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Factors affecting spatial association learning by hummingbirds Brown , Gayle Shelley 1992

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FACTORS A F F E C T I N G S P A T I A L A S S O C I A T I O N L E A R N I N G BY HUMMINGBIRDS b y GAYLE SHELLEY BROWN B . S c , H o n s . , A c a d i a U n i v e r s i t y , 1 9 8 0 M . S c , A c a d i a U n i v e r s i t y , 1 984 A T H E S I S SUBMITTED I N P A R T I A L F U L F I L M E N T OF THE REQUIREMENTS FOR THE DEGREE OF DOCTOR OF PHILOSOPHY i n THE FACULTY OF GRADUATE STUDIES DEPARTMENT OF ZOOLOGY We a c c e p t t h i s t h e s i s a s c o n f o r m i n g t o t h e r e q u i r e d s t a n d a r d THE U N I V E R S I T Y OF B R I T I S H COLUMBIA J u n e , 1992 G a y l e S h e l l e y B r o w n , 1992 In presenting this thesis in partial fulfilment of the requirements for an advanced degree at the University of British Columbia, I agree that the Library shall make it freely available for reference and study. I further agree that pennission for extensive copying of this thesis for scholarly purposes may be granted by the head of my department or by his or her representatives. It is understood that copying or publication of this thesis for financial gain shall not be allowed without my written permission. Department of 'Âù.C;\r, The University of British Columbia Vancouver, Canada DE-6 (2/88) ABSTRACT N u m e r o u s s t u d i e s o f l e a r n i n g i n t h e l a b o r a t o r y h a v e l e d t o t h e g e n -e r a l c o n c l u s i o n t h a t a n i m a l s a s s o c i a t e c u e s a n d l o c a t i o n s o f r e s p o n s e t h a t a r e c o n t i g u o u s much m o r e r a p i d l y t h a n o n e s t h a t a r e s p a t i a l l y s e p a r a t e d . D e s p i t e t h e f a c t t h a t n u m e r o u s a n i m a l s r e a d i l y u s e b o t h c o n t i g u o u s a n d d i s c o n t i g u o u s c u e s t o g u i d e c h o i c e s o f g o o d f o r a g i n g l o c a t i o n s i n n a t u r e , t h e r e i s no a d e q u a t e e x p l a n a t i o n f o r t h e common o b s e r v a t i o n o f s l o w l e a r n -i n g w i t h d i s c o n t i g u o u s c u e s i n s t a n d a r d l a b o r a t o r y l e a r n i n g t a s k s . C o n s e q u e n t l y , l i t t l e i s known a b o u t t h e p r o c e s s o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g . T h i s t h e s i s e x a m i n e d s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g b y r u f o u s h u m m i n g -b i r d s ( S e l a s p h o r u s r u f u s ) i n a s e r i e s o f s i x e x p e r i m e n t s . T h e f i r s t t w o e x p e r i m e n t s s e r v e d t o d e m o n s t r a t e t h a t h u m m i n g b i r d s l e a r n a s s o c i a t i o n s b e -t w e e n r e d l i g h t c u e s a n d s p a t i a l l y s e p a r a t e d f e e d e r s a t v i r t u a l l y t h e same r a t e a s t h e y l e a r n a s s o c i a t i o n s b e t w e e n c u e s c o n t i g u o u s w i t h f e e d e r s . T h e s p a t i a l s e p a r a t i o n ( 2 . 5 cm) was s m a l l i n t h o s e e x p e r i m e n t s b u t s i m i l a r t o s e p a r a t i o n s b e t w e e n f l o r a l c u e s a n d l o c a t i o n s o f n e c t a r i n n a t u r a l hum-m i n g b i r d - v i s i t e d f l o w e r s . L a t e r e x p e r i m e n t s , h o w e v e r , s h o w e d t h a t hum-m i n g b i r d s c a n l e a r n w i t h c o n s i d e r a b l y g r e a t e r s e p a r a t i o n s b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s ( a t l e a s t 12 c m ) . R a p i d l e a r n i n g b y t h e h u m m i n g b i r d s was l i k e l y d u e t o t h e e x p e r i m e n t a l s i t u a t i o n , w h i c h i m i t a t e d c e r t a i n c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e i r n a t u r a l f o r a g i n g e n v i r o n m e n t , a n d t o t h e e x p e r i m e n t a l p r o c e d u r e s , w h i c h a l l o w e d t h e m much o f t h e i r n a t u r a l f o r a g i n g b e h a v i o r . T h e s e r e s u l t s w i t h h u m m i n g b i r d s s u g g e s t t h a t o t h e r a n i m a l s s h o u l d show i m p r o v e d l e a r n i n g w i t h d i s c o n t i g u o u s c u e s i f t e s t e d w i t h l e a r n i n g p r o b l e m s a n a l o g o u s t o t h o s e t h e y e n c o u n t e r i n t h e i r n a t u r a l e n v i r o n m e n t s . T h e m a j o r g o a l o f t h e r e s t o f t h e t h e s i s was t o d e v e l o p a t h e o r e t i -c a l f r a m e w o r k f o r s t u d y i n g s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g . T h e G e s t a l t p r i n c i p l e s o f p e r c e p t u a l g r o u p i n g w e r e a d o p t e d a s a c a n d i d a t e f r a m e w o r k a n d e x p e r i m e n t s 3 a n d 4 t e s t e d h y p o t h e s e s p r e d i c t i n g s p e c i f i c r e s p o n s e s t o p a r t i c u l a r s p a t i a l a r r a n g e m e n t s o f c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s . T h e a s -s u m p t i o n u n d e r l y i n g t h e s e h y p o t h e s e s was t h a t a n y f a c t o r w h i c h p r o d u c e d v i s u a l g r o u p i n g o f c u e s a n d t h e i r c o r r e s p o n d i n g r e s p o n s e l o c a t i o n s s h o u l d r e s u l t i n f a s t e r l e a r n i n g o f t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e m . E x p e r i m e n t 3, b a s e d o n t h e p r i n c i p l e o f s p a t i a l p r o x i m i t y , s h o w e d t h a t b i r d s p e r f o r m e d w e l l o n t h r e e t r e a t m e n t s i n w h i c h s t r o n g v i s u a l g r o u p i n g w a s p r e d i c t e d d u e t o t h e p r o x i m i t y o f c u e s a n d t h e i r f e e d e r s r e l -a t i v e t o t h e p r o x i m i t y o f o t h e r c u e s a n d o t h e r f e e d e r s . T h e y p e r f o r m e d s i g n i f i c a n t l y l e s s w e l l o n t h e t r e a t m e n t w h i c h p r e d i c t e d d i s r u p t i o n o f v i -s u a l a s s o c i a t i o n s b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s d u e t o r e l a t i v e p r o x i m i t y o f o t h e r c u e s a n d o t h e r f e e d e r s . E x p e r i m e n t 4, b a s e d o n t h e p r i n c i p l e s o f c o n n e c t e d n e s s a n d c l o s u r e , s h o w e d t h a t b i r d s p e r f o r m e d w e l l o n t w o t r e a t m e n t s i n w h i c h s t r o n g v i s u a l g r o u p i n g w i t h i n c u e - f e e d e r p a i r s was p r e d i c t e d d u e t o t h e p l a c e m e n t o f v i s i b l e f e a t u r e s b e t w e e n e a c h c u e a n d i t s f e e d e r . C o m p l e t e l i n e s l i n k e d c u e s w i t h t h e i r f e e d e r s i n o n e t r e a t m e n t a n d p a r t i a l c o n n e c t i o n s l i n k e d t h e m o n a n o t h e r , much a s ' n e c t a r g u i d e s ' l i n k t h e e x t e r n a l s u r f a c e c u e s o f n a t u r a l f l o w e r s w i t h t h e n e c t a r r e w a r d s t h a t f l o w e r s c o n t a i n . A s p r e -d i c t e d , b i r d s l e a r n e d f a s t e r o n b o t h o f t h e s e a r r a y s c o m p a r e d t o o n e w i t h no f e a t u r e s b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s . P r i n c i p l e s o f G e s t a l t t h e o r y s u g -g e s t e d t h e h y p o t h e s e s a n d s u c c e s s f u l l y p r e d i c t e d t h e r e s u l t s f o r e a c h e x -p e r i m e n t w h e r e a s a s s o c i a t i v e l e a r n i n g t h e o r y d i d n o t . C o n s e q u e n t l y , G e s t a l t t h e o r y s h o u l d b e c o n s i d e r e d a s a u s e f u l f r a m e w o r k f o r t h e s t u d y o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g . T h e f i n a l t w o e x p e r i m e n t s (5 a n d 6) e a c h p r o v i d e d e v i d e n c e t h a t hum-m i n g b i r d s l e a r n e d g e o m e t r i c s p a t i a l r e l a t i o n s h i p s a s t h e y f o r a g e d f r o m t h e c u e - f e e d e r a r r a y s . O t h e r n o n - s p a t i a l l e a r n i n g m e c h a n i s m s c o u l d h a v e e x -p l a i n e d t h e i r s u c c e s s i n t h e e x p e r i m e n t s o f t h i s s t u d y , b u t s u c c e s s f u l l e a r n i n g o f a d i a g o n a l c u e - f e e d e r r e l a t i o n s h i p a n d g o o d p e r f o r m a n c e f o l -l o w i n g r e m o v a l o f v i s i b l e c o n n e c t i o n s b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s w e r e c o n -s i s t e n t w i t h t h e p o s s i b i l i t y t h a t t h e y l e a r n e d s p a t i a l r e l a t i o n s h i p s . TABLE OF CONTENTS A b s t r a c t i i T a b l e o f C o n t e n t s v L i s t o f T a b l e s v i i i L i s t o f F i g u r e s i x A c k n o w l e d g e m e n t s x i C h a p t e r 1: G e n e r a l I n t r o d u c t i o n 1 C h a p t e r 2: A D e m o n s t r a t i o n o f S p a t i a l A s s o c i a t i o n L e a r n i n g b y H u m m i n g b i r d s 5 I n t r o d u c t i o n 6 E x p e r i m e n t 1 10 M e t h o d s 11 S u b j e c t s 11 E x p e r i m e n t a l E n v i r o n m e n t 12 T r a i n i n g 13 E x p e r i m e n t a l t e s t i n g 14 D a t a a n a l y s i s 14 R e s u l t s a n d D i s c u s s i o n 15 E f f e c t s o f p r o f i t a b l e f e e d e r p o s i t i o n 15 E f f e c t s o f t r e a t m e n t o r d e r 16 B e h a v i o r d u r i n g t h e f i r s t f i v e h o u r s 17 I m m e d i a t e r e s p o n s e s t o t h e s w i t c h 19 B e h a v i o r d u r i n g t h e s e c o n d f i v e h o u r s 2 1 E x p e r i m e n t 2 22 M e t h o d s 23 S u b j e c t s 23 E x p e r i m e n t a l e n v i r o n m e n t 23 T r a i n i n g 24 E x p e r i m e n t a l t e s t i n g 24 D a t a a n a l y s i s 26 R e s u l t s a n d D i s c u s s i o n 27 G e n e r a l D i s c u s s i o n 29 Why d i d h u m m i n g b i r d s p e r f o r m s o w e l l ? 30 B i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f h u m m i n g b i r d s 31 C h a r a c t e r i s t i c s o f e x p e r i m e n t a l p r o c e d u r e s 34 A t y p o l o g y o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n s 38 C h a p t e r 3: E f f e c t s o f R e l a t i v e S p a c i n g Among S t i m u l i o n S p a t i a l A s s o c i a t i o n L e a r n i n g 4 0 I n t r o d u c t i o n : E x p e r i m e n t 3 4 0 M e t h o d 4 6 S u b j e c t s 4 6 E x p e r i m e n t a l D e s i g n 4 7 E x p e r i m e n t a l E n v i r o n m e n t 4 8 T r a i n i n g 4 9 T e s t i n g 5 0 D a t a A n a l y s i s 5 1 R e s u l t s 52 E f f e c t s o f T r e a t m e n t s o n L e a r n i n g 52 T e s t s o f S p e c i f i c H y p o t h e s e s 55 O t h e r R e s p o n s e s t o t h e T r e a t m e n t s 55 A n a l y s i s o f E r r o r s i n t h e T a l l - T h i n T r e a t m e n t 5 8 D i s c u s s i o n 62 C h a p t e r 4: E f f e c t s o f V i s i b l e C o n n e c t i o n s o n S p a t i a l A s s o c i a t i o n L e a r n i n g 70 I n t r o d u c t i o n 7 0 E x p e r i m e n t 4 73 M e t h o d 74 S u b j e c t s 74 A p p a r a t u s a n d p r o c e d u r e s 75 R e s u l t s a n d D i s c u s s i o n 76 G e n e r a l r e s p o n s e s t o t h e t r e a t m e n t s 76 T e s t o f t h e p r e d i c t i o n 80 E x p e r i m e n t 5 8 1 M e t h o d 83 S u b j e c t s 83 A p p a r a t u s a n d p r o c e d u r e s 83 R e s u l t s a n d D i s c u s s i o n 84 O v e r a l l r e s p o n s e s t o t h e t r e a t m e n t s 84 E v i d e n c e f o r s p a t i a l l e a r n i n g 86 O v e r a l l c o n c l u s i o n s 91 E x p e r i m e n t 6 92 M e t h o d 93 S u b j e c t s 93 A p p a r a t u s a n d p r o c e d u r e s 93 R e s u l t s a n d D i s c u s s i o n 94 P e r f o r m a n c e b e f o r e g u i d e r e m o v a l 94 P e r f o r m a n c e a f t e r g u i d e r e m o v a l 9 6 G e n e r a l D i s c u s s i o n 99 C h a p t e r 5: G e n e r a l C o n c l u s i o n s 104 C o n d i t i o n s T h a t P r o d u c e L e a r n i n g 104 C o n t e n t s o f L e a r n i n g 107 L e a r n i n g R e v e a l e d i n P e r f o r m a n c e 109 F u t u r e D i r e c t i o n s 110 L i t e r a t u r e C i t e d 114 L I S T OF T A B L E S T a b l e 1. Summary o f mean r e s p o n s e s o n Day 2 t o t h e f o u r t r e a t m e n t s o f e x -p e r i m e n t 3 a n d r e s u l t s o f two-way ANOVAs 5 6 L I S T OF F I GURES F i g u r e 1. P e r f o r m a n c e i n e x p e r i m e n t 1. T h e v e r t i c a l d a s h e d l i n e a t 5 h i n d i c a t e s t h e t i m e t h a t t h e p o s i t i o n o f t h e p r o f i t a b l e f e e d e r was s w i t c h e d . ( a ) Mean p e r c e n t a g e c o r r e c t f i r s t c h o i c e s ( t r i a n g l e s ) a n d mean p e r c e n t s u c c e s s f u l f e e d i n g b o u t s ( c i r c l e s ) . T h e h o r i z o n t a l l i n e i n d i c a t e s c h a n c e p e r f o r m a n c e f o r p e r c e n t a g e c o r r e c t c h o i c e s ( 1 6 . 7 % ) . ( b ) Number o f e r r o r s i n 30 m i n i n t e r v a l s . F o r b o t h p a n e l s , s o l i d l i n e s i n d i c a t e C u e a n d d a s h e d l i n e s i n d i c a t e C o n t r o l . S a m p l e s i z e i s N = 12 b i r d s f o r a l l o f Cue a n d b e f o r e t h e s w i t c h f o r C o n t r o l , a n d N = 10 a f t e r t h e s w i t c h f o r C o n t r o l 18 F i g u r e 2. Mean p e r c e n t a g e c o r r e c t c h o i c e s i n e x p e r i m e n t 2. S o l i d l i n e s i n d i c a t e t h e C o n t i g u o u s t r e a t m e n t a n d d a s h e d l i n e s i n d i c a t e t h e S e p a r a t e t r e a t m e n t . S a m p l e s i z e i s N = 8 f o r b o t h t r e a t m e n t s . T h e h o r i z o n t a l d a s h e d l i n e i n d i c a t e s t h e p e r f o r m a n c e l e v e l e x p e c t e d b y c h a n c e ( 1 6 . 7 % ) 2 8 F i g u r e 3. F o u r s t i m u l u s a r r a y s w h i c h v a r y i n h o r i z o n t a l a n d v e r t i c a l s p a c i n g among s t i m u l i . E a c h a r r a y r e p r e s e n t s o n e o f t h e f o u r t r e a t -m e n t s o f e x p e r i m e n t 3 a n d i s d r a w n t o a c t u a l s c a l e : ( a ) S h o r t - T h i n ; ( b ) S h o r t - W i d e ; ( c ) T a l l - T h i n ; a n d , (d) T a l l - W i d e . C u e s a n d f e e d e r s a r e r e p r e s e n t e d b y t h e u p p e r a n d l o w e r r o w s , r e s p e c t i v e l y , i n e a c h a r -r a y . One c u e , r a n d o m l y s e l e c t e d , was l i t d u r i n g e a c h f e e d i n g t r i a l s i g n a l l i n g t h e f e e d e r b e l o w i t a s r e w a r d i n g 44 F i g u r e 4. Mean p e r c e n t a g e c o r r e c t f i r s t c h o i c e s i n t h e f o u r t r e a t m e n t s o f e x p e r i m e n t 3 (N = 5 f o r e a c h t r e a t m e n t ) . T h e v e r t i c a l d a s h e d l i n e s e p a r a t e s Day 1 a n d D a y 2. T h e s o l i d l i n e a n d c i r c l e s i n d i c a t e s t h e T a l l - T h i n t r e a t m e n t , t h e d a s h e d l i n e a n d c i r c l e s t h e T a l l - W i d e t r e a t -m e n t , t h e s o l i d l i n e a n d t r i a n g l e s t h e S h o r t - T h i n t r e a t m e n t , a n d t h e d a s h e d l i n e a n d t r i a n g l e s t h e S h o r t - W i d e t r e a t m e n t 53 F i g u r e 5. P e r c e n t a g e w r o n g f i r s t c h o i c e s b e s i d e c o r r e c t f e e d e r s f o r t h e 5 b i r d s i n t h e T a l l - T h i n t r e a t m e n t o f e x p e r i m e n t 3. T h e n u m b e r s t o t h e r i g h t o f e a c h l i n e i n d i c a t e i n d i v i d u a l b i r d s . T h e h o r i z o n t a l d a s h e d l i n e i n d i c a t e s c h a n c e p e r f o r m a n c e ( 4 0 % ) . T h e p e r c e n t a g e s a r e b a s e d o n r a t i o s w h o s e d e n o m i n a t o r i s t h e number o f w r o n g f i r s t c h o i c e s i n e a c h b l o c k o f 30 t r i a l s 60 F i g u r e 6. P e r c e n t a g e w r o n g f i r s t c h o i c e s i m m e d i a t e l y f o l l o w e d b y s u c c e s s -f u l s e c o n d v i s i t s f o r t h e 5 b i r d s i n t h e T a l l - T h i n t r e a t m e n t o f e x p e r -i m e n t 3. N u m b e r s t o t h e r i g h t o f e a c h l i n e i n d i c a t e i n d i v i d u a l b i r d s . T h e h o r i z o n t a l d a s h e d l i n e i n d i c a t e s c h a n c e p e r f o r m a n c e ( 2 0 % ) . P e r c e n t a g e s a r e b a s e d o n r a t i o s w h o s e d e n o m i n a t o r i s t h e n u m b e r o f w r o n g f i r s t c h o i c e s f o l l o w e d b y a t l e a s t o n e o t h e r v i s i t i n e a c h b l o c k o f 30 t r i a l s 61 L i s t of Figures F i g u r e 7. Mean p e r c e n t c o r r e c t f i r s t c h o i c e s f o r t h e t h r e e t r e a t m e n t s o f e x p e r i m e n t 4 (N = 10 b i r d s f o r e a c h t r e a t m e n t ) . T h e d o t t e d , d a s h e d , a n d s o l i d l i n e s i n d i c a t e , r e s p e c t i v e l y , t h e No G u i d e s , B r o k e n G u i d e s , a n d S o l i d G u i d e s t r e a t m e n t s . T h e h o r i z o n t a l d a s h e d l i n e i n d i c a t e s c h a n c e p e r f o r m a n c e ( 1 6 . 7 % ) . The f i g u r e s a b o v e t h e g r a p h r e p r e s e n t t h e 3 t r e a t m e n t s a n d a r e d r a w n t o a c t u a l s c a l e 78 F i g u r e 8. P e r c e n t c o r r e c t c h o i c e s i n t h e 60 t r i a l s o n Day 3 f o r e a c h i n -d i v i d u a l i n t h e t h r e e t r e a t m e n t s o f e x p e r i m e n t 4. T h e u n f i l l e d c i r -c l e s r e p r e s e n t i n d i v i d u a l s c o r e s . R e p e a t e d s c o r e s a r e s h o w n b e s i d e e a c h o t h e r . T h e f i l l e d d i a m o n d s r e p r e s e n t t h e mean f o r e a c h t r e a t -m e n t . T h e s t a r s r e p r e s e n t t h e m e d i a n s . The h o r i z o n t a l d a s h e d l i n e i n d i c a t e s c h a n c e p e r f o r m a n c e ( 1 6 . 7 % ) 7 9 F i g u r e 9. Mean p e r c e n t c o r r e c t c h o i c e s f o r t h e V e r t i c a l ( d a s h e d l i n e ) a n d D i a g o n a l ( s o l i d l i n e ) t r e a t m e n t s o f e x p e r i m e n t 5 (N = 5 a n d N = 6, r e -s p e c t i v e l y ) . The h o r i z o n t a l d a s h e d l i n e r e p r e s e n t s c h a n c e p e r f o r m a n c e ( 1 6 . 7 % ) 8 5 F i g u r e 1 0 . F r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n o f f i r s t c h o i c e s r e l a t i v e t o t h e l o c a -t i o n o f c o r r e c t f e e d e r s f o r e a c h o f t h e 5 d a y s t h a t B i r d 20 was t e s t e d o n t h e e x t r e m e l e f t d i a g o n a l c u e - f e e d e r a r r a y . T h e f i g u r e s a b o v e t h e t w o c o l u m n s o f p a n e l s r e p r e s e n t t h e e x a g g e r a t e d d i a g o n a l t r e a t m e n t a n d a r e d r a w n t o a c t u a l s c a l e 9 0 F i g u r e 1 1 . I n d i v i d u a l l e a r n i n g c u r v e s b e f o r e r e m o v a l o f g u i d e s f o r t h e b i r d s i n t h e V e r t i c a l G u i d e s a n d D i a g o n a l G u i d e s t r e a t m e n t s o f e x p e r i -m e nt 6 (N = 5 a n d N = 6, r e s p e c t i v e l y ) . T h e h o r i z o n t a l d a s h e d l i n e r e p r e s e n t s c h a n c e p e r f o r m a n c e ( 1 6 . 7 % ) . T h e c u r v e s w e r e s u b j e c t e d t o l o w e s s s m o o t h i n g t o make t h e i r i n d i v i d u a l f o r m s e a s i e r t o d i s t i n g u i s h f r o m e a c h o t h e r 95 F i g u r e 1 2 . Mean p e r c e n t c o r r e c t c h o i c e s i n t h e V e r t i c a l G u i d e s a n d D i a g o n a l G u i d e s t r e a t m e n t s o f e x p e r i m e n t 6. T h e s o l i d a n d d a s h e d l i n e s i n d i c a t e p e r f o r m a n c e f o r t h e V e r t i c a l G u i d e s a n d D i a g o n a l G u i d e s t r e a t m e n t s , r e s p e c t i v e l y . O n l y t h o s e b i r d s t h a t p e r f o r m e d b e t t e r t h a n c h a n c e w e r e i n c l u d e d (N = 5 f o r V e r t i c a l G u i d e s ; N = 4 f o r D i a g o n a l G u i d e s ) . T h e v e r t i c a l d a s h e d l i n e i n d i c a t e s t h e p o i n t a t w h i c h g u i d e s w e r e r e m o v e d . T h e h o r i z o n t a l d a s h e d l i n e i n d i c a t e s c h a n c e p e r f o r m a n c e ( 1 6 . 7 % ) 97 F i g u r e 1 3 . Number o f w r o n g f i r s t c h o i c e s made a t f e e d e r s b e s i d e c o r r e c t o n e s ( f i l l e d p o r t i o n o f b a r s ) o u t o f t o t a l w r o n g f i r s t c h o i c e s i n b l o c k s o f 30 t r i a l s i n t h e 2 t r e a t m e n t s o f e x p e r i m e n t 6. ( a ) M e a n s f o r t h e 5 b i r d s i n t h e V e r t i c a l G u i d e s t r e a t m e n t . ( b ) M e a n s f o r t h e 4 b i r d s t h a t p e r f o r m e d b e t t e r t h a n c h a n c e i n c o r r e c t c h o i c e s i n t h e D i a g o n a l t r e a t m e n t . T h e a r r o w s i n d i c a t e t h e p o i n t a t w h i c h g u i d e s w e r e r e m o v e d 98 ACKNOWLEDGEMENTS I g r a t e f u l l y t h a n k my a d v i s o r , D r . L e e G a s s , f o r h i s a b u n d a n t , e n -t h u s i a s t i c e n c o u r a g e m e n t a n d s u p p o r t d u r i n g my t h e s i s w o r k . I e s p e c i a l l y t h a n k B r u c e M o o r e w h o s e e a r l y a n d c o n t i n u i n g e n c o u r a g e m e n t h e l p e d f l e d g e a n d s u s t a i n t h i s s t u d y . I t h a n k t h e members o f my r e s e a r c h c o m m i t t e e , J a n e t W e r k e r , J a m i e S m i t h , Don W i l k i e a n d L a r r y D i l l , f o r t h e i r s o u n d a d -v i c e a n d c r i t i c a l r e a d i n g o f my t h e s i s a n d m a n u s c r i p t s . R o n Y d e n b e r g w i l l i n g s t e p p e d i n a t s h o r t n o t i c e f o r t h e f i n a l r e a d i n g o f t h i s t h e s i s , a n d I g r e a t l y a p p r e c i a t e d h i s i n p u t . My t h e s i s r e s e a r c h w o u l d n o t h a v e b e e n p o s s i b l e w i t h o u t t e c h n i c a l s u p p o r t f r o m many p e o p l e . I n p a r t i c u l a r , I t h a n k D o n B r a n d y s a n d G r a n v i l l e W i l l i a m s f r o m t h e Z o o l o g y e l e c t r i c a l a n d m e c h a n i c a l w o r k s h o p s , r e s p e c t i v e l y , f o r t h e i r p a t i e n t a n d c h e e r f u l h e l p . A l i s t a i r B l a c h f o r d a n d C h a r l e s M a t h i e s o n o f t h e B i o s c i e n c e s D a t a C e n t e r , a n d F r a n k P r o n k p r o v i d e d i n v a l u a b l e p r o g r a m m i n g a s s i s t a n c e . I w a r m l y t h a n k my l a b m a t e s a n d f e l l o w v e t e r a n s , M a r k ( M r . C l e a n ) R o b e r t s a n d G o r d o n ( M r . S m i t h ) M a c l n t y r e , f o r t h e i r f r i e n d s h i p a n d d a i l y c o m p a n i o n s h i p t h r o u g h o u t my t h e s i s . I a l s o t h a n k my o t h e r f r i e n d s f o r many t r e a s u r e d m e m o r i e s . M o s t o f a l l , I w i s h t o t h a n k f o u r p e o p l e i n p a r t i c u l a r f o r t h e i r u n s h a k a b l e f a i t h a n d m o r a l s u p p o r t : my p a r e n t s , P e r c y a n d E t h e l ; my s i s t e r , C i n d y , a n d my h u s b a n d , C h r i s F o o t e . T h a n k y o u f o r b e l i e v i n g ! T h i s r e s e a r c h was f u n d e d b y a NSERC o p e r a t i n g g r a n t t o L e e G a s s . P e r s o n a l f u n d i n g was s u p p l i e d b y a n I z a a k W a l t o n K i l l a m S c h o l a r s h i p a w a r d e d t h r o u g h t h e U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a a n d o t h e r UBC p o s t -g r a d u a t e f e l l o w s h i p s . CHAPTER 1 GENERAL INTRODUCTION S i n c e a r o u n d t h e t u r n o f t h e c e n t u r y , t h e e x p e r i m e n t a l s t u d y o f a n i -m a l l e a r n i n g h a s f o c u s e d m o s t l y o n d e t e r m i n i n g how a n i m a l s f o r m a s s o c i a -t i o n s b e t w e e n o p p o r t u n i t i e s f o r r e i n f o r c e m e n t a n d t h e s t i m u l i t h a t s i g n a l t h e m ( R e s c o r l a & H o l l a n d 1 9 8 2 ; M a c k i n t o s h 1 9 8 3 ) . Two p a r t i c u l a r c a t e -g o r i e s o f r e l a t i o n s h i p s o f s t i m u l i t o r e i n f o r c e m e n t h a v e r e c e i v e d t h e m o s t a t t e n t i o n . T h e f i r s t i s t h e c a s e i n w h i c h s t i m u l i a r e c o n t i g u o u s w i t h t h e r e i n f o r c e m e n t t h e y s i g n a l , a n d a c t i o n s m u s t b e a p p l i e d d i r e c t l y t o t h e s t i m u l i t o o b t a i n r e i n f o r c e m e n t . The s e c o n d i s t h e c a s e i n w h i c h s t i m u l i s i g n a l a f u t u r e o p p o r t u n i t y f o r r e i n f o r c e m e n t a n d a c t i o n s m u s t b e p e r -f o r m e d a t t h e a p p r o p r i a t e t i m e t o o b t a i n ( o r a v o i d ) i t ( M a c k i n t o s h 1 9 8 3 ; R e s c o r l a 1 9 8 5 b ) . I n t e n s i v e s t u d y o f b o t h o f t h e s e l e a r n i n g p r o c e s s e s h a s a d v a n c e d a s s o c i a t i v e l e a r n i n g t h e o r y a n d r e s u l t e d i n t h e d e v e l o p m e n t o f p r i n c i p l e s w h i c h a c c o u n t f o r t h e e f f e c t s o f p a r t i c u l a r q u a l i t a t i v e a n d q u a n t i t a t i v e r e l a t i o n s among s t i m u l i ( M a c k i n t o s h 1 9 8 3 ) . One c a t e g o r y o f r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n s t i m u l i a n d r e i n f o r c e m e n t t h a t h a s r e c e i v e d c o m p a r a t i v e l y l i t t l e a t t e n t i o n i s t h e c a s e i n w h i c h s t i m u l i s i g n a l a p a r t i c u l a r s p a t i a l l o c a t i o n w h e r e p e r f o r m a n c e o f a p p r o p r i a t e b e h a v i o r s w i l l r e s u l t i n r e i n f o r c e m e n t (Bowe 1 9 8 4 ) . One r e a s o n why t h i s p r o c e s s , c a l l e d s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g , h a s b e e n l e s s w e l l s t u d i e d i s t h a t s e p a r a t i o n s o f s t i m u l i i n s p a c e may u n a v o i d a b l y r e s u l t i n s e p a r a -t i o n s o f s t i m u l i i n t i m e a n d t h u s , c o n f o u n d l e a r n i n g o f s p a t i a l a s s o c i a -t i o n s ( M a c k i n t o s h 1 9 8 3 ; Bowe 1 9 8 4 ) . C o n s e c j u e n t l y , n o s p e c i a l t h e o r e t i c a l p r i n c i p l e s may b e r e q u i r e d t o u n d e r s t a n d t h e s p a t i a l a s s o c i a t i o n p r o c e s s . A l t h o u g h o n l y o n e s t u d y h a s r i g o r o u s l y e x a m i n e d t h i s i s s u e e x p e r i -m e n t a l l y ( R e s c o r l a & C u n n i n g h a m 1 9 7 9 ) , i t s u g g e s t s t h a t e v e n when s p e c i a l p r e c a u t i o n s a r e t a k e n t o c o n t r o l f o r c o n f o u n d i n g e f f e c t s o f t e m p o r a l f a c -t o r s , s p a t i a l s e p a r a t i o n s i n f l u e n c e a s s o c i a t i v e l e a r n i n g i n w a y s t h a t a r e n o t r e a d i l y a c c o u n t e d f o r b y a s s o c i a t i v e l e a r n i n g t h e o r y . F o r e x a m p l e , s t u d i e s w h i c h h a v e e x a m i n e d s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g c o n s i s t e n t l y r e -p o r t t h a t a n y s p a t i a l s e p a r a t i o n b e t w e e n c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s t y p i -c a l l y i n h i b i t s l e a r n i n g c o m p a r e d t o when c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s a r e c o n t i g u o u s ( M e y e r e t a l . 1 9 6 5 ; S t o l l n i t z 1 9 6 5 ; Cowey 1 9 6 8 ; Bowe 1 9 8 4 ) . E v e n s e p a r a t i o n s a s s m a l l a s 2 cm c a n i n h i b i t l e a r n i n g ( S c h u c k 1 9 6 0 ; P o l i d o r a & F l e t c h e r 1 9 6 4 ; I w a i e t a l . 1 9 8 6 ) a n d a s s e p a r a t i o n d i s t a n c e i s i n c r e a s e d , l e a r n i n g r a t e t y p i c a l l y d e c l i n e s ( S t o l l n i t z & S c h r i e r 1 9 6 2 ; M i l n e r e t a l . 1 9 7 9 ; K u r t z e t a l . 1 9 8 2 ) . A l t h o u g h a t t e m p t s h a v e b e e n made t o e x p l a i n t h e g e n e r a l i n h i b i t o r y e f f e c t o f s p a t i a l s e p a r a t i o n w i t h t h e p r i n c i p l e o f s i m i l a r i t y o f a s s o c i a t i v e l e a r n i n g t h e o r y ( R e s c o r l a 1 9 8 0 ) , t h e r e s u l t s h a v e n o t b e e n c o n v i n c i n g (Bowe 1 9 8 4 ) . I n a d d i t i o n , t h e n e g a -t i v e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s e p a r a t i o n d i s t a n c e a n d r a t e o f l e a r n i n g r e m a i n s t o b e e x p l a i n e d . F e a t u r e s o f s t i m u l i , s u c h a s t h e i r s i z e , o r i e n t a t i o n , o r s a l i e n c e , a n d e x p e r i m e n t a l p r o c e d u r e s , h a v e b e e n c o n s i d e r e d a s l i k e l y c a u s e s o f t h e d e t r i m e n t a l e f f e c t s o f s p a t i a l s e p a r a t i o n ( J a r v i k 1 9 5 3 ; B l a z e k & H a r l o w 1 9 5 5 ) . H o w e v e r , c u e c h a r a c t e r i s t i c s a l o n e c a n n o t a d e q u a t e l y a c c o u n t f o r t h e e f f e c t s o f s p a t i a l s e p a r a t i o n b e c a u s e t h e same c u e s a r e r e a d i l y a s s o -c i a t e d w i t h r e s p o n s e l o c a t i o n s when t h e t w o a r e c o n t i g u o u s ( M e y e r e t a l . 1 9 6 5 ) . I n a d d i t i o n , e x p e r i m e n t a l t e s t s w h i c h e x p l i c i t l y v a r y f e a t u r e s o f c u e s c o n f i r m t h i s c o n c l u s i o n ( U n g e r l e i d e r & M i s h k i n 1 9 8 2 ; Osawa e t a l . 1 9 9 0 ) . I n a p p r o p r i a t e e x p e r i m e n t a l p r o c e d u r e s a r e a l s o u n l i k e l y t o a c c o u n t f o r t h e e f f e c t s o f s p a t i a l s e p a r a t i o n b e c a u s e a v a r i e t y o f d i f f e r e n t p a r a d i g m s h a v e b e e n u s e d w i t h a v a r i e t y o f a n i m a l s p e c i e s ( D a v i s 1 9 7 4 ; Bowe 1 9 8 4 ) a n d i n e a c h c a s e , s e p a r a t i o n s c o n s i s t e n t l y r e s u l t i n t h e same e f f e c t s o n l e a r n i n g . One o t h e r e x p l a n a t i o n h a s b e e n p r o p o s e d f o r w h i c h t h e r e i s some em-p i r i c a l s u p p o r t ( S c h u c k 1 9 6 0 ; S t o l l n i t z 1 9 6 5 ; I w a i e t a l . 1 9 8 6 ; Y a g i n u m a & I w a i 1 9 8 6 ) . A c c o r d i n g t o t h i s e x p l a n a t i o n , a n i m a l s e x h i b i t a t e n d e n c y t o b i a s t h e i r a t t e n t i o n t o r e s p o n s e l o c a t i o n s r a t h e r t h a n t o c u e s , a n d t h e l i k e l i h o o d w i t h w h i c h t h e y n o t i c e c u e s a n d a t t e m p t t o r e l a t e t h e m t o r e -s p o n s e l o c a t i o n s d e c l i n e s w i t h i n c r e a s i n g s e p a r a t i o n d i s t a n c e . F o r t h i s e x p l a n a t i o n t o b e p l a u s i b l e , i t m u s t a l s o e x p l a i n why a n y b i a s , w h e t h e r t o w a r d r e s p o n s e l o c a t i o n s o r t o w a r d c u e s , s h o u l d e x i s t b e f o r e a n a s s o c i a -t i o n w i t h r e i n f o r c e m e n t h a s b e e n f o r m e d . I t f a i l s t o d o t h i s a n d a more l i k e l y i n t e r p r e t a t i o n o f t h e b i a s t h a t a n i m a l s e x h i b i t i n s p a t i a l a s s o c i a -t i o n s t u d i e s i s t h a t t h e y l e a r n t o do s o d u r i n g t r a i n i n g p r o c e d u r e s ( D a v i s 1 9 7 4 ; Rumbaugh e t a l . 1 9 8 9 ) . D u r i n g s t a n d a r d t r a i n i n g p r o c e d u r e s , a n i m a l s a r e e x p o s e d f i r s t t o r e s p o n s e l o c a t i o n s w h i c h t h e y l e a r n t o move o r m a n i p -u l a t e i n some way f o r f o o d r e w a r d s . O n l y a f t e r t h e y h a v e s u c c e s s f u l l y m a s t e r e d t h i s p a r t o f t r a i n i n g a r e t h e y e x p o s e d t o c u e s . B y t h i s p o i n t , h o w e v e r , t h e y h a v e a l r e a d y l e a r n e d t o a s s o c i a t e f o o d w i t h t h e r e s p o n s e l o -c a t i o n s a n d may n o t a t t e m p t t o u s e c u e s t o d i s c r i m i n a t e c o r r e c t r e s p o n s e l o c a t i o n s d u r i n g e x p e r i m e n t s . A t t h e p r e s e n t t i m e i n t h e s t u d y o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g , t h e r e i s n o c o m p l e t e e x p l a n a t i o n f o r t h e i n h i b i t o r y e f f e c t o f s p a t i a l s e p -a r a t i o n s a n d i t i s s t i l l u n c l e a r t o w h a t e x t e n t t h e n e g a t i v e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s e p a r a t i o n d i s t a n c e a n d r a t e o f l e a r n i n g a c c u r a t e l y r e f l e c t s t h e s p a t i a l a s s o c i a t i o n p r o c e s s . I n a d d i t i o n , t h e r e i s n o a c t i v e p r o g r a m o f r e s e a r c h b a s e d o n t h e a p p l i c a t i o n o f a t h e o r e t i c a l a p p r o a c h w h i c h s u g g e s t s p r o m i s i n g new d i r e c t i o n s f o r t h e e x p e r i m e n t a l e x a m i n a t i o n o f s p a t i a l a s s o -c i a t i o n l e a r n i n g . T h e o b j e c t i v e s o f t h i s t h e s i s w e r e t o ( 1 ) d e t e r m i n e t h e e x t e n t t o w h i c h s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g i s d e t e r m i n e d b y d i s t a n c e b e t w e e n c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s ; ( 2 ) t o a p p l y a t h e o r e t i c a l h y p o t h e s i s t e s t i n g a p -p r o a c h t o t h e i s s u e i n ( 1 ) ; a n d , t o d e v e l o p a p r o g r a m o f r e s e a r c h t h a t s h o u l d a d v a n c e u n d e r s t a n d i n g o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g . I n c h a p t e r 2, I f i r s t t e s t t h e a b i l i t i e s o f o n e s p e c i e s , r u f o u s h u m m i n g b i r d s , t o l e a r n s p a t i a l a s s o c i a t i o n s . H u m m i n g b i r d s a r e v i s u a l l y o r i e n t e d f o r a g e r s w h i c h u s e v i s i b l e f l o r a l c u e s i n t h e i r s e l e c t i o n o f p r o f i t a b l e , n e c t a r -p r o d u c i n g f l o w e r s ( G e o r g e 1 9 8 0 ) . T h u s , t h e r e i s a b a s i s f o r e x p e c t i n g t h a t t h e y may b e c a p a b l e o f l e a r n i n g s p a t i a l a s s o c i a t i o n s b e t w e e n c o l o r c u e s a n d f e e d e r s c o n t a i n i n g s u g a r s o l u t i o n , e s p e c i a l l y i f t h e s e p a r a t i o n s b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s a r e r e l a t i v e l y s m a l l . T h e h u m m i n g b i r d s l e a r n e d s p a t i a l a s s o c i a t i o n s r a p i d l y i n t h e e x p e r i m e n t s o f c h a p t e r 2. T h u s , i n c h a p t e r s 3 a n d 4, I t e s t e d s p e c i f i c h y p o t h e s e s c o n c e r n i n g how l e a r n i n g s h o u l d b e i n f l u e n c e d b y f a c t o r s w h i c h p r o m o t e v i s u a l g r o u p i n g a n d a s s o c i a -t i o n o f c u e s a n d f e e d e r s i n d e p e n d e n t o f t h e a b s o l u t e d i s t a n c e b e t w e e n t h e m . T h e s e h y p o t h e s e s w e r e d e v e l o p e d f r o m c o n s i d e r a t i o n o f t h e G e s t a l t p r i n c i p l e s o f p e r c e p t u a l g r o u p i n g . Th e s u c c e s s o f t h i s t h e o r e t i c a l a p -p r o a c h i n g e n e r a t i n g t e s t a b l e h y p o t h e s e s a n d i n s u c c e s s f u l l y p r e d i c t i n g t h e r e s u l t s o f t h e e x p e r i m e n t s I c a r r i e d o u t , r e c o m m e n d i t a s a b a s i s f o r a c o n t i n u e d p r o g r a m o f r e s e a r c h o n t h e p r o c e s s o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g . CHAPTER 2 A DEMONSTRATION OF SPATIAL ASSOCIATION LEARNING BY HUMMINGBIRDS INTRODUCTION A n i m a l s n e c e s s a r i l y l e a r n many a s s o c i a t i o n s b e t w e e n f e a t u r e s o f t h e i r e n v i r o n m e n t s , t h e p a r t i c u l a r r e i n f o r c e m e n t s t h e s e a f f o r d , a n d b e h a v -i o r s t h a t a r e r e q u i r e d t o o b t a i n , o r p o s s i b l y p r e v e n t , t h e r e i n f o r c e m e n t s . F o r e x a m p l e , many f o r a g e r s l e a r n t h a t s t r i k i n g c o l o r a t i o n p a t t e r n s f r e -q u e n t l y s i g n a l u n p a l a t a b l e o r n o x i o u s p r e y ; f o l i a g e - g l e a n i n g b i r d s l e a r n t h a t i r r e g u l a r l y s h a p e d l e a v e s i n d i c a t e t h e p r e s e n c e o f c r y p t i c i n s e c t p r e y ; a n d , n e c t a r i v o r e s l e a r n t h a t p a r t i c u l a r c o l o r s o r o d o r s o f f l o w e r s s i g n a l l i k e l y n e c t a r s o u r c e s . I n t h e s e e x a m p l e s , t h e c u e s a n d o b j e c t s t o w h i c h a n i m a l s r e s p o n d f o r r e i n f o r c e m e n t a r e c o n t i g u o u s , b u t t h i s i s n o t a l w a y s t h e c a s e . C u e s a l s o c a n b e s p a t i a l l y s e p a r a t e d f r o m l o c a t i o n s a t w h i c h a p p r o p r i a t e b e h a v i o r s a r e r e i n f o r c e d a n d t h e s p a t i a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s m u s t b e l e a r n e d i f t h e c u e s a r e t o be u s e f u l . T h i s p r o c e s s i s c a l l e d s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g . T h e r e a r e many e x a m p l e s o f t h e u s e o f s p a t i a l l y s e p a r a t e c u e s i n n a -t u r e . N u m e r o u s a e r i a l a n d t e r r e s t r i a l p r e d a t o r s u s e t h e c o n s p i c u o u s f l i g h t p a t t e r n o f v u l t u r e s c i r c l i n g o v e r d y i n g p r e y t o l o c a t e t h e p r e y t h e m s e l v e s ( H o u s t o n 1 9 8 3 ; R a b e n o l d 1 9 8 3 ) . B e e s u s e a c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e c o l o r s o f s p o t s o n b a n n e r p e t a l s a n d t h e n e c t a r s e c r e t i o n r a t e s o f f l o w e r s , b o t h o f w h i c h c h a n g e w i t h a g e , t o s e l e c t f l o w e r s w i t h g r e a t e r a v -e r a g e n e c t a r r e w a r d s ( G o r i 1 9 8 3 , 1 9 8 9 ) . C o a s t a l o s p r e y s o b s e r v e t h e f i s h c a t c h e s o f o t h e r i n d i v i d u a l s a n d u s e t h i s i n f o r m a t i o n t o s e l e c t among many p o t e n t i a l , a n d s o m e t i m e s r e m o t e (< 5 km), f i s h i n g l o c a t i o n s ( G r e e n e 1 9 8 7 ) . I n e a c h o f t h e s e e x a m p l e s , t h e s p e c i f i c u t i l i t y o f u s i n g d i s c r e t e s p a t i a l c u e s i s c l e a r : a n i m a l s i n c r e a s e t h e i r f o r a g i n g e f f i c i e n c y b y u s i n g t h e m i n d e c i d i n g w h e r e t o go a n d w h a t t o d o . T h e a b i l i t y t o l e a r n s p a t i a l a s s o c i a t i o n s h a s b e e n s t u d i e d i n a num-b e r o f s p e c i e s i n c l u d i n g r a t s ( M i l n e r e t a l . 1 9 7 9 ) , p i g e o n s ( R i c h a r d s o n & E v a n s 1 9 7 5 ; R e s c o r l a & C u n n i n g h a m 1 9 7 9 ) , c h i m p a n z e e s ( G e l l e r m a n n 1 9 3 3 ; J e n k i n s 1 9 4 3 ) , m o n k e y s ( e . g . M e y e r e t a l . 1 9 6 5 ; A b o r d o & L e e 1 9 7 7 ; I w a i e t a l . 1 9 8 6 ) , a n d human c h i l d r e n ( M u r p h y & M i l l e r 1 9 5 9 ; J e f f r e y & C o h e n 1 9 6 4 ) . V a r i o u s l a b o r a t o r y t e s t i n g p r o c e d u r e s h a v e b e e n u s e d i n t h e s e s t u d i e s b u t t h e y c o n s i s t e n t l y o b t a i n t h e same r e s u l t : a n y s e p a r a t i o n b e -t w e e n c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s i m p a i r s l e a r n i n g , e v e n o n e a s l i t t l e a s a f e w c e n t i m e t e r s ( S c h u c k 1 9 6 0 ; P o l i d o r a & F l e t c h e r 1 9 6 4 ; I w a i e t a l . 1 9 8 6 ; y a g i n u m a & I w a i 1 9 8 6 ) . W i t h i n c r e a s i n g s e p a r a t i o n , l e a r n i n g g e n e r -a l l y b e c o m e s p r o g r e s s i v e l y s l o w e r a n d may n o t o c c u r a t a l l ( S t o l l n i t z & S c h r i e r 1 9 6 2 ; M i l n e r e t a l . 1 9 7 9 ) . S p e c i a l t r a i n i n g p r o c e d u r e s a n d p r o -l o n g e d t e s t i n g o v e r h u n d r e d s o f t r i a l s o n t h e same c h o i c e p r o b l e m may f a -c i l i t a t e l e a r n i n g ( S t o l l n i t z & S c h r i e r 1 9 6 2 ; S c h r i e r e t a l . 1 9 6 3 ) , b u t e v e n s o , l e a r n i n g i s s l o w c o m p a r e d t o when c u e s a r e p a r t o f t h e o b j e c t s t h a t a n i m a l s r e s p o n d t o f o r r e i n f o r c e m e n t ( s e e r e v i e w s b y M e y e r e t a l . 1 9 6 5 ; S t o l l n i t z 1 9 6 5 ; Cowey 1 9 6 8 ; M a c k i n t o s h 1 9 8 3 ; Bowe 1 9 8 4 ) . T h u s , t h e p r o c e s s o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g h a s b e e n r e s i s t a n t t o s t u d y i n t h e l a b o r a t o r y . Why a n i m a l s l e a r n p o o r l y i n l a b o r a t o r y t a s k s i s p u z z l i n g f o r s e v e r a l r e a s o n s . F i r s t , a n i m a l s a p p a r e n t l y l e a r n b o t h s e p a r a t e a n d c o n t i g u o u s c u e s i n n a t u r e . S e c o n d , l a b o r a t o r y t a s k s h a v e u s e d o n l y s m a l l c u e -r e s p o n s e s e p a r a t i o n s r e l a t i v e t o t h o s e i n some n a t u r a l p r o b l e m s . A n d t h i r d , n a t u r a l c u e - r e s p o n s e s e p a r a t i o n p r o b l e m s may b e m o r e c o m p l e x t h a n c o n t r o l l e d l a b o r a t o r y p r o b l e m s s i n c e r e l a t i v e l o c a t i o n s o f c u e s a n d r e -s p o n s e s i t e s a r e u n l i k e l y t o b e i d e n t i c a l i n d i f f e r e n t e n c o u n t e r s o f t h e same p r o b l e m . S p a t i a l s e p a r a t i o n b e t w e e n c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s c o n s i s t e n t l y i m p a i r s l e a r n i n g , y e t i t s e f f e c t s a r e p o o r l y u n d e r s t o o d . C o n s e q u e n t l y , f a c t o r s o t h e r t h a n s p a t i a l s e p a r a t i o n h a v e b e e n s o u g h t t o e x p l a i n why a n i -m a l s l e a r n s l o w l y i n t h e l a b o r a t o r y . O b v i o u s f a c t o r s , s u c h a s c u e s i z e a n d o r i e n t a t i o n , d o n o t a c c o u n t f o r t h e e f f e c t s o f s p a t i a l s e p a r a t i o n o n l e a r n i n g ( M e y e r e t a l . 1 9 6 5 ; Cowey 1 9 6 8 ; I w a i e t a l . 1 9 8 6 ) a n d n e i t h e r d o o t h e r m o r e s u b t l e o n e s , s u c h a s t h e p o t e n t i a l l y c o n f o u n d i n g e f f e c t s o f t e m p o r a l s e p a r a t i o n s b e t w e e n p e r c e p t i o n o f c u e s a n d o u t c o m e o f r e s p o n s e s ( R e s c o r l a & C u n n i n g h a m 1 9 7 9 ) . The s y s t e m a t i c t e s t i n g o f c o n t i g u o u s a n d s e p a r a t e r e l a t i o n s among c u e s , r e s p o n s e l o c a t i o n s , a n d r e i n f o r c e m e n t l o c a -t i o n s h a s o n l y b e t t e r e s t a b l i s h e d t h a t l e a r n i n g i s b e s t when a l l t h r e e l o -c a t i o n s a r e c o n t i g u o u s a n d w o r s t when c u e s a n d r e s p o n s e s i t e s a r e s e p a -r a t e d ; l e a r n i n g d e p e n d s l e a s t o n t h e l o c a t i o n o f r e i n f o r c e m e n t ( M u r p h y & M i l l e r 1 9 5 8 ; M i l l e r & M u r p h y 1 9 6 4 ; P o l i d o r a & Thompson 1 9 6 5 ) . D e s p i t e c o n s i d e r a b l e e v i d e n c e t h a t l e a r n i n g i s i m p a i r e d w h e n c u e s a r e s e p a r a t e d f r o m r e s p o n s e l o c a t i o n s , t w o c o n c e r n s t h a t q u e s t i o n t h e g e n -e r a l v a l i d i t y o f t h i s o b s e r v a t i o n r e m a i n t o b e a d d r e s s e d . F i r s t , p r i m a t e s h a v e b e e n t h e p r e d o m i n a n t s u b j e c t s i n s p a t i a l a s s o c i a t i o n s t u d i e s ; o t h e r s p e c i e s m u s t b e t e s t e d b e f o r e t h e g e n e r a l c o n c l u s i o n c a n b e made t h a t c u e -r e s p o n s e s e p a r a t i o n s r e t a r d l e a r n i n g (Bowe 1 9 8 4 ) . S e c o n d , c o n s i d e r a b l e i n d i v i d u a l v a r i a t i o n i n l e a r n i n g a n d p e r f o r m a n c e i s f r e q u e n t l y n o t e d w i t h i n a n d b e t w e e n s t u d i e s a n d t h i s s u g g e s t s t h a t e f f e c t s o f c u e - r e s p o n s e s e p a r a t i o n c o u l d b e a n a r t i f a c t o f i n a p p r o p r i a t e o r s u b o p t i m a l t e s t i n g p r o c e d u r e s ( D a v i s 1 9 7 4 ; Rumbaugh e t a l . 1 9 8 9 ) . I n t h i s s t u d y , I e x a m i n e d t h e a b i l i t y o f v i s u a l l y o r i e n t e d f o r a g e r s , h u m m i n g b i r d s , t o l e a r n a n a s s o c i a t i o n b e t w e e n n o n c o n t i g u o u s c u e s ( s m a l l r e d l i g h t s ) a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s ( f e e d e r s ) i n t w o e x p e r i m e n t s . I n e x -p e r i m e n t 1, I u s e d a s i m p l e f r e e - f e e d i n g p r o t o c o l t o c o m p a r e how w e l l hum-m i n g b i r d s l e a r n t h e f i x e d l o c a t i o n o f t h e o n e p r o f i t a b l e f e e d e r i n a n a r -r a y o f s i x v i s u a l l y i d e n t i c a l f e e d e r s w i t h a n d w i t h o u t a s p a t i a l l y s e p a -r a t e d c u e . I n e x p e r i m e n t 2, I u s e d a s t a n d a r d t r i a l - b a s e d p r o t o c o l , i n w h i c h t h e l o c a t i o n o f t h e c u e d f e e d e r was u n p r e d i c t a b l e f r o m o n e t r i a l t o t h e n e x t , t o c o m p a r e how w e l l b i r d s l e a r n c o n t i g u o u s a n d d i s c o n t i g u o u s l i g h t c u e s . T h e d i s c o n t i g u o u s c u e was 2.5 cm f r o m f e e d e r s i n b o t h e x p e r i -m e n t s — a s p a t i a l s e p a r a t i o n w h i c h i s r e l a t i v e l y s m a l l b u t w h i c h s i g n i f i -c a n t l y i m p a i r s l e a r n i n g i n m a c a q u e m o n k e y s ( Y a g i n u m a & I w a i 1 9 8 6 ) , r a t s ( M i l n e r e t a l . 1 9 7 9 ) , a n d p i g e o n s ( R e s c o r l a & C u n n i n g h a m 1 9 7 9 ; R i c h a r d s o n & E v a n s 1 9 7 5 ) . EXPERIMENT 1 I n t h e a b s e n c e o f c u e s , h u m m i n g b i r d s c a n l e a r n t h e s p a t i a l l o c a t i o n o f a s i n g l e p r o f i t a b l e f e e d e r a n y w h e r e i n a h o r i z o n t a l a r r a y o f s i x f e e d -e r s w i t h i n s i x h o u r s ( M i l l e r e t a l . 1 9 8 5 ) . I n t h e p r e s e n t e x p e r i m e n t I a s k e d 1) w h e t h e r s u c h l e a r n i n g i s f a c i l i t a t e d w i t h a c o n s t a n t v i s i b l e c u e n e a r t h e p r o f i t a b l e f e e d e r , much a s p e t a l m a r k i n g s i d e n t i f y c e r t a i n n a t u -r a l s o u r c e s o f n e c t a r ( G o r i 1 9 8 9 ) , a n d 2) t o t h e e x t e n t t h a t a c o n s t a n t c u e i s u s e d , w h e t h e r i t f a c i l i t a t e s l e a r n i n g o f a p a r t i c u l a r ( a b s o l u t e ) f e e d e r l o c a t i o n v e r s u s a r e l a t i v e l o c a t i o n d e f i n e d b y t h e c u e . T h i s e x p e r i m e n t c o n s i s t e d o f t w o p a r t s . I n t h e f i r s t p a r t , I com-p a r e d how w e l l h u m m i n g b i r d s l e a r n e d t h e l o c a t i o n o f a p r o f i t a b l e f e e d e r w i t h o u t a c u e ( C o n t r o l t r e a t m e n t ) a n d w i t h a c o n s t a n t b u t s p a t i a l l y s e p a -r a t e c u e ( C u e t r e a t m e n t ) t o a s s e s s t h e r e l a t i v e v a l u e o f s p a t i a l a s s o c i a -t i o n l e a r n i n g a n d s p a t i a l l o c a t i o n l e a r n i n g . B o t h o f t h e s e l e a r n i n g p r o -c e s s e s a r e p o s s i b l e i n t h e Cue t r e a t m e n t , h o w e v e r , a n d b e t t e r p e r f o r m a n c e w i t h a c u e w o u l d n o t d i s t i n g u i s h b e t w e e n t h e t w o p o s s i b i l i t i e s t h a t 1) b i r d s l e a r n e d o n l y t h e s p a t i a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e c u e a n d p r o f i t a b l e f e e d e r , o r 2) t h a t b i r d s l e a r n e d p a r t i c u l a r f e e d e r l o c a t i o n s b e t t e r i n t h e p r e s e n c e o f a c u e . T h u s i n t h e s e c o n d p a r t o f t h i s e x p e r i m e n t , I u s e d a s u d d e n s w i t c h i n t h e l o c a t i o n o f t h e c u e a n d p r o f i t a b l e f e e d e r m i d w a y t h r o u g h t h e e x p e r i m e n t t o d i s t i n g u i s h b e t w e e n t h e s e t w o p o s s i b i l i t i e s . I f h i g h p e r f o r m a n c e b e f o r e t h e s w i t c h r e s u l t s f r o m s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n -i n g , b i r d s s h o u l d t r a n s f e r t h e a s s o c i a t i o n i m m e d i a t e l y t o t h e new l o c a t i o n a n d s h o u l d c o n t i n u e w i t h no c h a n g e i n p e r f o r m a n c e . I f h i g h p e r f o r m a n c e r e s u l t s f r o m s p a t i a l l o c a t i o n l e a r n i n g , h o w e v e r , b i r d s s h o u l d c o n t i n u e t o v i s i t t h e f o r m e r l y p r o f i t a b l e l o c a t i o n i n s p i t e o f t h e s w i t c h i n l o c a t i o n o f t h e c u e a n d s h o u l d s u f f e r d e c r e a s e d p e r f o r m a n c e u n t i l t h e y l e a r n t h e new l o c a t i o n . Methods Subjects T h e s u b j e c t s i n b o t h e x p e r i m e n t s w e r e a d u l t r u f o u s h u m m i n g b i r d s , S e l a s p h o r u s r u f u s , c a p t u r e d n e a r P o r t M e l l o n , B r i t i s h C o l u m b i a i n May, 1 9 8 8 . T h e y w e r e h o u s e d i n d i v i d u a l l y i n w o o d - f r a m e d p l a s t i c m e sh c a g e s ( 6 0 X 65 X 9 1 cm) i n a l a r g e h o l d i n g r o o m o n a c o n t r o l l e d n a t u r a l p h o t o p e r i o d . T h e y w e r e f e d c o m m e r c i a l h u m m i n g b i r d n e c t a r ( N e k t a r P l u s , N e k t o n USA, I n c . ) o n w e e k d a y s a n d 2 0 % ( m a s s / m a s s ) s u c r o s e s o l u t i o n s u p p l e m e n t e d w i t h v i t a m i n s a n d m i n e r a l s o n w e e k e n d s . L i v e D r o s o p h i l a w e r e a v a i l a b l e a t a l l t i m e s i n t h e i r home c a g e s b u t n o t i n e x p e r i m e n t a l r o o m s . B i r d s w e r e n e v e r d e p r i v e d o f f o o d b u t w e r e k e p t o n a c l o s e d e c o n o m y ( C o l l i e r & R o v e e -C o l l i e r 1 9 8 1 ) d u r i n g t h e l o n g e x p e r i m e n t a l s e s s i o n s i n w h i c h t h e y c o u l d f e e d o n l y b y v i s i t i n g p r o f i t a b l e f e e d e r s . G i v e n t h e h i g h m e t a b o l i c r e -q u i r e m e n t s o f h u m m i n g b i r d s , I a s s u m e d t h e y w o u l d b e w e l l m o t i v a t e d t o make c o r r e c t c h o i c e s . T h e f i v e m a l e a n d s e v e n f e m a l e h u m m i n g b i r d s u s e d i n e x -p e r i m e n t 1 h a d c o m p l e t e d a s h o r t - t e r m memory e x p e r i m e n t u s i n g c o n t i g u o u s c u e s a p p r o x i m a t e l y o n e m o n t h e a r l i e r . E x p e r i m e n t a l E n v i r o n m e n t B o t h e x p e r i m e n t s w e r e c o n d u c t e d i n t w o r e c t a n g u l a r r o o m s ( 1 . 3 x 2.5 X 2.5 m h i g h ) e a c h l i t b y t w o o v e r h e a d 40 W i n c a n d e s c e n t b u l b s . A p o r t i o n o f o n e e n d w a l l i n e a c h r o o m c o n t a i n e d a h o r i z o n t a l a r r a y o f s i x f e e d e r s a t 11 cm s p a c i n g o n a t h i n m e t a l p a n e l p a i n t e d f l a t g r e e n . F e e d e r s w e r e m a r k e d b y r o u n d 19 mm d i a m e t e r f l u o r e s c e n t o r a n g e A v e r y l a b e l s w i t h c e n -t r a l 3 mm h o l e s , a n d a 4 mm d i a m e t e r r e d LED p r o t r u d e d s l i g h t l y t h r o u g h t h e p a n e l 2.5 cm a b o v e e a c h f e e d e r . H u m m i n g b i r d s f e d w h i l e h o v e r i n g b y p r o b i n g t h e i r b i l l s t h r o u g h t h e h o l e s t o r e s e r v o i r s o n t h e o t h e r s i d e ( d i s p o s a b l e s y r i n g e n e e d l e f i t t i n g s ; s e e Tamm 1 9 8 7 , F i g . 2 ) . When b i r d s a r r i v e d a t p r o f i t a b l e f e e d e r s , a m i n i a t u r e s o l e n o i d v a l v e ( G e n e r a l V a l v e C o r p o r a t i o n , S e r i e s 3) i m m e d i a t e l y d i s p e n s e d 2 fjl o f 2 0 % s u c r o s e s o l u t i o n ( m a s s / m a s s ) i n t o t h e r e s e r v o i r . H u m m i n g b i r d s w e r e f r e e t o f l y a n d v i s i t f e e d e r s a t w i l l . B e t w e e n b r i e f f o r a g i n g b o u t s t o f e e d e r a r r a y s a n d s h o r t n o n - f o r a g i n g f l i g h t s a r o u n d t h e ro o m , t h e y s p e n t m o s t o f t h e i r t i m e o n a c e n t r a l p e r c h ( 1 . 5 m h i g h a n d 1.8 m f r o m t h e c e n t e r o f t h e f e e d e r a r r a y ) w h i c h p l a c e d t h e m a t e y e l e v e l w i t h t h e f e e d e r s . A c o m p u t e r c o n t r o l l e d t h e L E D s , d i s p e n s e d t h e f o o d , a n d r e c o r d e d t h e t i m e a n d d u r a t i o n o f a l l v i s i t s t o f e e d e r s a n d p e r c h e s b y m o n i t o r i n g p h o t o c e l l s ( s e e G a s s 1 9 8 5 , T o o z e & G a s s 1 9 8 5 , a n d Tamm 1987 f o r o t h e r a p p l i c a t i o n s ) . Training B i r d s s p e n t t h e d a y b e f o r e t h e e x p e r i m e n t i n t r a i n i n g c a g e s f i t t e d w i t h s i n g l e w a l l f e e d e r s i d e n t i c a l i n a p p e a r a n c e t o e x p e r i m e n t a l f e e d e r s b u t w h i c h s u p p l i e d f o o d a d l i b i t u m . Two h o u r s b e f o r e t h e e n d o f t h e d a y , 1 m oved t h e b i r d s t o t h e e x p e r i m e n t a l r o o m s w h e r e f o o d was a v a i l a b l e f r o m a s t a n d a r d c o m m e r c i a l h u m m i n g b i r d f e e d e r h a n g i n g i n f r o n t o f a m i d d l e a r -r a y f e e d e r ( t h e o t h e r f i v e f e e d e r s w e r e c o v e r e d ) . I r e m o v e d t h e s t a n d a r d f e e d e r t h e n e x t m o r n i n g a n d s e t t h e s i n g l e e x p o s e d a r r a y f e e d e r t o p r o v i d e 2 IJI o n e a c h v i s i t . B i r d s u s u a l l y v i s i t e d t h i s t r a i n i n g f e e d e r w i t h l i t -t l e h e s i t a t i o n . I u n c o v e r e d t h e o t h e r f i v e f e e d e r s a f t e r s e v e r a l v i s i t s ; b i r d s c o u l d a n d d i d v i s i t t h e s e , b u t t h e i n i t i a l t r a i n i n g f e e d e r r e m a i n e d t h e o n l y p r o f i t a b l e o n e . A f t e r s e v e r a l m o r e v i s i t s t o t h e p r o f i t a b l e f e e d e r , a p p r o x i m a t e l y 1 h a f t e r t r a i n i n g b e g a n , t h e e x p e r i m e n t s t a r t e d a t a b o u t 0 9 0 0 h o u r s w i t h a c h a n g e i n l o c a t i o n o f t h e p r o f i t a b l e f e e d e r . T h e o n l y d i f f e r e n c e i n t r e a t m e n t s was t h a t i n C u e , t h e LED a b o v e t h e p r o f -i t a b l e f e e d e r was l i t c o n t i n u o u s l y w h e r e a s no c u e was l i t i n C o n t r o l . Testing E a c h h u m m i n g b i r d r e c e i v e d b o t h t r e a t m e n t s i n r a n d o m o r d e r s e p a r a t e d b y f o u r d a y s i n t h e i r home c a g e s . E a c h t r e a t m e n t d a y c o n s i s t e d o f t h e i n i t i a l t r a i n i n g a s d e s c r i b e d a b o v e f o l l o w e d b y t w o s u c c e s s i v e 5 h p e r i o d s b e t w e e n w h i c h t h e c o m p u t e r s u d d e n l y r e a s s i g n e d t h e p o s i t i o n o f t h e p r o f -i t a b l e f e e d e r . N o t h i n g s i g n a l l e d t h e c h a n g e i n C o n t r o l e x c e p t t h a t t h e p r e v i o u s l y p r o f i t a b l e f e e d e r no l o n g e r d e l i v e r e d f o o d . I n C u e , t h e LED a b o v e t h e new p r o f i t a b l e f e e d e r was l i t a n d t h e LED a b o v e t h e p r e v i o u s l y p r o f i t a b l e f e e d e r was t u r n e d o f f . D a t a w e r e r e c o r d e d f o r t h e e n t i r e 10 h , t h e n b i r d s w e r e r e t u r n e d t o t h e i r home c a g e s . A d i f f e r e n t p a i r o f p r o f -i t a b l e f e e d e r s was u s e d f o r t h e t w o t r e a t m e n t s ( f e e d e r s 2 a n d 5 i n C o n t r o l , a n d f e e d e r s 3 a n d 6 i n C u e ) . To c o n t r o l f o r p o s i t i o n b i a s e s (Tamm & G a s s 1 9 8 5 ) , I p r e s e n t e d h a l f o f t h e b i r d s i n e a c h t r e a t m e n t w i t h t h e p a i r o f f e e d e r s i n o n e o r d e r ( e . g . 3 t h e n 6) a n d t h e o t h e r h a l f w i t h t h e f e e d e r s i n t h e o p p o s i t e o r d e r (6 t h e n 3 ) . Data analysis I n n a t u r e , r u f o u s h u m m i n g b i r d s t y p i c a l l y a l t e r n a t e b e t w e e n b r i e f b o u t s o f f o r a g i n g , d u r i n g w h i c h t h e y v i s i t a s e q u e n c e o f f l o w e r s i n r a p i d s u c c e s s i o n , a n d l o n g e r p e r i o d s o f p e r c h i n g ( a p p r o x i m a t e l y 5 - 1 0 m i n i n d u r a t i o n ; W o l f S H a i n s w o r t h 1 9 7 7 ; G a s s & S u t h e r l a n d 1 9 8 5 ) a n d t h e y b e h a v e d s i m i l a r l y i n t h i s e x p e r i m e n t . T h e m e a s u r e s I u s e d t o a s s e s s l e a r n i n g i n t h i s e x p e r i m e n t a r e b a s e d o n t h e f e e d e r s v i s i t e d d u r i n g s u c c e s s i v e f o r a g -i n g b o u t s . A f o r a g i n g b o u t was d e f i n e d a s t h e p e r i o d b e t w e e n t h e b e g i n -n i n g o f a f l i g h t f r o m t h e p e r c h on w h i c h a t l e a s t o n e f e e d e r was p r o b e d , a n d e i t h e r a r r i v a l b a c k a t t h e p e r c h o r a b s e n c e f r o m t h e a r r a y f o r g r e a t e r t h a n 20 s. T h e f i r s t f e e d e r v i s i t e d d u r i n g a b o u t i s t e r m e d t h e f i r s t c h o i c e . I f i t was p r o f i t a b l e , i t was a c o r r e c t f i r s t c h o i c e . A n y u n p r o f -i t a b l e v i s i t s w e r e i n c o r r e c t c h o i c e s ( i . e . e r r o r s ) . I f t h e p r o f i t a b l e f e e d e r i s v i s i t e d a t l e a s t o n c e d u r i n g a f e e d i n g b o u t , i t i s a s u c c e s s f u l b o u t . A n a l y s e s o f t h e f i r s t 5 h o f e a c h t r e a t m e n t a n d t h e e n t i r e C u e t r e a t m e n t w e r e b a s e d o n 12 b i r d s . Two b i r d s p e r f o r m e d p o o r l y i n t h e s e c -o n d 5 h o f C o n t r o l a n d w e r e r e t i r e d t o t h e i r home c a g e s a f t e r 2 h s o a s n o t t o e n d a n g e r t h e i r h e a l t h ; a n a l y s e s f o r t h a t p e r i o d w e r e b a s e d o n 10 b i r d s . A l l p e r f o r m a n c e m e a s u r e s b a s e d o n p r o p o r t i o n s w e r e a r c s i n e t r a n s -f o r m e d b e f o r e s t a t i s t i c a l a n a l y s i s . M e a s u r e s b a s e d o n f r e q u e n c i e s , i n w h i c h v a r i a n c e was p r o p o r t i o n a l t o t h e mean, w e r e s q u a r e r o o t t r a n s f o r m e d . R e s u l t s and D i s c u s s i o n Effects of p r o f i t a b l e feeder position I n t h e e x p e r i m e n t b y M i l l e r e t a l . ( 1 9 8 5 ) , s p e e d o f l e a r n i n g f e e d e r s d e p e n d e d o n t h e i r p o s i t i o n w i t h i n t h e l i n e a r a r r a y ; b i r d s l e a r n e d f e e d e r s a t t h e e n d o f t h e a r r a y m o r e q u i c k l y t h a n c e n t r a l f e e d e r s . I n t h e C o n t r o l t r e a t m e n t , f e e d e r s 2 a n d 5 s h o u l d h a v e b e e n e q u i v a l e n t i n d i f f i c u l t y b e -c a u s e t h e y w e r e b o t h o n e p o s i t i o n r e m o v e d f r o m t h e e n d s o f t h e a r r a y s . B i r d s s h o u l d , t h e r e f o r e , h a v e p e r f o r m e d s i m i l a r l y i n b o t h 5-h p e r i o d s i n -d e p e n d e n t o f w h e t h e r t h e y e x p e r i e n c e d f e e d e r 2 o r 5 f i r s t . Mean p e r c e n t -a g e c o r r e c t c h o i c e s w e r e i n d e e d e q u i v a l e n t i n t h e f i r s t 30 m i n ( t w o - t a i l e d p a i r e d t t e s t : t = . 2 5 3 , d f = 9, p = .806) a n d i n t h e l a s t 30 m i n ( t = .427, d f = 9, p = .679) o f e a c h p e r i o d . I n C u e , f e e d e r s 3 ( a c e n t r a l f e e d e r ) a n d 6 ( a n e n d f e e d e r ) s h o u l d h a v e d i f f e r e d i n d i f f i c u l t y , b u t p e r -c e n t a g e c o r r e c t c h o i c e s w e r e n o n e t h e l e s s t h e same i n t h e f i r s t 30 m i n ( t = . 8 2 1 , d f = 1 1 , p = .429) a n d t h e l a s t 30 m i n ( t = . 3 2 6 , d f = 1 1 , p = . 7 5 0 ) o f b o t h 5-h p e r i o d s . I c o n c l u d e d t h a t a n y d i f f e r e n t i a l r e s p o n s e s t o f e e d e r p o s i t i o n w e r e s m a l l r e l a t i v e t o t h e r e s p o n s e s t o e a c h t r e a t m e n t a n d t h e r e f o r e p r o c e e d e d w i t h t h e a n a l y s i s . Effects of treatment order To d e t e r m i n e w h e t h e r t r e a t m e n t o r d e r i n f l u e n c e d l e a r n i n g w i t h i n t r e a t m e n t s , I t e s t e d w h e t h e r t h e g r o u p s t a r t i n g o n C o n t r o l p e r f o r m e d s i m i -l a r l y t o t h e g r o u p s t a r t i n g o n C u e , b o t h b e f o r e a n d a f t e r t h e s w i t c h i n l o c a t i o n o f t h e p r o f i t a b l e f e e d e r ( e i g h t s e p a r a t e t w o - t a i l e d t t e s t s ) . Mean p e r c e n t a g e c o r r e c t f i r s t c h o i c e s o f t h e t w o g r o u p s d i f f e r e d n e i t h e r i n t h e f i r s t 30 m i n n o r t h e l a s t 30 m i n u t e s o f t h e 5 h p e r i o d b e f o r e t h e s w i t c h ( C u e : f i r s t 30 m i n , t = . 5 0 8 , p = . 6 2 3 ; l a s t 30 m i n , t = . 8 9 8 , p = . 3 9 0 ; C o n t r o l : f i r s t 30 m i n , t = .834, p = . 4 2 4 ; l a s t 30 m i n , t = 1 . 7 1 3 , p = . 1 1 8 ; f o r a l l t e s t s , d f = 1 0 ) . N e i t h e r d i d t h e y d i f f e r i n t h e f i r s t n o r t h e l a s t 30 m i n o f t h e 5 h p e r i o d a f t e r t h e s w i t c h ( C u e : f i r s t 30 m i n , t = 1 . 9 8 7 , d f = 1 0 , p = . 6 2 3 ; l a s t 30 m i n , t = . 6 9 2 , d f = 1 0 , p = . 5 0 4 ; C o n t r o l : f i r s t 30 m i n , t = .094, d f = 8, p = .928; l a s t 30 m i n , t = 1 . 5 4 7 , d f = 8, p = . 1 6 0 ) . C o n s e q u e n t l y , I c o n c l u d e d t h a t t r e a t m e n t o r d e r h a d n o e f f e c t o n i n d i v i d u a l p e r f o r m a n c e . F o r f u r t h e r a n a l y s i s , I c o m b i n e d r e -s u l t s f o r t h e 10 b i r d s who c o m p l e t e d C o n t r o l , a n d t h e 12 b i r d s who com-p l e t e d C u e i n e a c h 5 h p e r i o d . Behavior during the f i r s t f i v e hours H u m m i n g b i r d s l e a r n e d t o v i s i t t h e p r o f i t a b l e f e e d e r a l m o s t e x c l u -s i v e l y b o t h w i t h a n d w i t h o u t t h e c u e b u t , t h e y l e a r n e d m o r e r a p i d l y w i t h i t ( F i g . l a ) . T h e y made f e w i f a n y e r r o r s a f t e r 1.5 h i n C u e ; e i g h t b i r d s v i s i t e d u n p r o f i t a b l e f e e d e r s e i g h t o r f e w e r t i m e s o u t o f 7622 t o t a l v i s i t s i n t h e l a s t 3.5 h. M o s t f o r a g i n g b o u t s i n C u e w e r e s u c c e s s f u l ; e i g h t b i r d s f o u n d t h e p r o f i t a b l e f e e d e r o n e v e r y b o u t a f t e r t h e f i r s t h o u r . M o r e i m p o r t a n t l y , n e a r l y a l l f i r s t c h o i c e s w e r e c o r r e c t a f t e r t h e f i r s t h o u r i n C u e . I n C o n t r o l , b i r d s s t a r t e d n e a r c h a n c e b u t i m p r o v e d t h r o u g h -o u t t h e 5 h . E v e n s o , t h e i r mean p e r f o r m a n c e b y t h e l a s t h a l f h o u r was n o d i f f e r e n t t h a n p e r f o r m a n c e o f t h e b i r d s i n Cue i n t h e f i r s t h a l f h o u r ( 6 1 . 1 v s . 5 8 . 0 % , r e s p e c t i v e l y ; t w o - t a i l e d p a i r e d t t e s t : t = . 6 2 6 , d f = 1 1 , p = .546) a n d i t was s t i l l f a r b e l o w t h e i r p e r f o r m a n c e i n C u e i n t h e l a s t h a l f h o u r ( 6 1 . 1 v s 9 3 . 4 % , r e s p e c t i v e l y ; t = 4 . 9 6 3 , d f = 1 1 , p < . 0 0 1 ) . B i r d s made many mor e i n c o r r e c t c h o i c e s i n C o n t r o l ( F i g . l b ) , b u t a f t e r 1.5 h , t h e y f o u n d t h e p r o f i t a b l e f e e d e r n e a r l y a s o f t e n i n f e e d i n g b o u t s a s b i r d s d i d i n Cue ( F i g . l a ) . F i g u r e 1. Performance i n experiment 1. The v e r t i c a l dashed l i n e a t 5 h i n d i c a t e s t h e t i m e t h a t t h e p o s i t i o n o f t h e p r o f i t a b l e f e e d e r was s w i t c h e d . (a) Mean p e r c e n t a g e c o r r e c t f i r s t c h o i c e s ( t r i a n g l e s ) and mean p e r c e n t s u c c e s s f u l f e e d i n g b o u t s ( c i r c l e s ) . The h o r i z o n t a l dashed l i n e i n d i c a t e s chance performance f o r p e r c e n t a g e c o r r e c t c h o i c e s ( 1 6 . 7 % ) . (b) Number o f e r r o r s i n 30 min i n t e r v a l s . F o r b o t h p a n e l s , s o l i d l i n e s i n d i c a t e Cue and dashed l i n e s i n d i c a t e C o n t r o l . Sample s i z e i s N = 12 b i r d s f o r a l l o f Cue and b e f o r e t h e s w i t c h f o r C o n t r o l and N = 10 a f t e r t h e s w i t c h f o r C o n t r o l . B i r d s c l e a r l y l e a r n e d e v e n w i t h o u t c u e s , p e r f o r m i n g n e a r l y i d e n t i -c a l l y t o t h o s e i n a s i m i l a r e x p e r i m e n t i n t h e same l a b o r a t o r y ( M i l l e r e t a l . 1 9 8 5 ) . P e r f o r m a n c e was s o much b e t t e r i n C u e , h o w e v e r , t h a t t h e r e i s no q u e s t i o n t h a t l i g h t c u e s a i d e d f o r a g i n g i n some way. I m p r o v e d p e r f o r -m ance b y my m e a s u r e s o f l e a r n i n g a l s o m e ant i m p r o v e d p e r f o r m a n c e e n e r g e t i -c a l l y . N e t e n e r g y i n t a k e was h i g h e r i n Cue b e c a u s e C o n t r o l b i r d s made mo r e e r r o r s a n d s p e n t a p p r o x i m a t e l y t h r e e f o l d m o r e t i m e p r o b i n g a n d mov-i n g b e t w e e n u n p r o f i t a b l e f e e d e r s ( o n e - t a i l e d p a i r e d t t e s t : t = 4 . 8 4 4 , d f = 1 1 , p < . 0 0 1 ) . Immediate responses to the switch A f t e r t h e u n s i g n a l l e d s w i t c h i n p r o f i t a b i l i t y o f f e e d e r s , a l l 12 C o n t r o l b i r d s p r o b e d e i t h e r t h e ' o l d ' , p r e v i o u s l y c o r r e c t f e e d e r ( s e v e n b i r d s ) o r o n e n e x t t o i t ( f i v e b i r d s ) o n t h e i r f i r s t v i s i t a t t h e f e e d e r a r r a y . T h e f i v e b i r d s who m i s s e d t h e p r e v i o u s l y c o r r e c t f e e d e r o n t h e i r f i r s t c h o i c e p r o b e d i t n e x t . T h a t i s , a l l 12 b i r d s b e h a v e d a s t h e y h a d b e f o r e t h e s w i t c h . T h i s r e s u l t a n d t h e f a c t t h a t C o n t r o l b i r d s who h a d n o v i s u a l c u e s i m p r o v e d i n p e r c e n t a g e o f c o r r e c t f i r s t c h o i c e s b e f o r e a n d a f -t e r t h e s w i t c h i s s t r o n g e v i d e n c e t h a t t h e y u s e d s p a t i a l memory, c o r r o b o -r a t i n g t h e c o n c l u s i o n r e a c h e d b y M i l l e r e t a l . ( 1 9 8 5 ) . B i r d s a l s o u s e d s p a t i a l memory when c o r r e c t f e e d e r s w e r e c u e d ; e i g h t o f t h e 12 b i r d s p r o b e d t h e o l d c o r r e c t f e e d e r f i r s t a f t e r t h e s w i t c h , a n d a n i n t h v i s i t e d a f e e d e r b e s i d e i t . On t h e i r v e r y n e x t move, f o u r o f t h e s e n i n e b i r d s s k i p p e d o v e r t h e t w o i n t e r v e n i n g f e e d e r s t o t h e n e w l y p r o f i t a b l e f e e d e r , t h u s d e m o n s t r a t i n g t h e y h a d a l s o l e a r n e d t h e s p a t i a l a s s o c i a t i o n . T h i s s u g g e s t i o n i s s t r e n g t h e n e d b y t h e f a c t t h a t h u m m i n g -b i r d s r a r e l y p a s s o v e r t w o f e e d e r s i n my e x p e r i m e n t s w i t h l i n e a r a r r a y s ( o n l y 5.8% o f a l l 3 9 1 9 moves b e t w e e n f e e d e r s r e c o r d e d i n t h i s e x p e r i m e n t ) a n d i n t h e f i e l d , m oves t e n d t o b e t o n e a r e s t f l o w e r s a s w e l l ( G a s s & M o n t g o m e r i e 1 9 8 1 ; P y k e 1 9 7 8 ) . The o t h e r f i v e o f t h e n i n e b i r d s who c h o s e t h e o l d c o r r e c t f e e d e r f i r s t a f t e r t h e s w i t c h v i s i t e d m o r e i n c o r r e c t f e e d -e r s b e f o r e l o c a t i n g t h e new p r o f i t a b l e f e e d e r , b u t e a c h i n d i v i d u a l d i s c o v -e r e d i t i n many f e w e r moves i n Cue (mean f o r f i v e b i r d s = 4.8) t h a n t h e y d i d i n C o n t r o l (mean = 1 7 . 2 ) . T h i s s u g g e s t s t h a t t h e y t o o h a d l e a r n e d t h e s p a t i a l a s s o c i a t i o n b u t r e l i e d o n i t l e s s s t r o n g l y t h a n t h e o t h e r C u e b i r d s h a d . M o r e c o m p e l l i n g e v i d e n c e f o r s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g i s t h a t t h e r e m a i n i n g t h r e e o f 12 b i r d s w e n t d i r e c t l y f r o m t h e i r p e r c h e s t o t h e new c o r r e c t f e e d e r o n t h e i r f i r s t b o u t a f t e r t h e s w i t c h . O n l y s p a t i a l a s -s o c i a t i o n l e a r n i n g c a n c o m p l e t e l y a c c o u n t f o r t h i s r e s u l t . T h e s e b i r d s l e a r n e d t h e s p a t i a l l o c a t i o n o f t h e o l d c o r r e c t f e e d e r t o o , h o w e v e r , s i n c e i n t h e f i r s t h a l f h o u r a f t e r t h e s w i t c h 6 0 % o f e r r o r s b y t w o o f t h e m ( t h r e e o f f i v e e r r o r s i n e a c h c a s e ) a n d 4 7 % o f e r r o r s b y t h e t h i r d ( s e v e n o f 15 e r r o r s ) w e r e t o t h e o l d c o r r e c t f e e d e r . I f t h e a b o v e i n t e r p r e t a t i o n s a r e c o r r e c t , t h e n i t f o l l o w s t h a t a l l 12 b i r d s l e a r n e d b o t h s p a t i a l l o c a t i o n s o f p r o f i t a b l e f e e d e r s a n d s p a t i a l a s s o c i a t i o n s b e t w e e n c u e s a n d p r o f i t a b l e f e e d e r s i n t h e Cue t r e a t m e n t . Some i n d i v i d u a l s r e l i e d m o r e o n t h e l e a r n e d s p a t i a l a s s o c i a t i o n b u t m o s t r e l i e d m o r e o n t h e l e a r n e d s p a t i a l l o c a t i o n . A l t h o u g h m o s t b i r d s i n c o r -r e c t l y v i s i t e d t h e o l d p r o f i t a b l e f e e d e r f i r s t , t h e i r b e h a v i o r was n o t i n -a p p r o p r i a t e : t h e y r e t u r n e d t o t h e l o c a t i o n f r o m w h i c h t h e y h a d o b t a i n e d f o o d o v e r many f o r a g i n g b o u t s b u t t h e n q u i c k l y s w i t c h e d t o u s i n g t h e s p a -t i a l a s s o c i a t i o n t o l o c a t e t h e new p r o f i t a b l e f e e d e r . Behavior during the second f i v e hours A s i n t h e f i r s t 5 h , b i r d s l e a r n e d t h e c o r r e c t f e e d e r b o t h w i t h a n d w i t h o u t c u e s i n t h e s e c o n d 5 h, b u t l e a r n e d m o r e r a p i d l y w i t h t h e m ( F i g . l a ) . B i r d s who h a d r e l i e d m o r e o n s p a t i a l l o c a t i o n l e a r n i n g ( a l l b i r d s i n C o n t r o l a n d n i n e o f 12 b i r d s i n Cue) s u f f e r e d i n i t i a l l y l o w p e r f o r m a n c e ; t h e t h r e e b i r d s i n Cue who h a d r e l i e d m o r e o n s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g d i d w e l l f r o m t h e s t a r t . I n C u e , m o s t b i r d s f o u n d t h e n e w l y c o r r e c t f e e d e r i n o n e o r t w o m o v e s f o l l o w i n g t h e s w i t c h a n d t h e a v e r a g e (± SD) f o r a l l b i r d s was 2.3 ± 3.1 m o v e s . A l l b i r d s i n C o n t r o l t o o k much l o n g e r t o f i n d t h e n e w l y c o r -r e c t f e e d e r (mean ± SD = 16.8 ± 13.3 m o v e s ) a n d t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e t w o t r e a t m e n t s was h i g h l y s i g n i f i c a n t ( t w o - t a i l e d p a i r e d t t e s t : t = 5 . 2 5 3 , d f = 1 1 , p < . 0 0 1 ) . P e r h a p s t h e m o s t t e l l i n g e v i d e n c e t h a t b i r d s h a d g r e a t e r d i f f i c u l t y l o c a t i n g t h e p r o f i t a b l e f e e d e r w i t h o u t c u e s a f t e r t h e s w i t c h i n C o n t r o l was t h a t t w o o f t h e m v i s i t e d t h e p r o f i t a b l e f e e d e r s o f e w t i m e s t h a t I r e t u r n e d t h e m t o t h e i r home c a g e s a t h o u r s e v e n s o a s n o t t o r i s k t h e i r h e a l t h . V i s i t s t o u n p r o f i t a b l e f e e d e r s i n c r e a s e d c o n s i d e r a b l y i n b o t h t r e a t -m e n t s i n t h e 30 m i n f o l l o w i n g t h e s w i t c h a l t h o u g h many m o r e w e r e made i n C o n t r o l t h a n i n Cue ( F i g . l b ) . M o s t o f t h e s e e r r o r s w e r e t o p r e v i o u s l y p r o f i t a b l e f e e d e r s ( C u e : mean = 5 7 . 7 % ; C o n t r o l : mean = 4 7 . 7 % ) b u t b y t h e e n d o f t h e f i r s t h o u r f o l l o w i n g t h e s w i t c h , b i r d s v i s i t e d p r e v i o u s l y p r o f -i t a b l e f e e d e r s n o m o r e t h a n e x p e c t e d b y c h a n c e ( C u e : mean = 2 1 . 5 % ; C o n t r o l : mean = 1 9 . 5 % ; c h a n c e = 2 0 % ) . L e a r n i n g i n b o t h t r e a t m e n t s p r o -g r e s s e d s i m i l a r l y t o w h a t i t h a d i n t h e f i r s t 5 h. EXPERIMENT 2 E x p e r i m e n t 1 d e m o n s t r a t e d t h a t h u m m i n g b i r d s c a n l e a r n s p a t i a l a s s o -c i a t i o n s w i t h s m a l l s e p a r a t i o n s b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s when t h e p r o f -i t a b l e f e e d e r a n d i t s c u e r e m a i n i n t h e same s p a t i a l p o s i t i o n o v e r many f o r a g i n g b o u t s . T h e c o n s t a n t p o s i t i o n o f c u e s a n d f e e d e r s , h o w e v e r , a l -l o w e d t h e m t o u s e b o t h s p a t i a l l o c a t i o n l e a r n i n g a n d s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g t o r e a c h h i g h p e r f o r m a n c e . I n e x p e r i m e n t 2, I u s e d t h e same f e e d e r a r r a y s b u t t e s t e d h u mming-b i r d s w i t h a s t a n d a r d t r i a l - b a s e d p r o c e d u r e i n w h i c h t h e c u e a n d i t s c o r -r e s p o n d i n g f e e d e r v a r y u n p r e d i c t a b l y i n l o c a t i o n f r o m t r i a l t o t r i a l . U n d e r t h e s e c o n d i t i o n s , s p a t i a l l o c a t i o n l e a r n i n g i s s t i l l p o s s i b l e w i t h i n e a c h t r i a l b u t o n l y s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g w i l l r e s u l t i n c h o i c e o f t h e c o r r e c t f e e d e r e a c h t r i a l . I e v a l u a t e d l e a r n i n g b y c o m p a r i n g p e r f o r -mance o n o n e t r e a t m e n t i n w h i c h c u e s w e r e s e p a r a t e f r o m f e e d e r s w i t h p e r -f o r m a n c e o n a s e c o n d t r e a t m e n t i n w h i c h c u e s a n d f e e d e r s w e r e c o n t i g u o u s . Methods S u j b j ' e c t s F o u r m a l e a n d f o u r f e m a l e a d u l t r u f o u s h u m m i n g b i r d s w e r e s u b j e c t s i n t h i s e x p e r i m e n t ( s e e e x p e r i m e n t 1 f o r a d e s c r i p t i o n o f c a p t u r e a n d c a r e ) . None h a d b e e n u s e d i n a n y e x p e r i m e n t s s i n c e t h e i r c a p t u r e t h r e e m o n t h s e a r l i e r . Experimental environment T e s t i n g r o o m s w e r e a s d e s c r i b e d i n e x p e r i m e n t 1. I n o n e r o o m ( d e s i g n a t e d t h e S e p a r a t e t r e a t m e n t ) , t h e f e e d e r a r r a y a n d c u e s w e r e i d e n -t i c a l t o t h o s e u s e d i n e x p e r i m e n t 1: s i x f e e d e r s w e r e s p a c e d a t 11 cm i n -t e r v a l s , e a c h w i t h a r e d LED 2.5 cm a b o v e i t . I n t h e s e c o n d r o o m ( d e s i g n a t e d t h e C o n t i g u o u s t r e a t m e n t ) , e a c h f e e d e r was s u r r o u n d e d b y a t r a n s l u c e n t w h i t e P l e x i g l a s s d i s c (32 mm d i a m e t e r ) w h i c h c o u l d b e u n i -f o r m l y i l l u m i n a t e d f r o m b e h i n d b y f o u r r e d L E D s . T h e p r o f i t a b l e f e e d e r was c u e d b y l i g h t i n g t h e LED o r t h e d i s k d u r i n g t r i a l s . A l l f e e d e r s w e r e m a r k e d w i t h 19 mm r o u n d p u r p l e A v e r y l a b e l s . E x p e r i m e n t a l p r o c e d u r e a n d d a t a c o l l e c t i o n w e r e a s d e s c r i b e d f o r t h e f i r s t e x p e r i m e n t . Training T h e i n i t i a l t r a i n i n g was s i m i l a r t o t h a t i n e x p e r i m e n t 1. On t h e m o r n i n g o f t h e d a y b e f o r e t e s t i n g , h u m m i n g b i r d s w e r e p l a c e d i n t r a i n i n g c a g e s s i m i l a r t o t h e i r home c a g e s w i t h a n a d l i b i t u m f e e d e r i d e n t i c a l i n a p p e a r a n c e t o t h o s e i n t h e t e s t i n g r o oms- T h a t a f t e r n o o n , t h e y w e r e m o v e d t o t h e e x p e r i m e n t a l r o o m s w h e r e a s t a n d a r d c o m m e r c i a l f e e d e r m a r k e d w i t h a p u r p l e A v e r y l a b e l a r o u n d t h e a c c e s s h o l e was h u n g i n f r o n t o f a m i d d l e a r r a y f e e d e r ( t h e o t h e r f i v e w e r e c o v e r e d ) u n t i l t h e f o l l o w i n g m o r n i n g -We r e m o v e d t h e s t a n d a r d f e e d e r f r o m t h e r o o m a t t h e b e g i n n i n g o f t h e n e x t d a y a n d s e t t h e a r r a y f e e d e r b e h i n d i t t o d e l i v e r 3 p i o f 2 0 % ( m a s s / m a s s ) s u c r o s e s o l u t i o n o n e a c h v i s i t . A f t e r s e v e r a l f e e d i n g s , t h e LED o r P l e x i g l a s s d i s k a s s o c i a t e d w i t h t h e f e e d e r was l i t a n d t r a i n i n g c o n t i n u e d . A f t e r s e v e r a l m o r e f e e d i n g s , a l l o t h e r f e e d e r s w e r e u n c o v e r e d a n d t h e c u e a n d p r o f i t a b i l i t y w e r e a s s i g n e d t o a new f e e d e r . T h i s t r a n s -f e r p r o c e d u r e was r e p e a t e d u n t i l b i r d s h a d f e d s e v e r a l t i m e s f r o m e a c h f e e d e r . T h e t r a i n i n g p e r i o d l a s t e d 2 - 2.5 h a n d t e s t i n g b e g a n b e t w e e n 1030 - 1 1 0 0 h o u r s . Testing E a c h b i r d was t e s t e d i n b o t h C o n t i g u o u s a n d S e p a r a t e t r e a t m e n t s i n o n e d a y , h a l f o f e a c h s e x i n e a c h o r d e r . A f t e r i n i t i a l t r a i n i n g , b i r d s c o m p l e t e d 40 f e e d i n g t r i a l s i n t h e f i r s t t r e a t m e n t . T h e p r o f i t a b l e f e e d e r a n d i t s c u e w e r e r e a s s i g n e d r a n d o m l y among f e e d e r s e a c h t r i a l b u t t h e same r a n d o m s e q u e n c e was u s e d f o r a l l t e s t i n g p e r i o d s . I f o n e b i r d f i n i s h e d b e f o r e t h e o t h e r , I h u n g a s t a n d a r d f e e d e r i n i t s t e s t i n g r o o m , a n d w h e n b o t h h a d f i n i s h e d I e x c h a n g e d t h e m , t r a i n e d t h e m a g a i n a s a b o v e , a n d imme-d i a t e l y b e g a n 40 t r i a l s o f t e s t i n g u n d e r t h e new t r e a t m e n t . A f t e r t h e s e c o n d t r e a t m e n t I r e t u r n e d b i r d s t o t h e i r home c a g e s . T h e 40 t r i a l s f o r e a c h t r e a t m e n t r e q u i r e d a b o u t 2 h ; t r a i n i n g a n d t e s t i n g f o r b o t h t r e a t -m e n t s l a s t e d b e t w e e n 8 a n d 10 h. One b i r d who e x p e r i e n c e d C o n t i g u o u s f i r s t a n d t w o who e x p e r i e n c e d S e p a r a t e f i r s t w e r e r e l u c t a n t t o v i s i t f e e d -e r s u n d e r t h e s e c o n d t r e a t m e n t . I p r o m p t l y t e r m i n a t e d t h e i r t e s t i n g , h u n g a s t a n d a r d f e e d e r i n f r o n t o f t h e ( c o v e r e d ) a r r a y , a n d t h e n t r a i n e d a n d t e s t e d t h e m w i t h o u t d i f f i c u l t y t h e f o l l o w i n g m o r n i n g . F e e d i n g t r i a l s b e g a n 2 m i n a f t e r p r e c e d i n g t r i a l s e n d e d o r a s s o o n t h e r e a f t e r a s b i r d s p e r c h e d . S i m u l t a n e o u s l y , a s o f t b u z z e r s o u n d e d f o r 0.5 s , t h e c u e t o t h e p r o f i t a b l e f e e d e r was l i t , a n d t h e p r o f i t a b l e f e e d e r was s e t t o p r o v i d e 3 lul o n e a c h v i s i t . B i r d s u s u a l l y p e r c h e d f a c i n g t h e a r r a y , a n d q u i c k l y l e a r n e d t o t u r n t h e i r h e a d s t o w a r d i t when t h e b u z z e r s o u n d e d . T h e y c o u l d v i s i t a n y s e q u e n c e o f f e e d e r s , a n d o b t a i n f o o d f r o m t h e c o r r e c t f e e d e r u p t o e i g h t t i m e s ( i . e . <24 p i ) . I t e r m i n a t e d f e e d i n g t r i a l s i f 1) b i r d s v i s i t e d no f e e d e r s w i t h i n 15 s , 2) t h e y p r o b e d t h e p r o f i t a b l e f e e d e r e i g h t t i m e s w i t h i n 15 s, o r 3) t h e y v i s i t e d a n y f e e d e r s t h e n p e r c h e d w i t h i n 15 s o f t h e s t a r t o f t h e t r i a l . T h e l i g h t c u e was t u r n e d o f f when t r i a l s e n d e d a n d t h e p r e v i o u s l y p r o f i t a b l e f e e d e r d e l i v -e r e d n o m o r e f o o d . I n e a r l y t r i a l s , b i r d s u s u a l l y s a t f o r m o s t o f t h e 15 s t i m e l i m i t b e f o r e f l y i n g f r o m t h e p e r c h t o p r o b e f e e d e r s b u t t h e y ' s a t o u t ' f e w t r i a l s . I f b i r d s v i s i t e d no f e e d e r s d u r i n g t r i a l s , t h e same p r o f i t a b l e f e e d e r was u s e d o n t h e n e x t t r i a l . W i t h i n 10 t r i a l s , m o s t f l e w t o w a r d t h e a r r a y w e l l w i t h i n 1 s a f t e r t h e s t a r t o f f e e d i n g t r i a l s . I t t o o k t h e m .8 - 1.2 s t o c r o s s t h e r o o m t o t h e a r r a y a n d t h e y c o m p l e t e d f e e d i n g b o u t s w e l l w i t h i n 15 s. When b i r d s h a d o b t a i n e d t h e f o o d l i m i t a n d t h e c u e l i g h t w e n t o u t , t h e y u s u a l l y f l e w p r o m p t l y b a c k t o t h e p e r c h . The f e e d e r s r e m a i n e d e x p o s e d b e t w e e n t r i a l s a n d a l t h o u g h t h e y w e r e u n c u e d a n d d e l i v e r e d n o f o o d , b i r d s o f t e n p r o b e d t h e m ( p a r t i c u l a r l y d u r i n g t h e e a r l y t r i a l s o f t h e f i r s t t r e a t m e n t ) . B y t h e s e c o n d t r e a t m e n t , b i r d s u s u -a l l y p e r c h e d b e t w e e n t r i a l s b u t o f t e n f l e w c l o s e t o a n d h o v e r e d i n f r o n t o f t h e a r r a y , a n d t h e n r e t u r n e d t o t h e p e r c h w i t h o u t p r o b i n g a n y f e e d e r s . Data analysis I m a i n l y e v a l u a t e d l e a r n i n g i n t h i s e x p e r i m e n t b y t h e s t r i c t e s t c r i -t e r i o n : c o r r e c t f i r s t c h o i c e s i n f e e d i n g t r i a l s . Mean s c o r e s f o r s u c c e s -s i v e b l o c k s o f 10 t r i a l s w e r e v i r t u a l l y i d e n t i c a l w i t h i n t r e a t m e n t s , r e -g a r d l e s s o f t r e a t m e n t o r d e r . D i f f e r e n c e s b e t w e e n t r e a t m e n t o r d e r s w e r e i n s i g n i f i c a n t i n S e p a r a t e ( o n e - w a y r e p e a t e d m e a s u r e s ANOVA: F j ^ ^ g = 0.47, p = .520) a n d a l l b i r d s a c h i e v e d p e r f e c t s c o r e s i n C o n t i g u o u s a f t e r t r i a l 1 0 , s o I l u m p e d r e s u l t s f o r i n d i v i d u a l s w i t h i n t r e a t m e n t s f o r a l l c o m p a r -i s o n s . R e s u l t s and D i s c u s s i o n A l l b i r d s q u i c k l y l e a r n e d t o v i s i t c u e d f e e d e r s i n b o t h t r e a t m e n t s ( F i g . 2 ) . A s e x p e c t e d , t h e y a v e r a g e d s i g n i f i c a n t l y m o r e c o r r e c t f i r s t c h o i c e s i n 40 t r i a l s i n t h e C o n t i g u o u s t r e a t m e n t (mean ± SD = 3 8 . 5 ± 1.1 c o r r e c t c h o i c e s ) t h a n i n t h e S e p a r a t e t r e a t m e n t (mean ± SD = 31.8 ± 5.0 c o r r e c t c h o i c e s ; t w o - t a i l e d p a i r e d t t e s t : t = 3.95, d f = 7, p = . 0 0 6 ) . I n C o n t i g u o u s , n o b i r d made mor e t h a n t h r e e w r o n g f i r s t c h o i c e s i n 40 t r i -a l s a n d n o n e made a n y a f t e r t h e f i r s t 10 t r i a l s . Two b i r d s made no w r o n g f i r s t c h o i c e s o n a n y t r i a l s . I n S e p a r a t e , h o w e v e r , h a l f o f t h e b i r d s made 10 o r m o r e w r o n g f i r s t c h o i c e s i n 40 t r i a l s a l t h o u g h t w o b i r d s made o n l y t w o . P e r f o r m a n c e d i f f e r e d s i g n i f i c a n t l y b e t w e e n t h e t w o t r e a t m e n t s i n e a c h o f t h e f i r s t t h r e e b l o c k s o f 10 t r i a l s ( t w o - t a i l e d p a i r e d t t e s t s ; a l l t > 2 . 2 9 , d f = 7, p < . 0 5 ) . By t h e l a s t 10 t r i a l s , h o w e v e r , t h e b i r d s i n S e p a r a t e a v e r a g e d n e a r l y 1 0 0 % c o r r e c t c h o i c e s a n d t h e i r p e r f o r m a n c e w as no l o n g e r d i s t i n g u i s h a b l e f r o m C o n t i g u o u s ( t w o - t a i l e d p a i r e d t t e s t : t = 1.53, d f = 7, p = . 1 7 1 ) . E x p e r i m e n t 2 c o r r o b o r a t e s t h e r e s u l t s o f e x p e r i m e n t 1 a n d demon-s t r a t e s u n e q u i v o c a l l y t h a t h u m m i n g b i r d s c a n u s e e i t h e r c o n t i g u o u s o r s e p a -r a t e c u e s t o g u i d e t h e i r f o r a g i n g u n d e r s t a n d a r d r a n d o m i z e d t r i a l - b a s e d p r o c e d u r e s . B i r d s a c h i e v e d p e r f e c t a v e r a g e p e r f o r m a n c e a f t e r 10 t r i a l s w i t h C o n t i g u o u s c u e s , a n d d i d n e a r l y t h i s w e l l a f t e r 30 t r i a l s when c u e s a n d f e e d e r s w e r e s e p a r a t e d b y 2.5 cm. 1 2 3 4 Blocks of 10 trials F i g u r e 2. Mean p e r c e n t a g e c o r r e c t c h o i c e s i n e x p e r i m e n t 2. S o l i d l i n e s i n d i c a t e t h e Contiguous t r e a t m e n t and dashed l i n e s i n d i c a t e t h e S e p a r a t e t r e a t m e n t . Sample s i z e i s N = 8 f o r b o t h t r e a t m e n t s . The h o r i z o n t a l dashed l i n e i n d i c a t e s t h e performance l e v e l e x p e c t e d by chance ( 1 6 . 7 % ) . A l t h o u g h e x p e r i m e n t 2 s h o w e d t h a t h u m m i n g b i r d s c a n l e a r n s p a t i a l a s -s o c i a t i o n s a n d t h a t c u e s s e p a r a t e d b y 2.5 cm a r e o n l y s l i g h t l y l e s s u s e f u l t h a n c o n t i g u o u s c u e s , t h e l a t t e r i n t e r p r e t a t i o n i n v o l v e s a s s u m p t i o n s t h a t m u s t b e c o n s i d e r e d . On o n e h a n d , t h e C o n t i g u o u s c u e s t h a t I u s e d w e r e much l a r g e r t h a n t h e S e p a r a t e c u e s ( e i g h t t i m e s t h e d i a m e t e r a n d 63 t i m e s t h e l i g h t e d a r e a ) . On t h e o t h e r h a n d , t h e s m a l l L E D s w e r e much b r i g h t e r t h a n t h e d i s k s . D e p e n d i n g o n w h e t h e r t h e a r e a o r t h e b r i g h t n e s s o f t h e c u e s was m o r e s a l i e n t t o h u m m i n g b i r d s u n d e r t h e c o n d i t i o n s I u s e d , t h e r e -s u l t s o f t h i s e x p e r i m e n t may o v e r - o r u n d e r e s t i m a t e t h e d i f f e r e n c e i n v a l u e o f t h e t w o k i n d s o f c u e s a n d t h e e f f e c t o f s e p a r a t i o n . GENERAL DISCUSSION T h e e x p e r i m e n t s o f t h i s s t u d y s h o w e d t h a t r u f o u s h u m m i n g b i r d s q u i c k l y l e a r n s p a t i a l a s s o c i a t i o n s w i t h s m a l l c u e - r e s p o n s e s e p a r a t i o n s ( 2 . 5 c m ) . E x p e r i m e n t 1 p r o v i d e d s t r o n g e v i d e n c e t h a t h u m m i n g b i r d s c a n s i -m u l t a n e o u s l y l e a r n s p a t i a l a s s o c i a t i o n s a n d s p a t i a l l o c a t i o n s when t h e p r o f i t a b l e f e e d e r a n d c u e r e m a i n i n t h e same p o s i t i o n o v e r a s e r i e s o f u n -r e s t r i c t e d f o r a g i n g b o u t s . I t a l s o s u p p o r t e d t h e c o n c l u s i o n s o f o t h e r s t u d i e s t h a t h u m m i n g b i r d s u s e s p a t i a l memory t o l o c a t e p r o f i t a b l e l o c a -t i o n s when v i s i b l e c u e s a r e n o t a v a i l a b l e ( G a s s & S u t h e r l a n d 1 9 8 5 ; M i l l e r e t a l . 1 9 8 5 ) . E x p e r i m e n t 2 s h o w e d t h a t h u m m i n g b i r d s l e a r n s p a t i a l a s s o c i -a t i o n s u n d e r s t a n d a r d t r i a l - b a s e d p r o c e d u r e s i n w h i c h s p a t i a l l o c a t i o n l e a r n i n g c a n n o t b e a n i m p o r t a n t c o m p o n e n t o f p e r f o r m a n c e . P e r h a p s t h e m o s t s t r i k i n g r e s u l t i s t h a t t h e h u m m i n g b i r d s l e a r n e d s o f a s t a n d p e r f o r m e d s o w e l l a f t e r s u c h l i t t l e t r a i n i n g . E v e n i n my s e c o n d , t r i a l - b a s e d e x p e r i m e n t , t h e e i g h t n a i v e b i r d s r e c e i v e d a l l t r a i n i n g i n o n e h o u r i m m e d i a t e l y b e f o r e t e s t i n g , a l l o f t h e m p e r f o r m e d w e l l a b o v e c h a n c e l e v e l ( 1 6 . 7 % ) w i t h i n 20 t r i a l s o f t e s t i n g , a n d o n l y t w o made a n y e r r o r s ( o n e e a c h ) a f t e r 30 t r i a l s . O t h e r a n i m a l s h a v e p e r f o r m e d w e l l a t s i m i l a r s e p a r a t i o n s ( e . g . o n e o f t h e r h e s u s m o n k e y s i n S c h r i e r e t a l . 1 9 6 3 ) , b u t t h e y t y p i c a l l y r e q u i r e s e v e r a l d a y s o f p r e t r a i n i n g t o a c c u s t o m t h e m t o t h e t e s t a p p a r a t u s , f o l l o w e d b y h u n d r e d s o f t r i a l s o f t e s t i n g ( e . g . I w a i e t a l . 1 9 8 6 ; Y a g i n u m a & I w a i 1 9 8 6 ) t o r e a c h p e r f o r m a n c e l e v e l s s i m i l a r t o t h e h u m m i n g b i r d s . L e a r n i n g a n d p e r f o r m a n c e i n o t h e r a n i m a l s h a s a l s o b e e n f a -c i l i t a t e d w i t h s p e c i a l p r o c e d u r e s s u c h a s e x t e n s i v e t r a i n i n g u n d e r g r a d u -a l l y i n c r e a s i n g c u e - r e s p o n s e s e p a r a t i o n s ( S t o l l n i t z & S c h r i e r 1 9 6 2 ; S c h r i e r e t a l . 1 9 6 3 ) . I n c o n t r a s t , t h e h u m m i n g b i r d s w e r e t r a i n e d a n d t e s t e d o n o n e s e p a r a t i o n o n l y . Why D i d Hummingbirds P e r f o r m So W e ll? T h e d r a m a t i c d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y a n d t h o s e o f p r e v i o u s s t u d i e s demands an e x p l a n a t i o n . I c a n n o t p r o v i d e t h i s a t p r e -s e n t b e c a u s e t h i s s t u d y was n o t d e s i g n e d t o t e s t d i f f e r e n t p o s s i b i l i t i e s . T h r e e k i n d s o f e x p l a n a t i o n s , h o w e v e r , a r e l i k e l y : 1) h u m m i n g b i r d s a r e u n i q u e l y c a p a b l e , among t h e a n i m a l s t h a t h a v e b e e n t e s t e d , o f a s s o c i a t i n g s p a t i a l l y s e p a r a t e d c u e s a n d r e s p o n s e / r e i n f o r c e m e n t l o c a t i o n s ; 2) humming-b i r d s a r e s i m i l a r t o o t h e r a n i m a l s i n t h i s r e s p e c t , a n d some f e a t u r e ( s ) o f my e x p e r i m e n t a l p r o c e d u r e a c c o u n t s f o r t h e i r b e t t e r p e r f o r m a n c e ; o r , 3 ) some c o m b i n a t i o n o f 1) a n d 2 ) . I f h u m m i n g b i r d s a r e u n i q u e i n t h e i r a b i l i t y t o l e a r n s p a t i a l a s s o c i -a t i o n s , we s h o u l d s e e k t o u n d e r s t a n d f a c t o r s i n t h e i r b i o l o g y t h a t h a v e l e d t o i t s e v o l u t i o n . On t h e o t h e r h a n d , i f p r o c e d u r e a c c o u n t s f o r t h e d i f f e r e n c e we s h o u l d e x p e c t p r e v i o u s l y l e s s s u c c e s s f u l s p e c i e s t o i m p r o v e i f t e s t e d u n d e r p r o c e d u r e s a p p r o p r i a t e l y a d a p t e d t o t h e i r b i o l o g y . G i v e n my a r g u m e n t i n t h e i n t r o d u c t i o n t h a t many m o b i l e a n i m a l s s h o u l d b e n e f i t t h r o u g h i m p r o v e d f o r a g i n g s u c c e s s b y u s i n g s p a t i a l a s s o c i a t i o n s i n n a t u r e , I s u s p e c t t h a t h u m m i n g b i r d s a r e n o t u n i q u e . R a t h e r , some c o r r e s p o n d e n c e b e t w e e n t h e i r b i o l o g y a n d my e x p e r i m e n t a l p r o c e d u r e s a l l o w e d t h e m t o d e m o n s t r a t e a n a b i l i t y t h a t i s common among many s p e c i e s . T h e n e x t s e c -t i o n s e x p l o r e t h i s p o s s i b i l i t y . B i o l o g i c a l C h a r a c t e r i s t i c s o f Hiunmingbirds H u m m i n g b i r d s u s e t h e m o s t e n e r g y - e x p e n s i v e f o r a g i n g mode among v e r -t e b r a t e s , h o v e r i n g f l i g h t , a n d t h e i r m a s s - s p e c i f i c m e t a b o l i c r a t e s a r e h i g h e v e n a t r e s t ( L a s i e w s k i 1 9 6 3 ; B a r t h o l o m e w & L i g h t e n 1 9 8 6 ; S u a r e z e t a l . 1 9 9 0 ) . S e v e r a l h o u r s w i t h o u t f o o d r e s u l t i n r a p i d w e i g h t l o s s ( T o o z e & G a s s 1 9 8 5 ) a n d may e v e n j e o p a r d i z e o v e r n i g h t s u r v i v a l ( G a s s & L e r t z m a n 1 9 8 0 ) . T h e h i g h e n e r g y demands o f h u m m i n g b i r d s s o m o t i v a t e s t h e m t o f e e d t h a t w i l d b i r d s w i l l f e e d r e a d i l y w h i l e h e l d i n t h e h a n d o r i n s u c h u n f a -m i l i a r a n d u n d o u b t e d l y s t r e s s f u l c o n t e x t s a s l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t s . Many r e s e a r c h e r s h a v e c a p i t a l i z e d o n t h i s f a c t t o s t u d y f a c t o r s t h a t r e g u l a t e f e e d i n g b e h a v i o r ( e . g . W o l f & H a i n s w o r t h 1 9 7 7 ; H a i n s w o r t h & W o l f 1 9 7 9 ; M o n t g o m e r i e e t a l . 1 9 8 4 ; G a s s 1 9 8 5 ; S t e p h e n s & P a t o n 1 9 8 6 ; Tamm 1 9 8 7 ) . S i n c e many a n i m a l s e x h i b i t f a s t e r l e a r n i n g when h u n g r y ( M a c k i n t o s h 1 9 8 3 ; C r o y & H u g h e s 1 9 9 1 ) , i t i s q u i t e l i k e l y t h a t t h e h u m m i n g b i r d s w e r e w e l l - m o t i v a t e d t o f i n d f o o d i n my e x p e r i m e n t s a n d t o l e a r n t h e r u l e s f o r l o c a t i n g r e w a r d i n g f e e d e r s . I n a d d i t i o n t o t h e i r h i g h e n e r g y d e m a n d s , t h e e x p e r i m e n t a l p r o c e d u r e s p r o v i d e d a d d i t i o n a l i n c e n t i v e t o f i n d p r o f i t a b l e f e e d e r s . F i r s t , i n e x p e r i m e n t 1, t h e l o n g (10 h) t e s t i n g s e s s i o n s a l l o w e d a m p l e t i m e f o r b i r d s t o i n c u r s e v e r e e n e r g y d e f i c i t s i f t h e y f a i l e d t o l o -c a t e t h e p r o f i t a b l e f e e d e r . S e c o n d , i n e x p e r i m e n t 2, I l i m i t e d t h e a m o u n t o f f o o d a v a i l a b l e d u r i n g e a c h f e e d i n g t r i a l s u c h t h a t t h e b i r d s h a d t o t a k e m o s t o f t h e s u c r o s e s o l u t i o n a v a i l a b l e t o m a i n t a i n t h e i r b o d y m a s s a n d n o r m a l r a t e s o f e n e r g y i n t a k e . A n o t h e r f a c t o r o f p o s s i b l e i m p o r t a n c e i s t h a t r u f o u s h u m m i n g b i r d s l i v e s o l i t a r y r a t h e r t h a n s o c i a l l i v e s . T h e y a r e h i g h l y a g g r e s s i v e a n d t e r r i t o r i a l a n d no a s s o c i a t i o n o c c u r s b e t w e e n m a l e s a n d f e m a l e s o t h e r t h a n t h e a c t o f m a t i n g i t s e l f . F e m a l e s a s s o c i a t e w i t h t h e i r y o u n g o n l y w h i l e c a r i n g f o r t h e m u n t i l t h e y o u n g c a n f e e d i n d e p e n d e n t l y ( J o h n s g a r d 1 9 8 3 ) . C o n s e q u e n t l y , r u f o u s h u m m i n g b i r d s may b e r e l a t i v e l y u n d i s t u r b e d b y t h e i s o l a t e d t e s t i n g c o n d i t i o n s t y p i c a l l y u s e d i n s t u d i e s o f s p a t i a l a s s o c i a -t i o n l e a r n i n g . O t h e r a n i m a l s w h i c h h a v e b e e n t e s t e d t y p i c a l l y l i v e i n o r f e e d i n g r o u p s ( p r i m a t e s , p i g e o n s a n d r a t s ) . T h e y , l i k e many o t h e r g r o u p -l i v i n g a n i m a l s , l e a r n f o o d p r e f e r e n c e s ( B a r n e t t 1 9 7 5 ; Inman e t a l . 1 9 8 8 ) , f e e d i n g b e h a v i o r s ( G a l e f 1 9 7 6 ; W e c h s l e r 1 9 8 8 ) , a n d f o r a g i n g l o c a t i o n s ( G a l e f 1 9 8 3 ; R a b e n o l d 1 9 8 7 ; Benkman 1988) t h r o u g h s o c i a l i n t e r a c t i o n s a n d o f t e n f e e d m o r e r e a d i l y i n t h e p r e s e n c e o f c o n s p e c i f i c s o r f a m i l i a r g r o u p members ( H a l e 1 9 5 6 ; M e n z e l & J u n o 1 9 8 5 ; Benkman, p e r s . comm.). I n d i v i d u a l s o f s o c i a l s p e c i e s may f i n d s t a n d a r d i s o l a t e d , s o u n d - p r o o f t e s t i n g c h a m b e r s s t r e s s f u l a n d t h u s n o t c o n d u c i v e t o e x p r e s s i o n o f t h e i r l e a r n i n g a b i l i t i e s ( G o m e z - L a p l a z a & M o r g a n 1 9 9 1 ; W a s h b u r n & Rumbaugh 1 9 9 1 ) . S e v e r a l o b s e r v a t i o n s s u p p o r t t h i s i d e a . F i r s t , i n a r e c e n t s t u d y ( W a s h b u r n & Rumbaugh 199 1 ) t w o a d u l t r h e s u s m o n k e y s m o r e q u i c k l y m a s t e r e d v i d e o t a s k s r e q u i r i n g t h e i r r e s p o n s e s t o a j o y s t i c k s e p a r a t e d f r o m c u e s o n a c o m p u t e r s c r e e n when t h e y c o u l d s e e a n d h e a r e a c h o t h e r . L e a r n i n g was s l o w e r d u r i n g t e s t i n g p e r i o d s i n w h i c h t h e y w e r e i s o l a t e d f r o m e a c h o t h e r . S e c o n d , m a r m o s e t s t e s t e d w i t h t h e i r f a m i l i a r s o c i a l g r o u p a n d i n f a m i l i a r s u r r o u n d i n g s s h o w e d s t r o n g e v i d e n c e o f o n e - t r i a l l e a r n i n g o f c u e s s p a -t i a l l y s e p a r a t e d (<25 cm) f r o m t e s t o b j e c t s c o n t a i n i n g f o o d ( M e n z e l & J u n o 1 9 8 5 ) . S p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g was n o t t h e f o c u s o f t h a t s t u d y , b u t i t n o n e t h e l e s s s u g g e s t s t h e i m p o r t a n c e o f s o c i a l c o n t e x t o n l e a r n i n g . T h i r d , s t u d i e s o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g h a v e o c c a s i o n a l l y r e p o r t e d s t r i k i n g p o s i t i o n b i a s e s b y some i n d i v i d u a l s ( S t o l l n i t z & S c h r i e r 1 9 6 2 ; M i l l e r & M u r p h y 1 9 6 4 ) . V a n R o o i j e n ( 1 9 9 0 ) r e c e n t l y a r g u e d c o n v i n c i n g l y t h a t p o s i t i o n b i a s e s a r e e x p r e s s i o n s o f s t r e s s a n d u n c e r t a i n t y . I n t h e a b o v e s t u d i e s w h i c h o b s e r v e d p o s i t i o n b i a s e s , r h e s u s m o n k e y s w e r e t e s t e d i n s m a l l , i s o l a t e d , r e s t r a i n i n g c a g e s a n d t h e s e c o n d i t i o n s , w h i c h w e r e l i k e l y q u i t e s t r e s s f u l f o r t h e m , c o u l d e x p l a i n t h e i r p o o r p e r f o r m a n c e s -I s o l a t e d t e s t i n g c o n d i t i o n s a r e p o s s i b l y l e s s s t r e s s f u l f o r s o l i t a r y a n i -m a l s s u c h a s r u f o u s h u m m i n g b i r d s a n d t h e r e f o r e l i k e l y t o d e t r a c t l e s s f r o m t h e i r m o t i v a t i o n t o f e e d a n d l e a r n . C h a r a c t e r i s t i c s o f t h e E x p e r i m e n t a l P r o c e d u r e s A n i m a l s c o m m o n l y e x h i b i t s p e c i e s - t y p i c a l w a y s o f s e a r c h i n g f o r , p r o c u r i n g a n d e a t i n g f o o d i t e m s ( Z a h o r i k & H o u p t 1 9 8 1 ; H o l l i s 1 9 8 2 ; K a m i l & M a u d l i n 1 9 8 8 ) . T h i s f a c t h a s i m p o r t a n t c o n s e q u e n c e s f o r t h e s t u d y o f l e a r n i n g u n d e r c o n t r o l l e d c o n d i t i o n s . On t h e o n e h a n d , s i m p l e t a s k s may b e l e a r n e d w i t h g r e a t d i f f i c u l t y o r n o t a t a l l when a n i m a l s m u s t a c t i n w a y s t h a t a r e i n c o m p a t i b l e w i t h t h e i r n a t u r a l o r n o r m a l b e h a v i o r ( B r e l a n d & B r e l a n d 1 9 6 1 ; M o o r e 1 9 7 3 ) . On t h e o t h e r h a n d , a p p a r e n t l y c o m p l e x t a s k s c a n b e l e a r n e d q u i t e e a s i l y when t h e y p e r m i t e x p r e s s i o n o f s p e c i e s - t y p i c a l b e h a v i o r s ( K a m i l e t a l . 1 9 8 2 ) . I n my e x p e r i m e n t s , t h e f o r a g i n g b e h a v i o r o f t h e h u m m i n g b i r d s was a n a l o g o u s i n s e v e r a l r e s p e c t s t o t h e i r f o r a g i n g b e h a v i o r i n n a t u r e a n d t h i s may h a v e f a c i l i t a t e d t h e i r s u c c e s s . W i l d r u f o u s h u m m i n g b i r d s make p e r i o d i c f o r a g i n g f l i g h t s f r o m o n e o r a f e w h a b i t u a l p e r c h e s o n t h e i r t e r r i t o r i e s t o p a t c h e s o f f l o w e r s f r o m w h i c h t h e y o b t a i n n e c t a r w h i l e h o v e r i n g ( C a r p e n t e r e t a l . 1 9 8 3 ; G a s s & S u t h e r l a n d 1 9 8 5 ) . I n ray e x p e r i m e n t s , b i r d s f l e w f r o m t h e i r p e r c h e s t o t h e f e e d e r a r r a y s a n d o b t a i n e d s u c r o s e s o l u t i o n i n b o u t s o f v i s i t s t o p r o f i t a b l e f e e d e r s . W i l d h u m m i n g b i r d s f e e d f r o m n u m e r o u s f l o w e r s p e c i e s ; some f l o w e r s , b e c a u s e t h e y p r o d u c e c o p i o u s n e c t a r o r b e c a u s e o f t h e i r m o r -p h o l o g y , r e q u i r e b i r d s t o p r o b e t h e m a number o f t i m e s t o o b t a i n a l l o f t h e n e c t a r ( G a s s & M o n t g o m e r i e 1 9 8 1 ; W o l f S S t i l e s 1 9 8 9 ) . Th e f e e d e r s i n my e x p e r i m e n t s w e r e a n a l o g o u s t o t h i s t y p e o f f l o w e r a n d t h e h u m m i n g b i r d s q u i c k l y l e a r n e d t o p r o b e t h e m r e p e a t e d l y t o o b t a i n m e a l s . E n c o u n t e r i n g e m p t y f e e d e r s i n t h e a r r a y s was a l s o c o m p a r a b l e t o t h e e x p e r i e n c e o f w i l d h u m m i n g b i r d s . B i r d s may f i n d no n e c t a r i n f l o w e r s b e c a u s e t h e y o r t h e i r c o m p e t i t o r s h a v e r e c e n t l y e m p t i e d t h e m , o r b e c a u s e n e c t a r i s n o t p r o d u c e d b y some i n d i v i d u a l f l o w e r s ( B r o w n & K o d r i c - B r o w n 1 9 7 9 ; F e i n s i n g e r 1 9 8 3 ) . A l t h o u g h I h a v e a r g u e d t h a t my p r o c e d u r e s s i m u l a t e d t h e t y p i c a l f o r -a g i n g e n v i r o n m e n t o f r u f o u s h u m m i n g b i r d s , n o t a l l o f t h e m d i d . I n e x p e r i -ment 1, b i r d s o b t a i n e d a l l t h e i r f o o d f r o m o n e f e e d e r w h i c h w o u l d n e v e r b e t h e c a s e w i t h a n y f l o w e r . H u m m i n g b i r d s d e p l e t e m o s t f l o w e r s o f n e c t a r o n a s i n g l e v i s i t a n d t h e f l o w e r s w i l l n o t a c c u m u l a t e e n o u g h n e c t a r t o b e p r o f i t a b l e f o r a t l e a s t a t i m e p e r i o d s p a n n i n g many f o r a g i n g b o u t s ( G a s s & M o n t g o m e r i e 1 9 8 1 ) . H u m m i n g b i r d f o r a g i n g b e h a v i o r i s a p p a r e n t l y p l a s t i c w i t h r e s p e c t t o t h e t e m p o r a l p a t t e r n i n g o f n e c t a r a v a i l a b i l i t y a t i n d i v i d -u a l l o c a t i o n s , h o w e v e r , a s h u m m i n g b i r d s r e a d i l y a d a p t t o n e a r l y e x c l u s i v e u s e o f i n f i n i t e - s u p p l y c o m m e r c i a l f e e d e r s a n d c a n f l e x i b l y a d j u s t t h e i r r e t u r n s t i m e s t o m a t c h r e p l e n i s h m e n t r a t e s o f f o o d s o u r c e s ( G a s s & S u t h e r l a n d 1 9 8 5 ; G i l l 1 9 8 8 ) . A n i m a l s r e a d i l y l e a r n a p p r o p r i a t e b e h a v i o r t o w a r d c u e s s i m i l a r t o t h o s e w h i c h p r e d i c t p a r t i c u l a r c o n s e q u e n c e s i n t h e i r n a t u r a l e n v i r o n m e n t s a n d w h i c h a r e s a l i e n t t o t h e i r s e n s o r y m e c h a n i s m s . O t h e r w i s e , t h e y may l e a r n o n l y s l o w l y o r n o t a t a l l ( G a r c i a e t a l . 1 9 7 4 ; H o l l i s 1 9 8 2 ) . N e c t a r - p r o d u c i n g f l o w e r s a r e t y p i c a l l y c o l o r f u l a n d v i s u a l l y c o n s p i c u o u s f r o m l o n g d i s t a n c e s a n d n o t s u r p r i s i n g l y , h u m m i n g b i r d s u s e a c u t e c o l o r v i -s i o n t o l o c a t e a n d d i s c r i m i n a t e among n e c t a r - r i c h a n d n e c t a r - p o o r f o o d s o u r c e s ( G o l d s m i t h K G o l d s m i t h 1 9 7 9 ; G o l d s m i t h e t a l . 1 9 8 1 ) . N u m e r o u s s t u d i e s h a v e d e m o n s t r a t e d t h a t h u m m i n g b i r d s c a n l e a r n t o a s s o c i a t e f o o d w i t h a n y c o l o r ( C o l l i a s & C o l l i a s 1 9 6 8 ; G o l d s m i t h & G o l d s m i t h 1 9 7 9 ; S t i l e s 1 9 7 6 ) . R e d , h o w e v e r , i s t h e m o s t common c o l o r o f N o r t h A m e r i c a n h umming-b i r d - p o l l i n a t e d f l o w e r s ( G r a n t & G r a n t 1 9 6 8 ) . R e d c o n t r a s t s s t r o n g l y a g a i n s t g r e e n i n v e r t e b r a t e v i s i o n ( S t i l e s 1 9 7 6 ; A l i & K l y n e 1 9 8 5 ) a n d i n my e x p e r i m e n t s , t h e r e d l i g h t s t h a t d i s t i n g u i s h e d p r o f i t a b l e f r o m u n p r o f -i t a b l e f e e d e r s w e r e u n d o u b t e d l y h i g h l y s a l i e n t c u e s o n t h e g r e e n b a c k -g r o u n d o f t h e f e e d e r a r r a y s . T h a t r e d i s a t t r a c t i v e t o h u m m i n g b i r d s i s o b v i o u s i n t h e i r f r e q u e n t l y o b s e r v e d a n d o f t e n a m u s i n g i n v e s t i g a t i o n s o f n o n f l o r a l r e d o b j e c t s ( G a s s 1 9 7 9 ; J o h n s g a r d 1 9 8 3 ) . T h e r e d l i g h t s may h a v e b e e n p a r t i c u l a r l y e a s y f o r t h e h u m m i n g b i r d s t o a s s o c i a t e w i t h f o o d , e v e n w i t h a s p a t i a l s e p a r a t i o n b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s a n d i n a d d i t i o n , t h e y may h a v e f a c i l i t a t e d s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g b y b i a s i n g t h e b i r d s ' v i s i t s t o f e e d e r s c l o s e t o t h e l i g h t s . T h e r e i s some e v i d e n c e t o s u g g e s t t h a t t e s t i n g w i t h s a l i e n t c u e s s h o u l d i m p r o v e s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g i n o t h e r s p e c i e s . R a t s , f o r e x a m p l e , h a v e p e r f o r m e d p o o r l y i n s p a t i a l a s s o c i a t i o n t a s k s ( G e l l e r m a n n 1 9 3 3 ; M i l n e r e t a l . 1 9 7 9 ) , h o w e v e r , e a c h s t u d y h a s r e q u i r e d t h e m t o l e a r n v i s u a l d i s c r i m i n a t i o n s . R a t s a r e p r i m a r i l y n o c t u r n a l ( B a r n e t t 1 9 7 5 ) a n d h a v e p o o r v i s i o n r e l a t i v e t o v i s u a l l y - o r i e n t e d a n i m a l s s u c h a s d i u r n a l b i r d s ( A l i & K l y n e 1 9 8 5 ; e . g . h u m m i n g b i r d s ) . T h e y a s s o c i a t e o l f a c t o r y c u e s much m o r e r a p i d l y w i t h f o o d t h a n v i s u a l o n e s ( S l o t n i c k & K a t z 1 9 7 4 ) a n d t w o s t u d i e s s u g g e s t t h a t t h e y l e a r n s p a t i a l a s s o c i a t i o n s r e a d i l y w h e n o l f a c t o r y c u e s s i g n a l l o c a t i o n s o f r e s p o n s e . I n o n e s t u d y ( G a l e f 1 9 8 3 ) , r a t s i d e n t i f i e d f o o d o d o r s e n c o u n t e r e d o n a c o n s p e c i f i c i n t h e i r home n e s t a n d l a t e r w e n t d i r e c t l y t o t h e p r e v i o u s l y l e a r n e d l o c a t i o n o f t h a t f o o d t y p e i n a t h r e e a r m maze ( E x p e r i m e n t 3 ) . I n a n o t h e r s t u d y , r a t s u s e d a l o c a l i z e d o d o r c u e p o s i t i o n e d n e a r g r o u n d l e v e l t o s e l e c t t h e t w o among e i g h t e l e v a t e d f o o d p a t c h e s ( 2 . 1 m h i g h ) t h a t c o n -t a i n e d p r e f e r r e d p e a n u t s i n a d d i t i o n t o l e s s - p r e f e r r e d r o d e n t p e l l e t s ( P h a s e s 2 - 4 i n M e l l g r e n & B r o w n 1 9 8 8 ) . B o t h o f t h e p r e c e d i n g s t u d i e s u s e d n o n s t a n d a r d t e s t i n g p r o c e d u r e s a n d c o n s e q u e n t l y , t h e i r r e s u l t s a r e n o t e a s i l y c o m p a r e d w i t h o t h e r s t u d i e s o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g . T h e y d o s u g g e s t , h o w e v e r , t h a t t h e e f f e c t o f s p a t i a l s e p a r a t i o n s o n l e a r n i n g may b e p a r t l y a n a r t i f a c t o f c u e s a l i e n c e a n d t h a t s t u d i e s s h o u l d b e c a r r i e d o u t t o t e s t t h i s h y p o t h e s i s . I h a v e s u g g e s t e d t h a t my e x p e r i m e n t a l p r o c e d u r e s f a c i l i t a t e d s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g b y t h e h u m m i n g b i r d s . I t i s p o s s i b l e h o w e v e r , t h a t h u m m i n g b i r d s , a n d d i u r n a l v i s u a l l y - o r i e n t e d n e c t a r i v o r e s i n g e n e r a l , f r e q u e n t l y e n c o u n t e r n a t u r a l a n a l o g u e s o f t h e c u e - r e s p o n s e s e p a r a t i o n p r o b l e m i n t h e f l o w e r s t h e y f e e d f r o m . Some p l a n t s p e c i e s a t t r a c t p o l l i -n a t o r s b y h i g h l y v i s i b l e c o l o r c u e s o n a p a r t o f t h e p l a n t t h a t i s s e p a -r a t e f r o m t h e s o u r c e o f n e c t a r o r p o l l e n ; f o r a g e r s may t h e n l e a r n t h e s p a -t i a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e c u e t h a t i n i t i a l l y a t t r a c t s t h e m a n d t h e s p e c i f i c l o c a t i o n w h e r e t h e y m u s t r e s p o n d t o o b t a i n t h e r e w a r d s t h e y a r e s e e k i n g . E x a m p l e s o f t h i s t y p e a r e c e r t a i n H e l i c o n i a s p e c i e s w h i c h a t -t r a c t n e o t r o p i c a l h u m m i n g b i r d s t o t h e i r s m a l l i n c o n s p i c u o u s g r e e n f l o w e r s b y r e d c i n c i n n i a l b r a c t s ( S t i l e s 1 9 7 5 , 1 9 7 6 ) a n d A n i q o s a n t h o s m a n q l e s i i ( M a n g l e s ' K a n g a r o o Paw) o f W e s t e r n A u s t r a l i a i n w h i c h r e d f e l t - l i k e s t e m s u n d o u b t e d l y s e r v e t o a t t r a c t h o n e y e a t e r s a n d o t h e r f o r a g e r s t o t h e i r l o n g t u b u l a r g r e e n f l o w e r s (Morcombe 1 9 6 8 ) . I n o t h e r s p e c i e s , l o c a l i z e d f l o r a l c u e s s u c h a s p e t a l m a r k i n g s o r e x t e r n a l l y - v i s i b l e r e p r o d u c t i v e s t r u c t u r e s w h o s e a p p e a r a n c e c o r r e l a t e s w i t h n e c t a r p r o d u c t i o n r a t e a r e common i n i n s e c t - p o l l i n a t e d f l o w e r s ( G o r i 1 9 8 3 ) a n d i n s e c t s a p p a r e n t l y u s e t h e m t o s e l e c t m o r e r e w a r d i n g f l o w e r s ( G o r i 1 9 8 9 ) . I do n o t know a t p r e s e n t how f l o r a l s t r u c t u r e s f u n c t i o n i n n e c t a r i v o r e l e a r n i n g o f n e c t a r l o c a t i o n s , b u t t h e a b o v e e x a m p l e s s h o u l d p r o v i d e f e r t i l e g r o u n d s f o r s t u d y . A T y p o l o g y o f S p a t i a l A s s o c i a t i o n s N a t u r a l e x a m p l e s o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n s may b e c a t e g o r i z e d i n t o t w o t y p e s . The f i r s t i s c h a r a c t e r i z e d b y a n a b s e n c e o f a n y p h y s i c a l l i n k b e t w e e n c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s . E x a m p l e s o f t h i s t y p e i n c l u d e t h e c i r c l i n g o f v u l t u r e s t h a t a t t r a c t o t h e r c a r n i v o r e s t o d y i n g p r e y ( H o u s t o n 1 9 8 3 ; R a b e n o l d 1 9 8 3 ) , a n d a l l c a s e s i n w h i c h a n i m a l s l e a r n t h e l o c a t i o n s o f p r o f i t a b l e f o r a g i n g a r e a s f r o m o t h e r i n d i v i d u a l s w h i l e i n a l o c a t i o n , s u c h a s a c o l o n y , w h i c h i s s p a t i a l l y s e p a r a t e d f r o m t h e f o r a g i n g a r e a s ( e . g . G a l e f 1 9 8 3 ; G r e e n e 1 9 8 7 ) . I i n c l u d e h e r e o n l y e x a m p l e s i n w h i c h t h e f o r a g e r s u s e i n f o r m a t i o n o b t a i n e d f r o m o t h e r s t o l o c a t e g o o d f e e d i n g a r e a s i n d e p e n d e n t l y , a n d n o t b y f o l l o w i n g o t h e r s t o t h e f e e d i n g a r e a s . I n t h e s e c o n d t y p e , s p a t i a l c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s a r e b o t h p a r t o f a s i n g l e p h y s i c a l s t r u c t u r e . A l l e x a m p l e s o f l o c a l i z e d f l o r a l c u e s t h a t c o r r e l a t e w i t h t h e p r e s e n c e o r a b s e n c e o f n e c t a r a r e i n c l u d e d i n t h i s c a t e g o r y . H e r e , t h e r e l e v a n t c u e s a r e n o t c o n t i g u o u s w i t h w h e r e a p -p r o p r i a t e r e s p o n s e s a r e r e i n f o r c e d b u t t h e y a r e b o u n d e d b y t h e p h y s i c a l s t r u c t u r e o f t h e f l o w e r . T h i s c o n n e c t i o n may f a c i l i t a t e l e a r n i n g . N e c t a r g u i d e s c o u l d r e p r e s e n t a s p e c i a l c a s e o f p h y s i c a l c o n n e c t i o n b e c a u s e t h e y p r o v i d e p a r t i a l o r c o m p l e t e v i s i b l e c o n t i g u i t y b e t w e e n e x t e r -n a l f l o r a l c u e s a n d c o n c e a l e d n e c t a r r e w a r d s . T h e y may f a c i l i t a t e , o r p e r h a p s e v e n e l i m i n a t e , t h e n e e d f o r s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g b y v i s u -a l l y d i r e c t i n g f o r a g e r s f r o m c u e s t o r e w a r d s . T h i s s u g g e s t i o n c o u l d p r o -v i d e a m e c h a n i s m f o r t h e o b s e r v e d f u n c t i o n t h a t n e c t a r g u i d e s i n c r e a s e f o r a g i n g e f f i c i e n c y o f n e c t a r i v o r e s b y r e d u c i n g h a n d l i n g t i m e o f f l o w e r s ( W a s e r & P r i c e 1 9 8 3 ) . W h e t h e r t h e s e t w o t y p e s o f n a t u r a l s p a t i a l a s s o c i a -t i o n s d i f f e r i n f u n c t i o n a l r e s p e c t s o r r e q u i r e d i f f e r e n t l e a r n i n g m e c h a -n i s m s i s n o t k nown a t p r e s e n t b u t I am c u r r e n t l y p e r f o r m i n g e x p e r i m e n t s d e s i g n e d t o d e t e r m i n e how t h e y e f f e c t l e a r n i n g . CHAPTER 3 EFFECTS OF RELATIVE SPACING AMONG STIMULI ON SPATIAL ASSOCIATION LEARNING INTRODUCTION Many s t u d i e s h a v e d e m o n s t r a t e d t h a t s p a t i a l c o n t i g u i t y b e t w e e n c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s f a c i l i t a t e s a s s o c i a t i v e l e a r n i n g ( M a c k i n t o s h 1 9 8 3 ; R e s c o r l a 1 9 8 5 a ) . I n c o n t r a s t , s p a t i a l s e p a r a t i o n b e t w e e n c u e s a n d r e -s p o n s e l o c a t i o n s d e c r e a s e s r a t e o f l e a r n i n g i n a number o f a n i m a l s ( s e e r e v i e w s b y M e y e r e t a l . 1 9 6 5 ; S t o l l n i t z 1 9 6 5 ; D a v i s 1 9 7 4 ; Bowe 1 9 8 4 ) . U n d e r s t a n d a r d d i s c r i m i n a t i o n l e a r n i n g p r o c e d u r e s , e v e n a f e w c e n t i m e t e r s o f s e p a r a t i o n c a n s i g n i f i c a n t l y i n h i b i t l e a r n i n g ( S c h u c k 1 9 6 0 ; P o l i d o r a & F l e t c h e r 1 9 6 4 ; I w a i e t a l . 1 9 8 6 ; Y a g i n u m a & I w a i 1 9 8 6 ) , a n d a s s e p a r a t i o n d i s t a n c e i s i n c r e a s e d , l e a r n i n g t y p i c a l l y b e c o m e s p r o g r e s s i v e l y s l o w e r ( S t o l l n i t z & S c h r i e r 1 9 6 2 ; S c h r i e r e t a l . 1 9 6 3 ; M i l n e r e t a l . 1 9 7 9 ; I w a i e t a l . 1 9 8 6 ) . T h e u s e o f g r a d u a l t r a i n i n g p r o c e d u r e s a n d p r o l o n g e d t e s t -i n g o v e r many h u n d r e d s o f t r i a l s c a n r e d u c e t h e s e v e r i t y o f t h e e f f e c t s o f s p a t i a l s e p a r a t i o n o n l e a r n i n g , n e v e r t h e l e s s , t h e i n v e r s e r e l a t i o n s h i p b e -t w e e n r a t e o f l e a r n i n g a n d s e p a r a t i o n d i s t a n c e p e r s i s t s ( S t o l l n i t z & S c h r i e r 1 9 6 2 ; S c h r i e r e t a l . 1 9 6 3 ) . T h e m o s t c o m m o n l y p r o p o s e d e x p l a n a t i o n f o r t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n r a t e o f l e a r n i n g a n d d i s t a n c e o f s e p a r a t i o n b e t w e e n c u e s a n d r e s p o n s e l o -c a t i o n s i s t h a t t h e l i k e l i h o o d w i t h w h i c h a n i m a l s n o t i c e c u e s a n d a t t e m p t t o r e l a t e t h e m t o t h e i r c o r r e s p o n d i n g r e s p o n s e l o c a t i o n s d e c l i n e s w i t h i n -c r e a s i n g s e p a r a t i o n d i s t a n c e ( S c h u c k 1 9 6 0 ; S t o l l n i t z 1 9 6 5 ; B u t t e r e t a l . 1 9 8 2 ; Y a g i n u m a & I w a i 1 9 8 6 ) . T h i s e x p l a n a t i o n i s p r o b l e m a t i c a l f o r s e v -e r a l r e a s o n s . F i r s t , a l e r t , u n s t r e s s e d a n i m a l s u s u a l l y n o t i c e s t i m u l i q u i c k l y , p a r t i c u l a r l y i f t h e y a r e n o v e l o r i n u n a c c u s t o m e d p l a c e s ( e . g . M e n z e l & J u n o 1 9 8 5 ; T h i n u s - B l a n c & I n g l e 1 9 8 5 ; M e n z e l 1 9 8 7 ) , a n d t h e p r o -p o s e d e x p l a n a t i o n d o e s n o t a c c o u n t f o r why t h e y f a i l t o d o s o i n s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g t a s k s . S e c o n d , t h e p r o p o s e d e x p l a n a t i o n a l l o w s o n l y a p p e a l s t o v a r i a t i o n b e t w e e n i n d i v i d u a l s a n d s p e c i e s t o a c c o u n t f o r v a r i a -t i o n a c r o s s s t u d i e s i n r a t e o f l e a r n i n g a t p a r t i c u l a r s e p a r a t i o n s o r v a r i -a t i o n i n a s y m p t o t i c p e r f o r m a n c e a t d i f f e r e n t s e p a r a t i o n d i s t a n c e s . B o t h o f t h e s e k i n d s o f v a r i a t i o n o c c u r . T h i r d , t h e p r o p o s e d e x p l a n a t i o n i s n o t b a s e d o n a n y t h e o r e t i c a l p e r s p e c t i v e w h i c h p e r m i t s p r e d i c t i o n s o f s p e c i f i c e f f e c t s o f p a r t i c u l a r s p a t i a l a r r a n g e m e n t s o f c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s (Bowe 1 9 8 4 ) . G r e a t e r p r o g r e s s i n u n d e r s t a n d i n g o f t h e p r o c e s s o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n s h o u l d f o l l o w f r o m t h e a p p l i c a t i o n o f a t h e o r e t i c a l p e r s p e c -t i v e t h a t h a s b o t h e x p l a n a t o r y a n d p r e d i c t i v e v a l u e . A n y t h e o r e t i c a l p e r s p e c t i v e t h a t i s a p p l i e d t o t h e s t u d y o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g m u s t i n c l u d e c o n c e p t s t h a t p r e d i c t how o r g a n i s m s s h o u l d r e s p o n d t o s p a t i a l d i s t r i b u t i o n s o f s t i m u l i a n d t o a n y s p a t i a l c o r -r e l a t i o n s t h a t e x i s t among t h o s e s t i m u l i . A s s o c i a t i v e l e a r n i n g t h e o r y . t h e m o s t c o h e r e n t a n d w e l l - d e v e l o p e d f r a m e w o r k f o r t h e s t u d y o f a n i m a l l e a r n i n g ( R e s c o r l a & H o l l a n d 1 9 8 2 ; M a c k i n t o s h 1 9 8 3 ) , i s u n l i k e l y t o f u l l y s a t i s f y t h e s e r e q u i r e m e n t s (Bowe 1 9 8 4 ) . A s s o c i a t i v e l e a r n i n g t h e o r y r e c -o g n i z e s t h a t s p a t i a l f a c t o r s i n f l u e n c e t h e f o r m a t i o n o f a s s o c i a t i o n s , b u t i t d o e s s o i n a g e n e r a l s e n s e o n l y t h r o u g h t h e p r i n c i p l e s o f a s s o c i a t i o n b y s t i m u l u s s i m i l a r i t y a n d c o n t i g u i t y ( R e s c o r l a 1 9 8 5 b ) . B o t h o f t h e s e p r i n c i p l e s p r e d i c t g e n e r a l l y t h a t a s s o c i a t i o n s s h o u l d b e f o r m e d e a s i l y b e -t w e e n c o n t i g u o u s c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s ( R e s c o r l a 1 9 8 0 , 1 9 8 5 b ; M a c k i n t o s h 1 9 8 3 ) , a n d p e r h a p s b y e x t e n s i o n , t h e y p r e d i c t t h a t l e a r n i n g s h o u l d b e m o r e d i f f i c u l t w i t h i n c r e a s i n g s e p a r a t i o n . H o w e v e r , t h e y do n o t r e a d i l y g e n e r a t e o t h e r s p e c i f i c p r e d i c t i o n s c o n c e r n i n g t h e e f f e c t s o f s p a -t i a l r e l a t i o n s h i p s among s t i m u l i ( R e s c o r l a 1 9 8 5 b ) . I n c o n t r a s t t o a s s o c i a t i v e l e a r n i n g t h e o r y , t h e G e s t a l t p r i n c i p l e s o f p e r c e p t u a l g r o u p i n g o f f e r a t h e o r e t i c a l a p p r o a c h t h a t d o e s g e n e r a t e a r i c h s u p p l y o f t e s t a b l e h y p o t h e s e s c o n c e r n i n g how p a r t i c u l a r s p a t i a l r e l a -t i o n s h i p s among s t i m u l i s h o u l d i n f l u e n c e l e a r n i n g ( s e e R o c k & P a l m e r 1 9 9 0 , f o r a c o n c i s e a c c o u n t o f t h e v a r i o u s p r i n c i p l e s ) . A b a s i c t e n a n t o f G e s t a l t t h e o r y i s t h a t t h e e a s e w i t h w h i c h r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n s t i m u l i a r e l e a r n e d d e p e n d s o n t h e e x t e n t t o w h i c h s t i m u l i a r e p e r c e i v e d a s m o r e r e l a t e d t o e a c h o t h e r t h a n t o o t h e r s u r r o u n d i n g s t i m u l i ( K o h l e r 1 9 4 1 ; A s c h 1 9 6 1 ) . E a c h o f t h e G e s t a l t p r i n c i p l e s o f p e r c e p t u a l g r o u p i n g s p e c i f i e s how a p a r t i c u l a r f a c t o r s h o u l d i n f l u e n c e t h e p e r c e p t i o n , a n d t h u s l e a r n -i n g , o f r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n s t i m u l i . C o n s i d e r t h e G e s t a l t p r i n c i p l e o f s p a t i a l p r o x i m i t y . I t p r e d i c t s t h a t a d j a c e n t s t i m u l i s h o u l d b e p e r c e i v e d a s s e t s o r u n i t s , r a t h e r t h a n a s i n d e p e n d e n t o r u n r e l a t e d o b j e c t s , i f t h e y a r e c l o s e r t o e a c h o t h e r t h a n t o o t h e r n e i g h b o r i n g s t i m u l i ( W e r t h e i m e r 1 9 5 0 ; P o m e r a n t z 1 9 8 1 ) . M o r e s p e -c i f i c p r e d i c t i o n s f o l l o w f r o m t h i s g e n e r a l o n e : ( 1 ) l e a r n i n g s h o u l d b e f a s t e s t when c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s a r e c o n t i g u o u s ; a n d ( 2 ) i t s h o u l d d e t e r i o r a t e w i t h i n c r e a s i n g s e p a r a t i o n b e t w e e n t h e m . B o t h o f t h e s e p r e -d i c t i o n s a r e a l r e a d y w e l l - s u p p o r t e d i n t h e l i t e r a t u r e ( S t o l l n i t z 1 9 6 5 ; Bowe 1 9 8 4 ) , b u t o n l y t h e f i r s t i s c l e a r l y p r e d i c t e d b y a s s o c i a t i v e l e a r n -i n g t h e o r y ( M a c k i n t o s h 1 9 8 3 ; R e s c o r l a 1 9 8 0 , 1 9 8 5 b ) . T h e p r i n c i p l e o f s p a t i a l p r o x i m i t y p r e d i c t s n o t o n l y how d i s t a n c e b e t w e e n c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s s h o u l d i n f l u e n c e l e a r n i n g , b u t a l s o how r e l a t i v e d i s t a n c e among n e i g h b o r i n g c u e - r e s p o n s e l o c a t i o n p a i r s s h o u l d i n f l u e n c e l e a r n i n g , a s w e l l ( K o f f k a 1 9 3 5 ; K o h l e r 1 9 4 7 ; P o m e r a n t z 1 9 8 1 ) . C o n s i d e r a l i n e a r t w o - d i m e n s i o n a l a r r a y i n w h i c h b o t h v e r t i c a l s p a c i n g b e -t w e e n c u e s a n d t h e i r r e s p o n s e l o c a t i o n s a n d h o r i z o n t a l s p a c i n g b e t w e e n p a i r s o f c u e s a n d t h e i r r e s p o n s e l o c a t i o n s c a n v a r y ( F i g . 3 ) . W h e n e v e r t h e h o r i z o n t a l d i s t a n c e b e t w e e n a d j a c e n t c u e s a n d a d j a c e n t r e s p o n s e l o c a -t i o n s i s g r e a t e r t h a n t h e v e r t i c a l d i s t a n c e b e t w e e n c u e s a n d t h e i r c o r r e -s p o n d i n g r e s p o n s e l o c a t i o n s , c u e - r e s p o n s e l o c a t i o n ' p a i r s ' s h o u l d b e p e r -c e i v e d a s i n d e p e n d e n t u n i t s , a n d v e r t i c a l d i s t a n c e b e t w e e n c o m p o n e n t s o f p a i r s s h o u l d d o m i n a t e l e a r n i n g o f f u n c t i o n a l s p a t i a l a s s o c i a t i o n s ( F i g . 3, a , b & d ) . A t a n y g i v e n h o r i z o n t a l d i s t a n c e , a d e c r e a s e i n t h e v e r t i c a l s e p a r a t i o n b e t w e e n c u e s a n d t h e i r r e s p o n s e l o c a t i o n s s h o u l d e n h a n c e v i s u a l (a) Short-Thin (b) Short-Wld» ® (c) Tall-Thin (d) T«ll-Wld« F i g u r e 3. Four s t i m u l u s a r r a y s which v a r y i n h o r i z o n t a l and v e r t i c a l s p a c i n g among s t i m u l i . Each a r r a y r e p r e s e n t s one o f t h e f o u r t r e a t m e n t s o f experiment 3 and i s drawn t o a c t u a l s c a l e : (a) S h o t t - T h i n ; (b) Short-Wide; (c) T a l l - T h i n ; and, (d) T a l l - W i d e . Cues and f e e d e r s a r e r e p r e s e n t e d by t h e upper and lower rows, r e s p e c t i v e l y , i n each a r r a y . One cue, randomly s e l e c t e d , was l i t d u r i n g each f e e d i n g t r i a l s i g n a l l i n g t h e f e e d e r below i t as r e w a r d i n g . a s s o c i a t i o n w i t h i n c u e - r e s p o n s e l o c a t i o n p a i r s a n d f a c i l i t a t e l e a r n i n g . I n c o n t r a s t , w h e n e v e r h o r i z o n t a l s e p a r a t i o n b e t w e e n p a i r s i s l e s s t h a n v e r t i c a l d i s t a n c e b e t w e e n c o m p o n e n t s o f p a i r s , v i s u a l a s s o c i a t i o n b e t w e e n a d j a c e n t c u e s a n d a d j a c e n t r e s p o n s e l o c a t i o n s s h o u l d i n t e r f e r e w i t h v i s u a l a s s o c i a t i o n o f c u e s a n d t h e i r r e s p o n s e l o c a t i o n s ( F i g . 3 c ) . U n d e r t h e s e c o n d i t i o n s , l e a r n i n g o f f u n c t i o n a l a s s o c i a t i o n s s h o u l d be m o r e d i f f i c u l t . T h e e f f e c t o f v i s u a l i n t e r f e r e n c e among n e i g h b o r i n g p a i r s , t h e n , s h o u l d b e g r e a t e s t when v e r t i c a l s e p a r a t i o n i s v e r y l a r g e a n d h o r i z o n t a l s e p a r a t i o n i s v e r y s m a l l . T h e p r i n c i p l e o f s p a t i a l p r o x i m i t y c h a l l e n g e s t h e p r e v a i l i n g i d e a t h a t s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g i s d e t e r m i n e d s o l e l y b y d i s t a n c e b e t w e e n c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s . I t p r e d i c t s i n s t e a d t h a t l e a r n i n g s h o u l d b e i n f l u e n c e d b y b o t h d i s t a n c e b e t w e e n c u e s a n d t h e i r r e s p o n s e l o c a t i o n s a n d b y d i s t a n c e among n e i g h b o r i n g c u e s a n d among n e i g h b o r i n g r e s p o n s e l o c a -t i o n s . M o s t g e n e r a l l y , i t p r e d i c t s t h a t l e a r n i n g s h o u l d b e i n f l u e n c e d s i -m u l t a n e o u s l y b y t h e r e l a t i v e s e p a r a t i o n s among a l l n e i g h b o r i n g c o m p o n e n t s i n a s t i m u l u s a r r a y ( K o f f k a 1 9 3 5 ; K o h l e r 1 9 4 1 ; P o m e r a n t z 1 9 8 1 ) . I n t h i s s t u d y , I t e s t e d t h e a b o v e p r e d i c t i o n s f r o m t h e p r i n c i p l e o f a s s o c i a t i o n b y s p a t i a l p r o x i m i t y . R u f o u s h u m m i n g b i r d s ( S e l a s p h o r u s r u f u s ) , w h i c h r e a d i l y a s s o c i a t e v i s u a l c u e s w i t h f o o d r e w a r d s o f s u c r o s e s o l u t i o n ( C o l l i a s & C o l l i a s 1 9 6 8 ; G o l d s m i t h & G o l d s m i t h 1 9 7 9 ; G e o r g e 1 9 8 0 ) , s e r v e d a s s u b j e c t s a n d I t e s t e d i n d i v i d u a l s o n f o u r d i f f e r e n t a r -r a y s o f c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s ( i . e . f e e d e r s ) . T h e c u e - f e e d e r a r r a y s d i f f e r e d i n h o r i z o n t a l d i s t a n c e b e t w e e n a d j a c e n t c u e s a n d a d j a c e n t f e e d e r s a n d i n v e r t i c a l d i s t a n c e b e t w e e n c u e s a n d t h e i r c o r r e s p o n d i n g f e e d e r s ( F i g . 3 ) . I f h u m m i n g b i r d s g r o u p v i s i b l e c o m p o n e n t s o f t h e i r e n v i r o n m e n t s b y s p a t i a l p r o x i m i t y , t h e n t h e g e o m e t r i c s t r u c t u r e o f t h e a r r a y s o f f e e d -e r s a n d s p a t i a l l y s e p a r a t e d c u e s t o t h e i r p r o f i t a b i l i t y s h o u l d i n f l u e n c e t h e b i r d s ' a b i l i t y t o a s s o c i a t e t h e m . M o r e s p e c i f i c a l l y , b o t h s m a l l e r s e p a r a t i o n s b e t w e e n c u e s a n d t h e i r f e e d e r s a n d l a r g e r s e p a r a t i o n s b e t w e e n c u e - f e e d e r p a i r s s h o u l d f a c i l i t a t e l e a r n i n g . P o s i t i v e s u p p o r t f o r t h e f i r s t p a r t o f t h i s p r e d i c t i o n w o u l d p r o v i d e a d d i t i o n a l e v i d e n c e f o r t h e s u g g e s t i o n f r o m o t h e r s t u d i e s o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g t h a t l e a r n -i n g d e t e r i o r a t e s w i t h i n c r e a s i n g s e p a r a t i o n d i s t a n c e ( M i l n e r e t a l . 1 9 7 9 ; I w a i e t a l . 1 9 8 6 ) . P o s i t i v e s u p p o r t f o r t h e s e c o n d p a r t o f t h e p r e d i c t i o n w o u l d p r o v i d e e v i d e n c e f o r t h e r o l e o f a new f a c t o r i n s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g . I t w o u l d a l s o p r o v i d e some e n c o u r a g e m e n t f o r t h e p o t e n t i a l u s e -f u l n e s s o f t h e G e s t a l t p r i n c i p l e s a s a t h e o r e t i c a l f r a m e w o r k f o r s t u d y i n g s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g . METHOD S u b j e c t s E l e v e n f e m a l e a n d n i n e m a l e a d u l t r u f o u s h u m m i n g b i r d s w e r e c a p t u r e d a n d t e s t e d i n t h i s s t u d y . F i f t e e n o f t h e b i r d s w e r e c a p t u r e d i n May, 1989 a n d t e s t e d a f t e r f o u r m o n t h s i n c a p t i v i t y ; t h e o t h e r f i v e w e r e c a p t u r e d i n May, 1 9 9 0 a n d t e s t e d a f t e r t w o m o n t h s i n c a p t i v i t y . A l l b i r d s w e r e e x p e r i m e n t a l l y n a i v e p r i o r t o t h i s s t u d y . F e e d i n g a n d m a i n t e n a n c e w e r e t h e same a s d e s c r i b e d i n C h a p t e r 2. E x p e r i m e n t a l d e s i g n T h e e f f e c t s o n l e a r n i n g o f b o t h v e r t i c a l s e p a r a t i o n o f c u e s f r o m f e e d e r s a n d h o r i z o n t a l s e p a r a t i o n o f c u e - f e e d e r p a i r s w e r e e x a m i n e d i n a s i n g l e e x p e r i m e n t i n w h i c h t w o v e r t i c a l d i s t a n c e s o f c u e s f r o m f e e d e r s a n d t w o h o r i z o n t a l d i s t a n c e s b e t w e e n a d j a c e n t c u e - f e e d e r p a i r s w e r e c r o s s e d i n a 2 X 2 f a c t o r i a l d e s i g n ( F i g . 3 ) . The t w o v e r t i c a l d i s t a n c e s I u s e d b e -t w e e n c u e s a n d t h e i r f e e d e r s ( ' S h o r t ' , 1.57 cm, a n d ' T a l l ' , 10.0 cm) w e r e s l i g h t l y l e s s t h a n a n d f o u r t i m e s g r e a t e r t h a n t h o s e u s e d i n t h e f e e d e r a r r a y s d e s c r i b e d i n C h a p t e r 2. The l a r g e r o f t h e t w o h o r i z o n t a l d i s t a n c e s b e t w e e n c u e - f e e d e r p a i r s ('Wide', 19.0 cm) was d e t e r m i n e d b y t h e w i d t h o f t h e t e s t i n g r o o m s . The s m a l l e r c u e - f e e d e r p a i r s e p a r a t i o n ( ' T h i n ' , 3.0 cm) was d e t e r m i n e d b y t h e w i d t h o f t h e p h o t o c e l l p l a c e d b e h i n d e a c h f e e d e r f o r r e c o r d i n g v i s i t s b y t h e b i r d s . The e n t i r e a r r a y o f s i x f e e d e r s a t t h e n a r r o w c u e - f e e d e r p a i r s e p a r a t i o n f i t e a s i l y b e t w e e n a n y t w o a d j a c e n t c u e -f e e d e r p a i r s a t t h e l a r g e r h o r i z o n t a l s e p a r a t i o n . A d i f f e r e n t g r o u p o f f i v e h u m m i n g b i r d s was t e s t e d o n e a c h o f t h e f o u r t r e a t m e n t s . T h e S h o r t - T h i n , T a l l - W i d e a n d T a l l - T h i n t r e a t m e n t s w e r e t e s t e d c o n c u r r e n t l y i n 1 9 8 9 ; t h e S h o r t - W i d e t r e a t m e n t was t e s t e d i n 1 9 9 0 . T h e same t r a i n i n g a n d t e s t i n g p r o c e d u r e s w e r e u s e d i n b o t h y e a r s . E x p e r i m e n t a l environment T h r e e r e c t a n g u l a r r o o m s ( 1 . 3 x 2.5 x 2.5 m h i g h ) , e a c h l i g h t e d b y t w o o v e r h e a d 40 W i n c a n d e s c e n t b u l b s , w e r e u s e d f o r t e s t i n g . A h o r i z o n t a l a r r a y o f s i x f e e d e r s e q u a l l y s p a c e d o n a t h i n m e t a l p a n e l p a i n t e d f l a t g r e e n o c c u p i e d a p o r t i o n o f o n e e n d w a l l i n e a c h r o o m . F e e d e r s w e r e m a r k e d b y r o u n d 19-mm d i a m e t e r f l o r e s c e n t o r a n g e A v e r y l a b e l s w i t h c e n t r a l 3-mm d i a m e t e r h o l e s . B e h i n d e a c h f e e d e r was a n i n f r a r e d p h o t o c e l l w h i c h d e t e c t e d t h e p r e s e n c e o f a h u m m i n g b i r d s ' b i l l . A s m a l l f o o d r e s e r v o i r ( i . e . a d i s p o s a b l e s y r i n g e n e e d l e f i t t i n g ; s e e Tamm 1 9 8 7 , F i g u r e 2) was a l s o p o s i t i o n e d b e h i n d e a c h f e e d e r a n d i f a f e e d e r was d e s i g n a t e d a s c o r -r e c t ( i . e . r e w a r d i n g ) , a m i n i a t u r e s o l e n o i d v a l v e r e l e a s e d 2 p i o f 2 0 % s u -c r o s e s o l u t i o n ( m a s s / m a s s ) i n t o t h e r e s e r v o i r i m m e d i a t e l y u p o n i n s e r t i o n o f a b i r d s ' b i l l i n t o t h e f e e d e r . I f a b i r d v i s i t e d a f e e d e r d e s i g n a t e d a s i n c o r r e c t , n o s u c r o s e d r o p l e t was r e l e a s e d i n t o t h e f e e d e r s ' r e s e r v o i r . A s m a l l r e d l i g h t (4 mm d i a m e t e r LED) p r o t r u d e d s l i g h t l y t h r o u g h t h e m e t a l p a n e l a b o v e e a c h f e e d e r ; a l i g h t e d o n e s i g n a l l e d t h a t t h e f e e d e r d i r e c t l y b e l o w i t was p r o f i t a b l e . A c o m p u t e r c o n t r o l l e d t h e L E D s , d i s p e n s e d t h e f o o d , a n d r e c o r d e d t h e t i m e a n d d u r a t i o n o f a l l v i s i t s t o f e e d e r s a n d p e r c h e s . H u m m i n g b i r d s w e r e f r e e t o f l y a n d v i s i t f e e d e r s a t a l l t i m e s e v e n t h o u g h t h e y c o u l d o b t a i n f o o d o n l y d u r i n g f e e d i n g t r i a l s a n d o n l y f r o m c o r r e c t f e e d e r s . B e t w e e n b r i e f f o r a g i n g b o u t s a n d s h o r t n o n - f o r a g i n g f l i g h t s a r o u n d t h e r o o m , t h e y s p e n t m o s t o f t h e i r t i m e o n a p e r c h ( 1 . 5 m h i g h a n d 1.8 m f r o m t h e c e n t e r o f t h e f e e d e r a r r a y ) w h i c h p l a c e d t h e m a t e y e l e v e l w i t h t h e f e e d e r s . T r a i n i n g On t h e m o r n i n g o f t h e d a y b e f o r e t e s t i n g , h u m m i n g b i r d s w e r e p l a c e d i n t r a i n i n g c a g e s i d e n t i c a l t o t h e i r home c a g e s e x c e p t t h a t f o o d was a v a i l a b l e o n l y f r o m a n a r r a y f e e d e r s i m i l a r i n a p p e a r a n c e t o t h o s e i n t h e t e s t i n g r o o m s . B i r d s q u i c k l y l e a r n e d t o f e e d f r o m t h e s e f e e d e r s a n d t h e y w e r e moved t o t h e e x p e r i m e n t a l r o o m s i n t h e a f t e r n o o n . U n t i l e x p e r i m e n t a l t r a i n i n g b e g a n t h e f o l l o w i n g m o r n i n g , a s t a n d a r d c o m m e r c i a l f e e d e r was h u n g i n f r o n t o f a c e n t r a l a r r a y f e e d e r a n d m a r k e d w i t h a f l o r e s c e n t o r -a n g e A v e r y l a b e l a r o u n d t h e a c c e s s h o l e . The o t h e r a r r a y f e e d e r s w e r e c o v e r e d . A t 0 8 0 0 h t h e n e x t m o r n i n g , I r e m o v e d t h e s t a n d a r d f e e d e r f r o m e a c h r o o m a n d e x p o s e d o n e a r r a y f e e d e r a n d t h e u n l i t c u e a b o v e i t . A f t e r b i r d s h a d f e d s e v e r a l t i m e s f r o m t h e a r r a y f e e d e r , i t s c u e was l i t a n d t r a i n i n g c o n t i n u e d . A f t e r s e v e r a l m o r e f e e d i n g s , a l l o t h e r f e e d e r s w e r e e x p o s e d , a new f e e d e r was s e t t o p r o v i d e f o o d a n d t h e c u e a b o v e i t was l i t . A f t e r s e v e r a l f e e d i n g s f r o m t h e new c u e - f e e d e r p a i r , t y p i c a l l y i n t e r s p e r s e d w i t h v i s i t s t o u n p r o f i t a b l e f e e d e r s , t h e c u e a n d p r o f i t a b i l i t y w e r e r e a s s i g n e d t o a n o t h e r new c u e - f e e d e r p a i r . T r a i n i n g l a s t e d u n t i l a l l s i x c u e - f e e d e r p a i r s h a d b e e n p r e s e n t e d o n c e t o e a c h b i r d ( a p p r o x i m a t e l y 2 h) w i t h o n l y o n e c u e - f e e d e r p a i r p r o f i t a b l e a t a n y o n e t i m e . T e s t i n g f o l l o w e d t r a i n i n g i m m e d i a t e l y . T e s t i n g E a c h h u m m i n g b i r d was t e s t e d o n t w o s u c c e s s i v e d a y s ; e a c h o f t h e t w o d a y s b e g a n w i t h t h e i n i t i a l t r a i n i n g a s d e s c r i b e d a b o v e a n d was f o l l o w e d b y 60 f e e d i n g t r i a l s d u r i n g w h i c h d a t a w e r e c o l l e c t e d . B e t w e e n t e s t i n g s e s s i o n s b i r d s r e m a i n e d i n t h e r o o m s w i t h t h e f e e d e r a r r a y s c o v e r e d a n d w i t h a s t a n d a r d f e e d e r h a n g i n g i n f r o n t o f a c e n t r a l a r r a y f e e d e r . B i r d s w e r e r e t u r n e d t o t h e i r home c a g e s i m m e d i a t e l y a f t e r t h e y c o m p l e t e d t h e i r s e c o n d d a y o f t e s t i n g . F e e d i n g t r i a l s b e g a n w i t h t h e n e a r l y s i m u l t a n e o u s o c c u r r e n c e ( i . e . w i t h i n a f e w h u n d r e d t h s o f a s e c o n d ) o f f o u r e v e n t s : ( 1 ) o n e c u e - f e e d e r p a i r among t h e s i x p a i r s i n f e e d e r a r r a y s was s e l e c t e d a t r a n d o m a n d d e s -i g n a t e d a s c o r r e c t f o r t h a t t r i a l ( t h e same r a n d o m s e q u e n c e , h o w e v e r , was u s e d f o r a l l t e s t i n g s e s s i o n s ) ; ( 2 ) t h e c u e a b o v e t h e c o r r e c t f e e d e r was l i t ; ( 3 ) t h e c o r r e c t f e e d e r was s e t t o p r o v i d e 2 p i f o r e a c h v i s i t u p t o a maximum o f 12 v i s i t s ; a n d , ( 4 ) a s o f t b u z z e r was s o u n d e d f o r .5 s . B i r d s q u i c k l y l e a r n e d t o t u r n t h e i r h e a d t o w a r d t h e f e e d e r a r r a y when t r i a l s s t a r t e d . On t h e i r f i r s t d a y , t h e y u s u a l l y r e m a i n e d o n t h e i r p e r c h e s f o r s e v e r a l m i n u t e s o r m o r e a f t e r t h e s t a r t o f f e e d i n g t r i a l s , b u t b y t h e e n d o f t h e s e c o n d d a y , m o s t b i r d s f l e w t o w a r d t h e a r r a y w i t h i n 10 s ( 7 0 % o f a l l 6 0 0 t r i a l s f o r a l l b i r d s o n t h e l a t t e r h a l f o f Day 2 ) . A t o t a l o f 24 IJI o f s u c r o s e s o l u t i o n , w h i c h c o u l d b e o b t a i n e d b y 12 p r o b e s t o t h e c o r -r e c t f e e d e r , was a v a i l a b l e d u r i n g e a c h f e e d i n g t r i a l . T h i s l i m i t c o u l d p r o v i d e f o o d a t s l i g h t l y m ore t h a n a v e r a g e a d l i b i t u m f e e d i n g r a t e s . B i r d s w e r e f r e e t o o b t a i n t h e l i m i t b y a n y s e q u e n c e o f v i s i t s t o t h e o n e c o r r e c t a n d f i v e w r o n g f e e d e r s , i . e . t h e y p a i d no p e n a l t i e s f o r v i s i t s t o w r o n g f e e d e r s o t h e r t h a n l o s t t i m e a n d e n e r g y . F e e d i n g t r i a l s e n d e d when t h e c o r r e c t f e e d e r h a d b e e n v i s i t e d 12 t i m e s , o r a f t e r a t l e a s t o n e f e e d e r h a d b e e n v i s i t e d a n d a b i r d h a d r e -t u r n e d t o i t s p e r c h . T h e l i g h t c u e was t h e n t u r n e d o f f a n d no m o r e f o o d was d e l i v e r e d b y i t s f e e d e r . E v e n t h o u g h no f o o d was a v a i l a b l e f r o m f e e d -e r s b e t w e e n t r i a l s , b i r d s o f t e n v i s i t e d t h e m , p a r t i c u l a r l y o n t h e f i r s t t e s t i n g d a y o r i f t h e y h a d b e e n u n s u c c e s s f u l d u r i n g t h e p r e c e d i n g f e e d i n g t r i a l . On t h e s e c o n d t e s t i n g d a y , s u c c e s s f u l b i r d s r a r e l y v i s i t e d f e e d e r s b e t w e e n t r i a l s , h o w e v e r , t h e y o f t e n i n s p e c t e d u n l i t c u e s a n d h o v e r e d i n f r o n t o f f e e d e r s w i t h o u t p r o b i n g t h e m . T h e i n t e r v a l b e t w e e n t r i a l s was 2 m i n o r a s s o o n t h e r e a f t e r a s a b i r d h a d p e r c h e d . Data a n a l y s i s H u m m i n g b i r d l e a r n i n g was e v a l u a t e d b y c o r r e c t c h o i c e s , i . e . f i r s t v i s i t s i n f e e d i n g t r i a l s t h a t w e r e t o c o r r e c t ( c u e d ) f e e d e r s . I n d i v i d u a l s p e r f o r m e d s t a t i s t i c a l l y b e t t e r t h a n c h a n c e ( 1 6 . 7 % ) o n t e s t i n g d a y s i f t h e y s c o r e d m o r e t h a n 16 c o r r e c t c h o i c e s i n 60 t r i a l s ( > 2 6.7%) b y c h i - s q u a r e a n a l y s i s . On D a y 1, b i r d 8 i n T a l l - W i d e a n d b i r d 18 i n S h o r t - W i d e c o m p l e t e d o n l y 51 a n d 55 t r i a l s , r e s p e c t i v e l y , a n d t h e i r s c o r e s w e r e com-p a r e d t o a p p r o p r i a t e l y a d j u s t e d c h a n c e l e v e l s . F o r a l l s t a t i s t i c a l com-p a r i s o n s among t r e a t m e n t s , p e r c e n t a g e c o r r e c t c h o i c e s w e r e f i r s t a r c s i n e t r a n s f o r m e d . T h e e f f e c t s o f v e r t i c a l d i s t a n c e b e t w e e n c u e s a n d t h e i r f e e d e r s a n d h o r i z o n t a l d i s t a n c e b e t w e e n c u e - f e e d e r p a i r s w e r e e v a l u a t e d b y t w o - w a y f i x e d e f f e c t s a n a l y s i s o f v a r i a n c e (ANOVA). I n d i v i d u a l l e a r n i n g s c o r e s w e r e h i g h l y v a r i a b l e o n Day 1 a n d f o r t h i s r e a s o n , I u s e d o n l y Day 2 s c o r e s i n s t a t i s t i c a l c o m p a r i s o n s among t r e a t m e n t s . I t i s n o t s u r p r i s i n g t h a t D a y 1 r e s u l t s w o u l d b e v a r i a b l e . The b i r d s b e g a n t h e e x p e r i m e n t w i t h o n l y a b o u t t w o h o u r s o f e x p e r i e n c e w i t h t h e c u e - f e e d e r a s s o c i a t i o n a n d w i t h n o e x p e r i e n c e w i t h t h e e x p e r i m e n t a l p r o t o c o l a n d t h e y w e r e u n d o u b t -e d l y l e a r n i n g b o t h i n e a r l y t r i a l s . RESULTS E f f e c t s o f t r e a t m e n t s on l e a r n i n g T h e b i r d s i n t h e t w o t r e a t m e n t s w i t h t h e s h o r t v e r t i c a l s e p a r a t i o n b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s ( S h o r t - T h i n a n d S h o r t - W i d e ) l e a r n e d t h e c u e -f e e d e r a s s o c i a t i o n r e l a t i v e l y q u i c k l y ( F i g . 4 ) . S e v e r a l b i r d s i n e i t h e r t r e a t m e n t made o n l y o n e o r t w o w r o n g f i r s t c h o i c e s i n a l l 1 20 t r i a l s a n d o n l y o n e b i r d ( o n S h o r t - T h i n ) d i d n o t p e r f o r m p e r f e c t l y b y t h e e n d o f Day 1. T h i s b i r d i m p r o v e d d r a m a t i c a l l y o n Day 2, t h o u g h ; i t made o n l y f o u r O I 1 1 1 1 1 1 O 2 4 6 8 10 12 Blocks of 10 trials F i g u r e 4 . Mean p e r c e n t a g e c o r r e c t f i r s t c h o i c e s i n t h e f o u r e x p e r i m e n t a l t r e a t m e n t s o f experiment 3 (N = 5 f o r ea c h t r e a t m e n t ) . The s o l i d l i n e and c i r c l e s i n d i c a t e s t h e T a l l -T h i n t r e a t m e n t , t h e dashed l i n e and c i r c l e s t h e T a l l - W i d e t r e a t m e n t , t h e s o l i d l i n e and t r i a n g l e s t h e S h o r t - T h i n t r e a t m e n t , and t h e dashed l i n e and t r i a n g l e s t h e Short-Wide t r e a t m e n t . The v e r t i c a l dashed l i n e s e p a r a t e s Day 1 and Day 2. The h o r i z o n t a l dashed l i n e i n d i c a t e s t h e l e v e l o f chance p e r f o r m a n c e . w r o n g f i r s t c h o i c e s , a l l i n t h e f i r s t f i v e t r i a l s . D e s p i t e t h e r e l a t i v e l y p o o r e r p e r f o r m a n c e o f t h a t o n e b i r d , t h e S h o r t - T h i n a n d S h o r t - W i d e g r o u p s d i d n o t d i f f e r s i g n i f i c a n t l y i n c o r r e c t c h o i c e s e v e n i n t h e f i r s t 10 t r i -a l s o n Day 1 when t h e a p p a r e n t d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e g r o u p s was g r e a t e s t ( t w o - t a i l e d t t e s t : t ( 8 ) = 1.89, p = .10; s e e F i g . 4 ) . C l e a r l y , b i r d s l e a r n e d b o t h S h o r t t r e a t m e n t s w i t h r e l a t i v e e a s e , a n d t h e f a c t t h a t t h e S h o r t - W i d e t r e a t m e n t was n o t t e s t e d c o n c u r r e n t l y w i t h t h e o t h e r t r e a t m e n t s i s u n l i k e l y t o h a v e h a d a d r a m a t i c e f f e c t o n t h e o v e r a l l r e s u l t s . T h e T a l l - W i d e g r o u p l e a r n e d m o r e s l o w l y o n a v e r a g e b u t t h e y p e r -f o r m e d a s w e l l a s b i r d s o n t h e t w o S h o r t t r e a t m e n t s i n t h e l a s t 20 t r i a l s o f Day 2. Two o f t h e m p e r f o r m e d a l m o s t a s w e l l a s b i r d s i n t h e S h o r t t r e a t m e n t s . T h e s e t w o b e g a n Day 1 a t c h a n c e , w e l l b e l o w t h e b i r d s i n t h e S h o r t t r e a t m e n t s , b u t t h e y r e a c h e d e s s e n t i a l l y p e r f e c t p e r f o r m a n c e b y t h e e n d o f t h e d a y . T h e T a l l - T h i n g r o u p p e r f o r m e d l e a s t w e l l o f t h e f o u r g r o u p s . None o f t h e s e f i v e b i r d s i m p r o v e d b e y o n d c h a n c e o n Day 1 ( r a n g e o f o v e r a l l s c o r e s : 2 0 . 0 - 2 5 . 4 % ) a n d o n l y t w o p e r f o r m e d b e t t e r t h a n c h a n c e o n Day 2 ( 4 6 . 7 % f o r b i r d 23 a n d 5 1 . 7 % f o r b i r d 1 8 ) . T h o s e t w o b i r d s i m p r o v e d q u i t e s u d d e n l y . B i r d 18 j u m p e d f r o m z e r o c o r r e c t c h o i c e s i n t h e f i r s t 10 t r i a l s o f D a y 2 t o 31 c o r r e c t c h o i c e s i n t h e r e m a i n i n g 50 t r i a l s ( 6 2 % ) . B i r d 23 j u m p e d f r o m 3 c o r r e c t c h o i c e s i n t h e l a s t 10 t r i a l s o f Day 1 t o 7 c o r r e c t c h o i c e s i n t h e f i r s t 10 t r i a l s o f Day 2; i t t h e n c o n t i n u e d t o p e r f o r m w e l l a n d s c o r e d 2 1 c o r r e c t c h o i c e s o u t o f t h e l a s t 50 t r i a l s ( 4 2 % ) . T e s t s o f s p e c i f i c hypotheses T h e l e a r n i n g c u r v e s f o r e a c h t r e a t m e n t i n d i c a t e t h a t b o t h v e r t i c a l d i s t a n c e b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s a n d h o r i z o n t a l d i s t a n c e b e t w e e n c u e -f e e d e r p a i r s s t r o n g l y i n f l u e n c e d how q u i c k l y a n d how w e l l h u m m i n g b i r d s l e a r n e d t h e s p a t i a l a s s o c i a t i o n b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s ( F i g . 4 ) . T h e y a l s o i n d i c a t e t h a t t h e s e t w o f a c t o r s i n t e r a c t e d i n t h e i r e f f e c t s a s l e a r n -i n g was s i m i l a r b e t w e e n t h e t w o S h o r t t r e a t m e n t s b u t m a r k e d l y d i f f e r e n t b e t w e e n t h e t w o T a l l t r e a t m e n t s . A two-way ANOVA o f p e r c e n t a g e c o r r e c t c h o i c e s o n Day 2 c o n f i r m e d a l l o f t h e s e r e s u l t s ( s e e T a b l e 1 ) . T h u s , t h i s e x p e r i m e n t p r o v i d e s c l e a r e v i d e n c e t h a t h u m m i n g b i r d l e a r n i n g i s i n f l u e n c e d b y b o t h s e p a r a t i o n o f c u e s f r o m f e e d e r s a n d s e p a r a t i o n o f c u e - f e e d e r p a i r s . O t h e r r e s p o n s e s t o t h e t r e a t m e n t s N o t a l l m e a s u r e s o f l e a r n i n g a n d p e r f o r m a n c e w e r e i n f l u e n c e d b y b o t h v e r t i c a l a n d h o r i z o n t a l d i s t a n c e . One s u c h m e a s u r e was t h e n u m b e r o f p r o f i t a b l e v i s i t s p e r f e e d i n g t r i a l . A t w o - w a y ANOVA b a s e d o n mean v a l u e s c a l c u l a t e d a c r o s s t r i a l s f o r e a c h i n d i v i d u a l w i t h i n g r o u p s i n d i c a t e d t h a t t h i s m e a s u r e was s i g n i f i c a n t l y r e l a t e d o n l y t o v e r t i c a l d i s t a n c e b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s ( s e e T a b l e 1 ) . The b i r d s w e r e f r e e t o v i s i t a n y number a n d s e q u e n c e o f f e e d e r s i n f e e d i n g t r i a l s a n d i t i s p u z z l i n g t h a t a n y b i r d w h i c h f o u n d t h e c o r r e c t f e e d e r w o u l d c e a s e p r o b i n g i t b e f o r e a d d i t i o n a l p r o b e s p r o d u c e d n o m o r e f o o d . H o w e v e r , t h e c o n s e q u e n c e o f e n d i n g f o r a g i n g b o u t s b e f o r e a l l a v a i l a b l e f o o d was o b t a i n e d was t h a t b i r d s i n t h e T a l l T a b l e 1. Summary o f mean r e s p o n s e s t o t h e t r e a t m e n t s on Day 2 o f experiment 3 and r e s u l t s o f two-way ANOVAs. Treatment means Sources o f v a r i a t i o n i n ANOVA Measure o f performance S-T S-W T-T T-W H V H x V C o r r e c t 1 s t c h o i c e s (%) 97.7 99.3 30.7 80.7 20.45*** 80.12*** 13.16 ** P r o f i t a b l e v i s i t s / t r i a l 10.1 9.2 5.1 7.9 1.00 10.73** 3.94 Time t o choose 1 s t (s) 1.03 1.01 1.73 1.49 0.06 7.13 * 0.27 Sour c e s o f v a r i a t i o n i n ANOVA: H = h o r i z o n t a l d i s t a n c e between c u e - f e e d e r p a i r s ; V = v e r t i c a l d i s t a n c e between cues and t h e i r f e e d e r s ; H x V = i n t e r a c t i o n o f H and V f a c t o r s . The v a l u e s under t h e s o u r c e s o f v a r i a t i o n a r e F v a l u e s ; d f = 1,16 f o r each f a c t o r i n each t e s t . The a s t e r i s k s r e p r e s e n t p v a l u e s : *** p < .001; ** p < .01; * p < .05. Saunple s i z e f o r each t r e a t m e n t i s 5 b i r d s . P e r c e n t c o r r e c t f i r s t c h o i c e s were a r c s i n t r a n s f o r m e d f o r t h e ANOVA. Number o f p r o f i t a b l e v i s i t s p e r f e e d i n g t r i a l and ti m e t o choose t h e f i r s t f e e d e r i n f e e d i n g t r i a l s a r e means o f average i n d i v i d u a l r e s p o n s e s i n 60 t r i a l s on Day 2. t r e a t m e n t s a v e r a g e d l e s s f o o d p e r f e e d i n g t r i a l o u t o f t h e t o t a l q u a n t i t y a v a i l a b l e ( T a l l - T h i n , 4 3 % ; T a l l - W i d e , 66%) t h a n t h o s e i n t h e S h o r t t r e a t -m e n t s ( S h o r t - T h i n , 8 4 % ; S h o r t - W i d e , 7 7 % ) . V e r t i c a l d i s t a n c e b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s was a l s o t h e o n l y s i g n i f -i c a n t e f f e c t i n a t w o - w a y ANOVA o f t h e mean d u r a t i o n o f t h e f l i g h t f r o m t h e p e r c h t o t h e f i r s t f e e d e r v i s i t e d i n f e e d i n g t r i a l s ( T a b l e 1 ) . T h e s e f l i g h t s w e r e a b o u t .5 s s h o r t e r i n t h e S h o r t t r e a t m e n t s ( S h o r t - T h i n , 1.03 s ; S h o r t - W i d e , 1.01 s ) t h a n i n t h e T a l l t r e a t m e n t s ( T a l l - T h i n , 1.73 s ; T a l l - W i d e , 1.49 s ) . T h i s m e a s u r e was a l s o n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h mean g r o u p p e r c e n t a g e c o r r e c t c h o i c e s ( r = - . 9 2 , t ( 2 ) = - 3 . 2 2 , p = .08) a n d t h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e t w o v a r i a b l e s e x p l a i n e d 8 4 % o f t h e v a r i a n c e i n t h e mean g r o u p l e a r n i n g s c o r e s . The i n d i v i d u a l mean f l i g h t d u r a t i o n s a n d p e r -c e n t a g e c o r r e c t c h o i c e s w e r e a l s o n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h i n t r e a t m e n t s , e x c e p t i n t h e S h o r t - T h i n g r o u p . H o w e v e r , o n l y i n T a l l - T h i n ( i . e . t h e m o s t d i f f i c u l t t r e a t m e n t ) was t h e c o r r e l a t i o n s i g n i f i c a n t ( r = - . 8 9 , t ( 3 ) = -3.30, p = . 0 5 ) . I c a n p r o v i d e no b e h a v i o r a l o r p s y c h o l o g i c a l e x p l a n a t i o n f o r t h e v a r i a t i o n w i t h i n a n d b e t w e e n t r e a t m e n t s i n t h e d u r a t i o n o f f l i g h t s f r o m t h e p e r c h t o t h e f i r s t p r o b e b u t t h e b i o l o g i c a l c o n s e q u e n c e i s c l e a r : n e t e n e r g y i n t a k e r a t e w o u l d n e c e s s a r i l y b e l o w e r f o r b i r d s who f l e w l o n g e r b e f o r e v i s i t i n g t h e f e e d e r a r r a y . A n a l y s i s o f e r r o r s i n t h e T a l l - T h i n t r e a t m e n t T h a t t w o b i r d s i n t h e T a l l - T h i n t r e a t m e n t p e r f o r m e d s i g n i f i c a n t l y a b o v e c h a n c e i n c o r r e c t c h o i c e s o n Day 2 o f t h e e x p e r i m e n t s h o w s t h a t h u m m i n g b i r d s c a n a s s o c i a t e c u e s w i d e l y s e p a r a t e d f r o m f e e d e r s , e v e n u n d e r d i f f i c u l t c o n d i t i o n s s u c h a s w i t h c l o s e s p a c i n g b e t w e e n c u e - f e e d e r p a i r s . T h a t t h e o t h e r t h r e e b i r d s i n t h e t r e a t m e n t p e r f o r m e d p o o r l y b y t h i s m e a s u r e , h o w e v e r , d o e s n o t n e c e s s a r i l y mean t h a t t h e y d i d n o t l e a r n t h e c u e - f e e d e r a s s o c i a t i o n . One p o s s i b i l i t y i s t h a t t h e y l e a r n e d t h e a s s o c i a t i o n b u t f a i l e d t o p r o j e c t c o r r e c t l y b e t w e e n c u e s a n d t h e i r f e e d e r s i n t h e c l o s e l y p a c k e d a r r a y . I n o t h e r w o r d s , c l o s e p a c k i n g may h a v e i n t e r f e r e d w i t h p r a c t i c a l a p p l i c a t i o n o f w h a t t h e y l e a r n e d . S u c h i n t e r f e r e n c e c o u l d a l s o e x p l a i n why t h e t w o b i r d s who p e r f o r m e d b e t t e r t h a n c h a n c e , n o n e t h e l e s s f a i l e d t o p e r f o r m p e r f e c t l y b y t h e e n d o f t h e e x p e r i m e n t , a s d i d b i r d s i n t h e o t h e r t r e a t m e n t s . I f b i r d s h a d l e a r n e d t h e s p a t i a l a s s o c i a t i o n b e t w e e n c u e s a n d f e e d -e r s b u t w e r e u n a b l e t o p e r f o r m i t w e l l , t h e n w r o n g f i r s t c h o i c e s s h o u l d c l u s t e r b e s i d e c o r r e c t f e e d e r s . I t i s a l s o r e a s o n a b l e t o e x p e c t t h a t a h i g h p r o p o r t i o n o f w r o n g f i r s t c h o i c e s s h o u l d b e f o l l o w e d b y s u c c e s s f u l s e c o n d v i s i t s . I n a d d i t i o n , b o t h o f t h e s e m e a s u r e s o f p e r f o r m a n c e s h o u l d i m p r o v e a s t h e e x p e r i m e n t p r o c e e d s . S u p p o r t f o r t h e s e p r e d i c t e d e f f e c t s w o u l d p r o v i d e s t r o n g e v i d e n c e t h a t t h e b i r d s h a d i n d e e d l e a r n e d t h e c u e -f e e d e r a s s o c i a t i o n e v e n t h o u g h t h e i r f i r s t c h o i c e s w e r e m a i n l y t o w r o n g f e e d e r s . T h e t w o b i r d s who p e r f o r m e d b e s t o n T a l l - T h i n c l e a r l y s h o w e d e a c h o f t h e p r e d i c t e d e f f e c t s . T h e i r w r o n g f i r s t v i s i t s w e r e r a n d o m l y d i s t r i b u t e d w i t h r e s p e c t t o c o r r e c t f e e d e r s e a r l y i n t h e e x p e r i m e n t b e f o r e t h e y made many c o r r e c t f i r s t v i s i t s , b u t 8 3 % a n d 1 0 0 % o f t h e i r w r o n g f i r s t v i s i t s w e r e b e s i d e c o r r e c t f e e d e r s i n t h e l a s t 30 t r i a l s o f Day 2 ( b i r d s 18 a n d 2 3 , r e s p e c t i v e l y ; F i g . 5 ) . T h e s e b i r d s a l s o b e came i n c r e a s i n g l y m o r e s u c -c e s s f u l o n s e c o n d v i s i t s a f t e r w r o n g f i r s t c h o i c e s a s t h e e x p e r i m e n t p r o -g r e s s e d ( F i g . 6 ) . M o s t o f t h e i r s e c o n d v i s i t s w e r e u n s u c c e s s f u l e a r l y i n t h e e x p e r i m e n t , b u t 7 3 % o f b o t h b i r d s ' w r o n g f i r s t c h o i c e s w e r e i m m e d i -a t e l y f o l l o w e d b y s u c c e s s f u l s e c o n d v i s i t s i n t h e l a s t 30 t r i a l s . I t w o u l d b e d i f f i c u l t t o c o n c l u d e a n y t h i n g o t h e r t h a n t h a t t h e s e b i r d s d e m o n s t r a t e d l e a r n i n g e v e n i n t h e i r e r r o r s b e c a u s e t h e c o r r e c t f e e d e r c h a n g e d l o c a t i o n e a c h t r i a l a n d t h e i r e r r o r s f o l l o w e d i t . T h e m o s t p l a u -s i b l e e x p l a n a t i o n f o r t h e i r b e h a v i o r i s t h a t t h e y h a d l e a r n e d t h e a s s o c i a -t i o n b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s b u t f o r some r e a s o n w e r e u n a b l e t o p e r f o r m a s w e l l a s b i r d s i n t h e o t h e r t r e a t m e n t s . I n c o n t r a s t t o t h e t w o b i r d s t h a t p e r f o r m e d w e l l , I f o u n d l i t t l e e v -i d e n c e t h a t t h e o t h e r t h r e e i n t h e T a l l - T h i n t r e a t m e n t l e a r n e d much a b o u t t h e s p a t i a l a s s o c i a t i o n b e t w e e n c u e s a n d r e w a r d i n g f e e d e r s . N o n e o f t h e s e b i r d s made m o r e w r o n g f i r s t c h o i c e s b e s i d e c o r r e c t f e e d e r s t h a n e x p e c t e d b y c h a n c e i n a n y b l o c k o f 30 t r i a l s ( c h a n c e = 4 0 % ; l o g - l i k e l i h o o d c h i -s q u a r e t e s t s : a l l Gs < 3.27, a l l p s > . 0 5 ) , a l t h o u g h b i r d 15 s h o w e d a s l i g h t l y i n c r e a s i n g t r e n d b y t h i s m e a s u r e ( F i g . 5 ) . B i r d 4 v i s i t e d t h e c o r r e c t f e e d e r j u s t a f t e r w r o n g f i r s t c h o i c e s m o r e o f t e n t h a n e x p e c t e d b y Û. 0 I ' ^ ^ ' 1 0 1 2 3 4 5 Blocks of 30 trials F i g u r e 5. P e r c e n t a g e wrong f i r s t c h o i c e s b e s i d e c o r r e c t f e e d e r s f o r t h e 5 b i r d s i n t h e T a l l - T h i n t r e a t m e n t o f exp e r i m e n t 3. The numbers t o t h e r i g h t o f each l i n e i n d i c a t e i n d i v i d u a l b i r d s . The h o r i z o n t a l dashed l i n e i n d i c a t e s chance p e r f o r m a n c e ( 4 0 % ) . The p e r c e n t a g e s a r e based on r a t i o s whose den o m i n a t o r s a r e t h e numbers o f wrong f i r s t c h o i c e s i n ea c h b l o c k o f 30 t r i a l s . 1 2 3 4 Blocks of 30 trials F i g u r e 6. P e r c e n t a g e wrong f i r s t c h o i c e s i m m e d i a t e l y f o l l o w e d by s u c c e s s f u l second v i s i t s f o r t h e 5 b i r d s i n t h e T a l l - T h i n t r e a t m e n t o f experiment 3. Numbers t o t h e r i g h t o f ea c h l i n e i n d i c a t e i n d i v i d u a l b i r d s . The h o r i z o n t a l dashed l i n e i n d i c a t e s chance performance ( 2 0 % ) . P e r c e n t a g e s a r e baaed on r a t i o s whose denominators a r e t h e numbers o f wrong f i r s t c h o i c e s f o l l o w e d by a t l e a s t one o t h e r v i s i t i n ea c h b l o c k o f 30 t r i a l s . c h a n c e d u r i n g t h e l a s t 30 t r i a l s ( c h a n c e = 2 0 % ; l o g - l i k e l i h o o d c h i - s q u a r e t e s t : G = 4 . 1 8 , p < .05) b u t i t s e r r a t i c p e r f o r m a n c e o v e r a l l i s n o t c o n -v i n c i n g e v i d e n c e f o r l e a r n i n g ( F i g . 6 ) . B i r d 15 s h o w e d a n i n c r e a s i n g t r e n d b y t h i s m e a s u r e a s w e l l , b u t n e i t h e r i t n o r b i r d 16 e x c e e d e d c h a n c e i n a n y q u a r t e r o f t h e e x p e r i m e n t . DISCUSSION T h e l a r g e r v e r t i c a l s e p a r a t i o n b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s o f t h e T a l l t r e a t m e n t s c l e a r l y i n h i b i t e d h u m m i n g b i r d l e a r n i n g c o m p a r e d t o t h e s m a l l e r s e p a r a t i o n o f t h e S h o r t t r e a t m e n t s . T h i s r e s u l t was p r e d i c t e d f r o m t h e G e s t a l t p r i n c i p l e o f s p a t i a l p r o x i m i t y a n d e x p e c t e d f r o m t h e e x p e r i m e n t a l r e s u l t s o f p r e v i o u s s t u d i e s w i t h o t h e r a n i m a l s ( M c C l e a r n & H a r l o w 1 9 5 4 ; S t o l l n i t z & S c h r i e r 1 9 6 2 ; S c h r i e r e t a l . 1 9 6 3 ; M i l n e r e t a l . 1 9 7 9 ; I w a i e t a l . 1 9 8 6 ) . N e v e r t h e l e s s , a l l f i v e b i r d s i n t h e T a l l - W i d e t r e a t m e n t a n d t w o b i r d s i n t h e T a l l - T h i n t r e a t m e n t l e a r n e d r e l a t i v e l y f a s t a n d w i t h l e s s t r a i n i n g c o m p a r e d t o m o n k e y s t e s t e d a t a s i m i l a r s e p a r a t i o n d i s t a n c e . F o r e x a m p l e , i n o n e s t u d y w h i c h s h o w e d r e l a t i v e l y f a s t l e a r n i n g , f o u r r h e s u s m o n k e y s a v e r a g e d 9 0 % c o r r e c t r e s p o n s e s w i t h i n 190 t r i a l s o n a t w o - c h o i c e c o l o r d i s c r i m i n a t i o n p r o b l e m w i t h a 10 cm c u e - r e s p o n s e s e p a r a t i o n ( M c C l e a r n & H a r l o w 1 9 5 4 ) . H o w e v e r , t h e 10 cm s e p a r a t i o n t r i a l s w e r e r a n -d o m l y i n t e r m i x e d w i t h s m a l l e r s e p a r a t i o n t r i a l s , o n w h i c h t h e m o n k e y s p e r -f o r m e d w e l l , a n d s u c c e s s o n t h e s m a l l e r s e p a r a t i o n s q u i t e p o s s i b l y t r a n s -f e r r e d t o t h e l a r g e r o n e s ( S t o l l n i t z 1 9 6 5 ) . I n a n o t h e r s t u d y , r h e s u s mon-k e y s l e a r n e d f i r s t w i t h c o n t i g u o u s c u e s a n d t h e n t h e d i s t a n c e b e t w e e n c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s was g r a d u a l l y i n c r e a s e d . U n d e r t h i s p r o c e d u r e , o n e m o n k e y r e a c h e d c r i t e r i o n (2 c o n s e c u t i v e c o r r e c t r e s p o n s e s ) b y 120 t r i a l s w i t h a n 8 cm s e p a r a t i o n ( S c h r i e r e t a l . 1 9 6 3 ) . I n b o t h s t u d i e s , t h e mon-k e y s h a d t h e b e n e f i t o f e x t e n s i v e p r e v i o u s e x p e r i e n c e w i t h d i s c r i m i n a t i o n p r o c e d u r e s a n d t h e y a l s o r e c e i v e d f u r t h e r t r a i n i n g b e f o r e t h e e x p e r i m e n t . I n c o n t r a s t t o t h o s e s t u d i e s w i t h p r i m a t e s , t h e e x p e r i m e n t a l l y - n a i v e h u m m i n g b i r d s w e r e g i v e n o n l y t w o h o u r s o f t r a i n i n g i m m e d i a t e l y b e f o r e t e s t i n g a n d e a c h i n d i v i d u a l was t e s t e d a t o n e s e p a r a t i o n d i s t a n c e o n l y . W i t h n o s p e c i a l t r a i n i n g p r o c e d u r e s , t w o b i r d s o n t h e T a l l - W i d e t r e a t m e n t r e a c h e d n e a r l y p e r f e c t p e r f o r m a n c e w i t h i n 60 t r i a l s a n d t h e r e s t r e a c h e d i t w i t h i n 100 t r i a l s . E v e n o n t h e T a l l - T h i n t r e a t m e n t , w h i c h I p r e d i c t e d t o b e d i f f i c u l t b e c a u s e o f b o t h s e p a r a t i o n d i s t a n c e b e t w e e n c u e s a n d f e e d -e r s a n d i n t e r f e r e n c e w i t h t h e v i s u a l a s s o c i a t i o n b e t w e e n c l o s e l y p a c k e d c u e - f e e d e r p a i r s , t w o b i r d s p e r f o r m e d w e l l a b o v e c h a n c e o n t h e s e c o n d d a y o f t h e e x p e r i m e n t . The b i r d s ' s u c c e s s was p e r h a p s e v e n m o r e r e m a r k a b l e c o n s i d e r i n g t h a t t h e 10 cm s e p a r a t i o n b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s w as g r e a t e r t h a n t h e d i s t a n c e f r o m t h e t i p o f t h e i r b i l l s t o t h e t i p o f t h e i r t a i l s ( a p p r o x i m a t e l y 8 c m ) . No o t h e r a n i m a l h a s b e e n t e s t e d w i t h a s p a t i a l s e p -a r a t i o n b e t w e e n c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s w h i c h e x c e e d e d t h e i r maximum b o d y l e n g t h . T h e h u m m i n g b i r d s may h a v e p e r f o r m e d w e l l , b e c a u s e a s d i s -c u s s e d i n C h a p t e r 2, t h e y may u s e s p a t i a l a s s o c i a t i o n s w h i l e f o r a g i n g i n n a t u r e a n d t h e e x p e r i m e n t a l p r o c e d u r e s I u s e d a c c o m m o d a t e d c e r t a i n f e a -t u r e s o f t h e n a t u r a l f o r a g i n g s i t u a t i o n . T h e m o s t s i g n i f i c a n t r e s u l t s o f t h i s s t u d y a r e t h a t h u m m i n g b i r d l e a r n i n g was i n f l u e n c e d n o t o n l y b y d i s t a n c e b e t w e e n c u e s a n d r e s p o n s e l o -c a t i o n s , b u t a l s o b y d i s t a n c e b e t w e e n n e i g h b o r i n g c u e - r e s p o n s e l o c a t i o n p a i r s . I n a d d i t i o n , t h e v e r t i c a l a n d h o r i z o n t a l s e p a r a t i o n s i n t e r a c t e d i n t h e i r e f f e c t s o n l e a r n i n g a n d t h i s r e s u l t s t r o n g l y s u g g e s t s t h a t l e a r n i n g i s a c o n s e q u e n c e o f r e l a t i v e , r a t h e r t h a n a b s o l u t e , s p a c i n g among s t i m u l i . T h u s , t h e d i f f i c u l t y o f a s s o c i a t i n g c u e s s e p a r a t e d f r o m r e s p o n s e l o c a t i o n s b y some a b s o l u t e d i s t a n c e c a n b e v a r i e d m a r k e d l y b y a d j u s t i n g t h e p r o x i m -i t y o f o t h e r s t i m u l i i n t h e v i s u a l f i e l d . T h e s e r e s u l t s a r e s i g n i f i c a n t b e c a u s e , t o my k n o w l e d g e , t h e y a r e new t o t h e s t u d y o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g a n d t h e y a r e n o t w e l l p r e -d i c t e d b y a s s o c i a t i v e l e a r n i n g t h e o r y . The a s s o c i a t i v e p r i n c i p l e o f s t i m -u l u s s i m i l a r i t y ( R e s c o r l a 1 9 8 0 ; M a c k i n t o s h 19 8 3 ) m a k e s t h e g e n e r a l p r e d i c -t i o n t h a t t h e s m a l l , r o u n d , r e d l i g h t c u e s s h o u l d h a v e b e e n r e a d i l y a s s o -c i a t e d w i t h t h e f e e d e r s m a r k e d b y s m a l l , f l o r e s c e n t - o r a n g e c i r c l e s ( w h i c h t h e y w e r e ) , b u t i t d o e s n o t p r e d i c t a n y o f t h e s p e c i f i c r e s u l t s o f t h i s s t u d y . I n c o n t r a s t , t h e G e s t a l t p r i n c i p l e o f s p a t i a l p r o x i m i t y p r e d i c t e d t h e m a l l . T h e s u c c e s s f u l a p p l i c a t i o n o f t h e p r i n c i p l e o f s p a t i a l p r o x i m i t y i n t h i s s t u d y s u g g e s t s t h a t t h e G e s t a l t p r i n c i p l e s p r o v i d e a u s e f u l t h e o r e t i -c a l f r a m e w o r k f o r s t u d y i n g s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g . N u m e r o u s p r i n c i -p l e s o f g r o u p i n g w e r e p r o p o s e d b y t h e G e s t a l t t h e o r i s t s ( e . g . K o f f k a 1 9 3 5 ; K o h l e r 1 9 4 7 ; W e r t h e i m e r 1 9 5 0 ) , n o n e o f w h i c h h a v e b e e n r e f u t e d ( R o c k & P a l m e r 1 9 9 0 ) , a n d t w o new p r i n c i p l e s h a v e b e e n r e c e n t l y a d d e d b y R o c k a n d P a l m e r ( 1 9 9 0 ) . T h u s , G e s t a l t t h e o r y p r o v i d e s a n e s t a b l i s h e d s e t o f t h e o -r e t i c a l p r i n c i p l e s f r o m w h i c h many t e s t a b l e p r e d i c t i o n s , b o t h g e n e r a l a n d s p e c i f i c , c a n b e g e n e r a t e d . F o r e x a m p l e , a g e n e r a l p r e d i c t i o n f r o m G e s t a l t t h e o r y i s t h a t f o r a n y g e o m e t r i c c o n f i g u r a t i o n o f c u e s a n d r e -s p o n s e l o c a t i o n s , f a c t o r s t h a t s t r e n g t h e n v i s u a l a s s o c i a t i o n among n e i g h b o r i n g c u e s o r n e i g h b o r i n g r e s p o n s e l o c a t i o n s s h o u l d i n t e r f e r e w i t h t h e v i s u a l a s s o c i a t i o n , a n d h e n c e l e a r n i n g o f t h e s p a t i a l r e l a t i o n s h i p b e -t w e e n c u e s a n d t h e i r c o r r e s p o n d i n g r e s p o n s e l o c a t i o n s . C o n v e r s e l y , f a c -t o r s t h a t s t r e n g t h e n t h e v i s u a l a s s o c i a t i o n b e t w e e n c u e s a n d t h e i r r e -s p o n s e l o c a t i o n s s h o u l d r e d u c e t h e d e t r i m e n t a l e f f e c t o f c u e - r e s p o n s e s e p -a r a t i o n s a n d f a c i l i t a t e l e a r n i n g . E a c h g r o u p i n g p r i n c i p l e s p e c i f i e s a p a r t i c u l a r f a c t o r w h i c h , d e p e n d -i n g o n i t s a p p l i c a t i o n t o a n a r r a y o f c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s , p r e -d i c t s f a c i l i t a t i o n , i n h i b i t i o n , o r no e f f e c t o n l e a r n i n g . C o n s i d e r t h e p r i n c i p l e o f c o n n e c t e d n e s s . I t p r e d i c t s t h a t v i s i b l e c o n n e c t i o n s among p a r t i c u l a r e l e m e n t s o f s t i m u l u s a r r a y s s h o u l d s t r o n g l y i n f l u e n c e t h e d e -g r e e t o w h i c h r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n p a i r s o f t h e s t i m u l i s h o u l d b e p e r -c e i v e d a n d l e a r n e d ( R o c k & P a l m e r 1 9 9 0 ) . F o r e x a m p l e , l i n e s c o n n e c t i n g c u e s w i t h c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s w i t h r e s p o n s e l o c a t i o n s , o r c u e s w i t h n o n c o r r e s p o n d i n g r e s p o n s e l o c a t i o n s , s h o u l d i n t e r f e r e w i t h v i s u a l a s -s o c i a t i o n s b e t w e e n c u e s a n d t h e i r c o r r e s p o n d i n g r e s p o n s e l o c a t i o n s a n d i n -t e r f e r e w i t h l e a r n i n g o f a s s o c i a t i o n s b e t w e e n t h e m . On t h e o t h e r h a n d , l i n e s c o n n e c t i n g c u e s w i t h c o r r e c t r e s p o n s e l o c a t i o n s ( s u c h a s t h e ' n e c t a r g u i d e s ' i n many n a t u r a l f l o w e r s ) s h o u l d v i s u a l l y e n h a n c e t h e s p a t i a l r e l a -t i o n s h i p b e t w e e n c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s a n d f a c i l i t a t e a s s o c i a t i v e l e a r n i n g . T h e y may a l s o p r o m o t e l e a r n i n g b y d e c r e a s i n g a n y v i s u a l c o n f u -s i o n among n e i g h b o r i n g c u e a n d r e s p o n s e l o c a t i o n p a i r s ( a s c o u l d o c c u r among c l o s e l y s p a c e d f l o w e r s ) . T h e G e s t a l t p r i n c i p l e s c l e a r l y s u g g e s t n o v e l h y p o t h e s e s a n d g e n e r a t e p r e d i c t i o n s t h a t a r e d i f f e r e n t f r o m t h o s e g e n e r a t e d b y a s s o c i a t i v e l e a r n -i n g t h e o r y . O t h e r a r e a s o f r e s e a r c h o n l e a r n i n g a n d memory h a v e a l s o r e c -o g n i z e d t h i s f a c t a n d h a v e a d v a n c e d b y t e s t i n g a l t e r n a t i v e h y p o t h e s e s g e n -e r a t e d f r o m G e s t a l t a n d a s s o c i a t i v e t h e o r y ( G r e e n o e t a l . 1 9 7 8 ; R e s c o r l a 1 9 8 5 b ) . F u r t h e r t e s t i n g i s c l e a r l y n e c e s s a r y t o c o n f i r m t h e u s e f u l n e s s o f t h e G e s t a l t p r i n c i p l e s t o t h e s t u d y o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g , b u t t h e i n i t i a l i n d i c a t i o n s f r o m t h e p r e s e n t s t u d y a r e q u i t e p r o m i s i n g . T h e e f f e c t s o f s p a t i a l s e p a r a t i o n o n l e a r n i n g h a v e b e e n known s i n c e e a r l y s t u d i e s b y K o h l e r ( 1 9 2 5 ) , L a s h l e y ( 1 9 3 0 ) a n d G e l l e r m a n n ( 1 9 3 3 ) , b u t h a v e p l a y e d a l m o s t n o r o l e i n t h e d e v e l o p m e n t o f a s s o c i a t i v e l e a r n i n g t h e -o r y . I n s t e a d , a s s o c i a t i v e l e a r n i n g t h e o r y i s d e r i v e d m a i n l y f r o m t h e s t u d y o f t e m p o r a l s e p a r a t i o n s b e t w e e n s t i m u l i a n d r e s p o n s e s ( M a c k i n t o s h 1 9 8 3 ; Bowe 1 9 8 4 ) . One r e a s o n t h a t h a s b e e n g i v e n f o r t h i s h i s t o r i c a l b i a s i s t h a t s p a t i a l l y s e p a r a t e d c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s may r e s u l t i n d e -l a y s b e t w e e n when c u e s a r e o b s e r v e d a n d r e s p o n s e s a r e made ( M a c k i n t o s h 1 9 8 3 ) . T h u s , i t i s p o s s i b l e t h a t t h e w e l l - k n o w n e f f e c t s o f t e m p o r a l s e p a -r a t i o n c o u l d e x p l a i n v a r i a t i o n i n l e a r n i n g a t t r i b u t e d t o s p a t i a l s e p a r a -t i o n . A t b e s t , s p a t i a l a n d t e m p o r a l e f f e c t s may b e u n a v o i d a b l y c o n f o u n d e d i n s p a t i a l a s s o c i a t i o n t a s k s ( R e s c o r l a & C u n n i n g h a m 1 9 7 9 ; M a c k i n t o s h 1 9 8 3 ) . S p a t i a l a n d t e m p o r a l e f f e c t s h a v e p r o v e n d i f f i c u l t t o d i s a g g r e g a t e e x p e r i m e n t a l l y i n o t h e r s t u d i e s o f l e a r n i n g ( R e s c o r l a & C u n n i n g h a m 1 9 7 9 ) b u t o n e s i m p l e a p p r o a c h t o t h i s p r o b l e m i s t o a s k w h e t h e r t e m p o r a l e f f e c t s a l o n e c a n a c c o u n t f o r o b s e r v e d r e s u l t s . B a s e d o n t h e r e s u l t s o f many c o n -d i t i o n i n g a n d s h o r t - t e r m memory s t u d i e s ( R e s c o r l a & H o l l a n d 1 9 8 2 ; M a c k i n t o s h 1 9 8 3 ) , p o o r e r p e r f o r m a n c e s h o u l d r e s u l t when l o n g e r d e l a y s o c -c u r b e t w e e n o b s e r v a t i o n o f c u e s a n d p e r f o r m a n c e o f r e s p o n s e s . I n a d d i -t i o n , s i m i l a r p e r f o r m a n c e s h o u l d r e s u l t f r o m s i m i l a r d e l a y s . I n my s t u d y , b i r d s i n t h e T a l l t r e a t m e n t s d e l a y e d s i g n i f i c a n t l y l o n g e r i n m a k i n g f i r s t c h o i c e s c o m p a r e d t o b i r d s i n t h e S h o r t t r e a t m e n t s . D e l a y s i n m a k i n g c h o i c e s w e r e a l s o s t a t i s t i c a l l y s i m i l a r i n t h e t w o S h o r t t r e a t m e n t s a n d i n t h e t w o T a l l t r e a t m e n t s . F r o m t h e s e r e s u l t s , o n e s h o u l d e x p e c t p o o r e r p e r f o r m a n c e o n t h e T a l l t r e a t m e n t s a n d s i m i l a r p e r f o r m a n c e i n b o t h o f t h e S h o r t t r e a t m e n t s a n d i n t h e T a l l t r e a t m e n t s . N e i t h e r o f t h e s e e x p e c t a -t i o n s was w e l l s u p p o r t e d . F i r s t , p e r f o r m a n c e was p o o r o n l y i n t h e T a l l -T h i n t r e a t m e n t ; i n t h e T a l l - W i d e t r e a t m e n t i t r e a c h e d t h e same n e a r p e r -f e c t l e v e l t h a t i t d i d i n t h e S h o r t t r e a t m e n t s . S e c o n d , p e r f o r m a n c e was h i g h l y s i m i l a r i n t h e t w o S h o r t t r e a t m e n t s b u t i t was d r a m a t i c a l l y d i f f e r -e n t i n t h e t w o T a l l t r e a t m e n t s . C l e a r l y , t e m p o r a l e f f e c t s a l o n e c a n n o t a c c o u n t f o r t h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y . Why h u n u n i n g b i r d s d e l a y e d i n m a k i n g c h o i c e s i n t h e t r e a t m e n t s w i t h t h e l a r g e r c u e - r e s p o n s e s e p a r a t i o n , o r w h a t t h e y d i d d u r i n g t h e d e l a y , a r e i n t e r e s t i n g q u e s t i o n s w h i c h r e m a i n t o be a n s w e r e d . One f a c t o r t h a t s h o u l d b e k e p t i n m i n d i s t h a t t h e d e l a y s o b s e r v e d i n t h i s s t u d y w e r e n o t d e t e r -m i n e d b y e x p e r i m e n t a l p r o c e d u r e a s t h e y a r e i n m o s t s t u d i e s o f c o n d i t i o n -i n g a n d s h o r t - t e r m memory. D e l a y s i n c h o i c e s w e r e p a r t o f t h e r e s p o n s e s o f i n d i v i d u a l b i r d s t o t h e e x p e r i m e n t a l t r e a t m e n t s , a n d c o n s e q u e n t l y , t h e d e l a y s a r e p r o b a b l y b e s t i n t e r p r e t e d a s c o r r e l a t e s , r a t h e r t h a n d e t e r m i -n a n t s , o f p e r f o r m a n c e . I n t h e T a l l - T h i n t r e a t m e n t , t w o b i r d s l e a r n e d t h e c u e - f e e d e r a s s o c i -a t i o n b u t t h e y d i d n o t r e a c h p e r f e c t s c o r e s a s d i d b i r d s i n t h e o t h e r t h r e e t r e a t m e n t s . I t i s u n c l e a r why t h e y d i d n o t p e r f o r m p e r f e c t l y a f t e r t h e y l e a r n e d t h e a s s o c i a t i o n , b u t s e v e r a l e x p l a n a t i o n s , n o t n e c e s s a r i l y e x c l u s i v e , a r e p o s s i b l e : 1) t h e i r k n o w l e d g e o f t h e c u e - f e e d e r a s s o c i a t i o n was i m p e r f e c t ; 2) t h e y d i d n o t o b s e r v e c u e s b e f o r e t h e y c h o s e f e e d e r s ; o r , 3) t h e i r k n o w l e d g e o f t h e a s s o c i a t i o n was p e r f e c t b u t t h e i r a b i l i t y t o p r o j e c t b e t w e e n t h e c o r r e c t c u e a n d r e s p o n s e l o c a t i o n was n o t . T h e f i r s t t w o e x p l a n a t i o n s a r e d i f f i c u l t t o a s s e s s . T h e t h i r d e x p l a n a t i o n , h o w e v e r , w o u l d b e s t r o n g l y s u p p o r t e d i f t h e b i r d s made i n c r e a s i n g l y m o r e o f t h e i r w r o n g f i r s t c h o i c e s c l o s e r t o c o r r e c t f e e d e r s . T h i s i s e x a c t l y w h a t t h e y d i d . E a r l y i n t h e e x p e r i m e n t t h e i r e r r o r s w e r e d i s t r i b u t e d r a n d o m l y w i t h r e s p e c t t o c o r r e c t f e e d e r s , b u t b y t h e e n d , n e a r l y a l l t h e i r e r r o r s w e r e i m m e d i a t e l y b e s i d e c o r r e c t f e e d e r s . The b e s t i n t e r p r e t a t i o n f o r t h e b i r d s ' b e h a v i o r i s t h a t t h e b i r d s l e a r n e d t h e a s s o c i a t i o n b u t w e r e a b l e t o l o c a t e t h e c o r r e c t f e e d e r o n l y a p p r o x i m a t e l y . T h i s i s p o s s i b l y t h e f i r s t e x p l a n a t i o n f o r p o o r e r p e r f o r m a n c e a t l a r g e r s p a t i a l s e p a r a t i o n s t h a t p r o -p o s e s d i f f i c u l t y i n p e r f o r m a n c e o f a l e a r n e d a s s o c i a t i o n r a t h e r t h a n d i f -f i c u l t y i n l e a r n i n g a n a s s o c i a t i o n ( s e e I w a i e t a l . 1 9 8 6 ) . I n c o n c l u s i o n , t h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y w i t h h u m m i n g b i r d s a r e c o n -s i s t e n t w i t h p r e d i c t i o n s b a s e d o n t h e G e s t a l t p r i n c i p l e o f s p a t i a l p r o x i m -i t y a n d s u g g e s t t h a t a s s o c i a t i v e l e a r n i n g i s p r o f o u n d l y i n f l u e n c e d b y i n -t e r a c t i n g s p a t i a l r e l a t i o n s h i p s among s t i m u l i . The e x t e n t t o w h i c h t h i s i s t r u e a w a i t s f u r t h e r t e s t i n g o f t h e p r i n c i p l e o f s p a t i a l p r o x i m i t y a n d o t h e r G e s t a l t p r i n c i p l e s a s w e l l . T h e G e s t a l t p r i n c i p l e s w e r e i n t e n d e d t o a p p l y a c r o s s s e n s o r y s y s t e m s a n d a n i m a l s p e c i e s a n d t h u s t h e y c o u l d p r o -v i d e b o t h a u s e f u l a n d a g e n e r a l t h e o r e t i c a l f r a m e w o r k f o r t h e s t u d y o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g . CHAPTER 4 EFFECTS OF VISIBLE CONNECTIONS ON SPATIAL ASSOCIATION LEARNING INTRODUCTION T h e g e n e r a l c o n s e n s u s f r o m s t u d i e s o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g i s t h a t l e a r n i n g i s d e t e r m i n e d b y d i s t a n c e b e t w e e n c u e s a n d r e s p o n s e l o c a -t i o n s ( D a v i s 1 9 7 4 ; M i l n e r e t a l . 1 9 7 9 ; I w a i e t a l . 1 9 8 6 ; B u t t e r e t a l . 1 9 8 2 ) . E x p e r i m e n t 3 r e p o r t e d i n t h e p r e v i o u s c h a p t e r , h o w e v e r , s h o w e d t h a t l e a r n i n g a t a p a r t i c u l a r s e p a r a t i o n c o u l d b e i n f l u e n c e d s i g n i f i c a n t l y b y c h a n g i n g t h e r e l a t i v e p r o x i m i t y o f n e i g h b o r i n g c u e s a n d n e i g h b o r i n g r e -s p o n s e l o c a t i o n s . T h u s f o r r u f o u s h u m m i n g b i r d s , a n d p e r h a p s o t h e r a n i m a l s a s w e l l , l e a r n i n g i s n o t d e t e r m i n e d s o l e l y b y a b s o l u t e s e p a r a t i o n d i s -t a n c e . I u s e d t h e G e s t a l t p r i n c i p l e o f g r o u p i n g b y s p a t i a l p r o x i m i t y ( W e r t h e i m e r 1 9 5 0 ) t o p r e d i c t t h a t p a r t i c u l a r r e s u l t , b u t o t h e r G e s t a l t p r i n c i p l e s p r e d i c t t h i s a s w e l l . C o n s i d e r , f o r e x a m p l e , t h e n e w l y p r o p o s e d p r i n c i p l e o f g r o u p i n g b y c o n n e c t e d n e s s ( R o c k & P a l m e r 1 9 9 0 ) . The h y p o t h e s i s i t g e n e r a t e s i s t h a t c o n t i n u o u s v i s i b l e c o n n e c t i o n s b e t w e e n d i s c r e t e c u e s o r o b j e c t s s h o u l d s t r o n g l y i n f l u e n c e t h e e x t e n t t o w h i c h r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n p a r t i c u l a r s t i m u l i a r e p e r c e i v e d a n d l e a r n e d . A s a p p l i e d t o s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g , t h i s p r i n c i p l e s u g g e s t s t h a t c o n n e c t i o n s s u c h a s ' l i n e s ' l e a d i n g f r o m c u e s t o t h e i r c o r r e s p o n d i n g r e s p o n s e l o c a t i o n s s h o u l d f a c i l i t a t e l e a r n i n g o f t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s . A n o t h e r G e s t a l t p r i n c i p l e , t h a t o f c l o s u r e ( W e r t h e i m e r 1 9 5 0 ) , p r e -d i c t s t h a t v i s i b l e c o n n e c t i o n s n e e d n o t b e c o m p l e t e t o p r o m o t e v i s u a l a s -s o c i a t i o n s , a n d h e n c e , l e a r n i n g o f f u n c t i o n a l r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n compo-n e n t s o f s t i m u l u s a r r a y s . B r o k e n o r d o t t e d l i n e s , f o r e x a m p l e , c a n a l s o p r o m o t e v i s u a l a s s o c i a t i o n s ( K o f f k a 1 9 3 5 ; B o u c a r t & B o n n e t 1 9 9 1 ) . S t u d i e s o f v i s u a l p r o c e s s i n g h a v e shown t h a t t h e human v i s u a l s y s t e m e x t r a c t s t h e o v e r a l l o r i e n t a t i o n o f s i m i l a r l y a l i g n e d e l e m e n t s a n d i n e f f e c t , i g n o r e s g a p s b e t w e e n t h e m ( B o u c a r t & B o n n e t 1 9 9 1 ; P o m e r a n t z 1 9 8 1 ) . A p r a c t i c a l a p p l i c a t i o n o f t h i s g r o u p i n g p r i n c i p l e i s i l l u s t r a t e d b y t h e a b i l i t y o f humans t o u s e b r o k e n o r d o t t e d l i n e s t o c o n v e y f u n c t i o n a l r e l a t i o n s h i p s among p o i n t s i n g r a p h i c a l d i s p l a y s . A s a p p l i e d t o s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g , t h e p r i n c i p l e o f c l o s u r e p r e d i c t s t h a t i n t e r r u p t e d , o r b r o k e n , c o n n e c t i o n s s h o u l d p r o m o t e l e a r n i n g o f r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n c u e s a n d r e -s p o n s e l o c a t i o n s . B o t h G e s t a l t p r i n c i p l e s , c o n n e c t e d n e s s a n d c l o s u r e , p r e d i c t t h a t v i s i b l e e x t e n s i o n s b e t w e e n c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s , e v e n i f i n t e r -r u p t e d , s h o u l d r e d u c e t h e d e t r i m e n t a l e f f e c t s o f s e p a r a t i o n d i s t a n c e . I t e s t e d t h i s p r e d i c t i o n i n e x p e r i m e n t 4. A s i n my p r e v i o u s e x p e r i m e n t s , I t e s t e d h u m m i n g b i r d s f o r a g i n g f r o m a r r a y s o f s p a t i a l l y s e p a r a t e d c u e s a n d f e e d e r s . A n o u t c o m e i n f a v o u r o f t h e p r e d i c t i o n w o u l d p r o v i d e a d d i t i o n a l s u p p o r t f o r t h e i d e a I p r o p o s e d i n C h a p t e r 3, t h a t s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g i s n o t d e t e r m i n e d b y a b s o l u t e d i s t a n c e b e t w e e n c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s . I t w o u l d a l s o p r o v i d e e n c o u r a g e m e n t f o r c o n t i n u e d a p p l i c a t i o n o f t h e G e s t a l t p r i n c i p l e s t o t h e s t u d y o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g . I f v i s i b l e c o n n e c t i o n s f a c i l i t a t e h u m m i n g b i r d l e a r n i n g , t h e r e a r e a t l e a s t t w o m e c h a n i s m s b y w h i c h h u m m i n g b i r d s c o u l d r e s p o n d t o t h e m . The f i r s t m e c h a n i s m , d e r i v e d f r o m G e s t a l t t h e o r y , i n v o l v e s s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g b u t t h e s e c o n d , d e r i v e d f r o m a s s o c i a t i v e l e a r n i n g t h e o r y , d o e s n o t . G e s t a l t t h e o r y s u g g e s t s t h a t v i s i b l e c o n n e c t i o n s s e r v e p r i m a r i l y t o d e l i n e a t e t h e s p a t i a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s a n d t h a t l e a r n i n g c o n s i s t s o f a c q u i r i n g k n o w l e d g e o f t h e s p a t i a l r e l a t i o n s h i p ( K o h l e r 1 9 4 7 ) . T h i s h y p o t h e s i s p r e d i c t s t h a t r e m o v a l o f t h e v i s i b l e c o n -n e c t i o n s s h o u l d r e s u l t i n l i t t l e d i s r u p t i o n o f p e r f o r m a n c e o f a p r e v i o u s l y l e a r n e d s p a t i a l a s s o c i a t i o n . I n c o n t r a s t , a s s o c i a t i v e l e a r n i n g t h e o r y s u g g e s t s t h a t v i s i b l e c o n n e c t i o n s u n i t e e a c h c u e a n d r e s p o n s e l o c a t i o n i n t o a s i n g l e c o n t i g u o u s s t i m u l u s a n d t h a t l e a r n i n g c o n s i s t s o f a s s o c i a -t i o n o f t h i s s t i m u l u s c o m p l e x w i t h r e i n f o r c e m e n t ( W i l l i a m s 1 9 9 1 ) . A c c o r d i n g t o t h i s h y p o t h e s i s , v i s i b l e c o n n e c t i o n s e l i m i n a t e t h e n e c e s s i t y o f l e a r n i n g s p a t i a l r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s , a n d i t p r e d i c t s t h a t r e m o v a l o f t h e c o n n e c t i o n s s h o u l d d i s r u p t p e r f o r m a n c e o f t h e l e a r n e d a s s o c i a t i o n . I n t w o e x p e r i m e n t s f o l l o w i n g e x p e r i m e n t 4, I e x a m i n e d t h e r o l e o f v i s i b l e c o n n e c t i o n s i n s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g . I n e x p e r i m e n t 5, I f i r s t d e t e r m i n e d t h e l i k e l i h o o d w i t h w h i c h h u m m i n g b i r d s l e a r n s p a t i a l a s -s o c i a t i o n s i n t h e a b s e n c e o f v i s i b l e c o n n e c t i o n s b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s . T h i s e x p e r i m e n t c o n s i s t e d o f t e s t i n g b i r d s w i t h a d i a g o n a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s . S u c h a r e l a t i o n s h i p w o u l d r e q u i r e t h e u s e o f d i s t a n c e a n d d i r e c t i o n i n s e l e c t i o n o f c o r r e c t f e e d e r s a n d s u c c e s s f u l p e r -f o r m a n c e w o u l d s u g g e s t t h a t h u m m i n g b i r d s c a n l e a r n s p a t i a l r e l a t i o n s h i p s . I n e x p e r i m e n t 6, I t h e n t e s t e d w h e t h e r h u m m i n g b i r d s l e a r n s p a t i a l a s s o c i a -t i o n s i n t h e p r e s e n c e o f c o n n e c t i o n s b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s b y r e m o v i n g t h e c o n n e c t i o n s a f t e r b i r d s h a d l e a r n e d t o s e l e c t f e e d e r s c o r r e c t l y w i t h t h e m . EXPERIMENT 4 In t h i s e x p e r i m e n t , I t e s t e d t h e p r e d i c t i o n d e r i v e d f r o m t h e G e s t a l t p r i n c i p l e s o f c o n n e c t e d n e s s a n d c l o s u r e t h a t v i s i b l e e x t e n s i o n s b e t w e e n c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s s h o u l d f a c i l i t a t e s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n -i n g . T h e y s u g g e s t t h a t b o t h c o n t i n u o u s a n d i n t e r r u p t e d c o n n e c t i o n s s h o u l d f a c i l i t a t e l e a r n i n g , a n d I t h e r e f o r e t e s t e d h u m m i n g b i r d s o n t w o d i f f e r e n t a r r a y s w i t h o n e o r t h e o t h e r t y p e p l a c e d b e t w e e n s p a t i a l l y s e p a r a t e d c u e s a n d f e e d e r s . On o n e a r r a y , a n a r r o w b a r o f c o l o r e d t a p e e x t e n d e d b e t w e e n e a c h c u e a n d i t s f e e d e r . I n t h e o t h e r , a b a r o f c o l o r e d t a p e a l s o e x -t e n d e d b e t w e e n e a c h c u e a n d i t s f e e d e r , b u t t w o s e c t i o n s w e r e r e m o v e d f r o m e a c h b a r t o g i v e t h e m t h e a p p e a r a n c e o f b r o k e n l i n e s . I a l s o t e s t e d b i r d s o n a c o n t r o l a r r a y w i t h no c o n n e c t i o n s b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s . H u m m i n g b i r d s may b e p a r t i c u l a r l y a p p r o p r i a t e s u b j e c t s f o r t e s t i n g t h e e f f e c t s o f v i s i b l e c o n n e c t i o n s o n l e a r n i n g b e c a u s e i n t h e i r n a t u r a l e n v i r o n m e n t s t h e y f o r a g e f r o m many w i l d f l o w e r s p e c i e s w h i c h p r e s e n t some f o r m o f ' n e c t a r g u i d e ' ( M e e u s e 1 9 6 1 ; W a s e r & P r i c e 1 9 8 3 ) . N e c t a r g u i d e s v a r y b e t w e e n s p e c i e s o f f l o w e r s , r a n g i n g f r o m p a t t e r n s o f l i n e s , s p o t s o r c o n c e n t r i c c i r c l e s , b u t i n e a c h c a s e , t h e y p r o v i d e a s t r i k i n g v i s u a l c o n -t r a s t a g a i n s t t h e g e n e r a l c o l o r o f a f l o w e r a n d a r e u s e d b y f o r a g e r s t o d i r e c t t h e m t o n e c t a r s o u r c e s w i t h i n f l o w e r s ( M a n n i n g 1 9 5 6 ; M e e u s e 1 9 6 1 ; W a s e r & P r i c e 1 9 8 3 ) . G i v e n t h e u s e o f s u c h v i s i b l e a i d s i n t h e n a t u r a l f o r a g i n g b e h a v i o r o f h u m m i n g b i r d s , t h e r e i s a g o o d b a s i s f o r e x p e c t i n g t h e m t o r e s p o n d t o v i s i b l e c o n n e c t i o n s b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s i n l a b o r a -t o r y e x p e r i m e n t s . Method SuJbj'ects T h i r t y e x p e r i m e n t a l l y - n a i v e a d u l t r u f o u s h u m m i n g b i r d s ( S e l a s p h o r u s r u f u s ) w e r e t e s t e d i n t h i s e x p e r i m e n t . E i g h t e e n o f t h e b i r d s ( 1 0 f e m a l e s a n d 8 m a l e s ) w e r e c a p t u r e d a n d t e s t e d i n o n e summer; t h e o t h e r 12 (7 f e -m a l e s a n d 5 m a l e s ) w e r e c a p t u r e d a n d t e s t e d i n t h e n e x t . T h e same t r a i n -i n g a n d t e s t i n g p r o c e d u r e s w e r e u s e d i n b o t h y e a r s . When n o t b e i n g t e s t e d i n t h i s e x p e r i m e n t , b i r d s h a d f r e e a c c e s s t o f o o d i n t h e i r home c a g e s a t a l l t i m e s . Apparatus and procedures T h e b i r d s w e r e r a n d o m l y a s s i g n e d a n d t e s t e d i n o n e o f t h r e e t r e a t -m e n t s , 10 b i r d s p e r t r e a t m e n t . I c a l l t h e t w o t r e a t m e n t s u s i n g v i s i b l e c o n n e c t i o n s t h e S o l i d G u i d e s a n d t h e B r o k e n G u i d e s t r e a t m e n t s . P e r f o r m a n c e i n t h e s e t r e a t m e n t s was c o m p a r e d t o p e r f o r m a n c e i n a t h i r d t r e a t m e n t . No G u i d e s , i n w h i c h n o t h i n g e x t e n d e d b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s . F o r e a c h t r e a t m e n t , t h e c u e - f e e d e r a r r a y was s i m i l a r t o t h o s e u s e d i n my p r e v i o u s e x p e r i m e n t s i n t h a t e a c h o f s i x f e e d e r s i n a h o r i z o n t a l r o w h a d a s m a l l , r e d l i g h t c u e ( a n LED) p o s i t i o n e d d i r e c t l y a b o v e i t . I n t h i s p a r -t i c u l a r e x p e r i m e n t , t h e h o r i z o n t a l s p a c i n g b e t w e e n c u e - f e e d e r p a i r s was 3 cm a n d t h e v e r t i c a l s e p a r a t i o n b e t w e e n c u e s a n d t h e i r f e e d e r s was 12 cm. A 9 mm w i d e b a r o f f l o r e s c e n t o r a n g e 'Dymo' t a p e c o n n e c t e d e a c h c u e w i t h t h e f e e d e r d i r e c t l y b e l o w i t i n t h e S o l i d G u i d e s t r e a t m e n t , c o n t a c t -i n g t h e f l o r e s c e n t o r a n g e A v e r y l a b e l s u r r o u n d i n g f e e d e r s a n d e n c l o s i n g a n d e x t e n d i n g 1 cm a b o v e t h e LED c u e s ( s e e F i g . 7 ) . T h e B r o k e n G u i d e s t r e a t m e n t was i d e n t i c a l b u t t h e b a r s o f t a p e h a d t w o 3 cm l o n g s e c t i o n s r e m o v e d a t r e g u l a r l y s p a c e d i n t e r v a l s . A 2 cm l o n g s e c t i o n c o n t i g u o u s w i t h e a c h f e e d e r p r o j e c t e d u p w a r d s t o w a r d i t s c u e ; a n o t h e r 2 cm l o n g s e c -t i o n c o n t i g u o u s w i t h e a c h c u e p r o j e c t e d d o w n w a r d s t o w a r d i t s f e e d e r . A t h i r d 2 cm l o n g s e c t i o n was c e n t e r e d b e t w e e n t h e o t h e r t w o s e c t i o n s . I n t o t a l , 5 0 % o f t h e d i s t a n c e b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s was c o v e r e d b y t a p e i n t h e B r o k e n G u i d e s t r e a t m e n t . T h e s o l i d o r b r o k e n b a r s o f t a p e f o r e a c h t r e a t m e n t w e r e p a s t e d t o t r a n s p a r e n t p l a s t i c m a s k s w h i c h w e r e p o s i t i o n e d o v e r t h e c u e - f e e d e r a r r a y s i n t h e t e s t i n g r o o m s . A t r a n s p a r e n t mask was a l s o u s e d f o r t h e No G u i d e s t r e a t m e n t . T h e s e m a s k s e n a b l e d e a s y t r a n s f e r o f t h e t r e a t m e n t s among t h e t e s t i n g r o o m s a n d e a c h t i m e t e s t i n g was b e g u n f o r a new s e t o f t h r e e b i r d s , t h e t h r e e t r e a t m e n t s w e r e a s s i g n e d r a n d o m l y among t h e t h r e e t e s t i n g r o o m s . B i r d s w e r e t e s t e d f o r 60 t r i a l s o n e a c h o f t h r e e s u c c e s s i v e d a y s . A l l t e s t i n g d a y s b e g a n w i t h a b r i e f t r a i n i n g p e r i o d a s d e s c r i b e d f o r t h e e x p e r i m e n t 3 o f C h a p t e r 3. T h e r e s p o n s e s o f h u m m i n g b i r d s t o t h e t r e a t m e n t s w e r e a s s e s s e d b y s t a t i s t i c a l c o m p a r i s o n o f mean p e r c e n t a g e c o r r e c t c h o i c e s o n t h e f i n a l d a y ( D a y 3) o f t h e e x p e r i m e n t . P e r c e n t a g e s c o r e s w e r e a r c s i n e t r a n s f o r m e d f o r s t a t i s t i c a l a n a l y s e s . Mean s c o r e s o f c o r r e c t c h o i c e s i n c o n s e c u t i v e b l o c k s o f 10 t r i a l s w e r e a l s o c a l c u l a t e d t o a l l o w v i s u a l c o m p a r i s o n among t h e l e a r n i n g c u r v e s f o r e a c h t r e a t m e n t . R e s u l t s and D i s c u s s i o n General responses to the treatments B a s e d o n r e s u l t s f r o m s t u d i e s w i t h o t h e r a n i m a l s ( M i l n e r e t a l . 1 9 7 9 ; D a v i s 1 9 7 4 ; S t o l l n i t z 1 9 6 5 ) , a n d t h e o v e r a l l r e s u l t s f r o m t h e T a l l -T h i n t r e a t m e n t o f C h a p t e r 3, I e x p e c t e d h u m m i n g b i r d s t o l e a r n s l o w l y o r n o t a t a l l i n t h i s e x p e r i m e n t i n w h i c h c u e s a n d f e e d e r s w e r e r e l a t i v e l y f a r a p a r t a n d c u e - f e e d e r p a i r s w e r e q u i t e c l o s e t o g e t h e r . H o w e v e r , m o s t o f t h e b i r d s i n e a c h t r e a t m e n t p e r f o r m e d s i g n i f i c a n t l y b e t t e r t h a n c h a n c e ( 1 6 . 7 % ) i n c o r r e c t f i r s t c h o i c e s b y t h e e n d o f t h e e x p e r i m e n t ( F i g . 7 ) . E v e n i n t h e No G u i d e s t r e a t m e n t , 8 o f 10 b i r d s p e r f o r m e d a b o v e c h a n c e o n Day 3 a n d t w o o f t h e m e x c e e d e d 8 0 % ( F i g . 8 ) . M o s t o f t h e i m p r o v e m e n t i n t h e No G u i d e s t r e a t m e n t o c c u r r e d o n Day 2 a n d a v e r a g e p e r f o r m a n c e l e v e l e d o f f a r o u n d 4 6 % o n D a y 3. T h e b i r d s o n t h e S o l i d G u i d e s t r e a t m e n t l e a r n e d m o r e q u i c k l y a n d p e r f o r m e d b e t t e r o n a v e r a g e t h a n t h o s e i n e i t h e r o f t h e o t h e r t w o t r e a t -m e n t s ( F i g . 7 ) . A l l o f t h e m p e r f o r m e d b e t t e r t h a n c h a n c e , f o u r o n Day 1. A s a g r o u p t h e y a v e r a g e d 8 1 . 5 % c o r r e c t f i r s t c h o i c e s o n Day 3 a n d e i g h t o f t h e m s c o r e d 8 5 % o r m o r e . P e r f o r m a n c e o f t h e B r o k e n G u i d e s g r o u p was i n -t e r m e d i a t e b e t w e e n t h e S o l i d G u i d e s a n d No G u i d e s g r o u p s ( F i g . 7) a n d t h e mean p e r c e n t a g e c o r r e c t c h o i c e s o n Day 3 was 6 4 . 1 % . T h e o v e r a l l t r a j e c -t o r y o f t h e mean l e a r n i n g c u r v e f o r t h e B r o k e n G u i d e s g r o u p s u g g e s t s t h a t t h e y w e r e s t i l l i m p r o v i n g b y t h e e n d o f t h e e x p e r i m e n t a n d may h a v e a t -t a i n e d t h e n e a r l y p e r f e c t p e r f o r m a n c e l e v e l o f t h e S o l i d G u i d e s g r o u p i f t h e e x p e r i m e n t h a d b e e n c o n t i n u e d . T h e i n d i v i d u a l ( b i r d 2 6 ) who p e r f o r m e d b e s t o f a l l 30 b i r d s i n t h i s e x p e r i m e n t was i n t h e B r o k e n G u i d e s g r o u p ; t h i s b i r d p e r f o r m e d w e l l a b o v e c h a n c e o n Day 1 ( 4 3 . 3 % ) a n d made n o t a s i n -g l e e r r o r f r o m t r i a l 69 t o t r i a l 180 a t t h e e n d o f t h e e x p e r i m e n t . F i g u r e 7. Mean p e r c e n t c o r r e c t f i r s t c h o i c e s i n t h e t h r e e t r e a t m e n t s o f experiment 4 (N = 10 b i r d s f o r each t r e a t m e n t ) . The d o t t e d , dashed, and s o l i d l i n e s i n d i c a t e , r e s p e c t i v e l y , t h e No G u i d e s , Broken G u i d e s , and S o l i d G u i d e s t r e a t m e n t s . The h o r i z o n t a l dashed l i n e i n d i c a t e s chance p e r f o r m a n c e ( 1 6 . 7 % ) . The f i g u r e s adjove t h e graph r e p r e s e n t t h e 3 t r e a t m e n t s and a r e drawn t o a c t u a l s c a l e . 100 «0 o 80 Ô o 60 o 0) o o o 40 20 Q. No Guides Broken Guides Solid Guides Treatments F i g u r e 8. P e r c e n t c o r r e c t c h o i c e s i n t h e 60 t r i a l s on Day 3 f o r each i n d i v i d u a l i n t h e t h r e e t r e a t m e n t s o f e x p e r i m e n t 4. The u n f i l l e d c i r c l e s r e p r e s e n t i n d i v i d u a l s c o r e s . The f i l l e d diamonds r e p r e s e n t t h e mean f o r each t r e a t m e n t . The s t a r s r e p r e s e n t t h e medians. Repeated s c o r e s a r e shown b e s i d e e a c h o t h e r . The h o r i z o n t a l dashed l i n e i n d i c a t e s chance performance (16 . 7 % ) . Test of the prediction To t e s t my h y p o t h e s i s t h a t c o n t i n u o u s a n d i n t e r r u p t e d v i s i b l e c o n n e c t i o n s b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s s h o u l d e a c h f a c i l i t a t e s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g , I c o m p a r e d mean p e r f o r m a n c e o f t h e t h r e e g r o u p s o f b i r d s o n D a y 3 i n a o n e - w a y f i x e d e f f e c t s a n a l y s i s o f v a r i a n c e . T h i s a n a l y s i s i n d i c a t e d t h a t t h e r e was a s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e i n p e r f o r m a n c e among t h e t r e a t m e n t s , F ( 2 , 27) = 3 . 7 9 1 , p = . 0 3 5 , a n d I s u b s e q u e n t l y p e r f o r m e d a T u k e y t e s t t o d e t e r m i n e w h i c h t r e a t m e n t s d i f f e r e d f r o m e a c h o t h e r . O n l y t h e No G u i d e s a n d S o l i d G u i d e s g r o u p s d i f f e r e d s i g n i f i c a n t l y f r o m e a c h o t h e r ( p = . 0 2 9 ) ; p e r f o r m a n c e o f t h e B r o k e n G u i d e s g r o u p d i f f e r e d f r o m n e i t h e r o f t h o s e t w o g r o u p s ( b o t h p s > . 2 2 8 ) . T h e s e a n a l y s e s i n d i c a t e t h a t t h e S o l i d G u i d e s t r e a t m e n t c l e a r l y i m -p r o v e d l e a r n i n g a n d p e r f o r m a n c e c o m p a r e d t o t h e No G u i d e s t r e a t m e n t . T h e y a l s o s u g g e s t t h a t t h e B r o k e n G u i d e s g r o u p r e a c h e d a l e v e l o f p e r f o r m a n c e i n t e r m e d i a t e b e t w e e n t h e o t h e r t w o g r o u p s . T h i s , i n t u r n , s u g g e s t s t h a t t h e B r o k e n G u i d e s t r e a t m e n t d i d h a v e some p o s i t i v e e f f e c t o n l e a r n i n g , b u t n o t a s much a s t h e S o l i d G u i d e s t r e a t m e n t . F u r t h e r e v i d e n c e t h a t B r o k e n G u i d e s i m p r o v e d l e a r n i n g i s t h a t 9 o f 10 b i r d s i n t h a t t r e a t m e n t a c h i e v e d h i g h e r t h a n t h e m e d i a n s c o r e o f t h e b i r d s i n No G u i d e s t r e a t m e n t i n p e r -c e n t a g e c o r r e c t c h o i c e s o n Day 3 ( 3 8 . 3 % ) . I n c o n t r a s t , o n l y t w o b i r d s i n t h e No G u i d e s t r e a t m e n t s c o r e d a b o v e t h e m e d i a n v a l u e f o r t h e B r o k e n G u i d e s t r e a t m e n t ( F i g . 8 ) . I c o n c l u d e o v e r a l l t h a t v i s i b l e c o n n e c t i o n s , p a r t i c u l a r l y c o n t i n u o u s o n e s , m a r k e d l y i m p r o v e how q u i c k l y h u m m i n g b i r d s l e a r n s p a t i a l a s s o c i a -t i o n s . T h e r e s u l t s o f t h i s e x p e r i m e n t a l s o p r o v i d e a d d e d s u p p o r t f o r t h e c o n c l u s i o n o f C h a p t e r 3, t h a t s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g i s n o t d e t e r -m i n e d s o l e l y b y a b s o l u t e d i s t a n c e b e t w e e n c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s . T h e t w o t y p e s o f v i s i b l e c o n n e c t i o n s c o n s i d e r a b l y r e d u c e d t h e i n h i b i t o r y e f f e c t s o f o n e r e l a t i v e l y d i f f i c u l t s p a t i a l s e p a r a t i o n . V i s i b l e c o n n e c t i o n s e f f e c t i v e l y r e s u l t e d i n m o r e b i r d s a c h i e v i n g h i g h e r l e v e l s o f p e r f o r m a n c e i n t h e S o l i d a n d B r o k e n G u i d e s t r e a t m e n t s c o m p a r e d t o t h e No G u i d e s t r e a t m e n t . EXPERIMENT 5 S t u d i e s o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g p r e s u m e t h a t a n i m a l s l e a r n b y d i s c o v e r i n g t h e g e o m e t r y o f t h e s p a t i a l r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n p a r t i c u -l a r c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s ( D a v i s 1 9 7 4 ; B u t t e r e t a l . 1 9 8 2 ) . T h i s a s s u m p t i o n , h o w e v e r , h a s n e v e r b e e n a d e q u a t e l y t e s t e d b e c a u s e i n a l l b u t o n e r e c e n t s t u d y o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g , s u b j e c t s c o u l d h a v e p e r -f o r m e d w e l l b y l e a r n i n g o n l y o n e s i m p l e r u l e : " s e l e c t t h e r e s p o n s e l o c a -t i o n n e a r e s t t h e c u e " ( f o r e x a m p l e s , s e e S t o l l n i t z 1 9 6 5 ; D a v i s 1 9 7 4 ) . I n t h e o n e s t u d y t h a t i s t h e e x c e p t i o n (Rumbaugh e t a l . 1 9 8 9 ) , r h e s u s m o n k e y s s u c c e s s f u l l y l e a r n e d t o move c o m p u t e r - g e n e r a t e d c u e s t o s p e c i f i c p l a c e s o n v i d e o s c r e e n s b y m a n i p u l a t i n g j o y s t i c k s . W h i l e t h a t s t u d y h a s p r o v i d e d o n e o f t h e b e s t e x a m p l e s o f r a p i d s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g i n nonhuman p r i m a t e s , i t i s u n c l e a r a t p r e s e n t why t h e c o m p u t e r - v i d e o t e c h n o l o g y was s o e a s y f o r t h e t w o r h e s u s m o n k e y s t o l e a r n a n d w h e t h e r o t h e r s p e c i e s w o u l d l e a r n a s s u c c e s s f u l l y a s t h e y d i d . I n s t u d i e s t h a t h a v e u s e d s t a n d a r d d i s c r i m i n a t i o n l e a r n i n g p r o c e -d u r e s , s u c c e s s f u l p e r f o r m a n c e h a s n o t n e c e s s a r i l y r e q u i r e d l e a r n i n g o f s p a t i a l r e l a t i o n s h i p s . A n y p r o c e d u r e t h a t r e q u i r e s o n l y s e l e c t i o n o f t h e r e s p o n s e l o c a t i o n n e a r e s t t h e c o r r e c t c u e f o r s u c c e s s f u l p e r f o r m a n c e d o e s n o t n e c e s s a r i l y r e q u i r e t h a t a n i m a l s e m p l o y s p a t i a l c o n c e p t s s u c h a s d i s -t a n c e o r d i r e c t i o n . I n f a c t , s i m p l e a t t r a c t i o n t o w a r d h i g h l y s a l i e n t c u e s c o u l d e f f e c t i v e l y r e s u l t i n w h a t w o u l d a p p e a r t o b e p e r f e c t p e r f o r m a n c e o f a l e a r n e d s p a t i a l a s s o c i a t i o n . T h e p u r p o s e o f e x p e r i m e n t 5 was t o d e t e r m i n e w h e t h e r h u m m i n g b i r d s c a n l e a r n a s p a t i a l r e l a t i o n s h i p i n w h i c h t h e c o r r e c t f e e d e r i s n o t t h e o n e n e a r e s t t h e c u e . The c u e - f e e d e r a r r a y I u s e d was a s l a n t e d p a r a l l e l o -g r a m i n o u t l i n e a n d t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n c u e s a n d t h e i r c o r r e s p o n d i n g f e e d e r s was a d i a g o n a l o n e . T h e d i a g o n a l r e l a t i o n s h i p was c r e a t e d b y d i s -p l a c i n g t h e s e p a r a t e h o r i z o n t a l r o w s o f t h e c u e s a n d t h e f e e d e r s i n o p p o -s i t e d i r e c t i o n s . I n t h i s a r r a y , t h e f e e d e r n e a r e s t t h e c u e was u n r e w a r d -i n g a n d s u c c e s s f u l p e r f o r m a n c e r e q u i r e d t h a t b i r d s a v o i d i t . I f b i r d s h a d s u c c e e d e d i n a l l my o t h e r e x p e r i m e n t s o n l y b y a p p r o a c h i n g t h e f e e d e r n e a r -e s t t h e c u e , t h e n t h e y s h o u l d p e r f o r m p o o r l y w i t h a d i a g o n a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s . To d e t e r m i n e how w e l l b i r d s l e a r n e d t h e d i a g o -n a l r e l a t i o n s h i p , I c o m p a r e d t h e i r s u c c e s s w i t h a s e c o n d g r o u p t h a t l e a r n e d w i t h t h e v e r t i c a l r e l a t i o n s h i p . Method Subjects E l e v e n n a i v e a d u l t w i l d - c a u g h t r u f o u s h u m m i n g b i r d s w e r e t e s t e d i n t h i s e x p e r i m e n t . C a r e a n d h o u s i n g w e r e t h e same a s f o r t h e b i r d s i n p r e -v i o u s e x p e r i m e n t s . Apparatus and procedures T h e t h r e e t e s t i n g r o o m s u s e d i n t h i s e x p e r i m e n t w e r e t h e same a s t h o s e u s e d i n e x p e r i m e n t 4. One r o o m was o u t f i t t e d w i t h t h e v e r t i c a l c u e -f e e d e r a r r a y o f e x p e r i m e n t 4. The o t h e r t w o w e r e e a c h o u t f i t t e d w i t h d i -a g o n a l a r r a y s . F o r t h e d i a g o n a l a r r a y s , t h e r o w o f f e e d e r s was s h i f t e d e x a c t l y o n e f e e d e r p o s i t i o n w i t h r e s p e c t t o t h e r o w o f c u e s . T h u s , t h e c u e a t o n e e n d o f e a c h a r r a y h a d no f e e d e r b e l o w i t a n d t h e f e e d e r a t t h e o t h e r e n d h a d no c u e a b o v e i t . I n o n e a r r a y , t h e f e e d e r s w e r e d i s p l a c e d l e f t w a r d o f t h e c u e s a n d h e n c e f o r t h , I r e f e r t o i t a s t h e ' l e f t ' a r r a y . I n t h e o t h e r , t h e f e e d e r s w e r e d i s p l a c e d r i g h t w a r d a n d I r e f e r t o i t a s t h e ' r i g h t ' a r r a y . I n a l l t h r e e a r r a y s , 3 cm s e p a r a t e d a d j a c e n t c u e s a n d a d j a c e n t f e e d -e r s a n d 12 cm s e p a r a t e d e a c h c u e f r o m i t s f e e d e r . I n t h e v e r t i c a l a r r a y , t h e d i s t a n c e b e t w e e n t h e r o w o f c u e s a n d t h e r o w o f f e e d e r s was 12 cm. I n t h e d i a g o n a l a r r a y s , h o w e v e r , t h e v e r t i c a l d i s t a n c e b e t w e e n t h e r o w s was r e d u c e d b y .5 cm t o m a i n t a i n t h e s e p a r a t i o n d i s t a n c e o f 12 cm b e t w e e n e a c h c u e a n d i t s f e e d e r . F i v e b i r d s ( a l l f e m a l e s ) w e r e t e s t e d i n t h e V e r t i c a l t r e a t m e n t . S i x b i r d s (5 f e m a l e s a n d 1 m a l e ) w e r e t e s t e d i n t h e D i a g o n a l t r e a t m e n t , t h r e e o n t h e l e f t d i a g o n a l a n d t h r e e o n t h e r i g h t d i a g o n a l . E a c h b i r d was t r a i n e d a n d t h e n t e s t e d f o r 60 t r i a l s a d a y f o r t h r e e s u c c e s s i v e d a y s . The t r a i n i n g a n d t e s t i n g p r o c e d u r e s w e r e a s d e s c r i b e d i n C h a p t e r 3. R e s u l t s and D i s c u s s i o n Overall responses to the treatments T h e V e r t i c a l g r o u p i m p r o v e d c o n s i s t e n t l y o v e r t h e c o u r s e o f t h e e x -p e r i m e n t a n d a v e r a g e d w e l l a b o v e c h a n c e i n p e r c e n t a g e c o r r e c t c h o i c e s b y t h e e n d o f i t ( F i g . 9 ) . O n l y o n e b i r d o f t h e f i v e t e s t e d d i d n o t show a n y e v i d e n c e o f l e a r n i n g b y a n y m e a s u r e . Th e V e r t i c a l g r o u p o f t h i s e x p e r i -m e nt a c h i e v e d h i g h e r a v e r a g e Day 3 p e r c e n t a g e c o r r e c t c h o i c e s ( 6 0 . 6 % ) com-p a r e d t o t h e b i r d s i n t h e i d e n t i c a l No G u i d e s t r e a t m e n t o f e x p e r i m e n t 4 ( 4 6 . 0 % ; c o m p a r e F i g . 7 a n d F i g . 9 ) . B o t h g r o u p s o f b i r d s w e r e t r a i n e d a n d t e s t e d b y t h e same p r o c e d u r e s a n d t h u s , I h a v e no e x p l a n a t i o n f o r t h e d i f -f e r e n c e i n p e r f o r m a n c e b e t w e e n t h e m . T h e D i a g o n a l g r o u p a l s o i m p r o v e d d u r i n g t h e e x p e r i m e n t , a v e r a g i n g 5 1 . 7 % c o r r e c t c h o i c e s o n Day 3. A s i n t h e V e r t i c a l t r e a t m e n t , o n l y o n e b i r d f a i l e d t o p e r f o r m a b o v e c h a n c e b y t h e f i n a l d a y . C o m p a r i s o n o f t h e F i g u r e 9. Mean p e r c e n t c o r r e c t f i r s t c h o i c e s f o r t h e V e r t i c a l (dashed l i n e ) and D i a g o n a l ( s o l i d l i n e ) t r e a t m e n t s o f e x p e r i m e n t 5 (N = 5 and N = 6, r e s p e c t i v e l y ) . The h o r i z o n t a l d ashed l i n e i n d i c a t e s chance performance (1 6 . 7 % ) . mean l e a r n i n g c u r v e s f o r t h e D i a g o n a l a n d V e r t i c a l t r e a t m e n t s s h o w e d t h a t t h e y l e a r n e d a t s i m i l a r r a t e s a n d t h a t t h e y p e r f o r m e d e q u a l l y w e l l b y t h e e n d o f t h e e x p e r i m e n t ( F i g . 9 ) . I n t h e l a s t 30 t r i a l s o f Day 3, t h e V e r t i c a l a n d D i a g o n a l g r o u p s a v e r a g e d 20.4 a n d 16.3 c o r r e c t c h o i c e s , r e -s p e c t i v e l y , a n d t h e s e s c o r e s w e r e n o t s t a t i s t i c a l l y d i f f e r e n t ( M ann-W h i t n e y U t e s t , U = 2 1 . 5 , p = . 1 1 7 ) . Evidence for learning of spatial relationships T h e b i r d s i n t h e D i a g o n a l t r e a t m e n t a v e r a g e d w e l l a b o v e c h a n c e i n f i r s t c h o i c e s a n d p e r f o r m e d a s w e l l a s t h e b i r d s i n t h e V e r t i c a l t r e a t -m e n t . T h e s e r e s u l t s show c l e a r l y t h a t h u m m i n g b i r d s c a n l e a r n a c u e - f e e d e r r e l a t i o n s h i p i n w h i c h t h e c o r r e c t f e e d e r i s n o t s i m p l y t h e o n e n e a r e s t t h e c u e . T h e b i r d s t e s t e d i n a l l my o t h e r e x p e r i m e n t s c o u l d h a v e p e r f o r m e d w e l l b y s i m p l y v i s i t i n g t h e f e e d e r n e a r e s t t h e c u e , b u t t h i s e x p e r i m e n t d e m o n s t r a t e s t h a t t h e b i r d s a r e n o t l i m i t e d t o s u c h a l e a r n i n g m e c h a n i s m . On D a y 3, t h e f i v e b i r d s w h i c h p e r f o r m e d b e t t e r t h a n c h a n c e i n f i r s t c h o i c e s a l s o made m o s t o f t h e i r e r r o r s i m m e d i a t e l y b e s i d e c o r r e c t f e e d e r s (mean = 7 8 . 9 % ) . T h i s p r o v i d e s f u r t h e r e v i d e n c e t h a t t h e y w e r e a t t e m p t i n g t o v i s i t c o r r e c t f e e d e r s a n d t h a t t h e y h a d l e a r n e d t h e s p a t i a l a s s o c i a -t i o n . N e v e r t h e l e s s , c l o s e r e x a m i n a t i o n o f t h e i r e r r o r s s u g g e s t s t h a t t h e i r c h o i c e s w e r e i n f l u e n c e d b y l i t c u e s . C o n s i d e r a 3 - f e e d e r t a r g e t w h i c h h a s t h e c o r r e c t f e e d e r a t i t s c e n t e r . On o n e s i d e o f t h i s t a r g e t i s a f e e d e r b e l o w t h e l i t c u e a n d o n t h e o t h e r i s a f e e d e r t w o p o s i t i o n s away f r o m t h e l i t c u e . I f t h e b i r d s w e r e ' a i m i n g ' f o r t h e c o r r e c t f e e d e r , ' m i s s e s ' , o r e r r o r s , s h o u l d b e d i s t r i b u t e d s y m m e t r i c a l l y o n e i t h e r s i d e o f i t . H o w e v e r , i f t h e b i r d s w e r e b i a s e d t o w a r d t h e c u e , e r r o r s s h o u l d o c c u r m o s t l y a t t h e f e e d e r b e l o w t h e c u e . Of t h e e r r o r s made b e s i d e c o r r e c t f e e d e r s , t w o b i r d s made no m o r e o n t h e s i d e n e a r e s t t h e c u e t h a n o n t h e s i d e o p p o s i t e t h e c u e ( b i r d 1 8 , 10 v s 10 e r r o r s ; b i r d 2 4 , 12 v s 6 e r r o r s ; l o g - l i k e l i h o o d c h i - s q u a r e t e s t s , b o t h Gs < 2 . 0 3 , p s > . 1 0 ) . T h e s e t w o w e r e c l e a r l y a i m i n g f o r t h e c o r r e c t f e e d e r . T h e o t h e r t h r e e b i r d s , h o w e v e r , w e r e s i g n i f i c a n t l y b i a s e d t o w a r d t h e f e e d e r n e a r e s t t h e c u e ( b i r d 3 3 , 11 v s 3 e r r o r s ; b i r d 3, 16 v s 0 e r -r o r s ; b i r d 1 5 , 2 1 v s 3 e r r o r s ; a l l Gs > 2 0 . 4 3 , p s < . 0 0 1 ) . T h e f i r s t c h o i c e s o f b i r d 3 a r e p a r t i c u l a r l y p u z z l i n g ; t h i s b i r d made t h e m o s t c o r -r e c t c h o i c e s o f t h e D i a g o n a l g r o u p (44 o f 60 t r i a l s ) a n d r e g a r d l e s s o f w h i c h c u e - f e e d e r p a i r was c o r r e c t o n a n y t r i a l , h e made e r r o r s ( 1 6 ) o n l y a t t h e f e e d e r b e l o w t h e l i t c u e . S u c h c o n s i s t e n t b i a s i n t h e e r r o r s o f s e v e r a l b i r d s s u g g e s t s t h a t a t e n d e n c y t o c h o o s e t h e f e e d e r n e a r e s t t h e c u e , e i t h e r l e a r n e d o r u n -l e a r n e d , c o u l d h a v e i n t e r f e r e d w i t h t h e i r a p p l i c a t i o n o f t h e d i a g o n a l c u e -f e e d e r r e l a t i o n s h i p . I f t h i s w e r e t r u e , b i r d s s h o u l d f i n d m o r e e x a g g e r -a t e d d i a g o n a l s e x t r e m e l y d i f f i c u l t t o l e a r n . I e x p l o r e d t h i s p o s s i b i l i t y i n a p i l o t s t u d y w i t h o n e b i r d a n d o n e e x a g g e r a t e d d i a g o n a l r e l a t i o n s h i p . I n t h i s c u e - f e e d e r a r r a y , t h e r o w o f f e e d e r s was s h i f t e d e x a c t l y t h r e e p o -s i t i o n s t o t h e l e f t w i t h r e s p e c t t o t h e r o w o f c u e s . T h e a r r a y was t h u s a ' l e f t ' d i a g o n a l ; c u e s o n t h e r i g h t h a l f h a d no f e e d e r s b e l o w t h e m a n d f e e d e r s o n t h e l e f t h a l f h a d no c u e s a b o v e t h e m ( s e e F i g . 1 0 ) . T h e d i s -t a n c e b e t w e e n c u e s a n d t h e i r c o r r e s p o n d i n g f e e d e r s was k e p t a t 12 cm. No n a i v e b i r d s w e r e a v a i l a b l e f o r t h i s p i l o t s o I u s e d b i r d 20 w h i c h h a d p a r t i c i p a t e d i n t h e D i a g o n a l G u i d e s t r e a t m e n t o f e x p e r i m e n t 6. S h e p e r f o r m e d w e l l i n t h a t t r e a t m e n t b u t h e r e x p e r i e n c e was w i t h a ' r i g h t ' d i -a g o n a l a r r a y a n d m a i n l y w i t h g u i d e s b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s . I m m e d i a t e l y a f t e r s h e f i n i s h e d e x p e r i m e n t 6, s h e was r e t r a i n e d o n t h e e x a g g e r a t e d l e f t d i a g o n a l a n d t e s t e d f o r f i v e c o n s e c u t i v e d a y s . On D a y s 1 a n d 2, s h e p e r -f o r m e d a t c h a n c e i n c o r r e c t c h o i c e s ( 2 3 . 3 % a n d 1 8 . 3 % , r e s p e c t i v e l y ) b u t o n t h e r e m a i n i n g t h r e e d a y s s h e p e r f o r m e d s l i g h t l y b e t t e r t h a n c h a n c e ( 3 0 % , 2 8 . 3 % , a n d 2 8 . 3 % f o r D a y s 3 t o 5, r e s p e c t i v e l y ; c h i - s q u a r e v a l u e s > 5 . 0 7 , p s < . 0 2 5 ) . M o r e c o n v i n c i n g t h a t s h e l e a r n e d t h e c u e - f e e d e r a s s o c i a t i o n was t h e c h a n g e i n d i s t r i b u t i o n o f h e r e r r o r s r e l a t i v e t o c o r r e c t f e e d e r s ( F i g . 1 0 a ) . F i g u r e 1 0 a i n c l u d e s o n l y t r i a l s i n w h i c h t h e t h r e e c u e - f e e d e r p a i r s o n t h e l e f t h a l f o f t h e a r r a y ( i . e . t h o s e i n w h i c h c u e s h a d a f e e d e r d i r e c t l y b e l o w t h e m ) w e r e c o r r e c t ( 3 0 t r i a l s e a c h d a y ) , h o w e v e r , b e a r i n m i n d t h a t f i r s t c h o i c e s c o u l d o c c u r a t a n y f e e d e r . On D a y 1, t h e b i r d made m o s t o f h e r f i r s t c h o i c e s t o t h e f e e d e r b e l o w t h e l i t c u e a n d made no c h o i c e s o n t h e o t h e r s i d e o f t h e c o r r e c t f e e d e r . T h i s i n i t i a l b i a s c o u l d h a v e b e e n d u e t o h e r r e c e n t e x p e r i e n c e w i t h t h e m o d e r a t e d i a g o n a l a r r a y i n w h i c h t h e c o r r e c t f e e d e r was n e a r e r t h e c u e t h a n i n t h e e x a g g e r a t e d d i a g o -n a l a r r a y . I t c o u l d n o t h a v e b e e n d u e t o a f i x e d b i a s b e c a u s e o n e a c h s u c c e s s i v e d a y s h e s h i f t e d more o f h e r f i r s t c h o i c e s c l o s e r t o t h e c o r r e c t F i g u r e 1 0 . F r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n o f f i r s t c h o i c e s r e l a t i v e t o t h e l o c a t i o n o f c o r r e c t f e e d e r s f o r e a c h o f t h e 5 d a y s t h a t B i r d 20 was t e s t e d o n t h e e x t r e m e l e f t d i a g o n a l c u e - f e e d e r a r r a y . T h e f i g u r e s a b o v e t h e 2 c o l u m n s o f p a n e l s r e p r e s e n t t h e e x a g g e r a t e d d i a g o n a l t r e a t m e n t a n d a r e d r a w n t o a c t u a l s c a l e . ( a ) T h e s e p a n e l s i n c l u d e o n l y t r i a l s ( 3 0 o n e a c h d a y ) i n w h i c h t h e s i g n a l l i n g c u e h a d a f e e d e r b e l o w i t , i . e . t h e c o r r e c t f e e d e r was o n e o n t h e l e f t h a l f o f t h e c u e - f e e d e r a r r a y . T h e b r a c k e t s e n c l o s i n g t h e c u e s o n t h e r i g h t h a l f o f t h e c u e - f e e d e r a r r a y i n d i c a t e t h a t t h o s e c u e - f e e d e r p a i r s w e r e e x c l u d e d f r o m t h e a n a l y s i s . The a r r o w s i n e a c h p a n e l i n d i c a t e t h e r e l a t i v e f e e d e r p o s i t i o n t h a t was b e l o w t h e l i t c u e s . ( b ) T h e s e p a n e l s show t h e d i s t r i b u t i o n o f f i r s t c h o i c e s i n a l l 60 t r i a l s o f e a c h d a y . T h e a s t e r i s k a b o v e t h e '0' p o s i t i o n o f t h e x - a x i s o n D a y s 3 - 5 i n d i c a t e s s i g n i f i c a n t l y b e t t e r t h a n c h a n c e p e r f o r m a n c e i n c o r r e c t c h o i c e s . The 0 p o s i t i o n o n t h e X - a x i s i n d i c a t e s t h e c o r r e c t f e e d e r i n d e p e n d e n t o f i t s a c t u a l l o c a t i o n i n t h e f e e d e r a r r a y . A l l o t h e r v a l u e s o n t h e x - a x i s , m a r k e d e i t h e r l e f t o r r i g h t , i n d i c a t e t h e n umber o f f e e d e r s t h e b i r d s ' c h o i c e was f r o m t h e c o r r e c t f e e d e r . F o r e x a m p l e , i f t h e c o r r e c t f e e d e r i n a t r i a l was #1 a t t h e l e f t h a n d s i d e o f t h e f e e d e r a r r a y b u t t h e b i r d c h o s e #3 t o t h e r i g h t o f i t , a s c o r e o f ' 2 - r i g h t ' was r e c o r d e d . e ^•i m ' o e o v ^ i O to) N • SO Mala 10 10 to 10 CO o o n E 3 20 10 ao -1 1 1 1 r-Day 1 -t 1 -\ 1 h Day 2 Day 3 H 1 1 h Day 4 J . ' —I—I—I I I M I—I—I— Day B (b) N - «0 trials Day 1 Day 2 Day 3 Day 5 4 2 0 2 4 4 2 0 2 4 L«ft Corrsct Right Left Correct Right Positions from correct feeder f e e d e r a n d c h o s e c o r r e c t f e e d e r s i n c r e a s i n g l y m o r e o f t e n . T h i s same p a t t e r n o f c h a n g e was a l s o a p p a r e n t i n t h e d i s t r i b u t i o n o f f i r s t c h o i c e s f o r a l l s i x c u e - f e e d e r p a i r s ( F i g . 1 0 b ) . C o n s i d e r i n g t h e e x t r e m e c o n d i t i o n s o f t h i s p i l o t , t h e n e a r l y s y m m e t r i c a l d i s t r i b u t i o n o f b i r d 2 0 ' s e r r o r s a b o u t c o r r e c t f e e d e r s o n Day 5 ( F i g . 10b) a n d a b o v e c h a n c e p e r f o r m a n c e i n f i r s t c h o i c e s i s g o o d e v i d e n c e t h a t s h e was a t t e m p t i n g t o a p p l y a l e a r n e d s p a t i a l r e l a t i o n s h i p . Overall conclusions T h e m o s t i m p o r t a n t r e s u l t o f t h i s s t u d y i s t h a t h u m m i n g b i r d s c a n l e a r n a s p a t i a l r e l a t i o n s h i p t h a t r e q u i r e s a m o r e c o m p l e x r e s p o n s e t h a n s i m p l y v i s i t i n g t h e f e e d e r n e a r e s t t h e c u e . F i v e b i r d s s h o w e d t h e y c o u l d do s o when o n e u n r e w a r d i n g f e e d e r i n t e r v e n e d b e t w e e n t h e c u e a n d c o r r e c t f e e d e r a n d o n e b i r d s h o w e d i t c o u l d d o s o when t h e r e w e r e t h r e e . T h i s e x -p e r i m e n t d o e s n o t i s o l a t e t h e m e c h a n i s m b y w h i c h b i r d s l e a r n e d s p a t i a l a s -s o c i a t i o n s , a n d i n d e e d , i t i s p o s s i b l e t h a t t h e y c o u l d u s e d i f f e r e n t m e c h -a n i s m s w i t h d i f f e r e n t s p a t i a l r e l a t i o n s h i p s o r e v e n a t d i f f e r e n t s t a g e s o f p r o g r e s s w i t h o n e s p a t i a l r e l a t i o n s h i p . What t h i s e x p e r i m e n t d o e s show i s t h a t b i r d s a r e n o t l i m i t e d t o t h e s i n g l e m e c h a n i s m o f v i s i t i n g t h e f e e d e r n e a r e s t t h e c u e . EXPERIMENT 6 I n e x p e r i m e n t 4, v i s i b l e c o n n e c t i o n s s t r o n g l y i n f l u e n c e d how w e l l h u m m i n g b i r d s l e a r n e d a d i f f i c u l t s p a t i a l a s s o c i a t i o n . A p l a u s i b l e i n t e r -p r e t a t i o n f o r t h e p o s i t i v e e f f e c t s o f t h e c o n n e c t i o n s i s t h a t t h e y f a c i l i -t a t e d a s s o c i a t i v e l e a r n i n g o f t h e s p a t i a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n c u e s a n d t h e i r f e e d e r s ( R e s c o r l a 1 9 8 5 b ) . A n a l t e r n a t i v e e x p l a n a t i o n , h o w e v e r , i s p o s s i b l e . E a c h l i g h t c u e , i t s c o l u m n o f t a p e , a n d c o r r e s p o n d i n g f e e d e r c o u l d h a v e b e e n p e r c e i v e d a n d l e a r n e d b y t h e h u m m i n g b i r d s a s a s i n g l e s t i m u l u s a n d i t was t h i s s t i m u l u s c o m p l e x , r a t h e r t h a n j u s t t h e l i g h t c u e , t h a t b e c a m e a s s o c i a t e d w i t h f o o d r e w a r d s . I n e f f e c t , t h e c o l u m n s o f t a p e c o u l d h a v e s i m p l i f i e d t h e l e a r n i n g t a s k b y m a k i n g c u e s c o n t i g u o u s w i t h t h e i r f e e d e r s a n d t h e r e b y e l i m i n a t e d a n y n e e d f o r l e a r n i n g s p a t i a l a s s o c i -a t i o n s ( W i l l i a m s 1 9 9 1 ) . I f t h i s w e r e t h e c a s e , t h e a s s o c i a t i v e p r i n c i p l e o f c o n t i g u i t y c o u l d a c c o u n t f o r t h e f a c u l t a t i v e e f f e c t o f v i s i b l e c o n n e c -t i o n s a n d G e s t a l t p r i n c i p l e s n e e d n o t b e i n v o k e d ( W i l l i a m s 1 9 9 1 ) . E x p e r i m e n t 6 was d e s i g n e d t o d i s c r i m i n a t e b e t w e e n t h e s e t w o h y p o t h e -s e s c o n c e r n i n g t h e f a c u l t a t i v e e f f e c t o f v i s i b l e c o n n e c t i o n s o n humming-b i r d l e a r n i n g . I n t h i s e x p e r i m e n t , h u m m i n g b i r d s l e a r n e d f o r t h r e e d a y s w i t h c o n t i n u o u s c o n n e c t i o n s b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s a n d t h e n o n t h e f o u r t h , t h e c o n n e c t i o n s w e r e r e m o v e d . I f t h e b i r d s ' p e r f o r m a n c e d r o p p e d t o c h a n c e a f t e r r e m o v a l o f t h e c o n n e c t i o n s , t h i s r e s u l t w o u l d s t r o n g l y i n -d i c a t e t h a t t h e y h a d n o t l e a r n e d t h e s p a t i a l a s s o c i a t i o n b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s . I f , o n t h e o t h e r h a n d , t h e b i r d s c o n t i n u e d w i t h b e t t e r t h a n c h a n c e p e r f o r m a n c e a f t e r t h e c o n n e c t i o n s w e r e r e m o v e d , t h i s r e s u l t w o u l d s u g g e s t t h a t t h e y h a d l e a r n e d t h e s p a t i a l a s s o c i a t i o n . I t w o u l d a l s o b e c o n s i s t e n t w i t h t h e G e s t a l t i n t e r p r e t a t i o n o f t h e e f f e c t s o f c o n n e c t e d n e s s o n l e a r n i n g . Method Subjects E l e v e n n a i v e a d u l t w i l d - c a u g h t h u m m i n g b i r d s w e r e t e s t e d i n t h i s e x -p e r i m e n t . Apparatus and procedures T h e b i r d s w e r e r a n d o m l y a s s i g n e d t o o n e o f t w o t r e a t m e n t s . V e r t i c a l G u i d e s ( f i v e b i r d s ) a n d D i a g o n a l G u i d e s ( s i x b i r d s ) . H a l f o f t h e b i r d s i n t h e D i a g o n a l G u i d e s w e r e t e s t e d o n a ' r i g h t ' d i a g o n a l a r r a y a n d h a l f o n a ' l e f t ' d i a g o n a l a r r a y ( s e e e x p e r i m e n t 5 f o r d e s c r i p t i o n o f r i g h t a n d l e f t a r r a y s ) . T h e s e c u e - f e e d e r a r r a y s a n d t h e t e s t i n g r o o m s w e r e t h e same a s t h o s e u s e d i n e x p e r i m e n t 5. The g u i d e s w e r e s i m i l a r t o t h e S o l i d G u i d e s u s e d i n e x p e r i m e n t 4. B o t h t h e v e r t i c a l a n d d i a g o n a l a r r a y s w e r e u s e d b e -c a u s e e v i d e n c e t h a t b i r d s h a d l e a r n e d s p a t i a l a s s o c i a t i o n s w o u l d b e s t r o n g e r i f t h e y p e r f o r m e d w e l l o n t w o d i f f e r e n t r e l a t i o n s h i p s a f t e r r e -m o v a l o f t h e c o n n e c t i o n s . T h e b i r d s w e r e t r a i n e d a n d t e s t e d f o r 60 t r i a l s o n e a c h o f f o u r s u c -c e s s i v e d a y s . F o r t h e f i r s t t h r e e d a y s t h e y l e a r n e d w i t h t h e g u i d e s i n p l a c e b u t a t t h e s t a r t o f t h e f o u r t h , t h e g u i d e s w e r e r e m o v e d . A f t e r t h i s f o u r t h t e s t i n g d a y was c o m p l e t e d , b i r d s w e r e r e t u r n e d t o t h e i r home c a g e s . A l l t r a i n i n g a n d t e s t i n g p r o c e d u r e s w e r e t h e same a s t h o s e u s e d f o r t h e t w o p r e v i o u s e x p e r i m e n t s . R e s u l t s and D i s c u s s i o n Performance before guide removal A l l f i v e b i r d s i n t h e V e r t i c a l G u i d e s t r e a t m e n t p e r f o r m e d v i r t u a l l y p e r f e c t l y b y t h e e n d o f Day 3 ( F i g . 1 1 a ; mean c o r r e c t c h o i c e s o n Day 3 = 9 2 . 0 % ) a s h a d m o s t o f t h e b i r d s i n t h e S o l i d G u i d e s t r e a t m e n t o f e x p e r i -ment 4 ( D a y 3 mean = 8 1 . 5 % ) . Two b i r d s i n t h i s e x p e r i m e n t e x c e e d e d 9 0 % i n a b l o c k o f 10 t r i a l s b y t h e e n d o f Day 1 a n d t h e o t h e r t h r e e r e a c h e d t h i s l e v e l b y t h e e n d o f Day 2. I n t h e D i a g o n a l t r e a t m e n t ( F i g . l i b ) , t w o b i r d s d i d n o t p e r f o r m s i g n i f i c a n t l y b e t t e r t h a n c h a n c e b y t h e l a s t d a y o f t e s t i n g w i t h g u i d e s . T h e o t h e r f o u r b i r d s , h o w e v e r , p e r f o r m e d a t 9 0 % o r more c o r r e c t c h o i c e s ( o n e o n Day 1, o n e o n Day 2, a n d t w o o n D a y 3 ) . I n a d d i t i o n , t h e y p e r f o r m e d b e t t e r t h a n t h e b i r d s o f e x p e r i m e n t 5 w h i c h l e a r n e d o n t h e d i a g o n a l r e l a t i o n s h i p w i t h o u t g u i d e s o n t h e i d e n t i c a l c u e -f e e d e r a r r a y s (mean c o r r e c t c h o i c e s o n Day 3 o f t h i s e x p e r i m e n t = 8 5 . 5 % , N = 4; e x p e r i m e n t 5 = 5 8 . 7 % , N = 5 ) . T h i s r e s u l t a d d s s u p p o r t t o my c o n c l u s i o n f r o m e x p e r i m e n t 4, t h a t v i s i b l e c o n n e c t i o n s b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s f a c i l i t a t e l e a r n i n g o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n s . F i g u r e 11. I n d i v i d u a l l e a r n i n g cuirves b e f o r e r e m o v a l o f g u i d e s f o r t h e b i r d s i n t h e V e r t i c a l G uides and D i a g o n a l G u i d e s t r e a t m e n t s o f experiment 6 (N = 5 and N = 6, r e s p e c t i v e l y ) . The h o r i z o n t a l dashed l i n e i n d i c a t e s chance p e r f o r m a n c e (16.7%). The c u r v e s were s u b j e c t e d t o lowess smoothing t o make t h e i r i n d i v i d u a l forms e a s i e r t o d i s t i n g u i s h from e a c h o t h e r . Performance after guide removal F o r t h e b i r d s who p e r f o r m e d w e l l w i t h g u i d e s ( a l l 5 i n t h e V e r t i c a l t r e a t m e n t a n d 4 o f 6 i n t h e D i a g o n a l t r e a t m e n t ) , p e r f o r m a n c e i n p e r c e n t a g e c o r r e c t c h o i c e s d r o p p e d o n Day 4 when t h e g u i d e s w e r e no l o n g e r i n p l a c e ( F i g . 1 2 ) . T h e mean Day 4 s c o r e s f o r t h e V e r t i c a l a n d D i a g o n a l t r e a t m e n t s w e r e 4 7 . 0 a n d 5 1 . 7 % , r e s p e c t i v e l y . None o f t h e n i n e i n d i v i d u a l s , h o w e v e r , p e r f o r m e d w o r s e t h a n e x p e c t e d b y c h a n c e w i t h o u t t h e g u i d e s a n d some p e r -f o r m e d m uch b e t t e r ( c h i - s q u a r e a n a l y s i s ; a l l 9 c h i - s q u a r e s > 8.67, a l l p s < . 0 0 5 ) . T h e c h a n g e i n p e r f o r m a n c e was l e a s t f o r b i r d 23 i n t h e D i a g o n a l t r e a t m e n t : s h e made 8 5 . 0 % c o r r e c t c h o i c e s o n Day 3 a n d 7 5 . 0 % o n Day 4. A l l b i r d s made m o r e e r r o r s a f t e r r e m o v a l o f t h e g u i d e s , b u t t h e l o c a t i o n o f t h e i r e r r o r s a l s o c l e a r l y r e f l e c t e d t h e i r k n o w l e d g e o f t h e s p a t i a l r e -l a t i o n s h i p s . B o t h o n t h e d a y b e f o r e a n d o n t h e d a y t h a t t h e g u i d e s w e r e r e m o v e d , m o s t e r r o r s i n b o t h t r e a t m e n t s w e r e i m m e d i a t e l y b e s i d e c o r r e c t f e e d e r s ( F i g . 1 3 , a a n d b ) . I f b i r d s h a d n o t l e a r n e d t h e s p a t i a l r e l a t i o n s h i p s w i t h g u i d e s i n p l a c e i n t h e v e r t i c a l a n d d i a g o n a l a r r a y s , I e x p e c t e d t h e i r p e r f o r m a n c e t o d r o p t o c h a n c e when c u e s w e r e no l o n g e r c o n n e c t e d t o f e e d e r s . T h e r e s u l t s o f t h i s e x p e r i m e n t c o n t r a d i c t e d t h i s p r e d i c t i o n . A l l b i r d s w h i c h p e r -f o r m e d b e t t e r t h a n c h a n c e b e f o r e g u i d e s w e r e r e m o v e d (9 o f 11) c o n t i n u e d t o d o s o a f t e r w a r d , a n d w h a t e r r o r s t h e y made w e r e m o s t l y b e s i d e c o r r e c t f e e d e r s . N o n e t h e l e s s , g u i d e s s t r o n g l y i n f l u e n c e d l e a r n i n g b e c a u s e o n a v -e r a g e , b i r d s p e r f o r m e d b e t t e r w i t h t h e m t h a n w i t h o u t t h e m . C o n s e q u e n t l y , Blocks of 10 trials F i g u r e 12. Mean p e r c e n t c o r r e c t c h o i c e s i n t h e V e r t i c a l G u i d e s and D i a g o n a l Guides t r e a t m e n t s o f ex p e r i m e n t 6. The s o l i d and dashed l i n e s i n d i c a t e performance f o r t h e V e r t i c a l G u i d e s and D i a g o n a l Guides t r e a t m e n t s , r e s p e c t i v e l y . O n l y t h o s e b i r d s t h a t performed b e t t e r t h a n chance were i n c l u d e d (N = 5 f o r V e r t i c a l G u i d e s ; N = 4 f o r D i a g o n a l G u i d e s ) . The v e r t i c a l dashed l i n e i n d i c a t e s t h e p o i n t a t which g u i d e s were removed. The h o r i z o n t a l dashed l i n e i n d i c a t e s chance p e r f o r m a n c e (16.7%). Vertical Guides Diagonal Guides 25 , 1 , r 1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8 Blocics of 30 triais F i g u r e 13. Number o f wrong f i r s t c h o i c e s made a t f e e d e r s b e s i d e c o r r e c t ones ( f i l l e d p o r t i o n o f b a r s ) out o f t o t a l wrong f i r s t c h o i c e s i n b l o c k s o f 30 t r i a l s i n t h e 2 t r e a t m e n t s o f e x periment 6. (a) Means f o r t h e 5 b i r d s i n t h e V e r t i c a l G u i d e s t r e a t m e n t . (b) Means f o r t h e 4 b i r d s t h a t p e r f o r m e d b e t t e r t h a n chance i n c o r r e c t c h o i c e s i n t h e D i a g o n a l G u i d e s t r e a t m e n t . The arrows i n d i c a t e t h e p o i n t a t which g u i d e s were removed. a p l a u s i b l e i n t e r p r e t a t i o n f o r t h e r e s u l t s o f e x p e r i m e n t 6 i s t h a t g u i d e s f a c i l i t a t e d t h e s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g p r o c e s s . GENERAL DISCUSSION Two r e s u l t s o f t h i s s t u d y a r e p a r t i c u l a r l y i m p o r t a n t . T h e f i r s t i s t h a t i t p r o v i d e s e v i d e n c e t h a t v i s i b l e c o n n e c t i o n s b e t w e e n c u e s a n d r e -s p o n s e l o c a t i o n s r e d u c e t h e d e t r i m e n t a l e f f e c t s o f s p a t i a l s e p a r a t i o n o n a s s o c i a t i v e l e a r n i n g . I n a l l t h r e e e x p e r i m e n t s , a t o t a l o f 16 o u t o f 21 b i r d s t e s t e d w i t h c o n t i n u o u s c o n n e c t i o n s made a t l e a s t 8 0 % c o r r e c t c h o i c e s o n t h e t h i r d d a y o f t e s t i n g w h e r e a s o n l y 2 o f 21 b i r d s t e s t e d w i t h o u t a n y c o n n e c t i o n s r e a c h e d t h i s l e v e l . T h i s l e a v e s l i t t l e d o u b t t h a t v i s i b l e c o n n e c t i o n s b e t w e e n c u e s a n d t h e i r f e e d e r s i m p r o v e d how q u i c k l y humming-b i r d s l e a r n e d a d i f f i c u l t s p a t i a l a s s o c i a t i o n , a n d G e s t a l t t h e o r y s u g g e s t s t h a t t h e y s h o u l d f o r o t h e r a n i m a l s a s w e l l . E x p e r i m e n t 4 a l s o s h o w e d t h a t i n t e r r u p t e d c o n n e c t i o n s p r o m o t e d l e a r n i n g , a l t h o u g h n o t a s much a s c o n t i n u o u s c o n n e c t i o n s . P e r f o r m a n c e w i t h t h e i n t e r r u p t e d c o n n e c t i o n s r e a c h e d a l e v e l a p p r o x i m a t e l y h a l f - w a y b e t w e e n p e r f o r m a n c e w i t h no c o n n e c t i o n s a n d w i t h c o n t i n u o u s c o n n e c t i o n s ( F i g . 8 ) , a n d s i n c e t h e y c o v e r e d e x a c t l y h a l f o f t h e g a p b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s , i t i s p o s s i b l e t h a t l e a r n i n g s c a l e s w i t h t h e d e g r e e o f c o m p l e t e -n e s s o f c o n n e c t i o n . C o m p a r i s o n o f t h e r e s u l t s o f e x p e r i m e n t s 5 a n d 6 s h o w s t h a t c o n t i n u o u s c o n n e c t i o n s i m p r o v e d l e a r n i n g o f a s e c o n d s p a t i a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s : a d i a g o n a l o n e . T h i s i s a p r o m i s i n g i n d i c a t i o n t h a t v i s i b l e c o n n e c t i o n s may p r o m o t e l e a r n i n g o f a n y s p a t i a l r e l a t i o n s h i p r e g a r d l e s s o f t h e o r i e n t a t i o n o f c u e s w i t h r e s p e c t t o f e e d e r s . C o n s i d e r a t i o n o f t w o G e s t a l t p r i n c i p l e s s u g g e s t e d t h e h y p o t h e s i s t e s t e d i n e x p e r i m e n t 4 t h a t c o n n e c t i o n s b e t w e e n c u e s a n d c o r r e s p o n d i n g r e -s p o n s e l o c a t i o n s s h o u l d f a c i l i t a t e s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g . T h i s h y -p o t h e s i s h a s n o t b e e n c o n s i d e r e d i n a n y o t h e r s t u d y o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g a n d t h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y a r e n o t p r e d i c t e d b y a n y o t h e r t h e -o r e t i c a l p e r s p e c t i v e o f l e a r n i n g . The s u c c e s s f u l a p p l i c a t i o n o f t h e G e s t a l t p r i n c i p l e s o f c o n n e c t e d n e s s a n d c l o s u r e i n t h i s s t u d y a n d t h e p r i n c i p l e o f s p a t i a l p r o x i m i t y i n C h a p t e r 3 s u g g e s t t h a t t h e y p r o v i d e a u s e f u l t h e o r e t i c a l a p p r o a c h w h i c h g e n e r a t e s n o v e l h y p o t h e s e s a n d t e s t a b l e p r e d i c t i o n s . N e c t a r g u i d e p a t t e r n s i n w i l d f l o w e r s f r e q u e n t l y c o n s i s t o f p a t t e r n s o f l i n e s o r s p o t s w h i c h f o r a g e r s u s e t o d i r e c t t h e m t o s o u r c e s o f n e c t a r ( M a n n i n g 1 9 5 6 ; M e e u s e 1 9 6 1 ; L u n a u 1 9 9 0 ) . Th e r e s u l t s o f my t r e a t m e n t s w i t h c o n t i n u o u s c o n n e c t i o n s , o r ' g u i d e s ' , b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s a r e c o n s i s t e n t w i t h t h i s w e l l - d e m o n s t r a t e d f u n c t i o n o f f l o r a l n e c t a r g u i d e s a n d t h e y s u g g e s t some a d d i t i o n a l f u n c t i o n s a s w e l l . N a i v e b e e s f o r a g i n g o n f l o w e r s f o r t h e f i r s t t i m e a r e s l o w e r t o l o c a t e n e c t a r p o o l s c o m p a r e d t o e x p e r i e n c e d b e e s ( L a v e r t y & P l o w r i g h t 1 9 7 8 ) a n d f r e q u e n t l y a b a n d o n m o r -p h o l o g i c a l l y - c o m p l e x f l o w e r s b e f o r e d i s c o v e r i n g n e c t a r . N e c t a r g u i d e s c o u l d s p e e d i n i t i a l a s s o c i a t i v e l e a r n i n g b e t w e e n f l o w e r t y p e s a n d t h e i r n e c t a r r e w a r d s b y d e c r e a s i n g t h e d e l a y b e t w e e n when n a i v e b e e s l a n d o n f l o w e r s a n d l o c a t e a n d c o n s u m e n e c t a r . T h e y c o u l d a l s o p r o m o t e l e a r n i n g o f f l o w e r s p e c i e s a n d t h e p a r t i c u l a r r e w a r d s t h e y o f f e r ( i . e . p o l l e n , n e c -t a r , o r n o t h i n g ) b y r e d u c i n g c o n f u s i o n among c l o s e l y s p a c e d f l o w e r s a n d c o n s e q u e n t l y , i n c r e a s i n g t h e s p e e d w i t h w h i c h r e w a r d s a r e l o c a t e d . T h e f o r m o f n e c t a r g u i d e s v a r i e s c o n s i d e r a b l y b o t h among f l o w e r s p e c i e s a n d b e t w e e n f l o w e r s o f t h e same s p e c i e s . L i t t l e i s known a b o u t t h e f u n c t i o n a l c o n s e q u e n c e s o f e i t h e r s o u r c e o f v a r i a t i o n f o r f o r a g e r s e x -c e p t t h a t f l o w e r s w i t h n e c t a r g u i d e s a r e v i s i t e d m o r e f r e q u e n t l y a n d t h e i r f l o r a l r e w a r d s a r e l o c a t e d s i g n i f i c a n t l y f a s t e r c o m p a r e d t o when n e c t a r g u i d e s a r e n a t u r a l l y a b s e n t o r a r t i f i c i a l l y c o n c e a l e d ( M a n n i n g 1 9 5 6 ; W a s e r & P r i c e 1 9 8 3 ) . T h e v a r i a t i o n i n p e r f o r m a n c e o n t h e G u i d e t r e a t m e n t s o f e x p e r i m e n t 6 s u g g e s t s t h e p o s s i b i l i t y t h a t d i f f e r e n c e s i n g u i d e f o r m s m o r e s u b t l e t h a n a b s o l u t e p r e s e n c e o r a b s e n c e c o u l d a l s o e f f e c t t h e e f f i c i e n c y w i t h w h i c h f o r a g e r s l o c a t e f l o r a l r e w a r d s . I f f o r a g e r s e x p e r i e n c e d g r e a t e r e n e r g e t i c p r o f i t f r o m f l o w e r s w i t h c e r t a i n g u i d e f o r m s c o m p a r e d t o o t h e r s , p e r h a p s t h o s e w i t h g u i d e s t h a t a r e m o r e h i g h l y p a t t e r n e d o r t h a t p r o v i d e a m o r e c o n t i n u o u s p a t h w a y t o n e c t a r , f o r a g e r s may v i s i t t h e m p r e f -e r e n t i a l l y i f t h e y c o u l d d i s c r i m i n a t e among g u i d e f o r m s . A c o n s i s t e n t p r e f e r e n c e b y f o r a g e r s c o u l d r e s u l t i n s e l e c t i o n f o r f l o w e r s w i t h s u p e r i o r g u i d e s a n d h e n c e , p r o v i d e a m e c h a n i s t i c e x p l a n a t i o n f o r t h e e x i s t e n c e o f n e c t a r g u i d e s i n many f l o w e r s p e c i e s . T h e s e c o n d i m p o r t a n t r e s u l t o f t h i s s t u d y i s t h a t i t p r o v i d e s e v i -d e n c e t h a t v i s i b l e c o n n e c t i o n s p r o m o t e l e a r n i n g o f a s s o c i a t i o n s b e t w e e n s p a t i a l l y s e p a r a t e d c u e s a n d f e e d e r s . C o m p a r i s o n o f t h e r e s u l t s o f e x p e r -i m e n t s 5 a n d 6 show t h a t b i r d s l e a r n e d v e r t i c a l a n d d i a g o n a l r e l a t i o n s h i p s f a s t e r when c u e s a n d f e e d e r s w e r e c o n n e c t e d b y a s t r i p o f t a p e c o m p a r e d t o when t h e y w e r e n o t ( F i g . 9 a n d F i g . 1 2 ) , a n d t h i s s u g g e s t s t h a t t h e c o n -n e c t i o n s f a c i l i t a t e d l e a r n i n g . H o w e v e r , c o n n e c t i o n s c o u l d h a v e f a c i l i -t a t e d l e a r n i n g b y a n o t h e r m e c h a n i s m . T h e y c o u l d h a v e s e r v e d t o make c u e s c o n t i g u o u s w i t h f e e d e r s a n d c o n s e q u e n t l y , t h e y c o u l d h a v e e l i m i n a t e d t h e n e c e s s i t y f o r l e a r n i n g s p a t i a l a s s o c i a t i o n s . B y t h i s e x p l a n a t i o n , t h e c o n n e c t i o n s a r e l e a r n e d a s a n i n t e g r a l c o m p o n e n t o f t h e s t i m u l u s a s s o c i -a t e d w i t h r e i n f o r c e m e n t ( W i l l i a m s 1 9 9 1 ) , a n d r e m o v a l o f t h e c o n n e c t i o n s p r e d i c t s d i s r u p t i o n i n p e r f o r m a n c e . P e r f o r m a n c e s h o u l d n o t s u f f e r much d i s r u p t i o n i f c o n n e c t i o n s m a i n l y f a c i l i t a t e o r s e r v e a s a ' c a t a l y s t ' ( R e s c o r l a 1 9 8 2 ) f o r l e a r n i n g . R e m o v a l o f g u i d e s f r o m v e r t i c a l a n d d i a g o n a l c u e - f e e d e r a r r a y s i n e x p e r i m e n t 6 r e s u l t e d i n some d i s r u p t i o n i n p e r f o r m a n c e f o r a l l b i r d s b u t e a c h o n e c o n t i n u e d t o p e r f o r m s i g n i f i c a n t l y a b o v e c h a n c e . F o r some, p e r -f o r m a n c e c h a n g e d l i t t l e . F o r e x a m p l e , b i r d 23 i n t h e D i a g o n a l t r e a t m e n t made 8 5 . 0 % c o r r e c t c h o i c e s o n t h e d a y b e f o r e r e m o v a l o f t h e g u i d e s a n d 7 5 . 0 % o n t h e d a y t h e y w e r e r e m o v e d . T h e s e r e s u l t s c l e a r l y f a v o u r t h e p o s -s i b i l i t y t h a t v i s i b l e c o n n e c t i o n s p r o m o t e s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g . I n c o n c l u s i o n , t h i s s t u d y p r o v i d e s p r e l i m i n a r y s u p p o r t f o r a p p l i c a -t i o n o f t h e G e s t a l t p r i n c i p l e o f c o n n e c t e d n e s s a n d c l o s u r e t o t h e s t u d y o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g . The e v o l u t i o n a r y h i s t o r y o f t h e h u m m i n g -b i r d s w i t h r e s p e c t t o t h e i r u s e o f n e c t a r g u i d e s i n n a t u r a l f l o w e r s , how-e v e r , may h a v e p r e p a r e d t h e m t o t a k e a d v a n t a g e o f v i s i b l e g u i d e s b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s i n t h i s l a b o r a t o r y s t u d y ( K a m i l 1 9 8 2 ; S h e t t l e w o r t h 1 9 8 3 ; G o u l d 1 9 8 6 ) . T h e e x t e n t t o w h i c h t h e G e s t a l t p r i n c i p l e s a r e g e n e r a l l y a p -p l i c a b l e t o s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g w i l l b e d e t e r m i n e d b y t e s t i n g w i t h a v a r i e t y o f o t h e r a n i m a l s . P o t e n t i a l l y u s e f u l s t i m u l i i n t h e n a t u -r a l w o r l d , e v e n when s e p a r a t e d f r o m l o c a t i o n s o f r e s p o n s e a n d r e i n f o r c e -m e n t , a r e o f t e n l i n k e d t o t h e m b y r e c o g n i z a b l e c o n n e c t i o n s . F o r e x a m p l e , t h e e n t r a n c e s o f a n i m a l b u r r o w s c o u l d i n d i c a t e t o p r e d a t o r s t h a t p r e y may be n e a r b y , a n d t h e t u n n e l s l e a d i n g t o t h e b u r r o w r e s i d e n t c o u l d p r o v i d e t h e a s s o c i a t i v e l i n k b e t w e e n c u e a n d p r e y f o r t h e p r e d a t o r . T h e G e s t a l t p r i n c i p l e s r e f l e c t f u n d a m e n t a l p r o p e r t i e s o f o b j e c t s i n t h e e n v i r o n m e n t a n d t h e i r a p p l i c a t i o n t o t h e s t u d y o f l e a r n i n g i n g e n e r a l c o u l d p r o v i d e a n e e d e d b r i d g e b e t w e e n l e a r n i n g t h e o r y a n d l e a r n i n g i n t h e n a t u r a l w o r l d . CHAPTER 5 GENERAL CONCLUSIONS R e s c o r i a a n d H o l l a n d ( 1 9 8 2 , p . 2 6 5 ) p r o p o s e t h a t t h e s t u d y o f a n y l e a r n i n g p r o c e s s i n v o l v e s a t t e n t i o n t o t h r e e b a s i c q u e s t i o n s : ( 1 ) What a r e t h e c o n d i t i o n s t h a t p r o d u c e l e a r n i n g ? ( 2 ) What i s i t t h a t i s a c t u a l l y l e a r n e d ? ( 3 ) A n d how i s t h a t l e a r n i n g r e v e a l e d i n t h e p e r f o r m a n c e o f t h e o r g a n i s m ? I h a v e p r o v i d e d some a n s w e r s f o r e a c h o f t h e s e q u e s t i o n s i n t h i s e x p e r i m e n t a l e x a m i n a t i o n o f t h e p r o c e s s o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n -i n g b y f o r a g i n g h u m m i n g b i r d s . C o n d i t i o n s T h a t Produce L e a r n i n g I n c h a p t e r 1, I d e m o n s t r a t e d t h a t a t l e a s t o n e a n i m a l s p e c i e s , r u -f o u s h u m m i n g b i r d s , c a n l e a r n s p a t i a l a s s o c i a t i o n s r a p i d l y a n d n e a r l y a s q u i c k l y a s when c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s a r e c o n t i g u o u s . I n t h e e x p e r -i m e n t s o f t h a t c h a p t e r , t h e s p a t i a l s e p a r a t i o n b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s was r e l a t i v e l y s m a l l b u t o n e w h i c h h a s n e v e r t h e l e s s r e s u l t e d i n i n h i b i t i o n o f l e a r n i n g i n s t u d i e s w i t h o t h e r a n i m a l s ( E l i a s & W a r n e r 1 9 7 0 ; I w a i e t a l . 1 9 8 6 ; Y a g i n u m a & I w a i 1 9 8 6 ) . I a r g u e t h a t t h e s u c c e s s o f t h e humming-b i r d s i n my e x p e r i m e n t s was d u e m a i n l y t o a c o m b i n a t i o n o f t h e i r b i o l o g i -c a l c h a r a c t e r i s t i c s a n d t o a s p e c t s o f my e x p e r i m e n t a l p r o c e d u r e s w h i c h p e r m i t t e d t h e m much o f t h e i r n a t u r a l f o r a g i n g b e h a v i o r s . I e x p e c t t h a t o t h e r a n i m a l s s h o u l d show s i m i l a r l y r a p i d s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g i f t e s t e d w i t h e x p e r i m e n t a l p r o c e d u r e s a n d a p p a r a t u s w h i c h a l l o w t h e m t h e i r n a t u r a l f o r a g i n g b e h a v i o r s . I n c h a p t e r s 3 a n d 4, I d e m o n s t r a t e d t h a t h u m m i n g b i r d s l e a r n w h a t w o u l d n o r m a l l y b e c o n s i d e r e d d i f f i c u l t s p a t i a l a s s o c i a t i o n s b a s e d o n t h e r e s u l t s o f s t u d i e s w i t h o t h e r a n i m a l s ( M e y e r e t a l . 1 9 6 5 ; S t o l l n i t z 1 9 6 5 ) . The m a i n o b j e c t i v e o f t h o s e c h a p t e r s , h o w e v e r , was t o t e s t s e v e r a l h y -p o t h e s e s c o n c e r n i n g t h e r o l e o f c e r t a i n v i s u a l f a c t o r s i n l e a r n i n g . T h e r e s u l t o f t h o s e t e s t s r e v e a l e d t h e s i g n i f i c a n t i n f l u e n c e o f s e v e r a l f a c -t o r s new t o t h e s t u d y o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g . C h a p t e r 3 s h o w e d t h a t l e a r n i n g was s t r o n g l y i n f l u e n c e d b y t h e i n t e r a c t i o n o f d i s t a n c e b e -t w e e n c u e s a n d f e e d e r s a n d d i s t a n c e b e t w e e n c u e - f e e d e r p a i r s . T h u s , t h e d e t r i m e n t a l e f f e c t s o f c u e - r e s p o n s e s e p a r a t i o n c a n b e d r a m a t i c a l l y a f -f e c t e d b y e i t h e r d e c r e a s i n g d i s t a n c e b e t w e e n c u e s a n d r e s p o n s e l o c a t i o n s o r b y i n c r e a s i n g s e p a r a t i o n b e t w e e n c u e a n d r e s p o n s e l o c a t i o n p a i r s . T h i s s t u d y was t h e f i r s t t o t e s t t h i s p o s s i b i l i t y a n d t h e r e s u l t s c h a l l e n g e t h e c o n s e n s u s r e a c h e d f r o m o t h e r s t u d i e s t h a t t h e s p e e d o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g i s i n v e r s e l y r e l a t e d t o a b s o l u t e s e p a r a t i o n d i s t a n c e ( M i l n e r e t a l . 1 9 7 9 ; B u t t e r e t a l . 1 9 8 2 ; Cowey 1 9 6 8 ) . E x p e r i m e n t 4 o f c h a p t e r 4 d e m o n s t r a t e d t h e s t r o n g i n f l u e n c e o f a n -o t h e r f a c t o r new t o t h e s t u d y o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g . T h e s i m p l e a d d i t i o n o f v i s i b l e c o n n e c t i o n s b e t w e e n c u e s a n d t h e i r f e e d e r s s i g n i f i -c a n t l y i m p r o v e d how q u i c k l y h u m m i n g b i r d s l e a r n e d a s p a t i a l a s s o c i a t i o n i n w h i c h t h e s e p a r a t i o n d i s t a n c e was a p p r o x i m a t e l y 1.5 t i m e s t h e i r t o t a l b o d y l e n g t h . I n t e r r u p t e d c o n n e c t i o n s f a c i l i t a t e d l e a r n i n g a s w e l l , b u t n o t a s much a s c o n t i n u o u s c o n n e c t i o n s . T h e s e r e s u l t s p r o v i d e d f u r t h e r s u p p o r t f o r my c o n c l u s i o n o f c h a p t e r 3 t h a t s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g i s n o t d e t e r m i n e d s o l e l y b y a b s o l u t e d i s t a n c e b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s . W h i l e t h e r e s u l t s o f t h a t e x p e r i m e n t a r e new t o t h e s t u d y o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g , t h e y a r e n o t new t o t h e s t u d y o f o t h e r l e a r n i n g p r o -c e s s e s . S e v e r a l s t u d i e s h a v e shown t h a t l e a r n i n g w i t h t e m p o r a l s e p a r a -t i o n s b e t w e e n c u e s a n d r e s p o n s e s i s much f a s t e r when t h e t e m p o r a l g a p b e -t w e e n t h e m i s b r i d g e d b y a n o t h e r , d i f f e r e n t s t i m u l u s ( R e s c o r l a 1 9 8 5 b ; H e a r s t 1 9 9 1 ; W i l l i a m s 1 9 9 1 ) . The r e s u l t s o f my s t u d y e x t e n d t h e g e n e r a l -i t y o f t h e h y p o t h e s i s t h a t 'gap f i l l e r s ' ( H e a r s t 1 9 9 1 ) f a c i l i t a t e l e a r n i n g o f r e l a t i o n s h i p s among p a r t i c u l a r s t i m u l i a n d t h e y a r e a l s o c o n s i s t e n t w i t h t h e r e s u l t s o f t h e o t h e r s t u d i e s t h a t c o n n e c t i o n s c o n v e r t d i f f i c u l t l e a r n i n g p r o b l e m s i n t o s i m p l e r o n e s ( R e s c o r l a 1 9 8 5 b ) . T h e f a c t t h a t g a p -f i l l i n g s t i m u l i h a v e f a c i l i t a t e d l e a r n i n g b y o t h e r a n i m a l s i n d i c a t e s t h a t t h e r a p i d l e a r n i n g o f t h e h u m m i n g b i r d s w i t h v i s i b l e c o n n e c t i o n s b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s may n o t b e j u s t a c o n s e q u e n c e o f t h e i r a n a l o g o u s u s e o f n e c t a r g u i d e s i n n a t u r a l f l o w e r s . I n s t e a d , t h i s s t u d y , t o g e t h e r w i t h t h e o t h e r s p r e v i o u s l y m e n t i o n e d , s u g g e s t t h e p o s s i b i l i t y t h a t l e a r n i n g p r o -c e s s e s o f a n i m a l s may b e g u i d e d b y common m e c h a n i s m s f o r r e c o g n i t i o n o f p a r t i c u l a r k i n d s o f l i n k a g e s among s t i m u l i . G e s t a l t t h e o r i s t s p r o p o s e d t h i s i d e a some t i m e a g o ( K o h l e r 1 9 2 5 ; K o f f k a 1 9 3 5 ) . T h e h y p o t h e s e s I t e s t e d i n c h a p t e r s 3 a n d 4 w e r e d e v e l o p e d p r i m a r i l y f r o m c o n s i d e r a t i o n o f G e s t a l t t h e o r y i n g e n e r a l , a n d s e v e r a l G e s t a l t p r i n -c i p l e s o f p e r c e p t u a l g r o u p i n g i n p a r t i c u l a r . T h e p r i n c i p l e s o f s p a t i a l p r o x i m i t y , c o n n e c t e d n e s s , a n d c l o s u r e e a c h s u c c e s s f u l l y p r e d i c t e d s p e c i f i c r e s u l t s o f p a r t i c u l a r e x p e r i m e n t s . O t h e r a r e a s o f r e s e a r c h o n l e a r n i n g a n d memory h a v e a l s o a c h i e v e d r e c e n t a d v a n c e s b y t e s t i n g h y p o t h e s e s d e v e l -o p e d f r o m G e s t a l t p r i n c i p l e s a n d h a v e b e g u n t o r e e v a l u a t e t h e i r v i r t u a l l y e x c l u s i v e r e l i a n c e o n a s s o c i a t i v e l e a r n i n g t h e o r y a s t h e d o m i n a n t t h e o r e t -i c a l a p p r o a c h ( G r e e n o e t a l . 1 9 7 8 ; R e s c o r l a 1 9 8 5 b ) . T h u s , G e s t a l t t h e o r y , w h i c h f e l l i n t o d i s f a v o r w i t h t h e r i s e i n p o p u l a r i t y o f t h e p h i l o s o p h i c a l p e r s p e c t i v e o f B e h a v i o r i s m ( G r e e n o e t a l . 1 9 7 8 ; K a n i z a 1 9 7 9 ) , s h o u l d b e r e c o n s i d e r e d a s a p o w e r f u l h e u r i s t i c i n t h e g e n e r a l s t u d y o f l e a r n i n g . C o n t e n t s o f L e a r n i n g E x p e r i m e n t s 5 a n d 6 o f c h a p t e r 4 w e r e d e s i g n e d t o d e t e r m i n e w h a t h u m m i n g b i r d s h a d l e a r n e d when t h e y p e r f o r m e d s u c c e s s f u l l y o n t h e c u e -f e e d e r a r r a y s . I n a l l o f t h e a r r a y s w i t h a v e r t i c a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s , c o r r e c t f e e d e r s w e r e a l w a y s t h e o n e s n e a r e s t c u e s a n d b i r d s c o u l d h a v e p e r f o r m e d w e l l i f c u e s s i m p l y e l i c i t e d a p p r o a c h t o w a r d t h e m . P e r f o r m a n c e b a s e d o n s u c h b e h a v i o r n e e d n o t i n v o l v e l e a r n i n g o f s p a t i a l r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s . H u m m i n g b i r d s , h o w e v e r , s u c c e s s f u l l y l e a r n e d d i a g o n a l r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s a n d t h i s s u g g e s t e d t h a t t h e y c o u l d a t l e a s t l e a r n r e l a t i o n s h i p s i n w h i c h t h e c o r r e c t f e e d e r was n o t n e a r e s t t h e c u e . T h i s i s o n l y a n i n i t i a l s t e p i n d e t e r m i n i n g t h e m e c h a n i s m ( s ) b y w h i c h h u m m i n g b i r d s l e a r n s p a t i a l r e l a t i o n -s h i p s b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s , b u t i t h a s r u l e d o u t t h e p o s s i b i l i t y t h a t t h e y a r e l i m i t e d b y s i m p l e u n l e a r n e d r e s p o n s e s t o s a l i e n t a n d a t t r a c t i v e c u e s . E x p e r i m e n t 6 e x a m i n e d t h e r o l e o f v i s i b l e c o n n e c t i o n s i n f a c i l i t a t -i n g h u m m i n g b i r d l e a r n i n g . I t t e s t e d t w o o p p o s i n g p o s s i b i l i t i e s , d e r i v e d f r o m a s s o c i a t i v e l e a r n i n g t h e o r y ( W i l l i a m s 1 9 9 1 ) a n d G e s t a l t t h e o r y ( R e s c o r l a 1 9 8 5 b ) , r e s p e c t i v e l y . A c c o r d i n g t o t h e f i r s t p o s s i b i l i t y , c o n -n e c t i o n s i m p r o v e d l e a r n i n g b y m a k i n g c u e s a n d f e e d e r s c o n t i g u o u s w i t h e a c h o t h e r ; i n e f f e c t , t h e y r e d u c e d s p a t i a l s e p a r a t i o n s t o z e r o d i s t a n c e . A c c o r d i n g t o t h e s e c o n d p o s s i b i l i t y , c o n n e c t i o n s i m p r o v e d l e a r n i n g o f t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s . I p r e d i c t e d t h a t i f t h e b i r d s l e a r n e d b y t h e f i r s t m e c h a n i s m , t h e i r p e r f o r m a n c e s h o u l d d r o p t o c h a n c e a f t e r c o n n e c t i o n s w e r e r e m o v e d . On t h e o t h e r h a n d , I p r e d i c t e d t h a t i f t h e y l e a r n e d b y t h e s e c o n d m e c h a n i s m , t h e i r g o o d p e r f o r m a n c e s h o u l d c o n -t i n u e w i t h l i t t l e c h a n g e . R e m o v a l o f c o n n e c t i o n s d i d d e c r e a s e p e r f o r m a n c e , b u t a l l i n d i v i d u a l s who p e r f o r m e d s i g n i f i c a n t l y a b o v e c h a n c e b e f o r e r e m o v a l , c o n t i n u e d t o d o s o a f t e r w a r d . A l t h o u g h some d i s r u p t i o n c o u l d b e e x p e c t e d s i m p l y b e c a u s e o f t h e s u d d e n l y a l t e r e d a p p e a r a n c e o f t h e c u e - f e e d e r a r r a y s , b i r d s c o n t i n -u e d t o c h o o s e c o r r e c t f e e d e r s more o f t e n t h a n e x p e c t e d b y c h a n c e w i t h o u t c o n n e c t i o n s t o g u i d e t h e m . T h i s r e s u l t s u p p o r t s t h e i d e a t h a t c o n n e c t i o n s b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s s e r v e d somehow t o f a c i l i t a t e l e a r n i n g o f t h e s p a -t i a l a s s o c i a t i o n b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s a n d i t a d d s s u p p o r t t o a s i m i l a r c o n c l u s i o n r e a c h e d f r o m a n e a r l i e r e x p e r i m e n t b y R e s c o r l a ( 1 9 8 2 ) . I n t h a t e x p e r i m e n t , p i g e o n s l e a r n e d t e m p o r a l r e l a t i o n s h i p s f a s t e r when a t o n e , r a t h e r t h a n s i l e n c e , f i l l e d t h e g a p b e t w e e n c u e s a n d r e s p o n s e s . E v i d e n c e i s a c c u m u l a t i n g f r o m d i v e r s e s o u r c e s t h a t i n g e n e r a l , ' g a p s ' among s t i m u l i d i s r u p t a v a r i e t y o f c o g n i t i v e s o u r c e s ( H e a r s t 1 9 9 1 ) . L e a r n i n g R e v e a l e d i n Performance I n t h i s s t u d y , h u m m i n g b i r d s d e m o n s t r a t e d t h e i r l e a r n i n g b y c h o o s i n g c o r r e c t f e e d e r s o n t h e f i r s t v i s i t i n f e e d i n g t r i a l s m o r e o f t e n t h a n e x -p e c t e d b y c h a n c e . H o w e v e r , t h e l o c a t i o n a n d o v e r a l l p a t t e r n o f t h e i r e r -r o r s was a l s o a g o o d i n d i c a t o r o f t h e e x t e n t t o w h i c h t h e y h a d l e a r n e d s p a t i a l a s s o c i a t i o n s . T h e r e w e r e a number o f i n d i v i d u a l c a s e s i n t h e t r e a t m e n t s w i t h l a r g e s e p a r a t i o n s b e t w e e n c u e s a n d f e e d e r s w h e r e b i r d s p e r f o r m e d p o o r l y o r i n c o n s i s t e n t l y a c c o r d i n g t o t h e c r i t e r i o n o f c o r r e c t c h o i c e s , y e t t h e i r e r r o r s c l u s t e r e d i m m e d i a t e l y b e s i d e c o r r e c t f e e d e r s . I n a d d i t i o n , t h e y made f e w e r r o r s a t f e e d e r s m o r e t h a n o n e o r t w o p o s i -t i o n s away f r o m c o r r e c t f e e d e r s a n d a l s o v i s i t e d t h e c o r r e c t f e e d e r imme-d i a t e l y f o l l o w i n g w r o n g f i r s t c h o i c e s s i g n i f i c a n t l y m o r e o f t e n t h a n e x -p e c t e d b y c h a n c e . The g o o d p e r f o r m a n c e o f b i r d s b y t h e s e m e a s u r e s o f b e -h a v i o r i s d i f f i c u l t t o i n t e r p r e t o t h e r t h a n t h a t t h e y h a d l e a r n e d t h e c u e -f e e d e r a s s o c i a t i o n b u t w e r e n o t a b l e t o a c c u r a t e l y l o c a t e c o r r e c t f e e d e r s . P o o r p e r f o r m a n c e h a s b e e n m a i n l y i n t e r p r e t e d a s e v i d e n c e o f p o o r l e a r n i n g i n o t h e r s t u d i e s o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g ( M e y e r e t a l . 1 9 6 5 ; S t o l l n i t z 1 9 6 5 ) , b u t t h i s s t u d y d e m o n s t r a t e s t h a t t h i s i s n o t n e c e s -s a r i l y a l w a y s t h e c a s e . The a n a l y s i s o f e r r o r s was p o s s i b l e i n t h i s s t u d y b e c a u s e I u s e d m o r e c u e a n d r e s p o n s e l o c a t i o n p a i r s t h a n t h e t w o p a i r s t y p i c a l l y u s e d i n o t h e r s t u d i e s . G r e a t b e n e f i t h a s b e e n d e r i v e d f r o m t h e a n a l y s i s o f e r r o r s i n many s t u d i e s o f s p a t i a l l e a r n i n g a n d memory i n w h i c h t h e l o c a t i o n s o f e r r o r s a r e u s e d t o i n f e r how i n f o r m a t i o n a b o u t i m p o r t a n t l o c a t i o n s i n t h e e n v i r o n m e n t i s a c q u i r e d , s t o r e d a n d l a t e r r e c a l l e d ( e . g . R o b e r t s & D a l e 1 9 8 1 ; B a l d a e t a l . 1 9 8 6 ; W i l k i e 1 9 8 9 ) . S t u d i e s o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g c o u l d s i m i l a r l y b e n e f i t f r o m a d o p t i o n o f e x p e r i m e n t a l p a r a d i g m s i n w h i c h a n i m a l s a r e p r o v i d e d a g r e a t e r r a n g e o f p o s s i b i l i t i e s f o r e x h i b i t i n g l e a r n i n g , b u t s u i t a b l e d a t a c o l l e c t i o n m e t h o d s m u s t b e em-p l o y e d a s w e l l . F u t u r e D i r e c t i o n s L a n d m a r k l e a r n i n g , i n w h i c h a n i m a l s l e a r n s p a t i a l r e l a t i o n s h i p s among p r o m i n e n t f e a t u r e s o f t h e i r e n v i r o n m e n t s a n d o t h e r i m p o r t a n t l o c a -t i o n s s u c h a s f o o d s o u r c e s ( S c h o n e 1 9 8 4 ) , c o u l d b e c o n s i d e r e d a s o n e o f t h e b e s t c a s e s o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g . A n i m a l s c l e a r l y u s e t h e m i n t h e i r n a t u r a l e n v i r o n m e n t s ( e . g . T i n b e r g e n 1 9 7 2 ; D y e r & G o u l d 1 9 8 3 ) a n d t h e y a l s o u s e t h e m r e a d i l y i n l a b o r a t o r y s i t u a t i o n s ( e . g . V a n d e r W a l l 1 9 8 2 ; C o l l e t t e t a l . 1 9 8 6 ; C h e n g 1 9 8 9 ) . A n d , t h e r e a d i n e s s w i t h w h i c h a n -i m a l s a p p e a r t o n o t i c e a n d u s e l a n d m a r k s i n l a b o r a t o r y s t u d i e s , a n d t h e d i s t a n c e s t h a t o f t e n e x i s t b e t w e e n t h e m a n d t h e s p a t i a l l o c a t i o n o f i n t e r -e s t , c o n t r a s t s s t r i k i n g l y w i t h t h e d i f f i c u l t y e x h i b i t e d b y many a n i m a l s w i t h w h a t s e e m s l i k e t r i v i a l d i s t a n c e s b e t w e e n c u e s a n d r e s p o n s e i n s p a -t i a l a s s o c i a t i o n s t u d i e s . L a n d m a r k l e a r n i n g may i n d e e d b e a c a s e o f s p a -t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g , b u t I h a v e r e f r a i n e d f r o m a n y d i s c u s s i o n o f l a n d m a r k l e a r n i n g i n t h i s t h e s i s b e c a u s e I b e l i e v e t h e r e a r e a number o f i m p o r t a n t d i s t i n c t i o n s b e t w e e n t h e t w o . T h e s e d i s t i n c t i o n s s h o u l d b e e x -p l o r e d e x p e r i m e n t a l l y b e f o r e c o m p a r i s o n s a r e made b e t w e e n t h e t w o f o r m s o f l e a r n i n g . F o l l o w i n g i s a d i s c u s s i o n o f t h e d i s t i n c t i o n s b e c a u s e I b e l i e v e a c o m p a r i s o n o f how a n i m a l s l e a r n s p a t i a l r e l a t i o n s h i p s u s i n g l a n d m a r k s a n d how t h e y l e a r n t h e m u s i n g t h e c u e s o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n s c o u l d p r o v e e s p e c i a l l y b e n e f i c i a l f o r t h e s t u d y o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g . I n b o t h l a n d m a r k l e a r n i n g a n d s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g , t h e l a n d m a r k o r c u e p r e s u m a b l y r e p r e s e n t s a s p a t i a l r e l a t i o n s h i p w i t h a l o c a -t i o n . H o w e v e r , o b j e c t s t h a t a r e u s e d a s l a n d m a r k s t o r e p r e s e n t t h a t r e l a -t i o n s h i p a r e s e l e c t e d b y i n d i v i d u a l a n i m a l s a n d t h e y a r e p r o b a b l y s e l e c t e d b e c a u s e t h e y h a v e p a r t i c u l a r c h a r a c t e r i s t i c s t h a t make t h e m s a l i e n t a n d m e m o r a b l e . S e l e c t e d l a n d m a r k s a r e a l s o l i k e l y t o b e r e l a t i v e l y p e r m a n e n t f e a t u r e s o f t h e e n v i r o n m e n t a n d f i x e d i n a p a r t i c u l a r l o c a t i o n . T h u s , t h e s p a t i a l r e l a t i o n s h i p t h e y s i g n i f y i s a l s o c o n s t a n t . I n c o n t r a s t , t h e c u e s o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n s a r e n o t s e l e c t e d b y a n i m a l s a n d c o n s e q u e n t l y , t h e y may n o t b e p a r t i c u l a r l y s a l i e n t o r memo-r a b l e t o t h e m . S p a t i a l a s s o c i a t i o n s e x i s t i n d e p e n d e n t l y o f w h e t h e r a n a n -i m a l l e a r n s a n y r e l a t i o n s h i p b e t w e e n c u e s a n d t h e l o c a t i o n s o f o p p o r t u n i t y f o r r e i n f o r c e m e n t t h e y s i g n a l . F o r e x a m p l e , v u l t u r e s c i r c l e o v e r d y i n g p r e y r e g a r d l e s s o f w h e t h e r o t h e r a n i m a l s u s e t h i s h a b i t t o l o c a t e t h e p r e y f o r t h e m s e l v e s . I n s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g , t h e s p a t i a l l o c a t i o n o f i n t e r e s t i s r e l a t i v e t o t h e l o c a t i o n o f t h e c u e a n d t h u s n e i t h e r t h e l o c a -t i o n o r t h e c u e a r e f i x e d t o o n e , c o n s t a n t p l a c e i n t h e e n v i r o n m e n t . E x p e r i m e n t a l p r o c e d u r e s u s e d f o r s t u d y i n g l a n d m a r k l e a r n i n g a n d s p a -t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g a l s o d i f f e r c o n s i d e r a b l y a n d t h e d i f f e r e n c e s may be c r i t i c a l . P e r h a p s o n e o f t h e b i g g e s t d i f f e r e n c e s i s t h a t i n s t u d i e s o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g , c u e s a n d c o r r e c t r e s p o n s e l o c a t i o n s v a r y r a n d o m l y i n l o c a t i o n f r o m t r i a l t o t r i a l ( a l t h o u g h t h e same r e l a t i o n b e -t w e e n t h e m i s m a i n t a i n e d ) , w h e r e a s i n t h e l a n d m a r k l e a r n i n g , l a n d m a r k s a n d r e w a r d e d l o c a t i o n s r e m a i n i n t h e same p o s i t i o n s f o r some number o f t r i a l s . R e p e a t e d e x p o s u r e t o t h e same s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f s t i m u l i may s t r o n g l y i n f l u e n c e t h e e x t e n t t o w h i c h r e l a t i o n s among t h e m a r e l e a r n e d . I n l a n d -m a r k s t u d i e s , t h e u s e o f l a n d m a r k s i s d e m o n s t r a t e d b y a s u d d e n u n s i g n a l l e d c h a n g e i n p o s i t i o n s o f t h e l a n d m a r k s , a n d a t t h i s p o i n t , l a n d m a r k s t u d i e s r e s e m b l e t h e t r i a l b y t r i a l c h a n g e o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n s t u d i e s . L a n d m a r k s t u d i e s c o n s i s t e n t l y f i n d t h a t a n i m a l s a p p l y t h e r e l a t i o n s h i p t h a t f o r m e r l y h e l d b e t w e e n a l a n d m a r k a n d a g o a l l o c a t i o n e v e n a f t e r a c h a n g e i n p o s i t i o n s o f t h e l a n d m a r k a n d g o a l l o c a t i o n s h a s o c c u r r e d ( e . g . C h e n g 1 9 8 9 ) . T h i s r e s u l t d e m o n s t r a t e s n a v i g a t i o n t o a l o c a t i o n b a s e d o n i t s s p a t i a l r e l a t i o n t o a n o t h e r f e a t u r e o f t h e e n v i r o n m e n t a n d s u g g e s t s a s i m i l a r m e c h a n i s m u n d e r l y i n g l a n d m a r k l e a r n i n g a n d s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g . P r o c e d u r a l a n d o t h e r d i f f e r e n c e s make c o m p a r i s o n s b e t w e e n s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g a n d l a n d m a r k l e a r n i n g d i f f i c u l t . E x p e r i m e n t a l e x a m i -n a t i o n o f t h e i m p o r t a n c e o f a c t i v e s e l e c t i o n o f c u e s b y a n i m a l s t o r e p r e -s e n t s p a t i a l r e l a t i o n s h i p s a n d r e p e a t e d e x p o s u r e t o s i n g l e , u n i q u e s p a t i a l r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n l a n d m a r k s a n d p a r t i c u l a r l o c a t i o n s s h o u l d p r o v i d e p r o m i s i n g d i r e c t i o n s f o r c o m p a r i s o n o f t h e t w o p r o c e s s e s . S u c h s t u d i e s c o u l d p r o f i t a b l y u n i t e t h e s t u d y o f s p a t i a l a s s o c i a t i o n l e a r n i n g w i t h t h e l a r g e a n d r a p i d l y d e v e l o p i n g f i e l d o f l a n d m a r k l e a r n i n g . L I T E R A T U R E C I T E D A b o r d o , E . J . & L e e , J . 1 9 7 7 . E f f e c t s o f i n t r o d u c i n g n o v e l c o n f i g u r a t i o n a l c u e s o n a l e a r n e d c o l o r d i s c r i m i n a t i o n i n s q u i r r e l m o n k e y s . P e r c e p t . M o t . S k i l l s R e s . E x c h . , 4 4 , 1 4 7 - 1 5 1 . A l i , M.A. & K l y n e , M.A. 1 9 8 5 . V i s i o n i n V e r t e b r a t e s . New Y o r k : P l e n u m P r e s s . A s c h , S.E. 1 9 6 1 . P e r c e p t u a l c o n d i t i o n s o f a s s o c i a t i o n . I n : D o c u m e n t s o f G e s t a l t P s y c h o l o g y ( E d . b y M. H e n l e ) , p p . 1 8 7 - 2 0 0 . B e r k e l e y : U n i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a P r e s s . B a l d a , R.P., K a m i l , A.C. & G r i m , K. 1 9 8 6 . R e v i s i t s t o e m p t i e d c a c h e s i t e s b y C l a r k ' s n u t c r a c k e r s ( N u c i f r a q a ç o l u m b i a n a ) . A n i m . B e h a v . , 3 4 , 1 2 8 9 - 1 2 9 8 . B a r n e t t , S.A. 1 9 7 5 . T h e R a t : A S t u d y i n B e h a v i o r . C h i c a g o : Th e U n i v e r s i t y o f C h i c a g o P r e s s . B a r t h o l o m e w , G.A. & L i g h t e n , J . R . B . 1 9 8 6 . O x y g e n c o n s u m p t i o n d u r i n g h o v e r - f e e d i n g i n f r e e - r a n g i n g A n n a h u m m i n g b i r d s . J . E x p . B i o l . , 1 2 3 , 1 9 1 - 1 9 9 . Benkman, C.W. 1 9 8 8 . F l o c k s i z e , f o o d d i s p e r s i o n , a n d t h e f e e d i n g b e h a v i o r o f c r o s s b i l l s . B e h a v . E c o l . S o c i o b i o l . , 2 3 , 1 7 6 - 1 7 5 . B l a z e k , N.C. & H.F. H a r l o w . 1 9 5 5 . P e r s i s t e n c e o f p e r f o r m a n c e d i f f e r e n c e s o n d i s c r i m i n a t i o n s o f v a r y i n g d i f f i c u l t y . J . Comp. P h y s i o l . P s y c h o l . , 4 8 , 8 6 - 8 9 . B o u c a r t , M. & B o n n e t , C. 1 9 9 1 . A s t u d y i n t h e e f f e c t o f s t r u c t u r a l i n f o r m a t i o n a n d f a m i l i a r i t y i n f o r m p e r c e p t i o n . Q u a r t . J . E x p . P s y c h o l . , 43A, 2 2 3 - 2 4 8 . Bowe, C.A. 1 9 8 4 . S p a t i a l r e l a t i o n s i n a n i m a l l e a r n i n g a n d b e h a v i o r . P s y c h . R e c , 3 4 , 1 8 1 - 2 0 9 . B r e l a n d , K. & B r e l a n d , M. 1 9 6 1 . The m i s b e h a v i o r o f o r g a n i s m s . Am. P s y c h o l . , 1 6 , 6 8 1 - 6 8 4 . B r o w n , J . H . & K o d r i c - B r o w n , A. 1 9 7 9 . C o n v e r g e n c e , c o m p e t i t i o n , a n d m i m i c r y i n a t e m p e r a t e c o m m u n i t y o f h u m m i n g b i r d - p o l l i n a t e d f l o w e r s . E c o l o g y , 6 0 , 1 0 2 2 - 1 0 3 5 . B u t t e r , C M . , K u r t z , D., L e i b y I I I , C.C. & C a m p b e l l , A, J r . 1 9 8 2 . C o n t r a s t i n g b e h a v i o r a l m e t h o d s i n t h e a n a l y s i s o f v i s i o n i n m o n k e y s w i t h l e s i o n s o f t h e s t r i a t e c o r t e x o r t h e s u p e r i o r c o l l i c u l u s . I n : The A n a l y s i s o f V i s u a l B e h a v i o r ( E d . b y D . J . I n g l e , M.A. G o o d a l e & M.A. M a n s f i e l d ) , p p . 3 0 1 - 3 3 4 . C a m b r i d g e , MA: MIT P r e s s . C a r p e n t e r , F . L . , P a t o n , D.C. & H i x o n , M.A. 1 9 8 3 . W e i g h t g a i n a n d a d j u s t m e n t o f f e e d i n g t e r r i t o r y s i z e i n m i g r a n t h u m m i n g b i r d s . P r o c . N a t n . A c a d . S c i . U.S.A., 8 0 , 7 2 5 9 . C h e n g , K. 1 9 8 9 . T h e v e c t o r sum m o d e l o f p i g e o n l a n d m a r k u s e . J . E x p . P s y c h o l . : A n i m . B e h a v . P r o c e s s e s , 1 5 , 3 6 6 - 3 7 5 . C o l l e t t , T.S., C a r t w r i g h t , B.A. & S m i t h , B.A. 1 9 8 6 . L a n d m a r k l e a r n i n g a n d v i s u o - s p a t i a l m e m o r i e s i n g e r b i l s . J . Comp. P h y s i o l . A. S e n . N e u r . B e h a v . P h y s i o l . , 1 5 8 , 8 3 5 - 8 5 1 . C o l l i a s , N.E. & C o l l i a s , E.C. 1 9 6 8 . A n n a ' s h u m m i n g b i r d s t r a i n e d t o s e l e c t d i f f e r e n t c o l o r s i n f e e d i n g . C o n d o r , 7 0 , 2 7 3 - 2 7 4 . C o l l i e r , G.H. S R o v e e - C o l l i e r , C.K. 1 9 8 1 . A c o m p a r a t i v e a n a l y s i s o f o p t i m a l f o r a g i n g b e h a v i o r : l a b o r a t o r y s i m u l a t i o n s . I n : F o r a g i n g B e h a v i o r : E c o l o g i c a l , E t h o l o g i c a l . a n d P s y c h o l o g i c a l A p p r o a c h e s ( E d . b y A.C. K a m i l & T.D. S a r g e n t ) , p p . 3 9 - 7 6 . New Y o r k : G a r l a n d STPM P r e s s . Cowey, A. 1 9 6 8 . D i s c r i m i n a t i o n . I n : A n a l y s i s o f B e h a v i o r a l C h a n g e ( E d . b y L . W e i s k r a n t z ) , p p . 1 8 9 - 2 3 8 . New Y o r k : H a r p e r & Row. C r o y , M . I . & H u g h e s , R.N. 1 9 9 1 . The i n f l u e n c e o f h u n g e r o n f e e d i n g b e h a v i o u r a n d t h e a c q u i s i t i o n o f l e a r n e d f o r a g i n g s k i l l s b y t h e f i f t e e n - s p i n e d s t i c k l e b a c k , S p i n a c h i a s p i n a c h i a L . A n i m . B e h a v . , 4 1 , 1 6 1 - 1 7 0 . D a v i s , R.T. 1 9 7 4 . S p a t i a l d i s c o n t i g u i t y . I n : P r i m a t e B e h a v i o r , V o l . 3 M o n k e y s a s P e r c e i v e r s ( E d . b y R.T. D a v i s ) , p p . 6 2 - 7 2 . New Y o r k : A c a d e m i c P r e s s . D y e r , F.C. & G o u l d , J . L . 1 9 8 3 . H o n e y b e e n a v i g a t i o n . Am. S c i . , 7 1 , 5 8 7 -5 9 7 . E l i a s , M.F. & W a r n e r , L. 1 9 7 0 . E f f e c t o f p a t t e r n c o n f i g u r a t i o n o n t h e r e l a t i o n b e t w e e n p a t t e r n a r e a a n d p a t t e r n d i s c r i m i n a t i o n . P e r c e p t . M o t o r S k i l l s , 3 0 , 9 1 9 - 9 2 4 . F e i n s i n g e r , P. 1 9 8 3 . V a r i a b l e n e c t a r s e c r e t i o n i n a H e l i c o n i a s p e c i e s p o l l i n a t e d b y h e r m i t h u m m i n g b i r d s . B i o t r o p i c a , 1 5 , 4 8 - 5 2 . G a l e f , B.G., J r . 1 9 7 6 . S o c i a l t r a n s m i s s i o n o f a c q u i r e d b e h a v i o u r : a d i s c u s s i o n o f t r a d i t i o n a n d s o c i a l l e a r n i n g i n v e r t e b r a t e s . A d v . S t u d y B e h a v . , 6, 7 7 - 1 0 0 . G a l e f , B.G., J r . 1 9 8 3 . U t i l i z a t i o n b y n o r w a y r a t s ( R a t t u s n o r v e q i c u s ) o f m u l t i p l e m e s s a g e s c o n c e r n i n g d i s t a n t f o o d s . J . Comp. P s y c h o l . , 9 7 , 3 6 4 - 3 7 1 . G a r c i a , J . , H a n k i n s , W.G. & R u s i n i a k , K.W. 1 9 7 4 . B e h a v i o r a l r e g u l a t i o n o f t h e m i l i e u i n t e r n e i n man a n d r a t . S c i e n c e , 1 8 5 , 8 2 4 - 8 3 1 . G a s s , C.L. 1 9 7 9 . T e r r i t o r y r e g u l a t i o n , t e n u r e , a n d m i g r a t i o n i n r u f o u s h u m m i n g b i r d s . C a n . J . Z o o l . , 5 7 , 9 1 4 - 9 2 3 . G a s s , C.L. 1 9 8 5 . B e h a v i o r a l f o u n d a t i o n s o f a d a p t a t i o n . I n : P e r s p e c t i v e s i n E t h o l o g y . V o l . 6. ( E d . b y P.P.G. B a t e s o n & P.H. K l o p f e r ) , p p . 6 3 -1 0 7 . New Y o r k : P l e n u m P r e s s . G a s s , C.L. S L e r t z m a n , K.P. 1 9 8 0 . C a p r i c i o u s m o u n t a i n w e a t h e r : a d r i v i n g v a r i a b l e i n h u m m i n g b i r d t e r r i t o r i a l d y n a m i c s . C a n . J . Z o o l . , 5 8 , 1 9 6 4 - 1 9 6 8 . G a s s , C L . & M o n t g o m e r i e , R.D. 1 9 8 1 . H u m m i n g b i r d f o r a g i n g b e h a v i o r : d e c i s i o n - m a k i n g a n d e n e r g y r e g u l a t i o n . I n : F o r a g i n g B e h a v i o r : E c o l o g i c a l , E t h o l o g i c a l , a n d P s y c h o l o g i c a l A p p r o a c h e s ( E d . b y A.C. K a m i l & T.D. S a r g e n t ) , p p . 1 5 9 - 1 9 4 . New Y o r k : G a r l a n d STPM P r e s s . G a s s , C L . & S u t h e r l a n d , G.D. 1 9 8 5 . S p e c i a l i z a t i o n b y t e r r i t o r i a l h u m m i n g b i r d s o n e x p e r i m e n t a l l y e n r i c h e d p a t c h e s o f f l o w e r s : e n e r g e t i c p r o f i t a b i l i t y a n d l e a r n i n g . C a n . J . Z o o l . , 6 3 , 2 1 2 5 - 2 1 3 3 . G e l l e r m a n n , L.W. 1 9 3 3 . F o r m d i s c r i m i n a t i o n i n c h i m p a n z e e s a n d t w o - y e a r o l d c h i l d r e n : I . F o r m ( t r i a n g u l a r i t y ) p e r s e . J . G e n e t . P s y c h o l . , 4 2 , 3 - 2 7 . G e o r g e , M.W. 1 9 8 0 . H u m m i n g b i r d f o r a g i n g b e h a v i o r a t M a l v a v i s c u s a r b o r e u s v a r . d r u m m o n d i i . A u k , 9 7 , 7 9 0 - 7 9 4 . G i l l , F.B. 1 9 8 8 . T r a p l i n e f o r a g i n g b y h e r m i t h u m m i n g b i r d s : c o m p e t i t i o n f o r a n u n d e f e n d e d , r e n e w a b l e r e s o u r c e . E c o l o g y , 6 9 , 1 9 3 3 - 1 9 4 2 . G o l d s m i t h , T.H., C o l l i n s , J . S . & P e r l m a n , D.L. 1 9 8 1 . A w a v e l e n g t h d i s c r i m i n a t i o n f u n c t i o n f o r t h e h u m m i n g b i r d A r c h i l o c h u s a l e x a n d r i . J . Comp. P h y s i o l . A, 1 4 3 , 1 0 3 - 1 1 0 . G o l d s m i t h , T.H. & G o l d s m i t h , K.M. 1 9 7 9 . D i s c r i m i n a t i o n o f c o l o r s b y t h e b l a c k - c h i n n e d h u m m i n g b i r d , A r c h i l o c h u s a l e x a n d r i . J . Comp. P h y s i o l . A, 1 3 0 , 2 0 9 - 2 2 0 . G o m e z - L a p l a z a , L.M. & M o r g a n , E. 1 9 9 1 . E f f e c t s o f s h o r t - t e r m i s o l a t i o n o n t h e l o c o m o t o r a c t i v i t y o f t h e a n g e l f i s h ( P t e r o p h y l l u m s c a l a r e ) . J . Comp. P s y c h o l . , 1 0 5 , 3 6 6 - 3 7 5 . G o r i , D.F. 1 9 8 3 . P o s t - p o l l i n a t i o n p h e n o m e n a a n d a d a p t i v e c h a n g e s . I n : H a n d b o o k o f E x p e r i m e n t a l P o l l i n a t i o n B i o l o g y ( E d . b y C E . J o n e s & R . J . L i t t l e ) , p p . 3 1 - 4 9 . New Y o r k : V a n N o s t r a n d R e i n h o l d . G o r i , D.F. 1 9 8 9 . F l o r a l c o l o r c h a n g e i n L u p i n u s a r g e n t e u s ( F a b a c e a e ) : why s h o u l d p l a n t s a d v e r t i s e t h e l o c a t i o n o f u n r e w a r d i n g f l o w e r s t o p o l l i n a t o r s ? E v o l u t i o n , 4 3 , 8 7 0 - 8 8 1 . G o u l d , J . L . 1 9 8 6 . T h e b i o l o g y o f l e a r n i n g . A n n . R e v . P s y c h o l . , 3 7 , 1 6 3 -1 9 2 . G r a n t , K. & G r a n t , V. 1 9 6 8 . H u m m i n g b i r d s a n d T h e i r F l o w e r s . New Y o r k : C o l u m b i a U n i v e r s i t y P r e s s . G r e e n e , E. 1 9 8 7 . I n d i v i d u a l s i n a n o s p r e y c o l o n y d i s c r i m i n a t e b e t w e e n h i g h a n d l o w q u a l i t y i n f o r m a t i o n . N a t u r e , L o n d . , 3 2 9 , 2 3 9 - 2 4 1 . G r e e n o , J . G . , J a m e s , C.T., D a P o l i t o , F . J . & P o i s o n , P.G. 1 9 7 8 . A s s o c i a t i v e L e a r n i n g : A C o g n i t i v e A n a l y s i s . New J e r s e y : P r e n t i c e -H a l l , I n c . H a i n s w o r t h , F.R. & W o l f , L . L . 1 9 7 9 . F e e d i n g : a n e c o l o g i c a l a p p r o a c h . A d v . S t u d y B e h a v . , 9, 5 3 - 9 6 . H a l e , E.B. 1 9 5 6 . S o c i a l f a c i l i t a t i o n a n d f o r e b r a i n f u n c t i o n i n maze p e r f o r m a n c e o f g r e e n s u n f i s h , L e p o m i s c y a n e l l u s . P h y s i o l . Z o o l . , 2 9 , 9 3 - 1 0 7 . H e a r s t , E. 1 9 9 1 . P s y c h o l o g y a n d n o t h i n g . Am. S c i . , 7 9 , 4 3 2 - 4 4 3 . H o l l i s , K . L . 1 9 8 2 . P a v l o v i a n c o n d i t i o n i n g a n d s i g n a l - c e n t e r e d a c t i o n p a t t e r n s a n d a u t o n o m i c b e h a v i o r : a b i o l o g i c a l a n a l y s i s o f f u n c t i o n . A d v . S t u d y B e h a v . , 1 2 , 1-64. H o u s t o n , D.C. 1 9 8 3 . The a d a p t i v e r a d i a t i o n o f t h e g r i f f o n v u l t u r e s . I n : V u l t u r e B i o l o g y a n d M anagement ( E d . S.R. W i l b u r & J . A . J a c k s o n ) , p p . 1 3 5 - 1 5 2 . B e r k e l e y : U n i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a P r e s s . I n m a n , A., L e f e b v r e , L. & G i r a l d e a u , L.-A. 1 9 8 8 . I n d i v i d u a l d i e t p r e f e r e n c e s i n f e r a l p i g e o n s : e v i d e n c e f o r r e s o u r c e p a r t i t i o n i n g . A n i m . B e h a v . , 3 5 , 1 9 0 2 - 1 9 0 3 . I w a i , E . , Y a g i n u m a , S. & M i s h k i n , M. 1 9 8 6 . A c q u i s i t i o n o f d i s c r i m i n a t i o n l e a r n i n g o f p a t t e r n s i d e n t i c a l i n c o n f i g u r a t i o n i n m a c a q u e s ( M a c a c a m u l a t t a a n d M. f u s c a t a ) . J . Comp. P s y c h o l . , 1 0 0 , 3 0 - 3 6 . 

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