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Fates of disappearing individuals in fluctuating populations of Microtus townsendi Hilborn, Ray William 1974

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831-UBC_1974_A1 H54.pdf [ 5.83MB ]
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F A T E S OF D I S A P P E A R I N G I N D I V I D U A L S IN F L U C T U A T I N G P O P U L A T I O N S OF M I C R O T U S T C J J N S E f i C I b y RAY W I L L I A M H I L B O R N B . A . , G r i n n e l l C o l l e g e , 1 9 6 9 A T H E S I S S U B M I T T E D I N P A R T I A L F U L F I L L M E N T OF T H E R E Q U I R E M E N T S FOB T H E D E G R E E O F DOCTOR OF P H I L O S O P H Y i n t h e D e p a r t m e n t o f Z o o l o g y We a c c e p t t h i s t h e s i s a s c o n f o r m i n g t o t h e r e q u i r e d s t a n d a r d THE U N I V E R S I T Y OF B R I T I S H C O I U M E I A J U L Y , 1 9 7 4 In p r e s e n t i n g t h i s t h e s i s i n p a r t i a l f u l f i l m e n t o f the r e q u i r e m e n t s f o r an a d v a n c e d d e g r e e at t h e U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , I a g r e e t h a t t h e L i b r a r y s h a l l make i t f r e e l y a v a i l a b l e f o r r e f e r e n c e and s t u d y . I f u r t h e r a g r e e t h a t p e r m i s s i o n f o r e x t e n s i v e c o p y i n g o f t h i s t h e s i s f o r s c h o l a r l y p u r p o s e s may be g r a n t e d by t h e Head o f my Department o r by h i s r e p r e s e n t a t i v e s . I t i s u n d e r s t o o d t h a t c o p y i n g o r p u b l i c a t i o n o f t h i s t h e s i s f o r f i n a n c i a l g a i n s h a l l not be a l l o w e d w i t h o u t my w r i t t e n p e r m i s s i o n . Depa r tment The U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a V a n c o u v e r 8, Canada Date i A b s t r a c t A d v i s o r : D r . C . F , W e h r h a h n F a t e s o f d i s a p p e a r i n g i n d i v i d u a l s w e r e d e t e r m i n e d f o r t w o n a t u r a l p o p u l a t i o n s o f M i c r o t u s t o w n s e n d i b y l i v e - t r a p p i n g e v a c u a t e d a r e a s a n d m a r g i n a l h a b i t a t , a n d b y m a r k i n g i n d i v i d u a l s w i t h r a d i o a c t i v e t a g s t o l o c a t e c a r c a s s e s . 2 1 9 o u t o f t h e 4 5 4 i n d i v i d u a l s t h a t d i s a p p e a r e d w e r e r a d i c a c t i v e l y t a g g e d d u r i n g t h i s t h r e e y e a r s t u d y c o n d u c t e d i n t h e U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a R e s e a r c h F o r e s t n e a r E a n e y , B . C . M o s t d i s a p p e a r a n c e f r o m i n c r e a s e a n d p e a k p o p u l a t i o n s was d u e t c d i s p e r s a l . Two p e r i o d s o f d e c l i n i n g n u m b e r s w e r e o b s e r v e d ; d u r i n g o n e s u c h p e r i o d many i n d i v i d u a l s ' r e m a i n s w e r e f o u n d o n t h e s t u d y a r e a s ; b u t d u r i n g t h e o t h e r p e r i o d c f d e c l i n i n g n u m b e r s f e w r e m a i n s w e r e f o u n d . T h e r e was no i n c r e a s e i n d i s p e r s a l r a t e , a s m e a s u r e d by t h e a b o v e t e c h n i q u e s , d u r i n g e i t h e r d e c l i n e p e r i o d . I t i s c o n c l u d e d t h a t d u r i n g t h e f i r s t b r i e f p e r i o d o f d e c l i n i n g n u m b e r s i n d i v i d u a l s w e r e d y i n g i n t h e i r n e s t s f r o m u n k n o w n c a u s e s , a n d d u r i n g t h e s e c o n d p e r i o d o f d e c l i n i n g n u m b e r s i n d i v i d u a l s w e r e m o v i n g l o n g d i s t a n c e s w i t h o u t g o i n g i n t o t r a p s . A c o m p u t e r s i m u l a t i o n m o d e l o f t h e t r a p p i n g t e c h n i q u e was c o n s t r u c t e d t o t e s t t h e r e l i a b i l i t y o f t h e e s t i m a t e s o f n u m b e r s . I t was c o n c l u d e d t h a t t h e i n d e x u s e d ( m i n i m u m n u m b e r o f a n i m a l s k n o w n t o be a l i v e ) was a v e r y g o o d r e p r e s e n t a t i o n o f t h e a c t u a l p o p u l a t i o n s i z e . i i T A B L E OF C O N T E N T S A b s t r a c t . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ,. i T A B L E OF C O N T E N T S i i L I S T OF F I G U R E S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . i v L I S T OF T A B L E S V ACKNOWLEDGEMENTS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • , . . . . . . . . . . . . . v i I N T R O D U C T I O N , . . , , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 MET HODS 6 M e t h o d O f T r a p p i n g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 H e a t h e r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 E s t i m a t i o n O f N u m b e r s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 T h e S i m u l a t i o n M o d e l . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 R e s u l t s O f S i m u l a t i o n 15 E s t i m a t i o n O f P a r a m e t e r s F o r N a t u r a l P o p u l a t i o n s . . . . . . 2 8 R a d i o a c t i v e T a g g i n g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 0 M e t h o d O f R e c o v e r y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 3 T e s t s O f T h e R a d i o a c t i v e T a g g i n g T e c h n i g u e . . . . . . . . . . . . 4 3 R E S U L T S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 6 P o p u l a t i o n F l u c t u a t i o n s G r i d s p A n d Q . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 6 C a l c u l a t i o n O f S u r v i v a l A n d I m m i g r a t i o n R a t e s 5 0 S u r v i v a l R a t e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 9 I m m i g r a t i o n O n t o G r i d s P A n d Q . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 1 I n t e n s i t y O f B r e e d i n g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 4 R e c r u i t m e n t . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 7 R a d i o a c t i v e T a g g i n g R e s u l t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 8 R e m o v a l E x p e r i m e n t s G r i d Z 7 2 M o v e m e n t s B e t w e e n G r i d s 7 4 i i i G r i d s A A n d B . . . . . . . . . , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 7 D I S C U S S I O N . . . . . . . . . . . 7 8 R e p r o d u c t i v e I n t e n s i t y A n d R e c r u i t m e n t . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 9 S u r v i v a l R a t e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 0 R e m o v a l E x p e r i m e n t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 M o v e m e n t s B e t w e e n G r i d s A n d I m m i g r a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 N a t u r e O f T h e D e c l i n e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 2 C a u s e s O f D i s a p p e a r a n c e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 7 L I T E R A T U R E C I T E D . . . . . . . . . . . . . . . . . V . > . 9 5 A P P E N D I X I 9 9 A P P E N D I X I I . , . . . . . . . . . . . . . . . . . . V . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0 0 i v L I S T Of. F I G U R E S F i g u r e 1 . A e r i a l P h o t o g r a p h O f T h e S t u d y A r e a s 7 F i g u r e 2 . E f f e c t O f P o p u l a t i o n S i z e On UNA A n d J o l l y . . . . . . 16 F i g u r e 3 . E f f e c t O f S u r v i v a l B a t e O n MHA A n d J o l l y . . . . . . . . 18 F i g u r e 4 . E f f e c t O f T r a p p a b i l i t y On UNA A n d J o l l y . . . . . . . . . 2 0 F i g u r e 5 . E f f e c t O f V a r i a n c e O f T r a p p a b i l i t y . . . . . . . . . . . . . . 2 2 F i g u r e 6 . E f f e c t O f R e d u c t i o n F a c t o r On HNA A n d J o l l y . . . . . 2 4 F i g u r e 7 , D i s t r i b u t i o n O f T r a p p a b i l i t y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2 F i g u r e 8 . S i m u l a t e d H i c r o t u s P o p u l a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 7 F i g u r e 9 . N u m e r i c a l C h a n g e s On G r i d s P , Q , A n d Z . . . . . . . . . . 4 8 F i g u r e 1 0 . B o d y W e i g h t A t F i r s t C a p t u r e On U n f e n c e d G r i d s . 5 1 F i g u r e 1 1 . B o d y H e i g h t s A t F i r s t C a p t u r e On F e n c e d . G r i d . . . , 5 4 F i g u r e 1 2 . N u m b e r - O f I m m i g r a n t s O n t o G r i d s P A n d Q . . . . . . . . 6 2 F i g u r e 1 3 . P r o p o r t i o n O f A d u l t F e m a l e s L a c t a t i n g . 6 6 F i g u r e 1 4 . D i s t r i b u t i o n O f B o d y H e i g h t s On G r i d s P A n d Q . . 8 4 V L I S T OF T A B L E S T a b l e 1 . R e s u l t s O f S i m u l a t i o n O f HNA A n a J o l l y . . . . . . . . . . . 3 9 T a b l e 2 , H y p o t h e s i z e d F a t e s O f B a a i o a c t i v e l y T a g g e d V o l e s . 4 1 T a b l e 3 . P o p u l a t i o n P a r a m e t e r s On G r i d s P A n d Q . . . . . . . . . . . 6 0 T a b l e 4 , I n d i c e s O f R e p r o d u c t i v e I n t e n s i t y . 6 5 T a b l e 5 . R e c o v e r i e s O f R a d i o a c t i v e l y - t a g g e d I n d i v i d u a l s . . . 6 9 T a b l e 6 . R e s u l t s O f R e m o v a l E x p e r i m e n t s O n G r i d Z . . . . . . . . . 7 3 T a b l e 7 . M o v e m e n t s B e t w e e n G r i d s P A n d Q. . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 5 T a b l e 8 . R a t e s O f D i s a p p e a r a n c e . 8 8 T a b l e 9 . C h a r a c t e r i s t i c s O f T h e P h a s e s O f M . t o w n s e n d i . . . . 9 4 A C K N O W L E D G E M E N T S N o t h a n k s w o u l d b e t o o m u c h f o r a l l t h o s e a s s i s t i n g me i n t h i s p r o j e c t . D f . C . J . K r e b s a n d D r . C . F. W e h r h a h n p r o v i d e d a g r e a t d e a l o f i n t e l l e c t u a l a n d f i n a n c i a l s u p p o r t . J u d i t h A n d e r s o n , R u d y B o o n s t r a , J a n i c e L e B u c , M a r y T a i t t , a n d D r . C h a r l e s K r e b s a l l p r o v i d e d s o m e d a t a f o r c o m p a r i s o n s w i t h o t h e r v o l e p o p u l a t i o n s . P a t W i l s o n , I r e n e W i n g a t e , D r . A l a n B i r d s a l l , D r . J a m e s R e d f i e l d , J a n i c e L e D u c , J u d i t h A n d e r s o n , R a l f Y o r g u e , Pam F r a k e r , A n n e R e d f i e l d , R o b P o w e l l , Tom S u l l i v a n , S u z a n n e R o b e r t s o n , a n d D r . C h a r l e s K r e b s a l l v e n t u r e d f o r t h i n t o t h e r a i n f o r e s t s o f H a n e y t o p r o v i d e f i e l d a s s i s t a n c e a t v a r i o u s t i m e s . T h e U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a R e s e a r c h F o r e s t p r o v i d e d t h e s t u d y a r e a s a n d o t h e r f a c i l i t i e s . T h e U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a C o m p u t i n g C e n t r e , a n d t h e B i o l o g y D a t a C e n t r e , p r o v i d e d c o m p u t e r t i m e . B i l l W e b b , S t e p h e n B o r d e n , a n d J e f f S t a n d e r p r o v i d e d c o m p u t e r a s s i s t a n c e a t d i f f e r e n t t i m e s . P a u l S t a r r , P i e r r e K l e i b e r , a n d B i l l C a s s e l m a n d i d t h e i r b e s t t o i m p e d e t h e p r o g r e s s o f t h i s t h e s i s . D r . A l a n B i r d s a l l , D r . C . J . K r e b s , D r . J a m e s R e d f i e l d , J a n i c e L e D u c , J u d i t h A n d e r s o n , a n d p a r t i c u l a r l y D r . D e n n i s C h i t t y a l l p u t c o n s i d e r a b l e t i m e i n t o r e a d i n g t h i s m a n u s c r i p t a n d c o n v e r t i n g i t i n t o r e a d a b l e E n g l i s h . M r . W. R a c h u k a s s i s t e d w i t h r a d i o a c t i v e i s o t o p e s . 1 I N T B O D O C f l O H T o u n d e r s t a n d t h e f a c t o r s t h a t d e t e r m i n e t h e a b u n d a n c e o f a s p e c i e s , o n e c a n m a n i p u l a t e a p o p u l a t i o n t h a t i s g e n e r a l l y c o n s t a n t i n n u m b e r s , a n d o b s e r v e t h e p r o c e s s e s t h a t r e t u r n i t s d e n s i t y t o i t s f o r m e r l e v e l , o r o n e c a n s t u d y a p o p u l a t i o n t h a t f l u c t u t e s i n n u m b e r s a n d o b s e r v e t h e c h a n g e s t h a t o c c u r b e t w e e n p e r i o d s o f i n c r e a s i n g a n d d e c l i n i n g n u m b e r s . S p e c i e s t h a t f l u c t u a t e h a v e b e e n i n t e n s i v e l y s t u d i e d , p e r h a p s b e c a u s e t h e y a r e m o r e n o t i c e a b l e d u r i n g t h e i r p e r i o d s o f a b u n d a n c e . A m o n g s p e c i e s t h a t f l u c t u a t e d r a m a t i c a l l y i n n u m b e r s a r e t h e v o l e s a n d l e m m i n g s ( R o d e n t i a ; C r i c e t i d a e ) . V o l e p o p u l a t i o n s h a v e l o n g b e e n o f i n t e r e s t t o s c i e n t i s t s , a n d v o l e o u t b r e a k s h a v e b e e n r e g u l a r l y d e s c r i b e d f o r t h o u s a n d s o f y e a r s ( E l t o n 1 9 4 2 ) . W i t h i n t h e l a s t f i f t y y e a r s a g o o d d e a l o f w o r k , y i e l d i n g a s u b s t a n t i a l b o d y o f d a t a , h a s b e e n d o n e o n m a n y s p e c i e s o f v o l e s i n E u r o p e a n d N o r t h A m e r i c a . V o l e p o p u l a t i o n s u n d e r g o p e r i o d s o f i n c r e a s i n g a n d d e c l i n i n g n u m b e r s , g e n e r a l l y i n t w o - t o f o u r - y e a r c y c l e s . P e r i o d s o f i n c r e a s e a r e c h a r a c t e r i z e d b y h i g h s u r v i v a l a n d r e p r o d u c t i o n , a n d p e r i o d s o f d e c r e a s e b y l o w e r s u r v i v a l a n d r e p r o d u c t i o n . D e s p i t e t h e l a r g e n u m b e r o f s t u d i e s , t h e r e a r e f e w r e l i a b l e e s t i m a t e s o f r a t e s o f r e p r o d u c t i o n a n d s u r v i v a l f o r i n c r e a s i n g a n d d e c l i n i n g p o p u l a t i o n s . H o s t s t u d i e s r e l y o n l y o n e s t i m a t e s o f d e n s i t y a n d c r u d e i n d i c e s o f r e p r o d u c t i v e i n t e n s i t y . N o t a b l e e x c e p t i o n s a r e t h e w o r k o f C h i t t y ( 1 9 5 2 a n d o t h e r p a p e r s ) , a n d K r e b s a n d h i s c o - w o r k e r s ( K r e b s 1 9 6 6 , K r e b s e t a l 1 9 6 9 , 1 9 7 3 ) . K r e b s e t a l h a v e g a t h e r e d d a t a f r o m 2 c a p t u r e - r e c a p t u r e s t u d i e s d u r i n g a t w o - y e a r s t u d y n e a r B e r k e l e y , C a l i f o r n i a o n flicrotus c a l i f o r n i c u s , a n d a f i v e - y e a r s t u d y n e a r B l o o m i n g t o n , I n d i a n a , c n M i c r o t u s p c h r o g a s t e r a n d a i c r o t u s £ e n n s y 1 v a n i c u s . T h e y u s e d d i r e c t e n u m e r a t i o n t o m e a s u r e d e n s i t y , a n d t h e i r m e a s u r e m e n t s a r e s u m m a r i z e d i n f o u r p o p u l a t i o n p a r a m e t e r s : p e r c e n t a g e o f f e m a l e s l a c t a t i n g , a n i n d e x o f j u v e n i l e s u r v i v a l , s u r v i v a l r a t e s o f m a l e s , a n d s u r v i v a l r a t e s o f f e m a l e s . P e r c e n t o f a d u l t f e m a l e s l a c t a t i n g a n d j u v e n i l e s u r v i v a l a r e t h e b a s i c m e a s u r e s o f r e p r o d u c t i v e e f f o r t a n d s u c c e s s . T h e i n d e x o f j u v e n i l e s u r v i v a l i s e s t i m a t e d f r o m t h e r a t i o o f t h e n u m b e r o f y o u n g v o l e s r e c r u i t e d t o t h e n u m b e r o f f e m a l e s l a c t a t i n g f o u r w e e k s p r e v i o u s l y . R e p r o d u c t i v e r a t e s o f t h e I n d i a n a p o p u l a t i o n s w e r e a b o u t f o u r t i m e s h i g h e r i n i n c r e a s i n g p o p u l a t i o n s t h a n i n d e c l i n i n g p o p u l a t i o n s . H a l e s u r v i v a l w a s a b o u t 11% h i g h e r d u r i n g t h e i n c r e a s e s t h a n d u r i n g t h e d e c l i n e s , a n d f e m a l e s u r v i v a l w a s a b o u t 20% h i g h e r . T h e c h a n g e s i n r e p r o d u c t i v e a n d s u r v i v a l r a t e s h a d a b o u t t h e s a m e e f f e c t o n p o p u l a t i o n g r o w t h r a t e s , a n d a n y h y p o t h e s i s t o e x p l a i n t h e f l u c t u a t i o n s i n v o l e p o p u l a t i o n n u m b e r s m u s t e x p l a i n b o t h t h e s e c h a n g e s . I am p a r t i c u l a r l y i n t e r e s t e d i n t h e c h a n g e s i n s u r v i v a l . C h i t t y ( 1 9 5 2 , 1 9 6 0 , 1 9 6 7 ) a n d K r e b s ( 1 9 6 6 ) h a v e r e p e a t e d l y r e j e c t e d c o n v e n t i o n a l t h e o r i e s e x p l a i n i n g t h e r e d u c t i o n i n s u r v i v a l r a t e s d u r i n g p e r i o d s o f d e c l i n e . T h e e a r l i e s t t h e o r y w a s t h a t e p i d e m i c d i s e a s e w a s r e s p o n s i b l e f o r t h e d e a t h o f a n i m a l s d u r i n g t h e d e c l i n e s i n n u m b e r s ( E l t o n 1 9 4 2 ) . T h i s h y p o t h e s i s h a s b e e n r e j e c t e d b y s e v e r a l w o r k e r s ( E l t o n 1 9 4 2 , C h i t t y 1 9 5 4 , K r e b s 1 9 6 6 ) . T h e r e i s e v i d e n c e t h a t n e i t h e r 3 s h o r t a g e s o f f o o d nor i n c r e a s e d p r e d a t i o n r a t e s can account f o r t h e d e c l i n e s (Krebs 1966, K r e b s and DeLong 1961, Krebs e t a l , 1969), but t h e r e a r e a d v o c a t e s o f t h e s e t h e o r i e s among o t h e r e c o l o g i s t s working w i t h s m a l l mammals (Pearson 1966, P i t e l k a , 1964). For example, P i t e l k a s t a t e s "... of a l l the t h e o r i e s o f f e r e d t o e x p l a i n m i c r o t i n e c y c l e s the most r e a l i s t i c a r e t h o s e a t t r i b u t i n g c a u s a l s i g n i f i c a n c e t o p e r i o d i c changes i n q u a l i t y and q u a n t i t y o f f o o d . " Another s e t o f hypotheses proposes t h a t s o c i a l and a g g r e s s i v e b e h a v i o u r cause a r e d u c t i o n i n s u r v i v a l i n p o p u l a t i o n s o f h i g h d e n s i t y . There a r e s e v e r a l v a r i a t i o n s of t h i s i d e a . C h r i s t i a n (1950) and C h r i s t i a n and Dav i s (1964), have s u g g e s t e d t h a t h i g h d e n s i t i e s l e a d t o p h y s i o l o g i c a l s t r e s s which reduces s u r v i v a l and r e p r o d u c t i o n . , A second h y p o t h e s i s was o r i g i n a l l y proposed by C h i t t y (I960, 1967), and has r e c e n t l y been m o d i f i e d by Krebs e t a l (1973). A c c o r d i n g t o t h i s h y p o t h e s i s , s e l e c t i o n f o r a g g r e s s i v e b e h a v i o u r d u r i n g i n c r e a s i n g p o p u l a t i o n s produces h i g h d e n s i t y p o p u l a t i o n s with lower s u r v i v a l r a t e s . A t h i r d h y p o t h e s i s c o n s i d e r i n g t h e im p o r t a n c e o f s o c i a l and a g g r e s s i v e b e h a v i o u r has been proposed by L i d i c k e r (1962). He s u g g e s t s t h a t i n d i v i d u a l s from h i g h d e n s i t y p o p u l a t i o n s a r e more prone t o d i s p e r s a l than i n d i v i d u a l s from low d e n s i t y a r e a s , and s i m p l y move i n t o l e s s crowded a r e a s . He has suggested t h a t i n d i v i d u a l s may. d i s p e r s e from peak p o p u l a t i o n s because i t i s s e l e c t i v e l y advantageous f o r them t o do s o . The above hypotheses can be s e p a r a t e d i n t o two groups 4 b a s e d o n t h e p r e d i c t i o n t h e y m a k e a b o u t t h e p r o b a b i l i t y o f i n s i t u m o r t a l i t y . I n s i t u m o r t a l i t y i s d e a t h o f i n d i v i d u a l s o n . a s t u d y g r i d , a s o p p o s e d t o d e a t h b y p r e d a t i o n o r d i s p e r s a l . P r e d a t i o n a n d d i s p e r s a l t h e o r i e s p r e d i c t t h a t i n d i v i d u a l s w h i c h d i e w i l l d i s a p p e a r f r o m t h e a r e a e n t i r e l y , a n d t h e r e w i l l b e l i t t l e i n s i t u d e a t h . I n d i v i d u a l s e a t e n b y w e a s e l s may d i e o n t h e g r i d s , b u t t h e i r r e m a i n s a r e d i s t i n g u i s h a b l e a s w e a s e l k i l l s . I n c o n t r a s t , i n d i v i d u a l s w h i c h d i e f r o m s t r e s s , l a c k o f f o o d , a g g r e s s i v e i n t e r a c t i o n s , o r b e c a u s e o f g e n e t i c c h a n g e s i n v i a b i l i t y g e n e r a l l y w o u l d d i e i n s i t u . C h r i s t i a n a n d D a v i s ( 1 9 6 4 ) s u g g e s t t h a t " i n c r e a s e d s t r i f e , w i t h i n c r e a s e d m o v e m e n t , w i l l a l s o i n c r e a s e l o s s e s t h r o u g h p r e d a t i o n . . . " , a n d d e c l i n e s c a u s e d b y s t r e s s , l a c k o f f o o d , o r g e n e t i c c h a n g e s i n v i a b i l i t y d o n o t r e q u i r e t h a t a l l l o s s e s b e i n s i t u d e a t h : b u t i n s i t u d e a t h s h o u l d o c c u r r e g u l a r l y i n t h e s e d e c l i n e s . S t r e s s , l a c k o f a d e q u a t e f o o d , a n d g e n e t i c c h a n g e s i n v i a b i l i t y a r e n o t t h e p r o x i m a t e c a u s e o f d e a t h , b u t s h o u l d p r e d i s p o s e t h e i n d i v i d u a l t o n a t u r a l a g e n t s o f m o r t a l i t y , o f w h i c h w e a t h e r a n d d i s e a s e m i g h t l e a d t o i n s i t u d e a t h . I n my s t u d y o f d i s p e r s a l a n d i n s i t u d e a t h i n M i c r o t u s t o w n s e n d i p o p u l a t i o n s I u s e d t h r e e m e t h o d s t o d e t e r m i n e t h e f a t e s o f d i s a p p e a r i n g i n d i v i d u a l s , f a t e s w h i c h h a v e t e e n v e r y d i f f i c u l t t o d e t e r m i n e i n p r e v i o u s s t u d i e s . D e a t h i s d i f f i c u l t t o s e p a r a t e f r o m e m i g r a t i o n . T h e m o v e m e n t o f m a r k e d i n d i v i d u a l s b e t w e e n a d j a c e n t s t u d y a r e a s p r o v i d e s i n f o r m a t i o n a b o u t t h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s w h i c h h a v e n o t d i e d b u t h a v e s i m p l y d i s p e r s e d . 5 A s e c o n d m e t h o d o f m e a s u r i n g d i s p e r s a l i s t o r e m o v e i n d i v i d u a l s f r o m a n a r e a a n d m e a s u r e i m m i g r a t i o n i n t o t h a t a r e a . T h i s m e t h o d a s s u m e s t h a t a c h a n g e i n t h e r a t e o f d i s p e r s a l i n t o e m p t y h a b i t a t i s a m e a s u r e o f t h e c h a n g e i n d i s p e r s a l t e n d e n c y i n c o n t r o l p o p u l a t i o n s . T h i s t e c h n i q u e w a s u s e d t o m e a s u r e d i s p e r s a l i n v o l e s b y M y e r s a n d K r e b s (1971), a n d c o n t i n u e d e x p e r i m e n t s o f t h i s t y p e a r e b e i n g d o n e b y K r e b s a n d h i s c o w o r k e r s . I n p a r t o f t h i s t h e s i s I c o n s i d e r t h e r e s u l t s o f t h e s e s t u d i e s i n r e l a t i o n t o t h e f a t e o f d i s a p p e a r i n g i n d i v i d u a l s ^ A t h i r d way o f m e a s u r i n g d i s p e r s a l i s t o m a r k i n d i v i d u a l s w i t h a r a d i o a c t i v e m a r k e r a n d f o l l o w t h e i r m o v e m e n t s w i t h a G e i g e r c o u n t e r . T h i s m e t h o d h a s b e e n w i d e l y u s e d t o f o l l o w a l i m i t e d n u m b e r o f i n d i v i d u a l s ( G o d f r e y 1954; a n d B a r b o u r e t a l 1969), b u t t h e p r o b a b i l i t y o f f o l l o w i n g a n i n d i v i d u a l w h i l e i t i s d i s p e r s i n g i s v e r y s m a l l . A n a l t e r n a t i v e m e t h o d i s t o r a d i o a c t i v e l y t a g a l a r g e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s , a n d t h e n u s e t h e r a d i o a c t i v e m a r k e r t o r e c o v e r t h e i r c a r c a s s e s . A n i m a l s w h i c h d i e i n s i t u s h o u l d b e r e c o v e r e d o n t h e s t u d y a r e a , w h e r e a s i n d i v i d u a l s w h i c h d i s p e r s e o r a r e t a k e n b y p r e d a t o r s s h o u l d n o t b e r e c o v e r e d . T h e h y p o t h e s e s r e g a r d i n g t h e r e g u l a t i o n o f n u m b e r s i n v o l e s w i l l b e d i s c u s s e d i n r e l a t i o n t o my e s t i m a t e s o f i n s i t u m o r t a l i t y a n d d i s p e r s a l r a t e s . , An a n a l y s i s o f t w o c e n s u s m e t h o d s u s e d i n s m a l l m a m m a l w o r k i s i n c l u d e d i n t h e m e t h o d s s e c t i o n . T h e p u r p o s e o f t h i s w a s t o e x a m i n e r e l i a b i l i t y o f my e n u m e r a t i o n t e c h n i q u e s . 6 M f T H ' O g g T h i s s t u d y was c a r r i e d out i n the U n i v e r s i t y o f B r i t i s h Columbia Research F o r e s t , l o c a t e d near Haney, B.C., 30 m i l e s e a s t of Vancouver. The f i v e s t u d y a r e a s (ft,B,P,Q, and Z ) , monitored d u r i n g t h i s t h r e e - y e a r study a r e shown i n F i g . 1. Each g r i d was c o v e r e d by a c h e c k e r b o a r d o f t r a p s i t e s p l a c e d 7.6 m (25 f e e t ) a p a r t . G r i d s A ana B were i r r e g u l a r l y shaped, and each c o n t a i n e d about 90 t r a p s i t e s . They were l o c a t e d i n two abandoned f i e l d s on an o l d homestead, were surrounded by 20-year t o 40-year o l d c o a s t f o r e s t , and were monitored from May 1971 t o J u n e 1974. The low numbers of M i c r o t u s townsendi on t h e s e g r i d s , and the g e n e r a l l y poor appearance o f the g r a s s , s u g g e s t e d t h a t t h e s e g r i d s were poor q u a l i t y M i c r o t u s townsendi h a b i t a t . I m o n i t o r e d t h e s e p o p u l a t i o n s t o determine i f v o l e s moved i n t o m a r g i n a l h a b i t a t d u r i n g t h e i r f l u c t u a t i o n s i n numbers. These p o p u l a t i o n s were t r a p p e d e v e r y o t h e r week, except d u r i n g t h e w i n t e r o f 1971-1972, when snow depth p r e v e n t e d t r a p p i n g f o r s i x weeks, and d u r i n g the l a s t s i x months o f the s t u d y , when they were o c c a s i o n a l l y t r a p p e d e v e r y t h i r d week. G r i d s P, Q, and Z were l o c a t e d 200 m from g r i d s . f i and B, i n a 50-acre a r e a which had been logged and c l e a r e d i n 1968, and s u b s e q u e n t l y seeded w i t h n a t u r a l g r a s s e s . G r i d P was a 12 x 9 g r i d , and g r i d Q was 10 x 10. G r i d s P and Q were the l o c a t i o n s of the r a d i o a c t i v e t a g g i n g e x p e r i m e n t s , and were r u n from June 1972 t o May 1974. The p o p u l a t i o n s were t r a p p e d i n the u s u a l f a s h i o n e x c e p t f o r the r a d i o a c t i v e t a g g i n g . 7 F i g u r e 1 . A e r i a l p h o t o g r a p h o f t h e s t u d y a r e a s i n t h e U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a R e s e a r c h F o r e s t , n e a r H a n e y , B . C . 9 G r i d Z w a s t r a p p e d f r o m J u l j 1 9 7 3 t o J u n e 1 9 7 4 ; i t w a s t r i a n g u l a r l y s h a p e d , a b o u t 4 0 ' m f r o m g r i d Q , a n d b o u n d e d o n t w o s i d e s b y m o u s e p r o o f f e n c e s u s e d i n o t h e r e x p e r i m e n t s . A l l i n d i v i d u a l s c a p t u r e d w e r e p r o c e s s e d a s d e s c r i b e d b e l o w , a n d r e m o v e d f o l l o w i n g t h e m e t h o d o f M y e r s a n d K r e b s ( 1 9 7 1 ) . G r i d Z s e r v e d a s a c o n t i n u o u s l y e v a c u a t e d a r e a f o r m e a s u r e m e n t o f i m m i g r a t i o n a n d d i s p e r s a l . M e t h o d O f Tra£j3in<j T h e t r a p p i n g m e t h o d w a s i d e n t i c a l t o t h a t u s e d b y K r e b s e t a l ( 1 9 6 9 ) . E a c h a r e a w a s l i v e - t r a p p e d w i t h L o n g w o r t h t r a p s a t e a c h s t a t i o n o n a b i - w e e k l y s c h e d u l e . T h e s e l i v e t r a p s w e r e l e f t p e r m a n e n t l y o n t h e t r a p p i n g a r e a s , l o c k e d o p e n w h e n n o t i n u s e , a n d e a c h w a s c o v e r e d w i t h a h e a v y b o a r d . T r a p s w e r e p l a c e d a n y w h e r e i n t h e g e n e r a l v i c i n i t y o f t h e t r a p s t a t i o n w h e r e s i g n o f v o l e a c t i v i t y c o u l d b e f o u n d . W h o l e o a t s a n d c o t t o n w e r e p l a c e d i n e a c h t r a p w h e n s e t . T r a p p i n g was d o n e f o r t w o d a y s e v e r y s e c o n d w e e k e x c e p t i o n o n g r i d s A a n d B a s n o t e d a b o v e . T r a p s w e r e s e t i n t h e a f t e r n o o n , . c h e c k e d t h e f o l l o w i n g m o r n i n g a n d a g a i n i n t h e a f t e r n o o n , a n d l o c k e d o p e n d u r i n g t h e t h i r d c h e c k o n t h e n e x t m o r n i n g . D u r i n g t h e s u m m e r , t r a p s w e r e s e t o v e r n i g h t o n l y , t o p r e v e n t m o r t a l i t y f r o m t h e h e a t . U s i n g t h e s e t e c h n i q u e s , I a v o i d e d a l m o s t a l l t r a p m o r t a l i t y , a n d h a v e b e e n a b l e t o f o l l o w t h e s e p o p u l a t i o n s y e a r r o u n d . U p o n f i r s t c a p t u r e e a c h v o l e w a s t a g g e d w i t h a l e t t e r e d a n d n u m b e r e d f i n g e r l i n g f i s h t a g i n t h e r i g h t e a r . . T h e 10 f o l l o w i n g d a t a w e r e a l s o r e c o r d e d a t e a c h c a p t u r e : s p e c i e s ; l o c a t i o n o n g r i d ; w e i g h t ; s e x ; f o r m a l e s , p o s i t i o n o f t h e t e s t e s , s c r o t a l o r a b d o m i n a l ; a n d f o r f e m a l e s , v a g i n a l o r i f i c e p e r f o r a t e o r i m p e r f o r a t e , n i p p l e s s m a l l , m e d i u m , o r l a r g e , a n d p u b i c s y m p h y s i s c l o s e d , s l i g h t l y o p e n , o r o p e n . M i c e w e r e w e i g h e d t o t h e n e a r e s t g r a m w i t h s p e c i a l l y c o n s t r u c t e d s p r i n g s c a l e s . Few v o l e s l o s t t h e i r e a r t a g s , a n d s u c h i n d i v i d u a l s c o u l d u s u a l l y b e r e c o g n i z e d f r o m t h e i r s e x , w e i g h t , a n d l o c a t i o n o n t h e g r i d . T h e y w e r e r e t a g g e d , a n d t h e a p p r o p r i a t e c h a n g e ^ n n u m b e r w a s r e c o r d e d . D a t a r e c o r d e d i n t h e f i e l d w e r e p u n c h e d d i r e c t l y o n t o c o m p u t e r c a r d s , a n d t h e n c o n v e r t e d b y a c o m p u t e r p r o g r a m t o a s t a n d a r d n u m e r i c a l f o r m a t f o r s u b s e q u e n t a n a l y s i s . W e a t h e r T h e w e a t h e r i n t h e v i c i n i t y o f H a n e y B . C . i s w e t t h r o u g h o u t t h e y e a r w i t h t h e e x c e p t i o n o f a u s u a l f o u r t o s i x - w e e k d r y s p e l l d u r i n g J u l y a n d A u g u s t . P r e c i p i t a t i o n a v e r a g e s w e l l o v e r 100 i n c h e s p e r y e a r . P l a n t g r o w t h b e g i n s i n H a r c h a n d i s u s u a l l y o v e r b y J u l y , a l t h o u g h s o m e g r o w t h may t a k e p l a c e d u r i n g t h e f a l l . B e c a u s e t h e w a t e r t a b l e i s a t t h e s u r f a c e t h r o u g h o u t m o s t o f t h e y e a r , a n d t h e r e i s r u n n i n g w a t e r o n t h e g r i d s f o r a t l e a s t 10 m o n t h s o f t h e y e a r , t h e v o l e s " m a k e t h e i r n e s t s i n g r a s s c l u m p s o n t h e s u r f a c e , o r i n s p a c e s b e t w e e n f a l l e n l o g s a n d s t u m p s . S n o w i s i n f r e q u e n t i n t h e w i n t e r , a l t h o u g h d u r i n g 1 9 7 1 - 1 9 7 2 t r a p p i n g h a d t o b e 11 suspended on g r i d s A and B as noted above. Snow never i n t e r f e r e d w i t h t r a p p i n g on g r i d s P, Q, and Z. E s t i m a t i o n Of Numbers S e v e r a l m a r k - r e c a p t u r e methods of e s t i m a t i n g p o p u l a t i o n s i z e have been used by e c o l o g i s t s f o r many y e a r s . These methods use t h e p r o p o r t i o n of marked i n d i v i d u a l s i n each sample t o e s t i m a t e the p o p u l a t i o n s i z e , and u s u a l l y assume a l l i n d i v i d u a l s have an e q u a l p r o b a b i l i t y of c a p t u r e . C h i t t y and Ph i p p s (1966), Krebs (1966) and Krebs et a l (1969) have attempted complete enumeration o f p o p u l a t i o n s o f M i e r o t u s , which a v o i d s the use of e s t i m a t i o n t e c h n i q u e s . They use t h e minimum number of a n i m a l s known t o be a l i v e (MNA) d u r i n g a sam p l i n g p e r i o d as an i n d e x o f p o p u l a t i o n s i z e . A l t h o u g h the use o f enumeration i s not a new t e c h n i q u e i n p o p u l a t i o n b i o l o g y , C h i t t y and K r e b s use i t i n s i t u a t i o n s i n which e s t i m a t i o n methods a r e a l m o s t u n i v e r s a l l y used. T h i s s e c t i o n compares t h e r e l a t i v e m e r i t s of one w i d e l y used e s t i m a t i o n method, t h a t proposed by J o l l y (1965), as compared w i t h t h e MNA method of enumeration. D i g i t a l computers have p r o v i d e d r e s e a r c h e r s the o p p o r t u n i t y t o t e s t e s t i m a t i o n t e c h n i q u e s t h r o u g h Monte-^Carlo s i m u l a t i o n . Manly (1970) and C a r o t h e r s (1973a,b) have done many s i m u l a t i o n s o f e s t i m a t i o n t e c h n i q u e s , p r i m a r i l y t o examine the r o b u s t n e s s of v a r i o u s e s t i m a t o r s , i n c l u d i n g J o l l y ' s . Manly examined t h e r e l a t i v e importance of p o p u l a t i o n s i z e , s u r v i v a l r a t e s and p r o b a b i l i t y o f c a p t u r e . C a r o t h e r s s i m u l a t e d 12 p o p u l a t i o n s w i t h b i m o d a l d i s t r i b u t i o n s o f s u s c e p t i b i l i t y t o c a p t u r e ( t r a p p a b i l i t y ) , a n d f o u n d t h a t t h e J o l l y e s t i m a t e w a s n o t s e r i o u s l y b i a s e d . ; H o w e v e r , C a r o t h e r s s i m u l a t e d o n l y c l o s e d p o p u l a t i o n s ( n o b i r t h s o r d e a t h s ) , s o h i s r e s u l t s a r e n o t g e n e r a l l y a p p l i c a b l e t o t h e o p e n p o p u l a t i o n s I s h a l l c o n s i d e r . I n a n e f f o r t t o e x a m i n e t h e m e r i t s o f t h e MHA i n d e x a s u s e d i n my s t u d i e s o f n a t u r a l p o p u l a t i o n s o f v o l e s , I s i m u l a t e d s a m p l i n g o f p o p u l a t i o n s h a v i n g a w i d e v a r i e t y o f d i f f e r e n t p a r a m e t e r s . I e x a m i n e d f i v e p a r a m e t e r s I b e l i e v e d a p r i o r i t o b e p o t e n t i a l l y i m p o r t a n t i n a f f e c t i n g t h e e s t i m a t e s o f M M : p o p u l a t i o n s i z e , s u r v i v a l r a t e b e t w e e n s a m p l i n g i n t e r v a l s , t r a p p a b i l i t y , v a r i a n c e o f t r a p p a b i l i t y , a n d t r a p p a b i l i t y o f u n m a r k e d a n i m a l s . A f t e r t h e s i m u l a t i o n r u n s I e s t i m a t e d t h o s e f i v e p a r a m e t e r s f o r f i v e s p e c i e s o f M i c r o t u s f r o m K r e b s ( 1 9 6 6 ) , K r e b s e t a l ( 1 9 6 9 ) , a n d r e c e n t u n p u b l i s h e d w o r k a t t h e U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a . U t i l i z i n g t h e s e e s t i m a t e d p a r a m e t e r s i n t h e s i m u l a t i o n m o d e l , I h a v e e s t i m a t e d t h e e x p e c t e d e r r o r i n t h e BHA i n d e x a n d t h e J o l l y e s t i m a t o r i n my s t u d i e s . 13 T h e S i m u l a t i o n M o d e l T h e m o d e l s i m u l a t e d a p o p u l a t i o n o f v a r i a b l e s i z e : w h i c h was s a m p l e d o n t h i r t y o c c a s i o n s . F o r e a c h i n d i v i d u a l i n t h e s i m u l a t e d p o p u l a t i o n t h e p r o b a b i l i t y o f i t s c a p t u r e , a n d t h e t i m e a t w h i c h i t w a s l a s t c a p t u r e d w e r e s t o r e d . A t e a c h s a m p l i n g i n t e r v a l a n i n d i v i d u a l w a s " c a p t u r e d ' * i f a p s e u d o - r a n d o m n u m b e r d r a w n f r o m a u n i f o r m d i s t r i b u t i o n ( 0 < x < 1 ) was l e s s t h a n t h a t o f t h e i n d i v i d u a l ' s p r o b a b i l i t y o f c a p t u r e . T h e c a p t u r e i n f o r m a t i o n w a s u s e d t o c a l c u l a t e , t h e J o l l y e s t i m a t e a n d t h e MHA i n d e x . A f t e r s a m p l i n g , t h e p o p u l a t i o n s i z e w a s c h a n g e d . T h r e e p a r a m e t e r s w e r e s p e c i f i e d t o d e t e r m i n e c h a n g e s i n t h e p o p u l a t i o n s i z e : t h e s t a r t i n g p o p u l a t i o n s i z e , t h e b i r t h r a t e , a n d t h e d e a t h r a t e . T h e n u m b e r s o f b i r t h s a n d d e a t h s d u r i n g e a c h t i m e i n t e r v a l w e r e d e t e r m i n e d b y s i m p l y m u l t i p l y i n g t h e f i n i t e b i r t h a n d d e a t h r a t e s by p o p u l a t i o n s i z e , a n d r o u n d i n g d o w n t o t h e n e a r e s t i n t e g e r . T h e i n d i v i d u a l s t h a t d i e d w e r e r a n d o m l y s e l e c t e d f r o m a l l i n d i v i d u a l s a l i v e a t t h a t t i m e . T h i s m o d e l a c c u r a t e l y r e p r e s e n t s a p o p u l a t i o n w i t h a n a g e - i n d e p e n d e n t s u r v i v a l r a t e . F r o m M a n l y « s ( 1 9 7 0 ) r e s u l t s I am c o n f i d e n t t h a t a n y a g e - d e p e n d e n t s u r v i v a l i n w i l l n o t s e r i o u s l y a f f e c t my c o n c l u s i o n s a b o u t e s t i m a t e s o f p o p u l a t i o n s i z e . T h e m e a n a n d v a r i a n c e o f p o p u l a t i o n t r a p p a b i l i t y w e r e s p e c i f i e d a s p o p u l a t i o n p a r a m e t e r s . E a c h new i n d i v i d u a l s t r a p p a b i l i t y w a s d e t e r m i n e d b y a d d i n g t h e p r o d u c t o f t h e s t a n d a r d d e v i a t i o n o f t h e p o p u l a t i o n t r a p p a b i l i t y a n d a p s e u d o - r a n d o m n u m b e r ( d r a w n f r o m a n o r m a l d i s t r i b u t i o n w i t h a m e a n o f z e r o a n d a s t a n d a r d 14 d e v i a t i o n o f o n e ) , t o t h e m e a n p o p u l a t i o n t r a p p a b i l i t y . I f t h e c a l c u l a t e d t r a p p a b i l i t y w a s g r e a t e r t h a n o n e , i t w a s s e t e q u a l t o o n e , o r i f i t w a s l e s s t h a n z e r o i t w a s s e t e q u a l t o z e r o . T h i s m e t h o d o f a s s i g n i n g i n d i v i d u a l t r a p p a b i l i t y p r o d u c e d a s k e w e d d i s t r i b u t i o n w h e n t h e v a r i a n c e o f t r a p p a b i l i t y w a s r e l a t i v e l y h i g h a n d m e a n t r a p p a b i l i t y w a s c l o s e t o z e r o o r o n e . C h i t t y a n d K e m p s o n ( 1 9 4 9 ) s u g g e s t e d t h a t u n t r a p p e d m i c e h a v e a l o w e r p r o b a b i l i t y o f c a p t u r e t h a n i n d i v i d u a l s w h i c h h a v e a l r e a d y b e e n c a u g h t . R e d u c t i o n i n t r a p p a b i l i t y o f u n m a r k e d m i c e w a s c a l c u l a t e d b y m u l t i p l y i n g e a c h n e w i n d i v i d u a l ' s t r a p p a b i l i t y b y a r e d u c t i o n f a c t o r . O n c e t h e a n i m a l w a s c a u g h t , i t s t r a p p a b i l i t y w a s d i v i d e d b y t h e r e d u c t i o n f a c t o r . I f t h e r e d u c t i o n f a c t o r w a s e q u a l t o o n e , t h e u n m a r k e d m i c e h a d t h e s a m e t r a p p a b i l i t y a s m a r k e d m i c e . F o r e a c h s a m p l i n g p e r i o d , t h e a c t u a l n u m b e r o f a n i m a l s i n t h e p o p u l a t i o n , t h e UNA i n d e x , a n d t h e J o l l y e s t i m a t e w e r e c a l c u l a t e d a n d p r i n t e d o u t . T h e r e l a t i v e e r r o r o f t h e e s t i m a t e s w a s c a l c u l a t e d b y d i v i d i n g t h e a c t u a l s i z e i n t o t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e e s t i m a t e d a n d t h e a c t u a l p o p u l a t i o n s i z e . T h u s a n e r r o r o f - . 2 w o u l d i n d i c a t e a 2 0 1 u n d e r e s t i m a t e o f t h e p o p u l a t i o n s i z e , a n d a n e r r o r o f . 0 7 w o u l d i n d i c a t e a 1% o v e r e s t i m a t e . T h e v a r i a n c e o f t h e e r r o r o f t h e MNA i n d e x a n d t h e J o l l y e s t i m a t e w e r e a l s o c a l c u l a t e d , a n d p r o v i d e d a g o o d i n d e x o f t h e r e l a t i v e c o n s i s t e n c y o f t h e m e a s u r e s . 15 !§§al£§ 9.1 S i m u l a t i o n A n e x a m i n a t i o n o f t h e e s t i m a t o r s w i t h r e s p e c t t o i n c r e a s i n g , d e c r e a s i n g , a n d s t a b l e p o p u l a t i o n s r e v e a l e d n o d i f f e r e n c e s , a s i l l u s t r a t e d l a t e r i n F i g . , 8 . F o r s i m p l i c i t y , a l l r e s u l t s p r e s e n t e d a r e f o r p o p u l a t i o n s w i t h a s t a b l e s i z e . A l t h o u g h e a c h r u n o f t h e m o d e l w a s f o r t h i r t y s a m p l i n g p e r i o d s , t h e s a m e r e s u l t s w o u l d g e n e r a l l y h a v e b e e n o b t a i n e d i n t e n p e r i o d s . T h e m a j o r e x c e p t i o n t o t h i s o c c u r s i f s u r v i v a l i s h i g h a n d t r a p p a b i l i t y l o w , w h e n t h e i n d e x o f MNA t a k e s a l o n g t i m e t o s t a b i l i z e . T h u s t h e r e s u l t s w h i c h f o l l o w s h o u l d a p p l y o n l y t o r e l a t i v e l y i n t e n s e s a m p l i n g p r o g r a m s . . I f f e w s a m p l e s a r e t o b e t a k e n , t h e MNA i n d e x w i l l b e u s e f u l o n l y w h e n t h e t r a p p a b i l i t y i s h i g h . F i g u r e s 2 t o 6 p r e s e n t t h e r e s u l t s o f t h e s i m u l a t i o n r u n s . i n e a c h s e r i e s o f r u n s t h e p a r a m e t e r s w e r e h e l d c o n s t a n t , e x c e p t f o r o n e , w h i c h w a s v a r i e d o v e r a w i d e r a n g e o f v a l u e s . N o a t t e m p t w a s m a d e t o e x a m i n e t h e i n t e r a c t i o n s b e t w e e n p a r a m e t e r s , a l t h o u g h i t i s o b v i o u s t h a t t h e y e x i s t . T h e b a s i c p a r a m e t e r s u s e d i n a l l r u n s w e r e a p o p u l a t i o n s i z e o f 1 0 0 , s u r v i v a l r a t e o f . 8 p e r s a m p l i n g i n t e r v a l , t r a p p a b i l i t y o f . 6 , v a r i a n c e o f t r a p p a b i l i t y o f . 0 3 , a n d e q u a l t r a p p a b i l i t y o f m a r k e d a n d u n m a r k e d i n d i v i d u a l s . , S e v e r a l c o n c l u s i o n s may b e d r a w n f r o m t h e s e f i g u r e s . T h e MNA i n d e x w a s a l w a y s l e s s t h a n t h e a c t u a l p o p u l a t i o n s i z e , w h i l e t h e J o l l y e s t i m a t e w a s e i t h e r a n u n d e r e s t i m a t e o r a n o v e r e s t i m a t e , d e p e n d i n g o n t h e p a r a m e t e r s . I n a l l c a s e s t h e u r e 2 . T h e e f f e c t o f p o p u l a t i o n s i z e o n t h e b i a s o f t h e MNA a n d J o l l y e s t i m a t e o f p o p u l a t i o n s i z e . S u r v i v a l i s . 8 , b i r t h r a t e i s . 2 , t r a p p a b i l i t y i s . 6 , s t a n d a r d d e v i a t i o n o f t r a p p a b i l i t y i s . 0 3 , u n m a r k e d m i c e h a v e t h e s a m e t r a p p a b i l i t y . a s m a r k e d m i c e . T h e x r e p r e s e n t s t h e m e a n e r r o r f o r t h e J o l l y e s t i m a t e w i t h t h e 9 5 $ c o n f i d e n c e i n t e r v a l s . T h e t r i a n g l e i s t h e m e a n f o r t h e UNA i n d e x . 17 I O O T 50 c r o cn cn L U 0 4 i - 5 0 100 1 1 —1 1 1 1 1 — : — 1 1 1 0 5 0 0 1 0 0 0 POPULATION S I Z E u r e 3 . T h e e f f e c t o f s u r v i v a l r a t e o n t h e b i a s o f t h e HWA a n d J o l l y e s t i m a t e s o f p o p u l a t i o n s i z e . P o p u l a t i o n s i z e i s 1 0 0 . T r a p p a b i l i t y i s . 6 , s t a n d a r d d e v i a t i o n o f t r a p p a b i l i t y i s . 0 3 , u n m a r k e d m i c e h a v e t h e s a m e t r a p p a b i l i t y a s m a r k e d m i c e . B i r t h r a t e i s a l w a y s 1 .0 -s u r v i v a l r a t e . 1 9 2 0 0 o on LU 1 0 0 0 4 f i n n - I — i — i — i — i — i — i — i — i — • — i — i — i — i — i — i — i — i — i — i — • 0 2 5 5 0 7 5 1 0 0 % SURVIVAL 2 0 F i g u r e 4 . T h e e f f e c t o f t r a p p a b i l i t y o n t h e b i a s o f t h e M M a n d J o l l y e s t i m a t e s o f p o p u l a t i o n s i z e . P o p u l a t i o n s i z e i s 1 0 0 . S u r v i v a l i s . 8 , b i r t h r a t e i s . 2 , s t a n d a r d d e v i a t i o n o f t r a p p a b i l i t y i s . 0 3 , u n m a r k e d m i c e h a v e t h e s a m e t r a p p a b i l i t y a s m a r k e d m i c e . X E R R O R CD c n cn o O CD CD O CD CD-|—I—|—I—I—I—H—I—I——H—I—I—I—t—I—i—•—' ' c n o c n CD a r e 5. T h e e f f e c t o f v a r i a n c e o f t r a p p a b i l i t y o n t h e b i a s o f t h e MNA a n d J o l l y e s t i m a t e s o f p o p u l a t i o n s i z e . P o p u l a t i o n s i z e i s 100, s u r v i v a l i s .8, b i r t h r a t e i s .2, t r a p p a b i l i t y i s .6, u n m a r k e d m i c e h a v e t h e s a m e t r a p p a b i l i t y a s m a r k e d m i c e . % E R R O R ! I I I I cn J N , CO f\) ^ —• ro co J N , cn C D O C D C D C D C D O O O O O O . col u r e 6. T h e e f f e c t o f r e d u c e d t r a p p a b i l i t y o f u n m a r k e d i n d i v i d u a l s o n t h e b i a s o f t h e MNA a n d J o l l y e s t i m a t e s o f p o p u l a t i o n s i z e . P o p u l a t i o n s i z e i s 1 0 0 , s u r v i v a l i s . 8 , b i r t h r a t e i s . 2 , t r a p p a b i l i t y i s .6, s t a n d a r d d e v i a t i o n o f t r a p p a b i l i t y i s . 0 3 . 25 100 T 5 0 -o LU 0 - 5 0 -1 0 0 j ' H 1 1 1 1 1 1 1 • 1 0 . 5 1 T R R P P R B I L I T Y O F N E W M I C E 26 MNA i n d e x h a s l e s s v a r i a b i l i t y t h a n t h e J o l l y e s t i m a t e . F i g . 2 s h o w s t h e r e s u l t s o f v a r y i n g t h e t o t a l p o p u l a t i o n s i z e b e t w e e n 2 5 a n d 1 0 0 0 . T h e j o l l y e s t i m a t e was g e n e r a l l y 1 0 - 1 5 % h i g h a n d t h e MBS i n d e x 1 0 ? l o w . A t l o w p o p u l a t i o n s i z e s ( l e s s t h a n 5 0 ) , t h e v a r i a n c e i n t h e J o l l y e s t i m a t e was c o n s i d e r a b l y h i g h e r t h a n t h a t o f t h e M N A . T h e g e n e r a l c o n c l u s i o n f r o m t h i s f i g u r e i s t h a t , f o r t h e r a n g e o f p a r a m e t e r s u s e d , t h e J o l l y e s t i m a t e a n d t h e MNA i n d e x b o t h g i v e g o o d a p p r o x i m a t i o n o f t h e t r u e p o p u l a t i o n s i z e . F i g . 3 p r e s e n t s t h e r e s u l t s o f v a r y i n g s u r v i v a l r a t e f r o m . 2 t o 1 . 0 . T h e s u p e r i o r i t y o f MNA o v e r J o l l y i s o b v i o u s . W i t h p o o r s u r v i v a l t h e J o l l y e s t i m a t e o f p o p u l a t i o n s i z e w a s a s much a s a 1 0 0 % o v e r e s t i m a t e w h i l e t h e MNA w a s n e v e r w o r s e t h a n 1 5 % b e l o w t h e a c t u a l p o p u l a t i o n s i z e . T h e c o n f i d e n c e i n t e r v a l s o f MNA w e r e a l s o c o n s i d e r a b l y s m a l l e r t h a n t h o s e o f t h e J o l l y e s t i m a t e . I c o n c l u d e f r o m t h e s e r e s u l t s t h a t MNA i s s u p e r i o r t o J o l l y a t a l l s u r v i v a l r a t e s l e s s t h a n . 9 p e r s a m p l i n g i n t e r v a l . F i g . 4 p r e s e n t s t h e r e s u l t s o f v a r y i n g t h e t r a p p a b i l i t y f r o m . 1 5 t o . 9 5 . W h e n t r a p p a b i l i t y w a s g r e a t e r t h a n . 5 b o t h J o l l y a n d MNA w e r e q u i t e g o o d , b u t b e l o w . 5 t h e v a r i a b i l i t y o f t h e J o l l y e s t i m a t e w a s q u i t e h i g h , a n d t h e MNA i n d e x was m u c h l e s s t h a n t h e a c t u a l p o p u l a t i o n s i z e . H o w e v e r t h e v a r i a n c e o f MNA w a s s t i l l c o n s i d e r a b l y l e s s t h a n t h a t o f J o l l y , a n d t h r o u g h e s t i m a t i o n o f t h e v a r i o u s p o p u l a t i o n p a r a m e t e r s t h e MNA e r r o r c a n b e c a l c u l a t e d ( s e e T a b l e 1 l a t e r ) . 2 7 F i g . 5 s h o w s t h e r e s u l t s o f c h a n g i n g t h e v a r i a n c e i n t r a p p a b i l i t y , f r o m . 0 1 t o . 5 . , When t h e v a r i a n c e o f t r a p p a b i l i t y i s . 4 and* . 5 , t h e d i s t r i b u t i o n o f t r a p p a b i l i t y h a s m o s t i n d i v i d u a l s a c c u m u l a t e d i n t h e 0 . 0 a n d 1 . 0 t r a p p a b i l i t y c l a s s e s o w i n g t o t h e t r u n c a t i o n m e t h o d d e s c r i b e d e a r l i e r . T h e v a r i a n c e o f . 3 p r o d u c e s a n e a r l y u n i f o r m -d i s t r i b u t i o n i n t r a p p a b i l i t y . T h e m a j o r f e a t u r e o f t h e s e r u n s i s t h e r o b u s t n e s s o f b o t h t h e MNA a n d t h e J o l l y e s t i m a t e s t o t h i s p a r a m e t e r , a l t h o u g h a g a i n t h e MNA i n d e x u s u a l l y h a s s m a l l e r c o n f i d e n c e l i m i t s . F i g . 6 p r e s e n t s t h e r e s u l t s o f c h a n g i n g t h e p r o p o r t i o n a l r e d u c t i o n i n t r a p p a b i l i t y o f u n m a r k e d i n d i v i d u a l s . T h e r i g h t h a n d p o i n t s r e p r e s e n t e q u a l t r a p p a b i l i t y o f m a r k e d a n d u n m a r k e d a n i m a l s . F r o m r i g h t t o l e f t t h e p o i n t s r e p r e s e n t p r o p o r t i o n a l r e d u c t i o n s o f . 5 , . 3 3 , . 2 5 , . 2 0 , . 1 7 , . 1 5 , . 1 2 , a n d . 1 1 . T h e r e i s l i t t l e d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e J o l l y e s t i m a t e a n d t h e MNA i n d e x f o r t h e s e c h a n g e s i n p a r a m e t e r v a l u e s . W i t h a r e d u c t i o n f a c t o r o f . 2 5 t h e y a r e b o t h 3 0 - " 4 0 % l o w w i t h r e l a t i v e l y w i d e c o n f i d e n c e i n t e r v a l s . B o t h i n d i c e s a r e c l e a r l y s e n s i t i v e t o t h i s p a r a m e t e r . F r o m t h e r e s u l t s o f t h e s e s i m u l a t i o n s I m a k e , t h e f o l l o w i n g g e n e r a l i z a t i o n s . F i r s t , t h e MNA i n d e x i s a l w a y s a s g o o d a s o r b e t t e r t h a n t h e J o l l y i n d e x i n r e p r e s e n t i n g a c t u a l p o p u l a t i o n s i z e . S e c o n d , t h e MNA i n d e x i s q u i t e i n s e n s i t i v e t o p o p u l a t i o n s i z e , s u r v i v a l b e t w e e n s a m p l i n g p e r i o d s , a n d v a r i a n c e i n t r a p p a b i l i t y . F i n a l l y t h e MNA i n d e x i s s e n s i t i v e t o t r a p p a b i l i t i e s l o w e r t h a n . 5 a n d d i f f e r e n t i a l 28 t r a p p a b i l i t i e s o f m a r k e d a n d u n m a r k e d i n d i v i d u a l s . E s t i m a t i o n O f P a r a m e t e r s F o r N a t u r a l P o p u l a t i o n s H a v i n g e x a m i n e d t h e e f f e c t o f v a r y i n g t h e f i v e p a r a m e t e r s , I e s t i m a t e d t h e m f r o m d a t a a c c u m u l a t e d o n f i v e s p e c i e s o f v o l e s , a n d u s e d t h e m i n t h e s i m u l a t i o n m o d e l f o r e s t i m a t i o n o f t h e r e l a t i v e b i a s o f my e s t i m a t e s o f p o p u l a t i o n s i z e , b a s e d o n M N A . , T h e d a t a f o r t h e f i v e s p e c i e s o f M i c r o t u s w h i c h I w i l l c o n s i d e r a r e f r o m t h e f o l l o w i n g s o u r c e s : M i c r o t u s c a l i f o r n i c u s d a t a , T i l d e n c o n t r o l ( K r e b s 1 9 6 6 ) ; M i c r o t u s p e n n s y l y a h i c u s a n d M i c r o t u s o c h r o g a s t e r , g r i d & ( K r e b s e t a l 1 9 6 9 ) ; M i c r o t u s t o w n s e n d i a n d M i c r o t u s o r g g o n i ( r e c e n t u n p u b l i s h e d w o r k a t U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a ) . S i n c e t h e r e w e r e c h a n g e s i n p o p u l a t i o n s i z e a n d s u r v i v a l r a t e s i n t h e s e p o p u l a t i o n s , I h a v e u s e d t w o s e t s o f p a r a m e t e r s f o r e a c h s p e c i e s . O n e s e t i s f r o m a p e r i o d o f h i g h n u m b e r s a n d g o o d s u r v i v a l , a n d t h e o t h e r s e t i s f r o m a p e r i o d o f l o w n u m b e r s a n d p o o r s u r v i v a l . B o t h t h e J o l l y a n d t h e MNA i n d e x a r e m o s t a c c u r a t e w h e n s u r v i v a l a n d d e n s i t y a r e h i g h a n d l e a s t a c c u r a t e w h e n t h e y a r e l o w . A . P o p u l a t i o n S i z e T h e p o p u l a t i o n s i z e u s e d i n t h e s i m u l a t i o n s i s t h a t o b t a i n e d f r o m t h e M N A . A l t h o u g h I u s e d t h e e s t i m a t e s b e i n g t e s t e d a s i n p u t t o t h e m o d e l * t h e r e s u l t s f r o m t h e s i m u l a t i o n s h a v e i n d i c a t e d t h a t t h i s i s n o t a s e r i o u s p r o b l e m , b e c a u s e MNA 29 i s always c l o s e t o t h e a c t u a l p o p u l a t i o n s i z e . A l s o , p o p u l a t i o n s i z e has s u c h a s n a i l e f f e c t on MNA ( F i g . , 2 ) , t h a t my c o n c l u s i o n s would not be d i f f e r e n t i f t h e p o p u l a t i o n s s i z e s were h i g h e r . B. S u r v i v a l R a t e s The s u r v i v a l r a t e s p r e s e n t e d a r e - the minimum two-week s u r v i v a l r a t e s , as c a l c u l a t e d by Krebs (1966 and l a t e r p a p e r s ) , t h i s minimum s u r v i v a l r a t e i s the number of i n d i v i d u a l s r e l e a s e d a t a s a m p l i n g p e r i o d d i v i d e d i n t o t h e number o f t h o s e i n d i v i d u a l s known t o be a l i v e the f o l l o w i n g s ampling p e r i o d , (eg, caught i n t h a t p e r i o d or l a t e r ) . C. T r a p p a b i l i t y I used f o u r methods o f e s t i m a t i n g t r a p p a b i l i t y . The f i r s t method was t o use t h e r a t i o o f t h e number o f a n i m a l s caught d u r i n g a t r a p p i n g p e r i o d d i v i d e d by the minimum number of a n i m a l s known t o be a l i v e . T h i s i s t h e method t h a t has been used by Krebs e t a l (1969) and o t h e r papers from t h e i r I n d i a n a work. The second method was t o p l o t the number o f , t r a p p i n g p e r i o d s i n which an i n d i v i d u a l was caught a g a i n s t t h e number of t r a p p i n g p e r i o d s t h e i n d i v i d u a l was known t o be a l i v e . Any i n d i v i d u a l s t h a t were known t o be a l i v e l e s s than t h r e e p e r i o d s were not c o n s i d e r e d . A r e g r e s s i o n was c a l c u l a t e d c o n s t r a i n e d t o pass through t h e o r i g i n ; the s l o p e o f t h i s l i n e was t h e e s t i m a t e of t r a p p a b i l i t y . The t h i r d method was t o ta k e the average of number o f t i m e s caught d i v i d e d by t h e number of 3 0 t i m e s k n o w n t o h a v e b e e n a l i v e f o r a l l i n d i v i d u a l s k n o w n t o h a v e b e e n a l i v e m o r e t h a n t w o p e r i o d s . A l l t h r e e o f t h e s e m e t h o d s p r o d u c e n e a r l y i d e n t i c a l r e s u l t s , b u t t h e y a r e a l l o b v i o u s l y b i a s e d u p w a r d s s i n c e t h e f i r s t m e t h o d i n c l u d e s i n d i v i d u a l s c a u g h t o n l y o n c e i n b o t h t h e n u m e r a t o r a n d d e n o m i n a t o r , a n d t h e s e c o n d a n d t h i r d m e t h o d s i n c l u d e t h e i n d i v i d u a l s f i r s t a n d l a s t c a p t u r e i n t h e n u m e r a t o r a n d d e n o m i n a t o r . A l l o f t h e s e m e t h o d s g i v e d i s p r o p o r t i o n a t e w e i g h t t o i n d i v i d u a l s c a u g h t f e w t i m e s . T h e f o u r t h m e t h o d w a s s i m i l a r t o t h e t h i r d e x c e p t t h a t t h e f i r s t a n d l a s t c a p t u r e w e r e n o t i n c l u d e d i n t h e c a l c u l a t i o n o f t r a p p a b i l i t y . T h i s m e t h o d s e e m e d a p r i o r i t o b e l e s s b i a s e d t h a n t h e t h i r d m e t h o d . K r e b s ( p e r s . c o m . ) a n d L e D u c (1974), h a v e e x a m i n e d s e a s o n a l c h a n g e s i n t r a p p a b i l i t y a n d d i f f e r e n c e s i n t r a p p a b i l i t y b e t w e e n m a l e s a n d f e m a l e s f o r H i c r o t u s t o w n s e n d i , a n d h a v e f o u n d l i t t l e d i f f e r e n c e . F o r t h i s r e a s o n I h a v e c o m b i n e d s e x e s a n d s e a s o n s . F o r t h e d a t a f r o m g r i d C n e a r t h e S e r p e n t i n e F e n i n t h e L o w e r F r a s e r B i v e r V a l l e y , t h e e s t i m a t e o f t r a p p a b i l i t y u s i n g t h e t h i r d m e t h o d w a s . 8 4 , a n d f r o m t h e f o u r t h m e t h o d w a s .76. F i g . 4 s h o w s t h a t t h e . 0 8 d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e t h i r d a n d f o u r t h m e t h o d s o f e s t i m a t i n g t r a p p a b i l i t y e f f e c t s t h e HNA o n l y v e r y s l i g h t l y . A l t h o u g h I r e c o g n i z e t h a t t h e m e t h o d s I h a v e u s e d a r e b i a s e d , I u s e d t h e t h i r d m e t h o d t o c a l c u l a t e t r a p p a b i l i t y f o r i n p u t t o t h e s i m u l a t i o n m o d e l b e c a u s e i t a g r e e s w i t h t h e m e t h o d s u s e d i n t h e p a s t b y K r e b s , a n d a l l o w e d me t o e x a m i n e t h e d i s t r i b u t i o n o f t r a p p a b i l i t y p r e s e n t e d l a t e r . A l s o t h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n a l l o f t h e s e m e t h o d s i n n o way e f f e c t t h e c o n c l u s i o n s d r a w n f r o m t h i s m o d e l . H o w e v e r , d i f f e r e n c e s 31 b e t w e e n t h e s e m e t h o d s w o u l d p r o b a b l y b e m u c h g r e a t e r i f t h e t r a p p a b i l i t y was l o w e r , a n d I w o u l d n o t r e c o m m e n d t h e u s e o f my t e c h n i q u e s o f e s t i m a t i n g t r a p p a b i t y i n t h o s e i n s t a n c e s . D. v a r i a n c e o f T r a p p a b i l i t y V a r i a n c e o f t r a p p a b i l i t y w a s c a l c u l a t e d f r o m t h e t r a p p a b i l i t y o f e a c h i n d i v i d u a l , a s o b t a i n e d b y t h e t h i r d m e t h o d o f e s t i m a t i n g t r a p p a b i l i t y . T h e t r a p p a b i l i t y e s t i m a t e f o r e a c h i n d i v i d u a l a n i m a l w a s t a k e n t o b e a s t a n d a r d s t a t i s t i c a l o b s e r v a t i o n , a n d t h e u s u a l f o r m u l a f o r s a m p l e v a r i a n c e w a s a p p l i e d . T h i s i s a v e r y r o u g h m e t h o d , t h e u s e o f t h e b i n o m i a l d i s t r i b u t i o n m i g h t p r o v e b e t t e r w i t h m o r e d e t a i l e d a n a l y s i s , b u t c o n s i d e r i n g t h e u n i m p o r t a n c e o f v a r i a n c e o f t r a p p a b i l i t y i n t h e v a l u e o f MNA ( F i g . 5) , I h a v e u s e d i t . T r a p p a b i l i t y . T h e d i s t r i b u t i o n o f t r a p p a b i l i t y f o r M i c r o t u s t o w n s e n d i o n g r i d C i s p r e s e n t e d i n ' P i g . - , 7 . T r a p p a b i l i t y a s I d e f i n e i t i s n o t a c o n t i n u o u s v a r i a b l e , b u t a s e r i e s o f f r a c t i o n s , a n d t h i s a f f e c t s t h e d i s t r i b u t i o n p r e s e n t e d i n F i g . 7 . T r a p p a b i l i t y d i d n o t c h a n g e a s t h e p o p u l a t i o n s i z e c h a n g e d ( K r e b s e t a l 1 9 6 9 ) , s o I c a l c u l a t e d t h e s e v a l u e s f o r a l l d a t a o n a n e n t i r e g r i d i n s t e a d o f p r e s e n t i n g s a m p l e v a l u e s f r o m l o w a n d h i g h p o p u l a t i o n s . V a r i a n c e o f t r a p p a b i l i t y w a s c o n s i s t e n t l y w i t h i n t h e r a n g e o f .025 t o .0**5, b u t F i g . 7 p r o v i d e s a m o r e g r a p h i c d e m o n s t r a t i o n o f t h i s v a r i a n c e t h a n d o t h e n u m e r i c a l d a t a . I w a n t e d t o s e e i f t h e r e w a s a l a r g e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s w i t h a v e r y l o w t r a p p a b i l i t y a s s h o w n b y l o n g p e r i o d s b e t w e e n c a p t u r e s . , T h e s e i n d i v i d u a l s p r e s u m a b l y s h o u l d h a v e a p p e a r e d a s a m i n o r p e a k i n 32 F i g u r e 7 , T h e d i s t r i b u t i o n o f t r a p p a b i l i t i e s f o r M i c r o t u s t o w n s e n d i o n g r i d C , o n t h e S e r p e n t i n e F e n n e a r C r e s c e n t B e a c h , B r i t i s h C o l u m b i a , f r o m M a y 1 9 7 1 t o D e c e m b e r 1 9 7 3 . T r a p p a b i l i t y i s t h e n u m b e r o f t r a p p i n g p e r i o d s i n w h i c h a n i n d i v i d u a l w a s c a p t u r e d a t l e a s t o n c e , d i v i d e d b y t h e n u m b e r o f t r a p p i n g p e r i o d s i n w h i c h a n i n d i v i d u a l w a s k n o w n t o b e a l i v e . I n d i v i d u a l s k n o w n t o b e a l i v e l e s s t h a n t h r e e t r a p p i n g p e r i o d s a r e n o t c o n s i d e r e d i n t h i s p l o t . 2 5 0 2 0 0 1 5 0 1 0 0 5 0 0 0 .5 T R R P P R B I L J TY 34 t h e t h e l e f t h a n d s i d e o f F i g . 7 , b u t n o s u c h p e a k a p p e a r e d . I f t h e s e n o n - t r a p p a b l e i n d i v i d u a l s h a v e e x t r e e m l y l o w t r a p p a b i l i t y t h e w o u l d u s u a l l y b e c a u g h t o n l y o n c e o r t w i c e a n d n o t a p p e a r i n my c a l c u l a t i o n s . A p p e n d i x I p r e s e n t s t h e d i s t r i b u t i o n o f r e c a p t u r e s f o r g r i d C , a n d i l l u s t r a t e s s e v e r a l p o i n t s . F i r s t t h e r e a r e a l a r g e n u m b e r o f a n i m a l s who w e r e k n o w n t o b e a l i v e f o r o n l y o n e o r t w o p e r i o d s , a n d i t i s n o t p o s s i b l e t o b e g i n t o e s t i m a t e t h e t r a p p a b i l i t y o f t h e s e a n i m a l s . S e c o n d , i t d e m o n s t r a t e s h o w s e n s i t i v e p l o t s , s u c h a s F i g . 7 a r e t o t h e d u r a t i o n o f l i f e , i f a l l i n d i v i d u a l s a r e k n o w n t o b e a l i v e f o r * a s h o r t t i m e , t h e r a n g e , o f f r a c t i o n s p o s s i b l e f o r ... t r a p p a b i l i t y e s t i m a t i o n b y my m e t h o d s i s v e r y l i m i t e d , a n d s u c h p l o t s a r e u s e l e s s . I s t r e s s t h a t F i g . 7 i s o n l y a m e t h o d o f t r y i n g t o g r a p h i c a l l y e x a m i n e t h e p o s s i b i l i t y o f b i m o d a l i t y o f t r a p p a b i l i t y . E. T r a p p a b i l i t y o f M a r k e d a n d D n m a r k e d I n d i v i d u a l s I t h a s b e e n s u s p e c t e d t h a t s o m e i n d i v i d u a l s i n a p o p u l a t i o n a r e m o r e s u s c e p t i b l e t o t r a p p i n g t h a n o t h e r s ; s o m e a u t h o r s s u g g e s t i n g t h a t t h e r e i s a p r o p o r t i o n o f t h e p o p u l a t i o n t h a t r a r e l y e n t e r s t r a p s . T h i s i m p l i e s t h a t t h e r e s h o u l d b e a b i m o d a l i t y i n t r a p p a b i l i t y , b u t d i s t r i b u t i o n o f t r a p p a b i l i t y ( F i g . 7 ) i n my d a t a g i v e s n o i n d i c a t i o n t h a t t h e r e i s a n y b i m o d a l i t y i n t r a p p a b i l i t y . T a n a k a ( 1 9 5 6 , 1 9 6 3 ) t r i e d t o e s t i m a t e t h e r a t i o o f t r a p p a b i l i t y o f m a r k e d a n d u n m a r k e d i n d i v i d u a l s f o r s e v e r a l s p e c i e s o f m i c e , a n d f o u n d t h a t i n m a n y s p e c i e s , u n m a r k e d i n d i v i d u a l s a p p e a r t o b e 3 0 t o 7 0 p e r c e n t l e s s t r a p p a b l e . P r e s u m a b l y o n c e a n i n d i v i d u a l h a s 3 5 e n t e r e d a t r a p i t i s l i k e l y t o d o s o a g a i n . I t h a s b e e n s h o w n f o r t h e c o t t o n r a t t h a t y o u n g e r r a t s a r e l e s s t r a p p a b l e t h a n o l d e r r a t s ( H a l l 1 9 7 4 ) , a n d t h a t s o c i a l l y s u b o r d i n a t e i n d i v i d u a l s a r e l e s s t r a p p a b l e t h a n s o c i a l l y d o m i n a n t i n d i v i d u a l s ( J o u l e a n d C a m e r o n 1 9 7 4 ) . T h e f i f t h p a r a m e t e r i n t h e s i m u l a t i o n w a s t h e r e l a t i v e t r a p p a b i l i t y o f u n m a r k e d i n d i v i d u a l s . T o e s t i m a t e t h i s p a r a m e t e r I p e r f o r m e d t h e f o l l o w i n g e x p e r i m e n t . , Two s t u d y a r e a s w e r e t r a p p e d e v e r y t w o w e e k s f o r t w o y e a r s f r o m J u l y 1 9 7 1 t o J u l y 1 9 7 3 o n W e s t h a m I s l a n d i n t h e d e l t a o f t h e F r a s e r fiiver. I n A u g u s t , 1 9 7 3 , t r a p p i n g o n o n e o f t h e s e a r e a s ( G r i d G) w a s d i s c o n t i n u e d , b u t w a s c o n t i n u e d o n t h e o t h e r g r i d ( G r i d I ) . D u r i n g t h e t w o y e a r s t h e y w e r e b o t h t r a p p e d n u m b e r s o n t h e t w o g r i d s w e r e s i m i l a r ( L e D u c 1 9 7 4 ) . I n F e b r u a r y , 1 9 7 4 , t r a p p i n g w a s r e s u m e d o n G r i d G . F o u r w e e k s p r i o r t o t h e r e s u m p t i o n o f t r a p p i n g I p l a c e d t r a p s o n t h e g r i d f o r p r e b a i t i n g , t o c o n t r o l f o r t h e p r e b a i t i n g t h a t o c c u r s b e c a u s e t h e t r a p s a r e l e f t i n p l a c e . I t i s w e l l d o c u m e n t e d t h a t v o l e s s e e m t o a v o i d o b j e c t s n e w t o t h e i r e n v i r o n m e n t ( C h i t t y a n d K e m p s o n 1 9 4 9 ) , a n d p r e b a i t i n g i s a c o m m o n t e c h n i q u e i n m o u s e - t r a p p i n g . I f t h e p o p u l a t i o n s h a d c o n t i n u e d t o s t a y a t s i m i l a r n u m b e r s , t h e r a t i o o f n u m b e r o f a n i m a l s c a u g h t o n g r i d G t o t h e n u m b e r c a u g h t o n g r i d I d u r i n g t h e f i r s t week o f r e s u m e d t r a p p i n g w o u l d p r o v i d e a n e s t i m a t e o f t h e r e l a t i v e r e d u c t i o n i n t r a p p a b i l i t y o f u n m a r k e d m i c e . When g r i d G w a s r e s t a r t e d , 5 8 v o l e s w e r e c a p t u r e d a s c o m p a r e d w i t h 1 0 8 o n G r i d I . . N o m a r k e d a n i m a l s r e m a i n e d o n g r i d G . H y e s t i m a t e o f t h e r e d u c t i o n f a c t o r i s 5 8 / 1 0 8 = . 5 4 . K r e b s ( p e r s . c o m . ) s t a t e s 36 t h a t H i c r o t u s townsendi seems t o have the l o w e s t t r a p p a b i l i t y of unmarked i n d i v i d u a l s of a l l the s p e c i e s he has s t u d i e d . For t h i s r e a s o n a r e d u c t i o n f a c t o r o f .66 i s used as a rough e s t i m a t e f o r t h e o t h e r s p e c i e s , and .50 i s used as a rough e s t i m a t e f o r M i c r o t u s townsendi. T h i s i s t h e p r o b a b i l i t y t h a t an unmarked v o l e of t h e s i z e n o r m a l l y c a p t u r e d w i l l , e n t e r t r a p s , c l e a r l y s m a l l e r v o l e s w i l l have a much lo w e r t r a p p a b i l i t y . Each o f t h e f i v e parameters was then r u n f o r the low and h i g h p o p u l a t i o n s i n each s p e c i e s ; t h e parameters and r e s u l t s o f t h e s i m u l a t i o n s a r e p r e s e n t e d i n Table 1. There a r e no major d i f f e r e n c e s between s p e c i e s . MNA i s 10-2071 low and J o l l y i s 2-10% low. J o l l y e s t i m a t e s g e n e r a l l y have about t w i c e as l a r g e a v a r i a n c e as MNA. F i g . 8 p r e s e n t s a s i m u l a t e d m i c r o t i n e p o p u l a t i o n c y c l e , g i v i n g a c t u a l p o p u l a t i o n s i z e , MNA i n d e x , and J o l l y e s t i m a t e . Both MNA and J o l l y a r e v e r y a c c u r a t e i n d e x e s of p o p u l a t i o n s i z e . The J o l l y e s t i m a t e of s u r v i v a l r a t e , and t h e minimum s u r v i v a l r a t e (from MNA) a r e e q u a l l y good i n d e x e s of the a c t u a l s u r v i v a l r a t e . I t i s c l e a r from t h i s f i g u r e t h a t except at v e r y low d e n s i t i e s , where the J o l l y e s t i m a t e becomes e r r a t i c , e i t h e r method i s q u i t e s u i t a b l e f o r a p p r o x i m a t i o n of numbers w i t h i n t h e range o f parameters encountered i n n a t u r a l mouse p o p u l a t i o n s . My f i n d i n g s a r e i n complete agreement w i t h those of Manly (1970) and C a r o t h e r s (1973b). Lower t r a p p a b i l i t i e s o f unmarked v o l e s and t h e e f f e c t s of open p o p u l a t i o n s do not s e r i o u s l y 37 F i g u r e 8. S i m u l a t e d M i c r o t u s p o p u l a t i o n g o i n g t h r o u g h a f l u c t u a t i o n i n n u m b e r s . T h e s o l i d l i n e i s a c t u a l p o p u l a t i o n s i z e , t h e s q u a r e s r e p r e s e n t t h e J o l l y e s t i m a t e , a n d t h e c i r c l e s r e p r e s e n t t h e MNA i n d e x . 38 SAMPLING PERIOD as Table 1. Results of s i m u l a t i o n s using estimated parameters from f i v e s p e c i e s of M i c r o t u s . Each s p e c i e s i s run f o r high d e n s i t i e s ar.d s u r v i v a l and low d e n s i t i e s and s u r v i v a l , i l r r o r and v a r i a n c e of e r r o r i s averaged f r o o two s i m u l a t i o n S p e c i e s . P o p u l a t i o n Si7e f j i c r o t u s 209 C d l i i o r n i c u s • 15 ^ I c r o t u s 1 CO 20 ^ i c r o t u s 60 . 15 X i c t o t ^ s 70 cre^ion i fi ' i c r o t a s 200 t c w r.se^d i 30 S u r v i v a l Rate .77 .6B . 85 .62 . a o .63 . 80 .70 . 85 .70 T r a p p a b i l i t y f!enn V a r i a n c e .77 .039 .71) .0U2 . 90 ..026 .80 .011 .82 .039 . Reduction F a c t o r .66 R e l a t i v e E r r o r .66 .66 .50 ?1ean Variance -. 12 - . 16 -. 10 -.20 -.07 -.18 -. 1 1 -.12 -. 12 - . 18 .003 .003 .00tt .00K . 00 1 .007 .0011 .008 . 009 .006 J o l l y Bean Va r i a n c e -.OH -.00 -.OH .001 .020 -.05 . CCS -. 05 . 029 -.02 .C01 -.09 .011 .C05 -.10 .013 -.09 . CC8 -.06 .017 40 a f f e c t my r e s u l t s . K i k k a w a (1964) s t u d i e d p o p u l a t i o n p a r a m e t e r e s t i m a t i o n i n t w o s p e c i e s o f s m a l l m a m m a l s , a n d c o n c l u d e d t h a t c a p t u r e - r e c a p t u r e e s t i m a t e s o f p o p u l a t i o n s i z e w e r e v e r y g o o d i n i n t e n s i v e s a m p l i n g p r o g r a m m e s s u c h a s I u s e . F u r t h e r e x p e r i m e n t s o n t r a p r e s p o n s e o f m a r k e d a n d u n m a r k e d i n d i v i d u a l s w o u l d b e h e l p f u l t o s u p p l e m e n t t h e „ s i m p l e e x p e r i m e n t I p e r f o r m e d . R e f i n e m e n t s o f e s t i m a t o r s t o c o m p e n s a t e f o r t h e l i m i t i n g a s s u m p t i o n s o f t h e J e l l y e s t i m a t e s e e m u n n e c e s s a r y . I f e e l t h a t my c e n s u s a n d e n u m e r a t i o n t e c h n i q u e s p r o v i d e a r e a s o n a b l y a c c u r a t e p i c t u r e o f t h e f l u c t u a t i o n s i n m i c e a n d v o l e p o p u l a t i o n s . R a d i o a c t i v e T_a_gcjinc| I u s e d a r a d i o a c t i v e t a g g i n g m e t h o d t o d e t e r m i n e w h e r e a n i m a l s d i s a p p e a r e d . I a s s u m e d t h a t a n i m a l s d y i n g , i n s i t u w o u l d b e r e c o v e r e d a s c a r c a s s e s o r s k e l e t o n s b y d e t e c t i o n o f t h e i r r a d i o a c t i v e t a g , w h i l e i n d i v i d u a l s t h a t d i s p e r s e d o r w e r e t a k e n b y p r e d a t o r s w o u l d n o t b e r e c o v e r e d . V o l e s p r e d i s p o s e d t o d e a t h b y p o o r f o o d , p o o r w e a t h e r , o r i n t r a s p e c i f i c s t r i f e w e r e e x p e c t e d m o s t l y t o d i e i n s i t u . I t i s p o s s i b l e t h a t o n c e w e a k e n e d b y o n e o f t h e s e f a c t o r s t h e i n d i v i d u a l s w o u l d " b e m o r e v u l n e r a b l e t o p r e d a t i o n , b u t t h e r e was g e n e r a l l y a l o w a m o u n t o f p r e d a t i o n o n t h e s t u d y a r e a s , s o t h a t t h i s f a c t o r w a s m i n i m i z e d . , T a b l e 2 s u m m a r i z e s t h e e x p e c t e d f a t e s o f r a d i o a c t i v e t a g s f o r a n i m a l s d i s a p p e a r i n g f o r d i f f e r e n t r e a s o n s . S e v e r a l d i f f e r e n t r a d i o a c t i v e i s o t o p e s h a v e b e e n u s e d f o r Table 2 r a t e s of r a d i o a c t i v e tags f o r p o s t u l a t e d u l t i m a t e causes of d i s a p p e a r a n c e . Hypothesized Fate Cf Carcass Sature Of Tag Cause Of ' Recovery Disappearance Predation d i s a p p e a r s nc s i g n except weasel k i l l s , which a r G i d e n t i f i a b l e as such D i s p e r s a l d i s a p p e a r s no sig n S t a r v a t i o n i n s i t u death found with s k e l e t o n i E s i t u death found with s k e l e t o n ' A g o n i s t i c encounters i n s i t u death found with s k e l e t o n Lowered v i a b i l i t y i n due to g e n e t i c changes s i t u death found with s k e l e t o n 4 2 m a r k i n g s m a l l m a m m a l s : c o b a l t , g o l d , i r i d i u m , a n d t a n t a l u m b e i n g t h e m o s t f r e q u e n t . C o b a l t i s n o l o n g e r c o n s i d e r e d s u i t a b l e b e c a u s e o f i t s l o n g h a l f - l i f e ; g o l d i s e x p e n s i v e ; s o i r i d i u m a n d t a n t a l u m h a v e b e c o m e t h e p r e f e r r e d i s o t o p e s f o r s t u d i e s o f t h i s k i n d . B o t h h a v e a h a l f - l i f e o f a b o u t s i x m o n t h s , a r e r e a d i l y a v a i l a b l e i n w i r e f o r m , a n d a r e o n l y m o d e r a t e l y e x p e n s i v e . I u s e d t a n t a l u m 1 8 2 , w h i c h was p u r c h a s e d i n 5 0 c m s p o o l s w i t h a h a c t i v i t y o f 2 0 0 m i c r o c u r i e s p e r c m . T h e w i r e c o n s i s t s o f a . 2 mm c e n t r a l c o r e o f t a n t a l u m c o a t e d w i t h a .1 mm l a y e r o f p l a t i n u m , p r o d u c i n g a w i r e , 4 mm i n d i a m e t e r . I c u t t h e w i r e i n t o . 7 5 cm l e n g t h s , a n d t h e n w r a p p e d t h e s e l e n g t h s a r o u n d t h e f i n g e r l i n g e a r t a g s u s e d t o m a r k t h e v o l e s . T h e w i r e w a s p l a c e d o n t h e t a g c o v e r i n g t h e 1 0 0 0 ' s d i g i t , a n d t h e n t h e e n t i r e w i r e a n d i t s a r e a o f c o n t a c t w i t h t h e t a g w e r e c o a t e d w i t h e p o x y g l u e . T h i s m e t h o d p r o v e d t o b e q u i t e s a t i s f a c t o r y . E a c h t a g t o o k a b o u t 1 m i n u t e t o m a k e a n d c o s t a b o u t $ 2 . 0 0 p e r t a g . G r i d s P a n d Q w e r e m o n i t o r e d i n t h e m a n n e r d e s c r i b e d i n t h e s e c t i o n o n t r a p p i n g t e c h n i q u e s . I n a d d i t i o n t o t h e n o r m a l t a g p l a c e d o n t h e r i g h t e a r o f t h e m o u s e , a r a d i o a c t i v e t a g was p l a c e d o n t h e l e f t e a r . A t e v e r y c a p t u r e t h e m o u s e was c h e c k e d t o make s u r e t h e t a g s w e r e s t i l l i n t a c t , a n d a n y l o s s e s w e r e n o t e d . I n d i v i d u a l s t h a t l o s t t h e i r r a d i o a c t i v e t a g w e r e n o t r e t a g g e d , b u t t h e s e l o s s e s w e r e q u i t e r a r e . ; 43 M e t h o d O f R e c o v e r y T a g s w e r e d e t e c t a b l e a t a b o u t 7 m t h e s t u d y g r i d s w e r e s t a k e d o u t i n 25 f o o t s q u a r e s ; I w a l k e d s l o w l y t h r o u g h e a c h s q u a r e m a k i n g s u r e t h a t I w a s t r a v e l i n g w i t h i n o n e m e t e r o f e v e r y l o c a t i o n o n t h e g r i d . O n t w o o c c a s i o n s I h a d c o - w o r k e r s h i d e t e n t a g s o n t h e g r i d s a n d w a s a b l e t o f i n d t h e m a l l w i t h o u t a n y t r o u b l e . T a g s w e r e d e t e c t a b l e t h r o u g h t w o f e e t o f s o l i d r o c k , a n d s i n c e a l l t a g s f o u n d w e r e n e a r t h e s u r f a c e , I am c o n f i d e n t t h a t I h a v e r e c o v e r e d a l l t a g s o n t h e g r i d s . A n a d d i t i o n a l c h e c k o n t h e m e t h o d o f d e t e c t i o n i s t h e r e c o v e r y o f t a g s t h a t a r e k n o w n t o h a v e f a l l e n o f f . D u r i n g t h e s t u d y a t H a n e y , e i g h t t a g s w e r e k n o w n t o h a v e b e e n l o s t , a n d a l l w e r e r e c o v e r e d . I a l s o s e a r c h e d a 10 m b a n d a r o u n d t h e p e r i m e t e r o f t h e s t u d y g r i d s t o d e t e c t a n y t a g s f r o m i n d i v i d u a l s w i t h home r a n g e s o n t h e e d g e o f t h e g r i d s . T e s t s O f T h e B a d i o a c t i v e T a g g i n g T e c h n i q u e I t e s t e d a n u m b e r o f a s s u m p t i o n s a b o u t t h i s t e c h n i q u e . One a s s u m p t i o n w a s t h a t p l a c i n g a r a d i o a c t i v e t a g o n a v o l e d i d n o t a f f e c t i t s s u r v i v a l . B e t w e e n J u l y 1972 a n d J u l y 1973, e v e r y t h i r d i n d i v i d u a l w a s riot r a d i o a c t i v e l y - t a g g e d t o c o n t r o l f o r t h e e f f e c t o f r a d i o a c t i v e t a g g i n g o n s u r v i v a l . O w i n g t o d e l a y s i n d e l i v e r y o f t h e i s o t o p e , o t h e r i n d i v i d u a l s t h r o u g h o u t t h e s t u d y w e r e u n t a g g e d . T h e a v e r a g e p r o b a b i l i t y o f a r a d i o a c t i v e l y t a g g e d i n d i v i d u a l s u r v i v i n g b e t w e e n t r a p p i n g p e r i o d s w a s ,?7 (215 i n d i v i d u a l s ) , w h i l e t h e p r o b a b i l i t y o f a n o n - r a d i o a c t i v e l y t a g g e d i n d i v i d u a l s u r v i v i n g w a s .78 (250 i n d i v i d u a l s ) . T h i s s u g g e s t s t h a t r a d i o a c t i v e t a g g i n g h a s l i t t l e o r n o e f f e c t o n s u r v i v a l . A s m e n t i o n e d a b o v e , t h e r a d i o a c t i v e t a g s o c c a s i o n a l l y f e l l o f f a n a n i m a l » s e a r . T h i s h a p p e n s w i t h n o n - r a d i o a c t i v e t a g s a s w e l l , b u t t h e l o s s r a t e s e e m e d t o b e a b i t h i g h e r f o r r a d i o a c t i v e t a g s , p r o b a b l y o w i n g t o m i n o r t i s s u e d a m a g e . i n t h e v i c i n i t y o f t h e i s o t o p e , a n d t o t h e r a d i o a c t i v e . t a g b e i n g h e a v i e r . T o e s t i m a t e t h e b i - w e e k l y r a t e o f l o s s o f r a d i o a c t i v e t a g s , I d i v i d e d t h e n u m b e r o f t a g s k n o w n t o h a v e b e e n l o s t b y t h e p r o d u c t o f t h e n u m b e r o f s a m p l i n g p e r i o d s a n d t h e a v e r a g e n u m b e r o f r a d i o a c t i v e l y t a g g e d a n i m a l s a l i v e d u r i n g e a c h p e r i o d . T h i s i s 8 / 5 4 9 o r . 0 1 5 . T h u s , i t w a s e x p e c t e d t h a t 1 . 5 % o f i n d i v i d u a l s t h a t d i s a p p e a r e d w o u l d h a v e l o s t t h e i r t a g s i n t h e t w o w e e k s p r i o r t o t h e i r d i s a p p e a r a n c e , S i n c e I s a m p l e d b i - w e e k l y a n d a s s u m e d t h a t d i s a p p e a r a n c e was r a n d o m w i t h r e s p e c t t o t i m e o f t r a p p i n g , a b o u t . 7 5 % o f a n i m a l s t h a t d i s a p p e a r e d h a d l o s t t h e i r t a g s s i n c e t h e p r e v i o u s t r a p p i n g p e r i o d . B e c a u s e n o t a l l i n d i v i d u a l s a r e c a u g h t e a c h t r a p p i n g p e r i o d , t h i s i s a n u n d e r e s t i m a t e o f t h e p e r c e n t a g e o f t a g s l o s t p r i o r t o d i s a p p e a r a n c e a n d a f t e r l a s t c a p t u r e . I a s s u m e d t h a t w h e n a n a n i m a l d i e d i n s i t u , i t s c a r c a s s r o t t e d , a n d t h e t a g a n d s k e l e t o n w o u l d b e r e c o v e r e d . T o t e s t t h i s I l e f t o u t f i f t e e n t a g g e d c a r c a s s e s a t d i f f e r e n t t i m e s o f t h e y e a r t h r o u g h o u t t h e s t u d y . D u r i n g t h e w i n t e r t h e c a r c a s s e s d e c a y e d q u i t e s l o w l y ; i n a b o u t s i x w e e k s f u n g a l g r o w t h s h a d r e d u c e d t h e m . D u r i n g t h e s u m m e r , c a r r i o n b e e t l e s r a p i d l y a t t a c k e d t h e c a r c a s s e s , a n d h a d u s u a l l y c o m p l e t e l y e a t e n a l l f l e s h i n a f e w d a y s . O n l y o n e o f t h e t a g g e d c a r c a s s e s I l e f t i n t h e f i e l d w a s n o t r e c o v e r e d . T h i s c a r c a s s was p r e s u m a b l y t a k e n b y a s c a v e n g e r . L o s s t o s c a v e n g e r s w o u l d c a u s e u n d e r e s t i m a t i o n o f t h e f r e q u e n c y o f i n s i t u d e a t h , b u t s i n c e i t a p p a r e n t l y o c c u r r e d i n f r e q u e n t l y , I i g n o r e d i t a s a f a c t o r i n t h i s s t u d y . D u r i n g s u m m e r s , t h e r a p i d r a t e o f d e c a y s h o u l d r e d u c e t h e p r o p o r t i o n o f c a r c a s s e s t a k e n b y s c a v e n g e r s . 46 R E S g L T S P o p u l a t i o n 1 I n e q u a t i o n s G r i d s P A nd 2 I wish t o e x p l a i n the f l u c t u a t i o n s of the M i c r o t u s townsendi p o p u l a t i o n on g r i d s P and Q. Because t h e demographic a t t r i b u t e s o f t h e v o l e s on these two g r i d s seemed to be t h e same, and t h e two g r i d s were t r e a t e d i d e n t i c a l l y t hroughout t h i s s t u d y , I have combined th e d a t a f o r most a n a l y s e s . P r e v i o u s workers ( C h i t t y 1952, Krebs 1966), have s e p e r a t e d males and f e m a l e s f o r a n a l y s e s o f p o p u l a t i o n parameters. I a l s o c a l c u l a t e d a l l parameters s e p e r a t l y f o r males and f e m a l e s , but s i n c e I am i n t e r e s t e d i n v e r y l a r g e - s c a l e changes i n s u r v i v a l between p e r i o d s , and my a n a l y s i s showed t h a t d i f f e r e n c e s i n s u r v i v a l between males and f e m a l e s were s l i g h t , I have combined t h e s e x e s f o r p r e s e n t a t i o n i n the t a b l e s . Such combining of data i s o n l y r e a s o n a b l e when t h e changes one i s i n t e r e s t e d i n are of a l a r g e - s c a l e g u a l i t i t i v e n a t u r e , and not more s u b t l e q u a n t i t a t i v e changes. When t r a p p i n g was begun i n June 1972 , no H i c r o t u s townsendi were p r e s e n t , b u t t h e y g r a d u a l l y c o l o n i z e d the a r e a d u r i n g t h e l a t e summer and f a l l o f 1972, r e p r o d u c e d d u r i n g t h e f o l l o w i n g w i n t e r and s p r i n g , and r eached a h i g h of 115 v o l e s by J u l y 1973. D u r i n g the e n t i r e f i r s t year of the s t u d y , t h e p o p u l a t i o n m a i n t a i n e d a g e o m e t r i c r a t e of i n c r e a s e a v e r a g i n g 18% b i - w e e k l y . There was no b r i e f d e c l i n e i n the s p r i n g o f 1973 as r e p o r t e d by Krebs et al> (1969) f o r H i c r o t u s pennsjj 1 v a n i c us, and a s found i n 147 M i c r o t u s t o w n s e n d j ( K r e b s p e r s . c o m . ) . F i g . ,- 9 p r e s e n t s t h e m i n i m u m n u m b e r o f a n i m a l s k n o w n t o h a v e b e e n a l i v e o n g r i d s P a n d Q . F r o m t h e h i g h o f 1 1 5 i n J u l y , t h e p o p u l a t i o n , d e c l i n e d r a p i d l y f o r s i x w e e k s t o a l o w o f 3 0 ; i t t h e n r e c o v e r e d t o a l e v e l o f 7 3 i n l a t e N o v e m b e r . N u m b e r s r e m a i n e d a p p r o x i m a t e l y c o n s t a n t f r o m t h e n u n t i l m i d - A p r i l , w h e n t h e y d e c l i n e d v e r y s h a r p l y , a n d r e a c h e d a l o w o f t e n i n d i v i d u a l s a t t h e b e g i n n i n g o f J u n e , 1 9 7 4 , w h e n t h e s t u d y e n d e d . I w i l l c o n s i d e r t w o q u e s t i o n s a b o u t t h e p o p u l a t i o n f l u c t u a t i o n s o n t h e t w o c o n t r o l g r i d s : 1) H h y d i d t h e v o l e s d i s a p p e a r d u r i n g t h e t w o p e r i o d s o f d e c l i n i n g n u m b e r s ? 2 ) w h a t w e r e t h e f a t e s o f d i s a p p e a r i n g v o l e s d u r i n g t h e o t h e r p e r i o d s ? I h a v e c h o s e n t o c o m b i n e t h e d a t a i n t o f i v e p e r i o d s t h a t I b e l i e v e a r e c h a r a c t e r i z e d b y t h e i r w i t h i n - p e r i o d s i m i l a r i t i e s a n d b e t w e e n - p e r i o d d i f f e r e n c e s i n s u r v i v a l . T h e p e r i o d s a r e a s f o l l o w s . I J u n e 1 9 7 2 t o J u l y 1 9 7 3 i n c r e a s e I I J u l y a n d A u g u s t 1 9 7 3 d e c l i n e I I I S e p t e m b e r t o N o v e m b e r 1 9 7 3 i n c r e a s e I V D e c e m b e r 1 9 7 3 t o M a r c h 1 9 7 4 p e a k V A p r i l a n d M a y 1 9 7 4 d e c l i n e I f I h a d w a n t e d t o e x a m i n e c h a n g e s i n r e p r o d u c t i o n , I w o u l d h a v e u s e d d i f f e r e n t p e r i o d d e f i n i t i o n s t o m a t c h t h e b r e e d i n g s e a s o n s . H a v i n g s e l e c t e d t h e p e r i o d s f o r p o o l i n g d a t a , I 4 8 F i g u r e 9 . (a ) M i n i m u m n u m b e r o f a n i m a l s k n o w n t o b e a l i v e o n g r i d s P , Q . (b ) N u m b e r o f a n i m a l s t r a p p e d o n g r i d Z . W i n t e r m o n t h s o f N o v . - F e b . a r e s h a d e d . 49 100 5 0 2 5 CO a M I C R O T U S T O W N S E N D I 5 -a cm LU CD Li_ 1 O 15 101 5 0 W W W W W V W W W W N W G R I D S P+Q W W W W W l f t W W * W W W W W / s W W ; W W W W \ ) ( W \ W ^ wwv^w\/www^ W \ Y \ \ N \ 7 W W W ^ W \ / . \ \ W / , N N N N N W W S A W - . ' - w N N N W ^ W i N w N ' W S W W W \ \ K K W W W W W W \ - / w W W W W W \ ^ \ / . W W W W W S W ^ ^ W W W W W W W 1 W W W W W W W V S W W W W W W W -W W W W W S W W * w w w w w w w v W W W W W W W V W W W W W W W V W W W W W W W V W W S W W W W W ^ W W W W W W W V W W W W W W W V V W W W W W W W W W W W W W " W W S W W W W W W ^ H—f—l—{—I—I" N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N - W W W W W W W V N N N N N N N N N N N N N N N \ W \ W W W W N W W N N N N N N N N N N N N N W W \ N N N N N N \ N N N N N N N N N N N W N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N ' W N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N W N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N M I ' M M 1 N N N N N N N J t v i w W W A^. | ^ ^ ^ ^ ^ ^ w w w w w w w w w w s w www\) W W W W W W W W W W W W \ >. W W S W W W W W W W W W W w w w w w w w w \ \ \ \ \ \ \ v W W W W W W W \ W W W W \ W W W W W W W W W W W W W W W W \ \ \ \ \ \ \ \ \ V W W W V W W W W N w w w s w W W W \ l W W W W \ \ W W W W , W W \ W \ s W W W W w w w \ K w w w w w w w \ K w w w w W W W W W W W W W W W W W W W W \ W W W W w w w w . W W W \ | V W W W \ v w s w w s W W W W v w w w \ \\\\s\\\ \ \ \ \ \ \ \ \ H I I I I I G R I D Z R E M O V A L W W W W W W W W \ W W W V W W W \ W W W W W W W W V W W W W W W W V W S W W W W S W S S N N S N S W S S S S S S S V S S S N S W S S S S S S S W S S S s A s S S S S S S S J S N . J M M J S N J M M 1 9 7 2 1 9 7 3 1 9 7 4 5 0 c a l c u l a t e d t h e r e l e v a n t p o p u l a t i o n p a r a m e t e r s f o r e a c h p e r i o d . C a l c u l a t i o n o f n u m b e r s h a s a l r e a d y b e e n d e s c r i b e d . C a l c u l a t i o n o f s u r v i v a l r a t e s i n s m a l l m a m m a l s i n v o l v e s a n u m b e r o f i a s s u m p t i o n s , p a r t i c u l a r l y i f o n e w i s h e s t o s e p a r a t e l o s s e s d u e t o d e a t h f r o m l o s s e s d u e t o d i s p e r s a l . C a l c u l a t i o n O f S u r v i v a l A;nd I s i i g r a t i o n R a t e s S u r v i v a l r a t e i s t h e p r o b a b i l i t y t h a t a n i n d i v i d u a l a l i v e a t t i m e t w i l l s t i l l b e a l i v e o n t h e a r e a a t t i m e t + 1 . K r e b s a n d o t h e r s h a v e a s s u m e d t h a t a n y i n d i v i d u a l f a i l i n g t o b e t r a p p e d s u b s e q u e n t l y h a s d i e d o r d i s p e r s e d , t h e t w o f a t e s b e i n g c o n s i d e r e d e q u i v a l e n t i n c a l c u l a t i o n o f s u r v i v a l r a t e . A s t r i k i n g f e a t u r e o f t r a p p i n g M i c r o t u s t o w n s e n d i , i n c o m p a r i s o n w i t h M i £ £ 2 % 1 s p e n n s j ; i v a n i c u s , H i c r o t u s g c h r o g a s t g r a n d M i c r o t u s c a l i f o r n i c u s , i s t h a t a l a r g e n u m b e r o f a d u l t v o l e s a r e c a u g h t t h a t h a v e n e v e r b e e n p r e v i o u s l y t r a p p e d . T h e s e i n d i v i d u a l s a r e e i t h e r i m m i g r a n t s t o t h e g r i d , o r a n i m a l s t h a t w e r e b o r n o n t h e g r i d b u t h a d n o t e n t e r e d t r a p s b e f o r e . I s h a l l d e f i n e a r e c r u i t a s a n y n e w l y - c a p t u r e d i n d i v i d u a l b o r n o n t h e g r i d , a n d a n i m m i g r a n t a s a n y n e w l y - c a p t u r e d i n d i v i d u a l b o r n e l s e w h e r e . F i g . 10 s h o w s t h e b o d y w e i g h t d i s t r i b u t i o n o f n e w l y - t r a p p e d i n d i v i d u a l s o n g r i d s P a n d Q . A l a r g e n u m b e r o f n e w i n d i v i d u a l s w e i g h e d m o r e t h a n 4 3 g r a m s , w h i c h i s o u r d e f i n i t i o n o f a n a d u l t v o l e ( K r e b s i n p r e p . ) . A l s o , t h e d i s t r i b u t i o n o f w e i g h t s i s s k e w e d t o t h e r i g h t . I t i s d i f f i c u l t t o d e t e r m i n e i f t h e s e h e a v y a n i m a l s a r e 51 F i g u r e 1 0 . D i s t r i b u t i o n o f b o d y w e i g h t o f H i e r o t u s t o w n s e n d i a t f i r s t c a p t u r e f o r g r i d s P a n d Q . B o t h s e x e s c o m b i n e d . D a t a f r o m J u n e 1 9 7 2 t o May 1 9 7 4 . o . m C D o O C D P T C D F R E Q U E N C Y c n C D - < c n C D ' O n r n C D o o C D Ln I 53 i m m i g r a n t s , b u t a t e s t o f t h i s i s t o l o o k a t t h e d i s t r i b u t i o n o f b o d y w e i g h t s a t f i r s t c a p t u r e i n an a r e a i n t o w h i c h i m m i g r a t i o n w a s p r o h i b i t e d . F i g . 11 p r e s e n t s t h e s e d a t a f o r f e n c e d g r i d N a d j a c e n t t o g r i d s P a n d Q ( B o o n s t r a p e r s . c o m . ) . V e r y f e w i n d i v i d u a l s w e i g h e d m o r e t h a n 4 0 g a t f i r s t c a p t u r e . 1 3 % o f n e w l y - t a g g e d v o l e s w e i g h e d m o r e t h a n 4 0 g o n t h e f e n c e d g r i d , c o m p a r e d w i t h 3 1 % o n t h e u n f e n c e d g r i d . C h i - s g u a r e d . t e s t s h o w s t h e s e d a t a s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t a t t h e . 0 0 1 l e v e l . T h i s s u g g e s t s t h a t i f a n i m a l s r e s p o n d t o t r a p s i n s i d e a f e n c e d a r e a a s t h e y d o o n a n u n f e n c e d a r e a , t h e n m o s t a n i m a l s w e i g h i n g g r e a t e r t h a n 4 0 g a t f i r s t c a p t u r e w e r e n e t b o r n o n t h e g r i d . I h a v e c h o s e n 4 0 g a s a n a r b i t r a r y c u t - o f f p o i n t b e t w e e n a n i m a l s c l a s s i f i e d a s r e c r u i t s ( b o r n o n t h e g r i d ) , a n d a n i m a l s c l a s s i f i e d a s i m m i g r a n t s ( b o r n e l s e w h e r e ) . D u r i n g p e r i o d s o f r a p i d b o d y w e i g h t g a i n , a h i g h e r p r o p o r t i o n o f i n d i v i d u a l s b o r n o n t h e g r i d w i l l w e i g h m o r e t h a n 4 0 g a t f i r s t c a p t u r e t h a n d u r i n g p e r i o d s o f s l o w g r o w t h . H o w e v e r , t h e d a t a i n F i g . 1 1 , t a k e n d u r i n g a p e r i o d o f r a p i d g r o w t h , s u g g e s t t h a t f e w i n d i v i d u a l s w i l l r e a c h 4 0 g b e f o r e f i r s t c a p t u r e . I a s s u m e t h a t t h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n u n f e n c e d g r i d s P a n d Q a n d f e n c e d g r i d N , i n p r o p o r t i o n o f a n i m a l s w e i g h i n g m o r e t h a n 4 0 g a t f i r s t c a p t u r e i s d u e t o i m m i g r a t i o n o n t o g r i d s P a n d Q . T h i s d i f f e r e n c e may b e d u e t o d i f f e r e n t i a l t r a p r e s p o n s e o r s o m e u n k n o w n f a c t o r a f f e c t i n g f e n c e d p o p u l a t i o n s , b u t I p r o c e e d o n t h e a s s u m p t i o n t h a t t h e s e h e a v y n e w l y - t a g g e d v o l e s a r e i m m i g r a n t s . I r e c o g n i z e t h a t t h i s i s a d u b i o u s a s s u m p t i o n , b u t I m u s t m a k e i t i n o r d e r t o e s t i m a t e t h e i m m i g r a t i o n r a t e , a n d w i l l c o n s i d e r i t s c o n s e q u e n c e s i n t h e 5 4 F i g u r e 11. D i s t r i b u t i o n o f b o d y w e i g h t s a t f i r s t c a p t u r e f o r M i c r o t u s t o w n s e n d i o n f e n c e d g r i d M. ( d a t a u s e d w i t h t h e p e r m i s s i o n o f R u d y B o o n s t r a ) . D a t a t a k e n f r o m a f o u r m o n t h p e r i o d i n t h e s p r i n g o f 1 9 7 4 . 55 2 0 T >-CJ :z: UJ Z J a UJ u _ Jl n. R 0 10 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 8 0 BODY W E I G H T OF NEWLY C A U G H T M I C E 56 d i s c u s s i o n . I t i s w e l l d o c u m e n t e d t h a t m a l e a n d f e m a l e v o l e s g r o w a t d i f f e r e n t r a t e s ( C h i t t y 1 9 5 2 , K r e b s e t a 1 1 9 6 9 ) , s o I e x a m i n e d t h e d i f f e r e n c e s i n b o d y w e i g h t a t f i r s t c a p t u r e b e t w e e n s e x e s . T h i s d i s t r i b u t i o n i s p r e s e n t e d f o r g r i d s P a n d Q i n A p p e n d i x I I . T h e m a l e s w e r e o n l y a n a v e r a g e o f 3 . 1 g r a m s h e a v i e r a t f i r s t c a p t u r e t h a n f e m a l e s , s o g i v e n t h e v e r y c r u d e m e t h o d o f s e p a r a t i n g i m m i g r a n t s f r o m a n i m a l s b o r n o n t h e g r i d , I b e l i e v e t h a t a s i n g l e 4 0 g c u t - o f f i s a d e q u a t e . I f a n i m a l s w e i g h i n g m o r e t h a n 4 0 g a t f i r s t c a p t u r e a r e i n d i v i d u a l s b o r n o n t h e g r i d t h a t h a v e g a i n e d w e i g h t r a p i d l y a n d a v o i d e d c a p t u r e a t l o w e r b o d y w e i g h t s , t h e r e s h o u l d b e a g o o d c o r r e l a t i o n b e t w e e n n u m b e r o f n e w l y - t a g g e d v o l e s w e i g h i n g l e s s t h a n 4 0 g a n d n u m b e r o f n e w l y - t a g g e d v o l e s w e i g h i n g m o r e t h a n 4 0 g . T h e r e i s n o s i g n i f i c a n t c o r r e l a t i o n f o r g r i d s P a n d Q ( r 2 = . 0 4 , p = . 3 0 ) . I f h o w e v e r , t h e n e w l y - t a g g e d i n d i v i d u a l s w e i g h i n g m o r e t h a n 4 0 g w e r e b o r n e l s e w h e r e , ' a n d a r e m o v i n g i n d u r i n g p e r i o d s o f s o c i a l r e o r g a n i z a t i o n , t h e r e s h o u l d b e a g o o d c o r r e l a t i o n b e t w e e n a d u l t d i s a p p e a r a n c e r a t e a n d a d u l t i m m i g r a t i o n r a t e e x c e p t d u r i n g p e r i o d s o f d e c l i n i n g n u m b e r s . . T h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n a d u l t d i s a p p e a r a n c e r a t e a n d a d u l t i m m i g r a t i o n r a t e f o r p e r i o d s I , I I I ( i n c r e a s e ) a n d I V ( p e a k ) i s s i g n i f i c a n t l y g r e a t e r t h a n z e r o ( r 2 = . 2 5 p = . 0 0 9 ) , s u g g e s t i n g t h a t d u r i n g w e e k s o f h i g h d i s a p p e a r a n c e t h e a d u l t s a r e m o v i n g t o d i f f e r e n t a r e a s a n d o t h e r a d u l t s a r e m o v i n g i n t o t h e s t u d y g r i d s ( e x c e p t d u r i n g p e r i o d V ) . W i t h r e s p e c t t o my s t u d y a r e a s , I h a v e a s s u m e d t h a t t h e 57 n u m b e r o f i m m i g r a n t s a n d t h e n u m b e r o f e m i g r a n t s s h o u l d b e r o u g h l y e q u a l . T h i s s e e m s r e a s o n a b l e f o r s t u d y a r e a s l o c a t e d i n r e l a t i v e l y u n i f o r m h a b i t a t , f o r e v e r y i n d i v i d u a l t h a t d i s p e r s e s t o a n o t h e r a r e a , a n o t h e r a n i n d i v i d u a l s h o u l d m o v e i n t o t h e s t u d y a r e a s . I r e c o g n i z e t h a t t h e c a l c u l a t i o n o f e m i g r a t i o n r a t e r e q u i r e s a s e r i e s o f w e a k a s s u m p t i o n s , a n d I w i l l t r e a t t h e c a l c u l a t e d e m i g r a t i o n r a t e a c c o r d i n g l y ; b u t w i t h o u t m a k i n g t h i s s i m p l i f y i n g a s s u m p t i o n we c a n n o t g e t a n y w h e r e a t a l l . L e t u s . n e v e r t h e l e s s l o o k a t t w o a r g u m e n t s a g a i n s t i t . T h e f i r s t a r g u m e n t i s t h a t i f t h e g r i d s a r e s i t u a t e d i n r e l a t i v e l y g o o d h a b i t a t , t h e y s h o u l d h a v e h a d ..a h i g h e r p r o d u c t i o n o f y o u n g t h a n t h e f i e l d i n g e n e r a l , p r o d u c i n g a r e l a t i v e s u r p l u s t h a t e m i g r a t e d t o n e a r b y a r e a s . T h e o t h e r p o o r e r a r e a s w o u l d n o t h a v e p r o d u c e d a s many p o t e n t i a l d i s p e r s e r s t o m a k e t h e e x c h a n g e r a t e e v e n . I n t h e p r e s e n t c a s e , g r i d s P a n d Q a p p e a r e d t o b e s i t u a t e d t h e s a m e a s t h e a d j a c e n t l a n d . T h e o t h e r a r g u m e n t a g a i n s t b a l a n c e d i m m i g r a t i o n a n d e m i g r a t i o n i s t h a t t h e p r o c e s s o f t r a p p i n g a g r i d e n c o u r a g e s i n d i v i d u a l s t o m o v e i n t o t h e s t u d y a r e a . T h i s c o u l d b e d u e t o i n c r e a s e d d i v e r s i t y p r o d u c e d b y p l a c i n g t r a p s a n d b o a r d s o n t h e g r i d , o r t h e e f f e c t o f p u t t i n g b a i t i n t h e t r a p s . I u s e d a p p r o x i m a t e l y 2 5 l b s o f w h o l e o a t s e v e r y o t h e r week a s b a i t p e r g r i d , a n d t h i s a d d i t i o n a l f o o d may a l s o h a v e e n c o u r a g e d i n d i v i d u a l s t o m o v e i n t o t h e a r e a . I t i s d i f f i c u l t t o t e s t t h i s a r g u m e n t . T h e r e i s n o e v i d e n c e o f m o r e r u n w a y s o r o t h e r m o u s e " s i g n " w i t h i n o u r a r e a s c o m p a r e d w i t h t h o s e o n s i m i l a r a r e a s t h a t a r e n o t b e i n g t r a p p e d n e a r b y . T a i t t ( p e r s . c o m . ) 58 h a s n o t i n c r e a s e d d e n s i t i e s b y a d d i n g h i g h q u a l i t y f o o d t o s i m i l a r g r a s s l a n d s i n t h e F r a s e r R i v e r D e l t a . T h e h y p o t h e s i s c o u l d b e t e s t e d b y s n a p - t r a p p i n g a g r i d a n d u n t r a p p e d a r e a s n e a r b y , b u t s i n c e i t r e q u i r e s • s a c r i f i c i n g * a l i v e - t r a p p i n g g r i d I h a v e n o t d o n e s o . A s s t a t e d e a r l i e r , l o s s e s o f i n d i v i d u a l s i n f i e l d s t u d i e s h a v e g e n e r a l l y i n c l u d e d b o t h d e a t h a n d e m i g r a t i o n . A s s u m i n g t h e r e l a t i v e e q u a l i t y o f i m m i g r a t i o n a n d e m i g r a t i o n , we c a n s e p a r a t e t h e s e e m i g r a t i o n l o s s e s f r o m t h e t o t a l l o s s e s , a n d c a l c u l a t e t h e a c t u a l n u m b e r o f d e a t h s o n t h e s e a r e a s . T h i s i s i m p o r t a n t i n c a l c u l a t i n g t h e p r o p o r t i o n o f d e a t h s t h a t o c c u r i £ § i l M » 1 h a v e c a l c u l a t e d a ' n e t s u r v i v a l r a t e * w h i c h i s t h e m i n i m u m s u r v i v a l r a t e ( d e f i n e d p r e v i o u s l y ) p l u s t h e i m m i g r a t i o n r a t e . T h i s n e t s u r v i v a l r a t e , a n d i t s c o m p l e m e n t a r y m o r t a l i t y r a t e , h a v e b e e n u s e d t o c a l c u l a t e t h e n u m b e r o f i n s i t u d e a t h s . 59 S u r v i v a l B a t e s T a b l e 3 s u m m a r i z e s t h e p o p u l a t i o n p a r a m e t e r s o n g r i d s P a n d Q b y p e r i o d . S u r v i v a l i s p r e s e n t e d a s t h e m i n i m u m a d u l t s u r v i v a l r a t e , a n d t h e n e t a d u l t s u r v i v a l r a t e . M i n i m u m a d u l t s u r v i v a l w a s h i g h (.84 t o .88) i n i n c r e a s e a n d p e a k p e r i o d s I, I I I , a n d I V , a n d l o w (.58 t o .60) i n d e c l i n e p e r i o d s I I a n d V . D u r i n g t h e f i r s t y e a r o f t h e s t u d y , s u r v i v a l w a s h i g h a n d t h e p o p u l a t i o n i n c r e a s e d r a p i d l y ( up t o t h e e n d o f J u n e , 1973). T h e n t h e a n i m a l s s t a r t e d t o d i s a p p e a r a t a v e r y r a p i d r a t e . T h i s p o o r s u r v i v a l was a g e n e r a l p h e n o m e n o n i n t h e v i c i n i t y o f my s t u d y a r e a s . & c o - w o r k e r t r a p p i n g e n c l o s e d p o p u l a t i o n s o f M i c r o t u s t g j w n s e n d i a l s o r e p o r t e d v e r y p o o r s u r v i v a l (.72) d u r i n g t h i s p e r i o d ( A n d e r s o n p e r s . c o m . ) . S u r v i v a l r e m a i n e d l o w f o r e i g h t w e e k s , t h e n r e c o v e r e d t o i t s f o r m e r h i g h l e v e l , a n d r e m a i n e d t h e r e t h r o u g h o u t t h e f a l l a n d w i n t e r o f 1973-T974. I n A p r i l t h e s u r v i v a l a g a i n d r o p p e d , a n d r e m a i n e d l o w u n t i l t h e e n d o f t h e s t u d y . T h i s s e c o n d p e r i o d o f l o w s u r v i v a l w a s n o t a g e n e r a l p h e n o m e n o n a s was t h e f i r s t . S u r v i v a l r e m a i n e d h i g h t h r o u g h o u t t h e s p r i n g i n s i d e t h e f e n c e d a r e a s (.90), a n d o n n e a r b y u n f e n c e d a r e a A A , (.83), w h e r e t h e p o p u l a t i o n i n c r e a s e d r a p i d l y a t t h e s a m e t i m e t h a t t h e p o p u l a t i o n s o n g r i d s P a n d Q w e r e d e c l i n i n g ( A n d e r s o n p e r s . c o m . ) . c Table 3 . P o p u l a t i o n p a r a o e t e r s f o r £icrctus tovnsondi on g r i d s p and q. r_.— • T — 7 T I Per 1 i o d I r.ea | No. I Ada P. Of Its •*ean i Rate Of I Increase ?or I 7 Keeks Index Of J u v e n l l e Surv i v a l J u v e n i l e s e c r u i t n e Rate Per Adult | A d u l t r.t I I n m i g r a t i c n IRate Per |Adult Net I Adult S u r v i v a l Hinlnuo I | Ad u l t | S u r v i v a l l I Rate 1 1 1 | 1 1 1 8 . 1 . 18 2 . 7 . 31 1 . 1 3 1 - . 9 7 I . 8 1 1 + 1 1 I I | 17. 9 - . 2 2 0 . 9 1 - 1 3 I . 1 1 1 -72 1 . 5 8 I 1 1 H I I 3 ! . 1 " 6 . 2 I . " 5 I . 0 6 ! .93 • 1 . 8 7 1 1 IV I 3 0 . 0 | - . 0 1 3 . 9 I • 15 I . 0 5 1 . 9 3 1 . 8 8 I I 31 2 1 -.29 2. 3 I . 29 I . 1 0 i — 1 . . 7 0 1 . 6 0 I 61 l S l i 3 £ l i i ° £ 2 £ l 2 S l i ^ s P A n d £ I d e f i n e i m m i g r a t i o n r a t e f o r a n y t r a p p i n g p e r i o d a s t h e n u m b e r o f n e w l y - t a g g e d v o l e s w e i g h i n g m o r e t h a n 1 0 g , d i v i d e d by t h e n u m b e r o f p r e v i o u s l y - ^ t a g g e d v o l e s w e i g h i n g m o r e t h a n 4 0 g a t t h e t i m e . T h e a d u l t i m m i g r a t i o n r a t e i s g i v e n i n T a b l e 3 . I m m i g r a t i o n w a s l o w d u r i n g t h e f i r s t w i n t e r o f t h e s t u d y . Up t o t h e e n d o f H a r c h 1 9 7 3 , o n l y 16 i m m i g r a n t s c a m e i n t o t h e p o p u l a t i o n . D u r i n g A p r i l , B a y , a n d J u n e 4 5 a n i m a l s c a m e i n . D u r i n g t h e f i r s t t w o t r a p p i n g p e r i o d s o f p e r i o d I I , i m m i g r a t i o n w a s s t i l l h i g h (28 i n d i v i d u a l s ) , b u t i t t h e n d r o p p e d o f f f o r t h e r e s t o f t h e s t u d y . D u r i n g p e r i o d s I I I , I V , a n d V t h e r e w e r e l e s s t h a n 4 i m m i g r a n t s p e r w e e k . F i g . 12 p r e s e n t s t h e n u m b e r o f i m m i g r a n t s c a p t u r e d d u r i n g e a c h t r a p p i n g p e r i o d . H a l f o f a l l i m m i g r a n t s w e r e c a p t u r e d d u r i n g J u n e a n d J u l y , 1 9 7 3 , a n d s i n c e t h i s t w o - m o n t h p e r i o d , o v e r l a p s p e r i o d s I a n d I I , w h i c h w e r e d e f i n e d o n t h e b a s i s o f s u r v i v a l , t h e i m m i g r a t i o n r a t e s a s s h o w n i n T a b l e 3 t e n d t o o b s c u r e t h e o b v i o u s p u l s e o f i m m i g r a n t s s e e n i n F i g . 1 2 . T h e p u l s e o f i m m i g r a n t s o n t o g r i d s P a n d Q i n J u n e a n d J u l y 1 9 7 3 f o l l o w e d a p e r i o d o f h i g h r e c r u i t m e n t i n t h e s e a r e a s , a n d i t s e e m s l i k e l y t h a t t h e a s s u m p t i o n t h a t t h e s e h e a v y w e i g h t n e w l y - t a g g e d v o l e s a r e i m m i g r a n t s i s w e a k e s t d u r i n g t h i s p e r i o d . 6 2 F i g u r e 1 2 . N u m b e r o f i m m i g r a n t s p e r t r a p p i n g p e r i o d t o g r i d s P a n d Q . I m m i g r a n t s a r e d e f i n e d a s new v o l e s a b o v e 4 0 g i n w e i g h t . W i n t e r m o n t h s o f N o v . - F e b . a r e s h a d e d . 63 J . S N J M M J S N J M M 1 9 7 2 1 9 7 3 1 9 7 4 \ 6 4 I n t e n s i t y O f B r e e d i n g T a b l e 4 s u m m a r i z e s s e v e r a l i n d i c e s o f b r e e d i n g i n t e n s i t y b y p e r i o d . I u s e f o u r i n d i c e s o f r e p r o d u c t i v e i n t e n s i t y , p e r c e n t a g e o f a d u l t f e m a l e s w i t h m e d i u m o r l a r g e n i p p l e s , n u m b e r o f f e m a l e s o b v i o u s l y p r e g n a n t , n u m b e r o f f e m a l e s w i t h p u b i c s y m p h y s i s o p e n , a n d n u m b e r o f f e m a l e s g i v i n g b i r t h i n t r a p s . H o s t b r e e d i n g d u r i n g t h e s t u d y o c c u r r e d ; i n t h e s p r i n g a n d f a l l , a n d t h e o n l y t i m e o f y e a r when b r e e d i n g d i d n o t o c c u r w a s N o v e m b e r t o J a n u a r y . I n t e n s i v e b r e e d i n g b e g a n i n A p r i l 1 9 7 3 a n d F e b r u a r y o f 1 9 7 4 . T h e s e i n d i c e s s h o w t h a t f e m a l e s w e r e b r e e d i n g i n e v e r y p e r i o d . F i g . 13 s h o w s t h e p e r c e n t o f a d u l t f e m a l e s w i t h m e d i u m o r l a r g e n i p p l e s , w h i c h b e c a u s e o f l a r g e r s a m p l e s i z e s i s t h e m o s t r e l i a b l e i n d e x o f r e p r o d u c t i o n . E x c e p t f o r t h e b r e e d i n g h i a t u s i n t h e w i n t e r o f 1 9 7 3 - 1 9 7 4 , t h e a n i m a l s w e r e l a c t a t i n g a t a f a i r l y u n i f o r m l e v e l t h r o u g h o u t t h e s t u d y , a n d t h u s t h e i n t e n s i t y o f b r e e d i n g h a d l i t t l e e f f e c t u p o n t h e p o p u l a t i o n g r o w t h r a t e s . R g c r u i t m e n t T a b l e 3 s h o w s t h e i n d e x o f j u v e n i l e s u r v i v a l , a n d t h e r e c r u i t m e n t r a t e . T h e i n d e x o f j u v e n i l e s u r v i v a l i s d e f i n e d a s t h e n u m b e r o f n e w l y - t a g g e d j u v e n i l e a n d s u b - a d u l t v o l e s d i v i d e d b y t h e n u m b e r o f f e m a l e s l a c t a t i n g f o u r w e e k s p r e v i o u s l y : t h i s i n d e x h a s b e e n u s e d i n t h e p a s t b y K r e b s ( 1 9 6 6 a n d l a t e r p a p e r s ) t o e s t i m a t e s u r v i v a l o f y o u n g v o l e s f r o m b i r t h t o f i r s t c a p t u r e . T h e r e c r u i t m e n t r a t e i s d e f i n e d a s t h e n u m b e r o f n e w l y - t a g g e d v o l e s w e i g h i n g l e s s t h a n 4 0 g a t T a h i P u I n d i c e s o f c e c r o d . u c t i ve i n t e n s i t y f o r a d u l t (>43 g.) T a b l e 4. I - ^ - s ° I n d i v i l , u a l 3 a r a c o n s i d e r e d s e p r a t e l y a t e a c h c a p t u r e P e r i o d Number Of V Number Cf Number Cf Number Of »emal*s~~ F e m a l e s F-emales L i t t e r s L a c t a t i n g P r e g n a n t With. Open I n T r a p s S y m p h y s i s ' 55/204 - 27? . 3.6 - 18?. 1 0 - 5 ? 3 - 1 % I I 24/103 - 23: I I I 6/ 43 - - 14' 7/ 56 - 1 . r 9 - 9 .!• 9 - 9 •' 0 - 0 * 7 - K>": 3 - T" 2-5% 9 - 1 6 ? c - 1 1 7 4 -1 4/ 68 - 2 07. 20 - 29?= 4 - 6 ? 1 - .U-66 F i g u r e 1 3 . P r o p o r t i o n o f a d u l t f e m a l e s (>43 g . ) o n g r i d s P a n d Q t h a t w e r e l a c t a t i n g . W i n t e r m o n t h s o f N o v . - F e b . a r e s h a d e d . 6 7 _J CD ZD CD i—i cn Y— CE u_ h— o CJ (X 1 1 i—i CO 1— UJ cn _J o ex 21 LU ct: o_ 75 25 0 WNNNNNNNNNNNNNN NNNNNNNNNNNNNNN NNNNNNNNNNNNNNN NNNNNNNNNNNNNNN NNNNNNNNNNNNNNN NNNNNNNNNNNNNNN NNNNNNNNNNNNNNN NNNNNNNNNNNNNNN N N N N N N N N N N N N N N Y N N N N N N N N N N N N N N Y N N N N N N N N N N N N N N Y N W W W W W W W W W N W W W W W \ w w w w w w w NNNNNNNNNNNNNNN N W W W W W W W NNNNNNNNNNNNNNN N W W W W W W W NNNNNNNNNNNNNNN NNNNNNNNNNNNNNN NNNNNNNNNNNNNNN' NNNNNNNNNNNNNNN' NNNNNNNNNNNNNNN NNNNNNNNNNNNNNN NNNNNNNNNNNNNNN NNNNNNNNNNNNNNN NNNNNNNNNNNNNNN' NNNNNNNNNNNNNNN NNNNNNNNNNNNNNY NNNNNNNNNNNNNNN' NNNNNNNNNNNNNNN' NNNNNNNN" NNNNNNNN N N N N N N W N N N N N N N NNNNNNNNNNNNNNN NNNNNNNNNNNNNNN NNNNNNNNNNNNNNN NNNNNNNNNNNNNNN NNNNNNNN\NNNNNV NNNNNNNN A N N N N Y " NNNNNNNNNVNNNN NNNNNNNNN\NNN ' N N N N N N N N N N V A N / N NNNNNNNNNN\N NNNNNNNNNN I I I II H I'l 1 K NNNNNNNN NNNNNNNN K NNNNNNNN NNNNNNNN NNNNNNNN NNNNNNNN KNNNNNNNN K NNNNNNNN KNNNNNNNN NNNNNNNN NNNNNNNN NNNNNNNN K NNNNNNNN KNNNNNNNN KNNNNNNNN NNNNNNNN N N w N N N N A N N N N N N N -NNNNNNNN A N N N N N N N NNNNNNNN KNNNNNNNN NNNNNNNN KNNNNNNNN NNNNNNNN NNNNNNNN NNNNNNNN NNNNNNNN NNNNNNNN NNNNNNNN A N N N N N N N NNNNNNNN NNNNNNNN KNNNNNNNN ANNNNNNN ANNNNNNN A N N N N N N N ANNNNNNN ANNNNNN ANNNNNN ANNNNNN ANNNNNN NNNNNNN ANNNNNN ANNNNNNi NNNNNV A N N N N Y , A N N N N N ^ V ANNNNN* ANNNNN J . S N J M M J S 1972 1973 N J M. 1 9 7 4 68 f i r s t c a p t u r e d i v i d e d b y t h e n u m b e r o f v o l e s w e i g h i n g m o r e t h a n 40 g i n t h e p o p u l a t i o n a t t h a t t i m e . T h e i n d e x o f j u v e n i l e s u r v i v a l w a s h i g h t h r o u g h o u t t h e s t u d y w i t h t h e e x c e p t i o n o f t h e s u m m e r d e c l i n e d u r i n g p e r i o d I I . R e c r u i t m e n t r a t e w a s h i g h d u r i n g t h e t w o i n c r e a s e p e r i o d s I a n d I I I , a n d d u r i n g d e c l i n e p e r i o d V ; b u t d u r i n g t h i s p e r i o d t h e s u r v i v a l r a t e w a s s o l o w ( .60) t h a t f e w o f t h e s e r e c r u i t s r e a c h e d a d u l t h o o d . R e c r u i t m e n t was v e r y l o w ( . 1 3 t o . 1 5 ) d u r i n g d e c l i n e p e r i o d I I a n d p e a k p e r i o d I V . ! I t i s c l e a r f r o m T a b l e 3 t h a t t h e c h a n g e i n p o p u l a t i o n g r o w t h r a t e f r o m p e r i o d I I I t o p e r i o d I V w a s d u e t o t h e c h a n g e i n r e c r u i t m e n t r a t e . s S u r v i v a l a n d r e p r o d u c t i o n w e r e a l m o s t i d e n t i c a l i n t h o s e t w o p e r i o d s , b u t r e c r u i t m e n t w a s t h r e e t i m e s h i g h e r d u r i n g i n c r e a s e p e r i o d I I I t h a n d u r i n g p e a k p e r i o d I V . l l ^ j g § S t i y e T a g g i n g R e s u l t s D u r i n g t h i s s t u d y 2 1 9 v o l e s w e r e r a d i o a c t i v e l y - t a g g e d a n d l a t e r d i s a p p e a r e d . O n l y 15 o f t h e s e v o l e s w e r e r e c o v e r e d a s c a r c a s s e s o r s k e l e t o n s , s i g n i f y i n g i n s i t u m o r t a l i t y , 11 t a g s w e r e r e c o v e r e d t h a t s h o w e d n o s i g n o f t h e f a t e o f t h e i r f o r m e r b e a r e r , a n d 4 t a g s w e r e r e c o v e r e d i n w e a s e l n e s t s ( T a b l e 5 ) . T h e p r o p o r t i o n o f l o s s d u e t o d e a t h i s c a l c u l a t e d a s f o l l o w s , D u r i n g e a c h p e r i o d a n u m b e r o f v o l e s d i s a p p e a r e d , a n d a n u m b e r i m m i g r a t e d . A s s u m i n g t h a t i m m i g r a t i o n a n d e m i g r a t i o n a r e b a l a n c e d , t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e n u m b e r o f v o l e s t h a t d i s a p p e a r e d a n d t h e n u m b e r t h a t i m m i g r a t e d i s t h e , n u m b e r o f v o l e s t h a t d i e d o n t h e g r i d . D i v i d i n g t h e n u m b e r t h a t d i e d b y t h e n u m b e r t h a t d i s a p p e a r e d g i v e s t h e p r o p o r t i o n o f T a b l e 5. Recoveries of r a d i o a c t i v e l y - t . v g g e d i n d i v i d u a l s . ON Period Sun her Of a a d i o a c t i v e l y -Tagged I n d i v i d u a l s Disappearing p r o p o r t i o n Of Disappearance Due to Death Estimated Nuuber Of Ceaths Ca rc asse s Or S k e l e t o n s Found So Sign (unknown Fate) Weasel K i l l s I V V T o t a l 37 11 uo 91 219 . 17 . 67 .53 . 60 .75 6.3 2U. 8 5.8 . 21.0 63. 3 129.7 1 15? 10 U0% 0 0% 2 85 2 35! 15 2 30* U 16% 1 17* 3 123 1 1* 11 0 01 0 07! 0 OS 0 0* 4 6 7= 70 d i s a p p e a r a n c e due t o d e a t h , Except f o r p e r i o d I the p r o p o r t i o n of d i s a p p e a r a n c e due t o death was between .53 and .75. M u l t i p l y i n g t h e number o f r a d i o a c t i v e l y - t a g g e d v o l e s t h a t d i s a p p e a r e d by the p r o p o r t i o n o f d i s a p p e a r a n c e due t o death g i v e s t h e e x p e c t e d number o f r a d i o a c t i v e l y - t a g g e d v o l e s t h a t a c t u a l l y d i e d . I n p e r i o d V, f o r example, 91 r a d i o a c t i v e l y - t a g g e d v o l e s d i s a p p e a r e d ; the p r o p o r t i o n of di s a p p e a r a n c e due t o death was .75, so I e s t i m a t e d t h a t 68.3 r a d i o a c t i v e l y - t a g g e d v o l e s d i e d on the ar e a d u r i n g t h i s p e r i o d . S i m i l a r c a l c u l a t i o n s were made f o r each p e r i o d . From t h e e s t i m a t e d number o f r a d i o a c t i v e l y - t a g g e d v o l e s t h a t d i e d , and the number o f r e c o v e r i e s i n each c l a s s i f i c a t i o n g i v e n i n T a b l e 5, I d i v i d e d d e a t h s i n t o t h r e e t y p e s ; c a r c a s s e s or s k e l e t o n s ( i n s i t u d e a t h ) , no s i g n a t s i t e o f r e c o v e r y (unknown f a t e ) , and r e c o v e r i e s i n weasel n e s t s . Each of t h e s e p e r c e n t a g e s i s g i v e n i n Ta b l e 5. From t h e 130 r a d i o a c t i v e l y - t a g g e d v o l e s e s t i m a t e d t o have d i e d , 30 (23%) o f t h e t a g s were r e c o v e r e d . Almost a l l i£ s i t u death occured d u r i n g the sharp d e c l i n e i n t h e summer o f 1973 ( p e r i o d I I ) . I n s i t u d e a t h appears t o have been an un i m p o r t a n t m o r t a l i t y f a c t o r d u r i n g any o t h e r p e r i o d . The two d e c l i n e p e r i o d s ( I I , and V) show s t r i k i n g d i f f e r e n c e s i n i n s i t u m o r t a l i t y r a t e s , which s u g g e s t s t h a t t h e r e were v e r y d i f f e r e n t m o r t a l i t y a g ents d u r i n g t h o s e two p e r i o d s . I n d i v i d u a l s t h a t d i e d i n s i t u were found as complete s k e l e t o n s , a l o n g with both the r a d i o a c t i v e and normal ear t a g s n e a t l y bundled i n s i d e a v o l e n e s t . I n a few n e s t s an a d d i t i o n a l . 7 1 n o n - r a d i o a c t i v e l y - t a g g e d v o l e , w a s a l s o f o u n d d e a d i n t h e n e s t . T h i s t y p e o f n e s t m o r t a l i t y w a s r a r e d u r i n g p e r i o d v. T o d e t e r m i n e w h a t h a p p e n e d t o t h e l a r g e n u m b e r o f t a g s t h a t w e r e n o t r e c o v e r e d o n t h e g r i d s , I s e a r c h e d s u r r o u n d i n g a r e a s a t t h e e n d o f t h e s t u d y . I c l a s s i f i e d t h e a r e a s t h a t w e r e n o t p a r t o f g r i d s P a n d Q i n t o t h r e e t y p e s , g r a s s l a n d , f o r e s t a n d p l a n t a t i o n . T h e g r a s s l a n d o c c u r r e d n e a r g r i d s P a n d Q a s s e e n i n F i g . 1 . T h e r e w a s a p p r o x i m a t l y 2 0 a c r e s o f p l a n t a t i o n n e a r b y , a n d a n e n d l e s s s u p p l y o f f o r e s t . I s e a r c h e d 2 0 % o f t h e s u r r o u n d i n g g r a s s l a n d , 5% o f t h e s u r r o u n d i n g p l a n t a t i o n , a n d a p p r o x i m a t l y 5% ( o n e a c r e ) o f t h e n e a r b y f o r e s t , a l t h o u g h i t i s d i f f i c u l t t o d e t e r m i n e w h a t c o n s t i t u t e s n e a r b y f o r t h e f o r e s t . T h i s e s t i m a t e o f 5% s h o u l d b e . u s e d w i t h c a u t i o n . A s s u m i n g t h a t a l l t h e t a g s n o t r e c o v e r e d f r o m p e r i o d V e n d e d u p i n o n l y o n e o f t h e s e h a b i t a t s , t h e n u m b e r o f t a g s t h a t I s h o u l d h a v e r e c o v e r e d i n t h a t h a b i t a t a r e s u m m a r i z e d b e l o w . H a b i t a t P e r c e n t a g e S e a r c h e d N u m b e r T a g s E x p e c t e d G r a s s l a n d 2 0 % 1 6 . 8 F o r e s t 5% 4 . 2 P l a n t a t i o n 5% 4 . 2 T h u s i t a p p e a r s v e r y u n l i k e l y t h a t i f w o u l d h a v e r e c o v e r e d n o t a g s I t h e y w e r e p r e s e n t i n t h e s e a r e a s , p r o v i d e d t h e t a g s w e r e n o t s t r o n g l y c l u m p e d i n d i s t r i b u t i o n ( e g , i n a f e w p r e d a t o r n e s t s ) . I r e c o v e r e d n o t a g s d u r i n g t h e s e s e a r c h e s , w h i c h s u g g e s t s t h a t m o s t a n i m a l s e i t h e r d i s p e r s e d v e r y l o n g d i s t a n c e s ( m o r e t h a n o n e - h a l f m i l e ) , o r w e r e t a k e n 72 by a v i a n p r e d a t o r s . Even i f some of t h e s e t a g s had been r e c o v e r e d i t might have been d i f f i c u l t t o determine the agent of m o r t a l i t y . I n any case,: my e s t i m a t e s o f i n s i t u m o r t a l i t y r a t e s would not have been a f f e c t e d . Bernoval E x p e r i m e n t s G r i d Z T r a p p i n g was begun on g r i d Z i n June, 1973, a f t e r two weeks o f p r e b a i t i n g . I n the f i r s t two t r a p p i n g p e r i o d s 56 v o l e s were removed, a d e n s i t y e q u i v a l e n t t o t h a t on g r i d s P and Q a t the same t i m e . F i g . 9 shows t h e number o f v o l e s removed from g r i d Z i n each t r a p p i n g p e r i o d . T h i s i n i t i a l c l e a r i n g - o f f i s not shown i n F i g . 9. These d a t a are summarized i n T a b l e 6. The number of a n i m a l s t h a t d i s a p p e a r e d from g r i d s P and Q, and the number o f d i s a p p e a r i n g v o l e s t h a t were c a p t u r e d on g r i d Z a r e a l s o p r e s e n t e d . D u r i n g the two p e r i o d s of d e c l i n e v e r y few d i s a p p e a r i n g i n d i v i d u a l s showed up as removals (0. t o . 0 5 ) , but d u r i n g the i n c r e a s e and peak p e r i o d s the percentage was much h i g h e r (.18 t o . 2 4 ) . An index of d i s p e r s a l (the number of removals d i v i d e d by the number of i d i s a p p e a r i n g v o l e s from g r i d s P and Q) i s g i v e n , and shows the same t r e n d : low d u r i n g t h e d e c l i n e s , h i g h e r d u r i n g the peak p e r i o d IV, and h i g h e s t d u r i n g t h e i n c r e a s e p e r i o d I I I . The known d i s p e r s a l r a t e , d e f i n e d as t h e p r o b a b i l i t y t h a t an i n d i v i d u a l a l i v e on g r i d P or Q would be caught on g r i d Z the next t r a p p i n g p e r i o d i s g i v e n i n T a b l e 6. Other t h a n d u r i n g p e r i o d I I , when no tagged v o l e s were c a p t u r e d on g r i d Z, t h i s r a t e i s n e a r l y c o n s t a n t (.020 t o .026). T h i s s u g g e s t s t h a t d i s p e r s a l r a t e (as measured by i m m i g r a t i o n t o evacuated a r e a s ) T a b l e 6 . R e s u l t s Of R e m o v a l E x p e r i m e n t s G r i d Z. P e r i o d Number Number D i s a p p e a r i n g Of T a g g e d From P And Q R e m o v a l s I 134 I I 126 0 I I I 33 6 IV 55 12 V 106 5 P r o p o r t i o n Of D i s a p p e a r a n c e From G r i d s P+Q F o u n d On > G r i d Z T o t a l Number O f R e m o v a l s F rom G r i d Z P r o b a b i l i t y Of D i s p e r s a l F r c n . . G r i d s P And Q-Tc G r i d Z . 0 0 . 1 8 . 22 . 0 5 2 13 37 2 8 . 0 . 0 14 . 0 3 0 . 0 2 0 74 i s a c o n s t a n t f a c t o r , i n d e p e n d e n t o f d e n s i t y . T h e r e m o v a l e x p e r i m e n t o n g r i d Z d e m o n s t r a t e s t h a t d i s p e r s a l t o e v a c u a t e d a r e a s c a n a c c o u n t f o r a s i z e a b l e p r o p o r t i o n o f l o s s f r o m i n c r e a s i n g a n d p e a k p o p u l a t i o n s b u t l i t t l e o f t h e l o s s , f r o m d e c l i n i n g p o p u l a t i o n s . T h e s e r e s u l t s a r e i n c o m p l e t e a g r e e m e n t w i t h s i m i l a r e x p e r i m e n t s b y H y e r s a n d K r e b s ( 1 9 7 1 ) , a n d m o r e r e c e n t u n p u b l i s h e d w o r k o f K r e b s . H o v e m e n t s B e t w e e n G r i d s S o f a r , I h a v e c o m b i n e d t h e c a p t u r e r r e c a p t u r e r e c o r d s o f g r i d s P a n d Q ; a n y i n d i v i d u a l m o v i n g f r o m o n e g r i d t o t h e o t h e r w a s c o n s i d e r e d n o d i f f e r e n t l y f r o m i n d i v i d u a l s , r e m a i n i n g o n o n e g r i d t h r o u g h o u t t h e i r l i f e t i m e . I n t h i s s t u d y 2 5 i n d i v i d u a l s m o v e d b e t w e e n g r i d s . A s s u m i n g t h a t a n i n d i v i d u a l was n o m o r e l i k e l y t o m o v e f r o m g r i d P t o g r i d Q t h a n i t w a s t o m o v e f r o m g r i d P t o a n o t h e r a r e a i n s o m e o t h e r d i r e c t i o n , I h a v e u s e d t h e r a t e s o f m o v e m e n t s b e t w e e n g r i d s a s a n i n d e x o f d i s p e r s a l t o s i m i l a r h a b i t a t n e a r b y . T a b l e 7 p r e s e n t s t h e n u m b e r o f k n o w n m o v e m e n t s b y p e r i o d . A l s o s h o w n a r e t w o r a t e s o f m o v e m e n t , 1) t h e p r o b a b i l i t y t h a t a n i n d i v i d u a l a l i v e o n o n e o f t h e t w o a r e a s w o u l d m o v e t o t h e o t h e r a r e a d u r i n g a n y t r a p p i n g p e r i o d , a n d 2) t h e p r o p o r t i o n o f d i s a p p e a r a n c e t h a t c o u l d b e a c c o u n t e d f o r b y k n o w n m o v e m e n t s b e t w e e n g r i d s . T h e p r o p o r t i o n o f d i s a p p e a r a n c e d u e t o m o v e m e n t b e t w e e n g r i d s w a s h i g h ( . 1 0 t o .1-2)? d u r i n g i n c r e a s e p e r i o d s , a n d l o w ( . 0 2 t o . 0 4 ) d u r i n g t h e p e a k a n d d e c l i n e p e r i o d s . T h i s i s t h e s a m e p a t t e r n f o r d i s p e r s a l a s m e a s u r e d b y i m m i g r a t i o n i n t o Table 7. Movements between g r i d s P and Q. Period Number Moved • P r o b a b i l i t y Of Between Grids Movement From One Grid To The Other In Any Trapping Period I 13 .018 II 2 . • .006 III 4 .013 IV .2 .004 V 4 .016 P r o p o r t i o n Of Accounted For By Mc verne nt Less . 10 . 02 . 12 . 04 .04 7 6 e v a c u a t e d a r e a s a s g i v e n b y M y e r s a n d K r e b s ( 1 9 7 1 ) a n d s h o w n i n T a b l e 6 . S i n c e g r i d Q r e p r e s e n t s o n l y a s m a l l p o r t i o n o f t h e a v a i l a b l e g r a s s l a n d f o r i n d i v i d u a l s e m i g r a t i n g f r o m g r i d P , a n d v i c e v e r s a , t h e a c t u a l n u m b e r o f e m i g r a n t s f r o m t h e s e g r i d s s h o u l d be t h e n u m b e r o f k n o w n m o v e m e n t s m u l t i p l i e d b y s o m e c o n s t a n t . B e c a u s e t h e p r o b a b i l i t y o f d i s p e r s a l b e t w e e n t w o p o i n t s i s l i k e l y t o b e a f u n c t i o n o f t h e d i s t a n c e b e t w e e n t h e m , a n d t h e s h a p e o f t h i s f u n c t i o n i s u n k n o w n , I h a v e n o t a t t e m p t e d t o e s t i m a t e t h i s c o n s t a n t . I f I a s s u m e t h a t t h e e s t i m a t e s o f d i s p e r s a l b a s e d o n m o v e m e n t s b e t w e e n P a n d Q ( T a b l e 7) a n d t h e e s t i m a t e s o f d i s p e r s a l b a s e d o n i m m i g r a t i o n o f v o l e s o v e r 40 g i n t o g r i d s P a n d Q ( T a b l e 3), a r e t w o e s t i m a t e s o f t h e s a m e p h e n o m e n o n , t h e n t h e r a t i o o f t h e s e t w o m e a s u r e s s h o u l d p r o v i d e a r o u g h e s t i m a t e o f t h i s c o n s t a n t . T h e r a t i o o f t h e s e t w o e s t i m a t e s s u g g e s t t h a t g r i d s P a n d Q r e p r e s e n t a b o u t 14% o f t h e a v a i l a b l e d i s p e r s a l h a b i t a t f o r e a c h o t h e r . I f t h i s p e r c e n t a g e w a s u n r e a s o n a b l e , f o r i n s t a n c e 5% o r 40%, v a l u e s w h i c h a r e n o t c o n s i s t e n t w i t h t h e g e o g r a p h y o f t h e a r e a , i t w o u l d h a v e s u g g e s t e d t h a t t h e s e t w o e s t i m a t e s c f d i s p e r s a l w e r e n o t i n b a s i c a g r e e m e n t . 77 G r i d s A And B G r i d s A and B (see F i g . 1) were t r a p p e d from May 1971 t o June 1974. The cover on t h e s e two g r i d s was q u i t e d i f f e r e n t from t h a t on a l l the o t h e r g r i d s a t Haney and t h r o u g h o u t th e Vancouver a r e a . The g r a s s on t h e s e two g r i d s grew v e r y low t o the ground, had a l a r g e amount o f moss mixed w i t h i t , l a c k e d enough l i t t e r t o p r o v i d e c o v e r f o r p o t e n t i a l runways.,Most of the H i c r g t u s townsendi c a p t u r e d on t h e s e two g r i d s l i v e d i n one s e c t i o n o f g r i d B, which had an e x c e p t i o n a l l y t h i c k moss c o v e r , i n which t h e v o l e s c o n s t r u c t e d runway networks. When t r a p p i n g was i n i t i a t e d t h e r e were 10 t o 15 M i c r o t u s t o w n s e n d i on t h e s e two g r i d s . Numbers remained i n t h a t range throughout the summer and i n t o t h e f a l l of 1971, but d e c l i n e d d u r i n g t h e w i n t e r , and by s p r i n g had f a l l e n t o z e r o . D u r i n g the l a s t two y e a r s o f t h e s t u d y , when g r i d s P and Q were g o i n g t h r o u g h t h e i r f l u c t u a t i o n s , f i v e M i c r o t u s t o w n s e n d i were t r a p p e d on g r i d s A and B. A l l of t h e s e v o l e s appeared between May and August 1973, which c o i n c i d e s w i t h t h e p u l s e of i m m i g r a n t s t o g r i d Z. I t seems u n l i k e l y t h a t t h e 50 m o f woods s e p a r a t i n g t h e f i e l d s of g r i d s P and Q from g r i d s A and B would a c t a s a major b a r r i e r t o i m m i g r a t i o n (one i n d i v i d u a l i s known t o have d i s p e r s e d one k i l o m e t e r from g r i d P t o a n o t h e r s t u d y a r e a ) . I b e l i e v e t h a t the sample s i z e i n t h e s e d a t a i s i n s u f f i c i e n t f o r any f i r m c o n c l u s i o n s about r a t e s of d i s p e r s a l i n t o m a r g i n a l h a b i t a t s , but i t i s c l e a r t h a t t h e r e was no l a r g e - s c a l e d i s p e r s a l i n t o t h i s m a r g i n a l h a b i t a t d u r i n g the two p o p u l a t i o n d e c l i n e s observed on g r i d s P and Q. 78 D 1 S G D S 5 I 0 N T h i s s t u d y , a n d o t h e r s u n d e r t a k e n a t t h e s a m e t i m e a t t h e U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , r e p r e s e n t t h e f i r s t d e t a i l e d s t u d i e s o f t h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f M i c r o t u s t o g B g e n d i . I h a v e c h o s e n , t h e r e f o r e , t o d i s c u s s t h e s i m i l a r i t i e s a n d d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e d a t a p r e s e n t e d h e r e , a n d t h o s e f r o m s t u d i e s o f o t h e r s p e c i e s o f v o l e s a n d l e m m i n g s . F i r s t I w i s h t o c o m p a r e t h e g e n e r a l p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f fiicrotus t o w n s e n d i i n t h i s s t u d y w i t h t h o s e o f o t h e r H i c r o t u s s p e c i e s i n t h e l i t e r a t u r e , a n d t h e n d i s c u s s t h e r e s u l t s o f my e x p e r i m e n t s i n r e l a t i o n t o t h e h y p o t h e s e s c o n c e r n i n g t h e c a u s e s o f r e d u c e d s u r v i v a l d u r i n g d e c l i n i n g m i c r o t i n e p o p u l a t i o n s , I w i l l c o m p a r e i y r e s u l t s p r i m a r i l y t o K r e b s ' s I n d i a n a w o r k b e c a u s e i t r e p r e s e n t s t h e l a r g e s t s e t o f c a p t u r e - r e c a p t u r e d a t a a v a i l a b l e o n M i c r o t u s , a n d t h e d a t a a r e w e l l s u m m a r i z e d i n r e c e n t p a p e r s . F o r a c o m p l e t e r e v i e w o f t h e l i t e r a t u r e o n v o l e s a n d l e m m i n g s s e e K r e b s a n d M y e r s (1971) . T h e t e c h n i q u e s I u s e d i n t h i s s t u d y a l l o w e d me t o d i v i d e t h e l i f e c y c l e o f M i c r o t u s t o w n s e n d i i n t o t h r e e d i s t i n c t p r o c e s s e s t h a t c o m b i n e t o d e t e r m i n e c h a n g e s i n n u m b e r s . T h e s e t h r e e p r o c e s s e s a r e r e p r o d u c t i o n , s u r v i v a l f r o m b i r t h t o t r a p p i n g , a n d s u r v i v a l o f m a r k e d i n d i v i d u a l s . A l t h o u g h t h e e x p e r i m e n t s i n my w o r k a r e d i r e c t e d a t d e t e r m i n i n g t h e c a u s e s o f c h a n g e s i n s u r v i v a l o f m a r k e d , i n d i v i d u a l s , I w i l l d i s c u s s e a c h o f t h e s e t h r e e p o p u l a t i o n p r o c e s s e s b e c a u s e t h e y a l l a f f e c t p o p u l a t i o n g r o w t h r a t e . 79 i ^ £ r o d i i G t i ^ e I n t e n s i t y A n d R e c r u i t m e n t H i g h r e p r o d u c t i v e r a t e s d u r i n g i n c r e a s i n g p o p u l a t i o n s o f v o l e s h a v e f r e q u e n t l y b e e n r e p o r t e d , ( K a l e l a 1 9 5 7 , K r e b s e t a l 1 9 7 1 ) . K e l l e r a n d K r e b s ( 1 9 7 0 ) s h o w e d t h a t i n M i c r o t u s o c h r o g a s t e r a n d M i c r o t u s p e n n s y l v a n i c u s p o p u l a t i o n s , i n c r e a s e d r e p r o d u c t i o n d u r i n g i n c r e a s i n g p o p u l a t i o n s i s p r i m a r i l y a r e s u l t o f a l o n g e r b r e e d i n g s e a s o n . K r e b s f o u n d t h i s t o be t h e c a s e i n M i c r o t i a s J , j • c a l i f o r M f e . g s p o p u l a t i o n s ( K r e b s 1 9 6 6 ) . T h e r e i s n o e v i d e n c e f o r a l o n g e r b r e e d i n g s e a s o n d u r i n g t h e i n c r e a s e p e r i o d i n t h i s s t u d y . T h e b r e e d i n g s e a s o n b e g a n e a r l i e r d u r i n g t h e d e c l i n e i n t h e s p r i n g o f 1 9 7 4 t h a n i t d i d d u r i n g t h e i n c r e a s e s p r i n g o f 1 9 7 3 , b u t t h e l o w d e n s i t y d u r i n g t h e w i n t e r o f 1 9 7 3 made r e p r o d u c t i v e i n t e n s i t y d i f f i c u l t t o m e a s u r e . . B e c a u s e t h e p o p u l a t i o n d e c l i n e d a t t h e e n d o f t h e s t u d y i t i s i m p o s s i b l e t o d e t e r m i n e w h e n b r e e d i n g c e a s e d i n 1 9 7 4 . I t i s c l e a r t h a t v a r i a t i o n i n r e p r o d u c t i v e i n t e n s i t y w a s n o t a s i g n i f i c a n t f a c t o r i n t h e p o p u l a t i o n f l u c t u a t i o n s I o b s e r v e d i n M i c r o t u s •to.wja'se'tfdi^ -T h e c h a n g e s i n r e c r u i t m e n t r a t e a n d i m m i g r a t i o n r a t e ( a s d e f i n e d e a r l i e r ) w e r e v e r y i m p o r t a n t . A l l o f t h e d i f f e r e n c e i n p o p u l a t i o n g r o w t h r a t e b e t w e e n i n c r e a s e p e r i o d I I I a n d p e a k p e r i o d IV w a s d u e t o t h e r e d u c t i o n i n j u v e n i l e r e c r u i t m e n t d u r i n g p e r i o d I v . T h e i m m i g r a t i o n a n d m i n i m u m a d u l t s u r v i v a l r a t e s w e r e t h e s a m e i n t h e s e t w o p e r i o d s , a n d y e t t h e b i - w e e k l y p o p u l a t i o n g r o w t h r a t e d r o p p e d f r o m . 1 4 t o - . 0 1 . A s i m i l a r d r o p i n r e c r u i t m e n t r a t e o c c u r r e d b e t w e e n i n c r e a s e p e r i o d I a n d d e c l i n e p e r i o d I I , b u t s u r v i v a l a n d i m m i g r a t i o n 8 0 a l s o c h a n g e d b e t w e e n t h e s e t w o p e r i o d s . K r e b s e t a l ( 1 9 7 3 ) a l s o f o u n d t h a t c h a n g e i n r e c r u i t m e n t r a t e w a s t h e m a j o r f a c t o r c a u s i n g a p o p u l a t i o n t o c h a n g e f r o m a p e r i o d o f i n c r e a s i n g n u m b e r s t o a p e r i o d o f s t a b l e n u m b e r s . H o w e v e r , c h a n g e s i n r e c r u i t m e n t r a t e d o n o t e x p l a i n t h e . p o p u l a t i o n d e c l i n e s ^ T h e r e c r u i t m e n t r a t e w a s h i g h e r ( . 2 9 ) d u r i n g d e c l i n e p e r i o d V t h a n i t w a s d u r i n g p e a k p e r i o d I V (. 1 5 ) . H i g h r e c r u i t m e n t d u r i n g i n c r e a s i n g p o p u l a t i o n s a n d l o w r e c r u i t m e n t i n p e a k a n d d e c l i n i n g p o p u l a t i o n s i s c h a r a c t e r i s t i c o f m o s t v o l e s a n d l e m m i n g s ( K r e b s a n d H y e r s 1 9 7 4 ) . , S u r v i v a l B a t e s T h e h i g h a d u l t s u r v i v a l d u r i n g i n c r e a s e a n d p e a k p o p u l a t i o n s , a n d t h e l o w a d u l t s u r v i v a l d u r i n g t h e d e c l i n e s i n t h i s s t u d y a r e c o n s i s t e n t ; w i t h p r e v i o u s w o r k o n M i c i g o t u s . K r e b s e t a l ( 1 9 7 3 ) r e p o r t m i n i m u m s u r v i v a l r a t e s o f . 8 2 f o r i n c r e a s e a n d p e a k p o p u l a t i o n s a n d .72 f o r d e c l i n i n g p o p u l a t i o n s . D u r i n g t h i s s t u d y i n c r e a s e a n d p e a k p o p u l a t i o n s a v e r a g e d , 8 6 b i w e e k l y s u r v i v a l , a n d d e c l i n e p o p u l a t i o n s a v e r a g e d . 5 9 . B o t h d e c l i n e s o b s e r v e d w e r e m o r e s e v e r e t h a n t h o s e o f M i c r o t u s p e n n s Y l v a n i c u s a n d M i c r o t u s o c h r o ^ a s t e r a t I n d i a n a , b u t w e r e w e l l w i t h i n t h e r a n g e o f m i c r o t i n e d e c l i n e s r e p o r t e d i n t h e l i t e r a t u r e ( e g . C h i t t y a n d P h i p p s 1 9 6 6 ) . 8 1 R e m o v a l E x £ e r i m e n t s T h e o n l y c o m p a r a b l e r e m o v a l e x p e r i m e n t s w e r e d o n e b y M y e r s a n d K r e b s ( 1 9 7 1 ) . T h e y r e p o r t e d t h a t t h e p r o p o r t i o n o f l o s s f r o m a c o n t r o l g r i d d u e t o k n o w n d i s p e r s a l o n t o a r e m o v a l g r i d w a s h i g h e s t d u r i n g i n c r e a s i n g p o p u l a t i o n s a n d l o w e s t d u r i n g d e c l i n i n g p o p u l a t i o n s . C h i t t y a n d P h i p p s ( 1 9 6 6 ) t r a p p e d v o l e s o n a n e v a c u a t e d a r e a w h i l e a n a d j a c e n t c o n t r o l g r i d w a s d e c l i n i n g , a n d f o u n d t h a t f e w i n d i v i d u a l s m o v e d i n t o t h e e m p t y a r e a . T h e r e m o v a l e x p e r i m e n t o n g r i d 2 a g r e e s w i t h b o t h t h e s e t w o p r e v i o u s s t u d i e s , m u c h m o v e m e n t i n t o a n e m p t y a r e a d u r i n g t h e i n c r e a s e p h a s e , a n d l i t t l e m o v e m e n t d u r i n g p e a k a n d d e c l i n e p h a s e s . ' M o v e m e n t s B e t w e e n : G r i d s A n d ; • I m m i g r a t i o n M o v e m e n t s b e t w e e n p o p u l a t i o n s h a v e n o t b e e n r e p o r t e d i n t h e l i t e r a t u r e i n a n y q u a n t i t a t i v e w a y . T h e r e h a v e b e e n f e w i n t e n s i v e l i v e - t r a p p i n g s t u d i e s t h a t f o l l o w e d a c o m p l e t e m i c r o t i n e f l u c t u a t i o n . A l s o s u c h m o v e m e n t s a p p e a r t o b e m o r e c o m m o n a m o n g M i c r o t u s t o w n s e n d i t h a n o t h e r M i c r o t u s s p e c i e s ( K r e b s p e r s . c o m . ) . K r e b s a n d h i s c o w o r k e r s h a v e i g n o r e d n e w l y t a g g e d h e a v y b o d y w e i g h t i n d i v i d u a l s i n c a l c u l a t i n g r e c r u i t m e n t , a n d h a v e n o t c a l c u l a t e d a n y " i m m i g r a t i o n r a t e s " f o r i n c r e a s i n g a n d d e c l i n i n g p o p u l a t i o n s . 82 ijslssg 21 Iks. S§£lisg§ » C h i t t y ( 1 9 5 5 ) h a s d e f i n e d t h r e e t y p e s o f m i c r o t i n e d e c l i n e s b a s e d o n t h e r a t e o f p o p u l a t i o n d e c r e a s e a n d t h e t i m i n g o f t h e d e c l i n e . T y p e H d e c l i n e s i n v o l v e a g r a d u a l d e c l i n e i n n u m b e r s o v e r ; o n e o r m o r e y e a r s , w i t h a p o s s i b l e s l i g h t r e c o v e r y d u r i n g t h e i n t e r v e n i n g b r e e d i n g s e a s o n . Type* G d e c l i n e s a r e m o r e a b r u p t , o c c u r o v e r n o m o r e t h a n o n e y e a r , a n d a r e n o t f o l l o w e d b y r e c o v e r y d u r i n g t h e b r e e d i n g s e a s o n . T y p e M d e c l i n e s a r e v e r y r a p i d p o p u l a t i o n d e c r e a s e s a s s o c i a t e d w i t h w i n t e r a n d e a r l y s p r i n g . K r e b s a n d M y e r s ( 1 9 7 4 ) h a v e c l a s s i f i e d 3 6 r e c o r d e d d e c l i n e s f r o m t h e l i t e r a t u r e i n t o 18 t y p e H , 13 t y p e G , a n d 5 t y p e M, M o s t d e c l i n e s a r e p r e c e d e d by a p e a k p e r i o d o f h i g h n u m b e r s , b u t t h e r e a r e s e v e r a l r e c o r d e d i n s t a n c e s , o f d e c l i n e s b e g i n n i n g f r o m a n i n c r e a s i n g p o p u l a t i o n w i t h n o p e a k p e r i o d ( K r e b s 1 9 6 6 , T i l d e n C o n t r o l G r i d ) . A p e r i o d o f l o w n u m b e r s f o l l o w i n g a d e c l i n e i s a n o t h e r v a r i a b l e f e a t u r e o f m i c r o t i n e , f l u c t u a t i o n s . P o p u l a t i o n s may r e a c h l o w n u m b e r s a t t h e e n d o f a d e c l i n e a n d r e m a i n t h e r e f o r o n e o r t w o y e a r s , o r may r e c o v e r i m m e d i a t e l y f r o m a d e c l i n e •.. ( C h i t t y 1 9 5 2 , K r e b s e t a l 1 9 6 9 , K r e b s a n d M y e r s 1 9 7 4 ) . T h e r a p i d r e c o v e r y f r o m p e r i o d I I i s c o n s i s t e n t w i t h t h i s p h e n o m e n o n . , D u r i n g a p e a k p e r i o d , a s h o r t p e r i o d o f d e c l i n i n g n u m b e r s m a y o c c u r i n t h e s p r i n g a t t h e o n s e t o f r e p r o d u c t i o n . . T h i s " s p r i n g d e c l i n e " h a s b e e n w e l l d o c u m e n t e d b y K r e b s e t a l { 1 9 6 9 ) a n d o c c u r r e d i n o t h e r M i c r o t u s t o w n s e n d i p o p u l a t i o n s i n t h e V a n c o u v e r a r e a ( L e D u c 1 9 7 4 ) . T h e s p r i n g d e c l i n e may i n v o l v e v e r y p o o r s u r v i v a l a n d r a p i d d e c r e a s e i n n u m b e r s f o r o n e o r t w o m o n t h s , b u t t h e l o s s e s a r e u s u a l l y r a p i d l y c o m p e n s a t e d f o r 83 b y r e c r u i t m e n t a n d i m m i g r a t i o n . F i g . 14 p r e s e n t s t h e w e i g h t d i s t r i b u t i o n s f o r g r i d s P a n d Q o n a m o n t h l y b a s i s . C h a n g e s i n w e i g h t d i s t r i b u t i o n a r e v e r y c h a r a c t e r i s t i c o f p o p u l a t i o n p h a s e i n v o l e s , a n d t h e p a t t e r n o f t h e s e c h a n g e s , a s r e v i e w e d b y K r e b s a n d M y e r s ( 1 9 7 4 ) , i s t h e p r e s e n c e o f l a r g e n u m b e r s o f h e a v y i n d i v i d u a l s d u r i n g t h e l a t e i n c r e a s e a n d e a r l y p e a k , w i t h v e r y f e w h e a v y i n d i v i d u a l s d u r i n g t h e l a t e p e a k a n d d e c l i n e . N o t e t h a t i n F i g . 1 4 t h e r e w e r e m a n y h e a v y i n d i v i d u a l s (>50 g ) a t t h e e n d o f p e a k p e r i o d I j u s t p r i o r t o t h e m i d - s u m m e r d e c l i n e i n 1 9 7 3 , a n d t h a t e i g h t w e e k s l a t e r t h e r e w e r e v e r y f e w h e a v y i n d i v i d u a l s . T h i s w a s c a u s e d b y a c o m b i n a t i o n o f p o o r s u r v i v a l ( s e e t a b l e 3 ) , a n d g e n e r a l p o o r g r o w t h r a t e s . F e w i n d i v i d u a l s e v e r - r e a c h e d t h e h e a v y b o d y w e i g h t c l a s s e s d u r i n g t h e r e c o v e r y f r o m t h e m i d - s u m m e r d e c l i n e o r i n p e a k p e r i o d I V , a n d d u r i n g t h e d e c l i n e i n t h e s p r i n g o f 1 9 7 4 ( p e r i o d V) s o . f e w i n d i v i d u a l s s u r v i v e d t h a t t h e w e i g h t d i s t r i b u t i o n w a s r e l a t i v e l y m e a n i n g l e s s . N e v e r t h e l e s s , t h e p r e s e n c e o f h i g h b o d y w e i g h t s d u r i n g t h e i n i t i a l i n c r e a s e , a n d t h e l a c k o f h e a v y a n i m a l s d u r i n g t h e s u b s e q u e n t p e a k a n d d e c l i n e s , i s c o n s i s t e n t w i t h t h e f i n d i n g s o f o t h e r w o r k e r s . H h a t i s t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e t w o d e c l i n e s I o b s e r v e d i n t h i s s t u d y a n d t h e g e n e r a l a t t r i b u t e s o f d e c l i n e s i n v o l e s a n d l e m m i n g s ? N e i t h e r d e c l i n e f i t s i n t o t h e c a t e g o r i e s d e s c r i b e d b y C h i t t y ( 1 9 5 5 ) . T h e r a t e s o f d e c l i n e a r e a s h i g h a s r e c o r d e d f o r a n y o f t h e t y p e M d e c l i n e s , b u t n e i t h e r d e c l i n e o c c u r r e d d u r i n g t h e w i n t e r o r e a r l y s p r i n g . 84 F i g u r e 1 4 . D i s t r i b u t i o n o f b o d y w e i g h t s o n g r i d s P a n d Q . S i n t e r m o n t h s o f H o v . - F e b . a r e s h a d e d . E o t h s e x e s c o m b i n e d , o b v i o u s l y p r e g n a n t f e m a l e s n o t i n c l u d e d . £8 86 T h e f i r s t d e c l i n e i n p e r i o d I I o c c u r r e d d u r i n g m i d - s u m m e r , a n d t h e s e c o n d d e c l i n e i n p e r i o d v o c c u r r e d d u r i n g l a t e s p r i n g a n d e a r l y s u m m e r . T h e . s e c o n d d e c l i n e d i d n o t r e s e m b l e a s p r i n g d e c l i n e , s i n c e b r e e d i n g b e g a n t w o m o n t h s b e f o r e t h e p o p u l a t i o n s t a r t e d t o g o d o w n , a n d t h e p o p u l a t i o n d e c l i n e d t o s u c h a l o w l e v e l t h a t r a p i d r e c o v e r y , n o r m a l f o r a s p r i n g d e c l i n e , w o u l d h a v e b e e n p o s s i b l e o n l y b y e x t e n s i v e i m m i g r a t i o n . T h e h i g h s u r v i v a l r a t e s o n n e a r b y u n f e n c e d g r i d AA d u r i n g p e r i o d V ( . 8 3 ) a n d f e n c e d g r i d 0 ( . 9 0 ) a l s o s u g g e s t t h a t t h i s d e c l i n e o n g r i d s P a n d Q w a s n o t t h e t y p i c a l s p r i n g d e c l i n e o b s e r v e d i n t h e V a n c o u v e r a r e a , w h e r e s u r v i v a l i s r e d u c e d o n a d j a c e n t a r e a s ( L e D u c 1 9 7 4 ) . T h e f i r s t d e c l i n e , p e r i o d I I , i s s i m i l a r t o t h e u s u a l s p r i n g d e c l i n e s i n t h a t i t was v e r y b r i e f , a n d r e c o v e r y f r o m . l o w n u m b e r s w a s . q u i t e r a p i d , e x c e p t t h a t i t o c c u r r e d a t t h e e n d o f t h e b r e e d i n g s e a s o n . T h e s e c o n d d e c l i n e was m o s t s i m i l a r t o t h e d e c l i n e s o b s e r v e d i n I n d i a n a b y K r e b s e t a l ( 1 9 6 9 ) . I t w a s p r e c e d e d b y a p e r i o d o f p e a k . n u m b e r s , a n d t h e p o p u l a t i o n d e c l i n e d t o v e r y l o w n u m b e r s . T h e m a j o r d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e p e r i o d V d e c l i n e a n d t h o s e o b s e r v e d i n I n d i a n a w a s t h e : h i g h r a t e o f d e c r e a s e . N o n e o f t h e s p r i n g - s u m m e r d e c l i n e s o b s e r v e d b y K r e b s h a d q u i t e a s h i g h a r a t e o f l o s s . 87 £§2i§§§ 9.1! 2i§^£l§S£^Ii£§ T h e r a t e s a n d e s t i m a t e d c a u s e s o f d i s a p p e a r a n c e a r e s u m m a r i z e d b y p e r i o d i n T a b l e 8 . T h e t o t a l r a t e o f l o s s i s 1 ,0 m i n u s t h e m i n i m u m s u r v i v a l r a t e . T h e l o s s r a t e d u e t o d i s p e r s a l i s t h e i m m i g r a t i o n r a t e f r o m T a b l e 3 . T h e i n s i t u d e a t h r a t e ( f r o m T a b l e 6 ) i s t h e p r o p o r t i o n o f d i s a p p e a r i n g r a d i o a c t i v e l y - t a g g e d v o l e s r e c o v e r e d a s s k e l e t o n s o r c a r c a s s e s t i m e s t h e t o t a l r a t e o f d i s a p p e a r a n c e . T h e u n k n o w n c o l u m n i s t h e t o t a l m i n u s t h e s u m o f d i s p e r s a l a n d i n s i t u l o s s e s . I c h o s e i m m i g r a t i o n r a t e s i n s t e a d o f r e m o v a l s f r o m g r i d Z o r k n o w n m o v e m e n t s b e t w e e n g r i d s P a n d Q b e c a u s e t h e i m m i g r a t i o n e s t i m a t e s i n v o l v e d g r e a t e r s a m p l e , s i z e s , a n d a r e a m o r e d i r e c t e s t i m a t e o f d i s p e r s a l , a l t h o u g h t h e c a l c u l a t i o n o f i m m i g r a t i o n r a t e s i n t o g r i d s P a n d Q i n v o l v e d a n u m b e r o f a s s u m p t i o n s ( s e e r e s u l t s s e c t i o n f o r d e t a i l s ) , t h e e s t i m a t i o n o f d i s p e r s a l b y t h i s m e t h o d a g r e e d w i t h t h e t w o o t h e r m e t h o d s o f e s t i m a t i n g d i s p e r s a l , s o I f e e l i t i s p r o b a b l y r e a s o n a b l e . T h e i n s i t u d e a t h r a t e p r e s e n t e d i n T a b l e 8 i s a m i n i m u m e s t i m a t e . L o s s o f t a g s s i n c e f i n a l c a p t u r e , r e m o v a l o f c a r c a s s e s b y s c a v e n g e r s , a n d f a i l u r e t o d e t e c t c a r c a s s e s o r s k e l e t o n s , a l l w o u l d r e d u c e t h e e s t i m a t e o f i n s i t u d e a t h r a t e . H o w e v e r , t h e d a t a p r e s e n t e d e a r l i e r s u g g e s t t h a t t h e s e t h r e e f a c t o r s a r e p r o b a b l y u n i m p o r t a n t . A t m o s t , t h e e s t i m a t e o f i n s i t u d e a t h r a t e c o u l d b e a 6 0 S u n d e r e s t i m a t e , s i n c e 4 095 o f k n o w n t a g - l o s s e s w e r e r e c o v e r e d a s c a r c a s s e s o r s k e l e t o n s d u r i n g p e r i o d I I . A s s u m i n g t h a t t h e e s t i m a t e i s 50% l o w , a t w o r s t s i n s i t u d e a t h i s s t i l l i n s i g n i f i c a n t e x c e p t d u r i n g T a b l e 8 . R a t e s o f d i s a p p e a r a n c e i n M i c r o t u s t o w n s e n d i . T o t a l i s ( 1 . 0 - minimum 2 week s u r v i v a l r a t e ) . D i s p e r s a l i s i m m i g r a t i o n r a t e f r o m T a b l e 3. In s i t u d e a t h and unknown c o l u m n s a r e f r o m T a b l e 5 P e r i o d T o t a l D i s p e r s a l I n S i t u C e a t h I . 1 6 .13 . 0 0 5 I I . 4 2 . 1 4 . 1 1 3 I I I . 13 .06 - . 0 0 0 IV . 12 . 05 ..006 V . 4 0 . 1 0 . 0 0 8 U n known . 0 2 5 . 1 6 7 . 0 7 0 . 064 . 2 9 2 8 9 p e r i o d I I , d u r i n g w h i c h i n s i t u d e a t h a c c o u n t e d f o r a l m o s t a l l m o r t a l i t y . T h e a c t u a l r a t e o f i n s i t u d e a t h i s p r o b a b l y s o m e w h e r e b e t w e e n t h e v a l u e s p r e s e n t e d i n T a b l e 8 , a n d t w i c e t h o s e v a l u e s . F r o m T a b l e 8 t h e f o l l o w i n g g e n e r a l i z a t i o n s c a n b e m a d e . T h e d e c l i n e d u r i n g p e r i o d I I c a n b e a t t r i b u t e d t o a v e r y h i g h r a t e o f i n s i t u d e a t h , b u t t h e c a u s e s o f i n c r e a s e d l o s s e s . i n p e r i o d V a r e u n k n o w n . T h e u n k n o w n c a u s e s ( o u t l i n e d i n T a b l e 2) a r e e i t h e r d i s p e r s a l o r p r e d a t i o n . . . T h e i n d i c e s o f d i s p e r s a l I h a v e c a l c u l a t e d i n d i c a t e t h a t d i s p e r s a l r a t e s d i d n o t g o u p d u r i n g p e r i o d V . I am l e f t w i t h t w o p o s s i b i l i t i e s ; e i t h e r - t h e l o s s e s d u r i n g p e r i o d V w e r e d u e t o i n c r e a s e d p r e d a t i o n r a t e s , o r t h e v o l e s w e r e d i s p e r s i n g a n d n o t e n t e r i n g t r a p s . I h a v e n o m e t h o d o f m e a s u r i n g l o s s d u e t o p r e d a t i o n . R e c o v e r i e s o f r a d i o a c t i v e t a g s f r o m w e a s e l n e s t s w e r e v e r y i n f r e q u e n t . N o s y s t e m a t i c o b s e r v a t i o n s o f a v i a n p r e d a t o r s w e r e m a d e d u r i n g t h i s s t u d y , b u t i n m o r e t h a n t h r e e y e a r s o f . f i e l d w o r k a t H a n e y , I s i g h t e d o n l y 3 h a w k s o r o w l s , w h i c h s u g g e s t s t h a t r a p t o r s t a k e f e w v o l e s f r o m my s t u d y a r e a s ( b u t n o c t u r n a l r a p t o r s c o u l d b e i m p o r t a n t ) . O n l y t w o w e a s e l s w e r e c a p t u r e d i n m o u s e t r a p s d u r i n g t h i s s t u d y : o n e d u r i n g p e r i o d I I a n d o n e d u r i n g p e r i o d I V . A t a n o t h e r l o c a t i o n n e a r V a n c o u v e r , , e l e v e n w e a s e l s h a d b e e n c a u g h t i n a s i n g l e m o r n i n g , i n d i c a t i n g t h a t i f l a r g e n u m b e r s o f w e a s e l s w e r e p r e s e n t o n t h e g r i d s , t h e y w o u l d h a v e b e e n c a u g h t . I n a d d i t i o n , i t s e e m s u n l i k e l y t h a t t h e d e c l i n e o n g r i d s P a n d Q i n p e r i o d V w a s d u e t o i n c r e a s e d p r e d a t i o n w h e n t h e p o p u l a t i o n o n u n f e n c e d g r i d AA ( l o c a t e d 9 0 l e s s t h a n 2 0 0 m a w a y ) m a i n t a i n e d h i g h s u r v i v a l t h r o u g h o u t t h i s p e r i o d . S o m e o t h e r e x p l a n a t i o n i s r e g u i r e d . I t i s p o s s i b l e t h a t s t r e s s , s h o r t a g e o f f o o d , o r g e n e t i c c h a n g e s may h a v e i n c r e a s e d m o r t a l i t y t h r o u g h i n c r e a s e d m o v e m e n t s a n d v u l n e r a b i l i t y t o p r e d a t i o n , b u t i t s e e m s u n l i k e l y t h a t t h e r e w o u l d n o t b e some i n s i t u d e a t h d u r i n g d e c l i n e s d u e t o t h e s e c a u s e s . I t t h u s a p p e a r s t h a t n o n e o f t h e a b o v e a g e n t s c a u s e d t h e r e d u c e d s u r v i v a l i n p e r i o d V . S i m i l a r l y , l o s s d u e t o p r e d a t i o n a p p e a r s t o b e u n t e n a b l e . T h e h i g h r a t e o f i n s i t u d e a t h d u r i n g p e r i o d I I s u g g e s t s t h a t s t r e s s , s t a r v a t i o n , o r g e n e t i c c h a n g e s i n v i a b i l i t y m a y h a v e p r e d i s p o s e d t h e i n d i v i d u a l s t o m o r t a l i t y a g e n t s d u r i n g t h i s p e r i o d , b u t t h e r e i s r e a s o n t o d o u b t t h i s . A l l o f t h e s e m e c h a n i s m s i m p l y a g r a d u a l c h a n g e i n t h e p o p u l a t i o n , o r i t s f o o d s u p p l y , y e t t h e r e w a s n o p e a k p e r i o d , a n d t h e s u r v i v a l w e n t f r o m v e r y g o o d t o v e r y p o o r i n a t w o - w e e k p e r i o d . P o o r s u r v i v a l o c c u r r e d o n s i x g r i d s ( f e n c e d a n d u n f e n c e d ) a t H a n e y w i t h w i d e l y d i f f e r e n t d e n s i t y h i s t o r i e s . T h e s i x w e e k s o f p o o r s u r v i v a l i n p e r i o d I I o c c u r r e d d u r i n g a n u n u s u a l l y h o t d r y p a r t o f t h e s u m m e r , a n d t h e d a t a a r e c o n s i s t e n t w i t h some s o r t o f e x t r i n s i c m o r t a l i t y f a c t o r . I t i s p o s s i b l e t h a t s h o r t a g e s o f w a t e r o r e x t r e m e t e m p e r a t u r e s w e r e r e s p o n s i b l e f o r t h e r e d u c e d s u r v i v a l d u r i n g p e r i o d I I . V o l e s w e r e f r e q u e n t l y p a r a s i t i z e d b y b o t f l i e s d u r i n g t h i s p e r i o d , w h i c h may h a v e a l s o b e e n a c o n t r i b u t i n g f a c t o r t o t h e l o w s u r v i v a l ; b u t o t h e r p o p u l a t i o n s m o n i t o r e d a t t h e . s a m e t i m e n e a r V a n c o u v e r w e r e a l s o i n f e s t e d w i t h b o t f l i e s a n d s h o w e d n o s i m i l a r d e c l i n e i n t h e s u m m e r o f 1 9 7 3 . I h a v e no e x p l a n a t i o n f o r t h e d e c l i n e i n 91 p e r i o d V . I h a v e r u l e d o u t e v e r y m o r t a l i t y a g e n t d e s c r i b e d i n t h e i n t r o d u c t i o n t o t h i s w o r k , a n d am l e f t o n l y w i t h t h e p o o r e x p l a n a t i o n t h a t i n d i v i d u a l s d i s p e r s e d d u r i n g p e r i o d V w i t h o u t e n t e r i n g t r a p s o n e v a c u a t e d a r e a s . K r e b s e t a l ( 1 9 7 3 ) h a v e c o n s i d e r e d t h e v e r y . . . b r i e f d e c l i n e s s i m i l a r t o t h a t i n p e r i o d I I t o b e a s e a s o n a l p h e n o m e n o n a n d u n r e l a t e d t o t h e c a u s a l r e l a t i o n s h i p s d e t e r m i n i n g m i c r o t i n e f l u c t u a t i o n s . . T h e y . w o u l d n o t c o n s i d e r t h e d i f f e r e n t m o r t a l i t y f a c t o r s b e t w e e n t h e t w o p e r i o d s o f d e c r e a s e e v i d e n c e t h a t t h e r e i s n o t a s i n g l e u n d e r l y i n g c a u s e o f m i c r o t i n e f l u c t u a t i o n s . M y e r s a n d K r e b s ( 1 9 7 1 ) , a n d C h i t t y a n d P h i p p s ( 1 9 6 6 ) , r e j e c t e d . d i s p e r s a l a s a c a u s a l a g e n t f o r t h e d i s a p p e a r a n c e d u r i n g t h e d e c l i n e s , a n d . s u g g e s t t h a t e i t h e r i n s i t u m o r t a l i t y o r l O n g - r a n g e n o n - t r a p p a b l e d i s p e r s a l o c c u r s . I n s i t u m o r t a l i t y o c c u r r e d ( d e m o n s t r a t e d by d i r e c t m e a s u r e m e n t ) i n p e r i o d I I , a n d l o n g - r a n g e d i s p e r s a l i s t h e o n l y r e m a i n i n g e x p l a n a t i o n f o r p e r i o d V . I s u g g e s t t h a t v o l e s move f r o m t h e i r h o m e r a n g e s , a n d c r o s s h a b i t a t s e m p t y o f o t h e r a n i m a l s , n o t s t o p p i n g t o i n v e s t i g a t e t r a p s . T h e y p r e s u m a b l y move l o n g d i s t a n c e s , a n d w h i l e m o s t a r e l o s t o n t h e w a y , a f e w may s u r v i v e t o c o l o n i z e d i s t a n t l o c a l e s . T h i s s u g g e s t i o n i s u n c o m f o r t a b l y c l o s e t o t h e m y t h i c a l l e m m i n g m a r c h - t o - t h e - s e a s t o r y , a n d r e q u i r e s c o n f i r m a t i o n b y n e w e x p e r i m e n t s o n d i s p e r s a l . T h e i d e a t h a t s m a l l m a m m a l s may d i s p e r s e l o n g d i s t a n c e s i s n o t n e w . M u r r a y ( 1 9 6 7 ) s u g g e s t e d o n e m e c h a n i s m t h a t e n c o u r a g e s l o n g d i s t a n c e d i s p e r s a l t h r o u g h a g g r e s s i o n a n d 92 t e r r i t o r i a l i t y . L i d i c k e r ( 1 9 6 2 ) c o n s i d e r e d t h e p o s s i b i l i t y t h a t d i s p e r s a l a c t e d a s a r e g u l a t o r y m e c h a n i s m , a n d H o w a r d ( 1 9 6 0 ) p r o p o s e d t h a t g r o u p s e l e c t i o n c a u s e d i n d i v i d u a l s t o d i s p e r s e . T h e u n k n o w n n a t u r e o f t r a p r e s p o n s e m a k e s t h e r e s u l t s o f my e x p e r i m e n t s d i f f i c u l t t o i n t e r p r e t i n t h e l i g h t o f t h e a b o v e p r o p o s a l s . T h i s s t u d y h a s p r o v i d e d a c a u t i o n a r y n o t e f o r f u t u r e s t u d i e s o f t h e a g e n t s o f m o r t a l i t y : i t s h o u l d n o t b e a s s u m e d t h a t a l l d e c l i n e s h a v e a c o m m o n c a u s e . . M o r e d a t a w o u l d b e u s e f u l t o d e t e r m i n e i f t h e b r i e f d e c l i n e i n t h e s u m m e r o f 1 9 7 3 was a s e a s o n a l p h e n o m e n o n o r p a r t o f t h e d e m o g r a p h i c c h a n g e s a s s o c i a t e d w i t h l o n g - t e r m f l u c t u a t i o n s i n H i c r o t u s t o w n s e n d i . S e v e r a l t y p e s o f e x p e r i m e n t s m i g h t p r o v i d e f u r t h e r i n f o r m a t i o n a b o u t t h e c a u s e s o f d i s a p p e a r a n c e o f a n i m a l s d u r i n g d e c l i n e s s i m i l a r t o t h a t o f p e r i o d V . O n e m e t h o d w o u l d b e t o m o n i t o r e n c l o s e d p o p u l a t i o n s w i t h e m i g r a t i o n p e r m i t t e d v i a e x i t d o o r s , a n d t h e n s h u t t h e e x i t s w h e n a d e c l i n e i s a n t i c i p a t e d . I f a n i m a l s w e r e d i s p e r s i n g b u t n o t t r a p p e d , t h e p o p u l a t i o n w o u l d e i t h e r f a i l t o d e c l i n e , o r t h e a n i m a l s w o u l d d i e i n s i t u . T h i s m e t h o d h a s b e e n s u g g e s t e d b y M y e r s a n d K r e b s , A s e c o n d m e t h o d w o u l d b e t o u s e r a d i o - m o n i t o r i n g o f l a r g e n u m b e r s o f v o l e s , b u t p r e s e n t t e c h n o l o g y m a k e s t h i s d i f f i c u l t , M y e r s a n d K r e b s ( 1 9 7 1 ) s u g g e s t e d s e t t i n g d r i f t f e n c e s t o f o r c e d i s p e r s i n g i n d i v i d u a l s i n t o a r e a s o f i n t e n s i v e t r a p p i n g . S u c h a n e x p e r i m e n t w o u l d r e q u i r e a l a r g e n u m b e r o f f e n c e s a n d s o m e s o r t o f p i t f a l l t r a p , t o c a p t u r e i n d i v i d u a l s t h a t w o u l d n o t e x p l o r e n o r m a l l i v e t r a p s , b u t b e c a u s e o f t h e h i g h r a i n f a l l a n d s o i l m o i s t u r e , p i t f a l l t r a p p i n g was n o t p o s s i b l e i n t h i s 9 3 s t u d y . B a d i o a c t i v e - t a g g i n g o f a p o p u l a t i o n o n a s m a l l i s l a n d m i g h t a l s o p r o v i d e c l u e s a b o u t t h e f a t e s o f d i s a p p e a r i n g i n d i v i d u a l s , a l t h o u g h t h e ' J f e n c e e f f e c t " d i s c u s s e d b y K r e b s e t a l ( 1 9 6 9 ) may w e l l o c c u r o n s m a l l i s l a n d s . T a b l e 9 i s a s u m m a r y o f t h e a t t r i b u t e s o f t h e p o p u l a t i o n p h a s e s o f M i c r o t u s t o w n s e n d i f r o m t h i s s t u d y . I d e f i n e d f o u r p h a s e s , i n c r e a s e , p e a k , d e c l i n e , a n d b r i e f s u m m e r d e c l i n e . I u s e d p e r i o d s I a n d I I I a s i n c r e a s e p e r i o d s , p e r i o d I V a s a p e a k p e r i o d , p e r i o d V a s a d e c l i n e , a n d p e r i o d I I a s a b r i e f s u m m e r d e c l i n e . T h i s t a b l e r e p r e s e n t s t h e f i r s t s t e p t o w a r d s a d e s c r i p t i o n o f t h e d e m o g r a p h i c a t t r i b u t e s o f t h e d i f f e r e n t p h a s e s o f M i c r o t u s t o w n s e n d i . o t h e r w o r k c u r r e n t l y u n d e r w a y o n M i c r o t u s t o w n s e n d i w i l l f i l l i n t h i s t a b l e f u r t h e r , p a r t i c u l a r l y b y c o m p a r i n g t h e b r i e f s u m m e r d e c l i n e w i t h t h e s p r i n g d e c l i n e . T h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e d i f f e r e n t t y p e s o f d e c l i n e s w i l l h o p e f u l l y h e l p d i f f e r e n t i a t e b e t w e e n t h e c a u s e s o f t h e s e d e c l i n e s . -abl.. 9. C h a r a c t e r i s t i c s of the phases of ^ i o r o t u s tovngendi. Phase Rate Of P o p u l a t i o n P o s s i b l e Duration T i s e Of t e a r Increase Per In Weeks 2 week P e r i o d Increase r e c l i n e .in-.18 1«-52 * e a r a o u n d F a l l And °-° 1 B winter 10 Cr Sere S p r i n g And G'.i f.'ne r - .22 6-8 Mid-suaser Baximua -Body Recruitment Plinir.ua-Survival weight Rate Bate Per 2 nee.es D u r i n g . P e r i o d 70-80 50-60 .•15 .8U-.87 .38 i)0-50. .29 .60 U0- 50 .53 9 5 L I T E R A T D B E C I T E D B a r b o u r , R . W . , B . J . H a r v e y a n d J . W . H a r d i n . 1 9 6 9 . Home r a n g e , m o v e m e n t s , a n d a c t i v i t y o f t h e e a s t e r n w o r m s n a k e , C a r £ h O £ h i s a m o e n u s a m o e n u s . E c o l o g y 5 0 : 4 7 0 - 4 7 6 . C a r o t h e r s , A . D . 1 9 7 3 a . C a p t u r e - r e c a p t u r e m e t h o d s a p p l i e d t o a p o p u l a t i o n w i t h k n o w n p a r a m e t e r s . J . A n i m . E c o l . 4 2 : 1 2 5 - 1 4 6 . C a r o t h e r s , A . D . 1 9 7 3 b . T h e e f f e c t s o f u n e q u a l c a t c h a t i l i t y o n J o l l y - S e b e r e s t i m a t e . B i o m e t r i c s , 2 9 : 7 9 - 1 0 0 . C h i t t y , D . 1 9 5 2 . M o r t a l i t y a m o n g v o l e s ( M i c r o t u s a g r e s t i s ) a t L a k e V y r n w y , M o n t g o m e r y s h i r e i n 1 9 3 6 - 1 9 3 9 . P h i l . T r a n s . R . S o c . B 2 3 6 : 5 0 5 - 5 5 2 . C h i t t y , D . 1 9 5 4 ^ T u b e r c u l o s i s a m o n g w i l d v o l e s : w i t h a d i s c u s s i o n o f o t h e r p a t h o l o g i c a l c o n d i t i o n s a m o n g c e r t a i n m a m m a l s a n d b i r d s . E c o l o g y 3 5 : 2 2 7 - 2 3 7 . C h i t t y , D . 1 9 5 5 . A d v e r s e e f f e c t s o f p o p u l a t i o n d e n s i t y u p o n t h e v i a b i l i t y o f l a t e r g e n e r a t i o n s . I n " T h e n u m b e r s o f man a n d a n i m a l s . " ( J . B . C r a g g a n d N .W . P i r i e , E d s ) , p p . 5 7 - 6 7 . C h i t t y , D. 1 9 6 0 . P o p u l a t i o n p r o c e s s e s i n t h e v o l e a n d t h e i r r e l e v a n c e t o g e n e r a l t h e o r y . C a n . J . Z o o l . 3 8 : 9 9 - 1 1 3 . C h i t t y , D. 1 9 6 7 . T h e n a t u r a l s e l e c t i o n o f s e l f - r e g u l a t o r y b e h a v i o u r i n a n i m a l p o p u l a t i o n s . P r o c . E c o l . S o c . A u s t r a l i a 2 : 5 1 - 7 8 . C h i t t y , D . , a n d D . A . K e m p s o n . 1 9 4 9 . P r e b a i t i n g s m a l l m a m m a l s a n d a new d e s i g n o f l i v e t r a p . E c o l o g y 3 0 : 5 3 6 - 5 4 2 , C h i t t y , D . a n d E . P h i p p s . 1 9 6 1 . A d e c l i n i n g v o l e p o p u l a t i o n . J . A n i m . E c o l . 3 0 : 4 9 0 - 4 9 1 . C h i t t y , D . a n d H . C h i t t y . 1 9 6 2 . P o p u l a t i o n t r e n d s a m o n g t h e v o l e s a t L a k e V y r n w y , 1 9 3 2 - 1 9 6 0 . S y m p . T h e r i o l o g i c u m , B r n o , 1 9 6 0 , 6 7 - 7 6 . 96 C h i t t y , D . a n d E . P h i p p s . 1 9 6 6 . S e a s o n a l c h a n g e s i n s u r v i v a l i n a i x e d p o p u l a t i o n s o f t w o s p e c i e s o f v o l e . J . A n i m . E c o l . 3 5 : 3 1 3 - 3 3 1 . E l t o n , C . 1 9 4 2 . V o l e s , m i c e a n d l e m m i n g s . 4 9 6 p p . C l a r e n d o n P r e s s , O x f o r d . , C h r i s t i a n , J . J . 1 9 5 0 . T h e a d r e n o - p i t u i t a r y s y s t e m a n d p o p u l a t i o n c y c l e s i n m a m m a l s . J . M a m m a l . 3 1 : 2 4 7 - 2 5 9 . C h r i s t i a n , J . J . a n d D . E . D a v i s . 1 9 6 4 . E n d o c r i n e s , b e h a v i o r , a n d p o p u l a t i o n . S c i e n c e 1 4 6 : 1 5 5 0 - 1 5 6 0 . G o d f r e y , G . K . 1 9 5 4 . T r a c i n g f i e l d v o l e s ( M i c r o t u s a 3 r e . s t . i s ) w i t h a G e i g e r - M u l l e r c o u n t e r . E c o l o g y 3 5 : 5 - 1 0 . H a l l , D . O . 1 9 7 4 . R e d u c i n g t h e m a t u r i t y b i a s i n e s t i m a t i n g p o p u l a t i o n s : a n e x a m p l e w i t h c o t t o n r a t s ( S i a m o d o n h i s £ i d u s . ) J . M a m m a l . - 5 5 : 4 7 7 - 4 8 0 . H o w a r d , F . i 9 6 0 . I n n a t e a n d e n v i r o n m e n t a l d i s p e r s a l o f i n d i v i d u a l v e r t e b r a t e s . A m e r . M i d i . H a t . 6 3 : 1 5 2 - 1 6 1 . J o l l y , G . M . 1 9 6 5 . E x p l i c i t e s t i m a t e s f r o m c a p t u r e - r e c a p t u r e d a t a w i t h b o t h d e a t h a n d i m m i g r a t i o n - s t o c h a s t i c m o d e l . B i o m e t r i k a , 5 2 : 2 2 5 - 2 4 7 . J o u l e , J . a n d G . N . C a m e r o n . 1 9 7 4 . F i e l d e s t i m a t i o n o f d e m o g r a p h i c p a r a m e t e r s : i n f l u e n c e o f ( S i g m o d o n h i s t j i d u s ) p o p u l a t i o n s t r u c t u r e . J . M a m m a l . 5 5 : 3 0 9 - 3 1 8 . K a l e l a , 0 . 1 9 5 7 . R e g u l a t i o n o f r e p r o d u c t i o n r a t e i n s u b a r c t i c p o p u l a t i o n s o f t h e v o l e C l e t h r i o n o m y s r u f o c a n u s ( S u n d . ) . A n n . A c a d . S c i . F e n n . Ser.~A7 I V . 3 4 : 1 - 6 0 . K e l l e r , B . L . a n d C . J . K r e b s . 1 9 7 0 . M i c r o t u s p o p u l a t i o n b i o l o g y I I I . R e p r o d u c t i v e c h a n g e s i n f l u c t u a t i n g p o p u l a t i o n s o f M i c r o t u s o c h r o g a s t e r a n d M i c r o t u s p e n n s y l y a n i c u s i n S o u t h e r n I n d i a n a , " 1 9 6 5 - 1 9 6 7 . lcol7Monog7~ 4 0 l 2 6 3 - 2 9 4 . K i k k a w a , J . 1 9 6 4 . M o v e m e n t , a c t i v i t y a n d d i s t r i b u t i o n o f t h e s m a l l r o d e n t s C l e t h r i o n o m y s g l a r e o l u s a n d A p o d e m u s s y l y a t i c u s i n w o o d l a n d . J . A n i m . E c o l . 3 3 : 2 5 9 - 2 9 9 . K r e b s , C . J . 1 9 6 6 . D e m o g r a p h i c c h a n g e s i n f l u c t u a t i n g p o p u l a t i o n s o f M i c r o t u s c a l i f o r n i c u s . E c o l . M o n o g . 3 6 : 2 3 9 - 2 7 3 . 9 7 K r e b s , C . J , A n d K . T . D e L o n g . 1 9 6 4 . A M i c r o t u s p o p u l a t i o n w i t h s u p p l e m e n t a l f o o d . J . M a m m a l . 4 6 : 5 6 6 - 5 7 3 . K r e b s , C . J . - , B . L . K e l l e r , a n d R . H . T a m a r i n . 1 9 6 9 . M i £ £ 2 l i i § p o p u l a t i o n b i o l o g y : d e m o g r a p h i c c h a n g e s i n f l u c t u a t i n g p o p u l a t i o n s o f H i c r o t u s p c h r o g a s t e r a n d M i c r o t u s £®£Iigl2iIUi£iJg ^ n S o u t h e r n I n d i a n a . E c o l o g y 5 0 : 5 8 7 - 6 0 7 . K r e b s , C . J . , H . S . G a i n e s , B . L . K e l l e r , J . H . H y e r s , a n d H . H . T a m a r i n . 1 9 7 3 . P o p u l a t i o n c y c l e s i n s m a l l r o d e n t s . S c i e n c e , 1 7 9 : 3 5 - 4 1 . K r e b s , C . J . A n d J . H . M y e r s . 1 9 7 4 . P o p u l a t i o n c y c l e s i n s m a l l m a m m a l s . A d v . I n E c o l . R e s . 8 : 2 6 7 - 3 9 9 . L e D u c , J . 1 9 7 4 ; D e m o g r a p h i c c o n s e q u e n c e s o f a r t i f i c i a l s e l e c t i o n a t a L A P l o c u s i n v o l e s ( M i c r o t u s t o w n s e n d i ) . M . S c . T h e s i s . T h e U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a . L i d i c k e r , W . Z . J r . 1 9 6 2 . E m i g r a t i o n a s a p o s s i b l e m e c h a n i s m p e r m i t t i n g t h e r e g u l a t i o n o f p o p u l a t i o n d e n s i t y b e l o w c a r r y i n g c a p a c i t y . A m e r . N a t , 9 6 : 2 9 - 3 3 . M a n l y , B . F . J . 1 9 7 0 . A s i m u l a t i o n s t u d y o f a n i m a l p o p u l a t i o n e s t i m a t i o n u s i n g t h e c a p t u r e - r e c a p t u r e m e t h o d . J . A p p l . E c o l . 7 : 1 3 - 3 9 . M u r r a y , G . G . J r . 1 9 6 7 . D i s p e r s a l i n v e r t e b r a t e s . E c o l o g y 4 8 : 9 7 5 - 9 7 8 . M y e r s , J . H . a n d C . J . K r e b s . 1 9 7 1 . G e n e t i c , b e h a v i o r a l , a n d r e p r o d u c t i v e a t t r i b u t e s o f d i s p e r s i n g f i e l d v o l e s H i c r o t u s Eennsylvanicus a n d M i c r o t u s o c h r o ^ a s t e r . E c o l . i o n o g T~41: 5 3 - 7 8 . P e a r s o n , O . P . 1 9 6 6 . T h e p r e y o f c a r n i v o r e s d u r i n g o n e c y c l e o f m o u s e a b u n d a n c e . J . A n i m . E c o l . 3 5 : 2 1 7 - 2 3 3 . P i t e l k a , F . A . 1 9 6 4 . T h e n u t r i e n t - r e c o v e r y h y p o t h e s i s f o r a r c t i c m i c r o t i n e c y c l e s . I . I n t r o d u c t i o n . I n " g r a z i n g i n t e r r e s t r i a l a n d m a r i n e e n v i r o n m e n t s . " B l a c k w e l l p u b l i c a t i o n , . p p s . 5 5 - 5 6 . T a n a k a , R. 1 9 5 6 . O n d i f f e r e n t i a l r e s p o n s e t o l i v e t r a p s o f m a r k e d a n d u n m a r k e d s m a l l m a m m a l s . A n n o t . Z o o l . J a p . 2 9 : 4 4 - 5 1 . T a n a k a , R. 1 9 6 3 . On t h e p r o b l e m . o f t r a p r e s p o n s e t y p e s s m a l l mamma l p o p u l a t i o n s . R e s . P o p . I c o l . 5 : 1 3 9 - 1 1 6 . 9 9 A P P E N D I X I D i s t r i b u t i o n o f r e c a p t u r e s o f M i c r o t u s t o w n s e n d i o n g r i d C , l o c a t e d i n t h e l o w e r F r a s e r B i v e r Val leyT D a t a ~ f r o n T i a y 1 9 7 1 to May 1 9 7 3 , b o t h s e x e s c o m b i n e d . N u m b e r o f T i m e s C a p t u r e d 19 0 18 3 0 17 1 0 0 16 0 6 2 0 15 1 1 0 0 0 14 0 1 0 2 0 1 13 0 5 2 0 0 0 0 12 0 4 3 1 1 0 1 0 11 5 1 3 0 0 0 • 0 0 0 10 7 6 1 0 1 0 0 0 0 0 9 4 7 3 1 3 0 0 1 1 0 0 8 1 3 2 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 7 10 5 5 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 17 1 0 7 3 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 5 16 5 4 2 4 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 4 3 5 7 2 2 2 0 2 2 1 0 0 0 0 0 0 0 3 51 13 7 3 2 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 2 1 0 8 16 3 1 3 2 1 2 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 2 4 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 N u m b e r O f T i m e s K n o w n t o b e A l i v e 1 0 0 A j PPB^D IX I I D i s t r i b u t i o n o f b o d y w e i g h t a t f i r s t c a p t u r e , ; g r i d s P a n d Q , J u n e 1 9 7 2 t o M a y 1 9 7 1 . W e i g h t M a l e s F e m a l e s B o t h 11 - 12 1 1 2 13 - 14 1 4 5 15 - 16 6 5 11 1 7 - 1 8 3 6 9 19 - 2 0 4 6 10 21 - 2 2 5 14 19 2 3 - 2 4 11 14 2 5 2 5 - 2 6 1 5 2 5 40 2 7 - 2 8 2 6 19 4 5 2 9 - 3 0 11 1 3 24 31 - 3 2 10 21 31 3 3 - 3 4 1 8 2 2 4 0 3 5 - 3 6 1 5 1 5 3 0 3 7 - 3 8 9 10 19 39 - 4 0 7 8 1 5 41 - 4 2 11 7 18 4 3 - 4 4 11 7 1 8 4 5 - 4 6 13 6 19 4 7 - 4 8 6 4 10 4 9 - 5 0 9 1 10 51 - 5 2 11 4 1 5 5 3 - 5 4 7 7 14 5 5 - 5 6 5 8 13 5 7 - 5 8 3 4 7 5 9 - 6 0 2 2 4 61 - 62 4 2 6 6 3 - 6 4 1 2 3 6 5 - 6 6 1 1 2 6 7 - 6 8 0 0 0 6 9 - 7 0 0 1 1 71 a n d m o r e 2 1 3 

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