . I n t h e s p r i n g n e a r l y a l l t h e a d u l t s i n s h e l t e r s a r e m a l e s , b e c a u s e f e m a l e s a r e s t i l l i n t h e n e s t . T h e r e i s n o e x t e r n a l m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c t h a t 18 T a b l e 2 . T h e e f f e c t o f s h e l t e r e n v i r o n m e n t o n c a t c h . T h e r e l a t i o n s h i p s * o f l i g h t i n t e n s i t y , s h e l t e r t e m p e r a t u r e , a n d c a t c h t o v e g e t a t i o n d e n s i t y a r e p r e s e n t e d . A l l w e r e m e a s u r e d o n a s u n n y s u m m e r a f t e r n o o n . V e g e t a t i o n d e n s i t y i s a - s u b j e c t i v e m e a s u r e f r o m 1 ( s h e l t e r c o m p l e t e l y i n t h e o p e n ) t o 5 ( s h e l t e r c o m p l e t e l y e m b e d d e d i n v e g e t a t i o n ) . L i g h t i n t e n s i t y w a s m e a s u r e d w i t h t h e p r o b e s e t o n t h e c e n t e r o f e a c h s h e l t e r a n d p o i n t i n g t o w a r d s t h e z e n i t h . S h e l t e r t e m p e r a t u r e w a s r e c o r d e d by i n s e r t i n g a p r o b e i n t o e a c h s h e l t e r . C a t c h p e r s h e l t e r i s t h e a v e r a g e c a t c h f r o m v a r y i n g n u m b e r s o f s h e l t e r s . V e g e t a t i o n L i g h t S h e l t e r C a t c h N u m b e r d e n s i t y i n t e n s i t y t e m p e r a t u r e p e r o f f t - c ° C s h e l t e r s h e l t e r s 1 2 6 5 1 4 6 . 2 1 . 8 12 2 2 1 1 0 4 5 . 1 3 . 1 21 3 1 8 8 5 4 3 . 5 6 . 8 34 4 1 5 0 7 4 0 . 6 7 . 5 2 6 5 1 1 5 8 3 5 . 7 1 0 . 3 4 * r e g r e s s i o n s s i g n i f i c a n t , P < . 0 0 5 . 19a F i g u r e 6 . T h e s e a s o n a l c h a n g e i n p r o p o r t i o n s o f i n s t a r s f o r t w o v e g e t a t i o n t y p e s d u r i n g 1 9 7 3 . 19 2 0 p e r m i t s t h e d e t e r m i n a t i o n o f t h e s e x o f n y m p h s , s o t h a t o n c e t h e p a r e n t g e n e r a t i o n h a s d i s a p p e a r e d , s e x r a t i o s c a n n o t b e d e t e r m i n e d u n t i l t h e f i r s t b r o o d h a s r e a c h e d a d u l t h o o d . T h e i n i t i a l s e x r a t i o i s a p p r o x i m a t e l y 5 0 : 5 0 , b u t b y a u t u m n , f e m a l e s p r e d o m i n a t e . T h i s t r e n d s u g g e s t s e q u a l m o r t a l i t y r a t e s f o r b o t h s e x e s d u r i n g t h e n y m p h a l p e r i o d w i t h a s l i g h t b u t s t e a d y e x c e s s o f m o r t a l i t y i n m a l e s o n c e a d u l t h o o d h a s b e e n r e a c h e d . T h e f i n a l e x c e s s o f f e m a l e s i n t h e f a l l c a n b e c o n s i d e r a b l e ( T a b l e 3 ) . T h e e a r w i g p o p u l a t i o n s l i v i n g i n a r e a s o f d i f f e r e n t v e g e t a t i o n d e n s i t y d i s p l a y s l i g h t l y d i f f e r e n t s e a s o n a l p a t t e r n s o n c e t h e y a r e i n t h e f r e e - f o r a g i n g p h a s e . A n i m a l s i n a r e a s o f s p a r s e v e g e t a t i o n d e v e l o p s o m e w h a t f a s t e r t h a n t h o s e f r o m d e n s e l y v e g e t a t e d a r e a s ( F i g . 6 ) . T h i s d i f f e r e n c e may r e f l e c t m i c r o - c l i m a t i c e f f e c t s . A n i m a l s s h e l t e r i n g n e a r t h e g r o u n d i n d e n s e v e g e t a t i o n a r e m o r e s h a d e d a n d s o may b e c o o l e r d u r i n g t h e d a y . A r t i f i c i a l l y p r o v i d e d s h e l t e r s w e r e c o o l e r w h e n i n d e n s e v e g e t a t i o n ( T a b l e 2 ) . T h e p e a k s p r i n g p o p u l a t i o n i s h i g h e r i n d e n s e l y v e g e t a t e d a r e a s , b u t b y t h e e n d o f t h e s u m m e r t h e p o p u l a t i o n i s h i g h e r o n a r e a s o f s p a r s e v e g e t a t i o n ( T a b l e 3 ) . T h e d i f f e r e n c e s may b e d u e t o t w o f a c t o r s : 1) H i g h e r n e s t i n g s u c c e s s r e s u l t s i n h i g h e r s p r i n g p o p u l a t i o n s o n d e n s e l y v e g e t a t e d a r e a s . T h i s v i e w i s s u p p o r t e d b y t h e o b s e r v a t i o n t h a t t h e s e c o n d b r o o d i s a l s o m o r e p r e d o m i n a n t i n d e n s e l y v e g e t a t e d a r e a s ( F i g . 6 ) . T h e s o i l i n s u c h a r e a s may b e m o r e e a s i l y e x c a v a t e d b y e a r w i g s . 2) H i g h e r m o r t a l i t y a p p a r e n t l y o c c u r s d u r i n g t h e f r e e - f o r a g i n g p e r i o d o n t h e d e n s e l y v e g e t a t e d a r e a s . T h e d i f f e r e n c e i n s e x r a t i o s 2 1 T a b l e 3 . T h e e f f e c t s o f v e g e t a t i o n t y p e ( s u b j e c t i v e l y c l a s s i f i e d ) o n p o p u l a t i o n p a r a m e t e r s i n 1 9 7 2 M e a s u r e V e g e t a t i o n t y p e S i g n i f i c a n c e l e v e l o f S p a r s e D e n s e d i f f e r e n c e a v e r a g e c a t c h 1 5 . 7 2 4 . 7 P < . 0 2 5 J u n e 1 5 - 1 8 a v e r a g e c a t c h S e p t e m b e r 17 6 . 0 2 . 3 P < < . 0 0 5 t o O c t o b e r 5 P r o p o r t i o n o f m a l e s O c t o b e r 5 4 4 . 4 3 3 . 9 P < . 0 2 5 22 b e t w e e n s p a r s e l y a n d d e n s e l y v e g e t a t e d a r e a s s u g g e s t s a h i g h e r m o r t a l i t y o f m a l e s o n d e n s e l y v e g e t a t e d a r e a s . T h e r e a s o n f o r d i f f e r e n c e s i n m o r t a l i t y a r e u n k n o w n . B a s e d o n t h e s e c o n s i d e r a t i o n s c a r e w a s t a k e n t o c o n t r o l f o r v e g e t a t i o n d e n s i t y i n t h e e x p e r i m e n t s d e s c r i b e d i n C h a p t e r 5 . C O N C L U S I O N S I i §U£i£J£i:llia w a s i n t r o d u c e d t o B . C . b e f o r e 1919. S i n c e a n i n i t i a l p o p u l a t i o n e x p l o s i o n , i t s n u m b e r s i n t h e V a n c o u v e r a r e a h a v e s t a b i l i z e d . I t i s s t i l l a b u n d a n t o n o p e n l a n d w i t h m i x e d v e g e t a t i o n . E a r w i g s s p e n d m u c h o f t h e i r l i f e a t o r n e a r t h e s o i l s u r f a c e , b u t may b e c o m e a r b o r e a l i f t r e e s a r e a v a i l a b l e . T h e y a r e o m n i v o r o u s , n o c t u r n a l , a n d r a r e l y i f e v e r f l y , a l t h o u g h t h e y p o s s e s s w i n g s . T h e l i f e h i s t o r y o f F._ a u r i c u l a r i a c a n b e d i v i d e d i n t o t w o p h a s e s . T h e w i n t e r a n d e a r l y s p r i n g a r e s p e n t i n t h e n e s t i n g p h a s e . F e m a l e s c a r e f o r t h e i r e g g s a n d y o u n g n y m p h s i n s u b t e r r a n e a n n e s t s . When t h e n y m p h s d i s p e r s e f r o m t h e n e s t t h e y e n t e r t h e f r e e - f o r a g i n g p h a s e , a p e r i o d o f f e e d i n g a n d g r o w t h . F e m a l e s may p r o d u c e a s e c o n d b r o o d . T h e f r e e - f o r a g i n g p o p u l a t i o n d e c l i n e s s h a r p l y i n t h e s p r i n g a n d e a r l y s u m m e r , b u t t h e a p p e a r a n c e o f t h e s e c o n d b r o o d s t a b i l i z e s n u m b e r s t h r o u g h t h e l a t e s u m m e r . A s m u c h a s 5 0 % o f t h e a u t u m n p o p u l a t i o n may b e f r o m t h e s e c o n d b r o o d . E a r w i g s r e - e n t e r t h e s o i l f o r t h e w i n t e r i n O c t o b e r a n d N o v e m b e r a n d s o i n i t i a t e t h e n e x t n e s t i n g p h a s e . 2 3 C H A P T E R 3 T E C H N I Q U E S FOR E C O L O G I C A L AND B E H A V I O U R A L S T U D I E S O F T H E EARW IG T h e c o m m o n o r E u r o p e a n e a r w i g now h a s a w i d e d i s t r i b u t i o n i n N o r t h a n d S o u t h T e m p e r a t e Z o n e s , d u e t o i t s t r a n s p o r t f r o m E u r o p e b y m a n . T h e e a r w i g h a s r e t a i n e d t h i s c l o s e c o n t a c t w i t h h u m a n h a b i t a t i o n . A l t h o u g h i t i s c o m m o n , o c c a s i o n a l l y b e c o m e s a m i n o r p e s t , i s a v a i l a b l e , a n d p o s s e s s e s s o m e i n t e r e s t i n g h a b i t s , t h e b e h a v i o u r a l a n d e c o l o g i c a l w o r k d o n e o n t h i s s p e c i e s i s l i m i t e d . My e x p e r i e n c e i n d i c a t e s t h a t t h e e a r w i g m i g h t b e u s e d t o a d v a n t a g e a s a n e x p e r i m e n t a l a n i m a l b o t h i n t h e f i e l d a n d i n t h e l a b o r a t o r y . I n t h i s c h a p t e r , I h a v e g a t h e r e d v a r i o u s t e c h n i q u e s d e s c r i b e d i n t h e l i t e r a t u r e a n d h a v e a d d e d o t h e r s d e v e l o p e d d u r i n g my s t u d i e s o f t h i s s p e c i e s , t o a s s i s t f u t u r e w o r k o n t h e e a r w i g . R E A R I N G Two p a r t s o f t h e e a r w i g ' s l i f e - c y c l e r e q u i r e d i f f e r e n t r e a r i n g a p p r o a c h e s : t h e n e s t i n g p h a s e a n d t h e f r e e - f o r a g i n g p h a s e . T h e c h i e f d i f f e r e n c e i s i n t h e m o i s t u r e r e q u i r e m e n t s . E g g s n e e d h u m i d i t i e s a p p r o a c h i n g 10035 ; n y m p h s a n d a d u l t s n e e d m u c h l o w e r h u m i d i t i e s . F o r n e s t i n g , a n u n w a x e d / p a p e r c o n t a i n e r ( 1 1 . 4 cm t o p d i a m X 1 0 . 2 cm h i g h ) w a s f i l l e d t o a d e p t h o f 5 cm w i t h p l a s t e r o f P a r i s . T h e p l a s t e r w a s a l l o w e d t o s e t w i t h t h e c o n t a i n e r o n a s l i g h t a n g l e s o t h a t . t h e s u r f a c e was t i l t e d a n d e x c e s s w a t e r c o u l d d r a i n a w a y f r o m t h e n e s t d u r i n g t h e 2 4 m o i s t e n i n g p r o c e d u r e . B e f o r e i t h a d s o l i d i f i e d , a v i a l o f 2 . 5 - c m d i a m e t e r w a s p u s h e d i n t o t h e p l a s t e r t o f o r m a c a v i t y 2 cm d e e p . When t h e p l a s t e r w a s a l m o s t d r y , t h i s v i a l w a s r e m o v e d a n d a p l a s t i c p e t r i d i s h o f 4 - c m d i a m e t e r w a s p l a c e d f l a t s i d e d o w n o v e r t h e c a v i t y a n d p u s h e d s l i g h t l y i n t o t h e p l a s t e r . A f t e r t h e p l a s t e r d r i e d , a n e n t r a n c e g r o o v e w a s . c a r v e d i n t o t h e c a v i t y a n d a b l a c k p a p e r d i s k w a s p l a c e d i n t h e p e t r i d i s h t o d a r k e n t h e c a v i t y . T h e p l a s t e r w a s k e p t w e l l m o i s t e n e d t h r o u g h o u t t h e n e s t i n g p e r i o d b y s g u i r t i n g w a t e r o n t o t h e s u r f a c e o f t h e p l a s t e r . O c c a s i o n a l f i l l i n g o f t h e n e s t w i t h w a t e r d o e s n o t h a r m t h e f e m a l e o r e g g s . F e m a l e s w h i c h p r o d u c e t w o o r m o r e b r o o d s d e s e r t t h e n e s t b e t w e e n b r o o d s , b e f o r e m o s t o f t h e n y m p h s l e a v e . T o o b t a i n a s e c o n d b r o o d , I t r a n s f e r r e d t h e s e f e m a l e s t o f r e s h n e s t i n g c o n t a i n e r s o n e o r t w o d a y s a f t e r t h e y l e f t t h e n e s t . O t h e r w i s e t h e y w o u l d r e - e n t e r t h e n e s t . E g g s l a i d a m o n g t h e n y m p h s o f a n e a r l i e r b r o o d i n v a r i a b l y f a i l e d t o h a t c h . T h e f e m a l e s d o n o t n e e d t o m a t e b e t w e e n b r o o d s . N o r m a l l y t h e e g g s m u s t b e c a r e d f o r b y t h e f e m a l e ; o t h e r w i s e t h e y a r e s o o n a t t a c k e d b y m o u l d . K n a b k e a n d G r i g a r i c k ( 1 9 7 1 ) h a v e d e s c r i b e d a t e c h n i q u e f o r r e a r i n g t h e e g g s o f E u b o r e l l i a c i n c t i c o l l i s i n s t e r i l e c o n d i t i o n s w i t h o u t t h e f e m a l e . O n c e t h e f e m a l e o r n y m p h s h a v e l e f t t h e n e s t , t h e n y m p h s c a n b e t r a n s f e r r e d t o f r e s h , l a r g e r u n w a x e d p a p e r c o n t a i n e r s w i t h n o p l a s t e r . U p t o 5 0 e a r w i g s p e r c o n t a i n e r c a n b e e a s i l y r e a r e d . A l l t h e y r e q u i r e i s a w a t e r d i s h f i l l e d w i t h c o t t o n a n d a f o o d d i s h . L o o s e l y r o l l e d p a p e r t o w e l s t a p e d t o t h e w a l l p r o v i d e s h e l t e r f o r t h e i n s e c t s d u r i n g t h e d a y . A t i g h t l y f i t t i n g l i d i s e s s e n t i a l s i n c e t h e n y m p h s c a n c r a w l t h r o u g h v e r y n a r r o w c r e v i c e s . T h e p a p e r c o n t a i n e r s w e r e f i t t e d w i t h c l e a r p l a s t i c s n a p - o n l i d s . B e a r i n g c o n t a i n e r s w e r e k e p t a t 15 o r 2 0 ° C , b u t t h i s r e s u l t e d i n s l o w e r d e v e l o p m e n t t h a n o c c u r r e d i n t h e f i e l d w h e r e s o i l s u r f a c e t e m p e r a t u r e s c a n b e c o n s i d e r a b l y h i g h e r . F o o d f o r b o t h n y m p h s a n d a d u l t s c o n s i s t e d p r i m a r i l y o f p o l l e n c o l l e c t e d b y h o n e y - b e e s t h a t i s a v a i l a b l e c o m m e r c i a l l y , p l u s t h e o c c a s i o n a l a d d i t i o n o f c a r r o t , b r o a d b e a n l e a v e s , r a t c h o w , a n d a p h i d s . I t i s p o s s i b l e t h a t p o l l e n a l o n e p r o v i d e s a n a d e q u a t e d i e t . C e r t a i n l y i t w a s p r e f e r r e d a m o n g t h e v a r i e t y o f f o o d m a t e r i a l s o f f e r e d . U s i n g t h e s e t e c h n i q u e s , I r a i s e d e a r w i g s f r o m e g g s t o a d u l t s w i t h m o r t a l i t y o f l e s s t h a n 1 0 % a n d t h e r e s u l t i n g a d u l t s w e r e h e a v i e r t h a n t h o s e c a p t u r e d i n t h e f i e l d i n t h e f a l l . H a t i n g t a k e s p l a c e r e a d i l y i n t h e r e a r i n g c o n t a i n e r s i n t h e l a t e s u m m e r , n o s p e c i a l p r e c a u t i o n s b e i n g r e q u i r e d . F o r o v e r w i n t e r i n g , t h e r e a r i n g c o n t a i n e r s w e r e l e f t i n a n u n h e a t e d r o o m w i t h n a t u r a l l i g h t i n g , w h e r e t h e a v e r a g e t e m p e r a t u r e s w e r e h i g h e r t h a n t h o s e o u t d o o r s , n e v e r d r o p p i n g b e l o w f r e e z i n g . No d i a p a u s e w a s o b s e r v e d , a l t h o u g h i t i s p o s s i b l e t h a t o v a r i a n d i a p a u s e o c c u r s . No a t t e m p t w a s m a d e t o i n i t i a t e e a r l y o v i p o s i t i o n . V a r i o u s a u t h o r s ( B e a l l , 1 9 3 2 ; C r u m b , E i d e , a n d B o n n , 1 9 4 1 ; K a p o o r a n d B a i j a l , 1 9 6 7 ; K n a b k e a n d G r i g a r i c k , 1 9 7 1 ) h a v e d e s c r i b e d a l t e r n a t i v e m e t h o d s f o r r e a r i n g e a r w i g s . U s u a l l y s o i l o r s a n d h a s b e e n p r o v i d e d f o r n e s t i n g a n d l a r g e , n e t t i n g c a g e s f o r f r e e - f o r a g i n g . T h e s u r v i v a l a n d w e i g h t s o f a d u l t s r e a r e d b y t h e s e m e t h o d s h a v e n o t b e e n e n u m e r a t e d , b u t m o r t a l i t y w a s o f t e n h i g h . T h e m e t h o d s d e s c r i b e d i n t h i s p a p e r a p p e a r t o p r o v i d e m u c h m o r e c o n s i s t e n t r e s u l t s . E N C L O S U R E S E n c l o s u r e s l a r g e r t h a n r e a r i n g c o n t a i n e r s a r e o f t e n r e q u i r e d b o t h f o r l a b o r a t o r y a n d f i e l d s t u d i e s . T h e i r c o n s t r u c t i o n i s m a d e d i f f i c u l t b y t h e e a r w i g ' s c a p a c i t y t o w a l k o n v i r t u a l l y a n y s u r f a c e , i n c l u d i n g u p s i d e - d o w n o n a h o r i z o n t a l s h e e t o f g l a s s , a n d t h i g m o t r o p i s m w h i c h e n c o u r a g e s i t s e n t r y i n t o n a r r o w c r e v i c e s a n d t h u s i n t o p o s s i b l e e s c a p e r o u t e s . C r u m b , E i d e , a n d B o n n ( 1 9 4 1 ) d e s c r i b e a f i e l d e n c l o s u r e c o n s t r u c t e d w i t h m e t a l w a l l s a n d a n i n w a r d f a c i n g o v e r h a n g , b u t i t s e e m s t o me u n l i k e l y t h a t t h i s w o u l d p r e v e n t t h e m o v e m e n t o f e a r w i g s o v e r t h e w a l l s i n b o t h d i r e c t i o n s , u n l e s s t h e t o p was s c r e e n e d . A n a l t e r n a t i v e i s t h e u s e o f ' F l u o n * ( p o l y t e t r a f l u o r e t h y l e n e d i s p e r s i o n , I m p e r i a l C h e m i c a l , E n g l a n d ) , t h e o n l y m a t e r i a l I h a v e f o u n d o n w h i c h e a r w i g s c a n n o t m a i n t a i n t h e i r f o o t i n g . I t i s n o t r e p e l l e n t , b u t w h e n p a i n t e d o n a n y s m o o t h v e r t i c a l s u r f a c e i t p r e v e n t s t h e p a s s a g e o f e a r w i g s . I n t h e l a b o r a t o r y , I u s e d l a r g e l o w - w a l l e d w o o d e n e n c l o s u r e s (61 X 6 1 X 14 cm a n d 91 X 1 2 2 X 14 cm) w i t h g l a s s s h e e t s a s l i d s . I t w a s n e c e s s a r y t o s e a l e v e r y j o i n t o n t h e i n s i d e w i t h t a p e . A l o n g t h e t o p s o f t h e w a l l s w a s p l a c e d a s t r i p o f f o a m w e a t h e r - s t r i p p i n g w h i c h a b u t t e d t i g h t l y a t t h e c o r n e r s . 2 7 T h e g l a s s s h e e t s r e s t i n g o n t h e f o a m c o m p r e s s e d i t e n o u g h t o p r e v e n t t h e a n i m a l s f r o m e s c a p i n g . T h e e d g e s o f t h e g l a s s w e r e t a p e d t o a v o i d c u t t i n g o f t h e h a n d s when t h e l i d s w e r e r e m o v e d . A p l a s t i c s h e e t w a s n o t a d e q u a t e , a l t h o u g h l i g h t e r a n d e a s i e r t o h a n d l e . I t w a r p e d , l e a v i n g e s c a p e r o u t e s . C O L L E C T I N G AND S A M P L I N G E a r w i g s c a n b e c o l l e c t e d b y s e a r c h i n g f o r t h e m w h i l e t h e y a r e s h e l t e r i n g d u r i n g t h e d a y . T h e y h i d e i n c r e v i c e s u n d e r b a r k , b e n e a t h s t o n e s , i n r o l l e d l e a v e s , i n t e n t s o f l e p i d o p t e r o u s l a r v a e , i n t h e c r o w n s o f p l a n t s , a n d i n a n y o t h e r d r y , d a r k i n t e r s t i c e w h e r e t h e t e m p e r a t u r e d o e s n o t b e c o m e t o o h i g h . A m o r e e f f i c i e n t m e t h o d i s t o p r o v i d e h i d i n g p l a c e s f o r t h e m i n t h e f i e l d a n d t h e n c o l l e c t t h e m l a t e r . I n E u r o p e , a n i n v e r t e d f l o w e r p o t s t u f f e d w i t h s t r a w o r p a p e r . a n d r e s t i n g a b o v e t h e g r o u n d o n a s t a k e w a s u s e d b y g a r d e n e r s b e f o r e t h e t u r n o f t h e c e n t u r y , b u t e a r w i g s a r e m o r e e a s i l y r e m o v e d f r o m a g r o o v e d b o a r d s h e l t e r ( C r u m b , E i d e , a n d B o n n , 1 9 4 1 ; C h a n t a n d M c L e o d , 1 9 5 2 ) . I u s e d a m o d i f i e d v e r s i o n o f t h e l a t t e r w i t h m u c h s u c c e s s f o r c o l l e c t i n g e a r w i g s o n t h e g r o u n d . T h i s s h e l t e r c o n s i s t s o f a p i e c e o f wood ( 3 0 . 5 X 3 . 2 X 1 . 9 cm) w i t h t w o g r o o v e s o f 0 . 6 X 1 . 0 cm o n t h e l o n g a x i s . T h e g r o o v e s a r e c o v e r e d b y a s t r i p o f t a r p a p e r t a p e d a l o n g o n e e d g e . T h e s h e l t e r i s p l a c e d , t a r p a p e r d o w n , o n t h e g r o u n d . T h e c o n t e n t s c a n b e e x a m i n e d b y f l i p p i n g o p e n t h e t a r p a p e r . I f t h e n u m b e r o f e a r w i g s i s l e s s t h a n a b o u t 2 0 , t h e y c a n b e c o u n t e d i n s i t u a n d t h e s h e l t e r r e p l a c e d . T o r e m o v e t h e e a r w i g s , t h e 2 8 s h e l t e r i s h e l d o v e r a l a r g e - m o u t h f u n n e l i n t h e c o l l e c t i n g j a r a n d t h e e a r w i g s a r e b r u s h e d o r b l o w n i n t o t h e f u n n e l . E a r w i g s a r e v e r y a c t i v e w h e n d i s t u r b e d i n t h e d a y t i m e a n d c a n b e v e r y f r u s t r a t i n g t o h a n d l e ; h o w e v e r , t h e a b o v e - m e n t i o n e d m e t h o d h a s p r o v e n e a s y a n d q u i c k . S u c h a s h e l t e r h a s a c c u m u l a t e d a s many a s 2 0 0 s e c o n d - a n d t h i r d - i n s t a r e a r w i g s a t o n e t i m e . , P l a c i n g a r o o f o r s u n s h a d e o v e r t h e s h e l t e r i n c r e a s e s t h e c a t c h . I u s e d a p i e c e o f w h i t e - p a i n t e d M a s o n i t e ( 1 2 . 5 X 3 5 . 2 X . 4 cm) w i t h w i r e l e g s p r e s s e d i n t o t h e s o i l s o t h a t t h e r o o f was j u s t c l e a r o f t h e s h e l t e r . On s u n n y d a y s , t h e t e m p e r a t u r e i n t h e r o o f e d s h e l t e r i s r e d u c e d s o t h a t f e w e r a n i m a l s a r e f o r c e d t o l e a v e a n d t h u s t h e y a c c u m u l a t e . F o r e x a m p l e , o n a s u n n y a f t e r n o o n , f i v e r o o f e d s h e l t e r s h a d a n a v e r a g e t e m p e r a t u r e o f 2 6 . 4 o c ( r a n g e 2 5 . 0 - 2 7 . 9 ° C ) a n d f i v e u n - r o o f e d s h e l t e r s a t e m p e r a t u r e o f 3 5 . 8 ° C ( r a n g e 3 3 . 3 - 4 0 . 8 ° C ) . E v e n i n c l o u d y w e a t h e r o r d u r i n g t h e n i g h t s h e l t e r s w i t h r o o f s c a t c h m o r e e a r w i g s , p r e s u m a b l y b e c a u s e t h e e f f e c t i v e s i z e o f e a c h s h e l t e r i s i n c r e a s e d , t h u s i n c r e a s i n g t h e l i k e l i h o o d t h a t e a r w i g s w i l l l o c a t e s u c h s h e l t e r s . B a i t e d t r a p s a n d p i t f a l l t r a p s h a v e b e e n d e s c r i b e d f o r c o l l e c t i n g e a r w i g s ( C r u m b , E i d e , a n d B o n n , 1 9 4 1 ; L e g n e r a n d D a v i s , 1 9 6 2 ) , b u t a s M o r r i s ( 1 9 6 5 ) p o i n t s o u t t h e s e a r e n o t s o e f f e c t i v e a s a g r o o v e d b o a r d s h e l t e r . T h e y m i g h t s t i l l b e u s e f u l i f , a s L e g n e r a n d D a v i s ( 1 9 6 2 ) c l a i m , t h e y a r e e s c a p e - p r o o f . H o w e v e r , n o e v i d e n c e i s p r e s e n t e d t o s u p p o r t t h i s c o n c l u s i o n ; t h e e a r w i g s may h a v e b e e n s i m p l y s h e l t e r i n g i n t h e t r a p s a s t h e y d o i n a g r o o v e d b o a r d . My e x p e r i e n c e i s t h a t e a r w i g s c a n 2 9 m a n o e u v r e w e l l o n s m o o t h s u r f a c e s a n d a r e a d e p t a t l o c a t i n g a n y s m a l l o p e n i n g a n d s o m i g h t v e r y w e l l l e a v e v i a t h e i r e n t r y r o u t e . S h e l t e r s c a n b e u s e d t o s a m p l e p o p u l a t i o n s b o t h b y c a t c h p e r u n i t e f f o r t a n d c a p t u r e - r e c a p t u r e m e t h o d s . I n t h e f o r m e r , a s h e l t e r l e f t a t a s a m p l i n g s i t e f o r a c e r t a i n p e r i o d o f t i m e i s c o n s i d e r e d a u n i t o f e f f o r t . T h i s m e t h o d d o e s n o t p r o v i d e a n e s t i m a t e o f a b s o l u t e p o p u l a t i o n s i z e i n a n a r e a , b u t c a n b e u s e d f o r c o m p a r i s o n o f p o p u l a t i o n s , p r o v i d e d c e r t a i n r e q u i r e m e n t s a r e m e t . C h a n t a n d M c L e o d ( 1 9 5 2 ) s u g g e s t t h a t t h e s i z e o f t h e c a t c h r e f l e c t s b o t h p o p u l a t i o n s i z e i n a n a r e a a n d t h e l e v e l o f a c t i v i t y o f t h a t p o p u l a t i o n . T h e y f o u n d t h a t w e a t h e r c a n a l t e r t h e c a t c h f r o m n i g h t t o n i g h t a n d s u g g e s t e d t h a t t h i s w a s d u e t o t h e e f f e c t o f w e a t h e r o n a c t i v i t y . I f o u n d t h a t a g r e a t v a r i e t y o f f a c t o r s c a n a f f e c t s h e l t e r u t i l i z a t i o n b y e a r w i g s s o t h a t g r e a t c a r e m u s t b e t a k e n w h e n i n t e r p r e t i n g c a t c h d a t a w i t h t h e i n t e n t i o n o f s t u d y i n g p o p u l a t i o n s i z e . G e n e r a l r e q u i r e m e n t s o f a c a t c h p e r u n i t e f f o r t m e t h o d a r e : k n o w l e d g e o f w h i c h s e g m e n t s o f t h e p o p u l a t i o n c a n b e c a u g h t ; t h e p r o p o r t i o n o f t h e p o p u l a t i o n c a p t u r e d i n d i f f e r e n t a r e a s ; a n d t h e a c c u r a c y o f t h e e s t i m a t e d c a t c h p e r u n i t e f f o r t . O n l y e a r w i g s i n t h e f r e e - f o r a g i n g p h a s e o f t h e i r l i f e - c y c l e a r e t a k e n ; n e s t i n g f e m a l e s a n d f i r s t i n s t a r n y m p h s a r e r a r e l y c a u g h t . Few i n s e c t s a r e c a u g h t i n t h e w i n t e r m o n t h s . H o w e v e r , d u r i n g t h e f r e e - f o r a g i n g p h a s e a l l i n s t a r s a n d b o t h s e x e s w i l l e n t e r s h e l t e r s . When t h e d a y s a r e h o t , s u n n y , a n d d r y , t h e m i c r o c l i m a t e w i t h i n t h e s h e l t e r b e c o m e s l e s s s u i t a b l e f o r 3 0 e a r w i g s a n d t h e t o t a l c a t c h i s r e d u c e d . T h i s a f f e c t s n y m p h s a n d m a l e s m o r e t h a n f e m a l e s . I t i s n o t k n o w n i f t h e r e a r e s e g m e n t s o f e a r w i g p o p u l a t i o n s t h a t d o n o t a g g r e g a t e i n s h e l t e r s . No s u c h a n i m a l s w e r e f o u n d a m o n g h a n d - c o l l e c t e d e a r w i g s . I n o r d e r t o c o m p a r e p o p u l a t i o n s f r o m d i f f e r e n t a r e a s b y t h e c a t c h p e r u n i t e f f o r t m e t h o d , t h e r e m u s t b e a c o n s i s t e n t r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e p r o p o r t i o n o f t h e p o p u l a t i o n c a u g h t f r o m a r e a t o a r e a a n d t h e t r u e p o p u l a t i o n s i z e . A d i f f e r e n t t e c h n i q u e m u s t b e u s e d t o d e t e r m i n e i f t h i s r e q u i r e m e n t i s f u l f i l l e d . L a t e r i t i s s h o w n t h a t f o r g i v e n h a b i t a t t y p e s a n d g i v e n t i m e i n t e r v a l s , t h e c a t c h i s w e l l c o r r e l a t e d w i t h e s t i m a t e s o f t h e t r u e p o p u l a t i o n s i z e . F i n a l l y , i f t h i s m e t h o d i s t o b e u s e d , t h e v a r i a t i o n i n c a t c h p e r u n i t e f f o r t w i t h i n a n a r e a m u s t b e s m a l l i n r e l a t i o n t o d i f f e r e n c e s i n c a t c h b e t w e e n a r e a s w i t h d i f f e r e n t p o p u l a t i o n s . T h i s c a n b e t e s t e d b y t a k i n g r e p e a t e d s a m p l e s o v e r a s h o r t t i m e i n t e r v a l a n d c o m p a r i n g t h e m . S u c h s a m p l e s w e r e t a k e n i n q u a d r a t s o f 2 5 m * , v a r y i n g t h e n u m b e r o f s h e l t e r s a n d t h e s a m p l i n g r e g i m e . T h e p o s i t i o n s o f t h e s h e l t e r s w i t h i n a q u a d r a t w e r e a s s i g n e d r a n d o m l y o n a g r i d o f p o i n t s 2 0 cm a p a r t . B e t w e e n s u c c e s s i v e s a m p l e s , t h e s h e l t e r s w e r e r e p o s i t i o n e d r a n d o m l y . T h e c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t s a r e a c c e p t a b l e e x c e p t f o r a s a m p l i n g p e r i o d o f o n e d a y ( T a b l e 4 ) , a n d n o t m a r k e d l y a f f e c t e d b y s h e l t e r d e n s i t y , s a m p l i n g i n t e r v a l , o r a v e r a g e c a t c h o v e r t h e r a n g e s t e s t e d . T h e v a r i a t i o n i n c a t c h f o r i n d i v i d u a l s h e l t e r s w a s w i d e a n d n o t n o r m a l l y d i s t r i b u t e d ; a t l o w p o p u l a t i o n s , m a n y s h e l t e r s c a u g h t n o t h i n g . S o t h e u s e o f 31 Table 4, The c o r r e l a t i o n between s u c c e s s i v e catches i n 25 ma Mean Sampling Time Number Traps c a t c h p e r i o d between of per per (days) samples C o r r e l a t i o n quadrats quadrat t r a p 1 2 (days) c o e f f i c i e n t 16 12 4,4 3 3 3 .88 16 12 4.4 3 15 18 .80 15 12 20.5 8 3 5 .87 5 25 1.2 7 7 7 .79 6 25 1.6 3 1 1 .33 6 25 1.9 3 1 2 .73 6 25 1.0 1 1 1 .53 6 25 1.0 1 1 3 .21 32 v a r i a n c e s c a l c u l a t e d f r o m t h e i n d i v i d u a l s h e l t e r c a t c h e s i n s i m p l e a n a l y s i s o f v a r i a n c e o r r e l a t e d a n a l y s e s i s n o t v a l i d . T h e c a t c h p e r u n i t e f f o r t m e t h o d i s u s e f u l f o r c o m p a r i n g t h e e f f e c t s o f d i f f e r e n t e x p e r i m e n t a l t r e a t m e n t s a p p l i e d a t t h e s a m e t i m e t o q u a d r a t s o f s i m i l a r h a b i t a t t y p e . I n s u c h c a s e s e s t i m a t e s o f t r u e p o p u l a t i o n s i z e may n o t b e r e g u i r e d . A l l my s a m p l i n g w a s c o n d u c t e d i n w a s t e l a n d w h e r e n o t r e e s o r s h r u b s w e r e p r e s e n t . S a m p l i n g a r b o r e a l e a r w i g p o p u l a t i o n s w o u l d p r o b a b l y i n t r o d u c e d i f f e r e n t p r o b l e m s a n d c e r t a i n l y c o m p a r i s o n b e t w e e n a r b o r e a l a n d t e r r e s t r i a l p o p u l a t i o n s u s i n g a c a t c h p e r u n i t e f f o r t m e t h o d w o u l d b e r i s k y u n l e s s t h e p r o p o r t i o n s o f t h e p o p u l a t i o n c a p t u r e d i n t h e s e h a b i t a t s w e r e f i r s t d e t e r m i n e d . C a p t u r e - r e c a p t u r e t e c h n i q u e s a r e m o r e t i m e c o n s u m i n g , b u t t h e y d o p e r m i t t h e e s t i m a t i o n o f t o t a l p o p u l a t i o n s i z e a n d s u r v i v a l . A l t h o u g h t h e r e a r e p r o b l e m s i n m a r k i n g e a r w i g s , t h e s e a r e c o m p e n s a t e d f o r b y t h e e f f i c i e n c y o f t h e s h e l t e r s i n c a t c h i n g l a r g e n u m b e r s o f a n i m a l s w i t h a r e a s o n a b l e r e c a p t u r e r a t e , p r o v i d e d t h a t t h e s h e l t e r d e n s i t y i s h i g h e n o u g h . T h e r e i s a l a r g e l i t e r a t u r e o n c a p t u r e - r e c a p t u r e t e c h n i q u e s a n d t h e i r u n d e r l y i n g a s s u m p t i o n s ( S o u t h w o o d , 1 9 6 6 ) . O n e o f t h e a s s u m p t i o n s i s e q u a l c a t c h a b i l i t y a n d m i x i n g o f m a r k e d a n d u n m a r k e d a n i m a l s . T h i s i s p a r t i c u l a r l y c r i t i c a l w h e n t h e t e c h n i q u e i s a p p l i e d t o e a r w i g s , b e c a u s e t h e e a r w i g s may n o t l e a v e a s h e l t e r f o r a n u m b e r o f d a y s a n d , i f t h e y d o l e a v e , t h e y o f t e n r e t u r n t o t h e s a m e s h e l t e r . T h i s b e h a v i o u r c a l l s f o r g r e a t c a r e i n t h e r e l e a s e o f m a r k e d a n i m a l s . S c a t t e r i n g t h e m a r k e d a n i m a l s o v e r t h e s t u d y a r e a may a f f e c t t h e n a t u r a l d i s t r i b u t i o n 3 3 o f t h e p o p u l a t i o n , b u t i f t h e m a r k e d a n i m a l s a r e r e l e a s e d w h e r e t h e y a r e c a u g h t , m a n y o f t h e m r e - e n t e r t h e s h e l t e r i m m e d i a t e l y a n d may s t i l l b e t h e r e w h e n t h e n e x t s a m p l e i s t a k e n , n e v e r h a v i n g m i x e d w i t h t h e u n m a r k e d s e g m e n t o f t h e p o p u l a t i o n . I r e l e a s e d t h e a n i m a l s w h e r e t h e y w e r e c a u g h t , t h e n e i t h e r r e d i s t r i b u t e d t h e s h e l t e r s r a n d o m l y o r r e m o v e d t h e s h e l t e r s f r o m t h e a r e a a n d r e d i s t r i b u t e d t h e m a g a i n r a n d o m l y o n e o r m o r e d a y s l a t e r . C a t c h p e r u n i t e f f o r t a n d c a p t u r e - r e c a p t u r e m e t h o d s c a n b e c o m p a r e d . I f t h e c o r r e s p o n d e n c e b e t w e e n t h e m i s g o o d , t h e n we c a n f e e l m o r e c o n f i d e n t i n u s i n g e i t h e r m e t h o d . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n e s t i m a t e s r e s u l t i n g f r o m t h e s e m e t h o d s i s p r e s e n t e d i n F i g . 7 . T h e s e d a t a r e p r e s e n t t h e r e s u l t s o f t w o i n d e p e n d e n t u n d e r g r a d u a t e e c o l o g y c l a s s e x e r c i s e s c o n d u c t e d i n my s t u d y a r e a u s i n g my s h e l t e r s a n d r o o f s . F o r q u a d r a t s A , B , a n d D , S c h n a b e l ' s c a p t u r e - r e c a p t u r e m e t h o d w a s u s e d ; P e t e r s o n ' s m e t h o d w a s u s e d f o r q u a d r a t s E , F , G , a n d H . On q u a d r a t C , t o o f e w a n i m a l s w e r e c a p t u r e d t o o b t a i n a n e s t i m a t e . T h e q u a d r a t s w e r e c h o s e n u n d e r my g u i d a n c e t o r e f l e c t , t h e t w o e x t r e m e s o f t h e h a b i t a t t y p e s i n t h e s t u d y a r e a . D , E , a n d H w e r e s p a r s e l y v e g e t a t e d w i t h g r a v e l l y s o i l a n d A , B , F , a n d G h a d d e n s e v e g e t a t i o n a n d h i g h e r g u a l i t y s o i l . T h e c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t f o r t h e t w o m e t h o d s o f e s t i m a t e i s . 9 1 w h i c h e n c o u r a g e s c o n f i d e n c e i n b o t h m e t h o d s . o S a m p l i n g a u n i t o f h a b i t a t i n v o l v e s a d i f f e r e n t s e t o f a s s u m p t i o n s f r o m t h o s e f o r e i t h e r c a t c h p e r u n i t e f f o r t o r c a p t u r e - r e c a p t u r e m e t h o d s a n d s o c a n b e a u s e f u l a d j u n c t t o a 3 4 a F i g u r e 7. T h e r e l a t i o n b e t w e e n m a r k - r e c a p t u r e e s t i m a t e s o f p o p u l a t i o n s i z e a n d t h e e s t i m a t e d c a t c h p e r u n i t e f f o r t f o r 7 2 5 - m 2 q u a d r a t s . D a t a f o r m a l e s a n d f e m a l e s a r e p l o t t e d s e p a r a t e l y f o r q u a d r a t s A a n d B . T h e d a t a w e r e o b t a i n e d f r o m 2 0 o r 2 5 s h e l t e r s a t 1 - m e t e r i n t e r v a l s i n e a c h q u a d r a t , w i t h a s a m p l i n g p e r i o d o f 7 d a y s . M a r k - R e c a p t u r e ve 3 5 s a m p l i n g program. For n o n - a r b o r e a l p o p u l a t i o n s i t i s p o s s i b l e , but t e d i o u s , t o sample e a r w i g s u s i n g the u n i t o f h a b i t a t method. A f t e r t h e y have l e f t the n e s t , e a r w i g s a r e not w i t h i n the s o i l ; t hey i n h a b i t the narrow l a y e r o f l i t t e r j u s t a t the s o i l s u r f a c e , t a k i n g s h e l t e r among the stems o f p l a n t s or i n moss. The sampler I use ( F i g . 8) c o n s i s t s of a s h o r t metal tube ( 7 . 5 cm high) w i t h a c u t t i n g edge a l o n g the bottom. An o t h e r c y l i n d e r f i t t e d w i t h s p i k e s s i t s w i t h i n i t . T h i s anchors the c u t t i n g c y l i n d e r w h i l e i t i s r o t a t e d t o c u t i n t o the s o i l t o a depth of one t o two cm. When the a n c h o r i n g c y l i n d e r i s removed, the r e m a i n i n g c y l i n d e r p r o v i d e s a w a l l e d area o f s t a n d a r d s i z e ( 2 0 -cm diam) which can be s e a r c h e d by c a r e f u l removal.of a l l v e g e t a t i o n down t o t h e s o i l l e v e l . One such sample can be t a k e n i n 1 5 - 2 0 m i n u t e s . Earwig d i s t r i b u t i o n i s v e r y uneven so t h a t u s u a l l y a g r e a t number of samples a r e r e q u i r e d . Of c o u r s e such s a m p l i n g r e s u l t s i n c o n s i d e r a b l e d i s t u r b a n c e to the s t u d y a r e a . Hone of the methods so f a r d e s c r i b e d can be used t o sample o v e r w i n t e r i n g o r n e s t i n g e a r w i g s and none has been developed t o date. W i l s o n and Wilde ( 1 9 7 1 ) d e s c r i b e the use of a s o i l - c o r e s a m p l i n g spade f o r c o l l e c t i n g a d u l t f e m a l e s , eggs, and . f i r s t i n s t a r nymphs. T h i s might be used f o r s a m p l i n g o v e r w i n t e r i n g and n e s t i n g e a r w i g s , but t h e r e c o v e r y r a t e from the s o i l would have t o be d e t e r m i n e d . 36a F i g u r e 8. T h e s o i l - s u r f a c e s a m p l e r : A - t h e a n c h o r i n g c y l i n d e r , B - t h e c u t t i n g c y l i n d e r . 36 37 H A R K I N G . E a r w i g s a r e d i f f i c u l t t o m a r k ; t h e i r c u t i c l e i s v e r y s m o o t h a n d r e l a t i v e l y f r e e o f h a i r s a n d s o s h e d s p a i n t s r e a d i l y . A l s o e a r w i g s p r e e n f r e q u e n t l y , t h u s r e m o v i n g f o r e i g n m a t e r i a l . Two t e c h n i q u e s h a v e m e t w i t h l i m i t e d s u c c e s s . S p o t s o f p a i n t , a p p l i e d t o t h e p r o n o t u m a n d e l y t r a , a r e q u i t e d u r a b l e . V a r i o u s b r a n d s ( e . g . # T e s t o r * s ) made f o r p a i n t i n g p l a s t i c h o b b y m o d e l s a r e s u i t a b l e . A d u l t s a r e m o r e e a s i l y m a r k e d b u t t h i r d - a n d f o u r t h - i n s t a r n y m p h s c a n b e m a r k e d i n t h e s a m e l o c a t i o n s , a l t h o u g h f e w e r s p o t s o f p a i n t c a n b e a p p l i e d . T h e s e a r e a s a r e t h e o n l y p l a c e s t o w h i c h p a i n t a d h e r e s f o r a n y l e n g t h o f t i m e a n d w h i c h d o n o t a p p e a r t o b e s e n s i t i v e t o t h e t o x i c p a i n t s o l v e n t s . C a r e m u s t b e t a k e n n o t t o l e t t h e p a i n t r u n d o w n o n t o t h e t h o r a x o r p a r a l y s i s o f t h e l e g s a n d d e a t h may r e s u l t . H h e n s u c h c a r e w a s t a k e n n o s h o r t - o r l o n g - t e r m d e l e t e r i o u s e f f e c t s o f t h e p a i n t w e r e n o t e d a n d m a r k e d a n i m a l s w e r e o b s e r v e d r e p e a t e d l y i n t h e f i e l d f o r p e r i o d s o f a m o n t h a n d l o n g e r . A n i m a l s c o u l d b e m a r k e d s u c c e s s f u l l y o n l y w h e n a n a e s t h e t i z e d w i t h C 0 2 . H e a d l e s s i n s e c t p i n s w i t h t h e i r p o i n t s i n s e r t e d i n t o w o o d e n h a n d l e s w e r e u s e d t o a p p l y t h e p a i n t . Op t o s i x d o t s c o u l d b e a p p l i e d t o a s i n g l e a n i m a l , b u t t h r e e d o t s w e r e m o r e e a s i l y a p p l i e d . T h e n u m b e r o f m a r k p a t t e r n s a p p l i c a b l e i s m o r e l i m i t e d t h a n i s s u g g e s t e d b y t h e n u m b e r o f d o t s a n d c o l o u r s a v a i l a b l e , s i n c e m a r k s a r e l o s t a n d s o m e r e d u n d a n c y i s u s u a l l y r e q u i r e d f o r p o s i t i v e i d e n t i f i c a t i o n o f i n d i v i d u a l s . T h e s e c o n d m a r k t e c h n i q u e m a k e s u s e o f f l u o r e s c e n t p o w d e r s . D a y g l o , s u p p l i e d b y A . R. i i o n t e i t h L i m i t e d , i s a b r a n d I h a v e 38 u s e d . T h e p o w d e r s h a v e a n u m b e r o f a d v a n t a g e s . T h e y a r e a l m o s t i n v i s i b l e e x c e p t u n d e r l o n g - w a v e O . V . a n d p r o b a b l y d o n o t a t t r a c t p r e d a t o r s , t h e y a r e n o n - t o x i c a n d l o n g - l a s t i n g , a n d t h e y m a k e t h e a n i m a l s v i s i b l e i n t h e f i e l d a t n i g h t i f a p o r t a b l e 0.7. s o u r c e i s a v a i l a b l e . T h e y h a v e a l i m i t e d c o l o u r r a n g e ; e v e n f e w e r c o l o u r s a r e a v a i l a b l e t h a n s u g g e s t e d b y t h e m a n u f a c t u r e r s b e c a u s e i n s m a l l q u a n t i t i e s u n d e r O . V . m o s t o f t h e p i g m e n t s a r e i n d i s t i n g u i s h a b l e . I f o u n d t h a t n o m o r e t h a n a r e d , a y e l l o w , a n d a b l u e c o u l d b e r e l i a b l y d i s t i n g u i s h e d . A n o t h e r d r a w b a c k i s t h a t O . V . i n a d a r k e n e d r o o m i s n e c e s s a r y t o d e t e c t t h e m a r k i n t h e d a y t i m e . T h e r e i s a l s o t h e d a n g e r o f t r a n s f e r r i n g t h e p o w d e r f r o m m a r k e d t o u n m a r k e d i n d i v i d u a l s , e s p e c i a l l y i n a s p e c i e s t h a t a g g r e g a t e s a s e a r w i g s d o . T o m i n i m i z e t h i s d a n g e r , I u s e d t h e f o l l o w i n g p r o c e d u r e : a n i m a l s w e r e c o v e r e d w i t h t h e d u s t b y s h a k i n g t h e m g e n t l y i n a v i a l c o n t a i n i n g a s m a l l a m o u n t o f t h e p i g m e n t . T h e y w e r e t h e n r e m o v e d a n d p l a c e d i n s t a n d a r d r e a r i n g c o n t a i n e r s a n d l e f t o v e r n i g h t . B y t h e n e x t d a y t h e y h a d p r e e n e d t h e m s e l v e s t o t h e e x t e n t t h a t v e r y l i t t l e p i g m e n t was v i s i b l e . A t t h i s p o i n t t h e y w e r e . t r a n s f e r r e d t o a f r e s h c o n t a i n e r a n d t a k e n t o t h e f i e l d f o r r e l e a s e . T o t e s t f o r t r a n s f e r e n c e o f t h e p o w d e r , e a r w i g s s o m a r k e d w e r e p l a c e d i n a c l e a n c o n t a i n e r w i t h u n m a r k e d a n i m a l s . A t . d a i l y . i n t e r v a l s , . I c h e c k e d a l l e a r w i g s . H o t r a n s f e r e n c e o f f l u o r e s c e n t d u s t f r o m m a r k e d t o u n m a r k e d e a r w i g s w a s d e t e c t e d d u r i n g a w e e k « s o b s e r v a t i o n . I n t h e f i e l d s u c c e s s f u l n i g h t o b s e r v a t i o n o f e a r w i g s m a r k e d w i t h f l u o r e s c e n t p o w d e r c a n b e d o n e o n l y d u r i n g t h e f i r s t n i g h t 3 9 o r t w o a f t e r r e l e a s e , b e c a u s e t h e p o w d e r i s g r a d u a l l y l o s t . I n t h e v e g e t a t i o n , o n l y b r i g h t l y c o l o u r e d a n i m a l s c a n b e l o c a t e d . A l s o t h e p o w d e r s e e m s t o a d h e r e b e s t o n t h e v e n t r a l s u r f a c e o f t h e t h o r a x s o t h a t i t i s h i d d e n f r o m v i e w i n t h e f i e l d , a l t h o u g h v i s i b l e w h e n a n i m a l s a r e c h e c k e d f r o m v a r i o u s a n g l e s i n t h e l a b o r a t o r y . A n a l t e r n a t i v e t e c h n i q u e f o r n i g h t t i m e . o b s e r v a t i o n i s t h e u s e o f f l u o r e s c e n t p a i n t s ( e . g . , T e s t o r ' s ) a v a i l a b l e i n h o b b y s t o r e s . S p o t s c a n b e p a i n t e d o n t h e d o r s a l s u r f a c e o f t h e e a r w i g a s d e s c r i b e d a b o v e f o r t h e n o n - f l u o r e s c e n t p a i n t s . A n i m a l s s o m a r k e d a r e m o r e e a s i l y l o c a t e d . A r e l a t e d t e c h n i q u e w a s d e v i s e d f r o m o b s e r v a t i o n o f t h e e a r w i g s * p r e e n i n g b e h a v i o u r . E a r w i g s a c t u a l l y e a t t h e f l u o r e s c e n t p o w d e r t h e y a r e r e m o v i n g . F o r t u n a t e l y n o o r a l t o x i c i t y w a s d e t e c t e d a n d t h e p i g m e n t s p a s s t h r o u g h t h e d i g e s t i v e t r a c t t o r e a p p e a r i n t h e f r a s s . T h e p i g m e n t c a n a l s o b e s e e n i n t h e c r o p s o f e a r w i g s t h a t h a v e f e d o n i t d u r i n g t h e p r e v i o u s n i g h t i f U . V . l i g h t i s s h o n e o n t h e i r v e n t r a l s u r f a c e . M i x i n g f l u o r e s c e n t p o w d e r w i t h f o o d a n d m a k i n g i t a v a i l a b l e i n t h e f i e l d a t f e e d i n g s t a t i o n s f a c i l i t a t e s t h e s t u d y o f t h e f o r a g i n g b e h a v i o u r o f e a r w i g s . I t i s p o s s i b l e t o d e t e r m i n e w i t h c e r t a i n t y i f a p a r t i c u l a r e a r w i g h a s b e e n f e e d i n g a t a p a r t i c u l a r s t a t i o n . 4 0 A N A E S T H E T I Z I N G I t w a s o f t e n n e c e s s a r y t o a n a e s t h e t i z e e a r w i g s t o f a c i l i t a t e h a n d l i n g . A s S o u t h w o o d ( 1 9 6 6 ) p o i n t s o u t , p r o b a b l y a n y a n a e s t h e t i c h a s s h o r t t e r m a f t e r - e f f e c t s o n a n a n i m a l ' s b e h a v i o u r . I u s e d C02 o n e a r w i g s a n d f o u n d t h a t e v e n b r i e f e x p o s u r e s o f l e s s t h a n o n e m i n u t e c a n h a v e e f f e c t s l a s t i n g f o r many h o u r s . F o r e x a m p l e , f e m a l e s a n a e s t h e t i z e d w i t h C 0 2 t a k e u p t o 8 - 1 0 h o u r s t o g a t h e r t h e i r e g g s t o g e t h e r w h e r e a s u n a n a e s t h e t i z e d a n i m a l s o t h e r w i s e h a n d l e d i n t h e s a m e , way s t a r t g a t h e r i n g t h e i r e g g s i m m e d i a t e l y a n d f i n i s h w i t h i n h a l f a n h o u r . T h e r e f o r e a s a s t a n d a r d p r o c e d u r e I a l l o w e d 2 4 h o u r s r e c o v e r y t i m e b e f o r e u t i l i z i n g a n a e s t h e t i z e d a n i m a l s f o r b e h a v i o u r a l o b s e r v a t i o n . H o w e v e r a n a e s t h e t i c s a r e o f t e n e s s e n t i a l w i t h a n a n i m a l a s a c t i v e a s a n e a r w i g a n d r e p e a t e d a n a e s t h e s i a h a s n c a p p a r e n t l o n g t e r m e f f e c t o n e a r w i g s . A s a n a n a e s t h e t i z i n g c h a m b e r , a B u c h n e r f u n n e l w i t h a c l e a r p l a s t i c l i d h a s p r o v e n v e r y u s e f u l . C o m p r e s s e d C02 i s i n t r o d u c e d t h r o u g h t h e s t e m i n t o t h e f u n n e l . F o r u s e i n t h e f i e l d , a c o m m e r c i a l l y a v a i l a b l e p o c k e t - s i z e d CO2 c y l i n d e r i s d e s c r i b e d b e K e n d a l l a n d W i l t s h i r e ( 1 9 7 2 ) . T o r e d u c e t h e a c t i v i t y o f i n s e c t s , c o o l i n g i s a t e c h n i g u e t h a t c a u s e s m i n i m a l s i d e e f f e c t s ( S o u t h w o o d , 1 9 6 6 ) . U n f o r t u n a t e l y , e a r w i g s r e m a i n a c t i v e a t r e f r i g e r a t o r t e m p e r a t u r e s a n d y e t a r e v e r y s e n s i t i v e t o t e m p e r a t u r e s b e l o w f r e e z i n g . H o w e v e r , t h e i r r e a c t i o n t i m e b e t w e e n 0 - 5 ° C i s s l o w e n o u g h t h a t t h e y c a n b e h a n d l e d . W h e r e h a n d l i n g w a s n e c e s s a r y w i t h i n a f e w h o u r s o f b e h a v i o u r a l e x p e r i m e n t s , I p r e f e r r e d t h i s 41 m e t h o d . F E E D I N G S T A T I O N S I u s e d a f e e d i n g s t a t i o n ( F i g . 9 ) t o a d d f o o d e x p e r i m e n t a l l y a n d s t u d y t h e f e e d i n g b e h a v i o u r o f e a r w i g s i n t h e f i e l d . T h i s u n i t w a s m o u n t e d o n a 1 . 3 cm d o w e l 10 cm l o n g a n d p o i n t e d a t o n e e n d ; 2 . 5 cm f r o m t h e o t h e r e n d a h o l e w a s d r i l l e d t h r o u g h t h e d o w e l s e c t i o n s a n d w i r e w a s i n s e r t e d a n d b e n t t o f o r m a p l a t f o r m . T h e b o t t o m s e c t i o n s o f f o u r p l a s t i c p e t r i d i s h e s (4 cm d i a m ) w e r e g l u e d t o g e t h e r t o f o r m a r i n g , w h i c h was s l i p p e d o v e r t h e d o w e l a n d r e s t e d o n t h e w i r e p l a t f o r m . P o l l e n w a s a d d e d t o t h e s e d i s h e s . A c l e a r p l a s t i c l i d d r i l l e d t h r o u g h t h e c e n t e r w a s h e l d i n p l a c e o n t h e t o p o f t h e d o w e l b y a l a r g e -h e a d e d s h e e t m e t a l s c r e w . T h e p o i n t e d e n d o f t h e d o w e l was i n s e r t e d i n t o t h e g r o u n d i n a p r e p a r e d h o l e s o t h a t t h e p e t r i d i s h e s r e s t e d j u s t a b o v e t h e g r o u n d . T o t e s t w h e t h e r e a r w i g s f e d a t t h e s t a t i o n , f l u o r e s c e n t p o w d e r w a s m i x e d w i t h t h e f o o d . E a r w i g s i n n e a r b y s h e l t e r s w e r e f o u n d t o h a v e p a r t i c l e s o f t h e p o w d e r o n t h e m a n d i n t h e i r c r o p s a n d t h e y p r o d u c e d f r a s s c o n t a i n i n g t h e f l u o r e s c e n t p o w d e r . No e a r w i g s w e r e e v e r f o u n d s h e l t e r i n g i n t h e f e e d i n g s t a t i o n d u r i n g t h e d a y , p r e s u m a b l y b e c a u s e t h e c l e a r p l a s t i c l i d p e r m i t t e d t h e e n t r y o f t o o m u c h l i g h t . 42a F i g u r e 9. The f e e d i n g s t a t i o n : ds - dowel stem, p e t r i d i s h , p i - c l e a r p l a s t i c l i d , s - screw, wire p l a t f o r m . 42 43 O B S E R V I N G E A R W I G N E S T S I N T H E F I E L D E a r w i g n e s t s c a n o f t e n b e f o u n d b e n e a t h h a l f - b u r i e d s t o n e s i n n a t u r e . I n d e e d , t h i s i s t h e o n l y s i t u a t i o n i n w h i c h I w a s a b l e t o l o c a t e n e s t s r e g u l a r l y . D e p e n d i n g o n t h e s h a p e o f n e s t a n d s t o n e , i t i s p o s s i b l e t o r e p l a c e t h e s t o n e w i t h a v i e w i n g w i n d o w a n d s o t o m a k e r e p e a t e d o b s e r v a t i o n s o f a r e l a t i v e l y u n d i s t u r b e d a n d n a t u r a l l y e s t a b l i s h e d n e s t . T h e s t o n e was r e m o v e d a n d t h e e x p o s e d n e s t c o v e r e d w i t h t h e b o t t o m o f a s t a n d a r d p e t r i d i s h . A c i r c l e o f o p a q u e , m o i s t u r e - r e s i s t a n t t a r p a p e r w a s p l a c e d w i t h i n t h e d i s h t o m a i n t a i n d a r k n e s s i n t h e n e s t a n d t h e c o v e r o f t h e p e t r i d i s h w a s r e p l a c e d . I f b o t h h a l v e s o f t h e p e t r i d i s h a r e n o t u s e d , o t h e r e a r w i g s a n d a r t h r o p o d s may t a k e s h e l t e r b e n e a t h t h e t a r p a p e r , c a u s i n g s o m e d i s t r a c t i o n t o t h e o b s e r v e r i f n o t t o t h e b r o o d i n g f e m a l e e a r w i g . O v e r t h e n e s t a n d h o l e l e f t b y r e m o v i n g t h e s t o n e , a b o a r d w a s p l a c e d b o t h t o s h a d e t h e n e s t a n d p r e v e n t i t f r o m b e i n g f l o o d e d b y r a i n . I s u c c e s s f u l l y o b s e r v e d s e v e r a l n e s t s e a c h m o r n i n g f r o m s h o r t l y a f t e r t h e e g g s w e r e l a i d u n t i l t h e f e m a l e a n d n y m p h s l e f t t h e n e s t . I n n o c a s e d i d t h e f e m a l e d e s e r t t h e n e s t p r e m a t u r e l y . H o w e v e r a l l a t t e m p t s t o r e p l a c e t h e s t o n e p r i o r t o e g g - l a y i n g w h e n m a l e a n d f e m a l e w e r e p r e s e n t r e s u l t e d i n t h e i m m e d i a t e d e s e r t i o n o f t h e n e s t b y b o t h a d u l t s . C H A P T E R 4 P A R E N T A L B E H A V I O O R I N T H E D E R M A P T E R A De G e e r ( 1 7 7 3 , i n L u c a s , 1 9 2 0 ) f i r s t r e p o r t e d t h a t e a r w i g s c a r e f o r t h e i r y o u n g . T h i s c a r e c o n s i s t s o f n e s t c o n s t r u c t i o n , e g g c l e a n i n g a n d d e f e n s e , a n d p r o v i s i o n o f f o o d f o r a n d t h e d e f e n s e o f n e w l y h a t c h e d n y m p h s . C o m p l e x p a r e n t a l b e h a v i o u r a s s h o w n b y e a r w i g s i s n o t c o m m o n a m o n g i n s e c t s , b u t h a s b e e n o b s e r v e d i n a n u m b e r o f o r d e r s ( W i l s o n , 1 9 7 1 ) . S u c h b e h a v i o u r i s i n t e r e s t i n g n o t o n l y a s a n a d a p t a t i o n f o r i n c r e a s i n g o f f s p r i n g s u r v i v a l , b u t a l s o a s o n e o f t h e m o r e p r o b a b l e e v o l u t i o n a r y r o u t e s t o a d v a n c e d s o c i a l b e h a v i o u r a s f o u n d i n t h e H y m e n o p t e r a . T h e D e r m a p t e r a a r e n o t e w o r t h y b e c a u s e , t h o u g h f e w i n n u m b e r , a l l s p e c i e s s t u d i e d h a v e s h o w n p a r e n t a l c a r e , b u t n o n e h a s a t t a i n e d t r u e s o c i a l i t y . O u r l a c k o f k n o w l e d g e o f e a r w i g p a r e n t a l b e h a v i o u r i s p r o b a b l y d u e t o t w o f a c t o r s : t h e o r d e r i s l a r g e l y t r o p i c a l ; a n d e a r w i g s a r e s e c r e t i v e i n h a b i t a n d o f l i t t l e e c o n o m i c s i g n i f i c a n c e , a l t h o u g h t h e y o c c a s i o n a l l y b e c o m e m i n o r p e s t s . I n t h i s c h a p t e r , I r e v i e w t h e l i t e r a t u r e o n p a r e n t a l c a r e i n e a r w i g s a n d c o m p a r e t h e r e s u l t s w i t h my o w n o b s e r v a t i o n s o n t h e b e h a v i o u r o f t h e E u r o p e a n o r c o m m o n e a r w i g , F o r f i c u l a l M E i £ u l a r i a T n e i n f o r m a t i o n s u m m a r i z e d h e r e i s o f t e n a n e c d o t a l , b u t I h o p e i t w i l l s e r v e a s a n i m p e t u s f o r f u r t h e r s t u d y o f t h e p a r e n t a l b e h a v i o u r e x h i b i t e d i n t h e D e r m a p t e r a . O f t h e 1 0 0 0 o r s o k n o w n s p e c i e s o f D e r m a p t e r a , t h e 4 5 T a b l e 5 . T h e s p e c i e s o f D e r m a p t e r a t h a t a r e k n o w n t o e x h i b i t p a r e n t a l c a r e a n d t h e e v o l u t i o n a r y r a n k ( a f t e r P o p h a m , 1 9 6 9 ) o f t h e i r r e s p e c t i v e f a m i l i e s . T h e * i n d i c a t e s s p e c i e s w h e r e p a r e n t a l c a r e i s i n f e r r e d f r o m t h e c o - o c c u r r e n c e o f e g g s o r n y m p h s a n d f e m a l e s i n a n e s t . F a m i l y a n d S p e c i e s R a n k F i r s t R e c o r d C a r c i n o p h o r i d a e E u b o r e l l i a annulijaes E u b o r e l l i a c i n c t i c o l l i s A n i s o l a b i s l i t t o r e a £Bi§2la£JL§ maritima L a b i d u r i d a e L a b i d u r a r i j j a r i a L a b i i d a e P r o l a b i a a r a c h i d i s F o r f i c u l i d a e E s e u d o c h e l i d u r a s i n u a t a * C h e l i d u r a g y r e n i c a * F o r f i c u l a a u r i c u l a r i a F o r f i c u l a t o m i s F o r f i c u l a £ u b e s c e n s 2 K l o s t e r m e y e r , 1 9 4 2 K n a b k e a n d G r i g a r i c k , 1 9 7 1 G i l e s , 1 9 5 3 B e n n e t t , 1 9 0 4 G a d e a u d e K e r v i l l e , 1 9 0 6 2 a P e s o t s k a i a , 1 9 2 1 4 H i n k s , 1 9 4 7 4 a G a d e a u d e K e r v i l l e , 1 9 3 1 X a m b e u ( i n G a d e a u d e K e r v i l l e , 1 9 0 6 ) De G e e r , 1 7 7 3 P e s o t s k a i a , 1 9 2 7 H e r t e r , 1 9 6 5 4 6 r e p r o d u c t i v e b e h a v i o u r o f o n l y 12 s p e c i e s h a s b e e n i n v e s t i g a t e d ( T a b l e 5 ) . O u r k n o w l e d g e o f 3 o f t h e s e i s l i m i t e d t o n o t e s o n t h e c o - o c c u r r e n c e o f f e m a l e s a n d e g g s o r y o u n g i n s u b t e r r a n e a n c h a m b e r s . I n a c o m p a r a t i v e s t u d y i t i s w o r t h w h i l e t o d e t a i l t h e t a x o n o m i c r e l a t i o n s o f t h e s p e c i e s i n v o l v e d . I r e f e r t h e r e a d e r t o t h e w o r k s o f P o p h a m , a n d P o p h a m a n d B r i n d l e ( 1 9 6 6 - 1 9 6 9 a s l i s t e d i n P o p h a m , 1 9 6 9 ) f o r t h e m o s t r e c e n t l i s t i n g o f t h e g e n e r a a n d s p e c i e s o f t h e o r d e r . P o p h a m ( 1 9 6 5 ) h a s p r o d u c e d a p h y l o g e n e t i c t r e e f o r t h e f a m i l i e s o f t h e o r d e r , b a s e d o n t h e m o r p h o l o g y o f t h e m a l e g e n i t a l i a . T h i s t r e e h a s t w o m a j o r l i m b s , o n e o f w h i c h c o n t a i n s , a m o n g o t h e r s , t h e f a m i l i e s C a r c i n o p h p r i d a e a n d L a b i i d a e , a n d t h e o t h e r c o n t a i n s t h e f a m i l i e s L a b i d u r i d a e a n d F o r f i c u l i d a e . Be ( P o p h a m , 1 9 6 9 ) h a s a l s o o r d e r e d t h e f a m i l i e s a c c o r d i n g t o t h e i r l e v e l o f e v o l u t i o n a r y a d v a n c e m e n t o r s p e c i a l i z a t i o n o v e r w h a t h e b e l i e v e s t o b e t h e p r i m i t i v e s t o c k . T h e s e n u m b e r s , i n a s c a l e f r o m 1 t o 4 a w h e r e 1 i s t h e m o s t p r i m i t i v e , a r e g i v e n f o r t h e f a m i l i e s i n T a b l e 5 . A m o n g t h e 12 s p e c i e s a r e e x a m p l e s o f t h e m o s t a d v a n c e d a n d t h e m o s t p r i m i t i v e . T w o h i g h l y , s p e c i a l i z e d g r o u p s h a v e b e e n i n c l u d e d i n t h e D e r m a p t e r a a s s u b - o r d e r s , t h e A r i x e n i n i a a n d t h e H e m i m e r i n a ( B u r r , 1 9 1 1 ) . T h e A r i x e n i n i a c o m p r i s e t w o s p e c i e s f o u n d i n c a v e s , a n d a s s o c i a t e d w i t h b a t s ( P o p h a m , 1 9 6 5 ) ; n o t h i n g i s k n o w n o f t h e i r e g g l a y i n g b e h a v i o u r . T h e H e m i m e r i n a a r e e x c l u d e d f r o m t h e D e r m a p t e r a b y P o p h a m ( 1 9 6 5 ) . T h e n i n e s p e c i e s o f t h i s g r o u p a r e a l l f o u n d o n A f r i c a n p o u c h e d r a t s a n d a r e p r o b a b l y c o m m e n s a l ( A s h f o r d , 1 9 7 0 ) . A s h f o r d o b s e r v e d a f e m a l e o f H e m i m e r m u s 4 7 tSiE2iS§§ a t t e n d i n g a n e w l y b o r n n y m p h f o r a s h o r t p e r i o d . T h i s s p e c i e s i s o v o v i v i p a r o u s a n d h e s u g g e s t s t h a t t h e f e m a l e was h e l p i n g t o f r e e t h e n y m p h f r o m a t h i n l a y e r o f a d h e s i v e s u b s t a n c e o r a m e m b r a n e . T h i s s h o r t - l i v e d p a r e n t a l c a r e b e h a v i o u r r e s e m b l e s a t y p e s h o w n b y t h e e a r w i g P_. a r a c h i d i s , t h e o n l y o v o v i v i p a r o u s e a r w i g w h o s e p a r e n t a l c a r e h a s b e e n s t u d i e d . P a r e n t a l b e h a v i o u r i s c o n s i d e r e d h e r e t o i n c l u d e a l l b e h a v i o u r d i r e c t e d t o w a r d s t h e e g g s o r y o u n g a n d t h e i r d e f e n s e , p l u s b e h a v i o u r r e l a t e d t o n e s t c o n s t r u c t i o n . T h i s d e f i n i t i o n i s a r b i t r a r y a n d n o t m e a n t t o s u g g e s t a m o t i v a t i o n a l s t a t e p e c u l i a r t o p a r e n t a l c a r e o r c o m m o n t o a l l o f t h e s e b e h a v i o u r s . T h e r e p r o d u c t i v e p e r i o d s i n t h e l i f e h i s t o r y o f e a r w i g s v a r y i n t h e i r t i m i n g , b u t a l l f o l l o w a s i m i l a r p a t t e r n t h a t c a n b e d i v i d e d i n t o 4 p h a s e s : n e s t c o n s t r u c t i o n , d e p o s i t i o n a n d c a r e o f t h e e g g s , c a r e o f t h e n y m p h s , a n d d i s p e r s a l f r o m t h e n e s t b y f e m a l e s a n d n y m p h s . A l l s p e c i e s a r e c a p a b l e o f p r o d u c i n g m o r e t h a n o n e b r o o d , b u t m a n y i n d i v i d u a l s o f t e m p e r a t e s p e c i e s may n o t d o s o . N E S T E S T A B L I S H M E N T A d u l t s o f F.. a u r i c u l a r i a m a t e i n . l a t e s u m m e r a n d e a r l y f a l l . L a t e r i n t h e f a l l , p a i r s o f e a r w i g s e s t a b l i s h s u b t e r r a n e a n n e s t s a n d o v e r w i n t e r i n t h e m . T h e r o l e s o f t h e t w o s e x e s i n n e s t c o n s t r u c t i o n a r e n o t c l e a r . When n e s t c o n s t r u c t i o n h a s b e e n o b s e r v e d , f e m a l e s h a v e b e e n t h e e x c a v a t o r s . C r u m b , E i d e , a n d B o n n ( 1 9 4 1 ) f o u n d t h a t | \ a u r i c u l a r i a f e m a l e s c o n f i n e d i n f i e l d 48 e n c l o s u r e s h a d l o w e r s u r v i v a l a n d m a d e p o o r l y c o n s t r u c t e d g a l l e r i e s c o m p a r e d w i t h f e m a l e s c o n f i n e d w i t h m a l e s . I f o u n d t w o n e s t s e a r l y i n t h e s p r i n g , e a c h o f w h i c h w a s o c c u p i e d b y a l o n e m a l e , b u t t h e m a l e s may n o t h a v e c o n s t r u c t e d t h e n e s t s . I f p a i r s a r e p r o v i d e d w i t h a n a r t i f i c i a l n e s t c h a m b e r , a m a l e may d r i v e t h e f e m a l e f r o m t h e n e s t a n d e x c l u d e h e r f o r a n u m b e r o f d a y s . I f t h e f e m a l e i s r e p l a c e d , t h e m a l e may o r may n o t a c c e p t t h e new f e m a l e . T h i s i s t h e o n l y s i t u a t i o n i n w h i c h m a l e s h a v e b e e n o b s e r v e d t o a c t a g g r e s s i v e l y t o w a r d s f e m a l e s . A s s u m i n g m a l e s a r e i n v o l v e d i n n e s t e s t a b l i s h m e n t i n I i a u r i c u l a r i a , s o m e i n t e r e s t i n g p a i r i n g r e l a t i o n s h i p s a r e s u g g e s t e d . M u l t i p l e m a t i n g b y f e m a l e s i s c o m m o n i n t h e l a b o r a t o r y ; i n t h e f i e l d m a t i n g t a k e s p l a c e o n t h e s u r f a c e u p t o t w o m o n t h s b e f o r e n e s t s a r e - e s t a b l i s h e d . P e r h a p s m a l e s c o n t r i b u t e t o n e s t e s t a b l i s h m e n t f o r o f f s p r i n g t o w h i c h t h e y d o n o t c o n t r i b u t e g e n e t i c m a t e r i a l ; o r t h e m a l e o c c u p y i n g t h e n e s t i s t h e l a s t t o m a t e w i t h t h e f e m a l e a n d t h i s m a t i n g r e s u l t s i n f e r t i l i z a t i o n o f t h e e g g s ; o r m u l t i p l e m a t i n g i s a n a r t i f a c t o f t h e l a b o r a t o r y s i t u a t i o n a n d r e l a t i v e l y l o n g l a s t i n g p a i r b o n d s a r e f o r m e d i n n a t u r e . I h a v e i n s u f f i c i e n t d a t a t o d i s t i n g u i s h t h e s e a l t e r n a t i v e s . F e m a l e s o f 1 ^ a u r i c u l a r i a a g g r e s s i v e l y f o r c e t h e m a l e s t o l e a v e t h e n e s t a t o r a r o u n d t h e t i m e o f o v i p o s i t i o n ( G o e , 1 9 2 5 , W o r t h i n g t o n , 1 9 2 6 ) . I n t h e l a b o r a t o r y I h a v e o b s e r v e d t h i s f o r c e d d e p a r t u r e j u s t a f t e r t h e f e m a l e h a s o v i p o s i t e d . T h e f e m a l e a t t a c k s t h e m a l e , p r o d d i n g h i m e i t h e r f r o n t a l l y w i t h h e r m a n d i b l e s , o r f r o m t h e s i d e w i t h h e r f o r c e p s . T h e a t t a c k 4 9 c o n t i n u e s u n t i l t h e m a l e r e t r e a t s u p t h e e n t r a n c e t u n n e l t o t h e e x t e r i o r . M a l e s h a v e n o t b e e n o b s e r v e d t o r e s p o n d a g g r e s s i v e l y t o s u c h a t t a c k s ; t h e y o n l y r e t r e a t h e s i t a n t l y . O n c e e j e c t e d t h e m a l e may a t t e m p t t o r e - e n t e r , b u t i s t h e n a t t a c k e d a g a i n . O n e f e m a l e w a s o b s e r v e d t o p u r s u e a p e r s i s t e n t m a l e b e y o n d t h e n e s t e n t r a n c e . T h e f e m a l e t h e n o c c u p i e d t h e e n t r a n c e , p h y s i c a l l y b l o c k i n g i t . T h i s a c t n e c e s s i t a t e d t h a t t h e f e m a l e b e a w a y f r o m t h e e g g s f o r s o m e t i m e , a r a t h e r u n u s u a l o c c u r r e n c e . T h e a p p e a r a n c e o f l a r g e n u m b e r s o f m a l e s o n t h e s u r f a c e i n t h e s p r i n g a t t h e t i m e w h e n e g g s a r e b e i n g l a i d s u g g e s t s t h a t e v i c t i o n i s a l s o c o m m o n i n n a t u r e . A m o n g e x c a v a t e d n e s t s , I f o u n d t h a t t h o s e c o n t a i n i n g a p a i r h a d n o e g g s , w h e r e a s i n t h o s e c o n t a i n i n g e g g s o n l y t h e f e m a l e was p r e s e n t . T h e r e was o n e e x c e p t i o n . I n t h i s n e s t a f e m a l e w a s f o u n d i n t h e p r o c e s s o f l a y i n g a n e g g ; a m a l e w a s p r e s e n t . I n s e v e n o u t o f 51 n e s t s e x c a v a t e d , I f o u n d t h e c o r p s e o f a m a l e . S u c h d e a t h s m i g h t h a v e r e p r e s e n t e d o v e r w i n t e r i n g m o r t a l i t y o r f a t a l i t i e s i n f l i c t e d b y f e m a l e s . C r u m b , E i d e , a n d B o n n ( 1 9 4 1 ) r e p o r t t h e a p p e a r a n c e o f m a n g l e d c o r p s e s o f m a l e s a r o u n d t h e t i m e o f o v i p o s i t i o n . B e t w e e n b r o o d s , f e m a l e s m a y , b u t d o n o t n e e d t o , m a t e b e f o r e e s t a b l i s h i n g a new n e s t a n d l a y i n g f e r t i l e e g g s . C r u m b , E i d e , a n d B o n n ( 1 9 4 1 ) f o u n d t h a t i n t h e l a b o r a t o r y a m a l e may o c c u p y t h e new n e s t w i t h t h e f e m a l e a n d I h a v e made s i m i l a r o b s e r v a t i o n s . C e r t a i n l y m a l e s a r e p r e s e n t i n n a t u r e a s f r e e -f o r a g i n g i n d i v i d u a l s a t t h i s t i m e . H o w e v e r , t h e t i m e b e t w e e n d e s e r t i o n o f o n e n e s t a n d t h e t h e e s t a b l i s h m e n t o f t h e n e x t i s 5 0 s h o r t , o n l y 3-4 d a y s i n t h e l a b o r a t o r y , s o t h a t m a l e s may p l a y a l e s s s i g n i f i c a n t r o l e i n e s t a b l i s h i n g s u b s e q u e n t n e s t s . I n o t h e r s p e c i e s , t h e r o l e o f t h e m a l e i s e v e n l e s s w e l l u n d e r s t o o d . C o - h a b i t a t i o n o f t h e n e s t i s r e p o r t e d f o r I i a n n u l i p e s ( B h a r a d w a j , 1 9 6 6 ) , a n d L r i p a r i a ( L u c a s , 1 9 2 0 ) , h o w e v e r f o r t h e l a t t e r s p e c i e s i t may b e i m p o r t a n t t o d i s t i n g u i s h b e t w e e n n e s t s a n d t e m p o r a r y s h e l t e r b u r r o w s . C a u s s a n e l ( 1 9 7 0 ) r e p o r t s c o - h a b i t a t i o n a n d c o p u l a t i o n o c c u r r i n g i n t e m p o r a r y b u r r o w s , b u t d o e s n o t m e n t i o n c o - h a b i t a t i o n o f n e s t s . A r o r a a n d B h a t n a g a r ( 1 9 6 1 ) h a v e o b s e r v e d t h a t m a l e s o f r i p a r i a a r e e x c l u d e d f r o m t h e n e s t a r e a f r o m t h e s t a r t o f o v i p o s i t i o n . A g g r e s s i o n b y f e m a l e s t o w a r d s m a l e s d u r i n g t h e r e p r o d u c t i v e p e r i o d i s r e p o r t e d f o r E A a n n u l i p e s ( B h a r a d w a j , 1 9 6 6 ) . D u r i n g o r s o o n a f t e r m a t i n g , f e m a l e s o f t h e f o l l o w i n g s p e c i e s a t t a c k a n d k i l l o r e a t m a l e s : L^ r i p a r i a ( C a u s s a n e l , 1 9 7 0 ) , E._ a n n u l i p e s ( K l o s t e r m e y e r , 1 9 4 2 ) , a n d I i £ i f i £ t i c o l l i s ( K n a b k e a n d G r i g a r i c k , 1 9 7 1 ) . I n s u m m a r y , t h e e s t a b l i s h m e n t o f n e s t s a p p e a r s t o f a l l p r i m a r i l y t o f e m a l e s , a l t h o u g h s o m e i n v o l v e m e n t o f t h e m a l e s s e e m s l i k e l y , a t l e a s t i n F . a u r i c u l a r i a . I n a l l s p e c i e s t h a t h a v e b e e n r e a r e d i n t h e l a b o r a t o r y , m a t e d f e m a l e s a r e a b l e t o e s t a b l i s h n e s t s a n d r e a r t h e i r y o u n g w i t h o u t t h e a s s i s t a n c e o f m a l e s . M a l e s a r e e x c l u d e d f r o m t h e n e s t b e f o r e o r i m m e d i a t e l y a f t e r t h e t i m e o f o v i p o s i t i o n a n d s o p l a y n o r o l e i n e g g o r n y m p h a l c a r e . 51 NEST C O N S T R U C T I O N AND S T R U C T U R E E a r w i g n e s t s c o n s i s t o f s u b t e r r a n e a n t u n n e l s a n d c h a m b e r s . T h e i r s t r u c t u r e c a n v a r y i n c o m p l e x i t y f r o m a u n i f o r m l y -d i a m e t e r e d , s h o r t , b l i n d t u b e t o a m a z e o f t u n n e l s a n d c h a m b e r s w i t h a n u m b e r o f e n t r a n c e s . N e s t s a r e u s u a l l y c o n s t r u c t e d i n t h e s o i l , o f t e n a s s o c i a t e d w i t h s t o n e s , a p i e c e o f w o o d , o r a p l a n t r o o t , b u t n e s t s i n r o t t e n w o o d h a v e a l s o b e e n f o u n d ( G u p p y , 1 9 5 0 ) . F e m a l e s o f a u r i c u l a r i a f r e e s o i l p a r t i c l e s w i t h t h e i r m o u t h p a r t s a n d t h e n c a r r y t h e m t o t h e s u r f a c e o r f o r m s m a l l p a r t i c l e s i n t o a p e l l e t b e t w e e n a n d b e h i n d t h e i r f o r e l e g s a n d c a r r y t h e p e l l e t t o t h e s u r f a c e ( F u l t o n , 1 9 2 4 b ) . C a u s s a n e l ( 1 9 7 0 ) d e s c r i b e s s i m i l a r b e h a v i o u r f o r r i p a r i a . I n t h i s s p e c i e s t h e f e m a l e may b a c k o u t c a r r y i n g t h e p e l l e t , o r i f t h e r e i s r o o m , t u r n a r o u n d a n d w a l k o u t f o r w a r d s . T h i s s p e c i e s a l s o s h o w s t w o o t h e r t y p e s o f d i g g i n g b e h a v i o u r . When l a r g e r a m o u n t s o f m a t e r i a l a r e f r e e d f r o m t h e t u n n e l w a l l , t h e f e m a l e may d r a g t h e l o o s e m a t e r i a l o u t b a c k w a r d s u s i n g t h e v e n t r a l s u r f a c e o f h e r h e a d a s a s c o o p . I n d r y s a n d , w h e r e r i r j a r i a n e s t s , t h e f e m a l e s t a r t s t h e e x c a v a t i o n b y k i c k i n g b a c k w a r d s t h e l o o s e s u r f a c e s a n d w i t h a l t e r n a t e m o v e m e n t s o f h e r r i g h t a n d l e f t f o r e l e g s . T h i s s p e c i e s c r e a t e s a m o u n d a t t h e e n t r a n c e w i t h t h e a c c u m u l a t i o n o f e x c a v a t e d p e l l e t s . I h a v e n e v e r o b s e r v e d s u c h a n a c c u m u l a t i o n o f s o i l a r o u n d t h e e n t r a n c e o f F_. a u r i c u l a r i a n e s t s . N a t u r a l c a v i t i e s may b e u s e d a s n e s t s b y J \ a u r i c u l a r i a ( F u l t o n , 1 9 2 4 b ) , b u t a m o n g t h o s e t h a t I h a v e e x c a v a t e d a l l b u t 5 2 o n e a p p e a r e d t o h a v e b e e n c o n s t r u c t e d b y t h e e a r w i g . T h e n e s t s w e r e s m o o t h w a l l e d a n d h a d r a t h e r c h a r a c t e r i s t i c s h a p e s . T h e o n e e x c e p t i o n w a s f o u n d b e n e a t h a s t o n e i n a n a m o r p h o u s l a r g e s p a c e t h a t w a s s h a r e d ' w i t h a n u m b e r o f o t h e r a r t h r o p o d s a n d a s l u g . . T y p i c a l l y t h e n e s t o f F . a u r i c u l a r i a c o n s i s t s o f a t u n n e l , s e a l e d w i t h s o i l a t t h e s u r f a c e , a n d t w o c h a m b e r s ( C r u m b , E i d e , a n d B o n n , - 1 9 4 1 , - W e y r a u c h , 1 9 2 9 a , B e h u r a , 1 9 5 6 ) . T h e r e i s c o n s i d e r a b l e v a r i a t i o n ( F i g . 10 ) a p p a r e n t l y c a u s e d p a r t l y b y p e c u l i a r i t i e s o f s o i l a n d l o c a t i o n . A mo ng 4 2 n e s t s I e x c a v a t e d a n d m e a s u r e d , 1 h a d t h r e e c h a m b e r s , 3 0 h a d t w o c h a m b e r s , 7 h a d o n l y o n e c h a m b e r , a n d 3 c o n s i s t e d o f a u n i f o r m d i a m e t e r e d b l i n d t u n n e l . T h e m e a n d e p t h o f n e s t s w a s 4 . 6 cm ( r a n g e 2 - 1 0 cm) a n d a l l h a d o n e e n t r a n c e . T h e n e s t r e m a i n s s e a l e d u n t i l a f e w d a y s a f t e r t h e e g g s h a t c h ( F u l t o n , 1 9 2 4 b ) . A l l e x c a v a t e d n e s t s w e r e a s s o c i a t e d w i t h p a r t l y b u r i e d s t o n e s ; n e s t s n o t a s s o c i a t e d w i t h s t o n e s a r e d i f f i c u l t t o l o c a t e . T h e t u n n e l s d i d n o t f o l l o w t h e s t o n e ' s s u r f a c e f r o m t h e e n t r a n c e t o t h e f i r s t c h a m b e r . I n t w o c h a m b e r e d n e s t s t h e u p p e r c h a m b e r w a s a g a i n s t t h e s t o n e a n d t h e l o w e r w a s i n t h e s o i l a w a y f r o m i t . I n n e s t s c o n s i s t i n g o n l y o f a t u n n e l , p a r t o f t h e t u n n e l c o n t a c t e d t h e s t o n e , b u t t h e e n d c u r v e d a w a y d o w n i n t o t h e s o i l . S t o n e s a p p e a r t o b e p r e f e r r e d s i t e s f o r n e s t c o n s t r u c t i o n ( B e a l l , 1 9 3 2 ) . , o c c a s i o n a l l y I h a v e f o u n d 3 n e s t s i n c l o s e p r o x i m i t y u n d e r a s i n g l e s m a l l s t o n e ; B e h u r a ( 1 9 5 6 ) r e p o r t s u p t u r n i n g a s t o n e t h a t c o n c e a l e d 5 n e s t s . T h i s u s e o f s t o n e s c a n n o t b e a c c o u n t e d f o r m e r e l y o n t h e b a s i s o f e a s e o f e x c a v a t i o n s i n c e o n l y s m a l l p o r t i o n s o f t h e n e s t a r e u s u a l l y i n 53a F i g u r e 1 0 . T y p i c a l s u b t e r r a n e a n n e s t s e x c a v a t e d b y e a r w i g s . A , B, a n d C a r e r e c o n s t r u c t e d f r o m m e a s u r e m e n t s o f n a t u r a l n e s t s f o u n d a g a i n s t s t o n e s . D i s r e d r a w n f r o m W e y r a u c h ( 1 9 2 9 a ) . 53 5 4 c o n t a c t w i t h t h e s t o n e . P o s s i b l y e a r w i g s c a n u s e t h e s t o n e a s a h e a t s o u r c e t o r e g u l a t e e g g t e m p e r a t u r e a n d s p e e d h a t c h i n g . A s i m p l e v e r t i c a l t u b e w o u l d h a v e a s i m i l a r , b u t l e s s p r o n o u n c e d p o t e n t i a l . S o i l t e m p e r a t u r e i s m o r e s t a b l e a s d e p t h i n c r e a s e s a n d m a r k e d d i u r n a l f l u c t u a t i o n s c a n o c c u r a t t h e s u r f a c e o n s u n n y d a y s . A f e m a l e e a r w i g , b y m o v i n g h e r e g g s n e a r e r t o t h e s u r f a c e o r a g a i n s t t h e s t o n e a s t h e s u r f a c e w a r m s c o u l d r a i s e t h e t e m p e r a t u r e o f h e r e g g s . When t e m p e r a t u r e s r i s e a b o v e t h e o p t i m u m o r d r o p b e l o w t h e d e e p e r s o i l t e m p e r a t u r e s , e g g s c o u l d b e r e t u r n e d t o t h e l o w e r c h a m b e r . When s t o n e s a r e l i f t e d , e g g s a r e o f t e n f o u n d a d h e r i n g t o t h e s t o n e s o r i n t h e c h a m b e r a d j a c e n t t o w h e r e t h e s t o n e h a s b e e n . I n o n e n e s t h a l f t h e e g g s h a d b e e n a g a i n s t t h e s t o n e , h a l f w e r e i n a l o w e r c h a m b e r , a n d t h e f e m a l e w a s o n h e r way t o t h e u p p e r c h a m b e r c a r r y i n g a n e g g . T h i s n e s t w a s e x c a v a t e d i n t h e m o r n i n g o n a s u n n y d a y . C l e a r l y , f e m a l e s p o s i t i o n t h e i r e g g s a g a i n s t s t o n e s o n s o m e o c c a s i o n s . L a b o r a t o r y e x p e r i m e n t s t o t e s t t h e h y p o t h e s i s t h a t e a r w i g s m o v e t h e i r e g g s b e t w e e n c h a m b e r s t o r e g u l a t e e g g t e m p e r a t u r e a r e s u g g e s t i v e , b u t f u r t h e r w o r k i s r e q u i r e d . A r t i f i c i a l t w o -c h a m b e r e d n e s t s c o n s t r u c t e d i n p l a s t e r o f P a r i s w e r e k e p t a t a c o n s t a n t t e m p e r a t u r e o f 1 5 ° C . F e m a l e s w i t h e g g s i n t h e u p p e r c h a m b e r m o v e d t h e i r e g g s t o t h e l o w e r o n e i n r e s p o n s e t o a s u d d e n 1 0 ° C i n c r e a s e o r d e c r e a s e i n t e m p e r a t u r e . F e m a l e s w i t h e g g s i n t h e l o w e r c h a m b e r d i d n o t m o v e t h e i r e g g s i n r e s p o n s e t o s u d d e n t e m p e r a t u r e c h a n g e s . O t h e r k i n d s o f i n s e c t s c a n e x p l o i t t e m p e r a t u r e g r a d i e n t s . 5 5 B r i a n ( 1 9 7 3 ) f o u n d t h a t t h e a n t , ffyrica r u b r a , w h i c h n e s t s u n d e r s t o n e s , m o v e s i t s e g g s b a c k a n d f o r t h a l o n g a t e m p e r a t u r e g r a d i e n t s o t h a t e g g s a r e m a s s e d a t t h e t e m p e r a t u r e o p t i m u m f o r e g g d e v e l o p m e n t . I t s e e m s l i k e l y t h a t e a r w i g s m o v i n g e g g s a r e r e s p o n d i n g s m i l a r l y . T h e t y p i c a l t w o c h a m b e r e d n e s t f o u n d i n F x a u r i c u l a r i a h a s n o t b e e n r e p o r t e d f o r o t h e r s p e c i e s . F x t o r n i s ( P e s o t s k a i a , 1 9 2 7 ) , I i a n n u l i p e s ( B h a r a d w a j , 1 9 6 6 ) , a n d c i n c t i c o l l i s ( K n a b k e a n d G r i g a r i c k , 1 9 7 1 ) c o n s t r u c t a s i m p l e o v a l c h a m b e r j u s t b e n e a t h t h e s u r f a c e . l i t t o r e a ( G i l e s , 1 9 5 3 ) a n d JU m a r i t i m a ( G u p p y , 1 9 5 0 ) e x c a v a t e s h a l l o w d e p r e s s i o n s , u s u a l l y b e n e a t h s t o n e s o r d r i f t w o o d . T h e l a t t e r s p e c i e s may a l s o c o n s t r u c t a m o r e c o m p l i c a t e d s y s t e m o f b u r r o w s ( B e n n e t t , 1 9 0 4 ) . C a u s s a n e l ( 1 9 7 0 ) d e s c r i b e s t h e b u r r o w s t r u c t u r e s o f L_. r i p a r i a i n s o m e d e t a i l . T h e f e m a l e o f t h i s s p e c i e s d i g s a n o v a l - s h a p e d b r o o d c h a m b e r a t t h e e n d o f a n e n t r a n c e t u n n e l t h a t i s f i l l e d w i t h s o i l p e l l e t s . A t e m p o r a r y s h e l t e r b u r r o w i s a l s o c o n s t r u c t e d , o f t e n u n d e r d r i f t w o o d . A n y m p h , m a l e , o r f e m a l e may p r o d u c e a s i m p l e c a v i t y w h i c h i s e n l a r g e d t o a c o m p l i c a t e d s y s t e m o f t u n n e l s , c h a m b e r s , a n d e n t r a n c e s o c c u p i e d c o m m u n a l l y . H a t i n g p a i r s a r e o f t e n f o u n d i n t h e c h a m b e r s . S c h l i n g e r , v a n d e n B o s c h , a n d D i e t r i c k ( 1 9 5 9 ) o b s e r v e d s i m i l a r s t r u c t u r e s i n t h e l a b o r a t o r y , b u t c o n c l u d e t h a t d i f f e r e n c e s i n c o m p l e x i t y a r e d u e t o d i f f e r e n c e s i n a v a i l a b i l i t y o f c o v e r . I f t h e s o i l i s c o v e r e d b y c a r d b o a r d a m o r e c o m p l e x s y s t e m i n c l u d i n g r u n w a y s m a d e f r o m e x c a v a t e d s a n d i s c o n s t r u c t e d . S c h l i n g e r e t a l a l s o f o u n d f e m a l e s n e s t i n g i n d i v i d u a l l y i n s i d e c h a m b e r s o f t h e c o m m u n a l 5 6 s t r u c t u r e . T h i s i s t h e o n l y r e p o r t o f c o m m u n a l n e s t i n g . P e s o t s k a i a ( 1 9 2 7 ) d e s c r i b e s L._ r i £ a r i a t u n n e l s 2 5 cm o r l o n g e r w i t h a n e s t i n g f e m a l e n e a r t h e e n d . T h e t u n n e l s a r e e x c a v a t e d a t a n a n g l e o f 4 5 ° C t o t h e s u r f a c e a n d may h a v e a b e n d o f 1 1 5 - 1 3 0 ° . A l l i n s t a r s o f c i n c t i c o l l i s ( B h a r a d w a j , 1 9 6 6 ) c o n s t r u c t s m a l l b u r r o w s i n w h i c h n o n - r e p r o d u c t i v e a n i m a l s t a k e s h e l t e r . T h e s e may b e s o s h a l l o w t h a t t h e a n i m a l s 1 p i n c e r s p r o t r u d e . M a l e s l o c a t e f e m a l e s i n t h e s e s h e l t e r s a n d m a t e w i t h t h e m b y i n s e r t i n g t h e i r a b d o m e n s i n t o t h e c h a m b e r . T h e b e h a v i o u r a l r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n n e s t c o n s t r u c t i o n a n d t h e c o n s t r u c t i o n o f o t h e r k i n d s o f s u b t e r r a n e a n s h e l t e r a r e n o t k n o w n . EGG C A R E I n £ i a u r i c u l a r i a , o v i p o s i t i o n b e g i n s i n t h e n e s t s t a r t i n g d u r i n g t h e w i n t e r o r e a r l y s p r i n g . T h e f e m a l e e x h i b i t s a v a r i e t y o f p a r e n t a l b e h a v i o u r s t o w a r d s t h e s e e g g s , w h i c h d o n o t h a t c h w i t h o u t t h i s c a r e . I t h a s b e e n w e l l k n o w n s i n c e De G e e r ' s o b s e r v a t i o n s ( 1 7 7 3 , t r a n s l a t e d b y L u c a s , 1 9 2 0 ) , t h a t f e m a l e e a r w i g s r e c o g n i z e e a r w i g e g g s a n d r e s p o n d t o t h e m . I f a n e g g m a s s i s s c a t t e r e d , t h e f e m a l e r a p i d l y g a t h e r s t h e e g g s t o g e t h e r . T h e e g g g a t h e r i n g b e h a v i o u r o f F± a u r i c u l a r i a i s d e s c r i b e d i n m o r e d e t a i l b y F u l t o n ( 1 9 2 4 b ) . T h e f e m a l e w h o s e e g g s h a v e b e e n s c a t t e r e d a c t i v e l y i n v e s t i g a t e s t h e c o n t a i n e r , w i t h c o n s t a n t l y m o v i n g a n t e n n a e p r o j e c t e d f o r w a r d . I t i s t h e a n t e n n a e t h a t f i r s t c o n t a c t a n e g g . A f t e r l o c a t i n g i t , t h e f e m a l e g r a s p s t h e e g g b y o p e n i n g h e r m a n d i b l e s a n d h o l d i n g t h e e g g b e t w e e n t h e m w i t h h e r p a l p s . S o m e t i m e s t h e e g g i s t h e n c a r r i e d t o a 5 7 l o c a t i o n w h e r e t h e e g g m a s s w i l l b e r e f o r m e d , a l t e r n a t i v e l y t h e f e m a l e may a d o p t o n e l o c a t i o n , p u l l i n g a l l t h e e g g s w i t h i n r e a c h b e n e a t h h e r . a f t e r a n u m b e r o f s m a l l m a s s e s h a v e b e e n a c c u m u l a t e d , t h e s e a r e c o n s o l i d a t e d i n t o o n e a n d t h e n t r a n s f e r r e d t o a c r e v i c e o r h o l l o w e x c a v a t e d b y t h e f e m a l e . I h a v e o b s e r v e d t h e s a m e t y p e s o f e g g g a t h e r i n g b e h a v i o u r d u r i n g my o b s e r v a t i o n s o f t h i s s p e c i e s . F e m a l e s d o n o t d i s t i n g u i s h b e t w e e n t h e i r o w n e g g s a n d t h o s e o f o t h e r s a n d w i l l r e a d i l y a c c e p t e g g s o f o t h e r f e m a l e s r e g a r d l e s s o f t h e a g e o f t h e e g g s . F u l t o n ( 1 9 2 4 b ) d e s c r i b e s v i g o r o u s m u t u a l a g g r e s s i o n w h e n t w o f e m a l e s a r e p l a c e d w i t h t h e i r e g g m a s s e s i n a s i n g l e c o n t a i n e r . E v e n t u a l l y t h e l a r g e r f e m a l e a p p r o p r i a t e s a l l t h e e g g s . T h e s a m e p h e n o m e n o n c a n o c c u r i n n a t u r e . I d i s c o v e r e d u n d e r a s t o n e t w o n e s t s w i t h c h a m b e r s s e p a r a t e d b y l e s s t h a n 1 cm o f s o i l . On t h e f o l l o w i n g d a y t h e s t o n e w a s l i f t e d a g a i n . T h e l a r g e r f e m a l e now h a d t w i c e t h e n o r m a l c o m p l e m e n t o f e g g s ; t h e o t h e r f e m a l e h a d n o n e . L i f t i n g t h e s t o n e may h a v e b r o k e n t h e s o i l b a r r i e r , t h u s l e a d i n g t o t h e i n t e r a c t i o n . F e m a l e e a r w i g s h a n d l e e g g s f r e g u e n t l y i n t h e i r m o u t h p a r t s , r o t a t i n g t h e m w i t h r a p i d m o v e m e n t s o f t h e p a l p s . T h i s ' l i c k i n g * h a s b e e n i n t e r p r e t e d a s a c l e a n i n g o p e r a t i o n b y m o s t a u t h o r s . C e r t a i n l y , i f t h e f e m a l e i s n o t p r e s e n t , t h e e g g s o f F.L a u r i c u l a r i a a r e s o o n a t t a c k e d b y m o u l d . S i m i l a r e g g - h a n d l i n g h a s b e e n o b s e r v e d i n a v a r i e t y o f s p e c i e s ( T a b l e 6 ) . C a u s s a n e l ( 1 9 7 0 ) d e s c r i b e s a n o t h e r e g g - c a r e b e h a v i o u r t h a t p e r h a p s a l s o h a s a c l e a n i n g f u n c t i o n . F e m a l e s o f L^ r i £ a r i a b r u s h t h e i r e g g s 58 T a b l e 6 . S p e c i e s i n w h i c h f e m a l e s s h o w e g g c l e a n i n g b e h a v i o u r s S p e c i e s A u t h o r Ii. a n n u l i £ e s I*, c i n c t i c o l l i s l i m a r i t i m a I i r i ^ a r i a I i !M£i£!iIl£iS F . t o m i s K l o s t e r m y e r , 1 9 4 2 K n a b k e a n d G r i g a r i c k , 1 9 7 1 B e n n e t t , 1 9 0 4 B h a t n a g a r , 1 9 6 3 , C a u s s a n e l , 1 9 7 0 C h a p m a n , 1 9 1 7 P e s o t s k a i a , 1 9 2 7 5 9 w i t h t h e i r f r o n t t a r s i . T h e c l e a n i n g f u n c t i o n o f l i c k i n g i s s u p p o r t e d b y K n a b k e a n d G r i g a r i c k ' s ( 1 9 7 1 ) o b s e r v a t i o n t h a t e g g s °f I i £i I !£i i£2HiS c a n *> e r e a r e d w i t h h i g h s u r v i v a l s e p a r a t e f r o m t h e f e m a l e i f t h e y a r e c l e a n e d a n d s t o r e d i n a n t i s e p t i c c o n d i t i o n s . T h e e g g - c l e a n i n g o p e r a t i o n may i n v o l v e m o r e t h a n r e m o v a l o f f o r e i g n m a t t e r f r o m t h e i r s u r f a c e s . S h e p h e r d , W a d d i l l , a n d K l o f t ( 1 9 7 3 ) f o u n d t h a t r a d i o a c t i v e m a t e r i a l w a s t r a n s f e r r e d f r o m f e m a l e t o e g g s s u g g e s t i n g t h a t s e c r e t i o n s a r e a p p l i e d t o t h e e g g s b y t h e f e m a l e . P r o t e c t i o n f r o m m o u l d i s n o t e q u a l l y i m p o r t a n t f o r t h e e g g s o f e v e r y s p e c i e s . B h a t n a g a r ( 1 9 6 3 ) r e p o r t s 30% s u r v i v a l f o r e g g s o f k s . £ i £ a £ i S * a n d K l o s t e r m e y e r ( 1 9 4 2 ) r e p o r t s 20% s u r v i v a l f o r I i a n n u l i p e s i f t h e f e m a l e s a r e n o t p r e s e n t . O t h e r w i s e s u r v i v a l a p p r o a c h e s 1 0 0 % . F e m a l e e a r w i g s may c h a n g e t h e l o c a t i o n o f t h e i r e g g s w i t h i n t h e n e s t . I t h a s a l r e a d y b e e n s u g g e s t e d t h a t f e m a l e s o f I i a u r i c u l a r i a may m o v e e g g s i n r e s p o n s e t o t e m p e r a t u r e c h a n g e s a n d g r a d i e n t s . H u m i d i t y c o n d i t i o n s a l s o c a n i n d u c e m o v e m e n t o f e g g s . I f p l a c e d i n a c o n t a i n e r l a c k i n g m o i s t u r e e x c e p t f o r o n e s o u r c e ( f o r e x a m p l e a p i e c e o f c a r r o t o r a w a t e r d i s h ) t h e f e m a l e i n v a r i a b l y m o v e s t h e e g g s i n t o c l o s e c o n t a c t w i t h t h e w a t e r s o u r c e . E± c i n c t i c o l l i s a l s o r e s p o n d s t o d i f f e r e n c e s i n h u m i d i t y ( K n a b k e a n d G r i g a r i c k , 1 9 7 1 ) . F e m a l e s a l s o m o v e t h e i r e g g m a s s e s i f t h e n e s t i s d i s t u r b e d , a l t h o u g h a g g r e s s i v e b e h a v i o u r t o w a r d s t h e s o u r c e o f t h e d i s t u r b a n c e i s o f t e n t h e i r f i r s t r e s p o n s e . F o r e x a m p l e . 60 a g g r e s s i v e b e h a v i o u r was o f t e n i n i t i a t e d when a s m a l l moistened brush was i n s e r t e d i n t o a n e s t t o remove eggs, a l t h o u g h r e p e a t e d i n t e r a c t i o n s w i t h the brush caused th e female t o l e a v e the egg mass and e n t e r t h e lower brood chamber. I n E a n n u l i p e s (Bharadwaj,1966) and jU l i t t o r e a ( G i l e s , 1 9 5 3 ) , d i s t u r b a n c e r e s u l t s i n a s i m i l a r b e h a v i o u r , e x c e p t t h a t the r e t r e a t i n g f e male may c a r r y an egg w i t h i t . F u l t o n (1924b) i n t r o d u c e d g r o u n d - b e e t l e a d u l t s and nymphs i n t o n e s t s o f F^ a u r i c u l a r i a The f e m a l e s i n v a r i a b l y a t t a c k e d the i n t r u d e r and e j e c t e d i t from the n e s t . S i m i l a r i n t e r s p e c i f i c and i n t r a s p e c i f i c a g g r e s s i v e e n c o u n t e r s have been r e p o r t e d f o r L± r i p a r i a ( C a u s s a n e l , 1970) ana JU l i t t o r e a ( G i l e s , 1953) . In my l a b o r a t o r y n e s t s , g r a a i e n t s i n temperature and h u m i d i t y were m i n i m i z e d and p r e d a t o r s absent. In such c i r c u m s t a n c e s , t h e female spent most of i t s time i n a c h a r a c t e r i s t i c p o s t u r e w i t h head and t h o r a x e l e v a t e d over the egg mass ( F i g . 11A). O b s e r v a t i o n s of the arrangement of eggs and the p o s i t i o n of t h e female i n r e l a t i o n t o t h e eggs were made each morning. At Q9% of the o b s e r v a t i o n t i m e s , t h e female was over the eggs. O c c a s i o n a l l y she was b e s i a e the eggs and r a r e l y was she away from the eggs. U s u a l l y the eggs were i n a mass, one p i l e a on a n o t h e r , but as the h a t c h i n g 3ay approached they were s p r e a d out more. C h a r a c t e r i s t i c a l l y j u s t b e f o r e h a t c h i n g , they were spread i n a monolayer, but t i g h t l y packed. The eggs i n c r e a s e c o n s i d e r a b l y i n s i z e as they approach the h a t c h i n g aay (Knabke and G r i g a r i c k , 1 9 7 1 ) ; t h i s s i z e change may f o r c e a r e d u c t i o n i n t h e depth o f the p i l e , but t h e f i n a l , t i ay 61a F i gu re 11. The c h a r a c t e r i s t i c pos tu re of a n e s t i n g female over eggs (A) and nymphs (B). 0 I 61 1 6 2 m o n o l a y e r a r r a n g e m e n t s u g g e s t s t h a t t h e f e m a l e h a s a n a c t i v e r o l e i n t h e i r a r r a n g e m e n t . T h e s i n g l e l a y e r u n d o u b t a d l y f a c i l i t a t e s e m e r g e n c e o f t h e n y m p h s f r o m t h e e g g s . C a u s s a n e l ( 1 9 7 0 ) r e p o r t s t h a t r i p _ a r i a f e m a l e s s p r e a d t h e i r e g g s w h e n t h e n e s t b e c o m e s v e r y m o i s t . I n m o s t c a s e s a l l e g g s h a t c h e d i n 2 4 - 4 8 h o u r s , b u t s o m e e g g s t o o k l o n g e r a n d s o m e d i d n o t h a t c h . I n s u c h n e s t s , t h e f e m a l e s c o n t i n u e d t o o r i e n t t o w a r d s t h e e g g s ( s e e a l s o F u l t o n , 1 9 2 4 b ; K n a b k e a n d G r i g a r i c k , 1 9 7 1 ; C a u s s a n e l , 1 9 7 0 ) . O f t e n t h e e g g s a n d n y m p h s w e r e i n s e p a r a t e m a s s e s w i t h t h e f e m a l e o v e r t h e r e m a i n i n g e g g s , w h a t e f f e c t h e r b e h a v i o u r h a s o n t h e f e e d i n g o f n e w l y - e m e r g e d n y m p h s w h i c h u s u a l l y o c c u r s i n t h e f i r s t f e w d a y s i s n o t k n o w n . A l t h o u g h f e m a l e s w i l l a c c e p t f o r e i g n o b j e c t s o f s i m i l a r s i z e a s e g g s ( W e y r a u c h , 1 9 2 9 a ; B h a t n a g a r , 1 9 6 6 ) , t h e y c a n d i s t i n g u i s h b e t w e e n d a m a g e d a n d i n t a c t e g g s . D a m a g e d e g g s a r e q u i c k l y e a t e n b y f e m a l e s o f A._ m a r i t i m a , a u r i c u l a r i a , a n d I i Si5£4:i£oIii§ ( B e n n e t t , 1 9 0 4 ; G u p p y , 1 9 4 7 ; K n a b k e a n d G r i g a r i c k , 1 9 7 1 ) . R e p e a t e d d i s t u r b a n c e o f t h e n e s t may a l s o c a u s e f e m a l e s t o e a t t h e i r e g g s . E . c i n c t i c o l l i s ( K n a b k e a n d G r i g a r i c k , 1 9 7 1 ) a n d L., r i ^ a r i a ( C a u s s a n e l , 1 9 7 0 ) a r e p a r t i c u l a r l y p r o n e t o d o s o . T h e a m o u n t o f f e e d i n g d o n e b y f e m a l e s w h i l e t h e y h a v e e g g s i s l i m i t e d . I n t h e l a b o r a t o r y v e r y f e w f e m a l e s o f F,. a u r i c u l a r i a w e r e o b s e r v e d t o f e e d , a n d t h e n o n l y r a r e l y . T h e s e f e m a l e s p r o d u c e d f r a s s . No f r a s s w a s p r o d u c e d b y m o s t f e m a l e s . P r e s e n c e o r a b s e n c e o f f o o d d u r i n g n e s t i n g h a d n o e f f e c t o n f e m a l e o r e g g 63 s u r v i v a l . I n t h e f i e l d t h e n e s t e n t r a n c e i s s e a l e d a t t h i s s t a g e a n d p r o b a b l y n o f e e d i n g o c c u r s . O n l y o c c a s i o n a l f e e d i n g h a s b e e n o b s e r v e d f o r E± c i n c t i c o l l i s f e m a l e s w i t h e g g s ( K n a b k e a n d G r i g a r i c k , 1 9 7 1 ) . JU m a r i t i m a ( G u p p y , 1 9 5 0 ) a n d L. r i p a r i a ( C a u s s a n e l , 1 9 7 0 ) d o n o t f e e d w h i l e b r o o d i n g t h e i r e g g s . C A R E OF NYMPHS M a t e r n a l c a r e o f n y m p h s a p p e a r s t o b e t h e r u l e , a t l e a s t f o r t h e s p e c i e s s t u d i e d t o d a t e . T h e d u r a t i o n i s r a t h e r v a r i a b l e , a n d s u c h c a r e i s n o t a s e s s e n t i a l f o r n y m p h a l s u r v i v a l a s f o r t h e e g g s , a t l e a s t i n t h e l a b o r a t o r y . Some o f t h e p a r e n t a l b e h a v i o u r s ( e . g . , d e f e n s e ) a r e c o n t i n u e d f r o m e g g s t o n y m p h s w i t h n o a p p a r e n t c h a n g e . T h e m o s t n o t a b l e new b e h a v i o u r p a t t e r n o b s e r v e d a t t h i s s t a g e i s t h e p r o v i s i o n o f f o o d t o t h e n y m p h s . D u r i n g h a t c h i n g , t h e F . a u r i c u l a r i a f e m a l e o r i e n t s i t s b e h a v i o u r t o w a r d s u n h a t c h e d e g g s ; n o b e h a v i o u r d i r e c t e d t o w a r d s h a t c h i n g n y m p h s h a s b e e n o b s e r v e d b y F u l t o n ( 1 9 2 4 b ) o r m y s e l f . E x c e p t d u r i n g h a t c h i n g t h e n y m p h s s t a y i n a m a s s w i t h t h e f e m a l e s i t t i n g o v e r t h e m a s s h e s a t o v e r t h e e g g s ( F i g . 1 1 B ) . N y m p h s t h a t w a n d e r a w a y may b e r e t r i e v e d . T h e f e m a l e c a r r i e s t h e n y m p h i n h e r m o u t h p a r t s . S i m i l a r b e h a v i o u r i s d e s c r i b e d f o r I i a n n u l i p e s ( B h a r a d w a j , 1 9 6 6 ) , E . c i n c t i c o l l i s ( K n a b k e a n d G r i g a r i c k , 1 9 7 1 ) , a n d A._ m a r i t i m a ( B e n n e t t , 1 9 0 4 ) , a l t h o u g h i n t h e l a t t e r s p e c i e s , f e m a l e s h a v e n o t b e e n o b s e r v e d r e t r i e v i n g n y m p h s . G u p p y ( 1 9 4 7 ) s t a t e s t h a t F_. a u r i c u l a r i a n y m p h s s c a t t e r i f t h e f e m a l e i s r e m o v e d , b u t I h a v e o b s e r v e d n y m p h s r e m a i n i n g 6a t o g e t h e r i n a m a s s f o r e x t e n d e d p e r i o d s e x c e p t w h e n f o r a g i n g . N y m p h s o f E t a n n u l i £ e s r e t u r n t o t h e m a s s i f s e p a r a t e d ( B h a r a d w a j i 1 9 6 6 ) a n d s u c h b e h a v i o u r h a s a l s o b e e n o b s e r v e d f o r r i p j a r i a ( C a u s s a n e l , 1 9 7 0 ) . K n a b k e a n d G r i g a r i c k ( 1 9 7 1 ) h a v e o b s e r v e d n y m p h s o f E_. c i n c t i c o l l i s f o l l o w i n g f e m a l e s . i s t h e o n l y o v o v i v i p a r o u s e a r w i g w h o s e p a r e n t a l c a r e h a s b e e n s t u d i e d ( B e r t e r , 1 9 6 5 ) . A s e a c h e g g i s l a i d a n d t h e n h a t c h e s , t h e n e w l y e m e r g e d n y m p h i s l i c k e d b y t h e f e m a l e a n d c a r r i e d t o t h e m a s s o f p r e v i o u s l y - b o r n n y m p h s . T h e f e m a l e s i t s o v e r t h e m a s s , l i c k i n g t h e n y m p h s f r o m t i m e t o t i m e . S h e w i l l m o v e t h e m a b o u t i n t h e c h a m b e r a n d w i l l d e f e n d t h e m a g a i n s t i n t r u d e r s . T h e y o u n g a r e c a p a b l e o f s u r v i v i n g o n t h e i r o w n i n t h e l a b o r a t o r y i f t h e f e m a l e i s r e m o v e d a f t e r t h e y a l l h a v e b e e n f r e e d f r o m t h e e g g s h e l l . I i a u r i c u l a r i a f e m a l e s p r o v i d e f o o d f o r t h e n y m p h s i n t w o w a y s : b y c a r r y i n g f o o d m a t e r i a l t o t h e n e s t a n d b y r e g u r g i t a t i n g f o o d m a t e r i a l . I n t h e l a b o r a t o r y , f e m a l e s w e r e o b s e r v e d c a r r y i n g f o o d i t e m s f r o m t h e f o o d d i s h a n d d e p o s i t i n g t h e m i n t h e n e s t o r n e a r i t s e n t r a n c e . I n e i t h e r c a s e t h e n y m p h s s o o n l o c a t e d t h e i t e m s a n d b e g a n f e e d i n g . P r o v i s i o n i n g o f t h e n e s t h a s a l s o b e e n o b s e r v e d f o r E. a n n u l i r j e s ( B h a r a d w a j , 1 9 6 6 ) a n d A,, m a r i t i m a ( G u p p y , 1 9 5 0 ) . T h e l a t t e r s p e c i e s s t o r e s f o o d i t e m s i n b u r r o w s e v e n i f e g g s o r n y m p h s a r e n o t p r e s e n t . I h a v e o b s e r v e d I i §MIi£iii§EiS f e m a l e s s t o r i n g f o o d o n l y w h e n t h e y h a d n y m p h s i n t h e n e s t . F e e d i n g b y r e g u r g i t a t i o n i s d i f f i c u l t t o o b s e r v e , b u t t h e r e s e e m s t o b e l i t t l e d o u b t t h a t i t d o e s o c c u r . N y m p h s a p p r o a c h t h e 65 f e m a l e f r o m b e t w e e n h e r l e g s o r f r o m t h e f r o n t a n d p r o d t h e f e m a l e ' s m o u t h p a r t s w i t h t h e i r s . A t t h i s t i m e t h e f e m a l e ' s m o u t h p a r t s b e g i n t o m o v e . S u c h i n t e r a c t i o n s c o n t i n u e f o r m a n y s e c o n d s , b u t i t i s d i f f i c u l t t o s e e m a t e r i a l t r a n s f e r r e d . T h i s b e h a v i o u r i s a l s o d e s c r i b e d b y F u l t o n ( 1 9 2 4 b ) . I f f e m a l e s o f IJJL £i£§.£iS a r e r a d i o a c t i v e l y l a b e l l e d f o o d , t h e l a b e l a p p e a r s i n t h e n y m p h s ( S h e p h e r d , W a d d i l l , a n d K l o f t , 1 9 7 3 ) . T r a n s f e r o f l a b e l i s r a r e l y o b s e r v e d b e t w e e n i n d i v i d u a l s o n c e t h e n e s t i n g p e r i o d i s o v e r . , S o o n a f t e r h a t c h i n g , n y m p h s o f F^ a u r i c u l a r i a b e g i n f o r a g i n g a s w e l l a s a c c e p t i n g f o o d f r o m t h e f e m a l e . H o w e v e r , f e m a l e s a n d y o u n g f o r a g e i n d e p e n d e n t l y , w i t h t h e f e m a l e s t a r t i n g b e f o r e t h e n y m p h s a n d u s u a l l y c o n t i n u i n g a f t e r t h e n y m p h s h a v e r e t u r n e d t o t h e n e s t . W h i l e f o r a g i n g a c t i v i t y i t s e l f h a s n o t b e e n o b s e r v e d i n t h e f i e l d , p e r i o d i c e x a m i n a t i o n o f a n a t u r a l n e s t t h r o u g h t h e n i g h t s u g g e s t s t h e s a m e a c t i v i t y p a t t e r n a s i n t h e l a b o r a t o r y . T h e f e m a l e w a s a b s e n t e a r l i e r a n d r e t u r n e d l a t e r . F o r a g i n g d i s t a n c e s a n d t h e m e c h a n i s m f o r r e l o c a t i o n o f t h e n e s t h a v e n o t b e e n s t u d i e d . D I S P E B S A L FROM T H E NEST D i s p e r s a l f r o m t h e n e s t t e r m i n a t e s p a r e n t a l c a r e i n e a r w i g s ; t h e r e i s n o e v i d e c e t h a t p a r e n t s s h o w a n y s p e c i f i c r e a c t i o n s t o t h e i r y o u n g b e y o n d t h i s p o i n t . I n d e e d , t h e p r e d a c i o u s s p e c i e s w i l l e a t t h e i r y o u n g a f t e r t h e y d i s p e r s e . E x c e p t f o r F. a u r i c u l a r i a , l i t t l e i s k n o w n a b o u t t h e t e r m i n a t i o n o f p a r e n t a l c a r e a n d d i s p e r s a l f r o m t h e n e s t e x c e p t 6 6 T a b l e 7 , D u r a t i o n o f p a r e n t a l b e h a v i o u r i n s e v e n s p e c i e s o f D e r m a p t e r a D u r a t i o n o f c a r e S p e c i e s 1 s t 2 n d A u t h o r i n s t a r i n s t a r I i a n n u l i p e s y e s t o 2 n d B h a r a d w a j , 1 9 6 6 E . c i n c t i c o l l i s f e w d a y s n o K n a b k e a n d G r i g a r i c k , 1 9 7 1 A . l i t t o r e a f e w d a y s n o G i l e s , 1 9 5 3 Ai m a r i t i m a f e w d a y s n o B e n n e t t , 1 9 0 4 I i r i £ a r i a 2-4 d a y s n o C a u s s a n e l , 1 9 7 0 F . a u r i c u l a r i a y e s f e w d a y s I a m b , t h i s a r t i c l e I i t o m i s 4 - 6 d a y s n o P e s o t s k a i a , 1 9 2 7 6 7 i t s t i m i n g ( T a b l e 7) . T h e f e m a l e s o f F._ a u r i c u l a r i a may p r o d u c e t w o a n d o c c a s i o n a l l y t h r e e b r o o d s a y e a r . T h e t e r m i n a t i o n o f p a r e n t a l c a r e f o r o n e b r o o d d e p e n d s v e r y m u c h o n w h e t h e r a n o t h e r b r o o d i s t o b e p r o d u c e d . F o r t y f e m a l e s w e r e c o l l e c t e d w i t h t h e i r f i r s t b a t c h o f e g g s e a r l y i n t h e s p r i n g a n d r e a r e d a t 1 7 ° C . O n e o f t h e s e d e s e r t e d t h e n e s t b e f o r e t h e e g g s h a t c h e d a n d a l l e g g s d i e d . T w e n t y - o n e d e s e r t e d t h e n e s t 2 3 . 2 (± 2.7 s . d . ) d a y s a f t e r t h e e g g s h a t c h e d , j u s t a f t e r t h e n y m p h s e n t e r e d t h e . s e c o n d i n s t a r , a n d 20 o f t h e s e f e m a l e s p r o d u c e d a s e c o n d b r o o d w i t h i n a f e w d a y s . T h e r e m a i n i n g 18 f e m a l e s s t a y e d w i t h t h e i r y o u n g a n d d i d n o t p r o d u c e a n y m o r e e g g s . D i s p e r s a l t o a n d e s t a b l i s h m e n t o f a new n e s t i s o b l i g a t o r y i f t h e s e c o n d b r o o d i s t o s u r v i v e . F i v e f e m a l e s n o t p r o v i d e d w i t h a n e m p t y n e s t r e - e n t e r e d t h e i r o l d n e s t a f t e r 2-3 d a y s o f a c t i v i t y . T h e y d e p o s i t e d e g g s a m o n g t h e n y m p h s o f t h e i r f i r s t b r o o d , b u t t h e e g g s d i d n o t h a t c h a n d s o o n d i s a p p e a r e d . T h e b e h a v i o u r o f l a b o r a t o r y f e m a l e s o b s e r v e d u n d e r r e d l i g h t o n t h e d a y t h a t t h e y d i s p e r s e d f r o m t h e i r f i r s t n e s t w a s i n m a r k e d c o n t r a s t t o t h e f o r a g i n g b e h a v i o u r o f o t h e r n e s t i n g f e m a l e s , n o r m a l l y a f e m a l e w o u l d l o c a t e t h e f o o d d i s h , f e e d , a n d r e t u r n t o t h e n e s t w i t h f o o d . A n u m b e r o f t r i p s m i g h t be made t o t h e f o o d d i s h , b u t m o s t o f t h e f o r a g i n g p e r i o d w o u l d b e s p e n t s i t t i n g n e a r o r i n t h e e n t r a n c e o f t h e n e s t . H e r e t h e f e m a l e w o u l d p r e e n o r i n t e r a c t w i t h h e r y o u n g . I n c o n t r a s t , d i s p e r s i n g f e m a l e s w e r e a c t i v e t h r o u g h o u t t h e f o r a g i n g p e r i o d , r a p i d l y m o v i n g a b o u t t h e c o n t a i n e r . T h e y f e d b r i e f l y , b u t n e v e r r e -68 e n t e r e d t h e n e s t a n d d i d n o t i n t e r a c t w i t h t h e i r y o u n g . S u c h f e m a l e s s p e n t t h e f o l l o w i n g d a y s h e l t e r i n g b e s i d e t h e f o o d d i s h o r a t t h e e d g e o f t h e c o n t a i n e r . T h e s a m e b r o o d i n g p a t t e r n w a s o b s e r v e d f o r f e m a l e s w i t h t h e i r s e c o n d b r o o d s . A m o n g 2 5 f e m a l e s t h a t p r o d u c e d a s e c o n d b r o o d , o n l y o n e d e s e r t e d t h e n e s t . S h e d i s p e r s e d 2 3 d a y s a f t e r h e r e g g s h a t c h e d , a n d w i t h i n a f e w d a y s p r o d u c e d a t h i r d b a t c h o f e g g s . T h e s e o b s e r v a t i o n s c o r r e s p o n d t o t h e s e q u e n c e o b s e r v e d i n n a t u r e . N e s t s o f t h r e e t y p e s w e r e o b s e r v e d : n e s t s c o n t a i n i n g a f e m a l e a n d f i r s t - i n s t a r n y m p h s ; n e s t s c o n t a i n i n g a f e m a l e a n d s e c o n d - i n s t a r n y m p h s ; a n d n e s t s c o n t a i n i n g s e c o n d - i n s t a r n y m p h s b u t n o f e m a l e . A n a t u r a l l y e s t a b l i s h e d n e s t w a s o b s e r v e d d a i l y b e g i n n i n g s h o r t l y a f t e r t h e e g g s w e r e d e p o s i t e d . T h e f e m a l e was a l w a y s f o u n d s t a n d i n g o v e r h e r e g g s a n d l a t e r h e r n y m p h s u n t i l a week a f t e r t h e n y m p h s ' f i r s t m o u l t . S h e t h e n d i s a p p e a r e d . M o r e f e m a l e s w h i c h d i s p e r s e a n d t h e n p r o d u c e a s e c o n d b r o o d t e n d t o h a v e e g g s w h i c h a r e s l o w t o h a t c h o r a r e m o r i b u n d . T h e a v e r a g e d u r a t i o n o f t h e p e r i o d i n w h i c h b o t h e g g s a n d n y m p h s w e r e p r e s e n t i n n e s t s w a s 2 . 3 d a y s ( n = 2 0 , r a n g e 1-15 ) f o r b r o o d -o n e n e s t s f r o m w h i c h f e m a l e s d i s p e r s e d ; t h e d u r a t i o n f o r n e s t s f r o m w h i c h f e m a l e s d i d n o t d i s p e r s e was 1 . 4 d a y s ( n = 1 8 , r a n g e 1-5 ) . I n b r o o d - t w o n e s t s , t h e d u r a t i o n w a s 7 d a y s f o r t h e n e s t f r o m w h i c h t h e f e m a l e d i s p e r s e d t o s t a r t a t h i r d - b r o o d , t h e l o n g e s t f o r a n y b r o o d t w o n e s t . T h e s i g n i f i c a n c e o f t h e s e o b s e r v a t i o n s i s u n k n o w n . I d i d n o t d e t e r m i n e w h e t h e r n o n - d i s p e r s i n g f e m a l e s c o n t i n u e d t o p r o v i d e p a r e n t a l c a r e a f t e r d a y 2 3 . I t i s p o s s i b l e , b u t I t h i n k u n l i k e l y , t h a t t h e c o n t i n u e d p r e s e n c e o f t h e s e f e m a l e s h a s n o a d a p t i v e s i g n i f i c a n c e . P e r h a p s s i n g l e - b r o o d e d f e m a l e s h a v e a l o w e r f e c u n d i t y , b u t b e c a u s e t h e p e r i o d o f c a r e f o r t h e i r y o u n g i s e x t e n d e d , n y m p h a l s u r v i v a l i s i n c r e a s e d . T h e a d a p t i v e s i g n i f i c a n c e o f i n t e r - b r o o d d i s p e r s a l b y f e m a l e s may b e t h e r e d u c t i o n o f c o m p e t i t i o n f o r f o o d b e t w e e n f i r s t a n d s e c o n d b r o o d s . N y m p h s a l s o d i s p e r s e f r o m t h e n e s t , b u t t h i s d i s p e r s a l i s m o r e c o m p l i c a t e d . L a b o r a t o r y o b s e r v a t i o n s o f 3 9 f i r s t b r o o d s s u g g e s t s t h a t t h e r e i s m u c h v a r i a t i o n f r o m f a m i l y t o f a m i l y a n d a l s o w i t h i n f a m i l i e s i n t h e c h a r a c t e r i s t i c s o f n y m p h a l d i s p e r s a l . T h e n u m b e r s d e s e r t i n g t h e n e s t d u r i n g t h e f i r s t t w o i n s t a r s ( 32 d a y s ) , a r e i l l u s t r a t e d i n T a b l e 8 . M o s t n e s t s h a d n o o r v e r y f e w d e p a r t u r e s b u t s o m e l o s t a h a l f o f t h e i r c o m p l e m e n t o f a p p r o x i m a t e l y 5 0 y o u n g . T h e n u m b e r d e s e r t i n g p e r n e s t b e f o r e d a y 2 3 w h e n f e m a l e s d e p a r t w a s u n a f f e c t e d b y w h e t h e r o r n o t t h e f e m a l e w a s a d i s p e r s e r ( 1 . 7 , n = 2 0 , r a n g e 0 - 1 9 ) o r n o n - d i s p e r s e r ( 1 . 9 , n = 1 8 , r a n g e 0 - 2 0 ) . T h e n u m b e r l e a v i n g o n a n y n i g h t s h o w e d a s i m i l a r p a t t e r n w i t h t h e m a j o r i t y o f d e s e r t i o n s b y i n d i v i d u a l s , b u t t h e r e w e r e a f e w i n s t a n c e s o f m a s s d e s e r t i o n ( T a b l e 8 ) . A d e s e r t i o n w a s r e c o r d e d i f a n y m p h d i d n o t r e - e n t e r t h e s h e l t e r b y t h e n e x t d a y . T h e r e a r e t w o p o s s i b l e e x p l a n a t i o n s f o r s u c h a n e v e n t : t h e a n i m a l c o u l d n o t r e l o c a t e t h e n e s t e n t r a n c e ; o r a n a c t i v e b e h a v i o u r a l p r o c e s s d i s c o u r a g e d r e - e n t r y o f t h e n e s t . T h e l a t t e r p o s s i b i l i t y i s m o r e a c c e p t a b l e f o r t h r e e 70 T a b l e 8 . T h e d i f f e r e n c e b e t w e e n n e s t s a n d b e t w e e n n i g h t s i n t h e p a t t e r n o f d e p a r t u r e o f n y m p h s f r o m 3 9 B r o o d 1 a n d 2 5 B r o o d 2 n e s t s d u r i n g t h e f i r s t t w o i n s t a r s ( 3 2 d a y s ) N u m b e r F r e q u e n c y o f d e p a r t u r e s D u r i n g 1 s t 3 2 d a y s On i n d i v i d u a l d a y s p e r n e s t B r o o d 1 B r o o d 2 B r o o d 1 B r o o d 2 0 19 11 — — 1 8 3 4 9 3 7 2 2 3 10 2 3 2 5 1 4 1 1 3 2 5 2 3 2 1 6 1 2 7 1 1 1 8 1 9 1 10 1 11 1 1 16 1 17 1 19 1 2 0 1 1 2 6 1 2 7 1 2 9 1 30 1 1 31 1 1 71 r e a s o n s : 1) T h e f l o o r o f e a c h c o n t a i n e r w a s 8 0 c m 2 , a n a r e a t h a t c o u l d e a s i l y b e t h o r o u g h l y i n v e s t i g a t e d b y a n y n y m p h . T h e r e f o r e i t s e e m s u n l i k e l y t h a t a n y m p h w o u l d b e u n a b l e t o r e l o c a t e t h e e n t r a n c e . 2) T h e b e h a v i o u r o f a n i m a l s t h a t d e s e r t e d t h e s h e l t e r d i f f e r e d f r o m t h e o t h e r s . L i k e d i s p e r s i n g a d u l t f e m a l e s , t h e y w e r e v e r y a c t i v e t h r o u g h o u t t h e w h o l e f o r a g i n g p e r i o d . T h i s was p a r t i c u l a r l y o b v i o u s w h e n a g r o u p d e s e r t e d . 3) T h e n o r m a l r e s p o n s e o f a d i s t u r b e d n y m p h w a s t o r u n i n t o t h e n e s t a n d r e m a i n t h e r e . A d i s p e r s i n g n y m p h w o u l d n o t r e - e n t e r t h e n e s t e v e n i f g u i d e d t o t h e n e s t e n t r a n c e w i t h a f i n e b r u s h . T h e n y m p h , t h o u g h o b v i o u s l y a g i t a t e d , m i g h t r u n i n t o t h e e n t r a n c e , b u t i t i m m e d i a t e l y w o u l d r u n o u t a g a i n . I c o n c l u d e t h a t s o m e n y m p h s a c t i v e l y d i s p e r s e f r o m t h e n e s t , b u t t h a t t h e m a j o r i t y d o n o t d o s o . T h e a d a p t i v e s i g n i f i c a n c e a n d c a u s e s o f t h i s v a r i a t i o n a r e u n k n o w n . H y m p h s o f t h e s e c o n d b r o o d s h o w e d a s i m i l a r p a t t e r n o f d i s p e r s a l ( T a b l e 8 ) , b u t a m u c h l a r g e r n u m b e r d i s p e r s e d a n d t h e y d i p e r s e d e a r l i e r i n t h e i r l i f e ( T a b l e 9 ) . B r o o d s o n e a n d t w o w e r e r e a r e d u n d e r t h e s a m e c o n t r o l l e d c o n d i t i o n s , p r o v i d e d w i t h t h e s a m e f o o d , a n d h a d 2 0 f e m a l e s i n c o m m o n , a n d s o t h e s o u r c e o f t h e s e d i f f e r e n c e s i s u n k n o w n . P e r h a p s b y t h e t i m e t h e y h a v e p r o d u c e d a s e c o n d b r o o d , f e m a l e s a r e b e h a v i n g d i f f e r e n t l y w h i l e t h e y c a r e f o r t h e i r y o u n g . I n n a t u r e , s o m e o f t h e f i r s t - i n s t a r n y m p h s b e g a n a p p e a r i n g i n s h e l t e r s s o o n a f t e r t h e e g g s w e r e k n o w n t o h a v e h a t c h e d . M o s t o f t h e s e o c c u r r e d a s i n d i v i d u a l s , b u t o n t w o o c c a s i o n s a g g r e g a t i o n s o f 2 8 a n d 3 4 f i r s t - i n s t a r n y m p h s w e r e f o u n d i n a 7 2 T a b l e 9 . T h e n u m b e r o f d e p a r t u r e s o f n y m p h s f r o m 3 9 B r o o d 1 a n d 2 5 B r o o d 2 n e s t s d u r i n g t h e 1 s t i n s t a r ( 0 - 1 7 d a y s ) , u p t o t h e mean f e m a l e d e p a r t u r e d a y ( 1 8 - 2 3 d a y s ) , a n d d u r i n g t h e r e s t o f t h e 2 n d i n s t a r ( 2 4 - 3 2 d a y s ) B r o o d D e p a r t u r e s p e r t i m e i n t e r v a l , d a y s 0 - 1 7 1 8 - 2 3 2 4 - 3 2 1 26 4 2 , 4 7 2 9 2 11 9 73 s h e l t e r . I i n t e r p r e t t h i s a s c o r r e s p o n d i n g t o t h e a c t i v e d i s p e r s a l o f i n d i v i d u a l s a n d g r o u p s o f n y m p h s a s o b s e r v e d i n t h e l a b o r a t o r y . A t a b o u t t h e s a m e t i m e a s f e m a l e s w e r e k n o w n t o b e d e s e r t i n g n e s t s , l a r g e n u m b e r s o f s e c o n d - i n s t a r n y m p h s b e g a n t o a p p e a r i n s h e l t e r s . I i n t e r p r e t t h i s a s a c o m b i n a t i o n o f a c t i v e s e c o n d - i n s t a r d i s p e r s a l a s o b s e r v e d i n t h e l a b o r a t o r y , p l u s t h e d i s p e r s a l o f t h e r e s t o f t h e n y m p h s . I n t h e l a b o r a t o r y , t h e o n l y a v a i l a b l e s h e l t e r w a s t h e n e s t a n d s o a n i m a l s a g g r e g a t e d t h e r e . I n n a t u r e , t h e f o r a g i n g d i s t a n c e o f n y m p h s p r o b a b l y i n c r e a s e s a n d t h e l i k l i h o o d o f r e l o c a t i n g t h e n e s t d e c r e a s e s , a n y s u i t a b l e s h e l t e r e n c o u n t e r e d w h i l e f o r a g i n g m i g h t s e r v e a s a n a g g r e g a t i o n s i t e . L a t e r i n t h e s u m m e r s m a l l n u m b e r s o f f i r s t - i n s t a r n y m p h s a g a i n a p p e a r e d i n s h e l t e r s , i n d i c a t i n g d i s p e r s a l f r o m b r o o d - t w o n e s t s . T h e d a t a w e r e n o t p r e c i s e e n o u g h t o d e t e r m i n e i f a l a r g e r p r o p o r t i o n o f t h e b r o o d - t w o n y m p h s d i s p e r s e d d u r i n g t h e i r f i r s t i n s t a r a s w a s o b s e r v e d i n t h e l a b o r a t o r y . C O N C L U S I O N S T h e p a r e n t a l b e h a v i o u r s o f d i f f e r e n t s p e c i e s o f e a r w i g s s h o w m a n y c o m m o n f e a t u r e s . A l l c o n s t r u c t s u b t e r r a n e a n n e s t s i n w h i c h o v i p o s i t i o n o c c u r s . A r o u n d t h i s t i m e f e m a l e s d o n o t f e e d a n d s h o w i n t r a - a n d i n t e r s p e c i f i c a g g r e s s i o n . E g g s a r e d e f e n d e d , c l e a n e d , s a t o v e r , a n d m o v e d a b o u t t h e b r o o d c h a m b e r i n r e s p o n s e t o v a r i o u s s t i m u l i . E x c e p t f o r t h e o n e o v o v i p a r o u s s p e c i e s , f e m a l e s p l a y n o r o l e d u r i n g t h e h a t c h i n g o f e g g s . P a r e n t a l c a r e c o n t i n u e s f o r t h e n y m p h s a n d i n c l u d e s d e f e n s e , a g g r e g a t i o n , 7 4 p r o v i s i o n i n g o f t h e n e s t , a n d f e e d i n g by r e g u r g i t a t i o n f o r a t l e a s t s o m e s p e c i e s . S p e c i e s d i f f e r i n t h e i n v o l v e m e n t o f t h e m a l e i n n e s t e s t a b l i s h m e n t , t h e n e s t s t r u c t u r e , a n d t h e d u r a t i o n o f p a r e n t a l c a r e t o w a r d s t h e n y m p h s . I t w i l l b e d i f f i c u l t t o i n t e r p r e t t h e s i g n i f i c a n c e o f t h e s e d i f f e r e n c e s u n t i l o u r k n o w l e d g e o f t h e p a r e n t a l b e h a v i o u r o f e a r w i g s i s m o r e c o m p l e t e . T h i s c o m b i n a t i o n o f b e h a v i o u r p a t t e r n s f i t e a r w i g s i n t o M i c h e n e r ' s ( 1 9 6 9 ) c a t e g o r y o f s u b s o c i a l i n s e c t s . T h e r e i s p a r e n t a l c a r e , b u t n o t c o - o p e r a t i v e b r o o d c a r e , r e p r o d u c t i v e c a s t e s , n o r o v e r l a p i n c a r e b e t w e e n g e n e r a t i o n s . S c h l i n g e r , v a n d e n B o s c h , a n d D i e t r i c k ' s ( 1 9 5 9 ) o b s e r v a t i o n s s u g g e s t t h a t r i p a r i a may b e c o m m u n a l , s i n c e a g r o u p o f r e p r o d u c i n g f e m a l e s o c c u p i e d a l a r g e i n t e r c o n n e c t e d n e s t . H o w e v e r t h e s e o b s e r v a t i o n s w e r e m a d e i n t h e l a b o r a t o r y . C a u s s a n e l ' s ( 1 9 7 0 ) o b s e r v a t i o n s i n d i c a t e t h a t t e m p o r a r y s h e l t e r t u n n e l s a n d n e s t c h a m b e r s a r e c o n s t r u c t e d i n d e p e n d e n t l y i n n a t u r e a n d t h a t n e s t i n g f e m a l e s a r e s o l i t a r y a l t h o u g h t h e e a r w i g s may u s e t e m p o r a r y s h e l t e r s c o m m u n a l l y . T h e D e r m a p t e r a o f f e r a n e x c e l l e n t o p p o r t u n i t y t o s t u d y t h e d e v e l o p m e n t o f s u b s o c i a l b e h a v i o u r . S i n c e many a n d p e r h a p s a l l s p e c i e s i n t h e o r d e r s h o w p a r e n t a l b e h a v i o u r , a w e a l t h o f m a t e r i a l i s a v a i l a b l e f o r t h e s t u d y o f t h e e f f e c t s o f p h y l o g e n y a n d l i f e h i s t o r y o n t h e d e v e l o p m e n t o f s u b s o c i a l b e h a v i o u r . H o p e f u l l y t h i s s u m m a r y w i l l p r o v i d e a s t a r t i n g p o i n t f o r s u c h c o m p a r a t i v e w o r k . 75 C H A P T E R 5 S P A T I A L H E T E R O G E N E I T Y AND E A R W I G P O P U L A T I O N S When e a r w i g n y m p h s d e s e r t t h e n e s t , t h e y e n t e r w h a t I h a v e t e r m e d t h e f r e e - f o r a g i n g p h a s e o f t h e i r l i f e h i s t o r y . T h i s i s a p e r i o d o f f e e d i n g a n d g r o w t h . E a r w i g s a r e n o c t u r n a l a n d s o f o r a g e d u r i n g t h e n i g h t , s p e n d i n g t h e d a y l i g h t h o u r s i n a c t i v e a n d h i d d e n . T h e i r s p a t i a l e n v i r o n m e n t c a n b e s e e n a s a t w o -c o m p o n e n t s y s t e m c o n s i s t i n g o f f e e d i n g s i t e s a n d s h e l t e r s i t e s . T h i s s i m p l e s y s t e m p r o v i d e s a g o o d o p p o r t u n i t y f o r t h e i n v e s t i g a t i o n o f e n v i r o n m e n t a l s p a t i a l h e t e r o g e n e i t y a n d i t s e f f e c t s o n a p o p u l a t i o n . I n t h i s c h a p t e r I h a v e t h r e e g e n e r a l q u e s t i o n s i n m i n d : 1) D o e s t h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f t h e c o m p o n e n t s o f a n a n i m a l ' s e n v i r o n m e n t a f f e c t i t s p o p u l a t i o n s i z e ? 2) A r e t h e s e e f f e c t s t h e r e s u l t o f p a r t i c u l a r c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e a n i m a l ' s t r a v e l p a t t e r n s ? 3) C a n a n y o f t h e t r a v e l b e h a v i o u r b e c o n s i d e r e d a s a d a p t a t i o n s f o r l i f e i n s p a t i a l l y h e t e r o g e n e o u s e n v i r o n m e n t s ? T o a n s w e r t h e s e q u e s t i o n s u s i n g t h e f r e e - f o r a g i n g p h a s e o f t h e e a r w i g ' s l i f e h i s t o r y a s t h e e x p e r i m e n t a l s y s t e m , o u r v i e w m u s t b e m o r e s h a r p l y f o c u s s e d . F i r s t , t h e a d a p t i v e s i g n i f i c a n c e o f s h e l t e r u t i l i z a t i o n a n d t h e a v a i l a b i l i t y o f s h e l t e r i s d i s c u s s e d . T h e n I t u r n t o t h e e f f e c t s o f f o o d a v a i l a b i l i t y a n d s h e l t e r d i s t r i b u t i o n o n s h e l t e r u t i l i z a t i o n a n d p o p u l a t i o n s i z e . N e x t , I d e s c r i b e t h e f o r a g i n g a n d s h e l t e r u t i l i z a t i o n b e h a v i o u r o f t h e e a r w i g . S i n c e t h e 7 6 e a r w i g i s o m n i v o r o u s a n d u s e s a g r e a t v a r i e t y o f s i t e s a s s h e l t e r , i t i s d i f f i c u l t t o s t u d y t h e d i s t r i b u t i o n o f n a t u r a l l y o c c u r r i n g f e e d i n g s i t e s a n d s h e l t e r s i t e s . I n s t e a d t h e a p p r o a c h I u s e d w a s t h e a d d i t i o n o f f o o d a n d a r t i f i c a l s h e l t e r s . W h e r e v e r d i r e c t o b s e r v a t i o n i n n a t u r e w a s n o t f e a s i b l e , I t u r n e d t o l a b o r a t o r y s t u d i e s . U s u a l l y t h e s e l e d t o i n d i r e c t s t u d y o f t h e s a m e p h e n o m e n o n i n t h e f i e l d . F i n a l l y , t h e r e s u l t s a r e d i s c u s s e d i n r e l a t i o n t o t h e t h r e e g e n e r a l q u e s t i o n s p o s e d e a r l i e r . WHY DO EARWIGS USE S H E L T E R ? I t may b e d i f f i c u l t t o d e t e r m i n e t h e s e l e c t i v e a d v a n t a g e s t h a t l e d t o t h e e v o l u t i o n o f s h e l t e r u t i l i z a t i o n i n F i a u r i c u l a r i a , b u t i t i s p o s s i b l e t o p o i n t o u t s o m e a d v a n t a g e s t h a t p r e s e n t l y a c c r u e t o e a r w i g s u t i l i z i n g s h e l t e r . P r o t e c t i o n a g a i n s t a v i a n p r e d a t o r s i s o n e o f t h e s e a d v a n t a g e s . F o r t u i t o u s c i r c u m s t a n t i a l e v i d e n c e o b t a i n e d e a r l y i n t h i s s t u d y s u g g e s t e d t h a t p r e d a t i o n o n e a r w i g s b y b i r d s c o u l d b e s i g n i f i c a n t . R o u t i n e c h e c k s w e r e b e i n g m a d e o f t h e n u m b e r s o f e a r w i g s u t i l z i n g 1 6 0 r o o f l e s s s h e l t e r s d i s t r i b u t e d i n t w o q u a d r a t s . D u r i n g o n e o f t h e s e c h e c k s i n S e p t e m b e r , 1 9 7 1 , I f o u n d t h a t a l l s h e l t e r s w e r e e m p t y . T h e y h a d b e e n o v e r t u r n e d a n d o p e n e d . A t f i r s t I s u s p e c t e d v a n d a l i s m , b u t s o o n n o t i c e d t h a t m o s t s h e l t e r s h a d d e n t s a n d h o l e s i n t h e t a r - p a p e r f l a p s . T h e s e w e r e j u s t t h e s i z e a n d s h a p e t o h a v e b e e n m a d e b y s t a r l i n g b i l l s ( S t u r n u s v u l g a r i s ) • A b o u t 1 0 0 m e t e r s f r o m t h e s t u d y a r e a , a l a r g e w i n t e r f l o c k o f s t a r l i n g s w a s r o o s t i n g . I c o n c l u d e d t h a t t h i s f l o c k h a d l e a r n e d t o o p e n t h e s h e l t e r s a n d h a d c o n s u m e d t h e 77 e a r w i g s . B e f o r e a n d a f t e r s a m p l e s o f e a r w i g s s u g g e s t e d t h a t a s many a s 1,000 h a d b e e n c o n s u m e d i n a s i n g l e m o r n i n g . T h i s p h e n o m e n o n o c c u r e d o n l y o n c e d u r i n g t h i s s t u d y . V a r i o u s p o t e n t i a l l y i n s e c t i v o r o u s b i r d s p e c i e s f o r a g e d d a i l y o n t h e g r o u n d i n t h e s t u d y a r e a t h r o u g h t h e n o n - w i n t e r m o n t h s . T h e s e s p e c i e s i n c l u d e d t h e r o b i n ( T u r d u s l i a j c a t o r i u s ) , t h e p h e a s a n t ( P h a s i a n u s c o l c h i c u s ) , t h e c o w b i r d ( M o l o t h r u s a t e r ) , B r e w e r ' s b l a c k b i r d ( O e u p h a c [ u s c j j j a n o c e p h a l u s ) , a n d t h e s t a r l i n g . T o i n v e s t i g a t e t h e r o l e o f s h e l t e r i n p r o t e c t i o n o f e a r w i g s a g a i n s t t h e s e p r e d a t o r s , I c o n d u c t e d t h e f o l l o w i n g e x p e r i m e n t . S i x q u a d r a t s (5 X 5 m) c o n t a i n i n g s i m i l a r d e n s e v e g e t a t i o n c o v e r w e r e s t a k e d o u t . E a c h q u a d r a t w a s s u b j e c t e d t o p r e l i m i n a r y s a m p l i n g , a o n e - m o n t h e x p e r i m e n t a l p e r i o d , a n d f i n a l s a m p l i n g ( A p p e n d i x 1) . A c a t c h p e r u n i t e f f o r t m e t h o d w a s u s e d f o r p r e l i m i n a r y a n d f i n a l s a m p l e s . T w e n t y - f i v e s h e l t e r s w e r e d i s t r i b u t e d t o r a n d o m l y a s s i g n e d l o c a t i o n s i n e a c h q u a d r a t . T h e a v e r a g e c a t c h p e r s h e l t e r w a s u s e d a s a n i n d e x o f p o p u l a t i o n s i z e i n t h e q u a d r a t s . A n i m a l s w e r e r e l e a s e d a f t e r c o u n t i n g a n d s h e l t e r s w e r e r e d i s t r i b u t e d b e t w e e n s a m p l e s . A s i m p l e m a r k -r e c a p t u r e e s t i m a t e o f p o p u l a t i o n s i z e w a s o b t a i n e d i n c o n j u n c t i o n w i t h t h e f i n a l c a t c h p e r u n i t e f f o r t s a m p l e s . A l l i n d i v i d u a l s f r o m o n e s a m p l e w e r e m a r k e d a n d r e l e a s e d . T h e n u m b e r o f r e c a p t u r e s o f m a r k e d a n i m a l s a n d t h e n u m b e r o f u n m a r k e d a n i m a l s c a p t u r e d o n t h e f o l l o w i n g d a y w e r e u s e d t o o b t a i n a n e s t i m a t e : P = M/MR * 0 + H w h e r e P i s t h e e s t i m a t e o f p o p u l a t i o n s i z e , M i s t h e n u m b e r 78 m a r k e d o n d a y o n e , MB i s n u m b e r m a r k e d a n d r e c a p t u r e d o n d a y t w o , a n d 0 i s t h e n u m b e r o f u n m a r k e d a n i m a l s o n d a y t w o . T h r e e t r e a t m e n t s , t w o r e p l i c a t e s e a c h , w e r e a p p l i e d t o t h e q u a d r a t s . Two w e r e s u r r o u n d e d b y a 6 0 cm h i g h w o o d e n f r a m e a n d c o m p l e t e l y e n c l o s e d b y f i s h n e t w i t h 2-cm m e s h . B i r d s w e r e e x c l u d e d , b u t i n v e r t e b r a t e s c o u l d p a s s f r e e l y t h r o u g h t h e n e t . T w o o t h e r q u a d r a t s w e r e e a c h p r o v i d e d w i t h 2 5 s h e l t e r s a t o n e -m e t e r i n t e r v a l s . T h e r e m a i n i n g t w o q u a d r a t s w e r e l e f t a s c o n t r o l s . D u r i n g t h e e x p e r i m e n t a l p e r i o d a l l q u a d r a t s w e r e s a m p l e d o n c e a w e e k b y d i s t r i b u t i n g , r a n d o m l y t o e a c h , 2 5 s h e l t e r s o n a g r i d w i t h 2 0 - c m s p a c i n g . O n e n i g h t ' s c a t c h was u s e d a s a n i n d i c a t o r o f p o p u l a t i o n s i z e . On t h e q u a d r a t s t h a t c o n t a i n e d s h e l t e r a s t r e a t m e n t s , t h e e a r w i g s w e r e r e l e a s e d f r o m t h e t r e a t m e n t s h e l t e r s a n d t h e t r e a t m e n t s h e l t e r s w e r e r e m o v e d p r i o r t o d i s t r i b u t i n g t h e s a m p l i n g s h e l t e r s . T h e t r e a t m e n t s h e l t e r s w e r e r e p l a c e d t h e f o l l o w i n g d a y . On t h e l a s t d a y . o f t h e e x p e r i m e n t a l p e r i o d a l l e a r w i g s i n t h e t r e a t m e n t s h e l t e r s w e r e c o l l e c t e d ; s o , t h e f i n a l s a m p l e s o n l y i n d i c a t e t h e s i z e o f t h e p o p u l a t i o n n o t u s i n g t h e t r e a t m e n t s h e l t e r s . I f t h i s h a d n o t b e e n d o n e t h e f i n a l c a t c h p e r u n i t e f f o r t s a m p l e s w o u l d h a v e b e e n d i f f i c u l t t o i n t e r p r e t d u e t o t h e r e l e a s e f r o m t h e t r e a t m e n t s h e l t e r s o f a l a r g e n u m b e r o f s h e l t e r - s e e k i n g e a r w i g s . T h r e e m e a s u r e s a r e a v a i l a b l e t o a s s e s s t h e e f f e c t s o f t h e t r e a t m e n t s ( A p p e n d i x 2 ) : c h a n g e i n c a t c h d u r i n g t h e e x p e r i m e n t a l p e r i o d , e s t i m a t e o f f i n a l c a t c h p e r u n i t e f f o r t , a n d m a r k -r e c a p t u r e e s t i m a t e o f p o p u l a t i o n s i z e a t t h e e n d o f t h e e x p e r i m e n t . T h e p r e l i m i n a r y s a m p l e s p r o v i d e a b a s e l i n e f o r 79 c o m p a r i s o n o f t r e a t m e n t e f f e c t s . I f s h e l t e r d o e s f u n c t i o n a s p r o t e c t i o n a g a i n s t b i r d p r e d a t i o n a n d i f t h e r e i s a s h o r t a g e o f n a t u r a l l y o c c u r r i n g s h e l t e r , I e x p e c t e d t h a t s u r v i v a l w o u l d b e h i g h e s t o n n e t t e d q u a d r a t s , a n d l o w e s t o n t h e c o n t r o l q u a d r a t s . I n c r e a s e d s u r v i v a l w o u l d b e i n d i c a t e d b y a s l o w e r d e c l i n e i n c a t c h d u r i n g t h e e x p e r i m e n t a l p e r i o d a n d h i g h e r f i n a l c a t c h a n d e s t i m a t e d p o p u l a t i o n s i z e . T a k i n g t h e s e t h r e e m e a s u r e s o n e a t a t i m e , F i g . 12 i l l u s t r a t e s t h e e f f e c t o f t r e a t m e n t s o n t h e c h a n g e i n c a t c h t h r o u g h t h e e x p e r i m e n t a l p e r i o d . T h e c a t c h d e c l i n e d o n b o t h c o n t r o l q u a d r a t s ( A , r e g r e s s i o n s l o p e s i g n i f i c a n t . P < . 0 0 5 ) , b u t n o t o n e i t h e r t h e b i r d - e x c l u s i o n o r s h e l t e r - a d d e d q u a d r a t s . N o t i c e , h o w e v e r , t h a t t h e c a t c h o n t h e s h e l t e r - a d d e d q u a d r a t s w a s m u c h h i g h e r t h a n o n e i t h e r o f t h e o t h e r t r e a t m e n t s . T h e r e a r e n o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n f i n a l c a t c h b e t w e e n q u a d r a t s , b u t t h e e s t i m a t e d p o p u l a t i o n s i z e s a r e h i g h e r ( P < . 0 5 ) o n t h e b i r d e x c l u s i o n q u a d r a t s ( T a b l e 1 0 ) . T h e p r e l i m i n a r y s a m p l e s may i n d i c a t e d i f f e r e n c e s b e t w e e n i n i t i a l p o p u l a t i o n s i z e s o n t w o o f t h e q u a d r a t s ( P < . 1 ) , b u t t h e s e p o s s i b l e d i f f e r e n c e s c o u l d n o t a c c o u n t f o r t h e t r e a t m e n t e f f e c t s . Two o f t h e t h r e e m e a s u r e s s u p p o r t t h e h y p o t h e s i s t h a t s u r v i v a l w a s h i g h e r o n t h e b i r d e x c l u s i o n q u a d r a t s t h a n o n t h e c o n t r o l q u a d r a t s w h e r e b i r d s w e r e o b s e r v e d f o r a g i n g . I n s p i t e o f t h e f a c t t h a t a l l e a r w i g s u t i l i z i n g t h e a d d e d s h e l t e r w e r e r e m o v e d , t h e f i n a l c a t c h e s a n d p o p u l a t i o n e s t i m a t e s ( T a b l e 10 ) i n d i c a t e t h a t a l m o s t a s m a n y r e m a i n e d a s w e r e f o u n d o n o t h e r q u a d r a t s . T h e s e r e s u l t s s u p p o r t t h e v i e w t h a t 80a F i g u r e 1 2 . T h e e f f e c t o f b i r d e x c l u s i o n (B) a n d s h e l t e r a d d i t i o n (C) (2 q u a d r a t s e a c h ) o n m e a n c a t c h d u r i n g a o n e - m o n t h e x p e r i m e n t a l p e r i o d . T h e c a t c h o n 2 c o n t r o l q u a d r a t s i s r e p r e s e n t e d i n (A) . Time in weeks 81 T a b l e 1 0 . T h e e f f e c t o f b i r d e x c l u s i o n a n d s h e l t e r a d d i t i o n o n c h a n g e i n e a r w i g p o p u l a t i o n s i z e d u r i n g a o n e - m o n t h i n t e r v a l i n t h e e a r l y s u m m e r T r e a t m e n t Q u a d r a t M e a n p r e l i m i n a r y s a m p l e M e a n f i n a l s a m p l e C a p t u r e -r e c a p t u r e e s t i m a t e C o n t r o l 3 4 5 5 . 7 3 8 . 7 2 6 . 3 2 1 . 5 5 9 . 4 5 4 . 4 B i r d e x c l u s i o n 2 6 3 8 . 0 3 9 . 6 3 2 . 8 2 0 . 5 6 5 . 0 7 5 . 6 A d d e d s h e l t e r 1 5 2 3 . 0 4 2 . 0 2 5 . 3 2 0 . 8 5 1 . 4 4 0 . 0 8 2 p r o t e c t i o n a g a i n s t b i r d p r e d a t i o n i s o n e a d v a n t a g e o f s h e l t e r u t i l i z a t i o n a n d t h a t t h e r e i s a s h o r t a g e o f n a t u r a l l y o c c u r r i n g s h e l t e r . H o w e v e r , t h e a d d i t i o n o f s h e l t e r h a s e f f e c t s o n l o c a l p o p u l a t i o n s t h a t c a n n o t j u s t b e a t t r i b u t e d t o i n c r e a s e d s u r v i v a l d u e t o p r o t e c t i o n a g a i n s t b i r d p r e d a t i o n . P r o v i s i o n f o r a s u i t a b l e d a y t i m e m i c r o c l i m a t e i s a n o t h e r a d v a n t a g e o f s h e l t e r u t i l i z a t i o n . Some p a r t s o f t h e s t u d y a r e a b e c o m e t o o h o t o n s u n n y s u m m e r d a y s t o p e r m i t s u r v i v a l o f e a r w i g s . E a r w i g s w i t h o u t a c c e s s t o s h e l t e r s , a n d c o n f i n e d i n s c r e e n e d c a g e s i n a r e a s o f v e r y s p a r s e v e g e t a t i o n , w e r e d e a d a f t e r a f e w h o u r s e x p o s u r e t o t h e a f t e r n o o n s u n . I f t h e c a g e s w e r e s h a d e d b y a l u m i n u m f o i l s c r e e n s , t h e e a r w i g s s u r v i v e d . I n n a t u r e e a r w i g s a r e n o t s o c o n f i n e d a n d may l e a v e a n a r e a t h a t b e c o m e s u n s u i t a b l e . T h e t e m p e r a t u r e a t w h i c h a d u l t e a r w i g s d e s e r t a s h e l t e r d u r i n g t h e d a y i s 3 8 . 4 ° C ( N = 5 7 , s d = 1 . 2 8 ) i r r e s p e c t i v e o f s e x o r b o d y w e i g h t . T h i s t e m p e r a t u r e was d e t e r m i n e d i n t h e l a b o r a t o r y u s i n g b l a c k p a p e r - t u b e s h e l t e r s s u s p e n d e d o v e r a w a t e r b a t h . T h e w a t e r b a t h was r a p i d l y h e a t e d s o t h a t t h e t e m p e r a t u r e i n t h e s h e l t e r i n c r e a s e d f r o m a p p r o x i m a t e l y 2 0 ° C t o 4 3 ° C i n a p e r i o d o f 15 m i n u t e s . T h e t e m p e r a t u r e i n t h e s h e l t e r w a s r e c o r d e d a t 1 5 - 2 0 s e c i n t e r v a l s a n d t h e t i m e t o d e p a r t u r e o f t h e e a r w i g was n o t e d . T h e t e m p e r a t u r e a t d e p a r t u r e c o u l d b e d e t e r m i n e d f r o m t h e t e m p e r a t u r e / t i m e c u r v e . T h i s t h r e s h o l d f o r d e s e r t i o n o f t h e s h e l t e r c o r r e s p o n d s t o t h e l e t h a l t e m p e r a t u r e f o r F± a u r i c u l a r i a a s d e t e r m i n e d b y v a n d e r H e e r d t ( 1 9 4 6 ) . He f o u n d t h a t a 24 h o u r e x p o s u r e t o 3 9 ° C a n d 90% H . H . w a s l e t h a l . 83 T a b l e 1 1 . I n d i v i d u a l t e m p e r a t u r e r e c o r d s f r o m p o t e n t i a l e a r w i g s h e l t e r s i t e s o n a s u n n y a f t e r n o o n ( A u g . 8 , 1 9 7 3 , m a x . a i r t e m p . 2 1 ° C ) . I n v e g e t a t i o n , t h e p r o b e was i n s e r t e d a m o n g s t e m s o r b e n e a t h l e a v e s a t t h e b a s e s o f p l a n t s H a b i t a t t y p e s T e m p e r a t u r e , ° C P l a n t a i n 3 0 . 2 , 4 0 . 8 C l o v e r 3 4 . 4 , 2 8 . 6 , 3 0 . 0 F a l s e D a n d e l i o n 3 6 . 0 , 3 9 . 2 , 4 2 . 0 , 3 1 . 3 G r a s s c l u m p s 3 4 . 3 , 3 7 . 0 , 3 8 . 9 , 4 0 . 5 , 4 1 . 9 S p a r s e d r y g r a s s 4 1 . 7 , 4 3 . 2 , 4 8 . 9 , 5 0 . 0 , 5 2 . 5 o r m o s s B e n e a t h s t o n e s 3 5 . 0 , 3 6 . 2 , 3 6 . 8 84 H h e n t e m p e r a t u r e s w e r e r e c o r d e d o n a s u n n y a f t e r n o o n i n t h e k i n d s o f p l a c e s t h a t e a r w i g s t o o k s h e l t e r n a t u r a l l y , i t was f o u n d t h a t m a n y o f t h e s e p o t e n t i a l s h e l t e r s i t e s h a d t e m p e r a t u r e s g r e a t e r t h a n t h e t h r e s h o l d f o r d e p a r t u r e f r o m s h e l t e r ( T a b l e 1 1 ) . P r o b a b l y a n i m a l s i n t h e s e s h e l t e r s w o u l d i n i t i a l l y s u f f e r f r o m h e a t s t r e s s a n d f i n a l l y d e s e r t t h e s h e l t e r , e x p o s i n g t h e m s e l v e s t o p r e d a t o r s i n t h e p r o c e s s . E a r w i g s may a l s o b e n e f i t f r o m t h e o p p o r t u n i t y f o r s o c i a l i n t e r a c t i o n t h a t r e s u l t s f r o m t h e i r t e n d e n c y t o a g g r e g a t e i n s h e l t e r s . S i n c e a g g r e g a t i o n i s o n e o f t h e w a y s e a r w i g s l o c a t e s u i t a b l e s h e l t e r , i t b e c o m e s v e r y d i f f i c u l t t o s e p a r a t e t h e a d v a n t a g e s o f s h e l t e r u t i l i z a t i o n f r o m t h e a d v a n t a g e s o f a g g r e g a t i o n . I w i l l d i s c u s s t h e s e s o c i a l i n t e r a c t i o n s a n d t h e i r c o n s e q u e n c e s l a t e r . P O P U L A T I O N S I Z E AND S P A T I A L H E T E R O G E N E I T Y I h a v e d i s c u s s e d t h r e e p o s s i b l e a d v a n t a g e s o f s h e l t e r u t i l i z a t i o n a n d s u g g e s t e d t h a t n a t u r a l l y o c c u r r i n g s h e l t e r i s i n s h o r t s u p p l y . I n t h i s s e c t i o n , I w i l l e x a m i n e t h e e f f e c t s o f t w o f a c t o r s o n t h e u t i l i z a t i o n o f a v a i l a b l e s h e l t e r a n d o n p o p u l a t i o n s i z e . T h e s e t w o f a c t o r s a r e f o o d a v a i l a b i l i t y a n d s h e l t e r d i s t r i b u t i o n . T h e n u m b e r s u s i n g a n e w l y s i t u a t e d a r t i f i c i a l s h e l t e r d u r i n g t h e d a y r a p i d l y i n c r e a s e s t o a m a x i m u m ( F i g . 1 3 ) . T h e f o r m o f t h i s c a t c h / t i m e c u r v e i s r e m i n i s c e n t o f a l o g i s t i c c u r v e , s u g g e s t i n g t h a t t h e n u m b e r s o f e a r w i g s u s i n g a s h e l t e r i s l i m i t e d b y t h e a v a i l a b i l i t y o f s o m e r e s o u r c e . 85a F i g u r e 13. The change i n mean c a t c h over time f o r f i v e newly l o c a t e d s h e l t e r s . Time, days 86 L i m i t a t i o n by food a v a i l a b i l i t y i s an obvious p o s s i b i l i t y . To t e s t t h i s h y p o t h e s i s , 10 well-spaced s h e l t e r s were allowed to accumulate earwigs f o r a few days. F i v e of these were randomly s e l e c t e d and each was pr o v i d e d with food (pollen) at two fe e d i n g s t a t i o n s l o c a t e d 10 cm on e i t h e r s i d e of the s h e l t e r s . The co n t e n t s of each s h e l t e r were then counted d a i l y . The s h e l t e r s with added food accumulated earwigs throughout the p e r i o d of o b s e r v a t i o n ( F i g . 14) while the s h e l t e r s without added food maintained a s t a b l e c a t c h . I conclude that the f a c t o r causing the observed l i m i t a t i o n of s h e l t e r u t i l i z a t i o n i s i n t r a s p e c i f i c c o m petition f o r food. I f l o c a l p o p u l a t i o n s i z e i s i n c r e a s e d by the a d d i t i o n of s h e l t e r , and the number of earwigs u t i l i z i n g s h e l t e r i s determined by food a v a i l a b i l i t y , then i t seems probable that the s p a c i n g of s h e l t e r would a f f e c t s h e l t e r u t i l i z a t i o n and l o c a l p o p u l a t i o n s i z e . I f a v a i l a b l e s h e l t e r i s p a t c h i l y d i s t r i b u t e d , c o m petition f o r food by r e s i d e n t s of adjacent s h e l t e r s might be g r e a t e r than i f s h e l t e r i s more u n i f o r m l y d i s t r i b u t e d . To determine the e f f e c t s of s h e l t e r d i s t r i b u t i o n cn s h e l t e r u t i l i z a t i o n and l o c a l p o p u l a t i o n s i z e , I conducted the f o l l o w i n g experiment. Twelve 5 X 5 m quadrats were staked out; s i x i n areas of sparse and s i x i n areas of dense v e g e t a t i o n . Each quadrat was s u b j e c t e d t o p r e l i m i n a r y sampling, a three month experimental p e r i o d , and f i n a l sampling (Appendix 3). A catch per u n i t e f f o r t method was used f o r p r e l i m i n a r y and f i n a l samples. Twelve s h e l t e r s were d i s t r i b u t e d to randomly assigned l o c a t i o n s i n each quadrat and l e f t i n s i t u f o r th r e e days. 87a F i g u r e 1 4 . T h e c h a n g e i n m e a n c a t c h o v e r t i m e , 5 s h e l t e r s p e r t r e a t m e n t . A : f o o d a d d e d 4 d a y s a f t e r p o s i t i o n i n g o f s h e l t e r s . B : n o f o o d a d d e d . 87 88 A n i m a l s w e r e r e l e a s e d a f t e r c o u n t i n g a n d s h e l t e r s w e r e r e d i s t r i b u t e d b e t w e e n s a m p l e s . T h e a v e r a g e c a t c h p e r s h e l t e r i s u s e d a s a n i n d e x o f p o p u l a t i o n s i z e i n t h e q u a d r a t s . F i v e t r e a t m e n t s w e r e a p p l i e d t o t h e s i x d e n s e l y v e g e t a t e d q u a d r a t s , a n d t h e s e w e r e r e p l i c a t e d i n t h e s p a r s e l y v e g e t a t e d q u a d r a t s . Two q u a d r a t s i n e a c h v e g e t a t i o n t y p e w e r e l e f t a s c o n t r o l s , w i t h n o a d d e d s h e l t e r . T h e o t h e r f o u r t r e a t m e n t s c o n s i s t e d o f f o u r d i f f e r e n t s p a t i a l a r r a n g e m e n t s o f 12 s h e l t e r s : t w o g r o u p s o f s i x ( 2 X 6 ) , f o u r g r o u p s o f t h r e e ( 4 X 3 ) , s i x g r o u p s o f t w o ( 6 X 2 ) , a n d 12 i n d i v i d u a l s h e l t e r s ( 1 2 X 1 ) . W i t h i n a g r o u p , t h e s h e l t e r s w e r e s e p a r a t e d b y 2 0 c m . T h e c e n t e r o f e a c h g r o u p o r i n d i v i d u a l s h e l t e r w a s a s s i g n e d t o a p o i n t i n t h e q u a d r a t . T h e p o i n t w a s r a n d o m l y s e l e c t e d f r o m a 2 0 - c m g r i d . T h e s h e l t e r s w e r e l e f t i n s i t u t h r o u g h o u t t h e s u m m e r e x c e p t when t h e y w e r e c h e c k e d t o d e t e r m i n e s h e l t e r u t i l i z a t i o n . T o d e t e r m i n e s h e l t e r u t i l i z a t i o n t h e c o n t e n t s o f t h e s h e l t e r s w e r e c o u n t e d a t t h r e e -w e e k i n t e r v a l s . T h e f i r s t s h e l t e r u t i l i z a t i o n s a m p l e f r o m d e n s e l y v e g e t a t e d q u a d r a t ( 2 X 6 ) g a v e a n u n e x p e c t e d l y h i g h v a l u e ( A p p e n d i x 4) . B e c a u s e o f t h i s h i g h v a l u e , I r e c h e c k e d t h e v e g e t a t i o n d e n s i t i e s o f a l l q u a d r a t s a n d f o u n d t h a t t h i s q u a d r a t w a s i n t e r m e d i a t e b e t w e e n d e n s e l y a n d s p a r s e l y v e g e t a t e d q u a d r a t s . P e r h a p s m o r e s i g n i f i c a n t l y t h i s q u a d r a t d i f f e r e d i n v e g e t a t i o n c o m p o s i t i o n f r o m t h e o t h e r d e n s e l y v e g e t a t e d q u a d r a t s . T h e m o s t c h a r a c t e r i s t i c s p e c i e s o f s p a r s e l y v e g e t a t e d q u a d r a t s w e r e r e d c l o v e r a n d f a l s e d a n d e l i o n . T h e s e s p e c i e s w e r e a l s o a b u n d a n t o n d e n s e l y v e g e t a t e d q u a d r a t ( 2 X 6 ) . T h e m o s t c h a r a c t e r i s t i c s p e c i e s 89 o n t h e d e n s e l y v e g e t a t e d q u a d r a t s w e r e g r a s s e s . B a s e d o n t h e s e c o n s i d e r a t i o n s d e n s e l y v e g e t a t e d q u a d r a t ( 2 X 6 ) was r e a s s i g n e d t o t h e s p a r s e v e g e t a t i o n c a t e g o r y . T h e s h e l t e r d i s t r i b u t i o n o n t h i s q u a d r a t r e m a i n e d u n a l t e r e d . T h e e f f e c t o f s h e l t e r d i s t r i b u t i o n o n s h e l t e r u t i l i z a t i o n i s m a r k e d ( F i g . 15 ) ( A p p e n d i x 4 ) . S h e l t e r u t i l i z a t i o n i n c r e a s e s f r o m l o w v a l u e s w h e r e s h e l t e r s a r e m o s t c l u m p e d t o h i g h v a l u e s w h e r e s h e l t e r s a r e l e s s c l u m p e d . T h e t r e n d i s t h e s a m e f o r b o t h s p a r s e l y a n d d e n s e l y v e g e t a t e d q u a d r a t s . T h i s t r e n d r e f l e c t s a p o s i t i v e s l o p e ( P < . 0 5 ) f o r t h e s p a r s e l y v e g e t a t e d q u a d r a t s . A n a l y s i s o f v a r i a n c e i n d i c a t e s t h a t t h e r e a r e a l s o d i f f e r e n c e s b e t w e e n t r e a t m e n t s i n t h e d e n s e l y v e g e t a t e d q u a d r a t s . T h e s e r e s u l t s s u p p o r t t h e h y p o t h e s i s t h a t s h e l t e r s p a c i n g c a n a f f e c t s h e l t e r u t i l i z a t i o n a n d a r e c o n s i s t e n t w i t h t h e v i e w t h a t t h e e f f e c t s o f s h e l t e r s p a c i n g r e s u l t f r o m c o m p e t i t i o n f o r f o o d b y e a r w i g s i n a d j a c e n t s h e l t e r s . T h e e f f e c t s o f s h e l t e r d i s t r i b u t i o n o n p o p u l a t i o n a r e n o t s o c l e a r c u t ; h o w e v e r , a s i m i l a r t r e n d i s e v i d e n t ( F i g . 1 6 ) . T h e c o n t r o l q u a d r a t s w i t h n o a d d e d s h e l t e r h a v e l o w p o p u l a t i o n s a s w a s o b s e r v e d i n a p r e v i o u s e x p e r i m e n t . Q u a d r a t s w i t h t h e m o s t c l u m p e d s h e l t e r d i s t r i b u t i o n s h a v e t h e n e x t l o w e s t p o p u l a t i o n s i z e . A n a l y s i s o f v a r i a n c e ( A p p e n d i x 5) i n d i c a t e s t h e r e a r e s i g n i f i c a n t t r e a t m e n t e f f e c t s f o r b o t h s p a r s e l y a n d d e n s e l y v e g e t a t e d q u a d r a t s . A m u l t i p l e l i n e a r r e g r e s s i o n m o d e l o f t h e f o r m : Y = a + b l x l + b 2 x 2 w h e r e y i s p o p u l a t i o n s i z e , x 1 i s t r e a t m e n t , a n d x 2 i s 9 0 a F i g u r e 1 5 . T h e e f f e c t s o f s h e l t e r d i s t r i b u t i o n o n s h e l t e r u t i l i z a t i o n . T r e a t m e n t s c o n s i s t o f 12 s h e l t e r s g r o u p e d i n d i f f e r e n t w a y s , i . e . , 2 x 6 : - 2 g r o u p s o f 6 s h e l t e r s o n a 2 5 - m 2 q u a d r a t , k - s p a r s e v e g e t a t i o n . B - d e n s e v e g e t a t i o n . 90 28 c 20 .o o N 10 15 c .o o N 10 B 2X6 4X3 6X2 12X1 She l ter Distr ibution 91a F i g u r e 1 6 . T h e e f f e c t s o f s h e l t e r , a d d e d i n v a r i o u s a r r a n g e m e n t s , o n m e a n c a t c h a f t e r 3 m o n t h s o f e x p e r i m e n t a l t r e a t m e n t . C o n t r o l - n o a d d e d s h e l t e r . A - s p a r s e v e g e t a t i o n . B - d e n s e v e g e t a t i o n . f 91 O U c o 3 l h u o u c D B C O N T R O L 2X6 4X3 6X2 12X1 9 2 p r e l i m i n a r y p o p u l a t i o n s i z e , a c c o u n t s f o r a s i g n i f i c a n t a m o u n t o f t h e v a r i a t i o n ( P < . 0 0 5 ) f o r b o t h d e n s e l y a n d s p a r s e l y v e g e t a t e d q u a d r a t s . I n b o t h c a s e s , t r e a t m e n t i s t h e b e s t p r e d i c t o r o f p o p u l a t i o n s i z e . T h e s e r e s u l t s a r e c o n s i s t e n t w i t h t h e h y p o t h e s i s t h a t s h e l t e r a v a i l a b l i l i t y c a n a f f e c t l o c a l e a r w i g p o p u l a t i o n s i z e a n d t h a t s h e l t e r s p a c i n g c a n a l s o i n f l u e n c e e a r w i g p o p u l a t i o n s b y a f f e c t i n g s h e l t e r u t i l i z a t i o n . S H E L T E R U T I L I Z A T I O N AND F O R A G I N G B E H A V I O U R How d o e a r w i g s s e l e c t a s h e l t e r ? T h e y s h o w t h i g m o t a x i s , h y g r o k i n e s i s , p h o t o k i n e s i s , a n d n e g a t i v e g e o t a x i s ( W e y r a u c h , 1 9 2 9 b ) . T h e s e b e h a v i o u r a l r e s p o n s e s a r e u n d o u b t e d l y i m p o r t a n t i n t h e s e l e c t i o n o f a s u i t a b l e s h e l t e r . E a r w i g s a l s o a g g r e g a t e , b u t a g g r e g a t i o n c a n r e s u l t f r o m c o n c e n t r a t i o n o f a n i m a l s i n u n c o m m o n a n d h i g h l y s u i t a b l e s i t u a t i o n s , o r r e f l e c t a n a c t i v e b e h a v i o u r a l r e s p o n s e . I t c a n b e r e a d i l y d e m o n s t r a t e d t h a t a g g r e g a t i o n i s a n a c t i v e b e h a v i o u r a l p r o c e s s i n | \ a u r i c u l a r i a b y o f f e r i n g e a r w i g s a c h o i c e b e t w e e n t w o i d e n t i c a l s h e l t e r s , o n e o f w h i c h c o n t a i n s e a r w i g s (A) a n d o n e w h i c h d o e s n o t (B) . When a n a n i m a l was r e l e a s e d i n t o a t e s t s i t u a t i o n d u r i n g t h e d a y i t e n t e r e d t h e f i r s t s h e l t e r i t e n c o u n t e r e d a n d s t a y e d t h e r e u n t i l n i g h t f a l l . I t e n c o u n t e r e d e i t h e r s h e l t e r w i t h e q u a l p r o b a b i l i t y (7 i n A v s 6 i n B ) . B y t h e n e x t m o r n i n g m o s t o f t h e t e s t a n i m a l s t h a t w e r e a l o n e i n a s h e l t e r h a d r e l o c a t e d t h e m s e l v e s i n t h e s h e l t e r c o n t a i n i n g e a r w i g s ( 3 2 i n A a n d 4 i n B ) . I c o n c l u d e t h a t s h e l t e r s s i t e s a r e m o r e a c c e p t a b l e i f o c c u p i e d b y o t h e r e a r w i g s . T h i s c o n c l u s i o n i s s u p p o r t e d b y f i e l d o b s e r v a t i o n s w h i c h 9 3 i n d i c a t e d t h a t t h e n u m b e r o f new a r r i v a l s a t a r e c e n t l y l o c a t e d s h e l t e r w a s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h t h e n u m b e r i n t h e s h e l t e r o n t h e p r e v i o u s d a y ( F i g . 1 7 ) . E a r w i g s h a v e a c h a r a c t e r i s t i c o d o u r w h i c h i s n o t i c e a b l e i n a s h e l t e r e v e n a f t e r e a r w i g s h a v e b e e n r e m o v e d . I t s e e m e d p o s s i b l e t h a t e a r w i g s m i g h t b e a b l e t o u s e t h i s o d o u r e i t h e r t o l o c a t e a s h e l t e r o r a s a n a g g r e g a t i o n s t i m u l u s . T e s t s d e s i g n e d t o d e t e c t b e h a v i o u r a l r e s p o n s e s o f e a r w i g s t o e a r w i g o d o u r s w e r e e q u i v o c a l , h o w e v e r . A s t a n d a r d p r o c e d u r e f o r d e t e c t i n g a r e s p o n s e t o o d o u r s i n v o l v e s p l a c i n g a t e s t m a t e r i a l i n a w e l l i n a n a r e n a . I n a s e c o n d w e l l , d i s t i l l e d w a t e r i s p l a c e d a s a c o n t r o l . T h e f l o o r o f t h e a r e n a i s c o v e r e d b y a s h e e t o f p a p e r i n w h i c h m a n y p i n h o l e s h a v e b e e n m a d e , w h e n r e l e a s e d i n t o s u c h a n a r e n a m a n y i n s e c t s r e s p o n d b y c h a n g i n g t h e i r s p e e d o f m o v e m e n t o r f r e q u e n c y o f t u r n i n g w h e n t h e y c r o s s a w e l l c o n t a i n i n g t h e a p p r o p r i a t e t e s t m a t e r i a l ( B o r d e n , B r o w n l e e , a n d S i l v e r s t e i n , 1 9 6 8 ) . When l i v e e a r w i g s w e r e u s e d a s t h e t e s t m a t e r i a l , n e i t h e r a d u l t n o r n y m p h a l e a r w i g s s h o w e d s u c h r e s p o n s e s d u r i n g d a y t i m e t e s t s . A s e c o n d t e s t w a s c o n d u c t e d i n t h e s a m e k i n d o f a r e n a . A p i e c e o f c o r r u g a t e d b l a c k p a p e r a s s h e l t e r w a s p l a c e d o v e r e a c h w e l l a n d a n e a r w i g w a s i n t r o d u c e d t o t h e a r e n a d u r i n g t h e d a y . T h e p o s i t i o n o f t h e e a r w i g w a s n o t e d o n t h e f o l l o w i n g d a y . I e x p e c t e d t h a t e a r w i g s w o u l d c h o o s e t h e s h e l t e r o v e r t h e t e s t m a t e r i a l i f o d o u r s w e r e u s e d e i t h e r t o l o c a t e a g g r e g a t i o n s a t a d i s t a n c e , o r made s h e l t e r s m o r e a t t r a c t i v e . A d u l t s c h o s e s h e l t e r s o v e r t h e t e s t m a t e r i a l m o r e o f t e n t h a n n o t (9 v s 3 ) , 94a F i g u r e 1 7 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e m e a n n u m b e r o f new a r r i v a l s t o a s h e l t e r d u r i n g a n i g h t a n d t h e mean n u m b e r o f o c c u p a n t s o n t h e p r e v i o u s d a y . & s p a r s e v e g e t a t i o n , r e g r e s s i o n s i g n i f i c a n t ( P < . 0 1 ) . E d e n s e v e g e t a t i o n , r e g r e s s i o n n o t s i g n i f i c a n t ( P < . 1 0 ) . F i v e s h e l t e r s p e r v e g e t a t i o n t y p e . \ 94 M e a n C a t c h , P r e v i o u s D a y 95 b u t n y m p h s s h o w e d n o p r e f e r e n c e (11 v s 12) . l a b o r a t o r y o b s e r v a t i o n o f n o c t u r n a l l o c a t i o n o f s h e l t e r i n d i c a t e d t h a t e a r w i g s m i g h t o r i e n t a t v e r y s h o r t d i s t a n c e s t o s h e l t e r s c o n t a i n i n g e a r w i g s . S h e l t e r s c o n s i s t e d o f n a r r o w g r o o v e d b o a r d s w h i c h p e r m i t t e d e n t r y o n l y a t t h e e n d s . T h e t y p i c a l b e h a v i o u r a l s e q u e n c e l e a d i n g t o e n t r y o f a s h e l t e r was a s f o l l o w s . E a r w i g s s p e n t m u c h o f t h e i r t i m e w a n d e r i n g a r o u n d t h e p e r i p h e r y o f t h e a r e n a . O c c a s i o n a l l y a n e a r w i g w o u l d c r o s s t h e f l o o r o f t h e a r e n a w h e r e s h e l t e r s w e r e l o c a t e d . U s u a l l y i t s p a t h w a s s t r a i g h t u n l e s s i n t e r r u p t e d b y a f o o d i t e m o r a n o b s t a c l e . E a r w i g s w e r e n e v e r o b s e r v e d t o h e a d d i r e c t l y f o r t h e e n t r a n c e o f a s h e l t e r o r t o c h a n g e t h e i r d i r e c t i o n t o w a r d s a s h e l t e r i f t h e y p a s s e d n e a r b y . O c c a s i o n a l l y a n e a r w i g w o u l d e n c o u n t e r a s h e l t e r , u s u a l l y i t s l o n g a x i s . T h e t w o l o n g s i d e s o f a s h e l t e r d i f f e r e d . T h e t a r p a p e r b o t t o m w a s t a p e d a l o n g o n e e d g e , b u t w a s f r e e a l o n g t h e o t h e r e d g e . E a r w i g s r e s p o n d e d d i f f e r e n t l y t o t h e t w o e d g e s . A n e a r w i g e n c o u n t e r i n g t h e t a p e d e d g e t r e a t e d i t j u s t l i k e a n y o t h e r v e r t i c a l o b s t a c l e . I t e i t h e r t u r n e d a n d f o l l o w e d t h e e d g e o r s c a l e d t h e s u r f a c e , w i t h o u t s h o w i n g a n y c h a n g e i n r a t e o f m o v e m e n t . I f i t f o l l o w e d t h e e d g e t o t h e e n d a n d c o n t a c t e d t h e e n t r a n c e i t s a n t e n n a e w o u l d b e c o m e a c t i v e a n d i t u s u a l l y w o u l d q u i c k l y e n t e r . A n e a r w i g c o n t a c t i n g t h e o t h e r s i d e o f t h e s h e l t e r o f t e n b e c a m e a g i t a t e d ; i t s a n t e n n a e m o v e d r a p i d l y a n d i t t r a v e l l e d r a p i d l y b a c k a n d f o r t h a l o n g t h e s i d e o f t h e s h e l t e r u n t i l o n e e n d w a s r e a c h e d . T h e e a r w i g t h e n i m m e d i a t e l y e n t e r e d t h e s h e l t e r . T h e s e o b s e r v a t i o n s s u g g e s t t h a t e a r w i g s d e t e c t t h e o d o u r o f n e a r b y c o n s p e c i f i c s 9 6 f r o m t h e f r e e e d g e a s w e l l a s t h e e n t r a n c e , b u t o n l y a t v e r y c l o s e r a n g e , p e r h a p s a f e w cm o r l e s s . A s s u m i n g t h a t o d o u r a t s h o r t r a n g e d o e s p l a y a r o l e i n a g g r e g a t i o n , c a n o d o u r a l o n e i n c r e a s e t h e a t t r a c t i v e n e s s o f s h e l t e r t o e a r w i g s ? C o m p a r i s o n o f t h e a t t r a c t i v e n e s s o f s h e l t e r s t h a t h a v e n o t h a r b o r e d e a r w i g s t o s h e l t e r s t h a t h a v e b e e n e x t e n s i v e l y a n d r e c e n t l y u s e d b y e a r w i g s i n d i c a t e s t h a t o d o u r a l o n e d o e s n o t a f f e c t u t i l i z a t i o n . I n t h e f i e l d , t e n c o n d i t i o n e d s h e l t e r s a c c u m u l a t e d 2 0 e a r w i g s o v e r o n e n i g h t ; t e n c l e a n s h e l t e r s a c c u m u l a t e d 2 7 e a r w i g s . I n t h e l a b o r a t o r y , 12 e a r w i g s c h o s e c o n d i t i o n e d s h e l t e r s a n d 11 c h o s e t h e c l e a n s h e l t e r s . I c o n c l u d e t h a t s h e l t e r s c u r r e n t l y o c c u p i e d b y e a r w i g s a r e m o r e a t t r a c t i v e t o e a r w i g s s e e k i n g s h e l t e r . T h i s a g g r e g a t i n g b e h a v i o u r p r o b a b l y i n v o l v e s e a r w i g - p r o d u c e d o d o u r s , b u t r e s i d u a l o d o u r s a r e n o t a s u f f i c i e n t s t i m u l u s . E v e n f r e s h o d o u r s d o n o t e n a b l e a n e a r w i g t o o r i e n t t o w a r d s s h e l t e r s a t a d i s t a n c e g r e a t e r t h a n a f e w c m . T h e p r o b a b i l i t y t h a t a n e a r w i g w i l l a c c e p t a s h e l t e r i s a f f e c t e d b y t h e c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e s h e l t e r , p a r t i c u l a r l y t h e p r e s e n c e o f e a r w i g s i n t h e s h e l t e r . E n d o g e n o u s f a c t o r s c a n a l s o a f f e c t t h e p r o b a b i l i t y t h a t a f o r a g i n g e a r w i g w i l l a c c e p t a s h e l t e r i t e n c o u n t e r s . I n s m a l l a r e n a s w h e r e s h e l t e r s a r e s o o n l o c a t e d , e a r w i g s u s u a l l y r e - e n t e r t h e s h e l t e r a s s o o n a s t h e y h a v e f e d . A n u m b e r o f f o r a g i n g e x c u r s i o n s a n d f e e d i n g b o u t s ( p e r i o d s d u r i n g w h i c h a n e a r w i g i s i n a f o o d d i s h ) may f o l l o w b e f o r e t h e s h e l t e r i s f i n a l l y o c c u p i e d f o r t h e r e s t o f t h e n i g h t a n d t h e f o l l o w i n g d a y . A n e a r w i g t h a t e n c o u n t e r s t h e s h e l t e r 97 b e f o r e i t has f e d o f t e n does not r e - e n t e r , and i f i t does i t u s u a l l y soon d e p a r t s a g a i n . To determine the e f f e c t of f e e d i n g on t h e number o f e x c u r s i o n s , t e n c o n t a i n e r s each c o n t a i n i n g a s h e l t e r , a f o o d d i s h , and a female e a r w i g were watched through one n i g h t . The mean number o f e x c u r s i o n s per a n i m a l was 3.9. The fo o d d i s h was removed b e f o r e the f o l l o w i n g n i g h t and the e a r w i g s were o b s e r v e d a g a i n . The mean number of e x c u r s i o n s r o s e t o 6.7. Duri n g the same n i g h t , f o u r o t h e r a n i m a l s t o whom food was a v a i l a b l e made on average 2.8 e x c u r s i o n s each.- These o b s e r v a t i o n s i n d i c a t e t h a t an e a r w i g t h a t has f e d r e c e n t l y i s more l i k e l y t o s t a y i n a s h e l t e r i t l o c a t e s than an e a r w i g t h a t has not f e d . I n the f i e l d i t was not p o s s i b l e t o determine the p r o b a b i l i t y t h a t a f o r a g i n g e a r w i g would accept a s h e l t e r . An i n d i r e c t t e s t of t h e h y p o t h e s i s t h a t r e c e n t f e e d i n g i n c r e a s e s t h e a c c e p t a n c e o f s h e l t e r was conducted by comparing the numbers of e a r w i g s o c c u p y i n g newly s i t u a t e d s h e l t e r s h a v i n g a d j a c e n t f e e d i n g s t a t i o n s w i t h newly s i t u a t e d s h e l t e r s not h a v i n g a r t i f i c i a l l y p r o v i d e d f o o d . D u r i n g one n i g h t e i g h t s h e l t e r s w i t h a d j a c e n t f e e d i n g s t a t i o n s accumulated an average of 6.8 e a r w i g s each; the e i g h t c o n t r o l s h e l t e r s accumulated 2.3 e a r w i g s each ( P < . Q 1 ) . L a b o r a t o r y o b s e r v a t i o n s s u g g e s t t h a t e a r w i g s a r e not a t t r a c t e d t o f o o d from a d i s t a n c e . T h e r e f o r e t h e s e r e s u l t s i n d i c a t e t h a t e a r w i g s do not encounter t h e s h e l t e r s w i t h a d j a c e n t f o o d more f r e q u e n t l y , but t h a t a n i m a l s e n c o u n t e r i n g t h e s e s h e l t e r s a re more l i k e l y t o have f e d r e c e n t l y and so a c c e p t t h e s h e l t e r . 9 8 A c c e p t a n c e o f s h e l t e r b y e a r w i g s i n c r e a s e s a s d a w n a p p r o a c h e s . I n t h e l a b o r a t o r y , f o r a g i n g a c t i v i t y i s c o n c e n t r a t e d i n t h e f i r s t h a l f o f t h e d a r k p e r i o d . W h e t h e r o r n o t t h e y h a v e f e d , f e w a n i m a l s a r e a c t i v e i n t h e l a t t e r p a r t o f t h e n i g h t . I n t h e f i e l d , t h e d i e l f o r a g i n g p a t t e r n w a s a s c e r t a i n e d b y c o u n t i n g t h e n u m b e r s o f a n i m a l s i n s h e l t e r s a t 2 - h r i n t e r v a l s t h r o u g h a 2 4 h o u r p e r i o d . E a r w i g s l e f t t h e s h e l t e r s j u s t a f t e r d a r k a n d s t a r t e d r e l o c a t i n g s h e l t e r s a b o u t t h e m i d d l e o f t h e n i g h t , a p a t t e r n s i m i l a r t o t h a t o b s e r v e d i n t h e l a b o r a t o r y . O n e c l e a r n i g h t , d e p a r t u r e s f r o m i n d i v i d u a l s h e l t e r s w e r e o b s e r v e d b y g e n t l y l i f t i n g s h e l t e r s a n d p l a c i n g t h e m o n s h e e t s o f c a r d b o a r d . S t a r l i g h t w a s s u f f i c i e n t t o s e e e a r w i g s a g a i n s t t h i s p l a i n b a c k g r o u n d . T h e y s t a r t e d l e a v i n g t h e s h e l t e r w h e n i t w a s . a l m o s t c o m p l e t e l y d a r k ; j u s t a f a i n t l i g h t c o u l d b e s e e n i n t h e w e s t e r n s k y . E a r w i g s a c c u m u l a t e i n n e w l y a v a i l a b l e s h e l t e r ; t h e ; d a i l y c a t c h i n c r e a s e s w i t h t i m e u n l e s s o c c u p a n t s a r e f o r c e d o u t w h e n t h e y a r e c o u n t e d . I f e a r w i g s a r e c h a s e d o u t o f . a s h e l t e r e a c h d a y , t h e d a i l y c a t c h d o e s n o t i n c r e a s e ( F i g . 1 8 ) . T h e s i z e o f t h e c a t c h d u r i n g t h e e a r l y p h a s e o f s h e l t e r o c c u p a t i o n i s p r o p o r t i o n a l t o t h e n u m b e r o f d a y s e a r w i g s a c c u m u l a t e i n t h e s h e l t e r s ( T a b l e 1 2 ) . A c c u m u l a t i o n o f e a r w i g s i n a s h e l t e r r e s u l t s f r o m t w o p r o c e s s e s : 1) O n l y s o m e o f t h e a n i m a l s l e a v e t h e s h e l t e r s t o f o r a g e e v e r y n i g h t , a n d 2) B a n y o f t h o s e t h a t d o f o r a g e r e t u r n t o t h e s a m e s h e l t e r a f t e r f o r a g i n g . T h e . n u m b e r s l e a v i n g a s h e l t e r t o f o r a g e o n a n y n i g h t c a n b e d e t e r m i n e d b y p l a c i n g a 99a F i g u r e 1 8 . T h e c h a n g e i n d a i l y m e a n c a t c h w i t h t i m e when a l l o c c u p a n t s a r e f o r c e d o u t o f t h e s h e l t e r a f t e r b e i n g c o u n t e d i n t h e A . M . R e s u l t s f r o m 5 s h e l t e r s . J 1 J _J 1 I I I I 1_ l_ I I L_ 1 5 10 14 Time, days 100 Table 12. The e f fect of duration of a v a i l a b i l i t y of newly s i tuated she l ters on catch . Treatment e f fects s i g n i f i c a n t (P<.05). Five she l ters per treatment per r e p l i c a t e . Time to Mean Number sample catch of in days rep l i ca te s 1 2 3 7.3 9.2 17.1 13 6 101 s h e l t e r o n t o p o f a g l a s s j a r t h a t h a s b e e n p a i n t e d w i t h a b a n d o f F l u o n . A n i m a l s l e a v i n g t h e s h e l t e r w a l k d o w n t h e s i d e o f t h e j a r , c o n t a c t t h e F l u o n a n d s l i d e o f f . N o a n i m a l c a n r e a c h t h e s h e l t e r a c r o s s t h e F l u o n b a r r i e r . On t w o s e p a r a t e n i g h t s t h e p e r c e n t a g e s f o r a g i n g f r o m f i v e s h e l t e r s w e r e 5 1 % (21 o u t o f 41 e a r w i g s ) a n d 8% (5 o u t o f 5 9 a n i m a l s ) . I h a v e n o t s t u d i e d t h e f a c t o r s a f f e c t i n g t h e n u m b e r s o f f o r a g e r s , b u t C h a n t a n d M c L e o d ( 1 9 5 2 ) f o u n d e f f e c t s o f w e a t h e r o n t h e n u m b e r s o f new o c c u p a n t s o f s h e l t e r s . T h e i r r e s u l t s may r e f l e c t e f f e c t s o f w e a t h e r o n t h e n u m b e r o f f o r a g e r s . C a s u a l o b s e r v a t i o n s i n t h e l a b o r a t o r y s u g g e s t t h a t f e m a l e s f o r a g e m o r e t h a n m a l e s a n d a d u l t s m o r e t h a n n y m p h s . T h e l a r g e p r o p o r t i o n o f r e c a p t u r e s o f m a r k e d a n i m a l s i n t h e s a m e s h e l t e r n i g h t a f t e r n i g h t s u g g e s t e d t h a t e a r w i g s m i g h t h a v e a m e c h a n i s m f o r r e l o c a t i n g a s h e l t e r a f t e r f i n i s h i n g t h e i r f o r a g i n g p e r i o d . H o w e v e r , t h e h y p o t h e s i s t h a t e a r w i g s h o m e d u r i n g t h e f r e e - f o r a g i n g p h a s e h a s p r o v e d i n c o r r e c t . When s h e l t e r s w e r e p l a c e d s i d e b y s i d e b u t s e p a r a t e d b y 2 0 c m , a n i m a l s e x c h a n g e d s h e l t e r s n i g h t l y . I n t h e l a b o r a t o r y , h o m i n g was s t u d i e d i n a 1 X 1 . 3 m a r e n a u s i n g 15 cm g r o o v e d b o a r d s a s s h e l t e r s . A s h e l t e r w a s p l a c e d i n t h e c e n t e r o f e a c h g u a r t e r o f t h e a r e n a a n d s m a l l f o o d d i s h e s w e r e p r o v i d e d 5 cm f r o m e a c h s h e l t e r . F i v e i n d i v i d u a l l y m a r k e d a d u l t e a r w i g s w e r e p l a c e d i n e a c h s h e l t e r a n d t h e l o c a t i o n o f a l l e a r w i g s was n o t e d d a i l y f o r 13 d a y s . I f i t i s a s s u m e d t h a t e v e r y e a r w i g h a d t h e o p p o r t u n i t y t o c h a n g e i t s s h e l t e r e v e r y n i g h t , t h e r e w e r e 1 7 3 o p p o r t u n i t i e s t o r e l o c a t e , d i s c o u n t i n g d e a t h s a n d a n i m a l s t h a t d i d n o t l o c a t e 1 0 2 s h e l t e r s . O n l y 21 r e l o c a t i o n s o r 1 2 % o f t h e p o s s i b l e d i d o c c u r . T h i s r e l o c a t i o n r a t e w a s s u f f i c i e n t t o m a r k e d l y a f f e c t t h e d i s t r i b u t i o n o f a n i m a l s . B y t h e e n d o f t h e p e r i o d a l l a n i m a l s h a d a c c u m u l a t e d i n t w o o f t h e f o u r s h e l t e r s , a n d o n l y f i v e d i d n o t c h a n g e s h e l t e r s a t l e a s t o n c e . T h e e x p e r i m e n t w a s r e p e a t e d w i t h t h e f o o d d i s h e s a r o u n d t h e p e r i m e t e r o f t h e a r e n a a t s o m e d i s t a n c e f r o m t h e s h e l t e r s . O n d e r t h e s e c o n d i t i o n s , t h e r e l o c a t i o n r a t e w a s 2 6 % a n d w i t h i n f o u r d a y s a l l a n i m a l s h a d o c c u p i e d o n e s h e l t e r . A t t h i s p o i n t t h e r e l o c a t i o n r a t e d r o p p e d t o z e r o d u r i n g t h e n e x t f e w . n i g h t s p r e s u m a b l y b e c a u s e u n o c c u p i e d s h e l t e r s b e c a m e m u c h l e s s a c c e p t a b l e a s s h e l t e r . I c o n c l u d e t h a t a l o w l o s s r a t e o f a n i m a l s f r o m a s h e l t e r i n n a t u r e c a n b e a c c o u n t e d f o r b y a s s u m i n g a s h o r t f o r a g i n g d i s t a n c e b e c a u s e t h e r e i s f o o d a v a i l a b l e n e a r b y , a n d a s h o r t a g e o f a l t e r n a t e s h e l t e r n e a r b y t h a t i s a s s u i t a b l e a s t h e g r o o v e d b o a r d s h e l t e r s t h a t I p r o v i d e . D i r e c t o b s e r v a t i o n o f f o r a g i n g was a t t e m p t e d u s i n g a n i m a l s m a r k e d w i t h f l u o r e s c e n t p a i n t , a n d a l o n g - w a v e U.V. l a m p t o f o l l o w t h e i r m o v e m e n t s . H o w e v e r , e a r w i g s w e r e d i f f i c u l t t o l o c a t e i n t h e v e g e t a t i o n a n d r e a c t e d t o t h e l i g h t b y s t o p p i n g . Some m a r k e d e a r w i g s w e r e l o c a t e d a t o r b e y o n d a 5 0 - c m r a d i u s o f t h e r e l e a s e s h e l t e r w i t h i n o n e h o u r o f t h e s t a r t o f t h e f o r a g i n g p e r i o d , b u t m o s t w e r e o b s e r v e d c l o s e t o t h e s h e l t e r . i I n d i r e c t m e a s u r e s o f e a r w i g t r a v e l i n d i c a t e t h a t e a r w i g s a r e c a p a b l e o f c o v e r i n g much g r e a t e r d i s t a n c e s . A m a r k a n d r e c a p t u r e t e c h n i q u e w a s u s e d t o m e a s u r e t h e n i g h t l y d i s p l a c e m e n t 1 0 3 o f e a r w i g s f r o m a r e l e a s e p o i n t . I n a 10 X 10 m q u a d r a t w i t h s h e l t e r s a t o n e - m e t e r i n t e r v a l s , t h e e a r w i g s i n c e n t r a l l y l o c a t e d s h e l t e r s w e r e m a r k e d a n d t h e s h e l t e r s w e r e r e p l a c e d . A l l s h e l t e r s i n t h e q u a d r a t w e r e c h e c k e d d a i l y f o r m a r k e d a n i m a l s . T h e a v e r a g e d i s p l a c e m e n t d u r i n g t h e f i r s t n i g h t w a s 1 . 2 m a n d i n c r e a s e d g r a d u a l l y o n s u c c e s s i v e n i g h t s ( F i g . 1 9 ) ; t h e m a x i m u m o b s e r v e d d i s p l a c e m e n t i n o n e n i g h t f o r a n y i n d i v i d u a l w a s 8 m. T h e m e a n i n g f u l n e s s o f a m e a s u r e s u c h a s m e a n d i s p l a c e m e n t i s q u e s t i o n a b l e f o r t w o r e a s o n s . M e a n d i s p l a c e m e n t i n t h i s s i t u a t i o n i s a c o m b i n a t i o n o f m e a s u r e d d i s p l a c e m e n t s o f a n i m a l s t h a t c h a n g e s h e l t e r s p l u s a l a r g e n u m b e r o f z e r o d i s p l a c e m e n t s f o r a n i m a l s t h a t d o n o t f o r a g e o r t h a t r e l o c a t e t h e . r e l e a s e s h e l t e r . M o r e s i g n i f i c a n t l y , t h e s p a c i n g o f t h e s h e l t e r s may a f f e c t t h e a m o u n t o f d i s p l a c e m e n t b e c a u s e s h e l t e r s i n t e r r u p t t h e t r a v e l s o f e a r w i g s . T h e m a x i m u m o b s e r v e d d i s p l a c e m e n t i n d i c a t e s t h a t e a r w i g s a r e c a p a b l e o f t r a v e l l i n g l o n g d i s t a n c e s i n r e l a t i o n t o t h e s c a l e a t w h i c h I o p e r a t e d i n t h i s s t u d y . V a n d e r H e e r d t ( 1 9 4 6 ) f o u n d a r u n n i n g s p e e d o f 3 c m / s e c a t 1 5 ° C , s u g g e s t i n g t h a t e v e n t h e m a x i m u m n i g h t l y d i s p l a c e m e n t o b s e r v e d i n t h i s s t u d y m i g h t b e a n u n d e r e s t i m a t e o f t h e e a r w i g ' s c a p a b i l i t i e s . I n r e l a t i o n t o s t u d i e s o f s h e l t e r u t i l i z a t i o n , i t i s m o r e u s e f u l t o k n o w t h e a b i l i t y o f e a r w i g s t o l o c a t e s h e l t e r t h a n t h e i r c a p a c i t y f o r d i s p l a c e m e n t . T o e s t i m a t e t h e p r o b a b i l i t y o f s h e l t e r l o c a t i o n f r o m v a r i o u s d i s t a n c e s , m a r k e d e a r w i g s w e r e p l a c e d i n v i a l s p l u g g e d w i t h c o t t o n . A t d u s k , t h e v i a l s w e r e a r r a n g e d a t v a r i o u s d i s t a n c e s f r o m s h e l t e r s . J u s t a t d a r k w h e n 104a F i g u r e 1 9 . T h e mean d i s p l a c e m e n t o f f o u r t h i n s t a r n y m p h s f r o m r e l e a s e s h e l t e r s o n s u c c e s s i v e d a y s . 53 e a r w i g s w e r e r e l e a s e d f r o m 3 s h e l t e r s . B y d a y e i g h t 12 m a r k e d e a r w i g s w e r e r e c a p t u r e d . M e a n Displacement, m 1 0 5 f o r a g i n g w o u l d n o r m a l l y c o m m e n c e , t h e c o t t o n p l u g s w e r e r e m o v e d , E a r l y t h e n e x t m o r n i n g , s h e l t e r s w e r e c h e c k e d t o d e t e r m i n e h o w m a n y r e l e a s e d a n i m a l s l o c a t e d t h e s h e l t e r s . T h e p r o p o r t i o n o f a n i m a l s l o c a t i n g t h e s h e l t e r s w a s s m a l l e r i n d e n s e l y v e g e t a t e d a r e a s a n d d e c r e a s e d w i t h r e l e a s e d i s t a n c e ( F i g . 2 0 ) . A t a r e l e a s e d i s t a n c e o f 5 0 c m , t h e n u m b e r o f e a r w i g s l o c a t i n g t h e s h e l t e r s w a s n e g l i g i b l e . T h e c o m p e t i t i v e i n t e r a c t i o n s t h a t l i m i t t h e u t i l i z a t i o n o f a s h e l t e r a r e d i f f i c u l t t o s t u d y b e c a u s e o f t h e p r o b l e m s o f o b s e r v i n g f o r a g i n g e a r w i g s i n n a t u r e . I n t h e l a b o r a t o r y , t h e e f f e c t s o f g r o u p s i z e o n g r o w t h w e r e s t u d i e d b y r e a r i n g a n i m a l s a t t h r e e d e n s i t i e s i n s m a l l p a p e r c o n t a i n e r s . S e c o n d - i n s t a r n y m p h s w e r e r a n d o m l y a s s i g n e d t o 1 X 11 cm c o n t a i n e r s w i t h c l e a r p l a s t i c l i d s . E a c h c o n t a i n e r w a s p r o v i d e d w i t h a b l a c k p a p e r t u b e s h e l t e r , a w a t e r d i s h , a n d a f o o d d i s h c o n t a i n i n g p o l l e n . T h e f o o d d i s h w a s c h a n g e d r e g u l a r l y a n d f o o d was s u p p l i e d i n e x c e s s o f t h e a n i m a l s * n e e d s . T e n c o n t a i n e r s h a d 1 a n i m a l , f i v e h a d 2 , a n d f i v e h a d 5 e a r w i g s . T h e d u r a t i o n o f t h i r d a n d f o u r t h i n s t a r s a n d t h e w e i g h t o f a d u l t s ( t h r e e d a y s p o s t - e c d y s i s ) w e r e r e c o r d e d . R e a r i n g d e n s i t i e s h a d a m a r k e d e f f e c t o n b o d y w e i g h t ; e a r w i g s w e r e o n a v e r a g e h e a v i e s t when r e a r e d i n t w o ' s a n d l i g h t e s t w h e n r e a r e d i n f i v e s ( E i g . 2 1 A ) . T h e f o u r t h i n s t a r l a s t e d 1 8 . 6 d a y s ( r a n g e 1 8 - 2 0 ) f o r a n i m a l s r e a r e d i n g r o u p s o f f i v e , o n e d a y l o n g e r t h a n f o r a n i m a l s r e a r e d a s i n d i v i d u a l s o r i n p a i r s ( r a n g e 1 7 - 1 9 ) . I f t h e g r o u p s o f f i v e a r e s u b d i v i d e d by l u m p i n g t h e h e a v i e s t , n e x t h e a v i e s t , a n d l i g h t e s t f e m a l e f r o m 106a Figure 20. The e f f e c t of r e l e a s e d i s t a n c e on the percentage r e t u r n s of 700 a d u l t earwigs r e l e a s e d at v a r i o u s d i s t a n c e s from 10 s h e l t e r s i n two v e g e t a t i o n types. 106 30 r 2 0 h 10 o h J 1 1 J 1 I I I I I I 0 25 50 Distance, cm 107a F i g u r e 2 1 . T h e e f f e c t o f r e a r i n g d e n s i t y o n a d u l t w e i g h t s . (A) a l l w i t h i n s e x mean w e i g h t s a r e s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t ( P < , 0 1 ) . (B) F e m a l e w e i g h t s ; a , b , a n d c r e p r e s e n t t h e m e a n w e i g h t s o f h e a v i e s t , n e x t h e a v i e s t , a n d l i g h t e s t f e m a l e i n e a c h c o n t a i n e r o f 5 . No s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n 5 a a n d 2 . 107 55 |f 451 111 * 351 " i r 2 5 Rearing Density 2 ~r 5 B 55 5? 45 CO 35 T I i i r 1 2 5 5 5 Rearing Density 1 0 8 e a c h c o n t a i n e r , i t i s e v i d e n t t h a t e a c h g r o u p w a s made u p o f v e r y l i g h t a n i m a l s a s w e l l a s a n a n i m a l a s h e a v y a s t h e a n i m a l s r e a r e d i n p a i r s ( F i g . 2 1 B ) . T o o f e w m a l e s w e r e a v a i l a b l e t o m a k e a s i m i l a r c o m p a r i s o n . T h e s e r e s u l t s c a n b e a c c o u n t e d f o r b y t w o p r o c e s s e s : s o c i a l f a c i l i t a t i o n o f f e e d i n g o r f o r a g i n g a n d i n t e r f e r e n c e a t t h e f o o d d i s h . A n i m a l s r e a r e d i n p a i r s b e n e f i t e d f r o m s o c i a l f a c i l i t a t i o n o f f e e d i n g o r f o r a g i n g a n d s u f f e r e d l i t t l e f r o m m u t u a l i n t e r f e r e n c e . A n i m a l s r e a r e d i n g r o u p s o f f i v e a l s o b e n e f i t e d f r o m s o c i a l f a c i l i t a t i o n , b u t t h i s w a s c o m p e n s a t e d f o r b y a g r e a t e r a m o u n t o f f e e d i n g i n t e r f e r e n c e . O n e o f t h e f e m a l e s i n e a c h g r o u p o f f i v e d o m i n a t e d t h e r e s t a n d p r e v e n t e d t h e m f r o m t a k i n g f u l l a d v a n t a g e o f t h e a v a i l a b l e f o o d . T h i s i n t e r p r e t a t i o n i s c o n s i s t e n t w i t h t h e e f f e c t o f g r o u p s i z e o n g r o w t h i n m a l e s w h i c h i s m o r e e x t r e m e t h a n f o r f e m a l e s . L a b o r a t o r y o b s e r v a t i o n s o f f o r a g i n g b e h a v i o u r s u g g e s t t h a t m a l e s a r e l e s s a c t i v e t h a n f e m a l e s a n d l e s s l i k e l y t o l e a v e t h e s h e l t e r a n d f o r a g e . A l s o m a l e s w e r e n o t o b s e r v e d t o a c t a g g r e s s i v e l y t o w a r d s f e m a l e s a l t h o u g h t h e r e v e r s e w a s o f t e n o b s e r v e d . P e r h a p s m a l e s b e n e f i t m o r e f r o m s o c i a l f a c i l i t a t i o n a n d s u f f e r m o r e f r o m i n t e r f e r e n c e . T o o b s e r v e t h e i n t e r a c t i o n s s u g g e s t e d b y t h e s e r e s u l t s , I s e t u p c o n t a i n e r s i d e n t i c a l t o t h o s e d e s c r i b e d f o r t h e g r o w t h e x p e r i m e n t . I n d i v i d u a l l y m a r k e d a m d w e l l f e d a d u l t f e m a l e s t h a t h a d b e e n r e a r e d o n a r e v e r s e l i g h t c y c l e (7 h r d a r k : 1 7 h r l i g h t , l i g h t s o f f a t 9 : 1 5 A . M . , D . S . T . ) w e r e a s s i g n e d t o t h e c o n t a i n e r s . O b s e r v a t i o n s w e r e made u n d e r r e d l i g h t , f r o m t h e s t a r t o f t h e d a r k p e r i o d u n t i l t h e f o r a g i n g p e r i o d w a s n e a r l y 109 f i n i s h e d , f i v e h o u r s l a t e r . T h e c o n t a i n e r s w e r e c o n t i n u a l l y s c a n n e d , a s c a n o f a l l c o n t a i n e r s b e i n g p o s s i b l e i n 2-4 m i n u t e s . E a c h t i m e a c o n t a i n e r w a s e x a m i n e d , t h e i d e n t i t y o f e a c h f o r a g i n g i n d i v i d u a l , i t s l o c a t i o n , a n d t h e t i m e w e r e r e c o r d e d o n t a p e f o r l a t e r t r a n s c r i p t i o n , a f t e r t h r e e s u c c e s s i v e d i e l c y c l e s o f o b s e r v a t i o n , t h e a n i m a l s w e r e w e i g h e d . a g g r e s s i v e e n c o u n t e r s a m o n g e a r w i g s w e r e f r e q u e n t l y o b s e r v e d , p a r t i c u l a r l y a r o u n d t h e f o o d d i s h e s . O f t e n m o r e t h a n o n e f e m a l e o c c u p i e d t h e f o o d d i s h a t a n y o n e t i m e , b u t i f t w o e a r w i g s c o n t a c t e d o n e a n o t h e r t h e y f r e q u e n t l y w o u l d s t r i k e o n e a n o t h e r w i t h t h e i r f o r c e p s . S u c h e n c o u n t e r s t e r m i n a t e d many f e e d i n g b o u t s . A g g r e s s i v e e n c o u n t e r s w e r e a l s o o c c a s i o n a l l y o b s e r v e d a t t h e s h e l t e r e n t r a n c e s . A g g r e s s i v e n e s s i s s p e c i f i c a l l y a s s o c i a t e d w i t h f o r a g i n g , f o r i t i s n o t o b s e r v e d i n a g g r e g a t i o n s w h e r e e a r w i g s a c t i v e l y p u s h t h e m s e l v e s i n t o t h e m i d s t o f a m a s s o f e a r w i g s , a g g r e g a t i n g e a r w i g s a l s o p r a c t i c e m u t u a l g r o o m i n g . S u c h c l o s e c o n t a c t d u r i n g f o r a g i n g u s u a l l y r e s u l t s i n c o n f l i c t . S i n c e t h e g r o w t h o f a n i m a l s r e a r e d i n g r o u p s s u g g e s t e d t h a t a f e e d i n g h i e r a r c h y w a s e s t a b l i s h e d i n e a c h c o n t a i n e r , a r a n k i n g s y s t e m w a s d e v i s e d b a s e d o n t h e a v e r a g e d u r a t i o n o f a v i s i t t o t h e f o o d d i s h . I r e a s o n e d t h a t i f a n a n i m a l w a s d o m i n a n t , i t w o u l d b e l e s s l i k e l y t o v a c a t e t h e f o o d d i s h i f a n o t h e r a n i m a l a r r i v e d , a n d s o w o u l d r e m a i n i n t h e f o o d d i s h l o n g e r a t a n y v i s i t . F i g . 22 s h o w s t h a t t h e r e w a s a m o r e t h a n t h r e e - f o l d d i f f e r e n c e i n t h e a v e r a g e d u r a t i o n o f a f e e d i n g b o u t b e t w e e n f i r s t a n d f i f t h r a n k e d a n i m a l s a n d a l s o a l a r g e d i f f e r e n c e 110a F i g u r e 22. The e f f e c t of number per c o n t a i n e r and i n d i v i d u a l rank on the average number and du r a t i o n of f o r a g i n g behaviours of a d u l t females. Ten s i n g l e i n d i v i d u a l s , 5 p a i r s , and 5 groups of f i v e were observed through 3 c o n s e c u t i v e f o r a g i n g p e r i o d s . OTT 111 b e t w e e n t h e f i r s t a n d s e c o n d r a n k e d a n i m a l i n t h e p a i r e d a n i m a l s . T h e f i r s t r a n k e d a n i m a l s h a v e a h i g h e r a v e r a g e d u r a t i o n o f f e e d i n g b o u t s t h a n i n d i v i d u a l s . T h e s a m e a n i m a l s t e n d t o h a v e h i g h r a n k s o n s u c c e s s i v e n i g h t s a l t h o u g h t h e h i e r a r c h y i s b y n o m e a n s r i g i d . T h e r e i s n o c o r r e l a t i o n b e t w e e n w e i g h t a n d r a n k ( T a b l e 1 3 ) . I n p a i r s , t h e h e a v i e r a n i m a l t e n d e d t o b e d o m i n a n t , b u t t h e d i f f e r e n c e i n w e i g h t w a s n o t s i g n i f i c a n t . T h e r e w a s n o c o r r e s p o n d e n c e b e t w e e n b o d y w e i g h t a n d r a n k f o r g r o u p s o f f i v e . T h e t o t a l t i m e s p e n t i n t h e f o o d d i s h c o r r e s p o n d e d t o t h e a v e r a g e d u r a t i o n o f a f e e d i n g b o u t ( F i g . 2 2 ) . U n f o r t u n a t e l y I c o u l d n o t d e t e r m i n e how m u c h f o o d w a s c o n s u m e d d u r i n g a f e e d i n g b o u t a n d s o c o u l d n o t s e p a r a t e a n y e f f e c t s o f s o c i a l f a c i l i t a t i o n a n d i n t e r f e r e n c e . H i g h r a n k e d a n i m a l s may h a v e s p e n t m o r e t i m e i n t h e f o o d d i s h t h a n i n d i v i d u a l s b e c a u s e t h e y a t e m o r e f o o d , o r b e c a u s e i t t o o k t h e m l o n g e r t o o b t a i n t h e s a m e a m o u n t o f f o o d d u e t o i n t e r f e r e n c e f r o m o t h e r e a r w i g s , o r b o t h . T h e n u m b e r o f f e e d i n g b o u t s i s g r e a t e s t f o r a n i m a l s o f l o w e s t r a n k ( F i g . 2 2 ) . A l a r g e n u m b e r o f s h o r t f e e d i n g b o u t s b y l o w r a n k e d i n d i v i d u a l s i s c o n s i s t e n t w i t h a n i n t e r f e r e n c e h y p o t h e s i s . T h e n u m b e r o f e x c u r s i o n s i s h i g h e r f o r g r o u p e d a n i m a l s t h a n f o r i n d i v i d u a l s ( F i g . 2 2 ) . T h e p r o p o r t i o n f o r a g i n g o n a n y n i g h t i n c r e a s e s s l i g h t l y b u t n o t s i g n i f i c a n t l y w i t h g r o u p s i z e , a n d a n i m a l s i n g r o u p s o f f i v e s t a r t f o r a g i n g s o o n e r ( T a b l e 1 4 ) . . T h e s e o b s e r v a t i o n s s u p p o r t t h e v i e w t h a t f o r a g i n g i s s o c i a l l y f a c i l i t a t e d . T h e s i g n i f i c a n c e o f t h e s e o b s e r v a t i o n s t o a n i n t e r p r e t a t i o n o f n a t u r a l f o r a g i n g b e h a v i o u r i s u n c l e a r . E a r w i g s f o r a g e 112 Table 13, The r e l a t i o n s h i p between rank during successive observation periods and body weight for adult females. Rank i s based on the average duration of a feeding bout during the foraging period. Number Rank per Weight container Day 1 Day 2 Day3 1 1.3 1.4 56. 9 2 1,8 1.6 51.2 1 2.2 2.0 49.9 2 3,0 2.2 51.8 3 2.6 3.4 50.8 n 3.4 3.6 39.9 5 3.8 3.8 56, 8 1 1 3 T a b l e 1 4 . T h e e f f e c t o f s h e l t e r d e n s i t y o n t h e t i m e f r o m l i g h t s -o f f t o t h e f i r s t d e p a r t u r e s f r o m s h e l t e r s N u m b e r M e a n f i r s t d e p a r t u r e t i m e , m i n . p e r — — s h e l t e r A l l a n i m a l s F i r s t a n i m a l 1 8 9 . 0 8 9 . 0 ± 5 5 . 2 * 2 8 3 . 4 5 4 . 0 ± 2 3 . 5 5 3 6 . 2 1 5 . 3 ± 9 . 3 * s . d . 114 i n d i v i d u a l l y i n n a t u r e a n d s o t h e e f f e c t s o f i n t e r f e r e n c e b e t w e e n e a r w i g s a t f e e d i n g s i t e s w o u l d b e m i n i m a l e x c e p t w h e r e f e e d i n g s i t e s a r e l i m i t e d . H o w e v e r , a g g r e s s i v e e n c o u n t e r s w o u l d h a v e t h e e f f e c t o f s p r e a d i n g e a r w i g s o u t o v e r t h e a v a i l a b l e f e e d i n g s i t e s . S o c i a l f a c i l i t a t i o n o f f o r a g i n g a n d f e e d i n g i s m o r e p r o b l e m a t i c a l . I t s r o l e i n n a t u r e w o u l d d e p e n d o n w h e n t h e s t i m u l i l e a d i n g t o i n c r e a s e d g r o w t h o c c u r . I f t h e s e g r o w t h e f f e c t s r e s u l t f r o m t h e e f f e c t s o f a g g r e g a t i o n o n f o r a g i n g b e h a v i o u r , t h e a v a i l a b i l i t y o f a g g r e g a t i o n s i t e s m i g h t b e i m p o r t a n t t o g r o w t h o f e a r w i g s a s w e l l a s t o t h e i r p r o t e c t i o n . T h e e a r l y i n i t i a t i o n o f f o r a g i n g a n d i n c r e a s e d f o r a g i n g by a n i m a l s i n g r o u p s i s s u g g e s t i v e o f t h i s . a l t e r n a t e l y , i n t e r a c t i o n s a t t h e f o o d d i s h m i g h t l e a d t o s o c i a l f a c i l i t a t i o n o f f e e d i n g a n d b e e s s e n t i a l l y a n a r t i f a c t o f t h e l a b o r a t o r y s i t u a t i o n w h e r e o n l y o n e f e e d i n g s i t e w a s a v a i l a b l e . L e t u s now r e t u r n t o t h e c a t c h / t i m e c u r v e f o r . t h e o c c u p a t i o n o f n e w l y a v a i l a b l e s h e l t e r a n d e x a m i n e i t i n m o r e d e t a i l . T h e t e c h n i q u e u s e d w a s d a i l y c o u n t i n g o f a n i m a l s i n t e n s h e l t e r s , f i v e i n d e n s e l y v e g e t a t e d a r e a s a n d f i v e i n s p a r s e l y v e g e t a t e d a r e a s . E a c h d a y a l l n e w l y a r r i v e d a n i m a l s w e r e g i v e n a d a y - s p e c i f i c m a r k . T h e s e m e t h o d s m i g h t h a v e a f f e c t e d t h e o c c u p a t i o n o f s h e l t e r , s o a t e s t w a s f i r s t c o n d u c t e d t o d e t e r m i n e t h e e f f e c t s o f h a n d l i n g a n d m a r k i n g o n c a t c h . D a i l y h a n d l i n g o f s h e l t e r s a n d e a r w i g s h a d n o s i g n i f i c a n t e f f e c t o n c a t c h ( T a b l e 15 ) . T h e s h a p e s o f t h e c a t c h / t i m e c u r v e s f o r d e n s e l y a n d s p a r s e l y v e g e t a t e d a r e a s a r e v e r y s i m i l a r ( F i g . 2 3 ) . T h e n u m b e r s 1 1 5 T a b l e 1 5 . T h e e f f e c t * o f c h e c k i n g a n d m a r k i n g o n t h e a v e r a g e c a t c h . F i v e s h e l t e r s p e r t r e a t m e n t . D a y # C o n t r o l C h e c k e d M a r k e d d a i l y d a i l y 1 3 .6±4.0*»- 4 . 8 ± 3 . 1 4 . 2 ± 3 . 3 8 1 5 . 8 ± 7 . 5 1 6 . 6 ± 1 0 . 5 1 4 . 6 ± 1 0 . 5 * n o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s b e t w e e n t r e a t m e n t s * * s . d . 116a F i g u r e 23. The change through time i n average catch ( — ) and number of new a r r i v a l s ( — o — ) f o r 5 s h e l t e r s newly l o c a t e d i n each of two v e g e t a t i o n types. 116 Time, days 1 1 7 o f e a r w i g s u t i l i z i n g s h e l t e r s o n a n y d a y i s a f u n c t i o n o f t h e n u m b e r s t h a t f o r a g e d b u t d i d n o t r e t u r n , a n d t h e n u m b e r o f new a r r i v a l s d u r i n g t h e p r e v i o u s n i g h t . T h e p r o p o r t i o n d e s e r t i n g a s h e l t e r n i g h t l y i s s o m e w h a t h i g h e r d u r i n g t h e p l a t e a u p h a s e o f t h e c u r v e t h a n d u r i n g t h e i n c r e a s i n g p h a s e . F o r s p a r s e l y v e g e t a t e d q u a d r a t s i t i s o n a v e r a g e 0 . 2 0 - 0 . 2 3 f o r t h e i n c r e a s i n g a n d 0 . 2 5 - 0 . 2 9 f o r t h e p l a t e a u - p h a s e d e p e n d i n g u p o n w h e r e t h e d i v i s i o n b e t w e e n p h a s e s i s a r b i t r a r i l y m a d e . F o r d e n s e l y v e g e t a t e d q u a d r a t s t h e d i f f e r e n c e i s g r e a t e r , 0 . 2 0 v e r s u s 0 . 3 8 . U s i n g a t w o - w a y a n a l y s i s o f v a r i a n c e t h e s e d i f f e r e n c e s m a y o r may n o t r e a c h s i g n i f i c a n c e d e p e n d i n g u p o n w h e r e t h e d i v i s i o n o f p h a s e s i s m a d e . C e r t a i n l y t h e r e i s n o s h a r p c h a n g e t h a t m i g h t a c c o u n t f o r t h e f l a t t e n i n g o f t h e c u r v e . T h e r a t e a t w h i c h a n i m a l s l e a v e i s v e r y s i m i l a r f o r d e n s e a n d s p a r s e q u a d r a t s a n d o n l y s l i g h t l y d e p e n d e n t o n t h e d u r a t i o n o f s t a y ( F i g . 2 4 ) . T h e p l a t e a u i n t h e c a t c h / t i m e c u r v e c a n n o t b e a c c o u n t e d f o r b y a n i n c r e a s e d l o s s o f r e s i d e n t a n i m a l s a s u t i l i z a t i o n i n c r e a s e s a n d m u s t r e s u l t f r o m a d r o p i n t h e n u m b e r o f new a r r i v a l s . T h e n u m b e r o f new a r r i v a l s i n c r e a s e s d u r i n g t h e i n c r e a s e p h a s e , p r o b a b l y r e f l e c t i n g a n a g g r e g a t i o n p r o c e s s , a n d t h e n s u d d e n l y d r o p s a n d f l u c t u a t e s e r r a t i c a l l y d u r i n g t h e p l a t e a u p h a s e ( F i g . 2 3 ) . S i n c e t h e n u m b e r s u s i n g a . s h e l t e r c o n t i n u e t o i n c r e a s e i f f o o d i s p r o v i d e d , I c o n c l u d e t h a t t h e b a r r i e r t o n e w a r r i v a l s i s r e l a t e d t o f o o d a v a i l a b i l i t y . A p o s s i b l e e x p l a n a t i o n i s t h a t r e s i d e n t e a r w i g s s i n c e t h e y a r e a g g r e g a t e d a n d n e a r b y , l e a v e t h e s h e l t e r s , a n d o c c u p y t h e n e a r b y f e e d i n g s i t e s e a r l y i n t h e n i g h t . A n i m a l s m o v i n g i n t o t h e a r e a 118a F i g u r e 2 4 . T h e d u r a t i o n o f r e s i d e n c e o f a d u l t e a r w i g s i n a r t i f i c i a l l y p r o v i d e d s h e l t e r s , 1 i n a s p a r s e l y a n d 1 i n a d e n s e l y v e g e t a t e d a r e a . F i r s t o b s e r v a t i o n o f e a c h i n d i v i d u a l w a s o n d a y 1. 118 15 r E 1 0 h <u Z o h J— I I I I I I I I I I I 1 5 10 Time, days 119 h a v e d i f f i c u l t y l o c a t i n g a v a c a n t f e e d i n g s i t e a n d c o n t i n u e t h e i r t r a v e l s , m o v i n g o u t o f t h e a r e a . E v e n i f t h e new a r r i v a l s e n c o u n t e r t h e s h e l t e r , t h e y a r e l e s s l i k e l y t o a c c e p t i t s i n c e t h e y h a v e n o t h a d a c c e s s t o f o o d . By c h a n c e , r e s i d e n t s a r e c o n s t a n t l y w a n d e r i n g o u t o f t h e a r e a o f i n f l u e n c e o f t h e s h e l t e r , a l b e i t a t a l o w r a t e . T h e r a t e may b e s l i g h t l y e n h a n c e d w h e n t h e s h e l t e r i s f u l l y o c c u p i e d b e c a u s e v a c a n t f e e d i n g s i t e s a r e m o r e d i f f i c u l t t o l o c a t e . T h e d e p a r t u r e o f r e s i d e n t s l e a v e s v a c a n t f e e d i n g s i t e s t h a t c a n b e u t i l i z e d by new a r r i v a l s . C O N C L U S I O N S D u r i n g t h e f r e e - f o r a g i n g p h a s e o f i t s l i f e c y c l e , t h e e a r w i g ' s s p a t i a l e n v i r o n m e n t c o n s i s t s o f t w o c o m p o n e n t s : s h e l t e r s i t e s a n d f e e d i n g s i t e s . S h e l t e r s i t e s p r o v i d e d a y t i m e p r o t e c t i o n a g a i n s t a v i a n p r e d a t o r s a n d a n i n h o s p i t a b l e m i c r o c l i m a t e . T h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f t h e s e h a b i t a t c o m p o n e n t s a f f e c t s e a r w i g p o p u l a t i o n s i n t w o w a y s : 1) F o o d a v a i l a b i l i t y a r o u n d s h e l t e r a f f e c t s t h e u t i l i z a t i o n o f s h e l t e r . T h e u t i l i z a t i o n o f s h e l t e r a f f e c t s p o p u l a t i o n s i z e i n a n a r e a . 2) T h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f s h e l t e r s i n r e l a t i o n t o e a c h o t h e r a l s o a f f e c t s t h e u t i l i z a t i o n o f s h e l t e r . T h e e f f e c t s o f s h e l t e r d i s t r i b u t i o n a r e p r o b a b l y m e d i a t e d b y c o m p e t i t i o n f o r f o o d b e t w e e n a g g r e g a t i o n s i n a d j a c e n t s h e l t e r s . T h e s e p o p u l a t i o n c o n s e q u e n c e s o f s p a t i a l h e t e r o g e n e i t y r e s u l t f r o m a n u m b e r o f t h e b e h a v i o u r a l c h a r a c t e r i s t i c s o f e a r w i g f o r a g i n g a n d s h e l t e r u t i l i z a t i o n . T h e a c t i v e a g g r e g a t i o n o f e a r w i g s i n s h e l t e r s i t e s i s i m p o r t a n t s i n c e l a r g e n u m b e r s o f 1 2 0 i n d i v i d u a l s f o r a g i n g f r o m o n e l o c a t i o n c o n c e n t r a t e f e e d i n g p r e s s u r e i n a n a r e a a r o u n d t h e s h e l t e r . T h e i n t r a - s p e c i f i c a g g r e s s i v e b e h a v i o u r e x h i b i t e d b y f o r a g e r s p r o b a b l y c o u n t e r s t h i s t e n d e n c y , c a u s i n g t h e e a r w i g s t o s p r e a d o u t i n t h e i r s e a r c h f o r f o o d . A s t h e r e i s n o h o m i n g m e c h a n i s m , t h e f u r t h e r a n e a r w i g may w a n d e r , t h e l e s s l i k e l y i t i s t o r e - l o c a t e t h e s h e l t e r , a n d b e y o n d a b o u t 5 0 cm t h e r e i s l i t t l e p r o b a b i l i t y t h a t a n e a r w i g w i l l r e - l o c a t e a s h e l t e r . T h i s 5 0 cm d i s t a n c e s u g g e s t s t h a t i n t e r - s h e l t e r d i s t a n c e s t h a t a r e s m a l l i n r e l a t i o n t o t h e e a r w i g » s c a p a c i t y f o r t r a v e l m i g h t h a v e i m p o r t a n t p o p u l a t i o n c o n s e q u e n c e s . T h e e f f e c t o f t h e r e c e n t f e e d i n g h i s t o r y o f a f o r a g e r o n i t s w i l l i n g n e s s t o a c c e p t a s h e l t e r a l s o t e n d s t o l i m i t t h e e x p l o i t a t i o n o f f o o d b y a n a g g r e g a t i o n . I f a l l f e e d i n g s i t e s a r o u n d a s h e l t e r a r e o c c u p i e d , e a r w i g s a r e m o r e l i k e l y t o r e j e c t a s h e l t e r a n d c o n t i n u e w a n d e r i n g u n t i l f o o d i s l o c a t e d o r d a w n a p p r o a c h e s . T h e s e t w o a s p e c t s o f f o r a g i n g b e h a v i o u r p r o b a b l y l i m i t t h e u t i l i z a t i o n o f a n y s h e l t e r . T h e s e b e h a v i o u r p a t t e r n s a p p e a r t o b e g o o d a d a p t a t i o n s f o r l i f e w h e r e s h e l t e r i s s c a r c e a n d n o t o p t i m a l l y a r r a n g e d i n r e l a t i o n t o t h e f o o d s u p p l y . A g g r e g a t i o n i s a u s e f u l t a c t i c f o r t h e s e l e c t i o n o f s h e l t e r , e s p e c i a l l y i f n o t a l l a n i m a l s f o r a g e n i g h t l y . A l a r g e a g g r e g a t i o n i n d i c a t e s t h a t t h e s h e l t e r h a s b e e n s u i t a b l e f o r a t l e a s t a f e w d a y s . W h i l e a g g r e g a t i o n a s s i s t s i n s h e l t e r s e l e c t i o n , i t may r e s u l t i n l o c a l o v e r - e x p l o i t a t i o n o f f o o d . S o l i t a r y f o r a g i n g , i n t r a - s p e c i f i c a g g r e s s i o n a t f e e d i n g s i t e s , a n d t h e e f f e c t o f f e e d i n g o n s h e l t e r a c c e p t a n c e a r e b e h a v i o u r a l t a c t i c s t h a t m i g h t m i n i m i z e s u c h o v e r - e x p l o i t a t i o n . 121 D i u r n a l c h a n g e s i n t h e t o l e r a n c e o f , and a t t r a c t i o n t o , c o n s p e c i f i c s a p p e a r t o be t h e k e y t o u n d e r s t a n d i n g t h e e a r w i g ' s u t i l i z a t i o n o f i t s h e t e r o g e n e o u s e n v i r o n m e n t d u r i n g t h e f r e e -f o r a g i n g p h a s e o f i t s l i f e c y c l e . 1 2 2 C H A P T E R 6 D I S C U S S I O N Do e a r w i g s e x h i b i t a d a p t i v e d i s p e r s a l ? T h e r e a r e f o u r t y p e s o f e a r w i g t r a v e l t h a t m i g h t r e p r e s e n t a d a p t i v e d i s p e r s a l : 1) i n t e r b r o o d d e s e r t i o n o f t h e n e s t b y t h e f e m a l e ; 2) d e s e r t i o n o f t h e n e s t b y s o m e f i r s t - a n d s e c o n d - i n s t a r n y m p h s ; 3) d i s p e r s a l f r o m t h e n e s t b y t h e b u l k o f t h e s e c o n d - i n s t a r n y m p h s ; 4 ) t h e i n t e r a c t i o n b e t w e e n s h e l t e r a c c e p t a n c e a n d t h e f e e d i n g h i s t o r y o f f r e e - f o r a g i n g e a r w i g s . T h e m o s t d e t a i l e d d e f i n i t i o n s o f w h a t c o n s t i t u t e s a d a p t i v e d i s p e r s a l a r e p r e s e n t e d b y J o h n s o n ( 1 9 6 9 ) a n d K e n n e d y ( 1 9 6 1 ) . B o t h r e f e r t o a d a p t i v e d i s p e r s a l a s m i g r a t i o n . J o h n s o n p r o v i d e s n o t o n l y b e h a v i o u r a l c r i t e r i a , b u t a l s o p h y s i o l o g i c a l a n d a d a p t i v e s i g n i f i c a n c e c r i t e r i a ; S t r a i g h t e n e d - o u t t r a v e l a n d h e i g h t e n e d a c t i v i t y a r e i m p o r t a n t . T h e t i m i n g o f t h e t r a v e l i n r e l a t i o n t o t h e m a t u r a t i o n o f t h e r e p r o d u c t i v e s y s t e m ( t h e • o o g e n e s i s - f l i g h t s y n d r o m e * ) i s i m p o r t a n t . A d a p t i v e d i s p e r s a l u s u a l l y o c c u r s a t a d e f i n i t e t i m e j u s t p r i o r t o r e p r o d u c t i o n . T h e d i s p e r s a l m u s t b e c l e a r l y a d a p t i v e . M o r e o v e r , i t u s u a l l y r e s u l t s i n a c h a n g e i n t h e b r e e d i n g h a b i t a t . K e n n e d y o p t s f o r a s t r i c t b e h a v i o u r a l d e f i n i t i o n . He s t a t e s t h a t m i g r a t i o n i s * a t r a n s i e n t a c c e n t u a t i o n o f l o c o m o t o r f u n c t i o n s w i t h d e p r e s s i o n o f v e g e t a t i v e f u n c t i o n s s u c h t h a t t h e i n s e c t now t r a v e l s , b y w h a t m e t h o d b e i n g a s e c o n d a r y m a t t e r * ( K e n n e d y a n d S t r o y a n , 1 9 5 9 ) a n d * T h e b a s i c d i f f e r e n c e b e t w e e n 1 2 3 m i g r a t o r y a n d n o n - m i g r a t o r y b e h a v i o u r i s a d i f f e r e n c e o f r e l a t i v e t h r e s h o l d s 1 ( K e n n e d y , 1 9 6 1 ) . T h e p r e s e n c e o f t h e l o c o m o t o r p h a s e c a n b e t e s t e d b y m e e t i n g t h e a n i m a l ' s v e g e t a t i v e r e q u i r e m e n t s . I f t h e a n i m a l a t a l l t i m e s w i l l i n s t a n t l y t e r m i n a t e l o c o m o t i o n , t h e n t h e r e i s n o a d a p t i v e d i s p e r s a l . K e n n e d y ' s d e f i n i t i o n p r o v i d e s a s i n g l e c r i t e r i o n t h a t c a n b e m o r e e a s i l y a p p l i e d . Do t h e f o u r t r a v e l p a t t e r n s e x h i b i t e d b y e a r w i g s m e e t t h e s e c r i t e r i a ? T a k i n g t h e m i n o r d e r , t h e i n t e r b r o o d d e s e r t i o n o f t h e n e s t b y t h e f e m a l e o c c u r s a t a d e f i n i t e p o i n t i n t h e f e m a l e ' s d e v e l o p m e n t t h a t i s c o r r e l a t e d w i t h c h a n g e s i n r e p r o d u c t i v e c o n d i t i o n . O n l y f e m a l e s t h a t p r o d u c e a s e c o n d b r o o d d i s p e r s e . H o w e v e r , t h e d i s p e r s a l i s n o t p r e - r e p r o d u c t i v e . T h e f e m a l e a l s o e x h i b i t s h e i g h t e n e d a c t i v i t y . T h e b e h a v i o u r i s c e r t a i n l y a d a p t i v e s i n c e t h e s e c o n d b r o o d d o e s n o t h a t c h u n l e s s t h e f e m a l e d i s p e r s e s . I n K e n n e d y ' s t e r m s , t h e f e m a l e a b r u p t l y t e r m i n a t e s b r o o d c a r e a n d w i l l n o t r e - e n t e r t h e n e s t , w h i c h m i g h t b e c o n s i d e r e d t o r e f l e c t a h i g h t h r e s h o l d f o r t h e v e g e t a t i v e f u n c t i o n . T h i s t h r e s h o l d c h a n g e s w i t h t i m e s i n c e t h e f e m a l e w i l l e v e n t u a l l y r e - e n t e r t h e n e s t a n d o v i p o s i t . S o , a n u m b e r o f a s p e c t s o f t h e f e m a l e ' s d e s e r t i o n o f t h e n e s t m e e t c r i t e r i a f o r a d a p t i v e d i s p e r s a l . A c t i v e d e s e r t i o n o f t h e n e s t b y n y m p h s m e e t s t w o o f J o h n s o n ' s c r i t e r i a ; h e i g h t e n e d a c t i v i t y a n d a c h a n g e i n h a b i t a t . H o w e v e r , t h e t i m i n g o f t h e d i s p e r s a l v a r i e s f r o m i n d i v i d u a l t o i n d i v i d u a l a n d f r o m n e s t t o n e s t . I t i s u n l i k e l y t h a t t h i s e a r l y p e r i o d m a r k s a p h a s e i n t h e d e v e l o p m e n t o f t h e r e p r o d u c t i v e 1 2 4 s y s t e m . T h e s u d d e n r e j e c t i o n o f t h e n e s t s u g g e s t s a h i g h t h r e s h o l d f o r n e s t o c c u p a t i o n . T h e h e i g h t e n e d a c t i v i t y s u g g e s t s a l o w l o c o m o t o r t h r e s h o l d . B u t g r o w t h i s c o n t i n u i n g t h r o u g h o u t t h i s p e r i o d a n d s o i t i s d i f f i c u l t t o a p p l y t h e c o n c e p t o f h e i g h t e n e d ' v e g e t a t i v e f u n c t i o n ' o n l y t o n e s t o c c u p a t i o n . H o s t o f t h e n y m p h s t h a t l e a v e t h e n e s t d o s o i n a p a s s i v e m a n n e r . I n t h e l a b o r a t o r y , t h e y c o n t i n u e i n d e f i n i t e l y t o o c c u p y t h e n e s t , a s i f i t w e r e a s h e l t e r s i t e . I n n a t u r e t h e y d o n o t . I t i s p o s s i b l e t h a t t h e o n l y b e h a v i o u r a l c h a n g e t h a t o c c u r s i s a n i n c r e a s e i n t h e f o r a g i n g d i s t a n c e , t h u s p r e c l u d i n g r e l o c a t i o n o f t h e n e s t i n n a t u r e . T h e l a b o r a t o r y o b s e r v a t i o n s r e v e a l e d no b e h a v i o u r a l c h a n g e s t h a t c o u l d b e i n t e r p r e t e d a s a d a p t i v e d i s p e r s a l . D u r i n g t h e f r e e - f o r a g i n g p h a s e o f t h e e a r w i g ' s l i f e - c y c l e , t h e a c c e p t a n c e o f s h e l t e r d e p e n d s o n t h e r e c e n t f e e d i n g h i s t o r y o f t h e a n i m a l . I f a n e a r w i g h a s n o t f e d r e c e n t l y , i t t e n d s t o b e a c t i v e l o n g e r a n d l e s s l i k e l y t o a c c e p t a s h e l t e r . T h i s b e h a v i o u r h a s l i t t l e i n c o m m o n w i t h J o h n s o n ' s c o n c e p t o f a d a p t i v e d i s p e r s a l , b u t I h a v e s u g g e s t e d t h a t i t d o e s a f f e c t t h e t r a v e l o f e a r w i g s a n d h a s a d a p t i v e s i g n i f i c a n c e i n r e l a t i o n t o s h e l t e r u t i l i z a t i o n . T h i s b e h a v i o u r c o u l d b e i n t e r p r e t e d a s m e e t i n g K e n n e d y ' s c r i t e r i o n i f f o r a g i n g c o u l d b e c o n s i d e r e d a l o c o m o t o r y f u n c t i o n a n d s h e l t e r o c c u p a t i o n a v e g e t a t i v e f u n c t i o n . T h i s i n t e r p r e t a t i o n p o i n t s o u t o n e o f t h e p r o b l e m s e n c o u n t e r e d w i t h K e n n e d y ' s d e f i n i t i o n . T h e c o n c e p t s o f v e g e t a t i v e a n d l o c o m o t o r y f u n c t i o n s a r e d i f f i c u l t t o d e f i n e o b j e c t i v e l y . 1 2 5 T h e r e i s a m o r e b a s i c d i f f i c u l t y , h o w e v e r . I s e e n o c o n c e p t u a l d i f f e r e n c e b e t w e e n v e g e t a t i v e a n d l o c o m o t o r y f u n c t i o n s , a n d m o t i v a t i o n a l s t a t e s o r d r i v e s . H i n d e ( 1 9 7 0 ) a r g u e s c o n v i n c i n g l y t h e o b j e c t i o n s t o c o n s i d e r i n g t h a t t w o s u c h c o m p l e x e s o f b e h a v i o u r s w o u l d h a v e m e r e l y t w o m u t u a l l y a n t a g o n i s t i c t h r e s h o l d s g o v e r n i n g t h e w h o l e o f b o t h c o m p l e x e s . B a s e d o n t h e s e c r i t i c i s m s , I r e j e c t K e n n e d y ' s d e f i n i t i o n o f a d a p t i v e d i s p e r s a l , b u t h i s a t t e m p t t o p r o d u c e a s t r i c t b e h a v i o u r a l d e f i n i t i o n h a s b e e n v e r y h e l p f u l . He e m p h a s i z e s t h e i m p o r t a n c e o f d i s t i n g u i s h i n g b e t w e e n t h e b e h a v i o u r a l m e c h a n i s m a n d i t s f u n c t i o n . J o h n s o n ' s c o n c e p t o f a d a p t i v e d i s p e r s a l i s i m p o s s i b l e t o a p p l y r i g o r o u s l y b e c a u s e h e f a i l s t o m a k e t h i s d i s t i n c t i o n . I h e s i t a t e t o p r o p o s e a n y d e f i n i t i o n o f a d a p t i v e d i s p e r s a l b e c a u s e I s e e n o w a y o f a v o i d i n g t h e p r o b l e m s t h a t e m e r g e d f r o m t h e K e n n e d y a n d J o h n s o n d e f i n i t i o n s . My v i e w i s t h a t b e h a v i o u r a l m e c h a n i s m s a d a p t e d f o r d i s p e r s a l a r e i m p o r t a n t c o m p o n e n t s i n a n y s p e c i e s ' b e h a v i o u r a l r e p e r t o i r e . I b e l i e v e , h o w e v e r , t h a t s u c h m e c h a n i s m s a r e u n l i k e l y t o f u n c t i o n s i m i l a r l y e x c e p t a m o n g s p e c i e s w h i c h h a v e c l o s e p h y l o g e n e t i c r e l a t i o n s h i p s . S p e c i e s may h a v e a n a l o g o u s a d a p t i v e d i s p e r s a l m e c h a n i s m s b e c a u s e t h e f u n c t i o n s o f t h e b e h a v i o u r s a r e s i m i l a r , b u t a n a l o g y d o e s n o t n e c e s s a r i l y a s s i s t i n u n d e r s t a n d i n g t h e b e h a v i o u r a l m e c h a n i s m a n d i t s c o n s e q u e n c e s . P e r h a p s a r i g o r o u s d e f i n i t i o n o f w h a t c o n s t i t u t e s a d a p t i v e d i s p e r s a l i s n o t r e q u i r e d a s l o n g a s i t i s r e c o g n i z e d t h a t b e h a v i o u r a l m e c h a n i s m s f o r d i s p e r s a l a r e m u c h m o r e c o m m o n t h a n h a s p r e v i o u s l y b e e n t h o u g h t . 1 2 6 I n t h e e a r w i g , t h r e e o f t h e f o u r d i s p e r s a l s s t u d i e d a p p e a r t o b e a d a p t e d f o r a l t e r i n g t h e d i s p e r s i o n o f t h e p o p u l a t i o n . W h a t i s t h e f u n c t i o n o f s u c h b e h a v i o u r ? Two f u n c t i o n s h a v e b e e n p r o p o s e d i n t h e l i t e r a t u r e . S o u t h w o o d ( 1 9 6 2 ) s u g g e s t s t h a t a d a p t i v e d i s p e r s a l i s a r e q u i r e m e n t o f a s p e c i e s l i v i n g i n t e m p o r a r y h a b i t a t s . T h i s e x p l a n a t i o n c a n n o t a p p l y t o t h e a d a p t i v e d i s p e r s a l o f e a r w i g s a s t h e a n i m a l s d o n o t t r a v e l f a r e n o u g h t o b e r e g u l a r l y c a r r i e d i n t o new h a b i t a t s . D e n B o e r ( 1 9 6 8 ) p r o p o s e s t h a t ' s p r e a d i n g o f r i s k ' i s a g e n e r a l l y i m p o r t a n t s t r a t e g y o f a n i m a l s ( s e e a l s o W e l l i n g t o n , 1 9 6 4 ) . A f e m a l e ' s g e n e s a r e m o r e l i k e l y t o s u r v i v e i f h e r o f f s p r i n g d o n o t a l l b e h a v e i d e n t i c a l l y a n d a r e n o t c o n c e n t r a t e d i n o n e l o c a t i o n . T h e t w o t y p e s o f a d a p t i v e d i s p e r s a l f r o m t h e n e s t m i g h t r e p r e s e n t ' s p r e a d i n g o f r i s k ' , b u t t h e c o n s e q u e n c e s o f t h i s b e h a v i o u r a r e n o t y e t w e l l e n o u g h u n d e r s t o o d f o r u s t o r e a c h a n y f i r m c o n c l u s i o n . A d a p t i v e d i s p e r s a l may a l s o p r o v i d e t h e m e a n s w h e r e b y a n i m a l s c a n a l t e r t h e i r d i s t r i b u t i o n i n r e l a t i o n t o c o n s p e c i f i c s . A n i m a l d i s p e r s i o n h a s i m p o r t a n t c o n s e q u e n c e s f o r s u c h p r o c e s s e s a s i n t r a - s p e c i f i c c o m p e t i t i o n ( L a c k , 1 9 5 4 , W y n n e -E d w a r d s , 1 9 6 2 ) a n d p r e d a t i o n ( T i n b e r g e n , 1 9 6 0 ) . A v o i d a n c e o f c o m p e t i t i o n f o r f o o d b e t w e e n b r o o d s p r o v i d e s a n a l t e r n a t i v e e x p l a n a t i o n t o ' s p r e a d i n g o f r i s k ' f o r f e m a l e d i s p e r s a l b e t w e e n b r o o d s . A v o i d a n c e o f i n t r a - s p e c i f i c c o m p e t i t i o n i s p r o b a b l y a l s o t h e f u n c t i o n o f t h e b e h a v i o u r a l i n t e r a c t i o n b e t w e e n r e c e n t f e e d i n g h i s t o r y a n d s h e l t e r a c c e p t a n c e d u r i n g f r e e - f o r a g i n g . G i v e n t h a t e a r w i g s d o s h o w a d a p t i v e d i s p e r s a l , w h a t a r e t h e c o n s e q u e n c e s o f t h i s b e h a v i o u r i n a s p a t i a l l y h e t e r o g e n e o u s e n v i r o n m e n t ? L i k e many a n i m a l s , e a r w i g s i n t h e f r e e - f o r a g i n g p h a s e h a v e t w o r e q u i r e m e n t s , f o o d a n d s h e l t e r . T h e s e t w o r e q u i s i t e s a r e p r o b a b l y n e v e r o p t i m a l l y d i s t r i b u t e d i n a n y e n v i r o n m e n t . T h e r e f o r e t h e r e l a t i v e d i s t r i b u t i o n o f t h e s e c o m p o n e n t s i s l i k e l y t o h a v e a n e f f e c t o n t h e a b i l i t y o f a n i m a l s t o u t i l i z e t h e m . T h e u t i l i z a t i o n o f t h e c o m p o n e n t s o f a n a n i m a l ' s e n v i r o n m e n t m u s t a l s o d e p e n d o n t h e t r a v e l p a t t e r n s o f t h e s p e c i e s . T h e s e c o n s i d e r a t i o n s p r o b a b l y a p p l y w h e t h e r t h e i n d i v i d u a l s o f a s p e c i e s a r e s o l i t a r y o r c o l o n i a l . A n i m a l s t h a t l i v e i n g r o u p s , h o w e v e r , a d d a n o t h e r d i m e n s i o n t o t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t r a v e l a n d r e s o u r c e d i s t r i b u t i o n . A s c o l o n i a l l i v i n g i s s u c h a c o m m o n p h e n o m e n o n a m o n g a n i m a l s , i t p r o b a b l y o f f e r s a g r e a t v a r i e t y o f a d v a n t a g e s . A m o n g e a r w i g s , I h a v e s u g g e s t e d t w o : i d e n t i f i c a t i o n o f s u i t a b l e s h e l t e r , a n d s o c i a l f a c i l i t a t i o n o f f o r a g i n g . T h e r e may a l s o b e o t h e r s . H o w e v e r , c o l o n i a l l i v i n g a c c e n t u a t e s t h e p r o b l e m o f o b t a i n i n g r e s o u r c e s b e c a u s e t h e c o l o n y t e n d s t o c o n c e n t r a t e t h e f o r a g i n g o f a l a r g e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s i n a r e s t r i c t e d p a r t o f t h e e n v i r o n m e n t . H a m i l t o n a n d G i l b e r t ( 1 9 6 9 ) a n d H a m i l t o n a n d W a t t ( 1 9 7 0 ) d i s c u s s t h i s p h e n o m e n o n i n s o m e d e t a i l . T h e y t e r m t h e p r o c e s s ' r e f u g i n g ' , a n d c o n t r a s t t h r e e r e l a t e d t y p e s o f s o c i a l o r g a n i z a t i o n : t e r r i t o r i a l , r a d i a l p a c k , a n d r e f u g i n g . T h e l a t t e r i s c h a r a c t e r i z e d b y a l a r g e c o n c e n t r a t i o n o f i n d i v i d u a l s ( 1 0 -1 , 0 0 0 , 0 0 0 ) i n a c e n t r a l c o r e , f r o m w h i c h i n d i v i d u a l s o r s m a l l g r o u p s ( 3 - 1 , 0 0 0 ) r a d i a t e o u t t o o b t a i n r e s o u r c e s . T h e a r e a f r o m 1 2 8 w h i c h r e s o u r c e s a r e o b t a i n e d i s n o t d e f e n d e d , a n d f o r a g i n g g r o u p s o p e r a t e i n d e p e n d e n t l y a n d i n c o m p e t i t i o n w i t h e a c h o t h e r . S h e l t e r u t i l i z a t i o n b y e a r w i g s f u l f i l s a l l o f t h e s e c r i t e r i a . H o w e v e r , t h e r e a r e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e e a r w i g ' s r e f u g i n g s y s t e m a n d t h e e x a m p l e s d i s c u s s e d b y H a m i l t o n a n d W a t t ( 1 9 7 0 ) . T h e d i f f e r e n c e s r e s u l t f r o m t h e l a c k o f a h o m i n g m e c h a n i s m i n f r e e - f o r a g i n g e a r w i g s . O n e o f t h e r e s u l t s i s a d i f f e r e n c e i n e n e r g y u t i l i z a t i o n b y e a r w i g s a n d i n a c h a r a c t e r i s t i c r e f u g i n g s p e c i e s , t h e s t a r l i n g ( H a m i l t o n e t a l -, 1 9 6 7 ) . I n d i v i d u a l s f r o m t h e s t a r l i n g r o o s t a r e a l l t h o u g h t t o o b t a i n e q u i v a l e n t e n e r g y r e s o u r c e s f r o m t h e f o r a g i n g a r e a b e c a u s e t h e e n e r g y c o s t t o m e m b e r s t h a t f l y t o t h e p e r i p h e r y i s b a l a n c e d b y t h e c o s t o f i n c r e a s e d c o m p e t i t i o n c l o s e t o t h e r e f u g i u m . T h e f o r a g i n g a r e a f o r e a r w i g s i s s m a l l i n t e r m s o f t h e i r c a p a c i t y f o r t r a v e l ( 5 0 cm r a d i u s ) a n d s o t h e t r a v e l i t s e l f i s p r o b a b l y n o t a n i m p o r t a n t e n e r g y c o s t . H o w e v e r , e a r w i g s t h a t m u s t f o r a g e n e a r t h e p e r i p h e r y o f t h e a r e a t e n d t o b e l o s t t o t h e s y s t e m . T h i s l a c k o f a h o m i n g m e c h a n i s m i n c o n j u n c t i o n w i t h a d a p t i v e d i s p e r s a l r e s u l t s i n t h e a d j u s t m e n t o f e a r w i g c o l o n y - s i z e t o f o o d a v a i l a b i l i t y i n t h e f o r a g i n g a r e a . B u t t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n f o o d a v a i l a b i l i t y a n d c o l o n y s i z e o f o t h e r r e f u g i n g s p e c i e s a r e n o t w e l l u n d e r s t o o d . P e r h a p s we c a n e x p e c t t h a t s p e c i e s w i t h h o m i n g m e c h a n i s m s a n d s t r o n g b e h a v i o u r a l b o n d s t h a t l i n k t h e m t o t h e r e f u g i u m w i l l b e a b l e t o u t i l i z e a l a r g e r f o r a g i n g a r e a m o r e e f f i c i e n t l y t h a n t h o s e n o t s o e q u i p p e d . B u t i n t h e a b s e n c e o f o t h e r p o p u l a t i o n r e g u l a t i n g m e c h a n i s m s , s u c h e f f i c i e n t f o r a g e r s w o u l d b e m o r e l i k e l y t o J 2 9 o v e r - e x p l o i t t h e f o r a g i n g a r e a . Two h y p o t h e s e s h a v e b e e n p r e s e n t e d t o a c c o u n t f o r t h e e v o l u t i o n o f r e f u g i n g s y s t e m s . L a c k ( 1 9 6 8 ) s u g g e s t s t h a t e x p l o i t a t i o n o f p a t c h i l y d i s t r i b u t e d f o o d r e s o u r c e s l e d t o c o l o n i a l b r e e d i n g b y b i r d s . T h e a d v a n t a g e o f c o l o n i a l l i v i n g r e s u l t s f r o m t h e t r a n s m i s s i o n b e t w e e n c o l o n y m e m b e r s o f i n f o r m a t i o n c o n c e r n i n g t h e l o c a t i o n o f f o o d - r i c h p a t c h e s . H a m i l t o n a n d M a t t ( 1 9 7 0 ) s u g g e s t t h a t t h e r e f u g i a t h e m s e l v e s p r o v i d e a d v a n t a g e s . L a r g e c o l o n i e s r e s u l t f r o m a s c a r c i t y o f s u i t a b l e r e f u g i a , a n d e f f i c i e n t e n e r g y u s e i s s e c o n d a r i l y d e r i v e d a s a n a d a p t a t i o n t h a t m i n i m i z e s t h e e f f e c t s o f c o m p e t i t i o n . S h e l t e r u t i l i z a t i o n b y e a r w i g s i s c o n s i s t e n t w i t h t h e l a t t e r h y p o t h e s i s . S h e l t e r s i t e s d o c o n f e r a d v a n t a g e s n o t r e l a t e d t o s o c i a l f a c i l i t a t i o n o f e n e r g y a c q u i s i t i o n . T h e s e a r e p r e d a t o r p r o t e c t i o n a n d m i c r o c l i m a t e a m e l i o r a t i o n . A l s o , s h e l t e r t h a t c o n f e r s t h e s e a d v a n t a g e s i s i n s h o r t s u p p l y . E a r w i g s f o r a g e i n d e p e n d e n t l y a n d t e n d t o f e e d s o l i t a r i l y , s o i t i s u n l i k e l y t h a t t h e y t r a n s m i t i n f o r m a t i o n t o o n e a n o t h e r c o n c e r n i n g t h e l o c a t i o n o f f e e d i n g s i t e s . I n c o n c l u s i o n , t h e r e s u l t s o f s t u d i e s o f t h e f r e e - f o r a g i n g p h a s e o f t h e e a r w i g ' s l i f e h i s t o r y i n d i c a t e t h a t t h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n s o f h a b i t a t c o m p o n e n t s a r e i m p o r t a n t t o t h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f t h e e a r w i g . T h i s s p e c i e s w a s c h o s e n p a r t l y b e c a u s e n o d i s p e r s a l m e c h a n i s m w a s k n o w n . N e v e r t h e l e s s , I f o u n d t h a t t h r e e b e h a v i o u r a l p r o c e s s e s c o u l d b e c h a r a c t e r i z e d a s a d a p t i v e d i s p e r s a l . O n e o f t h e s e - t h e e f f e c t o f f e e d i n g o n t h e 130 a c c e p t a n c e o f s h e l t e r - w a s f o u n d t o b e c e n t r a l t o a n e x p l a n a t i o n o f t h e e f f e c t s o f s p a t i a l h e t e r o g e n e i t y o n l o c a l p o p u l a t i o n s i z e . T h e i m p o r t a n t a s p e c t s o f t h i s a d a p t i v e d i s p e r s a l w e r e : (a ) d i u r n a l c h a n g e s i n t h e n a t u r e o f i n t r a s p e c i f i c i n t e r a c t i o n s , a n d (b) c h a n g e s i n t h r e s h o l d s f o r s h e l t e r a c c e p t a n c e a f t e r f e e d i n g , b o t h o f w h i c h a f f e c t t h e a m o u n t o f t r a v e l . T h i s b e h a v i o u r r e s u l t e d i n a d j u s t m e n t o f s h e l t e r u t i l i z a t i o n t o l o c a l f o o d a v a i l a b i l i t y . T h e s e c o n c l u s i o n s l e a d me t o r e - a f f i r m t h e i m p o r t a n c e o f e x a m i n i n g t h e d i s t r i b u t i o n o f a n i m a l s a n d t h e i r r e s o u r c e s a s w e l l a s t h e i r q u a n t i t y . A l s o t h e y l e a d me t o q u e s t i o n t h e u s e f u l n e s s i n s t u d i e s o f p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f d i s p e r s a l m e a s u r e s s u c h a s • t i m e t o e x h a u s t i o n ' o r ' m a x i m u m o b s e r v e d d i s p l a c e m e n t ' . T h e c o n s e q u e n c e s o f e a r w i g t r a v e l o b s e r v e d i n t h i s s t u d y w e r e t h e r e s u l t o f t r a v e l t h a t w a s v e r y l i m i t e d i n c o m p a r i s o n w i t h t h e e a r w i g ' s m a x i m u m c a p a b i l i t y . P e r h a p s t h e f a c t o r s l e a d i n g t o a n d t e r m i n a t i n g d i s p e r s a l a r e a s i m p o r t a n t a s t h e p r o g r e s s o f t h e d i s p e r s a l i t s e l f . D i s p e r s a l o f t e n i n v o l v e s c o m p l e x p a t t e r n s o f b e h a v i o u r , s o e c o l o g i s t s o u g h t t o p l a c e l e s s e m p h a s i s o n m o d e l s t h a t a s s u m e r a n d o m m o v e m e n t o r t h e e q u i v a l e n c e o f e m i g r a t i o n a n d i m m i g r a t i o n , a n d c o n s i d e r i n s t e a d t h e n a t u r e o f t h e d i s p e r s a l t h a t a c t u a l l y o c c u r s i n t h e s p e c i e s t h a t i n t e r e s t s t h e m . 131 B I B L I O G R A P H Y A n a r e w a r t h a , H . G . a n a B i r c h , L . C . 1954. T h e D i s t r i b u t i o n a n a A b u n d a n c e o f A n i m a l s . U n i v e r s i t y o f C h i c a g o P r e s s , I l l i n o i s . A r o r a , G . . L . . a r i d B h a t n a g a r , R. D . S . 1961. S o m e o b s e r v a t i o n s o n t h e h a b i t s a n d b e h a v i o u r o f L a b i a u r a r i p a r i a ( P a l l a s ) ; ( D e r m a p t e r a : L a b i d u r i d a e ) . E n t o m o l o g i s t 94: 213-217. A s h f o r a , R. W. 1970. O b s e r v a t i o n s o n t h e b i o l o g y o f H e m i m e r m u s t§Jd22i<l®§ ( I n s e c t a : D e r m a p t e r a ) . J . Z o o l . , L o n a . 162: 413-418. B e a l l , G . 1932. T h e l i f e h i s t o r y a n d b e h a v i o u r o f t h e E u r o p e a n e a r w i g , F o r f i c u l a a u r i c u l a r i a L . i n B r i t i s h C o l u a i b i a . P r o c . e n t . S o c . B r . C o l u m b . 29: 28-43. B e h u r a , B . K. 1956. T h e b i o l o g y o f t h e E u r o p e a n e a r w i g F o r f i c u l a a u r i c u l a r i a L . A n n . Z o o l . , I n d i a 1: 117-142. B e n n e t t , C . B . 1904. E a r w i g s ( J U j i s o l a b i s m a r i t i m a B o n . ) . P s y c h e , C a m b . 11: 47-53. B h a r a a w a j , R. K . 1966. O b s e r v a t i o n s o n t h e b i o n o m i c s o f E u b o r e I l i a a n n u l i p e s ( D e r m a p t e r a : L a b i d u r i d a e ) . A n n . e n t . S o c . A m . 59 : 441-450. B o e r , P . J . d e n 1968. , S p r e a d i n g o f r i s k a n d s t a b i l i z a t i o n o f a n i m a l n u m b e r s . A c t a b i o t h e o r . 18: 165-194. B o e r , P . J . d e n a n a G r a a w e l l , G . R . , ea. 1971. D y n a m i c s o f P o p u l a t i o n s : P r o c e e a i n g s o f t h e A a v a n c e a Stuay I n s t i t u t e o n • D y n a m i c s o f N u m b e r s i n P o p u l a t i o n s ' ; O o s t e r b e e k , t h e N e t h e r l a n a s , 7-18 S e p t e m b e r 1970. C e n t r e f o r A g r i c u l t u r a l 1 3 2 P u b l i s h i n g a n d D o c u m e n t a t i o n , W a g e n i n g e n , T h e N e t h e r l a n d s . B o r d e n , J . H . , B r o w n l e e , B. G . , a n d S i l v e r s t e i n , R. M . 1 9 6 8 . S e x p h e r e m o n e o f T e l o d e n d r o n l i n e a t u m ( C o l e o p t e r a : S c o l y t i d a e ) : P r o d u c t i o n , b i o a s s a y , a n d p a r t i a l i s o l a t i o n . C a n . E n t . 1 0 0 : 6 2 9 - 6 3 6 . B h a t n a g a r , R. D. S . 1 9 6 3 . T h e l i f e - h i s t o r y , g r o w t h a n d t r a n s f o r m a t i o n i n t h e e a r w i g L a b i d u r a r i £ a r i a ( P a l l a s ) ( D e r m a p t e r a ) ( L a b i d u r i d a e ) . R e s . B u l l . P a n j a b U n i v . S c i . 1 4 : 2 2 5 - 2 2 9 . B r i a n , H . V . 1 9 7 3 . T e m p e r a t u r e c h o i c e a n d i t s r e l e v a n c e t o b r o o d s u r v i v a l a n d c a s t e d e t e r m i n a t i o n i n t h e a n t Hirmica r u b r a L . P h y s i o l . Z o o l . 4 6 : 2 4 5 - 2 5 2 . B u r r , M. 1 9 1 1 . D e r m a p t e r a . G e n e r a I n s e c t . 1 2 2 : 1 - 1 1 2 . C a u s s a n e l , C . 1 9 7 0 . P r i n c i p a l e s e x i g e n c e s e c o p h y s i o l o g i q u e s d u f o r f i c u l e d e s s a b l e s , L a b i d u r a r i £ a r i a ( D e r m . L a b i d u r i d a e ) . A n n l s . S o c . e n t . F r . ( N . S . ) 6 : 5 8 9 - 6 1 2 . C h a n t , D . A . a n d H c L e o d , J . H . 1 9 5 2 . E f f e c t s o f c e r t a i n c l i m a t i c f a c t o r s o n t h e d a i l y a b u n d a n c e o f t h e E u r o p e a n e a r w i g , F o r f i c u l a a u r i c u l a r i a L . ( D e r m a p t e r a : F o r f i c u l i d a e ) , i n V a n c o u v e r , B r i t i s h C o l u m b i a . C a n . E n t . 8 4 : 1 7 4 - 1 8 0 , C r u m b , S . E . , E i d e , P . . H . , a n d B o n n , A . E. 1 9 4 1 . T h e E u r o p e a n e a r w i g . T e c h . B u l l . U . S . D e p . A g r i c . 7 6 6 : 1 - 7 6 . E l t o n , C . S . 1 9 2 7 . A n i m a l E c o l o g y . S i g w i c k & J a c k s o n , L o n d . F u l t o n , B . B. 1 9 2 4 a . T h e E u r o p e a n E a r w i g . O r e . S t . a g r i c . C o l l . E x p l . S t n . B u l l . 2 0 7 : 1 - 2 7 . F u l t o n , B . B. 1 9 2 4 b . S o m e h a b i t s o f e a r w i g s . A n n . e n t . S o c . Am. 1 7 : 3 5 7 - 3 6 7 . 1 3 3 G a d e a u d e K e r v i l l e , H . 1 9 0 6 , S u r l ' a c c o u p l e m e n t e t l e s o e u f s d ' i f i i s o l a b i s m a u r i t a n i c a H , L u c a s ( O r t h ) . B u l l s o c . e n t . F r . 1 9 0 6 : 2 5 2 - 2 5 3 . G a d e a u d e K e r v i l l e , H . 1 9 3 1 . S u r l e s o e u f s a t l ' i n s t i n c t m a t e r n e l d u P s e u d o c h e l i d u r a s i n u a t a G e r m . ( D e r m a p t e r a ) . B u l l . S o c . e n t . F r . 1 9 3 1 : 1 1 9 - 1 2 0 . G a d g i l , M . 1 9 7 1 . D i p s e r s a l : P o p u l a t i o n c o n s e q u e n c e s a n d e v o l u t i o n . E c o l o g y 5 2 : 2 5 3 - 2 6 1 . De G e e r , C . 1 7 7 3 . H e m o i r e s p o u r s e r v i r a l ' H i s t o i r e d e s I n s e c t e s V o l . 3 . P 5 4 8 . ( i n L u c a s , 1 9 2 0 ) . G i l e s , E . T . 1 9 5 3 . T h e b i o l o g y o f ftnisglabis l i t t o r e a ( W h i t e ) ( D e r m a p t e r a : L a b i d u r i d a e ) . T r a n s . fi. e n t . S o c . N . Z . 8 0 : 3 8 3 - 3 9 8 . G o e , M. T . 1 9 2 5 . E i g h t m o n t h s s t u d y o f e a r w i g s ( D e r m a p t e r a ) . E n t . N e w s . 3 6 : 2 3 4 - 2 3 8 . G u p p y , R. 1 9 4 7 . R e s u l t s o f a s e a s o n ' s s t u d y o f t h e E u r o p e a n E a r w i g , F o r f i c u l a a u r i c u l a r i a ( D e r m a p t e r a : F o r f i c u l i d a e ) . P r o c . e n t . S o c . B r . C o l u m b . 4 3 : 2 8 - 3 1 . G u p p y , B « 1 9 5 0 . B i o l o g y o f A n i s p l a b i s m a r i t i m a ( G e n e ) t h e - s e a s i d e e a r w i g , o n V a n c o u v e r I s l a n d ( D e r m a p t e r a , L a b i d u r i d a e ) P r o c . e n t . S o c . B r . C o l u m b . 4 6 : 1 4 - 1 8 . H a m i l t o n , W. J . I l l , G i l b e r t , W. H . , H e p p n e r , F . H . , a n d P l a n k , R . J . 1 9 6 7 . S t a r l i n g r o o s t d i s p e r s a l a n d a h y p o t h e t i c a l m e c h a n i s m r e g u l a t i n g r h y t h m i c a l a n i m a l m o v e m e n t t o a n d f r o m d i s p e r s a l c e n t e r s . E c o l o g y 4 8 : 8 2 5 - 8 3 3 . H a m i l t o n , W. J . I l l a n d G i l b e r t , W. M. 1 9 6 9 . S t a r l i n g d i s p e r s a l f r o m a w i n t e r r o o s t . E c o l o g y 5 0 : 8 8 6 - 8 9 8 . 1 3 4 H a m i l t o n , W. J . I l l a n d W a t t , K. E . f . 1 9 7 0 . R e f u g i n g . A . R e v . E c o l . S y s t . 1 : 2 6 3 - 2 8 6 . H e r t e r , K . 1 9 6 5 . V e r g l e i c h e n d e B e o b a c h t u n g e n u n d B e t r a c h t u n g e n u b e r d i e F o r t p f l a n z u n g s b i o l o g i e d e r O h r w u r m e r . Z . H a t u r f . 2 0 b : 3 6 5 - 3 7 5 . H i n d e , R. A . 1 9 7 0 . A n i m a l B e h a v i o u r : A S y n t h e s i s o f E t h o l o g y a n d C o m p a r a t i v e P s y c h o l o g y . 2 n d e d . M c G r a w - h i l l , H . Y . H i n k s , W. D . 1 9 4 7 . P r e l i m i n a r y n o t e s o n M a u r i t i a n e a r w i g s ( D e r m a p t e r a ) . A n n . M a g . n a t . H i s t . 1 4 : 5 1 7 - 5 4 0 . H u f f a k e r , C . B. 1 9 5 8 . E x p e r i m e n t a l s t u d i e s o n p r e d a t i o n : D i s p e r s i o n f a c t o r s a n d p r e d a t o r - p r e y o s c i l l a t i o n s . H i l g a r d i a 2 7 : 3 4 3 - 3 8 3 . H u f f a k e r , C . D . , S h e a , K. P . , a n d H e r m a n , S . 1 9 6 3 . E x p e r i m e n t a l s t u d i e s o n p r e d a t i o n . C o m p l e x d i s p e r s i o n a n d l e v e l s o f f o o d i n a n a c a r i n e p r e d a t o r - p r e y i n t e r a c t i o n . H i l g a r d i a 3 4 : 3 0 5 -3 3 0 . J o h n s o n , C . G . 1 9 6 9 . M i g r a t i o n a n d D i s p e r s a l o f I n s e c t s by F l i g h t . M e t h u e n , L o n d . K a p o o r , V . C . a n d B a i j a l , H . N. 1 9 6 7 . A s i m p l e l a b o r a t o r y m e t h o d f o r r e a r i n g e a r w i g s . A g r a U n i v . J . R e s . 1 6 : 1 5 - 1 6 . K e n d a l l , D. A . a n d W i l t s h i r e , C . W. 1 9 7 2 . A m e t h o d f o r a n a e s t h e t i z i n g o r k i l l i n g i n s e c t s i n t h e f i e l d . E n t o m o l o g i s t ' s m o n . M a g . 1 0 8 : 1 2 9 . K e n n e d y , J . S . 1 9 5 6 . P h a s e t r a n s f o r m a t i o n i n l o c u s t b i o l o g y . B i o l . R e v . 3 1 : 3 4 9 - 3 7 0 . K e n n e d y , J . S . a n d S t r o y a n , H . L . G . 1 9 5 9 . B i o l o g y o f a p h i d s . A . R e v . E n t . 4 : 1 3 9 - 1 6 0 . 1 3 5 K e n n e d y , j . S . 1 9 6 1 . A t u r n i n g p o i n t i n t h e s t u d y o f i n s e c t m i g r a t i o n . N a t u r e , L o n d . 1 8 9 : 7 8 5 - 7 9 1 . K l o s t e r m e y e r , E . C . 1 9 4 2 . T h e l i f e h i s t o r y a n d h a b i t s o f t h e r i n g - l e g g e d e a r w i g , E u b o r e l l i a a n n u l i p e s ( L u c a s ) ( O r d e r D e r m a p t e r a ) . J . K a n s . e n t . S o c . 1 5 : 1 3 - 1 8 . K n a b k e , J . J . a n d G r i g a r i c k , A . A . 1 9 7 1 . B i o l o g y o f t h e A f r i c a n e a r w i g , E u b o r e l l i a £ i £ £ t i c o l l i s ( G e r s t a e c k e r ) , i n C a l i f o r n i a a n d c o m p a r a t i v e n o t e s o n E u b o r e l l i a a n n u l i p e s ( L u c a s ) . H i l g a r d i a 4 1 : 1 5 7 - 1 9 4 . L a c k , D . L . 1 9 5 4 . T h e N a t u r a l R e g u l a t i o n o f A n i m a l N u m b e r s . C l a r e n d o n P r e s s , O x f o r d . L a c k , D . L . 1 9 6 8 . E c o l o g i c a l A d a p t a t i o n s f o r B r e e d i n g i n B i r d s . M e t h u e n , L o n d . L e g n e r , E . F. a n d D a v i s , D . w. 1 9 6 2 . T e s t s w i t h a t t r a c t a n t s a n d a s i m p l e t r a p f o r t h e E u r o p e a n e a r w i g , F o r f i c u l a a u r i c u l a r i a L . J . e c o n . E n t . 5 5 : 1 0 0 6 - 1 0 0 7 . L e v i n s , E . 1 9 6 8 . E v o l u t i o n i n C h a n g i n g E n v i r o n m e n t s . P r i n c e t o n U n i v e r s i t y P r e s s , N . J . L u c a s , W. J . 1 9 2 0 . A M o n o g r a p h o f t h e B r i t i s h O r t h o p t e r a . R a y S o c . P u b i s . , L o n d . M c L e o d , J . H . 1 9 5 4 . S t a t u s e s o f s o m e i n t r o d u c e d p a r a s i t e s a n d t h e i r h o s t s i n B r i t i s h C o l u m b i a . P r o c . e n t . S o c . B r . C o l u m b . 5 0 : 1 9 - 2 7 . M i c h e n e r , C . D. 1 9 6 9 . C o m p a r a t i v e s o c i a l b e h a v i o u r o f b e e s . A . R e v . E n t . 1 4 : 2 9 9 - 3 4 2 . M o r r i s , R. F . 1 9 6 5 . N o t e o n c o n t r o l o f t h e E u r o p e a n e a r w i g , F o r f i c u l a a u r i c u l a r i a I . i n N e w f o u n d l a n d w i t h t r a p s a n d 136 a t t r a c t a n t s . C a n . E n t . 97: 1075-1076. M y e r s , J . H . a n d K r e b s , C . J . 1971. G e n e t i c , b e h a v i o r a l , a n d r e p r o d u c t i v e a t t r i b u t e s o f d i s p e r s i n g f i e l d v o l e s M i c r o t u s ESSSSXlyjISiSili a n d M i c r o t u s o c h r o g a s t e r . E c o l . M o n o g r . 11: 53-78. P e s o t s k a i a , E . 1927. B i o l o g y o f t h e e a r w i g s F o r f i c u l a t o m i s a n d l a b i d u r a r i j > a r i a . B u l l . I n s t . S c i . L e s s h a f t . 12: 51-62. R u s s i a n w i t h G e r m a n s u m m a r y . T r a n s l a t e d f r o m a u t h o r ' s s u m m a r y b y S . L o c k w o o d , B i o l . A b s t r . 1928, 19886. P i m e n t e l , D . 1961. T h e i n f l u e n c e o f p l a n t s p a t i a l p a t t e r n s o n i n s e c t p o p u l a t i o n s . A n n . e n t . S o c . A m . 54: 61-69. P i m e n t e l , D . , N a g e l , W. P . , a n d M a d d e n , J . L . 1963. S p a c e - t i m e s t r u c t u r e o f t h e e n v i r o n m e n t a n d t h e s u r v i v a l o f p a r a s i t e -h o s t s y s t e m s . A m . H a t . 97: 141-167. P o p h a m , E . J . 1965. T h e f u n c t i o n a l m o r p h o l o g y o f t h e r e p r o d u c t i v e o r g a n s o f t h e c o m m o n e a r w i g ( F o r f i c u l a a u r i c u l a r i a ) a n d o t h e r D e r m a p t e r a , w i t h r e f e r e n c e t o t h e n a t u r a l c l a s s i f i c a t i o n o f t h e o r d e r . J . Z o o l . L o n d . 146: 1-43. P o p h a m , E . J . 1969. R a t e s o f e v o l u t i o n i n t h e D e r m a p t e r a . E n t o m o l o g i s t 102: 75-79. , S c h l i n g e r , E . I . , v a n d e n B o s c h , R . , a n d D i e t r i c k , E . J . ... 1959. B i o l o g i c a l n o t e s o n t h e p r e d a c i o u s e a r w i g L a b i d u r a r i p ^ a r i a ( P a l l a s ) , a r e c e n t i m m i g r a n t t o C a l i f o r n i a ( D e r m a p t e r a : L a b i d u r i d a e ) . J . e c o n . E n t . 52: 247-249. S h e p a r d , M . , W a d d i l l , v., a n d K l o f t , W. 1973. B i o l o g y o f t h e p r e d a c e o u s e a r w i g L a b i d u r a r i £ a r i a ( D e r m a p t e r a : 1 3 7 L a b i d u r i d a e ) . Ann. ent. Soc. Am. 66: 837-841. Southwood, T. R. E. 1962. M i g r a t i o n of t e r r e s t r i a l arthropods i n r e l a t i o n to h a b i t a t . B i o l . Rev. 37: 171-214. Southwood, T.R. E. 1966. E c o l o g i c a l Methods. Methuen, Lond. Spencer, G. J . 19 47. The 1945 s t a t u s of Diaonochaeta s e t i p e n n i s T a c h i n i d p a r a s i t e of the European earwig F o r f i c u l a SUli£JSiS£i§ ^ n West P o i n t Grey, Vancouver, B.C. Proc. ent. Soc. Br. Columb. 43: 8-9. Spencer, G. 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Hafner Pub., N.Y. 1 3 9 A P P E N D I C E S A P P E N D I X 1 T h e e f f e c t s o f b i r d e x c l u s i o n a n d s h e l t e r a d d i t i o n c n e a r w i g p o p u l a t i o n s i z e : S u m m a r y o f t h e e x p e r i m e n t a l r e g i m e ( 1 9 7 3 ) . D a t e P r o c e d u r e J u n e 1 S h e l t e r s d i s t r i b u t e d J u n e 4 P r e l i m i n a r y s a m p l e 1 J u n e 5 P r e l i m i n a r y s a m p l e 2 J u n e 6 P r e l i m i n a r y s a m p l e 3 , t r e a t m e n t s J u n e 14 E x p e r i m e n t a l s a m p l e 1 J u n e 21 E x p e r i m e n t a l s a m p l e 2 J u n e 2 8 E x p e r i m e n t a l s a m p l e 3 J u l y 5 E x p e r i m e n t a l s a m p l e 4 J u l y 9 S h e l t e r s d i s t r i b u t e d J u l y 10 F i n a l s a m p l e 1 , e a r w i g s m a r k e d J u l y 11 F i n a l s a m p l e 2 J u l y 12 F i n a l s a m p l e 3 J u l y 13 F i n a l s a m p l e 4 140 APPENDIX 2 The e f f e c t s of b i r d e x c l u s i o n and s h e l t e r a d d i t i o n on earwig p o p u l a t i o n s i z e : Summary of the r e s u l t s . Measure S h e l t e r added B i r d e x c l u s i o n C o n t r o l Quadrat # 5 1 6 2 4 3 Samples P r e l i m i n a r y * 1 1 54 33 57 62 40 88 2 33 9 24 19 35 30 3 39 27 38 33 41 49 Experimental p e r i o d 1 229 377 40 35 56 88 2 191 282 23 48 50 58 3 245 257 39 36 47 45 4 277 292 49 57 41 40 F i n a l * 2 1 18 30 24 28 16 24 2 23 26 22 54 21 27 3 18 14 16 16 17 27 4 24 31 20 33 32 27 *» Two-way anova, treatment and sample # (P<.10) * 2 Two-way anova, treatment and sample # (P>.10) 141 A P P E N D I X 3 T h e e f f e c t s o f s h e l t e r d i s t r i b u t i o n o n e a r w i g p o p u l a t i o n s : S u m m a r y o f t h e e x p e r i m e n t a l r e g i m e ( 1 9 7 2 ) . D a t e P r o c e d u r e J u n e 15 J u n e 18 J u n e 2 0 J u l y 5 J u l y 18 J u l y 31 A u g u s t 15 A u g u s t 3 0 S e p t e m b e r 13 S e p t e m b e r 1 7 S e p t e m b e r 2 0 O c t o b e r 5 P r e l i m i n a r y s a m p l e 1 P r e l i m i n a r y s a m p l e 2 T r e a t m e n t s a s s i g n e d S h e l t e r u t i l i z a t i o n s a m p l e 1 S h e l t e r u t i l i z a t i o n s a m p l e 2 S h e l t e r u t i l i z a t i o n s a m p l e 3 S h e l t e r u t i l i z a t i o n s a m p l e 4 S h e l t e r u t i l i z a t i o n s a m p l e 5 S h e l t e r u t i l i z a t i o n s a m p l e 6 , r e m o v e d s h e l t e r s a n d r e l e a s e d a n i m a l s F i n a l s a m p l e 1 F i n a l s a m p l e 2 F i n a l s a m p l e 3 142 APPENDIX 4 The e f f e c t s of s h e l t e r d i s t r i b u t i o n on earwig p o p u l a t i o n s : Summary of s h e l t e r u t i l i z a t i o n r e s u l t s . S h e l t e r Sample # O v e r a l l d i s t r i b u t i o n 1 2 3 4 5 6 mean Sparse 2x6 54.6 16.4* 0.5 0.0 4.4 4.8 12.9 2x6 35.5 3.8 1.7 6.8 6.6 10.9 4x3 45.0 8. 1 3.7 10.2 9.6 15.3 6x2 80.7 17. 1 2.6 10.4 9. 1 24.0 12x1 89.5 12.3 4.3 12.0 14. 1 26. 4 Dense 4x3 25.0 11.0 3. 1 0.0 2.6 0.8 7. 1 6x2 40.3 1 1 .2 1.7 0.3 8.2 7.3 11.5 12x1 31.2 19.7 8. 1 3.3 10. 1 7.6 13.3 •excluded from o v e r a l l mean. 143 APPENDIX 5 The e f f e c t s of s h e l t e r d i s t r i b u t i o n on earwig p o p u l a t i o n s : Summary of sampling r e s u l t s . Treatment P r e l i m i n a r y samples F i n a l samples* O v e r a l l O v e r a l l 1 2 mean 1 2 3 mean Sparse C o n t r o l 10. 6 7 .6 9. 1 • 4 .3 5. 1 3. 9 4. 4 C o n t r o l 28. 3 26 .8 27. 6 5 .2 5. 2 5. 4 5. 3 2x6 26.6 16 .3 21. 4 6 .2 4. 3 8. 1 6. 2 2x6 14.4 8 .5 11. 4 5 .3 5. 3 4. 8 5. 1 4x3 41.4 29 .5 35. 5 9 .4 8. 5 5. 7 7. 9 6x2 12.3 6 .5 9. 4 8 .0 7. 2 8. 8 8. 0 12x1 12. 6 8 .7 10. 6 6 .0 8. 5 6. 8 7. 1 Dense C o n t r o l 7. 4 14 .7 11. 0 1 .8 1. 7 0. 7 1. 4 C o n t r o l 22. 4 21 .8 22. 1 1 .3 1. 0 1. 2 1. 1 4x3 14. 4 12 .7 13. 5 3 .0 1. 1 0. 7 1. 6 6x2 38. 4 23 .3 30. 9 3 .7 2. 4 1. 8 2. 6 12x1 37. 1 27 .3 32. 2 4 .0 3. 2 4. 5 3. 9 * Two-way anova, s i g n i f i c a n t treatment e f f e c t s (P<.05) f o r both v e g e t a t i o n types. 

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