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Long-term stand dynamics in high-elevation Engelmann spruce-subalpine fir forests Jull, Michael James 1990

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LONG-TERM STAND DYNAMICS IN HIGH-ELEVATION ENGELMANN SPRUCE - SUBALPINE FIR FORESTS b y MICHAEL JAMES JULL B . S c . F . , The U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , 1983 A T H E S I S SUBMITTED IN P A R T I A L F U L F I L L M E N T OF THE REQUIREMENTS FOR THE MASTER OF S C I E N C E DEGREE i n THE F A C U L T Y OF GRADUATE S T U D I E S ( F a c u l t y o f F o r e s t r y , D e p a r t m e n t o f F o r e s t S c i e n c e s ) We a c c e p t t h i s t h e s i s as c o n f o r m i n g t o t h e r e q u i r e d s t a n d a r d : U N I V E R S I T Y OF B R I T I S H COLUMBIA 0 J u l y , 1990 In presenting this thesis in partial fulfilment of the requirements for an advanced degree at the University of British Columbia, I agree that the Library shall make it freely available for reference and study. I further agree that permission for extensive copying of this thesis for scholarly purposes may be granted by the head of my department or by his or her representatives. It is understood that copying or publication of this thesis for financial gain shall not be allowed without my written permission. Department of F o r e s t S c i e n c e s The University of British Columbia Vancouver, Canada D a t e O c t o b e r 1, 1990 DE-6 (2/88) i THESIS ABSTRACT F o r t h e h i g h - e l e v a t i o n E n g e l r a a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r (ESSF) b i o g e o c l i m a t i c z o n e o f s o u t h w e s t e r n B r i t i s h C o l u m b i a , t h e r e i s l i t t l e e m p i r i c a l d a t a o n t h e l o n g - t e r m d y n a m i c s o f s u b a l p i n e s p r u c e - f i r s t a n d s . A l a c k o f a l o n g - t e r m p e r s p e c t i v e o n t h e g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t o f s t a n d s i n t h e E S S F z o n e h i n d e r s b o t h e c o l o g i c a l r e s e a r c h a n d s i l v i c u l t u r a l p l a n n i n g i n t h e E S S F f o r e s t . A b r o a d l y - f o c u s s e d p i l o t s t u d y o n l o n g - t e r m E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r s t a n d d y n a m i c s i n t h e E S S F z o n e was d e s i g n e d t o b e g i n t o a d d r e s s t h i s d e f i c i e n c y . T h i s s t u d y u s e d two m e t h o d o l o g i c a l a p p r o a c h e s t o g a i n i n s i g h t s i n t o l o n g - t e r m s t a n d d y n a m i c s : 1) a retrospective a p p r o a c h t o e x a m i n e h i s t o r i c a l p a t t e r n s o f : i ) p o s t f i r e c o n i f e r r e g e n e r a t i o n , i i ) p o s t - e s t a b l i s h m e n t s t a n d s t r u c t u r e d e v e l o p m e n t , a n d ; i i i ) b a s a l a r e a p r o d u c t i o n a n d a c c u m u l a t i o n i n E S S F s p r u c e - f i r f o r e s t s , a n d ; 2) A c h r o n o s e q u e n c e a p p r o a c h t o e x a m i n e o v e r a l l s t a n d b a s a l a r e a d e v e l o p m e n t o v e r a 5 7 5 - y e a r c h r o n o s e q u e n c e , w h i c h i s n o t a m e n a b l e t o d e t a i l e d r e t r o s p e c t i v e e x a m i n a t i o n . i i I n o r d e r t o r e c o n s t r u c t t h e p a t t e r n s o f p o s t f i r e r e g e n e r a t i o n a n d s u b s e q u e n t s t a n d d e v e l o p m e n t , m e a s u r e m e n t s o f t r e e a g e , d i a m e t e r , r a d i a l i n c r e m e n t , a n d h e i g h t w e r e c o l l e c t e d i n 8 m e s i c , 4 5 - t o 1 1 0 - y e a r - o l d f i r e - o r i g i n s t a n d s o f E n g e l m a n n s p r u c e (Picea engelmannii P a r r y , ex E n g e l . ) a n d s u b a l p i n e f i r ( A b i e s lasiocarpa ( H o o k . ) N u t t . ) i n t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 b i o g e o c l i m a t i c s u b z o n e s o f t h e N o r t h C a s c a d e s m o u n t a i n s . The r e s u l t s o f t h e s t a n d r e c o n s t r u c t i o n were a l s o u s e d t o a i d i n t h e i n t e r p r e t a t i o n o f t h e c h r o n o s e q u e n c e , w h i c h was b a s e d on b a s a l a r e a a n d age d a t a f r o m b o t h t h e r e t r o s p e c t i v e s t u d y s i t e s , a n d t h e p u b l i s h e d l i t e r a t u r e . B a s e d on t h e g r a p h i c a l a n a l y s i s a n d d i s c u s s i o n o f t h e d a t a c o l l e c t e d i n t h i s p i l o t s t u d y , t h e f o l l o w i n g f e a t u r e s o f l o n g - t e r m s t a n d d e v e l o p m e n t w e r e n o t e d i n s u b a l p i n e E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r s t a n d s : 1) P o s t f i r e c o n i f e r r e - e s t a b l i s h m e n t on t h e s e b u r n e d E S S F s i t e s was s l o w a n d e r r a t i c ; t h e r e - e s t a b l i s h m e n t p e r i o d was 30 t o 50 o r more y e a r s i n d u r a t i o n ; 2) T h e r e a p p e a r e d t o be no c o n s i s t e n t o r p r e d i c t a b l e p o s t f i r e p a t t e r n s o f c o n i f e r e s t a b l i s h m e n t on t h e v a r i o u s s i t e s , e i t h e r o v e r t i m e , o r on a s i t e - t o s i t e b a s i s ; 3) D u r i n g p o s t f i r e r e g e n e r a t i o n a n d i m m a t u r e s t a n d d e v e l o p m e n t , t h e r e a p p e a r e d t o be no c o n s i s t e n t d i f f e r e n c e s b e t w e e n E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r , i i i e i t h e r i n t e r m s o f i ) p o s t f i r e r e g e n e r a t i o n e s t a b l i s h m e n t , o r i i ) h e i g h t d e v e l o p m e n t ; 4) F i r e - o r i g i n s p r u c e - f i r s t a n d s i n t h e E S S F z o n e r a p i d l y d e v e l o p a c o m p l e x s t a n d s t r u c t u r e , p o s s i b l y due t o t h e g r a d u a l a n d p r o l o n g e d p a t t e r n s o f r e g e n e r a t i o n i n g r e s s on t h e s e s i t e s ; 5) T r e e s w h i c h h a v e i n i t i a l a d v a n t a g e s i n h e i g h t o r o t h e r c o m p e t i t i v e a d v a n t a g e s o v e r o t h e r t r e e s on t h e s i t e d u r i n g t h e e s t a b l i s h m e n t p h a s e t e n d t o r e t a i n d o m i n a n t c r o w n p o s i t i o n s i n t h e s t a n d a t much l a t e r s t a g e s o f d e v e l o p m e n t ; 6) T h e r e l a t i o n s h i p o f p e r i o d i c b a s a l a r e a i n c r e m e n t ( b . a . i . ) t o i n i t i a l b a s a l a r e a s t o c k i n g i n immature s p r u c e - f i r s t a n d s s u g g e s t s t h a t s t a n d i n c r e m e n t i s o p t i m i z e d a b o v e a c r i t i c a l s t a n d d e n s i t y ; 7) T h e i n i t i a l b a s a l a r e a l e v e l n e c e s s a r y t o o p t i m i z e b . a . i . a p p e a r s t o i n c r e a s e w i t h s t a n d a g e ; a n d 8) A p p a r e n t t r e n d s f r o m a 5 7 5 - y e a r c h r o n o s e q u e n c e o f E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r s t a n d d e v e l o p m e n t s u g g e s t s t h a t s t a n d b a s a l a r e a t e n d s t o p e a k , on a v e r a g e , b e t w e e n t h e a g e s o f 70 a n d 150 y e a r s o f a g e . S u b s e q u e n t l y , b a s a l a r e a t e n d s t o g r a d u a l l y d e c l i n e a n d e v e n t u a l l y s t a b i l i z e b e t w e e n t h e ages o f 300 t o 400 y e a r s o f a g e . B a s e d on t h e s e r e s u l t s , p r e l i m i n a r y r e c o m m e n d a t i o n s were p r o p o s e d f o r t h e l o n g - t e r m s i l v i c u l t u r a l management o f i v E S S F s p r u c e - f i r f o r e s t t y p e s . A l s o , t h e r e s e a r c h p r i o r i t i e s n e c e s s a r y f o r b u i l d i n g on t h e r e s u l t s o f t h i s p i l o t s t u d y w e r e i d e n t i f i e d . V TABLE OF CONTENTS P a g e T h e s i s A b s t r a c t i T a b l e o f C o n t e n t s v L i s t o f T a b l e s i x L i s t o f F i g u r e s x L i s t o f P l a t e s x i i A c k n o w l e d g e m e n t s x i i i C H A P T E R ONE I n t r o d u c t i o n 1 1 .1 I n t r o d u c t i o n 1 1 .2 T h e C h a l l e n g e s a n d R i s k s o f E S S F S i l v i c u l t u r e . . . 3 1 .3 R e s e a r c h R a t i o n a l e a n d C o n c e p t u a l A p p r o a c h 9 1 .4 S t u d y O b j e c t i v e s 13 C H A P T E R TWO S t u d y A r e a D e s c r i p t i o n 16 2 . 1 T h e S u b a l p i n e S p r u c e - f i r F o r e s t . . . 16 2 . 2 The ESSFwm a n d E S S F d c 2 B i o g e o c l i m a t i c S u b z o n e s . . 1 8 2 . 3 S i t e a n d S t a n d S u m m a r i e s 27 v i C H A P T E R THREE M e t h o d o l o g y 30 3 . 1 D e v e l o p i n g a M e t h o d o l o g i a l A p p r o a c h : T h e o r e t i c a l C o n s i d e r a t i o n s 30 3 . 2 The M e t h o d o l o g i c a l A p p r o a c h e s 35 3 . 3 S t a n d S a m p l i n g a n d D a t a C o l l e c t i o n 36 3 . 3 1 S e l e c t i o n o f S t u d y S i t e s 36 3 . 3 2 S a m p l e P l o t E s t a b l i s h m e n t 38 3 . 3 3 D a t a C o l l e c t i o n T e c h n i q u e s 40 3 . 3 3 1 T r e e A g e D e t e r m i n a t i o n 41 3 . 3 3 2 R a d i a l I n c r e m e n t S a m p l i n g 42 C H A P T E R FOUR P o s t f i r e R e g e n e r a t i o n P a t t e r n s a n d S t a n d S t r u c t u r e D e v e l o p m e n t i n E S S F S p r u c e - f i r S t a n d s . . . . 44 4 . 1 I n t r o d u c t i o n 44 4 . 2 L i t e r a t u r e R e v i e w 49 4 . 2 1 P o s t f i r e C o n i f e r R e g e n e r a t i o n P a t t e r n s . . . 50 4 . 2 2 P o s t - E s t a b l i s h m e n t S t a n d D e v e l o p m e n t . . . . 53 4 . 3 M e t h o d s 58 4 . 3 1 S i t e S e l e c t i o n a n d S a m p l i n g T e c h n i q u e s . . . 58 4 . 3 2 D a t a A n a l y s i s 59 4 . 3 3 W o r k i n g A s s u m p t i o n s 61 4 . 4 R e s u l t s 64 4 . 4 1 P o s t f i r e R e g e n e r a t i o n E s t a b l i s h m e n t . . . . 64 4 . 4 2 R e l a t i o n s h i p s b e t w e e n H e i g h t a n d A g e : A C o m p a r i s o n o f S p r u c e a n d F i r 67 4 . 4 3 P o s t - e s t a b l i s h m e n t S t a n d S t r u c t u r e D e v e l o p m e n t 71 4 . 5 D i s c u s s i o n 75 4 . 6 C o n c l u s i o n s 78 C H A P T E R F I V E L o n g - t e r m P a t t e r n s o f B a s a l A r e a P r o d u c t i o n a n d A c c u m u l a t i o n i n E S S F S p r u c e - f i r S t a n d s 80 5 . 1 I n t r o d u c t i o n 80 5 . 1 1 B a s a l A r e a a n d S t a n d Management 80 5 . 1 2 S t u d y O b j e c t i v e s 84 5 . 2 L i t e r a t u r e R e v i e w 85 5 . 2 1 C u r r e n t C o n c e p t s : B a s a l A r e a D e n s i t y P r o d u c t i o n R e l a t i o n s h i p s . . 85 5 . 2 2 C u r r e n t C o n c e p t s : B a s a l A r e a C h a n g e o v e r T i m e 88 5 . 3 M e t h o d s 91 5 . 3 1 B a s a l A r e a I n c r e m e n t D e t e r m i n a t i o n 91 5 . 3 1 1 D a t a C o l l e c t i o n a n d S a m p l i n g . . . 91 5 . 3 1 2 C a l c u l a t i o n o f B . A . I n c r e m e n t . . . 91 5 . 3 2 C o n s t r u c t i o n o f B a s a l A r e a C h r o n o s e q u e n c e . . 93 5 . 3 2 1 D a t a S o u r c e s 93 5 . 3 2 2 C o n t e x t f o r I n t e r p r e t a t i o n . . . . 94 5 . 3 3 G r a p h i c a l A n a l y s i s T e c h n i q u e s 95 v i i i 5 . 4 R e s u l t s 97 5 . 4 1 B a s a l A r e a P r o d u c t i o n R e l a t i o n s h i p s . . . . 97 5 . 4 2 L o n g - t e r m C h r o n o s e q u e n c e o f B a s a l A r e a D e v e l o p m e n t 103 5 . 5 D i s c u s s i o n 109 5 . 6 C o n c l u s i o n s . . 114 C H A P T E R S I X T o w a r d s a L o n g - t e r m F r a m e w o r k f o r E S S F S i l v i c u l t u r e . . 1 1 6 6 .1 N a t u r a l S t a n d D y n a m i c s a n d E S S F F o r e s t M a n a g e m e n t . 1 1 6 6 .2 R e c o m m e n d a t i o n s 123 6 . 2 1 S i l v i c u l t u r a l R e c o m m e n d a t i o n s 123 6 . 2 2 R e s e a r c h R e c o m m e n d a t i o n s 127 L I T E R A T U R E C I T E D 130 i x LIST OF TABLES Table Page # 1. C l i m a t i c c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 b i o g e o c l i m a t i c s u b z o n e s 23 2 . Summary o f p h y s i c a l a t t r i b u t e s o f s t u d y s i t e s . . 28 3 . Summary o f s t a n d a t t r i b u t e s o n s t u d y s i t e s . . . . 29 4 . Summary o f d a t a c o l l e c t i o n a c t i v i t i e s 39 5 . Summary o f r e t r o s p e c t i v e b a s a l a r e a a n d b a s a l a r e a i n c r e m e n t d a t a f o r 2 c o n s e c u t i v e 1 0 - y e a r p e r i o d s b e f o r e p r e s e n t (ESSFwm a n d E S S F d c 2 s u b z o n e s ) . . .98 6. Summary o f p u b l i s h e d s t a n d b a s a l a r e a a n d s t a n d o v e r s t o r y age d a t a f o r E n g e l m a n n s p r u c e -s u b a l p i n e f i r s t a n d s 105 X LIST OF FIGURES F i g u r e P a g e # 1. Map o f t h e N o r t h C a s c a d e s r e g i o n / i n d i c a t i n g l o c a t i o n o f s t a n d s e x a m i n e d 20 2 . 2 . 1 - 2 . 2 R e c o n s t r u c t e d p a t t e r n s o f p o s t f i r e c o n i f e r e s t a b l i s h m e n t on 8 s i t e s i n t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 s u b z o n e s . . . 6 5 , 6 6 3 . 3 . 1 - 3 . 2 R e l a t i o n s h i p s o f t r e e h e i g h t t o b o r e d age f o r i n d i v i d u a l s o f E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r i n 8 i m m a t u r e s t a n d s i n t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 s u b z o n e s 6 8 , 6 9 4 . 4 . 1 - 4 . 2 E f f e c t s o f d e l a y e d p o s t f i r e c o n i f e r e s t a b l i s h m e n t on p r e s e n t c r o w n - c l a s s s t a t u s o f r e g e n e r a t i o n a g e - c l a s s e s i n 8 i m m a t u r e s p r u c e - f i r s t a n d s i n t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 s u b z o n e s . . . . 7 2 , 7 3 5 . R e l a t i o n s h i p o f g r o s s b a s a l a r e a i n c r e m e n t t o i n i t i a l p l o t b a s a l a r e a s t o c k i n g f o r 2 s e q u e n t i a l 1 0 - y e a r p e r i o d s (1970-79 a n d 1980-89) i n 8 s p r u c e - f i r s t a n d s 100 x i 6. R e l a t i o n s h i p s o f b a s a l a r e a i n c r e m e n t t o i n i t i a l b a s a l a r e a s t o c k i n g f o r 2 c o n s e c u t i v e 1 0 - y e a r p e r i o d s ( 1 9 7 0 - 7 9 , a n d 1980-89) i n 3 a g e - c l a s s e s o f i m m a t u r e E n g e l m a n n s p r u c e -s u b a l p i n e f i r s t a n d s 102 7 . A p p a r e n t t r e n d o f b a s a l a r e a d e v e l o p m e n t i n a 4 5 - t o 5 7 5 - y e a r c h r o n o s e q u e n c e o f E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r s t a n d s 104 x i i LIST OF PLATES P l a t e P a g e # 1. O l d - g r o w t h E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r f o r e s t on t h e e a s t e r n f l a n k o f C o q u i h a l l a M o u n t a i n , ESSFwm s u b z o n e 21 2 . A p p r o x i m a t e l y 6 0 - y e a r - o l d f i r e - o r i g i n s u b a l p i n e f i r a n d E n g e l m a n n s p r u c e s t a n d i n t h e ESSFwm s u b z o n e n e a r J a c o b s e n L a k e 2 6 3 . 1 . A 1 0 - t o 2 0 - y e a r - o l d n a t u r a l b u r n i n t h e E S S F d c 2 s u b z o n e , i n n o r t h e r n M a n n i n g P a r k 46 3 . 2 . A p p r o x i m a t e l y 1 0 0 - y e a r - o l d f i r e - o r i g i n E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r s t a n d i n t h e E S S F d c 2 s u b z o n e a t 1700 m e t r e s on L o d e s t o n e M o u n t a i n . . . 47 4 . 1 . L a r g e - s c a l e c l e a r c u t t i n g , S t o y a m a M o u n t a i n . . . . 118 4 .2 . A 4 - y e a r - o l d c l e a r c u t - h a r v e s t e d E S S F d c 2 s i t e a t 1550 m e t r e s n e a r B r o o k L a k e 121 5 . A 1 5 - t o 2 0 - y e a r - o l d d i a m e t e r - l i m i t - c u t s p r u c e -f i r s t a n d , 1400 m e t r e s e l e v a t i o n . . 122 x i i i ACKNOWLEDGMENTS D u r i n g t h e v a r i o u s p h a s e s o f t h i s t h e s i s r e s e a r c h a n d p r e p a r a t i o n , I r e c i e v e d a s s i s t a n c e a n d s u p p o r t f r o m many p e o p l e , t o whom I am m o s t g r a t e f u l . I w o u l d f i r s t l i k e t o t h a n k D r . G o r d o n Weetman, my g r a d u a t e s u p e r v i s o r , f o r h i s e n c o u r a g e m e n t a n d s u p p o r t o f t h i s r e s e a r c h p r o j e c t ; h i s k n o w l e d g e a n d u n d e r s t a n d i n g o f s i l v i c u l t u r a l a n d f o r e s t management i s s u e s h a s b r o a d e n e d my p e r s p e c t i v e s a s a f o r e s t e r a n d r e s e a r c h e r . I w o u l d a l s o l i k e t o t h a n k t h e o t h e r members o f my t h e s i s c o m m i t t e e , D r s . P e t e r M a r s h a l l a n d H a m i s h K i m m i n s , f o r t h e i r h e l p f u l a d v i c e a n d c o m m e n t s . I am a p p r e c i a t i v e o f t h e f r i e n d s h i p a n d e n t h u s i a s t i c f i e l d a s s i s t a n c e p r o v i d e d b y Rob F r o e s e , R i c k F o u r n i e r , a n d T i m W h y n o t . I am g r a t e f u l f o r t h e i n t e r e s t a n d t e c h n i c a l s u p p o r t p r o v i d e d b y B r u c e B e e c h ( D i v i s i o n a l F o r e s t e r ) o f T o l k o I n d u s t r i e s i n M e r r i t t , B . C . , b y I n g r i d D a v i s ( R . O . S i l v i c u l t u r e ) o f t h e M e r r i t t D i s t r i c t o f t h e B . C . M i n i s t r y o f F o r e s t s , a n d b y Bob M c D o n a l d ( I n v e n t o r y F o r e s t e r ) a n d A l a n V y s e ( F o r e s t S c i e n c e O f f i c e r ) o f K a m l o o p s R e g i o n o f t h e B . C . M i n i s t r y o f F o r e s t s . F u n d i n g f o r t h i s p r o j e c t was p r o v i d e d by t h e B . C . S c i e n c e C o u n c i l , a n d t h r o u g h NSERC o p e r a t i n g g r a n t f u n d s p r o v i d e d b y D r . G o r d o n Weetman. F i n a l l y , I w o u l d l i k e t o t h a n k my w i f e , T a n y a , a n d d a u g h t e r , K a t i e , f o r t h e i r l o v e , m o r a l s u p p o r t , a n d p a t i e n c e t h r o u g h o u t . I t i s t o t h e m t h a t t h i s w o r k i s d e d i c a t e d . 1 CHAPTER ONE INTRODUCTION 1.1 Introduction Forest stand dynamics i s t h e s c i e n t i f i c s t u d y o f c h a n g e s i n f o r e s t s t a n d s t r u c t u r e o v e r t i m e , i n c l u d i n g s t a n d b e h a v i o r b e f o r e a n d a f t e r d i s t u r b a n c e . Stand development i s a s u b d i s c i p l i n e w h i c h s p e c i f i c a l l y e x a m i n e s t h e s t r u c t u r a l c h a n g e s ( i . e . - i n t h e s i z e , a g e , a n d s p a t i a l d i s t r i b u t i o n s o f t r e e s ) w h i c h o c c u r as i n d i v i d u a l s t a n d s grow a n d e v o l v e o v e r t i m e ( O l i v e r a n d L a r s o n , 1 9 9 0 ) . Silviculture i s t h e t h e o r y a n d p r a c t i c e o f c o n t r o l l i n g f o r e s t e s t a b l i s h m e n t , c o m p o s i t i o n , a n d g r o w t h i n o r d e r t o meet v a r i o u s human n e e d s ( s e n s u D a n i e l , H e l m s , a n d B a k e r , 1979 ; S m i t h , 1986; O l i v e r a n d L a r s o n , 1 9 9 0 ) . T h e s e f i e l d s a r e c l o s e l y i n t e r t w i n e d . W i t h o u t a d e t a i l e d k n o w l e d g e o f t h e n a t u r a l p a t t e r n s o f s t a n d d e v e l o p m e n t i n a p a r t i c u l a r f o r e s t t y p e , a t t e m p t s t o a l t e r t h e s e n a t u r a l p a t t e r n s by means o f s i l v i c u l t u r a l t r e a t m e n t s a r e e s s e n t i a l l y e x e r c i s e s i n " t r i a l - a n d - e r r o r ' . I n t u r n , c a r e f u l l y - d o c u m e n t e d s i l v i c u l t u r a l t r e a t m e n t s a r e n e c e s s a r y t o t e s t a n d r e f i n e some o f t h e more t h e o r e t i c a l l y - b a s e d c o n c e p t s i n s t a n d d y n a m i c s . S i l v i c u l t u r a l d e c i s i o n - m a k i n g i s a n a r t b a s e d on t h e s y n t h e s i s o f o u r p r e s e n t s c i e n t i f i c c o n c e p t s w i t h i n t u i t i v e 2 c o n c e p t s d e v e l o p e d t h r o u g h p e r s o n a l o b s e r v a t i o n a n d p a s t e x p e r i e n c e . T h e g o a l o f a s i l v i c u l t u r i s t i s t o meet f o r e s t management o b j e c t i v e s e f f i c i e n t l y a n d e f f e c t i v e l y , u s i n g t h e l i m i t e d r e s o u r c e s a v a i l a b l e . B e c a u s e o f t h e l o n g - l i v e d n a t u r e o f f o r e s t s , t h e s i l v i c u l t u r i s t s h o u l d b e a w a r e o f n o t o n l y t h e s h o r t - t e r m , i m m e d i a t e e f f e c t s o f p r e s c r i b e d t r e a t m e n t s , b u t a l s o o f t h e i m p o r t a n t l o n g - t e r m e f f e c t s o n s t a n d s t r u c t u r e , c o m p o s i t i o n , a n d g r o w t h . O f t e n , h o w e v e r , o n l y t h e f o r m e r i s c o n s i d e r e d i n d e t a i l i n s i l v i c u l t u r a l p r e s c r i p t i o n s , w h i l e t h e l a t t e r i s g i v e n o n l y s u p e r f i c i a l a t t e n t i o n , i f a t a l l . I n t h e s u b a l p i n e a n d b o r e a l f o r e s t t y p e s o f N o r t h A m e r i c a , t h e r e h a v e b e e n few d e t a i l e d s t u d i e s o f l o n g - t e r m p a t t e r n s o f n a t u r a l s t a n d d e v e l o p m e n t a n d g r o w t h . I n many c a s e s , t h e h i s t o r y o f f o r e s t h a r v e s t i n g a n d s i l v i c u l t u r e i n t h e s e t y p e s h a s s p a n n e d o n l y a few d e c a d e s ; h a r s h c l i m a t e s o f t e n l i m i t r a t e s o f p o s t - h a r v e s t r e g e n e r a t i o n a n d g r o w t h . W h i l e s c i e n t i f i c s t u d y o f h a r v e s t e d s i t e s a n d r e g e n e r a t i n g s t a n d s i n t h e s e r e g i o n s h a s r e c e n t l y become r e l a t i v e l y i n t e n s i v e , t h e r e h a s b e e n l i t t l e d i r e c t , s t u d y o f l o n g e r - t e r m s t a n d d e v e l o p m e n t p a t t e r n s i n o l d e r - i m m a t u r e , m a t u r e , o r o l d - g r o w t h s t a n d s . T h e l a c k o f a l o n g - t e r m p e r s p e c t i v e o n s t a n d d e v e l o p m e n t i n s u c h f o r e s t t y p e s c r e a t e s much u n c e r t a i n t y a b o u t t h e l o n g - t e r m e f f e c t s o f v a r i o u s s i l v i c u l t u r a l p r a c t i c e s on s t a n d c h a r a c t e r i s t i c s . A l a c k o f d a t a o n l o n g -t e r m s t a n d d y n a m i c s i s p a r t i c u l a r l y e v i d e n t f o r t h e 3 s u b a l p i n e c o n i f e r f o r e s t t y p e s i n w e s t e r n N o r t h A m e r i c a ; s t a n d d y n a m i c s i n one s u c h s u b a l p i n e f o r e s t r e g i o n , t h e E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r (ESSF) z o n e , i s t h e f o c u s o f t h i s t h e s i s . 1.2 The Challenges and Risks of Subalpine ESSF S i l v i c u l t u r e H i g h - e l e v a t i o n f o r e s t s o f E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r d o m i n a t e a n e x t e n s i v e r e g i o n i n t h e c o n t i n e n t a l m o u n t a i n r a n g e s o f w e s t e r n N o r t h A m e r i c a . I n B r i t i s h C o l u m b i a , t h i s r e g i o n i s c l a s s i f i e d a s t h e E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r (ESSF) b i o g e o c l i m a t i c z o n e ( K r a j i n a , 1 9 6 5 ) , a n d i n t h e w e s t e r n U n i t e d S t a t e s , i t s a n a l o g u e i s t h e S u b a l p i n e F i r h a b i t a t t y p e z o n e ( F r a n k l i n a n d D y r n e s s , 1 9 7 3 ) . T h o u g h v a r i a b l e , t h e s e s u b a l p i n e f o r e s t s a r e mos t o f t e n t y p i f i e d b y l a r g e a r e a s o f o v e r m a t u r e , m u l t i - s t o r i e d s o l d - g r o w t h 1 s t a n d s w i t h l a r g e i n d i v i d u a l s o f E n g e l m a n n s p r u c e e m e r g i n g a b o v e a v a r i a b l e , c l u m p y c a n o p y o f s u b a l p i n e f i r ( O o s t i n g a n d R e e d , 1952; A l e x a n d e r , 1987; D a v i d , 1987) . S u c h l a r g e - d i a m e t e r , h i g h - q u a l i t y s t a n d s make t h e s e f o r e s t s v a l u a b l e f o r t i m b e r h a r v e s t i n g . E S S F a n d o t h e r s u b a l p i n e f o r e s t s p l a y a s t r a t e g i c r o l e i n t i m b e r - s u p p l y p l a n n i n g i n many a r e a s , a s more e a s i l y - a c c e s s i b l e l o w -e l e v a t i o n a r e a s become r e l a t i v e l y d e p l e t e d o f m a t u r e t i m b e r . The l e s s - a c c e s s i b l e E S S F f o r e s t s a r e b e i n g u s e d as a " b r i d g e ' s u p p l y o f t i m b e r u n t i l s e c o n d - g r o w t h l o w - e l e v a t i o n 4 s t a n d s a t t a i n o p e r a b i l i t y ( B e r g s t r o m , 1983; Weetman et al, 1990) . T h i s s t r a t e g y i m p l i c i t l y a s s u m e s t h a t h i g h - e l e v a t i o n f o r e s t s c a n b e managed i n t h e same manner as l o w - e l e v a t i o n f o r e s t s ; h o w e v e r , t h i s a s s u m p t i o n i s q u e s t i o n a b l e . I n c r e a s i n g l y , s c i e n t i f i c e v i d e n c e s u g g e s t s t h a t t h e r e may b e s i g n i f i c a n t f u n c t i o n a l d i f f e r e n c e s b e t w e e n f o r e s t e c o s y s t e m s i n t e m p e r a t e , l o w - e l e v a t i o n r e g i o n s , a n d t h o s e i n c o l d , c l i m a t i c a l l y - l i m i t e d h i g h - e l e v a t i o n r e g i o n s . T h e s e d i f f e r e n c e s c o u l d l i m i t t h e % t r a n s f e r a b i l i t y 1 o f t r a d i t i o n a l l o w - e l e v a t i o n s i l v i c u l t u r a l t e c h n i q u e s t o u p p e r - e l e v a t i o n f o r e s t s . F o r e x a m p l e , a r e v i e w o f r e c e n t r e s e a r c h s t u d i e s on u p p e r - s l o p e ( s u b a l p i n e ) f o r e s t s i n t h e U . S . P a c i f i c N o r t h w e s t ( V o g t e t al, 1989) e x a m i n e d t h e e c o l o g i c a l a t t r i b u t e s o f t h e S u b a l p i n e F i r z o n e , a n d t h e r e l a t e d b u t more m a r i t i m e - i n f l u e n c e d M o u n t a i n H e m l o c k ( T s u g a  m e r t e n s i a n a ) a n d P a c i f i c S i l v e r F i r ( A b i e s a m a b l i s ) s u b a l p i n e f o r e s t z o n e s . I t was c o n c l u d e d b y t h e a u t h o r s t h a t , c o m p a r e d t o l o w e r - e l e v a t i o n f o r e s t t y p e s , u p p e r - s l o p e f o r e s t s a p p e a r t o b e c h a r a c t e r i z e d b y : 1) t h e g r e a t e r i m p o r t a n c e o f f o r e s t f l o o r s as v s i n k s ' o f t o t a l e c o s y s t e m n i t r o g e n ; 2) t h e g r e a t e r i m p o r t a n c e o f m y c o r r h i z a e i n n u t r i e n t u p t a k e c o m p a r e d t o l o w e r - e l e v a t i o n f o r e s t s ; 3) s l o w e r g r o w t h o f t r e e s ; 4) g r e a t e r c a r b o n a l l o c a t i o n t o r o o t b i o m a s s ; 5 5) l o n g e r r e t e n t i o n o f f o l i a g e , a n d ; 6) l o n g l i f e - s p a n o f t r e e s p e c i e s . T h e s e a u t h o r s a l s o commented t h a t t h e d e g r e e t o w h i c h t h e s e g e n e r a l i z a t i o n s a r e a p p l i c a b l e t o f o r e s t s i n t h e S u b a l p i n e F i r ( o r E S S F ) z o n e i s u n c l e a r , d u e t o t h i s z o n e ' s more c o n t i n e n t a l c l i m a t e w i t h f r o z e n s o i l s f o r much o f t h e y e a r . T h e r e i s a n o t a b l e a b s e n c e o f c o m p a r a b l e s t u d i e s i n t h i s s p r u c e - f i r t y p e . G h o l z (1982) e x a m i n e d t h e e n v i r o n m e n t a l l i m i t a t i o n s on a b o v e - g r o u n d n e t p r i m a r y p r o d u c t i v i t y ( N P P ) , l e a f a r e a , a n d b i o m a s s i n a n e a s t - w e s t t r a n s e c t o f 8 v e g e t a t i o n a l t y p e s i n W a s h i n g t o n a n d O r e g o n . I t was f o u n d t h a t s u c h a t t r i b u t e s w e r e s t r o n g l y r e l a t e d t o summer w a t e r - a v a i l a b i l i t y i n d i c e s i n t h e l o w e r - e l e v a t i o n ( f o r e s t , w o o d l a n d , a n d s t e p p e ) z o n e s ; h o w e v e r , t h e i n h i b i t i n g i n f l u e n c e o f c o l d w i n t e r t e m p e r a t u r e s was more i m p o r t a n t t h a n w a t e r a v a i l a b i l i t y i n t h e s u b a l p i n e M o u n t a i n H e m l o c k f o r e s t z o n e . P e r s i s t e n t s n o w c o v e r a n d c o l d s o i l s i n s u b a l p i n e f o r e s t s may a l s o i n f l u e n c e t h e s t r u c t u r e a n d f u n c t i o n o f t h e s e e c o s y s t e m s . I n a s t u d y o f t h e i n f l u e n c e o f c o l d s o i l s a n d s n o w c o v e r on l e a f c o n d u c t a n c e a n d p h o t o s y n t h e s i s i n a s u b a l p i n e c o n i f e r f o r e s t i n Wyoming (Day, D e L u c i a , a n d S m i t h , 198 9 ) , i t was s u g g e s t e d t h a t t h e e x t e n s i v e l a t e r a l r o o t i n g s y s t e m o f E n g e l m a n n s p r u c e a l l o w e d t h i s s p e c i e s t o u t i l i z e t h e m o s a i c o f warm a n d c o l d s o i l s f o u n d a t h i g h e l e v a t i o n s d u r i n g many p a r t s o f t h e g r o w i n g s e a s o n . I n 6 a d d i t i o n , i t was f o u n d t h a t t h e r e f l e c t e d l i g h t f r o m l a t e -l y i n g s n o w p a c k s i n t h e o p e n s p r u c e - f i r f o r e s t s o f t h i s r e g i o n r e s u l t e d i n a 10 t o 20% i n c r e a s e i n p h o t o s y n t h e s i s i n t h e s p r u c e i n d i v i d u a l s t e s t e d . T h e c l i m a t e o f t h e E S S F z o n e i s more e x t r e m e t h a n t h a t o f l o w e r - e l e v a t i o n r e g i o n s ; s h o r t e r g r o w i n g s e a s o n s , c o l d e r a v e r a g e a n n u a l t e m p e r a t u r e s , l o w e r g r o w i n g - d e g r e e - d a y a c c u m u l a t i o n s , h e a v y a n d p e r s i s t e n t w i n t e r s n o w p a c k s , a n d f r e q u e n t s p r i n g a n d summer f r o s t s a l l c o n t r i b u t e t o a h a r s h e n v i r o n m e n t f o r t r e e g r o w t h . T h e b r i e f g r o w i n g s e a s o n a n d i n t e n s e p h y s i o l o g i c a l s t r e s s e s on c o n i f e r s a t h i g h e l e v a t i o n s , p a r t i c u l a r l y i n e x p o s e d c o n d i t i o n s , h a v e b e e n w e l l - d o c u m e n t e d b y many s t u d i e s ; t h e s e h a v e b e e n e x t e n s i v e l y d i s c u s s e d b y r e v i e w e r s a n d i n s y m p o s i u m p r o c e e d i n g s ( T r a n q u i l l i n i , 1979 ; B e n e k e a n d D a v i s , 1 9 8 0 ; W a r i n g , 1982; T u r n e r a n d T r a n q u i l l i n i , 1985 ; S m i t h , 1985 ; T r o e n d l e e t al, 1 9 8 7 ) . B e c a u s e s u b a l p i n e t r e e s e x i s t u n d e r a r d u o u s e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s , i t h a s b e e n s u g g e s t e d t h a t t h e s e f o r e s t s a r e e x t r e m e l y s e n s i t i v e t o e n v i r o n m e n t a l c h a n g e s , a n d t h a t " l o w - i m p a c t 1 management t e c h n i q u e s must be d e v e l o p e d a n d i m p l e m e n t e d i n o r d e r t o m a i n t a i n t h e p r o d u c t i v i t y o f t h e s e s i t e s ( T r a n q u i l l i n i , 1979 ; V o g t e t al, 1989) . A m a j o r c o n c e r n i n t h e management o f s u b a l p i n e f o r e s t t y p e s i s t h e a p p a r e n t l y l o w r e s i l i e n c e o f t h e s e e c o s y s t e m s t o l a r g e - s c a l e d i s t u r b a n c e s . H o l l i n g (1974) d e f i n e s " e c o l o g i c a l r e s i l i e n c e ' as a n o v e r a l l t r a i t o f an e c o s y s t e m 7 t h a t " d e t e r m i n e s how much d i s t u r b a n c e - i n k i n d , r a t e , a n d i n t e n s i t y - a s y s t e m c a n a b s o r b b e f o r e i t s h i f t s i n t o a f u n d a m e n t a l l y d i f f e r e n t k i n d o f b e h a v i o r " . O l i v e r (1981) d e f i n e s a v l a r g e * d i s t u r b a n c e as "one w h i c h k i l l s a l l l i v i n g t r e e s t e m s o n an a r e a l a r g e e n o u g h t o e n s u r e t h a t t h e t r e e s w h i c h r e - e s t a b l i s h do n o t e n c o u n t e r c o m p e t i t i o n f r o m s u r r o u n d i n g , u n d i s t u r b e d a r e a s " . I t h a s b e e n s u g g e s t e d t h a t l a r g e d i s t u r b a n c e s i n f o r e s t e d s u b a l p i n e r e g i o n s may s l o w r a t e s o f n a t u r a l r e g e n e r a t i o n a n d s u b s e q u e n t t r e e g r o w t h , t h r o u g h t h e d e s t r u c t i o n o f t h e p r o t e c t i v e c o v e r o f o v e r s t o r y t r e e s , e x p o s u r e o f s i t e s t o e x c e s s i v e m i c r o c l i m a t i c e x t r e m e s , a n d l o s s o f o v e r h e a d s o u r c e s o f s e e d s u p p l y . F o r e x a m p l e , some a u t h o r s h a v e s u g g e s t e d t h a t u n r e g u l a t e d t i m b e r - c u t t i n g i n t h e E u r o p e a n A l p s d u r i n g p a s t c e n t u r i e s i s r e s p o n s i b l e f o r a l o w e r i n g a n d b r o a d e n i n g o f t h e f o r e s t - a l p i n e e c o t o n e i n many a r e a s - a c o n d i t i o n w h i c h p e r s i s t s t o t h e p r e s e n t d a y ( T r a n q u i l l i n i , 1979; H o l t m e i e r , 1 9 8 7 ) . S i m i l a r l y , a s t u d y o f t h e p a t t e r n o f r e - e s t a b l i s h m e n t o f s u b a l p i n e t r e e s p e c i e s a f t e r s t a n d - d e s t r o y i n g f i r e s i n t h e O l y m p i c M o u n t a i n s o f W a s h i n g t o n S t a t e (Agee a n d S m i t h , 1984) h a s s u g g e s t e d t h a t t h e n a t u r a l r e g e n e r a t i o n p e r i o d on s u c h s u b a l p i n e s i t e s c a n b e v e r y l o n g (50 t o 70 y e a r s ) . I t was shown i n t h i s s t u d y t h a t t h e f r e q u e n c y o f e s t a b l i s h m e n t o f d i f f e r e n t a g e - c l a s s e s o f t r e e s on t h e s e s i t e s was c l o s e l y r e l a t e d t o h i s t o r i c a l p e r i o d s o f c l i m a t i c a l l y - f a v o r a b l e c o n d i t i o n s . S u c h a phenomenon h a s b e e n n o t e d e l s e w h e r e i n s u b a l p i n e a r e a s o f 8 t h e P a c i f i c N o r t h w e s t ( F r a n k l i n et al, 1971 ; D u n w i d d i e , 1 9 7 1 ) . Commonly , c o n s e r v a t i v e r e g e n e r a t i o n m e t h o d s , s u c h as s e l e c t i o n a n d s h e l t e r w o o d m e t h o d s , h a v e b e e n r e c o m m e n d e d a n d i m p l e m e n t e d i n many s u b a l p i n e s p r u c e - f i r " p r o t e c t i o n 1 f o r e s t s i n E u r o p e ( H a v e l , 1981; S u s m e l , 1980), t h e s o u t h e r n A p p a l a c h i a n M o u n t a i n s ( K o r s t i a n , 1937), a n d t h e s o u t h e r n a n d c e n t r a l R o c k y M o u n t a i n s o f t h e U n i t e d S t a t e s ( A l e x a n d e r 1987; 1986; 1977 ; 1974) . A s w e l l , s u c h s y s t e m s h a v e b e e n recommended f o r b o r e a l a n d s u b - b o r e a l s p r u c e - f i r f o r e s t t y p e s ( e . g . - J o h n s t o n , 1986) . Weetman (1980) h a s s u g g e s t e d t h a t s i m i l a r p a r t i a l - c u t t i n g p r a c t i c e s i n s u b a l p i n e E S S F s t a n d s w o u l d m i m i c n a t u r a l r e g e n e r a t i o n p r o c e s s e s o f s p r u c e a n d f i r i n t h e s e s t a n d s . T h e n a t u r a l r e g e n e r a t i o n o f b o t h s p r u c e a n d f i r i n c a n o p y g a p s h a s b e e n n o t e d t o o c c u r i n u n d i s t u r b e d , o l d - g r o w t h r e d s p r u c e (Picea rubens) - F r a s e r f i r ( A b i e s fraserii) s t a n d s i n t h e A p p a l a c h i a n s ( W h i t e , M a c K e n z i e , a n d B u s i n g , 1 9 8 5 ) , a s w e l l a s i n E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r s t a n d s i n t h e s o u t h e r n R o c k y M o u n t a i n s o f C o l o r a d o ( S h e a , 1985 ; V e b l i n , 1 9 8 6 a ; 1 9 8 6 b ) . On c l e a r c u t - h a r v e s t e d s i t e s i n E n g e l m a n n s p r u c e -s u b a l p i n e f i r a n d s i m i l a r s u b a l p i n e f o r e s t s , a s l o w r a t e o f n a t u r a l r e g e n e r a t i o n ( V a n k k a , 1983; M i n o r e a n d D u b r a s i c h , 1984; F i e l d l e r , M c C a u g h e y , a n d S c h m i d t , 1985; B u t t , B a n c r o f t , a n d F o l k , 1989) h a s b e e n c o u p l e d w i t h o f t e n -d i s c o u r a g i n g s u r v i v a l r a t e s a n d e a r l y h e i g h t g r o w t h p e r f o r m a n c e o f b o t h p l a n t e d a n d n a t u r a l c o n i f e r s e e d l i n g s on 9 s u c h s i t e s ( V y s e , 1981; M o n c h a k , 1982; B e r g s t r o m , 1983; B u r d e t t , H e r r i n g , a n d T h o m p s o n , 1984; M a t h e r , 1987; B u t t a n d R a d c l i f f e , 1988; B u t t , B a n c r o f t , a n d F o l k , 1 9 8 9 ) . I n t h e K a m l o o p s F o r e s t R e g i o n o f B r i t i s h C o l u m b i a , o v e r 50% o f c l e a r c u t s i t e s i n t h e E S S F z o n e a r e p r e s e n t l y r a t e d as N n o t -s a t i s f a c t o r i l y - r e s t o c k e d ' t o B . C . M i n i s t r y o f F o r e s t s s t a n d a r d s ( M a t h e r , 1 9 8 7 ) . T h e r e i s much u n c e r t a i n t y , p e s s i m i s m , a n d c o n t r o v e r s y a b o u t t h e l o n g - t e r m p o t e n t i a l f o r f o r e s t r e g e n e r a t i o n a n d s u s t a i n e d p r o d u c t i v i t y o f c l e a r c u t -h a r v e s t e d s i t e s i n t h e E S S F a n d o t h e r s u b a l p i n e z o n e s ( e . g . - H a d d o c k , 1982; D a v i d , 1 9 8 7 ; M a s e r , 1 9 8 8 ) . A t p r e s e n t , t h e s h o r t - t e r m p a t t e r n s o f s u b a l p i n e f o r e s t r e g e n e r a t i o n a n d g r o w t h w h i c h h a v e r e s u l t e d f r o m h i s t o r i c a l f o r e s t r y p r a c t i c e s cannot be i n t e r p r e t e d i n t h e c o n t e x t o f e x p e c t e d l o n g - t e r m s t a n d d e v e l o p m e n t p a t t e r n s ; t h e n e e d e d d a t a i s n o t y e t a v a i l a b l e . F o r E S S F s i t e s i n B r i t i s h C o l u m b i a , i t i s n o t y e t p o s s i b l e t o p r e p a r e w e l l - f o u n d e d , r e l i a b l e s i l v i c u l t u r a l p r e s c r i p t i o n s w h i c h e v a l u a t e v a r i o u s t r e a t m e n t o p t i o n s o v e r a w h o l e r o t a t i o n . 1.3 Research Rationale and Conceptual Approach H o l l i n g (1974) h a s n o t e d t h a t a d hoc, t r i a l - a n d - e r r o r a p p r o a c h e s t o e c o s y s t e m management h a v e s u c c e e d e d s p e c i f i c a l l y i n highly r e s i l i e n t s y s t e m s i n w h i c h : 10 1) t h e c o n s e q u e n c e s o f a management a c t i o n w i l l be q u i c k l y d e t e c t e d , a n d ; 2) t h e p o t e n t i a l l y - d i s a s t r o u s c o n s e q u e n c e s o f a n i l l -i n f o r m e d management p r a c t i c e c a n b e a b s o r b e d b y t h e r e s i l i e n c e o f t h e s y s t e m . A s p r e v i o u s l y d i s c u s s e d , t h e l o w r e s i l i e n c e o f t h e s u b a l p i n e f o r e s t e c o s y s t e m a n d t h e r e s u l t i n g s l o w r e c o v e r y o f s t a n d s a f t e r l a r g e d i s t u r b a n c e s i m p l i e s t h a t i n t e n s i v e f o r e s t r y p r a c t i c e s i n t h e E S S F z o n e c a r r y a h i g h e c o l o g i c a l r i s k . The c o n s e q u e n c e s o f s i l v i c u l t u r a l m i s c a l c u l a t i o n s a r e l i k e l y t o b e v e r y s e r i o u s a n d l o n g - l a s t i n g , b u t i n i t i a l l y d i f f i c u l t t o e v a l u a t e . I t may n o t be known f o r many d e c a d e s w h e t h e r m i s t a k e s h a v e i n d e e d b e e n made, o r what t h e n a t u r e a n d m a g n i t u d e o f t h o s e m i s t a k e s w i l l b e . I n t h e E S S F z o n e o f B r i t i s h C o l u m b i a , t h e l a r g e - s c a l e c l e a r c u t t i n g o f o l d - g r o w t h s p r u c e - f i r f o r e s t s a n d a t t e m p t e d e v e n - a g e d management o f s e c o n d - g r o w t h s p r u c e a n d f i r r e g e n e r a t i o n h a s b e e n t h e p r e f e r r e d s i l v i c u l t u r a l s y s t e m u s e d o v e r w i d e a r e a s f o r t h e p a s t two t o t h r e e d e c a d e s . The o v e r a l l s h o r t - t e r m r e s u l t s o f t h i s s y s t e m a r e f a i r l y a m b i g u o u s ; b o t h s u c c e s s e s a n d f a i l u r e s c a n be f o u n d . H o w e v e r , i n t h e s i l v i c u l t u r a l management o f s u b a l p i n e f o r e s t s , i t i s n o t a d e q u a t e t o e v a l u a t e s i l v i c u l t u r a l p e r f o r m a n c e b a s e d o n l y on s h o r t - t e r m c r i t e r i a . V o g t e t al (1989) h a s p o i n t e d o u t t h a t : 11 "to b e g i n t o u n d e r s t a n d t h e l o n g - t e r m p r o d u c t i v i t y o f u p p e r - s l o p e ( h i g h - e l e v a t i o n o r s u b a l p i n e ) f o r e s t s i n t h e P a c i f i c N o r t h w e s t , we mus t e x a m i n e t h e q u e s t i o n i n a b r o a d c o n c e p t u a l f r a m e w o r k t h a t l o o k s a t e c o s y s t e m c h a n g e a n d d e v e l o p m e n t o v e r t i m e . I t i s n o t e n o u g h t o c o n f i n e o u r s e l v e s t o a n a p p r o a c h t h a t c o n s i d e r s o n l y a s p e c i f i c t i m e i n t e r v a l . U p p e r - s l o p e f o r e s t s t a k e l o n g e r t o e s t a b l i s h a n d m a t u r e t h a n l o w - e l e v a t i o n f o r e s t s " . How c a n one b e g i n t o i n v e s t i g a t e t h e l i k e l y p a t t e r n s o f l o n g - t e r m ( r o t a t i o n - l e n g t h o r l o n g e r ) e v e n - a g e d s t a n d d e v e l o p m e n t on c l e a r c u t s i t e s , g i v e n t h a t t h i s s i l v i c u l t u r a l t r e a t m e n t h a s n o t y e t h a d t i m e t o r u n i t s f u l l c o u r s e ? The m o s t i m m e d i a t e a p p r o a c h t o t h i s p r o b l e m i s t o i d e n t i f y t h e c l o s e s t - p o s s i b l e t y p e o f n a t u r a l e c o l o g i c a l p a r a l l e l t o t h e c l e a r c u t t r e a t m e n t , a n d r e t r o s p e c t i v e l y e x a m i n e t h e h i s t o r i c a l p a t t e r n s o f r e g e n e r a t i o n a n d s t a n d d e v e l o p m e n t on s u c h s i t e s . N a t u r a l l a r g e - s c a l e d i s t u r b a n c e s , i n t h e f o r m o f h i g h - i n t e n s i t y , s t a n d - d e s t r o y i n g w i l d f i r e s , h a v e h i s t o r i c a l l y b e e n a n i m p o r t a n t i n f l u e n c e i n h i g h - e l e v a t i o n s p r u c e - f i r f o r e s t s (Romme a n d K n i g h t , 1 9 8 1 ; B o r g i a s , 1984; A g e e , F i n n e y , a n d d e G o u v e r n a i n , 1990; J o h n s o n a n d F r y e r , 1989) . F i r e - o r i g i n s t a n d s o c c u r i n a w i d e r a n g e o f a g e -c l a s s e s i n t h e E S S F z o n e ; t h e s e s t a n d s p r o v i d e p h y s i c a l e v i d e n c e o f much l o n g e r - t e r m p a t t e r n s o f s t a n d d e v e l o p m e n t t h a n c a n be o b s e r v e d on t h e r e l a t i v e l y y o u n g ( l e s s t h a n 4 0 -y e a r - o l d ) c l e a r c u t s i t e s . I n t h i s s t u d y , i t i s not a s s u m e d t h a t w i l d f i r e i s an i d e n t i c a l f o r m o f d i s t u r b a n c e t o c l e a r c u t t i n g ; b o t h c a n be v a r i a b l e i n n a t u r e a n d i n t e n s i t y . R a t h e r , i t w i l l be a s s u m e d 12 t h a t , in the absence of other information, t h e g e n e r a l p a t t e r n o f e v e n - a g e d s t a n d d e v e l o p m e n t o b s e r v e d on b u r n e d s i t e s i s a n approximation o f t h a t w h i c h w i l l t e n d t o o c c u r on c l e a r c u t s i t e s . I n t h e E S S F zone, a n u n d e r s t a n d i n g o f t h e p a t t e r n s o f n a t u r a l s t a n d d e v e l o p m e n t a f t e r w i l d f i r e c o u l d p r o v i d e a u s e f u l preliminary f r a m e w o r k f o r a n t i c i p a t i n g t h e l o n g - t e r m e f f e c t s o f c u r r e n t s i l v i c u l t u r a l p r a c t i c e s . I n f a c t , t h e l a c k o f o t h e r r e l i a b l e , l o c a l l y - d e r i v e d s o u r c e s o f l o n g - t e r m i n f o r m a t i o n makes t h i s a p p r o a c h a n e c e s s i t y . I n g e n e r a l , t h e r e t r o s p e c t i v e s t u d y a n d d o c u m e n t a t i o n o f h i s t o r i c a l p a t t e r n s o f n a t u r a l s t a n d r e g e n e r a t i o n a n d s t a n d s t r u c t u r e d e v e l o p m e n t a f t e r w i l d f i r e c o u l d p r o v i d e s e v e r a l b e n e f i t s , i n c l u d i n g : 1) b a s e l i n e d a t a f o r f u t u r e r e f e r e n c e a g a i n s t t h e p e r f o r m a n c e o f " m a n a g e d 1 s t a n d s ; 2) i d e n t i f i c a t i o n o f more a p p r o p r i a t e s p a t i a l a n d t i m e -s c a l e s o f s t a n d d y n a m i c s f o r f u t u r e r e s e a r c h p r o j e c t s ; 3) p r e l i m i n a r y g u i d e l i n e s f o r p r e d i c t i o n o f t r e e - a n d s t a n d - l e v e l r e s p o n s e t o s p e c i f i c management p r a c t i c e s ; 4) a l o n g e r - t e r m c o n t e x t w i t h i n w h i c h t o j u d g e t h e s u c c e s s o r f a i l u r e o f a s i l v i c u l t u r a l p r e s c r i p t i o n , a n d ; 5) a b a s i s f o r d e v e l o p i n g l o n g e r - t e r m management o b j e c t i v e s f o r E S S F s t a n d s . 13 1.4 Study Objectives T h i s t h e s i s i s a b r o a d l y - f o c u s s e d p i l o t s t u d y on E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r s t a n d d y n a m i c s i n t h e E S S F z o n e . T h e o v e r a l l o b j e c t i v e s o f t h i s s t u d y a r e : 1) t o c o l l e c t a n d a n a l y z e e m p i r i c a l f i e l d d a t a o n n a t u r a l p a t t e r n s o f E S S F s t a n d s t r u c t u r e a n d b a s a l a r e a d e v e l o p m e n t ; 2) t o c o m p a r e o b s e r v e d p a t t e r n s a g a i n s t c u r r e n t g e n e r a l t h e o r i e s o f E S S F s t a n d d y n a m i c s , a n d t h e r e b y ; 3) t o p r o v i d e t h e e m p i r i c a l b a s i s f o r a d i s c u s s i o n o f c u r r e n t s i l v i c u l t u r a l p r a c t i c e s i n t h e E S S F z o n e . T h e a p p r o a c h e s b y w h i c h t h e s e m a i n o b j e c t i v e s were p u r s u e d w e r e : 1) r e t r o s p e c t i v e e x a m i n a t i o n o f n a t u r a l l y - r e g e n e r a t e d , i m m a t u r e ( 4 5 - t o 1 1 0 - y e a r - o l d ) , f i r e - o r i g i n s p r u c e - f i r s t a n d s on m e s i c s i t e s i n t h e N o r t h C a s c a d e s m o u n t a i n r a n g e s o f B r i t i s h C o l u m b i a , a n d 2) a 4 5 - t o 5 7 5 - y e a r c h r o n o s e q u e n c e o f b a s a l a r e a a n d age d a t a f r o m s u b a l p i n e E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r s t a n d s s a m p l e d i n t h i s s t u d y a n d c i t e d i n s e v e r a l r e l a t e d s t u d i e s i n t h e l i t e r a t u r e . 14 L i m i t a t i o n s o n t i m e a n d r e s o u r c e s p r e v e n t e d t h e e x a m i n a t i o n o f a b r o a d e r r a n g e o f s p e c i e s , s i t e s , a n d d i s t u r b a n c e r e g i m e s . T h e o v e r a l l o b j e c t i v e s h a v e b e e n b r o k e n i n t o s e v e r a l i n t e r l o c k i n g s e c o n d a r y o b j e c t i v e s : i ) To i n v e s t i g a t e a n d q u a n t i f y t h e p a t t e r n s o f n a t u r a l E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r e s t a b l i s h m e n t o v e r t i m e a f t e r a s t a n d - d e s t r o y i n g w i l d f i r e ; i i ) To c o m p a r e t h e h i s t o r i c a l p o s t f i r e p a t t e r n s o f : 1) e s t a b l i s h m e n t o f , a n d 2) h e i g h t g r o w t h o f E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r ; i i i ) To e x a m i n e a n d q u a n t i f y t h e e f f e c t s o f l o n g r e g e n e r a t i o n e s t a b l i s h m e n t p e r i o d s on s u b s e q u e n t p a t t e r n s o f s t a n d s t r u c t u r e d e v e l o p m e n t ; i v ) To i n v e s t i g a t e a n d q u a n t i f y t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n : 1) b a s a l a r e a a n d s t a n d a g e , 2) b a s a l a r e a i n c r e m e n t a n d i n i t i a l s t a n d b a s a l a r e a , a n d 3) t h e e f f e c t o f s t a n d age on ( 2 ) ; v) To c o m p a r e t h e o b s e r v e d p a t t e r n s o f s t a n d d e v e l o p m e n t t o c u r r e n t t h e o r i e s on s t a n d d e v e l o p m e n t ; v i ) To e x a m i n e t h e i m p l i c a t i o n s o f t h e a b o v e f i n d i n g s f o r p r e s e n t s u b a l p i n e s t a n d a n d f o r e s t management p r a c t i c e s , a n d ; v i i ) To i d e n t i f y r e l a t e d k n o w l e d g e g a p s a n d management r e s e a r c h n e e d s . 15 I n t h e c h a p t e r s w h i c h f o l l o w , e a c h o f t h e s e o b j e c t i v e s w i l l be r e l a t e d t o a more s p e c i f i c r e s e a r c h c o n t e x t . 16 CHAPTER TWO STUDY AREA DESCRIPTION 2.1 The Subalpine S p r u c e - f i r Forest I n t h e h i g h - e l e v a t i o n , c o n t i n e n t a l m o u n t a i n r a n g e s o f w e s t e r n N o r t h A m e r i c a , m i x e d c o n i f e r o u s s t a n d s d o m i n a t e d b y E n g e l m a n n s p r u c e (Picea engelmannii ( P a r r y . ) E n g e l m . ) a n d s u b a l p i n e f i r (Abies lasiocarpa ( H o o k . ) N u t t . ) f o r m a g e o g r a p h i c a l l y - f r a g m e n t e d b u t w i d e l y - d i s t r i b u t e d f o r e s t t y p e . T h i s f o r e s t e x t e n d s f r o m m i d - e l e v a t i o n a l r e g i o n s t o w a r d t h e u p p e r l i m i t s o f t r e e a n d f o r e s t g r o w t h a t t h e a l p i n e t i m b e r l i n e . T h i s s u b a l p i n e r e g i o n i s c l a s s i f i e d as t h e E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r (ESSF) b i o g e o c l i m a t i c z o n e i n B r i t i s h C o l u m b i a ( K r a j i n a , 1 9 6 5 ) , a n d as t h e c l o s e l y - r e l a t e d S u b a l p i n e F i r h a b i t a t t y p e z o n e i n t h e w e s t e r n U n i t e d S t a t e s ( F r a n k l i n a n d D y r n e s s , 1973 , 1988; D a u b e n m i r e a n d D a u b e n m i r e , 1 9 6 8 ) . I t c a n be c o n s i d e r e d t o be t h e c o n t i n e n t a l a n a l o g u e t o t h e m i l d e r , m a r i t i m e - i n f l u e n c e d M o u n t a i n H e m l o c k {Tsuga mertensiana) zone o f more c o a s t a l a r e a s . The E S S F zone i s a r i g o r o u s e n v i r o n m e n t f o r t r e e g r o w t h , t y p i c a l l y p o s s e s s i n g a c o l d a n d v e r y m o i s t m i c r o t h e r m a l c l i m a t e , w i t h s h o r t ( l e s s t h a n 5 0 - d a y ) g r o w i n g s e a s o n s , l o w g r o w i n g - d e g r e e - d a y a c c u m u l a t i o n s ( l e s s t h a n 1000 g r e a t e r t h a t 5 ° C ) , a n d v e r y h e a v y a n d p e r s i s t e n t 17 s n o w p a c k s w h i c h c a n o f t e n l a s t i n t o l a t e J u n e ( K r a j i n a , 1965 ; L l o y d , 1 9 8 9 ) . B e i n g a more c o n t i n e n t a l l y - i n f l u e n c e d r e g i o n t h a n t h e M o u n t a i n H e m l o c k z o n e , t h e E S S F z o n e h a s somewhat warmer summers , b u t much c o l d e r w i n t e r s , r e l a t i v e l y r e d u c e d (but s t i l l s u b s t a n t i a l ) s n o w p a c k s , a n d f r o z e n s o i l s f o r much o f t h e y e a r . A s w o u l d b e e x p e c t e d i n s u c h a w i d e s p r e a d f o r e s t t y p e i n m o u n t a i n o u s t e r r a i n , t h e g e o l o g i c a l p a r e n t m a t e r i a l s c a n b e v a r i e d ; s e d i m e n t a r y , m e t a m o r p h i c , o r i g n e o u s p a r e n t m a t e r i a l s c a n b e p r e s e n t , d e p e n d i n g on t h e l o c a l i t y ( L l o y d , 1989 ; F r a n k l i n : a n d D y r n e s s , 1 9 7 3 ) . S o i l s a r e t y p i c a l l y H u m o f e r r i c o r F e r r o h u m i c P o d z o l s ( A g r i c u l t u r e C a n a d a , 1987) w h i c h t y p i c a l l y p o s s e s s a t h i n , b u t f a i r l y w e l l - d e v e l o p e d mor humus l a y e r w i t h a pH o f 4 . 5 t o 5 . 0 . R e g o s o l s a n d B r u n i s o l s may b e common i n some a r e a s . F i r e i s a n i m p o r t a n t a g e n t o f d i s t u r b a n c e i n many m o u n t a i n a r e a s (as a l s o d i s c u s s e d i n S e c t i o n s 1 . 3 , a n d 4 . 1 ) , a n d h a s h e l p e d t o p r o d u c e t h e m o s a i c o f s t a n d s o f d i f f e r e n t a g e - c l a s s e s f o u n d i n many s u b a l p i n e f o r e s t s . L o d g e p o l e p i n e (Pinus contorta v a r . latifolia) a n d w h i t e b a r k p i n e (P . albicaulis) c a n b e s i g n i f i c a n t s e r a i s p e c i e s , p a r t i c u l a r l y i n d r i e r r e g i o n s w i t h more f r e q u e n t f i r e o c c u r r e n c e . The s h a d e - t o l e r a n t E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r a r e t h e p r i m a r y c o m p o n e n t s o f t h e a p p a r e n t l y l a t e - s e r a l t o c l i m a x " o l d - g r o w t h 1 s t a n d s , i n w h i c h s p r u c e i s g e n e r a l l y d o m i n a n t a n d t h e f i r more n u m e r o u s b u t o f t e n i n s u b o r d i n a t e c r o w n p o s i t i o n s . The s t r u c t u r e a n d a p p e a r a n c e o f t h i s 18 s u b a l p i n e s p r u c e - f i r f o r e s t i s v i s u a l l y d i s t i n c t f r o m more t e m p e r a t e , l o w e r - e l e v a t i o n a l f o r e s t t y p e s i n two n o t a b l e r e s p e c t s : 1) E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r h a v e v e r y n a r r o w a n d c o l u m n a r c r o w n p r o f i l e s due i n p a r t t o a " d r o o p y 1 b r a n c h i n g h a b i t , a n d a t e n d e n c y t o m a i n t a i n l o n g l i v e c r o w n s due t o t h e i r s h a d e - t o l e r a n t n a t u r e , a n d ; 2) S u b a l p i n e s p r u c e - f i r s t a n d s t e n d t o b e c h a r a c t e r i z e d b y a n o f t e n v a r i a b l e a n d p a t c h y s t a n d s t r u c t u r e , a n d l o w b u t a b u n d a n t h e r b - s h r u b s t r a t u m ( O o s t i n g a n d R e e d , 1952; F r a n k l i n a n d D y r n e s s , 1 9 7 3 ) . T h i s r e l a t i v e l y o p e n s t a n d c o n d i t i o n i s , a s a r u l e , more p r o n o u n c e d a t i n c r e a s i n g l y h i g h e l e v a t i o n s i n t h i s f o r e s t t y p e . B o t h t h e b i o g e o c l i m a t i c a n d h a b i t a t t y p e c l a s s i f i c a t i o n s d i s t i n g u i s h t h e l o w e r - e l e v a t i o n " f o r e s t e d ' s u b z o n e s w h i c h g r a d e i n t o t h e more o p e n h i g h - e l e v a t i o n " p a r k l a n d ' s u b z o n e s ( L l o y d e t al, 1989 ; F r a n k l i n a n d D y r n e s s , 1 9 7 3 ) . 2.2 The ESSFwm and ESSFdc2 Biogeocl imatic Subzones I n t h e Hozameen a n d B e d d e d R a n g e s o f t h e N o r t h C a s c a d e M o u n t a i n s ( a p p r o x i m a t e l y 250 k i l o m e t e r s e a s t t o n o r t h e a s t o f V a n c o u v e r , B r i t i s h C o l u m b i a ) , t h e l o c a l v a r i a n t s o f t h e E S S F 19 z o n e a r e t h e Wet , M i l d ESSFwm S u b z o n e a n d t h e Thompson P l a t e a u D r y C o l d ESSFdc2 S u b z o n e ( L l o y d e t al, 1 9 8 9 ) . T h i s r e g i o n i s a p p r o x i m a t e l y b o u n d e d b y t h e c r e s t o f t h e N o r t h C a s c a d e s m o u n t a i n s t o t h e w e s t , t h e N i c o l a R i v e r v a l l e y t o t h e n o r t h , M a n n i n g P r o v i n c i a l P a r k a n d t h e C a s c a d e s R e c r e a t i o n A r e a t o t h e s o u t h , a n d v a l l e y s o f t h e O t t e r R i v e r a n d l o w e r T u l a m e e n R i v e r s t o t h e e a s t ( F i g u r e 1) . I t l i e s b e t w e e n t h e l a t i t u d e s o f 4 9 ° 0 0 * a n d 5 0 ° 0 0 ' N o r t h a n d l o n g i t u d e s 1 2 0 ° 0 0 ' a n d 1 2 0 ° 0 0 ' W e s t . I t i s f l a n k e d b y t h e t o w n s o f P r i n c e t o n a n d M e r r i t t , B . C . , a n d i n c l u d e s t h e m a j o r w a t e r s h e d s o f t h e C o l d w a t e r R i v e r , S p i u s a n d Maka C r e e k s , a n d t h e T u l a m e e n R i v e r s y s t e m s . T h i s a r e a i s w h o l l y c o n t a i n e d w i t h i n t h e b o u n d a r i e s o f t h e M e r r i t t F o r e s t D i s t r i c t o f t h e B r i t i s h C o l u m b i a M i n i s t r y o f F o r e s t s . The ESSFwm s u b z o n e o c c u r s a l o n g t h e c r e s t a n d l e e s i d e o f t h e C a s c a d e M o u n t a i n s i n t h i s r e g i o n , b e t w e e n t h e e l e v a t i o n s o f 1275 a n d 1675 m e t e r s . I t o c c u r s a b o v e e i t h e r t h e C o a s t a l W e s t e r n H e m l o c k z o n e a t i t s w e s t e r n e d g e , o r a b o v e a n u n d i f f e r e n t i a t e d M o n t a n e S p r u c e (MS) s u b z o n e , a n d b e l o w t h e A l p i n e T u n d r a z o n e . P r o g r e s s i n g e a s t w a r d on t h e l e e s i d e o f t h e C a s c a d e s , t h e ESSFwm s u b z o n e g r a d u a l l y g r a d e s i n t o t h e E S S F d c 2 s u b z o n e w h i c h o c c u r s m a i n l y b e t w e e n 1500 a n d 1900 m e t e r s i n e l e v a t i o n a b o v e t h e D r y M i l d Thompson P l a t e a u (MSdm.2) v a r i a n t o f t h e M o n t a n e S p r u c e s u b z o n e . M o s t o f t h e a r e a s now s u b d i v i d e d i n t o t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 s u b z o n e s were f o r m e r l y d e s i g n a t e d as t h e 20 F i g u r e 1 : Map o f t h e N o r t h C a s c a d e s r e g i o n , i n d i c a t i n g t h e l o c a t i o n o f t h e s t a n d s e x a m i n e d i n t h i s s t u d y . L E G E N D h i g h w a y r i v e r 1350 m elev. con tou r • a d m i n , bd r y . S T U D Y S I T E S A A A A A A A A S t o y a m a M t n J a c o b s e n L a k e P r o s p e c t C r e e k J u l i e t C r e e k B r o o k L a k e S k w u m C r e e k L o d e s t o n e A P o d u n k U N I T E D S T A T E S S c a l e 1:1,000,000 21 P l a t e 1 : O l d - g r o w t h E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r f o r e s t on t h e e a s t e r n f l a n k o f C o q u i h a l l a M o u n t a i n i n t h e ESSFwm s u b z o n e . (Note t h e m u l t i - s t o r i e d s t r u c t u r e o f t h e s t a n d i n t h e c e n t r a l f o r e g r o u n d . ) 22 S u b c o n t i n e n t a l E S S F f s u b z o n e a c c o r d i n g t o M i t c h e l l a n d G r e e n (1981) . L i k e a l l E S S F s u b z o n e s , t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 a r e c h a r a c t e r i z e d b y l o n g c o l d w i n t e r s w i t h d e e p snow c o v e r , a n d s h o r t , c o o l summers . H o w e v e r , i n t h e more w e s t e r l y ESSFwm s u b z o n e , s e a s o n a l t e m p e r a t u r e e x t r e m e s a r e somewhat m o d e r a t e d b y a m a r i t i m e i n f l u e n c e . T h i s c o n t r i b u t e s t o t h e E S S F w m ' s r e l a t i v e l y h i g h w i n t e r p r e c i p i t a t i o n a n d d e e p w i n t e r s n o w p a c k s . The E S S F d c 2 i s , i n c o m p a r i s o n , m o d e r a t e l y d r i e r a n d more c o n t i n e n t a l i n c l i m a t e . R e p r e s e n t a t i v e c l i m a t i c d a t a f o r e a c h s u b z o n e a r e p r e s e n t e d i n T a b l e 1. The o v e r a l l c l i m a t i c p a t t e r n o f t h e s e s u b z o n e s r e f l e c t s a m i x o f m a r i t i m e a n d c o n t i n e n t a l c l i m a t i c i n f l u e n c e s . I t s h o u l d be n o t e d t h a t t h e s e g e n e r a l c l i m a t i c t r e n d s a n d " r e p r e s e n t a t i v e ' c l i m a t i c d a t a c a n o f t e n b e a f f e c t e d b y l o c a l t o p o g r a p h i c c o n d i t i o n s , e l e v a t i o n , a n d a s p e c t . The s t u d y a r e a i s g e o l o g i c a l l y c o m p l e x , a n d i s u n d e r l a i n b y a m o s a i c o f v o l c a n i c p a r e n t m a t e r i a l , g r a n i t i c i n t r u s i v e f o r m a t i o n s , a n d some o u t c r o p p i n g s o f s e d i m e n t a r y s t r a t a ( R i c e , 1 9 6 0 ) . A l l o f t h e s e f o r m a t i o n s u n d e r w e n t a l o n g p e r i o d o f e r o s i o n a n d w e a t h e r i n g b e f o r e t h e l a s t I c e A g e . The P l e i s t o c e n e g l a c i a t i o n o f a b o u t 1 2 , 0 0 0 y e a r s ago d e p o s i t e d a t h i n m a n t l e o f l o o s e , c o a r s e - t e x t u r e d g l a c i a l d r i f t on m o u n t a i n r i d g e s a n d s l o p e s . C o a r s e - t e x t u r e d g l a c i o f l u v i a l d e p o s i t s s u c h as o u t w a s h p l a i n s a n d t e r r a c e s were f o r m e d d u r i n g t h i s l a s t g l a c i a l r e t r e a t . S m a l l o r g a n i c 23 Table 1 : C l i m a t i c C h a r a c t e r i s t i c s of the ESSFwm and ESSFdc2 Biogeocl imatic Subzones (adapted from Lloyd e t al, 1989). Subzone C l i m a t i c A t t r i b u t e ESSFwm ESSFdc2 A n n u a l P r e c i p . (mm) 1820 (885-2452) 839 (724 - 1029) A n n u a l S n o w f a l l (cm) 726 (MA) NA A n n u a l Temp. ( ° C ) 2 . 5 ( 1 . 0 - 4 . 0 ) - . 2 ( 1 . 3 - - 0 . 8 ) G r o w i n g S e a s o n Temp. ( ° C ) 10 ( 9 . 0 - 1 1 . 0 ) 8 .0 ( 7 . 1 - 9 .2 ) Mean M i n . J a n . Temp. ( ° C ) - 9 ( - 1 2 . - -7 ) - 1 4 . ( - 1 6 - - 1 3 . ) G r o w i n g D e g r e e D a y s ( > 5 ° C ) 956 (716-1168) 579 (471 - 639) F r o s t - f r e e P e r i o d (days) 47 (31-50) NA Note: 1) NA = D a t a n o t a v a i l a b l e 2) U n b r a c k e t e d numbers i n d i c a t e d a t a means ; b r a c k e t e d n u m b e r s i n d i c a t e t h e o b s e r v e d r a n g e o f a v a i l a b l e c l i m a t i c d a t a . 24 d e p o s i t s a r e p r e s e n t i n i s o l a t e d d e p r e s s i o n s , b u t a r e n o t e x t e n s i v e . T h e most common s o i l t y p e o f t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 s u b z o n e s a r e O r t h i c H u m o f e r r i c a n d F e r r o h u m i c P o d z o l s , o r l e s s c o m m o n l y , D y s t r i c B r u n i s o l s ( L l o y d e t al, 1 9 8 9 ) . T h e L a w l e s s a n d W i l f o r d s o i l s e r i e s , t h e most w i d e s p r e a d s o i l s i n t h i s a r e a , a r e w e l l - d r a i n e d a n d m o d e r a t e l y d e e p s a n d y l o a m s w i t h t h i n (2 -15 cm; a v e r a g e 4 r cm) L F H l a y e r s o v e r a t h i n , o f t e n d i s c o n t i n u o u s A e h o r i z o n ( G r e e n a n d L o r d , 1974; L o r d a n d G r e e n , 1 9 7 9 ) . The s u b s o i l s a r e t y p i c a l l y g r a v e l l y l o a m s o v e r l y i n g c o m p a c t b a s a l t i l l a t d e p t h s o f 0 . 5 t o 1 .5 m e t e r s . Common p a r e n t m a t e r i a l s a r e m o d e r a t e l y a c i d , u n d i f f e r e n t i a t e d t i l l a n d c o l l u v i u m d e r i v e d f r o m w e a t h e r e d b a s a l t a n d g r a n o d i o r i t e s . I n t h e d r i e r a n d more c o n t i n e n t a l E S S F d c 2 s u b z o n e , E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r a r e t h e common c l i m a x a s s o c i a t e s . L o d g e p o l e p i n e a n d w h i t e b a r k p i n e a r e common c o m p o n e n t s o f s e r a i , f i r e - o r i g i n s t a n d s a t ( g e n e r a l l y ) l o w e r a n d h i g h e r e l e v a t i o n s , r e s p e c t i v e l y . I n t h e m i l d e r a n d m o i s t e r ESSFwm s u b z o n e , t h e s p o r a d i c o c c u r r e n c e o f a m a b l i s f i r (Abies amablis), a n d much l e s s f r e q u e n t l y , y e l l o w c e d a r (Chamaecyparis nootkatensis) a n d m o u n t a i n h e m l o c k , a r e c o n s i d e r e d t o b e c h a r a c t e r i s t i c o f t h i s s u b z o n e ( M i t c h e l l a n d G r e e n , 1981; L l o y d , 1 9 8 9 ) . D o u g l a s - f i r {Pseudotsuga menziesii) a n d w h i t e p i n e (Pinus monticola) c a n a l s o be p r e s e n t i n l o w e r - e l e v a t i o n ESSFwm s t a n d s . 25 On m e s i c ( z o n a l ) s i t e s i n b o t h s u b z o n e s , t h e r e i s g e n e r a l l y a s h r u b b y u n d e r s t o r y o f w h i t e - f l o w e r e d r h o d o d e n d r o n (Rhododendron albiflorum) a n d b l a c k h u c k l e b e r r y (Vaccinium membranaceum) i n t e r s p e r s e d w i t h a h e r b a c e o u s l a y e r d o m i n a t e d b y Valeriana sitchensis a n d Orthilia secunda ( L l o y d , 1989). T h e d i s t u r b a n c e r e g i m e o f t h i s r e g i o n , l i k e o t h e r a r e a s o f t h e s u b a l p i n e * f o r e s t , h a s b e e n h i s t o r i c a l l y i n f l u e n c e d b y t h e o c c u r r e n c e o f w i l d f i r e a t a v e r a g e i n t e r v a l s o f s e v e r a l h u n d r e d y e a r s . I n a s t u d y o f some s i m i l a r E n g e l m a n n s p r u c e -s u b a l p i n e f i r f o r e s t t y p e s i n t h e P a s a y t e n w i l d e r n e s s o f W a s h i n g t o n S t a t e ( a d j a c e n t t o t h e C a n a d a - U . S . b o r d e r d i r e c t l y s o u t h o f M a n n i n g P a r k ) , B o r g i a s (1984) made d e t a i l e d o b s e r v a t i o n s on t h e h i s t o r i c a l p a t t e r n s a n d r o l e o f f i r e i n t h e s e h i g h - e l e v a t i o n C a s c a d e f o r e s t s . By d o c u m e n t i n g t h e h i s t o r i c a l o c c u r r e n c e a n d e x t e n t o f r e c e n t w i l d f i r e s i n t h e a r e a , he f o u n d t h a t t h e f r e q u e n c y a n d a v e r a g e s i z e o f w i l d f i r e s i n c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y f r o m t h e C a s c a d e C r e s t e a s t w a r d . I t was c o n c l u d e d t h a t f i r e a p p e a r e d t o b e t h e p r e d o m i n a n t f o r m o f s t a n d r e n e w a l t h r o u g h o u t t h e s t u d y a r e a . W i t h i n t h e p r e s e n t s t u d y a r e a , s u c h d e t a i l e d i n f o r m a t i o n on f i r e h i s t o r y i s u n a v a i l a b l e , b u t i m m a t u r e (40 t o 1 2 0 - y e a r - o l d ) a n d o f t e n e x t e n s i v e f i r e - o r i g i n s t a n d s w e r e i d e n t i f i e d a n d s a m p l e d t h r o u g h o u t t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 s t u d y a r e a ( P l a t e s 2 a n d 3 ) . 2 6 P l a t e 2 : A p p r o x i m a t e l y 6 0 - y e a r - o l d f i r e - o r i g i n s u b a l p i n e f i r a n d E n g e l m a n n s p r u c e s t a n d i n t h e Wet , M i l d ESSFwm s u b z o n e n e a r J a c o b s e n L a k e (1500 m e t e r s e l e v a t i o n ) . 27 2.3 S i t e and Stand Descr ipt ions E i g h t f i r e - o r i g i n m i x e d s t a n d s o f E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r w e r e l o c a t e d a n d s e l e c t e d f o r d e t a i l e d s t u d y a c c o r d i n g t o t h e m e t h o d o l o g y o u t l i n e d i n S e c t i o n 3 . 3 1 . T h e s e i n d i v i d u a l s t u d y s i t e s f a l l w i t h i n t h e c r i t e r i a o u t l i n e d i n S e c t i o n 3 . 3 1 . A d e t a i l e d summary o f t h e p h y s i c a l a t t r i b u t e s o f e a c h s t u d y s i t e i s p r e s e n t e d i n T a b l e 2; a summary o f s t a n d c h a r a c t e r i s t i c s on e a c h s i t e i s p r e s e n t e d i n T a b l e 3 . 28 Table 2; Summary of Phys i ca l A t t r i b u t e s of Study S i tes Locat ion Mean E leva t ion (meters) Aspect S t o y a m a M t n . 1600 E a s t J a c o b s e n L a k e 1500 V a r i e d J u l i e t C r e e k 1450 S o u t h B r o o k L a k e 1550 E a s t P r o s p e c t C r k . 1550 E a s t Skwum C r e e k 1375 SW L o d e s t o n e M t n 1700 NW P o d u n k C r e e k 1500 N o r t h Slope BGC S i t e (%) Subzone Class 30 ESSFwm M e s i c 15 ESSFwm M e s i c 30 ESSFwm M e s i c 35 E S S F d c 2 M e s i c 20 ESSFwm M e s i c 35 ESSFwm M - S H G 25 E S S F d c 2 M - S H G 20 ESSFwm M - S H G 29 Table 3: Summary o f Stand A t t r i b u t e s Locat ion Area ) Dominant Stand Age Canopy Top Height (yrs @ .3) (meters) S i t e Index (SIIOQ) Mean Basal (m 2/ha. S t o y a m a M t n . 45 J a c o b s e n L a k e 53 J u l i e t C r e e k 70 B r o o k L a k e 74 P r o s p e c t C r k . 74 Skwum C r e e k 82 L o d e s t o n e M t n 95 P o d u n k C r e e k 106 1 0 . 5 1 3 . 5 1 9 . 7 1 9 . 5 1 7 . 4 1 8 . 7 1 6 . 7 2 5 . 8 1 9 . 5 2 1 . 0 *24~5 2 3 . 0 2 1 . 0 2 0 . 0 1 7 . 0 2 4 . 5 1 6 . 1 1 9 . 9 5 2 . 1 3 9 . 0 4 2 . 1 5 4 . 7 3 6 . 9 4 3 . 6 3 0 CHAPTER THREE METHODOLOGY 3.1 Developing the Methodological Approach: Theore t i ca l Considerations Currently i n vegetation ecology, there i s an increasing r e j e c t i o n of s i m p l i s t i c , deterministic concepts of ecosystem change (Christensen, 1988; Franklin, 1987; Likens, 1983, Bormann and Likens,, 1979). There i s growing s c i e n t i f i c recognition that many aspects of vegetational dynamics involve long-term phenomena; therefore, current ecological theories of vegetation dynamics should be tested and refined through long-term observation of natural growth and change over time within ind i v i d u a l plant communities. Long-term studies of vegetation change can help to provide the important empirical evidence necessary for improving the r e l i a b i l i t y of ecological theory. Likens (1983), Pace and Cole (1987), and Franklin (1987) i d e n t i f i e d 6 types of ecological processes for which long-term studies of ecosystem change (or acceptable alternatives) should be encouraged over the short-term experimental approaches. These 6 processes include: 1) gradual change; 2) long-term l i f e - h i s t o r y phenomena; 31 3) e c o l o g i c a l phenomena a f f e c t e d b y r a r e o r i n t e r m i t t e n t e v e n t s ; 4) p r o c e s s e s w i t h h i g h i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y ; 5) s u b t l e p r o c e s s e s , a n d ; 6) c o m p l e x p h e n o m e n a . T h e g r o w t h a n d n a t u r a l d e v e l o p m e n t o f f o r e s t s t a n d s i n c o r p o r a t e s many o f t h e s e p r o c e s s e s , b e c a u s e f o r e s t s a r e g e n e r a l l y l o n g - l i v e d i n n a t u r e , o f t e n c o m p l e x i n s t r u c t u r e , a n d i n f l u e n c e d b y a s e t o f v a r i a b l e a n d l e s s - t h a n - p r e d i c t a b l e e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s . C o n s e q u e n t l y , a l o n g - t e r m a p p r o a c h t o t h e s t u d y o f n a t u r a l s t a n d d e v e l o p m e n t i s p r e f e r a b l e o v e r some k i n d o f s h o r t - t e r m , m a n i p u l a t i v e a p p r o a c h . Due t o t h e l o n g - l i v e d n a t u r e o f many f o r e s t t r e e - s p e c i e s , a s w e l l a s t h e p e r s i s t e n c e o f many s t a n d i n g a n d downed woody s tems f o r y e a r s a f t e r t r e e d e a t h , s t u d i e s o f p a s t s t a n d d e v e l o p m e n t a r e u s e d t o g a t h e r e v i d e n c e i n t h e i n t e r p r e t a t i o n o f f o r e s t s u c c e s s i o n a l p a t t e r n s , s t a n d d i s t u r b a n c e h i s t o r i e s , a n d a u t e c o l o g i c a l s t u d i e s o f t r e e s p e c i e s b e h a v i o r . A number o f r e c e n t r e v i e w s o f v a r i o u s a s p e c t s o f t h i s f i e l d h a v e b e e n c o m p i l e d b y O l i v e r ( 1 9 8 2 ) , F r a n k l i n ( 1 9 8 2 ) , L o r i m e r ( 1 9 8 5 ) , a n d O l i v e r a n d L a r s o n ( 1 9 9 0 ) . P o t e n t i a l l y , t h e r e a r e t h r e e m e t h o d o l o g i c a l a p p r o a c h e s w h i c h a r e a p p r o p r i a t e f o r s t u d y i n g l o n g - t e r m p a t t e r n s o f s t a n d e s t a b l i s h m e n t , s t r u c t u r a l d e v e l o p m e n t , a n d p r o d u c t i o n ( O l i v e r , 1981; L o r i m e r , 1 9 8 5 ) . T h e s e i n c l u d e : 32 1) l o n g - t e r m m o n i t o r i n g o f p e r m a n e n t s a m p l e p l o t s ; 2) r e t r o s p e c t i v e , o r " s t a n d r e c o n s t r u c t i o n 1 s t u d i e s , a n d ; 3) c o n s t r u c t i o n o f a c h r o n o s e q u e n c e , o r " s p a c e - f o r - t i m e s u b s t i t u t i o n • . I n t h i s s t u d y , t h e a n a l y s i s o f p e r m a n e n t s a m p l e p l o t s c a n n o t b e c o n s i d e r e d , a s no l o c a l l o n g - t e r m r e m e a s u r e m e n t d a t a i s a v a i l a b l e f o r E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r s t a n d s i n t h e E S S F z o n e o f B r i t i s h C o l u m b i a . T h e r e f o r e , t h e two a v a i l a b l e o p t i o n s a r e t h e s t a n d r e c o n s t r u c t i o n a n d c h r o n o s e q u e n c e m e t h o d s . T h e r e t r o s p e c t i v e , o r s t a n d r e c o n s t r u c t i o n a p p r o a c h e x a m i n e s t h e p h y s i c a l e v i d e n c e o f p a s t r e c e n t c h a n g e i n f o r e s t s t a n d s ( s u c h a s downed l o g s , s t a n d i n g d e a d s t e m s , a n n u a l r i n g s o f l i v i n g t r e e s , a n d t h e s p a t i a l a r r a n g e m e n t o f t h e s e t r e e s ) t o r e c o n s t r u c t t h e s p e c i f i c p a t t e r n o f s p e c i f i c c h a n g e s i n s t a n d c h a r a c t e r i s t i c s o v e r t i m e ( O l i v e r , 1 9 8 1 ) . T h e s e c h a r a c t e r i s t i c s c a n i n c l u d e c h a n g e s i n a s t a n d ' s v e r t i c a l s t r u c t u r e , d i a m e t e r d i s t r i b u t i o n , s p e c i e s c o m p o s i t i o n a n d d o m i n a n c e , b a s a l a r e a , o r t h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n a n d d e n s i t y o f s t e m s . D a t a c o l l e c t i o n i s commonly s i m p l e a n d u n s o p h i s t i c a t e d , a n d i n c l u d e s s u c h i n f o r m a t i o n as t r e e s p e c i e s , h e i g h t , d i a m e t e r , age a n d r a d i a l g r o w t h r a t e s ( v i a i n c r e m e n t c o r e s ) , a n d h e i g h t g r o w t h ( o f t e n v i a s t e m a n a l y s i s ) ( O l i v e r , 1 9 8 1 ) . The c h r o n o s e q u e n c e , o r " s p a c e - f o r - t i m e s u b s t i t u t i o n ' a p p r o a c h . ( P i c k e t t , 1987; C o l e a n d M i e g r o e t , 1989) a t t e m p t s t o d e t e r m i n e l e s s - d e t a i l e d , b r o a d e r - s c a l e t r e n d s i n s t a n d 3 3 d e v e l o p m e n t t h r o u g h t h e d e s c r i p t i o n o f s t a n d s o f s u c c e s s i v e l y -o l d e r a g e s . I n c o n c e p t , t h e r e a r e b o t h s i m i l a r i t i e s a n d d i f f e r e n c e s b e t w e e n r e t r o s p e c t i v e s t u d i e s a n d c h r o n o s e q u e n c e s . The two m e t h o d s a r e g e n e r a l l y s i m i l a r i n t h a t b o t h m e t h o d s a t t e m p t t o i n f e r i n f o r m a t i o n a b o u t l o n g - t e r m p a t t e r n s o f e c o l o g i c a l c h a n g e w i t h o u t p e r s o n a l o b s e r v a t i o n o f t h e s e c h a n g e s o v e r t i m e b y t h e i n v e s t i g a t o r . H o w e v e r , t h e m a i n d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e two m e t h o d s i s i m p o r t a n t f o r t h e i n t e r p r e t a t i o n o f l o n g - t e r m s t u d i e s . T he r e t r o s p e c t i v e , s t a n d r e c o n s t r u c t i o n m e t h o d i s a direct a p p r o a c h t o t h e s t u d y o f s t a n d d e v e l o p m e n t , i n t h a t i t r e t r a c e s t h e a c t u a l d e v e l o p m e n t o f a c o m m u n i t y o f t r e e s on a s i t e ( a s s u m i n g , o f c o u r s e , t h a t e v i d e n c e o f p a s t g r o w t h a n d m o r t a l i t y on t h e s i t e c a n b e r e l i a b l y i d e n t i f i e d a n d q u a n t i f i e d ) . The c h r o n o s e q u e n c e m e t h o d , h o w e v e r , i s a n indirect, i n f e r e n t i a l a p p r o a c h t o s t u d y i n g s t a n d c h a n g e ; t h e c r i t i c a l a s s u m p t i o n o f t h e c h r o n o s e q u e n c e a p p r o a c h i s t h a t s t a n d s o f d i f f e r i n g a g e s g r o w i n g on s i m i l a r s i t e s c a n s i m p l y b e i n t e r p r e t e d as s t a g e s i n a t h e d e v e l o p m e n t o f a s i n g l e s t a n d o v e r t i m e . T h i s i s a d i f f i c u l t a s s u m p t i o n t o v e r i f y , due t o t h e o f t e n d i f f i c u l t - t o - d e t e c t i n f l u e n c e s o f s i t e d i s t u r b a n c e , d i f f e r e n c e s i n i n i t i a l s p e c i e s c o m p o s i t i o n , a n d d i f f e r e n c e s i n s o i l a n d s i t e c h a r a c t e r i s t i c s . F o r t h e r e l a t i v e l y s h o r t e r - t e r m s t u d y o f t h e b e h a v i o r o f i n d i v i d u a l t r e e s o r g r o u p s o f t r e e s d u r i n g s t a n d d e v e l o p m e n t , t h e s t a n d r e c o n s t r u c t i o n m e t h o d h a s s e v e r a l a d v a n t a g e s o v e r t h e c h r o n o s e q u e n c e m e t h o d . I f t h e r e i s no e v i d e n c e t o s u g g e s t t h a t s i g n i f i c a n t m o r t a l i t y h a s o c c u r r e d i n t h e s t a n d d u r i n g t h e p e r i o d 34 o f i n t e r e s t (as i s t h e c a s e i n t h e 4 5 - t o 1 0 6 - y e a r - o l d f i r e -o r i g i n E S S F s t a n d s i n t h i s s t u d y ) , t h e n t h e g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t o f t h e t r e e s i n a s t a n d c a n b e d i r e c t l y t r a c k e d o v e r t i m e u s i n g t h e r e c o n s t r u c t i o n a p p r o a c h . T h i s a v o i d s many t h e a s s u m p t i o n s o f t h e c h r o n o s e q u e n c e ; t h e b e h a v i o r a n d g r o w t h o f e a c h s t e m i n t h e s t a n d c o u l d b e d o c u m e n t e d f r o m e s t a b l i s h m e n t t o t h e p r e s e n t d a y . A l s o , s t a n d s c u r r e n t l y i n a d e s i r a b l e c o n d i t i o n c o u l d b e e x a m i n e d t o g a i n p o s s i b l e i n s i g h t s i n t o t h e e v e n t s a n d p r o c e s s e s b y w h i c h t h e i r c o n d i t i o n a r o s e ( O l i v e r , 1 9 8 1 ; O l i v e r a n d L a r s o n , 1 9 9 0 ) . H o w e v e r , r e t r o s p e c t i v e s t u d i e s c a n n o t b e a p p l i e d f o r a l l t y p e s o f s t a n d d e v e l o p m e n t s t u d i e s . T h i s i s t r u e f o r t h e s t u d y o f v e r y l o n g - t e r m s t a n d d e v e l o p m e n t o v e r s e v e r a l c e n t u r i e s o f t i m e , a s i n t h e s t u d y o f o l d - g r o w t h s t a n d s . I n t h e s e v e r y o l d s t a n d s , much o f t h e e v i d e n c e o f p a s t m o r t a l i t y a n d g r o w t h w i l l h a v e b e e n l o s t o r o b s c u r e d b y d e c a y a n d p o s s i b l e s u b s e q u e n t d i s t u r b a n c e s . T he g r a d u a l d i s a p p e a r a n c e o f e v i d e n c e o f p a s t s t a n d d e v e l o p m e n t o v e r v e r y l o n g p e r i o d s o f t i m e makes t h e r e t r o s p e c t i v e a p p r o a c h i m p o s s i b l e . I n s u c h c a s e s , t h e c h r o n o s e q u e n c e a p p r o a c h i s , d e s p i t e i t s l i m i t a t i o n s , t h e o n l y a v a i l a b l e o p t i o n . I f a c h r o n o s e q u e n c e i s i n t e r p r e t e d w i t h t h e e x p l i c i t r e c o g n i t i o n o f i t s t h e o r e t i c a l d r a w b a c k s , h o w e v e r , i t c a n b e a u s e f u l t o o l f o r t h e p r e l i m i n a r y c h a r a c t e r i z a t i o n o f t h e l o n g - t e r m t r e n d s i n s t a n d d e v e l o p m e n t f o r w h i c h no o t h e r e v i d e n c e i s a v a i l a b l e . 35 3.2 The Methodological Approaches F o r t h e s t u d y o f p a s t r e g e n e r a t i o n a n d s t a n d s t r u c t u r e d e v e l o p m e n t i n e i g h t 4 5 - t o 1 0 6 - y e a r - o l d f i r e - o r i g i n E S S F s t a n d s , t h e r e t r o s p e c t i v e s t a n d r e c o n s t r u c t i o n was u s e d e x c l u s i v e l y . T h i s a p p r o a c h was u s e d w i t h a h i g h d e g r e e o f c o n f i d e n c e , b e c a u s e t h e p e r i o d o f s t a n d d e v e l o p m e n t u n d e r s t u d y i s r e l a t i v e l y s h o r t f o r s u b a l p i n e f o r e s t t y p e s . A l s o , c a r e f u l e x a m i n a t i o n o f t h e s t a n d s i n q u e s t i o n r e v e a l e d t h a t v e r y l i t t l e m o r t a l i t y h a d o c c u r r e d d u r i n g t h i s p e r i o d ; t h o s e few s t e m s t h a t h a d d i e d h a d d e c a y e d v e r y l i t t l e . I n t h e a n a l y s i s o f t h e d a t a f r o m e a c h s t a n d , t h e d e v e l o p m e n t o f e a c h s t a n d was c o n s i d e r e d as a u n i q u e " c a s e s t u d y 1 ; t h e d a t a c o l l e c t e d was c o m p a r e d q u a l i t a t i v e l y t o d e t e r m i n e g e n e r a l s i m i l a r i t i e s or., d i f f e r e n c e s i n s t a n d d e v e l o p m e n t a l t r e n d s b e t w e e n t h e v a r i o u s s t u d y s i t e s e x a m i n e d . The r e c o n s t r u c t i o n o f r e c e n t p a t t e r n s o f s t a n d b a s a l a r e a p r o d u c t i o n i n t h e s e y o u n g , f i r e - o r i g i n s t a n d s a l s o u s e d t h i s r e t r o s p e c t i v e a p p r o a c h . H o w e v e r , t h e c h r o n o s e q u e n c e a p p r o a c h was u s e d t o e x a m i n e l o n g - t e r m , 4 5 - t o 5 7 5 - y e a r p a t t e r n s o f b a s a l a r e a d e v e l o p m e n t i n E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r s t a n d s . Some o f t h e b a s a l a r e a a n d age d a t a f o r t h i s c h r o n o s e q u e n c e was o b t a i n e d f r o m t h e y o u n g e r s t a n d s e x a m i n e d i n t h e r e t r o s p e c t i v e s t u d y ; o t h e r b a s a l a r e a a n d age d a t a f o r E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r s t a n d s were o b t a i n e d f r o m a s u r v e y o f t h e a v a i l a b l e l i t e r a t u r e . T h e s e d a t a s o u r c e s a r e 36 d e t a i l e d more c o m p l e t e l y i n S e c t i o n 5 . 3 2 . A l s o , i n r e c o g n i t i o n o f t h e t h e o r e t i c a l l i m i t a t i o n s i n h e r e n t i n t h e c h r o n o s e q u e n c e a p p r o a c h , a d e t a i l e d e x p l a n a t i o n o f t h e b a s i s f o r i n t e r p r e t a t i o n o f t h i s c h r o n o s e q u e n c e i s p r o v i d e d i n S e c t i o n 5 . 3 . 3.3 F i e l d Sampling and Data C o l l e c t i o n T h e f o l l o w i n g i s a d e s c r i p t i o n o f t h e f i e l d s a m p l i n g m e t h o d s u s e d i n t h e r e t r o s p e c t i v e s t u d y o f f i r e - o r i g i n s t a n d s i n t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 s u b z o n e s . A d e t a i l e d e x p l a n a t i o n o f t h e a n a l y t i c a l me th o d s u s e d r e c o n s t r u c t p a t t e r n s o f p a s t r e g e n e r a t i o n a n d s t a n d s t r u c t u r e d e v e l o p m e n t i s p r o v i d e d i n S e c t i o n 4 . 3 ; t h e m e t h o d s u s e d t o d e t e r m i n e r e c e n t h i s t o r i c a l p a t t e r n s o f b a s a l a r e a p r o d u c t i o n i n t h e s e same s t a n d s i s p r o v i d e d i n S e c t i o n 5 . 3 1 . 3.31 Se lect ion of Study S i tes I n t h e i n i t i a l s t a g e s o f t h i s s t u d y , B . C . M i n i s t r y o f F o r e s t s 1 : 1 5 , 0 0 0 f o r e s t c o v e r / i n v e n t o r y m a p s h e e t s a n d 1986 1 : 5 0 , 0 0 0 s c a l e a e r i a l p h o t o g r a p h s were u s e d t o i d e n t i f y t h e l o c a t i o n s o f s t a n d s w h i c h were l a b e l l e d as i m m a t u r e ( l e s s t h a n 120 y e a r s o l d ) E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r w i t h few o r no c o n s p i c u o u s " v e t e r a n 1 t r e e s ( o v e r s t o r y t r e e s p r e d a t i n g t h e m a i n 37 s t a n d ) . S t a n d s i d e n t i f i e d i n t h i s m a n n e r were t h e n l o c a t e d a n d e x a m i n e d i n t h e f i e l d t o c h e c k t h e a c t u a l s t a n d c o m p o s i t i o n , age r a n g e , s i t e c h a r a c t e r i s t i c s a n d e c o l o g i c a l a s s o c i a t i o n , a n d t o d e t e r m i n e t h e n a t u r e o f t h e s t a n d - i n i t i a t i n g d i s t u r b a n c e . S t a n d s w e r e c o n s i d e r e d s u i t a b l e f o r f u r t h e r i n t e n s i v e s a m p l i n g i f t h e f o l l o w i n g p r e - d e t e r m i n e d s e l e c t i o n c r i t e r i a were m e t : 1) The s t a n d was w i t h i n t h e mapped b o u n d a r i e s o f t h e E S S F f b i o g e o c l i m a t i c s u b z o n e ( M i t c h e l l a n d G r e e n , 1981) - now s u b d i v i d e d i n t o t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 s u b z o n e s ( L l o y d e t al, 1 9 8 9 ) ; 2) The s t u d y s i t e s a r e a t e l e v a t i o n s t h a t a r e w e l l a b o v e t h e t r a n s i t i o n a l l o w e r b o u n d a r i e s o f t h e E S S F s u b z o n e s a n d o c c u p y a r e l a t i v e l y c e n t r a l e l e v a t i o n a l l o c a t i o n w i t h i n t h e s u b z o n e (be tween 1350 a n d 1600 m e t e r s i n t h e ESSFwm; b e t w e e n 1500 a n d 1750 m e t e r s i n t h e E S S F d c 2 ) ; 3) C o m b i n e d b a s a l a r e a c o m p o s i t i o n o f E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r e x c e e d s 90% a t a s t a n d - l e v e l b a s i s ; 4) W i l d f i r e was t h e s t a n d - i n i t i a t i n g d i s t u r b a n c e ; d i r e c t e v i d e n c e was c o n s i d e r e d t o be i ) c h a r r e d s t a n d i n g s n a g s , i i ) c h a r r e d f a l l e n l o g s on t h e s o i l s u r f a c e , a n d i i i ) t h e f r e q u e n t o c c u r r e n c e o f c h a r c o a l f r a g m e n t s a t o r n e a r t h e s o i l s u r f a c e ; 38 5) A " s u f f i c i e n t 1 p e r i o d o f t i m e h a d e l a p s e d s i n c e d i s t u r b a n c e f o r c o n i f e r r e g e n e r a t i o n t o become w e l l - e s t a b l i s h e d a n d s i g n i f i c a n t s t a n d d e v e l o p m e n t t o h a v e t a k e n p l a c e ( n o m i n a l l y s e t a t 30 y e a r s b a s e d on p r e l i m i n a r y s a m p l i n g ) a n d ; 6) T h e e c o l o g i c a l a s s o c i a t i o n o f t h e s i t e c o r r e s p o n d s t o a n a p p r o x i m a t e l y " m e s i c 1 h y g r o t o p e / a c c o r d i n g t o M i t c h e l l a n d G r e e n ( 1 9 8 1 ) . I n a l l , 8 s t a n d s w e r e i d e n t i f i e d a n d s a m p l e d w i t h i n t h e c o n s t r a i n t s o f t h e t i m e a n d r e s o u r c e s a v a i l a b l e . The g e o g r a p h i c l o c a t i o n s o f t h e s i t e s a r e i n d i c a t e d i n F i g u r e 1 ( S e c t i o n 2 . 2 ) ; m a j o r s i t e a n d s t a n d c h a r a c t e r i s t i c s a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e s 2 a n d 3 . 3.32 Sample P l o t Establishment I n e a c h s t a n d e x a m i n e d , f i x e d - r a d i u s 0 . 0 2 - h e c t a r e ( 7 . 9 8 m r a d i u s ) o r 0 . 0 4 - h e c t a r e ( 1 1 . 2 8 m r a d i u s ) p l o t s were e s t a b l i s h e d a t 1 0 0 - m e t e r s p a c i n g s on a s y s t e m a t i c g r i d p a t t e r n w h i c h o r i g i n a t e d a t a r a n d o m d i s t a n c e f r o m an a d j a c e n t p h y s i c a l l a n d m a r k . 39 Table 4: Summary of Data C o l l e c t i o n A c t i v i t i e s . Location # Pl o t # # Total Plots Size Trees Trees # of (ha.) >10 cm <10 cm Trees # Age # Sample Rad. <10 cm Incr, S t o y a m a M t n . 5 0 . 0 2 54 138 192 15 40 J a c o b s e n L k . 5 0 . 0 4 110 192 202 23 51 J u l i e t C r e e k 5 0 . 0 2 124 57 181 124 41 B r o o k L a k e 5 0 . 0 2 72 111 183 •" 56 49 P r o s p e c t C r k . 5 0 . 0 2 87 258 345 15 45 Skwum C r e e k 5 0 . 0 2 144 144 288 45 47 L o d e s t o n e M t n . 5 0 . 0 2 49 117 166 16 44 P o d u n k C r e e k 3 0 .04 60 407 467 12 32 TOTALS 38 700 1324 2024 306 349 40 A t e a c h p l o t , a c e n t e r - p o s t was e s t a b l i s h e d , b l a z e d , p a i n t e d , a n d m a r k e d w i t h a n a l u m i n u m t a g a n d o r a n g e f l a g g i n g t a p e . T h e p l o t s i z e s e l e c t e d f o r e a c h s t a n d h a d t o b e l a r g e e n o u g h t o i n c l u d e a t l e a s t 30 t r e e s p e r p l o t a n d a t l e a s t 150 t r e e s p e r s t a n d ( b a s e d o n p r e l i m i n a r y s a m p l i n g a n d d a t a a n a l y s i s a f t e r t h e f i r s t f i e l d s e a s o n ) . T h e p l o t s i z e r e m a i n e d c o n s t a n t w i t h i n e a c h s t a n d a n d was d e t e r m i n e d a t t h e f i r s t p l o t i n e a c h s t a n d . I n 7 o f t h e 8 s t a n d s s a m p l e d , 5 p l o t s w e r e e s t a b l i s h e d i n e a c h ; h o w e v e r , d u e t o t i m e c o n s t r a i n t s i n t h e P o d u n k C r e e k s t a n d , o n l y 3 p l o t s w e r e e s t a b l i s h e d . H o w e v e r , t h e o b j e c t i v e o f a t l e a s t 150 s a m p l e t r e e s p e r s t a n d was a t t a i n e d i n a l l s t a n d s s a m p l e d . S a m p l i n g a c t i v i t i e s a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e 4: f u l l s u m m a r i e s o f t h e d a t a c o l l e c t e d a t e a c h p l o t a r e i n c l u d e d i n t h e A p p e n d i x . 3.33 D a t a C o l l e c t i o n E a c h t r e e g r e a t e r t h a n 1 .3 m e t e r s i n h e i g h t w i t h i n t h e p l o t was a s s i g n e d a n u m b e r , a n d t h e t r e e s p e c i e s a n d d i a m e t e r a t 1 .3 m e t e r ( d . b . h . ) was m e a s u r e d a n d r e c o r d e d . Damage s u c h as b r o k e n t o p s , s c a r s , a n d c a n k e r s were a l s o n o t e d , i f p r e s e n t . F o r a l l t r e e s o f d . b . h . 10 cm. o r g r e a t e r i n t h e s t a n d s , t h e h e i g h t was m e a s u r e d w i t h a s u u n t o c l i n o m e t e r a n d 41 a 3 0 - m e t e r n y l o n m e a s u r i n g t a p e . A s u b s a m p l e o f "at l e a s t 3 t r e e s p e r p l o t l e s s t h a n 10 cm. i n d i a m e t e r a l s o u n d e r w e n t h e i g h t m e a s u r e m e n t , u s i n g a t e l e s c o p i c h e i g h t - p o l e . M o r t a l i t y o f m e a s u r e d t r e e s was r e c o r d e d a l o n g w i t h damage a n d t r e e s p e c i e s . 3.331 Tree Age Determination F o r a l l t r e e s i n t h e p l o t f o r w h i c h t r e e - h e i g h t m e a s u r e m e n t s w e r e t a k e n , a n i n c r e m e n t c o r e was b o r e d a t 30 cm a b o v e t h e e s t i m a t e d p o i n t - o f - g e r m i n a t i o n ( a c c o r d i n g t o t h e p r o c e d u r e t o b e e x p l a i n e d ) . T h e s e c o r e s w e r e s t o r e d i n 20 c m - l o n g , 0 . 5 c m - d i a m e t e r p l a s t i c d r i n k i n g s t r a w s s e a l e d a t b o t h e n d s w i t h m a s k i n g t a p e a n d m a r k e d w i t h t h e a p p r o p r i a t e p l o t a n d t r e e n u m b e r s . C o r e s t h a t w e r e t o o l o n g t o f i t i n one s t r a w w e r e c a r e f u l l y b r o k e n i n t o s e c t i o n s o f a d e q u a t e l e n g t h , m a r k e d a t t h e p o i n t o f b r e a k a g e , a n d m a r k e d as c o r e s A a n d B o f t h a t t r e e - n u m b e r . I t was a t t e m p t e d , a t e a c h b o r i n g , t o b o r e d i r e c t l y t o t h e t r e e p i t h ; h o w e v e r , i f t h e p i t h was m i s s e d due t o human e r r o r o r o f f - c e n t r e p i t h s , t h e t r e e was r e - b o r e d a t l e a s t two more t i m e s u n t i l s u c c e s s was a c h i e v e d . I f t h e p i t h was n o t h i t on any o f t h e t h r e e t r i e s , t h e c o r e w h i c h a p p e a r e d t o b e t h e c l o s e s t t o t h e p i t h was c h o s e n ( b a s e d on t h e d e g r e e o f c u r v a t u r e a n d w i d t h o f t h e a n n u a l r i n g s a t t h e c l o s e s t p o i n t ) . D u r i n g t h e l a b a n a l y s i s o f t h e t h e s e c o r e s , t h e number o f y e a r s ( a n n u a l r i n g s ) t o t h e p i t h c o u l d be 42 e s t i m a t e d b a s e d on t h e c u r v a t u r e o f t h e a n n u a l r i n g s a n d a v e r a g e w i d t h o f t h e l a s t 10 y e a r s o f g r o w t h a f t e r t h e l a s t r i n g v i s i b l e . T h e s e c o l l e c t e d c o r e s w e r e s t o r e d f o r 2 t o 4 m o n t h s a t 4 ° C i n a c o l d r o o m u n t i l c o u n t e d i n t h e l a b o r a t o r y u n d e r an i l l u m i n a t e d d i s s e c t i n g m i c r o s c o p e a t 4X o r 16X m a g n i f i c a t i o n . The u s e o f s h a r p i n c r e m e n t c o r e s , c a r e f u l l y u s e d a n d m a i n t a i n e d i n g o o d c o n d i t i o n , c o m b i n e d w i t h c a r e f u l s t o r a g e , p r o d u c e d g o o d q u a l i t y c o r e s w i t h d i s t i n c t a n n u a l r i n g s . G e n e r a l l y , t h e a n n u a l r i n g s on t h e c o r e s c o u l d b e d i s c e r n e d w i t h o u t f u r t h e r p r e p a r a t i o n o f t h e c o r e s ; any o b s c u r i n g o f t h e r i n g s d u e t o s u r f a c e d r y n e s s a n d / o r r o u g h n e s s was o v e r c o m e b y a s u r f a c e m o i s t e n i n g w i t h a wet p a p e r t o w e l . 3.332 Radia l Increment Sampling I n o r d e r t o e s t i m a t e t h e b a s a l a r e a i n c r e m e n t on e a c h p l o t , a s a m p l i n g p r o c e d u r e was d e v i s e d f o r t h e p r o p o r t i o n a l a l l o c a t i o n a n d s u b s a m p l i n g o f r a d i a l i n c r e m e n t s on a r e p r e s e n t a t i v e s a m p l e o f t h e t r e e s on e a c h p l o t : 1) A l l t r e e s r e c o r d e d w i t h i n t h e p l o t were p l a c e d i n 1 0 - c m d i a m e t e r - c l a s s e s (0 - 10 , 1 0 . 1 - 2 0 , e t c . ) a n d t h e t o t a l b a s a l a r e a w i t h i n e a c h d i a m e t e r - c l a s s was e s t i m a t e d b y m u l t i p l y i n g t h e number o f t r e e s p e r c l a s s 43 b y t h e mean b a s a l a r e a p e r t r e e ( b a s e d on t h e d b h - c l a s s m i d p o i n t ) ; 2) A t o t a l o f a t l e a s t 8 t r e e s p e r p l o t w e r e s a m p l e d f o r r a d i a l i n c r e m e n t ; t h e s e s a m p l e s were p r o p o r t i o n a t e l y a l l o c a t e d t o e a c h d i a m e t e r - c l a s s b a s e d on t h e p e r c e n t a g e o f t h e t o t a l p l o t b a s a l a r e a r e p r e s e n t e d b y t h a t c l a s s . A t l e a s t one t r e e was m e a s u r e d p e r d b h -c l a s s , r e g a r d l e s s o f t h e b a s a l a r e a p e r c e n t a g e ; 3) T h e a l l o c a t e d number o f t r e e s w e r e s e l e c t e d w i t h i n e a c h d b h - c l a s s u s i n g s y s t e m a t i c r a n d o m s a m p l i n g a n d b y u s i n g t r e e # 1 a s t h e s t a r t i n g p o i n t ; 4) The s e l e c t e d t r e e s were b o r e d a t 1 .3 m e t e r i n h e i g h t a s p e r c o n v e n t i o n . F o r r e c o r d i n g p u r p o s e s , t h e 5 - y e a r r a d i a l i n c r e m e n t s on e a c h • c o r e w e r e r e c o r d e d a s a c u m u l a t i v e t o t a l d i s t a n c e f r o m t h e o u t e r b a r k s u r f a c e t o i ) t h e c a m b i u m , i i ) t h e 5 t h r i n g , i i i ) t h e 1 0 t h r i n g , i v ) t h e 1 5 t h r i n g , a n d v) t h e 2 0 t h r i n g f r o m t h e c a m b i u m ; A d e s c r i p t i o n o f t h e t e c h n i q u e s u s e d t o c a l c u l a t e t h e b a s a l a r e a i n c r e m e n t o n e a c h p l o t f r o m t h e r a d i a l i n c r e m e n t d a t a i s p r o v i d e d i n S e c t i o n 5 . 3 . 44 CHAPTER FOUR POSTFIRE PATTERNS OF REGENERATION AND STAND STRUCTURE DEVELOPMENT IN ENGELMANN SPRUCE-SUBALPINE FIR STANDS 4 .1 Introduction I n r e c e n t d e c a d e s , e c o l o g i s t s h a v e come t o r e c o g n i z e t h a t n a t u r a l d i s t u r b a n c e s s t r o n g l y i n f l u e n c e t h e c o m p o s i t i o n , s t r u c t u r e , a n d l o n g - t e r m d e v e l o p m e n t o f f o r e s t s t a n d s ( H e i n s e l m a n , 1981; O l i v e r , 1 9 8 1 ; F r a n k l i n , 1982; P i c k e t t a n d W h i t e , 1985; C h r i s t e n s e n , 1 9 8 9 ; a n d O l i v e r a n d L a r s o n , 1 9 9 0 ) . T h e r e f o r e , t h e i n t e r p r e t a t i o n o f t h e c h a r a c t e r i s t i c s a n d d y n a m i c s o f n a t u r a l s t a n d s i n a g i v e n f o r e s t t y p e s h o u l d c o n s i d e r b o t h : 1) t h e n a t u r e o f d i s t u r b a n c e s i n t h a t t y p e , a n d 2) p o s t - d i s t u r b a n c e p a t t e r n s o f r e g e n e r a t i o n a n d s t a n d d e v e l o p m e n t . I n t h e h i g h - e l e v a t i o n E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r f o r e s t s o f w e s t e r n N o r t h A m e r i c a , l i g h t e n i n g - c a u s e d w i l d f i r e i s a n i m p o r t a n t a g e n t o f n a t u r a l d i s t u r b a n c e a n d s t a n d i n i t i a t i o n ; w i l d f i r e s a r e p e r i o d i c , r e c u r r e n t e v e n t s i n mos t s u b a l p i n e l a n d s c a p e s o f t h i s r e g i o n ( S t a h e l i n , 1943 ; O o s t i n g a n d R e e d , 1952; D a y , 1972; K i l g o r e a n d B r i g g s , 1972; W h i p p l e a n d D i x , 1979; S c h m i p f , H e n d e r s o n , a n d M a c M a h o n , 1980; Romme 45 a n d K n i g h t , 1 9 8 1 ; B o r g i a s , 1984; A g e e a n d S m i t h , 1984; a n d A g e e , F i n n e y a n d d e G o u v e r n a i n , 1 9 9 0 ) . I n t h e g e n e r a l l y c o o l a n d m o i s t s u b a l p i n e c l i m a t e , a v e r a g e f i r e - r e t u r n i n t e r v a l s c a n o f t e n b e l o n g ( i . e . - 200 y e a r s o r m o r e ) . The l o n g i n t e r v a l s b e t w e e n f i r e s a l l o w s t h e a c c u m u l a t i o n o f h i g h f u e l l o a d i n g s i n s p r u c e - f i r s t a n d s ( B o r g i a s , 1 9 8 4 ) . I n a d d i t i o n t o t h e s e h i g h l o a d i n g s , t h e o p e n , i r r e g u l a r s t a n d s t r u c t u r e a n d t h e r e s u l t i n g l o n g l i v e c r o w n s o f s p r u c e a n d f i r p r o v i d e a b u n d a n t l a d d e r f u e l s f o r c a r r y i n g g r o u n d f i r e s i n t o t h e s t a n d c a n o p y ( T a y l o r a n d F o n d a , 1 9 9 0 ) . W i l d f i r e s i n s u b a l p i n e s p r u c e - f i r f o r e s t s a r e u s u a l l y h i g h - i n t e n s i t y , s t a n d - d e s t r o y i n g c r o w n f i r e s w h i c h c a n b u r n o v e r e x t e n s i v e a r e a s w i t h v i r t u a l l y - c o m p l e t e c a n o p y m o r t a l i t y ( F r y e r a n d J o h n s o n , 1388 ; T a y l o r a n d F o n d a , 1 9 9 0 ) . S u c h f i r e s c a n r e s u l t i n t o t a l s t a n d d e s t r u c t i o n a n d r e p l a c e m e n t on many s i t e s . E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r a r e t h i n - b a r k e d t r e e s p e c i e s w h i c h a r e e a s i l y k i l l e d b y f i r e ( A l e x a n d e r , 1984a a n d 1 9 8 4 b ) . T h e s e s p e c i e s a r e n o n - s e r o t i n o u s , a n d r e p o r t e d l y h a v e a w i n d - d i s p e r s a l d i s t a n c e o f o n l y 200 t o 800 f e e t (60 t o 250 m e t e r s ) d e p e n d i n g on t h e s i z e o f t h e s e e d - c r o p a n d p r e v a i l i n g w i n d c o n d i t i o n s (Roe , 1967; A l e x a n d e r , 1969; N o b l e a n d R o n c o , 1 9 7 8 ) . B a s e d o n l y on t h e s e s i l v i c a l c h a r a c t e r i s t i c s , i t c o u l d be e x p e c t e d t h a t l a r g e - s c a l e w i l d f i r e s i n s p r u c e - f i r s t a n d s w o u l d r e s u l t i n e i t h e r 1) 46 P l a t e 3 . 1 : A 1 0 - t o 2 0 - y e a r - o l d , s m a l l - -to m e d i u m - s i z e d n a t u r a l b u r n ( c e n t e r o f p h o t o ) a t 1600 m e t e r s e l e v a t i o n i n t h e E S S F d c 2 s u b z o n e , n o r t h e r n M a n n i n g P a r k . P h o t o i s t a k e n f r o m a l p i n e p a r k l a n d n e a r T h r e e B r o t h e r s M o u n t a i n . 47 P l a t e 3 . 2 : A p p r o x i m a t e l y 1 0 0 - y e a r - o l d f i r e - o r i g i n E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r s t a n d i n t h e D r y C o l d E S S F d c 2 s u b z o n e a t 1700 m e t e r s on L o d e s t o n e M o u n t a i n . 48 l o n g - t e r m d e f o r e s t a t i o n o f b u r n e d s i t e s , o r 2) r e p l a c e m e n t o f s p r u c e a n d f i r b y o t h e r t r e e s p e c i e s . S u c h s p e c i e s c o u l d i n c l u d e t h e f i r e - a d a p t e d s e r o t i n o u s s p e c i e s s u c h as l o d g e p o l e p i n e , w i n d - d i s p e r s e d s p e c i e s s u c h as t r e m b l i n g a s p e n , o r a n i m a l - d i s p e r s e d t r e e s p e c i e s s u c h as w h i t e b a r k p i n e . H o w e v e r , w h i l e f i r e - c a u s e d s h i f t s i n t r e e s p e c i e s c o m p o s i t i o n h a v e b e e n n o t e d o n h i g h - e l e v a t i o n s i t e s ( e . g . -S t a h e l i n , 1 9 4 3 ) , b u r n e d E S S F s i t e s c a n a l s o r e g e n e r a t e d i r e c t l y t o E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r w i t h o u t a p r e c e d i n g s e r a i f o r e s t s t a g e . T h i s h a s b e e n f o u n d t o b e common on m e s i c a n d m o i s t e . r s i t e s , c o o l e r a s p e c t s , a n d h i g h e r e l e v a t i o n s ( W h i p p l e a n d D i x , 1 9 7 9 : S c h i m p f , H e n d e r s o n , a n d M a c M a h o n , 1 9 8 0 ; Romme a n d K n i g h t , 1981; V a n k k a , 1983; A p l e t , L a v e n , a n d S m i t h , 1 9 8 8 ) . T h e r e h a s b e e n l i t t l e d e t a i l e d d e s c r i p t i o n o f t h e s e i m m a t u r e f i r e - o r i g i n s p r u c e - f i r s t a n d s , o r e x a m i n a t i o n o f t h e i r l o n g - t e r m p a t t e r n s o f r e g e n e r a t i o n a n d s t a n d s t r u c t u r e d e v e l o p m e n t . A d d r e s s i n g t h i s k n o w l e d g e g a p c a n a i d s e v e r a l a s p e c t s o f e c o l o g i c a l r e s e a r c h a n d s t a n d m a n a g e m e n t . T h e s e i n c l u d e : 1) i n t e r p r e t a t i o n o f p a s t s t a n d d e v e l o p m e n t p a t t e r n s a n d p r e s e n t c h a r a c t e r i s t i c s o f s p r u c e - f i r s t a n d s w h i c h may h a v e b e e n f i r e - o r i g i n i n n a t u r e ; 2) u n d e r s t a n d i n g a n d p r e l i m i n a r y p r e d i c t i o n o f m i x e d s p r u c e - f i r s t a n d d e v e l o p m e n t f o l l o w i n g r e g e n e r a t i o n e s t a b l i s h m e n t ; 49 3) i m p r o v e d l o n g - t e r m p l a n n i n g a n d e v a l u a t i o n o f t h e l o n g -t e r m s u c c e s s o r f a i l u r e o f s i l v i c u l t u r a l p r e s c r i p t i o n s o n s u b a l p i n e s i t e s , a n d ; 4) t e s t i n g o f e x i s t i n g s u c c e s s i o n a l t h e o r i e s i n s u b a l p i n e s p r u c e - f i r f o r e s t s . T h e s p e c i f i c o b j e c t i v e s o f t h i s r e t r o s p e c t i v e s t u d y a r e : i ) t o e x a m i n e h i s t o r i c a l p a t t e r n s o f r e g e n e r a t i o n e s t a b l i s h m e n t o v e r t i m e f o l l o w i n g s t a n d - d e s t r o y i n g w i l d f i r e s i n t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 s u b z o n e s ; i i ) t o c o m p a r e t h e r e g e n e r a t i o n e s t a b l i s h m e n t p a t t e r n s a n d t h e h e i g h t d e v e l o p m e n t o f E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r i n i m m a t u r e , f i r e - o r i g i n s t a n d s ; i i i ) t o e x a m i n e t h e e f f e c t s o f r e g e n e r a t i o n e s t a b l i s h m e n t p a t t e r n s on l o n g - t e r m s t a n d s t r u c t u r e d e v e l o p m e n t , a n d ; i v ) t o c o m p a r e t h e o b s e r v e d p a t t e r n s o f s p r u c e - f i r r e g e n e r a t i o n a n d s t a n d d e v e l o p m e n t t o p u b l i s h e d t h e o r i e s . 4.2 L i t e r a t u r e Review T h i s l i t e r a t u r e r e v i e w w i l l f o c u s on t h o s e , p a s t s t u d i e s i n n o r t h e r n a n d w e s t e r n c o n i f e r f o r e s t s w h i c h h a v e r e t r o s p e c t i v e l y e x a m i n e d : 1) t h e l o n g - t e r m p a t t e r n s o f 50 n a t u r a l r e g e n e r a t i o n e s t a b l i s h m e n t a f t e r l a r g e - s c a l e w i l d f i r e , a n d / o r 2) t h e p o s t - e s t a b l i s h m e n t d e v e l o p m e n t o f t h e n a t u r a l l y - r e g e n e r a t e d i m m a t u r e s t a n d s . T h e s e two p h a s e s o f s t a n d d e v e l o p m e n t ( r e s p e c t i v e l y ) a p p r o x i m a t e t h e " s t a n d i n i t i a t i o n ' a n d "s tem e x c l u s i o n ' p h a s e s o f s t a n d d e v e l o p m e n t p r o p o s e d b y O l i v e r ( 1 9 8 1 ) . 4.21 P o s t - f i r e Regeneration Patterns I n t h e n o r t h e r n c o n i f e r f o r e s t s o f N o r t h A m e r i c a , f o r e s t v e g e t a t i o n a p p e a r s t o b e a d a p t e d t o i n v a s i o n a n d / o r r e g e n e r a t i o n o f s i t e s a f t e r c a t a s t r o p h i c d i s t u r b a n c e s s u c h as f i r e . F r e q u e n t l y , w i l d f i r e s a p p e a r t o s i m p l y p e r p e t u a t e t h e p r e - e x i s t i n g p l a n t c o m m u n i t y w i t h v e r y l i t t l e c h a n g e i n t h e v e g e t a t i v e c o m p o s i t i o n , p a r t i c u l a r l y i f t h e r e a r e l o c a l s e e d s o u r c e s n e a r b y (Habeck a n d M u t c h , 1973 ; T a n d e , 1979 ; McCune a n d A l l e n , 1 9 8 4 b : S i r o i s a n d P a y e t t e , 1 9 9 0 ) . Many b o r e a l a n d s u b a l p i n e t r e e s p e c i e s a r e c o n s i d e r e d t o be e c o l o g i c a l " g e n e r a l i s t s ' w h i c h c a n e s t a b l i s h a n d grow on a w i d e r a n g e o f s o i l s a n d l a n d f o r m s , w i t h a w i d e v a r i e t y o f c o m m u n i t y a s s o c i a t e s , a n d i n a r e a s w i t h r e l a t i v e l y d i v e r s e c l i m a t e s a n d d i s t u r b a n c e r e g i m e s ( H e i n s e l m a n , 1 9 8 1 ; McCune a n d A l l e n , 1 9 8 4 a ) . The p o s t - f i r e s t a n d e s t a b l i s h m e n t p e r i o d , d u r i n g w h i c h t h e new t r e e s i n v a d e (and p o t e n t i a l l y p e r s i s t ) on t h e s i t e i s v a r i a b l e i n l e n g t h : 51 StubblefieId and Oliver (1978) observed that, on a 50-year-old burn i n Oregon, Douglas-fir, western redcedar (Thuja p l i c a t a ) , and red alder (Alnus rubra Bong.) invaded and established on the s i t e for the 20 years following the i n i t i a t i n g f i r e . In a temperate, f i r e - i n i t i a t e d western hemlock (Tsuga  heterophylla) - Sitka spruce (Picea sitchensis) forest i n coastal Oregon, Harcombe (1986) observed that 83% of a l l spruce and 68% of a l l the dominant hemlocks germinated within 20 years of the disturbance; only very slow recruitment occurred for the next 30 years, and t h i s ceased at crown closure. Drier, low-elevation mixed Douglas-fir and ponderosa pine (Pinus ponderosa) forest types may: experience up to a 60-year-long ingress period of regeneration af t e r f i r e (Larson and Oliver, 1981) . In the boreal black spruce (Picea mariana) - jack pine {Pinus banksiana) forests of the Canadian Shield, the post-f i r e establishment period was erroneously considered by Heinselman (1981) to l a s t less than 10 years on most s i t e s . However, two e a r l i e r studies examined empirical data on stand age structure c o l l e c t e d i n boreal black spruce-balsam f i r (Abies balsamea) forests of central Quebec. Both Hatcher (1963) and MacArthur and Gagnon (1961) found that a peak of successful regeneration establishment occurred about 8 to 10 years after f i r e ; conifer recruitment continued for up to 15 to 25 years af t e r f i r e . In addition, a recent study by 52 S i r o i s a n d P a y e t t e (1990) i n t h e b l a c k s p r u c e f o r e s t s o f n o r t h e r n Q u e b e c s i m i l a r l y f o u n d t h a t b l a c k s p r u c e b e g a n t o e s t a b l i s h 0 t o 4 y e a r s a f t e r f i r e , b u t t h e r a t e o f r e g e n e r a t i o n p e a k e d a t a n a v e r a g e o f 8 (2 t o 14) y e a r s a f t e r f i r e . Th e a u t h o r s a l s o n o t e d t h a t t h e r e w e r e m a r k e d l a g s i n r e g e n e r a t i o n p a t t e r n s a f t e r f i r e s w h i c h h a d o c c u r r e d i n t h e l a t e 1 8 0 0 ' s a n d e a r l y 1 9 0 0 ' s , c o m p a r e d t o t h o s e o f l a t e r f i r e s i n t h e m i d - 1 9 0 0 ' s . T h i s s u g g e s t e d t h a t r e g e n e r a t i o n p a t t e r n s may b e i n f l u e n c e d b y p e r i o d i c c l i m a t i c f l u c t u a t i o n s . I n s u b a l p i n e l o d g e p o l e p i n e - E n g e l m a n n s p r u c e s t a n d s a t 1550 m e t e r s i n e l e v a t i o n i n t h e R o c k y M o u n t a i n s o f A l b e r t a , Day (1972) f o u n d t h a t b o t h s p e c i e s h a d e s t a b l i s h e d a b u n d a n t l y f o r a b o u t 30 y e a r s a f t e r t h e i n i t i a t i n g f i r e . P i n e r e g e n e r a t i o n c e a s e d a f t e r t h i s p e r i o d , w h i l e l o w l e v e l s o f s p r u c e r e g e n e r a t i o n c o n t i n u e d a f t e r 30 y e a r s i n r e s p o n s e t o r a p i d s e l f - t h i n n i n g o f t h e p i n e . V a n k k a (1983) f o u n d a 50 t o 6 0 - y e a r r a n g e i n t r e e a g e s i n a n E n g e l m a n n s p r u c e -s u b a l p i n e f i r s t a n d a t B a r k e r v i l l e , B r i t i s h C o l u m b i a , w h i c h h a d r e - e s t a b l i s h e d a f t e r l o g g i n g a n d a c c i d e n t a l b u r n i n g b y g o l d m i n e r s i n 1 8 6 8 . F i n a l l y , r e t r o s p e c t i v e s t u d i e s o f o l d e r i m m a t u r e ( 7 0 -t o 1 2 0 - y e a r - o l d ) f i r e - o r i g i n m o u n t a i n h e m l o c k s t a n d s i n t h e O l y m p i c M o u n t a i n s o f W a s h i n g t o n S t a t e (Agee a n d S m i t h , 1984) i n d i c a t e d t h a t p o s t f i r e r e g e n e r a t i o n on t h e s e s i t e s c o n t i n u e d f o r a t l e a s t 50 t o 70 y e a r s on a l l s i t e s e x a m i n e d , a n d f o r o v e r 100 y e a r s on some s i t e s . A g e e a n d S m i t h a l s o 53 n o t e d t h a t , d e s p i t e t h e l o n g t i m e i n t e r v a l s i n c e d i s t u r b a n c e on t h e s e s i t e s , c r o w n c l o s u r e was n o t y e t e v i d e n t . I n g e n e r a l , t h e p o s t - f i r e e s t a b l i s h m e n t p e r i o d o f c o n i f e r o u s s t a n d s a p p e a r s t o b e l o n g e r on t h e l e s s - f a v o r a b l e s i t e s , p o s s i b l y due t o s e v e r a l p o s s i b l e f a c t o r s , i n c l u d i n g : 1) more e r r a t i c s e e d p r o d u c t i o n on p o o r s i t e s , 2) l e s s v i g o r o u s n o n - t r e e c o m p e t i t i o n , a n d / o r 3) s l o w e r r a t e s o f c r o w n c l o s u r e o n p o o r e r - q u a l i t y s i t e s r e l a t i v e t o r i c h e r s i t e s . 4.22 Post-establishment Coni fer Stand Development " C l a s s i c a l ' s u c c e s s i o n a l c o n c e p t s o f a u t o g e n i c v e g e t a t i v e c h a n g e ( C l e m e n t s , 1 9 1 6 ; Odum, 1969) s u g g e s t t h a t c o m m u n i t y c h a n g e f o l l o w i n g e x o g e n o u s d i s t u r b a n c e s s u c h a s f i r e i s s t r o n g l y d i r e c t i o n a l a n d d e t e r m i n i s t i c i n n a t u r e . A c c o r d i n g t o t h i s c o n c e p t u a l m o d e l , i n i t i a l p i o n e e r s p e c i e s i n v a d e a n d o c c u p y a d i s t u r b e d s i t e , b u t t h r o u g h s h a d i n g a n d m i c r o c l i m a t i c a m e l i o r a t i o n , e v e n t u a l l y m o d i f y t h e d i s t u r b e d s i t e t o t h e i r own e x c l u s i o n . T h i s t h e r e b y p e r m i t s t h e e s t a b l i s h m e n t o f s h a d e - t o l e r a n t , l a t e r - s u c c e s s i o n a l s p e c i e s , i n a s e q u e n c e o f v e g e t a t i o n a l c h a n g e l e a d i n g up t o t h e e v e n t u a l d e v e l o p m e n t o f a s e l f - r e g e n e r a t i n g a n d s t a b l e " c l i m a x ' c o m m u n i t y . I n t h e n o r t h e r n f o r e s t r e g i o n s , i t h a s b e e n s u g g e s t e d t h a t t h e a b s e n c e o f a m a j o r d i s t u r b a n c e s u c h as f i r e w i l l r e s u l t i n s l o w s u c c e s s i o n a l s h i f t s o f f o r e s t o v e r s t o r y c o m p o s i t i o n f r o m s h a d e - i n t o l e r a n t " p i o n e e r ' 54 c o n i f e r s s u c h as l o d g e p o l e p i n e o r a s p e n , t o t h e more s h a d e -t o l e r a n t " l a t e - s e r a l ' E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r ( S t a h e l i n , 1943; H o r t o n , 1956; D a y , 1 9 7 2 ) . H o w e v e r , many o t h e r s t u d i e s i n t h e s u b a l p i n e a n d b o r e a l f o r e s t s s u g g e s t t h a t a u t o g e n i c s u c c e s s i o n a l p r o c e s s e s may b e l e s s i m p o r t a n t t h a n h i s t o r i c a l d i s t u r b a n c e e v e n t s i n d e t e r m i n i n g s t a n d c o m p o s i t i o n a n d d e v e l o p m e n t (Rowe, 1961; L y o n a n d S t i c k n e y , 1976; O l i v e r , 1 9 8 1 ) . S e v e r a l r e c e n t s t u d i e s h a v e i n d i c a t e d t h a t v e r y d i f f e r e n t f o r e s t c o m m u n i t i e s c a n o c c u p y s i m i l a r s i t e t y p e s f o r a n i n d e f i n i t e p e r i o d , w i t h l i t t l e o r no u n i d i r e c t i o n a l c h a n g e s i n s p e c i e s c o m p o s i t i o n ( D i x a n d Swan, 1 9 7 1 ; V i e r e c k , 1 9 8 1 ; McCune a n d A l l e n , 1 9 8 4 a ; 1 9 8 4 b ) . I t c a n n o t be a s s u m e d t h a t s u c c e s s i o n a l p r o c e s s e s a r e e s s e n t i a l f o r t h e s u c c e s s f u l p e r p e t u a t i o n o f s p r u c e a n d f i r s t a n d s . A l t h o u g h s h a d e - t o l e r a n t t r e e s p e c i e s s u c h as s p r u c e a n d f i r many o f t e n f o r m a s u c c e s s i o n a l u n d e r s t o r y l a y e r i n p i o n e e r s t a n d s , t h i s p a t t e r n d o e s n o t n e c e s s a r i l y i n d i c a t e t h a t e i t h e r s p r u c e o r f i r i s " d e p e n d e n t 1 on t h e p i o n e e r o v e r s t o r y s p e c i e s f o r e s t a b l i s h m e n t o r c o n t i n u e d g r o w t h . A s m e n t i o n e d i n S e c t i o n 4 . 1 , many v i g o r o u s s t a n d s o f E n g l e m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r h a v e e s t a b l i s h e d a f t e r f i r e w i t h o u t any p r e c e d i n g " n u r s e s t a n d ' , p a r t i c u l a r l y a t h i g h e r e l e v a t i o n s , on m o i s t e r s i t e s , a n d c o o l e r , more n o r t h e r l y a s p e c t s ( S c h i m p f , H e n d e r s o n , a n d M a c M a h o n , 1980; W h i p p l e a n d D i x , 1979; Romme a n d K n i g h t , 1981; a n d A p l e t , S m i t h , a n d L a v e n , 1 9 8 8 ) . A l s o , v e r t i c a l l y - s t r a t i f i e d m i x t u r e s o f s h a d e -55 intolerant and tolerant conifer species i n a stand may simply be the res u l t of simultaneous regeneration after disturbance (Day, 1972; Wierman and Oliver, 1979). Johnson and Fryer (1989) concluded that mixed stands of lodgepole pine and Engelmann spruce do not appear to be s e l f -regenerating or s e l f - r e p l a c i n g , and appeared to be dependent on f i r e for stand renewal. In fact, i t has frequently been argued that Engelmann spruce, despite i t s moderately shade-tolerant nature, i s dependent on large-scale disturbances such as w i l d f i r e to provide the seedbed c h a r a c t e r i s t i c s necessary for i t s successful germination and establishment (Bloomberg, 1950; Horton, 1956; Day, 1972). In many North American forest types, mixed-species stands whose composition and physiognomy are suggestive of uneven-aged or successional c h a r a c t e r i s t i c s are often composed of a single or r e l a t i v e l y narrow range of age-classes (Oliver, 1981; Oliver and Larson, 1990). Individuals or tree species which regenerated aft e r a major disturbance can often simply s t r a t i f y or d i f f e r e n t i a t e into d i s t i n c t canopy layers, perhaps due to variable growth rates or competitive strategies. As stands develop aft e r establishment, the trees expand i n size to occupy the available s i t e resources; the attainment of crown closure or similar resource li m i t a t i o n s indicates the onset of s i g n i f i c a n t tree-to-tree competition. Gradually, additional establishment diminishes. P a r t i c u l a r l y i n mixed-species stands, t h i s stem exclusion phase may be 56 a s s o c i a t e d w i t h a p r o n o u n c e d v e r t i c a l s t r a t i f i c a t i o n o f t r e e s p e c i e s i n t h e s t a n d , a n d p r o d u c e a b r o a d r a n g e o f t r e e s i z e - c l a s s e s ( O l i v e r a n d L a r s o n , 1 9 9 0 ) . W e l l - k n o w n e x a m p l e s o f t h i s phenomenon w o u l d i n c l u d e t h e r a p i d i n i t i a l d o m i n a n c e o f some r e l a t i v e l y f a s t - g r o w i n g i n t o l e r a n t s p e c i e s o v e r a s s o c i a t e d , m o r e - s h a d e - t o l e r a n t c o n i f e r s . E x a m p l e s o f t h i s p r o c e s s h a v e b e e n s t u d i e d i n D o u g l a s - f i r - w e s t e r n h e m l o c k m i x t u r e s i n c o a s t a l W a s h i n g t o n S t a t e (Wierman a n d O l i v e r , 1 9 7 9 ) , D o u g l a s - f i r a n d g r a n d f i r (Abies grandis) s t a n d s i n c e n t r a l W a s h i n g t o n ( L a r s o n , 1 9 8 6 ) , a n d j a c k p i n e a n d b l a c k s p r u c e s t a n d s i n n o r t h e r n C a n a d a ( C a r l e t o n , 1 9 8 2 ) . W h e t h e r e v e n - a g e d m i x e d s t a n d s o f two s h a d e - t o l e r a n t s p e c i e s w i t h more c l o s e l y - s i m i l a r s i l v i c a l c h a r a c t e r i s t i c s ( s u c h as ^ s t a n d s o f s p r u c e - t r u e f i r , c e d a r - h e m l o c k , h e m l o c k -t r u e f i r , e t c . ) t e n d t o c o n s i s t e n t l y s t r a t i f y b y s p e c i e s d u r i n g t h i s p h a s e i s s t i l l a l a r g e l y u n r e s o l v e d q u e s t i o n : K i m u r a e t al (1986) r e c o n s t r u c t e d h e i g h t g r o w t h p a t t e r n s o f t r e e s i n a 2 5 - y e a r - o l d m i x e d s t a n d o f two s u b a l p i n e Abies s p e c i e s (A. veitchii a n d mariesii) w h i c h h a d r e g e n e r a t e d a f t e r a t y p h o o n . I t was f o u n d i n t h i s s t u d y t h a t t h e c a n o p y t r e e s h a d w i d e b e t w e e n - t r e e v a r i a t i o n i n g r o w t h r a t e s r e g a r d l e s s o f s p e c i e s ; no o v e r a l l d i f f e r e n c e s i n h e i g h t d e v e l o p m e n t were f o u n d b e t w e e n t h e two Abies s p e c i e s . O t h e r i n v e s t i g a t o r s h a v e a t t e m p t e d t o i n f e r d i f f e r e n c e s i n e c o l o g i c a l g r o w t h a n d b e h a v i o r o f s u c h m i x t u r e s f r o m s t a n d d i a m e t e r - d i s t r i b u t i o n s ; t h i s h a s b e e n done f o r s t a n d s o f t o l e r a n t h a r d w o o d s i n e a s t e r n N o r t h A m e r i c a ( L o r i m e r a n d 57 K r u g , 1 9 8 3 ) , a n d m i x e d s t a n d s o f b l a c k s p r u c e a n d b a l s a m f i r i n N e w f o u n d l a n d (Newton a n d S m i t h , 1 9 8 8 ) . T h e s e two p r e v i o u s s t u d i e s , h o w e v e r , d i d n o t p r o v i d e any s u p p o r t i n g age d a t a w h i c h w o u l d h e l p t o e x c l u d e t h e p o s s i b i l i t y o f s i g n i f i c a n t age d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e two s p e c i e s . H a r c o m b e (1986) a n a l y z e d b o t h t r e e age a n d s i z e ( d i a m e t e r ) d a t a i n w e s t e r n h e m l o c k - S i t k a s p r u c e s t a n d s t o s t r o n g l y s u g g e s t t h e o c c u r r e n c e o f s t r a t i f i c a t i o n i n m i x e d f i r e - o r i g i n s t a n d s o f t h e s e s h a d e - t o l e r a n t s p e c i e s . I n t h e s e s t a n d s , i n d i v i d u a l s o f S i t k a s p r u c e t e n d e d t o o c c u p y t h e l a r g e r d i a m e t e r - c l a s s e s , w h i l e w e s t e r n h e m l o c k was more common i n t h e s m a l l e r . E n g e l m a n n s p r u c e i s o f t e n o b s e r v e d t o b e d o m i n a n t o v e r s u b a l p i n e f i r i n o l d - g r o w t h 2 0 0 - t o 4 0 0 - y e a r - o l d s t a n d s i n t h e E S S F zone ( O o s t i n g a n d R e e d , 1952; W h i p p l e a n d D i x , 1979 ; D a v i d , 1 9 8 7 ) . S u c h o b s e r v a t i o n s h a v e g e n e r a l l y b e e n made i n v e r y o l d s t a n d s w h e r e p a s t s t a n d d e v e l o p m e n t h i s t o r y i s p o o r l y k n o w n . I n t h e a b s e n c e o f i n f o r m a t i o n on s t a n d d e v e l o p m e n t t r e n d s i n E S S F f o r e s t s , i t i s p o s s i b l e t o i n t e r p r e t t h i s s t r a t i f i e d s t a n d s t r u c t u r e a s e v i d e n c e o f 1) a l a t e - s e r a l s u c c e s s i o n a l s t a g e , 2) d i f f e r e n t i a l e s t a b l i s h m e n t p a t t e r n s o f t h e two s p e c i e s , 3) d i f f e r e n t i a l g r o w t h p a t t e r n s o f t h e two s p e c i e s , 4) d i f f e r e n t i a l l i f e -h i s t o r y s t r a t e g i e s , o r 5) a c o m b i n a t i o n o f t h e p r e c e d i n g . B a r n e s (1937) e x a m i n e d p o s t - l o g g i n g r e s i d u a l s t a n d s o f s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r i n c e n t r a l B r i t i s h C o l u m b i a , a n d s u g g e s t e d t h a t t h e s e s t a n d s w o u l d t a k e l e s s t h a n 120 y e a r s 58 t o a g a i n d i f f e r e n t i a t e i n t o a s t r a t i f i e d c o n d i t i o n s i m i l a r i n s t r u c t u r e t o t h e p r e v i o u s l y - u n c u t s t a n d . T h i s l o n g - t e r m p r o j e c t i o n was b a s e d on i n d i r e c t m e a s u r e s o f s t a n d d e v e l o p m e n t , s u c h as t h e s h o r t - t e r m r a d i a l i n c r e m e n t o f t h e r e l e a s e d a d v a n c e r e g e n e r a t i o n , d i f f e r e n t i a l r a t e s o f s u b s e q u e n t n a t u r a l r e g e n e r a t i o n e s t a b l i s h m e n t , a n d s u b j e c t i v e e s t i m a t e s o f f u t u r e f i r m o r t a l i t y r a t e s . T h i s i n t e r e s t i n g e a r l y w o r k w a s , h o w e v e r , n e v e r f o l l o w e d up t o a t t e m p t t o c o n f i r m o r r e f u t e B a r n e s 1 p r e d i c t i o n s . C a r e f u l s t a n d d e v e l o p m e n t s t u d i e s a r e n e c e s s a r y t o c l a r i f y s t a n d d e v e l o p m e n t p a t t e r n s i n s u b a l p i n e s p r u c e - f i r s t a n d s , s e p a r a t e f a c t f r o m s p e c u l a t i o n , a n d g a i n b e t t e r i n s i g h t s i n t o t h e s i l v i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e s e t r e e s p e c i e s . To t h i s e n d r e s e a r c h s t u d i e s , s h o u l d a t t e m p t t o c o l l e c t a n d a n a l y z e b o t h t r e e - s i z e a n d age d a t a , as w e l l a s r e l a t i v e l y l o n g - t e r m d a t a f r o m r e m e a s u r e m e n t s o f p e r m a n e n t s a m p l e p l o t s (when a v a i l a b l e ) . 4 .3 Methods 4.31 S i te Se lect ion and Sampling Techniques The p r o c e d u r e s t h a t w e r e f o l l o w e d f o r s i t e s e l e c t i o n , p l o t e s t a b l i s h m e n t a n d m e a s u r e m e n t , a n d age d e t e r m i n a t i o n a r e d e t a i l e d i n S e c t i o n 3 . 3 . A l s o i n t h a t s e c t i o n , a summary 59 o f s t u d y s i t e a n d s t a n d c h a r a c t e r i s t i c s i s o u t l i n e d i n T a b l e 2; a summary o f s a m p l i n g a c t i v i t i e s i s o u t l i n e d i n T a b l e 3 . 4.32 Data Analys i s The f o l l o w i n g a n a l y t i c a l s t e p s a n d d e f i n i t i o n s w e r e u s e d t o s y n t h e s i z e t h e c o l l e c t e d d a t a a n d r e t r o s p e c t i v e l y e x a m i n e t h e r e g e n e r a t i o n p a t t e r n s a n d d e v e l o p m e n t o f e a c h i n d i v i d u a l s t a n d : 1) T h e age s t r u c t u r e o f e a c h s t a n d was d e t e r m i n e d b y t h e f o l l o w i n g s e q u e n t i a l p r o c e s s : i ) A g e d a t a f r o m a l l p l o t s i n t h e s t a n d was c o m b i n e d ; i i ) A g e d a t a f r o m a l l t r e e s g r e a t e r t h a n 10 cm. i n d i a m e t e r ( w h i c h w e r e 100% s a m p l e d ) were d i v i d e d i n t o 5 - y e a r a g e - c l a s s e s ; i i i ) T r e e s l e s s t h a n 10 cm. i n d i a m e t e r were p r o p o r t i o n a t e l y a l l o c a t e d t o e a c h o f t h e v a r i o u s a g e - c l a s s e s , b a s e d u p o n t h e f r e q u e n c y o f e a c h a g e -c l a s s i n t h e s u b s a m p l e s o f t h i s d i a m e t e r - c l a s s , a n d ; i v ) The o v e r a l l age d i s t r i b u t i o n f o r t h e s t a n d was d e t e r m i n e d b y summing t h e a g e - c l a s s d i s t r i b u t i o n s f o r t r e e s b o t h g r e a t e r a n d l e s s e r t h a n 10 cm d . b . h . 60 T h e number o f y e a r s s i n c e t h e i n i t i a t i n g f i r e on e a c h s i t e was e s t i m a t e d b y c a l c u l a t i n g t h e mean o f t h e b o r e d a g e s o f t h e 2 o l d e s t t r e e s a t e a c h o f t h e p l o t s a t t h a t s i t e . T h i s was u s e d as a n e s t i m a t e o f t h e "maximum s t a n d age * . T h e t i m e i n t e r v a l b e t w e e n t h e e s t i m a t e d t i m e o f f i r e a n d t h e e s t a b l i s h m e n t o f a n i n d i v i d u a l t r e e ( t h e "establishment delay* o f t h a t t r e e ) was c a l c u l a t e d b y s u b t r a c t i n g t h e t r e e ' s b o r e d age f r o m t h e e s t i m a t e d t i m e ( i n y e a r s ) s i n c e d i s t u r b a n c e . T h e p a t t e r n s o f p o s t f i r e p e r i o d i c i n g r e s s i n F i g u r e s 2 . 1 a n d 2 . 2 w e r e d e t e r m i n e d b y c a l c u l a t i n g t h e e s t a b l i s h m e n t d e l a y o f e a c h 5 - y e a r a g e - c l a s s o f t r e e s i n t h e s s t a n d ; i n t h i s way, t h e age d i s t r i b u t i o n o f t r e e s i n t h e s t a n d c a n b e r a p i d l y a n d s i m p l y c o n v e r t e d t o a d i s t r i b u t i o n o f 5 - y e a r p e r i o d i c c o n i f e r i n g r e s s o v e r t i m e s i n c e t h e i n i t i a t i n g f i r e ; H e i g h t - o v e r - a g e r e l a t i o n s h i p s f o r E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r ( F i g u r e s 3 . 1 a n d 3 . 2 ) were q u a l i t a t i v e l y c o m p a r e d b y p l o t t i n g t h e p a i r e d h e i g h t a n d age d a t a f o r e a c h s a m p l e d t r e e i n t h e s t a n d , by s p e c i e s . B o r e d age was u s e d as t h e i n d e p e n d e n t v a r i a b l e , w h i l e m e a s u r e d h e i g h t was t h e d e p e n d e n t v a r i a b l e . 61 5) Canopy Top Height (CTH) was c a l c u l a t e d as t h e mean h e i g h t o f t h e t a l l e s t 4 t r e e s on e a c h p l o t ( r o u n d e d up t o t h e n e a r e s t m e t e r ) . 6) T h e Crown Class o f e a c h t r e e i n t h e p l o t s was d e f i n e d q u a n t i t a t i v e l y a c c o r d i n g t o t h e f o l l o w i n g c a l c u l a t e d h e i g h t c l a s s e s : i ) Suppressed: 0 t o 33% o f C a n o p y T o p H e i g h t (CTH) i i ) Intermediate: 3 3 . 1 t o 67% o f C T H i i i ) Overstory: > 67% o f C T H 7) T h e e f f e c t s o f a d e l a y e d , g r a d u a l p a t t e r n o f p o s t f i r e c o n i f e r e s t a b l i s h m e n t o n t h e l o n g - t e r m s t a n d s t r u c t u r e d e v e l o p m e n t o f e a c h s t a n d ( F i u r e s 4 . 1 a n d 4 .2 ) were e x a m i n e d b y d e t e r m i n i n g t h e p r o p o r t i o n o f o v e r s t o r y , i n t e r m e d i a t e , a n d s u p p r e s s e d t r e e s i n e a c h 5 - y e a r a g e -c l a s s i n t h e s t a n d . T h i s d a t a was t h e n s i m p l y s u p e r i m p o s e d on t h e p a t t e r n s o f p o s t f i r e c o n i f e r i n g r e s s d e v e l o p e d f o r F i g u r e s 2 . 1 a n d 2 . 2 4.33 Working Assumptions f o r Data Analys i s T h e f o l l o w i n g s i m p l i f y i n g a s s u m p t i o n s a r e i m p l i c i t i n t h e p r e v i o u s l y - d e s c r i b e d d a t a a n a l y s i s : 62 1) No significant past mortality: I t was a s s u m e d t h a t t h e o n l y m o r t a l i t y o c c u r r i n g d u r i n g t h e o b s e r v e d p e r i o d o f s t a n d d e v e l o p m e n t was t h a t w h i c h was d i r e c t l y o b s e r v e d t h r o u g h o b s e r v a t i o n o f r e c e n t l y - d e a d s t e m s on t h e p l o t s . S e e d l i n g m o r t a l i t y r a t e s a r e known t o b e q u i t e h i g h d u r i n g t h e i n i t i a l 5 y e a r s f o l l o w i n g s e e d l i n g g e r m i n a t i o n on t h e s u b a l p i n e s i t e s ( N o b l e a n d A l e x a n d e r , 1 9 7 7 ; F i e l d l e r , M c C a u g h e y , a n d S c h m i d t , 1 9 8 5 ) , b u t m o r t a l i t y r a t e s t e n d t o d i m i n i s h t o n e g l i g i b l e l e v e l s o n c e f u l l y e s t a b l i s h e d . T h e r e f o r e , o n l y m o r t a l i t y o f " e s t a b l i s h e d 1 t r e e s ( n o m i n a l l y t h o s e g r e a t e r t h a n 1 .3 m e t e r s i n h e i g h t ) w e r e n o t e d i n d a t a c o l l e c t i o n . T h e a s s u m p t i o n t h a t t h e r e i s no s i g n i f i c a n t s a p l i n g a n d t r e e m o r t a l i t y a f t e r e s t a b l i s h m e n t i s f e l t t o b e r e a s o n a b l e b e c a u s e : i ) E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r a r e m o d e r a t e l y t o h i g h l y s h a d e - t o l e r a n t ( A l e x a n d e r , 1 9 8 4 a ; 1 9 8 4 b ) ; i i ) d e c a y p r o c e s s e s c a n b e e x p e c t e d t o b e s l o w i n t h e c o l d s u b a l p i n e e n v i r o n m e n t , a n d t h e r e f o r e t h e e v i d e n c e o f m o r t a l i t y s h o u l d p e r s i s t f o r many y e a r s , e v e n f o r q u i t e s m a l l t r e e s , a n d ; i i i ) c o n i f e r s i n t h e s a m p l e d s t a n d s were o b s e r v e d t o h a v e l i t t l e a p p a r e n t i n c i d e n c e o f c r o w n damage , s n o w p r e s s , o r s t a n d i n g o r downed r e c e n t m o r t a l i t y . 63 G e n e r a l l y , m o s t o f t h e d e a d t r e e s i n t h e s e s t a n d s c o n s i s t e d o f s c a t t e r e d i n d i v i d u a l s o f w e s t e r n w h i t e p i n e a n d w h i t e b a r k p i n e w h i c h a p p e a r t o h a v e b e e n k i l l e d b y w h i t e p i n e b l i s t e r r u s t (Cronartium s p p . ) ) . All stems less than 10 cm d.b.h. were assumed to belong to the suppressed crown class: H e i g h t m e a s u r e m e n t s o n s u b s a m p l e s o f t h e 0 - t o - 9 . 9 cm d i a m e t e r - c l a s s i n d i c a t e d t h a t , o v e r a l l t h e s t u d y s i t e s , a n a v e r a g e o f a p p r o x i m a t e l y 15% (0 t o 35%) o f t h e t r e e s i n t h i s d i a m e t e r - c l a s s b e l o n g e d t o t h e i n t e r m e d i a t e c r o w n c l a s s ; t h e b a l a n c e were i n t h e s u p p r e s s e d c r o w n c l a s s . T h i s a s s u m p t i o n o b v i o u s l y r e s u l t e d i n a s l i g h t t o s i g n i f i c a n t u n d e r e s t i m a t e o f t h e number o f i n t e r m e d i a t e s t e m s o n some s i t e s , a l t h o u g h t h e d e g r e e o f e r r o r v a r i e s f r o m s i t e t o s i t e . G e n e r a l l y , i n t h e o l d e r s t a n d s w i t h l a r g e o v e r s t o r y t r e e s , t h e e r r o r a s s o c i a t e d w i t h t h i s a s s u m p t i o n i s v i r t u a l l y n i l ; h o w e v e r , t h e e r r o r i s l a r g e r i n t h e y o u n g e s t s t a n d s w i t h r e l a t i v e l y s m a l l o v e r s t o r y t r e e s . F o r t h e p u r p o s e s o f t h i s p i l o t s t u d y , h o w e v e r , t h e e r r o r r e s u l t i n g f r o m t h i s a s s u m p t i o n was a c c e p t e d as a t r a d e - o f f f o r t h e g r e a t e r s i m p l i c i t y o f f i e l d d a t a c o l l e c t i o n a n d s u b s e q u e n t a n a l y s i s . 64 3) Uniform age-correction factor A l l t r e e s s a m p l e d w e r e a s s u m e d t o h a v e t h e same a g e -c o r r e c t i o n f a c t o r f r o m t h e p o i n t - o f - g e r m i n a t i o n t o t h e b o r e d h e i g h t a t 0 . 3 m e t e r s . F r e q u e n t d i s t o r t i o n o f a n n u a l r i n g s a t t h e a c t u a l p o i n t - o f - g e r m i n a t i o n o f t h e t r e e s p r e v e n t e d t h e r e l i a b l e d e t e r m i n a t i o n o f c o r r e c t i o n f a c t o r s f o r e a c h t r e e o r s i m i l a r c l a s s e s o f t r e e s i n t h e s t a n d s . 4.4 Results 4.41 P o s t f i r e Regeneration Establishment Patterns B a s e d on t h e age d a t a c o l l e c t e d f r o m 8 f i r e - o r i g i n s t a n d s o n m e s i c s i t e s i n t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 b i o g e o c l i m a t i c s u b z o n e s , i t i s a p p a r e n t t h a t E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r r e - e s t a b l i s h m e n t on b u r n e d s i t e s a f t e r s t a n d - d e s t r o y i n g f i r e i s a v e r y g r a d u a l a n d v a r i a b l e p r o c e s s ( F i g u r e s 2 . 1 a n d 2 . 2 ) . P o s t f i r e r e g e n e r a t i o n e s t a b l i s h m e n t c o n t i n u e d f o r o v e r 35 y e a r s on a l l s i t e s e x a m i n e d ; on many s i t e s , r e g e n e r a t i o n c o n t i n u e d f o r more t h a n 50 y e a r s a f t e r t h e f i r e . O v e r a l l p a t t e r n s a n d r a t e s o f c o n i f e r e s t a b l i s h m e n t o v e r t i m e v a r i e d s u b s t a n t i a l l y f r o m s i t e t o s i t e ; few, i f a n y , c o n s i s t e n t t r e n d s were a p p a r e n t . When a l l 8 s i t e s were c o n s i d e r e d , no c o n s i s t e n t s i t e - t o - s i t e t r e n d s i n c o n i f e r e s t a b l i s h m e n t o v e r t i m e w e r e e v i d e n t . 65 Stoyama Mountain Engelmann Spruce Other Specks Tree Bpeclea Subalpine Fir Tola, 5-Year Periodic tngross (stems/ha.) 11-15 16-20 21-25 26-30 31-35 36-40 41-45 46-50 Estimated Years Since Fire Jacobsen Lake Engeleiann Spruce Other Spec lee Tree Specie* —*— Subalpine Fir Total 5-Year Periodic Ingress (stems/ha.) H-15 16-20 21-25 26-30 31-35 36-40 41-45 46-50 Estimated Years Since Fire Juliet Creek Engelmann Spruce Other Spec lea Tree 8peclea —*— Subalpine Fir Total 5-Year Periodic Ingress (ateme/ha.) 0-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 31-35 36-40 41-45 46-50 Estimated Years Since Fire Brook Lake EngelKiann Sprue* Other 8pec l« • Tree 8pecle« —*— SubalpIrM Fir - ° - ToUl 5-Year Periodic Ingreae (atoms/ha.) 6-W H-1S 16-20 2V25 26-30 3»-3S 36-40 41-45 46-50 Estimated Years Since Fire F i g u r e 2 . 1 : R e c o n s t r u c t e d P a t t e r n s o f P o s t f i r e C o n i f e r E s t a b l i s h m e n t on 4 o f 8 S i t e s i n t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 S u b z o n e s . See F i g 2 . 2 f o r o t h e r s t a n d s . 66 Prospect Creek Enoalfnann Sprues Other 8p«cl«« Tree Specie* Subalpine Fir Total Whltebark Pine 5-Year Periodic Ingress (stema/ha.) TI-15 16-20 21-25 26-30 31-35 36-40 41-45 46-50 Estimated Years Since Fire Skwum Creek Engehnann Sprue* Other Specfaa Tree Specie* —*— Subalpine Fir Total 5-Year Periodic Ingres* (ateme/ha.) 11-15 16-20 2V25 26-30 31-35 36-40 41-45 46-50 Estimated Years Since Fire Lodestone Mountain Tree Species Engelmann Spruce ~*— Subalpine Fir ~~*~ Total 5-Year Periodic Ingreee (eteme/ha.) 0-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 31-35 36-40 4V45 46-50 Estimated Years Since Fire Podunk Creek Tree 8peclee Enaehnann Spruce - * - 8ubelplne Fir * other Specie* Toul 5-Year Periodic Ingreaa {atema/ha.) 160 i 0-5 B-10 H-15 16-20 2V25 26-30 31-35 36-40 41-45 46-50 Estimated Years Since Fire F i g u r e 2 .2 ' : R e c o n s t r u c t e d P a t t e r n s o f P o s t f i r e C o n i f e r E s t a b l i s h m e n t o n 4 o f 8 S i t e s i n t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 S u b z o n e s . See F i g . 2 . 1 f o r o t h e r s t a n d s . 67 S p e c i e s - s p e c i f i c p a t t e r n s o f r e g e n e r a t i o n e s t a b l i s h m e n t w e r e a l s o v e r y v a r i a b l e . I n g e n e r a l , t h e p a t t e r n s o f e s t a b l i s h m e n t o f e i t h e r E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r t e n d t o b e s i m i l a r t o t h e o v e r a l l p a t t e r n o f c o n i f e r i n g r e s s on e a c h s i t e , e v e n t h o u g h r e l a t i v e r a t e s o f r e g e n e r a t i o n i n g r e s s may v a r y f o r e a c h s p e c i e s . B o t h s p e c i e s a p p e a r t o b e a b l e t o s u c c e s s f u l l y e s t a b l i s h f o r a l o n g p e r i o d o f t i m e a f t e r w i l d f i r e . A c r o s s t h e 8 s i t e s e x a m i n e d , t h e r e a p p e a r s t o b e no consistent p o s t f i r e p a t t e r n s o f r e g e n e r a t i o n e s t a b l i s h m e n t f o r e i t h e r s p r u c e o r f i r . 4.42 Relat ionships between Tree Height and Age: A Comparison of Engelmann Spruce and Subalpine F i r G r a p h i c a l d a t a a n a l y s i s was u s e d t o i n d i r e c t l y d e t e r m i n e w h e t h e r d i s t i n c t d i f f e r e n c e s may e x i s t b e t w e e n t h e h e i g h t - o v e r - a g e r e l a t i o n s h i p s f o r E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r . T h i s a n a l y s i s u s e d t h e p a i r e d h e i g h t a n d age d a t a c o l l e c t e d f o r a l l t r e e s o v e r 10 cm. d b h a n d s u b s a m p l e d t r e e s l e s s t h a n 10 cm. i n e a c h o f t h e s a m p l e d s t a n d s . F o r e a c h s t a n d , t r e e h e i g h t a n d age d a t a f o r a l l s a m p l e d s p r u c e a n d f i r t r e e s were p l o t t e d b y s p e c i e s , u s i n g age as t h e i n d e p e n d e n t v a r i a b l e a n d h e i g h t as t h e d e p e n d e n t v a r i a b l e ( F i g u r e 3 . 1 a n d 3 . 2 ) . B e c a u s e t h e h e i g h t m e a s u r e m e n t s o f t h e i n d i v i d u a l s a m p l e d t r e e s w i t h i n a f i x e d - r a d i u s p l o t a r e n o t i n d e p e n d e n t s a m p l e s , r e g r e s s i o n - b a s e d c o m p a r i s o n s o f d a t a f o r t h e two 68 Stoyama Mountain Stand Jacobsen Lake Stand Tree Species Enoelmann Spruce + Subalpine Fir 14 12 10 Tree Height (m) + + * • + + + ±t\ + * • !+* + + + + • + + + + • + + + + * "••+ + 10 20 30 40 Tree Age (Years at .3 m) 50 Tree Species " Engelmann Spruce + Subalpine Fir Tree Height (m) 10 20 30 40 SO Tree Age (Years at .3 m) Brook Lake Stand Juliet Creek Stand Tree Species 30 25 -20 15 10 " Engelmann Spruce + Subalpine Fir Tree Height (m) "... . a.* . :.f+ ' • - 4 - " + ++ + . -1_ + V + .: * + + ; 1 1 20 40 60 80 Tree Age (Years at .3 m) Tree Species Engelmann Spruce + Subalpine Fir Tree Height (m) 20 40 60 80 Tree Age (Years at .3 m) F i g u r e 3 . 1 : R e l a t i o n s h i p O f T r e e H e i g h t t o A g e f o r I n d i v i d u a l s o f E n g e l m a n n S p r u c e a n d S u b a l p i n e F i r i n 4 o f 8 Immature S p r u c e - f i r S t a n d s i n t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 S u b z o n e s . See F i g . 3 . 2 f o r o t h e r s t a n d s . Prospect Creek Stand Skwum Creek Stand Tree Species Engelmann Spruce + Subalpine Fir 25 20 15 10 -Tree Height (m) ^ • 1>'t + + + + + 20 40 60 Tree Age (Years at .3 m) 80 Tree Species Engelmann Spruce + Subalpine Fir 25 20 15 10 Tree Height (m) •« Mfi-. ++ +4- + + +-+ + + + 4 + + ^t- + 20 40 60 80 Tree Age (Years at .3 m) 100 Lodestone Mountain Stand Podunk Creek Stand Tree Species Engelmann Spruce + Subalpine Fir Tree Height (m) 20 40 60 80 Tree Age (Years at .3 m) 100 Tree Species Engelmann Spruce + Subalpine Fir Tree Height (m) 20 40 60 80 100 120 Tree Age (Years at .3 m) F i g u r e 3 . 2 : R e l a t i o n s h i p o f T r e e H e i g h t t o A g e f o r I n d i v i d u a l s o f E n g e l m a n n S p r u c e a n d S u b a l p i n e F i r i n 4 o f 8 Immature S p r u c e - f i r S t a n d s i n t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 S u b z o n e s . See F i g . 3 . 1 f o r o t h e r s t a n d s . 70 s p e c i e s was n o t a t t e m p t e d . T h e i n h e r e n t l y - h i g h v a r i a b i l i t y o f t r e e h e i g h t s i n t h e s e s t a n d s a l s o d i s c o u r a g e s a s t a t i s t i c a l a p p r o a c h t o t h e c o m p a r i s o n o f t h e s p e c i e s , w h i c h w o u l d r e q u i r e a p r o h i b i t i v e l y - h i g h s a m p l e s i z e t o y i e l d m e a n i n g f u l r e s u l t s . F o r t h e s e r e a s o n s , a n d b e c a u s e t h i s i s a pilot s t u d y o f E S S F s t a n d d y n a m i c s , a q u a l i t a t i v e , g r a p h i c a l a p p r o a c h t o t h e i n t e r p r e t a t i o n o f t h e d a t a was f a v o r e d . A v i s u a l e x a m i n a t i o n o f t h e s c a t t e r g r a m s f o r e a c h s t a n d s u g g e s t s t h a t t h e r e a r e no d i s t i n c t d i f f e r e n c e s i n h e i g h t -o v e r - a g e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n t h e two s p e c i e s i n a t l e a s t 6 o f t h e 8 s t a n d s s t u d i e d . F o r t h e s e 6 s t a n d s , t h e p l o t t e d r a n g e o f t h e h e i g h t a n d age d a t a f o r s p r u c e a p p e a r s t o c l o s e l y c o i n c i d e w i t h t h a t o f s u b a l p i n e f i r . I n 2 s t a n d s -B r o o k L a k e ( F i g u r e 3 . 1 ) a n d L o d e s t o n e M o u n t a i n ( F i g u r e 3 . 2 ) - a few (3 t o 4) i n d i v i d u a l s o f E n g e l m a n n s p r u c e a r e t a l l e r t h a n a n y s u b a l p i n e f i r o f s i m i l a r o r o l d e r a g e ; h o w e v e r , c o n s i d e r i n g t h e t o t a l s a m p l e s i z e o f a g e d t r e e s i n e a c h o f t h e s e s t a n d s (72 a n d 49 t r e e s r e s p e c t i v e l y ) , t h e t r e n d d o e s n o t a p p e a r t o b e a s t r o n g o n e . W i t h i n t h e r a n g e o f s t a n d a g e s (45 t o 106 y e a r s ) a n d s i t e s e x a m i n e d , t h e r e f o r e , t h e r e i s o n l y weak e v i d e n c e t o s u g g e s t t h a t E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r h a v e o v e r a l l d i f f e r e n c e s i n h e i g h t a n d age r e l a t i o n s h i p s . G i v e n t h e r e l a t i v e l a r g e numbers o f t r e e s s a m p l e f r o m e a c h o f t h e 8 s i t e s (65 t o 215 p e r s i t e ) c o m b i n e d w i t h 100% s a m p l i n g o f a l l t r e e s g r e a t e r t h a n 10 cm d b h i n t h e p l o t s , i t i s l i k e l y t h a t p a t t e r n s o f h e i g h t g r o w t h o f E n g e l m a n n s p r u c e a n d 71 s u b a l p i n e f i r a r e v e r y s i m i l a r i n i m m a t u r e s t a n d s o f s i m i l a r a g e . T h e r e f o r e , i t cannot b e c o n c l u d e d t h a t v e r t i c a l s t r a t i f i c a t i o n o f E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r t r e e s o f s i m i l a r age i n t h e s e m i x e d s t a n d s i s o c c u r r i n g . I f a n y s u c h p a t t e r n o f s t r a t i f i c a t i o n o c c u r s i n m i x e d e v e n - a g e d s t a n d s o f t h e s e two s p e c i e s , i t may be more l i k e l y t o o c c u r i n 1) s t a n d s older t h a n t h e a g e - r a n g e s t u d i e d , 2) m o i s t e r o r d r y e r s i t e s t h a n t h e m e s i c s i t e s e x a m i n e d , a n d / o r 3) s t a n d s i n w h i c h f a c t o r s o t h e r t h a n age may d f f e r e n t i a l l y a f f e c t t h e h e i g h t d e v e l o p m e n t o f e i t h e r s p r u c e o r f i r . B e c a u s e t h e r e i s l i t t l e a p p a r e n t d i f f e r e n c e i n h e i g h t a n d age r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r i n t h e s e s t a n d s , d a t a f o r t h e two s p e c i e s w i l l b e p o o l e d f o r a l l f o l l o w i n g a n a l y s e s . 4.43 Post-Establishment Stand Structure Development The l o n g p o s t f i r e r e g e n e r a t i o n p e r i o d on t h e s e s u b a l p i n e s i t e s r e s u l t s i n b r o a d l y - a g e d s t a n d s , d e s p i t e t h e i n f l u e n c e o f o n l y one i n i t i a t i n g d i s t u r b a n c e e v e n t . T h i s b r o a d age s t r u c t u r e a p p e a r s t o b e c l o s e l y a s s o c i a t e d w i t h a b r o a d r a n g e i n t r e e s i z e s i n t h e p r e s e n t s t a n d . A s p r e v i o u s l y shown i n F i g u r e s 3 . 1 a n d 3 . 2 , t h e o l d e s t t r e e s i n e a c h s t a n d t e n d t o be m o s t n u m e r o u s i n t h e u p p e r h e i g h t c l a s s e s , w h i l e s u c c e s s i v e l y y o u n g e r , l a t e r - e s t a b l i s h i n g a g e -c l a s s e s o c c u p y an i n c r e a s i n g p r o p o r t i o n o f t h e s h o r t e r h e i g h t c l a s s e s . 72 Stoyama Mountain Stand Jacobsen Lake Stand •••1 Ovaratory 6-year Periodic tngreea (atema/ha) Crown Claaa Intermediate f i Suppraaaed I Ovaratory Crown Claaa 3 Intermediate I**1! Suppreaaed 6-10 TI-15 16-20 21-25 26-30 31-35 36-40 41-45 46-50 Estimated # of Years After Fire Tt-tS 16-20 21-25 26-30 31-35 36-40 41-45 46-50 Estimated # Years After Fire Juliet Creek Stand Brook Lake Stand Overetory 5-year Periodic Ingreee (etema/ha) Crown Claaa Intermediate Suppreeaed BBBl Overetory 6-year Periodic ingreea (ateme/ha) Crown Claaa I Intermediate I::::: I Suppreaaed 11-15 16-20 21-25 26-30 31-35 36-40 41-45 46-50 Estimated # of Years After Fire 5-10 . IMS 16-20 21-25 26-30 31-35 36-40 41-45 46-50 Estimated # of Years After Fire F i g u r e 4 . 1 E f f e c t s o f D e l a y e d P o s t f i r e C o n i f e r E s t a b l i s h m e n t o n P r e s e n t C r o w n - c l a s s S t a t u s o f D i f f e r e n t A g e - c l a s s e s i n 4 o f 8 Immature E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r S t a n d s i n t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 s u b z o n e s . See F i g . 4 . 2 f o r o t h e r s t a n d s . 73 Prospect Creek Stand Skwum Creek Stand Crown Ctasa I Overatory Intermediate Li^J Suppreaaed 5-year Periodic Ingres* (etems/ha) 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 31-35 36-40 41-45 46-50 Estimated # of Years After Fire BBBBI O vera tor y 5-year Periodic Ingreea (atema/ha) Crown Claaa Intermediate I : I Suppressed 11-15 16-20 21-25 26-30 31-35 36-40 41-45 46-50 Estimated # Years After Fire Lodestone Mountain Stand Podunk Creek Stand Crown Class I Overatory GS3 Intermediate CUD Suppreaaed 5-year Periodic Ingress (atema/ha) 5-10 11-15 16-20 21-25 26-30 31-35 36-40 41-45 46-50 Estimated # of Years After Fire BBBBI Overatory 5-year Periodic Ingreea (atema/ha) n, Crown Claaa I Intermediate Suppreaaed H-16 16-20 21-25 26-30 3V35 36-40 41-45 46-50 Estimated # of Years After Fire F i g u r e 4 . 2 : E f f e c t s o f D e l a y e d P o s t f i r e C o n i f e r E s t a b l i s h m e n t o n P r e s e n t C r o w n - c l a s s S t a t u s o f D i f f e r e n t A g e - c l a s s e s i n 4 o f 8 Immature E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r S t a n d s i n t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 s u b z o n e s . See F i g . 4.1 f o r o t h e r s t a n d s . 74 A g i v e n 5 - y e a r a g e - c l a s s o f t r e e s i n t h e s e s t a n d s w i l l c o n s i s t o f v a r i o u s p r o p o r t i o n s o f t h e d i f f e r e n t c r o w n c l a s s e s ; o l d e r a n d y o u n g e r a g e - c l a s s e s w i l l , h o w e v e r , d i f f e r i n t h e p r o p o r t i o n o f t h e c r o w n c l a s s e s t h a t t h e y p o s s e s s . I t i s u s e f u l t o d e t e r m i n e t h e p r o p o r t i o n o f t h e o v e r s t o r y , i n t e r m e d i a t e , a n d s u p p r e s s e d c r o w n c l a s s e s t h a t make up t h e t o t a l s t e m s - p e r - h e c t a r e i n e a c h a g e - c l a s s o f t h e s t a n d . A g r a p h i c a l p r e s e n t a t i o n was u s e d t o i l l u s t r a t e how t h e c h a n g i n g p r o p o r t i o n s o f d i f f e r e n t c r o w n c l a s s e s w i t h i n e a c h o f t h e a g e - c l a s s e s o f t r e e s i n t h e s t a n d s w i t h i n c r e a s i n g e s t a b l i s h m e n t d e l a y a f t e r t h e i n i t i a t i n g f i r e . The r e s u l t a n t g r a p h s p r o d u c e d b y t h i s a n a l y s i s a r e shown i n F i g u r e s 4 . 1 a n d 4 . 2 . By r e l a t i n g c r o w n c l a s s s t r u c t u r e o f t r e e s i n t h e s t a n d t o t h e a g e - s t r u c t u r e a n d p a t t e r n o f e s t a b l i s h m e n t o f i n d i v i d u a l t r e e s on t h e s e s i t e s , s i m i l a r p a t t e r n s a p p e a r t o e m e r g e f o r a l l 8 s i t e s . A s c a n b e s e e n i n F i g u r e s 4 . 1 a n d 4 . 2 , m o s t o f t h e o v e r s t o r y t r e e s i n t h e s t a n d s h a v e s u c c e s s f u l l y e s t a b l i s h e d o n t h e s i t e s w i t h i n a 2 0 - t o 2 5 -y e a r p e r i o d s i n c e d i s t u r b a n c e . I n g e n e r a l , s u c c e s s i v e l y l a t e r - a r r i v i n g t r e e s i n t h e r e g e n e r a t i n g s t a n d t e n d t o b e r e l e g a t e d t o s u p p r e s s e d o r i n t e r m e d i a t e c r o w n p o s i t i o n s . The v e r y g r a d u a l r a t e o f p o s t f i r e r e g e n e r a t i o n i n g r e s s ( f o r 30 t o 50 y e a r s o r more) on t h e s e s i t e s , c o m b i n e d w i t h e x t r e m e l y o p e n c o n d i t i o n s a n d v e r y s l o w r a t e s o f c r o w n e x p a n s i o n on t h e s e s i t e s , d o e s a l l o w a r e l a t i v e l y few l a t e - a r r i v i n g t r e e s t o a t t a i n o v e r s t o r y s t a t u s i n t h e s e s t a n d s . 75 4.5 Discuss ion A n o t a b l e c h a r a c t e r i s t i c o f t h e r e g e n e r a t i o n p a t t e r n s t h a t w e r e r e c o n s t r u c t e d i n t h i s s t u d y i s t h e v a r i a b i l i t y a n d u n p r e d i c t a b i l i t y o f r e g e n e r a t i o n , b o t h 1) o v e r t i m e , a n d 2) on a s i t e - t o - s i t e b a s i s . T h e r e a p p e a r s t o b e no c o n s i s t e n t p a t t e r n s o f p o s t f i r e r e g e n e r a t i o n o v e r t i m e f o r e i t h e r E n g e l m a n n s p r u c e o r s u b a l p i n e f i r . F u r t h e r , b a s e d on t h e e i g h t s i t e s e x a m i n e d , n e i t h e r s p e c i e s was c o n s i s t e n t l y more a b u n d a n t t h a n t h e o t h e r . I n c o n t r a s t , i n a s t u d y o f c o n i f e r i n g r e s s on h a r v e s t e d E S S F s i t e s i n t h e K a m l o o p s F o r e s t R e g i o n , B u t t , B a n c r o f t , a n d F o l k (1989) f o u n d t h a t 77 % o f t h e t o t a l s p r u c e s t o c k i n g i n a 10 t o 1 4 - y e a r p o s t - h a r v e s t p e r i o d was a t t a i n e d b y 7 y e a r s a f t e r l o g g i n g ; o n l y 48 % o f t o t a l s u b a l p i n e f i r s t o c k i n g was a t t a i n e d d u r i n g t h i s p e r i o d . I n t h e 10 t o 1 4 -y e a r r e t r o s p e c t i v e t i m e f r a m e o f t h i s s t u d y , s p r u c e e s t a b l i s h m e n t h a d s l o w e d a p p r e c i a b l y b y t h e e n d o f t h i s p e r i o d , w h i l e s u b a l p i n e f i r e s t a b l i s h m e n t a p p a r e n t l y c o n t i n u e d u n a b a t e d . H o w e v e r , l i k e t h i s s t u d y , t h e s e a u t h o r s a l s o f o u n d a h i g h d e g r e e o f v a r i a b i l i t y i n t h e i r r e s u l t s . F u r t h e r , d i r e c t c o m p a r i s o n s b e t w e e n t h e r e s u l t s o f t h e two s t u d i e s a r e d i f f i c u l t b e c a u s e t h e 10 t o 1 4 - y e a r t i m e f r a m e o f B u t t et al i s much s h o r t e r t h a n t h e 30 t o 5 0 - y e a r n a t u r a l r e g e n e r a t i o n p a t t e r n s o b s e r v e d i n t h i s s t u d y . 76 The r e c o n s t r u c t e d h i s t o r i c a l p a t t e r n s o f e s t a b l i s h m e n t o f s u b a l p i n e f i r o n t o t h e s e b u r n e d s i t e s s o o n a f t e r f i r e i n t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 s u b z o n e s a p p e a r s t o c o n t r a d i c t s u c c e s s i o n a l c o n c e p t s d e v e l o p e d i n b o t h t h e n o r t h e r n a n d s o u t h e r n R o c k y M o u n t a i n s . I t h a s l o n g b e e n h e l d t h a t E n g e l m a n n s p r u c e i s t h e p r i n c i p a l p i o n e e r t r e e s p e c i e s a f t e r f i r e on h i g h - e l e v a t i o n s i t e s a b o v e t h e r a n g e o f l o d g e p o l e p i n e ( B l o o m b e r g , 1950; H o r t o n , 1956; D a y , 1972 ; A l e x a n d e r , 1974; a n d W h i p p l e a n d D i x , 197 9) . S u b a l p i n e f i r (and A b i e s s p e c i e s i n g e n e r a l ) h a v e o f t e n b e e n c o n s i d e r e d t o h a v e a " l a t e - s u c c e s s i o n a l 1 o r " c l i m a x 1 r o l e i n t h e s u c c e s s i o n a l s e q u e n c e . I t h a s b e e n t h e o r i z e d t h a t A b i e s s p e c i e s w o u l d b e e l i m i n a t e d f r o m a s i t e f o r a v e r y l o n g p e r i o d a f t e r f i r e , a n d become d o m i n a n t o n l y a f t e r a v e r y l o n g p e r i o d o f f i r e e x c l u s i o n f r o m t h e s t a n d ( H o r t o n , 1956; D i x a n d Swan, 1 9 7 1 ; W e i n s , 1 9 8 2 ) . H o w e v e r , c l e a r l y , s u b a l p i n e f i r c a n b e a n a b u n d a n t a n d v i g o r o u s c o m p o n e n t o f i m m a t u r e f i r e - s e r a l s t a n d s i n t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 s u b z o n e s . The r e c o n s t r u c t e d p a t t e r n s o f s u b a l p i n e f i r e s t a b l i s h m e n t on d i s t u r b e d E S S F s i t e s i n t h i s s t u d y a r e s u p p o r t e d b y t h e f i n d i n g s o f two r e c e n t s t u d i e s i n o t h e r E S S F s u b z o n e s ( V a n k k a , 1983; B u t t , B a n c r o f t , a n d F o l k , 1 9 8 9 ) . The d a t a i n t h i s s t u d y a l s o s u g g e s t s t h a t s u b a l p i n e f i r a n d E n g e l m a n n s p r u c e a p p e a r t o h a v e v e r y s i m i l a r p a t t e r n s o f h e i g h t d e v e l o p m e n t i n t h e s e f i r e - o r i g i n s t a n d s . I t a p p e a r s t h a t s p r u c e a n d f i r may h a v e v e r y s i m i l a r 7 7 e c o l o g i c a l r e q u i r e m e n t s a n d g r o w t h p o t e n t i a l a f t e r l a r g e -s c a l e d i s t u r b a n c e on m e s i c E S S F s i t e s . T h e a n a l y s i s o f p o s t - e s t a b l i s h m e n t s t a n d s t r u c t u r e d e v e l o p m e n t i n t h e s e s t a n d s ( F i g u r e 4 . 1 a n d 4 .2 ) s t r o n g l y s u g g e s t s t h a t i n i t i a l c o m p e t i t i v e a d v a n t a g e s o f t r e e s d u r i n g t h e r e g e n e r a t i o n p h a s e ( s u c h a s p r o m p t e s t a b l i s h m e n t ) a r e i m p o r t a n t f o r d e t e r m i n i n g l o n g - t e r m c o m p e t i t i v e s t a t u s d u r i n g l a t e r s t a g e s o f s t a n d d e v e l o p m e n t . T h i s a s s e r t i o n i s s u p p o r t e d b y s e v e r a l o t h e r r e l a t e d s t u d i e s o f n o r t h e r n c o n i f e r s t a n d s : B r a a t h e (1952) o b s e r v e d t h a t / i n 40 t o 6 0 - y e a r - o l d n a t u r a l l y - r e g e n e r a t e d s t a n d s o f Norway s p r u c e , a n y " s u p p l e m e n t a r y r e g e n e r a t i o n " w h i c h e s t a b l i s h e d more t h a n 12 t o 13 y e a r s a f t e r t h e i n i t i a t i n g d i s t u r b a n c e u s u a l l y c o n t r i b u t e d n e g l i g i b l y t o s t a n d v o l u m e ( l e s s t h a n 5 t o 6 %), d e s p i t e o f t e n c o m p o s i n g o v e r 30 % o f t h e t o t a l s t e m s - p e r -h e c t a r e . L a r s o n (1986) f o u n d t h a t , i n m i x e d s t a n d s o f D o u g l a s -f i r a n d g r a n d f i r on t h e e a s t s i d e o f t h e C a s c a d e s i n W a s h i n g t o n s t a t e , i n i t i a l l y - d o m i n a n t t r e e s i n t h e s t a n d m a i n t a i n e d d o m i n a n c e b y i n c r e a s i n g i n h e i g h t faster t h a n c o -d o m i n a n t i n d i v i d u a l s o f t h e same age a n d s p e c i e s . S i m i l a r l y , Weetman a n d H a r l a n d (1964) f o u n d t h a t , i n u n t h i n n e d s t a n d s o f b l a c k s p r u c e i n Q u e b e c , t h e h e i g h t o f d o m i n a n t t r e e s i n c r e a s e d an a v e r a g e o f 2 . 3 f t . p e r y e a r , w h i l e i n t e r m e d i a t e a n d s u p p r e s s e d i n d i v i d u a l s h a d l e s s e r g r o w t h r a t e s o f 2 . 0 a n d 1 .4 f t . / y e a r r e s p e c t i v e l y . 78 Several studies have examined long-term height growth patterns of released advance regeneration through stem analyses of: 1) subalpine f i r i n southern B r i t i s h Columbia (Stettler, 1958); 2) spruce and f i r i n western Alberta (Johnstone, 1978), and 3) subalpine Abies species i n the mountain forests of Japan (Kimura et al, 1986). These studies confirm that the trees which have an i n i t i a l height advantage t h e i r neighbors i n a regenerating stand tend to maintain or increase that height d i f f e r e n t i a l during l a t e r stages of stand development. A related study of understory tree height growth i n stands of Norway spruce i n central Finland (Greis and Kellomaki, 1981) noted a li n e a r and inverse relationship between understory height growth and the surrounding basal area of the overstory trees. Thus, i t can be argued that long-term stand structure development patterns tend to progressively increase, rather than reduce, the stand v a r i a b i l i t y that may exist during the regeneration phase. 4.6 C o n c l u s i o n s Based on a retrospective study, the following broad generalizations can be made regarding the p o s t f i r e patterns of regeneration and subsequent stand structure development 79 i n f i r e - o r i g i n E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r s t a n d s i n t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 s u b z o n e s : 1) P o s t f i r e r e g e n e r a t i o n e s t a b l i s h m e n t a p p e a r s t o be a g r a d u a l a n d v e r y v a r i a b l e p r o c e s s / b o t h o v e r t i m e a n d o n a s i t e - t o - s i t e b a s i s . The d u r a t i o n o f t h i s r e g e n e r a t i o n p e r i o d i s o v e r 30 y e a r s on a l l 8 s i t e s e x a m i n e d , a n d o f t e n o v e r 50 y e a r s . 2) E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r a p p e a r t o h a v e no c o n s i s t e n t d i f f e r e n c e s i n : i ) p o s t f i r e p a t t e r n s o f r e g e n e r a t i o n e s t a b l i s h m e n t / a n d ; i i ) o v e r a l l h e i g h t d e v e l o p m e n t o v e r t i m e . 3) T h e r a p i d d e v e l o p m e n t o f c o m p l e x s t a n d s t r u c t u r e i n f i r e - o r i g i n s p r u c e - f i r s t a n d s a p p e a r s t o b e r e l a t e d t o t h e l o n g p e r i o d o f p o s t f i r e r e g e n e r a t i o n i n g r e s s on t h e s e b u r n e d s i t e s . 80 CHAPTER FIVE LONG-TERM PATTERNS OF BASAL AREA PRODUCTION AND ACCUMULATION IN ENGELMANN SPRUCE - SUBALPINE FIR STANDS 5.1 Introduct ion I n C h a p t e r 4 , l o n g - t e r m p a t t e r n s o f r e g e n e r a t i o n e s t a b l i s h m e n t a n d s t a n d s t r u c t u r e d e v e l o p m e n t w e r e e x a m i n e d i n f i r e - o r i g i n s t a n d s o f E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r . T h i s f i r s t s t a g e o f t h e s t u d y f o c u s s e d on s t a n d d y n a m i c s a t t h e s c a l e o f i n d i v i d u a l t r e e s , a g e - c l a s s e s o f t r e e s , a n d i n d i v i d u a l t r e e s p e c i e s w i t h i n e a c h s t a n d . C o m p l e m e n t a r y t o t h i s a p p r o a c h , h o w e v e r , i s t h e s t u d y o f g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t a t t h e l e v e l o f t h e w h o l e s t a n d . C h a n g e s i n w h o l e - s t a n d p a r a m e t e r s s u c h as b i o m a s s , v o l u m e , o r b a s a l a r e a p r o v i d e a u s e f u l , b r o a d e r - s c a l e p e r s p e c t i v e on s t a n d d y n a m i c s . I n g e n e r a l , t h e s t u d y o f " s t a n d - l e v e l 1 o r w h o l e -s t a n d d y n a m i c s i s i m p o r t a n t f o r s e v e r a l r e a s o n s : 1) c h a n g e s i n s t a n d - l e v e l p a r a m e t e r s may b e s t r e f l e c t t h e i n f l u e n c e o f a l l t h e p r o c e s s e s w h i c h a f f e c t p r o d u c t i o n on a s i t e ; i n c o n t r a s t , t h e b e h a v i o r o f i n d i v i d u a l t r e e s o r a g e - c l a s s e s c a n b e a f f e c t e d b y l o c a l i z e d c o n d i t i o n s ( s u c h as c o m p e t i t i v e s t a t u s a n d m i c r o s i t e c h a r a c t e r i s t i c s ) w h i c h may mask s t a n d - l e v e l c h a n g e s ; 81 2) s t a n d s c a n b e c o n s i d e r e d t o b e a t an i n t e r m e d i a t e s c a l e o f r e s o l u t i o n b e t w e e n t h e s i n g l e - t r e e a n d f o r e s t - l e v e l s c a l e s , f o r b o t h e c o l o g i c a l a n d f o r e s t management c o n c e r n s a n d ; 3) i n d i v i d u a l s t a n d s a r e a common u n i t o f s i l v i c u l t u r a l t r e a t m e n t , a n d s c i e n t i f i c s t u d y . F o r r e a s o n s w h i c h w i l l b e e x p l a i n e d , s t a n d - l e v e l b a s a l area d y n a m i c s i s t h e f o c u s o f i n t e r e s t i n t h i s s t a g e o f t h e o v e r a l l s t u d y : F o r t h e d e s c r i p t i o n a n d management o f f o r e s t s t a n d s , b a s a l a r e a i s one o f t h e m o s t w i d e l y - u s e d m e n s u r a t i o n a l p a r a m e t e r s a v a i l a b l e ( D a n i e l , H e l m s , a n d B a k e r , 1 9 7 9 ) . B a s a l a r e a i s d e f i n e d as t h e t o t a l c r o s s - s e c t i o n a l a r e a o f a l l t h e t r e e s t e m s i n a s t a n d , a n d i s m e a s u r e d i n s q u a r e m e t e r s p e r h e c t a r e (rn^/ha. ) a t 1 .3 m e t e r s i n h e i g h t on t h e t r e e s t e m . I t i s a c u m u l a t i v e m e a s u r e o f t h e p a s t a n n u a l r a d i a l i n c r e m e n t s (or ' a n n u a l r i n g s ' ) o f x y l e m c o n d u c t i n g t i s s u e i n t h a t s t a n d ( a f t e r s u b t r a c t i o n o f a n y m o r t a l i t y ) . I n t h e s t u d y o f c o n i f e r o u s s t a n d s , b a s a l a r e a h a s o f t e n b e e n w e l l - c o r r e l a t e d w i t h s t a n d v o l u m e ( S m i t h , 1986; D a n i e l , H e l m s , a n d B a k e r , 1 9 7 9 ) , t o t a l s t a n d b i o m a s s ( F o r c e l l a a n d W e a v e r , 1977; G h o l z e t al, 1 9 7 9 ; T a d a k i , 1 9 8 7 ) , a n n u a l s t a n d d r y - m a t t e r p r o d u c t i o n ( B a s k e r v i l l e , 1965) a n d m e a s u r e s o f o v e r a l l c a n o p y c o v e r a g e ( F o r c e l l a a n d W e a v e r , 1 9 7 7 ) . The a n n u a l b a s a l a r e a i n c r e m e n t o f a s t a n d h a s b e e n i s s t r o n g l y r e l a t e d t o s t a n d l e a f - a r e a i n d i c e s ( M a r : M o l l e r , 1947; 82 W a r i n g , T h i e s , a n d M u s c a t o , 1 9 8 0 ; W a r i n g , Newman, a n d B e l l , 1981) , a n d s a p w o o d c o n d u c t i n g a r e a ( R y a n , 1987 ; W a r i n g 1 9 8 0 ) . R o o t b i o m a s s o f t r e e s h a s b e e n f o u n d t o b e l i n e a r l y r e l a t e d t o t r e e d i a m e t e r (a f u n c t i o n o f s t e m b a s a l a r e a ) f o r a v a r i e t y o f f o r e s t t r e e s p e c i e s ( S a n t a n t o n i o , 1977 i n L o n g , 1982) . F u r t h e r , b e c a u s e b a s a l a r e a c o n s i s t s o f b o t h a c t i v e c o n d u c t i n g t i s s u e i n t h e s a p w o o d , w h i c h s u p p o r t s p h o t o s y n t h e t i c p r o d u c t i o n t h r o u g h t h e t r a n s p o r t o f w a t e r a n d n u t r i e n t s , a n d n o n - c o n d u c t i n g , b u t r e s p i r i n g t i s s u e i n t h e s a p w o o d a n d h e a r t w o o d , t r e e d i a m e t e r a n d s i z e h a v e b e e n u s e d i n t r e e - g r o w t h e f f i c i e n c y a n d e n e r g y - b a l a n c e s t u d i e s ( R y a n , 1 9 8 7 ) . B a s a l a r e a i s r e l a t i v e l y e a s i l y m e a s u r e d i n f o r e s t s t a n d s w i t h e i t h e r f i x e d - r a d i u s o r v a r i a b l e - r a d i u s ( p r i s m ) s a m p l i n g t e c h n i q u e s . B a s a l a r e a i n c r e m e n t c a n b e e s t i m a t e d t h r o u g h e i t h e r r e t r o s p e c t i v e a n a l y s i s o f r a d i a l - i n c r e m e n t m e a s u r e m e n t s o f t r e e s i n a p l o t ( see M e t h o d s , S e c t . 5 . 3 ) , o r , i f a v a i l a b l e , r e m e a s u r e m e n t d a t a f r o m p e r m a n e n t s a m p l e p l o t s . B a s a l a r e a h a s l o n g b e e n u s e d as a m e a s u r e o f r e l a t i v e s t a n d d e n s i t y i n f o r e s t s t a n d m a n a g e m e n t . E x a m p l e s i n c l u d e t h e u s e o f b a s a l a r e a i n r e g u l a t i o n o f s e l e c t i o n s y s t e m s ( A l e x a n d e r , 1987 ; J o h n s t o n , 1986; S m i t h , 1 9 8 6 ) , i n t h i n n i n g a c t i v i t i e s (Assman , 1970; D a n i e l , H e l m s , a n d B a k e r , 1979 ; S m i t h , 1 9 8 6 ) , a n d as a d e n s i t y m e a s u r e i n many w h o l e - s t a n d y i e l d m o d e l s ( D a v i s a n d J o h n s o n , 1 9 8 6 ) . S i l v i c u l t u r i s t s r e q u i r e r e l a t i v e l y s i m p l e m e a s u r e s o f s t a n d d e n s i t y i n 83 o r d e r t o : 1) a i d i n t h e u n d e r s t a n d i n g a n d / o r p r e d i c t i o n o f s t a n d b e h a v i o r a n d g r o w t h o v e r t i m e , p a r t i c u l a r l y i n r e s p o n s e t o a c e r t a i n t r e a t m e n t o r n a t u r a l d i s t u r b a n c e , a n d 2) d e f i n e l e v e l s o f " f u l l s i t e o c c u p a n c y 1 o r " f u l l s t o c k i n g ' i n managed s t a n d s . T r a d i t i o n a l l y i n B r i t i s h C o l u m b i a , s i l v i c u l t u r i s t s h a v e u s e d s t e m d e n s i t y ( " s t e m s - p e r - h e c t a r e ' ) f o r m e a s u r i n g a n d m a n i p u l a t i n g s t a n d d e n s i t y . - T h i s c a n b e u n d e r s t o o d i n h i s t o r i c a l t e r m s , b e c a u s e s i l v i c u l t u r e i n B . C . h a s t e n d e d t o f o c u s p r i m a r i l y on t h e r e g e n e r a t i o n - e s t a b l i s h m e n t p h a s e o f y o u n g , e v e n - a g e d s t a n d s . H o w e v e r , s t e m d e n s i t y i s l e s s u s e f u l i n t h e i n t e r p r e t a t i o n a n d management o f : 1) more a d v a n c e d s t a g e s o f s t a n d d e v e l o p m e n t w h e r e c r o w n c l a s s d i f f e r e n t i a t i o n i s o c c u r r i n g , 2) s t a n d s c o m p o s e d o f s e v e r a l s p e c i e s w i t h p o s s i b l e d i f f e r e n c e s i n g r o w t h a n d e c o l o g i c a l b e h a v i o r , 3) u n e v e n - a g e d s t a n d s , a n d 4) s t a n d s w h i c h , i n g e n e r a l , a r e p a s t t h e e s t a b l i s h m e n t p h a s e a n d d i s p l a y a w i d e r a n g e i n t r e e s i z e s . S tem d e n s i t y a l o n e i s g e n e r a l l y an i n a d e q u a t e d e s c r i p t i v e p a r a m e t e r f o r s u c h s t a n d s ; more c o m p l e x s t a n d d e s c r i p t i o n s u s i n g s t a n d t a b l e s ( g r a p h i c a l d i s t r i b u t i o n s o f s t e m s - p e r - h e c t a r e b y d i a m e t e r - c l a s s ) a r e n e c e s s a r y t o p r o v i d e more i n f o r m a t i o n a b o u t s t a n d s t r u c t u r e . F u r t h e r , d e s c r i p t i o n s o f s t e m d e n s i t y o r s t a n d t a b l e s a r e n o t u s e f u l b y t h e m s e l v e s f o r r e l i a b l y i n d i c a t i n g f u t u r e p a t t e r n s o f s t a n d d e v e l o p m e n t . B a s a l a r e a , on t h e o t h e r h a n d , i s a p r o v e n , f l e x i b l e , a n d b i o l o g i c a l l y - m e a n i n g f u l 84 m e a s u r e o f s t a n d d e n s i t y f o r o l d e r , e s t a b l i s h e d , a n d / o r c o m p l e x s t a n d s . B e c a u s e o f t h e r e l a t i v e s i m p l i c i t y o f b a s a l a r e a a n d b a s a l a r e a i n c r e m e n t m e a s u r e m e n t s a n d t h e i r g o o d c o r r e l a t i o n s w i t h o t h e r s i g n i f i c a n t s t a n d a t t r i b u t e s , t h e s t u d y o f b a s a l a r e a d y n a m i c s i s a u s e f u l p r e l i m i n a r y s o u r c e o f d a t a f o r b o t h r e s e a r c h a n d management . When p r o p e r l y c o l l e c t e d , a n a l y s e d , a n d i n t e r p r e t e d , d a t a o n t h e p a t t e r n s o f s t a n d b a s a l a r e a p r o d u c t i o n a n d a c c u m u l a t i o n c a n b e t h e b a s i s f o r b r o a d - s c a l e i n s i g h t s o n t h e o v e r a l l g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t o f f o r e s t s t a n d s . S u c h d a t a c a n a l s o b e u s e d as a n e m p i r i c a l b a s i s f o r s t a n d management i n s i t u a t i o n s w h e r e s i m i l a r d a t a i s s c a n t y o r n o n - e x i s t e n t . A s d i s c u s s e d i n C h a p t e r 1, n a t u r a l s t a n d d e v e l o p m e n t a l p a t t e r n s h a v e b e e n l i t t l e s t u d i e d i n t h e E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r f o r e s t t y p e o f w e s t e r n N o r t h A m e r i c a . B e t t e r e m p i r i c a l d o c u m e n t a t i o n o f s t a n d c h a r a c t e r i s t i c s a n d d y n a m i c s c a n i m p r o v e t h e p l a n n i n g a n d i m p l e m e n t a t i o n o f l o n g - t e r m s t a n d management o b j e c t i v e s i n f o r e s t r y ( s e n s u M c Q u i l l a n a n d Z u u r i n g , 1982; F r a n k l i n , 1987 ; V o g t e t al, 1989; Weetman, P a n o z z o , J u l l , a n d M a r e k , 1990) . 5 . 1 2 O b j e c t i v e s o f S t u d y I n t h e c o n t e x t o f t h e p r e c e d i n g s e c t i o n s , t h e s p e c i f i c o b j e c t i v e s o f t h i s p o r t i o n o f t h e s t u d y a r e : 85 1) to develop and interpret graphical relationships between: i) stand age and basal area i i ) i n i t i a l basal area and periodic basal area increment for a l l s i t e s examined, and; i i i ) i n i t i a l basal area and periodic basal area increment for 3 di f f e r e n t age-classes of stands. 2) to compare and contrast the observed trends to the various t h e o r e t i c a l models of stand basal area production and accumulation, and; 3) to b r i e f l y examine and discuss some of the possible ecological processes which may influence the observed patterns. 5.2 L i t e r a t u r e Review 5.21 Current Concepts: Basal Area Density - Production Relat ionships The relationship of t o t a l stand production to stand density i n forest stands i s an issue of much debate and only limited s c i e n t i f i c consensus. Smith (1986) i d e n t i f i e d three alternative interpretations (or hypotheses) that have commonly been proposed regarding t h i s relationship. The following l i t e r a t u r e review w i l l be discussed i n terms of basal area production relationships. 86 T h e f i r s t h y p o t h e s i s i s t h a t , i n s t a n d s o f s i m i l a r age on s i m i l a r s i t e s , p r o d u c t i o n w i l l i n c r e a s e w i t h s t a n d d e n s i t y r i g h t up t o t h e h i g h e s t s t a n d d e n s i t y p o s s i b l e i n n a t u r e . A n y v a c a n c y i n g r o w i n g s p a c e c o u l d t h e n b e i n t e r p r e t e d as c a u s i n g a r e d u c t i o n i n s t a n d p r o d u c t i o n . S u c h a n i n t e r p r e t a t i o n i s s u p p o r t e d b y t h e w o r k o f B a s k e r v i l l e (1965) i n t h e b a l s a m f i r s t a n d s o f e a s t e r n C a n a d a , a n d b y F o r c e l l a a n d W e a v e r (1977) i n t h e w h i t e b a r k p i n e s t a n d s o f h i g h - e l e v a t i o n t i m b e r l i n e i n M o n t a n a . T h e s e c o n d , a n d g e n e r a l l y most c o m m o n l y - a c c e p t e d h y p o t h e s i s i s t h a t , f o r a s t a n d s o f a g i v e n s p e c i e s a n d o f e q u i v a l e n t age a n d s i t e q u a l i t y , t h e r e i s a c r i t i c a l s t a n d d e n s i t y ( t e r m e d B - l e v e l s t o c k i n g ) a b o v e w h i c h maximum s t a n d p r o d u c t i v i t y o r ' s i t e o c c u p a n c y ' i s a t t a i n e d . A b o v e t h i s t h r e s h o l d l e v e l , s t a n d p r o d u c t i o n r e m a i n s r e l a t i v e l y c o n s t a n t a n d o p t i m u m o v e r a w i d e r a n g e o f s t a n d d e n s i t i e s . T h i s h y p o t h e s i s was f i r s t f o r m a l i z e d b y L a n g s a e t e r (1941) a n d was e x p a n d e d u p o n b y M a r : M o l l e r (1947; 1 9 5 4 ) . I t r e s t s on t h e a s s u m p t i o n t h a t f u l l l e v e l s o f s t a n d p r o d u c t i o n c a n b e a c h i e v e d a t r e l a t i v e l y l o w l e v e l s o f s t a n d d e n s i t y . H o w e v e r , f o r b a s a l a r e a p r o d u c t i o n , t h i s h y p o t h e s i s h a s b e e n e m p i r i c a l l y s u p p o r t e d b y d a t a s e t s c o m p i l e d i n s t u d i e s o f r e d p i n e ( P i n u s r e s i n o s a ) i n M i n n e s o t a (Buckman, 1962) a n d r a d i a t a p i n e ( P i n u s r a d i a t a ) i n A u s t r a l i a ( H o m e a n d R o b i n s o n , 1988) . I t s c o n c e p t s h a v e b e e n e x p l i c i t l y i n c o r p o r a t e d i n t h e s t o c k i n g c h a r t s a d o p t e d f o r u s e by t h e U n i t e d S t a t e s F o r e s t S e r v i c e i n t h e p r e p a r a t i o n o f 87 s i l v i c u l t u r a l p r e s c r i p t i o n s f o r U . S . N a t i o n a l F o r e s t s ( e . g . - G i n g r i c h , 1967 ; F r a n k a n d B j o r k b o m , 1 9 7 3 ) . A t h i r d a n d f i n a l h y p o t h e s i s i s t h a t s t a n d p r o d u c t i o n i s o p t i m i z e d o n l y w i t h i n a v e r y n a r r o w r a n g e o f s t a n d d e n s i t y , a b o v e a n d b e l o w w h i c h p r o d u c t i o n d e c l i n e s b e l o w t h e o p t i m u m A s s m a n ( 1 9 7 0 ) . T h i s h y p o t h e s i s i s s u p p o r t e d b y o b s e r v a t i o n o f " s t a g n a t i o n 1 o r " r e p r e s s i o n * o f l o d g e p o l e a n d p o n d e r o s a p i n e s t a n d s a t h i g h d e n s i t i e s . I t h a s a l s o b e e n p r o p o s e d on a t h e o r e t i c a l b a s i s f o r t h e d r y D o u g l a s - f i r f o r e s t s o f t h e B r i t i s h C o l u m b i a I n t e r i o r ( K o r o l , 1 9 8 7 ) . T h e e f f e c t o f s i t e q u a l i t y a n d s t a n d age o n s t a n d d e n s i t y r p r o d u c t i o n r e l a t i o n s h i p s h a s a l s o b e e n e x a m i n e d . B a s e d o n m e r c h a n t a b l e y i e l d t a b l e d a t a f r o m a v a r i e t y o f p u b l i s h e d s o u r c e s , D a n i e l , H e l m s , a n d B a k e r (1979) s u g g e s t e d t h a t b a s a l a r e a o n v e r y p r o d u c t i v e s i t e s i s more r a p i d , a n d s u s t a i n e d a t o l d e r a g e s t h a n i s t h e c a s e f o r s t a n d s on p o o r e r s i t e s . T h i s g e n e r a l i z a t i o n i s n o t a l l - i n c l u s i v e , h o w e v e r , as s t a n d s o f some s p e c i e s h a v e b e e n shown t o h a v e g r e a t l y - d i f f e r i n g p a t t e r n s o f b a s a l a r e a d e v e l o p m e n t on d i f f e r e n t s i t e q u a l i t i e s , w h i l e t h o s e o f o t h e r s p e c i e s v a r y v e r y l i t t l e . S t a n d age a l s o h a s a n e f f e c t on b a s a l a r e a p r o d u c t i o n i n f o r e s t s t a n d s . Buckman (1962) f o u n d t h a t 4 0 -y e a r - o l d s t a n d s o f r e d p i n e h a d c o n s i s t e n t l y h i g h e r l e v e l s o f b a s a l a r e a i n c r e m e n t a t a g i v e n b a s a l a r e a s t o c k i n g l e v e l t h a n c o m p a r a b l e 9 0 - y e a r - o l d s t a n d s . 88 5.22 Current Concepts: Patterns of Stand Basal Area Accumulation over Time I n t h e l i t e r a t u r e , two g e n e r a l h y p o t h e s e s h a v e b e e n a d v a n c e d f o r d e s c r i b i n g p a t t e r n s o f b a s a l a r e a d e v e l o p m e n t o v e r t i m e , f r o m s t a n d e s t a b l i s h m e t t o t h e m a t u r e a n d o l d -g r o w t h p h a s e s . W h i l e a f u l l d i s c u s s i o n o f t h e t h e o r e t i c a l c o n c e p t s , p u b l i s h e d s t u d i e s , a n d e m p i r i c a l d a t a u n d e r l y i n g t h e s e h y p o t h e s e s i s b e y o n d t h e s c o p e o f t h i s r e v i e w , t h e g e n e r a l h y p o t h e s e s t h e m s e l v e s c a n b e o u t l i n e d . D i s c u s s i o n o f t h i s a n d r e l a t e d t o p i c s c a n b e f o u n d i n A s s m a n ( 1 9 7 0 ) , D a n i e l e t al ( 1 9 7 9 ) , P e e t ( 1 9 8 1 ) , a n d S m i t h ( 1 9 8 6 ) . A n e x a m i n a t i o n a n d d i s c u s s i o n o f p u b l i s h e d s t a n d y i e l d t a b l e d a t a b y D a n i e l e t al (1979: p p . 3 1 5 - 3 1 7 ) s u g g e s t s t h a t , i n a d e v e l o p i n g e v e n - a g e d s t a n d , b a s a l a r e a a c c u m u l a t e s v e r y r a p i d l y a f t e r i n i t i a l s t a n d e s t a b l i s h m e n t ( p r e s u m a b l y as c r o w n c l o s u r e o r f u l l s i t e o c c u p a n c y i s a p p r o a c h e d ) b u t t h a t t h i s r a t e o f g r o w t h g r a d u a l l y d e c l i n e s w i t h i n c r e a s i n g s t a n d a g e . H o w e v e r , t h e s h a p e o f t h i s t r e n d a p p e a r s t o a l s o b e g r e a t l y i n f l u e n c e d b y t h e t r e e s p e c i e s a n d s i t e q u a l i t y . I n some c a s e s , n e t b a s a l a r e a g r o w t h a p p e a r s t o d e c l i n e t o z e r o a t o l d e r s t a n d a g e s , a n d t h e r e f o r e t o t a l s t a n d b a s a l a r e a r e a c h e s a n a s y m p t o t i c l e v e l ; i n o t h e r c a s e s , b a s a l a r e a a c c u m u l a t i o n a p p e a r s t o s l o w , b u t n e v e r a p p r o a c h e s t h e a s y m p t o t e . 89 Two b a s i c h y p o t h e s e s c o u l d b e i n f e r r e d f r o m t h e s e p a t t e r n s : 1) B a s a l a r e a w i l l a c c u m u l a t e i n a s t a n d up t o a d i s t i n c t a s y m p t o t i c l e v e l ( o r maximum b a s a l a r e a ' c a r r y i n g c a p a c i t y * ) d e f i n e d b y t h e i n h e r e n t s i t e p r o d u c t i v i t y , o r , 2) B a s a l a r e a a c c u m u l a t i o n i n a s t a n d w i l l c o n t i n u e t h r o u g h o u t t h e l i f e o f a s t a n d u n t i l i t i s f i n a l l y d i s r u p t e d b y a c a t a s t r o p h i c e v e n t s u c h as b l o w d o w n o r f i r e . D a n i e l e t al (1979) s u g g e s t s t h a t H y p o t h e s i s # 1 t e n d s t o b e more common i n s t a n d s o f t h e more s h a d e - i n t o l e r a n t s p e c i e s s u c h as p o n d e r o s a p i n e , o r on s i t e s w i t h r e s t r i c t e d p r o d u c t i v i t y . H y p o t h e s i s # 2 a p p e a r s t o b e a more g e n e r a l c a s e f o r more s h a d e - t o l e r a n t s p e c i e s on h i g h e r s i t e q u a l i t i e s w i t h few l i m i t a t i o n s on s i t e r e s o u r c e s . B a s a l a r e a d a t a f r o m e m p i r i c a l y i e l d t a b l e s f o r u p t o 6 0 - y e a r - o l d e a s t e r n s p r u c e s t a n d s ( S t i e l l , 1986) a n d up t o 8 0 - y e a r - o l d b a l s a m f i r s t a n d s (Bowman, 1944) a p p e a r t o m a t c h H y p o t h e s i s # 2 . H o w e v e r , l i t t l e o r no y i e l d t a b l e d a t a i s a v a i l a b l e f o r s t a n d s o f a n y s p e c i e s g r e a t e r t h a n 200 y e a r s o f a g e . Much v a r i a b i l i t y b e t w e e n s p e c i e s a n d s i t e q u a l i t i e s e x i s t s i n t h e l i m i t e d d a t a s e t s a v a i l a b l e , a n d t h e r e i s no s u m m a r i z e d p u b l i s h e d d a t a a t a l l f o r many s p e c i e s a n d s i t e q u a l i t i e s . 90 A few investigators have examined the long-term patterns of stand basal area development i n the subalpine Engelmann spruce-subalpine f i r type, but t h e i r results appear to be contradictory. Peet (1981) co l l e c t e d basal area and volume data from 4 Engelmann spruce-subalpine f i r stands i n Colorado which ranged i n age from 50 to 510 years, and concluded that the data most strongly supported an asymptotic model of stand growth. This conclusion i s supported by the related data of F o r c e l l a and Weaver (1977), who examined a 600-year chronosequence of subalpine whitebark pine stands near timberline i n Montana. In contrast, Aplet, Laven, and Smith (1988) observed a gradual decline and eventual s t a b i l i z a t i o n i n basal area over a 175-to 575-year chronosequence of f i v e subalpine spruce-fir stands i n Colorado, a trend which matches neither of the previously-suggested hypothese. Several possible methodological reasons for such contradictory evidence and conclusions can be i d e n t i f i e d : 1) r e l a t i v e l y small sample sizes and a lack of s u f f i c i e n t l y - r e p l i c a t e d sample plots i n each age-class; 2) No cross-referencing of chronosequence trends through the measurement of past and current basal area production and mortality i n similar stands; 3) possible natural v a r i a b i l i t y i n stand development patterns due to differences i n i n i t i a l disturbance, 91 r a t e s o f r e g e n e r a t i o n i n g r e s s , s t a n d h i s t o r y , t o p o g r a p h i c p o s i t i o n , a n d l o c a l m i c r o c l i m a t e s , a n d / o r ; 4) d i f f e r e n c e s i n t h e r a n g e o f a g e - c l a s s e s s a m p l e d . 5.3 Methods 5.31 Basal Area Increment Determination 5.311 Data C o l l e c t i o n and Sampling Techniques P r o c e d u r e s f o l l o w e d f o r s i t e s e l e c t i o n , p l o t e s t a b l i s h m e n t a n d m e a s u r e m e n t o f d i a m e t e r , a g e , a n d r a d i a l a r e d e t a i l e d i n S e c t i o n 3 . 3 . A l s o i n t h a t s e c t i o n , a summary o f s t u d y s i t e a n d s t a n d c h a r a c t e r i s t i c s i s o u t l i n e d i n T a b l e 2; a summary o f s a m p l i n g a c t i v i t i e s i s o u t l i n e d i n T a b l e 3 . T h e s p e c i f i c p r o c e d u r e f o r a l l o c a t i o n a n d m e a s u r e m e n t o f r a d i a l i n c r e m e n t s u b s a m p l e s among t h e t r e e s i n e a c h p l o t i s a l s o d e s c r i b e d i n S e c t i o n 3 . 3 . 5.312 Calculation of Basal Area Increment A s d e s c r i b e d i n t h e S e c t i o n 3 . 3 , m e a s u r e m e n t s o f t r e e d i a m e t e r s were t a k e n on a l l t r e e s w i t h i n a f i x e d - r a d i u s p l o t i n t h e s t a n d s . A minimum o f 8 r a d i a l - i n c r e m e n t s u b s a m p l e s p e r p l o t were p r o p o r t i o n a t e l y a l l o c a t e d t o t r e e s i n e a c h 1 0 -cm d i a m e t e r - c l a s s i n t h e p l o t , b a s e d on t h e p e r c e n t a g e o f t o t a l p l o t b a s a l a r e a r e p r e s e n t e d b y t h a t c l a s s . R a d i a l 92 i n c r e m e n t d a t a was o b t a i n e d u s i n g a n i n c r e m e n t c o r e r b o r e d a t 1 .3 m e t e r s h e i g h t , a n d t h e b a r k t h i c k n e s s a n d 10 a n d 2 0 -y e a r r a d i a l i n c r e m e n t s were n o t e d f o r e a c h s u b s a m p l e . P r e s e n t p e r - t r e e b a s a l a r e a was c a l c u l a t e d f r o m e a c h d i a m e t e r m e a s u r e m e n t ; t h e r a d i a l i n c r e m e n t d a t a f r o m s u b s a m p l e t r e e s was u s e d t o c a l c u l a t e t h e two most r e c e n t 1 0 - y e a r p e r i o d i c b a s a l a r e a i n c r e m e n t s f o r e a c h t r e e . B a s e d on t h e i ) 100% m e a s u r e m e n t o f t r e e d b h a n d b a s a l a r e a o n e a c h p l o t a n d i i ) s u b s a m p l e s o f p e r - t r e e b a s a l a r e a i n c r e m e n t w i t h i n t h e p l o t p o p u l a t i o n , t h e r a t i o - o f - m e a n s r e g r e s s i o n e s t i m a t i o n t e c h n i q u e ( F r e e s e , 1962) was u s e d t o c a l c u l a t e p e r i o d i c b a s a l a r e a i n c r e m e n t f o r e a c h 1 0 -c e n t i m e t e r d i a m e t e r - c l a s s on t h e p l o t . T o t a l p e r i o d i c i n c r e m e n t on t h e p l o t was c a l c u l a t e d b y summing t h e i n d i v i d u a l i n c r e m e n t s o f a l l d i a m e t e r c l a s s e s i n t h e p l o t . T h i s p e r - p l o t v a l u e was c o n v e r t e d t o a p e r - h e c t a r e v a l u e b y m u l t i p l y i n g i t b y t h e a p p r o p r i a t e p l o t f a c t o r . T h i s c a l c u l a t i o n was c a r r i e d o u t t w i c e f o r e a c h p l o t t o c a l c u l a t e t h e two s e q u e n t i a l 1 0 - y e a r p e r i o d i c b a s a l a r e a i n c r e m e n t s on t h e p l o t ( i . e . - 0 -10 y e a r s b e f o r e p r e s e n t ; a n d 1 0 - 2 0 b e f o r e p r e s e n t ) . The i n i t i a l b a s a l a r e a a t t h e s t a r t o f e a c h i n c r e m e n t p e r i o d (10 a n d 20 y e a r s a g o , r e s p e c t i v e l y ) was c a l c u l a t e d b y t h e c u m u l a t i v e s u b t r a c t i o n o f e a c h p e r i o d i c b . a . i . f r o m t h e p r e s e n t b a s a l a r e a . B a s a l a r e a a n d p e r i o d i c b a s a l a r e a i n c r e m e n t d a t a d e t e r m i n e d i n t h i s manner i s s u m m a r i z e d b y p l o t i n T a b l e 5 . 93 5.32 Construction of the Basal Area Chronosequence 5.321 Data Sources To c o m p l e m e n t t o t h e s t a n d b a s a l a r e a a n d age d a t a g a t h e r e d d u r i n g " l o c a l 1 f i e l d s a m p l i n g i n t h e N o r t h C a s c a d e s R a n g e , t h e a v a i l a b l e published d a t a o n b a s a l a r e a a n d age c h a r a c t e r i s t i c s o f E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r s t a n d s i n o t h e r a r e a s o f t h e C o r d i l l e r a n r e g i o n was t a b u l a t e d f r o m t h e l i t e r a t u r e . S o u r c e s i n c l u d e d r e f e r e e d j o u r n a l a r t i c l e s , a s w e l l a s two u n p u b l i s h e d M a s t e r s t h e s e s ( B e i l , 1966; B o r g i a s , 1 9 8 4 ) , a n d a n u n p u b l i s h e d u n d e r g r a d u a t e t h e s i s ( V a n k k a , 1 9 8 3 ) . The p u b l i s h e d d a t a was i n c l u d e d i f t h e f o l l o w i n g g e n e r a l c r i t e r i a were m e t : 1) E n g e l m a n n s p r u c e a n d / o r s u b a l p i n e f i r were d o m i n a n t i n t h e f o r e s t t y p e e x a m i n e d ; 2) S u b a l p i n e e l e v a t i o n a l b a n d b e l o w p a r k l a n d e c o t o n e , a n d ; 3) f i e l d d a t a was c o l l e c t e d f r o m s t a n d s ; no p r e d i c t e d o r a s s u m e d v a l u e s were u s e d ; 4) age d a t a was c o l l e c t e d f o r o v e r s t o r y t r e e s . S u c h d a t a i s o f t e n r o u t i n e l y c o l l e c t e d i n e c o l o g i c a l s t u d i e s as a component o f a b a s i c s t a n d a n d s i t e d e s c r i p t i o n ; i t h a s n e v e r , t o t h e a u t h o r ' s k n o w l e d g e , b e e n 94 s u m m a r i z e d f o r t h e E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r f o r e s t t y p e . T h i s p u b l i s h e d d a t a i s s u m m a r i z e d i n T a b l e 6, w i t h a b r i e f d e s c r i p t i o n o f t h e i n v e s t i g a t o r a n d g e o g r a p h i c l o c a t i o n where t h e d a t a was c o l l e c t e d . I t i s r e c o g n i z e d t h a t t h e d a t a c o l l e c t i o n m ethods u s e d i n t h e d i f f e r e n t s t u d i e s a r e f r e q u e n t l y v a r i a b l e , w i t h no c o n s i s t e n t s t a n d a r d s f o r p l o t s i z e , s a m p l i n g s i z e , s a m p l i n g s c h e m e , o r m e t h o d s o f a n a l y s i s . H o w e v e r , d e s p i t e t h e i n c o n s i s t e n c i e s i n m e t h o d o l o g y b e t w e e n t h e s e s t u d i e s , i t i s a s s u m e d , f o r t h e p u r p o s e s o f t h i s s t u d y , t h a t t h e v a l u e s m e a s u r e d a n d p r e s e n t e d a r e r e l i a b l e a n d r e p r e s e n t a t i v e o f t h e s t a n d s s a m p l e d , w i t h no s y s t e m a t i c b i a s i n s a m p l e p l o t s e l e c t i o n o r m e a s u r e m e n t t e c h n i q u e s . I t i s a s s u m e d t h a t , b a s e d on t h e l a r g e number o f d a t a p o i n t s a v a i l a b l e (84) , c o m b i n e d w i t h t h e number o f i n d e p e n d e n t s o u r c e s r e v i e w e d (8) , p r o v i d e a r e p r e s e n t a t i v e c r o s s - s e c t i o n o f t h e g e o g r a p h i c a r e a s a n d a g e - c l a s s e s a v a i l a b l e . 5.322 Context for Chronosequence Interpretat ion A s d i s c u s s e d i n S e c t i o n 3 . 1 , t h e p i v o t a l a s s u m p t i o n o f t h e c h r o n o s e q u e n c e a p p r o a c h i s t h a t t h e c h a r a c t e r i s t i c s o f s t a n d s o f s u c c e s s i v e l y - o l d e r ages r e p r e s e n t s t h e d e v e l o p m e n t a l s e q u e n c e o f a s i n g l e , " t y p i c a l * s t a n d o v e r t i m e . L i k e w i s e , i t i s a s s u m e d t h a t i n i t i a l s t a n d c o n d i t i o n s 95 a n d s i t e q u a l i t y a r e s i m i l a r f o r a l l s i t e s , a n a s s u m p t i o n t h a t i s o f t e n v e r y d i f f i c u l t t o r e l i a b l y v e r i f y . I n o r d e r t o more r e l i a b l y i n t e r p r e t a n d a s s e s s a p p a r e n t t r e n d s i n s t a n d b a s a l a r e a d e v e l o p m e n t d e r i v e d f r o m t h e c o n s t r u c t i o n o f a c h r o n o s e q u e n c e , i t i s d e s i r a b l e t h a t : 1) d a t a b e c o l l e c t e d f r o m s t a n d s a c r o s s a s b r o a d a r a n g e o f s t a n d a g e - c l a s s e s a s p o s s i b l e ; 2) t h a t t h e r e b e r e p l i c a t e d d a t a p o i n t s ( i . e . - 3 o r more) w i t h i n e a c h a g e - c l a s s , a n d ; 3) c h r o n o s e q u e n c e t r e n d s s h o u l d b e c r o s s - c h e c k e d b y c o m p a r i s o n w i t h a v a i l a b l e d a t a on d y n a m i c g r o w t h a n d m o r t a l i t y p r o c e s s e s i n some s i m i l a r s t a n d s , a n d b y c o m p a r i s o n t o t h e c u r r e n t t h e o r i e s o f s t a n d d e v e l o p m e n t p r o c e s s e s d u r i n g t h e r a n g e o f s t a n d a g e s b e i n g e x a m i n e d . 5.33 Graphica l Analys i s Techniques I n o r d e r t o s y s t e m a t i c a l l y d e t e r m i n e b r o a d t r e n d s a n d c e n t r a l t e n d e n c i e s i n t h e d a t a p r e s e n t e d i n t h i s c h a p t e r , a n o n - s t a t i s t i c a l g r a p h i c a l a n a l y s i s a p p r o a c h was u s e d . S t a t i s t i c a l l y - b a s e d r e g r e s s i o n t e c h n i q u e s w e r e n o t u s e d f o r t h i s p u r p o s e b e c a u s e : 1) t h e s e q u e n t i a l m e a s u r e m e n t s o f b a s a l a r e a i n c r e m e n t a r e n o n - i n d e p e n d e n t ; 96 2) t h e s t r a t i f i c a t i o n o f b a s a l a r e a i n c r e m e n t p l o t s b y s t u d y s i t e means t h a t t h e p l o t s c a n n o t b e c o m b i n e d as a s i n g l e p o p u l a t i o n f o r r e g r e s s i o n p u r p o s e s . The p l o t s c a n n o t b e c o n s i d e r e d t o h a v e b e e n r a n d o m l y s e l e c t e d f o r this p u r p o s e , a n d ; 3) t h e b a s a l a r e a a n d age d a t a u s e d i n t h e c h r o n o s e q u e n c e o r i g i n a t e s f r o m b o t h t h i s s t u d y a n d f r o m a number o f s t u d i e s i n t h e l i t e r a t u r e ; s a m p l i n g m e t h o d o l o g i e s h a v e n o t b e u n i f o r m . I n t h e a n a l y s i s o f b a s a l a r e a d e n s i t y r p r o d u c t i o n r e l a t i o n s h i p s , t h e d a t a was s t r a t i f i e d i n t o t h r e e b r o a d s t a n d a g e - c l a s s e s ( F i g u r e 6) , i n o r d e r t o i d e n t i f y a n d d e s c r i b e p o s s i b l e a g e - r e l a t e d d i f f e r e n c e s i n t h e s e r e l a t i o n s h i p s . T h e c e n t r a l t r e n d o f t h e d a t a i n e a c h age s t r a t a was d e t e r m i n e d b y c a l c u l a t i n g t h e mean b a s a l a r e a i n c r e m e n t f o r t h e d a t a i n a s e q u e n t i a l s e t o f b a s a l a r e a d e n s i t y c l a s s e s ( i . e - 0 - 2 . 5 m ^ / h a . , 2 . 6 - 5 . 0 , 5 . 1 - 7 . 5 , 7 . 6 -1 0 . 0 , 1 0 . 1 - 1 5 . 0 , 1 5 . 1 - 2 0 . 0 , e t c . ) . S m a l l e r c l a s s e s were u s e d f o r t h e l o w e s t d e n s i t i e s (0 t o 10 rn^/ha), due t o t h e v e r y r a p i d r a t e o f c h a n g e o f s t a n d i n c r e m e n t w i t h i n c r e a s i n g b a s a l a r e a i n t h i s r a n g e . The l a b e l l e d c u r v e s w e r e , h o w e v e r , h a n d - f i t t e d t o t h i s s e t o f c a l c u l a t e d mean v a l u e s . A v e r y s i m i l a r m e t h o d was u s e d f o r d e t e r m i n i n g a c e n t r a l t r e n d i n t h e b a s a l a r e a c h r o n o s e q u e n c e ; mean v a l u e s w e r e c a l c u l a t e d f o r t h e b a s a l a r e a d a t a i n a s e q u e n t i a l s e t o f a g e - c l a s s e s ( i . e . - 2 5 - 5 0 y e a r s , 5 1 - 7 5 , 7 6 - 1 0 0 , 1 0 1 - 1 5 0 , 97 1 5 1 - 2 0 0 , 2 0 1 - 2 5 0 , e t c . ) . A g a i n , s m a l l e r c l a s s e s w e r e u s e d a t y o u n g e r a g e s due t o t h e v e r y r a p i d r a t e o f b a s a l a r e a i n c r e a s e a t t h e s e a g e s , r e l a t i v e t o o l d e r a g e s w h e r e c h a n g e i s more g r a d u a l . The c e n t r a l c u r v e i s a g a i n h a n d - f i t t e d t o t h i s s e t o f mean v a l u e s . 5.4 Results 5.41 Basal Area Production Relat ionships The d a t a f r o m 38 s a m p l e p l o t s i n 8 s t a n d s i n t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 s u b z o n e s o f s o u t h w e s t e r n B r i t i s h C o l u m b i a a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e 5 a n d p r e s e n t e d g r a p h i c a l l y i n F i g u r e 5 . The c u m u l a t i v e 1 0 - y e a r b a s a l a r e a i n c r e m e n t f o r t h e l a s t 10 y e a r s b e f o r e p r e s e n t , a n d f o r 10 t o 20 y e a r s a g o , a r e p l o t t e d as d e p e n d e n t v a r i a b l e s a g a i n s t t h e i n i t i a l b a s a l a r e a a t t h e s t a r t o f e a c h g r o w t h p e r i o d ( i . e . - 10 a n d 20 y e a r s a g o , r e s p e c t i v e l y ) . A s d e t a i l e d i n t h e M e t h o d s s e c t i o n , b a s a l a r e a i n c r e m e n t f o r e a c h t i m e p e r i o d was e s t i m a t e d f r o m m e a s u r e m e n t s o f r a d i a l i n c r e m e n t s t a k e n a t 1 .3 m e t e r s on a s u b s a m p l e o f t r e e s w i t h i n e a c h p l o t . I n i t i a l b a s a l a r e a i s d e t e r m i n e d b y s e q u e n t i a l s u b t r a c t i o n o f e a c h p e r i o d i c b a s a l a r e a i n c r e m e n t f r o m t h e p r e s e n t b a s a l a r e a . I n F i g u r e 5 , e a c h p a i r o f d a t a p o i n t s f o r e a c h p l o t a r e c o n n e c t e d b y a s o l i d l i n e . I n F i g u r e 5 , t h e d a t a s e t h a s much v a r i a t i o n , b u t g e n e r a l t r e n d s a r e a p p a r e n t . T h e r e i s a b r o a d r a n g e i n 98 Table 5: P lo t Summary of Basal Area Increment and I n i t i a l Basal Area Values for 2 Consecutive 10-year Periods (ESSFwm and ESSFdc2 subzones) Stand Name P lo t # BAQ BAJlO-0 BA_ 1 Q B A I20-10 BA_2| S t o y a m a 1 2 0 . 5 8 . 9 1 1 . 6 5 . 4 6 .2 2 1 0 . 9 5 . 3 5 . 6 2 . 9 3 . 7 3 1 5 . 8 6 . 9 8 . 9 4 . 2 4 . 7 4 1 7 . 3 8 . 9 8 .4 4 . 8 3 . 6 5 1 6 . 3 8 . 3 8 . 0 4 . 3 3 . 7 J a c o b s e n 1 2 5 . 1 8 . 4 1 6 . 7 6 . 3 1 0 . 4 2 7 .2 2 . 7 4 . 5 1 .8 2 . 7 3 1 3 . 2 4 . 4 8 . 8 3 . 6 5 . 2 4 3 3 . 1 8 . 0 2 5 . 1 8 . 7 1 6 . 4 5 2 0 . 7 6 . 8 1 3 . 9 5 . 5 8 . 4 J u l i e t 1 5 8 . 3 8 . 5 4 9 . 8 9 . 5 4 0 . 3 2 4 2 . 6 4 . 6 3 8 . 0 5 . 2 3 2 . 9 3 5 9 . 9 6 . 9 5 3 . 0 8 .2 4 4 . 8 4 5 5 . 9 1 0 . 1 4 5 . 8 9 .8 3 7 . 0 5 ; . 4 4 . 5 1 0 . 1 3 4 . 4 . . 1 0 . 5 2 3 . 9 B r o o k 1 3 0 . 7 6 . 3 24 .4 5 . 8 1 8 . 6 2 5 4 . 1 9 . 6 4 4 . 5 8 .0 3 6 . 5 3 2 4 . 7 5 . 6 1 9 . 1 4 . 6 1 4 . 5 4 3 4 . 9 6 . 7 2 8 . 2 6 . 5 2 1 . 7 5 5 0 . 8 9 .4 4 1 . 4 8 . 6 3 2 . 8 P r o s p e c t 1 5 9 . 8 8 . 2 5 1 . 6 9 .4 4 2 . 2 2 3 6 . 7 6 .4 3 0 . 3 7 .4 2 4 . 1 3 5 8 . 9 9 . 9 4 9 . 0 1 0 . 6 3 8 . 4 4 2 9 . 3 6 .4 2 2 . 9 6 .4 1 6 . 5 5 2 5 . 5 2 . 8 2 2 . 7 3 . 4 1 9 . 3 Skwum 1 4 1 . 3 5 . 7 3 5 . 6 5 . 8 2 9 . 8 2 6 5 . 5 7 . 4 5 8 . 1 7 . 8 5 0 . 3 3 3 8 . 2 7 . 1 3 1 . 1 6 .2 2 4 . 9 4 8 0 . 0 1 0 . 2 6 9 . 8 1 1 . 0 5 8 . 8 5 4 8 . 4 7 . 1 4 1 . 3 7 .4 3 4 . 9 ( c o n t i n u e d ) 99 Table 5: ( c o n t i n u e d ) Stand Name P lo t L o d e s t o n e BAQ B A I 1 0 _ 0 BA_ 1 0 BAI 2 0-IO ^ - 2 0 P o d u n k 1 5 6 . 0 7 . 0 4 9 . 0 6 . 5 4 2 . 5 2 3 7 . 0 4 . 4 3 2 . 6 4 . 4 2 8 . 2 3 2 8 . 2 3 . 6 2 4 . 6 3 . 1 2 1 . 5 4 2 9 . 8 5 . 1 2 4 . 7 4 . 8 1 9 . 9 5 3 3 . 5 5 . 3 2 8 . 2 5 . 5 2 2 . 7 1 5 4 . 5 3 . 8 5 0 . 7 4 . 9 4 5 . 9 2 3 3 . 2 3 . 5 2 9 . 7 3 . 4 2 6 . 3 3 4 3 . 0 4 . 7 3 8 . 3 6 . 0 3 2 . 3 Abbreviations B A 0 - B a s a l A r e a a t P r e s e n t B A I 1 0 _ 0 - B a s a l A r e a I n c r e m e n t : 10 t o 0 y r s B . P . B A _ 1 Q - B a s a l A r e a @ 10 Y e a r s b e f o r e p r e s e n t B A I 2 0 - 1 0 - B a s a l A r e a I n c r e m e n t : 20 t o 10 y r s B . P BA_20 - B a s a l A r e a @ 20 Y e a r s b e f o r e p r e s e n t 100 Current 10-year B.A.I. (m2/ha.) 1 4 r 12 10 8 6 4 Stand Location Stoyama Jacobsen * Juliet • Brook X Prospect 0 Skwum A Lodestone X Podunk 10 20 30 40 50 60 Basal Area Stocking (m2/ha.) 70 F i g u r e 5 R e l a t i o n s h i p o f B a s a l A r e a I n c r e m e n t t o I n i t i a l B a s a l A r e a D e n s i t y f o r 2 C o n s e c u t i v e 1 0 - Y e a r P e r i o d s ( 1 9 7 0 - 7 9 , a n d 1980-89) o n a T o t a l o f 38 P l o t s i n 8 E n g e l m a n n S p r u c e -S u b a l p i n e f i r S t a n d s . D a t a s e t i s a p p l i c a b l e t o m e s i c s i t e s i n t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 s u b z o n e . 101 estimated basal area increment at any given i n i t i a l basal area l e v e l , but the trend l i n e s connecting consecutive periodic basal area increments on each s i t e appear to indicate that basal area increment i n a stand tends to a t t a i n an asymptotic l e v e l at intermediate stand densities and above. However, the relationship of i n i t i a l stand basal area to stand production becomes clearer i n Figure 6, when the same dataset i s s t r a t i f i e d by broad stand age-classes (30-59 years; 60-89 years; and 90-119 years). The central tendency for each age-class i s indicated by the l a b e l l e d curves. In general, the youngest (30- to 59-year-old) stands att a i n high basal area increments at r e l a t i v e l y low basal area densities, but basal area production also appears to gradually l e v e l o f f at 15 to 20 square meters per hectare. The successively older stand age-classes require higher i n i t i a l basal area levels to achieve similar levels of basal area increment; 60- to 89-year-old stands generally at t a i n maximum basal area increment at 30 to 35 square meters per hectare. Basal area increment i n the oldest age-class measured, from 90 to 119 years old, appears to be r e l a t i v e l y i n s e n s i t i v e to changes i n i n i t i a l basal area, and increment levels attained at low to moderate densities i n the youngest stands are not attained at even the highest stand densities in the oldest stand. 102 Current 10-year B.A.I. (m2/ha.) F i g u r e 6 : R e l a t i o n s h i p o f B a s a l A r e a I n c r e m e n t t o I n i t i a l B a s a l A r e a D e n s i t y f o r 2 C o n s e c u t i v e 1 0 - Y e a r P e r i o d s ( 1 9 7 0 - 7 9 , a n d 1980-89) i n 3 s u c c e s s i v e l y - o l d e r a g e - c l a s s e s o f E n g e l m a n n S p r u c e - S u b a l p i n e f i r S t a n d s . D a t a s e t i s a p p l i c a b l e t o m e s i c s i t e s i n t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 s u b z o n e . 103 O v e r a l l , f o r e a c h s t a n d a g e , t h e s h a p e o f t h e r e l a t i o n s h i p o f b a s a l a r e a i n c r e m e n t t o i n i t i a l b a s a l a r e a d e n s i t y s u g g e s t e d b y t h i s d a t a s e t t e n d s t o s u p p o r t t h e L a n g s a e t e r ' s c o n c e p t t h a t s t a n d i n c r e m e n t i s o p t i m i z e d a b o v e some c r i t i c a l s t a n d d e n s i t y ; a d d i t i o n a l i n c r e a s e s i n s t a n d d e n s i t y w i l l n o t r e s u l t i n f u r t h e r i n c r e a s e s i n s t a n d p r o d u c t i o n . T h i s r e l a t i o n s h i p a p p e a r s t o b e mos t s t r o n g l y d e v e l o p e d i n t h e y o u n g e r s t a n d a g e - c l a s s e s , w h e r e a d i s t i n c t a s y m p t o t i c l e v e l o f b a s a l a r e a i n c r e m e n t i s a c h i e v e d . I n t h e o l d e s t a g e - c l a s s , t h i s a s y m p t o t e i s l o w e r a n d l e s s w e l l -d e f i n e d . 5.42 Long-term Chronosequence of Basal Area Development A s d e t a i l e d i n S e c t i o n 4 . 2 , b a s a l a r e a a n d age d a t a f r o m 4 6 E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r s t a n d s w e r e a s s e m b l e d f r o m 8 p u b l i s h e d s t u d i e s i n a r e v i e w o f t h e a v a i l a b l e l i t e r a t u r e . B a s a l a r e a a n d age d a t a f r o m 38 a d d i t i o n a l f i x e d - r a d i u s s a m p l e p l o t s i n t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 b i o g e o c l i m a t i c s u b z o n e s o f s o u t h e r n B r i t i s h C o l u m b i a a u g m e n t e d t h i s d a t a s e t f o r a t o t a l d a t a s e t o f 84 s a m p l e p o i n t s . T h i s d a t a s e t i s p r e s e n t e d g r a p h i c a l l y i n F i g u r e 7 , a n d s u m m a r i z e d i n T a b l e 6. O v e r s t o r y s t a n d age i s u s e d as t h e i n d e p e n d e n t v a r i a b l e a n d s t a n d b a s a l a r e a as t h e d e p e n d e n t v a r i a b l e . T h e a p p a r e n t r e l a t i o n s h i p b e t w e e n o v e r s t o r y s t a n d age a n d s t a n d b a s a l a r e a i s i n d i c a t e d b y t h e 104 Stand Basal Area(m2/ha.) 100 | 100 200 300 400 500 Stand Overstory Age 600 Data Source • Bell, 1966 4- Peet, 1981 * Achuff, 1977 • Emmingham, 1982 X Vankka, 1983 0 Borglas, 1984 A Aplet et al, 1988 X Jull (this volume) F i g u r e 7 A p p a r e n t T r e n d o f B a s a l A r e a D e v e l o p m e n t i n a 4 5 - t o 5 7 5 - y e a r C h r o n o s e q u e n c e o f E n g e l m a n n S p r u c e - S u b a l p i n e F i r S t a n d s . 105 Table 6 : Summary of Published Data for Basal Area and Stand Overstory Age i n Engelmann Spruce-subalpine f i r Stands: Invest igator(s) B e i l , 1966 P e e t , 1981 A c h u f f a n d l a R o i , 1979 Emmingham, 1982 V a n k k a , 1983 ig d a t a f r o m J u l l , 1 9 9 0 ; t h i s v o l u m e ) ; ample Stand Stand Locat ion # Age BA 1 353 3 6 . 8 B a n f f a n d 2 312 3 5 . 9 J a s p e r 3 346 3 4 . 0 N a t i o n a l 4 404 4 1 . 4 P a r k s 5 352 4 0 . 3 6 295 3 6 . 8 7 300 3 2 . 0 8 229 3 1 . 3 9 378 3 3 . 4 10 455 3 8 . 6 11 460 3 8 . 4 12 382 3 8 . 0 13 282 3 6 . 8 14 248 4 3 . 0 15 345 3 8 . 4 16 321 4 7 . 6 1 60 7 . 3 C o l o r a d o 2 100 1 9 . 0 3 200 3 4 . 9 4 510 5 5 . 3 1 241 3 9 . 1 N o r t h w e s t 2 158 4 9 . 5 A l b e r t a 3 140 7 2 . 2 h i g h l a n d s 4 144 3 7 . 9 1 100 4 4 . 0 C o l o r a d o 2 237 5 8 . 0 U t a h 1 95 5 7 . 5 C e n t r a l 2 119 4 7 . 1 B r i t i s h 3 119 6 2 . 8 C o l u m b i a 4 116 3 3 . 7 5 115 3 5 . 2 6 114 4 0 . 3 7 99 3 4 . 7 8 113 5 7 . 0 9 114 4 0 . 3 c o n t i n u e d : 106 Table 6 : (continued) Invest igator(s) Sample # Stand Age Stand BA Locat ion Borgias, 1984 1 2 3 4 240 300 -250 260 42.9 66.6 32.9 36.4 Washington State Aplet et a l , 1988 1 2 3 4 5 175 275 375 575 575 62.0 58.0 44.0 44.0 44.0 Colorado 107 s o l i d c u r v e , w h i c h d e n o t e s t h e c e n t r a l t r e n d o f t h e d a t a ( see S e c t i o n 5 . 3 3 f o r m e t h o d s ) . T h e c e n t r a l a s s u m p t i o n i n t h i s a n a l y s i s t h a t a c h r o n o s e q u e n c e o f s t a n d s o v e r a w i d e r a n g e o f a g e s r e f l e c t s t h e g e n e r a l d e v e l o p m e n t a l t r e n d s t h a t w o u l d b e o b s e r v e d d u r i n g t h e u n d i s t u r b e d l o n g - t e r m d e v e l o p m e n t o f s i n g l e , i n d i v i d u a l s t a n d s o f s i m i l a r a g e s . I t i s r e c o g n i z e d t h a t t h e b a s a l a r e a d e v e l o p m e n t o f i n d i v i d u a l s t a n d s may d e v i a t e f r o m t h i s c e n t r a l t e n d e n c y f o r a v a r i e t y o f r e a s o n s , s u c h a v a r i o u s f a c t o r s o f s i t e a n d s t a n d h i s t o r y . H o w v e r , i t i s a s s u m e d t h a t t h i s g r a p h may r e p r e s e n t t h e b e h a v i o r o f mos t s t a n d s d u r i n g a h y p o t h e s i z e d " t y p i c a l 1 d e v e l o p m e n t a l s e q u e n c e . B a s e d on t h e f o r e g o i n g a s s u m p t i o n s , t h e f o l l o w i n g p a t t e r n s i n s t a n d b a s a l a r e a d e v e l o p m e n t a p p e a r s t o b e e v i d e n t w i t h i n c r e a s i n g s t a n d a g e : I n t h e e a r l y s t a g e s o f s t a n d d e v e l o p m e n t , E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r s t a n d s e x p e r i e n c e a p r o l o n g e d a n d g r a d u a l s t a n d r e - i n i t i a t i o n a n d r e - e s t a b l i s h m e n t p h a s e b e f o r e a n age o f 20 t o 30 y e a r s , d u r i n g w h i c h b a s a l a r e a i s s l o w t o a c c u m u l a t e . H o w e v e r , a f t e r t h i s r e - e s t a b l i s h m e n t p h a s e , b a s a l a r e a a c c u m u l a t i o n i s r e l a t i v e l y r a p i d , b e t w e e n t h e a g e s o f 30 a n d 70 t o 80 y e a r s . The l a r g e v a r i a t i o n i n b a s a l a r e a s b e t w e e n s t a n d s o f s i m i l a r ages d u r i n g t h i s p e r i o d may b e due t o s i t e - s p e c i f i c o r s t o c h a s t i c d i f f e r e n c e s i n r a t e s o f p o s t - d i s t u r b a n c e r e g e n e r a t i o n a n d e s t a b l i s h m e n t . 108 Stand basal area appears to approach i t s maximum l e v e l between approximately 70 to 150 years, and appears to remain at an apparently asymptotic l e v e l between the ages of 100 to 250 years (although available data i s r e l a t i v e l y sparse for t h i s period). Basal area lev e l s appears to gradually decline after t h i s period, but achieve an apparently constant l e v e l at ages of 300 to 400 years. After 300 to 350 years of age, there i s substantially less v a r i a b i l i t y i n the data compared to that observed i n younger age-classes. Although i t i s possible that t h i s l a t t e r pattern may simply an a r t i f a c t of the dataset used, the r e l a t i v e l y constant basal area levels and r e s t r i c t e d v a r i a b i l i t y over a wide range of stand ages suggests that very old spruce-fir stands may tend toward a kind of v steady-state' or equilibrium l e v e l of stand basal area, where ingrowth of understory stems would replace the mortality of overstory trees. I f t h i s i s true, then i n the absence of exogenous disturbance, spruce-fir stands at advanced stages of stand development (300-600 years) may remain r e l a t i v e l y stable over long periods of time. The trends i n basal area accumulation described by t h i s dataset appears to conform to neither the hypothesized asymptotic model nor the continual-accumulation model of basal area development over time. These results do, however, tend to mirror those of Aplet, Laven, and Smith (1988) , who noted a peak and gradual decline in stand basal area over a 109 5 - s t a n d ( 1 7 5 - t o 5 7 5 - y e a r ) c h r o n o s e q u e n c e o f s p r u c e - f i r s t a n d s i n C o l o r a d o . 5.5 D i s c u s s i o n B a s e d on t h e r e s u l t s p r e s e n t e d i n S e c t i o n 5 . 4 , a n d on c u r r e n t u n d e r s t a n d i n g o f s u b a l p i n e s p r u c e - f i r s t a n d d e v e l o p m e n t p r o c e s s e s , t h e f o l l o w i n g g e n e r a l i z e d s e q u e n c e o f E S S F s t a n d b a s a l a r e a i s p r o p o s e d : F o l l o w i n g a c a t a s t r o p h i c s t a n d - d e s t r o y i n g d i s t u r b a n c e ( t y p i c a l l y f i r e i n much o f t h e n a t u r a l l a n d s c a p e ) , a s l o w b u t e r r a t i c 30 t o 5 0 - y e a r r e g e n e r a t i o n p e r i o d e n s u e s , d u r i n g w h i c h i n d i v i d u a l t r e e s t e m s c a n g r a d u a l l y e s t a b l i s h on t h e d i s t u r b e d a r e a . D u r i n g t h e e a r l y p o r t i o n s o f t h e r e g e n e r a t i o n p h a s e (up t o 30 y e a r s ) , b a s a l a r e a a c c u m u l a t i o n i s s l o w , due t o b o t h t h e s l o w r a t e o f r e g e n e r a t i o n i n g r e s s a n d s l o w i n i t i a l g r o w t h r a t e s o f s p r u c e a n d f i r s a p l i n g s . D u r i n g t h e l a t t e r p o r t i o n o f t h i s p e r i o d o f s t a n d e s t a b l i s h m e n t , a n d g e n e r a l l y b e t w e e n t h e a g e s o f 30 t o 60 y e a r s , t h e s t a n d w i l l s u r p a s s a b a s a l a r e a l e v e l o f 15 t o 20 s q u a r e m e t e r s p e r h e c t a r e . B e y o n d t h i s p o i n t , c l o s e - t o -maximum r a t e s o f s t a n d b a s a l a r e a g r o w t h h a v e b e e n a c h i e v e d . B a s e d on 1) s u b j e c t i v e o b s e r v a t i o n s b y t h e a u t h o r i n t h e s t a n d s o f s i m i l a r age a n d d e n s i t y , a n d 2) c r o w n -w i d t h : t r e e - b a s a l - a r e a r e l a t i o n s h i p s d e v e l o p e d b y A l e x a n d e r (1971) f o r s u b a l p i n e s p r u c e - f i r s t a n d s , i t i s known t h a t 110 t h i s B-level stocking i s at a t o t a l crown coverage of much less than 50%. From an age of 60 to 90 years, basal are accumulates at close-to-maximum rates of 0.9 to 1.0 m^/ha./year, a rate very similar to the asymptotic annual basal area increments attained i n other forest types (Buckman, 1962; Home and Robinson, 1988) . However, even at t h i s age, the basal area response curve i s beginning to depress, and generally higher i n i t i a l basal area l e v e l s being necessary to maintain optimum rates of production. From 90 to 120 years (the maximum age for which increment data was sampled), asymptotic basal area production begins to decline to approximately 0.5 to 0.6 m2/ha/yr., f a l l i n g to one-half that of younger stands of optimum density. Over the range of stand ages for which basal area increment data was determined (45-106 years), B-level stocking appears to stea d i l y increase with age. In these immature sp r u c e - f i r stands, mortality appears to be very sporadic and e s s e n t i a l l y n e g l i g i b l e i n terms of basal area losses. The sporadically-occurring basal area mortality observed i n some plots i s largely due to the death of overstory or intermediate white pines from b l i s t e r - r u s t (Cronartium spp.) Most of the spruce-fir mortality, i f present, i s scattered and i n the smallest size classes; basal area mortality of spruce-fir i s therefore l i g h t . I l l The occurrences and magnitude of the basal area mortality that does occur i n i s o l a t e d sample plots does not appear to be related to either stand density or stand age. The apparently restrained rate of s e l f - t h i n n i n g i n these stands could be due to several possible factors, including: 1) The moderate to high shade-tolerance of both Engelmann spruce and subalpine f i r (Alexander, 1984a; 1984b); 2) Limited r e s p i r a t i o n a l requirements of trees i n the cold subalpine climate (sensu Vogt et al, 1989; Yan, 1987), and/or; 3) The open canopy architecture and columnar crowns of the spruce-fir forest which allows trees i n i n f e r i o r crown positions to p e r s i s t i n the understory for long periods of time. The fact that v i r t u a l l y a l l of the s p r u c e - f i r mortality in the stands examined i s recorded i n the smallest diameter-classes also suggests that physical factors such as snowpress, which do not appear to be d i r e c t l y density-dependent, may be a major influence i n the death of understory trees. Based on both t h i s preliminary study and on subjective observations, i t appears that increasing stand density i n immature spruce-fir stands i n the ESSF zone does not result in a density-induced N s e l f - t h i n n i n g ' or mortality of l e s s -competitive trees (within the range sampled). Rather, i t i s 112 h y p o t h e s i z e d t h a t c o m p e t i t i o n b e t w e e n t r e e s i n t h e s e s t a n d s may s i m p l y p r o m o t e s t r a t i f i c a t i o n o f t h e c a n o p y c r o w n c l a s s e s . T h i s p r o c e s s i s a l s o l i k e l y t o a c t o n p r e - e x i s t i n g t r e e s i z e a n d age d i f f e r e n c e s i n t h e s t a n d w h i c h c a n i n i t i a l l y a r i s e d u r i n g t h e p r o l o n g e d e s t a b l i s h m e n t p e r i o d ( C h a p t e r 4, S e c t i o n 4 . 4 , 4 . 5 ) . One a s p e c t o f s u b a l p i n e s p r u c e - f i r s t a n d d y n a m i c s w h i c h c o u l d n o t be a d e q u a t e l y a d d r e s s e d i n t h i s s t u d y i s t h e q u e s t i o n o f m o r t a l i t y p a t t e r n s i n s t a n d s o l d e r t h a n 120 y e a r s o f a g e . A p l e t (1988) r e p o r t e d t h a t , i n a 1 7 5 - t o 5 7 5 -y e a r c h r o n o s e q u e n c e o f 5 s p r u c e - f i r s t a n d s i n C o l o r a d o , d e a d - t r e e b a s a l a r e a was low (5 m ^ / h a . ) i n t h e 1 7 5 - y e a r - o l d s t a n d , b u t r o s e t o a p e a k o f 55 m 2 / h a i n t h e 2 7 5 - y e a r - o l d s t a n d ; h o w e v e r , a f t e r t h i s a g e , m o r t a l i t y i n t h e s t a n d a p p e a r t o d e c l i n e a n d t o a r e l a t i v e l y c o n s t a n t l e v e l o f 25 m ^ / h a . T h e o b s e r v e d p a t t e r n o f b a s a l a r e a a c c u m u l a t i o n , p e a k , a n d g r a d u a l d e c l i n e t o a s t e a d y - s t a t e l e v e l i s a c o m p l e x p h e n o m e n a . I t a p p e a r s t o b e g e n e r a t e d b o t h b y c h a n g i n g p r o d u c t i o n l e v e l s a n d p o o r l y - u n d e r s t o o d m o r t a l i t y p r o c e s s e s w h i c h a p p e a r t o o c c u r p r i m a r i l y a t s t a n d a g e s o l d e r t h a n t h a t s a m p l e d . H o w e v e r , t h i s p a t t e r n o f b a s a l a r e a d e v e l o p m e n t i s s i m i l a r i n s h a p e t o t h e shifting-mosaic m o d e l o f b i o m a s s d e v e l o p m e n t p o s t u l a t e d b y B o r m a n n a n d L i k e n s (1979) f o r b i o m a s s c h a n g e s d u r i n g s e c o n d a r y s u c c e s s i o n . I n t h e s h i f t i n g - m o s a i c h y p o t h e s i s , s t a n d d e v e l o p m e n t i s i n i t i a t e d 113 b y c a t a s t r o p h i c d i s t u r b a n c e o f t h e p r e - e x i s t i n g s t a n d , f o l l o w e d b y a u s u a l l y s h o r t " r e - o r g a n i z a t i o n p h a s e ' d u r i n g w h i c h t h e f o r e s t s p e c i e s b e g i n t o r e - e s t a b l i s h a n d l i v e b i o m a s s o f t h e c o m m u n i t y i s n e g l i g i b l e . H o w e v e r , e v e n t u a l l y , t h e r a p i d a n d d e n s e r e g e n e r a t i o n o f t r e e s i n i t i a t e s t h e s y n c h r o n o u s d e v e l o p m e n t o f a s i n g l e -s t o r i e d , v i g o r o u s s t a n d o f i m m a t u r e t r e e s . T h i s " a g g r a d a t i o n p h a s e 1 i n v o l v e s a r a p i d r i s e i n b i o m a s s o f t h e s t a n d t o a t e m p o r a r y maximum l e v e l d u r i n g w h i c h t h e s t a n d i s p r e s u m a b l y u t i l i z i n g t h e s i t e ' s f u l l p r o d u c t i v e c a p a c i t y . The e v e n t u a l s e n e s c e n c e o f o v e r s t o r y t r e e s a n d c r e a t i o n o f e r r a t i c a l l y - d i s t r i b u t e d c a n o p y g a p s d u e t o m o r t a l i t y i n t h e o v e r s t o r y , a n d r e s u l t a n t p a t c h y r e g e n e r a t i o n i n t h e u n d e r s t o r y o f c a n o p y o p e n i n g s p r o d u c e s a n i r r e g u l a r c a n o p y s t r u c t u r e a n d i n c o m p l e t e c a n o p y c o v e r a g e . T h i s c a u s e s a g r a d u a l d e c l i n e i n s t a n d b i o m a s s t o a s t e a d y - s t a t e o r " d y n a m i c e q u i l i b r i u m ' c o n d i t i o n w h e r e r e g e n e r a t i o n a n d c a n o p y i n g r o w t h a r e a b l e t o r e p l a c e o v e r s t o r y m o r t a l i t y . T h i s m o d e l h a s b e e n l a r g e l y t h e o r e t i c a l i n n a t u r e , h o w e v e r , as t h e e a s t e r n h a r d w o o d f o r e s t t y p e s f o r w h i c h i t was d e v e l o p e d d i d n o t h a v e t h e n e c e s s a r y a g e - r a n g e o f u n d i s t u r b e d n a t u r a l s t a n d s . B o r m a n n a n d L i k e n s r e f i n e d a n d ' v a l i d a t e d ' t h e h y p o t h e s i s t h r o u g h a l o n g - t e r m f o r e s t s u c c e s s i o n m o d e l (JABOWA) f o r h a r d w o o d t y p e s i n e a s t e r n N o r t h A m e r i c a ( S h u g a r t a n d W e s t , 1 9 7 7 ) . I n f u t u r e , more d e t a i l e d a n a l y s i s o f b o t h b a s a l a r e a a n d b i o m a s s d y n a m i c s i n o l d e r , o l d - g r o w t h E S S F s t a n d s i s 114 n e e d e d i f t h e p a t t e r n s o f s t a n d d y n a m i c s s u g g e s t e d b y t h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y a r e t o b e e v a l u a t e d a n d r e f i n e d 5.6 C o n c l u s i o n s B a s e d on t h e p r e c e d i n g s t u d y o f t h e p a t t e r n s o f b a s a l a r e a p r o d u c t i o n a n d a c c u m u l a t i o n i n E n g e l m a n n s p r u c e s u b a l p i n e f i r s t a n d s , t h e f o l l o w i n g g e n e r a l c o n c l u s i o n s c a n b e made: 1) P e r i o d i c b a s a l a r e a i n c r e m e n t i n i m m a t u r e s p r u c e - f i r s t a n d s i s o p t i m i z e d a b o v e a c r i t i c a l b a s a l a r e a d e n s i t y ; 2) The i n i t i a l b a s a l a r e a l e v e l n e c e s s a r y t o o p t i m i z e b . a . i . i n c r e a s e s w i t h s t a n d a g e ; 3) A 6 0 0 - y e a r c h r o n o s e q u e n c e o f E n g e l m a n n s p r u c e s u b a l p i n e f i r b a s a l a r e a d e v e l o p m e n t s u g g e s t s t h a t b a s a l a r e a a c c u m u l a t i o n i s s l o w f o r 30 y e a r s o r s o , a n d p e a k s b e t w e e n t h e a g e s o f 70 a n d 100 y e a r s . H o w e v e r , w h i l e t h i s b a s a l a r e a g e n e r a l l y r e m a i n s s t a b l e u n t i l an age o f 150 t o 200 y e a r s , i t s u b s e q u e n t l y d e c l i n e s , r e a c h i n g a l o n g - t e r m s t e a d y - s t a t e l e v e l a f t e r 300 t o 400 y e a r s . 115 4) M o r t a l i t y p a t t e r n s i n E S S F s p r u c e - f i r s t a n d s , i n c l u d i n g d e n s i t y - d e p e n d e n t " s e l f - t h i n n i n g 1 i n i m m a t u r e s t a n d s a n d a p p a r e n t v s e n e s c e n c e 1 i n o l d - g r o w t h s t a n d s , a r e p o o r l y u n d e r s t o o d a n d n e e d c l o s e r e x a m i n a t i o n i n f u t u r e . 116 CHAPTER SIX TOWARDS A LONG-TERM FRAMEWORK FOR ESSF SILVICULTURE 6.1 Natural Stand Dynamics and ESSF Forest Management I n B r i t i s h C o l u m b i a , p a s t a n d p r e s e n t f o r e s t r y p r a c t i c e s i n t h e E S S F z o n e h a v e f o c u s s e d a l m o s t s o l e l y on t i m b e r p r o d u c t i o n as t h e f o r e s t management o b j e c t i v e ; a s a r e s u l t , t h e s i l v i c u l t u r a l r e g i m e t h a t h a s e v o l v e d e s s e n t i a l l y " c o n s i s t s o f t h e c l e a r c u t t i n g o f t h e o l d - g r o w t h t i m b e r a n d r e p l a n t i n g w i t h a s i n g l e s p e c i e s , u s u a l l y s p r u c e . I n s u c h a c o n t e x t , i t c a n b e a s k e d : How c a n t h e s t u d y o f l o n g - t e r m d y n a m i c s i n n a t u r a l l y - r e g e n e r a t e d , f i r e - o r i g i n s t a n d s b e r e l e v a n t t o t h e s i l v i c u l t u r a l management o f t h e p r e s e n t o r f u t u r e E S S F f o r e s t ? . The a n s w e r i s f o u r f o l d : 1) Fire-origin stands are part of the "managed' ESSF forest, too. N a t u r a l , o f t e n f i r e - o r i g i n , o l d - g r o w t h a n d i m m a t u r e s p r u c e - f i r s t a n d s s t i l l d o m i n a t e much o f t h e l a n d s c a p e i n t h e E S S F f o r e s t s , d e s p i t e t h e e x t e n s i v e t i m b e r - h a r v e s t i n g t h a t h a s t a k e n p l a c e i n many a r e a s . I t i s c u r r e n t l y e x p e c t e d t h a t o l d - g r o w t h a n d o l d e r i m m a t u r e u n m a n a g e d s t a n d s w i l l f o r m most o f t h e t i m b e r s u p p l y f r o m t h e E S S F zone f o r t h e 117 next c e n t u r y ; i t i s i m p o r t a n t t h a t the dynamics o f t h e s e s tands be u n d e r s t o o d i n g r e a t e r d e t a i l . As shown i n t h i s s t u d y , these s tands are not s t a t i c , but r a t h e r a r e v e r y dynamic over t i m e . A l s o as i n d i c a t e d i n t h i s s t u d y , the p o s t f i r e p a t t e r n s o f r e g e n e r a t i o n a f t e r f i r e can be e x t r e m e l y v a r i a b l e , p r o l o n g e d , and u n p r e d i c t a b l e . I t has been shown t h a t p o s t -d i s t u r b a n c e p a t t e r n s o f r e g e n e r a t i o n can p r o f o u n d l y a f f e c t l o n g - t e r m p a t t e r n s o f subsequent s tand deve lopment . F i r e and o t h e r l a r g e n a t u r a l d i s t u r b a n c e s w i l l l i k e l y a lways be a s i g n i f i c a n t f a c t o r i n s u b a l p i n e f o r e s t s , due t o t h e remoteness , rugged topography , and h i g h r i s k o f l i g h t e n i n g storms i n these a r e a s . S u b a l p i n e f o r e s t management s t r a t e g i e s s h o u l d e x p l i c i t l y r e c o g n i z e the v a r i a b l e , but l o n g - t e r m e f f e c t s o f f i r e on s p r u c e - f i r s t a n d deve lopment . 2) Data on ESSF stand development is needed now. A t p r e s e n t , r e t r o s p e c t i v e s t u d i e s o f n a t u r a l s tands a r e the only source o f d a t a on l o n g - t e r m s t a n d development i n the ESSF zone o f B r i t i s h C o l u m b i a , due t o the b r i e f h i s t o r y o f f o r e s t management i n the ESSF zone. In B r i t i s h C o l u m b i a , no s i g n i f i c a n t remeasurement d a t a i s y e t a v a i l a b l e from permanent sample p l o t s i n the ESSF zone (B. McDonald , I n v e n t o r y F o r e s t e r , Kamloops F o r e s t R e g i o n : p e r s o n a l communica t ion , December 1989). L o n g - t e r m m o n i t o r i n g o f t h e growth and development o f managed s tands w i l l 118 P l a t e 4.1 : L a r g e - s c a l e c l e a r c u t t i n g a n d a t t e m p t e d e v e n -a g e d f o r e s t management p r a c t i c e s i n t h e ESSF z o n e r e q u i r e c a r e f u l e v a l u a t i o n o f t h e l o n g -t e r m e f f e c t s on s t a n d c o m p o s i t i o n a n d d e v e l o p m e n t , i f s o c i e t a l o b j e c t i v e s a r e t o be met. (Stoyama M o u n t a i n , 1600 m e l e v a t i o n ) . 119 e v e n t u a l l y y i e l d d a t a w h i c h w i l l be u s e f u l i n t h e f u t u r e , b u t i n f o r m a t i o n o n s t a n d d e v e l o p m e n t i s a l s o n e e d e d r i g h t now. I n t h e E S S F z o n e , l o n g - t e r m , r o t a t i o n - l e n g t h s t a n d management o b j e c t i v e s a r e n o t c o n s i d e r e d i n t h e P r e - H a r v e s t S i l v i c u l t u r a l P r e s c r i p t i o n (PHSP) p r o c e s s ; t h i s l a c k o f t i m b e r - c r o p p l a n n i n g means t h a t t h e r e i s a h i g h r i s k o f g e n e r a t i n g u n d e s i r a b l e l o n g - t e r m s i l v i c u l t u r a l r e s u l t s . S u c h m i s t a k e s c o u l d b e v e r y e x p e n s i v e , a n d p e r h a p s i m p o s s i b l e t o a d e q u a t e l y c o r r e c t a t l a t e r s t a g e s o f s t a n d d e v e l o p m e n t . 3) Forest policy is not static. F o r e s t management o b j e c t i v e s a n d p r a c t i c e s a r e b e g i n n i n g t o c h a n g e r a p i d l y i n r e s p o n s e t o s o c i a l a n d p o l i t i c a l p r e s s u r e . C l e a r c u t t i n g a n d i t s a s s o c i a t e d e v e n -a g e d s t a n d management s t r a t e g i e s may b e a c c e p t a b l e s i l v i c u l t u r a l p r a c t i c e f o r n a r r o w l y - d e f i n e d t i m b e r p r o d u c t i o n o b j e c t i v e s ; h o w e v e r , t h e r e i s now s t r o n g p u b l i c c o n c e r n a b o u t t h e p r e s e r v a t i o n o f n o n - t i m b e r v a l u e s s u c h as v b i o d i v e r s i t y ' , s c e n i c v a l u e s , a n d w a t e r s h e d q u a l i t y . C h a n g e s i n s i l v i c u l t u r a l p r a c t i c e s t o accommodate t h e s e o t h e r f o r e s t u s e s w i l l l i k e l y i n v o l v e t h e a d o p t i o n o f p a r t i a l - c u t t i n g s t r a t e g i e s a n d l o n g - t e r m management o f r e l a t i v e l y c o m p l e x s t a n d s t r u c t u r e s ( C o l e , 1985; F r a n k l i n e t al, 1989 ; Weetman e t al, 1 9 9 0 ) . H o w e v e r , t o p l a n a p p r o p r i a t e a n d r e l i a b l e t r e a t m e n t s t o meet t h e s e o b j e c t i v e s w i l l r e q u i r e a d e t a i l e d u n d e r s t a n d i n g o f t h e e f f e c t s o f " p a r t i a l -120 c u t t i n g ' p r a c t i c e s o n s t a n d s t r u c t u r e a n d d y n a m i c s . A r m s o n (1990) o b s e r v e s t h a t : " t h e s e t t i n g o f ( f o r e s t management) o b j e c t i v e s , no m a t t e r how g r e a t t h e c o n s e n s u s , p r e s u p p o s e s t h a t e f f e c t i v e s t r a t e g i e s - a n d t h e means t o a t t a i n t h e m - a r e a v a i l a b l e a n d c r e d i b l e " S c i e n t i f i c s t u d y o f n a t u r a l s t a n d d y n a m i c s c a n a i d i n t h e d e v e l o p m e n t o f l o c a l l y - d e r i v e d d e c i s i o n t o o l s f o r t h e a p p l i c a t i o n o f a l t e r n a t i v e s i l v i c u l t u r a l s y s t e m s i n t h e E S S F f o r e s t . One e x a m p l e f r o m t h i s s t u d y i s t h e d e v e l o p m e n t o f p r e l i m i n a r y b a s a l a r e a d e n s i t y : p r o d u c t i o n r e l a t i o n s h i p s f o r s e v e r a l a g e - c l a s s e s o f E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r s t a n d s . D a t a t o c o n s t r u c t s u c h r e l a t i o n s h i p s i s e s s e n t i a l f o r t h e i d e n t i f i c a t i o n o f a p p r o p r i a t e r e s i d u a l s t o c k i n g l e v e l s i n p a r t i a l - c u t t i n g t r e a t m e n t s , a n d f o r t h e p r e d i c t i o n o f p o s t - t r e a t m e n t s t a n d r e s p o n s e . 4) ESSF forests are inherently variable. A n a s s u m p t i o n t h a t s e c o n d - g r o w t h "managed' s t a n d s w i l l a l w a y s b e more homogeneous t h a n t h e i r w i l d c o u n t e r p a r t s i s a t e n u o u s o n e . I n an a n a l y s i s o f g r o w t h a n d y i e l d r e q u i r e m e n t s i n M o n t a n a , M c Q u i l l a n a n d Z u u r i n g (1982) n o t e t h a t , b e c a u s e o f t h e w i d e v a r i e t y o f management i n t e n s i t i e s a n d p h y s i c a l h e t e r o g e n e i t y t y p i c a l o f w e s t e r n f o r e s t s , t h e d i s t i n c t i o n b e t w e e n w i l d a n d managed s t a n d s i s v e r y d i f f i c u l t . 121 P l a t e 4 . 2 : A 4 - y e a r - o l d c l e a r c u t - h a r v e s t e d E S S F d c 2 s i t e a t 1550 m e t e r s n e a r B r o o k L a k e . 122 A 15- t o 2 0 - y e a r - o l d d i a m e t e r - l i m i t s u b a l p i n e f i r a n d s p r u c e s t a n d on Thynne M o u n t a i n ; 1400 m e t e r s e l e v a t i o n . 123 I n t h e E S S F z o n e o f B r i t i s h C o l u m b i a , g r e a t v a r i a b i l i t y w i t h i n r e g e n e r a t i n g h a r v e s t e d s i t e s a p p e a r s t o be t h e r u l e more t h a n t h e e x c e p t i o n ( F i g u r e s 4 . 2 a n d 4 . 3 ) . E v e n i n s u c c e s s f u l l y - p l a n t e d a r e a s , t h e r e i s s u b s t a n t i a l v a r i a b i l i t y i n s t o c k i n g , s p e c i e s c o m p o s i t i o n , a n d g r o w t h r a t e s , due t o 1) v a r i a b i l i t y i n s e e d l i n g s u r v i v a l , 2) n a t u r a l r e g e n e r a t i o n i n g r e s s o r p r e s e n c e o f a d v a n c e r e g e n e r a t i o n , a n d 3) m i c r o s i t e v a r i a b i l i t y . H a r v e s t e d s i t e s w h i c h a r e r e g e n e r a t i n g n a t u r a l l y - w h e t h e r b y a c c i d e n t o r d e s i g n -a l s o h a v e l o n g p e r i o d s o f r e g e n e r a t i o n i n g r e s s a n d v a r i a b l e s p e c i e s c o m p o s i t i o n a n d s t o c k i n g . I n s i g h t s i n t o t h e f u t u r e s t a n d d e v e l o p m e n t o f s u c h c o m p l e x s t a n d s c a n l i k e w i s e b e g a i n e d t h r o u g h s t u d y o f n a t u r a l s t a n d s . 6 . 2 R e c o m m e n d a t i o n s A s a p i l o t s t u d y , one o f t h e o b j e c t i v e s o f t h i s t h e s i s i s t o p r o v i d e a h i s t o r i c a l d a t a b a s e on l o n g - t e r m s p r u c e - f i r s t a n d d y n a m i c s i n t h e E S S F z o n e . T h i s d a t a w i l l p r o v i d e t h e f i r s t d e t a i l e d ( p r e l i m i n a r y ) b a s i s f o r g u i d i n g f u t u r e s i l v i c u l t u r a l a c t i v i t i e s a n d e c o l o g i c a l r e s e a r c h i n t h e E S S F z o n e . H o w e v e r , a s w i l l be d i s c u s s e d , i t i s s t r o n g l y recommended t h a t s e v e r a l a s p e c t s o f E S S F s t a n d d y n a m i c s must be g i v e n much more c o n s i d e r a t i o n i n s i l v i c u l t u r a l p l a n n i n g a n d r e s e a r c h t h a n t h e y h a v e r e c e i v e d i n t h e p a s t . 124 6 . 2 1 S i l v i c u l t u r a l R e c o m m e n d a t i o n s I n S e c t i o n 6 . 1 , i t i s a r g u e d t h a t t h e s t u d y o f n a t u r a l s t a n d d y n a m i c s , e s p e c i a l l y f i r e - o r i g i n s t a n d s i s e n t i r e l y a p p l i c a b l e t o t h e management o f what i s o f t e n c a l l e d t h e "managed f o r e s t 1 l a n d s c a p e . I t i s a l s o a p p r o p r i a t e t h a t l o n g - t e r m d a t a f r o m n a t u r a l l y - r e g e n e r a t e d , f i r e - o r i g i n E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r s t a n d s b e u s e d f o r p r o d u c i n g p r e l i m i n a r y s i l v i c u l t u r a l r e c o m m e n d a t i o n s f o r t h e c u l t u r e o f managed s t a n d s a t v a r i o u s s t a g e s o f d e v e l o p m e n t . W h i l e f i r e a n d c l e a r c u t t i n g a r e , o f c o u r s e , not i d e n t i c a l f o r m s o f d i s t u r b a n c e f o r a number o f r e a s o n s , t h e y a r e s i m i l a r i n s e v e r a l i m p o r t a n t r e s p e c t s : 1) T h e r e l a t i v e s i z e o f h i s t o r i c a l f i r e s a n d c l e a r c u t a r e a s i n t h e E S S F z o n e h a v e o f t e n b e e n s i m i l a r ; 2) F i r e s i n t h e E S S F z o n e a r e u s u a l l y c a t a s t r o p h i c , s t a n d -d e s t r o y i n g c r o w n f i r e s w h i c h l e a v e l i t t l e i f a n y r e m a i n i n g o v e r s t o r y c o v e r ; p r e s e n t c l e a r c u t t i n g m e t h o d s do much t h e same; 3) The i m m a t u r e s t a n d s r e s u l t i n g f r o m b o t h f i r e a n d many c l e a r c u t s a r e o f t e n m i x e d s t a n d s o f b o t h s p r u c e a n d f i r , a n d ; 4) R e g e n e r a t i o n h a s h i s t o r i c a l l y b e e n e r r a t i c , p a t c h y , a n d v a r i a b l e on b o t h b u r n e d a n d c l e a r c u t s i t e s ( o f t e n 125 d e s p i t e management e f f o r t s t o a c h i e v e t h e o p p o s i t e , i n t h e l a t t e r c a s e ) . T h e o v e r - r i d i n g a d d i t i o n a l c o n s i d e r a t i o n i n u s i n g t h i s c o m p a r i s o n , h o w e v e r , i s t h a t , a t p r e s e n t i n B r i t i s h C o l u m b i a , t h e r e s i m p l y i s no w i d e - s c a l e l o n g - t e r m d o c u m e n t a t i o n o f s t a n d g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t a f t e r c l e a r c u t t i n g i n t h e E S S F z o n e . I n t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 s u b z o n e s i n t h e M e r r i t t D i s t r i c t , n a t u r a l s t a n d s p r o v i d e s i l v i c u l t u r i s t s w i t h l o c a l l y - d e r i v e d , h i s t o r i c a l d a t a o n w h i c h t o b a s e r e a l i s t i c e x p e c t a t i o n s f o r s t a n d p e r f o r m a n c e . T h i s s t u d y c a n n o t s u g g e s t one p a r t i c u l a r s i l v i c u l t u r a l s t r a t e g y f o r t h e E S S F z o n e ; s i l v i c u l t u r a l s y s t e m s a n d t r e a t m e n t s must b e d e v e l o p e d t o meet s p e c i f i c management o b j e c t i v e s f o r a f o r e s t w i t h i n t h e b i o l o g i c a l c o n s t r a i n t s o f t h e e c o s y s t e m . E v e n i n t h e h a r s h e n v i r o n m e n t o f t h e E S S F z o n e , i t i s u n l i k e l y t h a t t h e r e i s a n y " b e s t " s i l v i c u l t u r a l s t r a t e g y f o r a l l r e s o u r c e u s e s . A l s o , t h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y a r e , s t r i c t l y s p e a k i n g , mos t a p p l i c a b l e t o m e s i c , s t a n d s on m e s i c s i t e s i n t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 s u b z o n e s . F o r s u c h s i t e s , t h e f o l l o w i n g s i l v i c u l t u r a l r e c o m m e n d a t i o n s a r e p r o p o s e d f o r t h e e v e n - a g e d management o f s p r u c e - f i r s t a n d s , b a s e d on t h e a n a l y s i s o f l o n g - t e r m s t a n d d e v e l o p m e n t t r e n d s p r e s e n t e d a n d d i s c u s s e d i n C h a p t e r s 4 a n d 5: 126 1) S i l v i c u l t u r a l p r e s c r i p t i o n s w h i c h a t t e m p t t o r e l y on t h e p o s t - h a r v e s t e s t a b l i s h m e n t o f n a t u r a l r e g e n e r a t i o n o f E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r t o a t t a i n p r o v i n c i a l s t o c k i n g s t a n d a r d s must e x p l i c i t l y r e c o g n i z e t h e e r r a t i c n a t u r e a n d o f t e n l o n g t i m e p e r i o d s n e e d e d ( p e r h a p s 20 y e a r s o r m o r e ) ; 2) E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r s h o u l d b e c o n s i d e r e d as h a v i n g e q u a l l o n g - t e r m h e i g h t - g r o w t h p o t e n t i a l w i t h i n t h e a n t i c i p a t e d 1 0 0 - t o 1 2 0 - y e a r r o t a t i o n s f o r E S S F s i t e s ; 3) R e g e n e r a t i o n s t r a t e g i e s w h i c h p r o d u c e r e g e n e r a t i o n w i t h a w i d e r a n g e o f t r e e s i z e s o r i n i t i a l g r o w t h r a t e s ( e . g . - r e t e n t i o n o f l a r g e a d v a n c e r e g e n e r a t i o n i n c o m b i n a t i o n w i t h p l a n t i n g o r s u b s e q u e n t n a t u r a l r e g e n e r a t i o n ) s h o u i d e x p l i c i t l y r e c o g n i z e t h a t t h e l a r g e r , b e t t e r - e s t a b l i s h e d t r e e s a t t h i s s t a g e w i l l a l s o be t h e l a r g e s t , d o m i n a n t t r e e s a t t h e l a t e r s t a g e s o f s t a n d d e v e l o p m e n t . A n d f i n a l l y , 4) P a r t i a l - c u t t i n g a n d t h i n n i n g p r e s c r i p t i o n s i n E S S F s p r u c e - f i r s t a n d s s h o u l d i d e n t i f y a n a p p r o p r i a t e r e s i d u a l b a s a l a r e a f o r t h e m a i n t e n a n c e o f f u l l s t a n d p r o d u c t i o n a f t e r t r e a t m e n t . The b a s a l a r e a d e n s i t y : p r o d u c t i o n r e l a t i o n s h i p s p r o d u c e d i n t h i s s t u d y ( F i g u r e 6, C h a p t e r 5) a r e a u s e f u l p r e l i m i n a r y t o o l f o r t h i s p u r p o s e . 127 6 . 2 2 R e c o m m e n d a t i o n s f o r F u t u r e R e s e a r c h T h e p r e s e n t s t u d y h a s i d e n t i f i e d s e v e r a l a s p e c t s o f l o n g - t e r m E S S F s p r u c e - f i r s t a n d d e v e l o p m e n t p a t t e r n s , w h i c h h a v e b e e n u s e d as a p r e l i m i n a r y b a s i s f o r f o r m u l a t i n g s i l v i c u l t u r a l r e c o m m e n d a t i o n s f o r s i m i l a r s t a n d s . H o w e v e r , f u t u r e r e s e a r c h s h o u l d d e f i n i t e l y b e c a r r i e d o u t t o c h e c k , r e f i n e , a n d m o d i f y t h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y . T h e f o l l o w i n g a r e a s o f s t a n d d e v e l o p m e n t r e s e a r c h a r e e s s e n t i a l f o r t h i s p u r p o s e , a n d s h o u l d b e e n c o u r a g e d i n f u t u r e : 1) D i r e c t d o c u m e n t a t i o n a n d s t u d y o f n a t u r a l r e g e n e r a t i o n p a t t e r n s a f t e r v a r i o u s t y p e s a n d i n t e n s i t i e s o f d i s t u r b a n c e , o n a r a n g e o f e c o s y s t e m a s s o c i a t i o n s . A u s e f u l p r e l i m i n a r y s t u d y o f t h i s t y p e i s B u t t , B a n c r o f t , a n d F o l k ( 1 9 8 9 ) . 2) D i r e c t e x a m i n a t i o n a n d c o m p a r i s o n o f h e i g h t g r o w t h p a t t e r n s ( v i a s t e m a n a l y s i s ) o f overstory E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r i n s t a n d s o v e r a r a n g e o f s i t e t y p e s a n d d i s t u r b a n c e h i s t o r i e s . T h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y h a v e i n d i r e c t l y s u g g e s t e d t h a t p a t t e r n s o f h e i g h t g r o w t h f o r t h e s e two s p e c i e s a r e may b e v e r y s i m i l a r . 128 3) E f f e c t s o f v a r i a b l e i n i t i a l s t a n d c o n d i t i o n s on f u t u r e s t a n d s t r u c t u r e d e v e l o p m e n t . The r e s u l t s o f t h i s s t u d y i n d i c a t e t h a t c o m p e t i t i v e a d v a n t a g e s o f i n d i v i d u a l t r e e s ( i n t e r m s o f s i z e , a g e , o r b o t h ) a t t h e r e g e n e r a t i o n p h a s e p r o g r e s s i v e l y i n c r e a s e d u r i n g s t a n d d e v e l o p m e n t . T h i s i s s u e i s p a r t i c u l a r l y i m p o r t a n t on E S S F s i t e s w h e r e r e g e n e r a t i o n i s p l a n t e d o r becomes e s t a b l i s h e d amongs t o l d e r , t a l l e r a d v a n c e r e g e n e r a t i o n ; h e r e , s u c h p r a c t i c e c o u l d c o n c e i v a b l y (and i n a d v e r t e n t l y ) r e s u l t i n t w o -s t o r i e d s t a n d s . S i m i l a r l y , t h i s c o u l d o c c u r a l s o on s i t e s w h i c h e x p e r i e n c e a l o n g r e g e n e r a t i o n d e l a y a n d h a v e a b r o a d age s t r u c t u r e . 4) L e v e l s - o f - g r o w i n g - s t o c k s t u d i e s s h o u l d f u r t h e r q u a n t i f y t h e r e l a t i o n s h i p o f s t a n d b a s a l a r e a i n c r e m e n t t o i n i t i a l b a s a l a r e a d e n s i t y f o r d e f i n i n g r e s i d u a l b a s a l a r e a s a n d f o r e s t i m a t i n g p o s t - t r e a t m e n t r e s p o n s e a f t e r p a r t i a l - c u t t i n g t r e a t m e n t s . T h e s e r e l a t i o n s h i p s s h o u l d be d e v e l o p e d f o r a r a n g e o f s t a n d a g e s a n d s i t e s i n b o t h : i ) u n d i s t u r b e d s t a n d s , a n d ; i i ) p a r t i a l l y - c u t o r t h i n n e d s t a n d s . The r e l a t i o n s h i p s d e v e l o p e d f r o m s p r u c e - f i r s t a n d s i n t h e ESSFwm a n d E S S F d c 2 s u b z o n e s c o u l d be u s e d as a p r e l i m i n a r y p l a n n i n g t o o l i n t h e s e s t u d i e s . 129 5) S t a n d - d e n s i t y d i a g r a m s o r s i m i l a r q u a n t i t a t i v e r e l a t i o n s h i p s s h o u l d b e d e v e l o p e d f o r d e n s i t y management a n d c r o p p l a n n i n g i n E n g e l m a n n s p r u c e -s u b a l p i n e f i r s t a n d s . U n t i l p r o v e n o t h e r w i s e , d a t a s e t s f o r s p r u c e - f i r s t a n d s i n t h e E S S F z o n e s h o u l d b e t r e a t e d s e p a r a t e l y f r o m s p r u c e - f i r s t a n d s i n o t h e r , more c l i m a t i c a l l y -m o d e r a t e b i o g e o c l i m a t i c z o n e s . 7) I n t e n s i v e s t u d y o f o l d - g r o w t h E n g e l m a n n s p r u c e -s u b a l p i n e f i r s t a n d s s h o u l d a t t e m p t t o e x a m i n e i n more d e t a i l t h e p a t t e r n s o f b a s a l a r e a , m o r t a l i t y , a n d v o l u m e d y n a m i c s o f t h e s e s t a n d s . S i m i l a r s t u d i e s f r o m C o l o r a d o i n c l u d e V e b l i n ( 1 9 8 6 ) , A p l e t , L a v e n , a n d S m i t h ( 1 9 8 8 ) , a n d A p l e t , S m i t h , a n d L a v e n ( 1 9 8 9 ) . T h i s t y p e o f s t u d y i s n e c e s s a r y t o u n d e r s t a n d a n d manage o l d - g r o w t h s t a n d s i n b o t h a m a n a g e d - f o r e s t o r w i l d e r n e s s c o n t e x t ; 8) F i n a l l y , a l l t h e p r e c e d i n g r e c o m m e n d a t i o n s s h o u l d b e i m p l e m e n t e d i n a r a n g e o f E S S F s u b z o n e s , t o c o r r o b o r a t e r e f u t e , o r r e f i n e t h e p r e l i m i n a r y f i n d i n g s o f t h i s s t u d y . 130 R E F E R E N C E S A c h u f f , P . L . , a n d G . H . l a R o i . 1 9 7 7 . Picea - Abies f o r e s t s i n t h e h i g h l a n d s o f N o r t h e r n A l b e r t a . V e g e t a t i o . 3 3 ( 2 / 3 ) : 1 2 7 - 1 4 6 . A g e e , J . K . , M . F i n n e y , a n d B . de G o u v e r n a i n . 1 9 9 0 . F o r e s t f i r e h i s t o r y o f D e s o l a t i o n P e a k , W a s h i n g t o n . C a n . J . F o r . R e s . 2 0 : 3 5 0 - 3 4 6 . , a n d J . K e r t i s . 1 9 8 9 . F o r e s t t y p e s o f t h e N o r t h C a s c a d e s N a t i o n a l P a r k s S e r v i c e c o m p l e x . C a n . J . B o t . 6 5 : 1520 -1530 . , a n d L . S m i t h . 1 9 8 4 . S u b a l p i n e t r e e e s t a b l i s h m e n t a f t e r f i r e i n t h e O l y m p i c M o u n t a i n s , W a s h i n g t o n . E c o l o g y 6 5 : 8 1 0 - 8 1 9 . A g r i c u l t u r e C a n a d a E x p e r t C o m m i t t e e o n S o i l S u r v e y . 1 9 8 7 . T h e C a n a d i a n s y s t e m o f s o i l c l a s s i f i c a t i o n . 2 n d e d . A g r i c . C a n . P u b l . 1 6 4 6 . 164 p p . A l e x a n d e r , R . R . 1 9 8 7 . E c o l o g y , s i l v i c u l t u r e , a n d management o f t h e E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r t y p e i n t h e c e n t r a l a n d s o u t h e r n R o c k y M o u n t a i n s . USDA F o r . S e r v . . A g r i c u l t u r a l H a n d b o o k # 6 5 9 . 1 9 8 6 . S i l v i c u l t u r a l s y s t e m s a n d c u t t i n g m e t h o d s f o r o l d - g r o w t h s p r u c e - f i r f o r e s t s i n t h e c e n t r a l a n d s o u t h e r n R o c k y M o u n t a i n s . USDA F o r . R a n g e E x p . S t a . , G e n . T e c h . R e p . R M - 1 2 6 . 1 9 8 4 a . S i l v i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f E n g e l m a n n s p r u c e . F o r t C o l l i n s , C o : USDA F o r e s t S e r v i c e , R o c k y M t n . F o r . Range E x p . S t a . G e n . T e c h . R e p . R M - 1 1 4 . 38 p p . . 1 9 8 4 . S i l v i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f s u b a l p i n e f i r . F o r t C o l l i n s , C o : USDA F o r e s t S e r v i c e , R o c k y M t n . F o r . Range E x p . S t a . G e n . T e c h . R e p . R M - 1 1 5 . 29 p p . 1 9 7 7 . C u t t i n g m e t h o d s i n r e l a t i o n t o r e s o u r c e u s e i n c e n t r a l R o c k y M o u n t a i n f o r e s t s . J . F o r . 75 (7) 3 9 5 - 4 0 0 . . 1 9 7 4 . S i l v i c u l t u r e o f s u b a l p i n e f o r e s t s i n t h e c e n t r a l a n d s o u t h e r n R o c k y M o u n t a i n s : t h e s t a t u s o f o u r k n o w l e d g e . USDA F o r . S e r v i c e , F o r . R a n g e . E x p . S t a . , R e s . P a p . R M - 1 2 1 . 88 p p . 131 1 9 6 9 . S e e d f a l l a n d e s t a b l i s h m e n t o f E n g e l m a n n s p r u c e i n c l e a r c u t o p e n i n g s : a c a s e h i s t o r y . USDA F o r e s t S e r v i c e R o c k y M o u n t a i n F o r . R a n g e E x p . S t a . , R e s . P a p . R M - 5 3 . 8 p p . A p l e t , G . H . , F . W . S m i t h , a n d R . D . L a v e n . 1 9 8 9 . Stemwood b i o m a s s a n d p r o d u c t i o n d u r i n g s p r u c e - f i r s t a n d d e v e l o p m e n t . J . o f E c o l . 7 7 : 7 0 - 7 7 . , R . D . L a v e n , a n d F . D . S m i t h . 1 9 8 8 . P a t t e r n s o f c o m m u n i t y d y n a m i c s i n C o l o r a d o E n g e l m a n n s p r u c e -s u b a l p i n e f i r f o r e s t s . E c o l o g y 6 9 ( 2 ) : 3 1 2 - 3 1 9 . A r m s o n , K . A . 1 9 9 0 . T o w a r d new f o r e s t management s t r a t e g i e s : two p a t h s t o one c o n c l u s i o n . J o u r , o f F o r e s t r y 8 8 ( 6 ) : 3 7 - 3 9 . A s s m a n , E . 1 9 7 0 . The p r i n c i p l e s o f f o r e s t y i e l d s t u d y : S t u d i e s i n t h e o r g a n i c " " p r o d u c t i o n , s t r u c t u r e , i n c r e m e n t , a n d y i e l d o f f o r e s t s t a n d s . P e r g a m o n P r e s s , O x f o r d . 506 p p . B a s k e r v i l l e , G . 1 9 6 5 . D r y - m a t t e r p r o d u c t i o n i n i m m a t u r e b a l s a m f i r s t a n d s . F o r e s t S c i e n c e M o n o g r a p h s 9: 1 - 4 2 . B e c k e r , M . 1 9 8 9 . T h e r o l e o f c l i m a t e on p r e s e n t a n d p a s t v i t a l i t y o f s i l v e r f i r f o r e s t s i n t h e V o s g e s m o u n t a i n s o f n o r t h e a s t e r n F r a n c e . 1 9 : 1 1 1 0 - 1 1 1 7 . B e i l , C . E . 1966 . A n e c o l o g i c a l ' s t u d y o f t h e p r i m a r y p r o d u c e r l e v e l o f t h e s u b a l p i n e s p r u c e - f i r e c o s y s t e m o f B a n f f a n d J a s p e r N a t i o n a l P a r k s , A l b e r t a . M . S c . T h e s i s , D e p t . o f B o t a n y , U n i v e r s i t y o f A l b e r t a , E d m o n t o n , A l t a . B e n e k e , U . a n d M . R . D a v i s ( e d s . ) . 1 9 8 0 . M o u n t a i n e n v i r o n m e n t s a n d s u b a l p i n e t r e e g r o w t h . P r o c e e d i n g s o f t h e IUFRO w o r k s h o p . N o v e m b e r , 1 9 7 9 . C h r i s t c h u r c h , New Z e a l a n d . B e r g s t r o m . B . W . 1 9 8 3 . G r o w t h r e s p o n s e a n d s t a n d management o f t h e a d v a n c e s u b a l p i n e f i r on d i a m e t e r - l i m i t c u t s t a n d s i n t h e Adams L a k e a r e a o f t h e K a m l o o p s F o r e s t R e g i o n . B . S . F . T h e s i s . F a c u l t y o f F o r e s t r y , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a . 93 p p . B l o o m b e r g , W . J . 1 9 5 0 . F i r e a n d s p r u c e . F o r e s t r y C h r o n i c l e 2 6 : 1 5 7 - 1 6 1 . B o r g i a s , D . D . 1984 . S u b a l p i n e P i c e a e n g e l m a n n i i - A b i e s l a s i o c a r p a f o r e s t s i n t h e P a s a y t e n W i l d e r n e s s , n o r t h e a s t e r n C a s c a d e s , W a s h i n g t o n . M . S c . T h e s i s , D e p t . o f B i o l o g y , W e s t e r n W a s h i n g t o n U n i v e r s i t y , S e a t t l e , W a s h i n g t o n . 64 p p . 132 B o r m a n n , F . H . a n d G . E . L i k e n s . 1 9 7 9 . P a t t e r n a n d p r o c e s s i n a f o r e s t e d e c o s y s t e m : D i s t u r b a n c e , d e v e l o p m e n t , a n d t h e s t e a d y s t a t e b a s e d on t h e H u b b a r d B r o o k e c o s y s t e m s t u d y . S p r i n g e r - V e r l a g , New Y o r k . 253 p p . B r a a t h e , P . 1 9 5 2 . U n e r s o k e l s e r o v e r u t v i k l i n g e n au g l i s s e n g j e n v e k s t a u g r a n ( I n v e s t i g a t i o n s c o n c e r n i n g t h e d e v e l o p m e n t o f Norway s p r u c e r e g e n e r a t i o n w h i c h i s i r r e g u l a r l y - s p a c e d a n d o f v a r y i n g d e n s i t y ) . E n g l i s h summary a n d t a b l e c a p t i o n s . S a e r t r k k au M e d d e l s e r f r a D e t n o r s k e S k o g f o r s o k s v e s e n . 50 p p . . B r a n d , D . G . 1 9 8 8 . A s y s t e m a t i c a p p r o a c h t o a s s e s s f o r e s t r e g e n e r a t i o n . F o r . C h r o n i c l e 6 4 ( 5 ) : 4 1 4 - 4 2 0 . B u c k m a n , R . E . 1 9 6 2 . G r o w t h a n d y i e l d o f r e d p i n e i n M i n n e s o t a . USDA T e c h . B u l l . 1 2 7 2 . B u r d e t t , A . N . , L . J . H e r r i n g , a n d C . F . T h o m p s o n . 1 9 8 0 . E a r l y g r o w t h o f p l a n t e d s p r u c e . C a n . J o u r . F o r . R e s . 1 4 : 6 4 4 -6 5 1 . B u t t , G . a n d G . R a d c l i f f e . 1 9 8 8 . H i s t o r i c a l a n a l y s i s o f f o r e s t r e g e n e r a t i o n i n t h e E S S F f s u b z o n e , M e r r i t t F o r e s t D i s t r i c t , B . C . M i n i s t r y o f F o r e s t s a n d L a n d s . P r e l i m i n a r y R e p o r t . M a r c h , 1 9 8 8 . B u t t , G . , B . B a n c r o f t , a n d R . F o l k . 1 9 8 9 . I n g r e s s o f E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r i n t h e s o u t h e r n I n t e r i o r E S S F . FRDA P r o j e c t 3 . 6 1 . C o n t r a c t R e p o r t s u b m i t t e d t o t h e S o u t h e r n I n t e r i o r T e c h n i c a l A d v i s o r y C o m m i t t e e , K a m l o o p s , B . C . . 30 p p . C a r l e t o n , T . J . 1 9 8 2 . The p a t t e r n o f i n v a s i o n a n d e s t a b l i s h m e n t o f Picea mariana ( M i l l . ) B S P . i n t o t h e s u b c a n o p y o f P i n u s b a n k s i a n a L a m b . - d o m i n a t e d s t a n d s . C a n . J o u r . F o r . R e s . 1 2 : 9 7 3 - 9 8 4 . C h r i s t e n s e n , N . L . 1 9 8 9 . L a n d s c a p e h i s t o r y a n d e c o l o g i c a l c h a n g e . J . F o r . H i s t . ( J u l y , 1 9 8 9 ) : 1 1 6 - 1 8 5 . . 1 9 8 8 . S u c c e s s i o n a n d n a t u r a l d i s t u r b a n c e : p a r a d i g m s , p r o b l e m s , a n d p r e s e r v a t i o n o f n a t u r a l e c o s y s t e m s , p p . 6 2 - 8 6 . I n : A g e e , J . K . , a n d D . R . J o h n s o n ( e d s . ) . E c o s y s t e m management f o r p a r k s a n d w i l d e r n e s s . U n i v e r s i t y o f W a s h i n g t o n P r e s s , S e a t t l e , W a s h i n g t o n , U . S . A . C l e m e n t s , F . E . 1 9 1 6 . P l a n t s u c c e s s i o n . A n a n a l y s i s o f d e v e l o p m e n t o f v e g e t a t i o n . C a r n e g i e I n s t i t u t e , W a s h i n g t o n . 2 4 2 . 512 p p . C o l e , D . M . 1 9 8 5 . A c c e p t a b l e s i l v i c u l t u r a l s y s t e m s i n r e l a t i o n t o d e s i r e d s t a n d c h a r a c t e r a n d s u c c e s s i o n a l 133 r o l e s o f l o d g e p o l e p i n e , p p 4 5 - 5 6 . In: I n t e g r a t i n g management s t r a t e g i e s f o r t h e m o u n t a i n p i n e b e e t l e w i t h m u l t i p l e - r e s o u r c e management o f l o d g e p o l e p i n e f o r e s t s . M a c G r e g o r / a n d C o l e , D . M . ( e d s . ) . USDA F o r e s t S e r v i c e , I n t e r m o u n t a i n F o r e s t a n d Range E x p . S t a . , G e n . T e c h . R e p . I N T - 1 7 4 . C o l e , D . W . , a n d H . v a n M i e g r o e t . 1 9 8 9 . C h r o n o s e q u e n c e s : a t e c h n i q u e t o a s s e s s e c o s y s t e m d y n a m i c s . P p . 5 - 2 3 . In: W . J . D y c k a n d C . A . M e e s ( e d s . ) . R e s e a r c h s t r a t e g i e s f o r l o n g - t e r m s i t e p r o d u c t i v i t y . P r o c e e d i n g o f t h e I E A / B E A3 W o r k s h o p , S e a t t l e , W a s h . A u g u s t , 1 9 8 8 . I E A / B E A3 R e p o r t #8. F o r e s t R e s e a r c h I n s t i t u t e , New Z e a l a n d , B u l l e t i n 1 5 2 . D a n i e l , T . W . , J . A . H e l m s , a n d F . S . B a k e r . 1 9 7 9 . P r i n c i p l e s o f s i l v i c u l t u r e . S e c o n d e d i t i o n . M c G r a w - H i l l S e r i e s i n F o r e s t R e s o u r c e s . New Y o r k . 500 p p . D a v i d , C A . 1 9 8 7 . P o s t - h a r v e s t f o r e s t - f l o o r c h a n g e s a n d n i t r o g e n m o b i l i z a t i o n i n a n E n g e l m a n n s p r u c e s u b a l p i n e f i r f o r e s t . P h d T h e s i s . F a c u l t y o f F o r e s t r y , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a . V a n c o u v e r , B . C . 325 p p . D a v i s , L . S . , a n d K . N . J o h n s o n . 1 9 8 6 . F o r e s t management . M c G r a w - H i l l I n c . New Y o r k . 709 p p . D a y , R . J . 1 9 7 2 . S t a n d s t r u c t u r e , s u c c e s s i o n , a n d u s e o f s o u t h e r n A l b e r t a ' s R o c k y M o u n t a i n f o r e s t . E c o l o g y •53 (3) : 4 7 2 - 4 7 8 . D a y , E . H . , E . H . d e L u c i a , a n d W . K . S m i t h . 1 9 8 9 . I n f l u e n c e o f c o l d s o i l a n d s n o w c o v e r o n p h o t o s y n t h e s i s a n d l e a f c o n d u c t a n c e i n 2 R o c k y M o u n t a i n c o n i f e r s . O e c o l o g i a 80 : 5 4 6 - 5 5 2 . D e L u c i a , E . H . , a n d G . P . B e r l y n . 1 9 8 4 . The e f f e c t o f i n c r e a s i n g e l e v a t i o n on l e a f c u t i c l e t h i c k n e s s a n d c u t i c u l a r t r a n s p i r a t i o n i n b a l s a m f i r . C a n . J . B o t . 62: 2 4 2 3 - 2 4 3 1 . D i c k m a n , A . , a n d S . C o o k . 1 9 8 9 . F i r e a n d f u n g u s i n a m o u n t a i n h e m l o c k f o r e s t . C a n . J . B o t . 6 7 : 2 0 0 5 - 2 0 1 6 . D i x , R . L . , a n d J . M . A . Swan. 1 9 7 1 . T h e r o l e s o f d i s t u r b a n c e a n d s u c c e s s i o n i n u p l a n d f o r e s t a t C a n d l e L a k e , S a s k a t c h e w a n . C a n . J o u r . B o t . . 4 9 : 6 5 7 - 6 7 0 . D u n w i d d i e , P . S . 1 9 7 7 . R e c e n t t r e e i n v a s i o n o f s u b a l p i n e meadows i n t h e W i n d R i v e r M o u n t a i n s , Wyoming . A r c . A l p . R e s . 9 : 3 9 3 - 3 9 9 E d m o n d s , R . L . ( e d . ) . 1982 . A n a l y s i s o f c o n i f e r o u s f o r e s t e c o s y s t e m s i n t h e w e s t e r n U n i t e d S t a t e s . U S / I B P 134 S y n t h e s i s S e r i e s 14 . H u t c h i n s o n R o s s P u b l i s h i n g Company , S t r o u d s b u r g , P e n n s y l v a n i a . 419 p p . Emmingham, W . H . 1982 . E c o l o g i c a l i n d e x e s a s a means o f e v a l u a t i n g c l i m a t e , s p e c i e s d i s t r i b u t i o n , a n d p r i m a r y p r o d u c t i o n , p p . 4 5 - 6 7 In: E d m o n d s , R . L . 1 9 8 2 . F i e l d l e r , C . E . , W.W. M c C a u g h e y , a n d W . C . S c h m i d t . 1 9 8 5 . N a t u r a l " r e g e n e r a t i o n i n I n t e r m o u n t a i n s p r u c e - f i r f o r e s t s - a g r a d u a l p r o c e s s . USDA F o r . S e r v . , I n t . R e s . S t a . , O g d e n , U t a h . R e s . P a p . I N T - 3 4 3 . F o r c e l l a , F . , a n d T . W e a v e r . 1 9 7 7 . B i o m a s s a n d p r o d u c t i v i t y o f t h e s u b a l p i n e Pinus albicaulis - Vaccinium scoparium a s s o c i a t i o n i n M o n t a n a , U . S . A . V e g e t a t i o 3 5 ( 2 ) : 9 5 - 1 0 5 . F r a n k , R . M . a n d J . C . B j o r k b o m . 1 9 7 3 . A s i l v i c u l t u r a l g u i d e f o r s p r u c e - f i r i n t h e N o r t h e a s t . USDA F o r . S e r v . , G e n . . T e c h . R e p . N E - 6 , 29 p p . F r a n k l i n , J . F . , D . A . P e r r y , T . D . S c h o w a l t e r , M . E . H a r m o n , A . M c K e e , a n d T . A . S p i e s . 1 9 8 9 . I m p o r t a n c e o f e c o l o g i c a l d i v e r s i t y i n m a i n t a i n i n g l o n g - t e r m s i t e p r o d u c t i v i t y . I n : P e r r y et al ( c i t a t i o n l i s t e d ) . . 1 9 8 7 . I m p o r t a n c e a n d j u s t i f i c a t i o n o f l o n g -t e r m s t u d i e s i n e c o l o g y , p p . 3 - 1 9 . I n : L i k e n s , G . H . ( e d . ) . 1 9 8 7 . F r a n k l i n , J " : F . 1982 . F o r e s t s u c c e s s i o n r e s e a r c h i n t h e N o r t h w e s t : an o v e r v i e w . p p . 1 6 4 - 1 7 0 . I n : F o r e s t s u c c e s s i o n a n d s t a n d d e v e l o p m e n t r e s e a r c h i n t h e P a c i f i c N o r t h w e s t . J . E . Means ( e d . ) . F o r e s t R e s . L a b o r a t o r y . O r e g o n S t a t e U n i v e r s i t y P r e s s , C o r v a l l i s , O r e g o n . a n d C D . D y r n e s s . 1 9 7 3 . N a t u r a l v e g e t a t i o n o f O r e g o n a n d W a s h i n g t o n . USDA F o r . S e r v . G e n . T e c h . R e p . P N W - 8 . , W . H . M o i r , G . W . D o u g l a s , a n d C . W i b e r g . 1 9 7 1 . I n v a s i o n o f s u b a l p i n e meadows b y t r e e s i n t h e C a s c a d e R a n g e , W a s h i n g t o n a n d O r e g o n . A r c . a n d A l p . R e s . F r y e r , G . I . , a n d E . A . J o h n s o n . 1 9 8 8 . R e c o n s t r u c t i n g f i r e b e h a v i o r a n d e f f e c t s i n a s u b a l p i n e f o r e s t . J . A p p l . E c o l . 2 5 : 1 0 6 3 - 1 0 7 2 . F r e y , W. 1 9 8 2 . The i n f l u e n c e o f snow on t h e g r o w t h o f p l a n t e d t r e e s . I n : W a r i n g e t a l , . 1982 ( c i t a t i o n l i s t e d ) . F u j i m o r i , T . , a n d M. K i m u r a ( e d s . ) . 1 9 8 8 . Human i m p a c t s a n d management o f m o u n t a i n f o r e s t s . P r o c e e d i n g s o f an 135 i n t e r n a t i o n a l w o r k s h o p . J a p a n , S e p t . 5 - 1 3 , 1 9 8 7 . F o r e s t r y a n d F o r e s t P r o d u c t s R e s . I n s t . , I b e r a k i , J a p a n . 421 p p . G i n g r i c h , S . F . 1 9 6 7 . M e a s u r i n g a n d e v a l u a t i n g s t o c k i n g a n d s t a n d d e n s i t y i n u p l a n d h a r d w o o d f o r e s t i n t h e C e n t r a l S t a t e s . F o r . S c i e n c e 1 3 : 3 8 - 5 3 . G r e e n , A . J . a n d T . M . L o r d . 1 9 7 9 . S o i l s o f t h e P r i n c e t o n a r e a o f B r i t i s h C o l u m b i a . R e p o r t #14. B . C . S o i l S u r v e y . R e s e a r c h B r a n c h , C a n . D e p t . o f A g r i c u l t u r e . 163 p p . G r e i s , I . a n d S . K e l l o m a k i . 1 9 8 1 . C r o w n s t r u c t u r e a n d s t e m g r o w t h o f N o r w a y s p r u c e u n d e r v a r y i n g d e g r e e s o f s h a d i n g . S i l v a F e n n i c a 1 5 : 3 0 6 - 3 2 2 . G r i e r , C . C . , K . A . V o g t , M . R . K e y e s , a n d R . L . E d m o n d s . 1 9 8 1 . B i o m a s s d i s t r i b u t i o n a n d a b o v e - a n d b e l o w - g r o u n d p r o d u c t i o n i n y o u n g a n d m a t u r e Abies amablis z o n e e c o s y s t e m s o f t h e W a s h i n g t o n C a s c a d e s . C a n . J . F o r . R e s . 1 1 : 1 5 5 - 1 6 7 . G h o l z , H . L . 1 9 8 2 . E n v i r o n m e n t a l l i m i t s on a b o v e - g r o u n d n e t p r i m a r y p r o d u c t i o n , l e a f - a r e a , a n d b i o m a s s i n v e g e t a t i o n z o n e s o f t h e P a c i f i c N o r t h w e s t . E c o l o g y 63 (2) : 4 6 9 - 4 8 1 . . 1 9 8 0 . S t r u c t u r e a n d p r o d u c t i v i t y o f J u n i p e r u s occidentalis i n c e n t r a l O r e g o n . A m . M i d i . N a t . 1 0 3 : 2 5 1 - 2 6 1 . , C . C . G r i e r , A . G . C a m p b e l l , a n d A . T . B r o w n . 1 9 7 9 . E q u a t i o n s a n d t h e i r u s e f o r e s t i m a t i n g t h e b i o m a s s a n d l e a f a r e a o f n o r t h w e s t p l a n t s . R e s e a r c h P a p e r 4 1 , O r e g o n S t a t e U n i v . , F o r e s t R e s e a r c h L a b o r a t o r y , C o r v a l l i s , O r e . G r a u m l i c h , L . J . , L . B . B r u b a k e r , a n d C . C . G r i e r . 1 9 8 9 . L o n g -t e r m t r e n d s i n f o r e s t n e t p r i m a r y p r o d u c t i v i t y : C a s c a d e M o u n t a i n s , W a s h i n g t o n . E c o l o g y 7 0 ( 5 ) : 4 0 5 - 4 1 0 . H a d d o c k , P . 1 9 8 2 . H i g h e l e v a t i o n l o g g i n g : q u e s t i o n , p r o b l e m s , a n d p o s s i b l e s o l u t i o n s t o e x t e n s i v e l o g g i n g a t h i g h e l e v a t i o n s i n B . C . B . C . N a t u r a l i s t , W i n t e r 1 9 8 2 . H a r c o m b e . P . A . 1 9 8 6 . S t a n d d e v e l o p m e n t i n a 1 3 0 - y e a r - o l d s p r u c e - h e m l o c k f o r e s t b a s e d on age s t r u c t u r e a n d 50 y e a r s o f m o r t a l i t y d a t a . F o r . E c o l . a n d Mgmt. 1 4 : 4 1 - 5 8 H a t c h e r , R . J . 1 9 6 3 . A s t u d y o f b l a c k s p r u c e f o r e s t i n n o r t h e r n Q u e b e c . C a n . D e p t . o f F o r e s t r y P u b l . #1018. 37 p p . 136 H a v e l , J . J . 1 9 8 0 . A p p l i c a t i o n o f f u n d a m e n t a l s y n e c o l o g i c a l k n o w l e d g e t o p r a c t i c a l p r o b l e m s i n f o r e s t management . F o r . E c o l . a n d Mgmt. 3 : 8 1 - 1 1 1 . H e i n s e l m a n , M . L . 1 9 8 1 . F i r e a n d s u c c e s s i o n i n t h e c o n i f e r f o r e s t s o f N o r t h A m e r i c a , p p . 3 7 4 - 4 0 5 . I n : F o r e s t s u c c e s s i o n : c o n c e p t s a n d a p p l i c a t i o n . D . C . W e s t , H . H . S h u g a r t , a n d D . C . B o t k i n ( e d s . ) . S p r i n g e r - V e r l a g . New Y o r k . 516 p p . H e n r y , J . D . a n d J . M . A . Swan. 1974 . R e c o n s t r u c t i n g f o r e s t h i s t o r y f r o m l i v e a n d d e a d p l a n t m a t e r i a l - a n a p p r o a c h t o t h e s t u d y o f f o r e s t s u c c e s s i o n i n s o u t h w e s t New H a m p s h i r e . E c o l o g y 5 5 : 7 7 2 - 7 8 3 . H o l l i n g , C . S . 1 9 7 4 . F a i l - s a f e o r s a f e - f a i l u r e ? p p . 1 2 1 . In: P r o c e e d i n g s o f t h e 1 s t I n t e r n a t i o n a l C o n f e r e n c e i n E c o l o g y : s t r u c t u r e , f u n c t i o n , a n d management o f e c o s y s t e m s . S e p t . 8 - 1 4 . W a g e n i n g e n , T h e H a g u e , T h e N e t h e r l a n d s . H o l l i n g , C . S . 1 9 7 3 . R e s i l i e n c e a n d s t a b i l i t y i n e c o l o g i c a l s y s t e m s . A n n . R e v . E c o l . S y s t e m a t i c s 4 : 1 - 2 3 . H o l t m e i e r , F . K . 1 9 8 7 . Human i m p a c t s on h i g h a l t i t u d e f o r e s t s a n d u p p e r t i m b e r l i n e w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e t o m i d d l e l a t i t u d e s , p p . 9 - 2 0 . I n : F u j i m o r i , T . , a n d M . K i m u r a ( e d s . ) . H o m e , R . , a n d G . R o b i n s o n . 1 9 8 8 . Response* i n c r e m e n t : t h e b a s i s o f a s t a n d g r o w t h m o d e l , p p . 2 7 7 - 2 8 6 . I n : J . W . L e e c h , R . E . M c M u r t r i e , P . W . W e s t , R . D . S p e n c e r , a n d B . M . S p e n c e r ( e d s . ) . M o d e l l i n g t r e e s , s t a n d s , a n d f o r e s t s . P r o c e e d i n g s o f a w o r k s h o p , A u g . 1 9 8 5 . B u l l e t i n # 5 o f t h e S c h o o l o f F o r e s t r y , T h e U n i v e r s i t y o f M e l b o u r n e , A u s t r a l i a . H o r t o n , K . W . 1 9 5 6 . The e c o l o g y o f l o d g e p o l e p i n e a n d i t s r o l e i n f o r e s t s u c c e s s i o n . C a n . F o r e s t r y B r a n c h T e c h . N o t e , 45 p p . H u f f , M . H . , a n d J . K . A g e e . 1 9 8 0 . C h a r a c t e r i s t i c s o f l a r g e l i g h t e n i n g f i r e s i n t h e O l y m p i c M o u n t a i n s , W a s h i n g t o n . P r o c e e d i n g s o f t h e C o n f . on F i r e a n d M e t e o r o l o g y 6: 1 1 7 - 1 2 3 . I v a n c o , B . 1 9 7 6 . G r o w t h r e s p o n s e a n d r e l e a s e o f s u b a l p i n e f i r a f t e r l o g g i n g i n t h e K a m l o o p s F o r e s t D i s t r i c t . B . S . F . T h e s i s . F a c u l t y o f F o r e s t r y , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a . U n p u b l i s h e d . J o h n s o n , E . A . , a n d G . I . F r y e r . 1 9 8 9 . P o p u l a t i o n d y n a m i c s i n l o d g e p o l e p i n e - E n g e l m a n n s p r u c e f o r e s t s . E c o l o g y 70 (5) : 1 3 3 5 - 1 3 4 5 . 137 J o h n s t o n , W . F . 1 9 8 6 . M a n a g e r ' s h a n d b o o k f o r b a l s a m f i r i n t h e N o r t h C e n t r a l S t a t e s . USDA F o r e s t S e r v i c e , N o r t h C e n t r a l F o r e s t E x p e r i m e n t a l S t a t i o n . G e n . T e c h . R e p o r t N C - 1 1 1 . J o h n s t o n e , W . D . 1 9 7 8 . G r o w t h o f f i r a n d s p r u c e a d v a n c e g r o w t h a n d l o g g i n g r e s i d u a l s f o l l o w i n g l o g g i n g i n w e s t -c e n t r a l A l b e r t a . I n f o r m a t i o n R e p o r t N O R - X - 2 0 3 . F e b . 1 9 7 8 . N o r t h e r n F o r . R e s . C e n t e r , C a n a d i a n F o r . S e r v . K a n z a k i , M . 1 9 8 8 . P r o c e s s e s o f r e g e n e r a t i o n i n a s u b a l p i n e m i x e d c o n i f e r o u s f o r e s t a n d t h e i r i m p l i c a t i o n s f o r f o r e s t m a n a g e m e n t . I n : F u j i m o r i a n d K i m u r a ( e d s . ) K e d d y , P . A . 1 9 8 7 . B e y o n d r e d u c t i o n i s m a n d s c h o l a s t i c i s m i n p l a n t c o m m u n i t y e c o l o g y . V e g e t a t i o 69 : 2 0 9 - 2 1 1 . K i l g o r e , B . M . , a n d G . S . B r i g g s . 1 9 7 2 . R e s t o r i n g f i r e t o h i g h - e l e v a t i o n f o r e s t s i n C a l i f o r n i a . J o u r , o f F o r e s t r y 7 0 : 2 6 6 - 2 7 1 K i m u r a , M . , W. K i m u r a , S . Honma, T . H a s u n o , a n d T . S a s a k i . 1 9 8 6 . A n a l y s i s o f d e v e l o p m e n t o f a s u b a l p i n e Abies f o r e s t b a s e d on g r o w t h p r o c e s s e s o f i n d i v i d u a l t r e e s . E c o l . R e s . 1: 2 2 9 - 2 4 8 . K n a p p , A . K . , a n d W . K . S m i t h . 1 9 8 2 . F a c t o r s i n f l u e n c i n g u n d e r s t o r y s e e d l i n g e s t a b l i s h m e n t o f E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e " f i r i n s o u t h e a s t W y o m i n g . C a n . J o u r . B o t . 6 0 : 2 7 5 3 - 2 7 6 1 . K o r s t i a n , C . F . 1 9 3 7 . P e r p e t u a t i o n o f s p r u c e on c u t o v e r a n d b u r n e d l a n d s i n t h e h i g h e r s o u t h e r n A p p a l a c h i a n M o u n t a i n s . E c o l . M o n o g r . 4 4 : 7 3 - 8 8 . K r a j i n a , V . J . 1 9 6 5 . E c o l o g y o f W e s t e r n N o r t h A m e r i c a . V o l . I D e p t . o f B o t a n y , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a . V a n c o u v e r , B r i t i s h C o l u m b i a . I l l p p . L a r s o n , B . C . 1 9 8 6 . D e v e l o p m e n t a n d g r o w t h o f e v e n - a g e d s t a n d s o f D o u g l a s - f i r a n d g r a n d f i r . C a n . J o u r . F o r . R e s . 1 6 : 3 6 7 - 3 7 2 . L e B a r r o n , L . J . , a n d G . M . J e m i s o n . 1 9 5 3 . E c o l o g y a n d s i l v i c u l t u r e o f t h e E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r t y p e . J o u r n a l o f F o r e s t r y 5 1 : 3 4 9 - 3 5 5 . L i k e n s , G . E . ( e d . ) . 1 9 8 7 . L o n g - t e r m s t u d i e s i n e c o l o g y -a p p r o a c h e s a n d a l t e r n a t i v e s . P a p e r s f r o m t h e 2 n d C a r y C o n f e r e n c e , May 13 , 1 9 8 7 . M i l l b r o o k , New Y o r k . L i k e n s , G . E . 1 9 8 3 . A p r i o r i t y f o r e c o l o g i c a l r e s e a r c h . B u l l . E c o l . S o c . Am. 6 4 : 2 3 4 - 2 4 3 . 138 L l o y d / D . , K . A n g o v e , G . H o p e , C . T h o m p s o n , a n d B . I v a n c o . 1 9 8 9 . A f i e l d g u i d e f o r i d e n t i f i c a t i o n a n d i n t e r p r e t a t i o n o f e c o s y s t e m s i n t h e K a m l o o p s F o r e s t R e g i o n . D r a f t C o p y . B . C . M i n i s t r y o f F o r e s t s , P r o v i n c e o f B r i t i s h C o l u m b i a . 343 p p . L o n g , J . N . 1 9 8 2 . P r o d u c t i v i t y o f w e s t e r n c o n i f e r o u s f o r e s t s , p p . 8 9 - 1 2 5 . I n : E d m o n d s , R . L . 1 9 8 2 . L o r d , T . M . , a n d A . J . G r e e n . 1 9 7 4 . S o i l s o f t h e T u l a m e e n a r e a o f B r i t i s h C o l u m b i a . R e p o r t #13. B r i t i s h C o l u m b i a S o i l S u r v e y . R e s e a r c h B r a n c h , a n . D e p t . o f A g r i c u l t u r e . 163 p p . L o r i m e r , C . S . 1 9 8 5 . M e t h o d o l o g i c a l c o n s i d e r a t i o n s i n t h e a n a l y s i s o f f o r e s t d i s t u r b a n c e h i s t o r y C a n . J o u r . F o r . R e s . 1 5 ( 2 ) : 2 0 0 - 2 1 3 . L o r i m e r , C . S . , a n d A . J . K r u g . 1 9 8 3 . D i a m e t e r - d i s t r i b u t i o n s i n e v e n - a g e d s t a n d s o f s h a d e - t o l e r a n t a n d m i d - t o l e r a n t t r e e s p e c i e s . A m e r . M i d . N a t . 1 0 9 : 3 3 1 - 3 4 5 . L y o n , L . J . , a n d P . F . S t i c k n e y . 1 9 7 6 . E a r l y v e g e t a l s u c c e s s i o n f o l l o w i n g l a r g e R o c k y M o u n t a i n w i l d f i r e s . P r o c . T a l l T i m b e r s E c o l . C o n f . 14 . p p . 3 5 5 - 3 7 3 . M a s e r , C . 1 9 8 8 . The r e d e s i g n e d f o r e s t . R . & E . M i l e s . San P e d r o , C a l i f o r n i a . 234 p p . M a r : M o l l e r , C M . 1 9 4 7 . The e f f e c t o f t h i n n i n g , a g e , a n d s i t e on f o l i a g e , i n c r e m e n t a n d l o s s o f d r y m a t t e r . . F o r . 4 5 : 3 9 3 - 4 0 4 . M a t h e r , J . 1 9 8 7 . A s s e s s m e n t o f s i l v i c u l t u r a l p r a c t i c e s i n t h e E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r z o n e o f t h e K a m l o o p s F o r e s t R e g i o n . B . C . M i n i s t r y o f F o r e s t s a n d L a n d s , S i l v i c u l t u r e S e c t i o n . K a m l o o p s , B . C . 250 p p . M c C u n e , B . a n d T . F . H . A l l e n . 1 9 8 4 a . W i l l s i m i l a r f o r e s t s d e v e l o p on s i m i l a r s i t e s ? C a n . J o u r . B o t . 6 3 : 3 6 7 - 3 7 6 . . 1 9 8 4 b . F o r e s t d y n a m i c s i n t h e B i t t e r r o o t C a n y o n s , M o n t a n a . C a n . J o u r . F o r . R e s . 6 3 : 3 7 7 - 3 8 3 . M c Q u i l l a n , A . G . , a n d H . Z u u r i n g . 1 9 8 3 . P r e d i c t i n g g r o w t h a n d y i e l d f o r managed t i m b e r s t a n d s i n M o n t a n a , p p . 1 0 5 -1 2 9 . I n : O ' L o u g h l i n , J . , a n d R . D . P f i s t e r ( e d s . ) Management o f s e c o n d - g r o w t h f o r e s t s : t h e s t a t e o f k n o w l e d g e a n d r e s e a r c h n e e d s . P r o c e e d i n g o f a s y m p o s i u m , May 14 , 1 9 8 2 . M o n t a n a F o r . Range E x p . S t a . , S c h o o l o f F o r e s t r y , U n i v . o f M o n t a n a , M i s s o u l a . 139 M i n i s t r y o f E n v i r o n m e n t . 1 9 7 7 . T h e c l i m a t e o f B r i t i s h C o l u m b i a : d a t a f r o m p r o v i n c i a l a n d f e d e r a l c l i m a t o l o g i c a l n e t w o r k s . A i r S t u d i e s B r a n c h , A s s e s s m e n t a n d P l a n n i n g D i v i s i o n . P r o v . o f B r i t i s h C o l u m b i a , V i c t o r i a , C a n a d a . M i n o r e , D . , a n d M . E . D u b r a s i c h . 1 9 8 4 . R e g e n e r a t i o n a f t e r c l e a r c u t t i n g i n s u b a l p i n e s t a n d s n e a r W i n d i g o P a s s , O r e g o n . J o u r . F o r . 7 9 : 6 1 9 - 6 2 1 . M i t c h e l l , W . R . , a n d R . E . G r e e n . 1 9 8 1 . I d e n t i f i c a t i o n a n d i n t e r p r e t a t i o n o f e c o s y s t e m s o f t h e w e s t e r n K a m l o o p s F o r e s t R e g i o n . V o l . I I : D r y a n d S u b c o n t i n e n t a l c l i m a t i c r e g i o n s . L a n d Management H a n d b o o k #2. M i n i s t r y o f F o r e s t s , K a m l o o p s , B . C . M o n c h a k , D . K . 1 9 8 2 . F a c t o r s a f f e c t i n g t h e g r o w t h p e r f o r m a n c e a n d management o f s u b a l p i n e f i r a d v a n c e r e g e n e r a t i o n i n t h e K a m l o o p s F o r e s t R e g i o n , u n p u b l i s h e d P r o j e c t R e p o r t . S i l v i c u l t u r e B r a n c h , K a m l o o p s R e g i o n . B r i t i s h C o l u m b i a M i n i s t r y o f F o r e s t s . K a m l o o p s , B . C . N e w t o n , P . F . , a n d V . G . S m i t h . 1 9 8 8 . D i a m e t e r d i s t r i b u t i o n t r e n d s w i t h i n m i x e d b l a c k s p r u c e - b a l s a m f i r a n d p u r e b l a c k s p r u c e s t a n d t y p e s . F o r e s t E c o l o g y a n d Management 25 (2) : 1 2 3 - 1 3 8 . N i c h o l a s , N . S . , a n d S . M . Z e d a k e r . 1 9 8 9 . I c e damage i n s p r u c e - f i r f o r e s t s o f t h e B l a c k M o u n t a i n s , N o r t h C a r o l i n a . C a n . J . F o r - . R e s . 1 9 : 1 4 8 7 - 1 4 9 1 . N o b l e , D . L . a n d R . R . A l e x a n d e r . 1 9 7 7 . E n v i r o n m e n t a l f a c t o r s a f f e c t i n g n a t u r a l r e g e n e r a t i o n o f E n g e l m a n n s p r u c e i n t h e c e n t r a l R o c k y M o u n t a i n s . F o r . S c i e n c e 2 3 ( 4 ) : 4 2 0 -4 2 9 . • a n d R . R . A l e x a n d e r . 1 9 7 7 . E n v i r o n m e n t a l f a c t o r s a f f e c t i n g n a t u r a l r e g e n e r a t i o n o f E n g e l m a n n s p r u c e i n t h e c e n t r a l R o c k y M o u n t a i n s . F o r e s t S c i e n c e 2 3 ( 4 ) : 4 2 0 -4 2 9 . N o b l e , D . L . a n d F . R o n c o . 1 9 7 8 . S e e d f a l l a n d e s t a b l i s h m e n t o f E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r i n c l e a r c u t o p e n i n g i n C o l o r a d o . USDA F o r e s t S e r v i c e R o c k y M t n . F o r . Range E x p . S t a . R e s . P a p . R M - 2 0 0 . 12 p p . Odum, E . P . 1 9 6 9 . T he s t r a t e g y o f e c o s y s t e m d e v e l o p m e n t . S c i e n c e ; 1 6 4 : 2 6 2 - 2 7 0 . O ' H a r a , K . L : 1 9 8 9 . S t a n d g r o w t h e f f i c i e n c y i n a D o u g l a s - f i r t h i n n i n g t r i a l . F o r e s t r y 6 2 ( 4 ) : 4 0 9 - 4 1 8 . O l i v e r , C D . , a n d B . C . L a r s o n . 1 9 9 0 . F o r e s t s t a n d d y n a m i c s . F i r s t e d i t i o n . M c G r a w - H i l l I n c . New Y o r k . 500 p p . 140 .. 1 9 8 2 . S t a n d d e v e l o p m e n t : i t u s e s a n d m e t h o d s o f s t u d y , p p . 1 0 0 - 1 0 2 . I n : F o r e s t s u c c e s s i o n a n d s t a n d d e v e l o p m e n t r e s e a r c h i n t h e P a c i f i c N o r t h w e s t . J . E . Means ( e d . ) . OSU P r e s s , C o r v a l l i s , O r e g o n . 1 9 8 1 . F o r e s t d e v e l o p m e n t i n N o r t h A m e r i c a f o l l o w i n g m a j o r d i s t u r b a n c e s . F o r e s t E c o l o g y a n d Management 3 : 1 5 3 - 1 6 8 . O o s t i n g , H . J . , a n d J . F . R e e d . 1 9 5 2 . V i r g i n s p r u c e - f i r f o r e s t s o f t h e M e d i c i n e Bow M o u n t a i n s , W y o m i n g . E c o l o g i c a l M o n o g r a p h s 2 2 ( 2 ) : 6 9 - 9 1 . P a c e , M . L . , a n d J . J . C o l e . 1 9 8 7 . What q u e s t i o n s , s y s t e m s , o r phenomena w a r r a n t l o n g - t e r m e c o l o g i c a l s t u d y ? p p . 1 8 3 -1 8 5 . I n : L i k e n s , G . E . ( e d . ) P e e t , R . K . 1 9 8 1 . - C h a n g e s i n b i o m a s s a n d p r o d u c t i o n d u r i n g s e c o n d a r y f o r e s t s u c c e s s i o n , p p . 3 2 4 - 3 3 8 . In: W e s t , D . C . , H . H . S h u g a r t , a n d D . B . B o t k i n ( e d s . ) F o r e s t s u c c e s s i o n : C o n c e p t s a n d a p p l i c a t i o n . S p r i n g e r - V e r l a g , New Y o r k . P e r r y , D . A . , R . M e u r i s s e , B . T h o m a s , R . M i l l e r , J . B o y l e , J . M e a n s , C . R . P e r r y , a n d R . F . P o w e r s ( e d s . ) . 1 9 8 9 . C o l l e g e o f F o r e s t r y , O r e g o n S t a t e U n i v e r s i t y . T i m b e r P r e s s . P o r t l a n d , O r e g o n . P i c k e t t , S . T . A . , a n d J . K o l a s a . 1 9 8 9 . S t r u c t u r e o f t h e o r y i n v e g e t a t i o n s c i e n c e . V e g e t a t i o 8 3 : 7 - 1 5 . 1 9 8 7 . S p a c e - f o r - t i m e s u b s t i t u t i o n as a n a l t e r n a t i v e t o l o n g - t e r m s t u d i e s , p p . 1 1 0 - 1 3 5 . I n : L i k e n s , G . E . ( e d . ) . P i c k e t t , S . T . A . a n d P . S . W h i t e ( e d s . ) . 1 9 8 5 . The e c o l o g y o f n a t u r a l d i s t u r b a n c e a n d p a t c h d y n a m i c s . A c a d e m i c P r e s s , New Y o r k . 472 p p . R i c e , H . M . A . , 1 9 6 0 . G e o l o g y a n d m i n e r a l d e p o s i t s o f t h e P r i n c e t o n map a r e a , B r i t i s h C o l u m b i a . G e o l . S u r v e y o f C a n a d a . D e p t . o f M i n e s a n d R e s o u r c e s . T e c h . Mimeo 2 4 3 . 136 p p . R o e , A . L . 1 9 6 7 . S e e d d i s p e r s a l i n a bumper s p r u c e s e e d c r o p y e a r . USDA F o r e s t S e r v i c e I n t e r m o u n t a i n F o r . Range E x p . S t a . R e s . P a p . I N T - 3 9 Romme, W . H . , a n d D . H . K n i g h t . 1 9 8 1 . F i r e f r e q u e n c y a n d s u b a l p i n e f o r e s t s u c c e s s i o n a l o n g a t o p o g r a p h i c g r a d i e n t i n W y o m i n g . E c o l o g y 62 (2) : 3 1 9 - 3 2 6 . 141 R o n c o , F . 1 9 7 0 . I n f l u e n c e o f h i g h l i g h t i n t e n s i t y on s u r v i v a l o f p l a n t e d E n g e l m a n n s p r u c e . F o r e s t S c i e n c e 1 6 ( 3 ) : 3 3 1 - 3 3 9 . Rowe, J . S . 1961 . C r i t i q u e o f some v e g e t a t i o n a l c o n c e p t s a s a p p l i e d t o t h e f o r e s t s o f N o r t h e r n A l b e r t a . C a n . J o u r , o f B o t . 3 9 : 1 0 0 7 - 1 0 1 7 . R y a n , M . G . 1 9 8 9 . Sapwood v o l u m e f o r 3 s u b a l p i n e c o n i f e r s : p r e d i c t i v e e q u a t i o n s a n d e c o l o g i c a l i m p l i c a t i o n s . C a n . J . F o r . R e s . 1 9 : 1 3 9 7 - 1 4 0 1 . S c a g e l , R . , R . G r e e n , H . v o n H a h n , a n d R . E v a n s . 1 9 8 9 . E x p l o r a t o r y h i g h - e l e v a t i o n t r i a l s i n t h e V a n c o u v e r F o r e s t R e g i o n : 1 0 - y e a r s p e c i e s p e r f o r m a n c e o f p l a n t e d s t o c k . J o i n t p u b l i c a t i o n o f t h e B . C . M i n i s t r y o f F o r e s t s a n d F o r e s t r y C a n a d a . I s s u e d u n d e r t h e C a n a d a -B . C . F o r e s t R e s o u r c e a n d D e v e l o p m e n t A g r e e m e n t . FRDA R e p o r t 0 9 8 . 40 p p . , H . v o n H a h n , a n d R . N . G r e e n . 1 9 8 8 . B i g may n o t b e b e a u t i f u l . T r e e s p e c i e s p e r f o r m a n c e i n h i g h e l e v a t i o n p l a n t a t i o n s . P a m p h l e t , B . C . M i n . o f F o r e s t s . V i c t o r i a , B r i t i s h C o l u m b i a . . S h e a , K . L . 1 9 8 5 . D e m o g r a p h i c a s p e c t s o f c o - e x i s t e n c e i n E n g e l m a n n s p r u c e a n d s u b a l p i n e f i r . A m e r . J o u r . B o t . 72 ( 1 1 ) : 1 8 2 3 - 1 8 3 3 . S c h i m p f , J . A . , B . J - . H e n d e r s o n , a n d J . A . M a c M a h o n . 1 9 8 0 . Some a s p e c t s o f s u c c e s s i o n i n t h e s p r u c e - f i r f o r e s t zone o f n o r t h e r n U t a h . G r e a t B a s i n N a t u r a l i s t 4 0 : 1 - 4 5 . S h u g a r t , H . H . , a n d D . C . W e s t . 1 9 7 7 . D e v e l o p m e n t o f a n A p p a l a c h i a n d e c i d u o u s f o r e s t s u c c e s s i o n m o d e l a n d i t s a p p l i c a t i o n t o t h e a s s e s s m e n t o f t h e i m p a c t o f t h e c h e s t n u t b l i g h t . J . E n v i r o n . Mgmt. 5 : 1 6 1 - 1 7 9 . S i r o i s , L . , a n d S . P a y e t t e . 1 9 8 9 . P o s t f i r e b l a c k s p r u c e e s t a b l i s h m e n t i n s u b a r c t i c a n d b o r e a l Q u e b e c . C a n . J . F o r . R e s . 19 : 1 5 7 1 - 1 5 8 0 . S m i t h , D . 1986 . The p r a c t i c e o f s i l v i c u l t u r e . 8 t h e d i t i o n . J o h n W i l e y a n d S o n s , New Y o r k . 600 p p . S m i t h , J . H . G . , a n d M . B . C l a r k . 1974 . R e s u l t s o f m e t h o d s o f c u t t i n g a n d r e l a t e d s t u d i e s i n E n g e l m a n n s p r u c e s u b a l p i n e f i r f o r e s t s n e a r B o l e a n L a k e i n 1 9 5 0 . P r o g r e s s R e p o r t on EP 371 o f t h e B . C . F o r e s t S e r v i c e . U n p u b l . M i m e o . 61 p p . S m i t h , J . H . G . 1 9 5 5 . Some f a c t o r s a f f e c t i n g r e p r o d u c t i o n o f E n g e l m a n n s p r u c e a n d a l p i n e f i r . B r i t i s h C o l u m b i a 142 F o r e s t S e r v i c e . D e p t . o f L a n d s a n d F o r e s t s T e c h . P u b l i c a t i o n T - 4 3 . 43 p p . S m i t h , W . K . / a n d G . A . C a r t e r . 1 9 8 8 . S h o o t s t r u c t u r a l e f f e c t s on n e e d l e t e m p e r a t u r e s a n d p h o t o s y n t h e s i s i n s u b a l p i n e c o n i f e r s . A m e r . J . B o t . 7 5 ( 4 ) : 4 9 6 - 5 0 0 . S m i t h , W . K . 1 9 8 5 . W e s t e r n m o n t a n e f o r e s t s . I n : C h a b o t , B . F . , a n d H . A . Mooney ( e d s . ) . P h y s i o l o g i c a l e c o l o g y o f N o r t h A m e r i c a n p l a n t c o m m u n i t i e s . Chapman a n d H a l l . New Y o r k . 351 p p . S o w e l l , J . B . 1 9 8 7 . I n f l u e n c e o f l o w s o i l t e m p e r a t u r e on w a t e r u p t a k e o f s u b a l p i n e c o n i f e r s , p p . 1 3 7 - 1 4 4 . I n : F u j i m o r i , T . , a n d M . K i m u r a ( e d s . ) . S t a g e , A . R . , a n d D . E . F e r g u s o n . 1 9 8 3 . L i n k i n g r e g e n e r a t i o n s u r v e y s t o f u t u r e y i e l d s , p p . 1 5 3 - 1 5 7 . I n : New f o r e s t s f o r a c h a n g i n g w o r l d : P r o c . o f t h e SAF N a t i o n a l C o n v e n t i o n , P o r t l a n d , O r e g o n . S t a h e l i n , R . 1 9 4 3 . F a c t o r s a f f e c t i n g t h e n a t u r a l r e s t o c k i n g o f h i g h a l t i t u d e b u r n s b y c o n i f e r o u s t r e e s i n t h e c e n t r a l R o c k y M o u n t a i n s . E c o l o g y 2 4 ( 1 ) : 1 9 - 3 0 . S t e t t l e r , R . F . 1 9 5 8 . D e v e l o p m e n t o f a r e s i d u a l s t a n d o f i n t e r i o r s p r u c e - s u b a l p i n e f i r d u r i n g t h e f i r s t 28 y e a r s f o l l o w i n g c u t t i n g t o a 1 2 - i n c h d i a m e t e r l i m i t . R e s . N o t e 3 4 . V i c t o r i a , B . C . B r i t i s h C o l u m b i a D e p a r t m e n t o f L a n d s a n d F o r e s t r y , F o r e s t S e r v i c e . 15 p p . S t i e l l , W . M . 1 9 8 6 . D e v e l o p m e n t o f w h i t e s p r u c e p l a n t a t i o n s a t t h e Petawawa N a t i o n F o r e s t r y I n s t i t u t e , C h a l k R i v e r , O n t a r i o , p p . 1 5 - 2 0 . I n : M u r r a y , M . ( e d . ) The y i e l d a d v a n t a g e s o f a r t i f i c i a l r e g e n e r a t i o n a t h i g h l a t i t u d e s . P r o c e e d i n g s o f t h e S i x t h I n t e r n a t i o n a l W o r k s h o p on F o r e s t R e g e n e r a t i o n . USDA F o r e s t S e r v i c e , P a c i f i c N o r t h w e s t R e s . S t a . G e n . T e c h . R e p . PNW-194 . 1 9 8 0 . How u n i f o r m i t y o f t r e e d i s t r i b u t i o n a f f e c t s s t a n d g r o w t h . F o r e s t r y C h r o n i c l e 5 4 : 1 5 6 - 1 5 8 . S t u b b l e f i e l d , G . W . , a n d C D . O l i v e r . 1 9 7 8 . G r o w t h o f a m i x e d r e d a l d e r - D o u g l a s - f i r - w e s t e r n h e m l o c k - w e s t e r n r e d c e d a r s t a n d s , a n d i t s s i l v i c u l t u r a l i m p l i c a t i o n s . I n : A t k i n s o n , W . A . , a n d R . J . Z a s o s k i ( e d s . ) . U t i l i z a t i o n a n d management o f a l d e r . USDA F o r . S e r v . G e n . T e c h . R e p . P N W - 7 0 : 3 0 7 - 3 2 0 . S u s m e l , L . 1 9 8 0 . N o r m a l i z z a z i o n e d e l l e f o r e s t e a l p i n e . ( N o r m a l i z a t i o n o f a l p i n e f o r e s t s : E c o s y s t e m b a s e s s i l v i c u l t u r a l m o d e l s - p r o d u c t i v i t y - E x a m p l e s o f a p p l i c a t i o n t o f o r e s t s o f T r e n t i n o , I t a l y . ) L i n a n a 143 E d i t r i c e S p A . U n i v . o f P a d o v a , I t a l y . 437 p p . I n : F o r e s t r y A b s t r a c t s 1981 , #4698. T a d a k i , Y . 1 9 8 7 . S t r u c t u r e a n d p r o d u c t i v i t y o f s u b a l p i n e f o r e s t s i n J a p a n , p p . 3 1 5 - 3 2 8 . I n : F u j i m o r i , T . , a n d M . K i m u r a ( e d s . ) . T a n d e , G . E . 1 9 7 9 . F i r e h i s t o r y a n d v e g e t a t i o n p a t t e r n s o f c o n i f e r o u s f o r e s t s i n J a s p e r N a t i o n a l P a r k , A l b e r t a , C a n a d a . C a n . J o u r . B o t . 5 7 : 1 9 1 2 - 1 9 3 1 . T a y l o r , K . L . , a n d R . W . F o n d a . 1 9 9 0 . Woody f u e l s t r u c t u r e a n d f i r e i n s u b a l p i n e f i r f o r e s t s , O l y m p i c N a t i o n a l P a r k , W a s h i n g t o n . C a n . J . F o r . R e s . 2 0 : 1 9 3 - 1 9 9 . T r a n q u i l l i n i , W. 1 9 7 9 . P h y s i o l o g i c a l e c o l o g y o f t h e a l p i n e t i m b e r l i n e . E c o l o g i c a l S t u d i e s 3 1 . S p r i n g e r - V e r l a g , New Y o r k . 137 p p . T r o e n d l e , C . A . , M . R . K a u f m a n n , R . H H a m r e , a n d R . P . W i n o k u r ( e d s . ) . 1 9 8 7 . Management o f s u b a l p i n e f o r e s t s : b u i l d i n g o n 50 y e a r s o f r e s e a r c h . P r o c e e d i n g s o f a t e c h n i c a l c o n f e r e n c e . S i l v e r C r e e k C o l o r a d o . J u l y 6 - 9 , 1 9 8 7 . USDA F o r . S e r v . G e n . T e c h . R e p . R M - 1 4 9 . T u r n e r , H . , a n d W. T r a n q u i l l i n i ( e d s . ) . 1 9 8 5 . E s t a b l i s h m e n t a n d t e n d i n g o f t h e s u b a l p i n e f o r e s t : r e s e a r c h a n d management . P r o c e e d i n g s o f t h e 3 r d IUFRO W o r k s h o p . P r o j . 1 . 0 7 - 0 0 . E l d g . A n s t . f o r s t l . V e r s u c h s w e s . , B e r . 2 7 0 . 260 p p . V a n k k a , J . M . 1 9 8 3 . T h e B a r k e r v i l l e c u t o v e r s a n d c e m e t e r y : a l e s s o n i n s p r u c e - f i r s i l v i c u l t u r e . B . S . F . T h e s i s . F a c u l t y o f F o r e s t r y , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , V a n c o u v e r , B . C . 94 p p . V e b l i n , T . T . 1 9 8 6 a . T r e e f a l l s a n d t h e c o - e x i s t e n c e o f c o n i f e r s i n s u b a l p i n e f o r e s t s o f t h e c e n t r a l R o c k i e s . E c o l o g y 67 ( 3 ) : 6 4 4 - 6 4 9 . 1 9 8 6 b . A g e a n d s i z e s t r u c t u r e o f s u b a l p i n e f o r e s t s i n t h e C o l o r a d o F r o n t R a n g e . B u l l , o f t h e T o r r e y B o t . C l u b 1 1 3 : 2 2 5 - 2 4 0 . V i e r e c k , L.A. 1 9 8 1 . E f f e c t s o f f i r e i n t h e s p r u c e - d o m i n a t e d e c o s y s t e m . I n : W e i n s , R . W . ( e d . ) . F i r e i n n o r t h e r n c i r c u m p o l a r e c o s y s t e m s . S y m p o s i u m p r o c e e d i n g s . J o h n W i l e y a n d S o n s . C h i c h e s t e r , E n g l a n d . V o g t , K . , E . M o o r e , S . G o w e r , D . V o g t , D . S p r u g e l , a n d C. G r i e r . 1 9 8 9 . P r o d u c t i v i t y o f u p p e r s l o p e f o r e s t s i n t h e P a c i f i c N o r t h w e s t . I n : P e r r y et al, 1989 ( c i t a t i o n l i s t e d ) . 144 V y s e , A . 1 9 8 1 . G r o w t h o f y o u n g s p r u c e p l a n t a t i o n s i n i n t e r i o r B r i t i s h C o l u m b i a . F o r e s t r y C h r o n i c l e 5 7 : 1 7 4 -1 8 0 . W a r i n g , R . H . 1 9 8 2 . C a r b o n u p t a k e a n d a l l o c a t i o n i n s u b a l p i n e e c o s y s t e m s as a k e y t o management . P r o c e e d i n g s o f a IUFRO W o r k s h o p : E c o l o g y o f s u b a l p i n e z o n e s . A u g 2 - 3 , 1 9 8 2 . O r e g o n S t a t e u n i v . , C o r v a l l i s . 88 p p . W a r i n g , R . H . , W . G . T h i e s , a n d D . M u s c a t o . 1 9 8 0 . S tem g r o w t h p e r u n i t l e a f a r e a : a m e a s u r e o f t r e e v i g o r . F o r e s t S c i e n c e 2 6 : 1 1 2 - 1 1 7 . W a r i n g , R . H . , K. Newman, a n d J . B e l l . 1 9 8 1 . E f f i c i e n c y o f t r e e c r o w n s a n d s temwood p r o d u c t i o n a t d i f f e r e n t c a n o p y l e a f d e n s i t i e s . F o r e s t r y 5 4 : 1 2 9 - 1 3 7 . Weetman, G . F . , E . P a n o z z o , M . J u l l , a n d K. M a r e k . 1 9 9 0 . A n a s s e s s m e n t o f o p p o r t u n i t i e s f o r a l t e r n a t i v e s i l v i c u l t u r a l s y s t e m s i n t h e -SBS, I C H , a n d E S S F b i o g e o c l i m a t i c s u b z o n e o f t h e P r i n c e R u p e r t F o r e s t R e g i o n . B r i t i s h C o l u m b i a M i n i s t r y o f F o r e s t s , P r i n c e R u p e r t F o r e s t R e g i o n , S m i t h e r s , B . C . C o n t r a c t R e p o r t . 151 p p . . 1 9 8 0 . Opt imum g r o w t h a n d s t a b i l i t y p r o b l e m s i n C a n a d i a n s p r u c e f o r e s t s , p p . 1 7 5 - 1 7 9 I n : K l i m o , E . ( e d . ) . S t a b i l i t y o f s p r u c e f o r e s t e c o s y s t e m s . P r o c e e d i n g s o f a n d i n t e r n a t i o n a l s y m p o s i u m . O c t . 2 9 -N o v . 2, 1 9 7 9 . I n s t . o f F o r e s t s - E c o l o g y , F a c . o f F o r e s t r y , B r n o , C z e c h o s l o v a k i a . Weetman, G . F . , a n d R . H a r l a n d . 1 9 6 4 . F o l i a g e a n d wood p r o d u c t i o n i n u n t h i n n e d b l a c k s p r u c e i n n o r t h e r n Q u e b e c . F o r e s t S c i e n c e 1 0 ( l ) : 8 1 - 8 8 . W e i n s , R . W . ( e d . ) . 1 9 8 1 . , F i r e i n n o r t h e r n c i r c u m p o l a r e c o s y s t e m s . S y m p o s i u m p r o c e e d i n g s . J o h n W i l e y a n d S o n s . C h i c h e s t e r , E n g l a n d . W e l l n e r , C A . 1 9 7 0 . F i r e h i s t o r y i n t h e n o r t h e r n R o c k y M o u n t a i n s , p p . 4 2 - 6 4 . I n : P r o c . o f a S y m p o s i u m : R o l e o f f i r e i n t h e I n t e r m o u n t a i n W e s t . I n t . F i r e R e s . C o u n c i l , U n i v . o f M o n t a n a . W h i p p l e , S . A . , a n d R . L . D i x . 1 9 7 9 . A g e s t r u c t u r e a n d s u c c e s s i o n a l d y n a m i c s o f a C o l o r a d o s u b a l p i n e f o r e s t . A m e r . M i d i . N a t . 101 (1) : 1 4 2 - 1 5 8 . W h i t e , P . S . , M . D . M a c K e n z i e , a n d R . T . B u s i n g . 1 9 8 5 . N a t u r a l d i s t u r b a n c e a n d g a p - p h a s e d y n a m i c s i n s o u t h e r n A p p a l a c h i a n s p r u c e - f i r f o r e s t s . C a n . J o u r . F o r . R e s . 15 (1) : 2 3 3 - 2 4 0 . 145 W i e r m a n , C . A . , a n d C D . O l i v e r . 1 9 7 9 . Crown s t r a t i f i c a t i o n b y s p e c i e s i n e v e n - a g e d m i x e d s t a n d s o f D o u g l a s -f i r / w e s t e r n h e m l o c k . C a n . J o u r . F o r . R e s . 9 ( l ) : l - 9 . W r i g h t , H . E . , a n d M . J . H e i n s e l m a n . 1 9 7 3 . E c o l o g i c a l r o l e o f f i r e i n n a t u r a l c o n i f e r f o r e s t s o f w e s t e r n a n d n o r t h e r n N o r t h A m e r i c a . Q u a t e r n a r y R e s e a r c h 3 : 3 1 7 - 3 2 8 . X u , F . 1 9 8 7 . On t h e s t r u c t u r e , g r o w t h , a n d b i o m a s s o f t h e h i g h v o l u m e s p r u c e f o r e s t i n B o m i f o r e s t z o n e , T i b e t , C T O C _ H e a d i n g h i n a . I n : F u j i m o r i , T . , a n d M . K i m u r a , 1 9 8 7 . Human i m p a c t s a n d management o f m o u n t a i n f o r e s t s . P r o c e e d i n g s o f a n i n t e r n a t i o n a l w o r k s h o p . J a p a n . F o r e s t r y a n d F o r e s t P r o d u c t s R e s . I n s t . , I b e r a k i , J a p a n . 

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