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Comparative responses of black spruce and jack pine seedlings to interspecific competition MacDonald, G. Blake 1990

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COMPARATIVE RESPONSES OF BLACK SPRUCE AND JACK PINE SEEDLINGS TO I N T E R S P E C I F I C COMPETITION By GRAHAM BLAKE MacDONALD B . S c . F . , T h e U n i v e r s i t y o f T o r o n t o , 1972 M.Sc.F., T h e U n i v e r s i t y o f T o r o n t o , 1974 D i p . E d . , T h e U n i v e r s i t y o f V i c t o r i a , 1977 A T H E S I S SUBMITTED IN PARTIAL FULFILLMENT OF THE REQUIREMENTS FOR THE DEGREE OF DOCTOR OF PHILOSOPHY i n THE FACULTY OF GRADUATE STUDIES ( F a c u l t y o f F o r e s t r y , D e p a r t m e n t o f F o r e s t S c i e n c e s ) We a c c e p t t h i s t h e s i s a s c o n f o r m i n g t o t h e r e q u i r e d s t a n d a r d THE UNIVERSITY OF B R I T I S H COLUMBIA A p r i l 1990 © Graham B l a k e M a c D o n a l d , 1990 In presenting this thesis in partial fulfilment of the requirements for an advanced degree at the University of British Columbia, I agree that the Library shall make it freely available for reference and study. I further agree that permission for extensive copying of this thesis for scholarly purposes may be granted by the head of my department or by his or her representatives. It is understood that copying or publication of this thesis for financial gain shall not be allowed without my written permission. Department of F o r e s t S c i e n c e s The University of British Columbia Vancouver, Canada Date A p r i l 9, 1990  DE-6 (2/88) ABSTRACT C o m p e t i t i o n f r o m n o n - c r o p v e g e t a t i o n d e c r e a s e s t h e p r o d u c t i v i t y o f c o n i f e r p l a n t a t i o n s a c r o s s C a n a d a . The o b j e c t i v e s o f t h i s r e s e a r c h w e r e : ( 1 ) t o d e v e l o p r e l i a b l e i n d i c e s o f p e r e n n i a l , i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n ; ( 2 ) t o c ompare t h e r e s p o n s e s o f b l a c k s p r u c e and j a c k p i n e s e e d l i n g s t o t r e e and b r u s h c o m p e t i t i o n i n n o r t h e r n O n t a r i o ; and ( 3 ) t o i d e n t i f y t h e s i l v i c u l t u r a l i m p l i c a t i o n s o f t h e r e s p o n s e s . An e x a m i n a t i o n o f p o t e n t i a l c o m p o n e n t s o f a c o m p e t i t i o n i n d e x c o n s i d e r e d m e a s u r e s b a s e d on h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h s , f r a c t a l g e o m e t r y , s t a n d maps, and m e n s u r a t i o n a l d a t a f r o m 360 s e e d l i n g - c e n t r e d p l o t s f o r e a c h o f t h e two c r o p s p e c i e s . R e l i a b l e c o m p e t i t i o n i n d i c e s s h o u l d be s i m p l e f o r m u l a t i o n s w h i c h i n c l u d e h o r i z o n t a l and v e r t i c a l d i m e n s i o n s and w h i c h e x p r e s s t h e amount o f c o m p e t i t i o n r e l a t i v e t o t h e s i z e o f t h e s e e d l i n g . The optimum i n d e x was f o u n d t o be t h e a r e a o f c o m p e t i n g c a n o p y on h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h s , r e l a t i v e t o t h e s e e d l i n g l e a f a r e a . An a l t e r n a t e i n d e x , r e q u i r i n g no e l a b o r a t e e q u i p m e n t , was t h e sum o f t h e c o m p e t i n g s t e m v o l u m e s ( r e l a t i v e t o t h e s e e d l i n g s t e m v o l u m e ) o f t h e l a r g e s t c o m p e t i t o r i n e a c h q u a d r a n t s u r r o u n d i n g t h e s e e d l i n g . C o m p a r i s o n s o f c r o p t r e e r e s p o n s e s were made u s i n g f u n c t i o n a l g r o w t h a n a l y s i s , r e p l a c i n g t h e c o n v e n t i o n a l t i m e a x i s w i t h a c o m p e t i t i o n a x i s . The r e l a t i o n s h i p b e t w e e n g r o w t h and c o m p e t i t i o n was a d e q u a t e l y m o d e l l e d w i t h a power e x p o n e n t i a l c o m p o s i t e f u n c t i o n . J a c k p i n e and b a r e r o o t s t o c k o f b o t h s p e c i e s m a i n t a i n e d s u p e r i o r g r o w t h d e s p i t e g r e a t e r s e n s i t i v i t i e s t o c o m p e t i t i o n , c o m p a r e d t o b l a c k s p r u c e and c o n t a i n e r s t o c k , r e s p e c t i v e l y . T h u s , j a c k p i n e o r b a r e r o o t s t o c k o f i i b l a c k s p r u c e w o u l d o u t p e r f o r m t h e a l t e r n a t i v e s i f t e n d i n g w e r e d e l a y e d , b u t c o m p e t i t i o n s h o u l d be r e m o v e d i n a l l c a s e s t o c a p t u r e t h e maximum g r o w t h p o t e n t i a l . T h e r a t e o f g r o w t h d e c l i n e i n r e s p o n s e t o c o m p e t i t i o n was c o n s i s t e n t l y g r e a t e s t a t t h e l o w e s t c o m p e t i t i o n l e v e l s , i n d i c a t i n g t h a t no b e n e f i c i a l e f f e c t on g r o w t h was p r o v i d e d by a l i g h t c o v e r o f n o n - c r o p v e g e t a t i o n . A l l o m e t r i c a n a l y s e s i n d i c a t e d t h a t b l a c k s p r u c e had a g r e a t e r m o r p h o l o g i c a l p l a s t i c i t y t h a n j a c k p i n e . A t h i g h c o m p e t i t i o n l e v e l s b l a c k s p r u c e a l l o c a t e d more b i o m a s s t o b r a n c h e s and f o l i a g e , a t t h e e x p e n s e o f s t e m and r o o t s . J a c k p i n e d e m o n s t r a t e d no s u c h a d j u s t m e n t i n a l l o c a t i o n p a t t e r n , b u t f o l l o w e d a s t r a t e g y o f s t r e s s a v o i d a n c e t h r o u g h s u s t a i n e d h i g h g r o w t h r a t e s . i i i TABLE OF CONTENTS Page A b s t r a c t i i T a b l e o f c o n t e n t s i v L i s t o f t a b l e s v i i i L i s t o f f i g u r e s x A c k n o w l e d g e m e n t s x v CHAPTER ONE P r o b l e m d e f i n i t i o n and r e s e a r c h s t r a t e g y 1 T h e c o m p e t i t i o n p r o b l e m 1 T h e s i s s c o p e a n d o b j e c t i v e s 4 O v e r v i e w o f a p p r o a c h 6 CHAPTER TWO C o n c e p t s o f c o m p e t i t i o n a s s e s s m e n t and g r o w t h a n a l y s i s 7 I n t r o d u c t i o n 7 P r e d i c t i v e I n d i c e s 8 N e a r e s t n e i g h b o u r 8 S i z e and d i s t a n c e c o m b i n a t i o n s 8 S p a t i a l p a t t e r n 10 I n f l u e n c e z o n e s 11 A r e a p o t e n t i a l l y a v a i l a b l e 12 E x p l a n a t o r y i n d i c e s 13 D e g r e e o f o v e r t o p p i n g 14 R a d i o m e t r y 15 H e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h y 16 S u b j e c t t r e e as i n t e g r a t o r 18 i v TABLE OF CONTENTS (CONTINUED) Page G r o w t h a n a l y s i s 19 A b s o l u t e i n c r e m e n t 19 S p e c i f i c i n c r e m e n t 19 R e l a t i v e g r o w t h r a t e 21 E c o p h y s i o l o g i c a l a p p r o a c h e s 22 T h e r o l e o f g r o w t h m o d e l s 23 M o d e l s f o r p r e d i c t i v e i n d i c e s 24 M o d e l s f o r e x p l a n a t o r y i n d i c e s 27 C o n t r o l l i n g f o r c o n f o u n d i n g f a c t o r s 31 C o n c l u s i o n s 33 CHAPTER THREE S e l e c t i n g c o m p o n e n t s o f a c o m p e t i t i o n i n d e x 36 I n t r o d u c t i o n 36 M e t h o d s 37 F i e l d and l a b o r a t o r y 37 S t a t i s t i c a l a n a l y s e s 45 R e s u l t s and d i s c u s s i o n 46 C o n c l u s i o n s 67 CHAPTER FOUR F o r m u l a t i n g a c o m p e t i t i o n i n d e x 69 I n t r o d u c t i o n 69 M e t h o d s 70 v TABLE OF CONTENTS (CONTINUED) Page R e s u l t s a nd d i s c u s s i o n 73 Model s e l e c t i o n 73 I n d e x t e s t i n g 81 C o n c l u s i o n s 87 CHAPTER F I V E C o m p a r i n g g r o w t h and a l l o m e t r i c r e s p o n s e s t o c o m p e t i t i o n 89 I n t r o d u c t i o n 89 M e t h o d s 89 R e s u l t s and d i s c u s s i o n 94 G r o w t h c o m p a r i s o n s 94 G r a p h i c a l a n a l y s i s 94 G r o w t h i n t e g r a l s 99 G r o w t h r a t e c o m p a r i s o n s 101 C r i t i c a l c o m p e t i t i o n l e v e l s (Cn) 107 A l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p s 110 A r e a and d r y mass o f c u r r e n t f o l i a g e 112 B a s a l a r e a i n c r e m e n t and f o l i a g e a r e a 116 F o l i a g e d r y mass and t o t a l d r y mass 120 D r y mass o f b r a n c h e s and t o t a l d r y mass 124 Stem d r y mass and t o t a l d r y mass 127 D r y mass o f r o o t s and t o t a l d r y mass 131 C o n c l u s i o n s 136 v i T A B L E OF CONTENTS (CONTINUED) Page CHAPTER S I X Summary and g e n e r a l c o n c l u s i o n s 139 I n d e x d e v e l opment .... 139 G r o w t h c o m p a r i s o n s 140 S i l v i c u l t u r a l i m p l i c a t i o n s 141 A d d i t i o n a l r e s e a r c h n e e d s 142 C o m p e t i t i o n a s s e s s m e n t 143 S e e d l i n g r e s p o n s e s 144 I n t e r a c t i n g f a c t o r s 145 B i b l i o g r a p h y 147 A p p e n d i x o n e . M e a s u r e m e n t o f c a n o p y v i e w f a c t o r 159 A p p e n d i x two. M e a s u r e m e n t o f s o l a r p a t h c a n o p y f r a c t i o n 160 A p p e n d i x t h r e e . M e a s u r e m e n t o f c a n o p y f r a c t a l d i m e n s i o n 161 v i i L I S T OF TABLES T a b l e Page 1. D e s c r i p t i o n s and a b b r e v i a t i o n s f o r m e a s u r e s o f c o m p e t i t i o n , s e e d l i n g s t a t u s , and s o i l f a c t o r s 44 2. C o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t s f o r b l a c k s p r u c e g r o w t h i n a s s o c i a t i o n w i t h c o m p e t i t i o n , s e e d l i n g , and s o i l m e a s u r e s 54 3. C o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t s f o r j a c k p i n e g r o w t h i n a s s o c i a t i o n w i t h c o m p e t i t i o n , s e e d l i n g , and s o i l m e a s u r e s 56 4. I m p o r t a n c e r a n k i n g by m u l t i p l e c o r r e l a t i o n a n a l y s i s o f c o m p e t i t i o n , s e e d l i n g s i z e , s o i l t e x t u r e , and i n t e r a c t i o n s f o r b l a c k s p r u c e g r o w t h 65 5. I m p o r t a n c e r a n k i n g by m u l t i p l e c o r r e l a t i o n a n a l y s i s o f c o m p e t i t i o n , s e e d l i n g s i z e , s o i l t e x t u r e , and i n t e r a c t i o n s f o r j a c k p i n e g r o w t h 66 6. C o m p e t i t o r s e l e c t i o n c r i t e r i a f o r t h e v o l u m e - b a s e d c o m p e t i t i o n i n d i c e s 72 7. S t a t i s t i c a l f i t s o f two e x p o n e n t i a l f u n c t i o n s m o d e l l i n g t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s e e d l i n g d i a m e t e r i n c r e m e n t and c o m p e t i t i o n i n d e x 77 8. R e g r e s s i o n s t a t i s t i c s f o r t h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n s e e d l i n g d i a m e t e r i n c r e m e n t and a l l c o m p e t i t i o n i n d i c e s 84 9. D e s c r i p t i v e s t a t i s t i c s f o r c o m p e t i t i o n l e v e l ( V R Q ), by s p e c i e s and s t o c k t y p e 94 10. R e g r e s s i o n s t a t i s t i c s f o r t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s e e d l i n g g r o w t h and t h e r e l a t i v e c o m p e t i n g v o l u m e (VRQ) 95 v i i i L I S T OF TABLES (CONTINUED) T a b l e Page 11. S p e c i e s and s t o c k t y p e c o m p a r i s o n s o f g r o w t h i n t e g r a l s w i t h i n t h r e e c l a s s e s o f c o m p e t i t i o n 100 12. P e r c e n t i l e s o f h e i g h t i n c r e m e n t and d i a m e t e r i n c r e m e n t f o r e a c h s p e c i e s / s t o c k t y p e 108 13. S p e c i e s a nd s t o c k t y p e c o m p a r i s o n s o f Cn v a l u e s 108 14. S t a t i s t i c a l f i t s o f t h r e e f u n c t i o n s m o d e l l i n g t h e r e l a t i o n -s h i p b e t w e e n f o l i a g e d r y mass and t o t a l d r y mass I l l 15. S l o p e c o m p a r i s o n s f o r t h e a l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p r o j e c t e d a r e a and d r y mass o f t h e c u r r e n t f o l i a g e 115 16. S l o p e c o m p a r i s o n s f o r t h e a l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n b a s a l a r e a i n c r e m e n t a nd p r o j e c t e d f o l i a g e a r e a o f e n t i r e c r o w n 119 17. S l o p e c o m p a r i s o n s f o r t h e a l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n f o l i a g e d r y mass and t o t a l d r y mass 123 18. S l o p e c o m p a r i s o n s f o r t h e a l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d r y mass o f b r a n c h e s and t o t a l d r y mass 127 19. S l o p e c o m p a r i s o n s f o r t h e a l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s t e m d r y mass and t o t a l d r y mass 131 20. S l o p e c o m p a r i s o n s f o r t h e a l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d r y mass o f r o o t s y s t e m and t o t a l d r y mass 134 i x L I S T OF FIGURES F i g u r e Page 1. A s p e n - d o m i n a t e d b o r e a l mixedwood s i t e i n n o r t h w e s t e r n O n t a r i o , f o u r y e a r s a f t e r p l a n t i n g t o s p r u c e 2 2. An u n d e s i r a b l e d o m i n a n c e s t r u c t u r e may t h r e a t e n p l a n t a t i o n p r o d u c t i v i t y a t an e a r l y age 2 3. A 7.5 mm f i s h e y e l e n s was u s e d t o o b t a i n a h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h o f t h e c o m p e t i n g c a n o p y a b o v e e a c h s e e d l i n g 39 4. H e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h o f a f i n e - t e x t u r e d c a n o p y i n a b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k p l a n t a t i o n . The v a l u e s o f t h e d e r i v e d c o m p e t i t i o n m e a s u r e s a r e : D = 1.148, CAN = 0.784, CANO = 0.572, CANT = 0.212, VIEW = 0.503, SOLAR = 0.566 47 5. H e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h o f a c o a r s e - t e x t u r e d c a n o p y i n a b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k p l a n t a t i o n . T h e v a l u e s o f t h e d e r i v e d c o m p e t i t i o n m e a s u r e s a r e : D = 1.853, CAN = 0.849, CANO - 0.381, CANT = 0.468, VIEW = 0.442, SOLAR = 0.272 48 6. S c a t t e r p l o t i l l u s t r a t i n g t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d i a m e t e r i n c r e m e n t o f b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k and c o m p e t i n g c a n o p y f r a c t i o n on h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h s 49 7. S c a t t e r p l o t i l l u s t r a t i n g t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d i a m e t e r i n c r e m e n t o f b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k and c o m p e t i t o r d e n s i t y 50 8. S c a t t e r p l o t i l l u s t r a t i n g t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d i a m e t e r i n c r e m e n t o f b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k and sum o f t h e a n g l e s f r o m s e e d l i n g r o o t c o l l a r t o a p e x o f e a c h c o m p e t i t o r ... 51 x L I S T OF FIGURES (CONTINUED) F i g u r e Page 9. S c a t t e r p l o t i l l u s t r a t i n g t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d i a m e t e r i n c r e m e n t o f b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k and s e e d l i n g r o o t c o l l a r b a s a l a r e a a t t h e b e g i n n i n g o f t h e g r o w i n g s e a s o n 52 10. S c a t t e r p l o t i l l u s t r a t i n g t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d i a m e t e r i n c r e m e n t o f b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k and p e r c e n t c l a y i n t h e u p p e r B h o r i z o n o f t h e a d j a c e n t m i c r o s i t e 53 11. R e s i d u a l e r r o r f o r h e i g h t i n c r e m e n t i n t h e m u l t i p l e c o r r e l a t i o n model w i t h b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k 63 12. R e s i d u a l e r r o r f o r d i a m e t e r i n c r e m e n t i n t h e m u l t i p l e c o r r e l a t i o n model w i t h b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k 64 13. M o d i f i e d e x p o n e n t i a l f u n c t i o n m o d e l l i n g t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d i a m e t e r i n c r e m e n t and c o m p e t i n g c a n o p y (CR) f o r b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k 74 14. M o d i f i e d e x p o n e n t i a l f u n c t i o n m o d e l l i n g t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d i a m e t e r i n c r e m e n t and sum o f c o m p e t i n g v o l u m e s o f l a r g e s t c o m p e t i t o r i n e a c h q u a d r a n t (VRQ) f o r b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k 75 15. R e s i d u a l e r r o r f o r b a s i c e x p o n e n t i a l f u n c t i o n r e l a t i n g d i a m e t e r i n c r e m e n t t o c o m p e t i n g c a n o p y (CR) f o r b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k 78 16. R e s i d u a l e r r o r f o r b a s i c e x p o n e n t i a l f u n c t i o n r e l a t i n g d i a m e t e r i n c r e m e n t t o t o t a l c o m p e t i n g v o l u m e (VR140) f o r b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k 79 x i L I S T OF FIGURES (CONTINUED) F i g u r e Page 17. R e s i d u a l e r r o r f o r m o d i f i e d e x p o n e n t i a l f u n c t i o n r e l a t i n g d i a m e t e r i n c r e m e n t t o c o m p e t i n g c a n o p y (CR) f o r b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k 82 18. R e s i d u a l e r r o r f o r m o d i f i e d e x p o n e n t i a l f u n c t i o n r e l a t i n g d i a m e t e r i n c r e m e n t t o t o t a l c o m p e t i n g v o l u m e (VR140) f o r b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k 83 19. R e s i d u a l e r r o r f o r m o d i f i e d e x p o n e n t i a l f u n c t i o n r e l a t i n g d i a m e t e r i n c r e m e n t t o sum o f c o m p e t i n g v o l u m e s o f l a r g e s t c o m p e t i t o r i n e a c h q u a d r a n t (VRQ) f o r b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k 85 20. E f f e c t o f c o m p e t i n g v o l u m e (VRQ) on h e i g h t i n c r e m e n t o f e a c h s p e c i e s / s t o c k t y p e 96 21. E f f e c t o f c o m p e t i n g v o l u m e (VRQ) on d i a m e t e r i n c r e m e n t o f e a c h s p e c i e s / s t o c k t y p e 97 22. E f f e c t o f c o m p e t i n g v o l u m e (VRQ) on h e i g h t g r o w t h r a t e ( w i t h r e s p e c t t o c o m p e t i t i o n l e v e l ) o f e a c h s p e c i e s / s t o c k t y p e 102 23. E f f e c t o f c o m p e t i n g v o l u m e (VRQ) on d i a m e t e r g r o w t h r a t e ( w i t h r e s p e c t t o c o m p e t i t i o n l e v e l ) o f e a c h s p e c i e s / s t o c k t y p e 103 24. A l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p r o j e c t e d a r e a and d r y mass o f t h e c u r r e n t f o l i a g e f o r b l a c k s p r u c e , by s t o c k t y p e and c o m p e t i t i o n c l a s s 113 x i i L I S T OF FIGURES (CONTINUED) F i g u r e Page 25. A l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p r o j e c t e d a r e a and d r y mass o f t h e c u r r e n t f o l i a g e f o r j a c k p i n e , by s t o c k t y p e a nd c o m p e t i t i o n c l a s s 114 26. A l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n r o o t c o l l a r b a s a l a r e a i n c r e m e n t a nd t o t a l f o l i a g e a r e a f o r b l a c k s p r u c e , by s t o c k t y p e and c o m p e t i t i o n c l a s s 117 27. A l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n r o o t c o l l a r b a s a l a r e a i n c r e m e n t and t o t a l f o l i a g e a r e a f o r j a c k p i n e , by s t o c k t y p e a nd c o m p e t i t i o n c l a s s 118 28. A l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n f o l i a g e d r y mass and t o t a l d r y mass f o r b l a c k s p r u c e , by s t o c k t y p e and c o m p e t i t i o n c l a s s ... 121 29. A l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n f o l i a g e d r y mass and t o t a l d r y mass f o r j a c k p i n e , by s t o c k t y p e and c o m p e t i t i o n c l a s s 122 30. A l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d r y mass o f b r a n c h e s and t o t a l d r y mass f o r b l a c k s p r u c e , by s t o c k t y p e and c o m p e t i t i o n c l a s s 125 31. A l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d r y mass o f b r a n c h e s and t o t a l d r y mass f o r j a c k p i n e , by s t o c k t y p e a nd c o m p e t i t i o n c l a s s 126 32. A l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s t e m d r y mass and t o t a l d r y mass f o r b l a c k s p r u c e , by s t o c k t y p e a nd c o m p e t i t i o n c l a s s ... 129 33. A l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s t e m d r y mass and t o t a l d r y mass f o r j a c k p i n e , by s t o c k t y p e and c o m p e t i t i o n c l a s s 130 x i i i L I S T OF FIGURES (CONTINUED) F i g u r e Page 34. A l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d r y mass o f r o o t s a n d t o t a l d r y mass f o r b l a c k s p r u c e , by s t o c k t y p e and c o m p e t i t i o n c l a s s 132 35. A l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d r y mass o f r o o t s and t o t a l d r y mass f o r j a c k p i n e , by s t o c k t y p e a n d c o m p e t i t i o n c l a s s 133 36. T h i s g r i d was u s e d on a t r a n s p a r e n t o v e r l a y f o r m e a s u r i n g t h e c a n o p y v i e w f a c t o r on h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h s 159 37. T h i s g r i d was u s e d on a t r a n s p a r e n t o v e r l a y f o r m e a s u r i n g t h e c a n o p y f r a c t i o n o f t h e s o l a r p a t h on h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h s 160 38. T h i s g r i d was u s e d on a t r a n s p a r e n t o v e r l a y f o r m e a s u r i n g t h e f r a c t a l d i m e n s i o n o f t h e c o m p e t i n g c a n o p y on h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h s 161 x i v ACKNOWLEDGEMENTS I am g r a t e f u l f o r e d u c a t i o n a l l e a v e b e n e f i t s f r o m t h e O n t a r i o M i n i s t r y o f N a t u r a l R e s o u r c e s , and f o r f u n d i n g p r o v i d e d by t h e C a n a d a -O n t a r i o F o r e s t R e s o u r c e s D e v e l o p m e n t A g r e e m e n t . Th e g u i d a n c e a n d s u p p o r t r e c e i v e d f r o m my a c a d e m i c s u p e r v i s o r , D r . G.F. Weetman, i s r e c o g n i z e d w i t h much a p p r e c i a t i o n . H e l p f u l a d v i c e was a l s o o b t a i n e d f r o m t h e o t h e r members o f my s u p e r v i s o r y c o m m i t t e e : D r . P.A. J o l l i f f e , D r . J . P . K i m m i n s , D r . A. K o z a k a nd D r . D.P. L a v e n d e r . I w i s h t o t h a n k t h e f o l l o w i n g i n d i v i d u a l s f o r t h e i r v a l u a b l e a s s i s t a n c e d u r i n g t h e c o l l e c t i o n and a n a l y s i s o f t h e d a t a : D a v i d M o r r i s , S t e v e n H i l l s , R o b e r t F o r s l u n d , and Randy C o l l i e r . x v 1 CHAPTER ONE PROBLEM D E F I N I T I O N AND RESEARCH STRATEGY THE COMPETITION PROBLEM On p r o v i n c i a l l y - o w n e d f o r e s t l a n d s i n C a n a d a , t h e e m p h a s i s i s s h i f t i n g f r o m r e g e n e r a t i o n e s t a b l i s h m e n t t o t e n d i n g i n o r d e r t o p r o t e c t t h e l a r g e i n v e s t m e n t s r e p r e s e n t e d by c o n i f e r p l a n t a t i o n s . C o r p o r a t e l i c e n s e e s want t o e l i m i n a t e p l a n t a t i o n s u p p r e s s i o n b e c a u s e p l a n t e d c u t o v e r s a r e o f t e n w i t h h e l d f r o m a l l o w a b l e c u t c a l c u l a t i o n s u n t i l t h e y a r e f r e e o f c o m p e t i n g v e g e t a t i o n . V e g e t a t i v e c o m p e t i t i o n l i m i t s p l a n t a t i o n p r o d u c t i v i t y a c r o s s N o r t h A m e r i c a ( F i g u r e 1 ) . I n n o r t h e r n O n t a r i o , t h e f u t u r e wood s u p p l y i s t h r e a t e n e d by i n a d e q u a t e f o r e s t r e n e w a l ( R e e d 1 9 8 0 ) , and v e g e t a t i o n c o n t r o l i s a recommended p r i o r i t y f o r r e s e a r c h and management ( W e i n g a r t n e r and Basham 1 9 7 9 ) . In B r i t i s h C o l u m b i a , p l a n t e d w h i t e s p r u c e (Picea glauca (Moench) V o s s ) s e e d l i n g s a r e f r e q u e n t l y o v e r t o p p e d d u r i n g t h e f i r s t g r o w i n g s e a s o n , and t h e c r o p i s e l i m i n a t e d a s t h e s h r u b d e n s i t y i n c r e a s e s ( E i s 1 9 8 1 ) . Hardwood c o m p e t i t i o n c a u s e s t h e f a i l u r e o f a b o u t 2/3 o f t h e w h i t e s p r u c e p l a n t a t i o n s on b o r e a l mixedwood s i t e s i n M a n i t o b a ( B r a c e and B e l l a 1 9 8 8 ) . Knapp et al. ( 1 9 8 4 ) r e p o r t e d t h a t D o u g l a s - f i r {Pseudotsuga menziesii ( M i r b . ) F r a n c o ) p l a n t a t i o n s i n O r e g o n w o u l d a c h i e v e o n l y 35 p e r c e n t o f p o t e n t i a l p r e s e n t n e t w o r t h o v e r t h e r o t a t i o n , i n t h e a b s e n c e o f v e g e t a t i o n c o n t r o l . S h r u b c o v e r e x c e e d i n g 20 p e r c e n t r e t a r d s h e i g h t and d i a m e t e r g r o w t h o f p o n d e r o s a p i n e (Pinus ponderosa Laws.) s e e d l i n g s on a r a n g e o f s i t e t y p e s , s i g n i f i c a n t l y l e n g t h e n i n g r o t a t i o n s ( M c D o n a l d and O l i v e r 1 9 8 4 ) . A t c o v e r a g e g r e a t e r t h a n 30 p e r c e n t , b r u s h c o m p e t i t i o n n e g a t e s t h e e f f e c t s o f c r o p t r e e Figure 1. Aspen-dominated boreal mixedwood s i t e i n northwestern Ontario, four years a f t e r p l a n t i n g to spruce. Figure 2. An undesirable dominance s t r u c t u r e may threaten p l a n t a t i o n p r o d u c t i v i t y at an e a r l y age. 3 s p a c i n g on d i a m e t e r g r o w t h o f p l a n t e d p o n d e r o s a p i n e ( O l i v e r 1 9 8 4 ) . T he a v e r a g e h e i g h t g r o w t h o f w h i t e s p r u c e , b l a c k s p r u c e (Picea mariana ( M i l l . ) B . S . P . ) , r e d p i n e (Pinus resinosa A i t . ) and w h i t e p i n e (Pinus strobus L.) s e e d l i n g s i n Nova S c o t i a was r e d u c e d by 57 p e r c e n t u n d e r h e a v y c o m p e t i t i o n (Oxenham 1 9 8 3 ) . E v e n s e e d l i n g s o f s h a d e - t o l e r a n t s p e c i e s s u c h a s b a l s a m f i r (Abies balsamea ( L . ) M i l l . ) c a n be s e v e r e l y a f f e c t e d by o v e r t o p p i n g v e g e t a t i o n ( F o x 1 9 8 6 ) . A l t h o u g h c o m p e t i t i o n f o r s c a r c e r e s o u r c e s by n o n - c r o p v e g e t a t i o n i s a m a j o r f a c t o r i n r e d u c e d p l a n t a t i o n y i e l d ( W a l s t a d and Kuch 1 9 8 7 ) , p a l a t a b l e c o m p e t i n g s p e c i e s c a n i n d u c e p h y s i c a l damage by a t t r a c t i n g b r o w s e r s (Oxenham 1 9 8 3 ) . C o m p e t i t o r s c a n a l s o d e s t r o y t h e t e r m i n a l g r o w t h o f c r o p t r e e s t h r o u g h b r a n c h w h i p ( S h i r l e y 1941, P u t z et al. 1 9 8 4 ) . C o m p e t i t i o n p r o b l e m s may r e s u l t f r o m s i l v i c u l t u r a l m e a s u r e s w h i c h o p p o s e n a t u r a l s u c c e s s i o n a l t r e n d s . F o r e x a m p l e , e f f i c i e n t w a t e r t r a n s p o r t s y s t e m s and p l a s t i c c r o w n a r c h i t e c t u r e s p r o v i d e a n g i o s p e r m s w i t h h i g h e r g r o w t h r a t e s and c a n o p y g a p o c c u p a n c i e s t h a n gymnosperms ( B o n d 1 9 8 9 ) . T h u s , p l a n t i n g c o n i f e r s on s i t e s w h i c h a r e n a t u r a l l y r e g e n e r a t i n g t o p e r e n n i a l a n g i o s p e r m s s u c h as t r e m b l i n g a s p e n (Populus tremuloides M i c h x . ) n e c e s s i t a t e s c o n s i d e r a b l e e f f o r t t o m a i n t a i n c r o p d o m i n a n c e ( F i g u r e 2 ) . Not a l l r e g e n e r a t e d a r e a s c a n be weeded b e c a u s e t h e t r e a t m e n t c o s t s a r e p r o h i b i t i v e , t h e b a c k l o g o f s u p p r e s s e d p l a n t a t i o n s i s v e r y l a r g e and p u b l i c r e s i s t a n c e t o t h e a p p l i c a t i o n o f h e r b i c i d e s i s g r o w i n g . T h u s , r e l i a b l e m e t h o d s f o r a s s e s s i n g c o m p e t i t i v e e f f e c t s a r e r e q u i r e d t o r a n k p l a n t a t i o n s a c c o r d i n g t o t h e u r g e n c y o f t h e n e e d f o r t e n d i n g . T h e l a c k o f s u c h m e t h o d s has r e s u l t e d i n c o n s i d e r a b l e e c o n o m i c l o s s when r e l e a s e t r e a t m e n t s a r e e i t h e r d e l a y e d o r a p p l i e d i n n o n - t h r e a t e n i n g s i t u a t i o n s 4 ( W e i n g a r t n e r and Basham 1 9 7 9 ) . E a r l y i d e n t i f i c a t i o n o f c o m p e t i t i o n p r o b l e m s i s e s s e n t i a l b e c a u s e g r o w t h l o s s e s a r e n o t r e c o v e r a b l e , r e p l a n t i n g i s e x p e n s i v e , and l a t e c o n t r o l o f a d v a n c e d c o m p e t i t i o n i s d i f f i c u l t ( T a p p e i n e r and Wagner 1 9 8 7 ) . T h e p r e s e n c e o f n o n - c o m m e r c i a l s p e c i e s i s n o t a l w a y s d e t r i m e n t a l t o t h e c r o p , e s p e c i a l l y i n y o u n g p l a n t a t i o n s . B e n e f i t s i n c l u d e p r o t e c t i o n o f s e e d l i n g s a g a i n s t d e s i c c a t i o n ( C o f f m a n 1975) and s h e l t e r f r o m f r o s t damage and p h o t o o x i d a t i v e d e s t r u c t i o n o f p h o t o s y n t h e t i c t i s s u e ( L u n d m a r k and H a l l g r e n 1 9 8 7 ) . O t h e r p o t e n t i a l l y p o s i t i v e e f f e c t s , s u c h a s n i t r o g e n f i x a t i o n , a r e r e p o r t e d by Kimmins et al. ( 1 9 8 6 b ) . T h u s , a c c u r a t e m e a s u r e s o f c o m p e t i t i o n p r e s s u r e and c r o p r e s p o n s e s a r e v i t a l f o r s i l v i c u l t u r i s t s t o e v a l u a t e r i s k s and b e n e f i t s b e f o r e p r e s c r i b i n g t h e m o s t e f f e c t i v e t i m i n g and i n t e n s i t y o f r e l e a s e t r e a t m e n t s . T H E S I S SCOPE AND O B J E C T I V E S C o m p e t i t i o n , o r c o m p e t i t i v e i n t e r f e r e n c e ( H a r p e r 1 9 7 7 ) , i s d e f i n e d f o r t h i s s t u d y a s t h e m u t u a l l y a d v e r s e e f f e c t s o f two p l a n t s t h a t u t i l i z e t h e same r e s o u r c e ( R a d o s e v i c h and O s t e r y o u n g 1 9 8 7 ) . T h e s u r v i v a l and g r o w t h o f c r o p t r e e s i s t h r e a t e n e d by l i m i t a t i o n s o f l i g h t , m o i s t u r e , n u t r i e n t s , o r p h y s i c a l s p a c e . However, s i n c e l i g h t i n t e n s i t y i s commonly t h e most c r i t i c a l f a c t o r f o r y o u n g p l a n t a t i o n s ( B r a n d 1986a, K e l l o m a k i et al. 1979, Reed e t al. 1983, S t r o n g and L a R o i 1983, S t r o t h m a n n , 1 9 6 7 ) , and i n v i e w o f c o n s t r a i n t s on s a m p l i n g i n t e n s i t y , a b o v e - g r o u n d c o m p e t i t i o n a s s e s s m e n t i s e m p h a s i z e d i n t h i s s t u d y . The e f f e c t s o f s h o o t and r o o t c o m p e t i t i o n c a n n o t be e f f e c t i v e l y s e p a r a t e d b e c a u s e r a p i d s h o o t g r o w t h ( t h e p r e - r e q u i s i t e f o r a b o v e - g r o u n d c o m p e t i t i v e s u p e r i o r i t y ) i s d e p e n d e n t upon h i g h r a t e s o f u p t a k e o f w a t e r 5 and n u t r i e n t s (Grime 1977, Horn 1971). F i t t e r and Hay (1981) r e c o g n i z e d t h e s y n e r g i s m between t h e e f f e c t s o f r o o t and s h o o t c o m p e t i t i o n , and c o n c l u d e d t h a t c o m p e t i t i v e s u p e r i o r i t y i n p l a n t s i s l a r g e l y a f u n c t i o n o f t h e a b i l i t y t o overshadow t h e l e a v e s o f n e i g h b o u r i n g p l a n t s . The e f f e c t s o f i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n from p e r e n n i a l s on t h e p e r f o r m a n c e o f p l a n t e d b l a c k s p r u c e and j a c k p i n e (Pinus banksiana Lamb.) s e e d l i n g s i n O n t a r i o a r e a d d r e s s e d i n t h i s s t u d y . P e r e n n i a l c o m p e t i t o r s seem t o be t h e most s e r i o u s t h r e a t t o p l a n t a t i o n p r o d u c t i v i t y on u p l a n d s i t e s , which can be c o m p l e t e l y dominated by s u c k e r s o f t r e m b l i n g aspen v e r y soon a f t e r h a r v e s t i n g . P o l l a r d (1971) r e p o r t e d an i n c r e a s e i n t h e biomass o f aspen stems and b r a n c h e s f r o m 17,000 kg ha" 1 t o 34,000 kg ha" 1 between t h e f o u r t h and s e v e n t h y e a r f o l l o w i n g c u t t i n g on s i t e s i n e a s t e r n O n t a r i o . A l t h o u g h b l a c k s p r u c e and j a c k p i n e a r e t h e most commonly p l a n t e d s p e c i e s i n O n t a r i o , v e r y l i t t l e has been p u b l i s h e d r e g a r d i n g t h e i r r e s p o n s e s t o c o m p e t i t i o n . T h i s s t u d y i n c l u d e s both b a r e - r o o t and c o n t a i n e r s t o c k o f each s p e c i e s because p h y s i o l o g i c a l d i f f e r e n c e s a f t e r o u t p l a n t i n g have been r e p o r t e d between t h e s t o c k t y p e s ( B l a k e and S u t t o n 1987). The o v e r a l l o b j e c t i v e s o f t h e r e s e a r c h may be summarized as f o l l o w s : 1. D e v e l o p a r e l i a b l e i n d e x t o q u a n t i f y t h e amount o f competing v e g e t a t i o n s u r r o u n d i n g i n d i v i d u a l c r o p t r e e s . 2. Use t h e i n d e x t o compare t h e growth and a l l o m e t r i c r e s p o n s e s o f b l a c k s p r u c e and j a c k p i n e s e e d l i n g s t o non-crop c o m p e t i t i o n . 3. S y n t h e s i z e s i l v i c u l t u r a l i m p l i c a t i o n s from t h e r e s u l t s o f t h e growth a n a l y s e s . 6 OVERVIEW OF APPROACH R e l e v a n t a s p e c t s o f c o m p e t i t i o n a s s e s s m e n t and g r o w t h a n a l y s i s a r e r e v i e w e d i n C h a p t e r Two. T h e f i r s t o b j e c t i v e ( i n d e x d e v e l o p m e n t ) i s a d d r e s s e d i n C h a p t e r T h r e e t h r o u g h t h e u s e o f s i m p l e a n d m u l t i p l e c o r r e l a t i o n a n a l y s i s t o s c r e e n p o t e n t i a l c o m p o n e n t s o f a c o m p e t i t i o n i n d e x . T h e a n a l y s e s u s e m e a s u r e m e n t s o f s e e d l i n g s and s u r r o u n d i n g v e g e t a t i v e c o m p e t i t i o n i n o p e r a t i o n a l p l a n t a t i o n s . T h e i n f l u e n c e o f i n t e r a c t i n g f a c t o r s , s u c h as s e e d l i n g s i z e and s o i l q u a l i t y , i s a l s o c o n s i d e r e d . In C h a p t e r F o u r , c a n d i d a t e i n d i c e s a r e f o r m u l a t e d f r o m s t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t c o m p o n e n t s , and c u r v i l i n e a r r e g r e s s i o n o f s e e d l i n g g r o w t h on c o m p e t i t i o n i n d e x i s u s e d t o t e s t b o t h t h e a p p r o p r i a t e n e s s o f p o t e n t i a l c u r v i l i n e a r f u n c t i o n s a n d t h e e x p l a n a t o r y power o f t h e c a n d i d a t e i n d e x f o r m u l a t i o n s . A s i n g l e i n d e x i s c h o s e n f o r c o m p a r i n g g r o w t h a nd a l l o m e t r i c r e s p o n s e s t o c o m p e t i t i o n o f a l l s p e c i e s / s t o c k t y p e s i n C h a p t e r F i v e ( o b j e c t i v e t w o ) . T h i s c o m p a r i s o n u s e s a m o d i f i e d a p p r o a c h t o f u n c t i o n a l p l a n t g r o w t h a n a l y s i s , and e m p l o y s t h e c o n c e p t s o f r e l a t i v e g r o w t h r a t e , a l l o m e t r y , and c r i t i c a l c o m p e t i t i o n l e v e l s . T h e s e e d l i n g r e s p o n s e s f o r m a b a s i s f o r t h e d i s c u s s i o n o f s i l v i c u l t u r a l i m p l i c a t i o n s ( o b j e c t i v e t h r e e ) . The k e y f i n d i n g s o f t h i s s t u d y and some r e c o m m e n d a t i o n s f o r a d d i t i o n a l r e s e a r c h a r e p r e s e n t e d i n C h a p t e r S i x . CHAPTER TWO CONCEPTS OF COMPETITION ASSESSMENT AND GROWTH ANALYSIS 7 INTRODUCTION Fo r e s t p r o d u c t i v i t y i s c o n t r o l l e d by the a v a i l a b i l i t y o f e s s e n t i a l resources a c t i n g on the genotypic p o t e n t i a l o f the p o p u l a t i o n . Resources such as r a d i a t i o n , moisture and n u t r i e n t s are l i m i t e d by many a b i o t i c f a c t o r s i n c l u d i n g s o i l t e x t u r e , topographic f e a t u r e s and c l i m a t e . Since f o r e s t management cannot a l t e r these a b i o t i c f a c t o r s , attempts to improve p r o d u c t i v i t y r e l y on e i t h e r a r t i f i c i a l supplementation or on d i v e r s i o n o f the a v a i l a b l e resources t o the d e s i r e d t r e e s by manipulating stand s t r u c t u r e . Such a c t i o n i n c l u d e s weeding i n young p l a n t a t i o n s and pre-commercial t h i n n i n g i n o l d e r stands. S i l v i c u l t u r a l p r e s c r i p t i o n s should be based on r e l i a b l e p r e d i c t i o n s o f crop t r e e increment f o l l o w i n g treatment and on a thorough understanding of how comp e t i t i v e s t r e s s a f f e c t s the d i s t r i b u t i o n o f res o u r c e s . Concise, p r a c t i c a l expressions o f competition l e v e l are e s s e n t i a l f o r meeting these requirements. T h i s chapter surveys approaches to the development and e v a l u a t i o n o f competition i n d i c e s i n f o r e s t r y and r e l a t e d d i s c i p l i n e s o f p l a n t s c i e n c e . The o b j e c t i v e s are: (1) to review the main types of competition i n d i c e s developed r e c e n t l y ; (2) to demonstrate the importance o f growth response a n a l y s i s f o r index e v a l u a t i o n ; and (3) to o u t l i n e the r o l e o f growth modelling i n competition assessment. The emphasis i s on i n d i v i d u a l - t r e e - b a s e d i n d i c e s o f above-ground pe r e n n i a l competition i n temperate-zone c o n i f e r p l a n t a t i o n s . 8 PREDICTIVE INDICES I n d i c e s i n t e n d e d f o r g r o w t h p r e d i c t i o n q u a n t i f y t h e a b u n d a n c e , s i z e and d i s t r i b u t i o n o f c o m p e t i t o r s a n d f o r e c a s t t h e c o r r e s p o n d i n g c r o p y i e l d s . T h e p r e d i c t e d o u t c o m e s d i c t a t e t h e u r g e n c y o f t r e a t m e n t . S t a n d - l e v e l d a t a o f t e n s u f f i c e f o r t h e d e v e l o p m e n t o f t h e s e i n d i c e s , a l t h o u g h t r e e - l e v e l d a t a may be r e q u i r e d t o q u a n t i f y s t r u c t u r a l v a r i a b i l i t y . R e p r e s e n t a t i v e e x a m p l e s o f t h e m a j o r c l a s s e s o f p r e d i c t i v e i n d i c e s a r e p r e s e n t e d i n t h i s s e c t i o n . N e a r e s t N e i g h b o u r C o t t a m and C u r t i s ( 1 9 5 6 ) d e v e l o p e d two r e l a t e d c o m p e t i t i o n m e a s u r e s b a s e d on s u r r o u n d i n g s t a n d d e n s i t y . F o r t h e " c l o s e s t i n d i v i d u a l " m e t h o d , t h e d i s t a n c e ( L ) was m e a s u r e d f r o m a s u b j e c t t r e e t o t h e n e x t c l o s e s t t r e e , and t h e mean g r o u n d a r e a a l l o c a t e d t o e a c h s u b j e c t t r e e was 4 L 2 . The " p o i n t - c e n t r e d q u a r t e r " m ethod r e q u i r e d t h e d i s t a n c e ( L i ) f r o m t h e s u b j e c t t r e e t o t h e c l o s e s t t r e e i n e a c h o f f o u r q u a r t e r s ( i = 1 t o 4 ) , and t h e mean a r e a was c a l c u l a t e d as [ ( I L i ) / 4 ] 2 . T h e r e s u l t s o f t h e s e c o n d m e t h o d w e r e l e s s v a r i a b l e , and f e w e r s a m p l e s w e r e r e q u i r e d t o o b t a i n a r e l i a b l e s t a n d v a l u e . T h e s e i n d i c e s a r e u n s u i t a b l e f o r i r r e g u l a r s t a n d s t r u c t u r e s b e c a u s e t h e i r d e r i v a t i o n s assume s q u a r e s p a c i n g and no v a r i a t i o n i n t h e v e r t i c a l d i m e n s i o n . S i z e a n d D i s t a n c e C o m b i n a t i o n s Mack and H a r p e r ( 1 9 7 7 ) c l a i m e d t h a t t r e e - b a s e d i n d i c e s s h o u l d i n c l u d e a t l e a s t c o m p e t i t o r s i z e s , t o e s t i m a t e t h e i m p a c t e x e r t e d , and d i s t a n c e s f r o m t h e s u b j e c t t r e e , t o m e a s u r e t h e d e g r e e t o w h i c h t h e i m p a c t i s d i m i n i s h e d . S p u r r ( 1 9 6 2 ) f o r m u l a t e d a c o m p e t i t i o n i n d e x ( C I ) o f t h i s t y p e as f o l l o w s : [ 1 ] CI = k Z [ ( n - ^ ) . ( D n / L n ) 2 ] w h e r e k i s a c o n s t a n t t o r e c o n c i l e t h e u n i t s o f m e a s u r e m e n t , n i s t h e number o f c o m p e t i n g t r e e s , Dn i s t h e DBH ( d i a m e t e r a t b r e a s t h e i g h t ) o f t h e n t h c o m p e t i t o r , and Ln i s t h e d i s t a n c e t o t h e c e n t r e o f t h e n t h c o m p e t i t o r . S i l a n d e r and P a c a l a ( 1 9 8 5 ) c o u l d e x p l a i n 7 0 % o f t h e g r o w t h v a r i a t i o n i n an a n n u a l s p e c i e s u s i n g as t h e i n d e p e n d e n t v a r i a b l e an i n d e x c o m b i n i n g d e n s i t y a nd d i s t a n c e s b u t o m i t t i n g s i z e s o f c o m p e t i t o r s : [ 2 ] CI = 2 [ l - ( L i / r ) ] k w h e r e L i i s t h e d i s t a n c e t o t h e i t h c o m p e t i t o r , r i s t h e r a d i u s f o r d e f i n i n g c o m p e t i t o r s , and k i s an e x p o n e n t c o n t r o l l i n g f u n c t i o n f o r m . A s m a l l c o m p e t i t i o n r a d i u s p r o v i d e d t h e b e s t p r e d i c t i o n s , a p p a r e n t l y b e c a u s e r e m o t e c o m p e t i t o r s d e p r e s s e d t h e g r o w t h o f t h e s u b j e c t ' s i m m e d i a t e n e i g h b o u r s , h e n c e d e t r a c t i n g f r o m t h e n e t c o m p e t i t i v e e f f e c t . In c o n t r a s t , L o r i m e r ( 1 9 8 3 ) t e s t e d s e v e r a l s i z e - d i s t a n c e i n d i c e s i n e v e n - a g e d h a r d w o o d s t a n d s and f o u n d t h a t s i z e was i m p o r t a n t b u t t h e d i s t a n c e t e r m c o u l d be o m i t t e d w i t h o u t a f f e c t i n g c o r r e l a t i o n s w i t h t h e s u b j e c t ' s d i a m e t e r g r o w t h . He recommended t h e s i m p l e f o r m : [ 3 ] CI = ( 2 D 1 ) / D s w h e r e D i i s t h e DBH o f t h e i t h c o m p e t i t o r , and Ds i s t h e DBH o f t h e s u b j e c t t r e e . O v e r 7 0 % o f t h e g r o w t h v a r i a t i o n c o u l d be e x p l a i n e d by t h i s i n d e x when c o m p e t i t o r s w e r e d e f i n e d a s t r e e s w i t h i n a r a d i u s o f 3.5 t i m e s t h e mean c r o w n r a d i u s o f t h e s t a n d , h a v i n g c r o w n c l a s s e s e q u a l t o o r g r e a t e r t h a n t h a t o f t h e s u b j e c t . 10 T h e r e l a t i v e l y g o o d p e r f o r m a n c e o f t h e s e s i m p l e i n d i c e s may be a t t r i b u t e d t o u n i f o r m s t r u c t u r e s i n t h e t e s t s t a n d s . A s t h e y c o n c e n t r a t e on t h e h o r i z o n t a l d i m e n s i o n o f c o m p e t i t i o n , t h e y w o u l d n o t l i k e l y be e f f e c t i v e i n s t a n d s w i t h c o m p l e x v e r t i c a l s t r u c t u r e . • S p a t i a l P a t t e r n W o r k i n g w i t h a n n u a l p l a n t s , Mack and H a r p e r ( 1 9 7 7 ) f o u n d t h a t s u b j e c t s w e r e s m a l l e r when c o m p l e t e l y s u r r o u n d e d by n e i g h b o u r s t h a n when t h e same number o f c o m p e t i t o r s was a g g r e g a t e d on one s i d e . T h e i r e x p r e s s i o n f o r t h e a n g u l a r d i s p e r s i o n (6) o f c o m p e t i t o r s was: [ 4 ] 8 = { [ ( 2 s i n 9 i ) / n ] 2 + [ ( Z c o s G i ) / n ] 2 } 1 / 2 where 9 i i s t h e a z i m u t h t o t h e i t h c o m p e t i t o r , and n i s t h e number o f c o m p e t i t o r s . T h e v a l u e o f 8 d e c r e a s e d f r o m 1 t o 0 a s n e i g h b o u r s v a r i e d f r o m c l u m p e d t o r e g u l a r l y d i s p e r s e d , i m p l y i n g t h a t t h e m e a s u r e i s a c t u a l l y an i n d e x o f c l u m p i n g r a t h e r t h a n an i n d e x o f d i s p e r s i o n . In t h i s e x a m p l e t h e d i s p e r s i o n was i n c l u d e d w i t h c o m p e t i t o r s i z e and d i s t a n c e i n an i n d e x t h a t e x p l a i n e d 6 9 % o f t h e v a r i a t i o n i n s u b j e c t p l a n t w e i g h t . T h e r e s u l t s o f S i l a n d e r and P a c a l a ( 1 9 8 5 ) f o r m u s t a r d p l a n t s s u p p o r t e d t h e i n c l u s i o n o f d i s p e r s i o n i n a c o m p e t i t i o n i n d e x . T h e y c o n c l u d e d t h a t t h e g r o w t h o f s u b j e c t p l a n t s b e n e f i t e d f r o m i n t e r f e r e n c e among c o m p e t i t o r s , as m e a s u r e d by d e c r e a s e d d i s p e r s i o n . A l t h o u g h d i s t r i b u t i o n p a t t e r n s o f c o m p e t i t o r b i o m a s s a r o u n d s u b j e c t t r e e s may s t r o n g l y i n f l u e n c e g r o w t h r e s p o n s e , m e a s u r e s o f d i s p e r s i o n a r e r a r e c o m p o n e n t s o f c o m p e t i t i o n i n d i c e s i n f o r e s t r y . I n d i c e s c o u l d be i m p r o v e d by i n c l u d i n g d i s p e r s i o n , e s p e c i a l l y when a p p l i e d i n s t a n d s w i t h 11 much s p a t i a l h e t e r o g e n e i t y . I n f l u e n c e Z o n e s G e r r a r d ( 1 9 6 9 ) d e v e l o p e d t h e f o l l o w i n g i n d e x b a s e d on t h e c o n c e p t o f o v e r l a p p i n g z o n e s o f c o m p e t i t i v e i n f l u e n c e : [ 5 ] C I = ( 2 A i ) / A s w h e r e A i i s t h e a r e a o f o v e r l a p b e t w e e n t h e s u b j e c t and t h e i t h c o m p e t i t o r , and As i s t h e a r e a o f t h e s u b j e c t ' s i n f l u e n c e z o n e . T h e d i a m e t e r o f t h e i n f l u e n c e z o n e was d e f i n e d a s a c o n s t a n t m u l t i p l e o f t h e DBH f o r t h e s u b j e c t and e a c h c o m p e t i t o r . B e l l a ( 1 9 7 1 ) c l a i m e d t h a t s m a l l c o m p e t i t o r s a r e more e f f i c i e n t r e s o u r c e u s e r s and s h o u l d be a s s i g n e d l e s s c o m p e t i t i v e w e i g h t . T h u s , he m o d i f i e d t h e a b o v e i n d e x by m u l t i p l y i n g t h e o v e r l a p z o n e r a t i o by t h e t e r m ( D c / D s ) k , w h e r e Dc i s c o m p e t i t o r DBH, Ds i s s u b j e c t DBH and k i s t h e f u n c t i o n a l f o r m e x p o n e n t . An i n f l u e n c e z o n e i n d e x p r o p o s e d by K e i s t e r ( 1 9 7 1 ) i m p l i e d t h a t c o m p e t i t i v e e f f e c t d e p e n d e d on more t h a n t r e e DBH. T h e r a d i u s o f i n f l u e n c e was c a l c u l a t e d as hc/m, w h e r e h i s t r e e h e i g h t , c i s c r o w n r a d i u s and m i s t h e a v e r a g e l e n g t h o f d e a d l i m b s . T h e d e a d l i m b l e n g t h was i n t e n d e d t o r e f l e c t t h e e f f e c t s o f a g e , s i t e q u a l i t y and s t a n d d e n s i t y . C o n s i d e r i n g t h e c o m p l e x c a l c u l a t i o n s r e q u i r e d t o o b t a i n o v e r l a p a r e a s , t h e p e r f o r m a n c e o f t h e s e i n d i c e s has b e e n i n a d e q u a t e t o j u s t i f y w i d e s p r e a d a p p l i c a t i o n . In m u l t i p l e r e g r e s s i o n m o d e l s t h e s u b j e c t t r e e s i z e u s u a l l y e x p l a i n s most o f t h e v a r i a t i o n i n g r o w t h , w i t h t h e i n c l u s i o n o f i n f l u e n c e z o n e c o m p e t i t i o n i n d e x a d d i n g l i t t l e i m p r o v e m e n t t o t h e R 2 v a l u e . T h i s t y p e o f i n d e x d o e s n o t o f f e r i n s i g h t i n t o t h e 12 n a t u r e o f t h e r e s o u r c e i n t e r f e r e n c e b e c a u s e i t q u a n t i f i e s o n l y h o r i z o n t a l s p a c e o c c u p a n c y . T h e l a t t e r i s o f t e n p o o r l y e s t i m a t e d b e c a u s e c o m p l i c a t i o n s f r o m m u l t i p l e o v e r l a p p i n g c o m p e t i t o r s a n d a s y m m e t r i c a l i n f l u e n c e z o n e s a r e n o t c o n s i d e r e d . A r e a P o t e n t i a l l y A v a i l a b l e K r a j i c e k et a 7 . ( 1 9 6 1 ) d e r i v e d a f o r m u l a t o e x p r e s s t h e maximum p e r c e n t g r o u n d a r e a o c c u p i e d by t h e c r o w n o f a g i v e n s p e c i e s a n d DBH. T h e i r c o m p e t i t i o n i n d e x was t h e n f o r m u l a t e d a s t h e a r e a a v a i l a b l e t o t h e a v e r a g e t r e e i n r e l a t i o n t o t h e maximum a r e a i t c o u l d u s e i f o p e n -g r o w n . T h i s i n d e x l i k e l y o v e r e s t i m a t e s t h e a r e a a v a i l a b l e t o t h e a v e r a g e t r e e b e c a u s e i t makes t h e i m p r o b a b l e a s s u m p t i o n t h a t c r o w n s a r e c i r c u l a r b u t f i l l a l l c a n o p y v o i d s . I t s e f f e c t i v e n e s s i s l i m i t e d b e c a u s e i t a p p l i e s o n l y a t t h e s t a n d l e v e l , i g n o r i n g t h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f t r e e s . Mead ( 1 9 6 6 ) t e s t e d t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n r o o t g r o w t h i n c a r r o t p l a n t s a n d p o t e n t i a l g r o w i n g s p a c e . T h e s p a c e was d e f i n e d by t h e s m a l l e s t p o s s i b l e p o l y g o n w i t h s i d e s b e i n g p e r p e n d i c u l a r b i s e c t o r s o f t h e l i n e s j o i n i n g t h e s u b j e c t t o n e i g h b o u r s . T h i s i n d e x a c c o u n t e d f o r o n l y 2 0 % o f t h e g r o w t h v a r i a t i o n . R e c o g n i z i n g t h a t p o t e n t i a l g r o w i n g s p a c e i s r e l a t e d t o r e l a t i v e t r e e s i z e , M o o r e e t al. (1973) u s e d t h e f o l l o w i n g e x p r e s s i o n t o c a l c u l a t e t h e p l a c e m e n t o f t h e p o l y g o n s i d e s : [ 6 ] LP = L [ D s 2 / ( D s 2 + D c 2 ) ] wh e r e LP i s t h e d i s t a n c e f r o m t h e s u b j e c t t o t h e s i d e o f t h e p o l y g o n , L i s t h e d i s t a n c e b e t w e e n t h e s u b j e c t a n d c o m p e t i t o r , Ds i s t h e DBH o f t h e 13 s u b j e c t , and Dc i s t h e DBH o f t h e c o m p e t i t o r . T h i s i n n o v a t i o n p e r m i t t e d a s y m m e t r i c a l s p a t i a l d e v e l o p m e n t o f t r e e s , b u t t h e c o m p l e x i t y o f a r e a c a l c u l a t i o n s was i n c r e a s e d by t h e a p p e a r a n c e o f v e r y i r r e g u l a r p o l y g o n s . The c o m p e t i t i o n i n d e x , p r e s u m a b l y e x p r e s s e d as t h e r e c i p r o c a l o f p o l y g o n a r e a , p e r f o r m e d s l i g h t l y b e t t e r t h a n t h e i n f l u e n c e z o n e o v e r l a p i n d e x o f B e l l a ( 1 9 7 1 ) d e s c r i b e d e a r l i e r . I n a p o l y n o m i a l r e g r e s s i o n o f b a s a l a r e a g r o w t h on c o m p e t i t i o n i n d e x f o r u n e v e n - a g e d h a r d w o o d s , a maximum R 2 o f 0.71 was o b t a i n e d . A s w i t h i n f l u e n c e z o n e i n d i c e s , m e a s u r e s o f a r e a p o t e n t i a l l y a v a i l a b l e a r e o n l y d e s c r i p t i v e o f c o m p e t i t i o n and do n o t a d d t o t h e u n d e r s t a n d i n g o f i n t e r f e r e n c e m e c h a n i s m s . T h e y a r e n o t s u i t a b l e f o r r a p i d f i e l d a s s e s s m e n t s o f c o m p e t i t i o n b e c a u s e t h e y r e q u i r e d e t a i l e d s t e m map d a t a and c o m p l e x c a l c u l a t i o n s . EXPLANATORY INDICES The e m p i r i c a l , d e s c r i p t i v e n a t u r e o f p r e d i c t i v e i n d i c e s r e s t r i c t s t h e i r e f f e c t i v e n e s s a s i n s t r u m e n t s f o r a d v a n c i n g t h e u n d e r s t a n d i n g o f c o m p e t i t i o n d y n a m i c s . In c o n t r a s t , e x p l a n a t o r y i n d i c e s d e a l more d i r e c t l y w i t h t h e c r i t i c a l r e s o u r c e s b e i n g d i v e r t e d by c o m p e t i t o r s , a i m i n g a t b r o a d i n f e r e n c e s a b o u t t h e n a t u r e o f c o m p e t i t i o n . T h e y u s u a l l y r e q u i r e i n t e n s i v e t r e e - l e v e l m e a s u r e m e n t s , s a c r i f i c i n g s i m p l i c i t y f o r i m p r o v e d a c c u r a c y . S i n c e t r e e s i n t e r a c t by m o d i f y i n g t h e i r m i c r o - e n v i r o n m e n t s , i t w o u l d seem t h a t d i r e c t e n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s w o u l d be t h e i d e a l c o m p o n e n t s o f a r e l i a b l e e x p l a n a t o r y i n d e x . However, p u r e e n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s may be i n a d e q u a t e f o r m o d e l l i n g g r o w t h b e c a u s e t r e e s r e g u l a t e t h e i r own m e t a b o l i c r a t e s , and t h e d e p e n d e n c e o f a m e t a b o l i c p r o c e s s on e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s i s u s u a l l y n o n - l i n e a r ( H a r i and K e l l o m a k i 1 9 8 1 ) . B o t h p r e d i c t i v e and e x p l a n a t o r y i n d i c e s c a n be f o r m u l a t e d a t t h e l e v e l o f ( 1 ) t h e a v e r a g e t r e e f o r an e n t i r e s t a n d ; ( 2 ) t h e a v e r a g e t r e e by s i z e c l a s s e s ; o r ( 3 ) e a c h component t r e e i n a s t a n d . T h u s , an e x p l a n a t o r y i n d e x i s d i s t i n g u i s h e d by i t s a b i l i t y t o e x p r e s s t h e e x c l u s i o n o r a l t e r a t i o n o f s p e c i f i c r e s o u r c e s r a t h e r t h a n by i t s l e v e l o f o p e r a t i o n . As i n d i c a t e d by Van Gerwen e t al. ( 1 9 8 7 ) , i n d i c e s b a s e d on i n f l u e n c e z o n e s o r a r e a s p o t e n t i a l l y a v a i l a b l e o p e r a t e a t i n d i v i d u a l t r e e l e v e l s b u t do n o t a d v a n c e t h e u n d e r s t a n d i n g o f t h e c o m p e t i t i v e p r o c e s s . M o s t c o m p e t i t i o n i n d i c e s u s e d f o r m o d e l l i n g g r o w t h i n f o r e s t r y and a g r i c u l t u r e a r e d e s c r i p t i v e o r p r e d i c t i v e i n d e s i g n . R e c e n t s t u d i e s r e c o g n i z i n g t h e v a l u e o f t h e e x p l a n a t o r y a p p r o a c h a r e u s e d a s s o u r c e s f o r t h e e x a m p l e s w h i c h f o l l o w . The c o v e r a g e i s r e p r e s e n t a t i v e r a t h e r t h a n e x h a u s t i v e , w i t h e m p h a s i s on i n d i c e s o f r a d i a t i o n i n t e r f e r e n c e . D e g r e e o f O v e r t o p p i n g F o r d and D i g g l e ( 1 9 8 1 ) d e v e l o p e d a v e r t i c a l c o m p e t i t i o n i n d e x f o r a n n u a l p l a n t s w h i c h was d i r e c t l y r e l a t e d t o l i g h t a t t e n u a t i o n . C o m p e t i t i o n f r o m a n e i g h b o u r was c a l c u l a t e d a s t h e r a t i o o f /J ( t h e a n g l e f r o m c o m p e t i t o r a p e x t o s u b j e c t a p e x ) t o 6 ( a n a n g l e r e p r e s e n t i n g t h e i n t e n s i t y o f c o m p e t i t i o n i n t h e e n t i r e p o p u l a t i o n ) . A v a l u e o f 9 0 ° was t y p i c a l f o r $, b u t i t c o u l d be v a r i e d a c c o r d i n g t o t h e c h a r a c t e r i s t i c s o f a p a r t i c u l a r s p e c i e s o r s t a n d s t r u c t u r e . The a c t u a l i n d e x was t h e p r o d u c t o f a l l n e i g h b o u r t e r m s ifi/0). The p r o d u c t was u s e d b e c a u s e o v e r t o p p i n g by s e v e r a l p l a n t s has a m u l t i p l i c a t i v e e f f e c t on l i g h t e x t i n c t i o n . C o m p e t i t o r s were d e f i n e d as p l a n t s w i t h /?<0 and t h u s w e r e 15 n o t r e s t r i c t e d t o i m m e d i a t e n e i g h b o u r s . C a n n e l l et al. ( 1 9 8 4 ) u s e d t h i s i n d e x t o d e t e r m i n e t h a t t a l l s e e d l i n g s o f S i t k a s p r u c e (Picea sitchensis ( B o n g . ) C a r r . ) a n d l o d g e p o l e p i n e {Pinus contorta D o u g l . ) d e p r e s s e d t h e h e i g h t g r o w t h o f s m a l l s e e d l i n g s b u t n o t v i c e v e r s a , and h e n c e t h e y c o u l d c o n c l u d e t h a t l i g h t was t h e l i m i t i n g r e s o u r c e . B r a n d ( 1 9 8 6 a ) d e v e l o p e d an i n d e x w h i c h c o m b i n e d a m e a s u r e o f h o r i z o n t a l p r o x i m i t y w i t h d e g r e e o f o v e r t o p p i n g . T h e l a t t e r was q u a n t i f i e d a s t h e a v e r a g e h e i g h t o f c o m p e t i t o r s w e i g h t e d by t h e i r p e r c e n t g r o u n d c o v e r , d i v i d e d by t h e s u b j e c t ' s h e i g h t . When t e s t e d on s h r u b c o m p e t i t i o n i n y o u n g p l a n t a t i o n s o f D o u g l a s - f i r , 3 8 % o f t h e v a r i a t i o n i n r e l a t i v e s h o o t p r o d u c t i o n o f c r o p t r e e s was due t o age s i n c e p l a n t i n g and 3 3 % was due t o t h e c o m p e t i t i o n i n d e x . T h i s i n d e x p e r f o r m e d a c c e p t a b l y a s a p r e d i c t i v e i n d e x w h i l e a l s o h e l p i n g t o e x p l a i n t h e r e l a t i v e i m p o r t a n c e o f l i g h t a s a l i m i t i n g f a c t o r . R a d i o m e t r y T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n l i g h t e x t i n c t i o n a n d amount o f c o m p e t i n g f o l i a g e i s e x p r e s s e d as f o l l o w s ( W a r i n g 1 9 8 3 ) : [ 7 ] I z / I o = e " K L w h e r e I z i s t h e l i g h t i n t e n s i t y a t a d i s t a n c e z b e l o w t h e t o p o f t h e c a n o p y , I o i s t h e l i g h t i n t e n s i t y a b o v e t h e c a n o p y , K i s t h e e x t i n c t i o n c o e f f i c i e n t , a n d L i s t h e c u m u l a t i v e l e a f a r e a i n d e x ( L A I ) down t o z. When t h i s r e l a t i o n s h i p i s p l o t t e d on a s e m i - l o g a r i t h m i c s c a l e , t h e r e s u l t i s a s t r a i g h t l i n e w i t h s l o p e K. T h e m a g n i t u d e o f K r e f l e c t s t h e r a t e o f e x t i n c t i o n o f r a d i a t i o n f l u x , a n d c a n be u s e d a s an i n d e x o f c o m p e t i t i o n f o r l i g h t by a s u r r o u n d i n g c a n o p y . L a n g ( 1 9 8 7 ) f o u n d t h a t 16 LAI may be e s t i m a t e d s i m p l y and a c c u r a t e l y f r o m t h e t r a n s m i t t a n c e o f t h e d i r e c t s u n ' s beam, as m e a s u r e d w i t h a r a d i o m e t e r . T h e I z / I o r a t i o f o r t h e i n d e x n o r m a l l y r e q u i r e s e x t e n s i v e r a d i a t i o n m e a s u r e m e n t s , b u t t h e s e a r e a v o i d e d i n a m ethod p r e s e n t e d by L i n d r o t h and P e r t t u ( 1 9 8 1 ) . T h e y d e t e r m i n e d K by s i m p l e f i e l d m e a s u r e m e n t s o f c r o w n d e n s i t y and s l a n t r a y p e n e t r a t i o n l e n g t h , c o m b i n e d w i t h a s k y o b s c u r a t i o n e s t i m a t e f r o m v e r t i c a l h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h s . T h e v a r i a b l e p r o p o r t i o n s o f d i f f u s e and d i r e c t r a d i a t i o n c o m p l i c a t e t h e s e l e c t i o n o f an a p p r o p r i a t e s e n s o r f o r r a d i o m e t r i c m e a s u r e m e n t s ( A n d e r s o n 1 9 7 1 ) . I t i s a l s o d i f f i c u l t t o r e l a t e a h o r i z o n t a l r a d i a t i o n f l u x on an i n s t r u m e n t w i t h t h a t on v a r i o u s l y i n c l i n e d f o l i a g e . T h e m e t h o d r e q u i r e s l a r g e numbers o f s a m p l e s i n t i m e and s p a c e , e s p e c i a l l y i n i r r e g u l a r s t a n d s t r u c t u r e s . K e l l i h e r ( 1 9 8 5 ) r e p o r t e d a s a m p l i n g t e c h n i q u e d e s i g n e d t o a d d r e s s t h e l a t t e r p r o b l e m . He u s e d a n e t r a d i o m e t e r m o u n t e d on a t r a m w h i c h a u t o m a t i c a l l y moved a c r o s s a 10 m p a t h a t 0.5 m m i n " 1 . A v e r a g e v a l u e s f o r 10 s e c o n d i n t e r v a l s w e r e r e c o r d e d by a d a t a l o g g e r a t e a c h s i t e . H e m i s p h e r i c a l P h o t o g r a p h y T h e c i r c u l a r h o r i z o n - t o - h o r i z o n v e r t i c a l p h o t o g r a p h s o b t a i n e d w i t h s h o r t f o c a l - l e n g t h l e n s e s p e r m i t d i f f u s e and d i r e c t r a d i a t i o n i n t e r f e r e n c e t o be a n a l y z e d s e p a r a t e l y . A " s p i d e r ' s web" g r i d s u p e r i m p o s e d on t h e p h o t o g r a p h s a i d s e s t i m a t i o n o f d i f f u s e l i g h t p e n e t r a t i o n ( A n d e r s o n 1 9 7 1 ) . The t e d i o u s c o u n t i n g o f o b s c u r e d g r i d s e g m e n t s i s a v o i d e d by a u t o m a t e d a n a l y s i s o f n e g a t i v e d e n s i t y ( C h a n and W a l s t a d 1 9 8 7 ) . T h e v i e w f a c t o r i s a r e l i a b l e i n d e x o f d i f f u s e r a d i a t i o n 17 i n t e r f e r e n c e w h i c h i n c o r p o r a t e s p r o p e r w e i g h t i n g f o r i n c i d e n c e a n g l e . A h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h i s d i v i d e d i n t o n a n n u l i and t h e o b s c u r e d f r a c t i o n ( F i ) o f e a c h a n n u l u s i s e s t i m a t e d u s i n g an o v e r l a y t o d i v i d e t h e a n n u l u s i n t o s e g m e n t s ( K e l l i h e r 1 9 8 5 ) . T h e v i e w f a c t o r (V) i s c a l c u l a t e d a s : [ 8 ] V = ( 7 r / n ) 2 ( F i ) c o s [ ( R i / R o ) 9 0 ° ] s i n [ ( R i / R o ) 9 0 ' ] w h e r e R i i s t h e l i n e a r d i s t a n c e on t h e p h o t o g r a p h f r o m t h e z e n i t h t o t h e m i d p o i n t o f t h e i t h a n n u l u s , and Ro i s t h e d i s t a n c e on t h e p h o t o g r a p h f r o m t h e z e n i t h t o t h e h o r i z o n . T h i r t y - n i n e a n n u l i a r e r e q u i r e d f o r a n e g l i g i b l e v i e w f a c t o r e r r o r o f ± 0 . 5 % ( S t e y n 1 9 8 0 ) , b u t a s few a s t h r e e a n n u l i p r o d u c e a c c e p t a b l e r e s u l t s ( K e l l i h e r 1 9 8 5 ) . S o l a r t r a c k s c a n be c a l c u l a t e d and t r a c e d o n t o h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h s t o o b t a i n i n d i c e s o f i n t e r f e r e n c e f o r t h e d i r e c t c o m p o n e n t o f r a d i a t i o n on c h o s e n d a t e s ( A n d e r s o n 1 9 7 1 ) . C o m p e t i t i o n i n d i c e s a r e o b t a i n e d by c o u n t i n g a l o n g t h e s o l a r t r a c k s t h e p r o p o r t i o n s o f r e g u l a r l y s p a c e d d o t s w h i c h a r e b l o c k e d by f o l i a g e (Brown and W o r l e y 1 9 6 5 ) . A w e i g h t i n g f a c t o r s h o u l d be a s s i g n e d t o e a c h d o t t o a c c o u n t f o r t h e s o l a r e l e v a t i o n a t t h a t p o i n t . H e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h s p r o v i d e a p e r m a n e n t r e c o r d o f t h e c o m p e t i t i o n r e g i m e w h i c h c a n be r e a n a l y z e d t o r e f i n e t h e f o r m u l a t i o n o f t h e e x p l a n a t o r y c o m p e t i t i o n i n d i c e s . A l t h o u g h t h e i n d i c e s a r e p r i m a r i l y i n v e s t i g a t i v e t o o l s t o e x p l a i n t h e r e l a t i v e i m p o r t a n c e o f c o m p e t i t i o n f o r l i g h t , t h e y o f t e n h a v e p r e d i c t i v e p o t e n t i a l s u p e r i o r t o t h a t o f d e s c r i p t i v e i n d i c e s commonly u s e d i n f o r e s t r y . F o r e x a m p l e , i n a r e g r e s s i o n o f b a s a l d i a m e t e r o f D o u g l a s - f i r s a p l i n g s on an i n d e x o f d i f f u s e r a d i a t i o n i n t e r f e r e n c e f r o m h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h s , Chan and W a l s t a d ( 1 9 8 7 ) o b t a i n e d r 2 v a l u e s b e t w e e n 0.43 and 0.74. 18 S u b j e c t T r e e as I n t e g r a t o r Some g r o w t h a t t r i b u t e s o f t h e s u b j e c t t r e e a r e s e n s i t i v e t o s p e c i f i c r e s o u r c e l i m i t a t i o n s and c a n be u s e d as i n t e g r a t i v e i n d i c e s o f t h e n e t e f f e c t s o f s u r r o u n d i n g v e g e t a t i o n on a c r i t i c a l r e s o u r c e . F o r e x a m p l e , t h e number o f b uds s e t on a t e r m i n a l s h o o t may be a u s e f u l i n d e x f o r i n t e g r a t i n g t h e e f f e c t s o f r a d i a t i o n i n t e r f e r e n c e . T a p p e i n e r et al. ( 1 9 8 7 ) f o u n d t h a t bud number on D o u g l a s - f i r l e a d e r s was more r e s p o n s i v e t o c o m p e t i t i o n l e v e l t h a n were s h o o t l e n g t h o r d i a m e t e r g r o w t h . T h e y c l a i m e d t h a t bud s e t i s a s e n s i t i v e i n d i c a t o r o f l i g h t r e g i m e b e c a u s e f o l i a r b u d s a r e p r i m a r y s i n k s f o r p h o t o s y n t h a t e . A b e t t e r i n d i c a t i o n o f c o m p e t i t i o n may be p o s s i b l e by i n c l u d i n g t h e number o f b uds on l a t e r a l b r a n c h e s and t h e a v e r a g e number o f n e e d l e p r i m o r d i a i n a s u b s a m p l e o f b u d s . B r a n d ( 1 9 8 6 b ) r e p o r t e d t h a t s p e c i f i c l e a f a r e a and t h e r a t i o o f h e i g h t t o b a s a l a r e a a r e o t h e r u s e f u l i n t e g r a t o r i n d i c e s f o r D o u g l a s -f i r . He a l s o u s e d l e a f s p a c i n g and f o l i a r n i t r o g e n s t a t u s as i n t e g r a t o r s o f t h e e f f e c t s o f b e l o w - g r o u n d c o m p e t i t i o n , and s u g g e s t e d f e a t u r e s o f c r o w n a r c h i t e c t u r e as o t h e r p o s s i b l e i n d i c e s . S z a n i a w s k i ( 1 9 8 1 ) p r o v i d e d e v i d e n c e f o r f u n c t i o n a l and m o r p h o l o g i c a l e q u i l i b r i a b e t w e e n p l a n t c o m p o n e n t s o v e r a l a r g e r a n g e i n e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s . T h i s s u g g e s t s t h a t a l l o m e t r i c a n a l y s i s w i t h two i n t e g r a t o r i n d i c e s c o u l d p r o v i d e i n s i g h t i n t o c o m p e t i t i v e m e c h a n i s m s . F o r e x a m p l e , t h e f o l l o w i n g a l l o m e t r i c e q u a t i o n c o u l d be f i t f o r s e v e r a l d i f f e r e n t s i t e s : 19 [ 9 ] l n ( S ) = a + b [ l n ( N ) ] r w h e r e S i s t h e n e e d l e s p a c i n g , and N i s t h e number o f b u d s . An a b o v e -a v e r a g e v a l u e f o r i n t e r c e p t ( a ) o r s l o p e (b) w o u l d i n d i c a t e t h a t c o m p e t i t i o n f o r l i g h t was more i m p o r t a n t t h a n c o m p e t i t i o n f o r m o i s t u r e o r n u t r i e n t s on a p a r t i c u l a r s i t e . GROWTH ANALYSIS B o t h p r e d i c t i v e and e x p l a n a t o r y i n d i c e s a r e n o r m a l l y e v a l u a t e d by t h e s t r e n g t h o f t h e i r c o r r e l a t i o n s w i t h c r o p t r e e g r o w t h . T h e t y p e o f g r o w t h r e s p o n s e s e l e c t e d i s c r i t i c a l i n d e t e r m i n i n g w h e t h e r t h e e f f e c t s o f c o m p e t i t i o n p r e s s u r e w i l l be d e t e c t e d . S e v e r a l a p p r o a c h e s t o g r o w t h a s s e s s m e n t a r e s u m m a r i z e d and e v a l u a t e d i n t h i s s e c t i o n . A b s o l u t e I n c r e m e n t I n c r e m e n t i s more a p p r o p r i a t e t h a n t o t a l s i z e a s a r e s p o n s e v a r i a b l e i n p e r e n n i a l p l a n t s b e c a u s e a c c u m u l a t e d s i z e i s c o n f o u n d e d by n u merous unknown p a s t i n f l u e n c e s ( W e i n e r 1 9 8 4 ) . However, a b s o l u t e i n c r e m e n t i n v o l u m e , b a s a l a r e a and b i o m a s s a r e c o m p o u n d i n g m e a s u r e s w h i c h a r e s t r o n g l y b i a s e d by t h e i n i t i a l s i z e o f t h e p l a n t . A l t h o u g h t h e s e m e a s u r e s a r e common i n f o r e s t m e n s u r a t i o n , t h e y a r e n o t a c c u r a t e f o r m a k i n g g r o w t h r a t e c o m p a r i s o n s . S p e c i f i c I n c r e m e n t S p e c i f i c i n c r e m e n t s q u a n t i f y t h e amount o f p r o d u c t i o n p e r u n i t o f m e r i s t e m ( D u f f and N o l a n 1 9 5 7 ) . T h e y a r e s u p e r i o r t o a b s o l u t e i n c r e m e n t s f o r a s s e s s i n g r e s p o n s e s t o e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s b e c a u s e t h e y remove t h e b i a s o f t r e e s i z e . As an e x a m p l e , s p e c i f i c v o l u m e i n c r e m e n t ( S V I ) i s e x p r e s s e d a s : [ 1 0 ] SVI = ( d V / d t ) - ( l / A c ) w h e r e V i s t h e t o t a l v o l u m e , t i s t h e g r o w t h p e r i o d , and A c i s t h e a r i t h m e t i c mean o f t h e i n i t i a l and f i n a l c a m b i a l a r e a f o r t h e g r o w t h p e r i o d . S p e c i f i c v o l u m e i n c r e m e n t i s e q u i v a l e n t t o r i n g w i d t h i n t e g r a t e d o v e r t h e e n t i r e b o l e p r o f i l e . D u f f and N o l a n ( 1 9 5 7 ) d e m o n s t r a t e d t h a t b o t h d i a m e t e r g r o w t h and h e i g h t g r o w t h a r e g e o m e t r i c a l l y u n b i a s e d e x p r e s s i o n s o f s p e c i f i c i n c r e m e n t w h i c h a r e v a l i d f o r c o m p a r i n g t r e e r e s p o n s e s . The same r e l a t i v e c r o w n p o s i t i o n ( o r same i n t e r n o d e number f r o m t h e a p e x ) s h o u l d be u s e d r a t h e r t h a n a f i x e d h e i g h t when c o m p a r i n g d i a m e t e r i n c r e m e n t s . T h i s e n s u r e s t h a t t h e r i n g s o r i g i n a t e d f r o m c a m b i a o f t h e same a g e , and p e r m i t s an u n c o n f o u n d e d a s s e s s m e n t o f e n v i r o n m e n t a l i n f l u e n c e s by e l i m i n a t i n g t h e i n t e r n a l e f f e c t o f v a r i a b l e p h o t o s y n t h a t e s u p p l y . H e i g h t g r o w t h has t r a d i t i o n a l l y b e e n u s e d t o a s s e s s s i t e q u a l i t y r a t h e r t h a n f e a t u r e s o f s t a n d s t r u c t u r e s u c h as c o m p e t i t i o n l e v e l . S e v e r a l s t u d i e s h a v e c o n c l u d e d t h a t h e i g h t g r o w t h i s l e s s s e n s i t i v e t h a n d i a m e t e r g r o w t h t o c o m p e t i t i o n l e v e l (Chan a n d W a l s t a d 1987, L a n n e r 1985, M a r t i n a n d Ek 1 9 8 4 ) . However, D a n i e l s ( 1 9 7 6 ) r e p o r t e d t h e o p p o s i t e r e s u l t f o r l o b l o l l y p i n e (Pinus taeda L.) s a p l i n g s . H e i g h t g r o w t h s h o u l d be c o n s i d e r e d as a r e s p o n s e v a r i a b l e i n c o m p e t i t i o n s t u d i e s b e c a u s e r e s o u r c e i n t e r f e r e n c e i n t h e r h i z o s p h e r e c o u l d r e d u c e a p i c a l a c t i v i t y i n some s p e c i e s . 21 R e l a t i v e G r o w t h R a t e W h i l e b o t h s p e c i f i c i n c r e m e n t ( S I ) and r e l a t i v e g r o w t h r a t e (R) e x p r e s s p r o d u c t i o n e f f i c i e n c y , SI r e l a t e s g r o w t h t o m e r i s t e m a t i c p o t e n t i a l and R r e l a t e s g r o w t h t o i n i t i a l p l a n t s i z e . T h e r e l a t i v e g r o w t h r a t e may be e x p r e s s e d a s f o l l o w s ( W a r r e n W i l s o n 1 9 8 1 ) : [ 1 1 ] R = [ l n ( V 2 ) - l n ( V 1 ) ] / ( t 2 - t 1 ) w h e r e V 2 i s t h e f i n a l s i z e o f any v a r i a t e , V : i s t h e i n i t i a l s i z e o f t h e same v a r i a t e , t 2 i s t h e t i m e o f f i n a l m e a s u r e m e n t , and t : i s t h e t i m e o f t h e i n i t i a l m e a s u r e m e n t . When t h e f u n c t i o n a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n V and t i s known, t h e f o l l o w i n g a l t e r n a t e e x p r e s s i o n f o r R may be u s e d ( L e d i g 1 9 7 4 ) : [ 1 2 ] R = ( d V / d t ) . ( l / V ) . A l t h o u g h l o n g u s e d i n a g r i c u l t u r e , R h a s r e c e i v e d l i t t l e a t t e n t i o n i n f o r e s t r y . One p r o b l e m i s t h a t t h e a c c u m u l a t e d s i z e o f a p e r e n n i a l s p e c i e s becomes t h e m a i n d e t e r m i n a n t o f R. To o v e r c o m e t h i s b i a s , B r a n d e t al. ( 1 9 8 7 ) i n t r o d u c e d t h e f o l l o w i n g m o d i f i c a t i o n : [ 1 3 ] R = [ l n t l ^ - l n t l i J l / t t r t ) w h e r e I 2 i s t h e c u r r e n t i n c r e m e n t o f any v a r i a t e , and I L i s t h e p r e v i o u s i n c r e m e n t o f t h e same v a r i a t e . W a r i n g ( 1 9 8 3 ) p r o p o s e d t h e u s e o f b i o m a s s p e r u n i t o f l e a f s u r f a c e a r e a as a r e l a t i v e g r o w t h r a t e f o r a s s e s s i n g t h e e f f i c i e n c y o f p h o t o s y n t h a t e c o n v e r s i o n . He c l a i m e d t h a t u n d e r s h a d i n g t h e wood p r o d u c t i o n p e r u n i t l e a f a r e a s h o u l d d e c r e a s e b e c a u s e t h e m a i n s t e m i s s e c o n d a r y t o o t h e r t i s s u e s as a p h o t o s y n t h a t e s i n k . B i o m a s s p e r u n i t o f 22 n i t r o g e n i n t h e b i o m a s s , t e r m e d n i t r o g e n p r o d u c t i v i t y by A g r e n and I n g e s t a d ( 1 9 8 7 ) , o r b i o m a s s p e r u n i t o f f o l i a r n i t r o g e n ( K i m m i n s et al. 1986a) may be a more a p p r o p r i a t e e x p r e s s i o n o f p h o t o s y n t h e t i c a c t i v i t y on s i t e s w h e r e n i t r o g e n i s a l i m i t i n g f a c t o r . E c o p h y s i o l o g i c a l A p p r o a c h e s P h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e s a r e u s e f u l p r e c u r s o r y i n d i c a t o r s o f c o m p e t i t i v e s t r e s s and p r o v i d e i n s i g h t i n t o t h e m e c h a n i s m s o f a d a p t a t i o n t o i n t e r f e r e n c e . F o r e x a m p l e , t r e e s e x h i b i t s e l f - r e g u l a t i o n o f m e t a b o l i c r a t e s u n d e r s t r e s s ( H a r i and K e l l o m a k i 1981) and s u c h r e g u l a t i o n may d i m i n i s h t h e g r o s s e x t e r n a l r e s p o n s e s t o c o m p e t i t i o n . T h u s , g r o w t h a n a l y s i s s h o u l d be d e s i g n e d t o d e t e c t l e s s o b v i o u s p h y s i o l o g i c a l o r m o r p h o l o g i c a l a d j u s t m e n t s s u c h as i n c r e a s e d s u r f a c e a r e a , i n c l i n a t i o n a n g l e o r p i g m e n t c o n c e n t r a t i o n o f f o l i a g e . A w e l l f o r m u l a t e d c o m p e t i t i o n i n d e x c o u l d be e x c l u d e d f r o m f u r t h e r u s e , f o l l o w i n g p o o r c o r r e l a t i o n s w i t h c r u d e r g r o w t h r e s p o n s e s . C o m p e t i t i o n i n d i c e s o f t e n e x p l a i n a v e r y s m a l l amount o f t h e g r o w t h v a r i a t i o n b e y o n d t h e e f f e c t o f i n i t i a l t r e e s i z e ( A d l a r d 1 9 7 4 ) . Once d o m i n a n c e i s e s t a b l i s h e d , s m a l l a d d i t i o n a l amounts o f g r o w i n g s p a c e o r r e s o u r c e s made a v a i l a b l e t o s u p p r e s s e d i n d i v i d u a l s a r e u n l i k e l y t o a c c e l e r a t e b o l e w o o d p r o d u c t i o n o v e r t h e s h o r t t e r m . R e s p o n s e s t o c h a n g e i n c o m p e t i t i o n r e g i m e may n o t be d e t e c t e d i f t h e m e a s u r e m e n t p e r i o d i s t o o s h o r t . F o r e x a m p l e , a d e c r e a s e i n c o m p e t i t i o n may be f o l l o w e d by s e v e r a l y e a r s o f c r o w n e x p a n s i o n b e f o r e s i g n i f i c a n t g r o w t h i n c r e a s e s a p p e a r i n t h e m a i n stem, w h i c h has s e c o n d a r y p h o t o s y n t h a t e p r i o r i t y . I f a p r o p o s e d m e t h o d o f g r o w t h a n a l y s i s i s n o t s o p h i s t i c a t e d e n o u g h t o d e t e c t s u c h s u b t l e a d j u s t m e n t s , t h e n m e a s u r e m e n t s s h o u l d be d e l a y e d f o r 23 s e v e r a l y e a r s f o l l o w i n g a c h a n g e i n t h e c o m p e t i t i o n p a t t e r n . G r o w t h r a t e i n t e g r a t e d o v e r t h e e n t i r e t r e e o r c o m p o n e n t p a r t i s u s u a l l y an a d e q u a t e r e s p o n s e f o r t e s t i n g p r e d i c t i v e c o m p e t i t i o n i n d i c e s . However, s i n c e g r o w t h r a t e may v a r y f r o m p o i n t t o p o i n t w i t h i n a s i n g l e m e r i s t e m ( E r i c k s o n 1 9 7 6 ) , d a t a i n t e n d e d f o r t e s t i n g e x p l a n a t o r y i n d i c e s s h o u l d h a v e s u f f i c i e n t r e s o l u t i o n t o d e t e c t r e s p o n s e s a t l o w e r l e v e l s o f o r g a n i z a t i o n . D e m o g r a p h i c o r t r a d i t i o n a l p l a n t g r o w t h a n a l y s i s a t t h e s u b - o r g a n i s m a l l e v e l ( H u n t 1978) w o u l d be a p p r o p r i a t e f o r t h i s a p p l i c a t i o n . B i o c h e m i c a l a n a l y s e s o f f o l i a g e may p r o v i d e r e s p o n s e m e a s u r e s w h i c h r e l a t e w e l l t o i n d i c e s o f l i g h t i n h i b i t i o n . I t a p p e a r s t h a t s u c h a n a l y s e s s h o u l d c o n s i d e r l e a f c h l o r o p h y l l c o n t e n t r a t h e r t h a n g e n e r a l f o l i a r n i t r o g e n l e v e l s . W h i l e D o u g l a s - f i r l e a f n i t r o g e n c o n t e n t s w e r e n o t w e l l c o r r e l a t e d w i t h c o m p e t i t i o n i n t e n s i t y ( B r a n d 1 9 8 6 b ) , S i t k a s p r u c e n e e d l e s p r o d u c e d s i g n i f i c a n t l y e l e v a t e d c h l o r o p h y l l l e v e l s i n r e s p o n s e t o s h a d i n g (Lewandowska and J a r v i s 1 9 7 7 ) . I n c r e a s e s i n c h l o r o p h y l l c o n t e n t and l e a f a r e a r e p r e s e n t s h a d e a d a p t a t i o n s f o r m a i n t e n a n c e o f p h o t o s y n t h a t e s u p p l y . THE ROLE OF GROWTH MODELS C o m p u t e r m o d e l s h a v e become i n d i s p e n s a b l e t o o l s i n f o r e s t r y f o r p r o j e c t i n g t h e g r o w t h and y i e l d o f n a t u r a l and managed s t a n d s . T h e f o l l o w i n g d i s c u s s i o n c o n c e r n s t h e r e l e v a n c e o f t h e s e m o d e l s t o t h e d e v e l o p m e n t and t e s t i n g o f p r e d i c t i v e and e x p l a n a t o r y c o m p e t i t i o n i n d i c e s . M o d e l s f o r P r e d i c t i v e I n d i c e s The a p p r o a c h o f S m i t h and B e l l ( 1 9 8 3 ) may be c i t e d as t y p i c a l p r o c e d u r e f o r e v a l u a t i n g a p r e d i c t i v e c o m p e t i t i o n i n d e x . W o r k i n g w i t h d a t a f r o m n a t u r a l s a p l i n g s t a n d s o f D o u g l a s - f i r , t h e y u s e d m u l t i p l e r e g r e s s i o n t o t e s t t h e a b i l i t y o f an i n f l u e n c e z o n e i n d e x t o p r e d i c t i n d i v i d u a l t r e e d i a m e t e r g r o w t h . I n i t i a l t r e e d i a m e t e r and t h e c o m p e t i t i o n i n d e x w e r e t h e two i n d e p e n d e n t v a r i a b l e s , e a c h e n t e r e d as f o u r t r a n s f o r m a t i o n s ( l i n e a r a nd q u a d r a t i c t e r m s and t h e i r i n v e r s e s ) . A f o r w a r d s t e p w i s e s e l e c t i o n p r o c e d u r e was u s e d t o d e t e r m i n e t h e b e s t s e t o f i n d e p e n d e n t v a r i a b l e s . T h e c r i t e r i o n f o r a d d i n g o r d e l e t i n g a v a r i a b l e was t h e s i g n i f i c a n c e o f t h e p a r t i a l F - v a l u e . T h e i n i t i a l t r e e s i z e a l o n e a c c o u n t e d f o r most o f t h e v a r i a t i o n i n g r o w t h . T h e R 2 o f 0.67 u s i n g t r a n s f o r m a t i o n s o f i n i t i a l d i a m e t e r was i n c r e a s e d t o 0.81 u s i n g b o t h d i a m e t e r and c o m p e t i t i o n i n d e x i n t h e m o d e l . The v a l u e o f t h e i n c r e a s e i n p r e d i c t i v e power must be j u d g e d i n l i g h t o f t h e i n t e n s i v e e x t r a m e a s u r e m e n t s and c o m p l e x c a l c u l a t i o n s r e q u i r e d f o r t h e i n f l u e n c e z o n e i n d e x . A c c o r d i n g t o Ek and Dudek ( 1 9 8 0 ) , t h e m u l t i p l e c o e f f i c i e n t o f d e t e r m i n a t i o n , s t a n d a r d e r r o r and p a t t e r n o f r e s i d u a l s s h o u l d a l l be u s e d when e v a l u a t i n g a c o m p e t i t i o n i n d e x w i t h a r e g r e s s i o n m o d e l . T h e y a l s o c l a i m e d t h a t t h e i n t e r p o l a t i v e power o f t h e r e g r e s s i o n e q u a t i o n s h o u l d be c h e c k e d t o w a r d t h e e x t r e m e s o f t h e d a t a u s e d f o r f i t t i n g , a n d t h a t t h e p a t t e r n o f e x t r a p o l a t i o n b e y o n d t h e d a t a r a n g e s h o u l d be o b s e r v e d f o r c o n s i s t e n c y w i t h b i o l o g i c a l k n o w l e d g e . K e r ( 1 9 8 0 ) s t a t e d t h a t c o m p u t a t i o n a l s i m p l i c i t y s h o u l d be a c r i t e r i o n b e c a u s e a m a j o r p o r t i o n o f c o m p u t e r t i m e i n v o l v e d i n r u n n i n g s t a n d g r o w t h m o d e l s i s d e v o t e d t o t h e c a l c u l a t i o n o f c o m p e t i t i o n i n d i c e s . 25 A common a p p r o a c h f o r t e s t i n g t h e p r e d i c t i v e p o t e n t i a l o f an i n d e x i s t o u s e c o r r e l a t i o n a n a l y s i s t o i d e n t i f y s i g n i f i c a n t r e s p o n s e v a r i a b l e s f r o m many c a n d i d a t e s , t h e n u s e r e g r e s s i o n a n a l y s i s t o e x p r e s s p a t t e r n s o f r e l a t i o n s h i p s and t o q u a n t i f y t h e p r o p o r t i o n o f g r o w t h v a r i a t i o n e x p l a i n e d by t h e i n d e x ( C h a n and W a l s t a d 1987, K e r 1980, W e i n e r 1 9 8 4 ) . The f o r m u l a t i o n o f t h e r e g r e s s i o n e q u a t i o n , w h i c h must be p r e s e r v e d i n f u t u r e a p p l i c a t i o n s o f t h e i n d e x f o r g r o w t h p r e d i c t i o n , may e x c e e d t h e c o m p l e x i t y o f t h e i n d e x i t s e l f . F o r e x a m p l e , S i l a n d e r a n d P a c a l a ( 1 9 8 5 ) u s e d a v e r y s i m p l e m e a s u r e o f c o m p e t i t o r d e n s i t y , b u t i t was m o d e l l e d as f o l l o w s : [ 1 4 ] G = M / [ 1 + ( C ) . ( W ) ] w h e r e G i s t h e r e p r o d u c t i v e g r o w t h r a t e , M i s t h e maximum g r o w t h by a f r e e - g r o w i n g p l a n t , C i s a f u n c t i o n a l d e c a y c o n s t a n t , and W i s an i n d e x o f c r o w d i n g . T h e c u r v e f o r m was e s t i m a t e d f r o m t h e c o n c a v e a r r a n g e m e n t o f t h e raw d a t a . U n c o n s t r a i n e d by b i o l o g i c a l r a t i o n a l e , p r e d i c t i o n - o r i e n t e d m o d e l s c a n l i b e r a l l y a p p l y d a t a t r a n s f o r m a t i o n s i n a t t e m p t s t o i m p r o v e t h e s t a t i s t i c a l f i t . I n v e r s e , power and l o g a r i t h m i c t r a n s f o r m a t i o n s a r e common i n m o d e l s d e s i g n e d t o t e s t c o m p e t i t i o n i n d i c e s ( A d l a r d 1974, B e l l a 1971, S m i t h a n d B e l l 1983, W e i n e r 1 9 8 4 ) . The p r o c e d u r e u s u a l l y r e s u l t s i n a h i g h e r r 2 v a l u e , b u t t e r m s s u c h as ( c o m p e t i t i o n i n d e x ) 2 s e l d o m h a v e b i o l o g i c a l m e a n i n g . T h u s , t h e a p p l i c a t i o n o f t h e s e c o m p e t i t i o n m o d e l s i s u s u a l l y r e s t r i c t e d t o t h e o r i g i n a l e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s ( A d l a r d 1 9 7 4 ) . T h e s p e e d o f modern c o m p u t e r m o d e l l i n g p e r m i t s t h e w i d e s p r e a d u s e o f i t e r a t i v e t e c h n i q u e s f o r r e f i n i n g p r e d i c t i v e c o m p e t i t i o n m o d e l s . The 26 o p t i m u m e x p o n e n t ( k ) i n t h e i n d e x o f B e l l a ( 1 9 7 1 ) p r e v i o u s l y d i s c u s s e d ( p . 11) was f o u n d by s u c c e s s i v e i t e r a t i o n s u n t i l t h e l o w e s t r 2 was a c h i e v e d i n a r e g r e s s i o n o f g r o w t h on c o m p e t i t i o n i n d e x . S i l a n d e r and P a c a l a ( 1 9 8 5 ) d e t e r m i n e d t h e optimum r a d i u s a r o u n d t h e s u b j e c t f o r i n c l u d i n g c o m p e t i t o r s by s y s t e m a t i c a l l y v a r y i n g t h e r a d i u s and s e l e c t i n g t h e one w h i c h m i n i m i z e d t h e r e s i d u a l sum o f s q u a r e s i n t h e r e g r e s s i o n m o d e l . Once a g a i n , t h e d a n g e r o f s u c h e m p i r i c a l a p p r o a c h e s i s t h a t t h e y may p r o d u c e e x c e l l e n t d e s c r i p t i o n s o f t h e o r i g i n a l d a t a b u t n o t e v a l u a t e t h e a p p l i c a b i l i t y o f t h e c o m p e t i t i o n i n d e x t o o t h e r a r e a s o r g r o w t h p e r i o d s . T h e p r o b l e m o f r e s t r i c t e d a p p l i c a b i l i t y may be o v e r c o m e t h r o u g h t h e p r o c e s s o f model v a l i d a t i o n , w h i c h i n v o l v e s c h e c k i n g t h e p e r f o r m a n c e o f t h e model on a new, i n d e p e n d e n t d a t a s e t . B e s i d e s o b s e r v i n g c h a n g e s i n s t a t i s t i c a l f i t , t h e a c t u a l g r o w t h v a l u e s s h o u l d be p l o t t e d a g a i n s t t h e p r e d i c t e d v a l u e s ( E k and Dudek 1 9 8 0 ) . T h e i n t e r c e p t and s l o p e s h o u l d n o t d e v i a t e s i g n i f i c a n t l y f r o m 0 and 1, r e s p e c t i v e l y , f o r a r e l i a b l e m o d e l . I f new d a t a a r e u n a v a i l a b l e f o r model v a l i d a t i o n , t h e n t h e i n i t i a l d a t a may be s p l i t i n t o c a l i b r a t i o n and v a l i d a t i o n s e c t i o n s a c c o r d i n g t o a c r i t e r i o n s u c h as t i m e o f c o l l e c t i o n . S nee ( 1 9 7 7 ) p r e s e n t e d an a l g o r i t h m f o r d a t a s p l i t t i n g i n c a s e s where no r e a s o n a b l e c r i t e r i o n e x i s t s . He s u g g e s t e d t h a t t h e w i d e s t p o s s i b l e a p p l i c a b i l i t y i s t e s t e d when t h e v a l i d a t i o n d a t a e x t e n d b e y o n d t h e r a n g e o f t h e c a l i b r a t i o n d a t a . T h e FORCYTE-11 model ( K i m m i n s et a / . 1 9 8 6 a ) , w h i c h i n c l u d e s c o m p e t i t i o n a s s e s s m e n t , i s u s e d by some r e s o u r c e m a n a g e r s as a g r o w t h p r e d i c t o r d e s p i t e t h e l a c k o f d a t a f o r c o m p l e t e v a l i d a t i o n . I t s 27 r e l i a b i l i t y u n d e r v a r i o u s e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s i s l a r g e l y a t t r i b u t a b l e t o t h e i n c o r p o r a t i o n o f numerous b i o l o g i c a l p r o c e s s l a w s , w h i c h make i t more f l e x i b l e t h a n most e m p i r i c a l m o d e l s . T h e model was n o t d e s i g n e d t o t e s t c o m p e t i t i o n i n d i c e s , b u t i t i l l u s t r a t e s t h e a d v a n t a g e o f i n c l u d i n g b i o l o g i c a l r a t i o n a l e i n any a s p e c t o f g r o w t h p r e d i c t i o n . M o d e l s f o r E x p l a n a t o r y I n d i c e s M o d e l l i n g w i t h e x p l a n a t o r y i n d i c e s c o n c e n t r a t e s more on t h e a d v a n c e m e n t o f b i o l o g i c a l k n o w l e d g e t h a n on t h e a c h i e v e m e n t o f a h i g h l y s i g n i f i c a n t s t a t i s t i c a l f i t . T h u s , m o d i f i c a t i o n s t o i m p r o v e g r o w t h c o r r e l a t i o n s s h o u l d e n t a i l t h e r e f o r m u l a t i o n o f t h e i n d e x a c c o r d i n g t o b i o l o g i c a l t h e o r y r a t h e r t h a n t h e m e c h a n i c a l a p p l i c a t i o n o f more c o m p l e x d a t a t r a n s f o r m a t i o n s . T h i s a p p r o a c h t o m o d e l l i n g i s more d e m a n d i n g b e c a u s e i t r e q u i r e s t h e m e r g i n g o f p r o p e r s t a t i s t i c a l p r o c e d u r e s w i t h a c c e p t e d p r o t o c o l f o r h y p o t h e s i s t e s t i n g . D r u r y ( 1 9 8 0 ) e m p h a s i z e d t h a t s t a t i s t i c s i s a t o o l t o h e l p d i s c e r n f u n c t i o n s o f b i o l o g i c a l i n t e r e s t ( s i g n a l s ) i n t h e p r e s e n c e o f e x p e r i m e n t a l e r r o r ( n o i s e ) . The u n d e r s t a n d i n g o f u n d e r l y i n g m e c h a n i s m s c a n t h e n be a d v a n c e d by t h e a p p l i c a t i o n o f c a l c u l u s t o t h e f u n c t i o n s . F o r e x a m p l e , i f f ( x ) r e p r e s e n t s t h e r e g r e s s i o n o f t r e e g r o w t h r a t e on c o m p e t i t i o n l e v e l ( x ) , t h e n t h e a c t i o n o f c o m p e t i t i o n i s e x p r e s s e d by t h e d e r i v a t i v e d [ f ( x ) ] / d x . G r a p h i c a l l y , t h i s i s t h e s l o p e o f t h e r e g r e s s i o n c u r v e . I m p o r t a n t i n s i g h t s c a n be g a i n e d by c o m p a r i n g t h e m a g n i t u d e and s i g n o f t h e s l o p e s f o r d i f f e r e n t c o m p e t i t o r t y p e s , s t a n d a g e s o r s i t e q u a l i t i e s . E x p r e s s i n g g r o w t h as a f u n c t i o n o f c o m p e t i t i o n l e v e l i s u s e f u l f o r e x p l a i n i n g m e c h a n i s m s ( L o e h l e 1 9 8 3 ) , a l t h o u g h 28 p r e d i c t i v e p o t e n t i a l i s l o s t w i t h o u t a t i m e c o m p o n e n t (Mead 1 9 7 9 ) . P r e d i c t i v e power c o u l d be a c h i e v e d by s u p p l e m e n t i n g g r o w t h - c o m p e t i t i o n m o d e l s w i t h r e l i a b l e d a t a on s u c c e s s i o n a l t r e n d s o f c o m p e t i t i o n o v e r t i m e . The m o d e l l i n g a p p r o a c h o f Reed ( 1 9 8 0 ) i s a g o o d e x a m p l e o f t h e p o t e n t i a l f o r u s i n g e x p l a n a t o r y i n d i c e s t o t e s t h y p o t h e s e s a b o u t t h e m e c h a n i s m s o f c o m p e t i t i o n . D i r e c t e n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s , i n c l u d i n g a i r and s o i l t e m p e r a t u r e , s o l a r r a d i a t i o n l e v e l , s o i l w a t e r a v a i l a b i l i t y and a t m o s p h e r i c m o i s t u r e demand, c r e a t e d an n - d i m e n s i o n a l e n v i r o n m e n t a l s p a c e w i t h i n w h i c h t r e e r e s p o n s e s u r f a c e s w e r e m a t h e m a t i c a l l y d e s c r i b e d . F u n c t i o n f o r m s w e r e h y p o t h e s i z e d on t h e b a s i s o f known r e s p o n s e p a t t e r n s o f p l a n t s t o l i g h t i n t e n s i t y , g r o w i n g s e a s o n t e m p e r a t u r e s and t r a n s p i r a t i o n a l demand. T h i s a p p r o a c h r e q u i r e s more s o p h i s t i c a t e d d a t a a c q u i s i t i o n , a n a l y t i c a l s k i l l s and b i o l o g i c a l k n o w l e d g e t h a n a r e t y p i c a l f o r m o s t f o r e s t g r o w t h m o d e l s . However, t h i s i s t h e r e q u i r e d m e t h o d o l o g y f o r m a x i m i z i n g t h e k n o w l e d g e g a i n f r o m c o m p e t i t i o n m o d e l s and f o r p r e s e r v i n g t h e i r p r e d i c t i v e a c c u r a c y t h r o u g h d e c a d e s o f g l o b a l c h a n g e s i n m e t e o r o l o g i c a l c o n d i t i o n s . Van Gerwen et al. (1987) a l s o a p p l i e d m o d e l l i n g t o t e s t c o m p e t i t i o n t h e o r y w i t h e x p l a n a t o r y i n d i c e s . A n n u a l i n c r e m e n t was a l l o c a t e d t o t r e e s a c c o r d i n g t o t h e i r s h a r e i n t h e a s s i m i l a t i o n r a t e o f t h e e n t i r e c a n o p y . T h e f i r s t i n d e x f o r a s s i g n i n g a s s i m i l a t e e x p r e s s e d o n l y t h e h o r i z o n t a l d i s t r i b u t i o n o f f o l i a g e a r e a , i m p l y i n g t h a t p r o d u c t i v i t y was p r o p o r t i o n a l t o l e a f a r e a i n d e x . T h e s e c o n d i n d e x a d d e d t h e e f f e c t o f h e i g h t d i f f e r e n c e s , a c c o r d i n g t o t h e a s s u m p t i o n t h a t t a l l t r e e s c a p t u r e more l i g h t p e r u n i t o f f o l i a g e a r e a t h a n s h o r t e r n e i g h b o u r s . T h e f i n a l i n d e x a d d e d t h e e f f e c t o f n e e d l e c l u s t e r i n g w i t h i n c r o w n s , p e r m i t t i n g 29 more i n c i d e n t r a d i a t i o n on s h o r t e r t r e e s t h r o u g h g a p s i n t h e c r o w n s o f t a l l e r n e i g h b o u r s . E a c h i n d e x r e p r e s e n t e d a h y p o t h e s i s r e g a r d i n g t h e m e c h a n i s m o f r a d i a t i o n i n t e r f e r e n c e , and was e v a l u a t e d by c o m p a r i n g e s t i m a t e d and a c t u a l i n c r e m e n t by d i a m e t e r c l a s s e s . I n f e r e n c e s d rawn f r o m t h e t e s t r e s u l t s were more i m p o r t a n t t h a n f i n e t u n i n g t h e model f o r m t o o b t a i n a b e t t e r f i t . F o r e x a m p l e , t h e t h i r d i n d e x p e r f o r m e d b e t t e r t h a n t h e o t h e r s , e s p e c i a l l y i n d e n s e s t a n d s , i n d i c a t i n g t h a t l i g h t became a c r i t i c a l l i m i t i n g r e s o u r c e f o l l o w i n g c a n o p y c l o s u r e and t h a t c r o w n a r c h i t e c t u r e was an i m p o r t a n t d e t e r m i n a n t o f c o m p e t i t i v e s t r e s s . In f o r e s t r y , t h e e x p l a n a t o r y p o t e n t i a l o f g r o w t h - c o m p e t i t i o n m o d e l s h a s b e e n n e g l e c t e d i n f a v o u r o f e m p i r i c a l d e s c r i p t i o n o f d a t a ( A g r e n 1 9 8 1 ) . F o r e x a m p l e , M a r t i n and Ek ( 1 9 8 4) t e s t e d b o t h p r e d i c t i v e and e x p l a n a t o r y i n d i c e s i n m u l t i p l e r e g r e s s i o n m o d e l s , and b a s e d on s t a t i s t i c a l f i t t h e y c o n c l u d e d t h a t one o f t h e s i m p l e p r e d i c t i v e i n d i c e s s h o u l d be u s e d . H a v i n g f o r f e i t e d t h e d i m e n s i o n o f b i o l o g i c a l u n d e r s t a n d i n g a s s o c i a t e d w i t h t h e e x p l a n a t o r y i n d i c e s , t h e y had t o c a u t i o n t h a t t h e p r e d i c t i v e i n d e x c o u l d o n l y be a p p l i e d w i t h i n t h e r a n g e o f t h e o r i g i n a l d a t a . S t o c h a s t i c m o d e l s a r e c h a r a c t e r i z e d by r andom e l e m e n t s o r p r o b a b i l i t y d i s t r i b u t i o n s r a t h e r t h a n by p r e c i s e l y d e t e r m i n e d s t a t e s f o r a l l c o m p o n e n t v a r i a b l e s ( F r a n c e and T h o r n l e y 1 9 8 4 ) . A s t o c h a s t i c a p p r o a c h w o u l d be a p p r o p r i a t e f o r t e s t i n g e i t h e r p r e d i c t i v e o r e x p l a n a t o r y i n d i c e s i f random a s p e c t s s u c h as e s t a b l i s h m e n t and s p a t i a l p a t t e r n o f c o m p e t i t o r s were c o n s i d e r e d . F o r d and D i g g l e ( 1 9 8 1 ) a s s u m e d t h a t t h e s i z e o f n e i g h b o u r s was g o v e r n e d by c h a n c e e v e n t s . T h u s , t h e y u s e d a s t o c h a s t i c model f o r t e s t i n g an i n d e x w h i c h e x p r e s s e d t h e s u b j e c t 30 p l a n t h e i g h t i n r e l a t i o n t o t h a t o f s u r r o u n d i n g c o m p e t i t o r s . T h e s t o c h a s t i c p r o c e s s a d d r e s s e d t h e f o r m a t i o n o f a r e a l i s t i c c o m p e t i n g c a n o p y , f r o m w h i c h t h e i n d e x c o u l d be c a l c u l a t e d . T h e i n d e x was e x p l a n a t o r y b e c a u s e i t s p e r f o r m a n c e was i n t e r p r e t e d i n t e r m s o f t h e m e c h a n i s m s o f r a d i a t i o n i n t e r f e r e n c e . T h e c o m p e t i t i o n model o f S t e i n h o r s t e t a / . ( 1 9 8 5 ) may be d e s c r i b e d a s a h y b r i d b e c a u s e i t i n v o l v e d b o t h s t o c h a s t i c a n d d e t e r m i n i s t i c e l e m e n t s . The i n i t i a l p o r t i o n c o n t r o l l e d t h e e s t a b l i s h m e n t o f c o m p e t i t o r s and was s t o c h a s t i c b e c a u s e o f t h e random n a t u r e o f p r o p a g u l e p r o d u c t i o n , d i s s e m i n a t i o n and s u r v i v a l . Once a p a t h w a y o f s u c c e s s i o n was s e l e c t e d s t o c h a s t i c a l l y , g r o w t h and i n t e r a c t i o n o f s u c c e s s f u l s p e c i e s p r o c e e d e d d e t e r m i n i s t i c a l l y u n t i l t h e n e x t s t a g e o f s u c c e s s i o n . T h e s t o c h a s t i c p o r t i o n was b a s e d on p r o b a b i l i t y d i s t r i b u t i o n s a n d on e c o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f e a c h s p e c i e s . T h e d e t e r m i n i s t i c a s p e c t s f o l l o w e d l o g i s t i c and n a t u r a l ( m o n o m o l e c u l a r ) g r o w t h f u n c t i o n s a n d l i m i t s t o g r o w t h i m p o s e d by c o m p e t i t i o n i n t e n s i t y . T h e f u n c t i o n s u n d e r l y i n g an e x p l a n a t o r y c o m p e t i t i o n model s h o u l d be s e l e c t e d t o s u i t t h e b e h a v i o u r o f t h e b i o l o g i c a l s y s t e m . E x p o n e n t i a l c u r v e s a r e a p p r o p r i a t e f o r m o d e l l i n g f r e e g r o w t h i n y o u n g t r e e s , w h i l e G o m p e r t z o r R i c h a r d s e q u a t i o n s a r e p o s s i b l e when g r o w t h r a t e d e c r e a s e s b e y o n d an i n f l e c t i o n p o i n t ( E r i c k s o n 1 9 7 6 ) . I t c o u l d be h y p o t h e s i z e d t h a t t h e c r i t i c a l t h r e s h o l d o f c o m p e t i t i o n i n t e n s i t y i s d e f i n e d by t h e p o s i t i o n o f t h e i n f l e c t i o n p o i n t . T h e s e f u n c t i o n s a r e w i d e l y u s e d f o r m o d e l l i n g p l a n t g r o w t h as a f u n c t i o n o f t i m e , b u t may n o t be a d e q u a t e when t i m e i s r e p l a c e d by c o m p e t i t i o n i n d e x a s t h e i n d e p e n d e n t v a r i a b l e . Numerous t r a j e c t o r i e s a r e p o s s i b l e , r e q u i r i n g a v e r y f l e x i b l e e q u a t i o n s u c h a s t h e m o d i f i e d W e i b u l l f u n c t i o n p r e s e n t e d by Yang e t al. ( 1 9 7 8 ) . 31 P a r a m e t e r s c o n t r o l l i n g t h e s c a l e , s h a p e and u p p e r a s y m p t o t e o f t h i s f u n c t i o n c a n be a l t e r e d t o accommodate h y p o t h e s e s r e g a r d i n g t h e o p e r a t i o n o f c o m p e t i t i v e p r e s s u r e . On some s i t e s , c r o p t r e e g r o w t h may b e n e f i t f r o m m o d e r a t i o n o f e n v i r o n m e n t a l e x t r e m e s by s p a r s e c o m p e t i t i o n b u t u n d e r g o s u p p r e s s i o n b e y o n d t h r e s h o l d l e v e l s o f r e s o u r c e i n t e r f e r e n c e . In s u c h c a s e s , e x p o n e n t i a l p o l y n o m i a l f u n c t i o n s w o u l d p e r m i t t h e s l o p e r e v e r s a l s c h a r a c t e r i s t i c o f t h e b i o l o g i c a l s y s t e m ( F r a n c e and T h o r n l e y 1 9 8 4 ) . S i n c e many d i f f e r e n t a s p e c t s o f c o m p e t i t i o n i n t e r a c t w i t h e a c h o t h e r and w i t h a b i o t i c f a c t o r s c o n t r o l l i n g g r o w t h , i t i s d i f f i c u l t t o t e s t a l l p o s s i b l e f o r m u l a t i o n s o f a c o m p e t i t i o n i n d e x w i t h f i e l d d a t a . W e i n e r ( 1 9 8 4 ) s t a t e d t h a t m o d e l s s h o u l d be b u i l t i n s t a g e s , s t a r t i n g w i t h s i m p l e i n d i c e s i n v o l v i n g few v a r i a b l e s . He c l a i m e d t h a t i n d i v i d u a l - t r e e - b a s e d i n d i c e s a r e s u p e r i o r t o s t a n d - b a s e d i n d i c e s f o r e x p l a i n i n g c o m p e t i t i o n m e c h a n i s m s , and t h a t e x p e r i m e n t a l m a n i p u l a t i o n i s r e q u i r e d f o r r e l i a b l e s e p a r a t i o n o f t h e c o n t r o l l i n g f a c t o r s . T h e s t u d y o f M a k e l a and H a r i ( 1 9 8 6 ) w i t h e x p l a n a t o r y i n d e x m o d e l s r e v e a l e d t h a t much more r e s e a r c h i n t o a r e a s s u c h as b i o m a s s a l l o c a t i o n and r o o t d y n a m i c s i s r e q u i r e d b e f o r e r e l i a b l e p r o c e s s - b a s e d m o d e l s c a n be a p p l i e d t o c o m p e t i t i o n a s s e s s m e n t . C o n t r o l l i n g f o r C o n f o u n d i n g F a c t o r s S i l a n d e r and P a c a l a ( 1 9 8 5) f o u n d t h a t s e v e r a l u n c o n t r o l l e d f a c t o r s s u c h as m i c r o e n v i r o n m e n t and g e n o t y p e c o n t r i b u t e d t o p l a n t p r o d u c t i v i t y . S i n c e t h e s e e f f e c t s w e r e u n q u a n t i f i e d , t h e y i n c r e a s e d t h e r e s i d u a l sum o f s q u a r e s and h e n c e l o w e r e d t h e s i g n i f i c a n c e o f t h e c o m p e t i t i o n i n d e x i n t h e m o d e l . The i n f l u e n c e , o f c o m p e t i t i o n on s u r v i v a l and g r o w t h o f y o u n g s e e d l i n g s may be c o n f o u n d e d by e v e n t s o c c u r r i n g b e t w e e n n u r s e r y p r o d u c t i o n a n d p l a n t i n g . E t t e r and C a r l s o n ( 1 9 7 3 ) d e t e r m i n e d t h a t new r o o t g r o w t h i n s e e d l i n g s o f l o d g e p o l e p i n e d e p e n d e d on a s u p p l y o f s u c r o s e p r o d u c e d by t h e s h o o t a f t e r p l a n t i n g . T h u s , s h o o t damage d u r i n g s t o r a g e , t r a n s p o r t o r p l a n t i n g c o u l d make some s e e d l i n g s more s u s c e p t i b l e t o t h e e f f e c t s o f c o m p e t i t i o n by i m p a i r i n g t h e i r r o o t r e g e n e r a t i o n . As c u l t u r a l p r a c t i c e s i n t r e e n u r s e r i e s a f f e c t f i e l d p e r f o r m a n c e ( B a r n e t t 1 9 8 4 ) , t h e y r e p r e s e n t a n o t h e r s o u r c e o f e r r o r i n c o m p e t i t i o n m o d e l s . T h e e f f e c t i v e n e s s o f a b o v e - g r o u n d c o m p e t i t i o n i n d i c e s i s a l s o c o n f o u n d e d by v a r i a t i o n i n t h e r e l a t i v e i m p o r t a n c e o f r o o t c o m p e t i t i o n w i t h s t a g e o f p l a n t d e v e l o p m e n t ( W i l s o n 1 9 8 8 ) , and by v a r i a t i o n i n t h e d e g r e e o f s e l f - s h a d i n g b e t w e e n t r e e s ( O k e r - B l o m and K e l l o m a k i 1 9 8 3 ) . When f o l i a g e c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e s u b j e c t t r e e a r e u s e d as i n t e g r a t o r i n d i c e s , e r r o r c o u l d a r i s e f r o m v a r i a t i o n i n s a m p l i n g p o s i t i o n w i t h i n t h e c r o w n and f r o m d i s t u r b a n c e s by a n i m a l s , i n s e c t s o r p a t h o g e n s . T e s t s o f c o m p e t i t i o n i n d i c e s must be d e s i g n e d t o m i n i m i z e v a r i a t i o n due t o u n e x p l a i n e d f a c t o r s ( W e i n e r 1 9 8 4 ) . F o r e x a m p l e , A d l a r d ( 1 9 7 4 ) s u g g e s t e d t h a t i n c a s e s o f p r o l i f i c r o o t g r a f t i n g t h e r e s p o n s e o f t h e i n t e r c o n n e c t e d g r o u p o r c l o n e i s more a p p r o p r i a t e t h a n i n d i v i d u a l t r e e r e s p o n s e . B e l l a ( 1 9 7 1 ) r e d u c e d t h e i n f l u e n c e o f s i t e v a r i a t i o n by s e l e c t i n g s a m p l e t r e e s f r o m s m a l l p l o t s i n u n i f o r m s t a n d s . He a l s o a s s u m e d t h a t t h e c u m u l a t i v e e f f e c t o f e x t r a n e o u s f a c t o r s was e x p r e s s e d by t h e t r e e s i z e a t t h e b e g i n n i n g o f t h e c o m p e t i t i o n s t u d y . T h u s , he p r e c e d e d r e g r e s s i o n m o d e l l i n g by s t r a t i f i c a t i o n o f s a m p l e t r e e s by DBH c l a s s e s . The e f f e c t s o f s i t e may be e x p r e s s e d by t h e m a g n i t u d e o f t h e c o m p e t i t i o n i n d e x i f s i t e q u a l i t y i n f l u e n c e s t h e i n t e n s i t y o f 33 c o m p e t i t i o n . However, i t i s u n r e a s o n a b l e t o assume t h a t s i t e f a c t o r s c o n t r o l t h e g r o w t h p a t t e r n s o f c r o p and weed s p e c i e s i n p r e c i s e l y t h e same manner. T h u s , t h e y s h o u l d be m e a s u r e d as i n d e p e n d e n t v a r i a b l e s i n a m u l t i p l e r e g r e s s i o n model o r i n c l u d e d as c r i t e r i a f o r s t r a t i f y i n g t h e d a t a . CONCLUSIONS M o s t a v a i l a b l e p r e d i c t i v e i n d i c e s c a n n o t be recommended f o r a s s e s s i n g t h e e f f e c t s o f v e g e t a t i v e c o m p e t i t i o n i n s t a n d s o f a n y age o r s t r u c t u r e . T h e i r p e r f o r m a n c e i s d i s a p p o i n t i n g e v e n when a p p l i e d i n homogeneous s t a n d s , w i t h few e x p l a i n i n g more t h a n 2 5 % o f a s u b j e c t t r e e ' s g r o w t h v a r i a t i o n . Complex i n d i c e s , s u c h as t h o s e b a s e d on i n f l u e n c e z o n e o v e r l a p o r a r e a p o t e n t i a l l y a v a i l a b l e , s e l d o m p e r f o r m b e t t e r t h a n s i m p l e i n d i c e s ( D a n i e l s et al. 1 9 8 6 ) . T h e p r e d i c t i v e p o t e n t i a l o f i n d i c e s c o u l d be i m p r o v e d by q u a n t i f y i n g t h e r e l a t i v e p o s i t i o n a l s t a t u s o f t h e s u b j e c t t r e e i n b o t h t h e h o r i z o n t a l and v e r t i c a l d i m e n s i o n s and by i n c l u d i n g a m e a s u r e o f c o m p e t i t o r d i s p e r s i o n . T h e r e has b e e n a b u n d a n t a c t i v i t y a i m e d a t g e n e r a t i n g new m e t h o d s o f d e s c r i b i n g p l a n t c o m p e t i t i o n , b u t much l e s s p r o g r e s s i n a p p l y i n g t h e m e a s u r e s t o i n c r e a s e o u r u n d e r s t a n d i n g o f c o m p e t i t i o n d y n a m i c s (Mead 1 9 7 9 ) . R e s e a r c h s h o u l d c o n c e n t r a t e more on e x p l a n a t o r y i n d i c e s r e l a t i n g t r e e g r o w t h t o t h e m o d i f i c a t i o n o r d i v e r s i o n o f s p e c i f i c r e s o u r c e s . D e t a i l e d u n d e r s t a n d i n g o f s u c h r e l a t i o n s h i p s i s e s s e n t i a l b e f o r e t h e r e s o u r c e s c a n be m a n i p u l a t e d t h r o u g h c o m p e t i t i o n c o n t r o l t o o p t i m i z e s t a n d p r o d u c t i v i t y . C o n c l u s i o n s r e g a r d i n g t h e e f f e c t i v e n e s s o f a c o m p e t i t i o n i n d e x a r e g r e a t l y i n f l u e n c e d by t h e m e t h o d u s e d t o q u a n t i f y c r o p t r e e g r o w t h . 34 S e v e r a l m e a s u r e s s h o u l d be i n c l u d e d t o e n s u r e d e t e c t i o n o f a r e s p o n s e , and r e l a t i v e m e a s u r e s a r e a d v i s a b l e f o r o v e r c o m i n g t h e b i a s o f t h e i n i t i a l s i z e o f t h e s u b j e c t t r e e . M e a s u r e s a t t h e s u b - o r g a n i s m a l l e v e l o f p h y s i o l o g i c a l o r m o r p h o l o g i c a l a d a p t a t i o n s t o s u p p r e s s i o n may be more s e n s i t i v e t h a n o v e r a l l d i a m e t e r o r h e i g h t g r o w t h r e s p o n s e s . I d e a l l y , c o m p e t i t i o n a s s e s s m e n t s h o u l d s p a n more t h a n one g r o w i n g s e a s o n . " E n v i r o n m e n t a l memory" e f f e c t s h a v e be e n r e p o r t e d (Howard and Newton 1 9 8 4 ) , w i t h c o m p e t i t i o n l e v e l s i n p r e c e d i n g y e a r s c o r r e l a t i n g b e t t e r t h a n c u r r e n t c o m p e t i t i o n w i t h s e e d l i n g g r o w t h . R e d u c e d s t o r e s o f c a r b o h y d r a t e s and n u t r i e n t s and f e w e r bud p r i m o r d i a c a u s e d by p r e v i o u s c o m p e t i t i o n l e v e l s r e s u l t i n d e c r e a s e d g r o w t h d u r i n g t h e c u r r e n t s e a s o n . A l s o , t h e r e l a t i v e r e s p o n s e o f D o u g l a s - f i r r o o t s and s h o o t s t o s h a d i n g d e p e n d s on t h e number o f y e a r s s i n c e p l a n t i n g (Drew and F e r r e l l 1 9 7 7 ) . In f o r e s t r y , t h e r o l e o f g r o w t h m o d e l s f o r i n d e x t e s t i n g h a s c e n t r e d on t h e e v a l u a t i o n o f p r e d i c t i v e a b i l i t y by s t a t i s t i c a l f i t . T h e p o t e n t i a l o f m o d e l s as f r a m e w o r k s f o r k n o w l e d g e a d v a n c e m e n t t h r o u g h s t r o n g i n f e r e n c e h a s be e n l a r g e l y n e g l e c t e d . A c c o r d i n g t o P i a t t ( 1 9 6 4 ) t h e p r o c e s s o f s t r o n g i n f e r e n c e i n v o l v e s t h e f o l l o w i n g : 1. E s t a b l i s h m e n t o f s e v e r a l r e a s o n a b l e a l t e r n a t i v e h y p o t h e s e s f o r an o b s e r v e d phenomenon; 2. D e s i g n o f c r u c i a l e x p e r i m e n t s , e a c h a b l e t o e x c l u d e one o r more h y p o t h e s i s ; 3. C o n d u c t o f e x p e r i m e n t s t o o b t a i n c l e a n r e s u l t s ; 4. R e c y c l i n g o f t h e p r o c e d u r e w i t h h y p o t h e s e s r e f i n e d by p r e c e d i n g e x p e r i m e n t a l r e s u l t s . In t h i s c a s e , s t e p 1 i s t h e a p p l i c a t i o n o f i n d u c t i v e l o g i c f o l l o w i n g o b s e r v a t i o n s o f g r o w t h p a t t e r n s o f t r e e s u n d e r c o m p e t i t i v e s t r e s s . The 35 f o r m u l a t i o n o f s e v e r a l e x p l a n a t o r y c o m p e t i t i o n i n d i c e s and s e l e c t i o n o f model f u n c t i o n s c o r r e s p o n d s t o s t e p 2. The c a r e f u l m e a s u r e m e n t o f o n l y r e l e v a n t v a r i a b l e s o f e n v i r o n m e n t o r s t a n d s t r u c t u r e and r u n n i n g t h e m o d e l s on t h e s e d a t a r e p r e s e n t s t e p 3. In s t e p 4 t h e s i g n i f i c a n c e o f c o r r e l a t i o n s f r o m t h e m o d e l l i n g p r o c e s s i s one o f t h e c r i t e r i a f o r f a l s i f y i n g o r r e f i n i n g t h e o r i g i n a l h y p o t h e s e s . T h e s y s t e m a t i c a p p l i c a t i o n o f s t r o n g i n f e r e n c e p r e v e n t s d i v e r s i o n s i n t o i r r e l e v a n c i e s and p e r m i t s r a p i d a d v a n c e m e n t i n b a s i c s c i e n c e ( P i a t t 1 9 6 4 ) . W h e t h e r i n t e n d e d f o r p r e d i c t i n g g r o w t h o r e x p l a i n i n g c o m p e t i t i v e r e l a t i o n s h i p s , t h e s u c c e s s o f c o m p e t i t i o n i n d i c e s d e p e n d s l a r g e l y on how w e l l t h e i n v e s t i g a t o r c o n t r o l s t h e i n f l u e n c e o f c o n f o u n d i n g f a c t o r s . S u c h c o n t r o l c o u l d be e x e r c i s e d b y : (1) i n c l u d i n g n o n - c o m p e t i t i o n v a r i a b l e s i n t h e g r o w t h m o d e l s ; (2) s t r a t i f y i n g t h e d a t a a c c o r d i n g t o t h o s e v a r i a b l e s and t e s t i n g i n d i c e s by s t r a t u m ; o r (3) p e r f o r m i n g e x p e r i m e n t a l m a n i p u l a t i o n t o e l i m i n a t e t h e m a j o r n o n - c o m p e t i t i o n f a c t o r s . T h e d y n a m i c s o f c o m p e t i t i o n a r e t o o c o m p l e x t o a n t i c i p a t e t h e d e v e l o p m e n t o f a u n i v e r s a l l y a p p l i c a b l e i n d e x ( E k and Dudek 1 9 8 0 ) . However, t h e a v a i l a b i l i t y o f i n d i c e s e x p r e s s i n g t h e n e t e f f e c t o f c o m p e t i t i v e i n f l u e n c e s i s v e r y d e s i r a b l e f r o m t h e s t a n d p o i n t s o f e f f i c i e n t a n a l y s i s and e a s e o f a p p l i c a t i o n . F o r e s t r y r e s e a r c h s h o u l d p u r s u e t h e d e v e l o p m e n t o f m a t h e m a t i c a l l y and b i o l o g i c a l l y s o p h i s t i c a t e d i n d i c e s f o r i m p r o v i n g b o t h o u r f o r e c a s t s o f s t a n d g r o w t h and o u r u n d e r s t a n d i n g o f c o m p e t i t i v e p r o c e s s e s . CHAPTER THREE S E L E C T I N G COMPONENTS OF A COMPETITION INDEX 36 INTRODUCTION The m a g n i t u d e o f t h e v e g e t a t i v e c o m p e t i t i o n p r o b l e m i n y o u n g c o n i f e r p l a n t a t i o n s i s d e s c r i b e d i n C h a p t e r One. R e l i a b l e m e t h o d s f o r a s s e s s i n g c o m p e t i t i v e e f f e c t s a r e r e q u i r e d t o r a n k p l a n t a t i o n s by t h e u r g e n c y o f t h e n e e d f o r t e n d i n g . T h e m a i n t y p e s o f i n d i c e s u s e d f o r m e a s u r i n g c o m p e t i t i v e p r e s s u r e on i n d i v i d u a l t r e e s a r e s u m m a r i z e d i n C h a p t e r Two. M o s t e x i s t i n g i n d i c e s w e r e d e v e l o p e d t o a s s e s s i n t r a s p e c i f i c c o m p e t i t i o n f o r i m p r o v i n g g r o w t h p r e d i c t i o n s i n m a t u r e s t a n d s . T e s t i n g and p o s s i b l y r e f o r m u l a t i n g t h e s e i n d i c e s i s r e q u i r e d t o e x p l a i n c o m p e t i t i v e m e c h a n i s m s and t o q u a n t i f y i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n i n y o u n g p l a n t a t i o n s . T h i s s t u d y a d d r e s s e s t h e e f f e c t s o f i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n f r o m p e r e n n i a l s on t h e p e r f o r m a n c e o f i n d i v i d u a l b l a c k s p r u c e and j a c k p i n e s e e d l i n g s i n n o r t h e r n O n t a r i o . P e r e n n i a l c o m p e t i t o r s t h r e a t e n p l a n t a t i o n p r o d u c t i v i t y on u p l a n d s i t e s , w h i c h c a n be c o m p l e t e l y d o m i n a t e d by s u c k e r s o f t r e m b l i n g a s p e n s o o n a f t e r d i s t u r b a n c e ( P o l l a r d 1 9 7 1 ) . The s u b j e c t s p e c i e s a r e c h o s e n b e c a u s e o f t h e i r d o m i n a n t c o m m e r c i a l s t a t u s and t h e l a c k o f i n f o r m a t i o n r e g a r d i n g t h e i r r e s p o n s e t o c o m p e t i t i o n . B o t h c o n t a i n e r and b a r e r o o t s t o c k a r e c o n s i d e r e d b e c a u s e d i f f e r e n c e s i n p h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e s t o s o i l m o i s t u r e c o n d i t i o n s e x i s t b e t w e e n t h e two t y p e s i n t h e f i r s t g r o w i n g s e a s o n ( B l a k e and S u t t o n 1 9 8 7 ) , and t h e e f f e c t s o f t h e s e d i f f e r e n c e s may p e r s i s t . T h e o b j e c t i v e s a r e : (1) t o e x a m i n e t h e i m p o r t a n c e t o s e e d l i n g g r o w t h o f v e r t i c a l and h o r i z o n t a l c o m p e t i t i o n l e v e l , c o m p e t i t o r 37 d i s t r i b u t i o n p a t t e r n , s e e d l i n g s i z e , s e e d l i n g n i t r o g e n s t a t u s , a n d s o i l f a c t o r s ; a n d (2) t o recommend t h e a p p r o p r i a t e c o m p o n e n t s o f an i n d e x f o r a s s e s s i n g t h e e f f e c t s o f c o m p e t i t i o n on t h e g r o w t h o f y o u n g b o r e a l p l a n t a t i o n s . METHODS F i e l d and L a b o r a t o r y T h e a p p r o a c h was m e n s u r a t i v e r a t h e r t h a n m a n i p u l a t i v e {sensu H u r l b e r t 1984) b e c a u s e s a m p l e s w e r e r a n d o m l y s e l e c t e d f r o m e x i s t i n g p l a n t a t i o n s w h i c h d i s p l a y e d a w i d e r a n g e o f c o m p e t i t i o n i n t e n s i t y . T he ai m was t o m a i n t a i n r e l e v a n c e t o f i e l d e c o l o g y by m i n i m i z i n g d i s r u p t i o n o f t h e n a t u r a l l y d e v e l o p i n g c o m p e t i t i o n d y n a m i c s . A l l t h e p l a n t a t i o n s s a m p l e d h ad been e s t a b l i s h e d on c l e a r c u t a n d s c a r i f i e d mixedwood s i t e s i n F o r e s t S e c t i o n s B.8, B.9 and B . l l (Rowe 1 9 7 2 ) . T h e m a i n s p e c i e s o f t r e e c o m p e t i t o r was t r e m b l i n g a s p e n , w i t h some w h i t e b i r c h (Betula papyrifera M a r s h . ) a nd p i n c h e r r y (Prunus pensylvanica L . f . ) o c c u r r i n g i n most p l a n t a t i o n s . T he p r i m a r y s h r u b c o m p e t i t o r s w e r e b e a k e d h a z e l (Corylus cornuta M a r s h . ) , s p e c k l e d a l d e r (Alnus rugosa (Du R o i ) S p r e n g . ) , r e d m a p l e (Acer rubrum L . ) , r e d r a s p b e r r y (Rubus idaeus L.) and c h o k e c h e r r y (Prunus virginiana L . ) . S i x b l a c k s p r u c e p l a n t a t i o n s e n t e r i n g t h e i r f o u r t h f i e l d g r o w i n g s e a s o n w e r e s e l e c t e d d u r i n g 1987. T h r e e o f t h e p l a n t a t i o n s o r i g i n a t e d a s o v e r - w i n t e r e d p a p e r p o t c o n t a i n e r s t o c k , t h e o t h e r t h r e e a s 1 1/2 + 1 1/2 b a r e r o o t s t o c k . The p l a n t a t i o n s w e r e on u p l a n d s o i l s r a n g i n g i n t e x t u r e f r o m c o a r s e s a n d t o c l a y . T h e y w e r e l o c a t e d b e t w e e n 4 8 ° 3 2 ' N and 4 9 ° 5 3 ' N l a t i t u d e and betw e e n 85'10'W and 9 0 ° 3 9 ' W l o n g i t u d e . S i x j a c k p i n e p l a n t a t i o n s e n t e r i n g t h e i r f o u r t h f i e l d g r o w i n g s e a s o n w e r e s a m p l e d 38 d u r i n g 1988. T h r e e o f t h e p l a n t a t i o n s were o v e r - w i n t e r e d p a p e r p o t c o n t a i n e r s t o c k and t h e r e m a i n i n g t h r e e were 2 + 0 b a r e r o o t s t o c k . T h e s o i l s r a n g e d f r o m l o a m y s a n d t o s i l t y c l a y . T h e p l a n t a t i o n s w e r e s i t u a t e d b e t w e e n 4 8 ° 3 3 ' N and 49'36'N l a t i t u d e and b e t w e e n 9 0 ° 0 9 ' W and 9 2 ° 1 5 ' W l o n g i t u d e . S i x t y s e e d l i n g s were c h o s e n i n e a c h p l a n t a t i o n by e s t a b l i s h i n g a 4 m by 4 m g r i d w o r k o f t r a n s e c t l i n e s , r a n d o m l y s e l e c t i n g 60 p o i n t s o f i n t e r s e c t i o n o f t h e t r a n s e c t l i n e s , a nd s a m p l i n g t h e s e e d l i n g c l o s e s t t o e a c h p o i n t . S e l e c t e d s e e d l i n g s were r e p l a c e d w i t h new r a ndom s a m p l e s i f t h e y had damage u n r e l a t e d t o c o m p e t i t i o n p r e s s u r e . A s t h e s e e d l i n g s w e r e p l a n t e d a t a t w o - m e t r e s p a c i n g and w e r e t o h a v e a 1.4 m c o m p e t i t i o n r a d i u s , t h e s a m p l i n g m ethod a v o i d e d o v e r l a p p i n g o f a d j a c e n t p l o t s . A p l o t r a d i u s o f 1.4 m was s e l e c t e d t o g i v e an a v e r a g e s a m p l e s i z e o f 20 p e r e n n i a l c o m p e t i t o r s a r o u n d e a c h s e e d l i n g . T h i s was b a s e d on p r e l i m i n a r y c o u n t s a v e r a g i n g 35,000 s t e m s p e r ha o f p e r e n n i a l c o m p e t i t o r s i n t h e s e l e c t e d p l a n t a t i o n s . T w e n t y c o m p e t i t o r s i n c l u d e d t h i r d - o r d e r n e i g h b o u r s , and t h u s c o n t r i b u t e d most o f t h e c o m p e t i t i v e e f f e c t . C o n s t r a i n t s on s a m p l i n g r e s o u r c e s d i c t a t e d t h a t an i n c r e a s e i n t h e number o f c o m p e t i t o r s m e a s u r e d w o u l d h a v e n e c e s s i t a t e d an u n d e s i r a b l e r e d u c t i o n i n t h e number o f p l o t s . F i e l d m e a s u r e m e n t s were c o n d u c t e d b e t w e e n m i d - J u l y and m i d -S e p t e m b e r , a f t e r most o f t h e h e i g h t g r o w t h and f o l i a g e d e v e l o p m e n t had b e e n c o m p l e t e d f o r t h e s e e d l i n g s and c o m p e t i t o r s . A 300 g s o i l s a m p l e was t a k e n f r o m t h e u p p e r B h o r i z o n n e a r t h e b a s e o f e a c h s e e d l i n g s a m p l e d . T h e p e r c e n t g r o u n d c o v e r o f h e r b a c e o u s v e g e t a t i o n was e s t i m a t e d t o a 1.4 m r a d i u s a r o u n d e a c h s e e d l i n g . A v e r t i c a l h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h was o b t a i n e d u s i n g a 7.5 mm e q u i d i s t a n t f i s h e y e 39 Figure 3. A 7.5 mm f i s h e y e lens was used to obtain a hemispherical photograph of the competing canopy above each s e e d l i n g . lens l e v e l l e d with the camera f o c a l plane at the base of the seedling's leader (Figure 3). A range pole placed due east of the s e e d l i n g provided d i r e c t i o n a l reference i n each photograph. The f o l l o w i n g v a r i a b l e s were measured f o r a l l perennial competitors w i t h i n a 1.4 m radius of the s e e d l i n g : (1) species; (2) d i s t a n c e to s e e d l i n g ; (3) azimuth from s e e d l i n g ; (4) t o t a l height; (5) crown le n g t h ; (6) crown width; (7) root c o l l a r diameter; (8) stem diameter at crown base. T h e s e e d l i n g s were d e s t r u c t i v e l y s a m p l e d f o l l o w i n g b u d s e t . N e e d l e s w e r e r e m o v e d f o r n u t r i e n t a n a l y s i s and f o r f r e s h l e a f a r e a d e t e r m i n a t i o n f r o m t h e u p p e r m o s t l a t e r a l b r a n c h e s , u s i n g 200 n e e d l e s p e r s e e d l i n g f o r b l a c k s p r u c e and 100 n e e d l e s f o r j a c k p i n e . T h e t o t a l h e i g h t and c u r r e n t h e i g h t i n c r e m e n t were r e c o r d e d . S h o o t s w e r e c l i p p e d by age c l a s s and a b a s a l d i s k was r e m o v e d f o r r i n g a n a l y s i s . In t h e l a b o r a t o r y t h e s o i l s a m p l e s were a i r - d r i e d , s i e v e d (2 mm) and a n a l y z e d f o r pH, s a n d and c l a y f r a c t i o n s ( B o u y o u c o s h y d r o m e t e r m e thod) and t o t a l n i t r o g e n ( m a c r o - K j e l d a h l p r o c e d u r e ) . T h e c l a y f r a c t i o n was f a v o u r e d as a m e a s u r e o f s o i l t e x t u r e b e c a u s e i t r e l a t e s w e l l t o c a t i o n e x c h a n g e c a p a c i t y and m o i s t u r e h o l d i n g c a p a c i t y ( B l a c k 1968, G o l d b e r g 1 9 8 7 ) . T o t a l n i t r o g e n was u s e d a s an i n d i c a t o r o f t h e l o n g - t e r m p o o l o f n i t r o g e n i n t h e r h i z o s p h e r e , some o f w h i c h w o u l d be i n u n a v a i l a b l e f o r m s a t t h e t i m e o f s a m p l i n g . T h e p r o j e c t e d a r e a s o f t h e f r e s h n e e d l e s a m p l e s w e r e m e a s u r e d w i t h a L i - C o r 3100 a r e a m e t e r . T h e o v e n - d r y m a s s e s o f t h e n e e d l e s a m p l e s w e r e l a t e r d e t e r m i n e d ( d r y i n g f o r 48 h o u r s a t 7 0 ° C ) , and t o t a l n i t r o g e n a n a l y s e s were c o n d u c t e d . Oven-d r y m a s s e s o f t h e r e m a i n i n g f o l i a g e were d e t e r m i n e d , and t h e c u r r e n t l e a f a r e a o f e a c h s e e d l i n g was e s t i m a t e d by m u l t i p l y i n g t h e t o t a l o v e n -d r y mass o f c u r r e n t - y e a r f o l i a g e by t h e r a t i o o f l e a f a r e a t o d r y mass f r o m t h e n e e d l e s u b - s a m p l e . C u r r e n t r a d i a l i n c r e m e n t s w e r e m e a s u r e d on two r a d i i o f e a c h b a s a l d i s k . The o p a q u e and t r a n s p a r e n t c a n o p y a r e a s on e a c h h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h w e r e p l a n i m e t e r e d and c o n v e r t e d t o c a n o p y f r a c t i o n s t o p r o v i d e u n w e i g h t e d m e a s u r e s o f d i f f u s e r a d i a t i o n i n t e r f e r e n c e . A u t o m a t e d m e a s u r e m e n t s y s t e m s b a s e d on t h e o p a c i t y o f t h e c o r r e s p o n d i n g n e g a t i v e s a r e a v a i l a b l e ( C h a n et al. 1 9 8 6 ) . However, a manual s y s t e m 41 • was u s e d t o p r e v e n t i n t e r p r e t a t i o n e r r o r s s u c h as t h e c l a s s i f i c a t i o n o f s u n l i t f o l i a g e a s o p e n s k y . Th e v i e w f a c t o r was u s e d as an a l t e r n a t e m e a s u r e o f d i f f u s e r a d i a t i o n i n t e r f e r e n c e t o c o r r e c t f o r t h e r a d i a t i o n i n c i d e n c e a n g l e . E a c h c i r c u l a r h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h was d i v i d e d i n t o t h r e e a n n u l i , a n d t h e c a n o p y f r a c t i o n ( F i ) o f e a c h a n n u l u s was e s t i m a t e d u s i n g an o v e r l a y t o d i v i d e t h e a n n u l u s i n t o s e g m e n t s o f e q u a l a r e a ( A p p e n d i x 1 ) . Th e s k y v i e w f a c t o r f o r m u l a o f K e l l i h e r ( 1 9 8 5 ) was m o d i f i e d t o g i v e t h e c a n o p y v i e w f a c t o r ( V I E W ) : [ 1 5 ] VIEW = ( 7 r / n ) 2 ( F i ) c o s [ ( R i / R o ) ( 7 r / 2 ) ] s i n [ ( R i / R o ) ( 7 r / 2 ) ] w h e r e n i s t h e number o f a n n u l i (3 i n t h i s c a s e ) , R i i s t h e l i n e a r d i s t a n c e on t h e p h o t o g r a p h f r o m t h e z e n i t h t o t h e m i d p o i n t o f t h e i t h a n n u l u s , a nd Ro i s t h e d i s t a n c e on t h e p h o t o g r a p h f r o m t h e z e n i t h t o t h e h o r i z o n . T h e maximum s o l a r p a t h b a n d w i d t h f o r t h e g r o w i n g s e a s o n was c a l c u l a t e d f r o m t h e e l e v a t i o n and a z i m u t h o f t h e s u n a t e a c h h o u r on t h e e x t r e m i t i e s ( J u n e 22 and A u g u s t 2 2 ) , u s i n g t h e f o r m u l a e i n A n d e r s o n ( 1 9 7 1 ) . F o l l o w i n g a d j u s t m e n t o f m a g n e t i c n o r t h t o t r u e n o r t h ( A n o n . 1 9 8 0 ) , t h e s o l a r p a t h was o u t l i n e d on a t r a n s p a r e n t o v e r l a y a nd d i v i d e d i n t o 16 s e g m e n t s o f e q u a l a r e a t o f a c i l i t a t e t h e e s t i m a t i o n o f c a n o p y f r a c t i o n ( A p p e n d i x 2 ) . The f r a c t i o n i n e a c h s e g m e n t was w e i g h t e d f o r t h e s o l a r e l e v a t i o n a n g l e (8) a t i t s m i d p o i n t , u s i n g s i n 6 i n a c c o r d a n c e w i t h L a m b e r t ' s Law ( C a m p b e l l 1 9 7 7 ) . T h e w e i g h t e d a v e r a g e o f t h e c a n o p y f r a c t i o n s was u s e d as t h e m e a s u r e o f d i r e c t r a d i a t i o n i n t e r f e r e n c e ( S O L A R ) . I n d i c e s o f h o r i z o n t a l c o m p e t i t i o n b a s e d on f i e l d m e a s u r e m e n t s 42 i n c l u d e d c o m p e t i t o r d e n s i t y , sum o f c o m p e t i t o r r o o t c o l l a r b a s a l a r e a and sum o f c o m p e t i t o r c r o w n v o l u m e . The l a t t e r two m e a s u r e s w e r e a p p l i e d b o t h u n w e i g h t e d and w e i g h t e d by t h e r e c i p r o c a l s o f t h e d i s t a n c e s b e t w e e n s e e d l i n g and c o m p e t i t o r s t e m c e n t r e s . Crown v o l u m e s w e r e c a l c u l a t e d a s s u m i n g p r o l a t e s p h e r o i d a l f o r m s ( B e y e r 1987) f o r t h e c r o w n s o f t h e p r e d o m i n a n t l y d e c i d u o u s t r e e and s h r u b s p e c i e s . I n d i c e s o f v e r t i c a l c o m p e t i t i o n i n c l u d e d t h e a v e r a g e h e i g h t o f c o m p e t i t o r s i n t h e p l o t , and t h e sum o f t h e a n g l e s f r o m t h e b a s e o f t h e s e e d l i n g t o t h e a p i c e s o f t h e c o m p e t i t o r s . T h e d i s t r i b u t i o n o f c o m p e t i n g s t e m s was q u a n t i f i e d by t h e f o r m u l a f o r a n g u l a r d i s p e r s i o n ( D I S P ) a p p l i e d t o a n n u a l s by Mack and H a r p e r ( 1 9 7 7 ) : [ 1 6 ] DISP = { [ ( 2 s i n e i ) / n ] 2 + [ ( 2 c o s 0 i ) / n ] 2 } 1 / 2 w h e r e 8 i i s t h e a z i m u t h t o t h e i t h c o m p e t i t o r , and n i s t h e number o f c o m p e t i t o r s . T h e v a l u e o f DISP i n c r e a s e s f r o m 0 t o 1 a s c o m p e t i t o r s v a r y f r o m r e g u l a r l y d i s p e r s e d t o r e g u l a r l y c l u m p e d . C a n o p y t e x t u r e was a s s e s s e d by t h e f r a c t a l d i m e n s i o n (D) o f t h e f o l i a g e on t h e h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h s f o r a l l b l a c k s p r u c e p l a n t a t i o n s . M a n d e l b r o t ( 1 9 6 7 , 1982) p r o p o s e d t h e t e r m " f r a c t a l d i m e n s i o n " t o d e s c r i b e t h e d e g r e e o f r o u g h n e s s o f c u r v e s w h i c h a r e s t a t i s t i c a l l y s e l f - s i m i l a r . E a c h p o r t i o n o f a s e l f - s i m i l a r c u r v e i s a r e d u c e d - s c a l e image o f t h e w h o l e . The f r a c t a l d i m e n s i o n i s c a l c u l a t e d as f o l l o w s ( M a n d e l b r o t 1 9 6 7 ) : [ 1 7 ] LG = MG 1" 0 w h e r e L i s t h e number o f s c a l e l e n g t h s c o n t a i n e d by t h e c u r v e , G i s t h e 43 l e n g t h o f s c a l e c h o s e n , M i s a p o s i t i v e c o n s t a n t , a nd D i s t h e f r a c t a l d i m e n s i o n . As D r i s e s f r o m 1 t o 2 t h e i n c r e a s i n g r o u g h n e s s o f t h e c u r v e c a u s e s i t t o c h a n g e f r o m a s t r a i g h t l i n e t o t o t a l c o v e r a g e o f t h e a v a i l a b l e t w o - d i m e n s i o n a l s p a c e . A p p l i c a t i o n s o f f r a c t a l g e o m e t r y h a v e b e e n made o r p r o p o s e d i n t h e f i e l d s o f a s t r o n o m y (Maddox 1 9 8 7 ) , m e t a l l u r g y ( M a n d e l b r o t e t al. 1 9 8 4 ) , m e t e o r o l o g y ( L o v e j o y 1 9 8 2 ) , h y d r o l o g y ( H j e l m f e l t 1 9 8 8 ) , m e d i c i n e (West and G o l d b e r g e r 1 9 8 7 ) , a q u a t i c s c i e n c e ( B r a d b u r y e t al. 1 9 8 4 ) , a nd p l a n t s c i e n c e ( L a w t o n 1986, V l c e k and Cheung 1 9 8 6 ) . C l a s s i c a l s c a l i n g c o n c e p t s do n o t a c c o u n t f o r i r r e g u l a r s t r u c t u r e s w h i c h d e f y t h e r e q u i r e d a s s u m p t i o n s o f c o n t i n u i t y and h o m o g e n e i t y (West and G o l d b e r g e r 1 9 8 7 ) . T h u s , f r a c t a l g e o m e t r y has g o o d p o t e n t i a l f o r a p p l i c a t i o n i n b i o l o g i c a l s y s t e m s , most o f w h i c h a r e h i g h l y i r r e g u l a r . T w e l v e e q u a l l y s p a c e d r a d i i on e a c h h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h were u s e d as s a m p l e t r a n s e c t s ( A p p e n d i x 3 ) . S e v e r a l e s t i m a t e s o f t o t a l t r a n s e c t l e n g t h c o n t a i n e d by c a n o p y were made on e a c h p h o t o g r a p h , u s i n g p r o g r e s s i v e l y s m a l l e r s c a l e s i z e s . T he number o f f u l l y c o n t a i n e d s c a l e s o r " s t e p s " was c o u n t e d and D was c a l c u l a t e d i n e a c h c a s e by l e a s t s q u a r e s r e g r e s s i o n f o l l o w i n g l o g l i n e a r i z a t i o n o f E q u a t i o n 17. P r e l i m i n a r y g r a p h i c a l a n a l y s e s i n d i c a t e d t h a t c u r v e s e l f - s i m i l a r i t y was r e s t r i c t e d t o l e s s t h a n one o r d e r o f m a g n i t u d e i n s c a l e l e n g t h . T h u s , t h e a n a l y s i s c o v e r e d o n l y t h e r a n g e o f s e l f - s i m i l a r i t y common t o a l l s p e c i e s and s t o c k t y p e s , u s i n g s c a l e l e n g t h s o f 2.5, 4.0 and 6.0 mm. A l l t h e m e a s u r e s o f c o m p e t i t i o n , s e e d l i n g s t a t u s , a n d s o i l a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e 1. The t a b l e i n c l u d e s t h e a b b r e v i a t i o n u s e d i n t h e t e x t f o r e a c h m e a s u r e . T a b l e 1. D e s c r i p t i o n s and a b b r e v i a t i o n s f o r measures o f c o m p e t i t i o n , s e e d l i n g s t a t u s , and s o i l f a c t o r s . F a c t o r s V a r i a b l e s measured A b b r e v i a t i o n s C o m p e t i t i o n t o t a l canopy f r a c t i o n on p h o t o g r a p h s CAN opaque canopy f r a c t i o n on p h o t o g r a p h s CANO t r a n s p a r e n t canopy f r a c t i o n on p h o t o g r a p h s CANT view f a c t o r f o r canopy on p h o t o g r a p h s VIEW s o l a r p a t h canopy f r a c t i o n on p h o t o g r a p h s SOLAR canopy f r a c t a l d i m e n s i o n on p h o t o g r a p h s D d e n s i t y DENS b a s a l a r e a sum BAC d i s t a n c e - w e i g h t e d b a s a l a r e a BACD crown volume sum CVC d i s t a n c e - w e i g h t e d crown volume CVCD a n g u l a r d i s p e r s i o n DISP a v e r a g e h e i g h t HTC a n g l e sum from base o f s e e d l i n g ANG p e r c e n t h erbaceous ground c o v e r HERB S e e d l i n g i n i t i a l b a s a l a r e a BAS i n i t i a l h e i g h t HTS i n i t i a l stem volume VOLS c u r r e n t l e a f a r e a LAS c u r r e n t l e a f n i t r o g e n c o n c e n t r a t i o n NFOL 45 T a b l e 1 ( c o n t i n u e d ) . F a c t o r V a r i a b l e s m e a s u r e d A b b r e v i a t i o n s S o i l B h o r i z o n s a n d f r a c t i o n SAND B h o r i z o n c l a y f r a c t i o n CLAY B h o r i z o n pH PH B h o r i z o n n i t r o g e n c o n c e n t r a t i o n NSOIL S t a t i s t i c a l a n a l y s e s S c a t t e r p l o t s o f d i a m e t e r g r o w t h o v e r t h e m e a s u r e s o f c o m p e t i t i o n , s e e d l i n g s t a t u s , and s o i l w ere p r o d u c e d t o a s s e s s t h e n e e d f o r d a t a t r a n s f o r m a t i o n s . T h e P e a r s o n p r o d u c t - m o m e n t l i n e a r c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t i n s i m p l e c o r r e l a t i o n a n a l y s i s was u s e d t o t e s t t h e d e g r e e o f a s s o c i a t i o n b e t w e e n s e e d l i n g g r o w t h and v a r i a b l e s i n e a c h o f t h r e e c a t e g o r i e s : ( 1 ) c o m p e t i t i o n l e v e l ; ( 2 ) s e e d l i n g s t a t u s ; and (3) s o i l q u a l i t y . The m ost s i g n i f i c a n t v a r i a b l e f o r e a c h c a t e g o r y was i d e n t i f i e d i n t h e s i m p l e c o r r e l a t i o n a n a l y s i s . T h e s e v a r i a b l e s and a l l i n t e r a c t i o n s w e r e i n c l u d e d i n a m u l t i p l e c o r r e l a t i o n a n a l y s i s t o r a t e t h e i m p o r t a n c e o f e a c h f a c t o r . In t h i s s t u d y , an i n t e r a c t i o n b e t w e e n v a r i a b l e s was d e f i n e d as t h e p r o d u c t o f t h e v a r i a b l e s . M u l t i p l e c o r r e l a t i o n a n a l y s i s was more a p p r o p r i a t e t h a n m u l t i p l e r e g r e s s i o n a n a l y s i s b e c a u s e none o f t h e v a r i a b l e s had f i x e d v a l u e s and t h e i n t e n t i o n was t o t e s t a s s o c i a t i o n s f o r e x p l a n a t o r y p u r p o s e s r a t h e r t h a n t o d e v e l o p a p r e d i c t i o n e q u a t i o n (Dowdy and Wearden 1 9 8 3 ) . A l l t e r m s w e r e r e t a i n e d , r a t h e r t h a n a p p l y i n g one o f t h e s t a n d a r d v a r i a b l e s e l e c t i o n o r e l i m i n a t i o n t e c h n i q u e s . T h i s e n s u r e d t h a t t h e r e l a t i v e c o n t r i b u t i o n o f e v e r y f a c t o r c o u l d be r a t e d i n t h e p r e s e n c e o f t h e o t h e r 46 m e a s u r e d f a c t o r s i n f l u e n c i n g g r o w t h . T h e s i m p l e and m u l t i p l e c o r r e l a t i o n a n a l y s e s w e r e a p p l i e d s e p a r a t e l y f o r e a c h s p e c i e s , s t o c k t y p e and r e s p o n s e v a r i a b l e , u s i n g SAS s t a t i s t i c a l s o f t w a r e (SAS I n s t i t u t e I n c . 1 9 8 8 ) . RESULTS AND DISCUSSION E x a m i n a t i o n o f F i g u r e s 4 and 5 r e v e a l s t h e v a l u e o f c o n s i d e r i n g s e v e r a l a l t e r n a t e f o r m u l a t i o n s o f c o m p e t i t i o n i n t e n s i t y . T h e v a r i a b l e s CAN and VIEW s u g g e s t s i m i l a r c o m p e t i t i o n l e v e l s f o r t h e two p l o t s , w h i l e SOLAR i n d i c a t e s h i g h e r c o m p e t i t i o n i n F i g u r e 4. T h e f r a c t a l d i m e n s i o n s a r e e f f e c t i v e f o r q u a n t i f y i n g t h e c a n o p y t e x t u r e s , and a h i g h e r d i m e n s i o n i s a s s o c i a t e d w i t h a h i g h e r f r a c t i o n o f t r a n s p a r e n t c a n o p y ( C A N T ) . C l e a r l y , no s i n g l e v a r i a b l e i s s u f f i c i e n t t o e x p r e s s t h e v a r i o u s a s p e c t s o f c o m p e t i t i o n , s u c h as d i f f u s e r a d i a t i o n i n t e r f e r e n c e , d i r e c t r a d i a t i o n i n t e r f e r e n c e , and f o l i a g e t e x t u r e . R e p r e s e n t a t i v e s c a t t e r p l o t s a r e shown f o r t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d i a m e t e r g r o w t h and t h e f o l l o w i n g m e a s u r e s o f c o m p e t i t i o n : ( 1 ) CAN ( F i g u r e 6 ) ; ( 2 ) DENS ( F i g u r e 7 ) ; (3) ANG ( F i g u r e 8 ) ; ( 4 ) BAS ( F i g u r e 9 ) ; and (5) CLAY ( F i g u r e 1 0 ) . The p l o t s i l l u s t r a t e t h e r e l a t i o n s h i p s f o r b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k , b u t t h e p a t t e r n s f o r t h e o t h e r s p e c i e s / s t o c k t y p e s were v e r y s i m i l a r . No m e a s u r e o f c o m p e t i t i o n , s e e d l i n g s t a t u s , o r s o i l p r o d u c e d a s t r o n g c u r v i l i n e a r t r e n d i n t h e r e l a t i o n s h i p w i t h d i a m e t e r g r o w t h . T h u s , u n t r a n s f o r m e d v a r i a b l e s were c o n s i d e r e d a c c e p t a b l e f o r s c r e e n i n g c a n d i d a t e c o m p o n e n t s o f a c o m p e t i t i o n i n d e x . M e a s u r e s o f r a d i a t i o n i n t e r c e p t i o n d e r i v e d f r o m h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h s were g e n e r a l l y more e f f e c t i v e t h a n t h e m e a s u r e s o f 47 F i g u r e 4. H e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h o f a f i n e - t e x t u r e d c a n o p y i n a b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k p l a n t a t i o n . The v a l u e s o f t h e d e r i v e d c o m p e t i t i o n m e a s u r e s a r e : D = 1.148, CAN = 0.784, CANO = 0.572, CANT = 0.212, VIEW = 0.503, SOLAR = 0.566. c o m p e t i t i o n o b t a i n e d f r o m f i e l d m e a s u r e m e n t s ( T a b l e s 2 and 3 ) . The v a r i a b l e s BAC, BACD, CVC, CVCD, HTC, and ANG r e q u i r e d t i m e - c o n s u m i n g f i e l d m e a s u r e m e n t s o f e v e r y c o m p e t i t o r w i t h i n t h e p l o t and e x t e n s i v e s u b s e q u e n t c a l c u l a t i o n s . However, t h e y r a r e l y p r o d u c e d s t r o n g e r g r o w t h c o r r e l a t i o n s t h a n t h e v a r i a b l e s d e r i v e d f r o m t h e p h o t o g r a p h s . The p h o t o g r a p h i c a p p r o a c h most c l o s e l y a p p r o x i m a t e d t h e p e r s p e c t i v e o f t h e s e e d l i n g , r e c o r d i n g c o m p e t i t o r s b e y o n d t h e p l o t r a d i u s and a u t o m a t i c a l l y a s s i g n i n g t h e a p p r o p r i a t e w e i g h t i n g f a c t o r t o c o m p e t i t o r s w h i c h were d i s t a n t o r p a r t i a l l y b l o c k e d by i n t e r v e n i n g c o m p e t i t o r s . B a s e d on i t s 48 Figure 5. Hemispherical photograph of a coarse-textured canopy i n a black spruce container stock p l a n t a t i o n . The values of the derived competition measures are: D = 1.853, CAN = 0.849, CANO = 0.381, CANT = 0.468, VIEW = 0.442, SOLAR = 0.272. high growth c o r r e l a t i o n s compared to the other competition measures, CAN was se l e c t e d to represent competitive e f f e c t i n the m u l t i p l e c o r r e l a t i o n a n a l y s i s . The geometrical bias that can cause a strong c o r r e l a t i o n between t r e e s i z e and growth ra t e was removed i n t h i s study by c o n s i d e r i n g only s p e c i f i c increments as response v a r i a b l e s (Duff and Nolan 1957). Thus, the higher c o r r e l a t i o n s of the photographic measures r e s u l t e d from t h e i r good expressions of the r e s p e c t i v e a b i l i t i e s of the s e e d l i n g and competitors to capture adequate environmental resources. 49 10 8 E E CD 6 E CD b CZ CD H—1 CD E b 4-0 - • . • . • • • • • •• • • • • . • • • - : • • • • •• • • • • • • • • • • • •• •• • . •• • • «fc • • • • • • • u • \ • • • • • * ••• • • •• • • i i r 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Canopy Fraction (percent) F i g u r e 6. S c a t t e r p l o t i l l u s t r a t i n g t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d i a m e t e r i n c r e m e n t o f b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k and c o m p e t i n g c a n o p y f r a c t i o n on h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h s . 50 120000 Competitor Density (stems/ha) F i g u r e 7. i n c r e m e n t S c a t t e r o f b l a c k p l o t i l l u s t r a t i n g t h e r e l a t i o n s h i p between d i a m e t e r s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k and c o m p e t i t o r d e n s i t y . 51 10 8 E E CD 6 E CD o J Z *— 4 CD •+—• CD E crj b 2 0 •• • f t * # • • ' v . . •••• • . i : i i i 1 r 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 Vertical Angle Sum (degrees) F i g u r e 8. S c a t t e r p l o t i l l u s t r a t i n g t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d i a m e t e r i n c r e m e n t o f b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k and sum o f t h e a n g l e s f r o m s e e d l i n g r o o t c o l l a r t o a p e x o f e a c h c o m p e t i t o r . 52 10-f ^ 8 " E E 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 Seedling Basal Area (square cm) F i g u r e 9. S c a t t e r p l o t i l l u s t r a t i n g the r e l a t i o n s h i p between diameter increment o f b l a c k spruce c o n t a i n e r stock and s e e d l i n g r o o t c o l l a r basal area at the beginning of the growing season. 53 10 8 E E CD 6 E CD b CZ CD •+—> CD E 03 b o o • »• • • . • . • . f • • - • «. * •• • • • • • • % • * —#v •••••• 10 20 30 40 50 60 Clay Fraction (percent) F i g u r e 10. S c a t t e r p l o t i l l u s t r a t i n g t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d i a m e t e r i n c r e m e n t o f b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k and p e r c e n t c l a y i n t h e u p p e r B h o r i z o n o f t h e a d j a c e n t m i c r o s i t e . T a b l e 2. L i n e a r c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t s 3 f o r b l a c k s p r u c e growth i n a s s o c i a t i o n w i t h c o m p e t i t i o n , s e e d l i n g , and s o i l measures. C o n t a i n e r s t o c k b Bare r o o t s t o c k 0 Measure H e i g h t i n c r e m e n t D i a m e t e r i n c r e m e n t 6 H e i g h t i n c r e m e n t D i a m e t e r i n c r e m e n t CAN -0.20 -0.43 -0.06 ( 0 4 6 ) -0- l 8 ( o . 02) CANO _ 0 - 1 7 ( 0 . 0 3 ) -0.37 -0-01(0.86) -0.19 CANT " ° * 1 3 ( 0 . 0 9 ) -0.27 - 0 - 0 9 ( o . 2 i ) "0-10(0.20) VIEW " ° - 1 5 ( 0 . 0 5 ) -0.36 - 0 - 0 6 ( 0 . 4 6 ) - ° - l 7 ( 0 . 0 2 ) SOLAR " ° - 1 3 ( 0 . 0 9 ) -0.37 - 0 - 0 5 ( 0 . 5 1 ) - ° - l 6 ( 0 . 0 3 ) D ° - 0 5 ( 0 . 4 8 ) 0 - 04(0.57) 0-02(0.77) 0.19 DENS " ° - 1 8 ( 0 . 0 2 ) -0.32 - 0 - 0 5 ( 0 . 5 5 ) -0.25 BAC - 0 - 1 3 ( 0 . 1 0 ) -0.31 0-01(0.89) "0-11(0.14) BACD -0-09(0.26) -0.28 0-02(0.75) "0-01(0.86) CVC "0- 1 3 (0 .08) -0.28 0-04 (o.6i) 0 - 00(0.99) CVCD -0 . 08(0 28) -0.22 0-02(0.82) 0 - 0 5 (0 .43 ) DISP 0-12(o.iz) 0-l Q (0.02) - 0 - 0 8 ( 0 . 2 8 ) 0 . 08 ( 0 2 9 ) HTC 0- 0 3 (0 .71 ) "0-l 5 (0.05) -0-01(0.99) -0 - 06(0.44) ANG - ° - 1 6 ( 0 . 0 4 ) -0.34 ° - 0 3 ( 0 . 7 2 ) -0.21 HERB -0.32 -0.26 -0.08 ( 0 2 7 ) -0.19 BAS 0.73 0.74 0.46 0.52 HTS 0.68 0.71 0.40 0.45 VOLS 0.71 0.71 0.49 0.58 LAS 0.59 0.67 0.56 0.54 NFOL 0.41 0.33 0-09(0.22) 0.23 55 T a b l e 2 ( c o n t i n u e d ) . C o n t a i n e r s t o c k b B a r e r o o t s t o c k 0 M e a s u r e H e i g h t i n c r e m e n t 6 D i a m e t e r i n c r e m e n t 6 H e i g h t i n c r e m e n t D i a m e t e r i n c r e m e n t SAND 0.40 0.39 0.24 CLAY -0.42 -0.38 "0- 1 4(0.06) -0.35 PH -0.36 -0.36 -0 - 1 0 (0 .17) -0 - 0 5 (0 .51) NSOIL -0.28 -0.23 -0.21 -0.28 a r v a l u e s s u b s c r i p t e d by p r o b a b i l i t i e s w h i c h e x c e e d 0.01. b S a m p l e s i z e i s 174. c S a m p l e s i z e i s 177. d C u r r e n t h e i g h t i n c r e m e n t . e C u r r e n t r o o t c o l l a r d i a m e t e r i n c r e m e n t . T o t a l c a n o p y f r a c t i o n (CAN) p r o d u c e d s t r o n g e r g r o w t h c o r r e l a t i o n s t h a n t h e o t h e r p h o t o g r a p h i c m e a s u r e s . T h e w e a k e r n e g a t i v e g r o w t h c o r r e l a t i o n s f o r t h e t r a n s p a r e n t f r a c t i o n (CANT) c o m p a r e d t o t h e o p a q u e f r a c t i o n (CANO) may be a t t r i b u t e d t o t h e w i d e r a n g e i n r a d i a t i o n i n t e r f e r e n c e a s s o c i a t e d w i t h t r a n s p a r e n t c a n o p i e s . T h e v i e w f a c t o r (VIEW) was n e a r l y as e f f e c t i v e as CAN and may be p r e f e r a b l e i n p r a c t i c e b e c a u s e i t s t o t a l m e a s u r e m e n t t i m e p e r p h o t o g r a p h ( 2 . 4 m i n u t e s ) a v e r a g e d l e s s t h a n h a l f t h a t o f CAN. CAN and VIEW g e n e r a l l y p r o d u c e d s t r o n g e r n e g a t i v e g r o w t h c o r r e l a t i o n s t h a n SOLAR, i n d i c a t i n g t h a t some r e d u c t i o n i n d i r e c t r a d i a t i o n by n e i g h b o u r i n g t r e e s may f a v o u r s e e d l i n g g r o w t h by p r o t e c t i n g a g a i n s t h a r m f u l e x t r e m e s o f m i c r o c l i m a t e . F o r e x a m p l e , l a r g e s u n f l e c k s w e r e shown t o i n c r e a s e t h e e n e r g y l o a d on s e e d l i n g s o f r e d f i r {Abies magnifica A. M u r r . ) w i t h o u t c o r r e s p o n d i n g i n c r e a s e s i n c a r b o n g a i n T a b l e 3. L i n e a r c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t s 3 f o r j a c k p i n e g r o w t h i n a s s o c i a t i o n w i t h c o m p e t i t i o n , s e e d l i n g , and s o i l m e a s u r e s . C o n t a i n e r s t o c k b B a r e r o o t s t o c k 0 M e a s u r e H e i g h t i n c r e m e n t 0 1 D i a m e t e r i n c r e m e n t 6 H e i g h t i n c r e m e n t D i a m e t e r i n c r e m e n t CAN -0.57 -0.64 -0.42 -0.78 CANO -0.56 -0.63 -0.43 -0.78 CANT -0.35 -0.36 -0.28 -0.57 VIEW -0.53 -0.58 -0.42 -0.77 SOLAR -0.49 -0.52 -0.43 -0.73 DENS -0.24 -0.45 -0.33 -0.52 BAC -0.36 -0.46 -0.35 -0.68 BACD -0.38 -0.47 -0.32 -0.64 CVC " ° - 1 8(0.02) -0.30 -0.24 -0.49 CVCD " ° * 1 5(0.04) -0.25 -0.23 -0.47 DISP 0.25 0.34 °- 0 6(0.44) 0.19 HTC -0.32 -0.28 -0.20 -0.54 ANG -0.32 -0.49 -0.37 -0.61 HERB -0.41 -0.26 -°- 1 0(0.20) "°- 1 2(0.12) BAS 0.57 0.57 0.43 0.56 HTS 0.45 0.59 ° - » ( 0 . 1 5 ) 0.42 VOLS 0.62 0.72 0.44 0.72 LAS 0.72 0.81 0.41 0.72 NFOL 0 , 1 3 ( 0 . 0 8 ) -°- 0 1(0.92) -°-°2(0.80) -0.23 57 T a b l e 3 ( c o n t i n u e d ) . M e a s u r e C o n t a i n e r s t o c k b B a r e r o o t s t o c k 0 H e i g h t i n c r e m e n t 6 D i a m e t e r i n c r e m e n t 6 H e i g h t i n c r e m e n t D i a m e t e r i n c r e m e n t SAND 0.30 0.21 0 - 1 3 ( 0 . 0 8 ) ° - 1 0 ( 0 . 2 0 ) CLAY -0.43 -0.29 -0 - 1 4 (0 .07) - ° - 1 4 ( 0 . 0 7 ) PH 0.35 0.24 -0 . 0 9 ( 0 2 4 ) 0 - 1 0 ( 0 . 1 9 ) NSOIL 0 - 0 3 ( 0 . 7 4 ) 0-04(o 63) "0 ' 1 8 (0 .02 ) -0. 1 8 ( 0 0 2 ) a r v a l u e s s u b s c r i p t e d by p r o b a b i l i t i e s w h i c h e x c e e d 0.01. b S a m p l e s i z e i s 177. ° S a m p l e s i z e i s 176. d C u r r e n t h e i g h t i n c r e m e n t . e C u r r e n t r o o t c o l l a r d i a m e t e r i n c r e m e n t . ( U s t i n et al. 1 9 8 4 ) . U n l i k e CAN, VIEW and SOLAR r e q u i r e d c o r r e c t i o n s f o r t h e a n g l e o f i n c i d e n t r a d i a t i o n . S u c h c o r r e c t i o n s may be d e t r i m e n t a l i n a c o m p e t i t i o n i n d e x i f s e e d l i n g s r e s p o n d s i m i l a r l y t o r a d i a t i o n f r o m a l l i n c i d e n t a n g l e s . T h i s may p a r t l y e x p l a i n why VIEW and SOLAR had s l i g h t l y w e a k e r g r o w t h c o r r e l a t i o n s t h a n CAN ( T a b l e s 2 and 3; n o t e p a r t i c u l a r l y t h e c o n t a i n e r s t o c k o f e a c h s p e c i e s ) . The f r a c t a l d i m e n s i o n (D) was s i g n i f i c a n t l y (P<0.01) c o r r e l a t e d w i t h d i a m e t e r g r o w t h i n b l a c k s p r u c e b a r e r o o t s t o c k ( T a b l e 2 ) . T he p o s i t i v e s i g n o f t h e c o r r e l a t i o n i n d i c a t e s t h a t c a m b i a l g r o w t h may be f a v o u r e d by c o a r s e , t r a n s p a r e n t c a n o p i e s w h i c h p e r m i t l o n g e r s u n f l e c k d u r a t i o n s t h a n f i n e c a n o p i e s . The n o n - s i g n i f i c a n t g r o w t h c o r r e l a t i o n s i n t h e o t h e r c a s e s may be a t t r i b u t a b l e t o c o u n t e r a c t i n g p o s i t i v e e f f e c t s o f f i n e - t e x t u r e d c a n o p i e s . F o r e x a m p l e , f i n e c a n o p i e s w o u l d h a v e more 58 p r o n o u n c e d s o l a r penumbrae t h a n c o a r s e c a n o p i e s . Penumbrae r e d u c e t h e h e a t and w a t e r s t r e s s p e r u n i t o f p h o t o s y n t h e t i c a l l y a c t i v e r a d i a t i o n ( A n d e r s o n and M i l l e r 1 9 7 4 ) . F r a c t a l g e o m e t r y c o u l d be c o n s i d e r e d f o r q u a n t i f y i n g s e e d l i n g , r e s p o n s e s s u c h a s c r o w n o r r o o t e x p a n s i o n , w h i c h may n o t s t r i c t l y f o l l o w t h e p r i n c i p l e s o f t r a d i t i o n a l E u c l i d e a n g e o m e t r y . However, more e f f i c i e n t m e t h o d s o f o b t a i n i n g t h e raw d a t a f o r t h e c a l c u l a t i o n s must be d e v e l o p e d . T h e a v e r a g e t i m e r e q u i r e m e n t f o r m e a s u r i n g c a n o p y f r a c t a l d i m e n s i o n on a p h o t o g r a p h was s i x m i n u t e s . A s i m p l e s t e m c o u n t (DENS) p r o v i d e d s t r o n g e r n e g a t i v e g r o w t h c o r r e l a t i o n s t h a n c o m p e t i n g b a s a l a r e a sum (BAC, BACD) o r c r o w n v o l u m e sum (CVC, CVCD) f o r b l a c k s p r u c e ( T a b l e 2) and s t r o n g e r c o r r e l a t i o n s t h a n c r o w n v o l u m e sum f o r j a c k p i n e ( T a b l e 3 ) . W e i g h t i n g b a s a l a r e a and c r o w n v o l u m e by t h e d i s t a n c e t o t h e s u b j e c t s e e d l i n g s e l d o m i m p r o v e d c o r r e l a t i o n s and i n m o s t c a s e s w e a k e n e d them. T h i s s u g g e s t s t h a t t i m e -c o n s u m i n g d i s t a n c e m e a s u r e m e n t s may be o m i t t e d when a s s e s s i n g c o m p e t i t i o n on f i x e d - a r e a p l o t s i n y o u n g p l a n t a t i o n s . P r e v i o u s s t u d i e s ( D a n i e l s 1976, L o r i m e r 1983) a l s o f o u n d t h a t c o m p l e x m e a s u r e s a r e u n j u s t i f i e d . Among t h e m e a s u r e s o f h o r i z o n t a l c o m p e t i t i o n , g r o w t h c o r r e l a t i o n s w e r e b e s t w i t h c o m p e t i t o r d e n s i t y (DENS) f o r b l a c k s p r u c e ( T a b l e 2) and w i t h c o m p e t i n g b a s a l a r e a (BAC o r BACD) f o r j a c k p i n e ( T a b l e 3 ) . T h e w e a k e r c o r r e l a t i o n s f o r c o m p e t i n g c r o w n v o l u m e s (CVC and CVCD) may be p a r t l y e x p l a i n e d by d e v i a t i o n s o f some o f t h e c r o w n s f r o m t h e a s s u m e d s p h e r o i d a l f o r m s . I m p r o v e d r e s u l t s c o u l d l i k e l y be o b t a i n e d by u s i n g t h e more t i m e - c o n s u m i n g m e a s u r e m e n t o f c o m p e t i n g l e a f a r e a . A n g u l a r d i s p e r s i o n ( D I S P ) c o r r e l a t e d s i g n i f i c a n t l y w i t h j a c k p i n e 59 g r o w t h i n most c a s e s ( T a b l e 3 ) , s u g g e s t i n g t h a t t h e m u t u a l i n t e r f e r e n c e among c o m p e t i t o r s i n c l u m p e d p a t t e r n s may b e n e f i t s e e d l i n g g r o w t h f o r t h i s s p e c i e s . C l u m p i n g may a l s o r e s u l t i n l e s s l i g h t i n t e r c e p t i o n p e r u n i t o f c o m p e t i t i o n . However, d i s p e r s i o n was l e s s i m p o r t a n t t h a n o t h e r c o m p o n e n t s o f c o m p e t i t i o n ( T a b l e s 2 and 3 ) . W e i n e r ( 1 9 8 4 ) r e p o r t e d t h a t t h e d i s p e r s i o n p a t t e r n o f n e i g h b o u r s w i t h i n 2 m made no s i g n i f i c a n t c o n t r i b u t i o n t o t h e v a r i a t i o n i n g r o w t h o f y o u n g Pinus rigida M i l l , t r e e s . I t i s l i k e l y t h a t d i s t r i b u t i o n p a t t e r n i s l e a s t i m p o r t a n t i n d e n s e y o u n g s t a n d s w here a few c l o s e c o m p e t i t o r s c a n o v e r t o p and s u p p r e s s a s e e d l i n g i r r e s p e c t i v e o f t h e i r a n g u l a r d i s p e r s i o n . T h e v e r t i c a l a n g l e sum o f c o m p e t i t o r s (ANG) was c o n s i s t e n t l y s u p e r i o r t o t h e a v e r a g e c o m p e t i t o r h e i g h t (HTC) a s a m e a s u r e o f v e r t i c a l c o m p e t i t i o n . T h i s p r o b a b l y r e s u l t e d b e c a u s e HTC f a i l e d t o a c c o u n t f o r t h e e f f e c t o f c o m p e t i t o r d e n s i t y . C o r r e l a t i o n s f o r ANG w e r e s i m i l a r t o t h o s e f o r t h e s i g n i f i c a n t m e a s u r e s o f h o r i z o n t a l c o m p e t i t i o n , i n d i c a t i n g t h a t b o t h t h e v e r t i c a l a nd t h e h o r i z o n t a l d i m e n s i o n s o f c o m p e t i t i o n a r e i m p o r t a n t . H e r b a c e o u s v e g e t a t i o n c o v e r (HERB) was n o t a s i g n i f i c a n t f a c t o r f o r g r o w t h o f b a r e r o o t s t o c k o f e i t h e r s p e c i e s . H i g h e r n e g a t i v e g r o w t h c o r r e l a t i o n s f o r c o n t a i n e r s t o c k i n d i c a t e d t h a t t h e i n t e r c e p t i o n o f s o i l r e s o u r c e s by l o w v e g e t a t i o n may be more i m p o r t a n t f o r s m a l l e r s e e d l i n g s t o c k . A b o v e - a v e r a g e l e v e l s o f m o i s t u r e and n u t r i e n t s on h e r b - r i c h s i t e s may l i m i t t h e n e g a t i v e e f f e c t s on c r o p s p e c i e s o f r e s o u r c e r e a l l o c a t i o n t o h e r b a c e o u s v e g e t a t i o n . S e e d l i n g s t a t u s e x p r e s s e d as b a s a l a r e a , v o l u m e , o r l e a f a r e a c o r r e l a t e d s t r o n g l y w i t h g r o w t h f o r a l l s p e c i e s and s t o c k t y p e s . S e e d l i n g h e i g h t and f o l i a r n i t r o g e n c o n c e n t r a t i o n p r o d u c e d w e a k e r c o r r e l a t i o n s , e s p e c i a l l y f o r j a c k p i n e ( T a b l e 3 ) . F o l i a r n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n i s a g o o d i n d i c a t o r o f m i n e r a l s u p p l y i f s o i l m o i s t u r e i s a d e q u a t e ( L a n d s b e r g and M c M u r t r i e 1 9 8 5 ) . The i n s e n s i t i v i t y o f g r o w t h t o n i t r o g e n s u g g e s t s i t i s l e s s i m p o r t a n t t h a n r a d i a t i o n a s a l i m i t i n g r e s o u r c e on t h e s i t e s s a m p l e d . The mean f o l i a r n i t r o g e n c o n c e n t r a t i o n s ( s t a n d a r d d e v i a t i o n s i n p a r e n t h e s e s ) w e r e 1.54% ( 0 . 2 8 1 8 % ) f o r b l a c k s p r u c e , and 1.52% ( 0 . 1 8 6 0 % ) f o r j a c k p i n e . T h e s e v a l u e s a r e w i t h i n t h e a c c e p t e d r a n g e f o r n i t r o g e n s u f f i c i e n c y f o r t h e two s p e c i e s ( Timmer and M orrow 1984, Timmer and Ray 1 9 8 8 ) . VOLS p r o d u c e d c o n s i s t e n t l y g o o d g r o w t h c o r r e l a t i o n s , and was t h e r e f o r e s e l e c t e d as t h e s e e d l i n g s t a t u s v a r i a b l e f o r t h e m u l t i p l e c o r r e l a t i o n a n a l y s e s . S o i l f a c t o r s w e r e l e s s s i g n i f i c a n t a s a g r o u p t h a n c o m p e t i t i o n o r s e e d l i n g s t a t u s f a c t o r s . However, some s i g n i f i c a n t n e g a t i v e c o r r e l a t i o n s o c c u r r e d b e t w e e n g r o w t h and c l a y f r a c t i o n o r s o i l n i t r o g e n c o n c e n t r a t i o n . T h e s e r e s u l t s may be a t t r i b u t a b l e t o p r o p o r t i o n a l l y l a r g e r b e n e f i t s t o c o m p e t i t o r s t h a n t o s e e d l i n g s on s i t e s w i t h h i g h m o i s t u r e and n u t r i e n t r e t e n t i o n . C l a y f r a c t i o n (CLAY) was s e l e c t e d f o r i n c l u s i o n i n t h e m u l t i p l e c o r r e l a t i o n a n a l y s i s b e c a u s e i t g e n e r a l l y c o r r e l a t e d more s t r o n g l y t h a n t h e o t h e r s o i l f a c t o r s w i t h s e e d l i n g g r o w t h . J a c k p i n e g r o w t h c o r r e l a t e d more s t r o n g l y t h a n b l a c k s p r u c e g r o w t h w i t h m ost o f t h e c o m p e t i t i o n m e a s u r e s . J a c k p i n e i s v e r y i n t o l e r a n t o f s h a d e ( B a k e r 1 9 4 9 ) , and r a d i a t i o n may be a c r i t i c a l f a c t o r i n y o u n g p l a n t a t i o n s o f t h i s s p e c i e s . Weaker c o r r e l a t i o n s f o r b l a c k s p r u c e i n d i c a t e d t h a t r a d i a t i o n i n t e r c e p t i o n may be l e s s c r i t i c a l t o g r o w t h i n t h i s s h a d e t o l e r a n t s p e c i e s . W i t h few e x c e p t i o n s , c o r r e l a t i o n s b e t w e e n g r o w t h and t h e m e a s u r e s 61 o f c o m p e t i t i o n , s e e d l i n g s t a t u s , o r s o i l q u a l i t y w e r e h i g h e r f o r c o n t a i n e r s t o c k t h a n f o r b a r e r o o t s t o c k o f b o t h s p e c i e s . A f u l l e x p l a n a t i o n f o r t h e s e d i f f e r e n c e s w o u l d r e q u i r e a d d i t i o n a l d a t a e n a b l i n g a c o m p a r i s o n o f t h e p h y s i o l o g i c a l c o n d i t i o n s b e t w e e n t h e two s t o c k t y p e s . However, i t may be h y p o t h e s i z e d t h a t t h e e f f e c t s o f i n i t i a l s i z e a d v a n t a g e s i n b a r e r o o t s t o c k h a v e p e r s i s t e d t o t h e f o u r t h g r o w i n g s e a s o n . D i a m e t e r i n c r e m e n t was more h i g h l y c o r r e l a t e d t h a n h e i g h t i n c r e m e n t w i t h most c o m p e t i t i o n m e a s u r e s f o r b o t h s p e c i e s . X y l e m p r o d u c t i o n t e n d s t o be more s e n s i t i v e t h a n h e i g h t g r o w t h t o s u p p r e s s i o n (Bormann 1 9 6 5 ) , and t h i s g e n e r a l phenomenon c a n be e x p l a i n e d i n t e r m s o f t h e r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h s o f t h e c o r r e s p o n d i n g m e r i s t e m s ( L a n n e r 1 9 8 5 ) . T h e a p i c a l m e r i s t e m i s a s t r o n g s i n k w h i c h makes i t s c a r b o h y d r a t e demand e a r l y i n t h e g r o w i n g s e a s o n when s t o r e d c a r b o h y d r a t e i s a t a p e a k ( L a n n e r 1 9 8 5 ) . T h e d u r a t i o n o f s h o o t e l o n g a t i o n i s c o n t r o l l e d by e n d o g e n o u s f a c t o r s more t h a n by e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s ( L a v e n d e r 1 9 8 1 ) . T h u s , a s h o o t c a n o b t a i n t h e n e c e s s a r y e n e r g y and g r o w t h h ormones f o r f u l l e x t e n s i o n e v e n u n d e r h e a v y c o m p e t i t i o n . W h i l e a p i c a l g r o w t h u s e s b o t h c u r r e n t p h o t o s y n t h a t e and c a r b o h y d r a t e s t o r e d i n a d j a c e n t o l d f o l i a g e ( K o z l o w s k i and W i n g e t 1 9 6 4 ) , t h e more d i f f u s e c a m b i a l s i n k r e l i e s on c u r r e n t p h o t o s y n t h a t e a l o n e ( L a n n e r 1 9 8 5 ) . I f s e e d l i n g h e i g h t i s t h e p r e f e r r e d g r o w t h c r i t e r i o n , t h e n one o f t h e m e a s u r e s w h i c h c o r r e l a t e w e l l w i t h h e i g h t g r o w t h s h o u l d be i n c l u d e d i n a c o m p e t i t i o n i n d e x . HERB c o r r e l a t e d w e l l w i t h h e i g h t g r o w t h f o r c o n t a i n e r s t o c k o f b o t h s p e c i e s , i m p l y i n g t h a t h e r b a c e o u s v e g e t a t i o n may i n t e r f e r e w i t h b e l o w - g r o u n d r e s o u r c e a c q u i s i t i o n i n s t o c k w i t h s m a l l r o o t s y s t e m s . The m u l t i p l e c o r r e l a t i o n model was e x p r e s s e d a s : 62 [ 1 8 ] Y = a + b(CAN) + c ( V O L S ) + d ( C L A Y ) + e(CAN*VOLS) + f ( C A N * C L A Y ) + g ( V O L S * C L A Y ) + h(CAN*VOLS*CLAY) + e w h e r e Y i s h e i g h t o r d i a m e t e r i n c r e m e n t , a t h r o u g h h a r e c o e f f i c i e n t s d e t e r m i n e d by t h e m u l t i p l e c o r r e l a t i o n a n a l y s i s , a nd e i s t h e r e s i d u a l e r r o r . P l o t s o f r e s i d u a l e r r o r s f r o m t h i s model f o r t h e c a s e s o f h e i g h t and d i a m e t e r g r o w t h o f b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k a r e p r e s e n t e d i n F i g u r e s 11 and 12, r e s p e c t i v e l y . The a b s e n c e o f p a t t e r n s i n t h e r e s i d u a l s i n d i c a t e s t h a t t h e a s s u m p t i o n o f l i n e a r i t y was met by t h e d a t a (Dowdy and Wearden 1 9 8 3 ) . I t was j u d g e d f r o m t h e p l o t s t h a t t h e d e v i a t i o n s f r o m v a r i a n c e h o m o g e n e i t y w e r e n o t s e r i o u s e n o u g h t o j u s t i f y t h e c o n s i d e r a t i o n o f v a r i a b l e t r a n s f o r m a t i o n s . When c o m p e t i t i o n l e v e l ( CAN), s e e d l i n g s t a t u s ( V O L S ) , a nd s o i l t e x t u r e ( C L A Y) w e r e e a c h t e s t e d i n t h e p r e s e n c e o f t h e o t h e r s , c o m p e t i t i o n l e v e l was g e n e r a l l y t h e most s i g n i f i c a n t f a c t o r ( T a b l e s 4 and 5 ) . CAN had a h i g h e r s i g n i f i c a n c e l e v e l t h a n t h e o t h e r two f a c t o r s i n a l l f o u r c a s e s f o r j a c k p i n e , and i n one c a s e f o r b l a c k s p r u c e . S e e d l i n g s i z e was most i m p o r t a n t i n one c a s e ( h e i g h t i n c r e m e n t o f b l a c k s p r u c e b a r e r o o t s t o c k ) , a nd as i m p o r t a n t as c o m p e t i t i o n l e v e l i n a n o t h e r c a s e ( d i a m e t e r i n c r e m e n t o f b l a c k s p r u c e b a r e r o o t s t o c k ) . S o i l t e x t u r e was t h e m o s t s i g n i f i c a n t f a c t o r o n l y f o r h e i g h t i n c r e m e n t o f b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k . A l t h o u g h t h e s i g n i f i c a n c e l e v e l s w e r e l o w f o r i n d i v i d u a l v a r i a b l e s , t h e m u l t i p l e c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t s f o r t h e f u l l m o d e l s w e r e s i g n i f i c a n t a t P = 0.001 i n a l l e i g h t c a s e s . T h e m u l t i p l e c o r r e l a t i o n a n a l y s e s g e n e r a l l y c o n f i r m e d t h e p r e v i o u s r e s u l t s t h a t s e n s i t i v i t y t o c o m p e t i t i o n i s g r e a t e r f o r j a c k p i n e t h a n f o r b l a c k s p r u c e , g r e a t e r f o r c o n t a i n e r s t o c k t h a n f o r b a r e r o o t s t o c k , a nd 63 E -f—< c CD E CD o i z CD "CD X "cvj •g CO CD rr -15 - 2 0 0 5 10 15 20 25 30 Predicted Height Increment (cm) 35 F i g u r e 11. R e s i d u a l e r r o r f o r h e i g h t i n c r e m e n t i n t h e m u l t i p l e c o r r e l a t i o n model w i t h b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k : Y = a + b(CAN) + c ( V O L S ) + d ( C L A Y ) + e(CAN * V 0 L S ) + f ( C A N * C L A Y ) + g( V O L S * C L A Y ) + h(CAN*VOLS*CLAY) + e. See t e x t f o r e x p l a n a t i o n o f s y m b o l s . 64 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Predicted Diameter Increment (mm) F i g u r e 12. R e s i d u a l e r r o r f o r d i a m e t e r i n c r e m e n t i n t h e m u l t i p l e c o r r e l a t i o n model w i t h b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k : Y = a + b(CAN) + c ( V O L S ) + d ( C L A Y ) + e(CAN*V0LS) + f ( C A N * C L A Y ) + g ( V O L S * C L A Y ) + h(CAN*VOLS*CLAY) + e. See t e x t f o r e x p l a n a t i o n o f s y m b o l s . 65 T a b l e 4. I m p o r t a n c e r a n k i n g 3 by m u l t i p l e c o r r e l a t i o n a n a l y s i s o f c o m p e t i t i o n , s e e d l i n g s i z e , s o i l t e x t u r e , and i n t e r a c t i o n s f o r b l a c k s p r u c e g r o w t h . T e r m C o n t a i n e r s t o c k b B a r e r o o t s t o c k 0 H e i g h t I n c r e m e n t 0 1 D i a m e t e r I n c r e m e n t 6 H e i g h t I n c r e m e n t D i a m e t e r I n c r e m e n t CAN -0-45(0.65) " 2 - 1 1(0.04) - 0 . 2 9 ( 0 7 7 ) _ 1 - 7 7 (0.08) VOLS 0 ' 8 5 ( 0 . 40 ) l - 8 4 ( 0 . 0 7 ) 1 • 0 1 C0.31) 1 ' 7 6 ( 0 . 0 8 ) CLAY "0. 9 3 (0.35) _ 1 - 3 9 (0.17) ° - 7 5 ( 0 . 4 5 ) _ 1 - 3 7 (0 .17) CAN*V0LS "0 ' 3 3 (0 .74 ) _ 1 - 6 5 ( 0 . 1 0 ) 0 - 7 9 (0.43) "0 ' 1 3 (0 .90 ) CAN*CLAY ° - 2 8 ( 0 . 7 8 ) 0-52(0.60) "0" 7 1 (0.48) ° . 4 1 ( 0 . 6 8 ) V0LS*CLAY • 0 . ° 2 ( 0 . 9 8 ) - 1 ' 1 4{0.26) " ° - 8 8 ( 0 . 3 8 ) " ° - 6 6 ( 0 . 5 1 ) CAN*V0LS* ° ' 4 3 ( 0 . 6 7 ) 1 - 8 6 (0 .06) ° - 5 3 ( 0 . 5 9 ) 1 -00(0.32) CLAY a t v a l u e s s u b s c r i p t e d by p r o b a b i l i t i e s o f g r e a t e r v a l u e s o c c u r r i n g by c h a n c e . b S a m p l e s i z e i s 174. c S a m p l e s i z e i s 177. d C u r r e n t h e i g h t i n c r e m e n t . 6 C u r r e n t r o o t c o l l a r d i a m e t e r i n c r e m e n t . g r e a t e r f o r d i a m e t e r g r o w t h t h a n f o r h e i g h t g r o w t h ( T a b l e s 4 and 5 ) . Many p r e v i o u s l y p u b l i s h e d i n d i c e s r e q u i r e d t h e i n c l u s i o n o f s u b j e c t t r e e s i z e t o p r o d u c e a c c e p t a b l e g r o w t h c o r r e l a t i o n s ( B e l l a 1971, D a n i e l s 1976, A l e m d a g 1978, L o r i m e r 1983, B r a n d 1 9 8 6 a ) . The r e s u l t s f o r d i a m e t e r g r o w t h ( T a b l e s 4 and 5) s u p p o r t t h e i n c o r p o r a t i o n o f s e e d l i n g s i z e i n t o c o m p e t i t i o n i n d i c e s . In g e n e r a l , i n t e r a c t i o n s b e t w e e n t h e f a c t o r s t e s t e d w e r e n o t i m p o r t a n t ( T a b l e s 4 and 5 ) . In no c a s e was an i n t e r a c t i o n t e r m more s i g n i f i c a n t t h a n a l l m a i n f a c t o r s i n t h e same m o d e l . In t h e two c a s e s 66 T a b l e 5. I m p o r t a n c e r a n k i n g 9 by m u l t i p l e c o r r e l a t i o n a n a l y s i s o f c o m p e t i t i o n , s e e d l i n g s i z e , s o i l t e x t u r e , and i n t e r a c t i o n s f o r j a c k p i n e g r o w t h . T e r m C o n t a i n e r s t o c k b B a r e r o o t s t o c k 0 H e i g h t I n c r e m e n t 6 D i a m e t e r I n c r e m e n t 6 H e i g h t I n c r e m e n t D i a m e t e r I n c r e m e n t CAN _ 2- 4 3(0.02) _ 1 -96(0.05) - l - 6 1 ( o . i i ) "1 -87(0.06) VOLS - 0 . 7 2 ( 0 4 7 ) 1-57(0.12) "0- 5 2(0.60) 1-41(0.16) CLAY - 1- 0 4(0.30) -0-27(o. 79) -0- 9 2(0.36) "0-01(0.99) CAN*V0LS 2' 2 7(0.02) -°-16(0.87) 0.82,0.41) -°-21(0.84) CAN*CLAY °-60(0.55) 0-11(0.91) °-63(0.53) -0- 11(0.91) V0LS*CLAY °'62(0.54) -°-75(0.45) 0-20( 0. 84) _l- 0 9(0.28) CAN*V0LS* -0 - 8 9(0.38) °' 79(0.43) °-l5(0.88) 0-80(0.43) CLAY a t v a l u e s s u b s c r i p t e d by p r o b a b i l i t i e s o f g r e a t e r v a l u e s o c c u r r i n g by c h a n c e . b S a m p l e s i z e i s 177. °S a m p l e s i z e i s 176. d C u r r e n t h e i g h t i n c r e m e n t . 6 C u r r e n t r o o t c o l l a r d i a m e t e r i n c r e m e n t . w h e r e i n t e r a c t i o n s w e r e i m p o r t a n t ( d i a m e t e r i n c r e m e n t o f b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k , a n d h e i g h t i n c r e m e n t o f j a c k p i n e c o n t a i n e r s t o c k ) , t h e t e r m i n v o l v e d an i n t e r a c t i o n b e t w e e n c o m p e t i t i o n l e v e l and s e e d l i n g s i z e . T h i s r e i n f o r c e s t h e a b o v e s u g g e s t i o n t h a t t h e s i z e o f t h e s u b j e c t t r e e s h o u l d be i n c l u d e d i n a c o m p e t i t i o n i n d e x . 67 CONCLUSIONS A b r o a d l y a p p l i c a b l e c o m p e t i t i o n i n d e x may be a t t a i n a b l e b e c a u s e t h e r e l a t i v e s i g n i f i c a n c e o f t h e v a r i o u s a s p e c t s o f c o m p e t i t i o n was s i m i l a r f o r a l l t h e s p e c i e s / s t o c k t y p e / g r o w t h r e s p o n s e c o m b i n a t i o n s e x a m i n e d ( T a b l e s 2 and 3 ) . F u r t h e r m o r e , s o i l t e x t u r e d i d n o t a p p e a r t o s i g n i f i c a n t l y a f f e c t t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n g r o w t h and c o m p e t i t i o n l e v e l ( T a b l e s 4 and 5 ) . However, g r o w t h - c o m p e t i t i o n r e l a t i o n s h i p s w e r e more s i g n i f i c a n t f o r j a c k p i n e , c o n t a i n e r s t o c k , and d i a m e t e r g r o w t h t h a n f o r b l a c k s p r u c e , b a r e r o o t s t o c k , and h e i g h t g r o w t h , r e s p e c t i v e l y . A r e l i a b l e i n d e x o f c o m p e t i t i o n i n y o u n g b o r e a l p l a n t a t i o n s s h o u l d i n c l u d e t h e h o r i z o n t a l and v e r t i c a l d i m e n s i o n s o f c o m p e t i t i v e i n t e r a c t i o n s , and s h o u l d e x p r e s s t h e amount o f c o m p e t i t i o n r e l a t i v e t o t h e s i z e o f t h e s e e d l i n g . The l e v e l o f c o m p e t i t i o n a p p e a r s t o be more i m p o r t a n t t h a n t h e c o m p e t i t o r d i s t r i b u t i o n p a t t e r n i n y o u n g p l a n t a t i o n s . S i m p l e , u n w e i g h t e d c o m p o n e n t s a r e recommended f o r c o m p e t i t i o n i n d i c e s d e s i g n e d t o p r e d i c t s e e d l i n g g r o w t h r a t h e r t h a n t o e x p l a i n t h e m e c h a n i s m s o f c o m p e t i t i v e e f f e c t s . T h e t o t a l c a n o p y f r a c t i o n on h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h s (CAN) s a t i s f i e s t h e a b o v e r e q u i r e m e n t s and c a n be r a p i d l y o b t a i n e d . T h e c a n o p y v i e w f a c t o r (VIEW) c o r r e l a t e s n e a r l y a s s t r o n g l y w i t h g r o w t h and r e q u i r e s l e s s t i m e f o r m e a s u r e m e n t o f t h e p h o t o g r a p h s . T h e c a n o p y f r a c t a l d i m e n s i o n (D) d e r i v e d f r o m h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h s c a n be u s e d t o q u a n t i f y t e x t u r e o f t h e c o m p e t i n g c a n o p y , b u t t e x t u r e c o r r e l a t e s w e a k l y w i t h s e e d l i n g g r o w t h . In p r a c t i c e , a f i s h e y e l e n s may be u n a v a i l a b l e o r t h e t i m e r e q u i r e d f o r f i l m p r o c e s s i n g may be o p e r a t i o n a l l y u n a c c e p t a b l e . In t h i s c a s e , a l t e r n a t e m e a s u r e m e n t s s u c h as c o m p e t i n g b a s a l a r e a , v e r t i c a l a n g l e , o r 68 d e n s i t y c o u l d be c o n s i d e r e d as c o m p o n e n t s o f an e f f e c t i v e c o m p e t i t i o n i n d e x . T h i s s t u d y t e s t e d c a n d i d a t e c o m p o n e n t s o f a c o m p e t i t i o n i n d e x b a s e d on g r o w t h r e l a t i o n s h i p s a t a f i x e d s e e d l i n g a g e . An o p e r a t i o n a l i n d e x s h o u l d a l s o i n c l u d e a component t o a s s e s s t h e a b i l i t y o f a s e e d l i n g t o o u t g r o w t h e c o m p e t i t i o n o v e r t i m e . B r a n d and Weetman ( 1 9 8 6 ) p r o p o s e d a m e t h o d f o r e s t i m a t i n g s e e d l i n g f r e e - g r o w t h p o t e n t i a l b a s e d on w h e t h e r h e i g h t g r o w t h i s i n c r e a s i n g o r d e c r e a s i n g r e l a t i v e t o t h a t o f t h e c o m p e t i t o r s . Much a d d i t i o n a l r e s e a r c h i s n e e d e d t o d e v e l o p a d e q u a t e v e g e t a t i o n management g u i d e l i n e s f o r e a c h s p e c i e s and s t o c k t y p e . S u c h r e s e a r c h c a n u s e c o m p e t i t i o n i n d i c e s b a s e d on t h e r e l e v a n t f a c t o r s i d e n t i f i e d i n t h i s c h a p t e r . 69 CHAPTER FOUR FORMULATING A COMPETITION INDEX INTRODUCTION C h a p t e r Two s u m m a r i z e s t h e m a i n t y p e s o f c o m p e t i t i o n i n d i c e s u s e d i n f o r e s t r y . T h e c o m p o n e n t s o f most i n d i c e s a r e d e r i v e d f r o m t h r e e f a c t o r s : s i z e s o f c o m p e t i t o r s , s i z e o f s u b j e c t , and p r o x i m i t y o f c o m p e t i t o r s . C omponents a r e u s u a l l y e x p r e s s e d a s h o r i z o n t a l m e a s u r e s , s u c h as b a s a l a r e a and l a t e r a l d i s t a n c e . T h e d e g r e e o f o v e r t o p p i n g and c o m p e t i t o r d i s p e r s i o n a r e r a r e l y i n c l u d e d i n an i n d e x . T h e r e s u l t s r e p o r t e d i n C h a p t e r T h r e e s u p p o r t t h e i n c l u s i o n o f b o t h c o m p e t i t o r and s u b j e c t s i z e , and t h e e x c l u s i o n o f c o m p l e x c o m p o n e n t s s u c h as a n g u l a r d i s p e r s i o n and f r a c t a l d i m e n s i o n . I t was c o n c l u d e d t h a t i n t e r - t r e e d i s t a n c e i s n o t an i m p o r t a n t e l e m e n t t o c o n s i d e r i n t h e f o r m u l a t i o n o f an i n d e x f o r y o u n g p l a n t a t i o n s . T h e d e g r e e o f o v e r t o p p i n g was a more u s e f u l e x p r e s s i o n o f p r o x i m i t y . T h e c a l c u l a t i o n o f c o m p e t i n g c a n o p y c o v e r a g e f r o m h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h s was an e f f e c t i v e way t o i n t e g r a t e most o f t h e s i g n i f i c a n t f a c t o r s i n t o one m e a s u r e . The o b j e c t i v e o f t h i s c h a p t e r i s t o f o r m u l a t e a s i n g l e i n d e x o f i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n , u s i n g t h e recommended c o m p o n e n t s f r o m C h a p t e r T h r e e . A s i n g l e e x p r e s s i o n i s s o u g h t t o f a c i l i t a t e t h e a p p l i c a t i o n o f f u n c t i o n a l p l a n t g r o w t h a n a l y s i s . S i m p l i c i t y o f f o r m u l a t i o n and a p p l i c a b i l i t y t o a l l s p e c i e s and s t o c k t y p e s a r e d e s i r a b l e t o make t h e i n d e x a c c e p t a b l e f o r o p e r a t i o n a l a s s e s s m e n t o f c o m p e t i t i o n i n y o u n g p l a n t a t i o n s . 70 METHODS The f i e l d and l a b o r a t o r y m e t h o d s f o r c o l l e c t i n g t h e b a s i c d a t a f o r t h e s e e d l i n g s and c o m p e t i t o r s a r e p r e s e n t e d i n C h a p t e r T h r e e . D e s c r i p t i o n s o f t h e c a n d i d a t e c o m p o n e n t s o f c o m p e t i t i o n a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e 1. A l i m i t e d number o f i n d i c e s were f o r m u l a t e d a priori f r o m t h e most i m p o r t a n t a s p e c t s o f c o m p e t i t i o n recommended i n C h a p t e r T h r e e . T h e r e c o m m e n d a t i o n s a r e s u m m a r i z e d by t h e f o l l o w i n g t h r e e c o n c e p t s : (1) an i n d e x s h o u l d e x p r e s s t h e amount o f c o m p e t i t i o n r e l a t i v e t o t h e s e e d l i n g s i z e ; (2) an i n d e x s h o u l d i n c l u d e b o t h h o r i z o n t a l and v e r t i c a l d i m e n s i o n s o f c o m p e t i t i o n ; ( 3 ) a c o m p l e x e x p r e s s i o n g e n e r a l l y o f f e r s no a d v a n t a g e o v e r a s i m p l e e x p r e s s i o n o f a g i v e n p a r a m e t e r . The f i r s t i n d e x f o r m u l a t e d a c c o r d i n g t o t h e a b o v e p r i n c i p l e s was b a s e d on t h e h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h s . I t was e x p r e s s e d a s : [ 1 9 ] CR = CAN/LAS w h e r e CR i s t h e r e l a t i v e c o m p e t i n g c a n o p y , CAN i s t h e t o t a l c a n o p y a r e a (cm 2) on t h e h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h s , and LAS i s t h e p r o j e c t e d a r e a (cm 2) o f c u r r e n t - y e a r s e e d l i n g f o l i a g e . The p l a c e m e n t o f t h e c a m e r a f o c a l p l a n e a t t h e b a s e o f t h e s e e d l i n g l e a d e r made CAN a r e l a t i v e i n d e x i n t h e v e r t i c a l d i m e n s i o n . The d i v i s o r ( L A S ) was i n c l u d e d i n t h e i n d e x t o r e l a t e t h e s e e d l i n g and c o m p e t i t o r s w i t h r e s p e c t t o t h e h o r i z o n t a l e x t e n t o f f o l i a g e . T h e r e m a i n i n g i n d i c e s were v a r i a t i o n s o f t h e f o l l o w i n g e x p r e s s i o n : [ 2 0 ] VR = [ S t B . H J J / t B . H ) , w h e r e VR i s t h e r e l a t i v e c o m p e t i n g s t e m v o l u m e , B i s t h e r o o t c o l l a r 71 b a s a l a r e a , H i s t h e h e i g h t , i i s t h e i t h c o m p e t i t o r , and s i s t h e s e e d l i n g . T h i s e x p r e s s i o n q u a l i f i e s a s a s i m p l e f o r m u l a t i o n o f t h e r e l a t i v e amount o f c o m p e t i t i o n i n b o t h h o r i z o n t a l and v e r t i c a l s p a c e . W h i l e s t e m i n t e r a c t i o n s w o u l d p r o v i d e n e g l i g i b l e c o m p e t i t i v e e f f e c t s , i t was assumed t h a t VR i n d i r e c t l y q u a n t i f i e d t h e r e l a t i v e e x t e n t o f t h e c r o w n s and r o o t s y s t e m s . The v a r i a t i o n s o f t h i s i n d e x d i f f e r e d o n l y w i t h r e s p e c t t o t h e c o m p e t i t o r s e l e c t i o n r u l e . C o m p e t i t o r s were c h o s e n by h e m i s p h e r e , q u a d r a n t , o r a n n u l u s p o s i t i o n s u r r o u n d i n g t h e s e e d l i n g , as d e f i n e d f o r e a c h i n d e x i n T a b l e 6. I t was h y p o t h e s i z e d t h a t m o s t o f t h e c o m p e t i t i v e i m p a c t on a s e e d l i n g i s e x e r t e d by a few d o m i n a n t n e i g h b o u r s . T h u s , VRH and VRQ w e r e e x p e c t e d t o be t h e most e f f e c t i v e i n d i c e s when c o n s i d e r i n g b o t h t h e r e l a t i o n s h i p w i t h s e e d l i n g g r o w t h and t h e e a s e o f m e a s u r e m e n t . Th e p e r f o r m a n c e o f i n d i c e s w i t h o t h e r c o m p e t i t o r s e l e c t i o n r u l e s w o u l d p r o v i d e i n s i g h t i n t o t h e u n d e r l y i n g c o m p e t i t i v e m e c h a n i s m s . F o r e x a m p l e , s u c c e s s o f VROUT w o u l d i m p l y t h e e x i s t e n c e o f s i g n i f i c a n t b e l o w - g r o u n d c o m p e t i t i o n . C u r r e n t r o o t c o l l a r d i a m e t e r i n c r e m e n t was u s e d t o a s s e s s s e e d l i n g r e s p o n s e t o c o m p e t i t i o n f o r a l l s p e c i e s and s t o c k t y p e s . T h i s a p p r o a c h i s j u s t i f i e d b e c a u s e h i g h e r l e v e l s o f r e s o u r c e s a r e r e q u i r e d t o s u p p o r t c a m b i a l g r o w t h t h a n a p i c a l g r o w t h ( L a n n e r 1 9 8 5 ) . T h u s , d i a m e t e r i n c r e m e n t s h o u l d be more r e s p o n s i v e t h a n h e i g h t i n c r e m e n t t o c o m p e t i t i o n - r e l a t e d r e s o u r c e d e f i c i e n c i e s . S c a t t e r p l o t s r e v e a l e d a c u r v i l i n e a r r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s e e d l i n g g r o w t h and t h e c o m p e t i t i o n i n d i c e s . C a n d i d a t e f u n c t i o n s w e r e t e s t e d f o r t h e i r a b i l i t y t o e x p l a i n g r o w t h v a r i a t i o n , a p p l y i n g s i m p l e l i n e a r r e g r e s s i o n t o t h e l i n e a r i z e d f u n c t i o n s . R e g r e s s i o n s w e r e c o n d u c t e d 72 T a b l e 6. C o m p e t i t o r s e l e c t i o n c r i t e r i a f o r t h e v o l u m e - b a s e d c o m p e t i t i o n i n d i c e s . I n d e x C o m p e t i t o r s i n c l u d e d VR140 A l l t o 140 cm r a d i u s a r o u n d s e e d l i n g . VRH L a r g e s t 3 i n e a s t h e m i s p h e r e a nd l a r g e s t i n w e s t h e m i s p h e r e t o 140 cm r a d i u s a r o u n d s e e d l i n g . VRQ L a r g e s t 3 i n e a c h o f n o r t h e a s t , s o u t h e a s t , n o r t h w e s t , and s o u t h w e s t q u a d r a n t s t o 140 cm r a d i u s a r o u n d s e e d l i n g . VR50 A l l t o 50 cm r a d i u s a r o u n d s e e d l i n g . VR100 A l l t o 100 cm r a d i u s a r o u n d s e e d l i n g . VRMID A l l i n m i d d l e a n n u l u s (50.1 t o 100 cm f r o m s e e d l i n g ) . VROUT A l l i n o u t e r m o s t a n n u l u s (100.1 t o 140 cm f r o m s e e d l i n g ) . a L a r g e s t c o m p e t i t o r as m e a s u r e d by v e r t i c a l a n g l e f r o m s e e d l i n g r o o t c o l l a r t o c o m p e t i t o r a p e x . s e p a r a t e l y f o r e a c h s p e c i e s and s t o c k t y p e , u s i n g SAS s t a t i s t i c a l s o f t w a r e (SAS I n s t i t u t e I n c . 1 9 8 8 ) . P l o t s o f r e s i d u a l e r r o r s w e r e i n c l u d e d t o t e s t f o r v i o l a t i o n s o f t h e a s s u m p t i o n s o f r e g r e s s i o n , a nd t o d e t e r m i n e w h e t h e r a d d i t i o n a l t r a n s f o r m a t i o n s w e r e r e q u i r e d (Dowdy and Wearden 1 9 8 3 ) . The i n i t i a l r e g r e s s i o n s were i n t e n d e d t o d e t e r m i n e t h e opti m u m f u n c t i o n a l f o r m , and i n c l u d e d o n l y CR and VR140 i n t u r n as i n d e p e n d e n t v a r i a b l e s . T h e f i n a l s e t o f r e g r e s s i o n s u s e d t h e m o s t r e l i a b l e f u n c t i o n s u c c e s s i v e l y w i t h e a c h i n d e x i n T a b l e 6 as t h e i n d e p e n d e n t v a r i a b l e , t o d e t e r m i n e t h e opti m u m i n d e x f o r m u l a t i o n . 73 RESULTS AND DISCUSSION Model S e l e c t i o n G o l d b e r g and F l e e t w o o d ( 1 9 8 7) r e p o r t e d t h a t t h e e f f e c t o f i n c r e a s i n g c o m p e t i t i o n on a n n u a l s p e c i e s was s t r o n g l y n o n - l i n e a r , w i t h l a r g e g r o w t h r e d u c t i o n due t o few c o m p e t i t o r s f o l l o w e d by s m a l l e r e f f e c t s o f a d d i t i o n a l c o m p e t i t o r s . A s i m i l a r n o n - l i n e a r t r e n d was e v i d e n t i n t h i s s t u d y f o r a l l s p e c i e s / s t o c k t y p e s , and i s i l l u s t r a t e d f o r t h e c a s e o f b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k i n F i g u r e s 13 and 14. The f a c t t h a t e a c h u n i t o f c o m p e t i t i o n had l e s s e f f e c t on c r o p - t r e e g r o w t h t h a n t h e p r e c e d i n g u n i t may be e x p l a i n e d by t h e i n c r e a s i n g m u t u a l i n t e r f e r e n c e w i t h r e s o u r c e - g a t h e r i n g among s u r r o u n d i n g c o m p e t i t o r s . In y o u n g s t a n d s t h i s phenomenon may o p e r a t e e v e n a t l o w c o m p e t i t i o n l e v e l s , b e c a u s e t h e p r o x i m i t y o f c o m p e t i t o r s t o one a n o t h e r f a c i l i t a t e s c r o w n o r r o o t i n t e r a c t i o n . The d e g r e e o f c u r v e l e v e l l i n g may be a c c e n t u a t e d by p h y s i o l o g i c a l and m o r p h o l o g i c a l a d a p t a t i o n s o f c r o p t r e e f o l i a g e u n d e r h e a v y s h a d e , w h i c h m o d e r a t e d e c r e a s e s i n t h e p h o t o s y n t h e t i c r a t e ( B r i x 1967, Boardman 1977, F i t t e r and Hay 1 9 8 1 ) . I t may be h y p o t h e s i z e d t h a t t h e i m m e d i a t e d e c l i n e i n g r o w t h w i t h t h e i n i t i a l u n i t s o f c o m p e t i t i o n i s a t t r i b u t a b l e more t o a b o v e - g r o u n d i n t e r a c t i o n s t h a n t o b e l o w - g r o u n d i n t e r a c t i o n s . A r e s t r i c t e d two-d i m e n s i o n a l p e r c e p t i o n o f d i r e c t p h o t o s y n t h e t i c a l l y a c t i v e r a d i a t i o n by a s e e d l i n g r e s u l t s f r o m t h e i n a b i l i t y o f p h o t o n s t o be d i v e r t e d a r o u n d i n t e r v e n i n g t r e e s o r s t o r e d f o r l a t e r a c c e s s . In c o n t r a s t , m o i s t u r e and n u t r i e n t s may be t r a n s p o r t e d a r o u n d c o m p e t i n g r o o t s o r t e m p o r a r i l y s t o r e d i n t h e s o i l m a t r i x u n t i l e x p l o i t e d by t h e e x p a n d i n g r o o t s y s t e m o f t h e c r o p t r e e . However, t h e d e s i g n o f t h i s s t u d y p r o v i d e s no j u s t i f i c a t i o n f o r t h e s e p a r a t i o n o f t h e e f f e c t s o f a b o v e - g r o u n d and 74 • 10-r o-0.00 0.25 0.50 0.75 1.00 1.25 1.50 Relative Competing Canopy F i g u r e 13. M o d i f i e d e x p o n e n t i a l f u n c t i o n m o d e l l i n g t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d i a m e t e r i n c r e m e n t and c o m p e t i n g c a n o p y (CR) f o r b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k . The f u n c t i o n i s : Y = e b x C . See t e x t f o r e x p l a n a t i o n o f s y m b o l s . 75 104 F i g u r e 14. M o d i f i e d e x p o n e n t i a l f u n c t i o n m o d e l l i n g t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d i a m e t e r i n c r e m e n t and sum o f c o m p e t i n g v o l u m e s o f l a r g e s t c o m p e t i t o r i n e a c h q u a d r a n t (VRQ) f o r b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k . T h e f u n c t i o n i s : Y = e b X ° . See t e x t f o r e x p l a n a t i o n o f s y m b o l s . b e l o w - g r o u n d c o m p e t i t i o n . The h y p o t h e s i z e d d i s t i n c t i o n b e t w e e n t h e e f f e c t s r e q u i r e s t e s t i n g i n c o n t r o l l e d e x p e r i m e n t a t i o n . A n e g a t i v e e x p o n e n t i a l f u n c t i o n was f i r s t c o n s i d e r e d f o r t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s e e d l i n g g r o w t h and c o m p e t i t i o n l e v e l . Many n a t u r a l p r o c e s s e s , s u c h as f o r e s t g r o w t h and c a n o p y l i g h t p e n e t r a t i o n , a r e b a s e d on t h e e x p o n e n t i a l f u n c t i o n ( H o r n 1971, G e l l e r t et al. 1 9 7 5 ) . The n e g a t i v e e x p o n e n t i a l f u n c t i o n i s r e l a t e d t o t h e m o n o m o l e c u l a r f u n c t i o n , w h i c h a s s umes t h e q u a n t i t y o f g r o w t h m a c h i n e r y i s c o n s t a n t and t h e g r o w t h r a t e i s p r o p o r t i o n a l t o t h e l e v e l o f a v a i l a b l e r e s o u r c e s ( F r a n c e and T h o r n l e y 1 9 8 4 ) . T h e s e a s s u m p t i o n s w e r e met i n t h i s s t u d y b e c a u s e t h e u s e o f s p e c i f i c i n c r e m e n t c o n t r o l l e d f o r t h e s i z e o f m e r i s t e m , and c o m p e t i t i o n a f f e c t e d g r o w t h p r i m a r i l y t h r o u g h t h e r e a l l o c a t i o n o f r e s o u r c e s . C o m p l e x e x t e n s i o n s o f t h e e x p o n e n t i a l and l o g i s t i c f u n c t i o n , s u c h a s t h e G o m p e r t z , R i c h a r d s , and C h a n t e r e q u a t i o n s , a r e commonly u s e d t o model b i o l o g i c a l g r o w t h ( F r a n c e and T h o r n l e y 1 9 8 4 ) . However, t h e s e e q u a t i o n s r e q u i r e c o m p l e x i t e r a t i v e f i t t i n g t e c h n i q u e s , and a r e more a p p r o p r i a t e f o r d a t a w i t h c l e a r i n f l e c t i o n p o i n t s . The s i m p l e r e x p o n e n t i a l f u n c t i o n was j u d g e d t o be a d e q u a t e f o r c o m p a r i n g c o m p e t i t i o n i n d e x f o r m u l a t i o n s . The f o r m o f t h e i n i t i a l f u n c t i o n u s e d was: [ 2 1 ] Y = a e b x w h i c h was l i n e a r i z e d f o r r e g r e s s i o n a s : [ 2 2 ] l n ( Y ) = l n ( a ) + bX + e w h e r e Y i s t h e c u r r e n t r o o t c o l l a r d i a m e t e r i n c r e m e n t , X i s t h e 77 T a b l e 7. S t a t i s t i c a l f i t s 3 o f two e x p o n e n t i a l f u n c t i o n s m o d e l l i n g t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s e e d l i n g d i a m e t e r i n c r e m e n t a nd c o m p e t i t i o n i n d e x . S p e c i e s S t o c k t y p e b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r B a s i c e x p o n e n t i a l  r 2 EMS j a c k p i n e b a r e r o o t c o n t a i n e r b a r e r o o t I n d e x CR VR140 CR VR140 CR VR140 CR VR140 166 0. 35 161 0. 11 171 0. 15 167 0. 11 165 0. 13 163 0. 11 164 0. 41 161 0. 31 1.2220 1.9298 1.6389 1.7178 8.5096 9.0515 3.6539 4.7084 M o d i f i e d  r 2 0.69 0.57 0.29 0.30 0.70 0.54 0.75 0.64 e x p o n e n t i a l 0  EMS 0.9894 2.5806 1.9137 1.9898 4.5463 7.8758 2.7710 4.2390 a V a l u e s f o r c o e f f i c i e n t o f d e t e r m i n a t i o n ( r 2 ) and e r r o r mean s q u a r e (EMS) a r e e s t i m a t e s b a s e d on t h e o r i g i n a l u n t r a n s f o r m e d u n i t s . f u n c t i o n f o r m : Y = a e b x ° F u n c t i o n f o r m : Y = e b x C  d S a m p l e s i z e . c o m p e t i t i o n i n d e x , a i s a p o s i t i o n c o e f f i c i e n t , b i s a s l o p e c o e f f i c i e n t , and e i s t h e r e s i d u a l e r r o r i n u n i t s o f l n ( Y ) . The r e g r e s s i o n s t a t i s t i c s a r e s u m m a r i z e d by s p e c i e s , s t o c k t y p e , a nd c o m p e t i t i o n i n d e x i n T a b l e 7. A l l c a s e s were s i g n i f i c a n t a t P = 0.001, somewhat b e t t e r f i t s r e s u l t i n g w i t h CR t h a n w i t h VR140 a s t h e i n d e p e n d e n t v a r i a b l e . However, t h e p a t t e r n i n t h e r e s i d u a l e r r o r s r e v e a l e d h e t e r o s c e d a s t i c i t y o f v a r i a n c e s and p e r s i s t e n t n o n - l i n e a r i t y . T h e r e s i d u a l p l o t s w i t h b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k d a t a a r e p r e s e n t e d f o r CR i n F i g u r e 15, and f o r VR140 i n F i g u r e 16. T h e s e r e s u l t s i n d i c a t e d a n e e d f o r f u r t h e r d a t a t r a n s f o r m a t i o n t o meet t h e a s s u m p t i o n 78 C CD E CD v _ O _c v CD H— 1 CD E CJJ b " c r j •g "GO CD DC -1.5 -1.5 -1.0 -0 .5 0.0 0,5 1.0 1.5 Ln[Predicted Diameter Increment (mm)] F i g u r e 15. R e s i d u a l e r r o r f o r b a s i c e x p o n e n t i a l f u n c t i o n r e l a t i n g d i a m e t e r i n c r e m e n t t o c o m p e t i n g c a n o p y (CR) f o r b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k . 79 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 Ln [Predicted Diameter Increment (mm)] F i g u r e 16. R e s i d u a l e r r o r f o r b a s i c e x p o n e n t i a l f u n c t i o n r e l a t i n g d i a m e t e r i n c r e m e n t t o t o t a l c o m p e t i n g v o l u m e (VR140) f o r b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k . o f c o n s t a n t v a r i a n c e f o r r e g r e s s i o n , and t o o b t a i n a more a c c e p t a b l e f u n c t i o n a l f i t . One a p p r o a c h t o model r e f i n e m e n t common i n f u n c t i o n a l p l a n t g r o w t h a n a l y s i s i s t o c o n s t r u c t a f u n c t i o n w i t h a p o l y n o m i a l e x p o n e n t ( F r a n c e and T h o r n l e y 1 9 8 4 ) . T h i s has b e e n c r i t i c i z e d a s an e m p i r i c a l a p p r o a c h , w i t h no b i o l o g i c a l b a s i s ( C a u s t o n and V e n u s 1 9 8 1 ) . Th e m o d i f i e d W e i b u l l p r o b a b i l i t y d e n s i t y f u n c t i o n r e p o r t e d by Yang e t al. ( 1 9 7 8 ) i s f l e x i b l e e n o u g h t o model most s i g m o i d g r o w t h s h a p e s e n c o u n t e r e d i n b i o l o g i c a l s y s t e m s . I t may be r e p r e s e n t e d a s f o l l o w s : [ 2 3 ] Y = a ( l - e ' ( x / b ) C ) w h e r e a i s t h e u p p e r g r o w t h a s y m p t o t e , b i s a s c a l e p a r a m e t e r , and c i s a s h a p e p a r a m e t e r . The c o m p l e x i t y o f t h i s model was n o t r e q u i r e d b e c a u s e t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n g r o w t h and c o m p e t i t i o n had no i n f l e c t i o n p o i n t ( F i g u r e s 13 and 1 4 ) . However, one a s p e c t o f t h e W e i b u l l ' s f l e x i b i l i t y was i n c o r p o r a t e d i n t o t h e i n i t i a l e x p o n e n t i a l f u n c t i o n by a d d i n g t h e s h a p e p a r a m e t e r . S i n c e t h e r e s u l t i n g f u n c t i o n had t h r e e c o e f f i c i e n t s and t h u s c o u l d n o t be l i n e a r i z e d , t h e c a s e f o r a = 1 was a d o p t e d . T h i s p e r m i t t e d b o t h t h e r e t e n t i o n o f t h e s h a p e p a r a m e t e r ( c ) and t h e l i n e a r i z a t i o n o f t h e f u n c t i o n f o r r e g r e s s i o n . The f o l l o w i n g p ower e x p o n e n t i a l c o m p o s i t e f u n c t i o n r e s u l t e d : [ 2 4 ] Y = e b x C w h i c h was l i n e a r i z e d f o r r e g r e s s i o n a s : [ 2 5 ] l n l n ( Y ) = l n ( b ) + c [ l n ( X ) ] + e w h e r e c i s t h e s h a p e p a r a m e t e r f o r i n c r e a s e d f l e x i b i l i t y , a nd t h e o t h e r 81 s y m b o l s a r e as d e f i n e d f o r e q u a t i o n s 21 and 22. i A s s e e n i n T a b l e 7, t h e l e a s t - s q u a r e s f i t s o f t h e m o d i f i e d e x p o n e n t i a l ( E q u a t i o n 24) were s u p e r i o r t o t h o s e o f t h e b a s i c e x p o n e n t i a l ( E q u a t i o n 2 1 ) . F u r t h e r m o r e , t h e h e t e r o s c e d a s t i c i t y o f v a r i a n c e s and n o n - l i n e a r p a t t e r n s e v i d e n t i n t h e r e s i d u a l p l o t s f o r t h e b a s i c e x p o n e n t i a l ( F i g u r e s 15 and 16) were e l i m i n a t e d by t h e a d d i t i o n a l t r a n s f o r m a t i o n s f o r t h e m o d i f i e d v e r s i o n ( F i g u r e s 17 and 1 8 ) . T h u s , t h e m o d i f i e d e x p o n e n t i a l f u n c t i o n was c h o s e n as a s a t i s f a c t o r y model f o r s u b s e q u e n t i n d e x t e s t i n g and g r o w t h a n a l y s i s i I t s h o u l d be n o t e d t h a t d i a m e t e r g r o w t h (mm) was s c a l e d upward by a f a c t o r o f t e n b e f o r e a p p l y i n g t h e m o d i f i e d f u n c t i o n . T h i s a v o i d e d t h e o c c u r r e n c e o f u n d e f i n e d q u a n t i t i e s when c a l c u l a t i n g d o u b l e n a t u r a l l o g a r i t h m s o f d i a m e t e r i n c r e m e n t s l e s s t h a n 1 mm. A t h e o r e t i c a l d i s a d v a n t a g e o f t h e m o d i f i e d e x p o n e n t i a l f u n c t i o n i s t h a t s e e d l i n g g r o w t h i s u n d e f i n e d a t a c o m p e t i t i o n l e v e l o f z e r o , a s s u m i n g a n e g a t i v e v a l u e f o r ' c ' ( E q u a t i o n 2 4 ) . T h e b a s i c e x p o n e n t i a l f u n c t i o n w o u l d be p r e f e r a b l e b e c a u s e i t a l l o w s a Y - i n t e r c e p t o f ' a ' ( E q u a t i o n 2 1 ) . However, a t t h e l o w e s t c o m p e t i t i o n l e v e l s t h e m o d i f i e d e x p o n e n t i a l f u n c t i o n a p p r o a c h e d t h e Y - a x i s c l o s e l y e n o u g h t o a p p r o x i m a t e z e r o c o m p e t i t i o n a t f e a s i b l e v a l u e s f o r t h e c o r r e s p o n d i n g d i a m e t e r i n c r e m e n t ( F i g u r e s 13 and 1 4 ) . I n d e x T e s t i n g The r e g r e s s i o n s t a t i s t i c s f o r t h e m o d i f i e d e x p o n e n t i a l f u n c t i o n w i t h e a c h c o m p e t i t i o n i n d e x a r e p r e s e n t e d by s p e c i e s and s t o c k t y p e i n T a b l e 8. T h i s f u n c t i o n r e m a i n e d v a l i d f o r a l l i n d i c e s , as i n d i c a t e d by t h e r e p r e s e n t a t i v e p l o t o f r e s i d u a l e r r o r s ( F i g u r e 1 9 ) . In most c a s e s , 82 0.50 x E j_l 0.25 c CD E CD \ o _c fe 0.00 "CD E cd b 1 5 P - 0 . 2 5 CO CD DC c"1 _ J c -0 .50J .... .-z&i&UiS...... V 0.5 1.0 1.5 2.0 LnLn[Predicted Diameter Increment (mm x 10)] F i g u r e 17. R e s i d u a l e r r o r f o r m o d i f i e d e x p o n e n t i a l f u n c t i o n r e l a t i n g d i a m e t e r i n c r e m e n t t o c o m p e t i n g c a n o p y (CR) f o r b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k . 83 0.50 0.5 1.0 1.5 2.0 LnLn[Predicted Diameter Increment (mm x 10)] F i g u r e 18. R e s i d u a l e r r o r f o r m o d i f i e d e x p o n e n t i a l f u n c t i o n r e l a t i n g d i a m e t e r i n c r e m e n t t o t o t a l c o m p e t i n g v o l u m e (VR140) f o r b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k . 84 T a b l e 8. R e g r e s s i o n s t a t i s t i c s 3 f o r t h e r e l a t i o n s h i p s ' 3 b e t w e e n s e e d l i n g d i a m e t e r i n c r e m e n t a nd a l l c o m p e t i t i o n i n d i c e s . I B l a c k s p r u c e J a c k p i n e C o n t a i n e r s t o c k B a r e r o o t s t o c k C o n t a i n e r s t o c k B a r e r o o t s t o c k I n d e x n c r 2 EMS n r 2 EMS n r 2 EMS n r 2 EMS CR 166 0 .69 0 .9894 171 0 .29 1 .9137 165 0 .70 4 .5463 164 0 .75 2 .7710 VR140 161 0 .57 2 .5806 167 0 .30 1 .9898 163 0 .54 7 .8758 161 0 .64 4 .2390 VRH 162 0 .50 2 .3036 167 0 .30 1 .8950 165 0 .50 9 .3066 159 0 .61 4 .2908 VRQ 162 0 .56 2 .4262 167 0 .32 1 .9508 166 0 .53 8 .0829 158 0 .62 4 .1944 VR50 105 0 .42 1 .4071 130 0 .06 1 .8775 134 0 .51 5 .2617 120 0 .51 3 .9319 VR100 156 0 .44 2 .0911 165 0 .16 2 .0557 156 0 .47 7 .3789 159 0 .62 3 .9719 VRMID 149 0 .35 1 .9631 163 0 .21 2 .0202 153 0 .45 8 .0032 155 0 .58 4 .2481 VROUT 154 0 .46 1 .3608 162 0 .30 1 .6980 160 0 .56 8 .4115 155 0 .52 4 .9221 a V a l u e s f o r c o e f f i c i e n t o f d e t e r m i n a t i o n ( r 2 ) and e r r o r mean s q u a r e (EMS) a r e e s t i m a t e s b a s e d on t h e o r i g i n a l u n t r a n s f o r m e d u n i t s . b F u n c t i o n f o r m : Y = e b x C  c S a m p l e s i z e . t h e r e l a t i v e c o m p e t i n g c a n o p y (CR) p r o d u c e d t h e h i g h e s t c o e f f i c i e n t o f d e t e r m i n a t i o n and t h e l o w e s t e r r o r mean s q u a r e . W h i l e t h e o t h e r i n d i c e s q u a n t i f i e d l i g h t i n t e r c e p t i o n i n d i r e c t l y , CR a c c u r a t e l y e x p r e s s e d t h e e x t e n t o f r a d i a t i o n i n t e r f e r e n c e p e r c e i v e d by t h e s e e d l i n g . I t m e a s u r e d t h e p o t e n t i a l f o r c a r b o n f i x a t i o n , and h e n c e f o r c a m b i a l g r o w t h , by r e l a t i n g t h e amount o f c o m p e t i n g f o l i a g e t o t h e c u r r e n t f o l i a g e o f t h e s e e d l i n g . W h i l e CR was t h e s u p e r i o r i n d e x t e s t e d , an a l t e r n a t e f o r m u l a t i o n w o u l d be r e q u i r e d i n s i t u a t i o n s w here d a t a f r o m h e m i s p h e r i c a l 85 0-5 1.0 1.5 2.0 LnLn [Predicted Diameter Increment (mm x 10)] F i g u r e 19. R e s i d u a l e r r o r f o r m o d i f i e d e x p o n e n t i a l f u n c t i o n r e l a t i n g d i a m e t e r i n c r e m e n t t o sum o f c o m p e t i n g v o l u m e s o f l a r g e s t c o m p e t i t o r i n e a c h q u a d r a n t (VRQ) f o r b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k . 86 p h o t o g r a p h s w e r e u n a v a i l a b l e . T h e r e l a t i v e c o m p e t i n g v o l u m e t o a r a d i u s o f 140 cm f r o m t h e s e e d l i n g (VR140) g e n e r a l l y e x p l a i n e d more g r o w t h v a r i a t i o n t h a n t h e o t h e r r e l a t i v e v o l u m e i n d i c e s ( T a b l e 8 ) . However, VRH and VRQ had s i m i l a r r e g r e s s i o n s t a t i s t i c s a nd may be p r e f e r a b l e i n p r a c t i c e . O n l y two c o m p e t i t o r s and f o u r c o m p e t i t o r s n e e d e d t o be m e a s u r e d f o r VRH and VRQ, r e s p e c t i v e l y , w h i l e an a v e r a g e o f t w e n t y c o m p e t i t o r s w e r e r e q u i r e d t o c a l c u l a t e VR140. VRQ i s recommended o v e r VRH on t h e b a s i s o f i t s h i g h e r c o e f f i c i e n t s o f d e t e r m i n a t i o n . P l o t s o f r e s i d u a l e r r o r s f r o m t h e m o d i f i e d e x p o n e n t i a l f u n c t i o n w e r e e q u a l l y a c c e p t a b l e w i t h e i t h e r VR140 o r VRQ as t h e i n d e p e n d e n t v a r i a b l e ( c f . F i g u r e s 18 and 1 9 ) . T h e r a n g e i n p e r f o r m a n c e o f t h e i n d i c e s d e m o n s t r a t e d t h e i m p o r t a n c e o f c o m p e t i t o r s e l e c t i o n t e c h n i q u e i n f o r m u l a t i n g an i n d e x . I t a p p e a r s t h a t r e m o t e woody p e r e n n i a l s , i n c l u d i n g t h o s e more d i s t a n t t h a n t h e h e i g h t o f t h e s e e d l i n g , h a v e a s i g n i f i c a n t c o m p e t i t i v e e f f e c t . The o ptimum i n d e x (CR) i n c l u d e d t h e most d i s t a n t c o m p e t i t o r s , some o f w h i c h w ere w e l l b e y o n d t h e 140 cm p l o t r a d i u s . A c o m p a r i s o n o f t h e p e r f o r m a n c e s o f VR50, VR100 and VR140 r e v e a l s t h a t i n c r e a s e d r 2 v a l u e s g e n e r a l l y r e s u l t e d f r o m e n l a r g i n g t h e c o m p e t i t i o n r a d i u s ( T a b l e 8 ) . In e v e r y c a s e , t h e c o m p e t i t o r s i n t h e o u t e r a n n u l u s (VROUT) e x p l a i n e d more g r o w t h v a r i a t i o n t h a n t h e c o m p e t i t o r s i n t h e i n n e r m o s t a n n u l u s ( V R 5 0 ) . A f i x e d c o m p e t i t i o n r a d i u s h a s t h e d i s a d v a n t a g e o f i n c l u d i n g s m a l l t r e e s w i t h m i n o r c o m p e t i t i v e e f f e c t , and e x c l u d i n g l a r g e t r e e s w h i c h may i n t e r f e r e w i t h r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y . T h i s p r o b l e m w o u l d be more p r o n o u n c e d i n s t a n d s w i t h c o m p l e x s t r u c t u r e s t h a n i n u n i f o r m m o n o c u l t u r e s . In some p l a n t a t i o n s , an i m p r o v e m e n t i n i n d e x p e r f o r m a n c e may be e x p e c t e d by s e l e c t i n g c o m p e t i t o r s on t h e b a s i s o f a minimum 87 h o r i z o n t a l a n g l e ( D a n i e l s 1 9 7 6 ) , o r by s u b t r a c t i n g t h e r e l a t i v e s i z e s o f s u p p r e s s e d n e i g h b o u r s f r o m t h e o v e r a l l i n d e x (Tome" and B u r k h a r t 1 9 8 9 ) . S u c h g u i d e l i n e s were s u p p o r t e d i n t h i s s t u d y by t h e s u c c e s s o f VRH and VRQ. T h e s e i n d i c e s u s e d v e r t i c a l a n g l e s r a t h e r t h a n d i s t a n c e s t o s e l e c t c o m p e t i t o r s , i g n o r i n g s m a l l t r e e s n e a r t h e s u b j e c t s e e d l i n g s . Remote c o m p e t i t o r s a r e n o t s i g n i f i c a n t f o r some o l d - f i e l d h e r b a c e o u s s p e c i e s ( G o l d b e r g 1 9 8 7 ) , f o r p o l e w o o d m o n o c u l t u r e s o f S c o t s p i n e (Pinus sylvestris L.) ( P u k k a l a and K o l s t r o m 1 9 8 7 ) , o r f o r s e e d l i n g m o n o c u l t u r e s o f S i t k a s p r u c e and l o d g e p o l e p i n e ( C a n n e l l et al. 1 9 8 4 ) . H owever, t h i s s t u d y h a s shown t h a t d i s t a n t h a r d w o o d c o m p e t i t o r s c a n be i m p o r t a n t i n y o u n g c o n i f e r p l a n t a t i o n s . T h i s r e s u l t may be e x p l a i n e d by t h e g r e a t e r p l a s t i c i t y and e f f i c i e n c y o f a n g i o s p e r m c r o w n s c o m p a r e d t o gymnosperm c r o w n s ( B o n d 1 9 8 9 ) . Some c o m p e t i t i v e i n f l u e n c e may a l s o be e x e r t e d by t h e d i v e r s i o n o f m o i s t u r e and n u t r i e n t s by t h e f i n e r o o t s o f d i s t a n t c o m p e t i t o r s w h i c h e n t e r t h e s e e d l i n g ' s r h i z o s p h e r e . T h u s , s p o t w e e d i n g by r e m o v i n g c o m p e t i t o r s w i t h i n a s m a l l r a d i u s may be i n a d e q u a t e f o r t h e c o m p l e t e r e l e a s e o f c r o p t r e e s i n some b o r e a l p l a n t a t i o n s . CONCLUSIONS The f a c t o r s recommended i n C h a p t e r T h r e e w e r e u s e d t o f o r m u l a t e s i m p l e i n d i c e s o f i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n . I n d i c e s d e r i v e d f r o m e i t h e r h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h s o r m e n s u r a t i o n a l d a t a e x p l a i n e d s i g n i f i c a n t p r o p o r t i o n s o f d i a m e t e r g r o w t h v a r i a t i o n f o r c o n t a i n e r and b a r e r o o t s t o c k o f b l a c k s p r u c e and j a c k p i n e . T h e maximum r 2 v a l u e s w e r e 0.69 f o r b l a c k s p r u c e , and 0.75 f o r j a c k p i n e . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s e e d l i n g d i a m e t e r g r o w t h and c o m p e t i t i o n i n d e x was s t r o n g l y non-l i n e a r , a nd was s u c c e s s f u l l y m o d e l l e d w i t h a power e x p o n e n t i a l c o m p o s i t e f u n c t i o n ( F i g u r e s 13 and 1 4 ) . The r e l a t i v e c o m p e t i n g c a n o p y (CR) i s recommended as t h e o p t i m u m i n d e x t e s t e d . I t q u a n t i f i e s p h o t o s y n t h e t i c p o t e n t i a l more a c c u r a t e l y t h a n t h e o t h e r i n d i c e s , b u t r e q u i r e s a f i s h e y e l e n s and l e a f a r e a m e t e r f o r c o m p o n e n t m e a s u r e m e n t s . The sum o f t h e r e l a t i v e c o m p e t i n g v o l u m e s o f t h e l a r g e s t c o m p e t i t o r i n e a c h q u a d r a n t s u r r o u n d i n g t h e s e e d l i n g (VRQ) p e r f o r m s w e l l and r e q u i r e s no e l a b o r a t e e q u i p m e n t . I t i s recommended a s a s i m p l e i n d e x f o r f i e l d a s s e s s m e n t . T h e p r o p o s e d s i n g l e - t e r m i n d i c e s a r e c o n v e n i e n t f o r f u n c t i o n a l g r o w t h a n a l y s i s , and a p p l i c a b l e t o c o n t a i n e r and b a r e r o o t s t o c k o f b o t h b l a c k s p r u c e and j a c k p i n e . The i m p o r t a n t c o m p o n e n t s o f c o m p e t i t i o n must be c o m b i n e d m u l t i p l i c a t i v e l y r a t h e r t h a n a d d i t i v e l y i f a s i n g l e - t e r m i n d e x i s r e q u i r e d . T h i s was a c c o m p l i s h e d f o r t h e i n d i c e s i n t h i s s t u d y by u s i n g a p r o d u c t f o r m t o c o m b i n e t h e h o r i z o n t a l and v e r t i c a l d i m e n s i o n s o f c o m p e t i t i o n ( E q u a t i o n 2 0 ) , and a q u o t i e n t f o r m t o e x p r e s s t h e amount o f c o m p e t i t i o n r e l a t i v e t o t h e s i z e o f t h e s e e d l i n g ( E q u a t i o n s 19 and 2 0 ) . I t a p p e a r s t h a t s i g n i f i c a n t n e g a t i v e i n f l u e n c e i s e x e r t e d by i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n d i s t a n t f r o m a s e e d l i n g . S m a l l c o m p e t i t o r s c l o s e t o a s e e d l i n g c a n be o m i t t e d f r o m an i n d e x i n f a v o u r o f d o m i n a n t t r e e s a t g r e a t e r d i s t a n c e s . T h e a n a l y s e s i n C h a p t e r T h r e e r e v e a l e d t h a t j a c k p i n e i s more s e n s i t i v e t h a n b l a c k s p r u c e t o i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n . T h a t r e s u l t was c o n f i r m e d i n t h i s c h a p t e r f o r e a c h i n d e x t e s t e d . CHAPTER F I V E COMPARING GROWTH AND ALLOMETRIC RESPONSES TO COMPETITION 89 INTRODUCTION C o m p a r i s o n s o f g r o w t h r e s p o n s e s t o n o n - c r o p v e g e t a t i o n b e t w e e n t h e i m p o r t a n t s p e c i e s and s t o c k t y p e s a r e e s s e n t i a l t o d e v e l o p s u c c e s s f u l p l a n t i n g and t e n d i n g p r e s c r i p t i o n s . A d e p e n d a b l e b a s i s f o r s u c h c o m p a r i s o n s i s t h e f u n c t i o n a l a p p r o a c h t o g r o w t h a n a l y s i s . F u n c t i o n a l g r o w t h a n a l y s i s h a s b e e n e x t e n s i v e l y a p p l i e d i n p l a n t s c i e n c e ( P a r s o n s and H u n t 1981, H u n t 1982, Whale and H e i l m e i e r 1985, M o o r e and J o l l i f f e 1 9 8 7 ) , and h a s u n r e a l i z e d p o t e n t i a l i n f o r e s t s c i e n c e . T h e m a t h e m a t i c a l r e l a t i o n s h i p s e s t a b l i s h e d i n C h a p t e r F o u r b e t w e e n s e e d l i n g g r o w t h and t h e p r o p o s e d c o m p e t i t i o n i n d i c e s f a c i l i t a t e t h e u s e o f f u n c t i o n a l a n a l y s i s f o r t h e g r o w t h c o m p a r i s o n s r e q u i r e d i n t h i s s t u d y . T h e o b j e c t i v e s o f t h i s c h a p t e r a r e : ( 1 ) t o c o m p a r e t h e g r o w t h o f c o n t a i n e r and b a r e r o o t s e e d l i n g s o f b o t h b l a c k s p r u c e and j a c k p i n e i n r e s p o n s e t o n o n - c r o p c o m p e t i t i o n , u s i n g a c o m p e t i t i o n i n d e x p r o p o s e d i n C h a p t e r F o u r ; (2) t o c o m p a r e t h e a l l o m e t r i c a d j u s t m e n t s o f b l a c k s p r u c e and j a c k p i n e c o n t a i n e r and b a r e r o o t s t o c k i n r e s p o n s e t o c o m p e t i t i o n ; and (3) t o d e v e l o p s i l v i c u l t u r a l r e c o m m e n d a t i o n s f o r i m p r o v i n g t h e e s t a b l i s h m e n t s u c c e s s o f b l a c k s p r u c e and j a c k p i n e p l a n t a t i o n s . METHODS The f i e l d a nd l a b o r a t o r y m e t h o d s f o l l o w e d f o r m e a s u r i n g s e e d l i n g g r o w t h and c o m p e t i t i o n l e v e l w ere p r e s e n t e d i n C h a p t e r T h r e e . T h e a l l o m e t r i c a n a l y s e s i n t h i s c h a p t e r r e q u i r e d i n a d d i t i o n t h e h a r v e s t i n g and s e p a r a t i o n o f s e e d l i n g component p a r t s . T h e s h o o t s w e r e c l i p p e d by 90 age c l a s s , t h e s t e m s w e r e s e v e r e d a t g r o u n d l e v e l , a n d t h e r o o t s y s t e m s w e r e e x t r a c t e d a nd c a r e f u l l y w a s h e d . O v e n - d r y m a s s e s o f f o l i a g e , b r a n c h e s , s t e m s , and r o o t s w e r e s e p a r a t e l y d e t e r m i n e d . A l l s a m p l e s w e r e o v e n - d r i e d a t 70*C f o r 48 h o u r s , c o o l e d i n a d e s i c c a t o r , and w e i g h e d i m m e d i a t e l y t o t h e n e a r e s t 0.01 g ( A l e m d a g 1 9 8 0 ) . C u r r e n t h e i g h t i n c r e m e n t and c u r r e n t r o o t c o l l a r d i a m e t e r i n c r e m e n t w e r e c h o s e n as t h e s e e d l i n g r e s p o n s e v a r i a b l e s f o r t h e g r o w t h a n a l y s e s . T h e y a r e o p e r a t i o n a l l y r e l e v a n t a s s e s s m e n t c r i t e r i a w h i c h r e f l e c t t h e a c t i v i t y o f t h e two m a i n m e r i s t e m s . T h e r e l a t i v e c o m p e t i n g v o l u m e sum b a s e d on t h e l a r g e s t c o m p e t i t o r i n e a c h s u r r o u n d i n g q u a d r a n t (VRQ) was s e l e c t e d f o r a l l s u b s e q u e n t a n a l y s e s f r o m t h e two i n d i c e s recommended i n C h a p t e r F o u r . T h e r e l a t i v e c o m p e t i n g c a n o p y (CR) c o u l d e x p l a i n somewhat more g r o w t h v a r i a t i o n , b u t i t i s a more a b s t r a c t i n d e x . The c r i t i c a l c o m p e t i t i o n l e v e l s d e t e r m i n e d i n t h e a n a l y s e s w o u l d be e a s i l y v i s u a l i z e d i f e x p r e s s e d i n t e r m s o f t h e r e l a t i v e s i z e s o f s u r r o u n d i n g t r e e s . The m o d i f i e d e x p o n e n t i a l f u n c t i o n p r o p o s e d i n C h a p t e r F o u r ( E q u a t i o n 24) was u s e d t o model t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n g r o w t h and i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n f o r e a c h s p e c i e s / s t o c k t y p e . T h e t r a j e c t o r i e s p e r m i t t e d c o m p a r i s o n s o f g r o w t h t r e n d s a c r o s s t h e r a n g e o f c o m p e t i t i o n common t o a l l p l a n t a t i o n s . The c o m p a r i s o n s w e r e made w i t h b o t h h e i g h t i n c r e m e n t a nd d i a m e t e r i n c r e m e n t as t h e d e p e n d e n t v a r i a b l e . T h e r a n g e o f c o m p e t i t i o n (VRQ) common t o a l l p l a n t a t i o n s ( 360 u n i t s ) was d i v i d e d i n t o t h r e e c l a s s e s (120 u n i t s e a c h ) . E q u a t i o n 24 was i n t e g r a t e d o v e r e a c h c l a s s , u s i n g h e i g h t and d i a m e t e r i n c r e m e n t i n t u r n as t h e d e p e n d e n t v a r i a b l e . I n t e g r a l s w e r e c a l c u l a t e d i t e r a t i v e l y , u s i n g S i m p s o n ' s r u l e ( B a r r o d a l e et a7. 1 9 7 1 ) , and d i v i d e d by 120 t o s c a l e them 91 t o a c o r r e s p o n d i n g c o m p e t i t i o n r a n g e o f 1.0 r e l a t i v e u n i t . T h i s p r o d u c e d a n n u a l i n c r e m e n t v a l u e s i n r e a l u n i t s , f a c i l i t a t i n g p r o d u c t i v i t y c o m p a r i s o n s b e t w e e n s p e c i e s / s t o c k t y p e s . T h e e x p r e s s i o n f o r r e l a t i v e g r o w t h r a t e p r e s e n t e d i n C h a p t e r Two ( E q u a t i o n 12) was m o d i f i e d t o f a c i l i t a t e t h e a n a l y s i s o f c o m p e t i t i o n f o r t r e e s p e c i e s : [ 2 6 ] R = dY/dX w h e r e R i s t h e r e l a t i v e g r o w t h r a t e , Y i s t h e s p e c i f i c i n c r e m e n t ( h e i g h t o r d i a m e t e r i n c r e m e n t ) , a n d X i s t h e c o m p e t i t i o n i n d e x . S i n c e s p e c i f i c i n c r e m e n t i s g e o m e t r i c a l l y u n b i a s e d by t r e e s i z e ( D u f f and N o l a n 1 9 5 7 ) , t h e u s u a l m u l t i p l i e r ( 1 / Y ) f o r r e l a t i v e g r o w t h r a t e was u n n e c e s s a r y . T h e t r a d i t i o n a l d e r i v a t i v e w i t h r e s p e c t t o t i m e was r e p l a c e d by t h e d e r i v a t i v e w i t h r e s p e c t t o c o m p e t i t i o n l e v e l . T h i s p e r m i t t e d a d i r e c t a n a l y s i s o f t h e i n f l u e n c e o f c o m p e t i t i o n on g r o w t h r a t e a t a s e l e c t e d a s s e s s m e n t t i m e . T h i s m o d i f i c a t i o n i s an i m p r o v e m e n t b e c a u s e m o d e l s b a s e d e n t i r e l y on t i m e do n o t e x p l a i n t h e m e c h a n i s m s i n v o l v e d ( L o e h l e 1 9 8 3 ) . In t h i s s t u d y , t h e r e l a t i v e g r o w t h r a t e (R) was d e f i n e d as t h e a b s o l u t e g r o w t h r a t e o f a s p e c i f i c i n c r e m e n t , w i t h r e s p e c t t o c o m p e t i t i o n l e v e l . T he v a l u e s o f R were d e t e r m i n e d by c a l c u l a t i n g t h e f i r s t d e r i v a t i v e s o f E q u a t i o n 24 f o r e a c h s p e c i e s / s t o c k t y p e : R = d ( e b x ° ) / d X = ( e b x C ) . [ d ( b X c ) / d X ] g i v i n g : [ 2 7 ] R = (e^ M b c X ' " 1 ) . E q u a t i o n 27 was u s e d t o model t h e r a t e o f c h a n g e i n h e i g h t and d i a m e t e r g r o w t h a c r o s s t h e common r a n g e o f c o m p e t i t i o n f o r a l l s p e c i e s / s t o c k t y p e s . T h e 25, 50, and 75 p e r c e n t i l e s o f d i a m e t e r i n c r e m e n t and h e i g h t i n c r e m e n t w e r e c a l c u l a t e d f o r e a c h s p e c i e s / s t o c k t y p e . T h e f u n c t i o n a l r e l a t i o n s h i p s p r e v i o u s l y e s t a b l i s h e d b e t w e e n g r o w t h and c o m p e t i t i o n w e r e u s e d t o d e t e r m i n e v a l u e s f o r Cn, t h e c o m p e t i t i o n l e v e l c o r r e s p o n d i n g t o t h e n t h g r o w t h p e r c e n t i l e . T h i s a p p r o a c h i s p r o p o s e d f o r s e t t i n g t e n d i n g t h r e s h o l d s on c o m p e t i n g v e g e t a t i o n , when minimum a c c e p t a b l e g r o w t h p e r c e n t i l e s h a v e b e e n e s t a b l i s h e d . A l l o m e t r i c e q u a t i o n s w e r e d e t e r m i n e d by l e a s t s q u a r e s t e c h n i q u e s f o r e a c h s p e c i e s / s t o c k t y p e , u s i n g t h e f o l l o w i n g s e e d l i n g c o m p o n e n t s : 1. C u r r e n t f o l i a g e a r e a = f ( c u r r e n t f o l i a g e d r y m a s s ) . 2. R o o t c o l l a r b a s a l a r e a i n c r e m e n t = f ( t o t a l f o l i a g e a r e a ) . 3. F o l i a g e d r y mass = f ( t o t a l d r y m a s s ) . 4. D r y mass o f b r a n c h e s = f ( t o t a l d r y m a s s ) . 5. Stem d r y mass = f ( t o t a l d r y m a s s ) . 6. D r y mass o f r o o t s = f ( t o t a l d r y m a s s ) . Th e f i r s t r e l a t i o n s h i p was b a s e d on t h e a r e a and mass o f t h e f o l i a g e s u b s a m p l e c o l l e c t e d f o r n i t r o g e n a n a l y s i s ( s e e C h a p t e r T h r e e ) . I t was u s e d t o r e v e a l a d j u s t m e n t s i n p h o t o s y n t h e t i c e x t e n t . T h e s e c o n d r e l a t i o n s h i p was s e l e c t e d t o i n d i c a t e c h a n g e s i n e f f i c i e n c y o f c o n v e r t i n g p h o t o s y n t h a t e t o x y l e m . T h e l a s t f o u r r e l a t i o n s h i p s w o u l d r e v e a l a d j u s t m e n t s i n b i o m a s s p a r t i t i o n i n g . The c u r r e n t b i o m a s s i n c r e m e n t o f b r a n c h e s , s t e m s , and r o o t s w o u l d be p r e f e r a b l e t o t o t a l b i o m a s s o f t h e s e c o m p o n e n t s f o r e x a m i n i n g r e s p o n s e s t o c u r r e n t c o m p e t i t i o n l e v e l s . A l t h o u g h c u r r e n t i n c r e m e n t c o u l d n o t f e a s i b l y be 93 d e t e r m i n e d , i t was a ssumed t o be p r o p o r t i o n a l t o t h e m e a s u r e d t o t a l b i o m a s s . I n s t a b i l i t y o f r e l a t i v e c o m p e t i t i v e s t a t u s s i n c e p l a n t i n g c o u l d h a v e i n v a l i d a t e d t h i s a s s u m p t i o n f o r some o f t h e s e e d l i n g s , r e d u c i n g t h e a c c u r a c y o f t h e f i t t e d a l l o m e t r i c e q u a t i o n s . S c a t t e r p l o t s i n d i c a t e d s l i g h t l y d e c r e a s i n g s l o p e s a c r o s s t h e d a t a r a n g e f o r m o s t o f t h e a l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p s . T h u s , l i n e a r , l o g a r i t h m i c , and power f u n c t i o n s w e r e t e s t e d f o r a l l s p e c i e s / s t o c k t y p e s . T h e power f u n c t i o n was l i n e a r i z e d w i t h a n a t u r a l l o g a r i t h m i c t r a n s f o r m a t i o n , and t h e l e a s t s q u a r e s p r o c e d u r e s i n SAS s t a t i s t i c a l s o f t w a r e (SAS I n s t i t u t e I n c . 1988) were a p p l i e d t o f i t t h e t h r e e f u n c t i o n s . T h e r e g r e s s i o n s t a t i s t i c s and p l o t s o f r e s i d u a l e r r o r s were u s e d t o s e l e c t one f u n c t i o n f o r a l l s u b s e q u e n t a l l o m e t r i c a n a l y s e s . The 33 and 67 p e r c e n t i l e s o f c o m p e t i t i o n l e v e l (VRQ) w e r e c a l c u l a t e d f o r e a c h s p e c i e s / s t o c k t y p e . S e e d l i n g s w i t h VRQ b e l o w t h e 33 p e r c e n t i l e w e r e a s s i g n e d t o t h e l o w c o m p e t i t i o n c l a s s , and s e e d l i n g s w i t h VRQ a b o v e t h e 67 p e r c e n t i l e w e r e a s s i g n e d t o t h e h i g h c o m p e t i t i o n c l a s s . P e r c e n t i l e p o i n t s c r e a t e d more r e a l i s t i c c l a s s b o u n d a r i e s t h a n t h e means, w h i c h w e r e i n f l a t e d by a few h i g h o u t l y i n g v a l u e s ( T a b l e 9 ) . The p e r c e n t i l e s f o r a l l s p e c i e s / s t o c k t y p e s c o m b i n e d w e r e u s e d t o d e f i n e c o n s i s t e n t c l a s s b o u n d a r i e s . T h e s e p e r c e n t i l e s ( 1 9 . 9 and 97.7) w e r e a p p r o p r i a t e , c o n s i d e r i n g t h e l e v e l l i n g o f g r o w t h r e s p o n s e b e t w e e n VRQ v a l u e s o f 20 and 100 ( F i g u r e s 20 and 2 1 ) . The s e l e c t e d f u n c t i o n was u s e d t o model t h e a l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p s w i t h i n l o w and h i g h c o m p e t i t i o n c l a s s e s f o r e a c h s p e c i e s / s t o c k t y p e . The r e l a t i o n s h i p s w e r e g r a p h e d , e x a m i n e d f o r p o s i t i o n a l d i f f e r e n c e s , and t e s t e d f o r s l o p e d i f f e r e n c e s ( S n e d e c o r and C o c h r a n 1 9 6 7 ) . D i f f e r e n c e s b e t w e e n s l o p e s o r p o s i t i o n s o f l i n e s 94 T a b l e 9. D e s c r i p t i v e s t a t i s t i c s f o r c o m p e t i t i o n l e v e l ( V R Q ), by s p e c i e s and s t o c k t y p e . P e r c e n t i l e s S p e c i e s S t o c k t v D e n a Mean SD b 33 67 b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r 174 266.5 485.0 29. 0 195.3 b a r e r o o t 177 156.6 273.8 34. 2 112.7 j a c k p i n e c o n t a i n e r 171 157.2 382.7 12. 0 100.7 b a r e r o o t 169 49.9 81.5 9. 2 32.9 c o m b i n e d c o m b i n e d 691 158.3 348.8 19. 9 97.7 a S a m p l e s i z e . b S t a n d a r d d e v i a t i o n . i n d i c a t e d a l l o m e t r i c a d j u s t m e n t i n r e s p o n s e t o c o m p e t i t i o n . T h e d e g r e e o f a d j u s t m e n t was u s e d t o c o m p a r e t h e r e s p o n s e m e c h a n i s m s b e t w e e n t h e v a r i o u s s p e c i e s / s t o c k t y p e s . RESULTS AND DISCUSSION G r o w t h C o m p a r i s o n s G r a p h i c a l A n a l y s i s T h e s t a t i s t i c s f r o m t h e r e g r e s s i o n s r e l a t i n g s e e d l i n g g r o w t h t o r e l a t i v e c o m p e t i n g v o l u m e (VRQ) a r e p r e s e n t e d i n T a b l e 10. T h e c o e f f i c i e n t o f d e t e r m i n a t i o n f o r e v e r y r e g r e s s i o n was s i g n i f i c a n t a t P = 0.001. In m o s t c a s e s , t h e c o m p e t i t i o n i n d e x e x p l a i n e d more g r o w t h v a r i a t i o n f o r j a c k p i n e , c o n t a i n e r s t o c k o f b o t h s p e c i e s , and d i a m e t e r g r o w t h , t h a n f o r b l a c k s p r u c e , b a r e r o o t s t o c k o f b o t h s p e c i e s , and h e i g h t g r o w t h , r e s p e c t i v e l y . T h i s c o n f i r m e d t h e c o n c l u s i o n i n C h a p t e r T h r e e r e g a r d i n g g r o w t h - c o m p e t i t i o n r e l a t i o n s h i p s . 95 T a b l e 10. R e g r e s s i o n s t a t i s t i c s 3 f o r t h e r e l a t i o n s h i p 1 3 b e t w e e n s e e d l i n g g r o w t h and t h e r e l a t i v e c o m p e t i n g v o l u m e (VRQ). G r o w t h m e a s u r e S p e c i e s S t o c k t v p e n c r 2 EMS h e i g h t (cm) b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r 161 0 .29 44.1931 b a r e r o o t 170 0 .12 39.2433 j a c k p i n e c o n t a i n e r 163 0 .48 196.6740 b a r e r o o t 167 0 .16 173.7460 d i a m e t e r (mm) b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r 162 0 .56 2.4262 b a r e r o o t 167 0 .32 1.9508 j a c k p i n e c o n t a i n e r 166 0 .53 8.0829 b a r e r o o t 158 0 .62 4.1944 a V a l u e s f o r c o e f f i c i e n t o f d e t e r m i n a t i o n ( r 2 ) and e r r o r mean s q u a r e (EMS) a r e e s t i m a t e s b a s e d on t h e o r i g i n a l u n t r a n s f o r m e d u n i t s . f u n c t i o n f o r m : Y = e b x ° c S a m p l e s i z e . The g r o w t h t r e n d s o f t h e s p e c i e s and s t o c k t y p e s a c r o s s t h e r a n g e o f c o m p e t i t i o n may be c o m p a r e d f o r h e i g h t i n c r e m e n t i n F i g u r e 20 and f o r d i a m e t e r i n c r e m e n t i n F i g u r e 21. T h e b i o l o g i c a l r a t i o n a l e f o r t h e g e n e r a l c u r v e s h a p e was d i s c u s s e d i n C h a p t e r F o u r . T h e s l o p e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e c u r v e s r e v e a l t h a t j a c k p i n e r e s p o n d e d more s t r o n g l y t h a n b l a c k s p r u c e t o c o m p e t i t i o n a t h i g h l e v e l s . However, t h e c u r v e p o s i t i o n s i n d i c a t e t h a t j a c k p i n e m a i n t a i n e d a g r o w t h a d v a n t a g e o f 200 t o 300 p e r c e n t o v e r b l a c k s p r u c e , w i t h i n e a c h s t o c k t y p e . F i g u r e s 20 and 21 a l s o show t h a t b a r e r o o t s t o c k o f b o t h s p e c i e s m a i n t a i n e d g r e a t e r i n c r e m e n t t h a n c o n t a i n e r s t o c k , a c r o s s t h e r a n g e o f c o m p e t i t i o n . T h i s may be a t t r i b u t a b l e t o t h e p e r s i s t e n c e o f i n i t i a l s i z e a d v a n t a g e s , 96 70 60 E 50 +—• CD 40 E CD O C 30 3 20 10-0-\ Black Spruce Container (n=161) Black Spruce Bare Root (n=170) Jack Pine Container (n=163) Jack Pine Bare Root (n=167) 1 1 1 1 i i H r 0 50 100 150 200 250 300 350 400 Relative Competing Volume F i g u r e 20. E f f e c t o f c o m p e t i n g v o l u m e (VRQ) on h e i g h t i n c r e m e n t o f e a c h s p e c i e s / s t o c k t y p e . 97 10 E E E CD o CD H—1 CD E CO b 8 4-0 Black Spruce Container (n = 162) Black Spruce Bare Root (n=167) Jack Pine Container (n=166) Jack Pine Bare Root (n=158) i i i 1 1 —i 1 0 50 100 150 200 250 300 350 400 Relative Competing Volume F i g u r e 21. E f f e c t o f c o m p e t i n g v o l u m e (VRQ) on d i a m e t e r i n c r e m e n t o f e a c h s p e c i e s / s t o c k t y p e . 98 w h i c h has b e e n d e m o n s t r a t e d f o r o t h e r s p e c i e s ( G o l d b e r g and F l e e t w o o d 1 9 8 7 ) . B a s e d on t h e s e p a t t e r n s , j a c k p i n e b a r e r o o t s t o c k s h o u l d be p l a n t e d on s i t e s p r o n e t o t h e m o d e r a t e l e v e l s o f i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n r e p r e s e n t e d by t h e g r a p h s , p r o v i d e d e d a p h i c c o n d i t i o n s a r e s u i t a b l e f o r p i n e e s t a b l i s h m e n t . R a p i d i n i t i a l s e e d l i n g g r o w t h i s c r i t i c a l b e c a u s e i t may k e e p t h e r e l a t i v e c o m p e t i n g v o l u m e i n d e x b e l o w t h e r a n g e c a u s i n g s h a r p i n c r e m e n t d e c l i n e . The m o s t p r o n o u n c e d h e i g h t i n c r e m e n t r e s p o n s e t o c o m p e t i t i o n o c c u r r e d b e l o w r e l a t i v e c o m p e t i n g v o l u m e s o f 25 f o r b l a c k s p r u c e and 50 f o r j a c k p i n e ( F i g u r e 2 0 ) . B e y o n d t h o s e p o i n t s g r o w t h l e v e l l e d s h a r p l y , w i t h n e g l i g i b l e i m p a c t c a u s e d by f u r t h e r a d d i t i o n s t o t h e c o m p e t i t i o n l e v e l . T h e l a r g e s t d i a m e t e r i n c r e m e n t r e s p o n s e o c c u r r e d b e l o w r e l a t i v e c o m p e t i n g v o l u m e s o f 50 f o r b l a c k s p r u c e and 100 f o r j a c k p i n e ( F i g u r e 2 1 ) , w i t h more g r a d u a l l e v e l l i n g o f g r o w t h t h a n was t h e c a s e f o r h e i g h t i n c r e m e n t . F o r e v e r y s p e c i e s / s t o c k t y p e , d i a m e t e r g r o w t h d i s p l a y e d a l a r g e r p e r c e n t d e c r e a s e t h a n h e i g h t g r o w t h a c r o s s t h e r a n g e o f c o m p e t i t i o n . T h i s c o n t r a s t b e t w e e n t h e two r e s p o n s e s i n d i c a t e s an i m p o r t a n t n e e d t o s p e c i f y t h e g r o w t h c r i t e r i o n when a s s e s s i n g c o m p e t i t i v e e f f e c t . T h e f a s t e r l e v e l l i n g o f h e i g h t r e s p o n s e c o m p a r e d t o d i a m e t e r r e s p o n s e c o n f i r m e d t h e l o w e r s e n s i t i v i t y o f h e i g h t g r o w t h t o c o m p e t i t i o n a c r o s s t h e d a t a r a n g e , w h i c h was a p p a r e n t f r o m t h e r e g r e s s i o n s t a t i s t i c s ( T a b l e 1 0 ) . A w e a k e r r e s p o n s e o f h e i g h t g r o w t h t h a n d i a m e t e r g r o w t h has b e e n r e p o r t e d f o r w h i t e s p r u c e (Wood and Dominy 1988) and w h i t e p i n e ( G i l l e s p i e and H o c k e r 1 9 8 6 ) . One e x p l a n a t i o n f o r t h i s phenomenon i s t h a t c o n i f e r h e i g h t g r o w t h i s o f t e n c o m p l e t e d b e f o r e t h e c r o w n s o f 99 c o m p e t i n g s p e c i e s a r e f u l l y d e v e l o p e d , w h i l e d i a m e t e r g r o w t h p e r s i s t s i n t o t h e p e r i o d o f g r e a t e s t c o m p e t i t i v e e f f e c t ( B r a n d and J a n a s 1 9 8 8 ) . A l s o , t h e d e c r e a s e d r e d : f a r - r e d r a t i o s i n s h a d e r e d u c e l a t e r a l bud d e v e l o p m e n t t h r o u g h e n h a n c e d a b s c i s i c a c i d s y n t h e s i s ( B e g o n i a et al. 1 9 8 8 ) . T h e c o n s e q u e n t e t i o l a t i o n e f f e c t may l e s s e n t h e n e g a t i v e i m p a c t o f c o m p e t i t i o n on s h o o t e x t e n s i o n . T h e l e v e l l i n g o f g r o w t h i n d i c a t e s t h e r e i s a c o m p e t i t i o n i n t e n s i t y b e y o n d w h i c h a d d i t i o n a l c o m p e t i t o r s h a v e a m a r g i n a l e f f e c t on s e e d l i n g g r o w t h . A s p r e v i o u s l y d i s c u s s e d , t h e f i r s t few c o m p e t i t o r s w o u l d l i k e l y h a v e a g r e a t e r i m p a c t on a s e e d l i n g t h a n a d d i t i o n a l c o m p e t i t o r s b e c a u s e t h e i n c r e a s i n g m u t u a l i n t e r f e r e n c e among t h e s u r r o u n d i n g t r e e s w o u l d r e s u l t i n a s m a l l e r u n i t e f f e c t . T h u s , i t may be a s s u m e d t h a t g r e a t e r p e r c e n t i n c r e a s e s i n p l a n t a t i o n g r o w t h c o u l d be a c h i e v e d by r e m o v i n g l o w l e v e l s o f c o m p e t i t i o n t h a n by r e d u c i n g t h e i n t e n s i t y o f c o m p e t i t i o n f r o m h i g h t o l o w . A l a r g e i m p a c t o f l o w - i n t e n s i t y c o m p e t i t i o n was r e p o r t e d f o r D o u g l a s - f i r s e e d l i n g s (DeYoe and D u n s w o r t h 1 9 8 8 ) , w h i c h d o u b l e d d i a m e t e r g r o w t h when v e g e t a t i o n c o n t r o l was i n c r e a s e d f r o m 9 0 % t o 100%. However, minimum r e s p o n s e t h r e s h o l d s may e x i s t f o r some s p e c i e s . Wagner et al. ( 1 9 8 9 ) i d e n t i f i e d l e v e l s o f c o m p e t i n g s h r u b b i o m a s s t h a t must be r e a c h e d b e f o r e a d d i t i o n a l c o n t r o l m e a s u r e s w i l l s i g n i f i c a n t l y i n c r e a s e t h e v o l u m e g r o w t h o f p o n d e r o s a p i n e s e e d l i n g s . G r o w t h I n t e g r a l s I n t e g r a l s o f h e i g h t and d i a m e t e r g r o w t h , b a s e d on t h e c u r v e s i n F i g u r e s 20 and 21, r e s p e c t i v e l y , a r e p r e s e n t e d f o r t h r e e c o m p e t i t i o n i n t e r v a l s i n T a b l e 11. The g r o w t h i n t e g r a l s w e r e c o n v e r t e d t o u n i t s o f a n n u a l i n c r e m e n t t o p r o d u c e a more m e a n i n g f u l s c a l e f o r t h e g r o w t h 100 T a b l e 11. S p e c i e s and s t o c k t y p e c o m p a r i s o n s o f g r o w t h i n t e g r a l s w i t h i n t h r e e c l a s s e s o f c o m p e t i t i o n . C o m p e t i t i o n c l a s s b G r o w t h m e a s u r e S p e c i e s S t o c k t v D e Low Medium H i a h h e i g h t (cm) b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r 14.65 11.97 11.16 b a r e r o o t 16.67 14.94 14.36 j a c k p i n e c o n t a i n e r 30.58 25.01 23.30 b a r e r o o t 48.77 45.58 44.43 d i a m e t e r (mm) b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r 2.91 2.05 1.83 b a r e r o o t 2.85 2.24 2.06 j a c k p i n e c o n t a i n e r 4.03 2.97 2.68 b a r e r o o t 5.59 4.54 4.22 a T h e i n t e g r a l s f o r e a c h c o m p e t i t i o n c l a s s w ere s c a l e d t o a c o m p e t i t i o n r a n g e o f 1.0 r e l a t i v e u n i t , p r o d u c i n g a n n u a l i n c r e m e n t v a l u e s i n r e a l u n i t s . b T h e r a n g e o f VRQ common t o a l l s p e c i e s a n d s t o c k t y p e s ( 0 - 3 6 0 ) was d i v i d e d i n t o t h r e e e q u a l c l a s s e s . c o m p a r i s o n s b e t w e e n s p e c i e s and s t o c k t y p e s . In e v e r y c a s e , a l a r g e d e c r e a s e i n t h e g r o w t h i n t e g r a l o c c u r r e d when t h e c o m p e t i t i o n c l a s s i n c r e a s e d f r o m l o w t o medium ( T a b l e 1 1 ) . A much s m a l l e r d e c r e a s e o c c u r r e d when c o m p e t i t i o n i n c r e a s e d f r o m medium t o h i g h . T h i s p a t t e r n c o n f i r m e d t h a t t h e g r e a t e s t i m p a c t o f c o m p e t i t i o n was e x e r t e d a t t h e l o w e s t v a l u e s o f r e l a t i v e c o m p e t i n g v o l u m e . The g r o w t h a d v a n t a g e o f b a r e r o o t s t o c k o v e r c o n t a i n e r s t o c k was g r e a t e r f o r j a c k p i n e t h a n f o r b l a c k s p r u c e ( T a b l e 1 1 ) . In t h e l o w c o m p e t i t i o n c l a s s , b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k h a d s u p e r i o r d i a m e t e r i n c r e m e n t c o m p a r e d t o b a r e r o o t s t o c k . 101 H i g h e r g r o w t h i n t e g r a l s r e s u l t e d f o r j a c k p i n e t h a n f o r b l a c k s p r u c e . E v e n i n t h e h i g h c o m p e t i t i o n c l a s s , w h e r e t h e v o l u m e o f t h e f o u r l a r g e s t c o m p e t i t o r s r e a c h e d 360 t i m e s t h e s e e d l i n g v o l u m e , j a c k p i n e b a r e r o o t s t o c k m a i n t a i n e d o v e r t h r e e t i m e s t h e h e i g h t i n c r e m e n t and t w i c e t h e d i a m e t e r i n c r e m e n t o f b l a c k s p r u c e b a r e r o o t s t o c k ( T a b l e 1 1 ) . T h i s c o n f i r m s t h e r e c o m m e n d a t i o n t o p l a n t j a c k p i n e on s i t e s w h e r e s e r i o u s c o m p e t i t i o n p r o b l e m s may d e v e l o p , a s s u m i n g t h e o b j e c t i v e i s t o m a x i m i z e f i b r e p r o d u c t i o n . On a f i v e - c a t e g o r y s c a l e , b l a c k s p r u c e i s s h a d e t o l e r a n t ( r a t e d 2) and j a c k p i n e i s v e r y i n t o l e r a n t ( r a t e d 5) ( B a k e r 1 9 4 9 ) . T h u s , t h e g r e a t e r a d a p t a b i l i t y o f t h e p h o t o s y n t h e t i c l i g h t s a t u r a t i o n r e s p o n s e o f s u n p l a n t s c o m p a r e d t o s h a d e p l a n t s (Boardman 1977, P o w l e s 1984) may p a r t l y a c c o u n t f o r t h e c o n s i s t e n t l y h i g h e r g r o w t h i n j a c k p i n e . G r o w t h R a t e C o m p a r i s o n s G r a p h s o f t h e r e l a t i v e g r o w t h r a t e (R) o f h e i g h t and d i a m e t e r f o r e a c h s p e c i e s / s t o c k t y p e a r e p r e s e n t e d i n F i g u r e s 22 and 23, r e s p e c t i v e l y . S i n c e t h e r a t e o f c h a n g e i n g r o w t h r a p i d l y a p p r o a c h e d z e r o i n a l l c a s e s , a r e l a t i v e c o m p e t i n g v o l u m e o f 0 t o 10 was u s e d f o r t h e g r a p h s t o e x p a n d t h e s c a l e o v e r t h e i m p o r t a n t r a n g e . I t s h o u l d be n o t e d t h a t t h e m o d i f i e d g r o w t h r a t e e x p r e s s e d t h e r a t e o f c h a n g e i n g r o w t h w i t h r e s p e c t t o c o m p e t i t i o n l e v e l , r a t h e r t h a n w i t h r e s p e c t t o t i m e . T h e f o r m o f a l l c u r v e s i n d i c a t e s t h a t g r o w t h p e r u n i t c o m p e t i t i o n i n c r e a s e d w i t h t h e c o m p e t i t i o n l e v e l , t o w a r d a z e r o a s y m p t o t e . As t h e s l o p e s were n e g a t i v e , R may be c o n s i d e r e d t h e r a t e o f g r o w t h d e c r e a s e . In t h i s c a s e , l a r g e r a b s o l u t e v a l u e s o f R i m p l y l a r g e r e f f e c t s o f c o m p e t i t i o n on g r o w t h . 102 0 E CD CO CC O 6 •+-* J Z D) "(D - 4 - 6 - 8 Black Spruce Container (n = 161) Black Spruce Bare Root (n=170) Jack Pine Container (n=163) Jack Pine Bare Root (n=167) -10 0 6 8 10 Relative Competing Volume F i g u r e 22. E f f e c t o f c o m p e t i n g v o l u m e (VRQ) on h e i g h t g r o w t h r a t e ( w i t h r e s p e c t t o c o m p e t i t i o n l e v e l ) o f e a c h s p e c i e s / s t o c k t y p e . 103 0-1 - 3 0 1 , , . I i i i i i r 0 2 4 6 8 10 Relative Competing Volume F i g u r e 23. E f f e c t o f c o m p e t i n g v o l u m e (VRQ) on d i a m e t e r g r o w t h r a t e ( w i t h r e s p e c t t o c o m p e t i t i o n l e v e l ) o f e a c h s p e c i e s / s t o c k t y p e . 104 The g r o w t h c u r v e s ( F i g u r e s 20 and 21) c a n be c o m p a r e d by b o t h s l o p e s a nd p o s i t i o n s . T h e r a t e c u r v e s ( F i g u r e s 22 and 23) i g n o r e p o s i t i o n , b u t c l e a r l y d i s t i n g u i s h s l o p e d i f f e r e n c e s b e t w e e n s p e c i e s / s t o c k t y p e s o v e r t h e s e l e c t e d c o m p e t i t i o n r a n g e . B o t h s e t s o f g r a p h s r e v e a l a g r o w t h s u p e r i o r i t y o f b a r e r o o t s t o c k c o m p a r e d t o c o n t a i n e r s t o c k a t a l l c o m p e t i t i o n l e v e l s f o r t h e two s p e c i e s . T h u s , b a r e r o o t s t o c k s h o u l d be p l a n t e d w h e r e c o m p e t i t i o n may become h e a v y , and e x i s t i n g c o n t a i n e r s t o c k s h o u l d be t h e t e n d i n g p r i o r i t y f o r b o t h s p e c i e s . J a c k p i n e was t h e s u p e r i o r s p e c i e s i n t e r m s o f g r o w t h ( F i g u r e s 20 and 2 1 ) , b u t b l a c k s p r u c e was s u p e r i o r i n t e r m s o f g r o w t h r a t e w i t h r e s p e c t t o c o m p e t i t i o n l e v e l ( F i g u r e s 22 and 2 3 ) . A t a r e l a t i v e c o m p e t i n g v o l u m e o f 2, j a c k p i n e c o n t a i n e r s t o c k l o s t a b o u t 2 cm more h e i g h t g r o w t h t h a n b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k p e r u n i t i n c r e a s e i n c o m p e t i t i o n . T h e r a p i d a p p r o a c h t o w a r d a z e r o r a t e a s y m p t o t e f o r b l a c k s p r u c e i n d i c a t e s t h a t t h e s p e c i e s c o u l d m a i n t a i n i t s e l f a t n e a r -c o n s t a n t l o w g r o w t h u n d e r h e a v y c o m p e t i t i o n . T h e l o w e r g r o w t h r a t e s f o r j a c k p i n e i m p l y t h a t c o n t i n u e d g r o w t h d e p r e s s i o n c o u l d s e r i o u s l y r e d u c e t h e p r o d u c t i v i t y o f t h i s s p e c i e s a t h i g h c o m p e t i t i o n l e v e l s . T h u s , j a c k p i n e p l a n t a t i o n s s h o u l d be t e n d e d a t l o w e r l e v e l s o f r e l a t i v e c o m p e t i t i o n t h a n b l a c k s p r u c e p l a n t a t i o n s , i f t h e o b j e c t i v e i s t o m a i n t a i n t h e g r o w t h p o t e n t i a l o f t h e s p e c i e s . A h i g h e r s t o m a t a l d e n s i t y and a t e n d e n c y f o r s t o m a t a t o o p e n more r a p i d l y i n s h a d e - t o l e r a n t s p e c i e s , c o m p a r e d t o i n t o l e r a n t s p e c i e s , may e n a b l e t h e f o r m e r t o t a k e a d v a n t a g e o f u n d e r s t o r y s u n f l e e k s f o r p h o t o s y n t h e s i s (Woods and T u r n e r 1 9 7 1 ) . T h i s may be one r e a s o n f o r a l o w e r s e n s i t i v i t y t o c o m p e t i t i o n i n b l a c k s p r u c e t h a n i n j a c k p i n e . 105 S e c o n d l y , p l a n t s t e m p o r a r i l y r e d u c e t h e r a t e o f r e s p i r a t i o n i n r e s p o n s e t o l o w l i g h t i n t e n s i t y , b u t may s u b s e q u e n t l y i n c r e a s e t h e l e a f a r e a a v a i l a b l e f o r p h o t o s y n t h e s i s ( F i t t e r and Hay 1 9 8 1 ) . T h i s b u f f e r i n g o f t h e g r o w t h d e p r e s s i o n c o u l d be more o p e r a t i v e i n b l a c k s p r u c e t h a n i n j a c k p i n e . T h i r d l y , v a r i a t i o n i n f o l i a g e s t r u c t u r e p r o d u c e s d i f f e r e n c e s i n t h e e f f i c i e n c y o f l i g h t t r a p p i n g by p l a n t s ( V o g e l m a n n and B j o r n 1 9 8 6 ) . T h u s , b l a c k s p r u c e may be a b l e t o m a i n t a i n p h o t o s y n t h e s i s t h r o u g h t h e i n t e r n a l c o n c e n t r a t i o n o f l i g h t u n d e r h e a v y s h a d e . A f o u r t h e x p l a n a t i o n i s p o s s i b l e f o r t h e d i f f e r e n t r e s p o n s e s i f b e l o w - g r o u n d c o m p e t i t i o n i s c o n s i d e r e d . The r o o t s o f s e r a i s p e c i e s , s u c h a s j a c k p i n e and t r e m b l i n g a s p e n , e x p l o i t p r i m a r i l y t h e m i n e r a l h o r i z o n s , w h i l e t h o s e o f l a t e r s u c c e s s i o n a l s p e c i e s , s u c h as b l a c k s p r u c e , a r e c o n c e n t r a t e d i n o r g a n i c l a y e r s ( S t r o n g and L a R o i 1 9 8 3 ) . S i n c e t h e m a i n c o m p e t i n g s p e c i e s i n t h i s s t u d y was t r e m b l i n g a s p e n , j a c k p i n e may h a v e e n c o u n t e r e d more r o o t c o m p e t i t i o n t h a n b l a c k s p r u c e a t a g i v e n a b o v e -g r o u n d c o m p e t i t i o n i n d e x . H i g h i n t e n s i t i e s o f s o l a r r a d i a t i o n may c a u s e u n c o n t r o l l e d h e a t l o a d s , and some d e g r e e o f s h a d i n g may p r o d u c e more optimum p l a n t t e m p e r a t u r e s f o r g r o w t h ( L o w r y 1 9 6 9 ) . The t o t a l r e m o v a l o f n o n - c r o p v e g e t a t i o n i n y o u n g p l a n t a t i o n s has b e e n d i s c o u r a g e d , i n o r d e r t o p r o v i d e p r o t e c t i o n a g a i n s t t e m p e r a t u r e e x t r e m e s ( V e z i n a e t R o b e r g e 1 9 8 1 ) . However, t h e s t e a d y i n c r e a s e s i n g r o w t h r a t e s f r o m t h e l o w e s t c o m p e t i t i o n l e v e l f o r a l l s p e c i e s / s t o c k t y p e s i n d i c a t e t h e a b s e n c e o f a b e n e f i c i a l g r o w t h e f f e c t f r o m a l i g h t c o v e r o f n o n - c r o p v e g e t a t i o n , f o r t h e s i t e s a nd m i c r o c l i m a t e s s a m p l e d . A l t h o u g h l e a v e s o f most s p e c i e s r e a c h 9 0 % o f t h e maximum r a t e o f p h o t o s y n t h e s i s a t a p p r o x i m a t e l y 2 0 % o f f u l l s u n l i g h t ( H o r n 1 9 7 1 ) , s e l f -106 s h a d i n g may r a i s e t h e r a d i a t i o n r e q u i r e m e n t f o r maximum c r o w n p h o t o s y n t h e s i s t o n e a r l y f u l l s u n l i g h t ( H a r p e r 1 9 7 7 ) . T h u s , c o m p l e t e l y e x p o s e d p l a n t i n g s i t e s s h o u l d be f a v o u r e d , and t e n d i n g s h o u l d r e m o v e a l l c o m p e t i t o r s i n t h e v i c i n i t y o f e a c h s e e d l i n g . T h e r e i s e v i d e n c e t h a t j u v e n i l e j a c k p i n e may become s u p p r e s s e d by s u r r o u n d i n g t r e m b l i n g a s p e n , o f t h e same a g e , when a s p e n r e a c h e s o n l y 25% o f t h e s t a n d d e n s i t y ( F a r m e r et al. 1 9 8 8 ) . The n e e d f o r r e p e a t e d r e m o v a l s o f n o n - c r o p v e g e t a t i o n s h o u l d be a n t i c i p a t e d , as r e g r o w t h o f a g g r e s s i v e c o m p e t i t i o n may c o n t i n u e t o t h r e a t e n y o u n g p l a n t a t i o n s f o r s e v e r a l y e a r s (DeYoe and D u n s w o r t h 1988, B o y e r 1 9 8 9 ) . I f l o w l e v e l s o f c o m p e t i t i o n a r e p r e s c r i b e d t o s h e l t e r y o u n g p l a n t a t i o n s f r o m c l i m a t i c e x t r e m e s , t h e a s s o c i a t e d c o s t s t o h e i g h t and d i a m e t e r i n c r e m e n t o f t h e s u r v i v i n g s e e d l i n g s s h o u l d be c o n s i d e r e d . B a s e d on t h e h i g h g r o w t h i n t e g r a l s f o r j a c k p i n e ( T a b l e 1 1 ) , t h i s s p e c i e s was recommended f o r p l a n t i n g on c o m p e t i t i o n - p r o n e s i t e s . A l t h o u g h j a c k p i n e a p p e a r s t o h a v e i n h e r e n t l y s u p e r i o r g r o w t h p o t e n t i a l , t h e r e g r e s s i o n s t a t i s t i c s ( T a b l e 10) and r a t e c u r v e s ( F i g u r e s 22 and 23) i n d i c a t e i t i s more s e n s i t i v e t h a n b l a c k s p r u c e t o c o m p e t i t i o n . C o m p e t i t i o n c a u s e d more p r o n o u n c e d d e c l i n e s f r o m t h e s p e c i e s p o t e n t i a l i n j a c k p i n e t h a n i n b l a c k s p r u c e . T h u s , j a c k p i n e w i l l o u t p e r f o r m b l a c k s p r u c e i f t e n d i n g must be d e l a y e d , b u t c o m p e t i t i o n s h o u l d be r e m o v e d b e f o r e i t becomes h e a v y i n o r d e r t o c a p t u r e t h e g r o w t h p o t e n t i a l o f t h e c r o p . 107 C r i t i c a l C o m p e t i t i o n L e v e l s (Cn) T h e p e r c e n t i l e s o f h e i g h t i n c r e m e n t and d i a m e t e r i n c r e m e n t r e q u i r e d f o r t h e Cn c a l c u l a t i o n s a r e p r e s e n t e d i n T a b l e 12. T h e s e v a l u e s r e v e a l t h e i n h e r e n t l y s u p e r i o r g r o w t h p o t e n t i a l o f j a c k p i n e c o m p a r e d t o b l a c k s p r u c e , and b a r e r o o t s t o c k c o m p a r e d t o c o n t a i n e r s t o c k . A p p a r e n t l y , t h e i n i t i a l s i z e a d v a n t a g e o f b a r e r o o t s t o c k was m a i n t a i n e d a t l e a s t t o t h e f o u r t h y e a r a f t e r p l a n t i n g . A k n o w l e d g e o f t h e c o m p e t i t i o n l e v e l (Cn) c o r r e s p o n d i n g t o a d e f i n e d c r i t i c a l g r o w t h p e r c e n t i l e (n) c o u l d h e l p t o e s t a b l i s h t e n d i n g p r i o r i t i e s . T h i s a p p r o a c h i s i l l u s t r a t e d w i t h t h e v a l u e s o f C 7 5 , C 5 0 , and C 2 5 f o r e a c h s p e c i e s / s t o c k t y p e i n T a b l e 13. S i n c e t h e c o m p e t i t i o n i n d e x (VRQ) was b a s e d on o n l y f o u r d o m i n a n t c o m p e t i t o r s , v a l u e s o f Cn b e l o w 4.0 i m p l y t h a t s m a l l t r e e s w h i c h w e r e n o t i n c l u d e d i n t h e c a l c u l a t i o n o f t h e i n d e x c a u s e d some g r o w t h r e d u c t i o n s . T e n d i n g must be p e r f o r m e d a t l o w e r c o m p e t i t i o n i n t e n s i t i e s f o r j a c k p i n e t h a n f o r b l a c k s p r u c e t o m a i n t a i n g r o w t h a b o v e t h e u n t e n d e d 75, 50, o r 25 p e r c e n t i l e l e v e l ( T a b l e 1 3 ) . To e n s u r e d i a m e t e r g r o w t h a b o v e t h e 75 p e r c e n t i l e , t h e j a c k p i n e b a r e r o o t p l a n t a t i o n s s a m p l e d s h o u l d be t e n d e d i f t h e r e l a t i v e c o m p e t i n g v o l u m e e x c e e d s a v a l u e o f 2. In c o n t r a s t , b l a c k s p r u c e b a r e r o o t s t o c k c o u l d t o l e r a t e o v e r t h r e e t i m e s t h i s l e v e l o f c o m p e t i t i o n b e f o r e r e a c h i n g t h e 75 p e r c e n t i l e . T h u s , t h e Cn a n a l y s i s s u p p o r t s t h e r e s u l t s o f t h e g r o w t h r a t e a n a l y s i s r e g a r d i n g t h e s i l v i c u l t u r a l i m p l i c a t i o n s o f r e s p o n s e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e two s p e c i e s . B a s e d on t h e c o m p a r i s o n s o f g r o w t h and g r o w t h r a t e ( F i g u r e s 20 t o 2 3 ) , i t was c o n c l u d e d t h a t c o n t a i n e r s t o c k s h o u l d be t h e t e n d i n g p r i o r i t y . However, t h e v a l u e s o f C 7 5 , C 5 0 , and C 2 5 i n d i c a t e a n e e d f o r 108 T a b l e 12. P e r c e n t i l e s 3 o f h e i g h t i n c r e m e n t and d i a m e t e r i n c r e m e n t f o r e a c h s p e c i e s / s t o c k t y p e . P e r c e n t i l e G r o w t h m e a s u r e S p e c i e s S t o c k t v p e 75 50 25 h e i g h t (cm) b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r 20.50 14.00 10.00 b a r e r o o t 21.25 17.00 12.50 j a c k p i n e c o n t a i n e r 50.00 39.00 26.00 b a r e r o o t 64.00 56.50 47.50 d i a m e t e r (mm) b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r 3.70 2.59 1.72 b a r e r o o t 4.00 2.84 1.94 j a c k p i n e c o n t a i n e r 7.36 4.60 3.14 b a r e r o o t 9.13 7.10 5.24 a T h e n t h p e r c e n t i l e i s t h e i n c r e m e n t w h i c h e q u a l s p e r c e n t o f t h o s e i n i t s s p e c i e s / s t o c k t y p e . o r e x c e e d s n T a b l e 13. S p e c i e s and s t o c k t y p e c o m p a r i s o n s o f C n a v a l u e s . G r o w t h m e a s u r e S p e c i e s S t o c k t y p e C75 C50 ^25 h e i g h t (cm) b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r 4.2 57.8 700.0 b a r e r o o t 2.1 34.6 1936.3 j a c k p i n e c o n t a i n e r 1.6 8.5 133.6 b a r e r o o t 0.2 3.0 147.0 d i a m e t e r (mm) b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r 11.9 64.3 402.0 b a r e r o o t 6.5 40.7 407.8 j a c k p i n e c o n t a i n e r 3.6 24.3 152.7 b a r e r o o t 2.0 9.6 65.7 a C n i s t h e l e v e l o f c o m p e t i t i o n (VRQ) c o r r e s p o n d i n g t o t h e n p e r c e n t i l e o f s e e d l i n g g r o w t h w i t h i n e a c h s p e c i e s / s t o c k t y p e . T h e minimum a c c e p t a b l e n f o r t h e d e s i r e d g r o w t h m e a s u r e t h u s d e t e r m i n e s t h e t e n d i n g t h r e s h o l d f o r c o m p e t i n g v e g e t a t i o n . 109 t e n d i n g b a r e r o o t s t o c k a t l o w c o m p e t i t i o n l e v e l s i n o r d e r t o m a i n t a i n i t s g r o w t h p o t e n t i a l . In a l m o s t e v e r y c a s e , l o w e r c o m p e t i t i o n l e v e l s w e r e r e q u i r e d f o r b a r e r o o t s t o c k t h a n f o r c o n t a i n e r s t o c k t o p r o d u c e t h e s p e c i f i e d g r o w t h p e r c e n t i l e . W h i l e t h e g r o w t h and g r o w t h r a t e a n a l y s e s u s e d common s c a l e s f o r a l l s p e c i e s / s t o c k t y p e s , t h e a c t u a l g r o w t h c o r r e s p o n d i n g t o a s p e c i f i e d p e r c e n t i l e i n t h e Cn a n a l y s i s v a r i e d b e t w e e n s p e c i e s and s t o c k t y p e s . The Cn v a l u e s may be more r e l i a b l e t h a n g r o w t h r a t e a n a l y s i s f o r s i l v i c u l t u r a l d e c i s i o n - m a k i n g b e c a u s e t h e y a c c o u n t f o r i n h e r e n t d i f f e r e n c e s i n g r o w t h p o t e n t i a l b e t w e e n s p e c i e s and s t o c k t y p e s . A more r a p i d r e s p o n s e o c c u r r e d f o r h e i g h t g r o w t h t h a n f o r d i a m e t e r g r o w t h a t l o w c o m p e t i t i o n l e v e l s , f o l l o w e d by a f l a t t e r r e s p o n s e o v e r t h e r e m a i n i n g m a j o r p o r t i o n o f t h e c o m p e t i t i o n r a n g e ( F i g u r e s 20 and 2 1 ) . T h i s p a t t e r n was r e f l e c t e d i n t h e r e s u l t s o f t h e Cn a n a l y s i s . In a l l c a s e s , t h e C 7 5 and C 5 0 v a l u e s were l o w e r w i t h h e i g h t g r o w t h t h a n w i t h d i a m e t e r g r o w t h a s t h e c r i t e r i o n ( T a b l e 1 3 ) . T h u s , b a s i n g Cn c a l c u l a t i o n s on h e i g h t g r o w t h f o r l o w and m o d e r a t e c o m p e t i t i o n l e v e l s w o u l d p r o m o t e t e n d i n g and e n s u r e p l a n t a t i o n p r o d u c t i v i t y . However, d i a m e t e r g r o w t h may be a b e t t e r c r i t e r i o n a t h i g h l e v e l s o f c o m p e t i t i o n . T h e C 2 5 v a l u e s were l o w e r w i t h d i a m e t e r g r o w t h t h a n w i t h h e i g h t g r o w t h as t h e b a s i s i n a l l c a s e s e x c e p t j a c k p i n e c o n t a i n e r s t o c k . I t s h o u l d be e m p h a s i z e d t h a t t h e Cn v a l u e s i n T a b l e 13 a r e p r e s e n t e d a s a b a s i s f o r d i s c u s s i n g a s s e s s m e n t a p p r o a c h e s . T h e a c t u a l v a l u e s c o u l d n o t be u s e d f o r w i d e s p r e a d management d e c i s i o n s b e c a u s e t h e u n d e r l y i n g f u n c t i o n h a s n o t b e e n v a l i d a t e d w i t h d a t a f r o m o t h e r p l a n t a t i o n s . L o c a l s a m p l i n g w o u l d be r e q u i r e d t o d e t e r m i n e g r o w t h p e r c e n t i l e s and c o n s t r u c t Cn m a t r i c e s f o r t h e i m p o r t a n t s p e c i e s and 110 s t o c k t y p e s p l a n t e d . The minimum a c c e p t a b l e n l e v e l w o u l d be e s t a b l i s h e d by f o r e s t m a n a g e r s a f t e r c o n s i d e r i n g s u c h f a c t o r s a s c r o p s p e c i e s , s i t e p r o d u c t i v i t y , and t e n d i n g c o s t s . A l l o m e t r i c R e l a t i o n s h i p s A l l o m e t r y h a s b e e n d e f i n e d as t h e s t u d y o f q u a n t i t a t i v e r e l a t i o n s h i p s among d i f f e r e n t f e a t u r e s o f an o r g a n i s m a s g r o w t h p r o c e e d s ( J o l l i f f e e t a 7 . 1 9 8 8 ) . T h e v a r i a t e s may be m o r p h o l o g i c a l o r p h y s i o l o g i c a l , and t h e d i f f e r e n c e s i n p r o p o r t i o n s may a r i s e i n o n t o g e n y , p h y l o g e n y , o r ( a s i n t h i s s t u d y ) t h r o u g h s t a t i c c o m p a r i s o n s f o l l o w i n g s p e c i f i e d g r o w t h p e r i o d s ( G o u l d 1 9 6 6 ) . The power f u n c t i o n h a s been w i d e l y u s e d i n a l l o m e t r i c s t u d i e s b e c a u s e o f i t s s i m p l i c i t y and o f t e n g o o d s t a t i s t i c a l f i t o f t h e d a t a ( G o u l d 1 9 6 6 ) . T h e e x p o n e n t o f t h e f u n c t i o n i s t h e s l o p e o f t h e r e l a t i o n s h i p i n l o g - t r a n s f o r m e d s p a c e , p r o v i d i n g a c o n v e n i e n t i n d e x o f t h e i n t e n s i t y o f c h a n g e s i n p r o p o r t i o n s . However, t h e r e i s no b i o l o g i c a l l y - b a s e d r e q u i r e m e n t f o r u s i n g t h e power f u n c t i o n f o r a l l o m e t r y ( S m i t h 1 9 8 0 ) , and o t h e r f u n c t i o n a l f o r m s h a v e b e e n a d v o c a t e d ( G o u l d 1966, F r a n c e and T h o r n l e y 1984, L a n d s b e r g 1 9 8 6 ) . T h e r e g r e s s i o n s t a t i s t i c s f o r l e a s t - s q u a r e s f i t s o f l i n e a r , l o g a r i t h m i c , and power f u n c t i o n s a r e p r e s e n t e d i n T a b l e 14. T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n f o l i a g e mass and t o t a l mass was u s e d a s an e x a m p l e , b u t t h e o t h e r f i v e a l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p s g e n e r a t e d t h e same r e l a t i v e p e r f o r m a n c e s o f t h e t h r e e f u n c t i o n f o r m s . T h e l i n e a r model was p r e f e r r e d b e c a u s e i t was t h e s i m p l e s t f u n c t i o n and had a c c e p t a b l e r e g r e s s i o n s t a t i s t i c s . However, p l o t s o f r e s i d u a l e r r o r s r e v e a l e d some h e t e r o g e n e i t y o f v a r i a n c e f o r t h e l i n e a r f u n c t i o n . The l o g a r i t h m i c I l l T a b l e 14. S t a t i s t i c a l f i t s o f t h r e e f u n c t i o n s m o d e l l i n g t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n f o l i a g e d r y mass and t o t a l d r y mass. F u n c t i o n S p e c i e s S t o c k t y p e n a r 2 EMS b 1 i n e a r 0 b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r 174 0.98 8.8873 b a r e r o o t 177 0.96 19.2753 j a c k p i n e c o n t a i n e r 177 0.97 151.0203 b a r e r o o t 176 0.97 365.8785 l o g a r i t h m i c 6 b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r 174 0.81 103.5839 b a r e r o o t 177 0.82 83.8702 j a c k p i n e c o n t a i n e r 177 0.75 1314.8957 b a r e r o o t 176 0.76 3215.3300 p o w e r 6 b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r 174 0.99 6.9516 b a r e r o o t 177 0.97 16.1544 j a c k p i n e c o n t a i n e r 177 0.98 150.8980 b a r e r o o t 176 0.97 348.1430 a S a m p l e s i z e . b E r r o r mean s q u a r e . c F u n c t i o n f o r m : Y = a + bX. f u n c t i o n f o r m : Y = a + b [ l n ( X ) ] . 6 F u n c t i o n f o r m : Y = a X b . F o r t h i s f u n c t i o n , r 2 and EMS a r e e s t i m a t e s b a s e d on t h e o r i g i n a l u n t r a n s f o r m e d u n i t s . f u n c t i o n p r o d u c e d p o o r e r s t a t i s t i c a l f i t s ( T a b l e 1 4 ) , and p l o t s o f r e s i d u a l s d e m o n s t r a t e d b o t h h e t e r o g e n e i t y o f v a r i a n c e and n o n - l i n e a r p a t t e r n s . The l o g - l o g t r a n s f o r m a t i o n o f t h e power f u n c t i o n p r o d u c e d a c c e p t a b l e r e g r e s s i o n s t a t i s t i c s and c o n s t a n t , l i n e a r d i s t r i b u t i o n s o f r e s i d u a l s . T h i s a g r e e s w i t h p r e v i o u s f i n d i n g s t h a t t h e l o g - l o g t r a n s f o r m a t i o n i s an e f f i c i e n t means o f a l t e r i n g d a t a d i s t r i b u t i o n s t o meet s t a t i s t i c a l a s s u m p t i o n s o f n o r m a l i t y a nd h o m o g e n e i t y o f v a r i a n c e 112 ( S m i t h 1 9 8 0 ) . T h u s , t h e power f u n c t i o n was s e l e c t e d f o r t h e s u b s e q u e n t a l l o m e t r i c a n a l y s e s . T h e r e s u l t s i n t h e f o l l o w i n g s e c t i o n s c o m p a r e t h e s p e c i e s and s t o c k t y p e s w i t h r e s p e c t t o t h e e f f e c t o f c o m p e t i t i o n on a l l o m e t r i c a d j u s t m e n t . A r e a and D r y Mass o f C u r r e n t F o l i a g e L e a f m o r p h o l o g y i s g e n e r a l l y s e n s i t i v e t o l i g h t i n t e n s i t y (Boardman 1977, B r a n d and J a n a s 1 9 8 8 ) . An i n c r e a s e i n l e a f a r e a p e r u n i t l e a f mass u n d e r h e a v y c o m p e t i t i o n w o u l d be an e x p e c t e d s t r a t e g y t o m a x i m i z e p h o t o s y n t h e t i c e x t e n t . However, t h i s s t r a t e g y was n o t d e m o n s t r a t e d by a l l s p e c i e s / s t o c k t y p e s i n t h i s s t u d y . The s t a t i s t i c a l c o m p a r i s o n o f a l l o m e t r i c e x p o n e n t s ( s l o p e s ) i n d i c a t e d t h a t c o m p e t i t i o n l e v e l had no s i g n i f i c a n t e f f e c t on t h e r a t i o b e t w e e n l e a f a r e a and l e a f mass f o r b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k ( T a b l e 1 5 ) . T h e s l o p e s o f t h e l i n e s f o r h i g h and l o w c o m p e t i t i o n d i f f e r e d s i g n i f i c a n t l y f o r b l a c k s p r u c e b a r e r o o t s t o c k , b u t t h e d i r e c t i o n o f t h e s l o p e c h a n g e was u n e x p e c t e d . In t h i s c a s e , t h e i n c r e a s e i n f o l i a g e a r e a p e r u n i t i n c r e a s e i n f o l i a g e mass was g r e a t e r a t h i g h c o m p e t i t i o n l e v e l s t h a n a t l o w c o m p e t i t i o n l e v e l s . The e x p l a n a t i o n r e q u i r e s an e x a m i n a t i o n o f t h e r e l a t i v e p o s i t i o n s o f t h e r e g r e s s i o n l i n e s ( F i g u r e 2 4 ) . The h i g h - c o m p e t i t i o n l i n e was a b o v e t h e l o w - c o m p e t i t i o n l i n e a t t h e minimum f o l i a g e mass, i n d i c a t i n g an a r e a a d v a n t a g e o f o v e r 1 cm 2 f o r a c u r r e n t f o l i a g e d r y mass o f 0.1 g, i n u n t r a n s f o r m e d u n i t s . T h e l i n e s c o n v e r g e d a s s i z e i n c r e a s e d , b u t t h e l e a f a r e a a d v a n t a g e became l e s s c r i t i c a l a t h i g h f o l i a g e m a s s e s . The a b s e n c e o f t h i s b e n e f i c i a l a d j u s t m e n t i n l e a f m o r p h o l o g y f o r b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r s t o c k may p a r t l y e x p l a i n t h e 113 3.5 O 3.0 CD i CO Z J c r CD CD .CO " o U-.2.0 1.5 Container Container Bare Root Bare Root Low (n=39) High (n = 79) Low (n = 36) High (n = 67) -2.5 -2.0 -1.5 •1.0 -0.5 Ln[Foliage Dry Mass (g)] F i g u r e 24. A l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p r o j e c t e d a r e a a n d d r y mass o f t h e c u r r e n t f o l i a g e f o r b l a c k s p r u c e , by s t o c k t y p e and c o m p e t i t i o n c l a s s . 114 4.0 O 3.5 CD i CO Z 3 c r g3.0 CD CD .CO "5 LL .2 .5 Container Container Bare Root Bare Root Low (n = 77) High (n = 57) Low (n = 91) High (n = 26) 2.0 •1.0 -0 .5 0.0 0.5 Ln [Foliage Dry Mass (g)] F i g u r e 25. A l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p r o j e c t e d a r e a and d r y mass o f t h e c u r r e n t f o l i a g e f o r j a c k p i n e , by s t o c k t y p e and c o m p e t i t i o n c l a s s . 115 T a b l e 15. S l o p e c o m p a r i s o n s f o r t h e a l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p r o j e c t e d a r e a and d r y mass o f t h e c u r r e n t f o l i a g e . S p e c i e s S t o c k t y p e C o m p e t i t i o n l e v e l 3 r 2 EMS b S l o p e F p c b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r l o w ( 3 9 ) 0.58 0.0366 0.601 h i g h ( 7 9 ) 0.64 0.0347 0.705 0.52 0.60 b a r e r o o t l o w ( 3 6 ) 0.91 0.0090 0.754 h i g h ( 6 7 ) 0.74 0.0231 0.696 3.87 0.02 j a c k p i n e c o n t a i n e r l o w ( 7 7 ) 0.62 0.0343 0.842 h i g h ( 5 7 ) 0.79 0.0402 1.010 7.59 0.01 b a r e r o o t l o w ( 9 1 ) 0.61 0.0364 0.922 h i g h ( 2 6 ) 0.59 0.0204 0.616 4.30 0.02 aLow c o m p e t i t i o n l e v e l i f VRQ b e l o w 33 p e r c e n t i l e ; h i g h c o m p e t i t i o n l e v e l i f VRQ a b o v e 67 p e r c e n t i l e . Sample s i z e i n p a r e n t h e s e s . b E r r o r mean s q u a r e . P r o b a b i l i t y o f a g r e a t e r F v a l u e o c c u r r i n g by c h a n c e , f o r t h e n u l l h y p o t h e s i s t h a t t h e two s l o p e s a r e e q u a l . i n f e r i o r g r o w t h o f t h i s t y p e c o m p a r e d t o b a r e r o o t s t o c k ( T a b l e 1 1 ) . A s i m i l a r p a t t e r n f o r j a c k p i n e ( F i g u r e 25) may c o n t r i b u t e t o t h e s u p e r i o r p e r f o r m a n c e o f b a r e r o o t s t o c k f o r t h i s s p e c i e s a l s o ( T a b l e 1 1 ) . T h i s a n a l y s i s r e v e a l e d t h a t t h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e s l o p e c o e f f i c i e n t s o f s e v e r a l a l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p s may be s t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t , b u t l a c k b i o l o g i c a l m e a n i n g . T h u s , i t i s n e c e s s a r y t o e x a m i n e b o t h t h e s l o p e s and p o s i t i o n s o f a l l o m e t r i c f u n c t i o n s f o r an a d e q u a t e u n d e r s t a n d i n g o f r e s p o n s e s . T h e i n t e r c e p t c o e f f i c i e n t i n t h e l o g - t r a n s f o r m e d power f u n c t i o n i s i r r e l e v a n t i f t h e c o r r e s p o n d i n g 116 a b s c i s s a i n u n t r a n s f o r m e d s p a c e ( 1 . 0 u n i t ) i s b e l o w t h e m e a n i n g f u l r a n g e o f d a t a ( G o u l d 1 9 6 6 ) . I t c o u l d be more u s e f u l t o c o m p a r e t h e p o s i t i o n s o f f u n c t i o n s by t h e v a l u e s o f o r d i n a t e s a t b i o l o g i c a l l y c r i t i c a l s i z e s . U n d e t e c t e d p h y s i o l o g i c a l a d j u s t m e n t s t o s h a d i n g may h a v e dampened t h e m o r p h o l o g i c a l r e s p o n s e s o f f o l i a g e . F o r e x a m p l e , s h a d e c a n s t i m u l a t e a l t e r a t i o n s i n c h l o r o p l a s t s t r u c t u r e , p i g m e n t c o n c e n t r a t i o n s and enzyme l e v e l s t o m o d e r a t e t h e d e c r e a s e i n t h e r a t e o f p h o t o s y n t h e s i s (Boardman 1977, F i t t e r and Hay 1 9 8 1 ) . T h e p h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e s c o u l d be a d e q u a t e t o m a i n t a i n g r o w t h , p r e c l u d i n g t h e n e e d f o r l o n g e r - t e r m a d j u s t m e n t s i n p h o t o s y n t h e t i c e x t e n t o f i n d i v i d u a l l e a v e s . B a s a l A r e a I n c r e m e n t and F o l i a g e A r e a T h e g r o w t h s u p e r i o r i t y o f j a c k p i n e c o m p a r e d t o b l a c k s p r u c e a c r o s s t h e e n t i r e r a n g e o f c o m p e t i t i o n ( F i g u r e s 20 and 21) c o u l d h a v e b e e n c a u s e d by l a r g e r a b s o l u t e f o l i a g e a r e a s f o r p h o t o s y n t h a t e p r o d u c t i o n i n j a c k p i n e . However, e v e n on a u n i t f o l i a g e a r e a b a s i s , j a c k p i n e m a i n t a i n e d t h r e e t o f o u r t i m e s t h e p r o d u c t i v i t y o f b l a c k s p r u c e ( i n u n t r a n s f o r m e d u n i t s ) a c r o s s t h e s i z e r a n g e ( F i g u r e s 26 and 2 7 ) . T h u s , t h e g r o w t h s u p e r i o r i t y o f j a c k p i n e must be e x p l a i n e d b o t h by g r e a t e r f o l i a g e a r e a and by i n h e r e n t p h y s i o l o g i c a l d i f f e r e n c e s . In m o s t c a s e s t h e l i n e s f o r c o n t a i n e r s t o c k r e m a i n e d a b o v e t h o s e f o r b a r e r o o t s t o c k f o r t h e e n t i r e s i z e r a n g e , w i t h i n e a c h s p e c i e s and c o m p e t i t i o n l e v e l ( F i g u r e s 26 and 2 7 ) . T h u s , t h e g r o w t h s u p e r i o r i t y o f b a r e r o o t s t o c k ( F i g u r e s 20 and 21) a r o s e f r o m i t s g r e a t e r e x t e n t o f f o l i a g e , r a t h e r t h a n f r o m more s u b t l e p h y s i o l o g i c a l e f f i c i e n c i e s . X y l e m g r o w t h p e r u n i t f o l i a g e a r e a may d e c r e a s e u n d e r h e a v y c o m p e t i t i o n as p h o t o s y n t h a t e i s p r e f e r e n t i a l l y d i r e c t e d t o r e s o u r c e -117 F i g u r e 26. A l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n r o o t c o l l a r b a s a l a r e a i n c r e m e n t and t o t a l f o l i a g e a r e a f o r b l a c k s p r u c e , by s t o c k t y p e and c o m p e t i t i o n c l a s s . 118 F i g u r e 27. A l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n r o o t c o l l a r b a s a l a r e a i n c r e m e n t and t o t a l f o l i a g e a r e a f o r j a c k p i n e , by s t o c k t y p e and c o m p e t i t i o n c l a s s . 119 T a b l e 16. S l o p e c o m p a r i s o n s f o r t h e a l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n b a s a l a r e a i n c r e m e n t and p r o j e c t e d f o l i a g e a r e a o f e n t i r e c r o w n . S p e c i e s S t o c k t v p e C o m p e t i t i o n l e v e l 3 r 2 EMS b S l o p e F pc b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r l o w ( 3 9 ) 0.72 0.2059 0.841 h i g h ( 7 9 ) 0.54 0.2389 0.758 7.63 0.01 b a r e r o o t l o w ( 3 6 ) 0.34 0.3592 0.866 h i g h ( 6 7 ) 0.39 0.5673 0.979 3.57 0.03 j a c k p i n e c o n t a i n e r l o w ( 74) 0.71 0.1591 1.008 h i g h ( 57) 0.64 0.2062 0.872 1.49 0.23 b a r e r o o t l o w ( 88) 0.65 0.1094 0.685 h i g h (26.) 0.68 0.1649 0.928 9.22 0.01 3Low c o m p e t i t i o n l e v e l i f VRQ b e l o w 33 p e r c e n t i l e ; h i g h c o m p e t i t i o n l e v e l i f VRQ a b o v e 67 p e r c e n t i l e . S a m p l e s i z e i n p a r e n t h e s e s . b E r r o r mean s q u a r e . P r o b a b i l i t y o f a g r e a t e r F v a l u e o c c u r r i n g by c h a n c e , f o r t h e n u l l h y p o t h e s i s t h a t t h e two s l o p e s a r e e q u a l . g a t h e r i n g o r g a n s . However, t h e s l o p e s o f t h e f u n c t i o n s d e c r e a s e d u n d e r c o m p e t i t i v e s t r e s s o n l y f o r c o n t a i n e r s t o c k ( T a b l e 1 6 ) . As w i t h t h e p r e c e d i n g r e l a t i o n s h i p , p o s i t i o n c o m p a r i s o n s a t c r i t i c a l p o i n t s e x p l a i n t h e a p p a r e n t i n c o n s i s t e n c i e s . W h i l e t h e s l o p e s o f t h e l i n e s f o r b a r e r o o t s t o c k w e r e s i g n i f i c a n t l y g r e a t e r f o r h i g h c o m p e t i t i o n t h a n f o r l o w c o m p e t i t i o n ( T a b l e 1 6 ) , t h e c o r r e s p o n d i n g o r d i n a t e s a t t h e minimum f o l i a g e a r e a w e r e s m a l l e r ( F i g u r e s 26 and 2 7 ) . I t i s r e a s o n a b l e t h a t t h e d i v e r s i o n o f p h o t o s y n t h a t e f r o m c a m b i a l g r o w t h t o c r o w n e x p a n s i o n u n d e r h e a v y c o m p e t i t i o n w o u l d be g r e a t e s t i n s e e d l i n g s w i t h minimum 120 e x i s t i n g f o l i a g e a r e a . F o l i a g e D r y Mass and T o t a l D r y Mass S l o p e c o m p a r i s o n s r e v e a l t h a t t h e p r o p o r t i o n a l b i o m a s s a l l o c a t i o n t o f o l i a g e was g r e a t e r a t t h e h i g h c o m p e t i t i o n l e v e l t h a n a t t h e l o w c o m p e t i t i o n l e v e l o n l y f o r c o n t a i n e r s t o c k ( T a b l e 1 7 ) . As i n d i c a t e d i n t h e p r e c e d i n g s e c t i o n , s u p e r i o r g r o w t h o f b a r e r o o t s t o c k may be e x p l a i n e d by a g r e a t e r e x i s t i n g e x t e n t o f f o l i a g e , c o m p a r e d t o c o n t a i n e r s t o c k . A p p a r e n t l y , i n c r e a s e d b i o m a s s p a r t i t i o n i n g t o f o l i a g e u n d e r c o m p e t i t i v e s t r e s s i s an u n n e c e s s a r y s t r a t e g y f o r s e e d l i n g s w i t h l a r g e e x i s t i n g c r o w n s . I n c r e a s e d f o l i a g e mass u n d e r h e a v y c o m p e t i t i o n o c c u r r e d a c r o s s t h e e n t i r e s i z e r a n g e f o r b l a c k s p r u c e , b u t n o t f o r j a c k p i n e ( F i g u r e s 28 and 2 9 ) . I n a b i l i t y o f j a c k p i n e t o i n c r e a s e b i o m a s s a l l o c a t i o n t o f o l i a g e u n d e r s t r e s s c o u l d p a r t l y e x p l a i n t h e n e g a t i v e e f f e c t o f c o m p e t i t i o n on g r o w t h p o t e n t i a l f o r t h i s s p e c i e s ( F i g u r e s 22 and 23; T a b l e 1 3 ) . However, t h e r e s u l t s o f t h e p r e c e d i n g s e c t i o n i m p l y t h a t i n c r e a s e d f o l i a g e a l o n e w o u l d n o t e l i m i n a t e t h e g r o w t h r e d u c t i o n s o f j a c k p i n e u n d e r c o m p e t i t i o n . B l a c k s p r u c e seemed t o f o l l o w t h e s t r e s s t o l e r a n t p l a n t s t r a t e g y o f G r i m e ( 1 9 7 7 ) , w h i c h i s c h a r a c t e r i z e d by a l o w g r o w t h r a t e a nd h i g h t o l e r a n c e o f r e s o u r c e l i m i t a t i o n s . P e r h a p s an a b i l i t y t o i n c r e a s e b i o m a s s p a r t i t i o n i n g t o r e s o u r c e - h a r v e s t i n g o r g a n s p r o m o t e s t h e s t r e s s t o l e r a n c e . I t has been e s t a b l i s h e d t h a t s h a d e p l a n t s i n v e s t a g r e a t e r p r o p o r t i o n o f t h e i r s y n t h e t i c c a p a c i t y i n t o l i g h t - g a t h e r i n g m a c h i n e r y t h a n do s u n p l a n t s (Boardman 1 9 7 7 ) . T h e e x t e n t o f s h a d e i s d e t e c t e d by t h e e f f e c t o f d e c r e a s e d r e d : f a r - r e d r a t i o s on t h e p h y t o c h r o m e s y s t e m 121 F i g u r e 28. A l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n f o l i a g e d r y mass and t o t a l d r y mass f o r b l a c k s p r u c e , by s t o c k t y p e and c o m p e t i t i o n c l a s s . 122 6.5 6.0 r—,5.5 co 5.0 CO Q CD 4.0 D) .CO '"O 3.5 L L 3.0-] 2.5 2.0 Container Container Bare Root Bare Root Low (n = 77) High (n=57) Low (n = 91) High (n=26) i i i i i i i r 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 Ln [Total Dry Mass (g)] F i g u r e 29. A l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n f o l i a g e d r y mass and t o t a l d r y mass f o r j a c k p i n e , by s t o c k t y p e and c o m p e t i t i o n c l a s s . 123 T a b l e 17. S l o p e c o m p a r i s o n s f o r t h e a l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n f o l i a g e d r y mass and t o t a l d r y mass. S p e c i e s S t o c k t y p e C o m p e t i t i o n l e v e l 3 r 2 EMS b S l o p e F pc b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r l o w ( 3 9 ) 0.99 0.0122 0.957 h i g h ( 8 0 ) 0.97 0.0160 1.000 1.87 0.16 b a r e r o o t l o w ( 3 6 ) 0.96 0.0136 1.064 h i g h ( 67) 0.94 0.0254 1.034 1.16 0.32 j a c k p i n e c o n t a i n e r l o w ( 77) 0.96 0.0225 0.886 h i g h ( 57) 0.95 0.0221 1.041 13.80 0.01 b a r e r o o t l o w ( 91) 0.97 0.0124 1.027 h i g h ( 26) 0.87 0.0588 0.990 0.48 0.62 3Low c o m p e t i t i o n l e v e l i f VRQ b e l o w 33 p e r c e n t i l e ; h i g h c o m p e t i t i o n l e v e l i f VRQ a b o v e 67 p e r c e n t i l e . S a m p l e s i z e i n p a r e n t h e s e s . b E r r o r mean s q u a r e . P r o b a b i l i t y o f a g r e a t e r F v a l u e o c c u r r i n g by c h a n c e , f o r t h e n u l l h y p o t h e s i s t h a t t h e two s l o p e s a r e e q u a l . o f s h a d e p l a n t s , s t i m u l a t i n g t h e m o r p h o l o g i c a l a d a p t a t i o n s ( F i t t e r and Hay 1 9 8 1 ) . J a c k p i n e d i s p l a y e d t h e c o m p e t i t i v e p l a n t s t r a t e g y , w h i c h i s c h a r a c t e r i z e d by a h i g h g r o w t h r a t e and l o w t o l e r a n c e o f r e s o u r c e l i m i t a t i o n s ( G r i m e 1 9 7 7 ) . R a p i d g r o w t h o f a l l p l a n t p a r t s o c c u r s u n d e r t h i s s t r a t e g y , r a t h e r t h a n s e n s i t i v e a d j u s t m e n t i n p h o t o s y n t h a t e d i s t r i b u t i o n t o b e n e f i t i n d i v i d u a l c o m p o n e n t s . B l a c k et al. ( 1 9 6 9 ) c l a i m e d t h a t c o m p e t i t i v e a b i l i t y d e p e n d s on t h e n e t c a p a c i t y o f a p l a n t t o a s s i m i l a t e C 0 2 and c o n v e r t p h o t o s y n t h a t e i n t o s i z e i n c r e a s e s . T h i s a b i l i t y t o o u t g r o w o t h e r s p e c i e s may p r o v i d e 124 s h o r t - t e r m c o m p e t i t i v e s u p e r i o r i t y t o j a c k p i n e , b u t an a b i l i t y t o o u t l a s t o t h e r s p e c i e s may g i v e t h e l o n g - t e r m c o m p e t i t i v e a d v a n t a g e t o b l a c k s p r u c e . A c c o r d i n g t o B r i x ( 1 9 6 7 ) , s h a d i n g a f f e c t s d r y m a t t e r p r o d u c t i o n i n two o p p o s i n g w a y s : t h e p h o t o s y n t h e t i c r a t e p e r u n i t f o l i a g e d e c r e a s e s , b u t t h e e x t e n t o f f o l i a g e i n c r e a s e s . T h u s , g r o w t h r e s p o n s e s t o c o m p e t i t i o n may be dampened i n s p e c i e s w i t h f l e x i b l e b i o m a s s a l l o c a t i o n . T h i s e x p e c t a t i o n was v e r i f i e d by t h e f a c t t h a t c o m p e t i t i o n e x p l a i n e d l e s s g r o w t h v a r i a t i o n f o r b l a c k s p r u c e t h a n f o r j a c k p i n e ( T a b l e 1 0 ) . D r y Mass o f B r a n c h e s and T o t a l D r y Mass In e v e r y c a s e , t h e s l o p e o f t h i s r e l a t i o n s h i p was g r e a t e r a t t h e h i g h c o m p e t i t i o n l e v e l t h a n a t t h e l o w c o m p e t i t i o n l e v e l ( T a b l e 1 8 ) . I t c o u l d be c o n c l u d e d t h a t h e a v y c o m p e t i t i o n c a u s e s i n c r e a s e d b i o m a s s p a r t i t i o n i n g t o c r o w n s f o r m a x i m i z i n g l i g h t i n t e r c e p t i o n i n a l l s p e c i e s / s t o c k t y p e s . However, a c o n s i d e r a t i o n o f t h e r e l a t i v e p o s i t i o n s o f t h e a l l o m e t r i c f u n c t i o n s q u a l i f i e s t h e v a l i d i t y o f t h i s c o n c l u s i o n . F o r b l a c k s p r u c e , b r a n c h mass was e s s e n t i a l l y t h e same f o r b o t h s t o c k t y p e s and b o t h c o m p e t i t i o n l e v e l s a t t h e minimum s e e d l i n g mass ( F i g u r e 3 0 ) . T h u s , t h e a l l o m e t r i c e x p o n e n t was a v a l i d b a s i s f o r c o m p a r i s o n w i t h t h i s s p e c i e s . W i t h j a c k p i n e b a r e r o o t s t o c k , h o w e v e r , t h e l i n e f o r h i g h c o m p e t i t i o n was b e l o w t h e l i n e f o r l o w c o m p e t i t i o n a c r o s s t h e e n t i r e s i z e r a n g e ( F i g u r e 3 1 ) . In t h i s c a s e , t h e r e l a t i v e p o s i t i o n s w e r e more i m p o r t a n t t h a n t h e r e l a t i v e s l o p e s . T h i s r e s u l t c o n f i r m e d t h e p r e v i o u s i n f e r e n c e t h a t j a c k p i n e i s l e s s c a p a b l e t h a n b l a c k s p r u c e o f a d j u s t i n g b i o m a s s a l l o c a t i o n t o s u p p o r t c r o w n d e v e l o p m e n t i n r e s p o n s e t o c o m p e t i t i v e s t r e s s . 125 5.0 4.5-5)4.0 CO CD -£= 3.5 O c CO M— o co 2.5 CO cd 2.0-Q 1.5-1.0 0.5-Container Container Bare Root Bare Root Low (n = 39) High (n = 80) Low (n = 36) High (n = 67) 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 Ln [Total Dry Mass (g)] F i g u r e 3 0. A l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d r y mass o f b r a n c h e s and t o t a l d r y mass f o r b l a c k s p r u c e , by s t o c k t y p e and c o m p e t i t i o n c l a s s . F i g u r e 3 1 . A l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d r y mass o f b r a n c h e s and t o t a l d r y mass f o r j a c k p i n e , by s t o c k t y p e and c o m p e t i t i o n c l a s s . 127 T a b l e 18. S l o p e c o m p a r i s o n s f o r t h e a l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d r y mass o f b r a n c h e s a nd t o t a l d r y mass. S p e c i e s S t o c k t v p e C o m p e t i t i o n l e v e l 9 r 2 EMS b S l o p e F pc b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r l o w ( 3 9 ) 0.97 0.0370 1.130 h i g h ( 80) 0.91 0.0781 1.260 3.91 0.02 b a r e r o o t l o w ( 36) 0.94 0.0195 1.133 h i g h ( 67) 0.91 0.0550 1.213 1.73 0.18 j a c k p i n e c o n t a i n e r l o w ( 7 7 ) 0.96 0.0403 1.175 h i g h ( 5 7 ) 0.79 0.2046 1.390 3.13 0.05 b a r e r o o t l o w ( 9 1 ) 0.94 0.0365 1.224 h i g h ( 2 6 ) 0.85 0.1165 1.311 8.06 0.01 aLow c o m p e t i t i o n l e v e l i f VRQ b e l o w 33 p e r c e n t i l e ; h i g h c o m p e t i t i o n l e v e l i f VRQ a b o v e 67 p e r c e n t i l e . S a m p l e s i z e i n p a r e n t h e s e s . b E r r o r mean s q u a n e . P r o b a b i l i t y o f a g r e a t e r F v a l u e o c c u r r i n g by c h a n c e , f o r t h e n u l l h y p o t h e s i s t h a t t h e two s l o p e s a r e e q u a l . T h e i n c r e a s e d b r a n c h p r o d u c t i o n p e r u n i t s e e d l i n g b i o m a s s a t h i g h c o m p e t i t i o n l e v e l s was more p r o n o u n c e d f o r c o n t a i n e r s t o c k t h a n f o r b a r e r o o t s t o c k o f b o t h s p e c i e s ( F i g u r e s 30 and 3 1 ) . T h e s m a l l e r c r o w n s i z e s o f t h e c o n t a i n e r s t o c k may h a v e n e c e s s i t a t e d g r e a t e r a l l o m e t r i c a d j u s t m e n t s i n t h i s d i r e c t i o n . S tem D r y Mass and T o t a l D r y Mass T h i s r e l a t i o n s h i p had s i g n i f i c a n t s l o p e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e l i n e s f o r h i g h and l o w c o m p e t i t i o n i n t h e c a s e o f e v e r y s p e c i e s / s t o c k 128 t y p e ( T a b l e 1 9 ) . Stem mass p e r u n i t s e e d l i n g mass was l e s s a t t h e h i g h c o m p e t i t i o n l e v e l t h a n a t t h e l o w c o m p e t i t i o n l e v e l i n a l l c a s e s e x c e p t j a c k p i n e b a r e r o o t s t o c k . T h u s , t h e t r e n d was f o r a b i o m a s s s h i f t f r o m t h e s t e m t o t h e c r o w n u n d e r h e a v y c o m p e t i t i o n . The d i v e r g e n c e o f l i n e s f o r b l a c k s p r u c e ( F i g u r e 32) i n d i c a t e s t h i s e f f e c t was g r e a t e s t f o r l a r g e s e e d l i n g s , w h i c h c o u l d a f f o r d t o s a c r i f i c e s t r u c t u r a l b i o m a s s . F o r j a c k p i n e c o n t a i n e r s t o c k , t h e a l l o m e t r i c e x p o n e n t s a p p e a r t o i n d i c a t e t h a t t h e a d j u s t m e n t o f b i o m a s s a l l o c a t i o n i s s i m i l a r t o t h a t f o r b l a c k s p r u c e ( T a b l e 1 9 ) . However, t h e p o s i t i o n s o f t h e l i n e s r e v e a l a g r e a t e r a l l o c a t i o n t o s t e m b i o m a s s a t h i g h c o m p e t i t i o n l e v e l s , a c r o s s t h e e n t i r e s i z e r a n g e ( F i g u r e 3 3 ) . J a c k p i n e b a r e r o o t s t o c k had r e d u c e d s t e m a l l o c a t i o n a t h i g h c o m p e t i t i o n l e v e l s o n l y f o r s m a l l s e e d l i n g s ( l e s s t h a n 90 g ) . T h e g r e a t e r a l l o m e t r i c e x p o n e n t f o r t h e h i g h c o m p e t i t i o n c l a s s r e f l e c t s t h e p r o d u c t i o n o f more s t e m mass p e r u n i t s e e d l i n g mass u n d e r c o m p e t i t i v e s t r e s s . T h e m a i n t e n a n c e o f a s t r u c t u r a l c o m p o n e n t a t h i g h c o m p e t i t i o n l e v e l s i m p l i e s a l i m i t e d a b i l i t y o f j a c k p i n e t o p r e f e r e n t i a l l y a l l o c a t e b i o m a s s t o r e s o u r c e -h a r v e s t i n g c o m p o n e n t s when n e e d e d . T h i s i s c o n s i s t e n t w i t h t h e c o m p e t i t i v e p l a n t s t r a t e g y d i s c u s s e d e a r l i e r . C r o p y i e l d s h a v e b e e n i n c r e a s e d more by r a i s i n g t h e p r o p o r t i o n o f a s s i m i l a t e s p a r t i t i o n e d t o h a r v e s t e d c o m p o n e n t s t h a n by i n c r e a s i n g t o t a l b i o m a s s p r o d u c t i o n ( C a n n e l l 1 9 8 5 ) . The p r e c e d i n g a n a l y s i s s u g g e s t s t h e m a i n t e n a n c e o f h a r v e s t y i e l d u n d e r c o m p e t i t i o n w o u l d be g r e a t e r f o r j a c k p i n e t h a n f o r b l a c k s p r u c e . However, t h i s h y p o t h e s i s r e q u i r e s t e s t i n g on o l d e r age c l a s s e s . 129 F i g u r e 32. A l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s t e m d r y mass and t o t a l d r y mass f o r b l a c k s p r u c e , by s t o c k t y p e and c o m p e t i t i o n c l a s s . 130 6.5 6.0 5.5 5.0 CO CO CO ^> 4.5 Q 4 . 0 E CD GO 3.5 c _l 3.0 2.5 2.0-Container Container Bare Root Bare Root Low (n = 77) High (n = 57) Low (n=91) High (n = 26) I i i 1 1 1 1 1 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 Ln [Total Dry Mass (g)] F i g u r e 3 3 . A l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s t e m d r y mass and t o t a l d r y mass f o r j a c k p i n e , by s t o c k t y p e and c o m p e t i t i o n c l a s s . 131 T a b l e 19. S l o p e c o m p a r i s o n s f o r t h e a l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s t e m d r y mass and t o t a l d r y mass. S p e c i e s S t o c k t y p e C o m p e t i t i o n l e v e l 3 r 2 EMS b S l o p e F pc b l a c k s p r u c e c o n t a i n e r l o w ( 39) 0.94 0.0480 0.923 h i g h ( 80) 0.79 0.0873 0.820 3.25 0.04 b a r e r o o t l o w ( 3 6 ) 0.82 0.0448 0.906 h i g h ( 6 7 ) 0.84 0.0432 0.761 4.09 0.02 j a c k p i n e c o n t a i n e r l o w ( 7 7 ) 0.96 0.0225 0.993 h i g h ( 5 7 ) 0.92 0.0302 0.941 5.18 0.01 b a r e r o o t l o w ( 91) 0.92 0.0254 0.834 h i g h ( 26) 0.88 0.0511 0.997 4.02 0.02 aLow c o m p e t i t i o n l e v e l i f VRQ b e l o w 33 p e r c e n t i l e ; h i g h c o m p e t i t i o n l e v e l i f VRQ a b o v e 67 p e r c e n t i l e . Sample s i z e i n p a r e n t h e s e s . b E r r o r mean s q u a r e . P r o b a b i l i t y o f a g r e a t e r F v a l u e o c c u r r i n g by c h a n c e , f o r t h e n u l l h y p o t h e s i s t h a t t h e two s l o p e s a r e e q u a l . D r y Mass o f R o o t s a nd T o t a l D r y Mass None o f t h e s p e c i e s / s t o c k t y p e s d e m o n s t r a t e d a s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e s l o p e s o f t h e l o w and h i g h c o m p e t i t i o n l i n e s f o r t h i s r e l a t i o n s h i p ( T a b l e 2 0 ) . However, t h e l i n e p o s i t i o n s r e v e a l a d e c r e a s e d b i o m a s s a l l o c a t i o n t o r o o t s a t h i g h c o m p e t i t i o n l e v e l s f o r b l a c k s p r u c e , e s p e c i a l l y i n t h e c a s e o f b a r e r o o t s t o c k ( F i g u r e 3 4 ) . B l a c k s p r u c e a l l o c a t e d b i o m a s s t o c r o w n s a t t h e e x p e n s e o f r o o t s u n d e r h e a v y c o m p e t i t i o n ( c f . F i g u r e s 28, 30, and 3 4 ) , i m p l y i n g t h a t b e l o w -g r o u n d c o m p e t i t i o n was l e s s i m p o r t a n t t h a n a b o v e - g r o u n d 132 F i g u r e 34. A l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d r y mass o f r o o t s and t o t a l d r y mass f o r b l a c k s p r u c e , by s t o c k t y p e and c o m p e t i t i o n c l a s s . 133 F i g u r e 3 5 . A l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d r y mass o f r o o t s and t o t a l d r y mass f o r j a c k p i n e , by s t o c k t y p e and c o m p e t i t i o n c l a s s . 134 Table 20. Slope comparisons for the allometric relationship between dry mass of root system and total dry mass. Species Stock type Competition leve l 3 r 2 EMSb Slope F black spruce container low (39) 0.95 0.0609 1.084 high (80) 0.71 0.2457 1.103 0.10 0.90 bare root low (36) 0.80 0.0519 0.892 high (67) 0.76 0.1313 1.029 1.26 0.29 jack pine container low (77) 0.94 0.0548 1.179 high (57) 0.60 0.3556 1.152 1.15 0.32 bare root low (91) 0.84 0.0922 1.083 high (26) 0.68 0.1872 1.007 0.20 0.82 3Low competition level i f VRQ below 33 percentile; high competition level i f VRQ above 67 percentile. Sample size in parentheses. bError mean square. Probabi l i ty of a greater F value occurring by chance, for the null hypothesis that the two slopes are equal. competition. Jack pine demonstrated an opposing pattern of increased biomass partitioning to roots at high competition levels (Figure 35). This pattern was maintained across the entire size range for container stock, and at small sizes for bare root stock. The differences between the two competition classes were small and may be interpreted as the maintenance of the root system under competition for l ight {i.e., i n f l e x i b i l i t y of biomass partit ioning), rather than the expansion of the root system in response to below-ground competition. F a s t - g r o w i n g , s h a d e - i n t o l e r a n t s p e c i e s s u c h a s j a c k p i n e t e n d t o m a i n t a i n t h e r e l a t i v e s i z e s o f t h e i r r o o t s y s t e m s when s h a d e d , w h i l e s l o w - g r o w i n g , s h a d e - t o l e r a n t s p e c i e s s u c h a s b l a c k s p r u c e g e n e r a l l y r e d u c e b i o m a s s a l l o c a t i o n t o r o o t s i n t h i s s i t u a t i o n . F o r e x a m p l e , t h e r o o t : s h o o t r a t i o o f l o d g e p o l e p i n e {Pinus contorta s s p . latifolia ( E n g e l m . ex W a t s . ) ) was h i g h e r i n d e n s e s t a n d s t h a n i n o p e n s t a n d s ( P e a r s o n e t al. 1 9 8 4 ) , w h i l e t h e o p p o s i t e e f f e c t o c c u r r e d i n t h e c a s e o f some p e r e n n i a l u n d e r s t o r y s p e c i e s ( P i p e r 1 9 8 9 ) . Th e t h e o r y o f c o - l i m i t a t i o n by c a r b o n and n i t r o g e n may e x p l a i n why s p e c i e s w i t h a c o m p e t i t i v e s t r a t e g y , s u c h a s j a c k p i n e , m a i n t a i n o r i n c r e a s e t h e i r r o o t s y s t e m s u n d e r c o m p e t i t i o n f o r l i g h t . T h e t h e o r y s t a t e s t h a t i f e i t h e r c a r b o n o r n i t r o g e n i s s c a r c e , t h e r e s e r v e s o f t h e o t h e r r e s o u r c e a r e e x p e n d e d i n a c q u i r i n g i t ( C h a p i n e t al. 1 9 8 7 ) . I t a p p e a r s t h a t s h a d e - i n d u c e d c a r b o n s c a r c i t y s t i m u l a t e d a g g r e s s i v e f o r a g i n g by j a c k p i n e r o o t s , i n o r d e r t o meet t h e n i t r o g e n r e q u i r e m e n t s o f a d d i t i o n a l c a r b o n - f i x i n g s t r u c t u r e s . C o - l i m i t a t i o n by c a r b o n and n i t r o g e n seems t o be l e s s o p e r a t i v e f o r s t r e s s - t o l e r a n t s p e c i e s l i k e b l a c k s p r u c e , w h i c h c a n p r e f e r e n t i a l l y a l l o c a t e t o c r o w n s t h e l i m i t e d r e s e r v e s o f b o t h r e s o u r c e s u n d e r h e a v y s h a d e . T h i s o u t c o m e c o n t r a d i c t s t h e i n f e r e n c e o f C a n n e l l ( 1 9 8 5 ) t h a t e a r l y s e r a i s t a g e s p e c i e s may h a v e s m a l l e r r o o t : s h o o t g r o w t h r a t e s t h a n l a t e r s e r a i s p e c i e s . A c c o r d i n g t o T i l m a n ( 1 9 8 8 ) , m o r p h o l o g i c a l l y p l a s t i c p l a n t s a r e o f t e n s u p e r i o r c o m p e t i t o r s c o m p a r e d t o p l a n t s w i t h f i x e d m o r p h o l o g i e s . A l t h o u g h m o r p h o l o g i c a l p l a s t i c i t y may c o n f e r l o n g - t e r m s u c c e s s i o n a l a d v a n t a g e s t o b l a c k s p r u c e , t h i s a t t r i b u t e w o u l d h a v e m i n o r r e l e v a n c e w h e r e p l a n t a t i o n s a r e managed f o r r a p i d f i b r e p r o d u c t i o n . The s t r a t e g y o f s t r e s s - a v o i d a n c e t h r o u g h s u s t a i n e d h i g h g r o w t h r a t e s i n j a c k p i n e 136 makes t h i s s p e c i e s p r e f e r a b l e t o b l a c k s p r u c e , f r o m a v o l u m e p r o d u c t i o n s t a n d p o i n t . However, j a c k p i n e p l a n t a t i o n s on b o r e a l m i xedwood s i t e s must be p r o v i d e d w i t h a r t i f i c i a l s u c c e s s i o n a l a d v a n t a g e s t h r o u g h s i l v i c u l t u r a l c o n t r o l o f c o m p e t i n g n o n - c r o p v e g e t a t i o n . CONCLUSIONS M o d i f i e d f u n c t i o n a l g r o w t h a n a l y s i s was e f f e c t i v e f o r e x a m i n i n g t h e i n f l u e n c e o f i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n on t h e g r o w t h o f b l a c k s p r u c e and j a c k p i n e s e e d l i n g s . T h e c a l c u l a t i o n o f g r o w t h i n t e g r a l s o v e r t h r e e c o m p e t i t i o n c l a s s e s f a c i l i t a t e d t h e r e s p o n s e c o m p a r i s o n s . A l l o m e t r i c a n a l y s e s a d d e d i n s i g h t i n t o t h e r e s p o n s e m e c h a n i s m s , s u c h as t h e a d j u s t m e n t o f b i o m a s s a l l o c a t i o n among comp o n e n t p a r t s . However, a d e q u a t e i n t e r p r e t a t i o n s o f t h e c h a n g e s i n p r o p o r t i o n s r e q u i r e d t h e e x a m i n a t i o n o f b o t h s l o p e s and p o s i t i o n s o f t h e a l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p s . J a c k p i n e m a i n t a i n e d g r e a t e r h e i g h t and d i a m e t e r g r o w t h t h a n b l a c k s p r u c e a c r o s s t h e e n t i r e r a n g e o f c o m p e t i t i o n i n t e n s i t y . However, t h e r a t e s o f g r o w t h w i t h r e s p e c t t o c o m p e t i t i o n l e v e l w e r e l o w e r f o r j a c k p i n e t h a n f o r b l a c k s p r u c e . A c o m p a r i s o n o f Cn v a l u e s ( c r i t i c a l c o m p e t i t i o n l e v e l s , o r t h e c o m p e t i t i o n i n d e x c o r r e s p o n d i n g t o v a r i o u s g r o w t h p e r c e n t i l e s ) i n d i c a t e d t h a t c o m p e t i t i o n d e p r e s s e d t h e g r o w t h r e l a t i v e t o t h e s p e c i e s ' p o t e n t i a l more f o r j a c k p i n e t h a n f o r b l a c k s p r u c e . A l t h o u g h j a c k p i n e i s recommended f o r p l a n t i n g on s i t e s w i t h c o m p e t i t i o n p r o b l e m s on t h e b a s i s o f i t s s u p e r i o r g r o w t h , t h e r e q u i r e m e n t f o r r e p e a t e d t e n d i n g t o m a i n t a i n t h e p r o d u c t i v i t y p o t e n t i a l i s s t r i c t e r f o r t h i s s p e c i e s t h a n f o r b l a c k s p r u c e . W i t h b o t h s p e c i e s , t h e g r o w t h and r a t e o f c h a n g e o f g r o w t h w i t h 137 r e s p e c t t o c o m p e t i t i o n l e v e l w e r e g r e a t e r f o r b a r e r o o t s t o c k t h a n f o r c o n t a i n e r s t o c k . A p p a r e n t l y , t h e e f f e c t s o f i n i t i a l s i z e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e s t o c k t y p e s p e r s i s t e d f o u r y e a r s a f t e r p l a n t i n g . T h u s , b a r e r o o t s e e d l i n g s a r e recommended f o r s i t e s w i t h p e r e n n i a l c o m p e t i t i o n , e s p e c i a l l y i n t h e c a s e o f b l a c k s p r u c e p l a n t a t i o n s . In a r e a s w h e r e b o t h c o n t a i n e r s t o c k and b a r e r o o t s t o c k h a v e b e e n p l a n t e d , a g r e a t e r t e n d i n g u r g e n c y s h o u l d be a n t i c i p a t e d f o r t h e c o n t a i n e r s e e d l i n g s . T h e c r i t i c a l c o m p e t i t i o n l e v e l s i n d i c a t e d t h a t c o m p e t i t i o n r e d u c e d t h e g r o w t h p o t e n t i a l more f o r b a r e r o o t s t o c k o f b o t h s p e c i e s t h a n f o r c o n t a i n e r s t o c k . T h u s , b a r e r o o t s e e d l i n g s s h o u l d be t e n d e d b e f o r e c o m p e t i t i o n becomes s e v e r e , i n o r d e r t o m a x i m i z e t h e p o t e n t i a l v o l u m e p r o d u c t i o n . T h e h e i g h t and d i a m e t e r g r o w t h r a t e p a t t e r n s f o r b o t h s p e c i e s and b o t h s t o c k t y p e s r e v e a l e d t h a t l o w l e v e l s o f c o m p e t i t i o n had a l a r g e n e g a t i v e i m p a c t on s e e d l i n g g r o w t h . S i n c e a l i g h t c o v e r o f n o n - c r o p v e g e t a t i o n seems t o h a v e no b e n e f i c i a l e f f e c t on i n c r e m e n t , w e e d i n g i n b o r e a l p l a n t a t i o n s u n a f f e c t e d by m i c r o c l i m a t i c e x t r e m e s s h o u l d a i m a t e l i m i n a t i n g a l l c o m p e t i t o r s . T h e f u n c t i o n a l a n a l y s e s and Cn v a l u e s r e v e a l e d l a r g e d i f f e r e n c e s b e t w e e n h e i g h t and d i a m e t e r g r o w t h r e s p o n s e s t o c o m p e t i t i o n . F o r a l l s p e c i e s and s t o c k t y p e s , h e i g h t g r o w t h d e c r e a s e d r a p i d l y w i t h t h e i n i t i a l i n c r e m e n t s o f c o m p e t i t i o n . L a t e r i n c r e m e n t s o f c o m p e t i t i o n had l e s s e f f e c t on h e i g h t g r o w t h t h a n on d i a m e t e r g r o w t h . T h e c o n t r a s t b e t w e e n t h e two g r o w t h r e s p o n s e s e m p h a s i z e d t h e n e e d t o s p e c i f y t h e g r o w t h c r i t e r i o n when r e p o r t i n g t h e e f f e c t s o f c o m p e t i t i o n . B a s e d on a l l o m e t r i c a n a l y s e s , t h e g r o w t h s u p e r i o r i t y o f b a r e r o o t s t o c k c o u l d be e x p l a i n e d by i t s g r e a t e r f o l i a g e a r e a c o m p a r e d t o 138 c o n t a i n e r s t o c k . J a c k p i n e m a i n t a i n e d t h r e e t o f o u r t i m e s t h e p r o d u c t i v i t y o f b l a c k s p r u c e , e v e n on a u n i t f o l i a g e a r e a b a s i s . T h u s , t h e g r o w t h s u p e r i o r i t y o f j a c k p i n e was a t t r i b u t a b l e n o t o n l y t o f o l i a g e a r e a a d v a n t a g e s , b u t a l s o t o i n h e r e n t p h y s i o l o g i c a l d i f f e r e n c e s . A l l o m e t r i c a n a l y s e s a l s o i n d i c a t e d t h a t b l a c k s p r u c e h ad g r e a t e r m o r p h o l o g i c a l p l a s t i c i t y i n r e s p o n s e t o c o m p e t i t i o n t h a n d i d j a c k p i n e . T h i s p l a s t i c i t y was more a p p a r e n t i n b i o m a s s p a r t i t i o n i n g among c o m p o n e n t p a r t s t h a n i n l e a f m o r p h o l o g y . T h e s t r a t e g y o f j a c k p i n e u n d e r c o m p e t i t i o n e n t a i l e d r a p i d g r o w t h o f a l l c o m p o n e n t s , w h i l e b l a c k s p r u c e t e n d e d t o a l l o c a t e more b i o m a s s t o f o l i a g e and b r a n c h e s a t t h e e x p e n s e o f s t e m and r o o t s . T h e s e d i f f e r e n c e s may c o n t r i b u t e p r o d u c t i v i t y a d v a n t a g e s t o j a c k p i n e , and l o n g - t e r m s u c c e s s i o n a l a d v a n t a g e s t o b l a c k s p r u c e . The s u c c e s s i o n a l a d v a n t a g e s a r e l e s s i m p o r t a n t i n managed p l a n t a t i o n s t h a n i n n a t u r a l e c o s y s t e m s . I n i t i a l d i f f e r e n c e s b e t w e e n s t o c k t y p e s a r e i m p o r t a n t w i t h r e s p e c t t o c o m p e t i t i v e i n t e r a c t i o n s b e c a u s e t h e s e d i f f e r e n c e s may p e r s i s t f o r s e v e r a l y e a r s . F o r e x a m p l e , t h e p o o r e r p e r f o r m a n c e o f c o n t a i n e r s t o c k c o m p a r e d t o b a r e r o o t s t o c k was l a r g e l y a t t r i b u t a b l e t o d i f f e r e n c e s i n f o l i a g e a r e a , w h i c h r e m a i n e d i n t h e f o u r t h y e a r f o l l o w i n g p l a n t i n g . I t was assumed t h a t t h e l o w e r l e a f a r e a s o f c o n t a i n e r s t o c k p r o m p t e d t h e s h i f t s i n b i o m a s s a l l o c a t i o n f r o m t h e s t e m and r o o t s t o f o l i a g e and b r a n c h e s . T h i s t y p e o f a d j u s t m e n t was n o t a p p a r e n t i n t h e l a r g e r b a r e r o o t s t o c k . T h e g r o w t h c o m p a r i s o n s and r e s u l t i n g s i l v i c u l t u r a l r e c o m m e n d a t i o n s a p p l y t o b l a c k s p r u c e and j a c k p i n e p l a n t a t i o n s f o u r y e a r s a f t e r p l a n t i n g . A d d i t i o n a l r e s e a r c h i s r e q u i r e d t o d e t e r m i n e how t h e r e s p o n s e s t o c o m p e t i t i o n v a r y w i t h s e e d l i n g a g e . 139 CHAPTER S I X SUMMARY AND GENERAL CONCLUSIONS T h i s c h a p t e r a d d r e s s e s t h e o b j e c t i v e s i n i t i a l l y s e t f o r t h e s t u d y . T h e key f i n d i n g s and a d d i t i o n a l r e s e a r c h n e e d s a r e d i s c u s s e d i n t h e f o l l o w i n g s e c t i o n s . I n d e x D e v e l o p m e n t Numerous a s p e c t s o f i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n , d e r i v e d f r o m h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h s o f c a n o p i e s and f r o m f i e l d m e a s u r e m e n t s , were t e s t e d f o r t h e i r c o r r e l a t i o n s w i t h s e e d l i n g g r o w t h . A w i d e l y a p p l i c a b l e c o m p e t i t i o n i n d e x may be f e a s i b l e b e c a u s e t h e r e l a t i v e s i g n i f i c a n c e o f t h e v a r i o u s c o m p e t i t i o n f a c t o r s was s i m i l a r f o r a l l t h e s p e c i e s / s t o c k t y p e s c o n s i d e r e d . M o r e o v e r , s o i l t e x t u r e d i d n o t s i g n i f i c a n t l y a f f e c t t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n g r o w t h and c o m p e t i t i o n l e v e l . C o m p e t i t i o n i n d i c e s f o r y o u n g p l a n t a t i o n s s h o u l d i n c l u d e h o r i z o n t a l and v e r t i c a l m e a s u r e m e n t s , and s h o u l d e x p r e s s t h e amount o f c o m p e t i t i o n r e l a t i v e t o t h e s i z e o f t h e s e e d l i n g . C o m p e t i t i o n i n t e n s i t y i s more i m p o r t a n t t h a n c o m p e t i t o r d i s t r i b u t i o n p a t t e r n . S i m p l e , u n w e i g h t e d m e a s u r e m e n t s a r e recommended f o r c o m p e t i t i o n i n d i c e s , i n b o t h r e s e a r c h and management a p p l i c a t i o n s . F o r e x a m p l e , d e s p i t e t h e e f f e c t i v e n e s s o f t h e f r a c t a l d i m e n s i o n f o r q u a n t i f y i n g c o m p e t i n g c a n o p y t e x t u r e , i t c o r r e l a t e d w e a k l y w i t h s e e d l i n g g r o w t h . Two s i n g l e - t e r m i n d i c e s c a n be recommended f r o m s e v e r a l w h i c h w e r e f o r m u l a t e d a c c o r d i n g t o t h e a b o v e p r i n c i p l e s . The most r e l i a b l e i n d e x f o r e x p l a i n i n g g r o w t h v a r i a t i o n was t h e r e l a t i v e c o m p e t i n g c a n o p y ( C R ) , f o r m u l a t e d as t h e t o t a l c a n o p y a r e a on t h e h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h d i v i d e d by t h e s e e d l i n g ' s c u r r e n t - y e a r f o l i a g e a r e a . T h i s i n d e x 140 e x p l a i n e d up t o 7 5 % o f t h e v a r i a t i o n i n r o o t c o l l a r d i a m e t e r i n c r e m e n t . An a l t e r n a t e i n d e x r e q u i r i n g no e x p e n s i v e p h o t o g r a p h i c e q u i p m e n t was t h e r e l a t i v e c o m p e t i n g v o l u m e (VRQ), e x p r e s s e d a s t h e sum o f t h e r e l a t i v e v o l u m e s o f t h e l a r g e s t c o m p e t i t o r i n e a c h q u a d r a n t s u r r o u n d i n g t h e s e e d l i n g . VRQ e x p l a i n e d up t o 6 2 % o f t h e d i a m e t e r g r o w t h v a r i a t i o n . A l t e r a t i o n s o f t h e c o m p e t i t o r i n c l u s i o n z o n e r e v e a l e d t h a t s m a l l t r e e s c l o s e t o t h e s e e d l i n g a r e l e s s i m p o r t a n t c o m p o n e n t s o f an i n d e x t h a n d o m i n a n t t r e e s a t g r e a t e r d i s t a n c e s . G r o w t h C o m p a r i s o n s A m o d i f i e d a p p r o a c h t o f u n c t i o n a l g r o w t h a n a l y s i s was e f f e c t i v e f o r c o m p a r i n g t h e r e s p o n s e s o f t h e d i f f e r e n t s p e c i e s / s t o c k t y p e s t o t h e l e v e l o f i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n g r o w t h and c o m p e t i t i o n was a d e q u a t e l y m o d e l l e d w i t h a power e x p o n e n t i a l c o m p o s i t e f u n c t i o n . A l l o m e t r i c a n a l y s e s h e l p e d t o c o m p a r e t h e m e c h a n i s m s o f r e s p o n s e , b u t r e q u i r e d e x a m i n a t i o n o f b o t h t h e s l o p e and t h e p o s i t i o n o f e a c h f u n c t i o n f o r c o m p l e t e i n t e r p r e t a t i o n . D e s p i t e g r e a t e r s e n s i t i v i t y o f i t s g r o w t h t o c o m p e t i t i o n , j a c k p i n e m a i n t a i n e d h i g h e r a c t u a l l e v e l s o f g r o w t h t h a n b l a c k s p r u c e a t a l l c o m p e t i t i o n i n t e n s i t i e s . S i m i l a r l y , b a r e r o o t s t o c k o f b o t h s p e c i e s e x p e r i e n c e d a g r e a t e r d e c r e a s e f r o m p o t e n t i a l g r o w t h t h a n c o n t a i n e r s t o c k , u n d e r c o m p e t i t i o n p r e s s u r e . However, b a r e r o o t s t o c k c o n t i n u e d t o o u t g r o w c o n t a i n e r s t o c k a t a l l c o m p e t i t i o n l e v e l s . T h e g r o w t h r a t e p a t t e r n s f o r a l l s p e c i e s / s t o c k t y p e s i n d i c a t e d t h a t l o w - i n t e n s i t y c o m p e t i t i o n had a l a r g e n e g a t i v e e f f e c t on s e e d l i n g g r o w t h . A d d i t i o n a l i n c r e m e n t s o f c o m p e t i t i o n d e c r e a s e d d i a m e t e r g r o w t h more t h a n h e i g h t g r o w t h . 141 T h e g r e a t e r g r o w t h o f b a r e r o o t s t o c k was a t t r i b u t a b l e t o i t s l a r g e r f o l i a g e a r e a , c o m p a r e d t o t h a t o f c o n t a i n e r s t o c k . However, t h e g r o w t h s u p e r i o r i t y o f j a c k p i n e o v e r b l a c k s p r u c e c o u l d n o t be e x p l a i n e d by f o l i a g e a r e a a d v a n t a g e s a l o n e . B l a c k s p r u c e d e m o n s t r a t e d g r e a t e r m o r p h o l o g i c a l p l a s t i c i t y i n r e s p o n s e t o c o m p e t i t i o n t h a n d i d j a c k p i n e , e s p e c i a l l y r e g a r d i n g b i o m a s s a l l o c a t i o n among comp o n e n t p a r t s . W h i l e j a c k p i n e m a i n t a i n e d g r o w t h o f a l l c o m p o n e n t s u n d e r c o m p e t i t i o n , b l a c k s p r u c e a l l o c a t e d more b i o m a s s t o f o l i a g e and b r a n c h e s a t t h e e x p e n s e o f s t e m and r o o t s . F o r b o t h s p e c i e s , a l l o m e t r i c a d j u s t m e n t i n r e s p o n s e t o c o m p e t i t i o n was more e v i d e n t w i t h c o n t a i n e r s t o c k t h a n w i t h b a r e r o o t s t o c k . S i l v i c u l t u r a l I m p l i c a t i o n s T h e f o l l o w i n g r e c o m m e n d a t i o n s emerge f r o m t h e i n d e x f o r m u l a t i o n s and c o m p a r i s o n s o f r e s p o n s e s t o c o m p e t i t i o n b e t w e e n t h e s p e c i e s / s t o c k t y p e s : 1. S i m p l e i n d i c e s o f r e l a t i v e c o m p e t i t o r d o m i n a n c e s h o u l d be c o n s i d e r e d a s g u i d e s f o r p l a n t i n g and t e n d i n g d e c i s i o n s . T h e s e a s o n a l d e v e l o p m e n t o f n o n - c r o p v e g e t a t i o n v a r i e s w i t h f a c t o r s s u c h as c l i m a t e , s i t e t y p e and s p e c i e s o f c o m p e t i t o r s . T h u s , i n d i c e s s h o u l d be c a l i b r a t e d a t t h e l o c a l management l e v e l . 2. P l a n t a t i o n a s s e s s m e n t p r o c e d u r e s s h o u l d be f l e x i b l e e n o u g h t o p e r m i t t h e u s e o f h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h y . The m e t h o d i s e f f i c i e n t i n t h e f i e l d and p r o d u c e s r e l i a b l e c o m p e t i t i o n i n d i c e s f o r r e s e a r c h o r management p u r p o s e s . 3. J a c k p i n e c o u l d be p r e s c r i b e d more f r e q u e n t l y f o r p l a n t i n g on c o m p e t i t i o n - p r o n e s i t e s i n n o r t h e r n O n t a r i o , i f h i g h f i b r e 142 p r o d u c t i v i t y i s s o u g h t . However, t h e s p e c i e s may r e q u i r e m u l t i p l e r e l e a s e s t o m a i n t a i n i t s g r o w t h n e a r t h e maximum p o t e n t i a l l e v e l . 4. L o n g - t e r m s u c c e s s i o n a l a d v a n t a g e s t h r o u g h a l l o m e t r i c a d j u s t m e n t s make b l a c k s p r u c e t h e p r e f e r r e d s p e c i e s i n c a s e s w h e r e f u t u r e t e n d i n g c a n n o t be e n s u r e d . 5. Where b l a c k s p r u c e i s p r e s c r i b e d f o r p l a n t i n g on s i t e s w i t h c o m p e t i t i o n p r o b l e m s , b a r e r o o t s t o c k must be s e l e c t e d o v e r t h e s m a l l e r c o n t a i n e r s t o c k . 6. T h e s u c c e s s o f l a r g e s t o c k f o r b o t h s p e c i e s i m p l i e s t h a t p l a n t i n g s h o u l d f a v o u r mounds and a v o i d d e p r e s s i o n s . T h i s s t r a t e g y w o u l d c o n f e r an a r t i f i c i a l s i z e a d v a n t a g e t o c r o p s p e c i e s , r e d u c i n g t h e r e l a t i v e c o m p e t i t i o n i n d e x . 7. T e n d i n g s h o u l d e l i m i n a t e a l l c o m p e t i t o r s i n b l a c k s p r u c e and j a c k p i n e p l a n t a t i o n s , t o m a x i m i z e c r o p - t r e e g r o w t h . R e p e a t e d a s s e s s m e n t s s h o u l d be s c h e d u l e d f o r s i t e s w h e r e c o m p e t i t o r r e g r o w t h i s l i k e l y . T h i s r e c o m m e n d a t i o n d o e s n o t a p p l y w h e r e some r e s i d u a l n o n - c r o p c o v e r i s r e q u i r e d t o p r o v i d e f r o s t s h e l t e r , s o i l p r o t e c t i o n o r w i l d l i f e h a b i t a t . 8. H e i g h t and d i a m e t e r g r o w t h r e s p o n d d i f f e r e n t l y t o c o m p e t i t i o n , f o r a l l s p e c i e s / s t o c k t y p e s . T h u s , b o t h m e a s u r e s s h o u l d be i n c l u d e d i n p l a n t a t i o n a s s e s s m e n t s . A d d i t i o n a l R e s e a r c h Needs T h i s s t u d y has r e v e a l e d t h e n e e d f o r some r e f i n e m e n t s t o i m p r o v e f u t u r e r e s e a r c h i n t o t h e e f f e c t s o f i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n i n y o u n g p l a n t a t i o n s . The s u g g e s t e d r e f i n e m e n t s a r e s u m m a r i z e d i n t h e f o l l o w i n g t h r e e s e c t i o n s . 143 C o m p e t i t i o n A s s e s s m e n t F o r m u l a t i o n s o f c o m p e t i t i o n i n d i c e s s h o u l d be d e s i g n e d t o add i n s i g h t i n t o t h e c o m p e t i t i v e m e c h a n i s m s . F o r e x a m p l e , t h e i m p o r t a n c e o f l i g h t i n t e r c e p t i o n c o u l d be t e s t e d w i t h an i n d e x b a s e d on c o m p e t i n g f o l i a g e a r e a ( G o l d b e r g and F l e e t w o o d 1 9 8 7 ) . P r o b l e m s w i t h t h e u s e o f h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h y o r r a d i o m e t r y f o r a s s e s s i n g r a d i a t i o n i n t e r f e r e n c e must be a c k n o w l e d g e d b e f o r e d e c i d i n g on m e t h o d o l o g y . V a r i a t i o n s i n c a n o p y g a p s a r e c a u s e d by w i n d e f f e c t s and f o l i a g e p h e n o l o g y ( E v a n s and Coombe 1 9 5 9 ) . T h e s e v a r i a t i o n s a r e n o t c a p t u r e d by a s i n g l e h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h o r r a d i a t i o n m e a s u r e m e n t u n d e r a c a n o p y . T h e d e t e r m i n a t i o n o f a s p e c i f i c v a l u e f o r a t r e e ' s l i g h t e n v i r o n m e n t may be u n a t t a i n a b l e , b e c a u s e t h e d a i l y r a n g e i n p h o t o n f l u x d e n s i t y w i t h i n i n d i v i d u a l c r o w n s a p p r o a c h e s t h e r a n g e f o r t h e e n t i r e s t a n d ( C h a z d o n et al. 1 9 8 8 ) . E q u i p m e n t q u a l i t y i s i m p o r t a n t , b e c a u s e v e r y s m a l l amounts o f r a d i a l l e n s d i s t o r t i o n p r o d u c e l a r g e c h a n g e s i n p r o j e c t e d a r e a s on h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h s ( H e r b e r t 1 9 8 7 ) . V e r t i c a l l y e l o n g a t e d c r o w n s a r e a d v a n t a g e o u s f o r o v e r s t o r y c o m p e t i t i o n , w h i l e f l a t , s p r e a d i n g c r o w n s may be more u s e f u l f o r u n d e r s t o r y c o m p e t i t o r s ( H o r n 1 9 7 1 ) . T h u s , t h e i n c l u s i o n o f t h e r e l a t i v e c r o w n g e o m e t r y o f c o m p e t i t o r s c o u l d i m p r o v e t h e a c c u r a c y o f c o m p e t i t i o n i n d i c e s . F o l i a g e g e n e r a l l y o c c u r s i n c l u m p e d p a t t e r n s r a t h e r t h a n u n i f o r m l y d i s t r i b u t e d w i t h i n t r e e c r o w n s ( L a n d s b e r g 1986, Van Gerwen et al. 1 9 8 7 ) . T h e a c c u r a c y o f c o m p e t i t i o n i n d i c e s w o u l d l i k e l y be i m p r o v e d by a c c o u n t i n g f o r t h e s e p a t t e r n s i n c o m p e t i n g c r o w n s . L i g h t i n t e n s i t y u n d e r a h e a v y c a n o p y may be r e d u c e d b e l o w 1 0 % o f f u l l s u n l i g h t , and i n t h i s s i t u a t i o n l i g h t q u a l i t y may s i g n i f i c a n t l y a f f e c t t h e r a t e o f p h o t o s y n t h e s i s ( V e z i n a and B o u l t e r 1 9 6 6 ) . T h e 144 u n d e r s t o r y w a v e l e n g t h d i s t r i b u t i o n c o u l d be an i m p o r t a n t c o n s i d e r a t i o n i n s t u d i e s o f s e e d l i n g r e s p o n s e s t o c o m p e t i t i o n . A c c o r d i n g t o G o l d b e r g ( 1 9 8 7 ) , d i f f e r e n c e s i n c o m p e t i t i v e e f f e c t s among s p e c i e s a r i s e f r o m d i f f e r e n c e s i n s i z e o r a b u n d a n c e r a t h e r t h a n f r o m s u b t l e d i f f e r e n c e s i n r e s o u r c e u s e . However, t h i s c o n c l u s i o n was b a s e d on i n t e r a c t i o n s b e t w e e n h e r b a c e o u s s p e c i e s . T h e i m p o r t a n c e o f d i s t i n g u i s h i n g b e t w e e n s p e c i e s s h o u l d be t e s t e d f o r t h e common p e r e n n i a l c o m p e t i t o r s i n b o r e a l p l a n t a t i o n s . T h i s s t u d y c o n c e n t r a t e d on t h e a b o v e - g r o u n d a s s e s s m e n t o f p e r e n n i a l c o m p e t i t i o n . R e s e a r c h i s n e e d e d t o i s o l a t e t h e i m p a c t o f h e r b a c e o u s v e g e t a t i o n on s e e d l i n g g r o w t h and d e v e l o p e f f i c i e n t m e t h o d s f o r q u a n t i f y i n g r o o t i n t e r a c t i o n s . T h e v a r i a t i o n i n t h e r e l a t i v e i m p o r t a n c e o f a b o v e - g r o u n d and b e l o w - g r o u n d c o m p e t i t i o n o v e r t h e r a n g e o f c o m p e t i t i o n i n t e n s i t i e s n e e d s t o be i d e n t i f i e d . S e e d l i n g R e s p o n s e s D e t a i l e d i n v e s t i g a t i o n s a r e r e q u i r e d t o d e f i n e t h e p h y s i o l o g i c a l d e t e r m i n a n t s o f c o m p e t i t i v e s u p e r i o r i t y . The m e c h a n i s m s o f r e s p o n s e t o r e s o u r c e l i m i t a t i o n s a r e n o t w e l l u n d e r s t o o d f o r t h e b o r e a l c r o p t r e e s p e c i e s . A l l o m e t r i c s t u d i e s s h o u l d c o n s i d e r n o t o n l y m o r p h o l o g i c a l a d j u s t m e n t s t o c o m p e t i t i o n , b u t a l s o p r o p o r t i o n a l c h a n g e s i n p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s s u c h as t r a n s l o c a t i o n and r e s p i r a t i o n . R e s e a r c h i s n e e d e d on t h e f e a s i b i l i t y o f u s i n g d i f f e r e n t c r o p t r e e s p e c i e s as i n t e g r a t o r s o f c o m p e t i t i v e e f f e c t s , t o p r o v i d e a b a s i s f o r p r e s c r i b i n g r e m e d i a l s i l v i c u l t u r e . In t h i s s t u d y , h e i g h t and d i a m e t e r i n c r e m e n t r e s p o n d e d d i f f e r e n t l y t o c o m p e t i t i o n . A w i d e r a n g e o f r e s p o n s e s s h o u l d be i n c l u d e d i n f u t u r e i n v e s t i g a t i o n s , w i t h t h e a i m o f 145 d e t e r m i n i n g t h e e a r l y i n d i c a t o r s o f c o m p e t i t i v e s t r e s s . The l i v e c r o w n r a t i o o f s u b j e c t t r e e s has b e e n u s e d as an i n d i r e c t m e a s u r e o f c o m p e t i t i o n ( V e z i n a e t R o b e r g e 1 9 8 1 ) , and d r y m a t t e r p r o d u c t i o n c a n s e r v e as an i n t e g r a t o r o f l i g h t i n t e n s i t y ( K e l l o m a k i e t a 7 . 1 9 7 9 ) . T h e i n t e g r a t o r a p p r o a c h i s n o t a p p r o p r i a t e f o r c l a r i f y i n g t h e m e c h a n i s m s o f c o m p e t i t i o n , b u t i t h a s p o t e n t i a l f o r t h e o p e r a t i o n a l a s s e s s m e n t o f p l a n t a t i o n s . I n t e r a c t i n g F a c t o r s C o n t r o l l e d , m a n i p u l a t i v e e x p e r i m e n t a t i o n (sensu H u r l b e r t 1984) i s recommended t o i s o l a t e t h e e f f e c t s o f c o m p e t i t i o n f r o m o t h e r f a c t o r s i n f l u e n c i n g g r o w t h . C o n s t r a i n t s on b o t h t h e s a m p l e s i z e and t h e d e g r e e o f c o n t r o l o v e r e x t r a n e o u s v a r i a b l e s p r e c l u d e t h e s i m u l t a n e o u s t e s t i n g o f a l l r e l e v a n t f a c t o r s i n t h e f i e l d . However, m e n s u r a t i v e e x p e r i m e n t s s u c h as t h i s s t u d y c a n n a r r o w t h e r a n g e o f p o t e n t i a l v a r i a b l e s t o m a n a g e a b l e p r o p o r t i o n s . S t o c k t y p e i s an i n t e r a c t i n g v a r i a b l e w h i c h c o u l d be more p r e c i s e l y d e f i n e d t h a n i t was i n t h i s s t u d y . N u r s e r y c u l t u r a l p r a c t i c e s s u c h a s s p a c i n g and f e r t i l i z a t i o n s h o u l d be c o n s i d e r e d , b e c a u s e t h e y i n f l u e n c e s e e d l i n g p e r f o r m a n c e a f t e r p l a n t i n g (Munson and Timmer 1986, R a c e y et a 7 . 1 9 8 9 ) . The age o f s t o c k a t p l a n t i n g and t h e l e n g t h o f t i m e s i n c e p l a n t i n g a r e i m p o r t a n t v a r i a b l e s w h i c h may a f f e c t s e e d l i n g r e s p o n s e t o c o m p e t i t i o n . P l a n t i n g q u a l i t y s h o u l d be s t r i c t l y c o n t r o l l e d i n s t u d i e s o f c o m p e t i t i v e i n t e r a c t i o n s . P o o r h a n d l i n g and p l a n t i n g c a n h a v e a n e g a t i v e e f f e c t on t h e s u r v i v a l and g r o w t h o f c o n i f e r s e e d l i n g s f o r s e v e r a l y e a r s (Hermann 1967, P i e r p o i n t et a7. 1 9 8 1 ) . 146 T h e d e g r e e o f s e e d l i n g m y c o r r h i z a l i n f e c t i o n s h o u l d be q u a n t i f i e d b e c a u s e t h i s f a c t o r c a n a f f e c t g r o w t h r e s p o n s e s t o s o i l r e s o u r c e s ( I n g e s t a d 1 9 7 9 ) . J o b i d o n and T h i b a u l t ( 1 9 8 2 ) r e p o r t e d t h a t e x t r a c t s o f p o p l a r (Populus balsamifera L.) l i t t e r i n h i b i t e d g r o w t h o f a l d e r (Alnus crispa v a r . Mollis F e r n . ) s e e d l i n g s . T h u s , t h e e x t e n t o f a l l e l o p a t h i c i n f l u e n c e s on c o m p e t i t i o n d y n a m i c s s h o u l d be e x p e r i m e n t a l l y d e t e r m i n e d . T h i s s t u d y i n d i c a t e d t h a t s o i l t e x t u r e , pH, and n i t r o g e n c o n c e n t r a t i o n may c o r r e l a t e s i g n i f i c a n t l y w i t h g r o w t h on an i n d i v i d u a l b a s i s , b u t a r e l e s s i m p o r t a n t t h a n o t h e r f a c t o r s ( T a b l e s 2 t o 5 ) . A d d i t i o n a l s o i l v a r i a b l e s s h o u l d be i n c l u d e d , and e x a m i n e d f o r i n t e r a c t i o n s w i t h c o m p e t i t i o n e f f e c t s . F o r e x a m p l e , s e e d l i n g r e s p o n s e s t o t e n d i n g may d e p e n d on s o i l t e m p e r a t u r e ( B r a n d and J a n a s 1988) and on t h e m e t h o d o f s i t e p r e p a r a t i o n (Wood and Dominy 1 9 8 8 ) . E d a p h i c and m i c r o c l i m a t i c f a c t o r s w h i c h a r e d i f f i c u l t t o c o n t r o l s h o u l d be a d d r e s s e d t h r o u g h a d e q u a t e r e p l i c a t i o n i n t i m e and s p a c e . 147 BIBLIOGRAPHY A d l a r d , P.G. 1974. D e v e l o p m e n t o f an e m p i r i c a l c o m p e t i t i o n model f o r i n d i v i d u a l t r e e s w i t h i n a s t a n d . In: F r i e s , J . ( e d . ) . G r o w t h M o d e l s f o r T r e e and S t a n d S i m u l a t i o n . R o y a l C o l l . F o r . , S t o c k h o l m , Dep. F o r . Y i e l d R e s . , R e s . N o t e s No. 30. 379 p . A g r e n , G . I . 1981. P r o b l e m s i n v o l v e d i n m o d e l l i n g t r e e g r o w t h . S t u d . F o r . 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A m e r i c a n S c i e n t i s t 75: 3 5 4 - 3 6 5 . Whale, D.M. and H e i l m e i e r , H. 1985. The a p p l i c a t i o n o f g r o w t h a n a l y s i s t o s t r u c t u r e d e x p e r i m e n t a l d e s i g n s a n d a new p r o c e d u r e f o r e s t i m a t i n g u n i t l e a f r a t e a n d i t s v a r i a n c e . A n n . B o t . 56: 631-650. W i l s o n , J . B . 1988. S h o o t c o m p e t i t i o n a n d r o o t c o m p e t i t i o n . J . A p p l . E c o l . 25: 279- 2 9 6 . Wood, J . E . and Dominy, S.W.J. 1988. M e c h a n i c a l s i t e p r e p a r a t i o n and e a r l y c h e m i c a l t e n d i n g i n w h i t e s p r u c e : 1 9 - y e a r r e s u l t s . F o r . C h r o n . 64: 177-181. Woods, D.B. and T u r n e r , N.C. 1971. S t o m a t a l r e s p o n s e t o c h a n g i n g l i g h t by f o u r t r e e s p e c i e s o f v a r y i n g s h a d e t o l e r a n c e . New P h y t o l . 70: 77-84. Y a n g , R . C , K o z a k , A. and S m i t h , J.H.G. 1978. T h e p o t e n t i a l o f Wei b u l l - t y p e f u n c t i o n s a s f l e x i b l e g r o w t h c u r v e s . C a n . J . F o r . Re s . 8: 4 2 4 - 4 3 1 . APPENDIX ONE MEASUREMENT OF CANOPY VIEW FACTOR 159 F i g u r e 36. T h i s g r i d was u s e d on a t r a n s p a r e n t o v e r l a y f o r m e a s u r i n g t h e c a n o p y v i e w f a c t o r on h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h s . K e l l i h e r ( 1 9 8 5 ) u s e d t h r e e a n n u l i o f e q u a l w i d t h , d i v i d e d i n t o s e c t o r s , t o v i s u a l l y e s t i m a t e t h e s k y f r a c t i o n t o t h e n e a r e s t f i v e p e r c e n t . The d i v i s i o n o f t h e i n n e r m o s t a n n u l u s i n t o n i n e s e c t o r s and t h e r e m a i n i n g two a n n u l i i n t o 18 s e c t o r s p r o d u c e d u n e q u a l s e c t o r s i z e s , w h i c h c o u l d b i a s t h e e s t i m a t i o n o f F i ( E q u a t i o n 8 ) . The a p p r o a c h was m o d i f i e d f o r t h i s s t u d y by u s i n g a c o n s t a n t s e c t o r s i z e o f 2.4 cm 2. T h i s was p o s s i b l e by c o n s t r u c t i n g a g r i d w i t h f o u r s e c t o r s i n t h e i n n e r m o s t a n n u l u s , 12 i n t h e m i d d l e a n n u l u s , a n d 20 i n t h e o u t e r a n n u l u s ( F i g u r e 3 6 ) . The c a n o p y f r a c t i o n i n e a c h s e c t o r was m e a s u r e d , r a t h e r t h a n t h e s k y f r a c t i o n , p r o d u c i n g a m e a s u r e o f d i f f u s e r a d i a t i o n i n t e r f e r e n c e by t h e c a n o p y v i e w f a c t o r f o r m u l a ( E q u a t i o n 1 5 ) . APPENDIX TWO MEASUREMENT OF SOLAR PATH CANOPY FRACTION 160 F i g u r e 3 7 . T h i s g r i d was u s e d on a t r a n s p a r e n t o v e r l a y f o r m e a s u r i n g t h e c a n o p y f r a c t i o n o f t h e s o l a r p a t h on h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h s . The maximum s o l a r p a t h b a n d w i d t h f o r t h e g r o w i n g s e a s o n was d e f i n e d by t h e s o l a r t r a c k s on t h e e x t r e m i t i e s ( J u n e 22 and A u g u s t 2 2 ) . The band was d i v i d e d i n t o 16 s e g m e n t s o f e q u a l a r e a ( F i g u r e 3 7 ) . T h e c a n o p y f r a c t i o n i n e a c h segment was w e i g h t e d by t h e s o l a r e l e v a t i o n a n g l e , and t h e w e i g h t e d a v e r a g e o f t h e c a n o p y f r a c t i o n s was u s e d a s a m e a s u r e o f d i r e c t r a d i a t i o n i n t e r f e r e n c e . APPENDIX THREE MEASUREMENT OF CANOPY FRACTAL DIMENSION 161 F i g u r e 38. T h i s g r i d was u s e d on a t r a n s p a r e n t o v e r l a y f o r m e a s u r i n g t h e f r a c t a l d i m e n s i o n o f t h e c o m p e t i n g c a n o p y on h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h s . T w e l v e r a d i i w ere u s e d f o r s a m p l e t r a n s e c t s on e a c h h e m i s p h e r i c a l p h o t o g r a p h ( F i g u r e 3 8 ) . S e p a r a t e e s t i m a t e s o f t o t a l t r a n s e c t l e n g t h c o n t a i n e d by c a n o p y were made, u s i n g s c a l e l e n g t h s o f 2.5, 4.0, and 6.0 mm. E q u a t i o n 17 was t h e n a p p l i e d t o d e t e r m i n e t h e f r a c t a l d i m e n s i o n , w h i c h q u a n t i f i e d t h e c a n o p y t e x t u r e . 

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