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Success and failure of Cyzenis albicans in controlling its host the winter moth Roland, Jens 1986

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831-UBC_1986_A1 R64.pdf [ 7.43MB ]
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S U C C E S S AND F A I L U R E OF C Y Z E N I S A L B I C A N S I N C O N T R O L L I N G I T S HOST THE WINTER MOTH b y J E N S ROLAND B . S c . ( H o n s ) , U n i v e r s i t y o f A l b e r t a , E d m o n t o n , 1 9 7 6 M . S c , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , V a n c o u v e r , 1981 A T H E S I S S U B M I T T E D I N P A R T I A L F U L F I L L M E N T OF THE R E Q U I R E M E N T S FOR THE DEGREE OF DOCTOR OF P H I L O S O P H Y i n THE F A C U L T Y OF GRADUATE S T U D I E S ( D e p a r t m e n t o f Z o o l o g y a n d I n s t i t u t e o f A n i m a l R e s o u r c e E c o l o g y ) We a c c e p t t h i s t h e s i s a s c o n f o r m i n g t o t h e r e q u i r e d s t a n d a r d THE U N I V E R S I T Y OF B R I T I S H C O L U M B I A J u l y 1 9 8 6 (c) J e n s R o l a n d , 1986 H J T V In presenting t h i s thesis i n p a r t i a l f u l f i l m e n t of the requirements for an advanced degree at the University of B r i t i s h Columbia, I agree that the Library s h a l l make i t f r e e l y available for reference and study. I further agree that permission for extensive copying of t h i s thesis for scholarly purposes may be granted by the head of my department or by his or her representatives. I t i s understood that copying or publication of t h i s thesis for f i n a n c i a l gain s h a l l not be allowed without my written permission. Department of I o ^ 0 ^  The University of B r i t i s h Columbia 1956 Main Mall Vancouver, Canada V6T 1Y3 Date J u l * 1 4 ' 1 9 8 6 -i i A B S T R A C T S i t u a t i o n s i n w h i c h t h e p a r a s i t i c f l y C y z e n i s a l b i c a n s a p p e a r s t o c o n t r o l n u m b e r s o f i t s h o s t t h e w i n t e r m o t h , w e r e c o m p a r e d w i t h s i t u a t i o n s w h e r e i t d o e s n o t . C o m p a r i s o n s w e r e made b y f i e l d o b s e r v a t i o n a n d e x p e r i m e n t a t i o n d u r i n g t h e f i r s t f o u r y e a r s o f w i n t e r m o t h d e c l i n e f o l l o w i n g i n t r o d u c t i o n o f C . a l b i c a n s a n d A g i r y p o n f l a v e o l a t u m i n V i c t o r i a , B r i t i s h C o l u m b i a , C a n a d a . S u c c e s s f u l c o n t r o l o f w i n t e r m o t h o n o a k s was c o m p a r e d w i t h f a i l u r e o n a p p l e t r e e s . P h e n o l o g y o f w i n t e r m o t h d e v e l o p m e n t d i f f e r s o n t h e t w o t r e e s p e c i e s , g i v i n g r i s e t o p o t e n t i a l a s y n c h r o n y b e t w e e n h o s t a n d p a r a s i t e o n a p p l e t r e e s . D i f f e r e n c e i n t h e d e g r e e o f a s y n c h r o n y o n t h e t w o t r e e s p e c i e s d o e s n o t , h o w e v e r , r e s u l t i n a d i f f e r e n c e i n l e v e l o f p a r a s i t i s m o f w i n t e r m o t h . A g g r e g a t i v e a t t a c k b y C y z e n i s , i n r e s p o n s e t o h o s t d e n s i t y , o c c u r s when w i n t e r m o t h a r e o n o a k s , b u t i s a b s e n t w h e n w i n t e r m o t h a r e o n a p p l e . D i f f e r e n c e i n p a t t e r n o f a t t a c k d i d n o t r e s u l t i n d i f f e r e n c e i n m o r t a l i t y f r o m p a r a s i t i s m a t h i g h d e n s i t y b u t d i d s o a t l o w d e n s i t y . T h e m a n i p u l a t i o n o f p r e d a t o r y b e e t l e a b u n d a n c e b y a s m u c h a s 1 0 0 - f o l d d i d n o t a f f e c t t h e m a g n i t u d e o f m o r t a l i t y o f w i n t e r m o t h , a n d a f f e c t e d m o r t a l i t y o f t h e p a r a s i t o i d o n l y s l i g h t l y . L a r g e , d e n s i t y - d e p e n d e n t m o r t a l i t y o f C y z e n i s i n t h e s o i l d i d n o t p r e c l u d e t h e i r i n c r e a s e t o h i g h d e n s i t y , a n d h e n c e w o u l d n o t a f f e c t t h e i m p a c t o f C y z e n i s o n w i n t e r m o t h d e n s i t i e s . T h e m a g n i t u d e a n d d e g r e e o f d e n s i t y - d e p e n d e n c e o f w i n t e r m o t h p u p a l m o r t a l i t y i n t h e s o i l ( r e g a r d l e s s o f b e e t l e a b u n d a n c e ) s u g g e s t s t h a t m o r t a l i t y o f t h i s s t a g e , r a t h e r t h a n p a r a s i t i s m o f l a r v a e i i i b y i n t r o d u c e d p a r a s i t e s , h a s c a u s e d p o p u l a t i o n d e c l i n e i n b o t h B r i t i s h C o l u m b i a a n d N o v a S c o t i a . T h e f a c t o r c a u s i n g m o s t m o r t a l i t y i n t h e s o i l i n B r i t i s h C o l u m b i a a p p e a r s t o be p a t h o g e n s . S u g g e s t e d m e c h a n i s m f o r t h e i n c r e a s e i n s o i l m o r t a l i t y d u r i n g t h e f o u r y e a r s o f s t u d y a r e : ( 1 ) i n t r o d u c t i o n o f a n d / o r i n c r e a s e d p a t h o g e n t r a n s m i s s i o n v i a C y z e n i s o r ( 2 ) a c t i v a t i o n o f l a t e n t i n f e c t i o n b y d e n s i t y - i n d u c e d s t r e s s o f t h e h o s t . T h i s s t u d y i m p l i c a t e s f a c t o r s o t h e r t h a n p a r a s i t i s m b y i n t r o d u c e d p a r a s i t o i d s i n t h e s u p p r e s s i o n o f w i n t e r m o t h n u m b e r s . C o r r e l a t i o n b e t w e e n d e g r e e o f a g g r e g a t i o n i n r e s p o n s e t o h o s t d e n s i t y a n d d e g r e e o f s u c c e s s f u l c o n t r o l , h o w e v e r , s u p p o r t s t h e c l a i m t h a t p a r a s i t o i d s c a n s t a b i l i z e h o s t p o p u l a t i o n s a t l o w d e n s i t y . i v T A B L E OF CONTENTS A B S T R A C T . i i L I S T OF T A B L E S / . . ' . . . . v i i i L I S T OF F I G U R E S . . . . . . . . . . . . x ACKNOWLEDGEMENTS .• - x i i i C H A P T E R O N E : G E N E R A L I N T R O D U C T I O N . . . . . 1 CHAPTER TWO: P L A N T PHENOLOGY AND H O S T - P A R A S I T O I D SYNCHRONY 8 I n t r o d u c t i o n ........8 M e t h o d s . 1 2 S t u d y s i t e s . . . 1 2 T i m e s c a l e . ' 15 P o p u l a t i o n p h e n o l o g y ...18 P a r a s i t i s m • • 2 0 C o n t r o l o f p h e n o l o g y . . . . 2 1 E f f e c t o f p l a n t s p e c i e s o n w i n t e r m o t h d e v e l o p m e n t . . . 2 1 E f f e c t o f p l a n t s p e c i e s o n w i n t e r m o t h s u r v i v a l 22 R e s u l t s . 23 P o p u l a t i o n p h e n o l o g y . . . . . . . 2 3 P a r a s i t i sm 23 T i m i n g o f a t t a c k . . 2 3 L e v e l s o f p a r a s i t i s m . 2 7 C o n t r o l o f s p r i n g e m e r g e n c e 34 E f f e c t o f p l a n t s p e c i e s o n w i n t e r m o t h d e v e l o p m e n t . . . 3 4 E f f e c t o f p l a n t s p e c i e s o n w i n t e r m o t h s u r v i v a l . . . . . . 4 2 C l o s e v s S p a r t a n a p p l e v a r i e t i e s 46 D i s c u s s i o n . . . . 4 6 CHAPTER T H R E E : E F F E C T OF HOST P L A N T S P E C I E S ON L E V E L AND P A T T E R N OF C Y Z E N I S O V I P O S I T I O N . . . 5 2 . I n t r o d u c t i o n 52 M e t h o d s . 5 4 C a g e e x p e r i m e n t s 54 F i e l d s t u d i e s . . . 5 5 H o s t a b u n d a n c e 55 P a r a s i t o i d a b u n d a n c e . . . 5 6 O v i p o s i t i o n a n d p a r a s i t i s m 57 O a k - l e a f e x t r a c t o n a p p l e t r e e s 59 R e s u l t s 60 C a g e e x p e r i m e n t s 60 O v i p o s i t i o n i n t h e f i e l d 60 E g g n u m b e r s . . 6 0 O v i p o s i t i o n i n r e s p o n s e t o d e f o l i a t i o n 62 O v i p o s i t i o n i n r e s p o n s e t o h o s t d e n s i t y 67 S t a t i s t i c a l a g g r e g a t i o n o f C y z e n i s e g g s 72 A g g r e g a t i o n o n f o l i a g e 72 A g g r e g a t i o n o f a t t a c k s a m o n g h o s t s . 7 5 . H o s t m o r t a l i t y f r o m p a r a s i t i s m 78 P e r c e n t p a r a s i t i s m v s d e f o l i a t i o n . . . . . 7 8 -P e r c e n t p a r a s i t i s m v s h o s t d e n s i t y 78 O a k - l e a f e x t r a c t o n a p p l e t r e e s . . . 8 6 D i s c u s s i o n . . ".. 89 P a r a s i t o i d b e h a v i o u r 8 9 H o s t m o r t a l i t y . . . 9 2 C H A P T E R F O U R : M A N I P U L A T I O N OF M O R T A L I T Y I N THE S O I L . . . . . 1 0 0 I n t r o d u c t i o n . . . . 100 v i M e t h o d s 103 M a n i p u l a t i o n a n d m e a s u r e m e n t o f b e e t l e a b u n d a n c e . . . . 1 0 2 E x p e r i m e n t a l d e s i g n 1 9 8 3 - 8 4 . . . . . . 1 0 2 E x p e r i m e n t a l d e s i g n 1 9 8 4 - 8 . 5 103 B e e t l e t r a p p i n g i n t h e o a k w o o d . . . 1 0 6 H o s t a n d p a r a s i t o i d a b u n d a n c e a n d s u r v i v a l . . . . . . . . . . 1 0 9 E f f e c t o f d i a z i n o n 111 F a t e o f p u p a e . . . . . . . . 1 1 4 F o r c e d p u p a t i o n 114 P r e s e n c e / a b s e n c e o f b e e t l e s 115 P r e d a t i o n c a g e e x p e r i m e n t s 116 R e s u l t s .1 1 7 B e e t l e a b u n d a n c e 117 T o t a l n u m b e r s 117 F u n c t i o n a l r e s p o n s e 121 H o s t a n d p a r a s i t o i d m o r t a l i t y 126 E f f e c t o f d i a z i n o n 126 E f f e c t o f b e e t l e s 127 E f f e c t o f p r e y t y p e 134 E f f e c t o f h a b i t a t t y p e 134 P r o d u c t i o n o f C y z e n i s r e l a t i v e t o i t s h o s t 141 F a t e s o f p u p a e 141 F a t e i n t h e p r e s e n c e / a b s e n c e o f b e e t l e s . . . 1 4 1 E f f e c t o f d e n s i t y 148 I n t e r a c t i o n o f p r e d a t i o n a n d p a r a s i t i s m . . . 1 5 0 P r e d a t i o n o v e r t i m e . . . 1 5 0 P r e d a t i o n c a g e e x p e r i m e n t s 153 D i s c u s s i o n 1 53 v i i CHAPTER F I V E : E F F E C T OF F L Y E X C L U S I O N ON S O I L M O R T A L I T Y AND G E N E R A T I O N M O R T A L I T Y 1 70 I n t r o d u c t i o n . . . . 1 70 M e t h o d s . . . . . 171 F l y e x c l u s i o n . . 1 7 1 D e n s i t y a n d s u r v i v a l e s t i m a t e s . . . . 1 7 2 R e s u l t s . 173 A p p l e o r c h a r d , 1984 . . . . . . . . . . . . . . . 1 7 3 A p p l e o r c h a r d , 1 9 8 5 . 1 7 6 O a k w o o d , 1 9 8 5 . . . . . . . . 1 7 6 D i s c u s s i o n • „ . . . . . 1 78 CHAPTER S I X : E F F E C T OF P A R A S I T I S M I N P O P U L A T I O N MODELS . . 1 8 1 I n t r o d u c t i o n 1 8 1 M e t h o d s . . . . 182 M o d e l I 182 M o d e l I I . . . . 190 R e s u l t s ... . . 191 M o d e l I ......191 M o d e l I I . . . . . 1 9 4 D i s c u s s i o n .1 94 CHAPTER S E V E N : G E N E R A L C O N C L U S I O N S . 1 9 8 " L I T E R A T U R E C I T E D 20 1 A P P E N D I C E S 2 0 9 v i i i L I S T OF T A B L E S T a b l e I . D i f f e r e n c e i n w i n t e r m o t h p h e n o l o g y o n a p p l e a n d o a k 26 T a b l e I I . E f f e c t o f p h e n o l o g y o n p e r c e n t p a r a s i t i s m i n V i c t o r i a 26 T a b l e I I I . E f f e c t o f p h e n o l o g y o n p a r a s i t i s m a t f i v e s i t e s o n S a a n i c h P e n i n s u l a . . . 2 8 T a b l e I V . D e n s i t y o f C y z e n i s i n t h e a p p l e o r c h a r d a n d o a k w o o d 28 T a b l e V . W i n t e r m o t h p u p a l w e i g h t s a n d d e n s i t y o f f i r s t - i n s t a r l a r v a e o n a p p l e a n d o a k . 4 1 T a b l e V I . W i n t e r m o t h m o r t a l i t y f r o m h a t c h t o p u p a t i o n o n a p p l e a n d o a k . . 4 5 T a b l e V I I . M o r t a l i t y f r o m p a r a s i t i s m i n y e a r s o f g o o d a n d p o o r h o s t - p a r a s i t o i d s y n c h r o n y a t W y t h a m W o o d , E n g l a n d 49 T a b l e V I I I . N u m b e r o f C y z e n i s e g g s o v i p o s i t e d o n a p p l e a n d o a k f o l i a g e i n c a g e e x p e r i m e n t s . . . 6 1 T a b l e I X . N u m b e r o f C y z e n i s e g g s o v i p o s i t e d o n a p p l e a n d o a k i n 1 9 8 4 a s a f u n c t i o n o f l e v e l o f d e f o l i a t i o n . . . ' . . . 6 5 T a b l e X . N u m b e r o f C y z e n i s e g g s o v i p o s i t e d o n a p p l e a n d o a k i n 1 9 8 5 a s a f u n c t i o n o f l e v e l o f d e f o l i a t i o n . . 6 6 T a b l e X I . N u m b e r o f C y z e n i s e g g s o v i p o s i t e d o n a p p l e a n d o a k i n 1984 a s a f u n c t i o n o f h o s t d e n s i t y . . 6 8 T a b l e X I I . N u m b e r o f C y z e n i s e g g s o v i p o s i t e d o n a p p l e a n d o a k i n 1 9 8 5 a s a f u n c t i o n o f h o s t d e n s i t y . . 6 9 T a b l e X I I I . D i s t r i b u t i o n o f C y z e n i s a t t a c k s a m o n g w i n t e r m o t h l a r v a e f r o m o a k a n d a p p l e t r e e s 76 T a b l e X I V . A g g r e g a t i o n o f C y z e n i s e g g s i n a p p l e a n d o a k f o l i a g e , a n d l e v e l s o f p a r a s i t i s m a t f i v e s i t e s o n S a a n i c h P e n i n s u l a . . . . . 7 7 T a b l e X V . R e g r e s s i o n s t a t i s t i c s f o r p e r c e n t p a r a s i t i s m a s a f u n c t i o n o f d e f o l i a t i o n a n d h o s t d e n s i t y 81 T a b l e X V I . P e r c e n t p a r a s i t i s m o f w i n t e r m o t h o n a p p l e a n d o a k i n V i c t o r i a . . . . 8 5 i x T a b l e X V I I . P o p u l a t i o n e s t i m a t e s o f p r e d a t o r y b e e t l e s . . . . 1 2 0 T a b l e X V I I I . A n o v a t a b l e f o r t h e e f f e c t o f b e e t l e m a n i p u l a t i o n o n w i n t e r m o t h m o r t a l i t y ( k 5 ) . . 1 2 8 T a b l e X I X . A n o v a t a b l e f o r t h e e f f e c t o f b e e t l e m a n i p u l a t i o n o n C y z e n i s m o r t a l i t y 129 T a b l e X X . A n o v a t a b l e f o r t h e e f f e c t o f p r e y t y p e ( h o s t v s p a r a s i t o i d ) o n m o r t a l i t y i n t h e s o i l , i n t h e o r c h a r d ( k 5 a v s k c y z ) 135 T a b l e X X I . A n o v a t a b l e f o r t h e e f f e c t o f p r e y t y p e ( h o s t v_s p a r a s i t o i d ) o n m o r t a l i t y i n t h e s o i l , i n t h e o r c h a r d ( k 5 v s k c y z ) . . . . 1 3 6 T a b l e X X I I . A n o v a t a b l e f o r t h e e f f e c t o f p r e y t y p e ( h o s t v s p a r a s i t o i d ) o n m o r t a l i t y i n t h e s o i l i n t h e o a k w o o d 137 T a b l e X X I I I . A n o v a t a b l e f o r t h e e f f e c t o f h a b i t a t t y p e ( o r c h a r d v s o a k w o o d ) o n w i n t e r m o t h m o r t a l i t y i n t h e s o i l . . . . 1 4 0 T a b l e X X I V . A n o v a t a b l e f o r t h e e f f e c t o f h a b i t a t t y p e ( o r c h a r d y_s o a k w o o d ) o n C y z e n i s m o r t a l i t y i n t h e s o i 1 142 T a b l e X X V . F a t e o f p u p a e i n t h e s o i l i n r e s p o n s e t o m a n i p u l a t i o n o f d e n s i t y 147 T a b l e X X V I . I n t e r a c t i o n b e t w e e n p a r a s i t i s m a n d p r e d a t i o n o n w i n t e r m o t h p u p a e i n t h e f i e l d . 1 4 9 T a b l e X X V I I . F a t e o f p u p a e i n b e e t l e r e m o v a l a n d c o n t r o l p l o t s 149 T a b l e X X V I I I . P r e d a t i o n o n p a r a s i t i z e d a n d u n p a r a s i t i z e d . p u p a e i n c a g e e x p e r i m e n t s 154 T a b l e X X I X . P r e d a t i o n o n i n f e c t e d a n d u n i n f e c t e d p u p a e i n c a g e e x p e r i m e n t s 155 T a b l e X X X . M o r t a l i t y o f w i n t e r m o t h o n : f l y - e x c l u s i o n t r e e s , b i r d - e x c l u s i o n t r e e s , a n d c o n t r o l t r e e s . . . 1 7 7 L I S T OF F I G U R E S F i g u r e 1 . W i n t e r m o t h p o p u l a t i o n d e n s i t y , 1 9 8 3 - 8 5 4 F i g u r e 2 . S c h e m a t i c p a t t e r n o f p h e n o l o g y o f h o s t p u p a t i o n a n d p a r a s i t o i d o v i p o s i t i o n 10 F i g u r e 3 . M a p o f S a a n i c h P e n i n s u l a w i t h s t u d y s i t e s 13 F i g u r e 4 . W i n t e r m o t h d e v e l o p m e n t r a t e a s a f u n c t i o n o f t e m p e r a t u r e . . . . 1 6 F i g u r e 5 . O b s e r v e d p h e n o l o g y o f w i n t e r m o t h d e v e l o p m e n t o n a p p l e a n d o a k , a n d t i m i n g o f p a r a s i t o i d o v i p o s i t i o n 24 F i g u r e 6 . T i m i n g o f p u p a t i o n o f p a r a s i t i z e d a n d u n p a r a s i t i z e d w i n t e r m o t h p u p a e . . . . . 3 0 F i g u r e 7 . P h e n o l o g y o f w i n t e r m o t h d e v e l o p m e n t o n a p p l e v a r i e t i e s C l o s e a n d S p a r t a n . . . . . 3 2 F i g u r e 8 . W i n t e r m o t h h a t c h a n d C y z e n i s e m e r g e n c e i n r e s p o n s e t o i n c r e a s e d a m b i e n t t e m p e r t u r e 35 F i g u r e 9 . W e i g h t g a i n o f w i n t e r m o t h l a r v a e f e d a p p l e a n d o a k f o l i a g e 37 F i g u r e 1 0 . W e i g h t o f w i n t e r m o t h p u p a e a s a f u n c t i o n o f l a r v a l d e n s i t y . . . . 3 9 F i g u r e 1 1 . I n t r a g e n e r a t i o n m o r t a l i t y o f w i n t e r m o t h l a r v a e f r o m f i r s t - i n s t a r t o p u p a t i o n o n a p p l e a n d o a k . . 4 3 F i g u r e 1 2 . R e g r e s s i o n o f n u m b e r o f C y z e n i s e g g s o v i p o s i t e d v s l e v e l o f d e f o l i a t i o n o n a p p l e a n d o a k f o l i a g e 6 3 F i g u r e 1 3 . R e g r e s s i o n o f n u m b e r o f C y z e n i s e g g s o v i p o s i t e d v s h o s t d e n s i t y o n a p p l e a n d o a k t r e e s . . . . . 70 F i g u r e 1 4 . S l o p e o f r e g r e s s i o n s o f C y z e n i s e g g s v s h o s t d e n s i t y p l o t t e d a g a i n s t mean h o s t d e n s i t y i n o r c h a r d a n d o a k w o o d , 1 9 8 3 - 8 5 . . . 7 3 F i g u r e 1 5 . P e r c e n t p a r a s i t i s m o f w i n t e r m o t h a s a f u n c t i o n o f l e v e l o f d e f o l i a t i o n o f a p p l e a n d o a k f o l i a g e . 7 9 F i g u r e 1 6 . P e r c e n t p a r a s i t i s m o f w i n t e r m o t h a s a f u n c t i o n o f w i n t e r m o t h d e n s i t y 8 2 x i F i g u r e 1 7 . E f f i c i e n c y o f C y z e n i s a t t a c k i n g w i n t e r m o t h o n a p p l e a n d o a k t r e e s 87 F i g u r e 1 8 . P e r c e n t p a r a s i t i s m o f w i n t e r m o t h l a r v a e o n t r e e s s p r a y e d w i t h o a k - f o l i a g e e x t r a c t a n d o n c o n t r o l t r e e s 90 F i g u r e 1 9 . S u p e r p a r a s i t i s m o f w i n t e r m o t h l a r v a e a s a f u n c t i o n o f a b s o l u t e p a r a s i t i s m o n a p p l e a n d o a k t r e e s . . 96 F i g u r e 2 0 . E x p e r i m e n t a l d e s i g n f o r t h e m a n i p u l a t i o n o f p r e d a t o r y b e e t l e s , 1 9 8 3 - 8 4 . . 1 0 4 F i g u r e 2 1 . E x p e r i m e n t a l d e s i g n f o r t h e m a n i p u l a t i o n o f p r e d a t o r y b e e t l e s , 1 9 8 4 - 8 5 . . 1 0 7 F i g u r e 2 2 . E x p e r i m e n t a l d e s i g n f o r t h e e f f e c t o f d i a z i n o n o n b e e t l e n u m b e r s a n d o n h o s t a n d p a r a s i t o i d m o r t a l i t y . . 1 1 2 F i g u r e 2 3 . B e e t l e a b u n d a n c e i n t h e r e m o v a l a n d c o n t r o l p l o t s 1 18 F i g u r e 2 4 . B e e t l e a b u n d a n c e i n t h e d i a z i n o n a n d c o n t r o l p l o t s . 1 2 2 F i g u r e 2 5 . B e e t l e a b u n d a n c e i n t h e o r c h a r d a n d o a k w o o d . . . 1 2 4 F i g u r e 2 6 . M o r t a l i t y o f w i n t e r m o t h a n d C y z e n i s i n t h e b e e t l e m a n i p u l a t i o n e x p e r i m e n t , 1 9 8 3 - 8 4 130 F i g u r e 2 7 . M o r t a l i t y o f w i n t e r m o t h a n d C y z e n i s i n t h e b e e t l e m a n i p u l a t i o n e x p e r i m e n t , 1 9 8 4 - 8 5 132 F i g u r e 2 8 . M o r t a l i t y o f w i n t e r m o t h a n d C y z e n i s i n t h e o a k w o o d 138 F i g u r e 2 9 . R a t i o o f n u m b e r o f C y z e n i s p e r w i n t e r m o t h s u r v i v i n g i n t h e p r e s e n c e a n d a b s e n c e o f b e e t l e p r e d a t o r s . 1 4 3 F i g u r e 3 0 . R a t i o o f n u m b e r o f C y z e n i s p e r w i n t e r m o t h s u r v i v i n g i n t h e p r e s e n c e o f b e e t l e p r e d a t o r s i n t h e o r c h a r d a n d o a k w o o d . 145 F i g u r e 3 1 . D e p t h o f p u p a t i o n f o r p a r a s i t i z e d , u n p a r a s i t i z e d , a n d d e p r e d a t e d w i n t e r m o t h p u p a e . 1 5 1 F i g u r e 3 2 . R e - a n a l y s i s o f E m b r e e ' s d a t a o n c o n t r i b u t i o n b y v a r i o u s f a c t o r s t o w i n t e r m o t h g e n e r a t i o n m o r t a l i t y i n N o v a S c o t i a 159 x i i F i g u r e 3 3 . I n t r a - g e n e r a t i o n m o r t a l i t y d u e t o p a r a s i t i s m a n d m o r t a l i t y i n t h e s o i l i n t h e o r c h a r d a n d o a k w o o d , 1 9 8 3 - 1 9 8 5 . , . 166 F i g u r e 3 4 . I n t e r - g e n e r a t i o n m o r t a l i t y d u e t o p a r a s i t i s m a n d o f p u p a e i n t h e s o i l f o r t h e o r c h a r d a n d o a k w o o d , 1 9 8 3 - 1 9 8 5 168 F i g u r e 3 5 . M o r t a l i t y o f w i n t e r m o t h o n : f l y - e x c l u s i o n t r e e s , b i r d - e x c l u s i o n t r e e s , a n d c o n t r o l t r e e s 174 F i g u r e 3 6 . D e n s i t y - d e p e n d a n t s u r v i v a l f u n c t i o n s u s e d i n m o d e l I f o r t h e a p p l e o r c h a r d 183 F i g u r e 3 7 . D e n s i t y - d e p e n d a n t s u r v i v a l f u n c t i o n s u s e d i n m o d e l I f o r t h e o a k w o o d 185 F i g u r e 3 8 . F e c u n d i t y o f f e m a l e w i n t e r m o t h a s a f u n c t i o n o f l a r v a l d e n s i t y . 1 8 8 F i g u r e 3 9 . R e s u l t s f r o m m o d e l I 192 F i g u r e 4 0 . R e s u l t s f r o m m o d e l I I 195 x i i i ACKNOWLEDGEMENTS Two p e o p l e have made m a j o r c o n t r i b u t i o n s t o t h i s p r o j e c t : J u d y M y e r s h a s p r o v i d e d an e x c e l l e n t e n v i r o n m e n t , b o t h i n t e l l e c t u a l a n d p r a c t i c a l , f o r me t o p u r s u e t h i s p r o j e c t . Her c o n t i n u a l s u p p o r t , e n c o u r a g e m e n t and e n t h u s i a s m , p r o v i d e d a v e r y s p e c i a l o p p o r t u n i t y f o r me; A n g e l a S m i t h a s s i s t e d w i t h a l l a s p e c t s o f f i e l d work t h r o u g h t h e e n t i r e p r o j e c t . Much of t h e work w o u l d n o t have been p o s s i b l e w i t h o u t h e r e n t h u s i a s t i c and h i g h q u a l i t y a s s i s t a n c e . Members o f my r e s e a r c h c o m m i t t e e : D. H. C h i t t y , D. R. G i l l e s p i e , W. E. N e i l l , R. A. R i n g , G. G. E. S c u d d e r and A. R. E. S i n c l a i r , p r o v i d e d h e l p f u l comments and s u g g e s t i o n s i n t h e e a r l y s t a g e s o f t h e r e s e a r c h , a n d i n t h e f i n a l d r a f t s o f t h e t h e s i s . D r s . G i l l e s p i e ( A g r i c u l t u r e C a n ada) and R i n g ( U n i v e r s i t y o f V i c t o r i a ) , were v e r y h e l p f u l i n p r o v i d i n g l o g i s t i c s u p p o r t . I a l s o t h a n k t h e S a a n i c h P a r k s B o a r d f o r p e r m i s s i o n t o c o n d u c t r e s e a r c h i n Mt. T o l m i e P a r k , and t h e U n i v e r s i t y o f V i c t o r i a f o r u s e o f t h e a p p l e o r c h a r d . C. J . K r e b s a n d D. L u d w i g p r o v i d e d h e l p f u l a d v i c e on s a m p l i n g d e s i g n and on d a t a a n a l y s i s . W. L a z o r k o a n d A. Smetana v e r i f i e d s p e c i e s o f c a r a b i d and s t a p h y l i n i d b e e t l e s , r e s p e c t i v e l y . D i s c u s s i o n a n d / o r r e v i e w o f e a r l i e r d r a f t s o f t h i s t h e s i s were p r o v i d e d by S. J . Hannon, P. M o r r i s o n , I . S. O t v o s a nd J . R. S p e n c e . F i n a n c i a l s u p p o r t was p r o v i d e d t h r o u g h a NSERC O p e r a t i n g G r a n t t o J . H. M y e r s , a nd an NSERC P o s t g r a d u a t e S c h o l a r s h i p t o t h e a u t h o r . 1 C H A P T E R ONE GENERAL I N T R O D U C T I O N T h e d e b a t e o v e r t h e r o l e w h i c h n a t u r a l e n e m i e s p l a y i n r e g u l a t i o n o f i n s e c t p o p u l a t i o n s c o n t i n u e s , a s e v i d e n c e d b y t w o r e c e n t p a p e r s . T h e f i r s t , b y D e m p s t e r ( 1 9 8 3 ) , r e g a r d s n a t u r a l e n e m i e s a s h a v i n g l i t t l e r e g u l a t o r y e f f e c t o n h o s t i n s e c t p o p u l a t i o n s . T h e s e c o n d b y H a s s e l l ( 1 9 8 5 ) a r g u e s t h a t t h e d e n s i t y - d e p e n d e n t ( r e g u l a t o r y ) p a t t e r n o f a t t a c k b y n a t u r a l e n e m i e s c a n b e a v e r y p o w e r f u l f a c t o r i n i n s e c t p o p u l a t i o n d y n a m i c s b u t i s l a r g e l y o b s c u r e d b y o u r i n a b i l i t y t o m e a s u r e t h e s e p a t t e r n s a d e q u a t e l y . T h e i n i t i a l i n t e n t o f t h e l o n g - t e r m s t u d i e s o f t h e w i n t e r m o t h , O p e r o p h t e r a b r u m a t a L . , i n B r i t a i n , w a s t o d e t e r m i n e t h e r o l e o f n a t u r a l e n e m i e s i n t h e r e g u l a t i o n o f h o s t n u m b e r s ( V a r l e y a n d G r a d w e l l 1 9 5 8 ) . N i n e t e e n y e a r s o f p o p u l a t i o n d a t a f r o m t h i s s t u d y h a v e f o r m e d t h e b a s i s o f m a n y c o n c e p t u a l a n d e x p l i c i t m o d e l s o f i n s e c t p o p u l a t i o n r e g u l a t i o n ( V a r l e y a n d G r a d w e l l 1 9 6 8 , M a y 1 9 7 8 , H a s s e l l 1 9 8 0 ) . I n t h e l a s t f i f t e e n y e a r s ( 1 9 7 1 - 1 9 8 5 ) , 5 9 p a p e r s r e l a t e d t o i n s e c t h o s t - p a r a s i t o i d i n t e r a c t i o n a n d h o s t p o p u l a t i o n r e g u l a t i o n b y i n s e c t p a r a s i t o i d s , h a v e a p p e a r e d i n t h e J o u r n a l o f A n i m a l E c o l o g y . Of t h e s e , 42 p a p e r s (71%) d r a w s u p p o r t f r o m s t u d i e s o f t h e w i n t e r m o t h a n d t h e p a r a s i t i c f l y C y z e n i s a l b i c a n s F a l l . ( D i p t e r a : T a c h i n i d a e ) a n d m o d e l s b a s e d o n t h e s e s t u d i e s . T h e s t u d y o f t h i s o n e 2 i n s e c t h a s , t h e r e f o r e , s t r o n g l y i n f l u e n c e d m u c h o f t h e c u r r e n t t h o u g h t o n i n s e c t h o s t - p a r a s i t e i n t e r a c t i o n a n d p o p u l a t i o n r e g u l a t i o n . T h e r o l e t h a t n a t u r a l e n e m i e s p l a y i n n a t u r a l r e g u l a t i o n w i l l d e t e r m i n e t h e d e g r e e t o w h i c h s u c c e s s c a n b e e x p e c t e d i n a t t e m p t s a t b i o l o g i c a l c o n t r o l . O u r a b i l i t y t o p r e d i c t s u c c e s s f u l l y t h e o u t c o m e o f t h e s e a t t e m p t s r e f l e c t s , t o a l a r g e e x t e n t , o u r u n d e r s t a n d i n g o f p o p u l a t i o n r e g u l a t i o n . P r e d i c t i o n s r e s u l t i n g f r o m t h e l o n g - t e r m s t u d y o f w i n t e r m o t h s h o u l d i d e a l l y b e a p p l i c a b l e t o h o s t -p a r a s i t o i d s y s t e m s i n g e n e r a l , b u t s h o u l d b e m o s t r e l e v a n t t o w i n t e r m o t h a n d C . a l b i c a n s i n t r o d u c e d t o new h a b i t a t s . T h i s w a s d o n e f o r w i n t e r m o t h a n d C . a l b i c a n s i n N o v a S c o t i a w i t h p o o r c o n c o r d a n c e b e t w e e n p r e d i c t i o n ( V a r l e y 1 9 6 3 , V a r l e y a n d G r a d w e l l 1 9 6 8 , 1971 ) a n d o u t c o m e ( E m b r e e 1 9 6 5 , 1971 ) . T h e q u e s t i o n o f w h a t p r o m o t e s o r p r e c l u d e s s u c c e s s o f b i o l o g i c a l c o n t r o l h a s b e e n p r e v i o u s l y a d d r e s s e d b y c o m p a r i n g a m o n g c a s e h i s t o r i e s o f s u c c e s s e s a n d f a i l u r e s ( e . g . B e i r n e 1 9 7 5 , H a l l a n d E h l e r 1 9 7 9 , H a l l e t a l . 1 9 8 0 , E h l e r a n d H a l l 1 9 8 2 ) . T h i s m e t h o d , h o w e v e r , s u f f e r s f r o m t h e m y r i a d o f c o n f o u n d i n g f a c t o r s w h e n o n e c o m p a r e s a m o n g r e s u l t s f r o m many d i f f e r e n t h o s t s a n d t h e i r n a t u r a l e n e m i e s . T h e a p p r o a c h I h a v e t a k e n , i s t o c o m p a r e t h e s a m e h o s t a n d p a r a s i t o i d i n s i t u a t i o n s w h e r e : ( 1 ) t h e p a r a s i t o i d a p p e a r s t o h a v e c o n t r o l l e d i t s h o s t s u c c e s s f u l l y , a n d ( 2 ) w h e r e i t c l e a r l y h a s n o t . E x p e r i e n c e f r o m t h e i n t r o d u c t i o n t o N o v a S c o t i a 3 i n d i c a t e d t h a t t h e i m p a c t o f p a r a s i t o i d s w a s h i g h l y u n p r e d i c t a b l e . D e s p i t e t h e d r a m a t i c d e c l i n e o f w i n t e r m o t h i n N o v a S c o t i a o a k w o o d s a f t e r p a r a s i t o i d i n t r o d u c t i o n , t h e r e h a s b e e n l i t t l e d e c l i n e i n h o s t d e n s i t y i n o r c h a r d s ( M a c P h e e 1 9 6 7 , a n d p e r s . c o m m . ) . A l s o , t h e c o n t r o l i n o a k w o o d s ( E m b r e e 1 9 6 5 , 1 9 6 6 ) w a s s u r p r i s i n g b e c a u s e p a r a s i t o i d s h a d v i r t u a l l y n o e f f e c t o n w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s i n o a k w o o d s i n B r i t a i n ( V a r l e y a n d G r a d w e l l 1 9 5 8 ) . T h e s e p a r a d o x e s i n d i c a t e t h e p r e s e n t d i f f i c u l t y t h a t we h a v e i n p r e d i c t i n g t h e e f f e c t o f n a t u r a l e n e m i e s i n a t t e m p t s a t b i o l o g i c a l c o n t r o l , a n d i n i n s e c t p o p u l a t i o n r e g u l a t i o n . W i n t e r m o t h w a s i n t r o d u c e d i n t o s o u t h e r n V a n c o u v e r I s l a n d , B r i t i s h C o l u m b i a i n t h e e a r l y 1 9 7 0 ' s ( G i l l e s p i e e t a l . 1 9 7 8 ) , a n d h a s i n c r e a s e d t o l e v e l s c a u s i n g s e r i o u s d e f o l i a t i o n o f a v a r i e t y o f d e c i d u o u s t r e e s . C y z e n i s  a l b i c a n s a n d A g r y p o n f l a v e o l a t u m F a l l . ( H y m e n o p t e r a : I c h n e u m o n i d a e ) w e r e i n t r o d u c e d f r o m 1 9 7 9 t h r o u g h 1981 ( W i l l i a m s o n 1 9 8 1 a , 1 9 8 1 b , 1 9 8 4 , E m b r e e a n d O t v o s 1 9 8 4 ) i n a n e f f o r t t o c o n t r o l m o t h p o p u l a t i o n s . O n l y C . a l b i c a n s h a s b e e n r e c o v e r e d i n s i g n i f i c a n t n u m b e r s f r o m w i n t e r m o t h , A . f l a v e o l a t u m i s v i r t u a l l y a b s e n t f r o m s a m p l e s o f w i n t e r m o t h ( p e r s . o b s . , a n d I . S . O t v o s p e r s . c o m m . ) . M o t h d e n s i t i e s h a v e b e e n d e c l i n i n g o v e r t h e p a s t t h r e e y e a r s ( F i g . 1 ) , p a r t i c u l a r l y i n o a k w o o d s . T h e p a t t e r n a n d t i m i n g o f p o p u l a t i o n i n c r e a s e a n d d e c l i n e c l o s e l y r e s e m b l e s t h a t o b s e r v e d i n N o v a S c o t i a . A b r i e f d e s c r i p t i o n o f t h e l i f e c y c l e o f w i n t e r m o t h i n B r i t i s h C o l u m b i a i s p r o v i d e d i n A p p e n d i x A . 4 F i g u r e 1 . M e a n d e n s i t y p e r m 2 o f g r o u n d a r e a f o r f i r s t - , i n s t a r l a r v a e ( L ) , p u p a e ( P ) a n d a d u l t ( A ) w i n t e r m o t h f r o m 1 9 8 3 t h r o u g h 1 9 8 5 i n t h e o a k w o o d ( • ) a n d a p p l e o r c h a r d ( O ) . M e t h o d s f o r e s t i m a t i o n o f d e n s i t y d e s c r i b e d i n C h a p t e r 2 . 4.0 o apple • oak 6 T h e c o m p a r i s o n s I u s e d f o r my s t u d y a r o s e f r o m t h e a p p a r e n t p a r a d o x e s d e s c r i b e d a b o v e , a n d w e r e c o n d u c t e d o n p o p u l a t i o n s o f w i n t e r m o t h a n d C y z e n i s a l b i c a n s i n B r i t i s h C o l u m b i a f r o m 1982 ( t h r e e y e a r s a f t e r t h e i n i t i a l r e l e a s e o f t h e p a r a s i t o i d s ) t h r o u g h 1 9 8 5 . F i e l d o b s e r v a t i o n a n d e x p e r i m e n t s , w e r e u s e d t o e x a m i n e f a c t o r s w h i c h d i f f e r b e t w e e n w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s w h e r e c o n t r o l w a s a p p a r e n t l y s u c c e s s f u l , a n d w h e r e c o n t r o l w a s l e s s e v i d e n t . Two c o m p a r i s o n s w e r e m a d e : f i r s t b e t w e e n C y z e n i s a t t a c k i n g h o s t s o n o a k t r e e s a n d a t t a c k i n g t h e m o n a p p l e t r e e s . F o r h e r b i v o r o u s i n s e c t s , t h e p r i n c i p a l d i f f e r e n c e s b e t w e e n o a k a n d a p p l e t r e e s a r e t h e e a r l i e r l e a f i n g - o u t o f a p p l e t r e e s , a n d d i f f e r i n g p l a n t c h e m i c a l s . B o t h o f t h e s e c h a r a c t e r i s t i c s c o u l d a f f e c t t h e C y z e n i s - w i n t e r m o t h i n t e r a c t i o n s i n c e l e a f p h e n o l o g y w i l l a f f e c t h o s t i n s e c t p h e n o l o g y a n d h e n c e h o s t -p a r a s i t e s y n c h r o n y , a n d p l a n t c h e m i c a l s c o u l d a f f e c t o v i p o s i t i o n o n f o l i a g e b y C y z e n i s . T h e s e c o n d c o m p a r i s o n i s b e t w e e n t h e c a s e w h e r e t h e r e i s s t r o n g d e n s i t y - d e p e n d e n t m o r t a l i t y o f t h e p a r a s i t i z e d s t a g e a n d t h e c a s e w h e r e t h i s m o r t a l i t y i s w e a k . T h e m a j o r d i f f e r e n c e b e t w e e n l i f e t a b l e s f o r w i n t e r m o t h i n B r i t a i n a n d N o v a S c o t i a was t h e p r e s e n c e , i n B r i t a i n , o f a l a r g e d e n s i t y - d e p e n d e n t m o r t a l i t y o f p u p a e i n t h e s o i l ( V a r l e y 1 9 6 8 , H a s s e l l - 1 9 8 0 ) . B e c a u s e C y z e n i s d e v e l o p s w i t h i n t h e h o s t p u p a , a n d i s i n t h e s o i l f o r a l m o s t t e n m o n t h s a s o p p o s e d t o f i v e m o n t h s f o r t h e h o s t , i t i s p o t e n t i a l l y s u b j e c t t o g r e a t e r m o r t a l i t y . T h e r e s u l t o f t h i s i s a l l e g e d 7 t o b e t h a t C y z e n i s c a n n o t b u i l d u p t o t h e d e n s i t i e s c a p a b l e o f r e g u l a t i n g h o s t n u m b e r s ( H a s s e l l 1 9 8 0 ) . I n N o v a S c o t i a , f l i e s r e a c h e d v e r y h i g h d e n s i t y a n d h e n c e c o u l d h a v e h a d a l a r g e i m p a c t o n h o s t n u m b e r s . T h e p r i n c i p a l k n o w n d i f f e r e n c e , t h e r e f o r e , was t h e p r e s e n c e / a b s e n c e o f a d e n s i t y - d e p e n d e n t m o r t a l i t y a c t i n g o n t h e s t a g e i n w h i c h t h e p a r a s i t o i d d e v e l o p s . P h e n o l o g i c a l d i f f e r e n c e i n l e a f f l u s h , a n d i t s e f f e c t o n h o s t d e v e l o p m e n t a n d h o s t - p a r a s i t e s y n c h r o n y a r e e x a m i n e d i n C h a p t e r 2 . D i f f e r e n c e b e t w e e n o a k a n d a p p l e f o l i a g e , a n d i t s e f f e c t s o n o v i p o s i t i o n b y C y z e n i s i s e x a m i n e d i n C h a p t e r 3 . D i f f e r e n c e i n e f f e c t i v e n e s s o f C y z e n i s i n N o v a S c o t i a a n d i n B r i t a i n w a s a t t r i b u t e d t o d i f f e r i n g m o r t a l i t y o f h o s t a n d p a r a s i t e i n s o i l ; t h i s p a t t e r n i s e x a m i n e d e x p e r i m e n t a l l y i n C h a p t e r 4 . T h e i m p a c t o f m o r t a l i t y f r o m p a r a s i t i s m w i t h i n g e n e r a t i o n s i s e x a m i n e d i n C h a p t e r 5 , a n d t h e p o t e n t i a l i m p a c t o f p a r a s i t i s m o v e r t i m e i s i n v e s t i g a t e d w i t h s i m p l e m a t h e m a t i c a l m o d e l s i n C h a p t e r 6 . 8 CHAPTER 2 OAK VS A P P L E : THE E F F E C T OF P L A N T PHENOLOGY ON H O S T - P A R A S I T O I D SYNCHRONY I N T R O D U C T I O N T h e w i n t e r m o t h i n N o v a S c o t i a o a k f o r e s t s d e c l i n e d d r a m a t i c a l l y i n n u m b e r s f o l l o w i n g t h e i n t r o d u c t i o n o f t h e t a c h i n i d f l y C y z e n i s a l b i c a n s , i n t h e l a t e 1 9 5 0 ' s ( E m b r e e 1 9 6 5 , 1 9 6 6 ) . P o p u l a t i o n s h a v e r e m a i n e d a t l o w d e n s i t y s i n c e t h e n ( E m b r e e p e r s . c o m m . ) . D e s p i t e t h e a p p a r e n t l y s u c c e s s f u l c o n t r o l o f w i n t e r m o t h o n o a k t r e e s , h i g h d e n s i t i e s h a v e p e r s i s t e d i n o r c h a r d s ( M a c P h e e 1 9 6 7 , a n d p e r s . c o m m . ) . One c h a r a c t e r i s t i c d i f f e r e n c e b e t w e e n o a k a n d a p p l e t r e e s i s t h e t i m i n g o f l e a f - f l u s h i n s p r i n g ; a p p l e b u d s o p e n a p p r o x i m a t e l y t w o w e e k s b e f o r e o a k s . V a r i a t i o n i n l e a f - f l u s h a m o n g o a k t r e e s a n d a m o n g y e a r s w a s t h e m a j o r f a c t o r d e t e r m i n i n g w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s i z e i n B r i t a i n ( V a r l e y a n d G r a d w e l l 1 9 5 8 ) . W i n t e r m o t h s a r e p o l y p h a g o u s ( W i n t 1 9 8 3 ) , a n d f e e d o n a l a r g e n u m b e r o f t r e e a n d s h r u b s p e c i e s . V a r i a t i o n i n l e a f - f l u s h i s m u c h g r e a t e r a m o n g t r e e s p e c i e s t h a n w i t h i n s p e c i e s . T h e r e f o r e , p o p u l a t i o n s d e v e l o p i n g o n d i f f e r e n t h o s t p l a n t s may d i f f e r g r e a t l y i n t h e i r p h e n o l o g y o f d e v e l o p m e n t , a n d h e n c e s y n c h r o n y b e t w e e n t h e p a r a s i t o i d a n d t h e v u l n e r a b l e s t a g e o f t h e h o s t . I f w i n t e r m o t h s h a t c h m o r e t h a n s i x t o t e n d a y s b e f o r e l e a f - f l u s h , t h e y w i l l d i s p e r s e a n d s u f f e r g r e a t e r m o r t a l i t y 9 t h a n i f t h e y h a t c h a f t e r l e a f - f l u s h ( W i n t 1 9 8 3 ) . H o w e v e r , t h e m a g n i t u d e o f t h i s m o r t a l i t y i s g e n e r a l l y c o m p e n s a t e d f o r i n l a t e r l a r v a l s t a g e s ( W i n t 1 9 8 3 ) a n d t h e p e r i o d o f f o o d d e p r i v a t i o n d o e s n o t a f f e c t g r o w t h o f s u r v i v i n g l a r v a e a n d may i n f a c t p r o m o t e g r o w t h ( W i n t 1 9 8 3 ) . On V a n c o u v e r I s l a n d , C y z e n i s a l b i c a n s e m e r g e s i n m i d -M a r c h t o e a r l y A p r i l , a n d r e q u i r e s a p p r o x i m a t e l y f o u r w e e k s f o r e g g m a t u r a t i o n . O v i p o s i t i o n o n f o l i a g e d a m a g e d b y h o s t f e e d i n g o c c u r s f r o m l a t e A p r i l t h r o u g h t h e e n d o f M a y . W i n t e r m o t h h a t c h i n g f r o m e g g s o n a p p l e t r e e s c a n b e g i n d e v e l o p m e n t e a r l i e r t h a n t h o s e o n o a k s , w h e r e f o l i a g e i s n o t y e t a v a i l a b l e a t h a t c h i n g . T h r o u g h e a r l i e r d e v e l o p m e n t o n a p p l e , a p o r t i o n o f t h e l a r v a l p o p u l a t i o n may e s c a p e p a r a s i t i s m b y p u p a t i n g p r i o r t o p a r a s i t o i d a t t a c k ( F i g . 2 ) . B e c a u s e C y z e n i s e g g s r e m a i n v i a b l e f o r u p t o s i x w e e k s a f t e r o v i p o s i t i o n ( E m b r e e a n d S i s o j e v i c 1 9 6 6 ) , t h e y w i l l b e a s y n c h r o n o u s w i t h t h e i r h o s t o n l y i f h o s t l a r v a e p u p a t e e a r l y , n o t l a t e . T h e r e i s a g o o d c h a n c e , t h e r e f o r e , f o r C y z e n i s t o b e p o o r l y s y n c h r o n i z e d w i t h h o s t p o p u l a t i o n s o n a p p l e , a c h a r a c t e r i s t i c w h i c h m i g h t a c c o u n t f o r i t s i n a b i l i t y t o c o n t r o l t h e s e p o p u l a t i o n s . M o d e l l e d h o s t - p a r a s i t o i d p o p u l a t i o n s s u g g e s t t h a t a s y n c h r o n y h a s t w o e f f e c t s : ( 1 ) i t r e d u c e s p a r a s i t o i d e f f e c t i v e n e s s ( l o w e r r a t e o f p a r a s i t i s m [ G r i f f i t h s 1 9 6 9 , H a s s e l l 1 9 6 9 ] ) , a n d ( 2 ) i t p r o v i d e s a m e c h a n i s m f o r p o p u l a t i o n s t a b i l i t y b y p r o v i d i n g a r e f u g e i n t i m e f o r p a r t o f t h e h o s t p o p u l a t i o n ( V a r l e y 1 9 4 7 , H a s s e l l 1 9 6 9 , M u n s t e r -S w e n s e n a n d N a c h m a n 1 9 7 8 ) t h u s p r e v e n t i n g l o c a l e x t i n c t i o n . 1 0 F i g u r e 2 . S c h e m a t i c t e m p o r a l p a t t e r n o f ( a ) p u p a t i o n o f e a r l y ( a p p l e ) a n d l a t e ( o a k ) p o p u l a t i o n s o f w i n t e r m o t h , a n d ( b ) a b u n d a n c e o f C y z e n i s a l b i c a n s e g g s i n t h e f o l i a g e . A r r o w a n d d a s h e d l i n e i n d i c a t e s p e a k a b u n d a n c e o f p a r a s i t o i d e g g s . 11 time 1 2 T h i s s h o r t - t e r m s t u d y c a n n o t a n s w e r t h e q u e s t i o n o f i n c r e a s e d s t a b i l i t y o f p o p u l a t i o n s , b u t c a n e x a m i n e t h e e f f e c t o f a s y n c h r o n y o n t h e m a g n i t u d e o f h o s t m o r t a l i t y f r o m p a r a s i t i s m . T h i s c h a p t e r e x a m i n e s w h e t h e r w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s o n d i f f e r e n t h o s t p l a n t s p e c i e s d o d i f f e r i n p h e n o l o g y ; a n d w h e t h e r r e s u l t a n t a s y n c h r o n y o f h o s t a n d p a r a s i t o i d d e t e r m i n e s t h e p o t e n t i a l s u c c e s s o f b i o c o n t r o l o f w i n t e r m o t h b y C y z e n i s a l b i c a n s . METHODS S t u d y s i t e s Two p r i n c i p a l s t u d y s i t e s w e r e u s e d i n t h i s s t u d y ( s i t e 5 , F i g . 3 ) : ( 1 ) a s t a n d o f n a t i v e G a r r y o a k ( Q u e r c u s g a r r y a n a [ D o u g l . ] ) a t M t . T o l m i e P a r k , w h i c h w a s a r e l e a s e s i t e f o r C . a l b i c a n s a n d A . f l a v e o l a t u m , a n d ( 2 ) a n u n s p r a y e d a p p l e o r c h a r d a t t h e U n i v e r s i t y o f V i c t o r i a . T h e o r c h a r d w a s n o t a r e l e a s e s i t e , b u t b y t h e t i m e t h i s s t u d y b e g a n , l e v e l s o f p a r a s i t i s m b y C y z e n i s w e r e e q u a l t o t h o s e i n t h e o a k w o o d . T h e n a t i v e m o t h O p e r o p h t e r a b r u c e a t a H u l s t . i s a l s o f o u n d o n V a n c o u v e r I s l a n d ( G i l l e s p i e e t a l . 1 9 7 8 ) . On t h e b a s i s o f p u p a l c h a r a c t e r i s t i c s ( E i d t a n d E m b r e e 1 9 6 8 ) , h o w e v e r , t h i s s p e c i e s c o m p r i s e d l e s s t h a n 5% o f t h e O p e r o p h t e r a p o p u l a t i o n s a t my s t u d y s i t e s . T h e n a t i v e t a c h i n i d f l y , C y z e n i s p u l l u l a T s n d . ( G i l l e s p i e a n d F i n l a y s o n 1 9 8 1 , H u m b l e 1 9 8 5 a , 1 9 8 5 b ) , w a s a b s e n t f r o m a l l my c o l l e c t i o n s o f C y z e n i s ( D . M . W o o d , B i o s y s t e m a t i c s R e s e a r c h 1 3 F i g u r e 3 . S a a n i c h P e n i n s u l a s h o w i n g t h e f i v e s t u d y s i t e s u s e d a n d C y z e n i s r e l e a s e s i t e s ( f r o m W i l l i a m s o n I 9 8 l a , b a n d 1 9 8 4 , E m b r e e a n d O t v o s 1 9 8 4 ) . ( 1 ) W e s t S a a n i c h R o a d a t D e e p C o v e R o a d , ( 2 ) . P a t B a y H i g h w a y a t W a r e R o a d , ( 3 ) W e s t S a a n i c h R o a d a t S e n a n u s R o a d , ( 4 ) W e s t S a a n i c h R o a d a t S t e l l y ' s C r o s s R o a d , ( 5 ) M t . T o l m i e P a r k ( o a k ) , a n d 2 4 0 0 C e d a r v H i l l R o a d ( a p p l e ) . 14 15 I n s t i t u t e , O t t a w a , p e r s . c o m m . ) T h e p o p u l a t i o n s t a t u s o f t h e e n d e m i c A q r y p o n p r o v a n c h e r i D . T . ( H u m b l e 1 9 8 5 a ) , i s n o t k n o w n . F o r a l l o b s e r v a t i o n s a n d e x p e r i m e n t s , o n l y t r e e s l e s s t h a n 2 . 5 m t a l l w e r e u s e d t o f a c i l i t a t e c o m p l e t e s a m p l i n g o f e a c h t r e e . I n t h e o r c h a r d , t r e e s w e r e a r r a n g e d i n a g r i d w i t h 5 m s p a c i n g b e t w e e n t r e e s ( 3 0 X 50 m g r i d ) ; i n t h e o a k w o o d , s p a c i n g w a s m o r e i r r e g u l a r , b u t a l l t r e e s w e r e w i t h i n a n a r e a 100 m X 50 m. T h e t w o s i t e s a r e s e p a r a t e d b y a p p r o x i m a t e l y 1 k m . F o u r a d d i t i o n a l s i t e s o n t h e S a a n i c h P e n i n s u l a ( F i g . 3 ) w e r e i n c l u d e d f o r e s t i m a t e s o f p a r a s i t i s m o f w i n t e r m o t h . E a c h o f t h e s e s i t e s h a d a n u n s p r a y e d a p p l e o r c h a r d w i t h i n 5 - 3 0 m o f s t a n d s o f G a r r y o a k . T i m e s c a l e T e m p e r a t u r e , a n d h e n c e d e v e l o p m e n t r a t e , v a r i e s a m o n g y e a r s . F o r t h i s r e a s o n , t h e t i m e s c a l e u s e d i n a n a l y s e s o f p h e n o l o g y i s b a s e d o n d e g r e e - d a y s a b o v e t h e d e v e l o p m e n t a l t h r e s h o l d f o r w i n t e r m o t h l a r v a e . K o z h a n c h i k o v ( 1 9 5 0 ) , d o c u m e n t e d t h e n u m b e r o f d a y s r e q u i r e d f o r w i n t e r m o t h l a r v a e t o d e v e l o p t o p u p a t i o n a t d i f f e r e n t t e m p e r a t u r e s . I u s e d t h e s e d a t a ( h i s . T a b l e V ) t o c a l c u l a t e d e v e l o p m e n t r a t e ( 1 / d a y s t o p u p a t i o n ) f o r e a c h t e m p e r a t u r e . R e g r e s s i o n o f d e v e l o p m e n t r a t e a g a i n s t t e m p e r a t u r e p r o v i d e s a p r e d i c t e d d e v e l o p m e n t t h r e s h o l d o f 3 . 5 ° C ( F i g . 4 ) . E m b r e e ( 1 9 7 0 ) h a d e s t i m a t e d t h e t h r e s h o l d a t 5 ° C b u t f o u n d i t t o r e s u l t i n p o o r p r e d i c t i o n s f r o m m o d e l s o f l a r v a l d e v e l o p m e n t . He s u s p e c t e d a t e m p e r a t u r e b e t w e e n 3 . 5 a n d 4 . 0 ° C t o b e m o r e F i g u r e 4 . D e v e l o p m e n t r a t e o f w i n t e r m o t h ( l / d a y s t o p u p a t i o n a s a f u n c t i o n o f a m b i e n t t e m p e r a t u r e , c a l c u a l t e d f r o m K o z h a n c h i k o v ( 1 9 5 0 , T a b l e V ) . ( r a t e = - 0 . 0 1 2 + . 0 0 3 4 * t e m p , N = 6 , r 2 = 0 . 9 9 2 , P < 0 . 0 0 0 1 ) . D e v e l o p m e n t t h r e s h o l d t e m p e r a t u r e ( i n t e r c e p t o f x - a x i s ) i s 3 . 4 5 ° C ( ± 1 . 6 , 95% c o n f i d e n c e l i m i t s ) . .10 .08 development rate (days"1) 06 .04 .02 0 5 10 15 temp (°C) 18 c o r r e c t . M a x i m u m a n d m i n i m u m d a i l y t e m p e r a t u r e s u s e d w e r e t h o s e a t G o n z a l e s H e i g h t s M e t e o r o l o g i c a l S t a t i o n , V i c t o r i a ( E n v i r o n m e n t C a n a d a , A t m o s p h e r i c S c i e n c e s S e r v i c e ) , w h i c h i s l o c a t e d 1 . 5 km f r o m t h e t w o p r i n c i p a l s t u d y s i t e s . . D a i l y a c c u m u l a t e d d e g r e e d a y s a b o v e t h e t h r e s h o l d w e r e c a l c u l a t e d f r o m t h e k n o w n d e v e l o p m e n t t h r e s h o l d t e m p e r a t u r e a n d f i t t i n g a s i n e - w a v e f u n c t i o n t o t h e d a i l y m a x i m a a n d m i n i m a ( G i l b e r t a n d F r a z e r 1 9 7 6 ) . I n e a c h y e a r , " d a y z e r o " w a s s e t a t M a r c h 1 s i n c e w i n t e r m o t h h a t c h b e g i n s i n t h e s e c o n d t o t h i r d w e e k o f M a r c h . P o p u l a t i o n p h e n o l o g y D e v e l o p m e n t o f l a r v a l p o p u l a t i o n s a n d t i m i n g o f p a r a s i t o i d a t t a c k w e r e m o n i t o r e d i n b o t h a p p l e t r e e s ( v a r . C l o s e ) a n d G a r r y o a k s i n 1 9 8 3 , 1 9 8 4 a n d 1 9 8 5 . I n 1 9 8 5 , a n a d d i t i o n a l a p p l e v a r i e t y ( S p a r t a n ) w i t h l e a f - f l u s h a p p r o x i m a t e l y o n e w e e k l a t e r t h a n v a r . C l o s e w a s a l s o i n c l u d e d . B y i n c l u d i n g t h i s v a r i e t y , I w a s a b l e t o c o n t r o l f o r c h a r a c t e r i s t i c s o t h e r t h a n p h e n o l o g y w h i c h m i g h t d i f f e r b e t w e e n o a k a n d a p p l e t r e e s . T h e s a m p l i n g u n i t f o r h o s t p o p u l a t i o n s w a s t h e i n d i v i d u a l l e a f c l u s t e r c o n s i s t i n g o f f o u r t o f i v e l e a v e s p r o d u c e d f r o m a s i n g l e b u d . W i n t e r m o t h l a r v a e r e m a i n w i t h i n c l u s t e r s d u r i n g t h e d a y , a n d f e e d a n d m o v e a m o n g c l u s t e r s a t n i g h t . D e n s i t i e s o f w i n t e r m o t h l a r v a e w e r e e s t i m a t e d f o r e a c h o f 32 a p p l e t r e e s i n 1 9 8 3 a n d 1 9 8 4 ; 2 3 i n 1 9 8 5 . E i g h t o a k t r e e s w e r e s a m p l e d i n 1 9 8 3 , s i x t e e n i n 1 9 8 4 , a n d n i n e i n 1 9 8 5 . T o e n s u r e t h a t e s t i m a t e s w e r e r e p r e s e n t a t i v e o f t h e 19 e n t i r e t r e e , I s e l e c t e d c l u s t e r s r a n d o m l y f r o m w i t h i n e a c h o f s i x t e e n s e c t i o n s o f e a c h t r e e . S e c t i o n s w e r e d e l i n e a t e d b y t h e f o u r c a r d i n a l d i r e c t i o n s ( N , E , S , W ) , w h i c h w e r e s u b s e q u e n t l y d i v i d e d i n t o t o p a n d b o t t o m h a l f o f t h e t r e e c r o w n . T h e r e s u l t i n g e i g h t s e c t i o n s w e r e f u r t h e r d i v i d e d l o n g i t u d i n a l l y i n t w o , b a s e d o n d i s t a n c e f r o m t h e t r u n k . W i t h i n e a c h o f t h e s i x t e e n s e c t i o n s , a b r a n c h w a s s e l e c t e d a r b i t r a r i l y . A r a n d o m n u m b e r b e t w e e n o n e a n d t e n w a s s e l e c t e d , a n d t h e f i r s t c l u s t e r o n t h e b r a n c h w a s a s s i g n e d t h e n u m b e r " 1 " . C l u s t e r s a l o n g t h e b r a n c h w e r e c o u n t e d i n s e q u e n c e u p t o t h e r a n d o m l y c h o s e n n u m b e r . I f t h e b r a n c h t e r m i n a t e d , o r e n t e r e d a n o t h e r s e c t i o n o f t h e t r e e , a s e c o n d b r a n c h w a s c h o s e n a n d c o u n t i n g c o n t i n u e d . T h e n u m b e r o f l a r v a e i n e a c h i n s t a r w a s r e c o r d e d a s w a s t o t a l n u m b e r o f l a r v a e . S a m p l i n g f o r e a c h t r e e p r o c e e d e d i n m u l t i p l e s o f s i x t e e n u n t i l t h e s t a n d a r d e r r o r o f t h e d e n s i t y e s t i m a t e w a s l e s s t h a n 15% o f t h e m e a n . T h e p a t t e r n o f C y z e n i s e m e r g e n c e w a s m e a s u r e d b y d a i l y r e m o v a l o f f l i e s f r o m t w o c o n e e m e r g e n c e t r a p s , 0 . 2 5 m 2 , p l a c e d u n d e r e a c h t r e e . P h e n o l o g y o f w i n t e r m o t h p u p a t i o n w a s m e a s u r e d b y w e e k l y r e m o v a l o f p u p a e f r o m 0 . 4 1 6 m 2 p e a t -f i l l e d p u p a t i o n t r a y s p l a c e d u n d e r e a c h a p p l e t r e e ; 0 . 1 6 m 2 t r a y s u n d e r o a k s . T h e c u m u l a t i v e p r o p o r t i o n o f t h e p o p u l a t i o n w h i c h h a d p u p a t e d w a s c a l c u l a t e d f o r e a c h d a t e . C o m p a r i s o n o f d e v e l o p m e n t b e t w e e n p o p u l a t i o n s o n a p p l e a n d o a k w a s b a s e d o n t h e t i m e ( d e g r e e - d a y s ) r e q u i r e d f o r 50 p e r c e n t o f t h e p o p u l a t i o n t o r e a c h a p a r t i c u l a r s t a g e ( s e c o n d t h r o u g h f i f t h - i n s t a r , a n d p u p a e ) . 20 P a r a s i t i sm T i m i n g o f o v i p o s i t i o n b y C y z e n i s w a s m o n i t o r e d b y p e r i o d i c s a m p l i n g o f a p p l e a n d o a k l e a v e s a n d b y s e a r c h i n g f o r e g g s o n f o l i a g e w i t h t h e a i d o f a m i c r o s c o p e . T h i s w a s c o m p l e m e n t e d b y s a m p l i n g o f w i n t e r m o t h l a r v a e a n d d i s s e c t i o n f o r C y z e n i s m a g g o t s . I n t h i s w a y , t h e t i m e a t w h i c h h o s t s b e g a n i n g e s t i n g p a r a s i t e e g g s w a s d e t e r m i n e d e a c h y e a r . P e r c e n t p a r a s i t i s m o f w i n t e r m o t h f o r t h e o r c h a r d a n d o a k w o o d w a s e s t i m a t e d f r o m p u p a e c o l l e c t e d i n p u p a t i o n t r a y s . F o u r a d d i t i o n a l s i t e s ( F i g . 3 ) , w h e r e o a k s a n d u n s p r a y e d a p p l e t r e e s o c c u r r e d t o g e t h e r w e r e s a m p l e d f o r t h e e s t i m a t i o n o f p a r a s i t i s m i n 1 9 8 4 a n d 1 9 8 5 . T h i s a l l o w e d c o m p a r i s o n o f p a r a s i t i s m r a t e s o n o a k a n d a p p l e a t f i v e w i d e l y s e p a r a t e d s i t e s . F i f t h - i n s t a r l a r v a e w e r e c o l l e c t e d f r o m t r e e s a t e a c h s i t e a n d d i s s e c t e d f o r C y z e n i s m a g g o t s . T h e r e l a t i o n o f p h e n o l o g y o f h o s t d e v e l o p m e n t o n e a c h t r e e s p e c i e s w i t h t i m i n g o f p a r a s i t o i d " a t t a c k " m e a s u r e s t h e p o t e n t i a l s y n c h r o n y . A b e t t e r m e a s u r e o f s y n c h r o n y i s t h e c o m p a r i s o n o f t h e t i m i n g o f p u p a t i o n f o r p a r a s i t i z e d a n d u n p a r a s i t i z e d l a r v a e ( M a c D o n a l d a n d C h e n g 1 9 7 0 ) . B e c a u s e p a r a s i t i s m d o e s n o t a f f e c t t h e t i m i n g o f p u p a t i o n ( H a s s e l l 1 9 6 8 ) , t h i s c o m p a r i s o n w o u l d i d e n t i f y w h e t h e r i n d i v i d u a l s p u p a t i n g e a r l y a r e a b l e t o a v o i d p a r a s i t i s m . I r e m o v e d p u p a e f r o m p u p a t i o n t r a y s e a c h w e e k t h r o u g h t h e o n e - m o n t h p e r i o d o f l a r v a l d r o p , a n d s c o r e d e a c h o f t h e s e s a m p l e s f o r p a r a s i t i s m . T h e c u m u l a t i v e p r o p o r t i o n o f p a r a s i t i z e d l a r v a e p u p a t i n g t h r o u g h t i m e w a s c o m p a r e d w i t h t h a t f o r u n p a r a s i t i z e d l a r v a e . A r e f u g e o n a p p l e w a s i n d i c a t e d i f 21 l a r v a e p u p a t i n g e a r l y w e r e l e s s p a r a s i t i z e d t h a n t h e p o p u l a t i o n a s a w h o l e . D a t a f o r t h i s a n a l y s i s w e r e a v a i l a b l e f o r t h e o r c h a r d o n l y . T h e g r e a t e r s h a d e i n t h e o a k w o o d p r e v e n t e d p u p a t i o n t r a y s f r o m d r y i n g a f t e r r a i n s t o r m s , a n d t h e y c o u l d n o t b e s i f t e d a t w e e k l y i n t e r v a l s . C o n t r o l o f p h e n o l o g y T h e r o l e t h a t t e m p e r a t u r e p l a y s i n t h e c o n t r o l o f w i n t e r m o t h h a t c h a n d C y z e n i s a d u l t e m e r g e n c e w a s d e t e r m i n e d b y e x p o s u r e o f o v e r - w i n t e r i n g i n s e c t s t o warm t e m p e r a t u r e s f o r i n c r e a s i n g l e n g t h s o f t i m e . E i g h t v i a l s c o n t a i n i n g a p p r o x i m a t e l y 100 w i n t e r m o t h e g g s e a c h , a n d e i g h t v i a l s w i t h 10 t o 20 C y z e n i s p u p a e e a c h , w e r e k e p t i n a n o u t d o o r s h a d e h o u s e . On F e b r u a r y 1 2 , 1 9 8 5 , o n e v i a l o f e a c h s e t w a s t a k e n i n d o o r s , w h e r e t e m p e r a t u r e w a s a p p r o x i m a t e l y 2 2 ° C . E a c h w e e k , o n e m o r e s e t o f e a c h w a s t a k e n i n . T h e n u m b e r o f h a t c h e d l a r v a e o r e m e r g e d C y z e n i s w a s c h e c k e d d a i l y a f t e r t h e y h a d b e e n t a k e n i n d o o r s . A f t e r a l l e i g h t v i a l s h a d b e e n t a k e n i n d o o r s , C y z e n i s h a d n o t b e g u n t o e m e r g e i n a n y g r e a t n u m b e r s , s o a n a d d i t i o n a l t h r e e s e t s o f p u p a e ( e l e v e n t o t a l ) w e r e made f r o m p u p a e w h i c h h a d b e e n k e p t a t o u t d o o r t e m p e r a t u r e s . T h u s , t h e f l e x i b i l i t y o f e a c h i n s e c t ' s a p p e a r a n c e i n t h e s p r i n g , a n d t h e d e g r e e t o w h i c h h a t c h a n d e m e r g e n c e a r e t e m p e r a t u r e - d e p e n d e n t w a s d e t e r m i n e d . E f f e c t o f f o l i a g e t y p e o n d e v e l o p m e n t I n 1 9 8 4 , f o u r t r e a t m e n t s w e r e u s e d t o d e t e r m i n e t h e s u i t a b i l i t y o f f o l i a g e f r o m e a c h t r e e s p e c i e s f o r w i n t e r 22 m o t h d e v e l o p m e n t . T h i r d - i n s t a r w i n t e r m o t h l a r v a e w e r e c o l l e c t e d f r o m a p p l e t r e e s a n d o a k t r e e s . E a c h o f t h e s e s a m p l e s w a s d i v i d e d i n t w o a n d r e a r e d o n e i t h e r a p p l e o r o a k f o l i a g e . T h e f o u r t r e a t m e n t s t h e r e f o r e w e r e : l a r v a e f r o m a p p l e r e a r e d o n a p p l e (N=10) l a r v a e f r o m a p p l e r e a r e d o n o a k ( N = 1 0 ) l a r v a e f r o m o a k r e a r e d o n a p p l e ( N = 1 0 ) l a r v a e f r o m o a k r e a r e d o n o a k ( N = 1 0 ) L a r v a e w e r e r e a r e d i n d i v i d u a l l y i n p e t r i d i s h e s , a n d f e d a d  1 i b i t u r n . L a r v a e w e r e w e i g h e d e a c h w e e k , a f t e r a 2 4 - h o u r p e r i o d o f f o o d d e p r i v a t i o n t o c l e a r t h e g u t . M e a n g r o w t h r a t e ( w e i g h t g a i n ) w a s e s t i m a t e d f o r e a c h t r e a t m e n t . E f f e c t o f f o l i a g e t y p e o n w i n t e r m o t h d e v e l o p m e n t i n t h e f i e l d w a s a s s e s s e d b y c o m p a r i n g w e i g h t s o f p u p a e r e c o v e r e d f r o m p u p a t i o n t r a y s u n d e r a p p l e a n d o a k t r e e s . E f f e c t o f f o l i a g e t y p e o n s u r v i v a l D e n s i t y o f f i r s t - i n s t a r l a r v a e w a s e s t i m a t e d f r o m s a m p l e s o f f o l i a g e i n e a r l y A p r i l . D e n s i t y o f f i f t h - i n s t a r l a r v a e w a s e s t i m a t e d f r o m t h e n u m b e r d r o p p i n g i n t o p u p a t i o n t r a y s . M o r t a l i t y d u r i n g t h e l a r v a l s t a g e w a s e x p r e s s e d a s k -v a l u e s ( l o g l O o f t h e i n i t i a l d e n s i t y m i n u s l o g l O o f t h e f i n a l d e n s i t y [ V a r l e y a n d G r a d w e l l 1 9 6 0 ] ) . U s e o f k - v a l u e s a l l o w s e a s i e r c o m p a r i s o n w i t h p r e v i o u s s t u d i e s o f w i n t e r m o t h , a n d p e r m i t s c o m p a r i s o n o f p r o p o r t i o n a t e l o s s e s r e g a r d l e s s o f a b s o l u t e l o s s . T h e d e g r e e t o w h i c h l a r v a l m o r t a l i t y i s d e n s i t y - d e p e n d e n t w a s e s t i m a t e d b y p l o t t i n g k a g a i n s t l o g o f t h e i n i t i a l d e n s i t y o f f i r s t - i n s t a r l a r v a e 23 ( V a r l e y a n d G r a d w e l l 1 9 6 8 ) . T h e s e d a t a t h u s p r o v i d e a d e s c r i p t i o n o f t h e p a t t e r n o f m o r t a l i t y o n e a c h t r e e s p e c i e s p r i o r t o a t t a c k b y C y z e n i s . R E S U L T S P o p u l a t i o n p h e n o l o g y P o p u l a t i o n s o f w i n t e r m o t h l a r v a e b e g a n a n d c o m p l e t e d d e v e l o p m e n t e a r l i e r o n a p p l e t r e e s t h a n o n o a k s i n 1 9 8 3 a n d 1984 ( F i g . 5 , T a b l e I ) . T h e s e t w o y e a r s w e r e w a r m , a n d t h e r e w a s a l a r g e d i f f e r e n c e i n t i m i n g o f l e a f f l u s h . I n 1 9 8 5 , t h e r e w a s l i t t l e d i f f e r e n c e i n p h e n o l o g y o n a p p l e s a n d o a k s . T h a t y e a r w a s u n u s u a l l y c o l d , r e s u l t i n g i n l e a f - f l u s h o n t h e t w o t r e e s p e c i e s b e i n g m o r e s i m i l a r t h a n i n o t h e r y e a r s . I n 1 9 8 5 s a m p l e s w e r e t a k e n t o o i n f r e q u e n t l y o n o a k t o d e t e r m i n e w h e n 50% o f t h e p o p u l a t i o n h a d r e a c h e d t h e f i f t h i n s t a r . F o r t h i s r e a s o n , c o m p a r i s o n o f d e v e l o p m e n t i n 1 9 8 5 w a s made u s i n g f o u r t h - i n s t a r l a r v a e . P a r a s i t i s m T i m i n g o f a t t a c k T h e t i m e a t w h i c h C y z e n i s b e g a n p a r a s i t i z i n g w i n t e r m o t h v a r i e d a m o n g y e a r s b o t h w i t h r e s p e c t t o d a t e a n d d e g r e e - d a y s . I n e a c h y e a r , o v i p o s i t i o n b e g a n p r i o r t o h o s t p u p a t i o n i n e i t h e r s t a n d , b u t p e a k o v i p o s i t i o n ( 1 4 d a y s a f t e r i n i t i a t i o n [ E m b r . e e a n d S i s o j e v i c 1 9 6 6 ] ) , o c c u r r e d d u r i n g t h e p e r i o d o f l a r v a l d r o p a n d p u p a t i o n ( F i g . 5 ) . 24 F i g u r e 5 . P h e n o l o g y o f w i n t e r m o t h l a r v a l d e v e l o p m e n t o n a p p l e ( O ) a n d o a k ( # ) t r e e s i n e a c h o f t h r e e y e a r s . P o i n t s a r e p r o p o r t i o n o f s a m p l e i n e a c h l i f e s t a g e o n e a c h d a t e . I n 1 9 8 5 , s a m p l e s w e r e n o t t a k e n f r e q u e n t l y e n o u g h f o r c o m p a r i s o n o f f i f t h - i n s t a r l a r v a e , s o f o u r t h i h s t a r s w e r e u s e d i n s t e a d ) . R e g r e s s i o n s a r e b a s e d o n l o g i t - t r a n s f o r m e d p r o p o r t i o n s r e a c h i n g e a c h s t a g e p l o t t e d a g a i n s t d e g r e e - d a y s a b o v e t h e t h e d e v e l o p m e n t t h r e s h o l d . A r r o w s i n d i c a t e t i m e o f p e a k o v i p o s t i o n b y C y z e n i s . ( L 2 = s e c o n d - i n s t a r , L 4 = f o u r t h - i n s t a r , L 5 = f i f t h - i n s t a r , P = p u p a e ) . D a t a f o r p u p a e w e r e n o t c o l l e c t e d i n 1 9 8 3 a n d 1984 f o r t h e o a k w o o d ; c u r v e s f o r t h o s e y e a r s w e r e b a s e d o n t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n s t a n d s o b s e r v e d f o r f i f t h - i n s t a r s , a n d a p p l y i n g t h a t d i f f e r e n c e t o t h e p u p a t i o n c u r v e f o r t h e o r c h a r d . 25 degree - days T a b l e I . D e g r e e - d a y d i f f e r e n c e ( S . E . ) b e t w e e n w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s o n a p p l e a n d o a k r e a c h i n g v a r i o u s s t a g e s o f d e v e l o p m e n t . D i f f e r e n c e s a r e b a s e d o n t h e n u m b e r o f d e g r e e - d a y s r e q u i r e d f o r 50 p e r c e n t o f t h e p o p u l a t i o n t o r e a c h e a c h s t a g e . y e a r L 2 L 4 L 5 p u p a * 1 9 8 3 7 9 . 0 ( 1 8 . 2 ) 5 8 . 7 ( 1 8 . 8 ) 3 8 . 2 ( 7 . 1 ) 3 8 . 2 1 9 8 4 4 5 . 5 ( 2 7 . 0 ) 4 6 . 0 ( 1 9 . 3 ) 5 2 . 3 ( 8 . 3 ) 5 2 . 3 1 9 8 5 2 9 . 5 ( 1 7 . 6 ) 1 2 . 6 ( 1 4 . 6 ) - 1 2 . 6 * s a m e i n t e r v a l a s f o r l a s t m e a s u r e d l a r v a l i n s t a r s i n c e p u p a e f r o m o a k s w e r e o n l y c o l l e c t e d a t t h e e n d o f t h e s e a s o n . T a b l e I I . P e r c e n t p a r a s i t i s m o f w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s o n a p p l e a n d o a k s i n V i c t o r i a , a n d d e g r e e - d a y d i f f e r e n t i a l o f w i n t e r m o t h t o r e a c h 50% p u p a t i o n o n e a c h t r e e s p e c i e s P a r a s i t i s m e s t i m a t e d f r o m c o l l e c t i o n s o f p u p a e . y e a r t r e e N p e r c e n t p a r a s i t i s m d e g r e e - d a y d i f f e r e n t i a l ( S 1 9 8 3 a p p l e o a k 6 7 4 2 751 28 28 3 8 . 2 ( 7 . 1 ) 1 9 8 4 a p p l e o a k 7 9 0 4 1 8 6 5 * * 74 5 2 . 3 ( 8 . 3 ) 1 9 8 5 a p p l e o a k 6 4 6 1 42 5 2 * * * 73 1 2 . 6 ( 1 4 . 6 ) * * P < 0 . 0 1 , * * * P < 0 . 0 0 1 , X 2 t e s t f o r p a r a s i t i s m o n a p p l e v s o a k . 27 C y z e n i s e g g s r e m a i n v i a b l e o n f o l i a g e f o r u p t o s i x w e e k s ( E m b r e e a n d S i s o j e v i c 1 9 6 6 ) . W i n t e r m o t h l a r v a e o n o a k w e r e e x p o s e d t o p a r a s i t i s m f a r l o n g e r i n 1 9 8 3 a n d 1 9 8 4 , l e s s s o i n 1 9 8 5 ( F i g . 5 ) . L e v e l s o f p a r a s i t i s m I f s y n c h r o n y o f t h e p a r a s i t o i d w i t h i t s h o s t i s t h e f a c t o r d e t e r m i n i n g s u c c e s s f u l c o n t r o l o n o a k a n d l a c k o f s u c c e s s o n a p p l e , t h e a b o v e r e s u l t s w o u l d p r e d i c t l i t t l e d i f f e r e n c e i n p a r a s i t i s m r a t e s i n 1 9 8 5 , g r e a t e r p a r a s i t i s m o n o a k s i n 1 9 8 3 , g r e a t e s t i n 1 9 8 4 . P a r a s i t i s m i n f a c t d i f f e r e d m o s t i n 1 9 8 5 ( T a b l e I I ) . When w i n t e r m o t h l a r v a l d e v e l o p m e n t w a s m u c h e a r l i e r o n a p p l e t h a n o n o a k , p a r a s i t i s m w a s e q u a l t o o r h i g h e r t h a n t h a t o n a p p l e a t a l l s i t e s ( 1 9 8 4 , T a b l e I I I ) . T h i s i s o p p o s i t e t o w h a t w o u l d b e p r e d i c t e d i f e a r l y d e v e l o p m e n t o n a p p l e p e r m i t t e d e s c a p e f r o m p a r a s i t i s m . A l t h o u g h h o s t -p a r a s i t o i d s y n c h r o n y d i f f e r s b e t w e e n t h e t w o p o p u l a t i o n s , t h e e f f e c t o n p a r a s i t i s m l e v e l s i s m i n i m a l . I n 1 9 8 5 , w h e n w i n t e r m o t h d e v e l o p m e n t w a s s l o w a n d C y z e n i s o v i p o s i t e d l a t e r t h a n i n o t h e r y e a r s ( F i g . 5 ) , t h o s e p u p a t i n g e a r l y i n t h e o r c h a r d s u f f e r e d l e s s p a r a s i t i s m t h a n t h o s e p u p a t i n g l a t e ( F i g . 6 ) . B e c a u s e p h e n o l o g y i n t h e o a k w o o d w a s v i r t u a l l y i d e n t i c a l t o t h a t i n t h e o r c h a r d ( F i g . 5 ) , a s i m i l a r p a t t e r n w a s p r o b a b l e t h e r e . T h e r e f o r e , a r e f u g e i n t i m e l i k e l y o c c u r r e d f o r b o t h p o p u l a t i o n s . I n 1 9 8 4 , t h e r e w a s a l a r g e d i f f e r e n c e i n h o s t p o p u l a t i o n p h e n o l o g y o n t h e t w o t r e e s p e c i e s ( F i g . 5 ) , b u t a T a b l e I I I . P e r c e n t p a r a s i t i s m o f w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s o n a p p l e a n d o a k i n y e a r s w h e n p h e n o l o g i e s o f h o s t p o p u l a t i o n s a r e d i f f e r e n t ( 1 9 8 4 ) a n d s i m i l a r ( 1 9 8 5 ) . P a r a s i t i s m e s t i m a t e d f r o m d i s s e c t i o n o f f i f t h - i n s t a r l a r v a e . 1984 ( 5 2 . 3 d e g r e e - d a y s ) d i f f e r e n c e 1 9 8 5 ( 5 . 1 d e g r e e - d a y s ) d i f f e r e n c e s i t e 1 % % t r e e p a r a s i t N p a r a s i t N a p p l e 1 191 1 3 1 06 o a k 0 161 7 28 a p p l e 1 2 98 19 124 o a k 4 1 16 20 5 5 a p p l e 5 g * * * 1 13 3 6 * 106 o a k 20 6 5 6 5 1 7 a p p l e 59*** 1 1 4 5 2 * * 97 o a k 37 1 1 5 79 47 a p p l e 66 1711 5 2 * * * 9 9 5 o a k 67 1 0 6 6 84 4 1 0 * P < 0 . 0 5 , * * P < 0 . 0 1 , * * * P < 0 . 0 0 1 o n a p p l e v s o a k . X 2 t e s t o n p a r a s i t i s m T a b l e I V . M e a n d e n s i t y o f a d u l t a l b i c a n s e m e r g i n g i n t h e a p p l e o r c h a r d a n d o a k w o o d , 1 9 8 3 - 8 5 . C y z e n i s p e r m 2 ( S . E . ) a p p l e o a k 1 9 8 3 1 . 7 5 ( 0 . 4 8 ) 5 . 7 6 ( 0 . 7 2 ) 1984 3 9 . 6 8 ( 5 . 1 6 ) 1 8 . 5 6 ( 6 . 4 8 ) 1 9 8 5 1 5 . 7 8 ( 3 . 3 7 ) 4 5 . 0 0 ( 8 . 7 2 ) 29 s m a l l r e f u g e o c c u r r e d f o r e a r l y p u p a t o r s i n t h e o r c h a r d ( F i g . 6 b ) . B e c a u s e l a r v a e o n o a k s w o u l d b e s u s c e p t i b l e l a t e r , t h e r e w o u l d a l s o b e a s m a l l r e f u g e o n o a k s . T h i s p a t t e r n w o u l d a l s o be t r u e i n 1 9 8 3 ( F i g s . 5 a n d 6 a ) . R e s u l t s m i g h t h a v e b e e n c o n f o u n d e d b y d i f f e r e n c e s i n d e n s i t y o f p a r a s i t o i d s . I n 1 9 8 4 , p a r a s i t i s m l e v e l s w e r e t h e s a m e o n t h e t w o t r e e s p e c i e s ( T a b l e I I ) d e s p i t e t h e p r e d i c t i o n , o n t h e b a s i s o f p h e n o l o g y , t h a t i t w o u l d b e h i g h e r i n t h e o a k w o o d ; o n l y h a l f a s many f l i e s e m e r g e d i n t h e o a k w o o d a s i n t h e o r c h a r d ( T a b l e I V ) . I n 1 9 8 5 , p a r a s i t i s m w a s m u c h h i g h e r i n t h e o a k w o o d t h a n p r e d i c t e d , a n d d e n s i t y o f e m e r g i n g f l i e s w a s t h r e e t i m e s a s h i g h t h e r e . I t m u s t b e n o t e d , h o w e v e r , t h a t f l y d e n s i t y a t e m e r g e n c e may b e a r l i t t l e r e l a t i o n t o d e n s i t y f o u r t o s i x w e e k s l a t e r w h e n t h e y o v i p o s i t . A t t h e o t h e r s i t e s w h e r e p a r a s i t i s m w a s e s t i m a t e d , t r e e s o f e a c h s p e c i e s w e r e o n l y 5 t o 30 m a p a r t , s o t h e same d e n s i t y o f f l i e s w a s a v a i l a b l e f o r o v i p o s i t i o n o n b o t h t r e e s p e c i e s . A t t h e s e s i t e s , m o r t a l i t y f r o m C y z e n i s w a s h i g h e r o n o a k i n t h e y e a r w h e n p a r a s i t i s m r a t e s w e r e p r e d i c t e d t o b e t h e same o n t h e t w o t r e e s p e c i e s ( T a b l e I I I ) . T h e t w o a p p l e v a r i e t i e s s h o w e d d i f f e r i n g p h e n o l o g y o f w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s ( F i g . 7) a n d l a r g e d i f f e r e n c e i n t h e p a t t e r n s o f p u p a t i o n f o r u n p a r a s i t i z e d a n d p a r a s i t i z e d i n d i v i d u a l s ( F i g . 6 d ) . A r e f u g e i s a p p a r e n t f o r v a r . C l o s e , b u t n o t v a r . S p a r t a n . P a r a s i t i s m d i d n o t d i f f e r i n t h e t w o p o p u l a t i o n s , d e s p i t e t h e d i f f e r e n c e s i n s y n c h r o n y . 30 F i g u r e 6 . C u m u l a t i v e p r o p o r t i o n o f u n p a r a s i t i z e d ( • ) a n d p a r a s i t i z e d ( O ) w i n t e r m o t h p u p a t i n g o v e r t i m e o n C l o s e a n d S p a r t a n a p p l e t r e e s i n t h e o r c h a r d . S i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e t e s t e d w i t h K o l m o g o r o v - S m i r n o v t w o - s a m p l e t e s t ( s e e t e x t f o r r e s u l t s ) . (b) 1984 Close N = 280 / yu N = 510 i— o-7 15 2 3 31 8 16 May June • unparasit ized o parasit ized '— o-IB 2 4 (d) 1985 Spartan } 9 17 N-139 N = 131 16 2 4 I 9 17 May June 32 F i g u r e 7 . P h e n o l o g y o f w i n t e r m o t h l a r v a l d e v e l o p m e n t o n a p p l e v a r C l o s e ( O ) a n d v a r S p a r t a n ( • ) . R e g r e s s i o n s a r e b a s e d o n l o g i t - t r a n s f o r m e d p r o p o r t i o n s r e a c h i n g e a c h d e v e l o p m e n t s t a g e p l o t t e d a g a i n s t a c c u m u l a t e d d e g r e e - d a y s a b o v e t h e d e v e l o p m e n t t h r e s h o l d . C u r v e s f o r a p p l e a n d o a k a r e n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t f r o m e a c h o t h e r . 800 degree - days 34 C o n t r o l o f s p r i n g e m e r g e n c e H a t c h o f w i n t e r m o t h e g g s w a s a c c e l e r a t e d , i n e v e r y c a s e , w h e n t h e y w e r e t a k e n f r o m o u t s i d e t e m p e r a t u r e s i n t h e s h a d e h o u s e ( l e s s t h a n 1 0 ° C ) , t o i n d o o r t e m p e r a t u r e s ( 2 2 ° C ) ( F i g . 8 a ) . T h i s s u g g e s t s t h a t d i a p a u s e o f e g g s ( K o z a n c h i k h o v 1 9 5 0 ) , i s b r o k e n b e f o r e F e b r u a r y 1 2 . A f t e r a s h o r t p e r i o d o f d e v e l o p m e n t , w i n t e r m o t h c a n h a t c h a t a n y t i m e . T h e b u l k o f C y z e n i s e m e r g e n c e o n t h e o t h e r h a n d , d i d n o t p r o c e e d u n t i l a f t e r M a r c h 2 8 , r e g a r d l e s s o f a c c u m u l a t e d d e g r e e - d a y s ( F i g . 8 b ) . T h i s s u g g e s t s t h a t d i a p a u s e o f C y z e n i s p h a r a t e a d u l t s i s n o t b r o k e n u n t i l t h e e n d o f M a r c h . E m e r g e n c e o f C y z e n i s i s t h e r e f o r e m o r e f i x e d i n t i m e t h a n i s h a t c h o f w i n t e r m o t h . E f f e c t o f h o s t - p l a n t o n d e v e l o p m e n t G r o w t h r a t e e x p e r i m e n t s s u g g e s t t h a t l a r v a e d o w e l l o n b o t h t y p e s o f f o l i a g e , b u t c a n r e a c h g r e a t e r w e i g h t o n o a k f o l i a g e ( F i g . 9 ) . W i n t ( 1 9 8 3 ) f o u n d n o d i f f e r e n c e i n p u p a l w e i g h t o f l a r v a e f e d a p p l e a n d o a k ( Q . r o b u r [ L . ] ) f o l i a g e . D e l a y e d d e v e l o p m e n t o n o a k , t h e r e f o r e , i s n o t d u e t o o a k b e i n g a p o o r e r q u a l i t y f o o d a t t h i s t i m e o f y e a r , n o r i s s u c c e s s f u l c o n t r o l o f p o p u l a t i o n s o n o a k s d u e t o p o o r h o s t d e v e l o p m e n t o n o a k f o l i a g e . I n t h e t w o y e a r s o f r e l a t i v e l y h i g h d e n s i t y ( 1 9 8 3 a n d 1 9 8 4 ) , p u p a l w e i g h t s w e r e l o w e r f r o m o a k s t h a n a p p l e ( F i g . 1 0 , T a b l e V ) . A t l o w e r d e n s i t y ( 1 9 8 5 ) , p u p a l w e i g h t s w e r e n o t d i f f e r e n t . I t s h o u l d b e n o t e d t h a t a t d e n s i t i e s o f 1 t o 2 l a r v a e p e r l e a f c l u s t e r o b s e r v e d i n 1 9 8 5 , l a r v a e 35 F i g u r e 8 . P h e n o l o g y o f ( a ) w i n t e r m o t h h a t c h , a n d ( b ) C y z e n i s e m e r g e n c e a s a f u n c t i o n o f t i m e o f i n c r e a s e d a m b i e n t t e m p e r a t u r e s . T r i a n g l e s i n d i c a t e d a t e o n w h i c h e a c h s e t o f e g g s o r p u p a e w a s t a k e n f r o m c o o l t o warm t e m p e r a t u r e . 37 F i g u r e 9 . M e a n w e i g h t s ( ± S . E . ) o f w i n t e r m o t h l a r v a e r e a r e d o n a p p l e f o l i a g e ( O ) a n d o a k f o l i a g e ( • ) . S a m p l e s o f t h i r d - i n s t a r l a r v a e u s e d w e r e c o l l e c t e d f r o m : ( a ) a p p l e t r e e s , a n d ( b ) o a k t r e e s . 38 39 F i g u r e 1 0 . M e a n p u p a l w e i g h t (mg) o f w i n t e r m o t h a s a f u n c t o n o f i n i t i a l ( f i r s t - i n s t a r ) l a r v a l d e n s i t y p e r l e a f c l u s t e r f o r a p p l e ( O ) a n d o a k t r e e s ( # ) ( a l l y e a r s c o m b i n e d ) . 40 o* • oak o apple 6 30 o «• o 6° weight 2 Q [ (mg) COO GO O O 8 Q0o O O . o «o m ° 8> 10 0 2 4 6 8 10 12 14 L, / leaf cluster 41 T a b l e V . M e a n w e i g h t o f p u p a e (mg) a n d mean d e n s i t y o f f i r s t i n s t a r l a r v a e p e r l e a f c l u s t e r f r o m a p p l e a n d o a k t r e e s i n 1 9 8 3 t h r o u g h 1 9 8 5 . S a m p l e s i z e i s n u m b e r o f t r e e s ; t h e mean w e i g h t f o r e a c h t r e e i s b a s e d o n s a m p l e s o f 15 t o 50 p u p a e . S t a t i s t i c a l s i g n i f i c a n c e o f w e i g t - d i f f e r e n c e i s i n d i c a t e d . d e n s i t y * w e i g h t y e a r a p p l e o a k P a p p l e o a k P 1 9 8 3 8 . 9 6 3 . 3 6 0 . 0 0 1 2 2 . 2 2 1 . 3 n s 1 9 8 4 5 . 2 5 3 . 4 2 0 . 0 1 2 7 . 4 2 2 . 4 0 . 0 0 0 1 1 9 8 5 1 . 2 3 0 . 9 4 n s 3 2 . 7 3 3 . 8 n s * S t u d e n t ' s t - t e s t . 42 s t i l l c a u s e d u p t o 50% d e f o l i a t i o n . A t l o w t o m o d e r a t e d e n s i t y , b o t h f o l i a g e t y p e s w e r e s u i t a b l e f o r w i n t e r m o t h g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t . E f f e c t o f h o s t - p l a n t o n s u r v i v a l A p p l e t r e e s , o n w h i c h l e a f f l u s h t e n d s t o b e e a r l y , h a v e h i g h e r d e n s i t i e s o f e a r l y - i n s t a r l a r v a e t h a n d o o a k s ( T a b l e V ) . H o w e v e r , s t r o n g l y d e n s i t y - d e p e n d e n t l a r v a l m o r t a l i t y ( F i g . 1 1 , T a b l e V I ) r e s u l t s i n s i m i l a r d e n s i t i e s o f l a r v a e o n t h e t w o t r e e s p e c i e s a t t h e t i m e C y z e n i s a r e o v i p o s i t i n g . I n 1 9 8 3 , t h e r e w a s a m a r k e d d i f f e r e n c e i n t h e r a n g e o f i n i t i a l l a r v a l d e n s i t i e s , a n d m o r t a l i t y o n o a k w a s o n a v e r a g e h i g h e r t h a n o n a p p l e , b u t l e s s s t r o n g l y d e n s i t y -d e p e n d e n t ( F i g . 1 1 a , T a b l e V I ) . P a t t e r n o f l a r v a l m o r t a l i t y d i d n o t d i f f e r o n a p p l e a n d o a k i n 1984 o r 1 9 8 5 ( F i g . 11b a n d c , T a b l e V I ) . T h e p r i n c i p a l s o u r c e o f l a r v a l m o r t a l i t y i n 1 9 8 3 w a s s t a r v a t i o n t h r o u g h c o m p e t i t i o n f o r f o o d ; i n 1 9 8 4 , i t w a s b i r d p r e d a t i o n ( R o l a n d e t a l . 1 9 8 6 ) . L a r v a e r e a r e d i n t h e l a b o r a t o r y s h o w e d n o d i f f e r e n c e i n s u r v i v a l w h e n f e d o a k o r a p p l e f o l i a g e ( o a k = 6 0 % , N = 2 0 ; a p p l e = 6 0 % , N = 2 0 ) . T h i s w a s a l s o t h e c a s e f o r a p p l e a n d o a k i n B r i t a i n ( W i n t 1 9 8 3 ) . I t a p p e a r s , t h e r e f o r e , t h a t d i f f e r e n c e s b e t w e e n o a k a n d a p p l e f o l i a g e h a v e l i t t l e e f f e c t o n g r o w t h a n d s u r v i v a l o f w i n t e r m o t h . O n c e e s t a b l i s h e d o n o a k s , l a r v a e d o j u s t a s w e l l a s o n a p p l e t r e e s . T h e a p p a r e n t s u c c e s s o f C y z e n i s i n c o n t r o l l i n g w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s o n o a k s i s n o t t h e r e s u l t o f d e l e t e r i o u s e f f e c t s o f o a k f o l i a g e o n w i n t e r m o t h l a r v a l d e v e l o p m e n t o r s u r v i v a l . 43 F i g u r e 1 1 . I n t r a g e n e r a t i o n m o r t a l i t y o f w i n t e r m o t h f r o m f i r s t - i n s t a r l a r v a e t o p u p a t i o n o n a p p l e ( O ) a n d o a k ( • ) t r e e s i n 1 9 8 3 t h r o u g h 1 9 8 5 . M o r t a l i t y o f l a r v a e e x p r e s s e d a s k - v a l u e s ; i n i t i a l d e n s i t y o f l a r v a e i s p e r l e a f c l u s t e r . 44 3r lorv 0 (0 1985 "0 5 0 0 0.5 1.0 1.5 log larvae per leaf cluster 4 5 T a b l e V I . M e a n d e n s i t y (L'1 p e r l e a f c l u s t e r ) a n d m o r t a l i t y o f w i n t e r m o t h l a r v a e f r o m h a t c h t o p u p a t i o n ( k l a r v ) . S l o p e o f t h e r e g r e s s i o n o f m o r t a l i t y a g a i n s t l o g i n i t i a l d e n s i t y ( F i g . 11) i s a l s o i n d i c a t e d . d e n s i t y L1 k l a r v s l o p e 2 a p p l e o a k s i g 1 a p p l e o a k a p p l e o a k 1 9 8 3 8 . 9 6 3 . 3 6 * * * 0 . 4 6 0 . 5 3 1 . 9 8 * * * 0 . 4 3 1 9 8 4 5 . 2 5 3 . 4 2 * * 0 . 9 5 0 . 6 6 1 . 0 6 * * * 1 . 3 6 * * * 1 9 8 5 1 . 2 3 0 . 9 4 0 . 4 0 0 . 2 3 0 . 7 5 0 . 3 9 d e n s i t y L 5 a p p l e o a k 1 9 8 3 3 . 3 8 0 . 9 5 * * * 1 9 8 4 0 . 8 9 0 . 8 7 1 9 8 5 0 . 6 2 0 . 8 4 1 S t u d e n t ' s t - t e s t 2 l e a s t - s q u a r e s r e g r e s s i o n * * P < 0 . 0 1 , * * * P < 0 . 0 0 1 46 C l o s e v s S p a r t a n a p p l e v a r i e t i e s P h e n o l o g y o f w i n t e r m o t h d e v e l o p m e n t w a s l a t e r o n S p a r t a n a p p l e t r e e s t h a n o n C l o s e a p p l e t r e e s ( F i g . 9 ) . D e g r e e - d a y d i f f e r e n c e t o r e a c h e a c h s t a g e w a s : L 2 = 1 0 . 9 , L 4 = 2 4 . 2 , a n d p u p a e = 3 2 . 4 . I n 1 9 8 5 , t h e r e f o r e , w i n t e r m o t h l a r v a e d e v e l o p e d l a t e r o n S p a r t a n t h a n on o a k s . M e a n p u p a l w e i g h t f r o m S p a r t a n a p p l e t r e e s w a s 3 3 . 5 mg (N=4 t r e e s , S . E . = 1 . 3 7 ) ; n o d i f f e r e n t f r o m t h o s e f r o m C l o s e a p p l e t r e e s ( 3 2 . 8 m g , N = 2 3 , S . E . = 1 . 3 7 ) o r o a k s ( 3 3 . 9 m g , N = 7 , S . E . = 1 . 0 7 ) . P a r a s i t i s m w o u l d b e e x p e c t e d t o b e g r e a t e r f o r l a r v a e o n S p a r t a n t r e e s s i n c e t h e v u l n e r a b l e s t a g e i s e x p o s e d t o C y z e n i s e g g s l o n g e r . On v a r . C l o s e , e a r l y - p u p a t i n g l a r v a e w e r e l e s s p a r a s i t i z e d t h a n l a t e - p u p a t i n g l a r v a e . On v a r . S p a r t a n , a r e f u g e i n t i m e d i d n o t e x i s t . O v e r - a l l p a r a s i t i s m w a s n o t d i f f e r e n t f o r l a r v a e d e v e l o p i n g o n t h e t w o v a r i e t i e s ( S p a r t a n = 4 8 p e r c e n t , N = 2 7 2 ; C l o s e = 5 2 p e r c e n t , N = 6 4 6 ; C h i -s q u a r e = 1 . 1 4 , d f = 1 , P = 0 . 2 0 ) . D i f f e r e n c e i n h o s t p h e n o l o g y a n d h e n c e s y n c h r o n y w i t h C y z e n i s o v i p o s i t i o n , d o e s n o t a f f e c t t h e r a t e o f p a r a s i t i s m . D I S C U S S I O N T h e s u c c e s s f u l c o n t r o l o f i n s e c t p e s t s b y n a t u r a l e n e m i e s r e q u i r e s b o t h t h e s u p p r e s s i o n o f h o s t n u m b e r s a n d t h e m a i n t e n a n c e o f n u m b e r s a t t h e new l o w d e n s i t y . A s y n c h r o n y o f h o s t a n d p a r a s i t o i d h a s b e e n s u g g e s t e d a s a m e c h a n i s m b y w h i c h p o p u l a t i o n s c a n b e s t a b i l i z e d s i n c e t h e r e i s a r e f u g e i n t i m e f o r p a r t o f t h e h o s t p o p u l a t i o n ( H a s s e l l 47 1 9 6 9 , M u n s t e r - S w e n s e n a n d N a c h m a n 1 9 7 8 ) . T h i s w o u l d , h o w e v e r , o c c u r a t t h e e x p e n s e o f r e d u c e d m o r t a l i t y t h r o u g h p a r a s i t i s m i n e a c h g e n e r a t i o n . P e r f e c t l y s y n c h r o n i z e d p a r a s i t o i d s w o u l d m a x i m i z e a t t a c k r a t e ( G r i f f i t h s 1 9 6 9 ) . T h i s w o u l d b e d e s i r a b l e i n b i o l o g i c a l c o n t r o l p r o g r a m s p r o v i d e d t h e r e was a m e c h a n i s m f o r s t a b i l i z i n g h o s t n u m b e r s . T h e s e m e c h a n i s m s c o u l d i n c l u d e i n t e r f e r e n c e a m o n g p a r a s i t o i d s , a g g r e g a t i o n b y p a r a s i t o i d s , s p a t i a l h e t e r o g e n e i t y , a n d d e n s i t y - d e p e n d e n t m o r t a l i t y o f h o s t s ( H a s s e l l 1 9 7 8 ) . P h e n o l o g y o f h o s t p l a n t c a n h a v e a l a r g e e f f e c t o n i n s e c t h e r b i v o r e p o p u l a t i o n s i z e . E x a m p l e s i n c l u d e t h e w i n t e r m o t h o n o a k s ( V a r l e y a n d G r a d w e l l 1 9 5 8 ) , w i n t e r m o t h o n a p p l e ( H o l l i d a y 1 9 7 7 ) , s y c a m o r e a p h i d o n m a p l e ( D i x o n 1 9 7 6 ) a n d l a r g e a s p e n t o r t r i x o n a s p e n ( W i t t e r a n d W a i s a n e n 1 9 7 8 ) . T r e e s w h i c h l e a f o u t e a r l y a l l o w h i g h s u r v i v a l a n d l a r g e p o p u l a t i o n s i z e . E a r l i e r b u d - b u r s t may a c c o u n t f o r t h e h i g h e r d e n s i t y o f f i r s t - i n s t a r l a r v a e o n a p p l e t r e e s t h a n o n o a k s ( T a b l e V ) . D i f f e r e n c e i n w i n t e r m o t h d e n s i t y w a s a l s o o b s e r v e d a m o n g o a k s w i t h d i f f e r e n t t i m e s o f l e a f - f l u s h ( V a r l e y a n d G r a d w e l l 1 9 5 8 ) . E a r l y d e v e l o p m e n t o f w i n t e r m o t h o n e a r l y - l e a f i n g o a k s s h o u l d r e s u l t i n p o o r e r s y n c h r o n y o f C y z e n i s w i t h f i f t h - i n s t a r h o s t l a r v a e . W i t h i n y e a r s h o w e v e r , o a k s w i t h e a r l y b u d b u r s t ( h i g h l a r v a l d e n s i t y ) s u f f e r h i g h e r p a r a s i t i s m ( H a s s e l l 1 9 6 8 , 1 9 8 0 ) d e s p i t e r e l a t i v e l y p o o r s y n c h r o n y . L e s s s y n c h r o n i z e d p o p u l a t i o n s ( l a t e l e a f -f l u s h , l o w d e n s i t y ) s u f f e r e d l o w e r r a t e s o f p a r a s i t i s m . T h i s p r o b a b l y r e s u l t e d f r o m t h e a g g r e g a t i v e b e h a v i o u r o f C y z e n i s 48 i n p a t c h e s o f h i g h h o s t d e n s i t y ( H a s s e l l 1 9 6 8 ) . Among y e a r s a t W y t h a m W o o d , g o o d s y n c h r o n y o f h o s t a n d p a r a s i t e ( T a b l e V I I ) r e s u l t e d i n l o w e r r a t e s o f p a r a s i t i s m a n d l o w e r e d p a r a s i t o i d e f f i c i e n c y r e l a t i v e t o y e a r s w i t h p o o r s y n c h r o n y . T h i s s u g g e s t s t h a t s y n c h r o n y i s n o t a n i m p o r t a n t e l e m e n t i n s u c c e s s o r f a i l u r e o f C y z e n i s a s a c o n t r o l l i n g f a c t o r . A n o t h e r t a c h i n i d f l y , L y p h a d u b i a F a l l , d o e s c a u s e h i g h e r p a r a s i t i s m o f w i n t e r m o t h o n l a t e d e v e l o p i n g ( l o w d e n s i t y ) o a k t r e e s ( C h e n g 1 9 7 0 ) . T h i s may r e f l e c t t h e f a c t t h a t d u b i a l a r v a e a r e v i a b l e f o r a r e l a t i v e l y s h o r t p e r i o d , a n d m u s t s e e k a h o s t d u r i n g t h i s s h o r t i n t e r v a l ( C h e n g 1 9 6 9 ) . A s a r e s u l t , g o o d s y n c h r o n y w i t h i t s h o s t i s p r o b a b l y v e r y i m p o r t a n t . C y z e n i s e g g s , o n t h e o t h e r h a n d , c a n b e i n g e s t e d u p t o s i x w e e k s a f t e r o v i p o s i t i o n a n d d o n o t r e q u i r e s o p r e c i s e s y n c h r o n i z a t i o n w i t h h o s t d e v e l o p m e n t . P h e n o l o g y o f . h o s t d e v e l o p m e n t c l e a r l y v a r i e s i n r e s p o n s e t o h o s t p l a n t d e v e l o p m e n t a n d t h e e f f e c t o f m i c r o c l i m a t e . T h e v a g i l i t y o f p a r a s i t o i d s , a n d t h e i r t e n d e n c y t o a g g r e g a t e i n a r e a s o f h i g h h o s t d e n s i t y ( e . g . H a s s e l l 1 9 6 8 , S t a m p 1 9 8 1 , H e a d s a n d L a w t o n 1 9 8 3 ) r e g a r d l e s s o f h o s t p h e n o l o g y , may n e g a t e a n y e f f e c t w h i c h d i f f e r e n c e i n s y n c h r o n y m i g h t h a v e . C y z e n i s r e s p o n d n o t t o h o s t l a r v a e b u t t o l e v e l s o f f e e d i n g d a m a g e ( H a s s e l l 1 9 6 8 ) . I n y e a r s w h e n p o p u l a t i o n s o n t h e t w o t r e e s p e c i e s h a v e d i f f e r i n g p h e n o l o g y , f l i e s may s i m p l y o v i p o s i t o n a p p l e t r e e s f i r s t , a n d g r a d u a l l y s h i f t t o m o r e d e l a y e d p o p u l a t i o n s o n o a k s . T h e v e r y h i g h f l y d e n s i t y o b s e r v e d i n t h i s s t u d y ( 4 0 t o 4 0 0 t i m e s t h a t o b s e r v e d i n B r i t a i n ) may s i m p l y e n s u r e T a b l e V I I . D e n s i t y o f C y z e n i s a l b i c a n s a n d w i n t e r m o t h i n W y t h a m W o o d , a n d m o r t a l i t y f r o m p a r a s i t i s m i n y e a r s o f g o o d a n d p o o r s y n c h r o n y o f h o s t a n d p a r a s i t o i d . s y n c h r o n y p o o r y e a r 1958 1 9 5 9 1 9 6 5 b C y z / m 2 1 . 4 1 2 . 5 1 0 . 1 0 l a r v a e / m 2 191 58 2 6 9 k2 b ) . 0 7 ( 1 5 ) . 1 0 ( 2 1 ) . 0 3 ( 7 ) . 1 1 4 . 0 9 2 . 6 9 0 g o o d 1 9 6 6 0 . 6 3 51 01 ( 2 ) 0 3 7 a . f r o m H a s s e l l 1 9 6 9 b . f r o m V a r l e y , G r a d w e l l a n d H a s s e l l 1973 ( T a b l e F ) c . f r o m V a r l e y , G r a d w e l l a n d H a s s e l l 1973 ( F i g . 7 . 8 ) d . a = 2 . 3 ( k 2 ) / C y z ( n r 2 ) ( V a r l e y , G r a d w e l l a n d H a s s e l l 1 9 7 3 p 1 0 7 ) . 50 t h a t t h e p o r t i o n o f t h e h o s t p o p u l a t i o n a t r i s k t o p a r a s i t i s m , is p a r a s i t i z e d . I n y e a r s when p h e n o l o g y i s s i m i l a r o n t h e t w o t r e e s p e c i e s , f l i e s w o u l d r e m a i n i n t h e a r e a w h e r e t h e y e m e r g e d , a n d p a r a s i t i s m l e v e l s w o u l d r e f l e c t p a r a s i t o i d a b u n d a n c e a t e m e r g e n c e . L a r v a e a r e a t f i r s t m o r e a b u n d a n t o n a p p l e t h a n o n o a k . When s t r o n g l y d e n s i t y - d e p e n d e n t m o r t a l i t y p r e c e d e s p a r a s i t i s m i n p o p u l a t i o n m o d e l s (Wang a n d G u t t i e r e z 1 9 8 0 ; May e_t a l . 1 9 8 1 ) , g r e a t e r p o p u l a t i o n s u p p r e s s i o n w i l l r e s u l t t h a n i f d e n s i t y - d e p e n d e n t m o r t a l i t y w e r e a b s e n t . T h e t w o p o p u l a t i o n s i n t h i s s t u d y s u f f e r s i m i l a r m o r t a l i t y o f t h e l a r v a l s t a g e ( F i g . 1 1 ) , a n d n o a d v a n t a g e i s c o n v e y e d t o C y z e n i s o n o a k s . I n N o v a S c o t i a , p a r a s i t i s m r a t e s on l a r v a e f r o m b o t h t r e e t y p e s w e r e c o m p a r e d a t o n e s i t e o n l y a n d i n o n e y e a r ( M a c P h e e 1 9 6 7 ) ; p a r a s i t i s m w a s 6% o n a p p l e a n d 77% o n o a k s . W i n t e r m o t h s h a v e s i n c e r e m a i n e d a t l o w d e n s i t y o n o a k s ( E m b r e e p e r s . c o m m . ) , w h i c h s u g g e s t s t h e y a r e s t a b l e . T h e d i f f e r e n c e s i n h o s t - p a r a s i t o i d s y n c h r o n y o b s e r v e d b e t w e e n w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s i n my s t u d y d i d n o t r e s u l t i n d i f f e r e n c e i n h o s t m o r t a l i t y f r o m p a r a s i t i s m . T h e o b s e r v e d m a g n i t u d e o f t h i s m o r t a l i t y w a s g e n e r a l l y o p p o s i t e t o w h a t w a s p r e d i c t e d f r o m p a t t e r n o f h o s t d e v e l o p m e n t a n d t i m i n g o f p a r a s i t o i d a t t a c k . O t h e r f a c t o r s a r e l i k e l y t o d e t e r m i n e t h e e f f i c i e n c y o f C y z e n i s a t t a c k a s i t r e l a t e s t o s u c c e s s o r f a i l u r e o f b i o c o n t r o l . T h r e e m o d e l s h a v e a t t e m p t e d t o a d d r e s s t h e i m p a c t o f h o s t - p a r a s i t o i d s y n c h r o n y o n p o p u l a t i o n d y n a m i c s ( G r i f f i t h s 51 1 9 6 9 , H a s s e l l 1 9 6 9 , M u n s t e r - S w e n s e n a n d N a c h m a n 1 9 7 8 ) . A l l p r e d i c t r e d u c e d m o r t a l i t y when p a r a s i t o i d s a r e p o o r l y s y n c h r o n i z e d w i t h t h e i r h o s t . T h e l a t t e r t w o a r e b a s e d o n r a n d o m s e a r c h b y p a r a s i t o i d s a n d p r e d i c t i n c r e a s e d s t a b i l i t y w i t h a s y n c h r o n y . I n t h e s e , a s y n c h r o n y i s t h e o n l y s t a b i l i z i n g m e c h a n i s m . G r i f f i t h s ' ( 1 9 6 9 ) m o d e l u s e s a g g r e g a t e d a t t a c k b y p a r a s i t o i d s ( a p p r o p r i a t e f o r C y z e n i s  a l b i c a n s [ H a s s e l l 1 9 6 8 , May 1 9 7 8 , H a s s e l l 1 9 8 0 ] ) . T h i s m o d e l p r e d i c t s r e d u c e d s t a b i l i t y w i t h r e d u c e d s y n c h r o n y . T h a t i s t h e s c e n a r i o w h i c h m o s t c l o s e l y r e s e m b l e s t h e p a t t e r n o b s e r v e d i n N o v a S c o t i a a p p l e o r c h a r d s . P a r a s i t i s m w a s l o w e r t h a n o r e q u a l t o t h a t o n o a k s , a n d w a s a s s o c i a t e d w i t h g r e a t e r a s y n c h r o n y o f t h e p a r a s i t o i d w i t h i t s h o s t . I f C y z e n i s a g g r e g a t e s i t s " a t t a c k s " o n a p p l e t r e e s w i t h h i g h h o s t d e n s i t y ( a s s e e n a m o n g o a k s i n B r i t a i n ) , t h e n a s y n c h r o n y may n o t p r o m o t e s t a b i l i t y , b u t r a t h e r r e d u c e i t . R e d u c e d s y n c h r o n y o b s e r v e d o n a p p l e p o p u l a t i o n s i s a s s o c i a t e d w i t h h i g h e r h o s t d e n s i t y a n d c o n t i n u e d p o p u l a t i o n o u t b r e a k . U n l e s s p a t t e r n o f a g g r e g a t i o n b y C y z e n i s d i f f e r s b e t w e e n a p p l e a n d o a k t r e e s ( s e e C h a p t e r 3 ) , a s y n c h r o n y c o u l d a l l o w o u t b r e a k s i n t h e o r c h a r d s i n w a r m y e a r s w h e n l e a f - f l u s h a n d w i n t e r m o t h d e v e l o p m e n t o n a p p l e a r e v e r y r a p i d , a n d v e r y m u c h a h e a d o f t h a t o n o a k s . 52 CHAPTER 3 OAK VS A P P L E : E F F E C T OF H O S T - P L A N T S P E C I E S ON RATE AND P A T T E R N OF C Y Z E N I S O V I P O S I T I O N I N T R O D U C T I O N F e m a l e s o f t h e t a c h i n i d f l y C y z e n i s a l b i c a n s , d o n o t o v i p o s i t d i r e c t l y o n h o s t l a r v a e , b u t r a t h e r l a y m i c r o t y p e e g g s a t t h e m a r g i n s o f l e a v e s d a m a g e d b y c a t e r p i l l a r f e e d i n g ( H a s s e l l 1 9 6 8 ) . T h i s b e h a v i o u r r e s u l t s i n t h e a g g r e g a t i o n o f p a r a s i t o i d e g g s i n a r e a s o f h i g h d e n s i t y a n d f e e d i n g a c t i v i t y o f t h e i r h o s t ( H a s s e l l 1 9 6 8 ) . C y z e n i s e g g s a r e i n g e s t e d b y w i n t e r m o t h l a r v a e a s t h e y f e e d . F e m a l e s o v i p o s i t i n r e s p o n s e t o t h e s a p f l u x a t t h e d a m a g e d l e a f e d g e ( H a s s e l l 1 9 6 8 ) , s u g g e s t i n g a c h e m i c a l c u e f o r o v i p o s i t i o n b y f e m a l e s . B e c a u s e m e c h a n i c a l d a m a g e o f o a k l e a v e s c a n i n d u c e t h e same r e s p o n s e ( H a s s e l l 1 9 6 8 ) , t h e c u e i s s t r i c t l y a s s o c i a t e d w i t h c h e m i c a l s o f t h e p l a n t , n o t d i r e c t l y w i t h t h e f e e d i n g i n s e c t . C h e m i c a l d i f f e r e n c e s a m o n g p l a n t s p e c i e s a f f e c t o v i p o s i t i o n b y many h e r b i v o r o u s i n s e c t s ( R a u s h e r 1 9 8 3 ) ; p a r a s i t o i d s s u c h a s C y z e n i s , w h i c h u s e f o l i a g e c u e s f o r o v i p o s i t i o n m i g h t r e s p o n d t o s u c h d i f f e r e n c e s a s w e l l . H a s s e l l ( 1 9 8 0 ) c o n c l u d e d , f r o m a n a n a l y s i s o f m o d e l s o f w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s , t h a t t h e a p p a r e n t s u c c e s s o f C y z e n i s i n N o v a S c o t i a a p p e a r e d d u e t o ( i ) i t s a b i l i t y t o i n c r e a s e r a p i d l y i n n u m b e r s a f t e r i n t r o d u c t i o n , a n d ( i i ) t h e 53 s t r o n g a g g r e g a t i o n o f p a r a s i t o i d s i n a r e a s o f h i g h l o c a l h o s t d e n s i t y . A g g r e g a t i o n o f a t t a c k s i s t h o u g h t n o t o n l y t o p r o d u c e a s t r o n g s t a b i l i z i n g e f f e c t on h o s t p o p u l a t i o n s i z e ( H a s s e l l & May 1 9 7 4 ; May 1 9 7 8 ; B e d d i n g t o n , F r e e & L a w t o n 1 9 7 8 ; H a s s e l l 1 9 8 0 ) , b u t a l s o t o i n c r e a s e t o t a l h o s t m o r t a l i t y t h r o u g h i n c r e a s e d p a r a s i t o i d e f f i c i e n c y ( H a s s e l l 1978 p . 9 9 , C o m m i n s & H a s s e l l 1 9 7 9 ) . O t h e r s h a v e a r g u e d t h a t a l t h o u g h p a r a s i t o i d a g g r e g a t i o n d o e s o c c u r i n t h e f i e l d , s u c c e s s f u l c o n t r o l c a n o c c u r i n t h e a b s e n c e o f s p a t i a l l y d e n s i t y - d e p e n d e n t a t t a c k b y n a t u r a l e n e m i e s ( M o r r i s o n a n d S t r o n g 1 9 8 0 , M u r d o c h e t a l . 1 9 8 4 , R e e v e a n d M u r d o c h 1 9 8 5 ) . S t a b i l i t y may b e d i f f i c u l t t o d e f i n e o r m e a s u r e ( b u t s e e C o n n e l l a n d S o u s a 1 9 8 3 ) , b u t t h e p r e d i c t i o n o f i n c r e a s e d e f f i c i e n c y , m e a s u r e d a s h o s t m o r t a l i t y p e r p a r a s i t o i d , c a n b e m o r e e a s i l y t e s t e d . C l u m p e d s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f C y z e n i s a l b i c a n s e g g s o n o a k l e a v e s h a s b e e n r e p o r t e d f r o m N o v a S c o t i a ( E m b r e e & S i s o j e v i c 1 9 6 5 ) a n d E n g l a n d ( M a y 1 9 7 8 , H a s s e l l 1 9 8 0 ) a n d w a s c o n s i d e r e d t h e c a u s e o f t h e s t a t i s t i c a l c l u m p e d d i s t r i b u t i o n o f C y z e n i s m a g g o t s a m o n g s a m p l e s o f w i n t e r m o t h l a r v a e . S p a t i a l a g g r e g a t i o n o f e g g s o n d e f o l i a t e d o a k c l u s t e r s w a s s u g g e s t e d t o b e g r e a t e s t w h e n o v e r a l l l e v e l s o f d e f o l i a t i o n w e r e l o w ( H a s s e l l 1 9 8 0 ) , t h a t i s , w h e n d a m a g e d c l u s t e r s w e r e r a r e m o s t p a r a s i t o i d e g g s w e r e p l a c e d o n t h e f e w c l u s t e r s u p o n w h i c h w i n t e r m o t h l a r v a e h a d f e d . T h e s t a t i s t i c a l d i s t r i b u t i o n o f a t t a c k s a m o n g h o s t l a r v a e w a s c o r r e l a t e d w i t h t h e s e p a t t e r n s , a n d w a s o b s e r v e d t o b e m o r e c l u m p e d w h e n a v e r a g e d e f o l i a t i o n ( a n d h o s t p o p u l a t i o n s i z e ) w a s l o w 54 ( H a s s e l l 1 9 8 0 ) . S u c c e s s f u l c o n t r o l o f w i n t e r m o t h b y C y z e n i s may b e m e d i a t e d b o t h b y t h e t o t a l n u m b e r o f e g g s l a i d a n d b y t h e i r s p a t i a l d i s t r i b u t i o n . I f d i f f e r i n g s u c c e s s i s d u e t o d i f f e r i n g p a t t e r n o f a t t a c k , we w o u l d p r e d i c t t h a t e i t h e r : ( i ) m o r e C y z e n i s e g g s a r e l a i d o n o a k t h a n o n a p p l e l e a v e s f o r a g i v e n l e v e l o f f e e d i n g d a m a g e o r d e n s i t y o f h o s t s , o r ( i i ) m o r e C y z e n i s e g g s a r e i n g e s t e d b y w i n t e r m o t h l a r v a e o n o a k t h a n o n a p p l e . T h e f o r m e r i m p l i e s t h a t t h e s t i m u l u s f o r o v i p o s i t i o n b y t h e p a r a s i t i c f l y d i f f e r s b e t w e e n t h e t w o t r e e s p e c i e s . T h e l a t t e r i m p l i e s e i t h e r d i f f e r e n t i a l f e e d i n g r a t e s b y h o s t l a r v a e o n t h e t w o p l a n t s p e c i e s , o r t h a t C y z e n i s f e m a l e s a r e b e t t e r a b l e t o a g g r e g a t e t h e i r " a t t a c k s " o n t h o s e o a k l e a v e s w i t h h i g h d a m a g e , a n d t h a t t h o s e e g g s o v i p o s i t e d o n a p p l e f o l i a g e a r e d i s t r i b u t e d r a n d o m l y a m o n g d a m a g e d a n d u n d a m a g e d l e a v e s . W i n t ( 1 9 8 3 ) d e m o n s t r a t e d n o d i f f e r e n c e i n d u r a t i o n o f f e e d i n g b y w i n t e r m o t h l a r v a e o n o a k a n d a p p l e , b u t t h e p a t t e r n o f o v i p o s i t i o n b y t h e p a r a s i t o i d o n p l a n t s o t h e r t h a n o a k s h a s n o t b e e n m e a s u r e d . T h i s c h a p t e r e x a m i n e s o v i p o s i t i o n b y C_^  a l b i c a n s o n o a k a n d a p p l e t r e e s t o i d e n t i f y p a t t e r n s w h i c h m i g h t e x p l a i n t h e d i f f e r i n g s u c c e s s o f C y z e n i s i n c o n t r o l l i n g i t s h o s t o n t h e t w o p l a n t s p e c i e s . METHODS C a g e e x p e r i m e n t s T h e r a t e o f o v i p o s i t i o n b y C y z e n i s o n o a k a n d a p p l e 5 5 f o l i a g e was c o m p a r e d d i r e c t l y b y t h e u s e o f c a g e e x p e r i m e n t s . F e m a l e s w e r e p l a c e d i n 17 X 12 X 6 cm c l e a r p l a s t i c c a g e s s c r e e n e d o n o n e s i d e . E a c h c a g e c o n t a i n e d o n e c l u s t e r o f e i t h e r o a k o r a p p l e l e a v e s . P r i o r t o t h e e x p e r i m e n t s , l e a v e s w e r e e x p o s e d t o o n e o f t w o t r e a t m e n t s : ( i ) T r i a l I - l e a v e s w e r e a r t i f i c i a l l y d a m a g e d b y c u t t i n g a n a m o u n t a p p r o x i m a t e l y e q u a l t o a b o u t f o u r t i m e s t h e l e a f m a r g i n , ( i i ) T r i a l I I a n d I I I - a p p r o x i m a t e l y 40% o f t h e l e a f a r e a w a s e a t e n b y w i n t e r m o t h l a r v a e . E a c h c a g e c o n t a i n e d o n e c l u s t e r o f 4 - 5 l e a v e s f r o m w h i c h a n y C y z e n i s e g g s a l r e a d y p r e s e n t h a d b e e n r e m o v e d . F e m a l e f l i e s u s e d i n t h e t r i a l s h a d b e e n r e a r e d f r o m p a r a s i t i z e d w i n t e r m o t h l a r v a e c o l l e c t e d t h e p r e v i o u s y e a r , a n d h a d b e e n k e p t i n c a g e s w i t h m a l e s f o r o n e m o n t h p r i o r t o t h e e x p e r i m e n t . F o u r f e m a l e s w e r e i n t r o d u c e d i n e a c h e x p e r i m e n t a l c a g e . T o t a l n u m b e r o f p a r a s i t e e g g s w a s c o u n t e d f o r e a c h c a g e a t t h e e n d o f e a c h t r i a l . F i e l d s t u d i e s H o s t a b u n d a n c e T h e r e s p o n s e o f C y z e n i s t o h o s t d e n s i t y a n d l e v e l o f d e f o l i a t o n w a s e x a m i n e d i n t h e f i e l d u t i l i z i n g n a t u r a l d e n s i t i e s o f w i n t e r m o t h i n t h e o a k w o o d i n a l l y e a r s , a n d i n t h e a p p l e o r c h a r d i n 1 9 8 3 a n d 1 9 8 5 . I n 1 9 8 4 , d e n s i t i e s w e r e m a n i p u l a t e d o n some a p p l e t r e e s b y t h e a p p l i c a t i o n o f a n i n s e c t i c i d e s p r a y d u r i n g t h e h o s t ' s f i r s t i n s t a r s t a g e ( o n e m o n t h p r i o r t o C y z e n i s o v i p o s i t i o n ) . I n s e c t i c i d e f o r m u l a t i o n 56 w a s : 0 . 5 m l 5 0 . 5 % S a f e r ' s I n s e c t i c i d a l s o a p a n d 3 . 0 m l m e t h o x y c h l o r 25% e m u l s i f i a b l e c o n c e n t r a t e p e r l i t r e o f w a t e r . T h r e e t r e a t m e n t s w e r e u s e d : ( 1 ) h i g h d e n s i t y o f w i n t e r m o t h l a r v a e o n 16 t r e e s ( n o . s p r a y ) , ( 2 ) m e d i u m d e n s i t y o f l a r v a e o n 8 t r e e s ( o n e s p r a y a p p l i c a t i o n , M a r c h 2 4 ) , ( 3 ) l o w d e n s i t y o n 8 t r e e s ( t w o s p r a y a p p l i c a t i o n s , M a r c h 24 a n d A p r i l 1 ) . A n y e f f e c t o f i n s e c t i c i d e t r e a t m e n t o n n u m b e r o f C y z e n i s e g g s o v i p o s i t e d a n d o n h o s t p a r a s i t i s m w a s t e s t e d f o r b y a n a l y s i s o f c o v a r i a n c e u s i n g l e v e l o f d e f o l i a t i o n a s t h e c o v a r i a t e . T h e r e w a s n o d i f f e r e n c e i n t h e m e a n n u m b e r o f C y z e n i s e g g s p e r l e a f c l u s t e r f o r s p r a y e d a n d u n s p r a y e d t r e a t m e n t s w i t h s i m i l a r l e v e l s o f d e f o l i a t i o n ( F = 1 . 7 4 , d f = 2 , P = 0 . 1 8 ) . T h i s i s r e f l e c t e d i n t h e f a c t t h a t t h e r e w a s a l s o n o d i f f e r e n c e i n m o r t a l i t y f r o m p a r a s i t i s m f o r s p r a y e d a n d u n s p r a y e d t r e a t m e n t s w i t h s i m i l a r l e v e l s o f d e f o l i a t i o n ( F = 1 . 2 3 , d f = 2 , P = 0 . 3 1 ) . B e c a u s e f e e d i n g d a m a g e , r a t h e r t h a n p r e s e n c e o f h o s t l a r v a e , i s t h e s t i m u l u s f o r o v i p o s i t i o n ( H a s s e l l 1 9 6 8 ) , t h e p e r c e n t r e d u c t i o n i n l e a f a r e a o f e a c h o f t h e s e l e a f c l u s t e r s w a s v i s u a l l y e s t i m a t e d . W i n t e r m o t h l a r v a e d o n o t t o t a l l y c o n s u m e l e a v e s , a n d s o t h e p r o p o r t i o n o f l e a f a r e a r e m o v e d f r o m e a c h c l u s t e r c o u l d b e e a s i l y d e t e r m i n e d . I d e f i n e d e f o l i a t i o n a s t h e p e r c e n t r e d u c t i o n i n l e a f a r e a . N u m b e r o f t r e e s u s e d i n e a c h y e a r i s a s i n d i c a t e d i n C h a p t e r 2 . P a r a s i t o i d a b u n d a n c e T h e d e n s i t y o f e m e r g i n g C y z e n i s w a s e s t i m a t e d e a c h 57 s p r i n g a s d e s c r i b e d i n C h a p t e r 2 . O v i p o s i t i o n a n d p a r a s i t i s m P h e n o l o g y o f w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s i s u s u a l l y s e v e n t o f o u r t e e n d a y s l a t e r i n t h e o a k w o o d c o m p a r e d w i t h t h e a p p l e o r c h a r d ( C h a p t e r 2 ) . T h i s i s p r o b a b l y d u e t o w a r m e r t e m p e r a t u r e s i n t h e o p e n o r c h a r d t h a n i n t h e s h a d e d o a k w o o d , a n d b e c a u s e a p p l e b u d s l e a f o u t e a r l i e r t h a n d o o a k s ( C h a p t e r 2 ) . F o r t h i s r e a s o n , s a m p l i n g o f C y z e n i s e g g s i n f o l i a g e w a s d o n e o n e t o t w o w e e k s l a t e r o n o a k s t h a n o n a p p l e t r e e s . I n 1 9 8 4 a n d 1 9 8 5 , l e a f c l u s t e r s c o l l e c t e d f o r e s t i m a t e s o f l a t e - i n s t a r l a r v a l d e n s i t y ( C h a p t e r 2 ) w e r e e x a m i n e d f o r C y z e n i s e g g s w i t h t h e a i d o f a d i s s e c t i n g m i c r o s c o p e . S a m p l e s i z e f o r e s t i m a t i o n o f C y z e n i s e g g s w a s 8 a p p l e t r e e s a n d 8 o a k t r e e s i n 1 9 8 4 ; 10 a p p l e t r e e s a n d 8 o a k t r e e s i n 1 9 8 5 . S a m p l i n g w a s d o n e a p p r o x i m a t e l y s i x w e e k s a f t e r C y z e n i s a d u l t e m e r g e n c e a n d w i n t e r m o t h l a r v a l h a t c h , f o r t h r e e r e a s o n s : ( i ) p e a k f e e d i n g a n d d e f o l i a t i o n b y f i f t h - i n s t a r l a r v a e o c c u r s a t t h i s t i m e , ( i i ) C y z e n i s f e m a l e s r e q u i r e a t l e a s t f o u r w e e k s o f f e e d i n g t o m a t u r e t h e i r o o c y t e s ( H a s s e l l - . 1 9 6 8 ) , a n d ( i i i ) m a x i m u m n u m b e r o f C y z e n i s e g g s o c c u r s i n t h e f o l i a g e s e v e n t o f o u r t e e n d a y s a f t e r t h e s t a r t o f t h e o v i p o s i t i o n p e r i o d ( E m b r e e & S i s o j e v i c 1 9 6 5 ) . F i e l d d a t a o n f l y o v i p o s i t i o n o n t h e t w o t r e e s p e c i e s w e r e c o m p a r e d u s i n g a n a n a l y s i s o f c o v a r i a n c e , w i t h h o s t d e n s i t y a n d l e v e l o f d e f o l i a t i o n a s c o v a r i a t e s o f n u m b e r o f e g g s l a i d . B e c a u s e I d i d n o t know t h e s p a t i a l s c a l e o n w h i c h 58 C y z e n i s f l i e s d e t e c t d i f f e r e n c e s i n d e f o l i a t i o n o r h o s t a b u n d a n c e , I a n a l y z e d d a t a a t t h r e e l e v e l s o f s p a t i a l s c a l e : ( 1 ) a m o n g a l l l e a f c l u s t e r s , a l l t r e e s c o m b i n e d , ( 2 ) a m o n g l e a f c l u s t e r s , w i t h i n t r e e s , a n d ( 3 ) a m o n g t r e e s . T h e s e l e v e l s a r e a n a l o g o u s t o t h o s e u s e d b y M u r d o c h e t a _ l . ( 1 9 8 4 ) a n d R e e v e a n d M u r d o c h ( 1 9 8 5 ) f o r p a r a s i t o i d s a t t a c k i n g c i t r u s s c a l e a n d o l i v e s c a l e i n o r c h a r d s . D i s p e r s i o n o f C y z e n i s e g g s a m o n g l e a f c l u s t e r s a n d a m o n g t r e e s w a s e s t i m a t e d b y k. f r o m t h e n e g a t i v e b i n o m i a l d i s t r i b u t i o n . T h e g r e a t e r t h e v a l u e o f k_, t h e l e s s c l u m p e d t h e d i s t r i b u t i o n , t h e d i s t r i b u t i o n b e i n g e f f e c t i v e l y r a n d o m a t k g r e a t e r t h a n a b o u t e i g h t . N e g a t i v e v a l u e s o f k s u g g e s t a u n i f o r m d i s t r i b u t i o n . J u s t p r i o r t o l a r v a l d r o p , s a m p l e s o f f i f t h -i n s t a r l a r v a e w e r e c o l l e c t e d f r o m e a c h o f t h i r t y - t w o a p p l e a n d s i x t e e n o a k t r e e s i n 1 9 8 4 , a n d f r o m 2 3 a p p l e t r e e s a n d e i g h t o a k s i n 1 9 8 5 . C y z e n i s m a g g o t s , l i k e t h o s e o f o t h e r t a c h i n i d s w h i c h o v i p o s i t o n f o l i a g e , h a t c h w i t h i n a f e w m i n u t e s o f b e i n g i n g e s t e d ( S e v e r i n e t a l . 1 9 1 5 ) a n d l o c a l i z e i n t h e h o s t s a l i v a r y g l a n d s w i t h i n o n e h o u r . T h e y d o n o t d e v e l o p u n t i l t h e h o s t p u p a t e s . T o t a l n u m b e r o f a t t a c k s c a n t h e r e f o r e b e d e t e r m i n e d f o r e a c h i n d i v i d u a l h o s t . D i s s e c t i o n o f f i f t h - i n s t a r l a r v a e ( d e s c r i b e d i n H a s s e l l 1 9 8 0 ) p r o v i d e d a m e a s u r e o f t h e d i s t r i b u t i o n o f C y z e n i s m a g g o t s a m o n g h o s t l a r v a e f o r e a c h t r e e , a n d a l l o w e d e s t i m a t e s o f k_ f o r t h e a c t u a l a t t a c k s , p e r m i t t i n g c o m p a r i s o n w i t h d a t a f r o m B r i t a i n ( M a y 1 9 7 8 ; H a s s e l l 1 9 8 0 ) . S a m p l e s o f l a r v a e l a t e i n d e v e l o p m e n t c a n s t i l l u n d e r e s t i m a t e t o t a l p a r a s i t i s m o f t h e p o p u l a t i o n s i n c e t h e t i m e d u r i n g w h i c h h o s t s a r e n o r m a l l y 59 e x p o s e d t o p a r a s i t o i d s i s s h o r t e n e d b y c o l l e c t i o n . P a r a s i t i s m b y C y z e n i s w a s t h e r e f o r e a l s o e s t i m a t e d f r o m s a m p l e s o f w i n t e r m o t h p u p a e c o l l e c t e d i n p u p a t i o n t r a y s ( C h a p t e r 2 ) . C o l l e c t e d p u p a e w e r e a l l o w e d e i g h t w e e k s f o r d e v e l o p m e n t ; c o c o o n s w e r e t h e n o p e n e d a n d p u p a e s c o r e d f o r p a r a s i t i s m b y C y z e n i s . T h e s e d a t a d o n o t i n c l u d e e s t i m a t e s o f m u l t i p l e a t t a c k s s i n c e o n l y o n e f l y d e v e l o p s r e g a r d l e s s o f t h e n u m b e r o f p a r a s i t e e g g s i n g e s t e d b y t h e h o s t . I n a d d i t i o n t o t h e t w o p r i n c i p a l s t u d y s i t e s , s a m p l e s o f w i n t e r m o t h l a r v a e w e r e t a k e n f r o m f o u r o t h e r s i t e s o n t h e S a a n i c h P e n i n s u l a w h e r e u n s p r a y e d a p p l e o r c h a r d s w e r e a d j a c e n t t o o a k w o o d s ( s e e m a p , F i g . 4 C h a p t e r 2 ) . A t t h e s e s i t e s , l a r v a e w e r e t a k e n f r o m a p p l e a n d o a k s o n t h e same d a y , a n d w e r e s a m p l e d i n b o t h 1 9 8 4 a n d 1 9 8 5 . A l l s t a t i s t i c a l c o m p a r i s o n s b e t w e e n a p p l e a n d o a k a r e o n e - t a i l e d w i t h t h e p r e d i c t i o n t h a t m o r e e g g s o r g r e a t e r a g g r e g a t i o n o f e g g s o c c u r s o n o a k . C o m p a r i s o n s w i t h i n a t r e e s p e c i e s ( e . g . n u m b e r o f e g g s v s d e f o l i a t i o n ) a r e t w o - t a i l e d . O a k - l e a f e x t r a c t o n a p p l e t r e e s H a s s e l l ( 1 9 6 8 ) c l e a r l y d e m o n s t r a t e d t h a t a w a t e r -s o l u b l e c h e m i c a l i n t h e s a p f l u x o f d a m a g e d o a k l e a v e s a c t e d a s a n o v i p o s i t i o n c u e . I d e s i g n e d a p r e l i m i n a r y e x p e r i m e n t i n 1 9 8 5 t o d e t e r m i n e w h e t h e r t h e c h e m i c a l " i d e n t i t y " o f a p p l e t r e e s c o u l d b e a l t e r e d t o r e s e m b l e t h a t o f o a k t r e e s b y t h e a p p l i c a t i o n o f a n o a k - l e a f e x t r a c t . A p p r o x i m a t e l y 5 0 0 g o f f r e s h o a k l e a v e s w e r e s h r e d d e d a n d s o a k e d i n t w o l i t r e s o f w a t e r f o r 16 h o u r s . I f i l t e r e d t h i s e x t r a c t t h r o u g h a 60 c l o t h , a n d s p r a y e d a p p r o x i m a t e l y 6 0 0 m l o n e a c h o f t w o a p p l e t r e e s w i t h s i m i l a r d e n s i t i e s o f w i n t e r m o t h l a r v a e . S i x s p r a y s w e r e a p p l i e d o v e r t h e f i r s t t w o w e e k s o f C y z e n i s o v i p o s i t i o n . A t t h e e n d o f t h i s p e r i o d , d e n s i t y o f f i f t h -i n s t a r l a r v a e w a s e s t i m a t e d o n 15 c o n t r o l t r e e s a n d f r o m t h e t w o e x p e r i m e n t a l t r e e s . S a m p l e s o f l a r v a e w e r e c o l l e c t e d f r o m a l l t r e e s , a n d w e r e d i s s e c t e d f o r C y z e n i s m a g g o t s . P a r a s i t i s m r a t e s f o r e x p e r i m e n t a l t r e e s w e r e c o m p a r e d w i t h t h o s e f o r c o n t r o l t r e e s , w i t h t h e p r e d i c t i o n t h a t r a t e s o n e x p e r i m e n t a l t r e e s w o u l d b e h i g h e r . R E S U L T S C a g e e x p e r i m e n t s W i t h i n e a c h o v i p o s i t i o n t r i a l , t h e n u m b e r o f e g g s o v i p o s i t e d w a s h i g h l y v a r i a b l e ( T a b l e V I I I ) . A l t h o u g h t w i c e a s many e g g s l a i d o n o a k l e a v e s , t h i s d i f f e r e n c e w a s n o t s i g n i f i c a n t o w i n g t o t h e h i g h v a r i a n c e a m o n g c a g e s . A p p l e f o l i a g e c a n c l e a r l y e l i c i t a s t r o n g o v i p o s i t i o n r e s p o n s e f r o m C y z e n i s f e m a l e s a s i n d i c a t e d i n t r i a l I I ( T a b l e V I I I ) . No s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n o a k a n d a p p l e w a s o b s e r v e d w h e t h e r c o m p a r e d w i t h i n t r i a l s o r w h e n a l l t r i a l s a r e c o m b i n e d ( M a n n - W h i t n e y U t e s t ) . O v i p o s i t i o n i n t h e f i e l d E g g n u m b e r s I n 1 9 8 4 , f e w e r a d u l t C y z e n i s e m e r g e d i n t h e o a k s t a n d t h a n i n t h e a p p l e o r c h a r d ( T a b l e I I I , C h a p t e r 2 ) . On 61 T a b l e V I I I . M e a n n u m b e r o f e g g s o v i p o s i t e d o n a p p l e a n d o a k f o l i a g e p e r f e m a l e C y z e n i s a l b i c a n s . N u m b e r s a r e m e a n s f o r e a c h c a g e . t r i a l I t r i a l I I t r i a l I I I a p p l e o a k a p p l e o a k a p p l e o a k 0 . 0 0 . 0 1 5 . 0 4 . 8 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 2 3 . 3 6 9 . 0 0 . 5 5 . 5 3 . 0 0 . 5 3 6 . 0 9 4 . 0 0 . 5 5 3 . 5 1 3 . 5 6 . 3 1 3 3 . 5 1 6 1 . 3 3 . 5 1 3 1 . 5 62 a v e r a g e , h o w e v e r , m o r e e g g s w e r e o v i p o s i t e d o n o a k f o l i a g e t h a n o n a p p l e f o l i a g e ( 1 9 8 4 F = 6 . 6 6 , d f = 1 , P < 0 . 0 0 1 ; 1 9 8 5 F = 9 . 8 2 , d f = 1 , P < 0 . 0 0 1 ) . G r e a t e r o v i p o s i t i o n o n o a k w a s e s p e c i a l l y m a r k e d a t h i g h l e v e l s o f d e f o l i a t i o n ( F i g . 12a a n d b ) . D i f f e r e n c e i n e g g d e n s i t y was n o t d u e t o a d i f f e r e n c e i n s u r f a c e a r e a o f o a k a n d a p p l e l e a f c l u s t e r s ( o a k = 1 2 5 . 8 c m 2 , ± 8 . 6 [ S . E . ] ; a p p l e = 1 1 8 . 1 c m 2 , ± 5 . 8 ) . O v i p o s i t i o n i n r e s p o n s e t o d e f o l i a t i o n R e g r e s s i o n o f e g g n u m b e r a g a i n s t l e v e l o f d e f o l i a t i o n a m o n g a l l o a k c l u s t e r s i s p o s i t i v e a n d h i g h l y s i g n i f i c a n t ( F i g s . 12a a n d b ) , b u t w a s n o t s i g n i f i c a n t a m o n g a p p l e c l u s t e r s ( F i g s . 12c a n d d , T a b l e s I X a n d X ) . R e g r e s s i o n s f o r o a k a n d a p p l e a r e s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t f r o m e a c h o t h e r i n b o t h y e a r s ( 1 9 8 4 F = 1 7 . 4 , P < 0 . 0 0 1 ; 1 9 8 5 F = 2 4 . 8 , P < 0 . 0 0 1 ) . When n u m b e r o f e g g s a n d d e f o l i a t i o n a r e r e g r e s s e d a m o n g c l u s t e r s w i t h i n e a c h t r e e , t h e r e g r e s s i o n c o e f f i c i e n t s t e n d t o b e p o s i t i v e , b u t f e w a r e s i g n i f i c a n t ( T a b l e s I X a n d X ) . W i t h i n o a k t r e e s , C y z e n i s f e m a l e s a p p e a r b e t t e r a b l e t o a g g r e g a t e t h e i r e g g s o n c l u s t e r s w i t h h i g h l e v e l s o f f e e d i n g d a m a g e t h a n i n a p p l e t r e e s . T h i s i s e v i d e n t f r o m t h e c o n s i s t e n t l y s t e e p e r ( a l t h o u g h n o t s i g n i f i c a n t ) s l o p e s f o r t h e r e g r e s s i o n s o f n u m b e r o f e g g s v s d e f o l i a t i o n w i t h i n o a k s t h a n f o r t h o s e w i t h i n a p p l e t r e e s . Among o a k t r e e s , C y z e n i s l a i d m o s t e g g s i n h i g h l y d e f o l i a t e d t r e e s ( F i g . 12e a n d f ) . Among a p p l e t r e e s , e g g s w e r e d i s t r i b u t e d r a n d o m l y w i t h r e s p e c t t o l e v e l o f d e f o l i a t i o n ( F i g . 12e a n d f ) . R e g r e s s i o n s a m o n g t r e e s d i f f e r 63 F i g u r e 1 2 . R e g r e s s i o n o f n u m b e r o f C y z e n i s a l b i c a n s e g g s o n o a k a n d a p p l e - l e a f c l u s t e r s a g a i n s t p e r c e n t d e f o l i a t i o n o f t h o s e l e a f c l u s t e r s : ( a ) a n d ( b ) a m o n g a l l o a k l e a f c l u s t e r s , ( c ) a n d ( d ) a m o n g a l l a p p l e l e a f c l u s t e r s , ( e ) a n d ( f ) mean n u m b e r o f C y z e n i s e g g s a g a i n s t mean d e f o l i a t i o n o f o a k t r e e s a n d a p p l e t r e e s . N o t a l l p o i n t s a r e s h o w n i n ( a ) t h r o u g h ( d ) . R e g r e s s i o n s t a t i s t i c s : 1984 a m o n g c l u s t e r s : o a k r 2 = 0 . 1 7 , P < 0 . 0 0 1 a p p l e r 2 = 0 . 0 l , n s a m o n g t r e e s : o a k r 2 = 0 . 5 9 , n s a p p l e r 2 = 0 . l 8 , n s 1 9 8 5 a m o n g c l u s t e r s : o a k r 2 = 0 . 3 2 , P < 0 . 0 0 1 a p p l e r 2 = 0 . l O , n s a m o n g t r e e s : o a k r 2 = 0 . 9 3 , P < 0 . 0 0 1 a p p l e r 2 = 0 . 0 2 , n s 50 40 30 Cyzenis 20 eggs l 0 0 20 10 1984 oak (a) apple (c) mean 0 2or 15 Cyzenis eggs 10 20 40 60 80 100 . (e) 1985 oak .(b) apple o 0 0 (d) b = 0 . 0 3 ' ° ^ - - o ° - - - b o - 0 - 0 5 20 4 0 60 80 100 (f) 0 20 40 60 0 20 40 60 % defol iat ion % defoliation 6 5 T a b l e I X . R e g r e s s i o n s o f n u m b e r o f C y z e n i s e g g s o n o a k a n d a p p l e l e a f c l u s t e r s a s a f u n c t i o n o f l e v e l o f d e f o l i a t i o n ( p e r c e n t ) i n 1 9 8 4 . A p p l e a n d o a k t r e e s a r r a n g e d i n o r d e r o f i n c r e a s i n g l e v e l o f d e f o l i a t i o n . D i s p e r s i o n o f e g g s a m o n g l e a f c l u s t e r s o r a m o n g t r e e s e s t i m a t e d b y k f r o m t h e n e g a t i v e b i n o m i a l d i s t r i b u t i o n . r e g r e s s i o n t r e e t y p e N mean r e g r . d e f o l i a t i o n c o e f f C y z e n i s K e g g s I i 2 ) a m o n g a l l c l u s t e r s a p p l e 128 3 4 . 9 - . 0 1 0 . 5 8 o a k 128 2 6 . 4 . 1 3 9 * * * . 5 2 2 . 2 0 ( 9 . 6 8 ) 5 . 5 0 ( 6 6 . 0 6 ) a m o n g c l u s t e r s , w i t h i n t r e e s a p p l e 1 6 1 7 . 6 . 0 1 6 . 2 0 1 . 0 6 ( 6 . 4 4 ) 16 2 0 . 5 . 1 6 0 * . 8 9 4 . 7 5 ( 2 5 . 6 0 ) 1 6 3 0 . 1 . 0 5 4 1 . 2 1 2 . 5 0 ( 8 . 5 3 ) 1 6 3 5 . 4 . 0 6 5 1 . 1 1 3 . 5 0 ( 1 1 . 0 6 ) 1 6 3 6 . 6 . 0 0 9 8 . 4 0 1 . 7 5 ( 2 . 0 7 ) 1 6 41 . 3 - . 0 1 6 . 5 5 2.19 ( 9 . 2 6 ) 1 6 4 3 . 2 . 0 0 7 . 14 1 . 0 0 ( 5 . 2 0 ) 1 6 5 5 . 0 . 0 0 2 2 . 1 8 1 . 1 3 ( 1 . 5 8 ) a v e r a g e k = 1 . 8 3 o a k 16 4 . 3 16 1 0 . 4 16 1 3 . 1 16 1 3 . 8 16 3 1 . 1 16 4 0 . 9 16 4 5 . 9 16 5 1 . 6 . 1 1 0 . 2 4 . 0 7 1 . 3 9 . 1 0 3 . 5 6 . 2 9 7 * * . 7 2 . 1 3 2 * * 1 . 3 8 . 1 2 4 1 . 0 9 . 1 1 3 1 . 2 5 - . 0 8 8 * 2 . 2 3 0 . 6 3 ( 1 . 4 6 ) 2 . 1 3 ( 9 . 8 8 ) 2 . 3 7 ( 1 1 . 4 2 ) 5 . 5 6 ( 3 9 . 9 8 ) 4 . 3 8 (19. 1 8 ) 7 . 0 0 ( 4 7 . 0 4 ) 1 6 . 9 4 ( 2 2 1 . 2 4 ) 4 . 8 8 ( 1 4 . 1 8 ) a v e r a g e k= . 9 8 a m o n g a p p l e 8 3 4 . 9 - . 0 4 8 - 4 . 8 8 2 . 2 0 ( 1 . 5 0 ) t r e e s o a k 8 2 6 . 4 . 1 8 3 1 . 6 7 5 . 5 0 ( 2 6 . 7 3 ) * = P < . 0 5 , * * = P < . 0 1 , * * * = P < . 0 0 1 66 T a b l e X . R e g r e s s i o n o f n u m b e r o f C y z e n i s e g g s o n o a k a n d a p p l e l e a f c l u s t e r s a s a f u n c t i o n o f l e v e l o f d e f o l i a t i o n ( p e r c e n t ) i n 1 9 8 5 . r e g r e s s i o n a m o n g a l l c l u s t e r s t y p e a p p l e o a k N 160 128 d e f o l , 1 2 . 1 1 3 . 9 r e g r . c o e f f . . 0 2 8 * * * 1 i2*** 0 . 4 3 0 . 4 0 C y z e n i s e g g s C s 2 ) 0 . 6 7 ( 1 . 5 8 ) 2 . 2 5 ( 1 5 . 7 8 ) a m o n g c l u s t e r s , w i t h i n t r e e s a p p l e 1 6 8 . 2 . 0 3 9 4 . 1 8 0 . 88 (1 . 0 4 ) 1 6 9 . 7 . 0 4 7 0 . 2 4 0 . 63 (1 . 9 9 ) 1 6 9 . 8 . 041 * 0 . 5 2 0 . 63 (1 . 0 4 ) 1 6 1 0 . 1 . 0 6 3 * * 0 . 4 0 0 . 44 (0 . 8 0 ) 16 1 1 . 4 . 0 1 2 0 . 2 3 0 . 19 (0 . 2 9 ) 1 6 1 4 . 3 . 0 2 0 0 . 8 2 0 . 81 (1 . 7 4 ) 1 6 1 4 . 8 . 0 1 1 0 . 4 6 0 . 63 (1 .19) 1 6 1 5 . 8 . 1 2 4 * * * 0 . 6 6 1 . 50 ( 5 . 7 1 ) 1 6 1 7 . 1 . 0 0 6 0 . 3 0 0 . 50 (1 . 0 6 ) 1 6 1 7 . 8 . 1 52 0 . 3 4 0 . 50 (0 . 9 4 ) a v g . k = 0 . 8 2 1 6 3 . 6 . 1 7 0 * * 1 6 6 . 6 . 0 4 0 16 8 . 3 . 1 2 9 * 1 6 9 . 2 . 0 0 4 16 1 0 . 0 . 3 1 9 * * 16 1 3 . 2 . 3 6 4 * * 1 6 1 5 . 1 . 0 9 1 * * 1 6 5 5 . 5 . 0 9 0 0 . 1 2 0 . 2 5 ( 0 . 5 9 ) 0 . 3 6 0 . 7 5 ( 1 . 6 6 ) 0 . 8 2 1 . 5 6 ( 4 . 5 4 ) 1 . 2 1 1 . 8 1 ( 4 . 0 4 ) 0 . 4 2 1 . 4 4 ( 4 . 3 3 ) 0 . 6 3 2 . 8 1 ( 3 3 . 4 1 ) 0 . 7 7 2 . 7 5 ( 8 . 4 7 ) 0 . 7 3 6 . 6 3 ( 4 6 . 9 2 ) a v g k = 0 . 6 3 a m o n g t r e e s a p p l e 10 1 2 . 1 . 0 1 6 7 . 3 5 0 . 6 7 * ( 0 . 1 2 ) o a k 8 1 3 . 9 . 1 1 5 * * * 1 . 6 6 2 . 2 5 ( 3 . 9 0 ) * P < . 0 5 , * * P < . 0 1 , * * * P < . 0 0 1 67 b e t w e e n t h e t w o t r e e s p e c i e s ( 1 9 8 4 P = 0 . 0 6 ; 1 9 8 5 P = 0 . 0 1 ) . A m o u n t o f f e e d i n g d a m a g e t o o a k l e a v e s a p p e a r s t o b e a s t r o n g c u e w h i c h C y z e n i s f e m a l e s u s e t o a g g r e g a t e t h e i r " a t t a c k s " a t a l l l e v e l s o f s c a l e m e a s u r e d . L e a f d a m a g e o n a p p l e t r e e s , h o w e v e r , a p p e a r s n o t t o b e a c u e f o r a g g r e g a t i o n o f e g g s . T h e d i s t r i b u t i o n o f e g g s i n a p p l e f o l i a g e i s r a n d o m w i t h r e s p e c t t o l e v e l o f d e f o l i a t i o n a t a l l s p a t i a l s c a l e s m e a s u r e d ( T a b l e s I X a n d X ) O v i p o s i t i o n i n r e s p o n s e t o h o s t d e n s i t y C o m p a r i s o n a m o n g t r e e s o f t h e n u m b e r o f C y z e n i s e g g s v s d e n s i t y u s e d e s t i m a t e s o f d e n s i t y p e r l e a f c l u s t e r a t t h e t i m e p a r a s i t o i d s b e g a n o v i p o s i t i n g . T h i s d e n s i t y w a s o b t a i n e d f o r e a c h t r e e b y i n t e r p o l a t i n g b e t w e e n d e n s i t y e s t i m a t e s f o r s a m p l i n g d a t e s b e f o r e a n d a f t e r t h e d a t e o f i n i t i a l f l y o v i p o s i t i o n . H o s t d e n s i t y , r a t h e r t h a n d e f o l i a t i o n , i s a b e t t e r p r e d i c t o r o f n u m b e r o f C y z e n i s e g g s o v i p o s i t e d o n a p p l e t r e e s , b u t o n l y w i t h i n i n d i v i d u a l t r e e s ( T a b l e s X I a n d X I I ) . H o s t d e n s i t y p e r s e d o e s n o t p r e d i c t t h e n u m b e r o f e g g s o v i p o s i t e d o n o a k f o l i a g e r e g a r d l e s s o f t h e s p a t i a l s c a l e u s e d f o r a n a l y s i s ( T a b l e X I a n d X I I ) . Among o a k t r e e s , n u m b e r o f e g g s l a i d t e n d s t o b e g r e a t e r a t h i g h h o s t d e n s i t y , b u t n o t s o o n a p p l e ( F i g . 1 3 , T a b l e s X I a n d X I I ) . T h i s may s i m p l y r e f l e c t t h e . f a c t t h a t h o s t d e n s i t y i t s e l f i s c o r r e l a t e d w i t h l e v e l o f d e f o l i a t i o n . A l t h o u g h t h e r e g r e s s i o n s o f e g g n u m b e r v s h o s t d e n s i t y , a m o n g t r e e s , a r e n o t a l l s i g n i f i c a n t , t h e y a r e s i g n i f i c a n t l y 68 T a b l e X I . R e g r e s s i o n s o f n u m b e r o f C y z e n i s e g g s o n o a k a n d a p p l e l e a f c l u s t e r s a s a f u n c t i o n o f d e n s i t y o f f i f t h - i n s t a r l a r v a e p e r l e a f c l u s t e r ( d e n s i t y ) i n 1 9 8 4 . A p p l e a n d o a k t r e e s a r r a n g e d i n o r d e r o f i n c r e a s i n g h o s t d e n s i t y . D i s p e r s i o n o f e g g s a m o n g c l u s t e r s o r a m o n g t r e e s e s t i m a t e d b y k f r o m t h e n e g a t i v e b i n o m i a l d i s t r i b u t i o n . r e g r . C y z e n i s r e g r e s s i o n t r e e N d e n s i t y c o e f f . k e g g s ( s 2 ) a m o n g a l l a p p l e 1 28 1 . 9 . 6 2 * * * . 5 8 2 . 2 0 ( 9 . 6 8 ) c l u s t e r s o a k 1 28 1 . 4 . 6 8 . 5 2 5 . 5 0 ( 6 6 . 0 6 ) a m o n g c l u s t e r s , w i t h i n t r e e s 16 1 . 1 1 . 4 4 . 2 0 1 . 0 6 ( 6 . 4 4 ) 1 6 1 . 4 1 m 2 7 * * * . 5 5 2 . 1 9 ( 9 . 2 6 ) 16 1 . 4 . 3 3 1 . 1 1 3 . 5 0 ( 1 1 . 0 6 ) 16 1 . 5 - . 2 1 2 . 1 8 1 . 1 3 ( 1 . 5 8 ) 16 1 . 6 2 . 1 1 * . 8 9 4 . 7 5 ( 2 5 . 6 0 ) 16 2 . 2 . 9 1 * . 1 4 1 . 0 0 ( 5 . 2 0 ) 16 2 . 4 . 7 2 * 1 . 2 1 2 . 5 0 ( 8 . 5 3 ) 16 3 . 4 . 3 5 * 8 . 4 0 1 . 7 5 ( 2 . 0 7 ) o a k 1 6 0 . 4 . 1 7 1 . 0 9 7 . 0 0 ( 4 7 . 0 4 ) 1 6 0 . 6 . 0 5 . 3 9 2 . 1 3 ( 9 . 8 8 ) 16 0 . 7 4 . 5 4 * . 7 2 5 . 5 6 ( 3 9 . 9 8 ) 1 6 0 . 9 . 0 3 . 2 4 0 . 6 3 ( 1 . 4 6 ) 1 6 1 . 3 2 . 1 5 1 . 2 5 1 6 . 9 4 ( 2 2 1 . 2 4 ) 16 1 . 9 1 . 0 3 1 . 3 8 4 . 3 8 ( 1 9 . 1 8 ) 16 2 . 3 . 9 0 . 5 6 2 . 3 7 ( 1 1 . 4 2 ) 16 2 . 8 . 4 8 2 . 2 3 4 . 8 8 ( 1 4 . 1 8 ) a m o n g t r e e s a p p l e 8 3 . 3 1 - . 4 0 - 4 . 8 8 2 . 2 0 ( 1 . 5 0 ) o a k 8 2 . 7 1 . 2 2 1 . 6 7 5 . 5 0 ( 2 6 . 7 3 ) * = P < . 0 5 , * * = P< . 0 1 , * * * = P< . 0 0 1 1 r e g r e s s i o n s a m o n g t r e e s u s e d e n s i t y o f w i n t e r m o t h l a r v a e a t t h e t i m e C y z e n i s b e g a n o v i p o s i t i n g , r a t h e r t h a n d e n s i t y a t t h e t i m e p a r a s i t e e g g s w e r e s a m p l e d . 69 T a b l e X I I . a p p l e l e a f l a r v a e p e r R e g r e s s i o n o f n u m b e r o f C y z e n i s e g g s o n o a k a n d c l u s t e r s a s a f u n c t i o n o f d e n s i t y o f f i f t h - i n s t a r l e a f c l u s t e r ( d e n s i t y ) i n 1 9 8 5 . r e g r e s s i o n a m o n g a l l c l u s t e r s a m o n g c l u s t e r s , w i t h i n t r e e s a m o n g t r e e s r e g r . C y z e n i s t r e e N d e n s i t y c o e f f . k e g g s ( s 2 ) a p p l e 1 60 0 . 6 4 0 . 4 4 0 . 4 3 0 . 6 7 (1 . 5 8 ) o a k 1 28 0 . 18 1 . 9 9 0 . 4 0 2 . 2 5 ( 1 5 . 7 8 ) a p p l e 16 0 . 3 1 0 . 5 3 0 . 5 2 0 . 6 3 ( 1 . 0 4 ) 16 0 . 3 8 - 0 . 7 3 0 . 4 6 0 . 6 3 ( 1 . 1 9 ) 1 6 0 . 4 4 - 0 . 3 0 0 . 4 6 0 . 6 3 ( 1 . 9 9 ) 1 6 0 . 5 6 - 0 . 2 5 0 . 3 0 0 . 5 0 ( 1 . 0 6 ) 1 6 0 . 5 6 0 . 8 5 * 0 . 4 0 0 . 4 4 ( 0 . 8 0 ) 1 6 0 . 6 3 0 . 1 9 4 . 1 8 0 . 8 8 ( 1 . 0 4 ) 16 0 . 6 3 - 0 . 3 3 0 . 2 3 0 . 1 9 ( 0 . 2 9 ) 16 0 . 8 8 0 . 4 6 * 0 . 3 4 0 . 5 0 ( 0 . 9 4 ) 16 0 . 8 8 2 . 1 8 * * * 0 . 6 6 1 . 5 0 ( 5 . 7 1 ) 16 1 . 1 3 0 . 2 7 0 . 8 2 0 . 8 1 ( 1 . 7 4 ) o a k 16 0 . 0 0 - ( a ) 0 . 4 2 1 . 4 4 ( 4 . 9 3 ) 1 6 0 . 0 0 - 0 . 7 7 2 . 7 5 ( 2 . 8 7 ) 16 0 . 0 0 - 0 . 1 2 0 . 2 5 ( 0 . 5 9 ) 16 0 . 0 0 - 0 . 3 6 0 . 7 5 ( 1 . 6 6 ) 16 0 . 0 6 2 . 3 3 1 . 2 1 1 . 8 1 ( 4 . 0 4 ) 16 0 . 2 5 1 . 5 3 * 0 . 8 2 1 . 5 6 ( 4 . 5 4 ) 16 0 . 2 5 5 . 9 2 0 . 6 3 2.81 ( 3 3 . 4 1 ) 1 6 1 . 3 8 -1 . 6 5 0 . 7 3 6 . 6 3 ( 4 6 . 9 2 ) a p p l e 1 0 0 . 6 2 1 0 . 3 4 7 . 3 5 0 . 6 7 ( 0 . 1 2 ) o a k 8 0 . 5 0 4 . 2 9 * 1 . 6 6 2 . 2 5 ( 3 . 9 0 ) * P < . 0 5 , * * P < . 0 1 , * * * P < . 0 0 1 ( a ) s a m p l e s o n o a k s w e r e t a k e n a f t e r m o s t l a r v a e h a d d r o p p e d t o t o p u p a t e , s o r e g r e s s i o n s w i t h i n t h e s e t r e e s c o u l d n o t b e c a l c u l a t e d . 1 r e g r e s s i o n s a m o n g t r e e s u s e d e n s i t y o f w i n t e r m o t h l a r v a e a t a t t h e t i m e C y z e n i s b e g a n o v i p o s i t i n g , r a t h e r t h a n d e n s i t y a t t h e t i m e p a r a s i t e e g g s w e r e s a m p l e d . 70 F i g u r e 1 3 . R e g r e s s i o n o f mean n u m b e r o f C y z e n i s a l b i c a n s e g g s p e r l e a f c l u s t e r a g a i n s t mean n u m b e r o f f i f t h i n s t a r w i n t e r m o t h l a r v a e p e r c l u s t e r f o r a p p l e ( O ) a n d o a k ( • ) t r e e s i n 1984 a n d 1 9 8 5 . R e g r e s s i o n s t a t i s i t i c s : 1984 o a k r 2 = 0 . l 9 , n s a p p l e r 2 = 0 . 2 8 , n s 1 9 8 5 o a k r 2 = 0 . 6 3 , P < 0 . 0 0 1 a p p l e r 2 = 0 . 0 7 , n s 72 d i f f e r e n t b e t w e e n t r e e s p e c i e s ( 1 9 8 4 , P = 0 . 0 4 5 ; 1 9 8 5 , P < 0 . 0 1 ) . P a t t e r n o f C y z e n i s o v i p o s i t i o n i n r e s p o n s e t o h o s t d e n s i t y , t h e r e f o r e , c l o s e l y p a r a l l e l s t h e r e l a t i o n b e t w e e n o v i p o s i t i o n a n d l e v e l o f d e f o l i a t i o n . T h e s l o p e o f t h e r e g r e s s i o n o f n u m b e r o f p a r a s i t o i d e g g s v s h o s t d e n s i t y o n o a k s w a s f a r s t e e p e r a t l o w mean h o s t d e n s i t y ( 1 9 8 5 ) t h a n a t h i g h h o s t d e n s i t y ( 1 9 8 4 ) ( F i g . 1 4 ) . No t e n d e n c y f o r i n c r e a s e i n s l o p e w a s a p p a r e n t a m o n g y e a r s i n t h e a p p l e o r c h a r d ( F i g . 1 4 ) . S l o p e s a r e d i f f e r e n t b e t w e e n h a b i t a t s a t l o w m e a n d e n s i t y ( 1 9 8 5 , F = 7 . 4 1 , P = 0 . 0 0 8 , o n e - t a i l e d ) , b u t a r e n o t d i f f e r e n t i n y e a r s o f h i g h mean h o s t d e n s i t y ( F i g . 1 4 , 1 9 8 4 , F = 1 . 8 3 , P = 0 . 1 0 , o n e - t a i l e d ) . I f a g g r e g a t i v e b e h a v i o u r i m p r o v e s t h e d e g r e e o f c o n t r o l , i t s g r e a t e s t e f f e c t a t l o w mean h o s t d e n s i t y . S t a t i s t i c a l a g g r e g a t i o n o f C y z e n i s e g g s A g g r e g a t i o n o n f o l i a g e D a t a o n o v i p o s i t i o n i n t h e f i e l d w e r e g a t h e r e d i n 1984 a n d 1 9 8 5 o n l y . A t a l l l e v e l s o f s c a l e , e g g s w e r e m o r e c l u m p e d ( s m a l l e r k ) o n o a k f o l i a g e t h a n a p p l e f o l i a g e ( T a b l e s I X a n d X ) . C l u m p i n g o f e g g s a m o n g l e a f c l u s t e r s w a s e s p e c i a l l y s t r o n g w i t h i n o a k t r e e s t h a t h a d l o w o v e r a l l f e e d i n g d a m a g e , w h i l e d i s t r i b u t i o n s w e r e m o r e r a n d o m ( l a r g e r k) i n o a k s w i t h g r e a t e r t o t a l f e e d i n g d a m a g e ( T a b l e X , S p e a r m a n ' s r a n k c o r r e l a t i o n : 1 9 8 4 , r = 0 . 9 3 , P < 0 . 0 1 ; 1 9 8 5 , r = 0 . 4 1 , n s ) . No s u c h t r e n d i s a p p a r e n t a m o n g a p p l e t r e e s ( 1 9 8 4 , r = 0 . 1 7 , n s ; 9 8 5 , r = - 0 . 2 0 , n s ) , w h i c h s u g g e s t s a g a i n 73 F i g u r e 1 4 . S l o p e o f t h e r e g r e s s i o n b e t w e e n n u m b e r o f C y z e n i s e g g s a n d h o s t d e n s i t y o n o a k ( • ) a n d a p p l e ( O ) t r e e s a s a f u n c t i o n o f mean h o s t d e n s i t y a t t h e t i m e C y z e n i s b e g a n o v i p o s i t i n g . S t a n d a r d e r r o r s o f s l o p e s a r e i n d i c a t e d . C y z e n i s e g g s w e r e n o t s a m p l e d i n 1 9 8 3 ; f l y n u m b e r s w e r e l o w a n d s l o p e o f t h e n u m b e r a t t a c k e d v s n u m b e r p e r c l u s t e r w a s u s e d w i t h t h e a s s u m p t i o n t h a t t h e y r e f l e c t e d t h e s l o p e o f t h e n u m b e r o f e g g s v s n u m b e r o f h o s t l a r v a e . 74 slop 0 1 2 3 l_5 per leaf cluster 75 t h a t C y z e n i s d o e s n o t r e s p o n d t o d i f f e r i n g l e v e l s o f f e e d i n g d a m a g e o n a p p l e f o l i a g e . W i t h i n a p p l e t r e e s , h o s t n u m b e r a f f e c t e d t h e n u m b e r o f e g g s o v i p o s i t e d i n 1 9 8 4 , b u t t h e d e g r e e o f c l u m p i n g o f " a t t a c k s " w i t h i n t r e e s d i d n o t i n c r e a s e w i t h r e d u c t i o n i n m e a n h o s t d e n s i t y ( 1 9 8 4 , r = 0 . 4 1 , n s ; 1 9 8 5 , r = 0 . 1 8 , n s ) . L i t t l e r e l a t i o n e x i s t e d b e t w e e n n u m b e r o f l a r v a e o n e a c h c l u s t e r a n d n u m b e r o f C y z e n i s i n 1 9 8 5 . A g g r e g a t i o n o f " a t t a c k s " a m o n g h o s t s A t a l l s i t e s w h e r e b o t h o a k a n d a p p l e o c c u r ( a n d w h e r e p a r a s i t i s m r a t e s w e r e g r e a t e r t h a n t e n p e r c e n t ) , t h e d i s t r i b u t i o n o f f l y m a g g o t s w a s m o r e c l u m p e d ( s m a l l e r k_) a m o n g c a t e r p i l l a r s f r o m a p p l e t h a n a m o n g t h o s e f r o m o a k s . T h i s r e l a t i o n s h i p h e l d f o r t h e same s i t e i n d i f f e r e n t y e a r s ( T a b l e X I I I ) a n d a m o n g s i t e s i n t h e same y e a r ( T a b l e X I V ) . No m e a s u r e o f d i s t r i b u t i o n o f C y z e n i s e g g s i n f o l i a g e w a s made a t s i t e s 1 - 4 , b u t t h e y a r e a s s u m e d t o b e a g g r e g a t e d o n o a k s w i t h f e e d i n g d a m a g e a n d r a n d o m a m o n g a p p l e t r e e s . T h e s u g g e s t i o n t h a t t h e s t a t i s t i c a l a g g r e g a t i o n o f a t t a c k s a m o n g h o s t s r e f l e c t s t h e a g g r e g a t i o n o f p a r a s i t o i d s a m o n g p a t c h e s o f h i g h h o s t d e n s i t y ( M a y 1 9 7 8 , H a s s e l l 1 9 8 0 ) , i s n o t s u p p o r t e d . T h e a p p a r e n t p a r a d o x c o u l d r e s u l t i f f l i e s move r a n d o m l y a m o n g a p p l e t r e e s , b u t l a y e g g s i n c l u m p s o n l e a f c l u s t e r s ( K o b a y a s h i 1 9 6 6 , I w a o a n d K u n o 1 9 7 1 ) , o r b e c a u s e t h e n e g a t i v e b i n o m i a l d i s t r i b u t i o n c a n a r i s e m o r e n a t u r a l l y i f p a r a s i t o i d s a g g r e g a t e i n d e p e n d e n t l y o f h o s t d e n s i t y ( R e e v e a n d M u r d o c h 1 9 8 5 ) . 76 T a b l e X I I I . P e r c e n t p a r a s i t i s m (%) a n d d i s t r i b u t i o n o f C y z e n i s a t t a c k s a m o n g f i f t h i n s t a r h o s t l a r v a e f r o m a l l a p p l e t r e e s a t U n i v e r s i t y o f V i c t o r i a E x p e r i m e n t a l F a r m , a n d o a k t r e e s a t M t . T o l m i e P a r k a m o n g y e a r s . # C y z e n i s m a g g o t s t r e e y e a r s p e c i e s N 0 1 2 3 4 5 6 >6 % p a r k 1 9 8 2 a p p l e - - -o a k 99 0 -1 9 8 3 a p p l e 3 2 7 4 2 7 5 0 4 6 6 50 6 2 0 0 0 2 . 2 0 o a k 1 5 8 7 1 1 92 2 9 8 72 21 4 0 0 0 2 5 1 . 1 0 1 9 8 4 a p p l e 1 6 9 0 5 7 0 5 7 8 3 0 9 1 34 49 34 8 8 66 3 . 5 0 o a k 1 0 6 7 3 5 7 3 6 4 2 1 5 8 5 29 1 0 6 1 67 6 . 7 7 1 9 8 5 a p p l e 1 1 40 5 2 3 331 1 72 67 2 5 1 3 6 3 54*** 1 . 9 1 o a k 4 1 0 6 5 8 9 8 8 84 43 21 10 1 1 84 6 . 3 1 *** P < 0 . 0 0 1 , X 2 t e s t f o r d i f f e r e n c e i n p a r a s i t i s m b e t w e e n a p p l e a n d o a k . 77 T a b l e X I V . P a r a s i t i s m r a t e s (%) a n d c l u m p i n g ( k ) o f a t t a c k s a m o n g f i f t h - i n s t a r w i n t e r m o t h l a r v a e o n a p p l e , a n d o a k a t f i v e s i t e s on s o u t h e r n V a n c o u v e r I s l a n d . S i t e n u m b e r s r e f e r t o F i g u r e 1 , C h a p t e r t w o . S i t e 5a a r e t r e e s a t s i t e 5 o n w h i c h C y z e n i s e g g s w e r e c o u n t e d . mean a t t a c k s i t e t r e e N % k p e r h o s t ( s 2 1 9 8 4 1 a p p l e 191 1 - 0 . 0 1 ( 0 . 0 1 o a k 161 0 - 0 . 0 0 2 a p p l e 98 1 0 5 . 7 7 0 . 1 3 ( 0 . 1 4 o a k 1 1 6 4 . 1 4 0 . 0 5 ( 0 . 0 7 3 a p p l e 1 1 3 5g*** 3 . 0 0 0 . 9 7 ( 1 . 4 4 o a k 6 5 20 5 . 3 0 0 . 2 3 ( 0 . 2 4 4 a p p l e 1 1 4 g g * * * 4 . 8 2 1 . 3 5 ( 1 . 7 1 o a k 1 1 5 37 a 0 . 4 8 ( 0 . 4 8 5 a p p l e 1690 66 3 . 3 2 1 . 2 1 ( 1 . 7 1 o a k 1067 67 6 . 5 4 1 . 1 8 ( 1 . 4 0 5 a a p p l e 4 2 2 6 5 2 . 8 9 1 . 2 1 ( 1 . 7 8 o a k 5 0 0 63 4 . 5 4 1 . 1 1 ( 1 . 3 8 1 a p p l e 1 06 1 3 a 0 . 1 4 ( 0 . 1 4 o a k 28 7 a 0 . 0 7 ( 0 . 0 7 2 a p p l e 1 24 19 - 3 . 3 7 0 . 2 1 ( 0 . 2 0 o a k 5 5 20 - 3 . 7 7 0 . 2 2 ( 0 . 2 1 3 a p p l e 1 06 3 6 * 6 . 3 2 0 . 4 6 ( 0 . 5 0 o a k 1 7 6 5 7 . 1 9 1 . 1 2 (1 . 3 6 4 a p p l e 97 5 2 * * 1 . 8 4 0 . 9 8 ( 1 . 3 7 o a k 47 79 2 . 8 6 2 . 2 1 ( 3 . 6 5 5 a p p l e 1 1 40 54*** 1 . 9 1 0 . 9 6 (1 . 4 5 o a k 4 1 0 84 6 . 3 1 2 . 2 8 ( 3 . 0 6 5 a a p p l e 6 8 5 g 2 * * * 1 . 6 3 0 . 9 3 (1 . 4 3 o a k 3 4 3 8 5 6 . 7 8 2 . 2 8 ( 3 . 0 2 a - n o s u i t a b l e e s t i m a t e o f k , s 2 = x , i e . r a n d o m * P < 0 . 0 5 , * * P < 0 . 0 1 , * * * P < 0 . 0 0 1 , X 2 t e s t f o r d i f f e r e n c e i n p a r a s i t i s m b e t w e e n a p p l e a n d o a k . 78 Among t r e e s , t h e d e g r e e o f c l u m p i n g a m o n g h o s t s g e n e r a l l y d o e s n o t i n c r e a s e w h e n c l u m p i n g i n f o l i a g e i n c r e a s e s . ( S p e a r m a n ' s r a n k c o r r e l a t i o n : o a k 1984 r = - 0 . 0 5 n s , 1 9 8 5 r = 0 . 2 8 n s ; a p p l e 1984 r = 1 . 0 0 P < 0 . 0 1 ; 1 9 8 5 r = 0 . 3 0 n s ) . H o s t m o r t a l i t y f r o m p a r a s i t i s m P e r c e n t p a r a s i t i s m v s d e f o l i a t i o n R a t e s o f p a r a s i t i s m i n 1 9 8 3 r e f l e c t e d t h e p a t t e r n o f C y z e n i s o v i p o s i t i o n , w i t h i n c r e a s e d l e v e l s o n o a k s a t h i g h l e v e l o f d e f o l i a t i o n , a n d r e d u c e d l e v e l s o n a p p l e a t h i g h d e f o l i a t o n ( F i g . 1 5 a , T a b l e X V ) . I n o t h e r y e a r s , t h e r e w a s n o r e l a t i o n s h i p b e t w e e n l e v e l o f d e f o l i a t i o n a n d m o r t a l i t y f r o m p a r a s i t i s m ( F i g s . 15b a n d c , T a b l e X V ) . P e r c e n t p a r a s i t i s m v s h o s t d e n s i t y I n 1 9 8 3 , t h o s e t r e e s w i t h t h e h i g h e s t d e f o l i a t i o n ( F i g . 1 5 a ) , h a d t h e l o w e s t d e n s i t y o f f i f t h - i n s t a r l a r v a e ( F i g . 1 6 a ) . T h i s r e s u l t e d f r o m s e v e r e d e f o l i a t i o n o f some t r e e s t o t h e e x t e n t t h a t l o s s e s o f l a r v a e ( m o s t l i k e l y d u e t o s t a r v a t i o n ) o v e r - c o m p e n s a t e d f o r d i f f e r e n c e s a m o n g t r e e s i n t h e i n i t i a l l a r v a l d e n s i t y ( s e e C h a p t e r 2 , F i g . 1 0 a ) . T r e e s w i t h h i g h d e n s i t i e s o f f i r s t - i n s t a r l a r v a e w e r e a l m o s t t o t a l l y d e f o l i a t e d , r e s u l t i n g i n l o w d e n s i t i e s o f f i f t h -i n s t a r s . P a r a s i t i s m w a s c l o s e l y c o r r e l a t e d w i t h d e n s i t y o f f i f t h - i n s t a r l a r v a e i n 1 9 8 3 , b o t h o n o a k s a n d o n a p p l e t r e e s 79 F i g u r e 1 5 . P e r c e n t p a r a s i t i s m o f w i n t e r m o t h p u p a e a s a f u n c t i o n o f p e r c e n t d e f o l i a t i o n o f a p p l e ( O ) t r e e s a n d o a k t r e e s ( # ) . ' i n 1 9 8 3 t h r o u g h 1 9 8 5 . 100 80 60 40 20 100 80 60 parasitism 40 20 -• o a k o a p p l e (a) 1983 o » - > o - - o . • "V<£DQ O o * 0 < 3 * - o (b) 1984 % • o o o o o o o 100 80 60 40 20 <8> (c) 1985 0 20 40 60 80 100 % defoliation 81 T a b l e X V . R e g r e s s i o n s t a t i s t i c s f o r p e r c e n t p a r a s i t i s m o f c o l l e c t e d p u p a e a s a f u n c t i o n o f d e f o l i a t i o n ( p e r c e n t ) a n d h o s t d e n s i t y ( f i f t h i n s t a r l a r v a e p e r l e a f c l u s t e r ) a m o n g t r e e s . p a r a s i t i s m v s d e f o l i a t i o n p a r a s i t i s m v s d e n s i t y y e a r c o e f f . r 2 c o e f f . r 2 1 9 8 3 a p p l e - 0 . 4 4 4 1 * * * 1 0 . 5 . 6 9 * * * o a k 0 . 4 1 . 4 6 * 1 3 . 7 . 5 6 * * 1 9 8 4 a p p l e 0 . 2 3 . 0 7 1 . 6 . 0 3 o a k 0 . 3 4 . 1 9 - 4 . 7 . 0 9 1 9 8 5 a p p l e 1 . 0 1 . 0 9 1 0 . 5 . 0 4 o a k 0 . 0 5 . 0 0 2 9 . 0 . 0 4 * = P < . 1 0 , * * = P < . 0 5 , * * * = P < . 0 1 82 F i g u r e 1 6 . P e r c e n t p a r a s i t i s m m e a s u r e d f r o m c o l l e c t i o n s o f w i n t e r m o t h p u p a e , a s a f u n c t i o n o f mean n u m b e r o f f i f t h i n s t a r w i n t e r m o t h l a r v a e p e r l e a f c l u s t e r f o r a p p l e ( O ) a n d o a k ( • ) t r e e s i n 1 9 8 3 t h r o u g h 1 9 8 5 . % parasitism 100 80 60 40 20 • • • ao o o o * o o 100 80 60 40 20 QO ° 1 (b) 1984 _l L (c) 1985 0 1 2 3 4 5 6 7 L5 per leaf cluster 84 ( F i g . 1 6 a , T a b l e X V ) . T h e l a c k o f a n y r e l a t i o n b e t w e e n p e r c e n t p a r a s i t i s m a n d h o s t d e n s i t y i n t h e l a t t e r t w o y e a r s i s p r o b a b l y d u e t o t h e v e r y h i g h d e n s i t y o f C y z e n i s f l i e s ( T a b l e I X ) . H i g h d e n s i t y o f f l i e s ( a n d f l y e g g s ) w o u l d e n s u r e t h a t a l l w i n t e r m o t h s a t r i s k t o p a r a s i t i s m a r e p a r a s i t i z e d . T h e f a c t t h a t p e r c e n t p a r a s i t i s m o n a p p l e i n 1 9 8 3 i s n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h d e f o l i a t i o n ( F i g . 1 5 ) , b u t p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h h o s t d e n s i t y ( F i g . 16) s u p p o r t s t h e c o n t e n t i o n t h a t o n a p p l e , C y z e n i s c u e o n h o s t p r e s e n c e r a t h e r t h a n l e v e l o f l e a f d a m a g e . When C y z e n i s i s a t l o w d e n s i t y ( 1 9 8 3 ) t h e s e b e h a v i o u r s a r e r e f l e c t e d i n p a t t e r n s o f p a r a s i t i s m . D e s p i t e l a r g e d i f f e r e n c e s i n n u m b e r a n d d i s t r i b u t i o n o f C y z e n i s e g g s i n a p p l e a n d o a k f o l i a g e , t h e r e w a s l i t t l e o r n o e f f e c t o n t o t a l h o s t m o r t a l i t y r e s u l t i n g f r o m p a r a s i t i s m i n 1 9 8 4 . E s t i m a t e s o f p a r a s i t i s m f r o m s a m p l e s o f w i n t e r m o t h l a r v a e w e r e s l i g h t l y h i g h e r o n o a k i n 1 9 8 3 . T h e m o r e a c c u r a t e e s t i m a t e s f r o m p u p a e i n t h a t y e a r w e r e i d e n t i c a l f o r a p p l e a n d o a k ( T a b l e X V I ) . I n 1 9 8 4 , s l i g h t l y h i g h e r p a r a s i t i s m r a t e s o c c u r r e d o n o a k s t h a n o n a p p l e , b u t w e r e v i r t u a l l y i d e n t i c a l o n t h o s e o a k a n d a p p l e t r e e s w h e r e C y z e n i s e g g s h a d b e e n c o u n t e d . I n 1 9 8 5 , w i n t e r m o t h d e n s i t i e s w e r e m u c h l o w e r t h a n i n 1 9 8 4 , b u t C y z e n i s d e n s i t y w a s s t i l l h i g h . F o r e a c h t r e e s p e c i e s , p a r a s i t i s m l e v e l s d i d n o t d i f f e r a m o n g t r e e s w i t h d i f f e r e n t a m o u n t s o f d e f o l i a t i o n ( F i g . 1 5 a ) o r d e n s i t y o f h o s t l a r v a e ( F i g . 1 6 a ) . P a r a s i t i s m r a t e d i d d i f f e r , h o w e v e r , b e t w e e n p o p u l a t i o n s o n o a k a n d a p p l e . T h i s s u g g e s t s t h a t C y z e n i s c o u l d n o t l o c a t e h o s t s T a b l e X V I . T o t a l p e r c e n t p a r a s i t i s m (%) e s t i m a t e d f r o m d i s s e c t i o n o f f i f t h i n s t a r w i n t e r m o t h l a r v a e a n d f r o m c o l l e c t i o n s o f p u p a e i n p u p a t i o n t r a y s f o r a p p l e a n d o a k t r e e s i n 1 9 8 3 t h r o u g h 1 9 8 5 . e s t i m a t e d e s t i m a t e d f r o m l a r v a e f r o m p u p a e 1 9 8 3 % N % N a l l a p p l e 1 6 * * 3 2 7 7 28 6 7 4 2 t r e e s o a k 25 1 5 8 3 28 751 1 9 8 4 a l l a p p l e 66 1711 6 5 * * 7 9 0 t r e e s o a k 67 1 0 6 6 74 4 1 8 t r e e s f r o m w h i c h e g g d i s t r i b u t i o n s a p p l e 65 4 2 2 72 189 w e r e e s t i m a t e d o a k 60 5 0 0 74 88 1 9 8 5 a l l t r e e s t r e e s f r o m w h i c h e g g d i s t r i b u t i o n s w e r e e s t i m a t e d a p p l e o a k a p p l e o a k 54*** 84 5 2 * * * 8 5 1 1 40 4 1 0 . 6 8 5 3 4 3 5 2 * * * 73 5 8 * * 7 5 6 4 6 1 42 2 6 0 120 X 2 t e s t , * P < 0 . 0 5 , * * P < 0 . 0 1 . * * * P < 0 . 0 0 1 86 e f f i c i e n t l y a t l o w h o s t d e n s i t y o n a p p l e t r e e s . T h e e f f i c i e n c y o f . m a n y p a r a s i t o i d s , e s t i m a t e d a s t h e " a r e a o f d i s c o v e r y " ( V a r l e y e t a l . 1 9 7 3 ) , t e n d s t o d e c r e a s e w i t h i n c r e a s e i n p a r a s i t o i d a b u n d a n c e ( H a s s e l l 1 9 7 8 ) . A t l o w m e a n p a r a s i t o i d d e n s i t y , a g g r e g a t i o n i n r e s p o n s e t o h o s t d e n s i t y w o u l d r e s u l t i n g r e a t e r n u m b e r o f h o s t s k i l l e d p e r p a r a s i t o i d ( h i g h e r e f f i c i e n c y ) t h a n i f t h e y a t t a c k r a n d o m l y . A t h i g h p a r a s i t o i d a b u n d a n c e , t h e r e w o u l d b e g r e a t e r i n t e r f e r e n c e a m o n g p a r a s i t o i d s w h i c h a g g r e g a t e , a n d s o t h e y w o u l d b e l e s s e f f i c i e n t t h a n i f t h e y s e a r c h e d a t r a n d o m ( F i g . 1 7 a ) . I h a v e c a l c u l a t e d a f o r C y z e n i s o n a p p l e a n d o a k t r e e s i n 1 9 8 4 a n d 1 9 8 5 . P a r a s i t o i d a b u n d a n c e f o r e a c h t r e e w a s c a l c u l a t e d f r o m t h e m e a n d e n s i t y e m e r g i n g i n e a c h h a b i t a t , a n d w e i g h t i n g t h i s v a l u e b y t h e p r o p o r t i o n o f C y z e n i s e g g s o b s e r v e d i n e a c h t r e e ( t h i s a s s u m e s e q u a l m o r t a l i t y a n d n e t m o v e m e n t i n o r o u t o f b o t h h a b i t a t s b e t w e e n t h e t i m e f l i e s e m e r g e a n d t h e t i m e t h e y o v i p o s i t ) . A r e a o f d i s c o v e r y i s s i m p l y c a l c u l a t e d a s ( 2 . 3 * k 2 ) / P t , w h e r e k 2 i s m o r t a l i t y d u e t o p a r a s i t i s m e x p r e s s e d a s k - v a l u e s , P t i s C y z e n i s d e n s i t y p e r m 2 , a n d 2 . 3 i s t h e c o n s t a n t c o n v e r t i n g b a s e 10 l o g a r i t h m s t o n a t u r a l l o g a r i t h m s . P a r a s i t o i d e f f i c i e n c y w a s h i g h e r o n o a k s t h a n o n a p p l e a t l o w p a r a s i t o i d ' d e n s i t y , b u t t h e same o n t h e t w o t r e e s p e c i e s a t h i g h p a r a s i t o i d d e n s i t y ( F i g . 1 7 b ) . O a k - l e a f e x t r a c t o n a p p l e t r e e s Among c o n t r o l ( u n s p r a y e d ) t r e e s , t h e r e w a s a s l i g h t p o s i t i v e r e l a t i o n b e t w e e n l a r v a l d e n s i t y a n d p e r c e n t 87 F i g u r e 1 7 . ( a ) T h e o r e t i c a l e f f i c i e n c y o f r a n d o m l y a t t a c k i n g p a r a s i t o i d s (——) a n d p a r a s i t o i d s a g g r e g a t i n g i n a r e a s o f h i g h h o s t d e n s i t y ( - » " ) a s a f u n c t i o n o f p a r a s i t o i d d e n s i t y ( f r o m H a s s e l l 1 9 7 8 , p . 9 9 ) , ( b ) o b s e r v e d e f f i c i e n c y " a " o f C y z e n i s a s a f u n c t i o n o f p a r a s i t o i d d e n s i t y f o r a p p l e t r e e s ( O ) a n d o a k t r e e s ( # ) i n 1984 a n d 1 9 8 5 . M e a n s f o r e a c h y e a r a r e a l s o i n d i c a t e d ( a p p l e , o a k ) . ( a p p l e a = 0 . 3 1 * P t " 6 " , r 2 = . 6 7 ; o a k a= 1 . 9 1 * P t 1 1 , r 2 = . 8 9 , s l o p e s a r e s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t : F = 8 . 6 4 , d f = 1 , P = 0 . 0 0 6 ) ( a ) N N \ \ \ ( b ) 89 p a r a s i t i s m o f w i n t e r m o t h l a r v a e ( F i g . 1 8 ) . W i n t e r m o t h o n t h e t w o e x p e r i m e n t a l t r e e s t h a t h a d b e e n s p r a y e d w i t h o a k -l e a f e x t r a c t h a d s i g n i f i c a n t l y h i g h e r l e v e l s o f p a r a s i t i s m t h a n t h o s e f r o m c o n t r o l t r e e s w i t h s i m i l a r h o s t d e n s i t y . P a r a s i t i s m w a s i n c r e a s e d b y a s m u c h a s 50 p e r c e n t b y t h e a p p l i c a t i o n o f t h i s c r u d e p l a n t e x t r a c t . R e s u l t a n t l e v e l s o f p a r a s i t i s m w e r e s i m i l a r t o t h o s e o f w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s f r o m o a k s ( T a b l e X V I ) . D I S C U S S I O N P a r a s i t o i d b e h a v i o u r H o s t - p l a n t c h a r a c t e r i s t i c s h a v e b e e n s h o w n t o a l t e r h o s t - p a r a s i t o i d i n t e r a c t i o n s t h r o u g h a v a r i e t y o f m e c h a n i s m s ( f o r a r e v i e w s e e P r i c e e t § _ 1 . 1 9 8 0 ) . T h e s e c a n b e i n d i r e c t t h r o u g h t h e p l a n t ' s e f f e c t o n h e r b i v o r e g r o w t h r a t e o r s u r v i v a l ( L a w t o n a n d M c N e i l l 1 9 7 9 ) , o r d i r e c t b y p r o m o t i n g o r h i n d e r i n g p a r a s i t o i d a t t a c k ( f o r e x a m p l e t h e e f f e c t o f p l a n t p h e n o l o g y o n h o s t i n s e c t p h e n o l o g y , C h a p t e r 2 ) . A l t h o u g h C y z e n i s f e m a l e s u s e l e a f d a m a g e a s a c u e f o r s e l e c t i o n o f o v i p o s i t i o n s i t e s o n o a k s , t h e y d o n o t c u e o n a p p l e f o l i a g e . T h e c h e m i c a l i n v o l v e d i n s i t e s e l e c t i o n o n o a k s , a s s u g g e s t e d b y t h e w o r k o f H a s s e l l ( 1 9 6 8 ) , a p p e a r s t o b e a b s e n t f r o m a p p l e f o l i a g e . H o l l i d a y ( 1 9 7 5 ) , s t u d i e d w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s i n a p p l e o r c h a r d s i n B r i t a i n , b u t r e c o v e r e d o n l y o n e t a c h i n i d f l y f r o m h i s c o l l e c t i o n o f 1 3 9 6 h o s t l a r v a e , w h i c h s u g g e s t s t h e r e i s l i t t l e o v i p o s i t i o n b y C y z e n i s o n a p p l e f o l i a g e . 90 F i g u r e 1 8 . P e r c e n t p a r a s i t i s m ( l o g i t s c a l e ) o f f i f t h i n s t a r l a r v a e o n c o n t r o l t r e e s ( O ) a n d o n t r e e s s p r a y e d w i t h o a k l e a f - e x t r a c t s ( # ) . N i n e t y - f i v e p e r c e n t p r e d i c t i o n l i m i t s o n e - t a i l e d ) f o r t h e r e g r e s s i o n a m o n g c o n t r o l s a r e i n d i c a t e d S a m p l e s i z e f o r e a c h t r e e i s 5 0 - 1 0 3 l a r v a e . 91 92 T h e s t a t i s t i c a l d i s t r i b u t i o n o f a t t a c k s a m o n g w i n t e r m o t h l a r v a e h a s p r e v i o u s l y b e e n u s e d a s a m a t h e m a t i c a l e m b o d i m e n t o f C y z e n i s s e a r c h b e h a v i o u r ( M a y 1 9 7 8 , H a s s e l l 1 9 8 0 ) . S t a t i s t i c a l c l u m p i n g o f p a r a s i t e s a m o n g h o s t s w a s b e l i e v e d t o r e f l e c t s p a t i a l a g g r e g a t i o n o f p a r a s i t o i d s t h a t c a u s e d some h o s t s t o b e m o r e s u s c e p t i b l e t o p a r a s i t i s m t h a n o t h e r s . A l t h o u g h m a t h e m a t i c a l l y t r a c t a b l e , i t d o e s n o t a p p e a r t o p r o v i d e a c o n s i s t e n t r e f l e c t i o n o f t h e p a t t e r n o f o v i p o s i t i o n o b s e r v e d i n t h i s s t u d y . T h i s s u p p o r t s t h e o b s e r v a t i o n o f R e e v e a n d M u r d o c h ( 1 9 8 5 ) t h a t t h e n e g a t i v e b i n o m i a l d i s t r i b u t i o n o f p a r a s i t e s a m o n g h o s t s a r i s e s m o s t n a t u r a l l y when p a r a s i t e s a g g r e g a t e i n d e p e n d e n t l y o f h o s t d e n s i t y ( l a r g e r z e r o - c l a s s o f a t t a c k s w h e n t h e r e i s s t r o n g e r a g g r e g a t i o n ) . M o d e l s w h i c h e x p l i c i t l y d i s t r i b u t e p a r a s i t o i d s a m o n g p a t c h e s o f h o s t l a r v a e may b e m o r e r e a l i s t i c ( e . g . H a s s e l l a n d May 1 9 7 4 ) . S u c h m o d e l s h a v e n o t b e e n u s e d f o r C y z e n i s ( H a s s e l l 1 9 8 0 ) b e c a u s e n o d a t a o n t h e p a t t e r n o f f l y s e a r c h h a v e p r e v i o u s l y b e e n r e c o r d e d . I f t h e p a t t e r n o f C y z e n i s o v i p o s i t i o n i s a s s u m e d t o r e f l e c t s e a r c h b e h a v i o u r , t h e n my d a t a c o u l d b e u s e d t o d e s c r i b e r e l a t i o n s h i p s i n t h e s e m o r e e x p l i c i t m o d e l s . H o s t m o r t a l i t y I n t h i s c h a p t e r , I h a v e t e s t e d w h e t h e r t h e f a i l u r e o f C y z e n i s t o r e d u c e w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s o n a p p l e t r e e s i n N o v a S c o t i a c o u l d h a v e r e s u l t e d f r o m t h e r e d u c t i o n o f t h e n u m b e r o r c h a n g e i n d i s t r i b u t i o n o f p a r a s i t o i d e g g s o n t h e 93 a p p l e t r e e s a s c o m p a r e d w i t h o a k t r e e s . I a s s u m e t h a t t h e b e h a v i o u r o f o v i p o s i t i n g C y z e n i s o n o a k a n d a p p l e i n N o v a S c o t i a i s t h e same a s t h a t o b s e r v e d i n B r i t i s h C o l u m b i a . Two r e s u l t s f r o m my s t u d y s u g g e s t why C y z e n i s a l b i c a n s m i g h t b e b e t t e r a b l e t o c o n t r o l w i n t e r m o t h o n o a k t h a n o n a p p l e : f i r s t l y , i n t h e f i e l d , m o r e e g g s w e r e o b s e r v e d o n o a k f o l i a g e t h a n o n a p p l e f o l i a g e ( F i g . 12) a n d s e c o n d l y , C y z e n i s e g g s w e r e m o r e c l u m p e d o n o a k f o l i a g e w i t h h i g h f e e d i n g d a m a g e a t a l l s p a t i a l s c a l e s m e a s u r e d ( T a b l e I X ) . B o t h o f t h e s e may r e f l e c t t h e s e a r c h i n g b e h a v i o u r o f f e m a l e s . On t h e o r e t i c a l g r o u n d s b o t h w o u l d b e c o n s i d e r e d c h a r a c t e r i s t i c s w h i c h p r o m o t e s u c c e s s f u l b i o l o g i c a l c o n t r o l . A g g r e g a t e d a t t a c k w o u l d i m p r o v e c o n t r o l b y p r o m o t i n g g r e a t e r s t a b i l i t y a t t h e n e w , l o w e q u i l i b r i u m ( H a s s e l l & May 1 9 7 3 , 1 9 7 4 ; B e d d i n g t o n , F r e e & L a w t o n 1 9 7 8 ; M a y 1 9 7 8 ; H a s s e l l 1 9 8 0 ) , a n d b y i n c r e a s i n g e f f i c i e n c y o f s e a r c h i n g p a r a s i t o i d s ( H a s s e l l 1 9 7 8 , C o m m i n s a n d H a s s e l l 1 9 7 9 ) , o r b y b o t h o f t h e s e m e c h a n i s m s . S u c c e s s f u l b i o l o g i c a l c o n t r o l c a n o c c u r w i t h o u t s p a t i a l d e n s i t y - d e p e n d e n c e ( e . g . M u r d o c h e t a _ l . 1 9 8 4 , R e e v e a n d M u r d o c h 1 9 8 5 ) . M a n y f i e l d e x a m p l e s o f h o s t - p a r a s i t o i d i n t e r a c t i o n s h o w n o o r e v e n f r e q u e n t l y d e n s i t y - d e p e n d e n c e ( M o r r i s o n & S t r o n g 1 9 8 0 ) . S p a t i a l l y d e n s i t y - d e p e n d e n t p a r a s i t i s m h a s b e e n o b s e r v e d f o r p a r a s i t o i d s i n v o l v e d i n s u c c e s s f u l b i o l o g i c a l c o n t r o l a t t e m p t s ( H a s s e l l 1 9 8 2 ; H e a d s & L a w t o n 1 9 8 3 ) , b u t w h e t h e r d e n s i t y - d e p e n d e n c e a c t u a l l y c o n t r i b u t e s t o s u c c e s s i s u n c l e a r . G r e a t e r m o r t a l i t y o f h o s t s c a n o c c u r w h e n s e a r c h i n g p a r a s i t o i d s a g g r e g a t e i n 94 p a t c h e s o f h i g h h o s t d e n s i t y c o m p a r e d w i t h w h e n t h e y d o n o t ( e . g . B u r n e t t 1 9 5 8 ) . I n t h i s s t u d y , I h a v e s h o w n t h a t d i f f e r e n t s p a t i a l d i s t r i b u t i o n s o f " a t t a c k " b y C y z e n i s o n h o s t p o p u l a t i o n s h a s l i t t l e e f f e c t o n h o s t p o p u l a t i o n m o r t a l i t y , a t l e a s t a t h i g h h o s t a n d p a r a s i t o i d d e n s i t y . F e w e r C y z e n i s e g g s w e r e o b s e r v e d o n a p p l e l e a f c l u s t e r s t h a n o n o a k , y e t t h e r e s u l t a n t p a r a s i t i s m l e v e l s w e r e t h e same i n t w o o f t h e t h r e e y e a r ( 1 9 8 3 a n d 1 9 8 4 ) . T h i s p a r a d o x c o u l d o c c u r f o r o n e o f a t l e a s t t h r e e r e a s o n s : ( i ) c a t e r p i l l a r s e a t m o r e a p p l e f o l i a g e t h a n o a k f o l i a g e . I n my s t u d y , a m o u n t s o f f o l i a g e e a t e n w e r e n o t m e a s u r e d d i r e c t l y , b u t p u p a e f r o m a p p l e t r e e s w e r e 5 t o 10 p e r c e n t h e a v i e r t h a n t h o s e f r o m o a k a t h i g h d e n s i t y , b u t n o t d i f f e r e n t a t l o w d e n s i t y ( C h a p t e r 2 ) . W i n t ( 1 9 8 3 ) a l s o f o u n d t h a t p u p a e o f l a r v a e w h i c h f e d o n l a t e - s p r i n g a p p l e f o l i a g e w e r e s i g n i f i c a n t l y h e a v i e r (15%) t h a n t h o s e w h i c h h a d f e d o n o a k s . He a l s o f o u n d t h a t t h e d u r a t i o n o f f e e d i n g t h r o u g h t h e s e a s o n w a s t h e same o n t h e t w o t r e e s p e c i e s . I t i s u n l i k e l y t h a t t h e s m a l l d i f f e r e n c e i n a m o u n t o f f o l i a g e e a t e n c o u l d m a k e u p f o r t h e 2 . 5 - f o l d d i f f e r e n c e i n n u m b e r o f C y z e n i s e g g s o v i p o s i t e d . ( i i ) C l u m p i n g o f e g g s o n o a k c o u l d r e s u l t i n g r e a t e r i n c i d e n c e o f s u p e r p a r a s i t i s m . A l t h o u g h s e v e r a l C . a l b i c a n s e g g s c a n b e i n g e s t e d b y a s i n g l e h o s t , o n l y o n e w i l l s u c c e s s f u l l y d e v e l o p t o m a t u r i t y . A s a r e s u l t , many C y z e n i s " a t t a c k s " d o n o t c o n t r i b u t e t o h o s t m o r t a l i t y . T h e p r o p o r t i o n o f a l l a t t a c k s w h i c h r e s u l t i n s u p e r p a r a s i t i s m w o u l d b e e x p e c t e d t o b e g r e a t e s t w h e n p a r a s i t o i d s s h o w 9 5 a g g r e g a t i v e b e h a v i o u r ( o n o a k s ) s i n c e f l i e s w i l l c o n t i n u e t o l a y e g g s o n t h e l e a v e s w i t h g r e a t e s t d e f o l i a t i o n . F r o m t h e d i s s e c t i o n o f w i n t e r m o t h l a r v a e , t h e p e r c e n t o f t h e C y z e n i s m a g g o t s w h i c h c o n t r i b u t e d t o s u p e r p a r a s i t i s m , r a t h e r t h a n t o h o s t m o r t a l i t y , c o u l d b e c a l c u l a t e d . T h e p r o p o r t i o n o f a l l C y z e n i s m a g g o t s w h i c h o c c u r a s r e d u n d a n t a t t a c k s i n c r e a s e s l i n e a r l y w i t h p e r c e n t p a r a s i t i s m f o r b o t h o a k a n d a p p l e ( F i g . 19) a n d s h o w s n o d i f f e r e n c e i n e i t h e r s l o p e ( F = 1 . 1 3 , P = 0 . 2 9 ) o r a d j u s t e d mean ( F = 0 . 1 4 , P = 0 . 7 1 ) . On o a k s , t h e r e f o r e , t h e r e i s n o e v i d e n c e o f g r e a t e r i n t e r f e r e n c e a m o n g C y z e n i s t h r o u g h i n c r e a s e d c o m p e t i t i o n w i t h i n h o s t l a r v a e a n d c a n n o t e x p l a i n why p a r a s i t i s m l e v e l i s t h e same d e s p i t e d i f f e r i n g n u m b e r o f p a r a s i t e e g g s i n f o l i a g e , ( i i i ) C y z e n i s e g g s w e r e s a m p l e d e a r l i e r o n a p p l e t h a n o n o a k f o r r e a s o n s d i s c u s s e d a b o v e . A d d i t i o n a l o v i p o s i t i o n c o u l d h a v e o c c u r r e d i n t h e o r c h a r d a f t e r s a m p l i n g a n d i n c r e a s e d t h e r a t e o f p a r a s i t i s m a m o n g l a r v a e w h i c h h a d n o t y e t p u p a t e d . A t t h e o t h e r s t u d y s i t e s , h o w e v e r , t h e r e w a s n o d i f f e r e n c e i n s a m p l i n g d a t e , a n d t h e m a g n i t u d e o f p a r a s i t i s m o n a p p l e a n d o a k s t i l l r e f l e c t e d t h a t o f t h e p r i m a r y s t u d y s i t e s . I n B r i t a i n , d e n s i t y o f e m e r g i n g C y z e n i s w a s t y p i c a l l y l e s s t h a n 1/m 2 ( V a r l e y , G r a d w e l l & H a s s e l l 1 9 7 3 ) . A t my p r i m a r y s t u d y s i t e s , C y z e n i s w a s e s t i m a t e d a t 5 - 4 5 / m 2 i n 1 9 8 4 a n d 1 9 8 5 . A t t h e s e d e n s i t i e s , t h e d i s t r i b u t i o n o f p a r a s i t o i d e g g s i n r e l a t i o n t o h o s t a b u n d a n c e may m a k e l i t t l e o r n o d i f f e r e n c e t o t o t a l h o s t m o r t a l i t y . C e r t a i n p r o p o r t i o n s o f t h e h o s t p o p u l a t i o n may b e a t r i s k t o 96 F i g u r e 1 9 . R e g r e s s i o n o f p e r c e n t o f a l l a t t a c k s b y C y z e n i s  a l b i c a n s w h i c h d i d n o t c o n t r i b u t e t o h o s t m o r t a l i t y ( s u p e r p a r a s i t i s m ) , a g a i n s t p e r c e n t p a r a s i t i s m m e a s u r e d f r o m d i s s e c t i o n s o f f i f t h i n s t a r l a r v a e f r o m a p p l e ( O ) a n d o a k ( • ) . S a m p l e s i z e f o r e a c h p o i n t was a p p r o x i m a t e l y 2 0 0 i n 1 9 8 3 , a n d 5 0 - 1 0 3 i n 1984 a n d 1 9 8 5 . 1.0 0.8 arcsin superparasitism 0.4 0.5 1.0 1.5 arcsin parasitism 98 p a r a s i t i s m , a n d t h e m a s s i v e n u m b e r s o f e g g s o n a l l f o l i a g e e n s u r e s t h a t t h e y a r e p a r a s i t i z e d . C y z e n i s d e n s i t i e s w e r e n o t e s t i m a t e d i n N o v a S c o t i a , b u t m e a n n u m b e r o f p a r a s i t e e g g s i n f o l i a g e r a n g e d f r o m 0 . 2 t o 6 . 4 p e r l e a f c l u s t e r a m o n g s i t e s ( E m b r e e & S i s o j e v i c 1 9 6 5 ) , a n d r e s u l t e d i n l e v e l s o f p a r a s i t i s m o f 72 t o 78 p e r c e n t a t o n e s i t e ( E m b r e e 1 9 6 5 ) . T h e s e r e s u l t s c l o s e l y r e s e m b l e t h o s e o b s e r v e d i n B r i t i s h C o l u m b i a . T h e o u t c o m e o f t h e i n t r o d u c t i o n o f C y z e n i s i n B r i t i s h C o l u m b i a i s n o t y e t a p p a r e n t , a l t h o u g h m o t h d e n s i t i e s a n d l e v e l s o f d e f o l i a t i o n h a v e d e c l i n e d m o r e o n o a k s t h a n o n a p p l e t r e e s ( F i g . 1 , C h a p t e r 1 ) . F o u r p o s s i b l e s c e n a r i o s e x i s t : ( 1 ) R e d u c t i o n o f w i n t e r m o t h o n o a k b u t n o t o n a p p l e ( a s i n N o v a S c o t i a ) . T h e d i f f e r e n c e i n r e d u c t i o n i s c o r r e l a t e d w i t h t h e d i f f e r e n c e i n a b i l i t y t o a g g r e g a t e a t t a c k s . I f r e d u c e d d e n s i t i e s a r e s t a b l e o n o a k , i t m i g h t b e a t t r i b u t e d t o s t r o n g s p a t i a l a g g r e g a t i o n ; ( 2 ) No r e d u c t i o n o n e i t h e r o a k o r a p p l e ; c l e a r l y , t h e o b s e r v e d a g g r e g a t i o n b y p a r a s i t o i d s d o e s n o t p r o m o t e s u c c e s s f u l c o n t r o l ; ( 3 ) R e d u c t i o n i n b o t h o a k a n d a p p l e ; a g g r e g a t i o n h a s l i t t l e e f f e c t o n r e d u c t i o n s i n c e i t i s a b s e n t f r o m a p p l e ; ( 4 ) R e d u c t i o n o n a p p l e b u t n o t o a k ( o p p o s i t e t o w h a t o c c u r r e d i n N o v a S c o t i a ) . T h i s w o u l d b e t h e l e a s t p r o b a b l e o u t c o m e i f a g g r e g a t i o n w e r e a n i m p o r t a n t e l e m e n t f o r s u c c e s s f u l c o n t r o l . T h e l a c k o f s u c c e s s b y C y z e n i s a l b i c a n s , i n a t l e a s t 99 t h e i n i t i a l r e d u c t i o n o f w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s o n a p p l e t r e e s , i s n o t d u e t o a n i n a b i l i t y t o i n f l i c t h i g h r a t e s o f p a r a s i t i s m . Two f e a t u r e s s u g g e s t why w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s m i g h t r e m a i n a t l o w d e n s i t y i n o a k w o o d s f o l l o w i n g i n i t i a l s u p p r e s s i o n : ( 1 ) s t r o n g e r a g g r e g a t i o n b y C y z e n i s a m o n g o a k t r e e s t h a n a m o n g a p p l e t r e e s , a n d ( 2 ) g r e a t e r p a r a s i t o i d e f f i c i e n c y o n o a k s w i t h i n t r e e s b y a g g r e g a t i n g a t h o s t f e e d i n g d a m a g e . When w i n t e r m o t h d e n s i t y w a s g r e a t e r t h a n 1 p e r c l u s t e r , p a r a s i t i s m w a s s i m i l a r i n o a k a n d a p p l e p o p u l a t i o n s . M a n y C y z e n i s e g g s w e r e l a i d o n e a c h a p p l e l e a f c l u s t e r , a n d s o m o s t l a r v a e b e c a m e p a r a s i t i z e d . When d e n s i t y d r o p p e d b e l o w o n e c a t e r p i l l a r p e r l e a f c l u s t e r , p a r a s i t i s m w a s r e d u c e d o n a p p l e , p r e s u m a b l y b e c a u s e t h e a b s e n c e o f a c h e m i c a l c u e r e s u l t e d i n many w a s t e d e g g s . H o l l i d a y ( 1 9 7 7 ) f o u n d n o p a r a s i t i s m b y C y z e n i s i n a p p l e o r c h a r d s w h e r e d e n s i t y w a s a b o u t 0 . 2 5 l a r v a e p e r l e a f c l u s t e r . A t t h i s r e l a t i v e l y l o w d e n s i t y , i n t h e a b s e n c e o f c h e m i c a l c u e s , h o s t s m i g h t e a s i l y e s c a p e p a r a s i t i s m . L e v e l s o f p a r a s i t i s m b y C y z e n i s s t i l l v a r y g r e a t l y a m o n g y e a r s a n d s i t e s . D e s p i t e t h i s v a r i a t i o n , p a t t e r n s o f p a r a s i t i s m o f w i n t e r m o t h o n o a k a n d a p p l e a r e c o n s i s t e n t , w i t h r a t e s o n a p p l e e q u a l t o o r h i g h e r t h a n o n o a k s a t h i g h mean h o s t d e n s i t y . A t l o w mean h o s t d e n s i t y , a g g r e g a t i o n i n r e s p o n s e t o h o s t d e n s i t y ( o b s e r v e d o n o a k s ) i s a s s o c i a t e d w i t h h i g h e r l e v e l s o f p a r a s i t i s m . W h e t h e r t h e o b s e r v e d p a t t e r n o f o v i p o s i t i o n a n d m a g n i t u d e o f p a r a s i t i s m c a n a c c o u n t f o r t h e d e c l i n e o f w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s i s a d d r e s s e d i n C h a p t e r 6 . 100 C H A P T E R 4 M A N I P U L A T I O N OF P R E D A T O R S : E F F E C T ON HOST AND P A R A S I T O I D P U P A L S U R V I V A L I N T R O D U C T I O N F r o m p r e v i o u s l o n g - t e r m s t u d i e s o f w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s ( V a r l e y , G r a d w e l l & H a s s e l l 1 9 7 3 , E m b r e e 1 9 6 5 ) , t h e r e e m e r g e d a p a r a d o x a b o u t w h e t h e r p a r a s i t o i d s r e g u l a t e w i n t e r m o t h d e n s i t y . T h e p h e n o m e n a l r e d u c t i o n o f w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s w h i c h o c c u r r e d i n N o v a S c o t i a o v e r a t w o - y e a r p e r i o d ( E m b r e e 1 9 6 5 , 1 9 6 6 ) w a s a t t r i b u t e d t o p a r a s i t i s m b y C y z e n i s a l b i c a n s , w h i c h h a d b e e n i n t r o d u c e d f i v e t o s i x y e a r s p r i o r t o t h e d e c l i n e . T h i s l a r g e i m p a c t o f C y z e n i s o n w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s w a s s u r p r i s i n g s i n c e , i n B r i t a i n , l e v e l o f p a r a s i t i s m b y C y z e n i s r a r e l y e x c e e d e d 10% a n d s h o w e d n o r e l a t i o n s h i p w i t h h o s t d e n s i t y a m o n g y e a r s ( V a r l e y , G r a d w e l l a n d H a s s e l l 1 9 7 3 ) . I n N o v a S c o t i a , h o w e v e r , p a r a s i t i s m r e a c h e d 61% a t t h e p r i n c i p a l s t u d y s i t e ( O a k H i l l ) t h e y e a r p r i o r t o t h e c r a s h , b u t m o r e t y p i c a l l y a v e r a g e d 3 0 - 6 0 % a m o n g s i t e s ( E m b r e e 1 9 6 5 ) . U s i n g l i f e - t a b l e d a t a f r o m t h e s e t w o s t u d i e s , H a s s e l l ( 1 9 8 0 ) e x a m i n e d f e a t u r e s w h i c h d i f f e r e d b e t w e e n t h e t w o p o p u l a t i o n s a n d m i g h t h a v e a f f e c t e d t h e h o s t - p a r a s i t o i d i n t e r a c t i o n . T h e p r i n c i p a l d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e t w o p o p u l a t i o n s w a s t h e p r e s e n c e i n B r i t a i n o f s i g n i f i c a n t d e n s i t y - d e p e n d e n t m o r t a l i t y o f w i n t e r m o t h p u p a e i n t h e 101 s o i l . A l t h o u g h m o r t a l i t y o f p u p a e i n t h e s o i l w a s t h e o n l y o b s e r v e d r e g u l a t i n g f a c t o r i n B r i t a i n , i t w a s m u c h l o w e r i n N o v a S c o t i a , a n d w a s n o t d e n s i t y - d e p e n d e n t a m o n g y e a r s . B e c a u s e b o t h p a r a s i t i z e d a n d u n p a r a s i t i z e d l a r v a e p u p a t e i n t h e s o i l , t h i s m o r t a l i t y a f f e c t e d n o t o n l y w i n t e r m o t h , b u t a l s o C y z e n i s . M o r t a l i t y w a s g r e a t e r o n C y z e n i s b e c a u s e i t s p e n d s t e n m o n t h s i n t h e s o i l c o m p a r e d w i t h o n l y f i v e f o r i t s h o s t . T h e m a g n i t u d e o f t h i s m o r t a l i t y , a n d t h e f a c t t h a t i t w a s d e n s i t y - d e p e n d e n t , w a s t h o u g h t t o p r e v e n t b u i l d - u p o f C y z e n i s t o t h e l e v e l a t w h i c h i t w o u l d b e a n i m p o r t a n t r e g u l a t i n g f a c t o r ( H a s s e l l 1 9 8 0 ) . I n t h e a b s e n c e o f d e n s i t y - d e p e n d e n t s o i l m o r t a l i t y i n N o v a S c o t i a , C y z e n i s c o u l d b u i l d u p o v e r a f e w y e a r s t o v e r y h i g h d e n s i t i e s , a n d s o d r i v e w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s d o w n . V a r i o u s a g e n t s h a v e b e e n c o n s i d e r e d a s t h e c a u s e o f s o i l m o r t a l i t y . P r i n c i p a l a m o n g t h e s e i s p r e d a t i o n b y c a r a b i d a n d s t a p h y l i n i d b e e t l e s ( V a r l e y a n d G r a d w e l l 1 9 6 3 a , 1 9 6 3 b ; F r a n k 1 9 6 7 a ; E a s t 1 9 7 4 ; K o w a l s k i 1 9 7 6 , 1 9 7 7 ) . P r e d a t i o n b y s m a l l m a m m a l s a l s o o c c u r s , b u t i t s i m p a c t i s s m a l l ( F r a n k 1 9 6 7 b ) . D e s p i t e t h e n u m b e r o f s t u d i e s w h i c h i m p l i c a t e b e e t l e p r e d a t i o n i n w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n r e g u l a t i o n , n o o n e h a s p r e v i o u s l y t r i e d a n e x p e r i m e n t a l r e m o v a l o f b e e t l e s . I f H a s s e l l ' s ( 1 9 8 0 ) e x p l a n a t i o n o f t h e p a r a d o x i n t h e r o l e o f C . a l b i c a n s i n w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n r e g u l a t i o n i s c o r r e c t , we s h o u l d b e a b l e t o p r e d i c t t h e d e g r e e o f s u c c e s s w h i c h C y z e n i s w o u l d h a v e i n B r i t i s h C o l u m b i a b y m e a s u r i n g t h e m a g n i t u d e a n d d e g r e e o f d e n s i t y - d e p e n d e n c e o f s o i l 102 m o r t a l i t y . I n t h i s c h a p t e r , I e x a m i n e t h e p a t t e r n o f m o r t a l i t y i n t h e s o i l o f b o t h w i n t e r m o t h a n d C y z e n i s i n B r i t i s h C o l u m b i a w i t h t w o o b j e c t i v e s : ( 1 ) t o d e t e r m i n e t h e c o n t r i b u t i o n w h i c h p r e d a c e o u s b e e t l e s m a k e t o w i n t e r m o t h a n d C y z e n i s m o r t a l i t y i n t h e s o i l , a n d ( 2 ) t o t e s t t h e p r e d i c t i o n s r e g a r d i n g t h e l i k e l y s u c c e s s o f C y z e n i s a s a c o n t r o l l i n g f a c t o r i n t h e d e c l i n e o f w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s i n B r i t i s h C o l u m b i a . I f w i n t e r m o t h p u p a l m o r t a l i t y i n t h e s o i l i n B r i t i s h C o l u m b i a i s l a r g e a n d d e n s i t y - d e p e n d e n t , t h e n t w o p r e d i c t i o n s c a n b e m a d e : ( 1 ) C y z e n i s w i l l n o t b u i l d u p t o d e n s i t i e s c a p a b l e o f c a u s i n g 70 t o 80 p e r c e n t m o r t a l i t y , a n d ( 2 ) r e d u c t i o n o f p r e d a t o r y b e e t l e a b u n d a n c e w i l l r e s u l t i n a l a r g e i n c r e a s e i n t h e p a r a s i t o i d r e l a t i v e t o i t s h o s t . METHODS B o t h t h e U n i v e r s i t y o f V i c t o r i a a p p l e o r c h a r d a n d t h e n a t i v e o a k s t a n d a t M t . T o l m i e P a r k w e r e u s e d i n t h i s s t u d y . O n l y o b s e r v a t i o n a l s t u d i e s o f s o i l m o r t a l i t y w e r e c o n d u c t e d a t M t . T o l m i e ; o b s e r v a t i o n a l a n d e x p e r i m e n t a l s t u d i e s w e r e c o n d u c t e d i n t h e o r c h a r d b e c a u s e o f i t s m o r e h o m o g e n e o u s n a t u r e . M a n i p u l a t i o n a n d m e a s u r e m e n t o f b e e t l e a b u n d a n c e E x p e r i m e n t a l d e s i g n , 1 9 8 3 - 8 4 B e e t l e a b u n d a n c e w a s m a n i p u l a t e d f r o m A p r i l 1 9 8 3 103 t h r o u g h A p r i l 1 9 8 5 . T h e i n i t i a l d e s i g n ( 1 9 8 3 - 8 4 ) c o n s i s t e d o f t w o g r i d s o f 16 a p p l e t r e e s e n c l o s e d b y " b e e t l e - p r o o f " b a r r i e r s ( F i g . 2 0 ) . B a r r i e r s c o n s i s t e d o f 15 c m - h i g h p l a s t i c " t u r f - e d g e " f e n c e s u n k a p p r o x i m a t e l y 7 . 5 cm i n t o t h e g r o u n d . T h i s p r o v i d e d a b a r r i e r t o a b o v e - g r o u n d a n d b e l o w - g r o u n d m o v e m e n t o f b e e t l e s , b u t w o u l d n o t p r e v e n t b e e t l e f l i g h t . On e a c h s i d e o f t h i s f e n c e , a 5 - c m s t r i p w a s k e p t c l e a r o f v e g e t a t i o n b y c l i p p i n g a n d b y t h e a p p l i c a t i o n o f a s o i l s t e r i l a n t ( L a t e r ' s H y b o r - D g r a n u l a r s t e r i l a n t ; 9 1 . 0 % b o r a x , 2 . 0 % b o r a c i l [ 1 0 . 2 % b o r o n e q u i v a l e n t ] , a n d 5 . 0 % 2 , 4 - D a c i d e q u i v a l e n t ) . W i t h i n e a c h o f t h e t w o p l o t s , b e e t l e s w e r e c a u g h t i n 1 0 - c m d i a m e t e r p i t f a l l t r a p s s e t u n d e r t r e e s ( f o u r p e r t r e e ) a n d a l o n g t h e i n n e r f e n c e m a r g i n ( 1 6 t r a p s p e r p l o t ) f o r a t o t a l o f 80 t r a p s p e r p l o t . T r a p s w e r e p r o t e c t e d f r o m r a i n a n d s u n b y a s m a l l b o a r d p l a c e d a b o v e e a c h . T r a p s w e r e c h e c k e d w e e k l y , a n d b e e t l e s r e m o v e d f r o m o n e p l o t ( r e m o v a l p l o t ) , a n d a d d e d t o t h e o t h e r ( a d d i t i o n p l o t ) . On s e v e r a l o c c a s i o n s , t h e e f f i c a c y o f t h e b e e t l e f e n c e s w a s t e s t e d b y m a r k i n g b e e t l e s r e l e a s e d i n t o t h e a d d i t i o n p l o t . M a r k i n g a n d r e c a p t u r e a l s o p e r m i t t e d me t o e s t i m a t e a b s o l u t e b e e t l e a b u n d a n c e w i t h a P e t e r s e n e s t i m a t e ( C a u g h l e y 1 9 8 0 , p . 1 4 1 ) E x p e r i m e n t a l d e s i g n 1 9 8 4 - 8 5 E x p e r i m e n t a l d e s i g n w a s a l t e r e d i n 1 9 8 4 . T h e a r e a u n d e r e a c h o f 3 3 t r e e s w a s s p l i t i n t w o ( F i g . 2 1 ) , w i t h a b e e t l e r e m o v a l p l o t b e i n g e s t a b l i s h e d i n o n e h a l f , a n d a c o n t r o l 1 04 F i g u r e 2 0 . E x p e r i m e n t a l d e s i g n f o r t h e m a n i p u l a t i o n o f b e e t l e a b u n d a n c e i n t h e a p p l e o r c h a r d , 1 9 8 3 - 8 4 . \ 105 trunk crown beetle fence 5 m beetle addition beetle removal 1 06 p l o t o n t h e o t h e r . T h e s i d e o f t h e t r e e ( e a s t o r w e s t ) w h i c h h a d t h e r e m o v a l p l o t w a s r a n d o m l y a s s i g n e d a m o n g t r e e s w i t h i n e a c h o f t h e f o u r r o w s o f t h e e x p e r i m e n t a l g r i d ( F i g . 2 1 ) t o e l i m i n a t e p o s s i b l e b i a s o f d i r e c t i o n a l e f f e c t s o f p r e v a i l i n g w i n d o n t h e n u m b e r s o f l a r v a e d r o p p i n g t o p u p a t e u n d e r e a c h t r e e . E a c h o f t h e 33 r e m o v a l p l o t s (1m X 0 . 5 m ) w a s e n c l o s e d b y a b e e t l e - f e n c e . A D i a z i n o n - d r e n c h , a p p l i e d f o u r w e e k s p r i o r t o w i n t e r m o t h l a r v a l d r o p , e n s u r e d r e m o v a l o f b e e t l e a d u l t s a n d l a r v a e f r o m t h e r e m o v a l p l o t o f e a c h t r e e . F o r m u l a t i o n w a s 30 m l G r e e n l e a f 1 2 . 5 % d i a z i n o n p e r 5 l i t r e s w a t e r , s p r a y e d a t a r a t e o f a p p r o x i m a t e l y 5 0 0 m l / m 2 . P i t f a l l t r a p s w e r e s e t i n b o t h r e m o v a l a n d c o n t r o l p l o t s ( t w o p e r p l o t ) f o r a t o t a l o f 66 p i t f a l l s p e r t r e a t m e n t . B e e t l e t r a p p i n g i n t h e o a k w o o d B e c a u s e t h e o r c h a r d i s a s o m e w h a t a r t i f i c i a l e n v i r o n m e n t , b e e t l e a b u n d a n c e a n d h o s t a n d p a r a s i t o i d m o r t a l i t y w e r e a l s o s t u d i e d i n a n a t u r a l o a k w o o d ( M t . T o l m i e P a r k ) . B e e t l e s w e r e t r a p p e d i n t h e o a k s t a n d o n l y i n 1 9 8 4 a n d 1 9 8 5 . T r a p p i n g w a s m o r e d i f f i c u l t i n t h i s h a b i t a t b e c a u s e o f t h e r o c k y s u b s t r a t e . P i t f a l l t r a p s c o u l d n o t a l w a y s b e s e t u n d e r s p e c i f i c t r e e s , a n d s o w e r e s e t w h e r e s o i l c o n d i t i o n s w o u l d p e r m i t . A t o t a l o f 26 t r a p s w e r e s e t i n a 2 0 X 20 m a r e a a d j a c e n t t o f i v e o f t h e t r e e s o n w h i c h w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s w e r e m o n i t o r e d . 1 07 F i g u r e 2 1 . E x p e r i m e n t a l d e s i g n f o r t h e m a n i p u l a t i o n o f b e e t l e a b u n d a n c e i n t h e a p p l e o r c h a r d , 1 9 8 4 - 8 5 . 108 1 09 H o s t a n d p a r a s i t o i d a b u n d a n c e a n d s u r v i v a l B o t h p a r a s i t i z e d a n d u n p a r a s i t i z e d w i n t e r m o t h l a r v a e d r o p t o t h e g r o u n d t o p u p a t e . T h e n u m b e r o f l a r v a e d r o p p i n g p e r m 2 o f t r e e c r o w n a r e a w a s m e a s u r e d b y p r o v i d i n g o n e 0 . 4 1 5 m 2 p e a t - f i l l e d t r a y u n d e r e a c h a p p l e t r e e , a n d o n e 0 . 1 6 8 m 2 t r a y u n d e r e a c h o a k . L a r v a e r e a d i l y s p i n c o c o o n s a n d p u p a t e i n t h e s e . T r a y s w e r e c h e c k e d w e e k l y d u r i n g t h e p e r i o d o f l a r v a l d r o p . C o c o o n s w e r e l a t e r o p e n e d a n d p u p a e s c o r e d f o r p a r a s i t i s m . T h e r e f o r e , t h e n u m b e r o f h e a l t h y a n d p a r a s i t i z e d p u p a e p e r m 2 w a s d e t e r m i n e d f o r e a c h t r e e i n e a c h y e a r . T h e n a t u r a l r a n g e o f p u p a l d e n s i t y w a s u s e d i n 1 9 8 3 a n d 1 9 8 5 . I n 1 9 8 4 , h o w e v e r , d e n s i t i e s o f p u p a e w e r e m a n i p u l a t e d t o p r o v i d e a w i d e r a n g e o f d e n s i t i e s a m o n g p l o t s . P r e p u p a e w e r e r e m o v e d f r o m f o l i a g e i n 16 t r e e s a n d f o r c e d t o p u p a t e , i n e q u a l n u m b e r s i n t h e t w o p l o t s ( b e e t l e r e m o v a l a n d c o n t r o l ) u n d e r e a c h t r e e ; 2 0 0 p e r p l o t w e r e a d d e d u n d e r 8 t r e e s , a n d 50 p e r p l o t w e r e a d d e d u n d e r 8 t r e e s . T h e s e w e r e i n a d d i t i o n t o t h e n a t u r a l d e n s i t y o f p r e p u p a e d r o p p i n g p e r m 2 . T o e s t i m a t e m o r t a l i t y o f p u p a e i n t h e s o i l I n e e d e d t o know d e n s i t y o f a d u l t m o t h s a n d a d u l t f l i e s e m e r g i n g i n t h e f a l l a n d s p r i n g r e s p e c t i v e l y . Two m e t h o d s w e r e u s e d t o e s t i m a t e d e n s i t y o f a d u l t m o t h s i n f a l l . ( 1 ) I n 1 9 8 3 a n d 1 9 8 5 t h e t o t a l n u m b e r o f f l i g h t l e s s f e m a l e s c l i m b i n g a t r e e w a s m e a s u r e d u s i n g f u n n e l s t o c k i n g - t r a p s s i m i l a r t o t h o s e u s e d b y V a r l e y a n d G r a d w e l l ( 1 9 6 3 a ) . Two o r t h r e e t r a p s w e r e u s e d t o e n c i r c l e t h e t r u n k c o m p l e t e l y . Some f e m a l e s w e r e 110 a b l e t o b y p a s s f u n n e l t r a p s . N u m b e r o f f e m a l e s i n s t o c k i n g t r a p s w a s a d j u s t e d b y t h e k n o w n t r a p b i a s ( A p p e n d i x B) t o g i v e t o t a l n u m b e r o f f e m a l e s a s c e n d i n g e a c h t r e e . T h e n u m b e r o f f e m a l e s w a s m u l t i p l i e d b y t w o ( a s s u m i n g a n e q u a l s e x r a t i o ) a n d d i v i d e d b y t h e a r e a o f t h e t r e e c r o w n t o g i v e t h e d e n s i t y o f w i n t e r m o t h a d u l t s p e r m 2 . ( 2 ) I n 1 9 8 4 , t h e n u m b e r o f f e m a l e a n d m a l e m o t h s e m e r g i n g p e r m 2 o f s o i l was m e a s u r e d d i r e c t l y f o r 33 t r e e s b y t h e u s e o f c o n e - s h a p e d s c r e e n e m e r g e n c e t r a p s c o v e r i n g 0 . 2 5 m 2 e a c h . One c o n e t r a p w a s p r o v i d e d p e r p l o t . S t o c k i n g t r a p s w o u l d n o t p e r m i t a n e s t i m a t i o n o f t h e e f f e c t o f b e e t l e s o n m o t h d e n s i t y , s i n c e f e m a l e m o t h s f r o m b o t h t r e a t m e n t s w o u l d c r a w l u p e a c h t r e e . S e v e n t e e n t r e e s ( e a c h a l t e r n a t e t r e e i n t h e g r i d ) a l s o h a d t r a p s o n t h e t r u n k s t o m e a s u r e n u m b e r o f f e m a l e s a s c e n d i n g . D e n s i t y o f f e m a l e s w a s c a l c u l a t e d a s t h e n u m b e r o f f e m a l e s p e r m 2 o f t r e e c r o w n a r e a . T o e s t i m a t e t o t a l m o r t a l i t y f o r t h e e n t i r e t r e e , I u s e d t h e i n i t i a l d e n s i t y b a s e d o n n a t u r a l d e n s i t y p l u s a d d e d p r e p u p a e , a v e r a g e d o v e r t h e t r e e c r o w n a r e a . I n t h e o a k w o o d , t r a p s o n t r e e t r u n k s w e r e u s e d i n a l l t h r e e y e a r s . I n 1 9 8 4 , c o n e e m e r g e n c e t r a p s w e r e a l s o u s e d t o e s t i m a t e n u m b e r o f a d u l t m o t h s p e r m 2 o f s o i l b e l o w t h e t r e e s . D e n s i t y o f f l i e s e m e r g i n g i n s p r i n g w a s m e a s u r e d w i t h t w o 0 . 2 5 m 2 c o n e - s h a p e d e m e r g e n c e t r a p s u n d e r e a c h t r e e . T r a p s w e r e c h e c k e d d a i l y d u r i n g t h e o n e - m o n t h p e r i o d o f f l y e m e r g e n c e . M o r t a l i t y o f e a c h l i f e s t a g e w a s e x p r e s s e d a s k - v a l u e s . T h e f o u r i n t e r v a l s o v e r w h i c h m o r t a l i t y w a s c a l c u l a t e d a r e : 111 ( 1 ) k 2 , m o r t a l i t y d u e t o p a r a s i t i s m b y C y z e n i s e s t i m a t e d f r o m p u p a e i n t h e p u p a t i o n t r a y s . ( 2 ) k 5 , s o i l m o r t a l i t y f r o m p u p a t i o n o f u n p a r a s i t i z e d l a r v a e ( i n p u p a t i o n t r a y s ) t o t h e t i m e f e m a l e s r e a c h a t r e e t o o v i p o s i t ( m e a s u r e d i n t r a p s o n t r e e t r u n k s ) . T h i s i s t h e same a s k 5 o f V a r l e y a n d G r a d w e l l ( 1 9 6 3 ) , a n d k L + k P + k A o f E a s t ( 1 9 7 4 ) . ( 3 ) k 5 a , s o i l m o r t a l i t y f r o m p u p a t i o n o f u n p a r a s i t i z e d l a r v a e ( i n p u p a t i o n t r a y s ) t o e m e r g e n c e f r o m t h e s o i l o f b o t h f e m a l e a n d m a l e w i n t e r m o t h ( m e a s u r e d i n c o n e e m e r g e n c e t r a p s ) . T h i s i s t h e same a s k L + k P o f E a s t ( 1 9 7 4 ) . ( 4 ) k c y z , s o i l m o r t a l i t y o f C y z e n i s a l b i c a n s f r o m p u p a t i o n o f p a r a s i t i z e d w i n t e r m o t h ( e s t i m a t e d f r o m p u p a t i o n t r a y s ) , t o e m e r g e n c e o f f e m a l e a n d m a l e a d u l t f l i e s ( m e a s u r e d i n c o n e e m e r g e n c e t r a p s ) . E f f e c t o f d i a z i n o n D i a z i n o n u s e d t o r e m o v e b e e t l e s i n 1 9 8 4 may h a v e h a d a r e s i d u a l e f f e c t o n w i n t e r m o t h a n d C y z e n i s s u r v i v a l d e s p i t e b e i n g a p p l i e d f o u r w e e k s p r i o r t o l a r v a l d r o p . I f t h i s w e r e t h e c a s e , t h e n u m b e r o f m o t h s o r p a r a s i t e s s u r v i v i n g i n t h e a b s e n c e o f b e e t l e s m i g h t b e l o w e r e d o w i n g t o d i a z i n o n a l o n e . T o t e s t f o r t h i s , a n a d d i t i o n a l f o u r t r e e s w i t h t w o p l o t s u n d e r e a c h w e r e e s t a b l i s h e d i n t h e o r c h a r d w i t h d i a z i n o n s p r a y e d o n o n e h a l f , b u t n o f e n c e e x c l u d i n g b e e t l e s ( F i g . 2 2 ) . A t w o - m e t r e s t r i p o f f e n c i n g b e t w e e n t h e t w o p l o t s u n d e r e a c h t r e e c o n t r o l l e d f o r a n y e f f e c t w h i c h f e n c e s h a d , i n t h e m a i n e x p e r i m e n t , p a r t i c u l a r l y i n p r e v e n t i n g 1 1 2 F i g u r e 22. E x p e r i m e n t a l d e s i g n f o r t h e e f f e c t o f d i a z i n o n a l o n e o n b e e t l e a b u n d a n c e a n d o n w i n t e r m o t h a n d C y z e n i s m o r t a l i t y . sprayed unsprayed V. •tree crown beetle fence ' tree trunk 1 1 4 l e a c h i n g o f d i a z i n o n i n t o t h e a d j a c e n t c o n t r o l p l o t s . S i n c e b e e t l e s w e r e n o t p r e v e n t e d f r o m r e - i n v a d i n g t h e s e " r e m o v a l " p l o t s , t h e e f f e c t o f d i a z i n o n a l o n e o n h o s t a n d p a r a s i t o i d s u r v i v a l c o u l d b e t e s t e d b y c o m p a r i n g " s p r a y e d + b e e t l e " p l o t s w i t h t h e " b e e t l e " p l o t s . B e e t l e a b u n d a n c e w a s e s t i m a t e d i n t h e s e p l o t s i n t h e same m a n n e r a s d e s c r i b e d a b o v e . F a t e o f p u p a e T h e s e e x p e r i m e n t s w e r e d e s i g n e d t o d e t e r m i n e w h e t h e r p r e d a t i o n b y b e e t l e s w a s i n d e p e n d e n t o f o t h e r s o u r c e s o f s o i l m o r t a l i t y . E x p e r i m e n t s o n h o s t a n d p a r a s i t o i d s u r v i v a l i n t h e p r e s e n c e o r a b s e n c e o f b e e t l e s w e r e c o m p l e m e n t e d b y a n e x a m i n a t i o n o f t h e s p e c i f i c f a t e o f i n d i v i d u a l p u p a e i n t h e s o i l . T h e s e s t u d i e s e x a m i n e d : ( 1 ) t h e e f f e c t o f p u p a l d e n s i t y o n s p e c i f i c t y p e s o f p u p a l m o r t a l i t y , a n d ( 2 ) t h e e f f e c t o f b e e t l e p r e s e n c e / a b s e n c e o n s p e c i f i c t y p e s o f p u p a l m o r t a l i t y t o d e t e r m i n e i f t h e y w e r e i n d e p e n d e n t o f p r e d a t i o n . F o r c e d p u p a t i o n F i v e r e p l i c a t e s e t s o f f i f t h - i n s t a r l a r v a e w e r e f o r c e d t o p u p a t e a t t h r e e d e n s i t i e s . L a r v a e w e r e " p l a c e d i n c l e a r p l a s t i c c a g e s ( 1 2 X 17 c m ) , o p e n t o t h e g r o u n d , a t d e n s i t i e s o f 1 0 , 30 a n d 60 p e r c a g e . U n d e r e a c h o f t h r e e t r e e s , f i v e r e p l i c a t e c a g e s f o r e a c h d e n s i t y ( o n e d e n s i t y p e r t r e e ) w e r e s e t i m m e d i a t e l y a d j a c e n t t o e a c h o t h e r t o e n h a n c e t h e d e n s i t y e f f e c t . O n c e a l l l a r v a e h a d e n t e r e d t h e s o i l t o 1 1 5 p u p a t e ( 3 - 4 d a y s ) , m e t a l p i n s w e r e s e t a t t h e c o r n e r s o f e a c h c a g e t o a l l o w r e l o c a t i o n o f e a c h s e t w h e n t h e y w e r e d u g u p o n a l a t e r d a t e . One s e t o f p u p a e f o r e a c h d e n s i t y w a s d u g u p a t e a c h o f f i v e t i m e i n t e r v a l s . I n t e r v a l s w e r e : 4 , 8 , 1 3 , 2 6 a n d 4 5 w e e k s a f t e r p u p a t i o n . W i n t e r m o t h a d u l t s e m e r g e b e t w e e n w e e k 26 a n d 3 0 , C y z e n i s a d u l t s e m e r g e a f t e r w e e k 4 5 . S o i l s a m p l e s ( 8 - 1 0 cm d e e p , s e e F r a n k 1 9 6 7 ) w e r e c a r e f u l l y s e a r c h e d , a n d t h e d e p t h o f e a c h p u p a w a s r e c o r d e d a s w a s i t s f a t e ( o r w h e r e p o s s i b l e c o m b i n e d f a t e s ) . F a t e c a t e g o r i e s w e r e : h e a l t h y o r e m e r g e d , p a r a s i t i z e d , v i r u s , f u n g u s , d e s i c c a t e d , f a i l e d p u p a t i o n , n e m a t o d e s , s h r e d d e d , t o r n , h o l e d , a n d m i s s i n g f r o m t h e c o c o o n . I n a d d i t i o n , t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n n u m b e r o f c o c o o n s r e c o v e r e d a n d n u m b e r o f l a r v a e f o r c e d t o p u p a t e w a s a s s i g n e d a s m i s s i n g . R e c o v e r y o f a l l p u p a l r e m a i n s i s u n l i k e l y , s o t h e n u m b e r o f p u p a e l o s t t h r o u g h p r e d a t i o n i s a n o v e r - e s t i m a t e . T h e l a s t f o u r c a t e g o r i e s w e r e l a t e r c o m b i n e d i n t o a " d e p r e d a t e d " c a t e g o r y . P r e s e n c e / a b s e n c e o f b e e t l e s T o t e s t f o r i n d e p e n d e n c e o f p r e d a t i o n f r o m o t h e r s o u r c e s o f m o r t a l i t y , s o d s a m p l e s w e r e d u g u p f r o m b e e t l e e x c l u s i o n a n d c o n t r o l p l o t s i n 1 9 8 4 - 8 5 f r o m e a c h o f t w o t r e e s a t w e e k 4 5 . P u p a e w e r e a s s i g n e d t o f a t e c a t e g o r i e s a s a b o v e . F r e q u e n c y o f e a c h f a t e c a t e g o r y i n t h e p r e s e n c e a n d a b s e n c e o f b e e t l e s w a s c o m p a r e d w i t h a 2 X N c o n t i n g e n c y t e s t . 1 1 6 P r e d a t i o n c a g e e x p e r i m e n t s C a g e e x p e r i m e n t s w e r e d e s i g n e d t o t e s t w h e t h e r m o r t a l i t y f r o m b e e t l e p r e d a t i o n i s c o n d i t i o n a l o n o t h e r f a t e s w h i c h p u p a e s u f f e r ( e . g . p a r a s i t i s m a n d p a t h o g e n s ) . Two t e s t s w e r e m a d e : ( 1 ) d i f f e r e n t i a l p r e d a t i o n o n p a r a s i t i z e d a n d u n p a r a s i t i z e d p u p a e , a n d ( 2 ) d i f f e r e n t i a l p r e d a t i o n o n v i r u s - i n f e c t e d a n d u n i n f e c t e d p u p a e . P r e l i m i n a r y t r i a l s s h o w e d t h a t t w o c a r a b i d s p e c i e s : P t e r o s t i c h u s m e l a n a r i u s a n d C a r a b u s n e m o r a l i s s u r v i v e d b e s t i n c a g e s , a n d w e r e f a c i l e a t o p e n i n g p u p a e . T h e s e t w o s p e c i e s w e r e u s e d i n a l l c a g e e x p e r i m e n t s . F i v e p a r a s i t i z e d a n d f i v e u n p a r a s i t i z e d w i n t e r m o t h c o c o o n s w e r e p l a c e d i n a c a g e 35 X 2 5 cm w i t h t e n P . m e l a n a r i u s a n d / o r t e n C . n e m o r a l i s . C o c o o n s h a d b e e n o p e n e d a t o n e e n d t o c h e c k f o r p a r a s i t i s m a n d t h e n c l o s e d a n d b u r i e d a p p r o x i m a t e l y 0 . 5 cm b e l o w t h e s o i l s u r f a c e . L o s s e s o f e a c h t y p e o f p u p a w e r e s c o r e d d a i l y f o r o n e w e e k . M i s s i n g p u p a e w e r e r e p l a c e d b y new p u p a e o f t h e a p p r o p r i a t e t y p e ( p a r a s i t i z e d o r u n p a r a s i t i z e d ) . T h e s e c o n d e x p e r i m e n t w a s o f t h e same d e s i g n a s a b o v e , e x c e p t t h a t p u p a e w e r e e i t h e r v i r u s - i n f e c t e d o r u n i n f e c t e d . I n f e c t e d p u p a e w e r e r e c o g n i z e d a s b e i n g d a r k e r i n c o l o u r , s h o w e d n o m o v e m e n t , a n d w e r e s o f t a n d p l i a b l e . A l t h o u g h n o t c o n c l u s i v e l y v i r u s - i n f e c t e d , t h e s e p u p a e w e r e l i k e l y i n f e c t e d b y some p a t h o g e n ; s i m i l a r p u p a e f i l l e d w i t h m i l k y f l u i d c o n t a i n e d v i r u s i n c l u s i o n b o d i e s (I.S. O t v o s , P a c i f i c F o r e s t R e s e a r c h C e n t r e , V i c t o r i a ) . 1 1 7 R E S U L T S B e e t l e a b u n d a n c e T o t a l n u m b e r s P r e d a t o r y b e e t l e s w e r e d o m i n a t e d b y f i v e s p e c i e s . T h e s e i n c l u d e d t h r e e c a r a b i d s ( P t e r o s t i c h u s m e l a n a r i u s I l l i g . , C a r a b u s n e m o r a l i s M u l l . , C a l a t h u s f u s c i p e s G o e z e ) , a n d t w o s t a p h y l i n i d s : ( S t a p h y l i n u s a e n e o c e p h a l u s D e G e e r a n d O c y p u s  m e l a n a r i u s H e e r ) . A l l a r e i n t r o d u c e d f r o m E u r o p e ( G . E . B a l l , A . S m e t a n a p e r s . c o m m . ) B e e t l e n u m b e r s w e r e c o n s i s t e n t l y h i g h e r i n b e e t l e -a d d i t i o n p l o t s t h a n i n r e m o v a l p l o t s ( F i g . 2 3 ) . T h e e x p e r i m e n t a l d e s i g n f o r t h e p e r i o d A p r i l 1 9 8 4 t o J u n e 1 9 8 5 p r o v i d e d a g r e a t e r d i s p a r i t y i n d e n s i t y o f a l l b e e t l e s ( 1 0 t o 1 0 0 - f o l d ) t h a n d i d t h e d e s i g n f r o m A p r i l 1 9 8 3 t o A p r i l 1 9 8 4 (2 t o 3 - f o l d ) . T h e b i g g e s t d i f f e r e n c e i n a b u n d a n c e w a s o b s e r v e d f o r a d u l t s o f t h e t h r e e c a r a b i d s p e c i e s ( 1 0 t o 1 0 0 -f o l d ) , l e s s s o f o r s t a p h y l i n i d s ( 1 0 t o 3 0 - f o l d ) a n d l e a s t f o r b e e t l e l a r v a e ( 3 - f o l d ) . I n 1 9 8 3 , t h e r e w a s l i t t l e d i f f e r e n c e i n a b u n d a n c e o f s t a p h y l i n i d s o r l a r v a e b e t w e e n e x p e r i m e n t a l a n d c o n t r o l p l o t s ; i n 1984 a n d 1 9 8 5 t h e i r a b u n d a n c e s d i f f e r e d m a r k e d l y b e t w e e n t r e a t m e n t s . B e e t l e l a r v a e w e r e m o s t a b u n d a n t d u r i n g t h e p e r i o d w h e n n e i t h e r h o s t n o r p a r a s i t e w e r e i n t h e s o i l . M a r k e d b e e t l e s r e l e a s e d i n t h e b e e t l e - a d d i t i o n p l o t r e m a i n e d w i t h i n t h a t p l o t ; o n l y 31 o f 3 8 5 r e c a p t u r e s (8%) w e r e i n t h e r e m o v a l p l o t . A b s o l u t e d e n s i t i e s f r o m m a r k - r e c a p t u r e e s t i m a t e s w e r e v e r y h i g h a t s o m e t i m e s o f t h e y e a r ( T a b l e X V I I ) , b u t b e c a u s e o f t h e s m a l l p r o p o r t i o n o f r e c a p t u r e s , e s t i m a t e s h a d l a r g e e r r o r s . 1 18 F i g u r e 2 3 . T o t a l n u m b e r o f b e e t l e s t r a p p e d i n b e e t l e r e m o v a l ( O ) a n d c o n t r o l ( a d d i t i o n ) ( • ) p l o t s f r o m 1 9 8 3 t h r o u g h 1 9 8 5 ( l o g n u m b e r o f b e e t l e s + 1 ) . N=160 t r a p s t o t a l i n 1 9 8 3 - 8 4 , a n d N=132 t r a p s t o t a l i n 1 9 8 4 - 8 5 . log number beetles trapped 120 T a b l e X V I I . P o p u l a t i o n e s t i m a t e s f r o m m a r k - r e c a p t u r e s t u d i e s o f e a c h m a j o r b e e t l e s p e c i e s . E s t i m a t e s ( s t a n d a r d e r r o r s ) a r e f o r t h e 4 0 0 m 2 b e e t l e a d d i t i o n p l o t i n 1 9 8 3 . d a t e P ^ m e l a n a r i u s C . n e m o r a l i s C . f u s c i p e s S t a p h y l i n i d May 12 1 07 ( 5 5 ) 68 ( 2 9 ) 37 ( 1 8 ) 30 ( 1 7 ) 18 3 3 6 (181 ) 105 ( 3 8 ) __ -- --24 2 3 8 ( 5 8 ) 561 ( 2 3 8 ) — 2 0 4 ( 1 3 2 ) 30 3 8 5 ( 7 9 ) 691 ( 3 0 2 ) — — 5 9 0 ( 3 9 6 ) J u l y 1 3 6 6 9 ( 3 6 7 ) — — — — 9 ( 7 ) 19 5 0 2 (171 ) 6 6 3 ( 4 3 1 ) 4 3 3 2 ( 4 2 7 2 ) 26 7 4 4 ( 2 0 4 ) 1364 ( 4 9 2 ) 1 8 2 8 1 ( 1 8 1 9 0 ) 40 ( 4 5 ) A u g 2 4 7 5 3 ( 3 2 9 1 ) 3 8 6 4 ( 2 1 7 0 ) 8 7 2 5 0 ( 8 7 0 7 5 ) — — 9 1 6 3 9 ( 4 5 5 ) 4 8 9 4 ( 2 7 4 4 ) 2 9 6 1 3 ( 5 4 2 8 ) — — N o v 3 91 ( 8 4 ) — — 186 ( 7 6 ) — — 6 5 5 (21 ) 2 8 8 6 ( 2 8 4 9 ) — 9 4 6 ( 1 5 ) — 1419 ( 6 7 5 ) 1 5 9 6 ( 8 8 8 ) 1 5 41 — — 1 1 2 4 5 ( 1 1 1 5 8 ) 21 5 5 ( 1 2 ) 1 6 0 5 ( 6 6 3 ) 4 2 3 0 ( 2 3 6 3 ) ' a l l c a p t u r e s w e r e r e c a p t u r e s , h e n c e n o S . E . c a n b e c a l c u l a t e d 121 P l o t s s p r a y e d w i t h D i a z i n o n b u t n o t f e n c e d , h a d t h e same mean d e n s i t y o f b e e t l e s a s u n s p r a y e d , u n f e n c e d p l o t s ( F i g . 2 4 ) . D i a z i n o n i t s e l f , t h e r e f o r e d i d n o t h a v e a r e s i d u a l e f f e c t o n b e e t l e n u m b e r s . T h r o u g h m o s t o f t h e s t u d y , t o t a l b e e t l e d e n s i t y w a s l o w e r i n t h e o a k w o o d t h a n i n t h e a p p l e o r c h a r d ( F i g . 2 5 ) . D i f f e r e n c e s w e r e , h o w e v e r , s p e c i e s - d e p e n d e n t : P . m e l a n a r i u s a n d C . n e m o r a l i s w e r e s i m i l a r i n a b u n d a n c e i n b o t h h a b i t a t s , w h e r e a s C . f u s e i p e s w a s f a r m o r e a b u n d a n t i n t h e o r c h a r d . T h e o r c h a r d a l s o s u p p o r t e d h i g h e r d e n s i t i e s o f s t a p h y l i n i d s a n d b e e t l e l a r v a e ( F i g . 2 5 ) . F u n c t i o n a l r e s p o n s e R e g r e s s i o n a n a l y s i s w a s u s e d t o d e t e r m i n e w h e t h e r a n y o f t h e b e e t l e s p e c i e s w e r e a g g r e g a t i n g i n a r e a s o f h i g h h o s t d e n s i t y a t a n y t i m e d u r i n g t h e p e r i o d May 1 9 8 3 t h r o u g h J u n e 1 9 8 5 . F o r e a c h b e e t l e s p e c i e s , t h e t o t a l m o n t h l y c a p t u r e i n p i t f a l l s ( i n b e e t l e - a d d i t i o n p l o t s [ 1 9 8 3 - 4 ] a n d c o n t r o l p l o t s [ 1 9 8 4 - 5 ] ) w a s r e g r e s s e d a g a i n s t d e n s i t y o f p u p a e f o r e a c h t r e e . No e v i d e n c e o f a g g r e g a t i o n b y a n y b e e t l e s p e c i e s i n r e s p o n s e t o p r e y d e n s i t y o c c u r r e d a t a n y t i m e o f y e a r . Of t h e r e s u l t i n g 8 3 r e g r e s s i o n s , o n l y t w o w e r e s i g n i f i c a n t ( P < 0 . 0 5 ) , a n d o n l y o n e w a s p o s i t i v e ( P . m e l a n a r i u s i n N o v e m b e r , 1 9 8 3 ) . S i g n i f i c a n c e i n o n e o f 83 r e g r e s s i o n s i s p r o b a b l y d u e p u r e l y t o c h a n c e . 1 22 F i g u r e 2 4 . T o t a l n u m b e r o f b e e t l e s t r a p p e d i n d i a z i n o n s p r a y e d ( O ) a n d u n s p r a y e d ( # ) p l o t s , 1 9 8 4 - 9 5 ( l o g n u m b e r o f b e e t l e s + 1 ) ; ( a ) n u m b e r o f b e e t l e s t r a p p e d i n p l o t s w h e r e f e n c e s a n d d i a z i n o n a r e b o t h u s e d t o r e m o v e b e e t l e s (N=76 t r a p s t o t a l ) , ( b ) n u m b e r o f b e e t l e s t r a p p e d w h e r e f e n c e i s s e t a r o u n d s p r a y e d p l o t s (N=16 t r a p s t o t a l ) . 1 24 F i g u r e 2 5 . M e a n n u m b e r o f b e e t l e s p e r p i t f a l l t r a p ( l o g n u m b e r o f b e e t l e s + 1 ) i n t h e a p p l e o r c h a r d ( O ) c o n t r o l p l o t s (N=66 t r a p s ) a n d o a k w o o d ( • ) (N=26 t r a p s ) . S t a n d a r d e r r o r s a r e i n d i c a t e d . 1 26 H o s t a n d p a r a s i t o i d m o r t a l i t y E f f e c t o f d i a z i n o n I n 1 9 8 4 , b e e t l e r e m o v a l i n c l u d e d t h e a p p l i c a t i o n o f a d i a z i n o n s p r a y t o t h e s o i l . B e f o r e a n a l y s i s o f w i n t e r m o t h a n d C y z e n i s s u r v i v a l i n r e s p o n s e t o b e e t l e a b u n d a n c e c o u l d b e d o n e , t h e r e s i d u a l e f f e c t o f d i a z i n o n s p r a y i n g ( w i t h o u t b e e t l e f e n c e s ) o n b o t h h o s t a n d p a r a s i t e s u r v i v a l h a d t o b e d e t e r m i n e d . T h e n u m b e r o f w i n t e r m o t h a n d C y z e n i s a d u l t s e m e r g i n g p e r m 2 f r o m p l o t s i n t h e d i a z i n o n - o n l y e x p e r i m e n t w a s u s e d t o d e t e r m i n e t h e m a g n i t u d e o f t h i s e f f e c t . S i n c e l o c a t i o n ( e a s t - w e s t ) o f p l o t s w a s t h o u g h t t o h a v e a n e f f e c t o n n u m b e r s o f l a r v a e e n t e r i n g t h e s o i l t o p u p a t e , i t w a s i n c l u d e d w i t h p r e s e n c e a n d a b s e n c e o f d i a z i n o n a s a f a c t o r i n a n a n a l y s i s o f v a r i a n c e o f n u m b e r s e m e r g i n g . T h e r e w a s a r e s i d u a l e f f e c t o f d i a z i n o n o n b o t h t h e n u m b e r o f w i n t e r m o t h e m e r g i n g ( F = 5 . 1 7 , d f = 1 , P = . 0 3 7 , o n e -t a i l e d ) a n d t h e n u m b e r o f C y z e n i s e m e r g i n g ( F = 4 . 7 6 , d f = 1 , P = . 0 4 7 , o n e - t a i l e d ) . S i n c e b e e t l e n u m b e r s w e r e t h e same i n s p r a y e d a n d u n s p r a y e d p l o t s o f t h i s e x p e r i m e n t ( F i g . 2 4 ) , I c o n c l u d e t h a t t h e d i f f e r e n c e i n n u m b e r s e m e r g i n g w a s d u e s o l e l y t o r e s i d u a l d i a z i n o n . T h e m e a n n u m b e r o f w i n t e r m o t h e m e r g i n g p e r m 2 w a s : 8 . 0 f o r s p r a y e d p l o t s , a n d 1 9 . 0 f o r u n s p r a y e d p l o t s . F o r C y z e n i s t h e m e a n s w e r e 1 0 . 0 a n d 1 9 . 0 f o r s p r a y e d a n d u n s p r a y e d p l o t s , r e s p e c t i v e l y . I n t h e a n a l y s i s o f s u r v i v a l f o r t h e m a i n e x p e r i m e n t , t h e e f f e c t o f d i a z i n o n w a s u s e d t o a d j u s t o b s e r v e d n u m b e r s o f h o s t a n d p a r a s i t e , e m e r g i n g f r o m t h e r e m o v a l p l o t s i n t h e m a i n e x p e r i m e n t : 127 w i n t e r m o t h = o b s w i n t e r m o t h * ( l 9 / 8 ) C y z e n i s = o b s C y z e n i s * ( 1 9 / 1 0 ) E f f e c t o f b e e t l e s T h e e f f e c t o f b e e t l e p r e s e n c e / a b s e n c e o n m o r t a l i t y w a s d e t e r m i n e d b y a n a l y s i s o f c o v a r i a n c e w i t h c o m b i n e d d e n s i t y o f p a r a s i t i z e d a n d u n p a r a s i t i z e d p u p a e u s e d a s a c o v a r i a t e i n a l l a n a l y s e s . D e n s i t y was u s e d a s a c o v a r i a t e b e c a u s e p u p a l m o r t a l i t y i n B r i t a i n w a s k n o w n t o b e d e n s i t y - d e p e n d e n t w i t h i n g e n e r a t i o n s ( E a s t 1 9 7 4 ) . M o r t a l i t y o f w i n t e r m o t h p u p a e w a s n o t a f f e c t e d b y t h e p r e s e n c e o r a b s e n c e o f b e e t l e p r e d a t o r s ( T a b l e X V I I I ) . M o r t a l i t y o f C y z e n i s a l b i c a n s w a s , h o w e v e r , r e d u c e d i n t h e a b s e n c e o f b e e t l e s i n b o t h y e a r s o f t h e e x p e r i m e n t ( T a b l e X I X ) . T h i s d i f f e r e n c e b e t w e e n h o s t a n d . p a r a s i t e c o u l d a r i s e f r o m o n e o f f o u r r e a s o n s : ( 1 ) C y z e n i s i s i n t h e s o i l t w i c e a s l o n g a s w i n t e r m o t h , ( 2 ) b e e t l e s p r e y p r e f e r e n t i a l l y o n p a r a s i t i z e d p u p a e , a n d s o b e e t l e m a n i p u l a t i o n w o u l d h a v e t h e g r e a t e s t e f f e c t o n C y z e n i s , ( 3 ) p a r a s i t i z e d p u p a e a r e m o r e e a s i l y d e t e c t e d b y b e e t l e s b y v i r t u e o f a l t e r e d b e h a v i o u r o f t h e i r h o s t ( e . g . s h a l l o w e r d e p t h o f p u p a t i o n ) , a n d ( 4 ) w i n t e r m o t h s u f f e r some o t h e r l a r g e m o r t a l i t y w h i c h m a s k s t h e e f f e c t o f b e e t l e p r e d a t i o n , a m o r t a l i t y w h i c h d o e s n o t a f f e c t t h e p a r a s i t o i d t o t h e same e x t e n t . E v e n i n t h e a b s e n c e o f b e e t l e s , s o i l m o r t a l i t y w a s s t r o n g l y d e n s i t y - d e p e n d e n t f o r b o t h t h e w i n t e r m o t h a n d C y z e n i s ( F i g s . 26 a n d 2 7 ) . T h i s a g a i n s u g g e s t s t h a t a l a r g e m o r t a l i t y o c c u r s i n t h e s o i l w h i c h m a s k s t h e i m p a c t o f 128 T a b l e X V I I I . A n a l y s i s o f c o v a r i a n c e t a b l e f o r e f f e c t o f b e e t l e a b u n d a n c e o n w i n t e r m o t h m o r t a l i t y i n t h e a p p l e o r c h a r d . A l l t e s t s a r e t w o - t a i l e d e x c e p t t h e e f f e c t o f b e e t l e s , w h i c h i s o n e - t a i l e d w i t h t h e p r e d i c t i o n t h a t r e m o v a l o f b e e t l e s r e d u c e s m o r t a l i t y . s o u r c e m e a n k 5 (N) 1 9 8 3 - 8 4 SS d f MS F - r a t i o P r o b . b e e t l e r e m o v a l a d d i t i o n p r e y d e n s i t y b e e t l e X d e n s i t y 66 75 ( 1 6 ) ( 1 6 ) 0 . 0 3 1 1 . 0 2 6 0 . 0 1 2 1 0 . 0 3 1 1 . 0 2 6 0 . 0 1 2 1 . 0 8 3 6 . 3 4 0 . 4 0 0 . 1 5 < 0 . 0 0 0 1 0 . 5 3 r e s i d u a l t o t a l 4 . 9 7 8 1 . 9 0 8 28 31 0 . 8 0 7 1 9 8 4 - 8 5 s o u r c e m e a n k 5 a ( N ) SS d f MS F - r a t i o P r o b . b e e t l e 0 . 1 3 9 1 0 . 1 3 9 0 . 7 7 0 . 1 9 r e m o v a l 0 . 4 9 ( 3 3 ) a d d i t i o n 0 . 5 7 ( 3 3 ) l o c a t i o n ( E , W ) 0 . 7 1 6 1 0 . 7 1 6 3 . 9 8 0 . 0 6 t r e e 1 1 . 9 4 8 32 0 . 3 8 5 2 . 1 4 0 . 0 2 b e e t l e X d e n s i t y 0 . 2 0 1 1 0 . 2 0 1 1 . 1 2 0 . 3 0 r e s i d u a l 5 . 4 0 1 30 0 . 1 8 0 t o t a l 2 0 . 3 4 9 6 5 1 2 9 T a b l e X I X . A n a l y s i s o f c o v a r i a n c e t a b l e f o r t h e e f f e c t o f b e e t l e a b u n d a n c e o n s o i l m o r t a l i t y o f C y z e n i s a l b i c a n s ( k c y z ) i n t h e a p p l e o r c h a r d . A l l t e s t s a r e t w o - t a i l e d e x c e p t f o r t h e e f f e c t o f b e e t l e s , w h i c h i s o n e - t a i l e d w i t h t h e p r e d i c t i o n t h a t r e m o v a l o f b e e t l e s r e d u c e s m o r t a l i t y . 1 9 8 3 - 8 4 s o u r c e b e e t l e r e m o v a l a d d i t i o n p r e y d e n s i t y b e e t l e X d e n s i t y r e s i d u a l t o t a l k c y z (N) 0 . 4 1 0 . 6 7 ( 1 6 ) ( 1 6 ) SS 0 . 4 0 2 2 . 2 7 9 0 . 0 0 7 4 . 0 2 9 6 . 8 7 8 d f 1 1 1 2 8 31 MS F - r a t i o P 0 . 4 0 2 2 . 8 9 0 . 0 5 2 . 2 7 9 0 . 0 0 7 0 . 144 1 6 . 3 8 0 . 0 5 0 . 0 0 0 4 0 . 8 3 b e e t l e r e m o v a l a d d i t i o n l o c a t i o n ( E , W ) t r e e b e e t l e X d e n s i t y r e s i d u a l t o t a l 0 . 9 2 ( 3 3 ) 1 . 2 3 ( 3 3 ) 1 9 8 4 - 8 5 1 . 6 3 9 1 2 . 5 2 5 1 1 6 . 6 7 6 32 0 . 1 4 2 1 7 . 1 8 9 30 3 5 . 6 8 5 6 5 1 . 6 3 9 2 . 5 2 5 0 . 5 3 8 0 . 142 0 . 2 4 0 6 . 8 4 1 0 . 5 4 2 . 2 5 0 . 5 9 0 . 0 0 7 0 . 0 0 3 0 . 0 1 0 . 4 5 1 30 F i g u r e 2 6 . S o i l m o r t a l i t y o f w i n t e r m o t h a n d C y z e n i s f o r e a c h t r e e i n t h e p r e s e n c e ( 9 ) a n d a b s e n c e ( O ) b e e t l e p r e d a t o r s i n 1 9 8 3 - 8 4 . 131 o removal L • addition 0 w in te r m o t h 3h C y z e n i s a l b i c a n s 0 l o g p u p a e ( m 2 ) 1 32 F i g u r e 2 7 . S o i l m o r t a l i t y o f w i n t e r m o t h a n d C y z e n i s f o r e a c h t r e e i n t h e p r e s e n c e ( • ) a n d a b s e n c e ( O ) b e e t l e p r e d a t o r s i n 1 . 9 8 4 - 8 5 . winter moth 3 2 I 0 C y z e n i s a lb icans f 0 log pupae ( m 2 ) 1 34 b e e t l e s . E f f e c t o f p r e y t y p e Two m e a s u r e s o f w i n t e r m o t h m o r t a l i t y w e r e m a d e : ( 1 ) k 5 a w a s m o r t a l i t y o n l y w h i l e i n t h e s o i l , a n d d i d n o t i n c l u d e l o s s e s w h i l e f e m a l e s m o v e d t o t r e e s t o o v i p o s i t . R 5 a w a s m e a s u r e d i n 1 9 8 4 , a n d p r o v i d e d t h e b e s t c o m p a r i s o n w i t h m o r t a l i t y o f C y z e n i s ( k c y z ) w h i l e i n t h e s o i l . I n b o t h t h e o a k w o o d ( P = . 0 5 3 ) a n d o r c h a r d ( P < . 0 0 0 1 ) k 5 a w a s l o w e r t h a n k c y z i n p l o t s w i t h b e e t l e s ( T a b l e X X ) . T h i s d i f f e r e n c e p r o b a b l y r e f l e c t s t h e d i f f e r e n c e i n t i m e e a c h s p e n d s i n t h e s o i 1 . T o t a l m o r t a l i t y , t o o v i p o s i t i o n b y w i n t e r m o t h ( k 5 ) , p r o v i d e d a l e s s c o n s i s t e n t p a t t e r n , w i t h n o d i f f e r e n c e i n m o r t a l i t y f o r t h e h o s t a n d p a r a s i t e i n 1 9 8 3 o r 1 9 8 4 ( T a b l e X X I ) . I n t h e o a k w o o d , h o w e v e r , w i n t e r m o t h m o r t a l i t y ( k 5 ) w a s h i g h e r t h a n f o r C y z e n i s ( T a b l e X X I I ) d e s p i t e t h e s h o r t e r p e r i o d i n t h e s o i l . M o r t a l i t y o f b o t h w i n t e r m o t h a n d C y z e n i s w e r e d e n s i t y - d e p e n d e n t ( F i g . 2 8 ) , s u g g e s t i n g t h a t t h e y a r e s u b j e c t t o t h e same c a u s e s o f d e a t h . P r e s u m a b l y , p u p a l m o r t a l i t y o f w i n t e r m o t h i n t h e o a k w o o d i s i n d e p e n d e n t o f b e e t l e a b u n d a n c e a s w a s o b s e r v e d i n t h e o r c h a r d . E f f e c t o f h a b i t a t t y p e W i n t e r m o t h m o r t a l i t y ( k 5 ) w a s s i g n i f i c a n t l y h i g h e r i n t h e o a k w o o d t h a n i n t h e o r c h a r d i n 1 9 8 3 a n d 1 9 8 5 , b u t n o t d i f f e r e n t i n 1 9 8 4 ( T a b l e X X I I I ) . T h e h a b i t a t w i t h h i g h e r b e e t l e d e n s i t y ( o r c h a r d ) ( F i g . 2 5 ) , t h e r e f o r e , n e v e r 1 3 5 T a b l e X X . A n a l y s i s o f c o v a r i a n c e t a b l e f o r e f f e c t o f p r e y t y p e o n s o i l m o r t a l i t y ( k 5 a v s k c y z ) 1 9 8 4 - 1 9 8 5 . A l l t e s t s a r e t w o - t a i l e d . o a k w o o d s o u r c e m e a n k (N) SS d f MS F - r a t i o P r o b . p r e y t y p e 0 . 2 4 1 1 0 . 2 4 1 4 . 3 3 0 . 0 5 4 m o t h 0 . 5 0 ( 1 0 ) C y z e n i s 0 . 7 2 ( 9 ) p r e y d e n s i t y 0 . 9 5 0 1 0 . 9 5 0 2 4 . 1 2 0 . 0 0 0 2 t y p e X d e n s i t y 0 . 0 0 6 1 0 . 0 0 6 0 . 1 4 0 . 7 1 r e s i d u a l 0 . 6 2 4 1 5 0 . 0 4 2 t o t a l 1 . 8 2 2 18 a p p l e o r c h a r d p r e y t y p e 7 . 108 1 7 . 108 2 4 . 7 6 < 0 . 0 0 0 1 m o t h 0 . 5 7 ( 3 3 ) C y z e n i s 1 . 2 3 ( 3 3 ) p r e y d e n s i t y 6 . 0 4 0 1 6 . 0 4 0 21 . 0 4 < 0 . 0 0 0 1 t y p e X d e n s i t y 0 . 3 9 7 1 0 . 3 9 7 1 . 3 9 0 . 2 4 r e s i d u a l 1 7 . 6 8 8 62 1 7 . 6 8 8 t o t a l 3 1 . 2 3 4 6 5 1 36 T a b l e X X I . A n a l y s i s o f c o v a r i a n c e t a b l e f o r t h e e f f e c t o f p r e y t y p e ( w i n t e r m o t h v s C y z e n i s ) i n t h e a p p l e o r c h a r d c o n t r o l p l o t s . I n 1 9 8 4 - 8 5 , o n l y t r e e s w i t h s t o c k i n g t r a p s a r e u s e d i n t h e a n a l y s i s . A l l t e s t s a r e t w o - t a i l e d . s o u r c e m e a n k (N) p r e y t y p e m o t h 0 . 7 5 ( 1 6 ) C y z e n i s 0 . 6 7 ( 1 6 ) p r e y d e n s i t y t y p e X d e n s i t y r e s i d u a l t o t a l SS 0 . 0 4 6 1 9 8 3 - 8 4 d f 1 1 . 8 6 5 0 . 128 2 . 9 7 3 5 . 0 1 2 1 1 28 31 MS 0 . 0 4 6 1 . 8 6 5 0 . 128 0 . 106 F - r a t i o 0 . 4 3 1 7 . 4 4 1 . 2 0 P r o b . 0 . 5 1 0 . 0 0 0 2 0 . 2 8 1 9 8 4 - 8 5 p r e y t y p e 0 . 3 8 4 1 0 . 3 8 4 1 . 5 3 0 . 2 2 m o t h 0 . 8 5 ( 1 7 ) C y z e n i s 1 . 0 6 ( 1 7 ) p r e y d e n s i t y 4 . 2 4 6 1 4 . 2 4 6 1 6 . 8 7 0 . 0 0 0 3 t y p e X d e n s i t y 0 . 7 0 6 1 0 . 7 0 6 2 . 9 9 0 . 0 9 r e s i d u a l 7 . 8 0 1 31 0 . 2 5 2 t o t a l 1 2 . 4 3 1 3 3 1 37 T a b l e X X I I . A n a l y s i s o f c o v a r i a n c e t a b l e f o r t h e e f f e c t o f p r e y t y p e ( w i n t e r m o t h v s C y z e n i s ) i n t h e o a k w o o d . C y z e n i s m o r t a l i t y w a s m e a s u r e d i n t h e o a k w o o d i n 1 9 8 4 - 8 5 o n l y . A l l t e s t s a r e t w o - t a i l e d . 1 9 8 3 - 8 4 s o u r c e mean k ( N ) SS d f MS F - r a t i o P r o b . p r e y t y p e m o t h 0 . 9 2 ( 8 ) p r e y d e n s i t y - 0 . 0 1 9 1 0 . 0 1 9 0 . 1 6 0 . 7 0 r e s i d u a l 0 . 6 8 2 6 0 . 1 1 4 t o t a l 0 . 7 0 1 7 1 9 8 4 - 8 5 p r e y t y p e 0 . 3 0 5 1 0 . 3 0 5 5 . 6 3 0 . 03 m o t h 0 . 9 7 ( 1 1 ) C y z e n i s 0 . 7 2 ( 9 ) p r e y d e n s i t y 1 . 0 7 6 1 1 . 0 7 6 1 8 . 43 0 . 0 0 0 5 t y p e X d e n s i t y 0 . 0 1 3 1 0 . 0 1 3 0 . 21 0 . 66 r e s i d u a l 0 . 9 8 0 1 6 0 . 061 t o t a l 2 . 3 7 3 19 1 38 F i g u r e 2 8 . S o i l m o r t a l i t y o f w i n t e r m o t h ( # ) a n d C y z e n i s ( O ) i n t h e o a k w o o d i n 1 9 8 3 - 8 4 a n d 1 9 8 4 - 8 5 . R e g r e s s i o n s t a t i i s t i c s : w i n t e r m o t h : 1 9 8 3 - 8 4 r 2 = 0 . 0 3 , P = 0 . 7 0 1 9 8 4 - 8 5 r 2 = 0 . 4 9 , P = 0 . 0 2 C y z e n i s 1 9 8 4 - 8 5 r 2 = 0 . 6 2 , P = 0 . 0 1 139 winter moth 1 9 8 3 - 8 4 21 k I i- • 1 9 8 4 - 8 5 winter moth 8tJ Oh ^ ° Cyzenis albicans log pupae (m ) 1 40 T a b l e X X I I I . A n a l y s i s o f c o v a r i a n c e t a b l e f o r t h e e f f e c t o f h a b i t a t t y p e o n s o i l m o r t a l i t y o f w i n t e r m o t h ( k 5 ) . A l l t e s t s a r e t w o - t a i l e d . 1 9 8 3 - 8 4 s o u r c e mean k ( N ) SS d f MS F - r a t i o P h a b i t a t 0 . 4 9 7 1 0 . 4 9 7 6 . 8 7 0 . 0 1 6 a p p l e 0 . 7 5 ( 1 6 ) o a k 0 . 9 2 ( 8 ) p r e y d e n s i t y 0 . 3 8 0 1 0 . 3 8 0 5 . 2 5 0 . 0 3 h a b X d e n s i t y 0 . 1 4 7 1 0 . 1 4 7 2 . 1 3 0 . 1 6 r e s i d u a l 1 . 3 7 4 20 0 . 0 6 9 t o t a l 2 . 0 6 2 2 3 1 9 8 4 - 8 5 h a b i t a t 0 . 0 1 0 1 0 . 0 1 0 0 . 2 0 0 . 6 6 a p p l e 0 . 8 5 ( 1 7 ) o a k 0 . 9 7 ( 1 1 ) p r e y d e n s i t y 1 . 4 8 3 1 1 . 4 8 3 3 0 . 1 6 < 0 . 0 0 0 1 h a b X d e n s i t y 0 . 0 0 2 1 0 . 0 0 2 0 . 0 3 0 . 8 6 r e s i d u a l 1 . 2 2 8 24 0 . 0 5 1 t o t a l 2 . 8 0 7 27 1 9 8 5 - 8 6 h a b i t a t 2 . 7 1 2 1 2 . 7 1 2 1 8 . 4 8 0 . 0 0 0 2 a p p l e 0 . 6 0 ( 2 3 ) o a k 1 . 3 5 ( 9 ) p r e y d e n s i t y 1 . . 5 7 4 1 1 . . 5 7 4 1 0 . 7 3 0 . 0 0 3 h a b X d e n s i t y 0 . . 0 0 1 1 0 . . 0 0 1 0 . 0 1 0 . 9 7 r e s i d u a l 4 . . 2 5 5 28 0 , . 1 52 t o t a l 9 . . 4 5 6 31 141 e x h i b i t e d a g r e a t e r m o r t a l i t y o f w i n t e r m o t h . I n 1 9 8 4 , t h e o n l y y e a r i n w h i c h C y z e n i s m o r t a l i t y w a s e s t i m a t e d i n b o t h h a b i t a t s , i t w a s l o w e r i n t h e o a k w o o d ( T a b l e X X I V ) , o p p o s i t e t o w i n t e r m o t h m o r t a l i t y . T h e r e f o r e , t h e p o t e n t i a l f o r C y z e n i s i n c r e a s e , r e l a t i v e t o w i n t e r m o t h , i s g r e a t e r i n t h e o a k w o o d . D i f f e r e n c e s i n m o r t a l i t y b e t w e e n t h e t w o h a b i t a t s f o r C y z e n i s r e f l e c t s t h e d i f f e r e n c e i n b e e t l e a b u n d a n c e ; w i n t e r m o t h m o r t a l i t y d o e s n o t . P r o d u c t i o n o f C y z e n i s r e l a t i v e t o i t s h o s t I n t h e o r c h a r d , t h e n u m b e r o f a d u l t C y z e n i s s u r v i v i n g i n t h e s o i l , p e r s u r v i v i n g w i n t e r m o t h a d u l t , w a s n o d i f f e r e n t w h e t h e r b e e t l e s w e r e p r e s e n t o r a b s e n t i n 1 9 8 3 o r 1984 ( F i g . 2 9 ) . M e a n n u m b e r o f s u r v i v i n g a d u l t C y z e n i s p e r s u r v i v i n g a d u l t h o s t w a s g r e a t e r i n t h e o a k w o o d t h a n t h e o r c h a r d ( F i g . 3 0 ) , d e s p i t e l o w e r b e e t l e a b u n d a n c e i n t h e o a k w o o d ( F i g . 2 5 ) . B e c a u s e b e e t l e s p r e y l o n g e r o n C y z e n i s t h a n o n w i n t e r m o t h , g r e a t e r d i s p a r i t y i n h o s t a n d p a r a s i t o i d m o r t a l i t y w o u l d b e e x p e c t e d w h e r e p r e d a t o r s a r e m o r e a b u n d a n t . S i n c e t h i s d i d n o t o c c u r , i t a p p e a r s t h a t b e e t l e a b u n d a n c e h a s l i t t l e e f f e c t o n w h e t h e r p a r a s i t o i d s c a n b u i l d u p t o g r e a t e r n u m b e r s r e l a t i v e t o i t s h o s t . F a t e s o f p u p a e F a t e i n t h e p r e s e n c e / a b s e n c e o f b e e t l e s N o t s u r p r i s i n g l y , t h e r e w a s a l o w e r e d i n c i d e n c e o f p r e d a t i o n i n t h e b e e t l e - r e m o v a l p l o t s t h a n i n c o n t r o l p l o t s ( T a b l e X X V ) . T h e o n l y o t h e r s o u r c e s o f m o r t a l i t y w h i c h 1 42 T a b l e X X I V . A n a l y s i s o f c o v a r i a n c e t a b l e f o r t h e e f f e c t o f h a b i t a t t y p e o n s o i l m o r t a l i t y o f C y z e n i s a l b i c a n s i n 1 9 8 4 - 8 5 . A l l t e s t s a r e t w o - t a i l e d . s o u r c e m e a n k (N) SS d f MS F - r a t i o h a b i t a t 2 . 1 1 0 1 2 . 1 1 0 a p p l e 1 . 2 3 ( 3 3 ) o a k 0 . 7 2 ( 9 ) p r e y d e n s i t y 4 . 4 8 3 1 4 . 4 8 3 1 2 . 8 6 P 6 . 0 5 4 0 . 0 2 < 0 . 0 0 1 h a b X d e n s i t y 0 . 6 3 3 1 0 . * 6 3 3 1 * 8 5 o ! 18 r e s i d u a l 1 2 . 9 6 0 3 8 0 . 3 4 1 t o t a l 1 9 . 8 9 4 4 1 1 43 F i g u r e 2 9 . N u m b e r o f a d u l t C y z e n i s a l b i c a n s e m e r g i n g p e r a d u l t w i n t e r m o t h i n t h e p r e s e n c e ( # ) a n d a b s e n c e ( o f p r e d a t o r y b e e t l e s i n 1 9 8 3 - 8 4 a n d 1 9 8 4 - 8 5 . ( A n c o v a o n l o g - t r a n s f o r m e d d a t a ; 1 9 8 3 - 8 4 , F = 0 . 6 1 , d f = 1 , P = 0 . 4 4 ; 1 9 8 4 - 8 5 , F = 0 . 0 0 1 , d f = 1 , P = 0 . 9 8 ) . 4 0 32 1 9 8 3 - 8 4 24 16 8 0 Cyzen is moth 15 12 6 r 3L 1984-85 ar t ^ .g 0 240 480 720 960 1200 density of pupae (m 2) 1 45 F i g u r e 3 0 . N u m b e r o f a d u l t C y z e n i s a l b i c a n s e m e r g i n g p e r a d u l t w i n t e r m o t h i n t h e p r e s e n c e o f b e e t l e p e d a t o r s i n t h e a p p l e o r c h a r d ( O ) a n d o a k w o o d ( • ) , 1 9 8 4 - 8 5 . ( A n c o v a o n l o g - t r a n s f o r m e d d a t a ; F = 4 . 8 6 , d f = 1 , P = 0 . 0 4 ) . O a k = 4 . 2 8 p a r a s i t o i d s s u r v i v i n g p e r w i n t e r m o t h A p p l e 1 . 0 8 p a r a s i t o i d s s u r v i v i n g p e r w i n t e r m o t h Cyzenis 4 0 32 24 moth 16 8 0 • oak o apple CD r» m l n In J C Q -2 4 0 4 8 0 720 960 1200 density of pupae (m ) 147 T a b l e X X V . F r e q u e n c y o f s p e c i f i c f a t e s o f p u p a e f r o m b e e t l e r e m o v a l p l o t s a n d c o n t r o l p l o t s i n t h e o r c h a r d , 1 9 8 4 - 8 5 . b e e t l e f a t e c o n t r o l r e m o v a l t o t a l X 2 d f s i g 1 e m e r g e d 1 34 23 1 57 0 . 4 4 ! n s d e p r e d a t e d 90 6 96 7 . 3 9 1 < . 0 5 v i r u s 16 1 3 29 1 6 . 8 0 1 < . 0 1 f a i l e d p u p a t i o n 9 9 18 1 4 . 4 0 1 < . 0 1 o t h e r 2 7 0 7 1 . 44 1 n s t o t a l 2 5 6 51 3 0 7 4 0 . 4 7 4 < . 001 1 m u l t i p l e c o m p a r i s o n s u s e c r i t i c a l v a l u e s o f C h i - s q u a r e b a s e d o n S i d a k ' s m u l t i p l i c a t i v e i n e q u a l i t y ( R o h l f a n d S o k a l 1 9 8 1 ) . 2 i n c l u d e s f u n g u s , n e m a t o d e s a n d d e s i c c a t i o n . 1 48 d i f f e r e d b e t w e e n t h e t w o t r e a t m e n t s w e r e v i r u s i n f e c t i o n a n d f a i l e d p u p a t i o n . F o r b o t h o f t h e s e , a h i g h e r i n c i d e n c e w a s f o u n d i n t h e a b s e n c e o f b e e t l e p r e d a t o r s ( T a b l e X X V ) , s u g g e s t i n g t h a t p r e d a t o r s r e m o v e v i r u s - i n f e c t e d p u p a e a n d f a i l e d p u p a t i o n s p r e f e r e n t i a l l y o v e r h e a l t h y p u p a e . H e n c e , p u p a e w i t h t h e s e f a t e s a r e o n l y d e t e c t a b l e i n q u a n t i t y w h e r e b e e t l e s a r e r e m o v e d . F a i l e d p u p a t i o n may h a v e r e s u l t e d f r o m p a t h o g e n s ; t h e r e s u l t o f c o m b i n i n g t h e s e t w o f a t e s i s a l s o h i g h l y s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t b e t w e e n t h e t w o t r e a t m e n t s ( C h i - s q u a r e = 3 1 . 0 , d f = 1 , P < . 0 1 ) . A l t h o u g h s e v e r a l s p e c i e s o f p u p a l p a r a s i t e s h a v e b e e n r e c o r d e d f r o m w i n t e r m o t h o n V a n c o u v e r I s l a n d ( G i l l e s p i e a n d F i n l a y s o n 1 9 8 1 , H u m b l e 1 9 8 5 a , 1 9 8 5 b ) , n o n e w e r e r e c o v e r e d i n t h i s s t u d y . E f f e c t o f d e n s i t y T h e p r o p o r t i o n o f p u p a e p r e y e d u p o n d i d n o t d i f f e r s i g n i f i c a n t l y a m o n g d e n s i t i e s i n t h e f o r c e d p u p a t i o n e x p e r i m e n t , n o r d i d t h e p r o p o r t i o n o f m o t h s e m e r g i n g s u c c e s s f u l l y ( T a b l e X X V I ) . T h i s s u g g e s t s t h a t t h e d e n s i t y -d e p e n d e n c e s e e n i n t h e m a i n e x p e r i m e n t r e s u l t s f r o m m e c h a n i s m s o c c u r r i n g o u t s i d e t h e s o i l e n v i r o n m e n t ( p o s s i b l y a m o n g l a t e - i n s t a r l a r v a e ) . T h e p r o p o r t i o n o f p u p a e r e c o v e r e d w h i c h w e r e i n f e c t e d b y v i r u s s i m i l a r l y d i d n o t d i f f e r a m o n g d e n s i t y t r e a t m e n t s , a g a i n s u g g e s t i n g t h a t i f v i r u s i s t h e s o u r c e o f d e n s i t y - d e p e n d e n c e , t h e m e c h a n i s m o f d e n s i t y -d e p e n d e n c e l i e s o u t s i d e t h e s o i l e n v i r o n m e n t ( i . e . l a t e -i n s t a r l a r v a e a r e i n f e c t e d ) . 1 4 9 T a b l e X X V I . S p e c i f i c f a t e s o f p u p a e a s a f u n c t i o n o f d e n s i t y a t w h i c h l a r v a e w e r e f o r c e d t o p u p a t e . C a t e g o r i e s w i t h a n e x p e c t e d f r e q u e n c y o f l e s s t h a n f i v e ( f u n g u s , n e m a t o d e s , d e s i c c a t i o n ) a r e n o t i n c l u d e d . f a t e 1 0 / c a g e 3 0 / c a g e 6 0 / c a g e t o t a l X 2 d f s i g d e p r e d a t e d 35 1 1 3 2 3 2 3 8 0 0 . 3 6 2 n s e m e r g e d 1 3 31 54 98 1 . 5 5 2 n s v i r u s + f a i l e d 2 2 12 16 2 . 2 0 2 n s t o t a l 50 1 46 2 9 8 4 9 4 4 . 1 1 4 n s 1 m u l t i p l e c o m p a r i s o n s u s e c r i t i c a l v a l u e s o f X 2 b a s e d o n S i d a k ' s m u l t i p l i c a t i v e i n e q u a l i t y ( R o h l f a n d S o k a l 1 9 8 1 ) . T a b l e X X V I I . C o n t i n g e n c y t a b l e f o r i n c i d e n c e o f p r e d a t i o n a m o n g p a r a s i t i z e d a n d u n p a r a s i t i z e d w i n t e r m o t h p u p a e f r o m f o r c e d p u p a t i o n e x p e r i m e n t s . O n l y s a m p l e s u p t o t h e t i m e o f w i n t e r m o t h e m e r g e n c e ( w e e k 2 6 ) a r e u s e d i n t h e a n a l y s i s . p a r a s i t i z e d n o t p a r a s i t i z e d t o t a l d e p r e d a t e d 2 5 34 59 n o t d e p r e d a t e d 92 177 2 6 9 t o t a l 117 211. 3 2 8 C h i - s q u a r e = 1 . 4 1 , d f = 1 , P = 0 . 2 4 1 50 I n t e r a c t i o n o f p r e d a t i o n a n d p a r a s i t i s m I f p a r a s i t i z e d p u p a e a r e p r e f e r r e d t o u n p a r a s i t i z e d p u p a e o r a r e m o r e e a s i l y e n c o u n t e r e d , C y z e n i s w o u l d s u f f e r r e l a t i v e l y m o r e t h a n t h e h o s t . P a r a s i t i s m a n d p r e d a t i o n w e r e i n d e p e n d e n t o f e a c h o t h e r ( T a b l e X X V I I ) e v e n t h o u g h p a r a s i t i z e d p u p a e t e n d t o b e c l o s e r t o t h e s u r f a c e ( F i g . 3 1 a ) . T h e i n t e n s i t y o f p r e d a t i o n a t d i f f e r e n t d e p t h s i n t h e s o i l d i d n o t d i f f e r s i g n i f i c a n t l y f r o m t h e d i s t r i b u t i o n o f p u p a e g e n e r a l l y ( F i g . 3 1 b ) . T h e r e f o r e , p u p a e a t a l l d e p t h s ( w h e t h e r p a r a s i t i z e d o r n o t ) a r e e q u a l l y s u s c e p t i b l e t o p r e d a t i o n . P r e d a t o r y b e e t l e s d i d n o t a p p a r e n t l y d i s t i n g u i s h b e t w e e n p a r a s i t i z e d a n d u n p a r a s i t i z e d w i n t e r m o t h p u p a e ( s e e c a g e e x p e r i m e n t s b e l o w ) . P r e d a t i o n o v e r t i m e B e c a u s e t i m e i t s e l f w i l l r e d u c e t h e l i k e l i h o o d o f r e c o v e r y o f p u p a e , a n a l y s i s o f i n c i d e n c e o f p r e d a t i o n o v e r t i m e d i d n o t i n c l u d e t h e n u m b e r o f " m i s s i n g " p u p a e f r o m t h e i n i t i a l n u m b e r o f l a r v a e f o r c e d t o p u p a t e i n e a c h c a g e . I n c i d e n c e o f p r e d a t i o n w a s e s t i m a t e d o n l y f r o m r e c o v e r e d r e m a i n s . P r e d a t i o n was 15% ( k = 0 . 0 7 ) b y t h e e n d o f J u n e , a n d h a d r e a c h e d 46% ( k = 0 . 2 7 ) b y 30 N o v e m b e r , w h e n w i n t e r m o t h s e m e r g e a s a d u l t s . By t h e t i m e C y z e n i s e m e r g e d ( 3 0 M a r c h ) , p r e d a t i o n h a d r e a c h e d a l e v e l o f 6 5 % ( k = 0 . 4 6 ) . T h e s e v a l u e s a r e a p p r e c i a b l y l o w e r t h a n t o t a l m o r t a l i t y o b s e r v e d i n t h e s o i l p r e s e n c e o f b e e t l e s i n t h e m a i n e x p e r i m e n t ( w i n t e r m o t h m o r t a l i t y = 7 3 % , k = 0 . 5 7 ; C y z e n i s m o r t a l i t y = 9 4 % , k = 1 . 2 5 ) . P r e d a t i o n t h e r e f o r e a c c o u n t s f o r a b o u t t w o - t h i r d s o f t h e 151 F i g u r e 3 1 . C o m p a r i s o n o f t h e d e p t h o f p u p a t i o n o f ( a ) p a r a s i t i z e d ( # ) a n d u n p a r a s i t i z e d ( O ) w i n t e r m o t h l a r v a e ( K o l m o g o r o v - S m i r n o v t w o - s a m p l e t e s t , D m a x = 0 . 2 8 l , P < . 0 2 5 ) a n d ( b ) d e p r e d a t e d p u p a e ( • ) a n d n o n - d e p r e d a t e d p u p a e ( O ) ( D m a x = 0 . 1 7 , n s ) . c u m u l a t i v e p r o p o r t i o n 1 53 t o t a l s o i l m o r t a l i t y , b e a r i n g i n m i n d t h a t many d e p r e d a t e d p u p a e may h a v e b e e n i n f e c t e d b y p a t h o g e n s a n d w o u l d h a v e d i e d a n y w a y . P r e d a t i o n c a g e e x p e r i m e n t s P t e r o s t i c h u s m e l a n a r i u s a n d C a r a b u s n e m o r a l i s a r e v o r a c i o u s p r e d a t o r s ( T h i e l e 1 9 7 7 ) a n d w e r e v e r y a d e p t a t f i n d i n g , o p e n i n g a n d c o n s u m i n g w i n t e r m o t h p u p a e i n c a g e s . When p r o v i d e d a c h o i c e b e t w e e n p a r a s i t i z e d a n d u n p a r a s i t i z e d p u p a e , t h e y w e r e e i t h e r u n a b l e t o d e t e c t d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e t w o t y p e s , o r h a d n o p r e f e r e n c e f o r e i t h e r ( T a b l e X X V I I I ) . T h e r e w a s , h o w e v e r , a t e n d e n c y f o r b e e t l e s t o p r e y m o r e h e a v i l y o n v i r u s - i n f e c t e d p u p a e t h a n o n u n i n f e c t e d p u p a e ( T a b l e X X I X ) . I t i s n o t k n o w n w h e t h e r t h i s i s t h e r e s u l t , o f a p r e f e r e n c e f o r , o r g r e a t e r e a s e o f f i n d i n g , i n f e c t e d p u p a e . B e e t l e s d o , h o w e v e r , f o r a g e l a r g e l y b y o l f a c t i o n a n d i n f e c t e d p u p a e d o h a v e a v e r y s t r o n g , f o u l o d o u r , s u g g e s t i n g t h e y w o u l d b e e a s i l y l o c a t e d . D I S C U S S I O N C l e a r l y , m o r t a l i t y i n t h e s o i l o f b o t h , w i n t e r m o t h a n d i t s p a r a s i t o i d C y z e n i s a l b i c a n s w a s l a r g e a n d s t r o n g l y d e n s i t y - d e p e n d e n t a t my s t u d y s i t e s . A v e r a g e s o i l m o r t a l i t y d u r i n g t h e y e a r s s t u d i e d r a n g e d f r o m k = 0 . 6 0 (75%) t o k = 0 . 8 5 ( 8 6 % ) i n t h e o r c h a r d , a n d k = 0 . 9 2 ( 8 8 % ) t o k = 1 . 3 5 ( 9 5 % ) i n t h e o a k w o o d . S p a t i a l d e n s i t y - d e p e n d e n c e ( s l o p e o f k v s l o g p u p a l d e n s i t y ) w a s g e n e r a l l y l a r g e ( b = 0 . 6 0 t o b = 1 . 0 0 f o r w i n t e r m o t h , b = 0 . 4 0 t o b = 1 . 2 3 f o r C y z e n i s ) . I n B r i t a i n , T a b l e X X V I I I . P r e d a t i o n b y c a g e d c a r a b i d b e e t l e s o n p a r a s i t i z e d a n d u n p a r a s i t i z e d w i n t e r m o t h p u p a e . A l l t e s t s a r e t w o - t a i l e d s i n c e f i e l d d a t a s u g g e s t e d n o p r e f e r e n c e . T r i a l 1 : P t e r o s t i c h u s m e l a n a r i u s d e p r e d a t e d n o t d e p r e d a t e d t o t a l p a r a s i t i z e d 7 8 15 u n p a r a s i t i z e d 4 11 15 t o t a l 11 19 30 F i s h e r ' s E x a c t T e s t : P = . 2 2 T r i a l 2 : P_^  m e l a n a r i u s a n d C a r a b u s n e m o r a l i s d e p r e d a t e d n o t d e p r e d a t e d t o t a l p a r a s i t i z e d 17 3 20 u n p a r a s i t i z e d 16 4 20 t o t a l 33 7 40 F i s h e r ' s E x a c t T e s t : P = . 5 0 P o o l e d d a t a : N = 7 0 , F i s h e r ' s E x a c t T e s t : P = 0 . 4 6 155 T a b l e X X I X . P r e d a t i o n b y c a g e d P t e r o s t i c h u s m e l a n a r i u s a n d C a r a b u s n e m o r a l i s o n v i r u s - i n f e c t e d a n d u n i n f e c t e d w i n t e r m o t h p u p a e . T e s t i s o n e - t a i l e d s i n c e f i e l d d a t a s u g g e s t e d p o s s i b l e p r e f e r e n c e f o r v i r u s - i n f e c t e d p u p a e . d e p r e d a t e d n o t d e p r e d a t e d t o t a l i n f e c t e d 16 3 19 u n i n f e c t e d 12 7 19 t o t a l 28 10 38 F i s h e r ' s E x a c t T e s t : P = . 0 6 ( o n e - t a i l e d ) 1 56 d e n s i t y - d e p e n d e n t m o r t a l i t y o f t h e s e s t a g e s w a s a t t r i b u t e d , t o p r e d a t o r y b e e t l e s ( V a r l e y a n d G r a d w e l l 1 9 6 3 a , K o w a l s k i 1 9 7 6 , F r a n k 1 9 6 7 a 1 9 6 7 b , E a s t 1 9 7 4 , H a s s e l l 1 9 8 0 ) . D e s p i t e t h e i m p l i e d r e g u l a t o r y e f f e c t o f p r e d a c e o u s b e e t l e s ( V a r l e y a n d G r a d w e l l 1 9 6 3 b ) , v e r y d i f f e r e n t w i n t e r m o t h d e n s i t i e s w e r e o b s e r v e d i n a r e a s w i t h s i m i l a r b e e t l e c o m m u n i t i e s ( W y t h a m Wood a n d W i s t m a n ' s W o o d ) ( F r a n k 1 9 6 7 a ) . R e d u c t i o n o f b e e t l e d e n s i t i e s i n t h i s s t u d y , b y a s m u c h a s 1 0 0 - f o l d , h a d n o e f f e c t o n t h e m a g n i t u d e o f s o i l m o r t a l i t y o f w i n t e r m o t h p u p a e , b u t d i d a f f e c t t h e m o r t a l i t y o f i t s d i p t e r a n p a r a s i t o i d C y z e n i s a l b i c a n s . T h e n u m b e r o f e m e r g i n g a d u l t p a r a s i t e s p e r e m e r g i n g a d u l t m o t h w a s n o t s i g n i f i c a n t l y a f f e c t e d b y m a n i p u l a t i n g b e e t l e a b u n d a n c e d e s p i t e t h e p a r a s i t e ' s b e i n g e x p o s e d t o p r e d a t i o n t w i c e a s l o n g . B e e t l e s d o f e e d o n p u p a e , a s d e m o n s t r a t e d b y c a g e e x p e r i m e n t s a n d f r o m t h e a b u n d a n c e o f p u p a l r e m a i n s b e a r i n g e v i d e n c e o f p r e d a t i o n , b u t b e e t l e s a p p e a r t o b e r e m o v i n g p u p a e w h i c h w e r e d e s t i n e d t o d i e r e g a r d l e s s . S m a l l m a m m a l s c a u s e d s i g n i f i c a n t m o r t a l i t y i n B r i t a i n ( F r a n k 1 9 6 7 , 20% m o r t a l i t y ; B u c k n e r 1 9 6 9 , 4 0 - 6 0 % m o r t a l i t y ) . I n N o v e m b e r , 1 9 8 5 , I s e t 70 s n a p - t r a p s f o r f o u r n i g h t s i n t h e o r c h a r d , b u t c a p t u r e d n o m i c e o r v o l e s , s u g g e s t i n g t h a t s m a l l - m a m m a l p r e d a t i o n i s m i n o r . T h e m a g n i t u d e o f s o i l m o r t a l i t y i n t h i s s t u d y i s g r e a t e r t h a n t h a t o b s e r v e d i n B r i t a i n . I n B r i t a i n , w i n t e r m o t h t e n d e d t o b e a t e n d e m i c d e n s i t i e s a n d s e l d o m c a u s e s e r i o u s d e f o l i a t o n ( B u c k n e r 1 9 6 9 ) . T o t a l s o i l m o r t a l i t y w a s m o d e r a t e . A v e r a g e k = . 6 1 ( 7 5 % ) , a n d w a s o n l y s l i g h t l y 157 d e n s i t y - d e p e n d e n t a m o n g y e a r s ( b = 0 . 3 5 , [ V a r l e y et. a l . 1 9 7 3 ] ) , a n d w i t h i n y e a r s ( b = 0 . 2 8 [ E a s t 1 9 7 4 ] ) . T h e b u l k o f p u p a l m o r t a l i t y w a s a t t r i b u t e d t o b e e t l e p r e d a t o r s . T h e m e c h a n i s m w a s a t t r i b u t e d t o b e h a v i o u r o f i n d i v i d u a l b e e t l e s ( o b s e r v e d i n c a g e e x p e r i m e n t s , F r a n k 1 9 6 7 b ) , a n d t o a g g r e g a t i o n o f b e e t l e s i n a r e a s o f h i g h p r e y d e n s i t y ( E a s t 1 9 7 4 ) . U s i n g c a g e e x p e r i m e n t s a n d m e a s u r e m e n t o f b e e t l e a b u n d a n c e , F r a n k ( 1 9 6 7 b ) f o u n d t h a t b e e t l e s a c c o u n t e d f o r 37% ( k = 0 . 2 0 ) m o r t a l i t y o f u n p a r a s i t i z e d p u p a e i n 1 9 6 5 . I n t h a t y e a r , t o t a l s o i l m o r t a l i t y w a s 87% ( k = 0 . 8 9 ) ( c a l c u l a t e d f r o m T a b l e F i n V a r l e y e_t a l . 1 9 7 3 ) , s u g g e s t i n g t h a t b e e t l e s a c c o u n t e d f o r l e s s t h a n h a l f t h e t o t a l s o i l m o r t a l i t y o f w i n t e r m o t h . E x p e r i m e n t s c o n d u c t e d b y E a s t ( 1 9 7 4 ) s h o w e d t h a t p u p a e w h i c h h e h i m s e l f b u r i e d , s u f f e r e d a b o u t 74% m o r t a l i t y ( k = 0 . 5 9 ) d u e t o b e e t l e p r e d a t o r s . I n B r i t i s h C o l u m b i a , b e e t l e s r e m o v e d a b o u t t w o - t h i r d s o f p u p a e , many o f w h i c h w o u l d h a v e d i e d f r o m o t h e r c a u s e s . I n my s t u d y , t h e h a b i t a t w i t h h i g h e r b e e t l e n u m b e r s ( a p p l e ) e x h i b i t e d l o w e r s o i l m o r t a l i t y t h a n w h e r e b e e t l e s w e r e l e s s a b u n d a n t ( o a k ) . S o i l m o r t a l i t y o f w i n t e r m o t h i n N o v a S c o t i a v a r i e d f r o m k = 0 . 2 (37%) t o k = 1 . 1 ( 9 2 % ) a m o n g y e a r s , i n c r e a s i n g s h a r p l y d u r i n g t h e y e a r s o f d e c l i n e ( E m b r e e 1 9 6 5 ) . O n l y p r e d a t i o n b y s m a l l m a m m a l s w a s m e a s u r e d , a n d a c c o u n t e d f o r k = 0 . 0 4 t o 0 . 1 6 (9% t o 3 1 % ) . C l e a r l y some o t h e r f a c t o r a c c o u n t e d f o r t h e b u l k o f s o i l m o r t a l i t y . E m b r e e ( 1 9 6 6 ) m e a s u r e d m o r t a l i t y o f C y z e n i s o n l y i n 1961 a t h i s Oak H i l l s i t e , a n d f o u n d i t t o b e 37% ( k = 0 . 2 0 ) . I n t h a t y e a r a t O a k 158 H i l l , m o r t a l i t y o f w i n t e r m o t h i n t h e s o i l w a s 94% ( k = 1 . 2 ) d e s p i t e t h e i r b e i n g i n t h e s o i l o n l y h a l f a s l o n g a s t h e p a r a s i t o i d . T h i s s u g g e s t s t h a t i n N o v a S c o t i a , d e a t h o f p u p a e w a s c a u s e d b y f a c t o r s o t h e r t h a n p r e d a t i o n . T h e s h a r p i n c r e a s e i n s o i l m o r t a l i t y i n N o v a S c o t i a w a s c o i n c i d e n t w i t h i n c r e a s e d p a r a s i t i s m b y t h e i n t r o d u c e d p a r a s i t o i d s C . a l b i c a n s a n d A g r y p o n f l a v e o l a t u m a n d b y t h e n e m a t o d e C o m p l e x o m e r m i s s p . ( F i g . 3 2 a ) . T h e i n c l u s i o n ( b y E m b r e e ) o f m o r t a l i t y b y e n d e m i c n e m a t o d e s w i t h m o r t a l i t y b y i n t r o d u c e d p a r a s i t o i d s g i v e s t h e i m p r e s s i o n t h a t i n t r o d u c e d p a r a s i t o i d s p l a y e d a l a r g e r r o l e t h a n t h e y , i n f a c t , d i d . When I r e a n a l y z e d h i s d a t a , p l a c i n g n e m a t o d e - c a u s e d m o r t a l i t y w i t h o t h e r s o u r c e s o f s o i l m o r t a l i t y , a v e r y d i f f e r e n t p i c t u r e r e s u l t s ( F i g . 3 2 b ) . S o i l m o r t a l i t y r a t h e r t h a n p a r a s i t i s m i s m o r e s t r o n g l y i m p l i c a t e d i n t h e " c r a s h " , s o i l m o r t a l i t y b e i n g c a u s e d l a r g e l y b y f a c t o r s o t h e r t h a n p r e d a t i o n . P a r a s i t i s m b y i n t r o d u c e d p a r a s i t o i d s p l a y s l i t t l e r o l e i n w i n t e r m o t h d e c l i n e , a n d t h e c o n t r i b u t i o n o f p r e d a t i o n t o t o t a l m o r t a l i t y i n t h e s o i l i s s m a l l . S o i l m o r t a l i t y o f C y z e n i s i n B r i t i s h C o l u m b i a i s g r e a t e r a n d m o r e s t r o n g l y d e n s i t y - d e p e n d e n t t h a n w a s o b s e r v e d i n B r i t a i n e v e n w h e n t h e a b u n d a n c e o f b e e t l e p r e d a t o r s i s g r e a t l y r e d u c e d . T h e m a g n i t u d e o f s o i l m o r t a l i t y i n my s t u d y i s s i m i l a r t o t h a t o b s e r v e d i n t h e y e a r p r i o r t o d e c l i n e i n N o v a S c o t i a . G i v e n H a s s e l l ' s ( 1 9 8 0 ) a n a l y s i s , t h e s t r o n g d e n s i t y - d e p e n d e n c e a n d l a r g e a v e r a g e m a g n i t u d e o f s o i l m o r t a l i t y I h a v e o b s e r v e d w o u l d p r e d i c t t h a t C y z e n i s c o u l d n o t h a v e b u i l t u p t o d e n s i t i e s c a u s i n g 1 59 F i g u r e 3 2 . C o n t r i b u t i o n t o g e n e r a t i o n m o r t a l i t y b y s o i l m o r t a l i t y ( k 5 ) a n d p a r a s i t i s m b y C y z e n i s ( k 2 ) i n N o v a S c o t i a : ( a ) d a t a f r o m E m b r e e ( 1 9 6 5 , h i s F i g u r e 2 7 ) , ( b ) my r e a n a l y s i s o f h i s d a t a p l a c i n g n e m a t o d e - c a u s e d m o r t a l i t y w i t h s o i l m o r t a l i t y , a n d p a r a s i t i s m o n l y f r o m i n t r o d u c e d p a r a s i t o i d s . C a l c u l a t i o n s a r e p r o v i d e d i n A p p e n d i x C . 160 K 1954 1956 1958 I960 y e a r 161 t h e 7 0 - 8 0 % p a r a s i t i s m o b s e r v e d i n N o v a S c o t i a . C . a l b i c a n s h a s , h o w e v e r , b u i l t u p t o d e n s i t i e s 20 t o 40 t i m e s t h a t o b s e r v e d i n B r i t a i n , a n d p a r a s i t i s m o f w i n t e r m o t h h a s r e a c h e d 5 0 - 9 0 % ( k = 0 . 3 0 t o 1 . 0 0 ) a m o n g t r e e s , a n d a v e r a g e d 6 5 - 7 5 % ( k = 0 . 4 6 t o 0 . 6 0 ) a m o n g s i t e s i n some y e a r s . T h e p r e d i c t i o n t h a t l a r g e d e n s i t y - d e p e n d e n t m o r t a l i t y o f t h e p a r a s i t o i d w i l l p r e c l u d e s u c c e s s f u l c o n t r o l f a i l s a n d a n a l t e r n a t i v e e x p l a n a t i o n s h o u l d b e s o u g h t . A n a l t e r n a t i v e w o u l d i d e a l l y b e c o n s i s t e n t a m o n g t h e t h r e e w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s s t u d i e d . T h e c o n s i s t e n t f a c t o r i n t h e s e t h r e e s t u d i e s i s t h e r o l e w h i c h s o i l m o r t a l i t y p l a y s i n p o p u l a t i o n r e g u l a t i o n , a n d t h e p o s s i b l e l i n k b e t w e e n p a r a s i t o i d a b u n d a n c e a n d some e l e m e n t o f s o i l m o r t a l i t y . I s u g g e s t t h a t t h i s l i n k i s t h e p o t e n t i a l o f p a r a s i t o i d s t o a c t a s v e c t o r s o f v i r u s e s w h i c h i n f e c t f i f t h -i n t a r l a r v a e a n d k i l l p u p a e . T h e d e c l i n e o f w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s i n B r i t i s h C o l u m b i a a n d i n N o v a S c o t i a i s u n d e n i a b l y w e l l c o r r e l a t e d w i t h t h e i n t r o d u c t i o n a n d i n c r e a s e o f i n s e c t p a r a s i t o i d s . I n b o t h p o p u l a t i o n s , t h e d e c l i n e b e g a n f o u r t o f i v e y e a r s a f t e r p a r a s i t o i d i n t r o d u c t i o n . I f s o i l m o r t a l i t y b y p a t h o g e n s i s r e s p o n s i b l e f o r c o n t r o l o f w i n t e r m o t h , a n d i f t h i s i n c r e a s e s o n l y a f t e r p a r a s i t o i d s a r e i n t r o d u c e d , t h e n t h e p a r a s i t o i d s w o u l d b e i m p l i c a t e d i n t h e i n t r o d u c t i o n a n d p o s s i b l y t h e t r a n s m i s s i o n o f t h i s v i r u s . A t r i a l s p r a y o f w i n t e r m o t h n u c l e a r p o l y h e d r o s i s v i r u s ( N P V ) w a s made i n my s t u d y o r c h a r d i n 1 9 7 9 ( C u n n i n g h a m e t a l . 1 9 8 1 ) , b e f o r e C y z e n i s w a s p r e s e n t . A l t h o u g h m o r t a l i t y o f w i n t e r m o t h i n c r e a s e d i n t h e y e a r o f 162 v i r u s a p p l i c a t i o n , t h e r e w a s n o t r a n s m i s s i o n i n t o t h e n e x t y e a r ( 1 9 8 0 ) . I f C y z e n i s d o e s a c t a s a v e c t o r o f p a t h o g e n s , a p p l i c a t i o n o f v i r u s , i n t h e p r e s e n c e o f t h e p a r a s i t o i d , m i g h t b e m o r e s u c c e s s f u l . I n c i d e n c e o f v i r u s i n f e c t i o n i n " r e m o v a l " p l o t s w a s o f t h e same m a g n i t u d e a s b e e t l e p r e d a t i o n i n c o n t r o l p l o t s ( C h i - s q u a r e = 1 . 6 5 , d f = 1 , P > 0 . 1 0 ) . T h e p r o p o r t i o n o f t h e p o p u l a t i o n e m e r g i n g s u c c e s s f u l l y w a s t h e s a m e w h e t h e r b e e t l e p r e d a t i o n w a s h i g h o r l o w . T h i s p a t t e r n i s s u p p o r t e d b y b o t h l i f e t a b l e d a t a f r o m t h e b e e t l e m a n i p u l a t i o n e x p e r i m e n t ( F i g s . 26 a n d 2 7 ) , a n d b y p r o p o r t i o n s s u c c e s s f u l l y e m e r g i n g i n t h e p r e s e n c e o r a b s e n c e o f p r e d a t i o n ( T a b l e X X V I I ) . V i r u s i n f e c t i o n s a r e t y p i c a l l y d e n s i t y - d e p e n d e n t ( A n d e r s o n a n d May 1 9 8 0 ) , w h i c h w o u l d e x p l a i n t h e o b s e r v e d p a t t e r n o f m o r t a l i t y i n t h i s s t u d y , e v e n i n t h e a b s e n c e o f b e e t l e s ( F i g s . 26 a n d 2 7 ) . V i r u s w o u l d b e t r a n s m i t t e d t o t h e l a t e l a r v a l s t a g e ( i . e . o u t s i d e t h e s o i l e n v i r o n m e n t ) . R e s u l t s f r o m f o r c e d - p u p a t i o n e x p e r i m e n t s a t d i f f e r e n t d e n s i t i e s ( T a b l e X X V ) , i m p l y t h a t t h e m e c h a n i s m o f d e n s i t y -d e p e n d e n c e o c c u r s p r i o r t o l a r v a e e n t e r i n g t h e s o i l . O t h e r f a c t o r s a c t i n g d u r i n g t h e l a t e - l a r v a l s t a g e s m i g h t h a v e p r e -d i s p o s e d w i n t e r m o t h a t h i g h d e n s i t y t o s u f f e r h i g h e r m o r t a l i t y i n t h e s o i l , p o s s i b l y c o m p e t i t i o n f o r f o o d o r a c t i v a t i o n o f p a t h o g e n s b y s t r e s s a t h i g h p o p u l a t i o n d e n s i t y . M a n y i n s e c t s p e c i e s e x h i b i t h i g h v i r u s i n f e c t i o n a f t e r a f e w y e a r s o f h i g h d e n s i t y ( S m i t h 1 9 7 6 ) . D e n s i t y -i n d u c e d s t r e s s c a n a c t a s a f a c t o r a c t i v a t i n g l a t e n t i n f e c t i o n c a u s i n g p o p u l a t i o n d e c l i n e ( S t e i n h a u s 1 9 5 8 , 163 S t e i n h a u s a n d D i n e e n 1 9 6 0 ) . H o s t s t r e s s a n d i n f e c t i o n c o u l d a l s o a f f e c t t h e s u i t a b i l i t y o f w i n t e r m o t h a s h o s t s f o r C y z e n i s a n d r e s u l t i n s i m i l a r d e n s i t y - d e p e n d e n t p a t t e r n o f m o r t a l i t y f o r t h e p a r a s i t o i d . I f v i r u s m o r t a l i t y i s d e n s i t y - d e p e n d e n t a n d i s d u e t o t r a n s m i s s i o n b y p a r a s i t o i d s , t h e n s t r o n g e r a g g r e g a t i o n o f f l i e s o b s e r v e d i n t h e o a k w o o d ( C h a p t e r 3 , F i g . 1 2 , p . 6 3 ) w o u l d r e s u l t i n s t r o n g e r d e n s i t y - d e p e n d e n c e a n d g r e a t e r a v e r a g e s o i l m o r t a l i t y t h a n i n t h e o r c h a r d . M o r t a l i t y i n t h e s o i l w a s n o t m o r e s t r o n g l y d e n s i t y - d e p e n d e n t i n t h e o a k w o o d , b u t w a s s i g n i f i c a n t l y h i g h e r i n m a g n i t u d e ( C h a p t e r 4 , T a b l e X X I I I ) . E m b r e e ( 1 9 6 6 ) n o t e d t h e a p p e a r a n c e o f a p o l y h e d r o s i s v i r u s i n l a r v a e o f h i s w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s i n 1961 ( t h e y e a r p r i o r t o t h e c r a s h ) , a n d " b y 1964 t h e v i r u s w a s g e n e r a l l y p r e s e n t t h r o u g h o u t t h e a r e a o f w i n t e r m o t h d i s t r i b u t i o n " ( E m b r e e 1 9 6 6 , p . 1 1 6 7 ) . He s u s p e c t e d C y z e n i s  a l b i c a n s w a s t h e v e c t o r o f t h i s v i r u s . D i p t e r a n p a r a s i t o i d s h a v e b e e n i m p l i c a t e d a s v e c t o r s o f p a t h o g e n s i n o t h e r s t u d i e s . T h e s a r c o p h a g i d f l y , S a r c o p h a g a  a l d r i c h i P a r k e r , h a s b e e n s h o w n t o t r a n s m i t v i r u s w h i c h k i l l s i t s h o s t , t h e f o r e s t t e n t c a t e r p i l l a r M a l a c o s o m a  d i s s t r i a H b n . ( S t a i r s 1 9 6 6 ) . A r e a s w i t h h i g h f l y p o p u l a t i o n s h a d h i g h i n c i d e n c e o f v i r u s i n f e c t i o n , a n d v i r u s w h i c h k i l l e d f o r e s t t e n t c a t e r p i l l a r w a s c u l t u r e d f r o m f i e l d -c a u g h t a d u l t f l i e s . T h e t a c h i n i d f l y D r i n o b o h e m i c a M e s n . t r a n s m i t s v i r u s w h i c h k i l l s t h e E u r o p e a n s p r u c e s a w f l y D i p r i o n h e r c y n i a e H t g r . ( B a l c h a n d B i r d 1 9 4 4 , B i r d a n d E l g e e 1 9 5 3 , B i r d 1 9 6 1 ) . S i m i l a r t r a n s m i s s i o n o f v i r u s a m o n g 1 64 a l f a l f a c a t e r p i l l a r s o c c u r s v i a b r a c o n i d w a s p s ( T h o m p s o n a n d S t e i n h a u s 1 9 5 0 ) . T h e c o m b i n e d e f f e c t o f p a t h o g e n s a n d p a r a s i t o i d s d r i v e s t h e . e i g h t t o t e n - y e a r o s c i l l a t i o n i n n u m b e r s o f t h e s p r u c e b u d w o r m C h o r i s t o n e u r a f u m i f e r a n a C l e m . ( R o y a m a 1 9 8 4 ) . T h e r e a p p e a r s , t h e r e f o r e , t o b e a p a t t e r n f o r p o p u l a t i o n s o f i m p o r t a n t f o r e s t d e f o l i a t o r s t o b e d e t e r m i n e d , t o a l a r g e e x t e n t b y t h e c o m b i n e d , a n d p o s s i b l y s y n e r g i s t i c , e f f e c t o f p a r a s i t o i d s a n d p a t h o g e n s . T h e f a c t t h a t p a r a s i t o i d s a c t a s v e c t o r s o f p a t h o g e n s s u g g e s t s t h a t p a r a s i t o i d s h a v e p l a y e d a r o l e i n c o n t r o l o f w i n t e r m o t h w h i c h g o e s f a r b e y o n d t h e p a r a s i t i s m t h e y i n f l i c t . V i r u s may h a v e g o n e u n n o t i c e d i n o t h e r s t u d i e s b e c a u s e : ( 1 ) m o r t a l i t y i s e x p r e s s e d i n t h e p u p a e r a t h e r t h a n l a r v a e , a n d ( 2 ) p r e d a t o r y b e e t l e s r e m o v e i n f e c t e d p u p a e p r e f e r e n t i a l l y o v e r h e a l t h y p u p a e . I n c i d e n c e o f o b s e r v e d p a t h o g e n i n f e c t i o n c a n b e m a n y t i m e s g r e a t e r f o r i n s e c t p o p u l a t i o n s p r o t e c t e d f r o m p r e d a t i o n t h a n w h e n e x p o s e d t o p r e d a t o r s ( W e i s e r 1 9 5 8 ) . I n f e c t i o n o f t h e p u p a l s t a g e i s t y p i c a l i f t h e l a t e - i n s t a r l a r v a e a r e t h e i n f e c t e d s t a g e ( J a q u e s a n d S t u t z 1 9 6 6 ; V a u g h n 1 9 7 4 ) . I t i s d u r i n g t h i s l a r v a l s t a g e t h a t C y z e n i s i s a c t i v e l y s e e k i n g f e e d i n g -d a m a g e d f o l i a g e o n w h i c h t o o v i p o s i t a n d d u r i n g w h i c h m o s t l a r v a l f e e d i n g o c c u r s . I n b o t h N o v a S c o t i a a n d B r i t i s h C o l u m b i a , p a r a s i t o i d s w e r e i n t r o d u c e d a p p r o x i m a t e l y f i v e t o s i x y e a r s a f t e r w i n t e r m o t h h a d r e a c h e d h i g h d e n s i t y . I n b o t h a r e a s , p o p u l a t i o n d e c l i n e b e g a n f o u r t o f i v e y e a r s a f t e r p a r a s i t o i d r e l e a s e , a n d a p p r o x i m a t e l y t e n y e a r s a f t e r m o t h p o p u l a t i o n s w e r e 165 f i r s t r e c o r d e d a t h i g h d e n s i t y . T h e h y p o t h e s i s o f s t r e s s -i n d u c e d s u s c e p t i b i l i t y t o p a t h o g e n s m u s t , t h e r e f o r e , b e c o n s i d e r e d a s a n a l t e r n a t i v e e x p l a n a t i o n f o r t h e t i m i n g o f h o s t d e c l i n e r e l a t i v e t o t h e t i m e t h a t p a r a s i t o i d s w e r e i n t r o d u c e d . T h e t i m i n g o f p a r a s i t e i n t r o d u c t i o n ( i n t h e a b s e n c e o f p o p u l a t i o n d a t a f r o m a r e a s w i t h o u t p a r a s i t e s ) , may s i m p l y g i v e t h e a p p e a r a n c e o f t h e i r b e i n g a n i m p o r t a n t f a c t o r . S o i l m o r t a l i t y h a s b e e n a c o n s i s t e n t f a c t o r c o n t r o l l i n g w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s a m o n g t h e t h r e e p o p u l a t i o n s s t u d i e d . S o i l m o r t a l i t y w a s t h e p r i n c i p a l r e g u l a t i n g f a c t o r i n B r i t a i n ( V a r l e y a n d G r a d w e l l 1 9 6 3 b ) ; r e a n a l y s i s o f E m b r e e ' s d a t a s h o w t h a t m o r t a l i t y i n t h e s o i l i n c r e a s e d m u c h m o r e d u r i n g t h e d e c l i n e t h a n d i d p a r a s i t i s m . S o i l m o r t a l i t y i n B r i t i s h C o l u m b i a w a s a l s o o f f a r g r e a t e r m a g n i t u d e , w a s m o r e s t r o n g l y d e n s i t y - d e p e n d e n t w i t h i n g e n e r a t i o n s ( F i g . 3 3 ) a n d s h o w e d g r e a t e r i n c r e a s e a m o n g g e n e r a t i o n s ( F i g . 3 4 ) t h a n d i d p a r a s i t i s m . T o i n v o k e m o r t a l i t y f r o m p a r a s i t i s m a s t h e c a u s e o f t h e d e c l i n e i n N o v a S c o t i a a n d B r i t i s h C o l u m b i a r e q u i r e s a d i f f e r e n t s c e n a r i o f o r e a c h c a s e . A l t h o u g h p a r a s i t i s m may n o t h a v e c o n t r o l l e d w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s , t h e p a r a s i t o i d may h a v e c o n t r i b u t e d m o r e t o t h e d e c l i n e o f h o s t p o p u l a t i o n s a s a v e c t o r o f p a t h o g e n s t h a n t h r o u g h p a r a s i t i s m p e r s e . T h e e x p e r i m e n t a l r e m o v a l o f C y z e n i s a n d i t s e f f e c t o n s o i l m o r t a l i t y a n d g e n e r a t i o n m o r t a l i t y a r e e x a m i n e d i n t h e n e x t c h a p t e r . 166 F i g u r e 3 3 . W i t h i n - g e n e r a t i o n s o i l m o r t a l i t y ( k 5 , [ # ] ) a n d m o r t a l i t y f r o m p a r a s i t i s m b y C y z e n i s ( k 2 , [ O ] ) i n t h e a p p l e o r c h a r d a n d o a k w o o d i n t h i s s t u d y . R e g r e s s i o n s t a t i s t i c s : h a b i t a t y e a r m o r t a l i t y s l o p e r 2 s i g . a p p l e 1 9 8 3 s o i l 0 . 8 1 0 . 42 *** p a r a s i t i s m 0 . 1 6 0 . 25 ** 1 9 8 4 s o i 1 0 . 7 2 0 . 73 *** p a r a s i t i s m - 0 . 0 1 0 . 01 1 9 8 5 s o i l 0 . 7 6 0 . 53 * * * p a r a s i t i s m 0 . 0 8 0 . 08 o a k 1 9 8 3 s o i 1 0 . 1 7 0 . 03 p a r a s i t i s m 0 . 3 1 0 . 52 * 1 9 8 4 s o i l 0 . 6 5 0 . 49 * p a r a s i t i s m - 0 . 1 0 0 . 02 1 9 8 5 s o i l 0 . 7 5 0 . 1 7 p a r a s i t i s m - 0 . 1 5 0 . 04 * P < 0 . 0 5 , * * P < 0 . 0 1 , * * * P < 0 . 0 0 1 1985 1985 1 68 F i g u r e 3 4 . A v e r a g e s o i l m o r t a l i t y ( k 5 ) a n d m o r t a l i t y f r o m p a r a s i t i s m b y C y z e n i s ( k 2 ) a m o n g y e a r s . S o i l m o r t a l i t y i n 1982 ( O ) w a s n o t e s t i m a t e d f r o m d i r e c t m e a s u r e o f p r e p u p a e e n t e r i n g t h e s o i l t o p u p a t e , b u t f r o m l e v e l s o f d e f o l i a t i o n a n d t h e k n o w n r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d e f o l i a t i o n a n d d e n s i t y o f p u p a e c a l c u a l t e d i n A p p e n d i x D . apple o r c h a r d 1982 1983 1984 1985 o a k w o o d 1982 1983 1984 1985 170 C H A P T E R 5 E F F E C T OF F L Y E X C L U S I O N ON M O R T A L I T Y I N THE S O I L AND ON G E N E R A T I O N M O R T A L I T Y I N T R O D U C T I O N T h e g r e a t e s t i n c r e a s e i n w i n t e r m o t h m o r t a l i t y a f t e r p a r a s i t o i d i n t r o d u c t i o n i n B r i t i s h C o l u m b i a a n d N o v a S c o t i a , h a s b e e n m o r t a l i t y o f u n p a r a s i t i z e d p u p a e i n t h e s o i l ( C h a p t e r 4 ) . A l a r g e p r o p o r t i o n o f m o r t a l i t y i n t h e s o i l s e e m s d u e t o p a t h o g e n s ( C h a p t e r 4 ) . T h e s e f a c t s i m p l i c a t e i n t r o d u c e d p a r a s i t o i d s a s d i s e a s e v e c t o r s , o r t h a t w i n t e r m o t h i n c r e a s e d a n d d e c l i n e d a s a r e s u l t o f f a c t o r s u n r e l a t e d t o t h e i n t r o d u c t i o n o f p a r a s i t o i d s . O t h e r m e c h a n i s m s o f p a t h o g e n t r a n s m i s s i o n w o u l d l i k e l y a l s o b e a c t i n g , i n c l u d i n g t r a n s m i s s i o n b y b i r d s ( E n w i s t l e e t a l . 1 9 7 7 a , 1 9 7 7 b ) , t r a n s o v a r i a l t r a n s m i s s i o n f r o m a d u l t f e m a l e s ( C a n n i n g s a n d B a r k e r 1 9 8 2 ) e i t h e r i n t h e e g g o r o n t h e e g g s u r f a c e ( W i g l e y 1 9 7 9 ) a n d f o u l i n g o f f o l i a g e o n w h i c h h o s t l a r v a e f e e d ( E n t w i s t l e a n d A d a m s 1 9 7 7 , W i g l e y 1 9 7 9 ) . T h e s e m e c h a n i s m s w o u l d , h o w e v e r , h a v e b e e n o p e r a t i n g e v e n i f p a r a s i t o i d s h a d n o t b e e n i n t r o d u c e d w h i c h s u g g e s t s t h a t t h e i n t r o d u c t i o n o f C y z e n i s may h a v e a l s o r e s u l t e d i n t h e i n t r o d u c t i o n o f h o s t p a t h o g e n s , b u t may n o t h a v e b e e n t h e o n l y mode o f t r a n s m i s s i o n o n c e t h e p a t h o g e n h a d b e e n i n t r o d u c e d . C l e a r l y , C y z e n i s d o e s c o n t r i b u t e t o w i n t e r m o t h 171 m o r t a l i t y d i r e c t l y t h r o u g h p a r a s i t i s m . T h e e x t e n t t o w h i c h p a r a s i t i s m i s a b l e t o c o n t r o l w i n t e r m o t h w i l l d e p e n d o n t h e p r e s e n c e o f a n y s u b s e q u e n t c o m p e n s a t o r y m o r t a l i t y o f t h e h o s t (Wang a n d G u t t i e r e z 1 9 8 0 , R o y a m a 1 9 8 1 , May e t a l . 1 9 8 1 ) . I f s u c h a p a t t e r n o f m o r t a l i t y e x i s t s , i t c o u l d n u l l i f y a n y c o n t r i b u t i o n w h i c h p a r a s i t i s m m a k e s t o t o t a l h o s t m o r t a l i t y . A l t h o u g h t h e p a r a s i t e m i g h t i n f l i c t h i g h r a t e s o f l o s s , h o s t n u m b e r s c o u l d s t i l l d e c l i n e i n i t s a b s e n c e . By e x c l u d i n g p a r a s i t i c f l i e s f r o m some t r e e s , I t e s t e d b o t h t h e a b o v e q u e s t i o n s r e g a r d i n g w i n t e r m o t h m o r t a l i t y w i t h t h e f o l l o w i n g p r e d i c t i o n s : ( 1 ) e x c l u d i n g C y z e n i s w i l l r e d u c e s o i l m o r t a l i t y o f u n p a r a s i t i z e d p u p a e i n t h e s o i l ( i . e . r e d u c e p r e v a l e n c e o f p a t h o g e n s ) , a n d ( 2 ) r e m o v i n g p a r a s i t i s m a s a s o u r c e o f m o r t a l i t y w i l l i n c r e a s e t o t a l s u r v i v a l f r o m f i r s t - i n s t a r l a r v a e t o a d u l t e m e r g e n c e . METHODS F l y e x c l u s i o n I n 1 9 8 4 , a p r e l i m i n a r y e x p e r i m e n t w a s c o n d u c t e d t o d e t e r m i n e w h e t h e r t h e e x c l u s i o n o f C y z e n i s f r o m t r e e s w o u l d a f f e c t t o t a l g e n e r a t i o n m o r t a l i t y . One a p p l e t r e e w a s t o t a l l y c o v e r e d b y f l y s c r e e n i n g (2 mm m e s h ) d u r i n g t h e o n e -m o n t h o v i p o s i t i o n p e r i o d o f C y z e n i s . T h i s t r e a t m e n t a l s o e x c l u d e d o t h e r p r e d a t o r y o r p a r a s i t i c i n s e c t s a s w e l l a s i n s e c t i v o r o u s b i r d s , a n d i s t h e r e f o r e c a l l e d t h e " f l y + b i r d " e x c l o s u r e . A s a c o n t r o l , o n e t r e e w a s c o v e r e d w i t h f l y 1 72 s c r e e n i n g w h i c h h a d many 1 5 - c m h o l e s c u t i n i t t o p e r m i t f l i e s t o e n t e r t h e t r e e c a n o p y ( " b i r d " e x c l o s u r e ) . B i r d s w e r e n e v e r o b s e r v e d i n t h i s t r e e , a n d w i n t e r m o t h d e n s i t y r e m a i n e d a s h i g h a s o n t h e s c r e e n e d t r e e ( R o l a n d e_t a l . 1 9 8 6 ) . I n 1 9 8 5 , t h r e e t r e e s w e r e c o v e r e d b y f l y s c r e e n . One t r e e w a s c o v e r e d b y f l y s c r e e n w i t h h o l e s , a n d t h r e e t r e e s c o v e r e d b y o n e - i n c h - m e s h g i l l n e t t o e x c l u d e b i r d s b u t n o t C y z e n i s . E x p e r i m e n t a l a n d c o n t r o l t r e e s w e r e c h o s e n t o s p a n t h e r a n g e o f d e n s i t i e s o f f i r s t - i n s t a r l a r v a e o b s e r v e d i n t h e s t u d y g r i d . F i f t e e n t r e e s w i t h o u t s c r e e n i n g o r n e t t i n g w e r e u s e d a s c o n t r o l s . I n t h e o a k w o o d , t w o t r e e s ( o n e l o w d e n s i t y a n d o n e h i g h d e n s i t y ) w e r e c o v e r e d b y f l y s c r e e n i n g . S c r e e n a n d n e t t i n g w e r e p u t o v e r t r e e s j u s t p r i o r t o t h e t i m e C y z e n i s b e g a n o v i p o s i t i n g . D e n s i t y a n d s u r v i v a l e s t i m a t e s D e n s i t y o f w i n t e r m o t h l a r v a e a n d p u p a e f o r a l l t r e e s w a s e s t i m a t e d a s d e s c r i b e d i n C h a p t e r 2 . P a r a s i t i s m w a s e s t i m a t e d f r o m n u m b e r s o f p a r a s i t i z e d a n d u n p a r a s i t i z e d p u p a e i n p u p a t i o n t r a y s s e t u n d e r e a c h t r e e . M o r t a l i t y ( k -v a l u e s ) o f v a r i o u s w i n t e r m o t h s t a g e s w a s d e t e r m i n e d f o r c o n t r o l s , b i r d e x c l o s u r e s , a n d f l y + b i r d e x c l o s u r e s . S t a g e s f o r w h i c h m o r t a l i t y w a s c a l c u l a t e d w e r e : ( 1 ) l a r v a l m o r t a l i t y ( k l a r v ) f r o m f i r s t - i n s t a r l a r v a e t o p u p a e , ( 2 ) m o r t a l i t y f r o m p a r a s i t i s m b y C y z e n i s ( k p a r ) , ( 3 ) s o i l m o r t a l i t y o f u n p a r a s i t i z e d p u p a e ( k s o i l ) t o a d u l t e m e r g e n c e , ( 4 ) t o t a l p u p a l m o r t a l i t y f r o m p a r a s i t i s m a n d s o i l m o r t a l i t y 173 ( k p u p ) , a n d ( 5 ) t o t a l g e n e r a t i o n m o r t a l i t y f r o m f i r s t - i n s t a r l a r v a e t o a d u l t e m e r g e n c e ( k t o t ) . B e c a u s e s e v e r a l o f t h e s e s o u r c e s o f m o r t a l i t y w e r e s u s p e c t e d t o b e d e n s i t y - d e p e n d e n t , t h e m a g n i t u d e o f e a c h w a s p l o t t e d a g a i n s t t h e l o g o f t h e i n i t i a l d e n s i t y o n w h i c h e a c h m o r t a l i t y f a c t o r a c t e d . M o r t a l i t y o n e x p e r i m e n t a l t r e e s w a s c o m p a r e d w i t h t h e 9 5 p e r c e n t p r e d i c t i o n l i m i t s f o r e a c h r e g r e s s i o n . B e c a u s e r e d u c e d m o r t a l i t y w a s p r e d i c t e d i n t h e a b s e n c e o f p a r a s i t i c f l i e s , 9 5 p e r c e n t p r e d i c t i o n l i m i t s f o r r e g r e s s i o n l i n e s u s e t - v a l u e s f o r P < 0 . 1 0 ( i . e . o n e - t a i l e d t e s t s ) R E S U L T S A p p l e o r c h a r d 1 9 8 4 ( F i g . 3 5 a ~ e ) S o i l m o r t a l i t y o f u n p a r a s i t i z e d w i n t e r m o t h ( k s o i l ) w a s n o t r e d u c e d b y e x c l u d i n g C y z e n i s a l b i c a n s a n d o t h e r i n s e c t s , n o r b y e x c l u d i n g i n s e c t i v o r o u s b i r d s , a n d w a s t h e s a m e f o r t h e t w o e x p e r i m e n t a l t r e a t m e n t s ( F i g . 3 5 c ) . G e n e r a t i o n m o r t a l i t y ( k t o t , F i g . 3 5 e ) w a s l o w e r f o r b o t h t h e f l y e x c l u s i o n a n d b i r d e x c l u s i o n , p r o b a b l y d u e t o t h e e f f e c t w h i c h c a g e s h a d o n e x c l u d i n g i n s e c t i v o r o u s b i r d s ( F i g . 3 5 a ) ( R o l a n d e t a _ l . 1 9 8 6 ) . T h e d i f f e r e n c e i n t o t a l m o r t a l i t y b e t w e e n t h e t w o e x p e r i m e n t a l t r e e s r e f l e c t s t h e d i f f e r e n c e i n p a r a s i t i s m r a t e s ( F i g . 3 5 b ) . T h e e f f e c t o f p a r a s i t i s m , t h e r e f o r e , a p p e a r s n o t t o b e c o m p e n s a t e d f o r t h r o u g h t h e a c t i o n o f s o i l m o r t a l i t y . 1 7 4 F i g u r e 3 5 . M o r t a l i t y ( k - v a l u e s ) a s a f u n c t i o n o f h o s t d e n s i t y ( l o g d e n s i t y p e r m 2 ) , f o r c o n t r o l t r e e s ( • ) , t r e e s f r o m w h i c h b i r d s a r e e x c l u d e d ( A ) , a n d t r e e s f r o m w h i c h f l i e s a n d b i r d s a r e e x c l u d e d ( O ) . S o l i d l i n e s i n d i c a t e s i g n i f i c a n t r e g r e s s i o n s w i t h 95% p r e d i c t i o n b e l t s , d o t t e d l i n e s i n d i c a t e n o n - s i g n i f i c a n t r e g r e s s i o n s a n d t h e i r 95% p r e d i c t i o n b e l t s . T o p r o w : o r c h a r d 1 9 8 4 ; m i d d l e r o w : a p p l e o r c h a r d 1 9 8 5 ; b o t t o m r o w : o a k w o o d s 1 9 8 5 . E a c h m o r t a l i t y i s d e f i n e d i n t h e t e x t . 2 3 1 2 3 1 2 3 - 1 2 3 1 2 3 log L. m 2 log pupae m 2 log pupae m log pupae m log L, m 176 A p p l e o r c h a r d 1 9 8 5 ( F i g . 3 5 f - j ) A g a i n , u n p a r a s i t i z e d p u p a e d i e d j u s t a s f a s t i n b o t h e x p e r i m e n t a l t r e a t m e n t s a s i n t h e c o n t r o l s ( F i g . 3 5 h , T a b l e X X X ) . A t h i g h h o s t d e n s i t y , m o r t a l i t y i n t h e s o i l w a s l e s s o n f l y - e x c l u s i o n t r e e s t h a n o n c o n t r o l s ( F i g . 3 5 h ) b u t n o t d i f f e r e n t f r o m t h o s e w h e r e b i r d s w e r e e x c l u d e d ( F i g . 3 5 i ) . I n t w o o f t h e t r e e s w h e r e f l i e s w e r e e x c l u d e d , s o i l m o r t a l i t y w a s i n f a c t h i g h e r t h a n o n c o n t r o l t r e e s ( F i g . 3 5 h ) , s u g g e s t i n g t h a t some c o m p e n s a t i o n f o r t h e e f f e c t s o f p a r a s i t i s m c a n o c c u r t h r o u g h m o r t a l i t y i n t h e s o i l . T o t a l g e n e r a t i o n m o r t a l i t y w a s r e d u c e d o n o n e t r e e a t h i g h d e n s i t y b y t h e e x c l u s i o n o f f l i e s , b u t w a s a l s o r e d u c e d w h e n o n l y b i r d s w e r e e x c l u d e d ( F i g . 3 5 j ) . R e d u c t i o n i n t o t a l m o r t a l i t y f r o m f l y e x c l u s i o n w a s p r i n c i p a l l y t h r o u g h r e d u c e d p a r a s i t i s m ( F i g . 3 5 g ) . T h e d i f f e r e n c e i n m o r t a l i t y f r o m p a r a s i t i s m r a t e b e t w e e n f l y a n d b i r d e x c l o s u r e s ( d i f f e r e n c e i n k = 0 . 2 9 [ 4 9 % ] ) w a s s o m e w h a t c o m p e n s a t e d f o r o n t w o o f t h e f l y - e x c l u s i o n t r e e s , s i n c e t h e d i f f e r e n c e i n o v e r a l l p u p a l m o r t a l i t y ( k p u p ) w a s o n l y k = 0 . 0 4 (9%) ( T a b l e X X X ) . O a k w o o d 1 9 8 5 ( F i g . 3 5 k ~ o ) I n t h e o a k w o o d , o n l y f l y + b i r d e x c l o s u r e s w e r e u s e d ; t h e r e w e r e n o c o n t r o l s f o r t h e e f f e c t o f e x c l u d i n g b i r d s b u t n o t f l i e s . A s i t t u r n e d o u t , 1 9 8 5 w a s a y e a r w i t h l o w b i r d p r e d a t i o n o n w i n t e r m o t h a n d l a r v a l s u r v i v a l i n t h e o r c h a r d w a s s i m i l a r w h e t h e r b i r d s w e r e p r e s e n t o r a b s e n t ( T a b l e X X X , F i g . 3 5 f ) . S o i l m o r t a l i t y o f u n p a r a s i t i z e d p u p a e ( F i g . 35m) T a b l e X X X . A v e r a g e m o r t a l i t y ( k - v a l u e s ) f o r c o n t r o l t r e e s , b i r d - e x c l u s i o n t r e e s a n d f l y - e x c l u s i o n t r e e s . M o r t a l i t y f o r c o n t r o l t r e e s a r e e s t i m a t e d f r o m t h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n m o r t a l i t y a n d d e n s i t y ( F i g u r e 3 5 ) a n d t h e m e a n d e n s i t y o b s e r v e d f o r e x p e r i m e n t a l t r e e s . E a c h m o r t a l i t y d e f i n e d i n t h e t e x t . k l a r v k p a r k s o i 1 k p u p k t o t 1984 a p p l e c o n t r o l 0 . 5 3 0 . 5 0 1 . 4 7 1 . 8 7 2 . 4 0 b i r d 0 . 0 5 0 . 4 6 1 . 5 4 1 . 9 8 2 . 0 3 f l y + b i r d 0 . 1 1 0 . 0 0 1 . 5 2 1 . 5 3 1 . 6 4 1 9 8 5 a p p l e c o n t r o l 0 . 3 6 0 . 3 1 0 . 6 4 1 . 0 1 1 . 2 8 b i r d 0 . 2 6 0 . 3 0 0 . 6 0 0 . 9 0 1 . 1 6 f l y + b i r d 0 . 1 6 0 . 0 1 0 . 9 2 0 . 9 4 1 . 0 9 1 9 8 5 o a k c o n t r o l 0 . 2 3 0 . 6 9 1 . 3 5 2 . 0 3 2 . 2 6 f l y + b i r d 0 . 1 7 0 . 0 0 1 . 1 2 1 . 1 2 1 . 2 9 178 w a s n o t r e d u c e d b y t h e e x c l u s i o n o f p a r a s i t i c f l i e s . T o t a l g e n e r a t i o n m o r t a l i t y ( F i g . 3 5 o ) , w a s s i g n i f i c a n t l y r e d u c e d , b u t l a r g e l y r e f l e c t e d t h e d i f f e r e n c e i n p a r a s i t i s m l e v e l ( F i g . 3 5 1 ) . P a r a s i t i s m w a s t h e r e f o r e n o t c o m p e n s a t e d f o r b y s u b s e q u e n t s o i l m o r t a l i t y . T h e d i f f e r e n c e i n t o t a l m o r t a l i t y b e t w e e n t h e t w o f l y e x c l o s u r e t r e e s ( F i g . 3 5 o ) r e f l e c t e d t h e d i f f e r e n c e i n l a r v a l m o r t a l i t y ( F i g . 3 5 k ) , s u g g e s t i n g t h a t v e r y l i t t l e c o m p e n s a t i o n o c c u r r e d t h r o u g h t h e e n t i r e g e n e r a t i o n . M o r t a l i t i e s a r e t h e r e f o r e a d d i t i v e . T h i s c o u l d b e t h e r e s u l t o f w i n t e r m o t h d e n s i t y i n 1 9 8 5 i n t h e o a k w o o d b e i n g g e n e r a l l y l o w , w i t h l i t t l e d e n s i t y e f f e c t b e i n g e x p r e s s e d . D I S C U S S I O N R e m o v a l o f p a r a s i t i c f l i e s w a s i n i t i a l l y d e s i g n e d t o d e t e r m i n e w h e t h e r d i f f e r e n c e s i n m o r t a l i t y f r o m p a r a s i t i s m w e r e c o m p e n s a t e d f o r i n l a t e r s t a g e s . D i f f e r e n c e i n p a r a s i t i s m w a s c o m p e n s a t e d f o r i n o n e y e a r , b u t l o s s e s d u e t o p a r a s i t o i d s a r e a d d i t i v e t o o t h e r s o u r c e s o f m o r t a l i t y . A n y c o m p e n s a t i o n w h i c h d o e s o c c u r i s n o t d u e t o t h e e f f e c t o f p r e d a t o r y b e e t l e s s i n c e t h e y d o n o t d i s t i n g u i s h b e t w e e n p a r a s i t i z e d a n d u n p a r a s i t i z e d p u p a e ( C h a p t e r 4 ) . I f s t r o n g c o m p e n s a t i o n h a d b e e n o b s e r v e d , i t w o u l d i m p l y t h a t l o w r a t e s o f p a r a s i t i s m w o u l d b e f o l l o w e d b y h i g h m o r t a l i t y i n t h e s o i l , a n d h i g h p a r a s i t i s m f o l l o w e d b y l o w s o i l m o r t a l i t y . I f p a r a s i t o i d s a r e a c t i n g a s v e c t o r s o f p a t h o g e n s , h o w e v e r , l o w l e v e l s o f p a r a s i t i s m w o u l d b e f o l l o w e d b y l o w m o r t a l i t y i n t h e s o i l . 179 T h e s e c o n d a i m o f t h i s e x p e r i m e n t w a s t o d e t e r m i n e w h e t h e r f l i e s a c t a s v e c t o r s f o r p a t h o g e n s . I n g e n e r a l , s o i l m o r t a l i t y w a s n o t r e d u c e d b y t h e e x c l u s i o n o f e i t h e r p a r a s i t i c f l i e s o r i n s e c t i v o r o u s b i r d s . I f e i t h e r f l i e s o r b i r d s a r e a c t i n g a s v e c t o r s o f p a t h o g e n s w h i c h c a u s e w i n t e r m o t h p u p a l m o r t a l i t y , t h e i r e f f e c t w a s n o t e v i d e n t f r o m t h i s e x p e r i m e n t . F l y s c r e e n i n g a n d b i r d n e t t i n g w e r e p u t u p a p p r o x i m a t e l y f o u r w e e k s a f t e r f l y e m e r g e n c e , b u t p r i o r t o f l y o v i p o s i t i o n . F l i e s a n d b i r d s t h e r e f o r e w e r e l i k e l y f e e d i n g i n t h e s e t r e e s ( o n s a p a n d i n s e c t s r e s p e c t i v e l y ) d u r i n g t h e p e r i o d t r e e s w e r e n o t e n c l o s e d . A s a r e s u l t , v i r u s c o u l d s t i l l h a v e b e e n i n t r o d u c e d i n t o t h e w i n t e r m o t h l a r v a l p o p u l a t i o n s . T o p r o p e r l y t e s t f o r t r a n s m i s s i o n b y f l i e s , s c r e e n i n g w i l l i n f u t u r e h a v e t o b e e r e c t e d p r i o r t o f l y e m e r g e n c e ( m i d - M a r c h ) . C h a r a c t e r i s t i c s y m p t o m s o f v i r u s i n f e c t i o n ( f l a c c i d b o d i e s f i l l e d w i t h m i l k y f l u i d ) w e r e n e v e r s e e n i n l a r v a l p o p u l a t i o n s i n e i t h e r t h e a p p l e o r c h a r d o r i n t h e o a k w o o d . I n B r i t a i n , p a t h o g e n s w e r e a l s o i n f r e q u e n t i n l a r v a l p o p u l a t i o n s ; o n l y 3 p e r c e n t f o r v i r u s ( W i g l e y 1 9 7 9 ) , a n d 3 t o 30 p e r c e n t f o r m i c r o s p o r i d i a n i n f e c t i o n ( C a n n i n g s a n d B a r k e r 1 9 8 2 ) . M i c r o s p o r i d i a n d i s e a s e i s p a r t i c u l a r l y i n t e r e s t i n g s i n c e i n f e c t i o n w a s l o w i n l a t e - i n s t a r l a r v a e ( 3 % t o 3 0 % ) , b u t w a s h i g h (70% t o 8 0 % ) i n e m e r g i n g a d u l t s ( C a n n i n g s a n d B a r k e r 1 9 8 2 ) . T h e r e i s , t h e r e f o r e , some i n d i c a t i o n t h a t p a t h o g e n s m i g h t n o t b e d e t e c t a b l e i n t h e l a r v a l s t a g e , b u t b e v e r y h i g h i n t h e p u p a l s t a g e , a s t a g e 180 w h i c h i s t y p i c a l l y n o t e x a m i n e d f o r d i s e a s e . A l t h o u g h p a r a s i t i s m o f w i n t e r m o t h b y C y z e n i s i s a d d i t i v e t o o t h e r s o u r c e s o f m o r t a l i t y , a n d i s o n l y s o m e w h a t c o m p e n s a t e d f o r i n l a t e r s t a g e s o f t h e h o s t l i f e - c y c l e , t h e m a g n i t u d e o f t h i s m o r t a l i t y i s s m a l l r e l a t i v e t o s o i l m o r t a l i t y . T h e p o t e n t i a l f o r i n c r e a s e d d e a t h o f w i n t e r m o t h p u p a e t h r o u g h p a t h o g e n s i n t r o d u c e d b y C y z e n i s ( a s w a s a l s o s u g g e s t e d b y E m b r e e [ 1 9 6 5 ] ) i s s t i l l a p o s s i b i l i t y , b u t t e s t i n g t h i s p r o p e r l y w o u l d r e q u i r e t h e e x c l u s i o n o f C y z e n i s d u r i n g b o t h t h e f e e d i n g a n d o v i p o s i t i o n p e r i o d . 181 CHAPTER 6 THE ROLE OF P A R A S I T I S M I N HOST S U P P R E S S I O N , E X P L O R E D WITH TWO S I M P L E MODELS I N T R O D U C T I O N C h a p t e r s t h r e e a n d f o u r s u g g e s t t h a t : ( 1 ) t h e m a i n t e n a n c e o f l o w h o s t p o p u l a t i o n s o n o a k s i s a s s o c i a t e d w i t h a g g r e g a t i o n o f p a r a s i t o i d s i n a r e a s o f h i g h h o s t d e n s i t y , a n d ( 2 ) p a r a s i t i s m b y C y z e n i s h a s p l a y e d a m i n o r r o l e i n t h e s u p p r e s s i o n o f w i n t e r m o t h b o t h i n N o v a S c o t i a a n d B r i t i s h C o l u m b i a . T o w h a t e x t e n t t h e n , i f a n y , a r e t h e i n t r o d u c e d p a r a s i t o i d s i n v o l v e d i n s u c c e s s f u l b i o l o g i c a l c o n t r o l t h r o u g h f i r s t r e d u c i n g t h e n u m b e r o f w i n t e r m o t h , a n d t h e n k e e p i n g t h e m d o w n ? T o a n s w e r t h e s e q u e s t i o n s e m p i r i c a l l y w o u l d h a v e r e q u i r e d o b s e r v a t i o n o v e r t h e p a s t f o u r y e a r s i n a r e a s w h e r e C y z e n i s w a s n o t p r e s e n t , a n d a d e m o n s t r a t i o n t h a t d e n s i t y o f w i n t e r m o t h • r e m a i n e d m u c h l o w e r i n t h e o a k w o o d t h a n i n t h e o r c h a r d o v e r a p e r i o d o f s e v e r a l y e a r s a f t e r t h e d e c l i n e . B e c a u s e t h e s e w e r e n o t t e s t e d e m p i r i c a l l y , I w i l l e x p l o r e e a c h w i t h t w o s i m p l e m a t h e m a t i c a l m o d e l s . T h e f i r s t m o d e l h a s t w o o b j e c t i v e s : ( 1 ) t o d e t e r m i n e w h e t h e r r e d u c t i o n o f w i n t e r m o t h n u m b e r s o b s e r v e d o v e r t h e p a s t f o u r y e a r s w o u l d h a v e o c c u r r e d i n t h e a b s e n c e o f p a r a s i t i s m , a n d ( 2 ) t o d e t e r m i n e t h e i m p a c t o n p o p u l a t i o n s u p p r e s s i o n i f s o m e s o i l m o r t a l i t y w a s c a u s e d b y p a t h o g e n s t r a n s m i t t e d b y t h e i n t r o d u c e d p a r a s i t o i d s . 182 METHODS M o d e l I T h i s m o d e l i s d e v e l o p e d f o r e a c h o f t h e t w o h a b i t a t s s t u d i e d : a p p l e o r c h a r d a n d o a k w o o d . T h e m o d e l i s b a s i c a l l y a " b o o k - k e e p i n g " e x e r c i s e , g i v e n t h e d e n s i t y o f f i r s t - i n s t a r h o s t l a r v a e o b s e r v e d i n 1 9 8 3 , a n d a p p l y i n g t h e a p p r o p r i a t e s u r v i v a l o f e a c h l i f e - s t a g e i n e a c h o f t h r e e y e a r s , 1 9 8 3 t h r o u g h 1 9 8 5 . S u r v i v a l o f some o f t h e s e s t a g e s i s d e n s i t y -d e p e n d e n t , i n o t h e r s i t i s n o t ( F i g . 3 6 ) . T h e t h r e e m a j o r s u r v i v a l p e r i o d s u s e d a r e : ( 1 ) s u r v i v a l o f l a r v a e f r o m h a t c h t o p u p a t i o n ( F i g . 3 6 a a n d 3 7 a ) , ( 2 ) s u r v i v a l f r o m p a r a s i t i s m b y C y z e n i s ( F i g . 3 6 b a n d 3 7 b ) , a n d ( 3 ) s u r v i v a l o f u n p a r a s i t i z e d p u p a e i n t h e s o i l ( F i g . 3 6 c a n d 3 7 c ) . S u r v i v o r s h i p c u r v e s a r e d e t e r m i n e d b y t h e r e f o r m u l a t i o n o f t h e l i n e a r r e g r e s s i o n o f k - v a l u e s a g a i n s t l o g o f t h e i n i t i a l d e n s i t y : k= a + b ( l o g d e n s i t y ) ( 1 ) t o g i v e : - a - b s= 10 * d e n s i t y ( 2 ) w h e r e " s " i s t h e p r o p o r t i o n s u r v i v i n g . I n c a s e s w h e r e s u r v i v a l i s p r e d i c t e d t o b e g r e a t e r t h a n 1 . 0 i t i s s e t e q u a l t o 1 . 0 ( F i g . 3 6 ) . S u r v i v a l o f C y z e n i s i n t h e s o i l i s s i m i l a r l y d e t e r m i n e d f r o m e m p i r i c a l r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n k -v a l u e s a n d d e n s i t y ( C h a p t e r 4 ) . F e c u n d i t y ( F ) , i s c a l c u l a t e d f r o m t h e r e l a t i o n s h i p 183 F i g u r e 3 6 . S u r v i v a l i n t h e a p p l e o r c h a r d : ( a ) o f l a r v a e , f r o m p a r a s i t i s m b y C y z e n i s a n d ( c ) o f p u p a e i n e a c h o f 1983 t h r o u g h 1 9 8 5 . 185 F i g u r e 3 7 . S u r v i v a l i n t h e o a k w o o d ( a ) o f l a r v a e , ( b ) f r o m p a r a s i t i s m b y C y z e n i s a n d ( c ) o f p u p a e i n e a c h o f 1 9 8 3 t h r o u g h 1 9 8 5 . 187 b e t w e e n d e n s i t y o f f i r s t - i n s t a r l a r v a e ( m ~ 2 ) a n d t h e f e c u n d i t y o f r e s u l t i n g f e m a l e s ( F i g . 3 8 ) . T h e n u m b e r o f e g g s o v i p o s i t e d p e r f e m a l e i s t h e n d i v i d e d b y t w o f o r t h e e s t i m a t e o f t h e n u m b e r o f e g g s o v i p o s i t e d p e r a d u l t ( a s s u m i n g a n e q u a l s e x r a t i o ) . T h e r e f o r e : F = . 5 * ( 6 3 0 * d e n s i t y - 1 5 f o r a p p l e ( 3 ) a n d , F = . 5 * ( 1 5 4 2 * d e n s i t y - 0 3 1 f o r o a k ( 4 ) T h e m o d e l a s s i g n s a n o r m a l d i s t r i b u t i o n o f f i r s t - i n s t a r d e n s i t i e s a m o n g t w e n t y t r e e s ( w i t h a mean o f 1 0 0 0 f i r s t -i n s t a r l a r v a e p e r m 2 , a p p r o p r i a t e f o r w h a t w a s o b s e r v e d i n s p r i n g 1 9 8 3 ) , a n d c a l c u l a t e s mean d e n s i t y f o r e a c h s t a g e ( f i r s t - i n s t a r , p u p a , a d u l t ) i n e a c h y e a r . N u m b e r o f e g g s o v i p o s i t e d i s c a l c u l a t e d a t t h e e n d o f e a c h y e a r f o r e a c h t r e e . T o d e t e r m i n e t h e e f f e c t o f p a r a s i t i s m f r o m 1 9 8 2 t h r o u g h 1 9 8 5 , t h e m o d e l i s r u n w i t h m o r t a l i t y d u e t o p a r a s i t i s m , a n d w i t h o u t , t h e p r e d i c t i o n b e i n g t h a t w i t h o u t p a r a s i t i s m , w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s w o u l d n o t d e c l i n e . T h e h y p o t h e s i s t h a t some s o i l m o r t a l i t y i s d u e t o p a t h o g e n s i n t r o d u c e d a n d / o r t r a n s m i t t e d b y C y z e n i s i s e x a m i n e d b y r e m o v i n g t h a t p o r t i o n o f s o i l m o r t a l i t y w h i c h i s a s s u m e d t o b e d u e t o t h e s e p a t h o g e n s . S u r v i v a l ( s ) i s s i m p l y : s = 1 - m ( 5 ) w h e r e m i s t h e p r o p o r t i o n d y i n g . When a p o r t i o n o f t h e m o r t a l i t y i s r e m o v e d , t h e a d j u s t e d s u r v i v a l s ' i s t h e n : s ' = 1 - [ m - ( m * p ) ] ( 6 ) w h e r e 2 i s t n e p r o p o r t i o n o f t h e s o i l m o r t a l i t y d u e t o 188 F i g u r e 3 8 . F e c u n d i t y ( n u m b e r o f e g g s ) o f f e m a l e w i n t e r m o t h a s a f u n c t i o n o f d e n s i t y o f f i r s t - i n s t a r l a r v a e ( L 1 ) i n t h e a p p l e o r c h a r d a n d i n t h e o a k w o o d . R e g r e s s i o n s a r e : a p p l e , e g g s = 6 3 0 * ( d e n s i t y " • ' 5 , r 2 = . 6 4 ; o a k , e g g s = 1 5 4 2 * ( d e n s i t y 3 1 ) , r 2 = 0 . 4 7 . 189 5 0 0 4 0 0 r p s o o p ^ 0 eggs 2 0 0 1 0 0 o* -o apple N = 74 -• oak N = 31 o CO 00 O o 000 o o - _ t b o o « o o ~ o - o - _ o > o o _ o o -— o o o o o o o 0 ' 1 1 1 — 1 I L_ 0 5 0 0 1 0 0 0 1 5 0 0 2 0 0 0 2 5 0 0 3 0 0 0 L, / m2 190 C y z e n i s - b o r n e p a t h o g e n s . F i e l d d a t a s u g g e s t t h a t a s m u c h a s 50% o f m o r t a l i t y i n t h e s o i l i s d u e t o p a t h o g e n s ( C h a p t e r 4 , T a b l e X X V I I ) . How m u c h o f t h i s i s t h e r e s u l t o f C y z e n i s t r a n s m i s s i o n i s n o t k n o w n , s o a r a n g e o f v a l u e s i s u s e d . T h e m o d e l i s r u n w i t h p_ s e t a t v a l u e s o f 0 . 5 , 0 . 2 a n d 0 . 1 . T h e r e d u c t i o n o f w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n i n t h e a b s e n c e o f p a r a s i t o i d - c a r r i e d p a t h o g e n s i s t h e n c o m p a r e d w i t h p o p u l a t i o n r e d u c t i o n w i t h u n a d j u s t e d s o i l m o r t a l i t y . M o d e l I I T h i s i s t h e m o d e l w h i c h H a s s e l l ( 1 9 8 0 ) d e v e l o p e d f o r w i n t e r m o t h a n d C y z e n i s i n N o v a S c o t i a . I u s e t h i s m o d e l b e c a u s e t h e s u r v i v a l f u n c t i o n s a r e b a s e d o n p a t t e r n s o f i n t e r g e n e r a t i o n a l m o r t a l i t y o b s e r v e d o v e r a n e i g h t - y e a r p e r i o d ( E m b r e e 1 9 6 5 ) , w h i c h i s p r e f e r a b l e t o u s i n g t h e t h r e e y e a r s d a t a f r o m my s t u d y . T h i s m o d e l i s a l s o u s e d b e c a u s e i t a c c u r a t e l y d e s c r i b e s t h e p a t t e r n o f w i n t e r m o t h d e c l i n e o b s e r v e d i n N o v a S c o t i a , a n d t h e b e c a u s e d e c l i n e i n t h e m o d e l i s d u e l a r g e l y t o t h e i m p a c t o f p a r a s i t o i d s . T h e m o d e l a p p l i e s s u r v i v a l o f l a r v a e s1 , s u r v i v a l f r o m p a r a s i t i s m s_2 a n d s u r v i v a l o f p u p a e i n t h e s o i l s 5 t o e a c h a p p r o p r i a t e s t a g e . S u r v i v a l f r o m p a r a s i t i s m i s c a l c u l a t e d f r o m t h e z e r o -t e r m o f t h e n e g a t i v e b i n o m i a l d i s t r i b u t i o n : - k s 2 = [ 1 + ( a * P t ) / k ] ( 6 ) w h e r e a i s t h e a r e a o f d i s c o v e r y ( p a r a s i t o i d e f f i c i e n c y ) , P t i s t h e d e n s i t y o f p a r a s i t o i d s , a n d k i s t h e c o e f f i c i e n t o f d i s p e r s i o n o f a t t a c k s a m o n g h o s t s . 191 T h e i m p a c t o f d i f f e r i n g p a t t e r n s o f C y z e n i s s e a r c h o n o a k s a n d a p p l e t r e e s i s c o m p a r e d b y u s i n g t h e r e l a t i o n b e t w e e n s e a r c h e f f i c i e n c y a a n d p a r a s i t o i d d e n s i t y f o r e a c h t r e e s p e c i e s ( C h a p t e r 3 , F i g . 1 7 b ) . E f f i c i e n c y i s e q u a l a t h i g h p a r a s i t o i d d e n s i t y , b u t i s g r e a t e r o n o a k s a t l o w p a r a s i t o i d d e n s i t y t h a n o n a p p l e . T h e m o d e l i s r u n i t e r a t i v e l y f o r 50 y e a r s f o r e a c h p o p u l a t i o n ( o a k a n d a p p l e ) . R E S U L T S M o d e l I R e d u c t i o n o f w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s i s a l m o s t a s l a r g e i n t h e a b s e n c e o f p a r a s i t i s m a s w h e n p a r a s i t o i d s a r e i n c l u d e d i n t h e m o d e l ( F i g . 3 9 a a n d b ) . D e n s i t y o f a d u l t m o t h s i s s l i g h t l y h i g h e r i n t h e a b s e n c e o f p a r a s i t o i d s , b u t d e n s i t y s t i l l g o e s d o w n . Some o t h e r f a c t o r h a s a n o v e r -r i d i n g e f f e c t o n a n y c h a n g e i n l e v e l o f p a r a s i t i s m , e n o u g h t o c o u n t e r t h e e f f e c t o f t h e 70 t o 80 p e r c e n t p a r a s i t i s m o f p u p a e o b s e r v e d i n 1 9 8 4 a n d 1 9 8 5 . Some s o i l m o r t a l i t y i s d u e t o p a t h o g e n s ( C h a p t e r 4 ) . I f i t i s d u e t o p a r a s i t o i d - t r a n s m i t t e d p a t h o g e n s , t h e n i t s r e m o v a l s h o u l d g r e a t l y r e d u c e t h e l o s s o f h o s t s . When a s l i t t l e a s 10 t o 20 p e r c e n t o f s o i l m o r t a l i t y i s r e m o v e d , w i n t e r m o t h n u m b e r s r e m a i n h i g h ( F i g . 3 9 c a n d d ) . C l e a r l y , s o i l m o r t a l i t y h a s a v e r y l a r g e i m p a c t o n h o s t p o p u l a t i o n s i z e f r o m 1 9 8 2 t h r o u g h 1 9 8 5 . T h e r e f o r e , o n l y a s m a l l i n c r e a s e i n s o i l m o r t a l i t y a f t e r p a r a s i t o i d i n t r o d u c t i o n 1 92 F i g u r e 3 9 . D e n s i t y o f w i n t e r m o t h a d u l t s f r o m m o d e l I f o r t h e o a k w o o d a n d t h e a p p l e o r c h a r d , ( a ) a n d ( b ) w i t h a n d w i t h o u t p a r a s i t i s m i n t h e m o d e l , ( c ) a n d ( d ) w i t h s o i l m o r t a l i t y r e d u c e d b y t h e p r o p o r t i o n i n d i c a t e d . T h e a s s u m p t i o n i s t h a t t h e s e p r o p o r t i o n s a r e t h e a m o u n t o f m o r t a l i t y d u e t o p a r a s i t o i d - t r a n s m i t t e d p a t h o g e n s . O b s e r v e d d e n s i t y o f a d u l t s i n 1 9 8 2 a r e i n d i c a t e d ( • ) . Oak IOO r adults 5 o[ - 2 m 0 l (a) • - no parasitism ~ ~ -ex parasitism 1 > 8 2 8 3 8 4 8 5 ° 0 . 5 (c) o 1 0 0 \ / \ / \ ' \ / adults - 2 m 5 0 • o o 0 . 2 - o . ° 0 . l 8 2 8 3 8 4 8 5 year Apple (b) (d) / / / / / 8 3 8 4 o » i ' i '\ \ \ \ \\ i 1 i 1 i 1 \ . 1 i . ' \\> i i \ » • ' < \ i \ >' \ \ v O - ' \ » - -8 5 0 . - o • - ° 0 8 2 8 3 8 4 8 5 year 194 w o u l d c a u s e a d e c l i n e . F o r p o p u l a t i o n s i n t h e o r c h a r d , h o w e v e r , a g r e a t e r p r o p o r t i o n o f s o i l m o r t a l i t y ( 5 0 p e r c e n t ) m u s t b e r e m o v e d b e f o r e n u m b e r s d o n o t g o d o w n . T h i s , I f e e l , i s t h e r e s u l t o f t h e v e r y l a r g e l a r v a l m o r t a l i t y i n f l i c t e d b y i n s e c t i v o r o u s b i r d s i n 1984 ( R o l a n d e t a _ l . 1 9 8 6 ) i n t h e o r c h a r d b u t n o t i n t h e o a k w o o d , w h i c h l i m i t s t h e i m p a c t w h i c h o t h e r s o u r c e s o f m o r t a l i t y m i g h t h a v e h a d o n t o t a l g e n e r a t i o n m o r t a l i t y . M o d e l I I P a r a s i t o i d e f f i c i e n c y d i f f e r s b e t w e e n o a k a n d a p p l e a t l o w p a r a s i t o i d d e n s i t y ( C h a p t e r 3 ) , a n d i n t h e m o d e l r e s u l t s i n a n o r d e r o f m a g n i t u d e d i f f e r e n c e i n h o s t p o p u l a t i o n d e n s i t y ( F i g . 4 0 a ) . P o p u l a t i o n s a r e r e d u c e d f a r m o r e i n t h e o a k w o o d t h a n i n t h e o r c h a r d . L o w e r h o s t d e n s i t y o n o a k s i s p a r t i c u l a r l y s t r i k i n g g i v e n t h a t i t i s m a i n t a i n e d b y a p a r a s i t o i d d e n s i t y a p p r o x i m a t e l y o n e - t e n t h t h a t i n t h e o r c h a r d ( F i g . 4 0 b ) . T h e i m p l i c a t i o n , t h e r e f o r e , i s t h a t i n c r e a s e d p a r a s i t o i d e f f i c i e n c y , m a n i f e s t t h r o u g h a g g r e g a t i v e a t t a c k , c a n h a v e a d r a m a t i c i m p a c t o n t h e l e v e l t o w h i c h h o s t p o p u l a t i o n s c a n b e s u p p r e s s e d a n d a t w h i c h t h e y c a n b e m a i n t a i n e d , e v e n t h o u g h i n i t i a l d e c l i n e m i g h t n o t h a v e b e e n c a u s e d b y p a r a s i t i s m . D I S C U S S I O N F r o m t h e s i m p l e m o d e l s p r e s e n t e d , i t i s c l e a r t h a t d e c l i n e o f w i n t e r m o t h h a s n o t r e s u l t e d f r o m p a r a s i t i s m b y i n t r o d u c e d p a r a s i t o i d s , a n d t h a t s o i l m o r t a l i t y h a s b e e n t h e 195 F i g u r e 4 0 . R e s u l t o f s i m u l a t i o n s o f m o d e l I I f o r ( a ) d e n s i t y o f w i n t e r m o t h , a n d ( b ) d e n s i t y o f C y z e n i s a l b i c a n s w i t h p a r a m e t e r s f o r s e a r c h e f f i c i e n c y " a " a s a f u n c t i o n o f p a r a s i t o i d d e n s i t y f r o m C h a p t e r 3 . log density (m 2) j i . — i 1 —<— 10 20 30 40 50 years parasitoid 1 97 p r i n c i p a l r e a s o n why n u m b e r s h a v e g o n e d o w n . R e s u l t s f r o m t h e s e m o d e l s s u p p o r t , i n g e n e r a l , t h e c o n c l u s i o n s b a s e d o n e m p i r i c a l e v i d e n c e i n C h a p t e r 4 . S u p p r e s s i o n o f w i n t e r m o t h i n N o v a S c o t i a w a s a t t r i b u t e d t o i n t r o d u c e d p a r a s i t o i d s ( E m b r e e 1 9 6 5 , H a s s e l l 1 9 8 0 ) . H a s s e l l ' s ( 1 9 8 0 ) m o d e l o f t h e N o v a S c o t i a p o p u l a t i o n r e q u i r e s p a r a s i t i s m f o r d e c l i n e t o o c c u r ; r e m o v a l o f p a r a s i t i s m f r o m h i s m o d e l r e s u l t s i n p o p u l a t i o n s r e m a i n i n g a t o u t b r e a k l e v e l s . H a s s e l l ' s m o d e l f o r N o v a S c o t i a r e s u l t s i n o n l y 6% o f t h e p o p u l a t i o n r e m a i n i n g u n p a r a s i t i z e d d u r i n g t h e p e r i o d o f g r e a t e s t d e c l i n e . D a t a f r o m N o v a S c o t i a , h o w e v e r s h o w t h a t 4 0 - 5 0 % o f t h e p o p u l a t i o n r e m a i n e d u n p a r a s i t i z e d ( E m b r e e 1 9 6 5 , T a b l e 2 2 ) . T h e p o r t i o n o f t h e p o p u l a t i o n s u r v i v i n g p a r a s i t i s m w a s , i n r e a l i t y , s e v e n t o e i g h t t i m e s t h a t w h i c h o c c u r r e d i n t h e m o d e l l e d p o p u l a t i o n , s u g g e s t i n g t h a t t h e c o n t r i b u t i o n b y p a r a s i t i s m t o t o t a l m o r t a l i t y i n t h e m o d e l w a s g e n e r o u s . I n g e n e r a l , I f e e l t h a t p a r a s i t o i d s h a v e b e e n g i v e n f a r t o o m u c h c r e d i t f o r t h e d e c l i n e o f w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n s . T h e d e c l i n e o f t h i s d e f o l i a t o r i s w e l l c o r r e l a t e d w i t h t h e r i s e i n p a r a s i t i s m u p t o a s m u c h a s 70 t o 80 p e r c e n t . T h e c r i t i c a l q u e s t i o n o f w h e t h e r o r n o t p a r a s i t i s m i s n e c e s s a r y , h a s n o t b e e n p r e v i o u s l y a d d r e s s e d e i t h e r e m p i r i c a l l y o r t h r o u g h s i m u l a t i o n . R e s u l t s f r o m t h e s i m p l e m o d e l s p r e s e n t e d h e r e i n d i c a t e t h a t i t i s n o t n e c e s s a r y f o r s u p p r e s s i o n b u t may p l a y a r o l e i n m a i n t a i n i n g p o p u l a t i o n s a t l o w d e n s i t y . 1 98 C H A P T E R S E V E N G E N E R A L C O N C L U S I O N S T h e a p p r o a c h t a k e n i n t h i s s t u d y t o d e t e r m i n e t h e r o l e o f p a r a s i t o i d s i n c o n t r o l l i n g w i n t e r m o t h n u m b e r s ( c o m p a r i n g a p p a r e n t s u c c e s s w i t h o b v i o u s f a i l u r e ) , p r o d u c e d t w o p r i m a r y r e s u l t s : ( 1 ) I c o u l d n o t r e d u c e m o r t a l i t y o f w i n t e r m o t h p u p a e i n t h e s o i l b y r e m o v i n g p r e d a t o r y b e e t l e s , w h i c h s u g g e s t s t h a t p r e d a t i o n h a s l i t t l e i m p a c t o n w i n t e r m o t h ( o r o n C y z e n i s ) ( C h a p t e r 4 ) . M o r t a l i t y o f t h e h o s t i n t h e s o i l w a s , h o w e v e r , v e r y l a r g e , s o l a r g e i n f a c t t h a t t h e e f f e c t s o f p a r a s i t i s m i n t h e s u p p r e s s i o n o f h o s t n u m b e r s o v e r t h e t h r e e y e a r s o f t h i s s t u d y a r e r e l a t i v e l y s m a l l ( C h a p t e r 5 a n d 6 ) . S o i l m o r t a l i t y o f C y z e n i s w a s m u c h h i g h e r i n t h i s s t u d y t h a n t h a t i n B r i t a i n ( V a r l e y e t a _ l . 1 9 7 3 ) , b u t C y z e n i s s t i l l b u i l t u p t o v e r y h i g h n u m b e r s ( C h a p t e r 2 ) . T h e f a c t t h a t p a r a s i t i s m c o u l d n o t e x p l a i n t h e r e s u l t i n g d e c l i n e o f w i n t e r m o t h e i t h e r i n N o v a S c o t i a o r B r i t i s h C o l u m b i a s u g g e s t s t h a t C y z e n i s n u m b e r s m e r e l y r e s p o n d t o a n i n c r e a s e i n r e s o u r c e s ( h o s t n u m b e r s ) b u t d o n o t c a u s e t h e s u b s e q u e n t d e c l i n e . T h i s s u p p o r t s D e m p s t e r ' s ( 1 9 8 3 ) c o n t e n t i o n t h a t p a r a s i t o i d s h a v e l i t t l e e f f e c t o n L e p i d o p t e r a p o p u l a t i o n s , a t l e a s t i n p o p u l a t i o n d e c l i n e . T h e a p p a r e n t c a u s e o f t h e o b s e r v e d d e c l i n e i s d u e t o p a t h o g e n s w h i c h k i l l t h e p u p a l s t a g e ( C h a p t e r 4 ) . T h e c o r r e l a t i o n b e w e e n t h e t i m e o f p a r a s i t o i d i n t r o d u c t i o n a n d t i m e t h a t h o s t p o p u l a t i o n s d e c l i n e , 199 s u g g e s t s t h a t p a t h o g e n s h a v e b e e n i n t r o d u c e d a n d / o r t r a n s m i t t e d b y t h e i n t r o d u c e d p a r a s i t o i d , o r t h a t t h e p a r a s i t o i d i n t r o d u c t i o n w a s c o i n c i d e n t w i t h a d e c l i n e w h i c h w o u l d h a v e o c c u r r e d r e g a r d l e s s . ( 2 ) T h e f a c t t h a t p o p u l a t i o n s o f w i n t e r m o t h i n N o v a S c o t i a h a v e r e m a i n e d l o w i n o a k w o o d s f o r 2 5 t o 30 y e a r s s u g g e s t s a s t r o n g s t a b i l i z i n g m e c h a n i s m i s a c t i n g o n t h e s e p o p u l a t i o n s . T h i s c o n t r a s t s w i t h t h e p a t t e r n o f c o n t i n u e d h i g h d e n s i t y o b s e r v e d i n o r c h a r d s . S t a b i l i t y a t l o w d e n s i t y i s c o r r e l a t e d w i t h t h e p a r a s i t o i d ' s a b i l i t y t o a g g r e g a t e " a t t a c k " i n a r e a s o f h i g h h o s t d e n s i t y ( C h a p t e r 3 ) . T h e s t r e n g t h o f t h i s a g g r e g a t i o n i n c r e a s e s a s m e a n w i n t e r m o t h p o p u l a t i o n d e c l i n e s i n o a k w o o d s ; n o a g g r e g a t i o n i s a p p a r e n t i n a p p l e o r c h a r d s a t a n y d e n s i t y ( C h a p t e r 3 ) . I n p o p u l a t i o n m o d e l s , s t a b i l i t y a t l o w p o p u l a t i o n d e n s i t y a s o b s e r v e d f o r t h e w i n t e r m o t h ( a n d o t h e r e x a m p l e s o f b i o l o g i c a l c o n t r o l ) c o u l d b e a c h i e v e d o n l y b y a g g r e g a t i o n o f p a r a s i t o i d s i n r e s p o n s e t o h o s t d e n s i t y ( B e d d i n g t o n e_t a l . 1 9 7 8 ) . O t h e r m e c h a n i s m s w h i c h w o u l d c o n t r i b u t e s t a b i l i t y ( e . g . d e n s i t y - d e p e n d e n t m o r t a l i t y o f t h e h o s t ) c a n n o t p r o v i d e a s s t r o n g a s t a b i l i z i n g e f f e c t . My r e s u l t s , t h e r e f o r e , s u p p o r t H a s s e l l ' s ( 1 9 8 5 ) c o n t e n t i o n t h a t n a t u r a l e n e m i e s e x e r t a s t r o n g s t a b i l i z i n g e f f e c t o n h o s t p o p u l a t i o n s , a t l e a s t a t l o w d e n s i t y . My r e - a n a l y s i s o f E m b r e e ' s ( 1 9 6 5 ) d a t a f o r w i n t e r m o t h i n N o v a S c o t i a i n d i c a t e s t h a t p a r a s i t i s m b y C y z e n i s c o u l d n o t h a v e c a u s e d h o s t p o p u l a t i o n d e c l i n e . U n f o r t u n a t e l y , d a t a w e r e n o t c o l l e c t e d i n N o v a S c o t i a a f t e r w i n t e r m o t h 2 0 0 p o p u l a t i o n s h a d d e c l i n e d . I s u s p e c t t h a t a t l o w d e n s i t y , C y z e n i s h a s a g r e a t e r i m p a c t t h a n a t h i g h d e n s i t y , a n e f f e c t m a n i f e s t e i t h e r t h r o u g h a g g r e g a t i v e a t t a c k o r t h r o u g h a g g r e g a t i v e t r a n s m i s s i o n o f p a t h o g e n s . B e c a u s e w i n t e r m o t h w e r e l i t t l e a f f e c t e d b y C y z e n i s a t l o w d e n s i t y i n B r i t a i n ( V a r l e y e_t a l . 1 9 7 3 ) , b u t s u f f e r e d h i g h m o r t a l i t y i n t h e s o i l , a g g r e g a t i v e t r a n s m i s s i o n o f p a t h o g e n s s e e m s t h e m o r e p l a u s i b l e o f t h e t w o . I n p o p u l a t i o n s t u d i e s g e n e r a l l y , i t i s r a r e t h a t a s i n g l e f a c t o r i s f o u n d w h i c h r e g u l a t e s n u m b e r s . I t i s p e r h a p s t o o m u c h t o e x p e c t t h e i n t r o d u c t i o n o f a p a r a s i t o i d n o t o n l y t o b r i n g d o w n t h e h o s t p o p u l a t i o n , b u t a l s o k e e p i t l o w . T h e n u m e r o u s e x a m p l e s o f i n s e c t p o p u l a t i o n d e c l i n e a s s o c i a t e d w i t h a n i n c r e a s e i n b o t h p a t h o g e n s a n d p a r a s i t o i d s ( C h a p t e r 4) s u g g e s t s t h a t t h e s y n e r g i s t i c e f f e c t s o f m o r e t h a n o n e f a c t o r may b e m o r e g e n e r a l l y r e s p o n s i b l e f o r p o p u l a t i o n d e c l i n e a n d r e g u l a t i o n . 201 L I T E R A T U R E C I T E D A n d e r s o n , R . M . a n d R . M . M a y . 1 9 8 0 . I n f e c t i o u s d i s e a s e s a n d p o p u l a t i o n c y c l e s o f f o r e s t i n s e c t s . S c i e n c e , 2 1 0 : 6 5 8 - 6 6 1 . B a l c h , R . E . a n d F . T . B i r d . 1 9 4 4 . A d i s e a s e o f t h e E u r o p e a n s p r u c e s a w f l y , G i l p i n i a h e r c y n i a e ( H t g r . ) , a n d i t s p l a c e i n n a t u r a l c o n t r o l . S c i . A g r i c . 2 5 : 6 5 - 8 0 . B e d d i n g t o n , J . R . , C . A . F r e e a n d J . H . L a w t o n . 1 9 7 8 . C h a r a c t e r i s t i c s o f s u c c e s s f u l n a t u r a l e n e m i e s i n m o d e l s o f b i o l o g i c a l c o n t r o l o f i n s e c t p e s t s . N a t u r e , 2 7 3 : 5 1 3 - 5 1 9 . B e i r n e B . P . 1 9 7 5 . B i o l o g i c a l c o n t r o l a t t e m p t s b y i n t r o d u c t i o n s a g a i n s t p e s t i n s e c t s i n t h e f i e l d i n C a n a d a . C a n . E n t . 1 0 7 : 2 2 5 - 2 3 6 . B i r d , F . T . 1 9 6 1 . T r a n s m i s s i o n o f some i n s e c t v i r u s e s w i t h p a r t i c u l a r r e f e r e n c e t o o v a r i a l t r a n s m i s s i o n a n d i t s i m p o r t a n c e i n t h e d e v e l o p m e n t o f e p i z o o t i c s . J . I n s e c t P a t h o l . 3 : 3 5 2 - 3 8 0 . B i r d , F . T . a n d D . E . E l g e e . 1 9 5 3 . V i r u s d i s e a s e a n d i n t r o d u c e d p a r a s i t e s a s f a c t o r s c o n t r o l l i n g t h e E u r o p e a n s p r u c e s a w f l y , D i p r i o n h e r c y n i a e ( H t g . ) , i n c e n t r a l New B r u n s w i c k . C a n . E n t . 8 9 : 3 7 1 - 3 7 8 . B u c k n e r , C . H . 1 9 6 9 . T h e common s h r e w ( S o r e x a r a n e u s ) a s a p r e d a t o r o f t h e w i n t e r m o t h ( O p e r o p h t e r a b r u m a t a T n e a r O x f o r d , E n g l a n d . C a n . E n t . 1 0 1 : 3 7 0 - 3 7 5 . B u r n e t t , T . 1 9 5 8 . E f f e c t o f h o s t d i s t r i b u t i o n o n t h e r e p r o d u c t i o n o f E n c a r s i a f o r m o s a G a h a n ( H y m e n o p t e r a : C h a l c i d o i d e a ) . C a n . E n t . 9 0 : 1 7 9 - 1 9 1 . C a n n i n g s , E . U . a n d R . J . B a r k e r . 1 9 8 2 . T r a n s m i s s i o n o f m i c r o s p o r i d i a b e t w e e n g e n e r a t i o n s o f w i n t e r m o t h O p e r o p h t e r a b r u m a t a . P r o c . B r i t . S o c . P a r a s i t . 1 9 8 1 . P a r a s i t o l o g y , 8 4 : x i v ( a b s t r a c t s ) . C a u g h l e y , G . 1 9 8 0 . A n a l y s i s o f V e r t e b r a t e P o p u l a t i o n s J o h n W i l e y a n d S o n s . C h e n g , L . 1 9 6 9 . T h e l i f e h i s t o r y a n d d e v e l o p m e n t o f L y p h a d u b i a F a l l . ( D i p t . , T a c h i n i d a e ) . E n t o m o l g i s t , 1 0 1 : 2 5 - 3 2 . C h e n g , L . 1 9 7 0 . T i m i n g o f a t t a c k b y L y p h a d u b i a F a l l . ( D i p t e r a t T a c h i n i d a e ) o n t h e w i n t e r m o t h O p e r o p h t e r a b r u m a t a ( L . ) ( L e p i d o p t e r a : G e o m e t r i d a e ) a s a f a c t o r a f f e c t i n g p a r a s i t e s u c c e s s . J . A n i m . E c o l . 3 9 : 3 1 3 -3 2 0 . 2 0 2 C l a r k , E . C . 1 9 5 8 . E c o l o g y o f t h e p o l y h e d r o s e s o f t e n t c a t e r p i l l a r s . E c o l o g y , 3 9 : 1 3 2 - 1 3 9 . C o m m i n s , H . N . a n d M . P . H a s s e l l . 1 9 7 9 . T h e d y n a m i c s o f o p t i m a l l y f o r a g i n g p r e d a t o r s a n d p a r a s i t o i d s . J . A n i m . E c o l . 4 8 : 3 3 5 - 3 5 1 . C o n n e l l , J . H . a n d W . P . S o u s a . 1 9 8 3 . On t h e e v i d e n c e n e e d e d t o j u d g e e c o l o g i c a l s t a b i l i t y o r p e r s i s t a n c e . A m . N a t . 1 2 1 : 7 8 9 - 8 2 4 . C u n n i n g h a m , J . R . , N . V . T o n k s a n d W . J . K a u p . 1 9 8 1 . V i r u s e s t o c o n t r o l w i n t e r m o t h , O p e r o p h t e r a b r u m a t a ( L e p i d o p t e r a : G e o m e t r i d a e ) . J . E n t . S o c . B r i t i s h C o l u m b i a , 7 8 : 1 7 - 2 4 . D e m p s t e r , J . P . 1 9 8 3 . T h e n a t u r a l c o n t r o l o f p o p u l a t i o n s o f b u t t e r f l i e s a n d m o t h s . B i o l . R e v . 5 8 : 4 6 1 - 4 8 1 . D i x o n , A . F . G . 1 9 7 6 . T i m i n g o f e g g h a t c h a n d v i a b i l i t y o f t h e s y c a m o r e a p h i d , D r e p a n o s i p h u m p l a t a n o i d i s ( S c h r . ) , a t b u d b u r s t o f S y c a m o r e , A c e r p s e u d o p l a t a n u s L . J . A n i m . E c o l . 4 5 : 5 9 3 - 6 0 3 . E a s t , R . 1 9 7 4 . P r e d a t i o n o n t h e s o i l d w e l l i n g s t a g e s o f t h e w i n t e r m o t h a t W y t h a m W o o d , B e r k s h i r e . J . A n i m . E c o l . 4 3 : 6 1 1 - 6 2 6 . E h l e r , L . E . a n d R . W . H a l l . 1 9 8 2 . E v i d e n c e f o r c o m p e t i t i v e e x c l u s i o n o f i n t r o d u c e d n a t u r a l e n e m i e s i n b i o l o g i c a l c o n t r o l . E n v . E n t . 1 1 : 1 - 4 . E i d t , D . C . a n d D . G . E m b r e e . 1 9 6 8 . D i s t i n g u i s h i n g l a r v a e a n d p u p a e o f t h e w i n t e r m o t h , O p e r o p h t e r a b r u m a t a , a n d t h e B r u c e s p a n w o r m , 0 . b r u c e a t a ( L e p i d o p t e r a : G e o m e t r i d a e ) . C a n . E n t . 1 0 0 : 5 3 6 - 5 3 9 . E m b r e e , D . G . 1 9 6 5 . T h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f t h e w i n t e r m o t h i n N o v a S c o t i a , 1 9 5 4 - 1 9 6 2 . M e m . E n t . S o c . C a n . 4 6 : 1 - 5 7 . E m b r e e , D . G . 1 9 6 6 . T h e r o l e o f i n t r o d u c e d p a r a s i t e s i n t h e c o n t r o l o f t h e w i n t e r m o t h i n N o v a S c o t i a . C a n . E n t . 9 8 : 1 1 5 9 - 1 1 6 8 . E m b r e e , D . G . 1 9 7 0 . T h e d i u r n a l a n d s e a s o n a l p a t t e r n o f h a t c h i n g o f w i n t e r m o t h e g g s , O p e r o p h t e r a b r u m a t a ( G e o m e t r i d a e : L e p i d o p t e r a ) . C a n . E n t . 1 0 2 : 7 5 9 - 7 6 8 . E m b r e e , D . G . 1 9 7 1 . T h e b i o l o g i c a l c o n t r o l o f w i n t e r m o t h i n e a s t e r n C a n a d a b y i n t r o d u c e d p a r a s i t e s . I_n H u f f a k e r , C . B . ( e d ) B i o l o g i c a l C o n t r o l . P l e n u m P r e s s , New Y o r k , p p . 2 1 7 - 2 2 6 . 2 0 3 E m b r e e , D . G . a n d P . S i s o j e v i c . 1 9 6 5 . T h e b i o n o m i c s a n d p o p u l a t i o n d e n s i t y o f C y z e n i s a l b i c a n s ( F a l l . ) ( T a c h i n i d a e : D i p t e r a ) i n N o v a S c o t i a . C a n . E n t . 9 7 : 6 3 1 - 6 3 9 . E m b r e e , D . G . a n d I . S . O t v o s . 1 9 8 4 . O p e r o p h t e r a b r u m a t a ( L . ) , w i n t e r m o t h ( L e p i d o p t e r a : G e o m e t r i d a e ) . ( I n ) J T S . K e l e h e r a n d M . A . H u l m e . ( e d s ) B i o l o g i c a l C o n t r o l  P r o g r a m m e s A g a i n s t I n s e c t s a n d W e e d s i n C a n a d a 1 9 6 9 ^ 1 9 8 0 . C o m m o n w e a l t h A g r . B u r e a u x , S l o u g h , p p . 3 5 3 - 3 5 7 . E n t w i s t l e , P . F . a n d P . H . A d a m s . 1 9 7 7 . P r o l o n g e d r e t e n t i o n o f i n f e c t i v i t y i n t h e n u c l e a r p o l y h e d r o s i s v i r u s o f G i l p i n i a h e r c y n i a e ( H y m e n o p t e r a , D i p r i o n i d a e ) o n f o l i a g e o f s p r u c e s p e c i e s . J . I n v e r t . P a t h o l . 2 9 : 3 9 2 - 3 9 4 . E n t w i s t l e , P . F . , P . H . A d a m s a n d H . F . E v a n s . 1 9 7 7 a . E p i z o o t i o l o g y o f a n u c l e a r - p o l y h e d r o s i s v i r u s i n E u r o p e a n s p r u c e s a w f l y G i l p i n i a h e r c y n i a e ) : t h e s t a t u s o f b i r d s a s d i s p e r s a l a g e n t s o f t h e v i r u s d u r i n g t h e l a r v a l s e a s o n . J . I n v e r t . P a t h o l . 2 9 : 3 5 4 - 3 6 0 . E n t w i s t l e , P . F . , P . H . A d a m s a n d H . F . E v a n s . 1 9 7 7 b . E p i z o o t i o l o g y o f a n u c l e a r - p o l y h e d r o s i s v i r u s i n E u r o p e a n s p r u c e s a w f l y G i l p i n i a h e r c y n i a e : b i r d s a s d i s p e r s a l a g e n t s o f t h e v i r u s d u r i n g w i n t e r . J . I n v e r t . P a t h o l . 3 0 : 1 5 - 1 9 . F r a n k , J . H . 1 9 6 7 a . T h e i n s e c t p r e d a t o r s o f t h e p u p a l s t a g e o f t h e w i n t e r m o t h , O p e r o p h t e r a b r u m a t a ( L . ) ( L e p i d o p t e r a : H y d r i o m e n i d a e ) . J . A n i m . E c o l . 3 6 : 3 7 5 - 3 8 9 . F r a n k , J . H . 1 9 6 7 b . T h e e f f e c t o f p u p a l p r e d a t o r s o n a p o p u l a t i o n o f w i n t e r m o t h , O p e r o p h t e r a b r u m a t a ( L . ) ( H y d r i o m e n i d a e ) . J . A n i m . E c o l . 3 6 : 6 1 1 - 6 2 1 . F r a z e r , B . D . a n d N . G i l b e r t . 1 9 7 6 . C o c c i n e l l i d s a n d a p h i d s : A q u a t i t a t i v e s t u d y o f t h e i m p a c t o f a d u l t l a d y b i r d s ( C o l e o p t e r a : C o c c i n e l l i d a e ) p r e y i n g o n f i e l d p o p u l a t i o n s o f p e a a p h i d s ( H o m o p t e r a : A p h i d i d a e ) . J . E n t . S o c . B . C . 7 3 : 3 3 - 5 6 . G i l l e s p i e , D . R . , T . F i n l a y s o n , N . V . T o h k s a n d D . A . R o s s . 1 9 7 8 . O c c u r r a n c e o f t h e w i n t e r m o t h , O p e r o p h t e r a b r u m a t a ( L e p i d o p t e r a : G e o m e t r i d a e ) , o n s o u t h e r n V a n c o u v e r I s l a n d , B r i t i s h C o l u m b i a . C a n . E n t . 1 1 0 : 2 2 3 - 2 2 4 . G i l l e s p i e , D . R . , a n d T . F i n l a y s o n . 1 9 8 1 . F i n a l - i n s t a r l a r v a e o f n a t i v e h y m e n o p t e r o u s a n d d i p t e r o u s p a r a s i t e s o f O p e r o p h t e r a s p p . ( L e p i d o p t e r a : G e o m e t r i d a e ) i n B r i t i s h C o l u m b i a . C a n . E n t . 1 1 3 : 4 5 - 5 5 . 2 0 4 G r i f f i t h s , K . J . 1 9 6 9 . T h e i m p o r t a n c e o f c o i n c i d e n c e i n t h e f u n c t i o n a l a n d n u m e r i c a l r e s p o n s e s o f t w o p a r a s i t e s o f t h e E u r o p e a n p i n e s a w f l y , N e o d i p r i o n s e r t i f e r . C a n . E n t . 101 . - 6 7 3 - 7 1 3 . H a l l , R . W . a n d L . E . E h l e r . 1 9 7 9 . R a t e o f e s t a b l i s h m e n t o f n a t u r a l e n e m i e s i n b i o l o g i c a l c o n t r o l . B u l l . E n t . S o c . A m . 2 5 : 2 8 0 - 2 8 2 . H a l l , R . W . , L . E . E h l e r a n d B . B i s a b r i - E r s h a d i . 1 9 8 0 . R a t e o f s u c c e s s i n c l a s s i c a l b i o l o g i c a l c o n t r o l o f a r t h r o p o d s . B u l l . E n t . S o c . A m . 2 6 : 1 1 1 - 1 1 4 . H a s s e l l , M . P . 1 9 6 8 . T h e b e h a v i o u r a l r e s p o n s e o f a t a c h i n i d f l y ( C y z e n i s a l b i c a n s ( F a l l . ) ) t o i t s h o s t , t h e w i n t e r m o t h C O p e r o p h t e r a b r u m a t a ( L . ) ) . J . A n i m . E c o l . 3 7 : 6 2 7 - 6 3 9 . H a s s e l l , M . P . 1 9 6 9 . A s t u d y o f t h e m o r t a l i t y f a c t o r s a c t i n g u p o n C y z e n i s a l b i c a n s ( F a l l . ) , a t a c h i n i d p a r a s i t e o f t h e w i n t e r m o t h ( O p e r o p h t e r a b r u m a t a ) ( L . ) . J . A n i m . E c o l . 3 8 : 3 2 9 - 3 3 9 . H a s s e l l , M . P . 1 9 7 8 . T h e D y n a m i c s o f A r t h r o p o d P r e d a t o r - P r e y  S y s t e m s . P r i n c e t o n U n i v P r e s s , P r i n c e t o n . 2 3 7 p p . H a s s e l l , M . P . 1 9 8 0 . F o r a g i n g s t r a t e g i e s , p o p u l a t i o n m o d e l s a n d b i o l o g i c a l c o n t r o l : a c a s e s t u d y . J . A n i m . E c o l . 4 9 : 6 0 3 - 6 2 8 . H a s s e l l , M . P . 1 9 8 2 . P a t t e r n s o f p a r a s i t i s m b y i n s e c t p a r a s i t o i d s i n p a t c h y e n v i r o n m e n t s . E c o l . E n t . 7 : 3 6 5 - 3 7 7 . H a s s e l l , M . P . 1 9 8 5 . I n s e c t n a t u r a l e n e m i e s a s r e g u l a t i n g f a c t o r s . J . A n i m . E c o l . 5 4 : 3 2 3 - 3 3 4 . H a s s e l l , M . P . a n d R . M . M a y . 1 9 7 3 . S t a b i l i t y i n i n s e c t h o s t -p a r a s i t e m o d e l s . J . A n i m . E c o l . 4 2 : 6 9 3 - 7 2 6 . H a s s e l l , M . P . a n d R . M . M a y . 1 9 7 4 . A g g r e g a t i o n i n p r e d a t o r s a n d i n s e c t p a r a s i t e s a n d i t s e f f e c t o n s t a b i l i t y . J . A n i m . E c o l . 4 3 : 5 6 7 - 5 9 4 . H e a d s , P . A . a n d J . H . L a w t o n . 1 9 8 3 . S t u d i e s o n t h e n a t u r a l e n e m y c o m p l e x o f t h e h o l l y l e a f - m i n e r : t h e e f f e c t s o f s c a l e o n t h e d e t e c t i o n o f a g g r e g a t i o n r e s p o n s e s a n d t h e i m p l i c a t i o n s f o r b i o l o g i c a l c o n t r o l . O i k o s , 4 0 : 2 6 7 - 2 7 6 . H o l l i d a y , N . J . 1 9 7 7 . P o p u l a t i o n e c o l o g y o f w i n t e r m o t h ( O p e r o p h t e r a b r u m a t a ) o n a p p l e i n r e l a t i o n t o l a r v a l d i s p e r s a l a n d t i m e o f b u d b u r s t . J . A p p l . E c o l . 1 4 : 8 0 3 - 8 1 3 . 2 0 5 H u m b l e , L . M . 1 9 8 5 a . F i n a l - i n s t a r l a r v a e o f n a t i v e p u p a l p a r a s i t e s a n d h y p e r p a r a s i t e s o f O p e r o p h t e r a s p p . ( L e p i d o p t e r a : G e o m e t r i d a e ) o n s o u t h e r n V a n c o u v e r I s l a n d . C a n . E n t . 1 1 7 : 5 2 5 - 5 3 4 . H u m b l e , L . M . 1 9 8 5 b . S e a s o n a l a c t i v i t y o f I c h n e u m o n i d p u p a l p a r a s i t e s o f O p e r o p h t e r a s p p . ( L e p i d o p t e r a : G e o m e t r i d a e ) . J . E n t . S o c . B r i t i s h C o l u m b i a . 8 2 : 4 4 - 4 6 . I w a o , S . I . a n d E . K u n o . 1 9 7 1 . A n a p p r o a c h t o t h e a n a l y s i s o f a g g r e g a t i o n p a t t e r n i n b i o l o g i c a l p o p u l a t i o n s . ( I n ) S t a t i s t i c a l E c o l o g y V o l . I . S p a t i a l P a t t e r n s a n d  S t a t i s t i c a l D i s t r i b u t i o n s . G . E . P a t i l , E . C . P i e l o u a n d W . E . W a t e r s . T e d s ! P e n n . S t a t e U n i v . P r e s s , U n i v e r s i t y P a r k . p p . 4 6 1 - 5 1 3 . J a q u e s , R . P . a n d H . T . S t u l t z . 1 9 6 6 . T h e i n f l u e n c e o f a v i r u s d i s e a s e a n d p a r a s i t e s o n S p i l o n o t a o c e l l a n a i n a p p l e o r c h a r d s . C a n . E n t . 9 8 : 1 0 3 5 - 1 0 4 5 . K o b a y a s h i , S . 1 9 6 6 . P r o c e s s g e n e r a t i n g t h e d i s t r i b u t i o n p a t t e r n o f e g g s o f t h e common c a b b a g e b u t t e r f l y , P i e r i s r a p a e  c r u c i v o r a . R e s . P o p u l . E c o l . 8 : 5 1 - 6 1 . K o w a l s k i , R . 1 9 7 6 . b i o l o g y o f P h i l o n t h u s d e c o r u s ( C o l e o p t e r a : S t a p h y l i n i d a e ) i n r e l a t i o n t o i t s r o l e a s a p r e d a t o r o f w i n t e r m o t h p u p a e [ O p e r o p h t e r a b r u m a t a ( L e p i d o t e r a : G e o m e t r i d a e ) ] . P e d o b i o l o g i a , 1 6 : 2 3 3 - 2 4 2 . K o w a l s k i , R . 1977 F u r t h e r e l a b o r a t i o n o f t h e w i n t e r m o t h ' p o p u l a t i o n m o d e l s . J . A n i m . E c o l . 4 6 : 4 7 1 - 4 8 2 . K o z h a n c h i k o v , I . V . 1 9 5 0 . L i f e c y c l e d e v e l o p m e n t a n d g e o g r a p h i c a l d i s t r i b u t i o n o f f r o s t s p a n w o r m , O p e r o p h t e r a  b r u m a t a ( L . ) . ( I n R u s s i a n ) E n t o m o l . O b o z r . ( E n t . R e v i e w ) 3 1 : 1 7 8 - 1 9 7 . L a w t o n , . J . H . a n d S . M c N e i l l . 1 9 7 9 . B e t w e e n t h e d e v i l a n d t h e d e e p b l u e s e a : o n t h e p r o b l e m o f b e i n g a n h e r b i v o r e . ( I n ) P o p u l a t i o n D y n a m i c s . R . M . A n d e r s o n , B . D . T u r n e r a n d L . R . T a y l o r ( e d s ) , B l a c k w e l l , O x f o r d , p p . 2 2 3 - 2 4 4 . M a c D o n a l d , P . D . M . a n d L . C h e n g . 1 9 7 0 . A m e t h o d o f t e s t i n g f o r s y n c h r o n i z a t i o n b e t w e e n h o s t a n d p a r s i t e p o p u l a t i o n s . J . A n i m . E c o l . 3 9 : 3 2 1 - 3 3 1 . M a c P h e e , A . W . 1 9 6 7 . T h e w i n t e r m o t h O p e r o p h t e r a b r u m a t a ( L e p i d o p t e r a : G e o m e t r i d a e ) , a new p e s t a t t a c k i n g a p p l e o r c h a r d s i n N o v a S c o t i a , a n d i t s c o l d h a r d i n e s s . C a n . E n t . 9 9 : 8 2 9 - 8 3 4 . M a y , R . M . 1 9 7 8 . H o s t - p a r a s i t o i d s y s t e m s i n p a t c h y e n v i r o n m e n t s : a p h e n o m e n o l o g i c a l m o d e l . J . A n i m . E c o l . 4 7 : 8 3 3 - 8 4 3 . 2 0 6 M a y , R . M . , M . P . H a s s e l l , R . M . A n d e r s o n a n d D . W . T o n k y n . 1 9 8 1 . D e n s i t y - d e p e n d e n c e i n h o s t - p a r a s i t o i d m o d e l s . J . A n i m . E c o l . 5 0 : 8 5 5 - 8 6 5 . M o r r i s o n , G . a n d D . R . S t r o n g . 1 9 8 0 . S p a t i a l v a r i a t i o n s i n h o s t d e n s i t y a n d t h e i n t e n s i t y o f p a r a s i t i s m : some e m p i r i c a l e x a m p l e s . E n v . E n t . 9 : 1 4 9 - 1 5 2 . M u n s t e r - S w e n d s e n , M . a n d G . N a c h m a n . 1 9 7 8 . A s y n c h r o n y i n i n s e c t h o s t - p a r a s i t e i n t e r a c t i o n a n d i t s e f f e c t o n s t a b i l i t y , s t u d i e d b y a s i m u l a t i o n m o d e l . J . A n i m . E c o l . 4 7 : 1 5 9 - 1 7 1 . M u r d o c h , W . W . , J . R . R e e v e , C . B . H u f f a k e r a n d C . E . K e n n e t t . 1 9 8 4 . B i o l o g i c a l c o n t r o l o f o l i v e s c a l e a n d i t s r e l e v a n c e t o e c o l o g i c a l t h e o r y . A m . N a t . 1 2 3 : 3 7 1 - 3 9 2 . P r i c e , P . W . , C . E . B o u t o n , P . G r o s s , B . A . M c P h e r o n , J . N . T h o m p s o n a n d A . E . W e i s 1 9 8 0 . I n t e r a c t i o n s a m o n g t h r e e t r o p h i c l e v e l s : i n f l u e n c e o f p l a n t s o n i n t e r a c t i o n s b e t w e e n i n s e c t h e r b i v o r e s a n d n a t u r a l e n e m i e s . A n n . R e v . E c o l . S y s t . 1 1 : 4 1 - 6 5 . R a u s h e r , M . D . 1 9 8 3 . E c o l o g y o f h o s t s e l e c t i o n b e h a v i o r i n p h y t o p h a g o u s i n s e c t s . V a r i a b l e P l a n t s a n d H e r b i v o r e s i n  N a t u r a l a n d M a n a g e d S y s t e m s D e n n o , R . F a n d M . S . M c C l u r e ( e d s ) . A c a d e m i c P r e s s , New Y o r k . p p . 2 2 3 - 2 5 7 . R e e v e , J . D . a n d W . W . M u r d o c h . 1 9 8 5 . A g g r e g a t i o n b y p a r a s i t o i d s i n t h e s u c c e s s f u l c o n t r o l o f t h e C a l i f o r n i a r e d s c a l e : a t e s t o f t h e o r y . J . A n i m . E c o l . 5 4 : 7 9 7 - 8 1 6 . R o h l f , F . J . a n d R . R . S o k a l . 1 9 8 1 . S t a t i s t i c a l T a b l e s . W . H . F r e e m a n a n d C o . , New Y o r k . 2 1 9 p p . R o l a n d , J . , S . J . H a n n o n a n d M . A . S m i t h . 1 9 8 6 . F o r a g i n g p a t t e r n o f p i n e s i s k i n s a n d i t s i n f l u e n c e o n w i n t e r m o t h s u r v i v a l i n a n a p p l e o r c h a r d . O e c o l o g i a , ( i n p r e s s ) . R o y a m a , T . 1 9 8 1 . E v a l u a t i o n o f m o r t a l i t y f a c t o r s i n i n s e c t l i f e t a b l e a n a l y s i s . E c o l . M o n o g . 5 1 : 4 9 5 - 5 0 5 . R o y a m a , T . 1 9 8 4 . P o p u l a t i o n d y n a m i c s o f t h e s p r u c e b u d w o r m C h o r i s t o n e u r a f u m i f e r a n a . E c o l . M o n o g . 5 4 : 4 2 9 - 4 6 2 . S e v e r i n , H . H . P . , H . C . S e v e r i n a n d W. H a r t u n g 1 9 1 5 . T h e s t i m u l i w h i c h c a u s e t h e e g g s o f l e a f - o v i p o s i t i n g T a c h i n i d a e t o h a t c h . P s y c h e , 2 2 : 1 3 2 - 1 3 7 . S m i t h , K . M . 1 9 7 6 . V i r u s - i n s e c t r e l a t i o n s h i p s . L o n g m a n G r o u p L t d . New Y o r k . 291 p p . 207 S t a i r s , G . R . 1 9 6 6 . T r a n s m i s s i o n o f v i r u s i n t e n t c a t e r p i l l a r p o p u l a t i o n s . C a n . E n t . 9 8 : 1 1 0 0 - 1 1 0 4 . S t a m p , N . 1 9 8 2 . S e a r c h i n g b e h a v i o u r o f p a r a s i t o i d s f o r w e b - m a k i n g c a t e r p i l l a r s : a t e s t o f o p t i m a l s e a r c h i n g t h e o r y . J . A n i m . E c o l . 5 2 : 3 8 7 - 3 9 5 . S t e i n h a u s , E . A . 1 9 5 8 . C r o w d i n g a s a p o s s i b l e s t r e s s f a c t o r i n i n s e c t d i s e a s e . E c o l o g y , 3 9 : 5 0 3 - 5 1 4 . S t e i n h a u s , E . A . a n d J . P . D i n e e n . 1 9 6 0 . O b s e r v a t i o n o n t h e r o l e o f s t r e s s i n g r a n u l o s i s o f t h e v a r i e g a t e d c u t w o r m . J . I n s e c t P a t h o l . 2 : 5 5 - 6 5 . T h i e l e , H . U . 1 9 7 7 . C a r a b i d B e e t l e s a n d T h e i r E n v i r o n m e n t s . S p r i n g e r - V e r l a g , B e r l i n 3 6 9 p p . T h o m p s o n , C . G . a n d E . A . S t e i n h a u s . 1 9 5 0 . F u r t h e r t e s t s u s i n g a p o l y h e d r o s i s v i r u s t o c o n t r o l t h e a l f a l f a c a t e r p i l l a r . H i l g a r d i a , 1 9 : 4 1 1 - 4 4 5 . V a r l e y , G . C . 1 9 4 7 . T h e n a t u r a l c o n t r o l o f p o p u l a t i o n b a l a n c e i n t h e k n a p w e e d g a l l - f l y ( U r o p h o r a j a c e a n a ) . J . A n i m . E c o l . 1 6 : 1 3 9 - 1 8 7 . V a r l e y , G . C . 1 9 6 3 . T h e i n t e r p r e t a t i o n o f c h a n g e a n d s t a b i l i t y i n i n s e c t p o p u l a t i o n s . P r o c . R . E n t . S o c . L o n d . ( C ) 2 7 : 5 2 - 5 7 . V a r l e y , G . C . a n d G . R . G r a d w e l l . 1 9 5 8 . Oak d e f o l i a t o r s i n E n g l a n d . P r o c . 1 0 t h I n t . C o n g . E n t . 4 : 1 3 3 - 1 3 6 . V a r l e y , G . C . a n d G . R . G r a d w e l l . 1 9 6 0 . K e y f a c t o r s i n p o p u l a t i o n s t u d i e s . J . A n i m . E c o l . 2 9 : 3 9 9 - 4 0 1 . V a r l e y , G . C . a n d G . R . G r a d w e l l . 1 9 6 3 a . T h e i n t e r p r e t a t i o n o f i n s e c t p o p u l a t i o n c h a n g e s . P r o c . C e - y l o n A s s n . A d v . S c i . , 1 9 6 2 . 1 8 : 1 4 2 - 1 5 6 . V a r l e y , G . C . a n d G . R . G r a d w e l l . 1 9 6 3 b . P r e d a t o r y i n s e c t s a s d e n s i t y d e p e n d e n t m o r t a l i t y f a c t o r s . P r o c . 1 6 t h I n t . C o n g . Z o o l . , 1 : 2 4 0 . V a r l e y , G . C . a n d G . R . G r a d w e l l . 1 9 6 8 . P o p u l a t i o n m o d e l s f o r t h e w i n t e r m o t h . I n : I n s e c t A b u n d a n c e ( E d b y T . R . E . S o u t h w o o d ) , S y m p . R o y . E n t . S o c . L o n d o n , No 4 , O x f o r d . V a r l e y , G . C . a n d G . R . G r a d w e l l . 1 9 7 1 . T h e u s e o f m o d e l s a n d l i f e t a b l e s i n a s s e s s i n g t h e r o l e o f n a t u r a l e n e m i e s . ( I n ) B i o l o g i c a l C o n t r o l . C . B . H u f f a k e r ( e d . ) P l e n u m P r e s s , New Y o r k . 511 p p . 2 0 8 V a r l e y , G . C . , G . R . G r a d w e l l a n d M . P . H a s s e l l . 1 9 7 3 . I n s e c t  P o p u l a t i o n E c o l o g y : a n A n a l y t i c a l A p p r o a c h . B l a c k w e l l S c i e n t i f i c P u b l i c a t i o n s , O x f o r d . V a u g h n , J . L . 1 9 7 4 . V i r u s a n d r i k k e t s i a l d i s e a s e . ( I n ) G . E . C a n t w e l l ( e d . ) I n s e c t D i s e a s e s . M a r c e l D e k k e r I n c , New Y o r k . W a n g , Y . H . a n d A . P . G u t i e r r e z . 1 9 8 0 . A n a s s e s s m e n t o f t h e u s e o f s t a b i l i t y a n a l y s e s i n p o p u l a t i o n e c o l o g y . J . A n i m . E c o l . 4 9 : 4 3 5 - 4 5 2 . W e i s e r , J . 1 9 5 8 . P r o t o z o a n d i s e a s e s i n i n s e c t c o n t r o l . P r o c . 1 0 t h I n t . C o n g . E n t . 4 : 6 8 1 - 6 8 5 . W i g l e y , P . J . 1 9 7 6 . T h e e p i z o o t i o l o g y o f a n u c l e a r p o l y h e d r o s i s v i r u s o f t h e w i n t e r m o t h , O p e r o p h t e r a b r u m a t a L . , a t W i s t m a n ' s W o o d , D a r t m o o r . D . P h i l . T h e s i s O x f o r d U n i v e r s i t y , E n g l a n d . 185 p p . W i l l i a m s o n , G . D . 1 9 8 1 a . I n s e c t l i b e r a t i o n s i n C a n a d a .  P a r a s i t e s a n d p r e d a t o r s . 1 9 7 9 . A g r i c u l t u r e C a n a d a , R e s e a r c h B r a n c h . 19 p p . W i l l i a m s o n , G . D . 1 9 8 1 b . I n s e c t l i b e r a t i o n s i n C a n a d a .  P a r a s i t e s a n d p r e d a t o r e s . 1 9 8 0 . A g r i c u l t u r e C a n a d a R e s e a r c h B r a n c h . 19 p p . W i l l i a m s o n , G . D . 1 9 8 4 . I n s e c t l i b e r a t i o n s i n C a n a d a .  P a r a s i t e s a n d p r e d a t o r s . 1 9 8 1 . A g r i c u l t u r e C a n a d a , R e s e a r c h B r a n c h . 1 9 p p . W i n t , W. 1 9 8 3 . T h e r o l e o f a l t e r n a t i v e h o s t - p l a n t s p e c i e s i n t h e l i f e o f a p o l y p h a g o u s m o t h , O p e r o p h t e r a b r u m a t a ( L e p i d o p t e r a : G e o m e t r i d a e ) . J . A n i m . E c o l . 5 2 : 4 3 9 - 4 5 0 . W i t t e r , J . A . a n d L . A . W a i s a n e n . 1 9 7 8 . T h e e f f e c t o f d i f f e r e n t i a l f l u s h i n g t i m e s a m o n g t r e m b l i n g a s p e n c l o n e s o n t o t r i c i d c a t e r p i l l a r p o p u l a t i o n s . E n v . E n t . 7 : 1 3 9 - 1 4 3 . 2 0 9 A P P E N D I X A On V a n c o u v e r I s l a n d , a d u l t w i n t e r m o t h e m e r g e i n N o v e m b e r a n d D e c e m b e r , a n d l a y e g g s o n a v a r i e t y o f d e c i d u o u s t r e e s . E g g s h a t c h f r o m m i d - M a r c h t h r o u g h e a r l y A p r i l , a n d C y z e n i s a d u l t s e m e r g e f r o m t h e s o i l . C y z e n i s d o s t a r t o v i p o s i t i n g u n t i l l a t e A p r i l , a t t h e t i m e w i n t e r m o t h h a v e r e a c h e d t h e f o u r t h a n d f i f t h l a r v a l i n s t a r . P a r a s i t e e g g s a r e i n g e s t e d b y h o s t l a r v a e , a n d t h e f u l l y d e v e l o p e d f i r s t - i n s t a r m a g g o t w i t h i n t h e s e e g g s e m e r g e s w i t h i n m i n u t e s o f b e i n g i n g e s t e d . W i t h i n l e s s t h a n o n e h o u r , m a g g o t s l o c a l i z e i n t h e s a l i v a r y g l a n d s o f t h e h o s t . D e v e l o p m e n t o f t h e p a r a s i t e d m a g g o t d o e s n o t c o n t i n u e u n t i l t h e h o s t p u p a t e s . B o t h p a r a s i t i z e d a n d u n p a r a s i t i z e d l a r v a e d r o p t o t h e g r o u n d t o p u p a t e i n l a t e May a n d e a r l y J u n e . T h e p a r a s i t e b e g i n s r a p i d d e v e l o p m e n t , a n d b e c o m e s a p h a r a t e a d u l t b y m i d - J u l y . B o t h h o s t a n d p a r a s i t e r e m a i n i n t h e s o i l u n t i l e m e r g e n c e a s a d u l t s . W i n t e r m o t h e m e r g e n c e o c c u r s w i t h i n f i v e m o n t h s , b u t t h e p a r a s i t i c f l y r e m a i n s i n t h e s o i l f o r a l m o s t 10 m o n t h s . 2 1 0 A P P E N D I X B Some f e m a l e w i n t e r m o t h a r e a b l e t o b y p a s s s t o c k i n g t r a p s , a n d r e s u l t i n l o w e r e d e s t i m a t e s o f a d u l t d e n s i t y a n d i n f l a t e d e s t i m a t e s o f m o r t a l i t y o f p u p a e i n t h e s o i l . T h e m a g n i t u d e o f t h i s b i a s w a s a s s e s s e d i n t h e f a l l o f 1 9 8 3 b y p l a c n g s t i c k y t r a p s s i x i n c h e s a b o v e s t o c k i n g t r a p s o n t h e t r u n k s o f 15 t r e e s . S t i c k y t r a p s c o n s i s t e d o f m a s k i n g t a p e w r a p p e d a r o u n d t h e t r u n k , a n d " t a n g l e f o o t " a p p l i e d t o t h e t a p e d a r e a . S t i c k y t r a p s w o u l d t h e r e b y c a t c h a n y f e m a l e s w h i c h w e r e a b l e t o b y p a s s t h e s t o c k i n g t r a p s . T o t a l n u m b e r o f f e m a l e s a s c e n d i n g e a c h t r e e w a s o b t a i n e d b y a d d i n g t h e n u m b e r i n t h e s t o c k i n g t r a p a n d o n t h e s t i c k y t r a p . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t o t a l n u m b e r t r a p p e d v s n u m b e r t r a p p e d i n s t o c k i n g t r a p w a s d e t e r m i n e d b y l i n e a r r e g r e s s i o n : t o t a l = 2 7 . 5 + 1 . 1 9 * ( n u m b e r i n s t o c k i n g t r a p ) T h i s r e g r e s s i o n w a s h i g h l y s i g n i f i c a n t ( F = 2 6 8 . 3 , d f = 1 , P < 0 . 0 0 0 1 , r 2 = 0 . 9 5 ) . A l l c o u n t s o f f e m a l e s t r a p p e d i n s t o c k i n g t r a p s w e r e a d j u s t e d u s i n g t h e a b o v e r e l a t i o n s h i p . 21 1 A P P E N D I X C T h e f o l l o w i n g t a b l e s i l l u s t r a t e t h e c a l c u l a t i o n s i n t h e r e - a n a l y s i s o f E m b r e e ' s ( 1 9 6 5 ) d a t a . T a b l e 1 . P a r a s i t i s m f r o m i n t r o d u c e d p a r a s i t o i d s a t s i t e 1 - 2 a t Oak H i l l , N o v a S c o t i a c o n v e r t e d t o k - v a l u e s . ( d a t a f r o m E m b r e e [ 1 9 6 5 ] T a b l e X X I I , p 5 3 ) . p e r c e n t p a r a s i t i s m k - v a l u e y e a r C y z e n i s A g r y p o n T o t a l ( t o t a l ) 1 9 5 6 1 1 0 . 0 0 4 1957 2 2 0 . 0 0 9 1958 9 9 0 . 0 4 1 9 5 9 24 1 2 5 0 . 1 2 1960 39 22 61 0 . 4 1 1961 50 50 0 . 3 0 T a b l e 2 . P a r t i t i o n i n g o f m o r t a l i t y ( k - v a l u e s ) f r o m p a r a s i t i s m i n t o t h a t f r o m i n t r o d u c e d p a r a s i t o i d s a n d f r o m e n d e m i c n e m a t o t o t a l p a r a s i t i s m p a r a s i t i s m f r o m p a r a s i t i s m i n t r o d u c e d p a r a s i t e s n e m a t o d e y e a r ( E m b r e e ' s F i g u r e 2 7 ) ( f r o m T a b l e 1 a b o v e ) ( d i f f e r e n 1 9 5 6 1 9 5 7 1 9 5 8 1 9 5 9 1 9 6 0 1 961 0 . 0 5 0 . 10 0 . 0 8 0 . 8 0 1 . 2 0 0 . 0 0 4 0 . 0 0 9 0 . 0 4 0 . 1 2 0 . 4 1 0 . 3 0 0 . 0 4 0 . 0 6 - 0 . 0 4 0 . 3 9 0 . 9 0 2 1 2 T a b l e 3 . I n c l u s i o n m o r t a l i t y . o f n e m a t o d e - c a u s e d m o r t a l i t y w i t h s o i l m o r t a l i t y i n s o i l y e a r ( E m b r e e F i g 1 9 5 6 0 . 2 5 1 9 5 7 0 . 2 0 1 9 5 8 0 . 1 8 1 9 5 9 0 . 2 0 1 9 6 0 0 . 3 5 1961 1 . 2 0 m o r t a l i t y f r o m n e m a t o d e s 2 7 ) ( T a b l e 2 a b o v e ) 0 . 0 4 0 . 0 6 - 0 . 0 4 0 . 3 9 0 . 9 0 t o t a l m o r t a l i t y ( s o i 1 + n e m a t o d e s ) 0 , 0 , 0 , 0 , 0 , 2 , 2 5 24 24 1 6 74 1 0 C o l u m n 2 o f T a b l e 2 , a n d c o l u m n 4 o f T a b l e 3 a r e p l o t t e d i n F i g u r e 3 2 b , C h a p t e r f o u r . 2 1 3 A P P E N D I X D I n 1 9 8 2 , d e n s i t y o f p u p a e i n t h e s o i l w a s n o t m e a s u r e d i n t h e o r c h a r d o r o a k w o o d , b u t l e v e l o f d e f o l i a t i o n w a s v i s u a l l y e s t i m a t e d a t a p p r o x i m a t e l y 2 5 p e r c e n t . D a t a f r o m o t h e r y e a r s w e r e u s e d t o e s t a b l i s h t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n l e v e l o f d e f o l i a t i o n ( e s t i m a t e d f r o m e a c h l e a f c l u s t e r d u r i n g r o u t i n e s a m p l i n g , [ C h a p t e r 2 ] ) , a n d t h e r e s u l t i n g d e n s i t y o f p u p a e ( e s t i m a t e d f r o m n u m b e r o f p u p a e i n p u p a t i o n t r a y s u n d e r e a c h t r e e [ C h a p t e r 2 ] ) . T h e r e s u l t i n g r e g r e s s i o n w a s : p u p a e / m 2 = 9 . 4 * ( d e f o l i a t i o n ) - 169 w h e r e d e f o l i a t i o n i s i n u n i t s f r o m 0 t o 1 0 0 . T h i s r e g r e s s i o n w a s h i g h l y s i g n i f i c a n t ( F = 6 7 . 1 , d f = 1 , P < 0 . 0 0 0 1 , r 2 = 0 . 8 l ) . W i t h d e f o l i a t i o n i n t h e o r c h a r d b e i n g 2 5 % , t h e e s t i m a t e d d e n s i t y o f p u p a e i n 1 9 8 2 i s 66 p e r m 2 . M e a n d e n s i t y o f a d u l t s e m e r g i n g i n a u t u m n o f 1 9 8 2 was 4 6 . 2 p e r m 2 ( S . E . = 1 . 7 4 , N=32 t r e e s ) . M o r t a l i t y ( k - v a l u e ) i n t h e s o i l i n 1982 was t h e r e f o r e : l o g ( 6 6 / 4 6 ) o r 0 . 1 6 . T h i s v a l u e i s u s e d f o r m o r t a l i t y i n t h e s o i l f o r b o t h t h e o r c h a r d a n d t h e o a k w o o d i n F i g u r e 3 4 , C h a p t e r f o u r . 

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