UBC Theses and Dissertations

UBC Theses Logo

UBC Theses and Dissertations

The influence of natural predation on the population dynamics of Pacific salmon : an experimental study Jones, Michael Lewis 1986

Your browser doesn't seem to have a PDF viewer, please download the PDF to view this item.

Item Metadata

Download

Media
831-UBC_1986_A1 J66.pdf [ 7.78MB ]
Metadata
JSON: 831-1.0097289.json
JSON-LD: 831-1.0097289-ld.json
RDF/XML (Pretty): 831-1.0097289-rdf.xml
RDF/JSON: 831-1.0097289-rdf.json
Turtle: 831-1.0097289-turtle.txt
N-Triples: 831-1.0097289-rdf-ntriples.txt
Original Record: 831-1.0097289-source.json
Full Text
831-1.0097289-fulltext.txt
Citation
831-1.0097289.ris

Full Text

THE INFLUENCE OF NATURAL PREDATION ON THE POPULATION DYNAMICS OF P A C I F I C SALMON An E x p e r i m e n t a l S t u d y by M i c h a e l L e w i s J o n e s B . S c , The U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , 1977 A THESIS SUBMITTED IN P A R T I A L FULFILLMENT OF THE REQUIREMENTS FOR THE DEGREE OF DOCTOR OF PHILOSOPHY i n THE FACULTY OF GRADUATE STUDIES D e p a r t m e n t o f Z o o l o g y We a c c e p t t h i s t h e s i s a s c o n f o r m i n g t o t h e r e q u i r e d s t a n d a r d THE UNIVERSITY OF B R I T I S H S e p t e m b e r 1986 © M i c h a e l L e w i s J o n e s , COLUMBIA 1986 In p r e s e n t i n g t h i s t h e s i s i n p a r t i a l f u l f i l m e n t of the requirements f o r an advanced degree a t the U n i v e r s i t y o f B r i t i s h Columbia, I agree t h a t the L i b r a r y s h a l l make i t f r e e l y a v a i l a b l e f o r r e f e r e n c e and study. I f u r t h e r agree t h a t p e r m i s s i o n f o r e x t e n s i v e copying o f t h i s t h e s i s f o r s c h o l a r l y purposes may be granted by the head of my department o r by h i s or her r e p r e s e n t a t i v e s . I t i s understood t h a t copying o r p u b l i c a t i o n o f t h i s t h e s i s f o r f i n a n c i a l g a i n s h a l l not be allowed without my w r i t t e n p e r m i s s i o n . Department of The U n i v e r s i t y of B r i t i s h Columbia 1956 Main Mall Vancouver, Canada V6T 1Y3 Date i i ABSTRACT Predation i s widely assumed to make an important con-t r i b u t i o n to the determination of year class strength in P a c i f i c salmon. For the most part, t h i s assumption i s based on l i t t l e in the way of a functional understanding of predator-prey interactions involving juvenile salmon. As a f i r s t step towards addressing t h i s shortcoming, t h i s thesis presents the res u l t s of a f i e l d experimental study that evaluates f u n c t i o n a l l y the in t e r a c t i o n between a predator, p r i c k l y sculpins (Cottus asper) and chum salmon f r y (Oncorhynchus keta). The f i e l d research was conducted at an estuarine (Fraser estuary) and a freshwater (Rosewall Creek) s i t e . In  s i t u enclosures were used to ascertain the e f f e c t of prey density, prey and predator size and alternate prey on s c u l -pin predation rates. F i e l d and laboratory observations of predator d i s t r i b u t i o n , abundance and feeding behaviour were used to complement the enclosure experiments. For the most part the experimental r e s u l t s were con-s i s t e n t with expectation. Predator search rates were far lower than expected, however; possibly due to p a r t i a l spa-t i a l segregation of the predator from i t s prey. As well, the data did not f i t a simple stochastic model of predation based on random search and encounter, suggesting that the predation process i s far from random. Alternate prey strongly influenced predation on chum f r y , as did predator s i z e . Larger sculpins had greater search rates and maximum ration l e v e l s . In contrast, prey size did not appear to influence predation. The experimental re s u l t s were combined with other f i e l d data to develop crude estimates of the o v e r a l l impact of sculpin predation on chum fry in the two systems studied. In the Fraser estuary, the impact estimates are p a r t i c u l a r l y uncertain, due to inadequate knowledge of sculpin abundance and chum fry residence times. Nevertheless, p l a u s i b l e e s t i -i i i mates a r e h i g h enough t o be c o n s i d e r e d s i g n i f i c a n t ( 6 - 8 1 % ) . F o r R o s e w a l l C r e e k , a s i m u l a t i o n m odel was d e v e l o p e d and u s e d t o e x p l o r e t h e e f f e c t o f c h a n g i n g f r y p r o d u c t i o n on s c u l p i n p r e d a t i o n r a t e s . The key r e s u l t was t h a t a l t h o u g h t h e m odel p r e d i c t e d c o m p e n s a t o r y m o r t a l i t y t o o c c u r as f r y ab u n d a n c e i n c r e a s e d , i t was n o t s u f f i c i e n t t o r e g u l a t e t h e p r e y p o p u l a t i o n . An a d d i t i o n a l u n e x p e c t e d r e s u l t o f t h e f i e l d e x p e r i -ments was g o r g i n g o f f r y by s c u l p i n s a t v e r y h i g h p r e y d e n -s i t i e s . T h i s b e h a v i o u r i s n o t p r e d i c t e d by c o n v e n t i o n a l p r e -d a t i o n m o d e l s , a l t h o u g h • i t has been o b s e r v e d i n many p r e d a t o r - p r e y s y s t e m s . Two a l t e r n a t i v e m o d e l s a r e p r o p o s e d t h a t m i g h t a c c o u n t f o r t h i s phenomenon, one b a s e d on d i g e s -t i v e p h y s i o l o g y and t h e o t h e r on o p t i m a l f o r a g i n g t h e o r y . E v i d e n c e i s p r e s e n t e d t o s u g g e s t t h a t t h e f o r m e r i s u n l i k e l y t o be t r u e , w h i l e t h e l a t t e r may o f f e r a r e a l i s t i c g e n e r a l i -z a t i o n o f c o n v e n t i o n a l p r e d a t i o n m o d e l s t h a t a c c o u n t s f o r e x t r i n s i c r e s t r i c t i o n s on t h e p r e d a t o r ' s f o r a g i n g b e h a v i o u r . i v TABLE OF CONTENTS Page I INTRODUCTION 1 1.1 G e n e r a l I n t r o d u c t i o n 1 1.2 H i s t o r i c a l E v i d e n c e 3 1.2.1 Q u a l i t a t i v e A s s e s s m e n t s o f P r e d a t i o n 4 1.2.2 Q u a n t i t a t i v e E s t i m a t e s o f P r e d a t i o n I m p a c t 6 1.2.3 P r e d a t o r R e m o v a l E x p e r i m e n t s 8 1.2.4 F u n c t i o n a l A p p r o a c h e s 8 1.3 T h e o r e t i c a l C o n s i d e r a t i o n s 10 1.3.1 F u n c t i o n a l R e s p o n s e 12 1.3.2 C o m p e t i t i o n R e s p o n s e 17 1.3.3 N u m e r i c a l R e s p o n s e 17 1.3.4 P o p u l a t i o n L e v e l C o n s e q u e n c e s 18 I I DERIVATION OF RESEARCH EXPECTATIONS 22 2.1 P r i c k l y S c u l p i n F u n c t i o n a l R e s p o n s e 22 2.1.1 Q u a l i t a t i v e Form o f t h e R e s p o n s e 22 2.1.2 R a t e o f E f f e c t i v e S e a r c h 24 2.1.3 H a n d l i n g Time 31 2.1.4 Time o f E x p o s u r e 34 2.1.5 A l t e r n a t i v e F u n c t i o n a l R e s p o n s e M o d e l s 35 2.2 O t h e r F a c t o r s A f f e c t i n g P r e d a t i o n 39 2.2.1 C o m p e t i t i o n R e s p o n s e 39 2.2.2 N u m e r i c a l R e s p o n s e 40 2.2.3 A l t e r n a t e P r e y 41 2.2.4 P r e d a t o r S i z e 44 2.2.5 P r e y S i z e 46 2.2.6 T u r b i d i t y 48 2.2.7 T e m p e r a t u r e 49 2.3 Summary and E x p e r i m e n t a l A p p r o a c h 50 I I I EXPERIMENTAL METHODS 54 3.1 S t u d y S i t e s 54 3.1.1 F r a s e r E s t u a r y 54 3.1.2 R o s e w a l l C r e e k 54 3.2 F u n c t i o n a l R e s p o n s e E x p e r i m e n t a l D e s i g n 56 3.2.1 F r a s e r E s t u a r y 56 3.2.2 R o s e w a l l C r e e k 65 3.3 A l t e r n a t e P r e y E x p e r i m e n t 70 3.4 F i e l d O b s e r v a t i o n s 73 3.4.1 F r a s e r E s t u a r y 73 3.4.2 R o s e w a l l C r e e k 75 3.5 L a b o r a t o r y S t u d i e s 77 3.5.1 D e s i g n 77 3.5.2 P r o c e d u r e s 80 V Page I V THE PRICKLY S C U L P I N FUNCTIONAL RESPONSE 82 4.1 P a r a m e t e r E s t i m a t i o n M e t h o d s 82 4.1.1 F u j i i M o d e l 82 4.1.2 S t o c h a s t i c M o d e l 86 4.2 Form o f t h e R e s p o n s e 87 4.3 R a t e o f E f f e c t i v e S e a r c h 94 4.4 Maximum R a t i o n • 100 4.5 F i t t o t h e S t o c h a s t i c M o d e l 102 V EFFECTS OF OTHER FACTORS ON PREDATION 107 5.1 A l t e r n a t e P r e y 107 5.1.1 F r a s e r E s t u a r y 107 5.1.2 R o s e w a l l C r e e k 111 5.2 P r e d a t o r S i z e 114 5.3 P r e y S i z e 119 5.4 A b i o t i c F a c t o r s 120 V I POPULATION LEVEL CONSEQUENCES OF PREDATION 123 6.1 F r a s e r E s t u a r y 123 6.1.1 A n a l y t i c a l M e t h o d s 123 6.1.2 R e s u l t s 131 6.2 R o s e w a l l C r e e k 136 6.2.1 P r e d a t o r A b u n d a n c e and D i s t r i b u t i o n 139 6.2.2 P r e y A b u n d a n c e and D i s t r i b u t i o n 142 6.2.3 F u n c t i o n a l R e s p o n s e 145 6.2.4 R e s u l t s 147 V I I ALTERNATIVE MODELS OF SCULPIN PREDATION 155 7.1 P h y s i o l o g i c a l L ag M o d e l 159 7.2 O p t i m a l F o r a g i n g M o d e l 161 V I I I CONCLUSIONS 170 REFERENCES 174 v i L I S T OF TABLES T a b l e 1. The e f f e c t o f i n c r e a s e s i n t h e r a t e o f e f f e c t i v e s e a r c h f o r p r i n c i p a l p r e y o n t h e r e d u c t i o n i n t h e number o f a t t a c k s on p r i n c i p a l p r e y a s a l t e r n a t e p r e y a b u n d a n c e i n c r e a s e s . T a b l e 2. E x p e r i m e n t a l d e s i g n f o r t h e F r a s e r e s t u a r y f u n c t i o n a l r e s p o n s e e x p e r i m e n t s . T a b l e 3. E x p e r i m e n t a l d e s i g n f o r t h e R o s e w a l l C r e e k f u n c t i o n a l r e s p o n s e e x p e r i m e n t s . T a b l e 4. E x p e r i m e n t a l d e s i g n f o r t h e R o s e w a l l C r e e k a l t e r n a t e p r e y e x p e r i m e n t s . T a b l e 5. P a r a m e t e r e s t i m a t e s f o r t h e F u j i i m o d e l . T a b l e 6. P a r a m e t e r e s t i m a t e s f o r t h e s t o c h a s t i c m o d e l . T a b l e 7. R e s u l t s o f l a b o r a t o r y o b s e r v a t i o n s o f p r e y c a p t u r e . T a b l e 8. R e s u l t s o f ANOVA on t h e 1981 a l t e r n a t e p r e y e x p e r i m e n t . T a b l e 9. P a r a m e t e r e s t i m a t e s f o r t h e F u j i i a n d s t o c h a s t i c m o d e l s f o r t h e t h r e e s c u l p i n s i z e c a t e g o r i e s . T a b l e 10. R e s u l t s o f t - t e s t s t o c o m p a r e t h e mean l e n g t h s o f f r y consumed b y s c u l p i n s t o t h e mean l e n g t h o f f r y e x p o s e d t o s c u l p i n p r e d a t i o n i n f u n c t i o n a l r e s p o n s e e x p e r i m e n t s . T a b l e 1 1 . R e s u l t s o f g o o d n e s s - o f - f i t t e s t s o f t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e d a t a t o a P o i s s o n d i s t r i b u t i o n . T a b l e 12. P r e d a t i o n e s t i m a t e s f o r p r i c k l y s c u l p i n s f e e d i n g o n chum f r y i n two t i d a l c h a n n e l s i n t h e F r a s e r e s t u a r y . T a b l e 13. S c u l p i n a b u n d a n c e e s t i m a t e s a n d t h e s i z e - f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n o f t h e t r a p c a t c h f o r t h e R o s e w a l l C r e e k e x p e r i m e n t a l c h a n n e l . P a g e 47 63 71 72 92 93 97 112 118 121 130 132 140 v i i P a ge T a b l e 14. I n p u t p a r a m e t e r v a l u e s f o r t h e s i m u l a t i o n o f s c u l p i n p r e d a t i o n o n chum f r y i n t h e R o s e w a l l C r e e k e x p e r i m e n t a l c h a n n e l . T a b l e 1 5. S c u l p i n c a t c h e s i n minnow t r a p s s e t i n R o s e w a l l C r e e k e x p e r i m e n t a l c h a n n e l a n d c h e c k e d a t f o u r t i m e s d u r i n g t h e p e r i o d f r o m d u s k t o dawn. 144 146 T a b l e 16. S t o m a c h c o n t e n t s d a t a f o r s c u l p i n s c o l l e c t e d a t f o u r t r a p p i n g s i t e s i n t h e R o s e w a l l C r e e k e x p e r i m e n t a l c h a n n e l . 148 T a b l e 17. D e s c r i p t i o n s o f t h e s e v e n s c e n a r i o s r u n on t h e m o d e l o f s c u l p i n p r e d a t i o n o n chum f r y i n t h e R o s e w a l l C r e e k e x p e r i m e n t a l c h a n n e l . 150 v i i i L I S T OF FIGURES Page F i g u r e 1. The f o u r p o s s i b l e f u n c t i o n a l r e s p o n s e 14 t y p e s , a s p r o p o s e d b y H o l l i n g ( 1 9 6 5 ) . F i g u r e 2. E f f e c t o f a l t e r n a t e p r e y d e n s i t y o n t h e 43 a p p a r e n t r a t e o f s e a r c h . F i g u r e 3. L o c a t i o n o f t h e F r a s e r e s t u a r y s t u d y s i t e . 55 F i g u r e 4. L o c a t i o n o f t h e R o s e w a l l C r e e k s t u d y s i t e . 57 F i g u r e 5. The e x p e r i m e n t a l e n c l o s u r e i n t h e F r a s e r 59 e s t u a r y . F i g u r e 6. The d e s i g n u s e d t o h o l d t h e R o s e w a l l C r e e k 67 e n c l o s u r e s i n p l a c e i n t h e c r e e k , y e t f a c i l i t a t e e a s y r e m o v a l . F i g u r e 7. L o c a t i o n s o f t h e s c u l p i n t r a p p i n g s i t e s i n 74 t h e Woodward I s l a n d a r e a . F i g u r e 8. D e t a i l o f t h e R o s e w a l l C r e e k e x p e r i m e n t a l 76 c h a n n e l . F i g u r e 9. A p p a r a t u s u s e d f o r l a b o r a t o r y o b s e r v a t i o n s 79 o f s c u l p i n f e e d i n g . F i g u r e 10. E s t i m a t e d b i a s i n t h e p a r a m e t e r s o f t h e 84 F u j i i m o d e l . F i g u r e 1 1 . F u n c t i o n a l r e s p o n s e r e s u l t s f o r 1 9 7 9 . 89 F i g u r e 12. F u n c t i o n a l r e s p o n s e r e s u l t s f o r 1 9 8 0 . 90 F i g u r e 1 3 . F u n c t i o n a l r e s p o n s e r e s u l t s f o r 1 9 8 1 . 91 F i g u r e 14. O b s e r v e d a nd e x p e c t e d a t t a c k d i s t r i b u t i o n s 104 f o r t h e F r a s e r e s t u a r y e x p e r i m e n t s . F i g u r e 1 5. O b s e r v e d a n d e x p e c t e d a t t a c k d i s t r i b u t i o n s 105 f o r t h e R o s e w a l l C r e e k e x p e r i m e n t s . F i g u r e 16. C h a n g e s i n a l t e r n a t e p r e y a b u n d a n c e a n d 108 f u n c t i o n a l r e s p o n s e r e s u l t s f o r 1 9 8 0 . F i g u r e 1 7. The r e l a t i o n s h i p b e t w e e n f r y c o n s u m p t i o n 110 an d a l t e r n a t e p r e y a v a i l a b i l i t y . F i g u r e 18. R e s u l t s o f t h e 1981 a l t e r n a t e p r e y 113 e x p e r i m e n t . i x P a g e F i g u r e 1 9 . The r e l a t i o n s h i p b e t w e e n r e l a t i v e p r e d a t i o n 115 r a t e s a n d p r e d a t o r s i z e , f o r t h e 1979 F r a s e r e s t u a r y e x p e r i m e n t s . F i g u r e 20. C o m p a r i s o n o f t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e 117 e x p e r i m e n t a l r e s u l t s f o r t h e t h r e e p r e d a t o r s i z e c l a s s e s . F i g u r e 2 1 . T e m p o r a l p a t t e r n s o f s c u l p i n c a t c h e s a n d 126 e s t i m a t e d chum f r y d e n s i t i e s i n m a r s h h a b i t a t s o n Woodward I s l a n d . F i g u r e 22. T e m p o r a l p a t t e r n o f s c u l p i n c a t c h p e r 141 u n i t e f f o r t i n t h e e x p e r i m e n t a l c h a n n e l o f R o s e w a l l C r e e k . F i g u r e 23. R e s u l t s o f t h e R o s e w a l l C r e e k s c u l p i n 151 p r e d a t i o n m o d e l . X ACKNOWLEDGEMENTS Many i n d i v i d u a l s have contributed i n many ways to the successful completion of t h i s t h e s i s . You know who you are and I thank you. L o g i s t i c a l support for my f i e l d work was generously provided by the s t a f f of the Inches Creek Fish Hatchery, the Rosewall Creek Experimental Fish Hatchery and the Westwater Research I n s t i t u t e . Thanks i n p a r t i c u l a r to Grant Johnson and Bob Humphries at Rosewall Creek and e s p e c i a l l y to Dave Levy of Westwater. Without the enthusiastic resourceful and seemingly t i r e l e s s assistance of Arno Schmidt, Rick Taylor, and Ken Cook, I would have been unable to complete my exper-iments. I am indebted to them. Drs. P.A. Larkin, T.G. Northcote and M.C. Healey reviewed an e a r l i e r version of the thesis, and offered valu-able comments and advice. My two research supervisors, Dr. R.M. Peterman and Dr. C.J. Walters, both provided me much needed i n t e l l e c t u a l support and i n s p i r a t i o n throughout my carrer as a graduate student. My thinking about environmen-t a l science has been profoundly influenced these two men. F i n a n c i a l support for the work was provided by NSERC grants to Drs. Peterman and Walters. Most of a l l , I would l i k e to extend my sincere g r a t i -tude to my colleagues at ESSA Ltd. and to my family, both of whom have shown remarkable patience and encouragement while enduring the seemingly endless t r i a l of waiting for me to f i n i s h . Last but far from l e a s t , thank you Linda, for not l e t t i n g me give up. I INTRODUCTION 1.1 G e n e r a l I n t r o d u c t i o n M o r t a l i t y d u r i n g t h e e a r l y l i f e h i s t o r y o f f i s h e s h a s b e e n t h e f o c u s o f a g r e a t d e a l o f r e s e a r c h d u r i n g t h e p a s t h a l f c e n t u r y ( S a v i l l e 1 9 7 1 , B l a x t e r 1 9 7 4 ) . E m p h a s i s on e a r l y l i f e s t a g e s owes i t s o r i g i n s t o t h e p i o n e e r i n g o b s e r v a t i o n s o f H j o r t ( 1 9 1 4 ) , who p o i n t e d o u t t h a t y e a r c l a s s s t r e n g t h s o f many f i s h s p e c i e s seem t o be e s t a b l i s h e d a t a n e a r l y a g e . One g r o u p o f f i s h e s t h a t p r o v i d e a p a r t i c u l a r l y g o o d e x a m p l e o f t h i s i s t h e P a c i f i c s a l m o n s ( g e n u s O n c o r h y n c h u s ) . N e a v e ( 1 9 5 3 ) p r o v i d e d c o m p e l l i n g e v i d e n c e i n s u p p o r t o f H j o r t ' s o b s e r v a t i o n s f o r p i n k ( O n c o r h y n c h u s g o r b u s c h a ) a n d chum (O. k e t a ) s a l m o n , a n d s i m i l a r e v i d e n c e h a s b e e n o b t a i n e d f o r o t h e r s p e c i e s ( e . g . , F o e r s t e r 1 9 6 8 ) . I f m o r t a l i t y a c t i n g o n e a r l y l i f e s t a g e s i s p l a y i n g a k e y r o l e i n d e t e r m i n i n g y e a r - c l a s s s t r e n g t h s , t h e n a b e t t e r u n d e r s t a n d i n g o f t h e f a c t o r s t h a t i n f l u e n c e t h i s p r o c e s s s h o u l d be o f c o n s i d e r -a b l e v a l u e t o t h e management a n d e n h a n c e m e n t o f s a l m o n p o p u -l a t i o n s . N o t s u r p r i s i n g l y , a l a r g e number o f f a c t o r s , b o t h b i o t i c a n d a b i o t i c , h a v e b e e n c o n s i d e r e d a s p o s s i b l e m o r t a l -i t y a g e n t s t h a t a c t on s a l m o n d u r i n g t h e i r e a r l y l i f e . P r e -d a t i o n i s one s u c h f a c t o r , a n d h a s o f t e n b e e n c i t e d a s a c o n t r o l l i n g f a c t o r i n t h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f a w i d e v a r i e t y o f o r g a n i s m s . Many a u t h o r s h a v e s u g g e s t e d t h a t - 2 -p r e d a t i o n i s one o f t h e most i m p o r t a n t s o u r c e s o f m o r t a l i t y i n t h e e a r l y l i f e o f s a l m o n ( F o e r s t e r and R i c k e r 1 9 4 1 , Neave 1953 , P a r k e r 1968, 1 9 7 1 , Ward and L a r k i n 1 9 6 4 ) . The s t u d y p r e s e n t e d i n t h i s t h e s i s was s t i m u l a t e d by t h e s e o b s e r v a t i o n s . I t i s a s t u d y o f p r e d a t i o n by a s c u l p i n , C o t t u s a s p e r , on chum s a l m o n f r y , i n b o t h f r e s h w a t e r and e s t u a r i n e h a b i t a t s . W h i l e p r e d a t i o n h a s b e e n t h e s u b j e c t o f numerous i n v e s t i g a t i o n s o f j u v e n i l e s a l m o n , i t i s my c o n t e n -t i o n t h a t much s c o p e r e m a i n s f o r f u r t h e r r e s e a r c h , e s p e -c i a l l y i n t e r m s o f l i n k i n g e m p i r i c a l o b s e r v a t i o n s o f p r e d a -t i o n w i t h t h e o r e t i c a l m o d e l s . T h i s h a s been t h e f o c u s o f t h e s t u d y , w i t h e x p e r i m e n t a l a c t i v i t i e s b e i n g d e s i g n e d t o t e s t p r e d i c t i o n s d e r i v e d p r i m a r i l y f r o m t h e o r y . The r e m a i n d e r o f t h i s i n t r o d u c t i o n f o c u s s e s on two i s s u e s . F i r s t I w i l l r e v i e w t h e h i s t o r i c a l e v i d e n c e t h a t p r e d a t i o n i s an i m p o r t a n t s o u r c e o f m o r t a l i t y f o r j u v e n i l e s a l m o n . I n t h i s d i s c u s s i o n I w i l l e m p h a s i z e how mos t p r e v i -o u s s t u d i e s l a c k e i t h e r t h e q u a n t i t a t i v e b a s i s o r t h e t h e o r e t i c a l u n d e r p i n n i n g s t o a l l o w c o n c l u s i o n s on t h e i m p l i -c a t i o n s o f p r e d a t i o n t o s a l m o n p o p u l a t i o n d y n a m i c s . S e c o n d , I w i l l p r e s e n t a b o d y o f p r e d a t i o n t h e o r y , b a s e d on t h e c o n -c e p t s o f f u n c t i o n a l and n u m e r i c a l r e s p o n s e s ( H o l l i n g 1 9 5 9 b ) , w h i c h f o r m s t h e t h e o r e t i c a l b a s i s f o r t h i s s t u d y . H e r e , I w i l l f o c u s on how some o f t h e p r e d i c t i o n s o f t h e s e t h e o r e t i -c a l m o d e l s m i g h t h a v e i m p o r t a n t i m p l i c a t i o n s f o r s a l m o n - 3 -management and e s p e c i a l l y e nhancement. The t h e s i s i s d i v i d e d i n t o e i g h t c h a p t e r s . In C h a p t e r 2 I d e v e l o p t h e p r e d i c t i o n s t h a t t h e s t u d y was d e s i g n e d t o t e s t . I n c l u d e d i n t h i s c h a p t e r i s t h e d e v e l o p m e n t o f an a l t e r n a t i v e model o f p r e d a t i o n t o t h o s e p r e s e n t e d i n t h e t h e o r e t i c a l s e c t i o n o f t h e i n t r o d u c t i o n . C h a p t e r 3 d e t a i l s t h e e x p e r i m e n t a l methods u s e d t o t e s t t h e s e p r e d i c t i o n s , i n c l u d i n g a d e s c r i p t i o n o f t h e s t u d y a r e a s where my f i e l d e x p e r i m e n t s were c o n d u c t e d . C h a p t e r s 4 and 5 p r e s e n t t h e m a j o r r e s u l t s o f t h e s t u d y , e m p h a s i z i n g t h e i r i m p l i c a t i o n s r e g a r d i n g t h e p r e d i c t i o n s o u t l i n e d i n C h a p t e r 2. C h a p t e r 6 i s d e v o t e d t o a d i s c u s s i o n o f t h e p o p u l a t i o n l e v e l c o n s e -q u e n c e s o f p r i c k l y s c u l p i n p r e d a t i o n t o chum s a l m o n . In C h a p t e r 7 I p r e s e n t and compare two a d d i t i o n a l m o d e l s o f p r e d a t i o n t h a t a t t e m p t t o e x p l a i n a r e s u l t I o b t a i n e d t h a t c a n n o t be a c c o u n t e d f o r by t r a d i t i o n a l p r e d a t i o n m o d e l s . F i n a l l y , C h a p t e r 8 p r e s e n t s a b r i e f summary o f my o v e r a l l c o n c l u s i o n s . 1.2 H i s t o r i c a l E v i d e n c e H i s t o r i c a l e v i d e n c e f o r t h e i m p o r t a n c e o f p r e d a t i o n comes f r o m a v a r i e t y o f s o u r c e s , r a n g i n g f r o m c a s u a l o b s e r -v a t i o n t o d e t a i l e d e x p e r i m e n t a l s t u d i e s . To e m p h a s i z e t h e d i f f e r e n t a p p r o a c h e s t h a t have been t a k e n t o t h i s p r o b l e m , I have d i v i d e d t h e l i t e r a t u r e i n t o f o u r c l a s s e s o f s t u d i e s . - 4 1.2.1 Q u a l i t a t i v e A s s e s s m e n t s o f P r e d a t i o n As m i g h t be e x p e c t e d , t h i s c a t e g o r y e n c o m p a s s e s m o s t o f t h e l i t e r a t u r e c o n c e r n e d w i t h p r e d a t i o n o n j u v e n i l e s a l m o n . Due t o t h e i r q u a l i t a t i v e n a t u r e , s u c h s t u d i e s do l i t t l e t o e v a l u a t e t h e p o t e n t i a l i m p a c t o f p r e d a t i o n . T h e i r p r i n c i p a l c o n t r i b u t i o n i s t o e m p h a s i z e t h e d i v e r s i t y o f p o t e n t i a l p r e -d a t o r s o n s a l m o n , a n d t o p o i n t o u t how p r e d a t i o n b y a n y one p r e d a t o r s p e c i e s v a r i e s a m o n g s t s y s t e m s . A w i d e v a r i e t y o f f i s h a n d b i r d s p e c i e s h a v e b e e n r e p o r t e d i n t h e l i t e r a t u r e a s p r e d a t o r s o n j u v e n i l e s a l m o n . E x a m p l e s i n c l u d e s c u l p i n s o f t h e g e n u s C o t t u s ( R o g e r 1 9 7 1 , P a t t e n 1962) a n d L e p t o c o t t u s ( D u n f o r d 1 9 7 5 ) , A r c t i c c h a r ( S a l v e l i n u s a l p i n u s ( N e l s o n 1 966, M o r i a r i t y 1 9 7 6 ) , D o l l y V a r d e n ( S . malma) ( A r m s t r o n g 1 9 7 0 , Roos 1 9 5 9 ) , c o h o s a l m o n s m o l t s ( O n c o r h y n c h u s k i s u t c h ) ( R o o s 1 9 6 0 ) , s q u a w f i s h ( P t y c h o c h e i l u s o r e g o n e n s e ) ( B r e t t a n d M c C o n n e l l 1950, S t e i g e n b e r g e r 1 9 6 6 ) , h e r r i n g ( C l u p e a h a r e n g u s p a l l a s i ) ( T h o r s t e n s t e i n 1 9 6 2 ) , r i v e r l a m p r e y ( L a m p e t r a a y r e s i ) ( Roos e t a l . 1973, M i l l e r e t a l . 1967) a n d m e r g a n s e r s ( M e r g u s s p . ) ( S e n n 1 9 6 1 ) . T h a t p r e d a t i o n b y a p a r t i c u l a r p r e d a t o r c a n v a r y c o n s i d e r a b l y among s y s t e m s i s e v i d e n c e d b y a c o m p a r i s o n o f D o l l y V a r d e n p r e d a t i o n o n s o c k e y e s m o l t s i n t h e C h i g n i k s y s t e m , A l a s k a ( N a r v e r a nd D a h l b e r g 1 9 6 5 , Roos 1959) and i n s o u t h e a s t e r n A l a s k a ( A r m s t r o n g 1970) o r L a k e l s e L a k e , B.C. ( B r e t t a n d M c C o n n e l l 1 9 5 0 ) . The i n c i d e n c e o f p r e d a t i o n was v e r y l o w i n t h e C h i g n i k (^4.0%) b u t was h i g h e n o u g h t o be - 5 -c o n s i d e r e d s i g n i f i c a n t (^50.0%) i n t h e o t h e r s y s t e m s . R e p o r t s o f t h e o v e r a l l i n c i d e n c e o f p r e d a t i o n , h o w e v e r , c a n g i v e a m i s l e a d i n g p i c t u r e o f t h e i m p o r t a n c e o f p r e d a t o r s i n a s y s t e m . I n c i d e n c e , w h i c h i s n o r m a l l y m e a s u r e d a s t h e p r o p o r t i o n o f p r e d a t o r s s a m p l e d t h a t w e r e f o u n d t o c o n t a i n p r e y i n t h e i r s t o m a c h s , i g n o r e s t h e a b u n d a n c e o f t h e p r e d a -t o r a n d i t s c a p a c i t y f o r p r e y . An a b u n d a n t p r e d a t o r w i t h a l a r g e c a p a c i t y f o r p r e y may h a v e a l a r g e i m p a c t o n a p r e y p o p u l a t i o n , e v e n t h o u g h t h e o b s e r v e d i n c i d e n c e o f p r e d a t i o n i s q u i t e l o w . The s p a t i a l a n d t e m p o r a l s c a l e s o v e r w h i c h o v e r a l l i n c i d e n c e i s m e a s u r e d c a n a l s o g i v e r i s e t o m i s l e a d i n g i m p r e s s i o n s . F o r e x a m p l e , Roos ( 1 9 5 9 ) r e p o r t s a l o w i n c i d e n c e o f D o l l y V a r d e n p r e d a t i o n o n s o c k e y e s m o l t s i n t h e C h i g n i k s y s t e m . H i s i n c i d e n c e f i g u r e s , h o w e v e r , a r e a v e r -a g e d e i t h e r o v e r a l l a r e a s c o n s i d e r e d o r o v e r t h e e n t i r e s a m p l i n g s e a s o n . I f one r e a n a l y s e s h i s d a t a c o n s i d e r i n g o n l y t h e p e r i o d o f s m o l t o u t m i g r a t i o n a n d t h e n a r r o w , f a s t f l o w -i n g s t r e a m a r e a s w h e r e p r e y a r e c o n c e n t r a t e d , one a r r i v e s a t much h i g h e r i n c i d e n c e f i g u r e s ( 4 0 - 6 0 % i n s t e a d o f ^ 4 % ) . C o n -s i d e r i n g t h a t D o l l y V a r d e n a r e a b u n d a n t i n t h i s s y s t e m a n d h a v e t h e c a p a c i t y t o consume s e v e r a l s m o l t s i n a s i n g l e f e e d i n g , t h e y c o u l d w e l l be an i m p o r t a n t s o u r c e o f m o r t a l i t y f o r s o c k e y e s a l m o n . - 6 -1.2.2 Q u a n t i t a t i v e E s t i m a t e s o f P r e d a t i o n I m p a c t Many a u t h o r s h a v e a t t e m p t e d t o go b e y o n d s i m p l y r e p o r t -i n g t h e e x i s t e n c e o f p r e d a t i o n . B a i l e y ( 1 9 7 4 ) c o m b i n e d p r e -d a t o r a n d p r e y p o p u l a t i o n e s t i m a t e s w i t h a n a s s u m e d d a i l y c o n s u m p t i o n p e r p r e d a t o r t o a r r i v e a t a n e s t i m a t e o f t h e o v e r a l l p r e d a t i o n r a t e * o n s e a w a r d m i g r a t i n g p i n k a n d chum p o p u l a t i o n s i n t h e F r a s e r R i v e r . P a t t e n ( 1 9 6 7 ) a c t u a l l y m e a s u r e d c o n s u m p t i o n , b u t a s s u m e d t h a t a v e r a g e s t o m a c h c o n -t e n t s w e r e e q u i v a l e n t t o a v e r a g e d a i l y c o n s u m p t i o n i n e s t i m a t i n g t h e l o s s e s o f c h i n o o k f r y t o s c u l p i n p r e d a t o r s . O t h e r a u t h o r s i n c o r p o r a t e d a m e a s u r e o f p r e d a t o r d i g e s t i o n r a t e s i n t o t h e i r a n a l y s e s , t h u s p r o v i d i n g a more r e a l i s t i c e s t i m a t e o f a v e r a g e d a i l y c o n s u m p t i o n ( F o e r s t e r 1968, H u n t e r 1959 , Semko 1954, R o g e r s e t a l . 1 9 7 2 ) . A common f e a t u r e o f a l l t h e s e s t u d i e s i s t h a t t h e y e x p l i c i t l y d e a l w i t h a d y n a m i c s i t u a t i o n i n a s t a t i c f a s h i o n . P r e y a n d p r e d a t o r numbers w i l l v a r y c o n s i d e r a b l y d u r i n g t h e e n t i r e p e r i o d t h a t p r e d a t i o n i s o c c u r r i n g ; t h e s e v a r i a t i o n s a r e l i k e l y t o i n f l u e n c e t h e r a t e s o f p r e d a t i o n ( s e e s e c t i o n 1.3 b e l o w ) . So l o n g a s t h e e s t i m a t e s o f c o n -s u m p t i o n r a t e s a n d p r e d a t o r numbers a r e a v e r a g e d o v e r t h e e n t i r e p e r i o d , t h e i m p a c t e s t i m a t e s s h o u l d be a c c u r a t e . I f , *The e x p r e s s i o n " p r e d a t i o n r a t e " i s i n t e n d e d h e r e a n d t h r o u g h o u t t h i s t h e s i s t o r e f e r t o t h e r a t e o f m o r t a l i t y ( i . e . , p e r c e n t o r p r o p o r t i o n k i l l e d ) i m p o s e d b y p r e d a t i o n . O t h e r e x p r e s s i o n s ( e . g . , c o n s u m p t i o n r a t e s , number o f s u c c e s s f u l a t t a c k s ) w i l l be u s e d t o r e f e r t o t h e number e a t e n o r k i l l e d b y i n d i v i d u a l p r e d a t o r s . - 7 -on t h e o t h e r h a n d , c o n s u m p t i o n r a t e s were o n l y m e a s u r e d a t c e r t a i n t i m e s d u r i n g t h e p r e y m i g r a t i o n , s i g n i f i c a n t e r r o r s i n t h e e s t i m a t e d i m p a c t c o u l d be o b t a i n e d . F o r i n s t a n c e , m e a s u r e s o f c o n s u m p t i o n n e a r t h e p e a k o f t h e m i g r a t i o n w i l l p r o b a b l y o v e r e s t i m a t e t h e numbers consumed n e a r t h e b e g i n -n i n g and end o f t h i s p e r i o d . Cameron ( 1 9 5 8 ) , H u n t e r (1959) and M a c D o n a l d ( i n F o e r -s t e r 1968, p. 155) a v o i d e d t h i s p o t e n t i a l p r o b l e m by a t t e m p t i n g t o m easure p r e d a t i o n i m p a c t d i r e c t l y . T h e y r e l e a s e d marked f r y i n a s t r e a m c o n t a i n i n g o t h e r e m e r g i n g f r y and r e c a p t u r e d t h e s e f r y a t a d o w nstream w e i r . The p r o -p o r t i o n o f marked f i s h t h a t were r e c a p t u r e d was u s e d t o g e t h e r w i t h c o u n t s o f unmarked f r y t o e s t i m a t e t h e m o r t a l -i t y o f f r y i n t h a t s e c t i o n o f s t r e a m . T h e y e s t i m a t e d m o r t a l -i t y r a t e s t o be on t h e o r d e r o f 50-90%. I n a d d i t i o n t o t h e u s u a l p r o b l e m s a s s o c i a t e d w i t h i n c r e a s e d s u s c e p t i b i l i t y o f marked f i s h t o p r e d a t i o n due t o t h e m a r k i n g p r o c e s s , t h e r e i s a p r o b l e m w i t h t h e s p e c i f i c e x p e r i m e n t a l d e s i g n o f t h e s e s t u d i e s . The e s t i m a t i o n p r o c e d u r e w h i c h c a l c u l a t e s t h e mor-t a l i t y r a t e s assumes t h a t marked and unmarked f i s h were s u b -j e c t t o t h e same p r e d a t i o n p r e s s u r e . However, s p a w n i n g (and t h u s emergence o f f r y ) o c c u r r e d t h r o u g h o u t t h e s t r e a m w h i l e a l l m arked f i s h were r e l e a s e d a t a s i n g l e p o i n t . I f p r e d a -t i o n i s r e l a t e d t o t h e d i s t a n c e a p r e y o r g a n i s m h a s t o t r a v e l t h r o u g h a p r e d a t o r " g a u n t l e t " , t h e n t h i s a s s u m p t i o n c o u l d q u i t e e a s i l y be s e r i o u s l y v i o l a t e d . - 8 -1.2.3 P r e d a t o r R e m o v a l E x p e r i m e n t s A n o t h e r i n d i r e c t b u t e f f e c t i v e way o f e v a l u a t i n g t h e i m p a c t o f p r e d a t o r s o n a p o p u l a t i o n i s t o s e l e c t i v e l y r emove p r e d a t o r s a n d s e e i f t h e p r e y p o p u l a t i o n r e s p o n d s . F o e r s t e r a n d R i c k e r ( 1 9 4 1 ) , i n t h e i r e x t e n s i v e s t u d i e s o f C u l t u s L a k e s o c k e y e p r o d u c t i o n , u n d e r t o o k a p r e d a t o r r e m o v a l e x p e r i m e n t w h i c h y i e l d e d a 3 0 0 % i n c r e a s e i n s o c k e y e s u r v i v a l f o r t h r e e y e a r s . E l s o n ( 1 9 6 2 ) o b s e r v e d i n c r e a s e s o f 2 0 0 - 4 0 0 % i n A t l a n -t i c s a l m o n ( S a l m o s a l a r ) s m o l t p r o d u c t i o n r e s u l t i n g f r o m a c t i v e c o n t r o l o f b i r d ( e s p e c i a l l y m e r g a n s e r ) p r e d a t i o n . C u r r e n t l y , a p r o g r a m i s u n d e r w a y i n t h e Wood R i v e r s y s t e m i n A l a s k a t o c o n t r o l A r c t i c c h a r p r e d a t i o n o n s o c k e y e s m o l t s b y c a p t u r i n g t h e c h a r a n d h o l d i n g t h e m i n a n c h o r e d c a g e s d u r i n g t h e s e a w a r d m i g r a t i o n o f t h e s m o l t s (Meacham a n d C l a r k 1 9 7 8 ) . P r e d a t o r c o n t r o l e x p e r i m e n t s , w h e r e p o s s i b l e , a p p e a r t o o f f e r p o t e n t i a l l y g r e a t r e w a r d s . 1.2.4 F u n c t i o n a l A p p r o a c h e s The s t u d i e s d e s c r i b e d a b o v e w e r e l a r g e l y c o n c e r n e d w i t h e s t i m a t i o n o f a g g r e g a t e m o r t a l i t y r a t e s due t o p r e d a t i o n . No a t t e m p t was made t o e s t a b l i s h a f u n c t i o n a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p r e d a t i o n r a t e s a n d some o t h e r v a r i a b l e ( b i o t i c o r a b i o t i c ) t h a t m i g h t p r o v i d e a b a s i s f o r e x t r a p o l a t i o n t o o t h e r s i t u a t i o n s . W h i l e a g g r e g a t e s t u d i e s ( a t l e a s t t h e q u a n t i t a t i v e o n e s ) may p r o v i d e g o o d e v i d e n c e f o r t h e i m p o r -t a n c e o f p r e d a t i o n i n a p a r t i c u l a r s y s t e m a t a p a r t i c u l a r - 9 -t i m e , t h e y do n o t p r o v i d e a f u n c t i o n a l b a s i s f o r p r e d i c t i o n a t o t h e r p l a c e s o r t i m e s . The f a c t t h a t t h e o b s e r v a t i o n a l s t u d i e s i n d i c a t e d i f f e r e n t r e s p o n s e s f o r t h e same p r e d a t o r -p r e y c o m b i n a t i o n i n d i f f e r e n t s y s t e m s , s u g g e s t s t h a t e x t r a -p o l a t i o n w i t h o u t f u n c t i o n a l i n f o r m a t i o n may b e u n w i s e . S t u d i e s w h i c h h a v e t a k e n a f u n c t i o n a l o r b e h a v i o u r a l a p p r o a c h t o p r e d a t i o n a r e much l e s s common. P a t t e n (1971) showed t h a t l i g h t i n t e n s i t y i n f l u e n c e d p r e d a t i o n r a t e ( t h r e e t i m e s a s g r e a t o n m o o n l i t n i g h t s a s o n d a r k n i g h t s ) . S i m i -l a r l y , G i n e t z (1972) a n d G i n e t z a n d L a r k i n (1976) c o n s i d e r e d l i g h t , t u r b i d i t y a n d w a t e r v e l o c i t y a s f a c t o r s w h i c h i n f l u -e n c e r a i n b o w t r o u t ( S a l m o g a i r d n e r i ) p r e d a t i o n o n s o c k e y e f r y . C o u t a n t (1973) d e m o n s t r a t e d i n c r e a s e d s u s c e p t i b i l i t y o f t h e r m a l l y s h o c k e d c h i n o o k f r y t o t r o u t p r e d a t i o n . o One f a c t o r g e n e r a l l y a c c e p t e d t o p l a y a m a j o r r o l e i n d e t e r m i n i n g p r e d a t i o n r a t e s i s p r e y s i z e . The a s s u m p t i o n o f s i z e s e l e c t i v e p r e d a t i o n on j u v e n i l e s a l m o n o f t e n f o r m s a c r i t i c a l c o m p o n e n t o f s i m u l a t i o n m o d e l s o f s a l m o n p o p u l a -t i o n s ( W a l t e r s e t a l . 1978, B e l f o r d 1 9 7 8 ) . T h r e e a u t h o r s h a v e a t t e m p t e d t o m e a s u r e s i z e s e l e c t i o n b y c o h o s m o l t s f e e d i n g o n j u v e n i l e s a l m o n f r y i n a q u a r i a , a n d f o u n d t h a t s m a l l e r p r e y w e r e s e l e c t e d ( P a r k e r 1971, B e a l l 1974, W a l k e r 1 9 7 4 ) . B e a l l a l s o l o o k e d a t p r i c k l y s c u l p i n p r e d a t i o n , a n d f o u n d no e v i d e n c e o f s i z e s e l e c t i o n . More r e c e n t l y , H a r -g r e a v e s a n d L e B r a s s e u r (1985) r e - e x a m i n e d P a r k e r ' s (1971) d a t a a n d a l s o c o n d u c t e d a s e r i e s o f f i e l d e n c l o s u r e e x p e r i -- 10 -m e n t s i n w h i c h c o h o s m o l t s w e r e o f f e r e d p i n k a n d chum f r y o f c o n t r a s t i n g s i z e s . T h e y c o n c l u d e d t h a t s p e c i e s s e l e c t i o n ( p i n k s p r e f e r r e d o v e r chums) o f f e r e d a more p l a u s i b l e e x p l a -n a t i o n t h a n s i z e s e l e c t i o n f o r b o t h t h e i r r e s u l t s a n d P a r k e r ' s a n d t h a t t h e l a t t e r was o f m i n i m a l i m p o r t a n c e i n d e t e r m i n i n g p r e y s e l e c t i o n . T h e y d i d n o t s p e c u l a t e o n w h a t d i f f e r e n c e s b e t w e e n p i n k s a n d chums m i g h t be r e s p o n s i b l e f o r t h i s s p e c i e s s e l e c t i o n , b u t n o t e d t h a t no s p a t i a l s e g r e g a -t i o n o c c u r r e d . Of t h e f a c t o r s t h a t c a n p o t e n t i a l l y a f f e c t a p r e d a t o r -p r e y i n t e r a c t i o n , t w o a r e f u n d a m e n t a l t o a l l i n t e r a c t i o n s . T h e s e t w o a r e p r e y d e n s i t y a n d p r e d a t o r d e n s i t y . D e s p i t e t h i s f a c t , o n l y t h r e e s t u d i e s h a v e b e e n r e p o r t e d i n w h i c h t h e e f f e c t o f e i t h e r f a c t o r on p r e d a t i o n r a t e s was e x p l i -c i t l y c o n s i d e r e d ( R i c k e r 1 9 4 1 , G i n e t z 1 9 7 0 , P e t e r m a n a n d G a t t o 1 9 7 8 ) ; i n a l l t h e s e c a s e s p r e y d e n s i t y was t h e i n d e p e n d e n t v a r i a b l e . 1.3 T h e o r e t i c a l C o n s i d e r a t i o n s The e v i d e n c e p r e s e n t e d i n t h e p r e v i o u s s e c t i o n , e s p e -c i a l l y t h a t o b t a i n e d f r o m m a r k - r e l e a s e a n d p r e d a t o r r e m o v a l s t u d i e s , d e m o n s t r a t e s t h a t p r e d a t i o n c a n b e a m a j o r s o u r c e o f m o r t a l i t y f o r j u v e n i l e s a l m o n . P r e s e n t l y , c o n s i d e r a b l e e f f o r t i s b e i n g d i r e c t e d t o w a r d s t h e e n h a n c e m e n t o f s a l m o n s t o c k s , m o s t l y b y i n c r e a s i n g f r y p r o d u c t i o n w i t h t h e g o a l o f i n c r e a s i n g r e t u r n s t o s p o r t a n d c o m m e r c i a l f i s h e r i e s . F o r - l i -t h e enhancement p r o g r a m s t o be s u c c e s s f u l , p r e d a t i o n on s a l -mon f r y must n o t i n c r e a s e i n a manner t h a t c o m p e n s a t e s f o r t h e i n c r e a s e d f r y p r o d u c t i o n . To i d e n t i f y t h e c i r c u m s t a n c e s u n d e r w h i c h t h i s u n d e s i r a b l e s i t u a t i o n m i g h t o b t a i n , i t i s n e c e s s a r y t o c o n s i d e r t h e t h e o r y o f p r e d a t o r - p r e y i n t e r a c -t i o n s . P r e d a t i o n t h e o r y owes i t s o r i g i n t o t h e w e l l known L o t k a - V o l t e r r a ( L o t k a 1925, V o l t e r r a 1928) and N i c h o l s o n -B a i l e y ( N i c h o l s o n and B a i l e y 1935) m o d e l s o f p r e d a t o r - p r e y p o p u l a t i o n d y n a m i c s . T o d a y t h e s e m o d e l s a r e v a l u e d more f o r t h e i r h i s t o r i c a l s i g n i f i c a n c e and m a t h e m a t i c a l p r o p e r t i e s t h a n f o r t h e i r m e r i t s as r e a l i s t i c d e s c r i p t i o n s o f n a t u r a l p r o c e s s e s . T h e i r most s i g n i f i c a n t w eakness i s t h a t t h e y assume p r e d a t i o n r a t e s a r e i n d e p e n d e n t o f b o t h p r e d a t o r and p r e y d e n s i t i e s . S olomon (1949) r e c o g n i z e d t h i s l i m i t a t i o n , and i n t r o -d u c e d t h e c o n c e p t s o f f u n c t i o n a l and n u m e r i c a l r e s p o n s e s . B o t h r e f e r t o p r e d a t o r r e s p o n s e s t o c h a n g e s i n p r e y d e n s i t y ; t h e f o r m e r d e s c r i b e s how an i n d i v i d u a l p r e d a t o r ' s a t t a c k r a t e i s a f f e c t e d , w h i l e t h e l a t t e r c o n s i d e r s c h a n g e s i n t h e p r e d a t o r p o p u l a t i o n s i z e . B o t h r e s p o n s e s a r e i m p l i c i t i n t h e e a r l y p r e d a t i o n m o d e l s , w h i c h assume e a c h t o be l i n e a r f u n c -t i o n s o f p r e y d e n s i t y f o r a l l p r e y d e n s i t i e s . The most i m p o r t a n t s t e p was t o r e c o g n i z e t h a t n o n - l i n e a r r e s p o n s e s a r e more l i k e l y i n n a t u r a l s i t u a t i o n s . R e c o g n i t i o n o f t h i s f a c t , and a c o n s i d e r a t i o n o f i t s - 12 -i m p l i c a t i o n s t o p o p u l a t i o n d y n a m i c s , f o r m e d t h e b a s i s o f t h e now c l a s s i c s t u d i e s o f p r e d a t i o n b y H o l l i n g ( 1 9 5 9 a , b , 1 9 6 5 , 1 9 6 6 ) . H o l l i n g a d d e d a t h i r d c o m p o n e n t t o S o l o m o n ' s o r i g i n a l t w o : t h e r e s p o n s e o f p r e d a t o r s t o t h e i r own d e n s i t y ( t h e " c o m p e t i t i o n r e s p o n s e " ) , a s i t a f f e c t s p r e -d a t i o n r a t e s . He a r g u e d c o n v i n c i n g l y t h a t t h e k e y t o a r e a l -i s t i c m o d e l o f p r e d a t i o n was a t h o r o u g h u n d e r s t a n d i n g o f t h e n a t u r e o f e a c h o f t h e s e t h r e e c o m p o n e n t s . M o s t o f H o l l i n g ' s w o r k was d e v o t e d t o t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e . I w i l l b e g i n b y d i s c u s s i n g t h i s c o m p o n e n t , s i n c e i t i s a l s o t h e f o c u s o f t h e s t u d y p r e s e n t e d h e r e . L a t e r , I w i l l b r i e f l y o u t l i n e some r e l e v a n t t h e o r y c o n c e r n i n g t h e o t h e r c o m p o n e n t s . 1.3.1 F u n c t i o n a l R e s p o n s e H o l l i n g a r g u e d t h a t t h e m o s t e f f e c t i v e way t o a n a l y z e a p r o c e s s i s t o d i v i d e i t i n t o a number o f c o m p o n e n t s a n d s t u d y e a c h i n d e p e n d e n t l y , b u t i n t h e c o n t e x t o f t h e i n t e g r a t e d p r o c e s s ( H o l l i n g 1 9 6 3 ) . Some o f t h e s e c o m p o n e n t s may b e c o n s i d e r e d a s b a s i c t o a l l m a n i f e s t a t i o n s o f t h e p r o -c e s s , w h i l e o t h e r s a r e o n l y p r e s e n t i n some c a s e s . H o l l i n g ' s f i r s t m o d e l o f p r e d a t i o n ( H o l l i n g 1959b) was d e v e l o p e d b y c o n s i d e r i n g o n l y t h o s e c o m p o n e n t s w h i c h h e i d e n t i f i e d a s b a s i c t o t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e . T h e s e a r e t h e r a t e o f e f f e c t i v e s e a r c h o f t h e p r e d a t o r ( t h e e f f e c t i v e a r e a o r v o l u m e s e a r c h e d p e r u n i t t i m e b y t h e p r e d a t o r ) , t h e t i m e p r e y a r e e x p o s e d t o p r e d a t i o n a n d t h e t i m e a p r e d a t o r s p e n d s - 13 -handling i n d i v i d u a l prey. By assuming that each of these components i s constant under a l l circumstances H o l l i n g derived the well known "disc equation": a • N * T N a = (1) 1 + a-h-N o where N a = t o t a l number of prey eaten; a = rate of e f f e c t i v e search; N = prey density; h = handling time per prey item; and T = t o t a l time prey exposed to predation. This can be considered the basic functional response model. It predicts that consumption w i l l increase continu-ously to an asymptote as prey density increases, with a monotonically decreasing slope. The rate of increase ( i n i -t i a l slope) i s determined by the "a" parameter while the asymptote i s given by the r a t i o T /h. In v i r t u a l l y any natural s i t u a t i o n , the assumption that these components are constant i s l i k e l y to be v i o l a t e d . In p a r t i c u l a r , the components themselves may vary i n response to changes i n prey density, either d i r e c t l y or through the action of subsidiary components such as learning and hunger. H o l l i n g (1965) demonstrated that the presence of these sub-s i d i a r y components can give r i s e to four possible functional response forms (Figure 1), of which one (Type II) i s described by the disc equation. The form of the functional response can have important - 14 -PREY DENSITY F i g u r e 1. The f o u r p o s s i b l e f u n c t i o n a l r e s p o n s e t y p e s , as p r o p o s e d b y H o l l i n g ( 1 9 6 5 ) . Shown a r e t h e number o f a t t a c k s v e r s u s p r e y d e n s i t y (a) and t h e p r e d a t i o n r a t e v e r s u s p r e y d e n s i t y ( b ) . - 15 -i m p l i c a t i o n s t o t h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f t h e p r e y ( s e e s e c t i o n 1.3.4 b e l o w ) . E x a m p l e s o f e a c h f o r m c a n be f o u n d i n t h e l i t e r a t u r e ( s e e H o l l i n g 1 9 6 5 , 1966, M u r d o c h a n d O a t e n 1 9 7 5 , H a s s e l l 1 978, f o r r e v i e w s ) . H o l l i n g p r e d i c t e d t h a t T y pe I I r e s p o n s e s w o u l d be t y p i c a l o f i n v e r t e b r a t e s w h i l e t h e s i g m o i d Type I I I r e s p o n s e w o u l d be more common among v e r t e b r a t e p r e d a t o r s . More r e c e n t e v i d e n c e ( H a s s e l l e t a l . 1977) s u g g e s t s t h a t many i n v e r t e b r a t e s may a l s o h a v e T y p e I I I r e s p o n s e s . Type I I I r e s p o n s e s a r e f o u n d w h e n e v e r t h e r a t e o f s u c c e s s f u l s e a r c h i n c r e a s e s a s p r e y d e n s i t y i n c r e a s e s . The most commonly c i t e d c a u s e o f t h i s i n c r e a s e i s p r e d a t o r l e a r n i n g , a s m a n i f e s t e d b y phenomena s u c h a s " s e a r c h i m a g e f o r m a t i o n " ( T i n b e r g e n 1960) a n d " s w i t c h i n g " ( M u r d o c h 1 9 6 9 ) . Type I a n d I V r e s p o n s e s a r e l e s s commonly s e e n , b u t a r e e x p e c t e d f o r p r e d a t o r s whose h a n d l i n g t i m e i s s h o r t u n t i l a maximum c o n s u m p t i o n r a t e i s r e a c h e d , a f t e r w h i c h f e e d i n g c e a s e s ( T y p e I ) , o r whose f e e d i n g i s i n h i b i t e d b y v e r y h i g h p r e y d e n s i t i e s ( T y p e I V ) . Two s i m p l e m a t h e m a t i c a l m o d e l s h a v e b e e n d e v e l o p e d w h i c h a r e c a p a b l e o f d e s c r i b i n g e a c h o f t h e f o u r r e s p o n s e t y p e s * , g i v e n t h e a p p r o p r i a t e c h o i c e o f p a r a m e t e r s . B o t h h a v e b e e n d e r i v e d f r o m t h e d i s c e q u a t i o n , b y i n c o r p o r a t i n g a n e x p r e s s i o n d e s c r i b i n g c h a n g e s i n s e a r c h r a t e s a s p r e y d e n s i t y c h a n g e s . The f i r s t ( H a s s e l l e t a l . 1977) u s e s a n • S t r i c t l y s p e a k i n g , t h e T y p e I r e s p o n s e c a n n o t be d e s c r i b e d b y a c o n t i n u o u s m o d e l . R e s p o n s e s w h i c h a p p r o a c h t h e T y p e I f o r m c a n be o b t a i n e d f r o m t h e s e m o d e l s , h o w e v e r . - 16 -e x p r e s s i o n i d e n t i c a l t o t h e d i s c e q u a t i o n t o p r e d i c t v a r i a -t i o n i n t h e r a t e o f e f f e c t i v e s e a r c h , a, w i t h p r e y d e n s i t y , b -N a = ° { 2 ) 1 + c-N o S u b s t i t u t i n g (2) i n t o (1) g i v e s b-N 2-T N a = 5 ± 5 - ( 3 ) 1 + c-N + b-h-N o o F u j i i e t aJL. (1978) i n d e p e n d e n t l y d e r i v e d a n a l t e r n a t i v e m o d e l i n w h i c h s e a r c h r a t e s w e r e a s s u m e d t o i n c r e a s e e x p o n e n t i a l l y w i t h i n c r e a s i n g p r e y d e n s i t y : a = a ' - e x p ( c - N ) (4) S u b s t i t u t i n g t h i s e x p r e s s i o n i n t o t h e d i s c e q u a t i o n , i n i t s M i c h a e l i s - M e n t o n f o r m , g i v e s A • N -T N a = ° t ( 5 ) g . e x p ( - c . N ) + N 3 o o T h e s e m o d e l s c a n b e f i t t e d t o f u n c t i o n a l r e s p o n s e d a t a , u s i n g n o n - l i n e a r e s t i m a t i o n p r o c e d u r e s . The b e s t - f i t p a r a m e -t e r e s t i m a t e s p r o v i d e a q u a n t i t a t i v e a s s e s s m e n t o f t h e f o r m o f t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e . As w e l l , t h e f i t t e d m o d e l c a n be i n c o r p o r a t e d i n t o m o d e l s r e p r e s e n t i n g t h e p o p u l a t i o n dynam-i c s o f t h e p r e y , t h u s a l l o w i n g a n e v a l u a t i o n o f t h e p o p u l a -t i o n l e v e l c o n s e q u e n c e s o f p r e d a t i o n . - 17 -1.3.2 C o m p e t i t i o n R e s p o n s e The c o m p e t i t i o n r e s p o n s e ( i . e . , t h e r e s p o n s e o f p r e d a -t o r s t o t h e i r own d e n s i t y ) c o n s i s t s o f t w o s e p a r a t e p r o c e s s e s : e x p l o i t a t i o n ( one p r e d a t o r ' s c o n s u m p t i o n r e d u c e s t h e p r e y r e m a i n i n g f o r o t h e r s ) a n d i n t e r f e r e n c e (one p r e d a t o r ' s p r e s e n c e i n h i b i t s , i n some f a s h i o n , t h e f e e d i n g o f a n o t h e r ) . M o d e l s h a v e b e e n d e v e l o p e d t o c o m b i n e e a c h o f t h e s e p r o c e s s e s w i t h t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e ( e x p l o i t a t i o n : G r i f f i t h s a n d H o l l i n g 1969, R o g e r s 1972; i n t e r f e r e n c e : W a t t 1959 , H a s s e l l a n d V a r l e y 1969, B e d d i n g t o n 1 9 7 5 ) , m o s t l y b a s e d o n s t u d i e s o f a r t h r o p o d s . Mace ( 1 9 8 3 ) r e c e n t l y r e v i e w e d t h e l i t e r a t u r e on m o d e l s o f e x p l o i t a t i o n a n d i n t e r f e r e n c e , a n d d e v e l o p e d g e n e r a l m o d e l s o f t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e w h i c h i n c o r p o r a t e b o t h p r o c e s s e s . B o t h o f t h e s e p r o c e s s e s h a v e t h e e f f e c t o f r e d u c i n g t h e s u c c e s s o f i n d i v i -d u a l p r e d a t o r s . The e f f e c t o f i g n o r i n g t h e c o m p e t i t i o n r e s p o n s e w i l l t h u s be t o o v e r e s t i m a t e t h e i m p a c t o f p r e d a -t o r s o n t h e i r p r e y , p a r t i c u l a r l y i f t h e p r e d a t o r s a r e a b u n -d a n t a n d t h e p r e y i s s c a r c e . 1.3.3 N u m e r i c a l R e s p o n s e P r e d a t o r numbers c a n v a r y i n r e s p o n s e t o p r e y d e n s i t y o n t w o v e r y d i f f e r e n t t i m e s c a l e s . I n t h e s h o r t t e r m , p r e d a -t o r s may a g g r e g a t e i n a r e a s o f h i g h p r e y d e n s i t y ( H a s s e l l a n d May 1 9 7 4 ) . I n t h e l o n g t e r m , h i g h p r e y d e n s i t i e s may r e s u l t i n g r e a t e r s u r v i v a l a n d r e p r o d u c t i v e s u c c e s s o f t h e - 18 -p r e d a t o r ( a n d t h e r e f o r e i n c r e a s e d numbers i n f u t u r e g e n e r a -t i o n s ( B e d d i n g t o n e t a l . 1 9 7 6 ) . R e l a t e d t o t h i s i s t h e d e v e l o p m e n t a l r e s p o n s e ( M u r d o c h 1 9 7 1 ) , w h i c h c o n c e r n s t h e e f f e c t o f p r e y d e n s i t y o n p r e d a t o r g r o w t h r a t e s . F a s t e r g r o w t h r a t e s may f e e d b a c k i n t o h i g h e r p r e d a t i o n r a t e s , s i n c e l a r g e r p r e d a t o r s o f t e n s e a r c h f a s t e r o r more e f f i -c i e n t l y a n d c a n consume g r e a t e r numbers o f p r e y . The n u m e r i c a l r e s p o n s e i s p e r h a p s t h e l e a s t w e l l u n d e r -s t o o d c o m p o n e n t o f p r e d a t o r - p r e y i n t e r a c t i o n s . A g a i n , m o s t o f t h e r e s e a r c h i n t h i s a r e a h a s f o c u s s e d o n i n s e c t s a n d o t h e r i n v e r t e b r a t e s . H o w e v e r , t h e r e a r e e x c e p t i o n s ( e . g . , G o s s - C u s t a r d 1 9 7 0 , S m i t h a n d D a w k i n s 1 9 7 1 ) , i n c l u d i n g a r e c e n t s t u d y o f t h e a g g r e g a t i o n r e s p o n s e s o f m e r g a n s e r s t o s a l m o n s m o l t s (Wood 1 9 8 4 ) . More o f t e n , t h e s p a t i a l ( a g g r e g a -t i o n ) a n d t e m p o r a l ( r e p r o d u c t i v e , d e v e l o p m e n t a l ) r e q u i r e -m e n t s o f s u c h s t u d i e s p o s e s e v e r e l i m i t a t i o n s t o r e s e a r c h o n l a r g e r , l o n g e r l i v e d a n i m a l s . 1.3.4 P o p u l a t i o n L e v e l C o n s e q u e n c e s Numerous a u t h o r s h a v e c o n s i d e r e d t h e p o p u l a t i o n l e v e l c o n s e q u e n c e s o f p r e d a t o r - p r e y i n t e r a c t i o n s ( e . g . , H o l l i n g 1 9 59b, H a s s e l l a n d May 1973, M u r d o c h a n d O a t e n 1 9 7 5 , B a z y k i n 1 9 7 5 ) , some e v e n w i t h a s p e c i f i c f o c u s o n f i s h p o p u l a t i o n s ( R i c k e r 1954, B e v e r t o n and H o l t 1 9 5 7 ) . The k e y i s s u e a d d r e s s e d b y t h e s e s t u d i e s c o n c e r n s t h e c i r c u m s t a n c e s u n d e r w h i c h p r e d a t o r s a r e a b l e t o r e g u l a t e t h e a b u n d a n c e o f t h e i r - 19 -p r e y . F o r p r e d a t i o n t o h a v e a s t a b i l i z i n g e f f e c t , p r e d a t i o n r a t e s must i n c r e a s e a s p r e y d e n s i t y i n c r e a s e s a c r o s s some r a n g e o f p r e y a b u n d a n c e . T h i s t y p e o f m o r t a l i t y h a s b e e n t e r m e d c o m p e n s a t o r y . N e a v e ( 1 9 5 3 ) c o i n e d t h e t e r m " d e p e n s a -t i o n " t o a c c o u n t f o r s i t u a t i o n s i n w h i c h m o r t a l i t y r a t e s d e c r e a s e a s p r e y d e n s i t y i n c r e a s e s . D e p e n s a t o r y m o r t a l i t y i s c l e a r l y d e s t a b i l i z i n g , s i n c e a s p r e y g e t more a b u n d a n t , m o r t a l i t y r a t e s go down, g i v i n g r i s e t o a p o s i t i v e f e e d b a c k , s i t u a t i o n . The a b i l i t y o f p r e d a t o r s t o r e g u l a t e t h e a b u n d a n c e o f t h e i r p r e y d e p e n d s on t h e c o m b i n e d e f f e c t o f t h e i r f u n c -t i o n a l , c o m p e t i t i o n a n d n u m e r i c a l r e s p o n s e s . So l o n g a s t h e f o r m o f t h i s " t o t a l " r e s p o n s e i s s u c h t h a t i t s s l o p e d e c r e a s e s a s p r e y d e n s i t y r i s e s , t h e i m p a c t o f p r e d a t i o n w i l l be d e p e n s a t o r y . C o n s i d e r i n g o n l y t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e , t h i s i s t h e c a s e f o r a l l p r e y d e n s i t i e s g i v e n a T y p e I I o r I V f o r m ( F i g u r e 1 ) . Type I r e s p o n s e s i m p l y d e n -s i t y i n d e p e n d e n t m o r t a l i t y up t o t h e t h r e s h o l d a n d d e p e n s a -t o r y m o r t a l i t y a b o v e . D e p e n s a t o r y m o r t a l i t y h a s b e e n p r e d i c t e d a n d o b s e r v e d i n P a c i f i c s a l m o n p o p u l a t i o n s ( N e a v e 1 9 5 3 , R i c k e r 1954, H u n t e r 1 9 5 9 ) . Ward a n d L a r k i n ( 1 9 6 4 ) p r o p o s e d d e p e n s a t o r y p r e d a t i o n m o r t a l i t y t o g e t h e r w i t h a n u m e r i c a l r e s p o n s e b y r a i n b o w t r o u t t o be r e s p o n s i b l e f o r t h e m a i n t e n a n c e o f q u a -d r e n n i a l c y c l e s i n Adams R i v e r s o c k e y e s a l m o n . I f t h e p r e d a -t o r p o p u l a t i o n i s l a r g e e n o u g h r e l a t i v e t o t h e p r o d u c t i v i t y o f t h e p r e y , a s t o c k s i z e t h r e s h o l d w i l l e x i s t b e l o w w h i c h t h e s t o c k w i l l c o l l a p s e . The p r e s e n c e o f s u c h a t h r e s h o l d may h a v e i m p o r t a n t management i m p l i c a t i o n s ( C l a r k 1976, R e ed 1 9 7 8 ) . T y p e I I I f u n c t i o n a l r e s p o n s e s , o n t h e o t h e r h a n d , h a v e a t h r e s h o l d p r e y d e n s i t y ( t h e i n f l e c t i o n p o i n t o f t h e c u r v e ) b e l o w w h i c h c o m p e n s a t o r y m o r t a l i t y o c c u r s . M u r d o c h a n d O a t e n ( 1 9 7 5 ) d i s c u s s a v a r i e t y o f m e c h a n i s m s w h i c h a l l o w p r e d a t i o n t o c o n t r i b u t e t o p o p u l a t i o n r e g u l a t i o n , many o f w h i c h a c t b y g i v i n g r i s e t o a T y p e I I I f u n c t i o n a l r e s p o n s e . P e t e r m a n ( 1 9 7 7 ) c o n s i d e r e d a s i m p l e p o p u l a t i o n m o d e l i n w h i c h t h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s w e r e d e t e r m i n e d b y a R i c k e r s t o c k - r e c r u i t m e n t c u r v e ( R i c k e r 1954) a n d a T ype I I I f u n c -t i o n a l r e s p o n s e . He showed t h a t u n d e r s u c h c i r c u m s t a n c e s , t h r e e e q u i l i b r i u m s t o c k s i z e s c o u l d o c c u r , t w o s t a b l e a n d one u n s t a b l e . The u n s t a b l e e q u i l i b r i u m c o r r e s p o n d s t o t h e s t o c k c o l l a p s e t h r e s h o l d d i s c u s s e d a b o v e , w h i l e t h e u p p e r s t a b l e s t a t e r e s u l t s f r o m t h e c o m p e n s a t o r y m o r t a l i t y i m p o s e d b y t h e R i c k e r m o d e l . The l o w e r s t a b l e s t a t e i s a c o n s e q u e n c e o f t h e p r e d a t o r h a v i n g a Type I I I t o t a l r e s p o n s e . O t h e r c o m p o n e n t s o f p r e d a t o r - p r e y i n t e r a c t i o n s may a l s o a f f e c t s t a b i l i t y . F o r i n s t a n c e , t i m e l a g s i n t h e n u m e r i c a l ( r e p r o d u c t i v e ) r e s p o n s e t e n d t o be d e s t a b i l i z i n g , w h i l e p r e -d a t o r a g g r e g a t i o n i n a r e a s o f h i g h p r e y d e n s i t y may i m p a r t s t a b i l i t y ( H a s s e l l a n d May 1 9 7 4 ) . - 21 -The c o m p e n s a t o r y m o r t a l i t y t h a t c a n r e s u l t f r o m p r e d a -t i o n may a l s o h a v e i m p o r t a n t i m p l i c a t i o n s f o r t h e e n h a n c e -ment o f s a l m o n f r y p r o d u c t i o n . I f p r e d a t o r s on s a l m o n a r e c u r r e n t l y o p e r a t i n g i n t h e c o m p e n s a t o r y r a n g e o f t h e i r t o t a l r e s p o n s e s , t h e n i n c r e a s e s i n f r y o u t p u t due t o e n h a n c e m e n t w i l l n o t h a v e t h e d e s i r e d e f f e c t , due t o c o m p e n s a t o r y i n c r e a s e s i n p r e d a t i o n . I f , on t h e o t h e r h a n d , p r e d a t i o n i s d e p e n s a t o r y , e n h a n c e m e n t a c t i v i t i e s w i l l b e f u r t h e r " e n h a n c e d " b y r e d u c e d p r e d a t i o n m o r t a l i t y . I n summary, t h e r e a r e b o t h t h e o r e t i c a l a n d e m p i r i c a l g r o u n d s f o r b e l i e v i n g t h a t p r e d a t i o n h a s a n i m p o r t a n t i n f l u -e n c e o n t h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f P a c i f i c s a l m o n . W h i l e c o n s i d e r a b l e e m p i r i c a l i n f o r m a t i o n e x i s t s o n t h e p r e d a t o r s o f s a l m o n , l i t t l e o f t h i s i n f o r m a t i o n i s o f u s e i n a s s e s s i n g t h e p o p u l a t i o n l e v e l c o n s e q u e n c e s o f t h e i r d e p r e d a t i o n s . More p r e c i s e l y , v e r y f ew o f t h e e x i s t i n g s t u d i e s o f p r e d a -t i o n o n j u v e n i l e s a l m o n go f u r t h e r t h a n i d e n t i f y i n g i t s p r e s e n c e o r m e a s u r i n g i t s m a g n i t u d e a t a s p e c i f i c p o i n t i n t i m e . A b e t t e r f u n c t i o n a l u n d e r s t a n d i n g o f t h e t h e p r e d a t o r - p r e y i n t e r a c t i o n i s b a d l y n e e d e d i f t h e r o l e o f p r e d a t o r s i n s a l m o n p o p u l a t i o n d y n a m i c s i s t o b e r e a l i s t i -c a l l y i n c o r p o r a t e d i n t o management m o d e l s . I m a i n t a i n t h a t t h i s u n d e r s t a n d i n g c a n o n l y b e a c h i e v e d b y e x p l i c i t l y c o n -s i d e r i n g t h e k e y c o m p o n e n t s o f p r e d a t i o n , n a m e l y t h e f u n c -t i o n a l , c o m p e t i t i o n a n d n u m e r i c a l r e s p o n s e s . - 22 -I I DERIVATION OF RESEARCH EXPECTATIONS The o v e r a l l o b j e c t i v e o f t h i s s t u d y was t o e x a m i n e t h e i n f l u e n c e o f n a t u r a l p r e d a t i o n on t h e d y n a m i c s o f a f i s h p o p u l a t i o n . To t h i s end I s e l e c t e d a s p e c i f i c p r e d a t o r - p r e y i n t e r a c t i o n , p r i c k l y s c u l p i n s f e e d i n g on chum s a l m o n f r y , a s t h e f o c u s o f a d e t a i l e d f i e l d e x p e r i m e n t a l s t u d y . The p u r -p o s e o f t h e s t u d y was t h u s t o i d e n t i f y and q u a n t i f y t h o s e f a c t o r s t h a t c o n t r o l s c u l p i n p r e d a t i o n . W h i l e l i t t l e i n f o r -m a t i o n a l r e a d y e x i s t s on p r i c k l y s c u l p i n f e e d i n g , some i n f e r e n c e s c a n be d r a w n f r o m t h e l i t e r a t u r e . I n t h i s c h a p t e r , I e x a m i n e t h i s l i t e r a t u r e and d e r i v e a s e t o f p r e d i c t i o n s t h a t f o r m t h e b a s i s o f my e x p e r i m e n t a l d e s i g n . F i r s t I c o n s i d e r t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e , i n c l u d i n g i t s b a s i c c o m p o n e n t s as i d e n t i f i e d i n C h a p t e r 1. Then I e x a m i n e t h e c o m p e t i t i o n and n u m e r i c a l r e s p o n s e s , and f i n a l l y a d d i t i o n a l f a c t o r s t h a t may be s u b s i d i a r y t o t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e . 2.1 P r i c k l y S c u l p i n F u n c t i o n a l R e s p o n s e 2.1.1 Q u a l i t a t i v e Form o f t h e R e s p o n s e The c e n t r a l q u e s t i o n c o n c e r n i n g t h e f o r m o f t h e f u n c -t i o n a l r e s p o n s e i s w h e t h e r i t i s s i g m o i d ( T y p e I I I ) i n s h a p e . I f n o t , t h e n t h e p r e d a t o r ' s f u n c t i o n a l r e s p o n s e w i l l n o t c o n t r i b u t e t o c o m p e n s a t o r y m o r t a l i t y and t h u s t o t h e r e g u l a t i o n o f p r e y a b u n d a n c e . Type I I I f u n c t i o n a l r e s p o n s e s were i n i t i a l l y a s s o c i a t e d w i t h v e r t e b r a t e s ( H o l l i n g 1 9 6 5 ) , p a r t i c u l a r l y when a p r e d a t o r was g i v e n a c h o i c e o f p r e y . - 23 -S i n c e H o l l i n g ' s e a r l y work, t h i s r e s p o n s e f o r m h a s b e e n shown t o be more w i d e s p r e a d ( H a s s e l l e t a l . 1977) t h a n f i r s t s u g g e s t e d , and d o e s n o t a p p e a r t o r e q u i r e t h e p r e s e n c e o f a l t e r n a t e p r e y (Murdoch 1973 H a s s e l l e t a _ l . 1976) . H a s s e l l e t a l . (1977) s u g g e s t t h a t t h e Type I I r e s p o n s e s o b s e r v e d i n e a r l i e r s t u d i e s may h a v e b e e n a r t i f a c t s o f t h e e x p e r i m e n t a l d e s i g n . T h e y showed t h a t T ype I I r e s p o n s e s w i l l o f t e n be o b s e r v e d when h i g h l y p r e f e r r e d p r e y , o r c o n f i n e d e x p e r i m e n -t a l a r e n a s a r e u s e d , e v e n f o r p r e d a t o r s w h i c h w o u l d o t h e r -w i s e e x h i b i t Type I I I r e s p o n s e s . Among t h e numerous s t u d i e s o f f u n c t i o n a l r e s p o n s e s , v e r y few h a v e c o n s i d e r e d f i s h as p r e d a t o r s ( I v l e v 1955, L e B r a s s e u r e t a _ l . 1 9 6 9 ) ; none p r i o r t o t h i s s t u d y h a v e l o o k e d a t c o t t i d s , n o r a t f i s h p r e y i n g on o t h e r f i s h . Thus i t i s d i f f i c u l t t o draw any d i r e c t i n f e r e n c e s f r o m p r e v i o u s s t u d i e s a b o u t t h e f o r m o f t h e r e s p o n s e . S e v e r a l s t u d i e s h a v e l o o k e d a t t h e f e e d i n g b e h a v i o u r and l e a r n i n g a b i l i t i e s o f v a r i o u s f i s h s p e c i e s ( e . g . , Murdoch e t a l . 1 9 7 5 ) , and t h e s e w o u l d i n d i c a t e t h a t many s p e c i e s a r e i n d e e d c a p a b l e o f " s w i t c h i n g " and l e a r n i n g t o e x p l o i t c e r t a i n p r e y more e f f i -c i e n t l y w i t h e x p e r i e n c e . P r i c k l y s c u l p i n s a r e g e n e r a l l y c o n s i d e r e d t o be s l u g -g i s h b o t t o m d w e l l i n g f i s h , r e l y i n g p r i m a r i l y upon b e n t h i c i n v e r t e b r a t e s ( m o s t l y i n s e c t s i n f r e s h w a t e r , c r u s t a c e a n s i n e s t u a r i e s ) as f o o d . Salmon f r y w o u l d a p p e a r t o f o r m o n l y an i n c i d e n t a l component o f t h e i r d i e t e x c e p t when s c u l p i n s f i n d - 24 -t h e m s e l v e s i n a r e a s o f v e r y h i g h f r y d e n s i t i e s ( H u n t e r 1 9 5 9 ) . T h i s w o u l d s u g g e s t t h a t s a l m o n f r y a r e n o t a h i g h l y p r e f e r r e d p r e y o f s c u l p i n s , o r a t l e a s t t h a t o t h e r p r e y a r e a l s o c o n s i d e r e d q u i t e a c c e p t a b l e . A c c o r d i n g t o t h e a r g u m e n t s o f H a s s e l l e t a _ l . ( 1 9 7 7 ) , one w o u l d e x p e c t t o o b s e r v e a T y p e I I I r e s p o n s e f o r p r i c k l y s c u l p i n s f e e d i n g o n s a l m o n f r y , p r o v i d e d a l t e r n a t e p r e y w e r e a v a i l a b l e . I n t h e a b s e n c e o f a l t e r n a t e p r e y , a T y p e I I I r e s p o n s e m i g h t s t i l l b e o b s e r v e d due t o l e a r n i n g e f f e c t s , p a r t i c u l a r l y f o r n a i v e s c u l p i n s . 2.1.2 R a t e o f E f f e c t i v e S e a r c h The r a t e o f e f f e c t i v e s e a r c h d e t e r m i n e s t h e p r o p o r t i o n o f a l l t h e a v a i l a b l e p r e y i n an a r e a w h i c h a r e a t t a c k e d b y a p r e d a t o r i n a g i v e n amount o f t i m e s p e n t s e a r c h i n g . I f i t i s a s s u m e d t h a t t h e number o f p r e y e n c o u n t e r s made i n a g i v e n p e r i o d o f t i m e c a n b e c o n s i d e r e d a P o i s s o n p r o c e s s * t h e n i t f o l l o w s ( C h a r n o v a n d O r i a n s 1 9 7 3 , P u l l i a m 1974) t h a t t h e r a t e o f e f f e c t i v e s e a r c h i s g i v e n b y t h e p r o d u c t o f v o l u m e ( o r a r e a ) s e a r c h e d b y t h e p r e d a t o r p e r u n i t t i m e a n d t h e p r o b a b i l i t y o f p r e y c a p t u r e o n c e an e n c o u n t e r i s made. Thus t o e s t i m a t e t h e r a t e o f e f f e c t i v e s e a r c h , i n f o r m a t i o n i s n e e d e d on p r e d a t o r and p r e y r a t e s o f movement, p r e d a t o r r e a c t i v e d i s t a n c e s a n d c a p t u r e s u c c e s s . * T h i s a s s u m p t i o n Is e a s i l y j u s t i f i e d i f s u c c e s s i v e e n c o u n t e r s a r e i n d e p e n d e n t o f e a c h o t h e r ( i . e . , t h e p r e y a r e r a n d o m l y d i s t r i b u t e d ) . - 25 -I t i s g e n e r a l l y b e l i e v e d t h a t s c u l p i n s a r e ambush p r e -d a t o r s , r e l y i n g on t h e i r p r e y t o come t o them, r a t h e r t h a n t h e r e v e r s e . T h e i r c r y p t i c c o l o r a t i o n , " b u l l h e a d e d " m o r p h o l -ogy w i t h p r o t r u d i n g , d o r s a l l y l o c a t e d e y e s and w e l l d e v e l o p e d b r a n c h i o s t e g a l a p p a r a t u s a l l s u g g e s t an a n i m a l a d a p t e d t o w a i t i n g m o t i o n l e s s l y f o r p r e y t o a p p r o a c h n e a r b y and t h e n r a p i d l y s t r i k i n g and c a p t u r i n g i t s q u a r r y w i t h a minimum o f p u r s u i t . T h i s b e i n g t h e c a s e , i t seems r e a s o n a b l e t o assume t h r e e t h i n g s : 1. R a t e s o f e n c o u n t e r w i t h p r e y d e p e n d o n l y upon p r e y movement r a t e s and t h e p r e d a t o r ' s r e a c t i v e f i e l d . 2. The r e a c t i v e f i e l d must be q u i t e s m a l l s i n c e p r e y must be v e r y c l o s e f o r an e f f i c i e n t s t r i k e , e s p e -c i a l l y f o r m o b i l e p r e y s u c h as s a l m o n f r y . 3. C a p t u r e s u c c e s s i s v e r y h i g h f o r n e a r b y p r e y b u t f a l l s o f f r a p i d l y a s s t r i k e d i s t a n c e i n c r e a s e s . The s e c o n d and t h i r d a s s u m p t i o n s h e r e a r e c l o s e l y r e l a t e d and a r e b a s e d , i n t u r n , on t h e a s s u m p t i o n t h a t s a l -mon f r y a r e b e t t e r swimmers t h a n p r i c k l y s c u l p i n s and t h u s c o u l d e s c a p e any p u r s u i t f o r w h i c h t h e y h a d s u f f i c i e n t t i m e t o r e a c t . R a t e s o f Movement o f P r e y Much r e s e a r c h h a s b e e n c o n d u c t e d on t h e swimming s p e e d s o f f i s h u n d e r a v a r i e t y o f c o n d i t i o n s ( r e v i e w b y B e a m i s h - 26 -1978). This work, however, has mainly focussed on swimming ca p a c i t i e s , over both short (burst) and extended (prolonged) periods of time. This i s p a r t i c u l a r l y true for salmon, where the extensive research of J.R. Brett and h i s c o l -leagues i n the 1960's contributes most of our empirical knowledge about salmon swimming speeds. The p r i n c i p a l impetus for t h i s work was concern about the a b i l i t y of s a l -mon to cope with modified flow regimes i n r i v e r s r e s u l t i n g from h y d r o e l e c t r i c development. Thus, the objective was to i d e n t i f y " c r i t i c a l " swimming speeds for various sized f i s h , above which they would not be able to maintain themselves i n an equivalent current for extended periods of time. The l i t e r a t u r e on foraging swimming speeds, where a f i s h has the opportunity to move at a v a r i e t y of speeds, i s much more scarce. Most work has been concerned with move-ments of l a r v a l clupeoid fishes (Rosenthal and Hempel 1970, Hunter 1972). These authors found that movement rates of one to two body lengths per second were t y p i c a l l y observed for a c t i v e l y foraging f i s h . Ware (1978), on the basis of ener-g e t i c and hydrodynamic concepts, developed a t h e o r e t i c a l argument that the optimal foraging speed for larger f i s h should f a l l within a s i m i l a r range. His d e f i n i t i o n of optimal was the speed which maximized the net rate of energy intake for a given concentration of prey. Both of these approaches derived rates of movement for a c t i v e l y foraging f i s h (either searching for or handling - 27 -p r e y ) a t a l l t i m e s . T h i s a s s u m p t i o n seems r e a s o n a b l e f o r s i t u a t i o n s w h e r e f o o d s u p p l y i s l i m i t i n g a n d i s t h e r e f o r e t h e o v e r r i d i n g c o n c e r n o f t h e f i s h . S u c h a s i t u a t i o n i s q u i t e p r o b a b l e f o r l a r v a l c l u p e o i d s w h e r e i t h a s b e e n shown ( e . g . , Houde 1979) t h a t n a t u r a l f o o d c o n c e n t r a t i o n s a r e o f t e n l o w e n o u g h t o s e v e r e l y a f f e c t l a r v a l s u r v i v a l . When f o o d i s n o t l i m i t i n g , h o w e v e r , o t h e r f a c t o r s may come i n t o p l a y t h a t i n f l u e n c e p r e y movement r a t e s . S i n c e t h e p r o b a -b i l i t y o f e n c o u n t e r w i t h a p r e d a t o r w i l l i n c r e a s e a s p r e y movement r a t e s i n c r e a s e , i t seems l i k e l y t h a t a w e l l - f e d p r e y o r g a n i s m w i l l r e d u c e i t s s w i mming s p e e d , r e l a t i v e t o t h a t o f a n a c t i v e l y f o r a g i n g f i s h . S t u d i e s o f j u v e n i l e s a l m o n f e e d i n g a n d g r o w t h i n t h e F r a s e r a n d N a n a i m o e s t u a r i e s ( L e v y e t a l . 1979, H e a l e y 1 9 7 9 , 1 9 8 0 ) s u g g e s t t h a t t h e f o o d s u p p l y i s n o t a l i m i t i n g f a c t o r i n t h e s e a r e a s : b o t h chum a n d c h i n o o k f r y g r o w v e r y r a p i d l y d u r i n g t h e i r p e r i o d o f e s t u a r i n e r e s i d e n c e . T h e r e -f o r e , i f one t o t w o b o d y l e n g t h s p e r s e c o n d i s a r e a s o n a b l e s w i m m i n g s p e e d f o r a n a c t i v e l y f o r a g i n g f i s h , t h i s f i g u r e l i k e l y p r o v i d e s a n u p p e r l i m i t f o r j u v e n i l e s a l m o n , a t l e a s t i n e s t u a r i n e h a b i t a t s . P r e d a t o r R e a c t i v e F i e l d T h e r e i s no f e e d i n g b e h a v i o u r l i t e r a t u r e o n p r i c k l y s c u l p i n s . A number o f a u t h o r s h a v e o b s e r v e d t h e f e e d i n g o f c l o s e l y r e l a t e d s p e c i e s i n l a b o r a t o r y e n v i r o n m e n t s , h o w e v e r , - 28 -( W e s t e r n 1969, S m y l y 1 9 5 7, P h i l l i p s a n d C l a i r e 1 9 6 6 ) . T h e s e o b s e r v a t i o n s p r o v i d e a b a s i s f o r c o n s i d e r i n g t h e r a n g e o f p o s s i b l e r e a c t i v e d i s t a n c e s f o r p r i c k l y s c u l p i n s . I t i s o b v i o u s f r o m a s c u l p i n ' s m o r p h o l o g y t h a t i t i s n o t a d a p t e d f o r a n a c t i v e l y s e a r c h i n g , p e l a g i c f o r m o f l i f e . The f l a t t e n e d b o d y , p a r t i c u l a r l y i n t h e a n t e r i o r r e g i o n , a n d t h e a b s e n c e o f a swim b l a d d e r p o i n t t o t h i s c o n c l u s i o n . A l s o , m o s t s t u d i e s o f c o t t i d f e e d i n g b e h a v i o u r e m p h a s i z e a s t r o n g p r e f e r e n c e f o r m o v i n g p r e y . I n s p i t e o f t h i s immo-b i l i t y o f t h e p r e d a t o r , i t s r e a c t i v e f i e l d w i l l d e p e n d c r i t -i c a l l y o n w h e t h e r i t i s c a p a b l e o f s t a l k i n g p r e y f r o m a d i s t a n c e , o r r e l i e s e n t i r e l y u p o n a m b u s h i n g c l o s e l y a p p r o a c h i n g p r e y . W e s t e r n ( 1 9 6 9 ) a n d S m y l y ( 1 9 5 7 ) o b s e r v e d b o t h C o t t u s  g o b i o a n d P a r e n o p h r y s b u b a l i s ( f i r s t a u t h o r o n l y ) t o e m p l o y a s t a l k i n g mode u p o n s i g h t i n g p r e y . On t h e o t h e r h a n d , o b s e r v a t i o n s o f C. p e r p l e x u s ( P h i l l i p s a n d C l a i r e 1966) w e r e q u i t e d i f f e r e n t : " They d i d n o t a t t e m p t t o c h a s e t h e i r p r e y , b u t i n s t e a d w o u l d w a i t o n t h e b o t t o m u n t i l t h e f r y swam o v e r t h e m. The s c u l p i n w o u l d t h e n l u n g e f o r w a r d b y u t i l i z i n g t h e p e c t o r a l f i n s a n d t h e n make t h e c a p t u r e . " A k e y d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e s e o b s e r v a t i o n s a n d t h o s e o f t h e f o r m e r t w o a u t h o r s c o n c e r n s t h e t y p e o f p r e y . P h i l l i p s a n d C l a i r e c o n s i d e r e d s a l m o n i d f r y w h i l e S m y l y a nd W e s t e r n m a i n l y u s e d i n v e r t e b r a t e s ; p o s s i b l y t h e f r y w e r e more w a r y - 29 -and better able to escape a scu l p i n attack from a distance. In any event, both modes of behaviour have been observed i n sculpins other than Cottus asper. Western observed reactive distances of up to 30 cm for sculpins preying on blowfly larvae, although he provided no informa-t i o n on the l i g h t conditions or the siz e of the prey. As a f i r s t approximation, however, t h i s figure would seem to be reasonable as an estimate of the maximum distance from which prey are stalked. On the other hand, a scu l p i n r e l y i n g e n t i r e l y upon ambush would l i k e l y only have a reactive d i s -tance of approximately two to four centimeters. A key consideration i n view of these two extremes i s that factors a f f e c t i n g the v i s i b i l i t y of prey (e.g., l i g h t , t u r b i d i t y , prey size) w i l l have a substantial impact on the reactive distance of a s t a l k i n g predator but l i t t l e , i f any, impact on an ambush predator. In fa c t , at the close quarters implied by ambush predation, non-visual s t i m u l i (e.g., t a c t i l e , chemical) may play important roles i n e l i -c i t i n g an attack. Capture Success Capture success once pursuit has been i n i t i a t e d has not been considered i n the c o t t i d s , except for Western (1969) who observed .ul C. gobio to have r e l a t i v e l y l i t t l e success at capturing prey i n midwater. He a t t r i b u t e d t h i s to the fact that "...C. gobio i s a clumsy swimmer...", and - 30 -pointed out that success was far greater when bottom feeding was employed. It i s reasonable to hypothesize that capture success w i l l be less for a s t a l k i n g predator than for an ambush pre-dator, p a r t i c u l a r l y when feeding on wary and active prey. Moreover, i t seems l i k e l y that capture success w i l l decrease as the length ( i . e . , distance) of pursuit increases since the prey w i l l have more time to react to the predator's movement. Anyone who has observed salmon f r y i n aquaria or streams i s aware that they are extremely s e n s i t i v e to sudden movements. It i s d i f f i c u l t to develop p l a u s i b l e predictions of capture success, 5 and how i t i s affected by reactive d i s -tance. However, i t i s worth pointing out that any tendency for capture success to decrease with increasing reactive distance w i l l tend to o f f s e t increases i n the rate of e f f e c -t i v e search due to s t a l k i n g rather than ambushing. Pro-ponents of the notion that animals always forage optimally i n terms of maximizing some net benefi t ( i . e . , energy intake) w i l l argue that the observed feeding behaviour of sculpins should represent a compromise between these two opposing f a c t o r s . O v erall Rate of E f f e c t i v e Search The o v e r a l l rate of e f f e c t i v e search of a stationary, - 31 -b o t t o m d w e l l i n g p r e d a t o r i s g i v e n b y : a = v* r - p c (6) w h e r e a = r a t e o f e f f e c t i v e s e a r c h (m / h r ) ; v = p r e y movement r a t e ( m / h r ) ; r = p r e d a t o r r e a c t i v e d i s t a n c e (m); a n d p c = p r o b a b i l i t y o f p r e y c a p t u r e , g i v e n a n e n c o u n t e r E v e n t h o u g h t h e i n f o r m a t i o n d i s c u s s e d a b o v e d o e s n o t p r o v i d e a p r e c i s e q u a n t i t a t i v e b a s i s f o r p r e d i c t i n g " a " , i t d o e s a l l o w me t o b o u n d t h e p r e d i c t i o n . F o r a 35 mm chum f r y , " v " s h o u l d a p p r o x i m a t e 63-252 m/hr (.5-2. b o d y l e n g t h s p e r s e c o n d ) . R e a c t i v e d i s t a n c e s f o r a n ambush p r e d a t o r s h o u l d be a t l e a s t .03 m, a s o p p o s e d t o .30 m f o r a s t a l k i n g p r e d a t o r . C a p t u r e s u c c e s s s h o u l d be h i g h (.8-1.) f o r ambush, a n d v e r y l o w (.05-.1) f o r s t a l k i n g . A p p l y i n g t h e s e e s t i m a t e s t o e q u a t i o n ( 6 ) g i v e s r a t e s o f e f f e c t i v e s e a r c h o f 1.51-7.56 m 2 / h r f o r a n ambush p r e d a t o r , a n d 0.95-7.56 m / h r f o r a s t a l k i n g p r e d a t o r . N o t e t h a t t h e s e e s t i m a t e s a r e b a s e d on a t w o - d i m e n s i o n a l m o d e l o f p r e d a t i o n , w h i c h a s s u m e s t h a t t h e p r e y a r e a l w a y s c l o s e e n o u g h t o t h e b o t t o m t o b e w i t h i n t h e p r e d a t o r ' s r e a c t i v e f i e l d . 2.1.3 H a n d l i n g T ime When H o l l i n g o r i g i n a l l y d p o i n t e d o u t t h a t t h e e x i s t e n c e t h e p r i m a r y r e a s o n t h a t p r e d e v e l o p e d t h e d i s c e q u a t i o n , h e o f a f i n i t e h a n d l i n g t i m e was a t i o n r a t e s c a n n o t i n c r e a s e - 32 -i n d e f i n i t e l y w i t h p r e y d e n s i t y . I t i s h a n d l i n g t i m e t h a t c a u s e s t h e d i s c e q u a t i o n t o h a v e a n a s y m p t o t e . He a l s o p o i n t e d o u t , h o w e v e r , t h a t o t h e r f a c t o r s s u c h a s h u n g e r c a n i n f l u e n c e t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e . I n h i s s t u d y o f m a n t i d p r e d a t i o n ( H o l l i n g 1966) h e d e m o n s t r a t e d a f u n c t i o n a l r e s p o n s e q u a l i t a t i v e l y s i m i l a r t o a Type I I r e s p o n s e when h u n g e r e f f e c t s w e r e e x p l i c i t l y c o n s i d e r e d . I f a d i s c e q u a -t i o n w e r e f i t t e d t o t h e m a n t i d r e s p o n s e t h e e s t i m a t e o f t h e h p a r a m e t e r w o u l d n o t t r u l y r e f l e c t h a n d l i n g t i m e ( s i n c e t h e l a t t e r was n o t c o n s t a n t ) , b u t w o u l d r a t h e r b e i n d i c a t i v e o f t h e maximum p o s s i b l e r a t i o n o f t h e p r e d a t o r d u r i n g t h e e x p e r i m e n t a l p e r i o d . T h i s i s m o s t e a s i l y shown b y e x p r e s s i n g t h e d i s c e q u a t i o n i n M i c h a e l i s - M e n t o n f o r m : N = a ( T t / h ) . N D ( l / ( a - h ) ) + N Q ( i : H e r e , T /h g i v e s t h e a s y m p t o t i c v a l u e o f , a s N q g e t s l a r g e . To u n d e r s t a n d t h e p o p u l a t i o n l e v e l i m p a c t s o f p r e d a t i o n i t i s c r i t i c a l t o know t h e v a l u e o f t h e a s y m p t o t e o f t h e r e s p o n s e a n d a t w h a t p r e y d e n s i t y i t i s a p p r o a c h e d . T h i s d e t e r m i n e s how e a s i l y t h e p r e y p o p u l a t i o n w i l l be a b l e t o e s c a p e s i g n i f i c a n t p r e d a t i o n m o r t a l i t y b y s w a m p i n g i t s p r e -d a t o r s . As t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e a p p r o a c h e s t h e a s y m p t o t e p r e d a t i o n r a t e s d e c l i n e ( s e e F i g u r e l b ) , u n l e s s t h e r e i s a s i g n i f i c a n t n u m e r i c a l r e s p o n s e t h a t i n c r e a s e s p r e d a t o r n u m b e r s . Thus t h e g r e a t e r t h e p r e y d e n s i t y , t h e l e s s l i k e l y - 33 -i t b ecomes t h a t a n y p a r t i c u l a r i n d i v i d u a l w i l l b e c a p t u r e d . I f t h e d i g e s t i o n r a t e s o f t h e p r e d a t o r a r e s u f f i c i e n t l y s l o w , t h e n t h e maximum r a t i o n f o r a n y p e r i o d l e s s t h a n one d a y s h o u l d be a c o n s t a n t . Many e s t i m a t e s h a v e b e e n o b t a i n e d o f t h e d a i l y r a t i o n o f a v a r i e t y o f f i s h s p e c i e s u n d e r a d  l i b i t u m f e e d i n g r e g i m e s ( f o r r e v i e w s e e K a p o o r e t a l . 1975) as a p r o p o r t i o n o f b o d y w e i g h t ; r e p o r t e d v a l u e s u s u a l l y r a n g e f r o m 1-15%, w i t h i s o l a t e d o b s e r v a t i o n s o f much h i g h e r p r o p o r t i o n s . S m y l y ( 1 9 5 7 ) n o t e d a maximum d a i l y r a t i o n ( t o t a l w e i g h t o f s t o m a c h c o n t e n t s ) o f on t h e o r d e r o f 6% f o r C. g o b i o l e s s t h a n 100 mm t o t a l l e n g t h . A 100 mm C. a s p e r w e i g h s a p p r o x i m a t e l y 15 g, i m p l y i n g a maximum r a t i o n o f 0.9 g ( 1 - 2 f r y ) . I n t h e F r a s e r e s t u a r y , s c u l p i n s commonly r e a c h much g r e a t e r s i z e s t h a n t h i s ( 1 5 0 - 1 7 0 mm t o t a l l e n g t h ) , w i t h a n a v e r a g e w e i g h t o f a p p r o x i m a t e l y 75 g. A t 6%, t h e maximum r a t i o n w o u l d be 4.5 g ( 5 - 8 f r y ) . S e v e r a l a u t h o r s , h o w e v e r , h a v e f o u n d t h a t t h e r a t i o o f maximum r a t i o n t o b o d y s i z e d e c r e a s e s w i t h i n c r e a s i n g b o d y s i z e ( H u n t 1 9 6 0 , B a l d w i n 1956, P a n d i a n 1 9 6 7 ) . I n a d d i t i o n , a c t i v i t y h a s b e e n o b s e r v e d t o a f f e c t t h i s p r o p o r t i o n ( H u n t 1 9 6 0 ) , a n d o l d e r c o t t i d s a r e g e n e r a l l y l e s s a c t i v e ( W e s t e r n 1 9 6 9 ) . T h u s , a v a l u e o f 3% ( 2 . 5 - 4 f r y ) p e r d a y i s more r e a s o n a b l e f o r t h e s e l a r g e r s c u l p i n s . - 34 -2.1.4 Time of Exposure The t h i r d basic component of the functional response represents the time prey are exposed to predation (T^). In most experimental studies of predator functional responses, o i t i s i m p l i c i t l y assumed that t h i s time i s equal to the length of the experiment. Prey are assumed to be continu-ously ava i l a b l e and predators are assumed to spend a l l t h e i r time either searching for, or handling prey. In natural s i t u a t i o n , however, predators have other constraints on t h e i r behaviour (e.g., avoiding predation themselves) which may reduce the time available for feeding. As well, prey often undergo changes in d i s t r i b u t i o n and behaviour on v a r i -ous time scales (diurnal, seasonal) which may a f f e c t t h e i r exposure to predation. Thus the time of exposure in a natural s i t u a t i o n may be considerably less than the entire period over which predation i s observed. In the present context, sculpins are known to be prey to other species (e.g., herons, mergansers), while chum f r y a l t e r t h e i r behaviour s u b s t a n t i a l l y between day and night (schooling, feeding during the day; dispersed, not feeding at n i g h t ) . Nevertheless, in the experiments conducted as part of t h i s study, I have assumed that T i s equal to the experiment length. If observed predation rates are lower than expected, then the v a l i d i t y of t h i s assumption must be questioned. In any event, extrapolations of experimental re s u l t s to a r e a l s i t u a t i o n must consider - 35 -w h e t h e r d i f f e r s f r o m t h e f o r m e r t o t h e l a t t e r , 2.1.5 A l t e r n a t i v e F u n c t i o n a l R e s p o n s e M o d e l s So f a r , a l l t h e d i s c u s s i o n s i n t h i s c h a p t e r h a v e f o c u s s e d o n t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e a s i t i s r e p r e s e n t e d b y H o l l i n g ' s d i s c e q u a t i o n . W h i l e t h e d i s c e q u a t i o n a n d i t s r e l a t i v e s a r e a r g u a b l y t h e m o s t r e a l i s t i c a v a i l a b l e m o d e l s o f t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e , t h e i r u s e a s m o d e l s f o r e s t i m a t -i n g t h e p a r a m e t e r s d i s c u s s e d a b o v e may n o t be e n t i r e l y a p p r o p r i a t e i n t h i s s t u d y . As d e t e r m i n i s t i c m o d e l s , t h e y a r e d e r i v e d b y a s s u m i n g t h a t t h e e x p e r i m e n t i n v o l v e s a l a r g e number o f e v e n t s ( e n c o u n t e r s , a t t a c k s ) o v e r a n o b s e r v a t i o n p e r i o d t h a t s p a n s ( i . e . , a v e r a g e s a c r o s s ) s e v e r a l n a t u r a l p r e d a t i o n c y c l e s ( e . g . , f e e d i n g - s a t i a t i o n - d i g e s t i v e p a u s e -f e e d i n g , e t c ) . F o r p r a c t i c a l r e a s o n s ( s e e C h a p t e r 3) my e x p e r i m e n t s n e v e r e x t e n d e d b e y o n d a s i n g l e d a y . G i v e n t h e s m a l l c a p a c i t y o f s c u l p i n s f o r chum f r y (< 5 p r e y p e r f e e d -i n g ) a n d t h e f a c t t h a t g u t e v a c u a t i o n r a t e s a r e u n l i k e l y t o b e s u f f i c i e n t l y g r e a t t o a l l o w more t h a n a s i n g l e f e e d i n g t o s a t i a t i o n i n one d a y , t h e s e a s s u m p t i o n s a r e e x p e c t e d t o be v i o l a t e d i n t h i s s t u d y . T h i s d o e s n o t i m p l y t h a t t h e d i s c e q u a t i o n m o d e l s a r e i n c o r r e c t , b u t r a t h e r t h a t t h e d a t a c o l -l e c t e d i n t h i s s t u d y , i f f i t t e d t o t h e s e m o d e l s , may p r o d u c e b i a s e d p a r a m e t e r e s t i m a t e s . F o r s i t u a t i o n s s u c h a s t h i s , a s t o c h a s t i c m o d e l o f p r e d a t i o n i s more a p p r o p r i a t e . S e v e r a l a u t h o r s h a v e d e v e l o p e d s t o c h a s t i c m o d e l s o f p r e d a t i o n ( C h a r n o v a n d O r i a n s 1 9 7 3 , C u r r y a n d d e M i c h e l e 1974, S j o b e r g 1 9 8 0 ) , b a s e d on t h e p r i n c i p l e s o f q u e u i n g o r r e n e w a l t h e o r y . A l l o f t h e s e m o d e l s 'lurn o u t t o b e i d e n t i c a l t o t h e d i s c e q u a t i o n when i n t e g r a t e d o v e r l o n g t i m e p e r i o d s , a n d when ra n d o m s e a r c h i s a s s u m e d . T h e y a l l assume a c o n -s t a n t h a n d l i n g t i m e o r d i g e s t i v e p a u s e a f t e r e a c h a t t a c k , a n a s s u m p t i o n w h i c h I c o n t e n d i s i n a p p r o p r i a t e f o r t h i s s t u d y . W i t h i n a s i n g l e p r e d a t i o n c y c l e , one w o u l d e x p e c t a h u n g r y p r e d a t o r t o r e s u m e s e a r c h i n g v e r y s h o r t l y a f t e r c o n s u m i n g a s i n g l e p r e y i t e m , w h i l e a n e a r l y s a t e d p r e d a t o r may r e m a i n i n a s t a t e o f d i g e s t i v e p a u s e f o r a c o n s i d e r a b l e p e r i o d o f t i m e . F o r t h e s e r e a s o n s , I d e c i d e d t o c o n s i d e r a n a l t e r n a t i v e m o d e l o f p r e d a t i o n , w h i c h d o e s n o t h a v e t h e s e l i m i t a t i o n s . The m o d e l I h a v e c h o s e n i s d e r i v e d b y a n a l o g y f r o m a v e r y s i m p l e , s t a t e d e p e n d e n t , b i r t h p r o c e s s m o d e l ( C h i a n g 1 9 6 8 ) . I n t h e a n a l o g y , t h e p o p u l a t i o n , whose numbers a r e b e i n g m o d i f i e d b y a b i r t h p r o c e s s , i s t h e p o p u l a t i o n o f s a l m o n f r y i n a p r i c k l y s c u l p i n s t o m a c h . A " b i r t h " i n t h i s s y s t e m r e s u l t s f r o m t h e c o n s u m p t i o n o f a s i n g l e p r e y i t e m . F o r t h e s a k e o f c o m p l e t e n e s s , a " d e a t h " p r o c e s s s h o u l d a l s o be d e f i n e d w h i c h r e p r e s e n t s d i g e s t i o n o f p r e y . I n c o r p o r a t i o n o f d i g e s t i o n w o u l d a d d c o n s i d e r a b l e c o m p l e x i t y t o t h e m o d e l , h o w e v e r , a n d s i n c e i t i s n o t e x p e c t e d t o p l a y a s i g n i f i c a n t r o l e o n t h e t i m e s c a l e o f t h e e x p e r i m e n t s i n t h i s s t u d y , I h a v e c h o s e n n o t t o i n c l u d e i t . S a t i a t i o n i s a c c o u n t e d f o r b y a l l o w i n g t h e b i r t h r a t e s ( i . e . , p r e d a t o r f e e d i n g r a t e s ) - 37 -t o be s t a t e d e p e n d e n t ; t h a t i s , a s t h e p o p u l a t i o n o f p r e y i n t h e p r e d a t o r ' s s t o m a c h i n c r e a s e s , i t s r a t e o f f e e d i n g d e c r e a s e s , e v e n t u a l l y r e a c h i n g z e r o a t some c a r r y i n g c a p a -c i t y ( i . e . , g u t c a p a c i t y ) . T h i s a p p r o a c h a l l o w s t h e model t o a c c o u n t f o r t h e e f f e c t o f h u n g e r on p r e d a t o r f e e d i n g r a t e s , and d o e s n o t r e q u i r e t h a t h a n d l i n g t i m e s be h e l d c o n -s t a n t . S i n c e t h i s i s a s t o c h a s t i c m o d e l , i t i s p o s s i b l e t o e x p l i c i t l y d e s c r i b e t h e p r o b a b i l i t y o f b e i n g i n a g i v e n s t a t e ( o f s t o m a c h f u l l n e s s ) , as w e l l as t h e e x p e c t e d s t a t e ( t h e mean), f o r any g i v e n p r e y d e n s i t y and e x p e r i m e n t l e n g t h . The p r o b a b i l i t y o f b e i n g i n a g i v e n s t a t e , k, a f t e r a s h o r t p e r i o d o f t i m e , A i s g i v e n b y : P k ( t + A ) and P k ( t + A ) p k ( t ) • ( l - A k - A ) + p k _ 1 ( t ) • A k _ 1 . A + o ( A ) , k>0 P k ( t ) - ( l - X k - A ) + o ( A ) , k=0 where p r o b a b i l i t y o f b e i n g i n s t a t e k (k i t e m s i n the gut) a t time t ; b i r t h ( a t t a c k ) r a t e when i n s t a t e k; and (A) a q u a n t i t y which d e c r e a s e s more r a p i d l y t h a n A, as A d e c r e a s e s , and w h i c h r e p r e s e n t s the p r o b a b i l i t y o f c h a n g i n g s t a t e more than once d u r i n g time A. T h e s e c a n be r e a r r a n g e d t o g i v e : P k ( t + A ) - p k ( t J = - V P k ( t ) + X k - l - P k - l o(A) k>0 A A ( 8 ) - 38 -T a k i n g t h e l i m i t as A a p p r o a c h e s z e r o r e s u l t s i n t h e p a i r o f d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n s : d p k ( t ) — = "W^ + A k - i ' i V i ( t ) > k > 0 d P k ( t ) (9) and = 'V Pk ( t ) > k = 0 d t w h i c h c a n be s o l v e d a n a l y t i c a l l y t o g i v e : k k e x p ( - A - - t ) 1 = 0 j = 0 1 y The e x p e c t e d number o f a t t a c k s i s t h u s s i m p l y : E ( k ) = E k - p v ( t ) . (11) k=0 T h i s m odel i s c a p a b l e o f g e n e r a t i n g Type I, I I and I I I f u n c t i o n a l r e s p o n s e s , d e p e n d i n g on t h e r e l a t i v e v a l u e s o f t h e A^ , b u t n o t Type IV. S i n c e A^ i s t h e r a t e o f a t t a c k f o r a g i v e n s t a t e k, i t d e pends on t h e r a t e o f e f f e c t i v e s e a r c h o f t h e p r e d a t o r when i n t h a t s t a t e , and t h e p r e y d e n s i t y . I c h o s e t o assume t h a t s e a r c h was random, w h i c h i m p l i e s t h a t : (12) - 39 -2.2 O t h e r F a c t o r s A f f e c t i n g P r e d a t i o n 2.2.1 C o m p e t i t i o n R e s p o n s e E x p l o i t a t i o n S i n c e t h e p e r i o d o f r e s i d e n c e o f chum f r y i n f r e s h w a t e r ( H u n t e r 1959) and e s t u a r i n e ( L e v y and N o r t h c o t e 1982) h a b i -t a t s a p p e a r s t o be s h o r t , t h e o p p o r t u n i t y f o r s c u l p i n s t o d e p l e t e t h e i r p r e y i n t h e s e s y s t e m s i s p r o b a b l y l i m i t e d . On t h e o t h e r h a n d an a b u n d a n t p o p u l a t i o n o f p r e d a t o r s u p s t r e a m may r e d u c e t h e a v a i l a b i l i t y o f f r y f o r p r e d a t i o n f u r t h e r d o w n s t ream. I n g e n e r a l , whenever t h e p r e d a t o r p o p u l a t i o n i s i m p o s i n g m o d e r a t e l y h i g h m o r t a l i t y r a t e s on t h e i r p r e y ( i . e . , > 10-20%) t h e e f f e c t o f e x p l o i t a t i o n on t h e t o t a l f u n c t i o n a l r e s p o n s e c a n n o t be i g n o r e d . T h i s i s n o r m a l l y a c c o m p l i s h e d b y i n t e g r a t i n g t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e o v e r c h a n g i n g p r e y d e n s i t i e s (Royama 1972, Mace 1 9 8 3 ) . I f t h e d i s t r i b u t i o n o f a t t a c k s i s "known t h e n t h e e f f e c t o f e x p l o i -t a t i o n c a n be d e d u c e d f r o m k n o w l e d g e o f t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e . I n t h e e x p e r i m e n t s c o n d u c t e d i n t h i s s t u d y , I d e l i -b e r a t e l y p r e v e n t e d p r e y d e n s i t i e s f r o m c h a n g i n g s u f f i c i e n t l y d u r i n g t h e c o u r s e o f an e x p e r i m e n t t o n e c e s s i t a t e a c c o u n t i n g f o r e x p l o i t a t i o n . When t h e p o p u l a t i o n l e v e l c o n s e q u e n c e s o f p r e d a t i o n a r e c o n s i d e r e d , however, t h e m o d e l s u s e d t o a s s e s s p r e d a t o r i m p a c t s i m p l i c i t l y a c c o u n t f o r t h i s component o f t h e t o t a l r e s p o n s e ( C h a p t e r 6 ) . - 40 -I n t e r f e r e n c e I n t e r f e r e n c e c o m p e t i t i o n r e s u l t s f r o m one p r e d a t o r i n h i b i t i n g t h e a b i l i t y o f a n o t h e r t o c a p t u r e p r e y , b y means o t h e r t h a n e x p l o i t a t i o n . N o r m a l l y , i n t e r f e r e n c e i n v o l v e s p h y s i c a l c o n t a c t b e t w e e n p r e d a t o r s . T h e r e f o r e , one w o u l d n o t e x p e c t i n t e r f e r e n c e t o be an i m p o r t a n t p a r t o f t h e t o t a l r e s p o n s e f o r s c u l p i n s , s i n c e t h e y a p p e a r t o be s t a t i o n a r y p r e d a t o r s . On t h e o t h e r h a n d , i n t e r f e r e n c e c o u l d be i m p o r -t a n t i f t h e r e were a l i m i t e d number o f p r e f e r r e d ambush s i t e s i n a p a r t i c u l a r a r e a . T h i s p o s s i b i l i t y was n o t e x p l o r e d as p a r t o f t h i s s t u d y . 2.2.2 N u m e r i c a l R e s p o n s e S i n c e chum f r y a r e o n l y p r e s e n t i n t h o s e h a b i t a t s where s c u l p i n s a r e f o u n d f o r r e l a t i v e l y s h o r t p e r i o d s o f t i m e , i t i s u n l i k e l y t h a t a l o n g - t e r m ( i . e . , r e p r o d u c t i v e ) n u m e r i c a l r e s p o n s e w o u l d e x i s t f o r t h i s p r e d a t o r - p r e y i n t e r a c t i o n . The t i m e d u r i n g w h i c h f r y a r e p r e s e n t i s a l s o a p e r i o d when o t h e r s o u r c e s o f f o o d f o r s c u l p i n s ( e . g . , c r u s t a c e a n i n v e r -t e b r a t e s ) a r e r e l a t i v e l y a b u n d a n t . On t h e o t h e r h a n d , a s h o r t - t e r m ( a g g r e g a t i v e ) n u m e r i c a l r e s p o n s e i s p o s s i b l e , and may be o f c o n s i d e r a b l e i m p o r t a n c e . S e v e r a l a u t h o r s ( e . g . , H u n t e r 1959, K r e j s a 1967, Mason and M a c h i d o r i 1976) h a v e o b s e r v e d m i g r a t o r y movements o f s c u l p i n s c o i n c i d e n t w i t h f r y m i g r a t i o n s . The q u e s t i o n r e m a i n s w h e t h e r t h e s e m i g r a t i o n s a r e a c t u a l l y i n r e s p o n s e t o movements o f f r y , o r i f t h e y a r e - 41 -r e l a t e d t o o t h e r s c u l p i n s a c t i v i t i e s , s u c h a s s p a w n i n g . 2.2.3 A l t e r n a t e P r e y To e v a l u a t e t h e i m p o r t a n c e o f a l t e r n a t e p r e y , i t i s u s e f u l t o c o n s i d e r a m u l t i p l e p r e y s p e c i e s v e r s i o n o f t h e d i s c e q u a t i o n ( C h a r n o v a n d O r i a n s 1 9 7 3 , M u r d o c h 1 9 7 3 ) : a ( i ) -N ( i ) -T. N ( i ) = - (13 a 1 + Z a ( j ) - h ( j ) " N o ( j ) j w h e r e t h e p a r a m e t e r s a r e t h e same a s t h o s e f o r t h e s i n g l e s p e c i e s e q u a t i o n ( 1 ) , a n d t h e " i " a n d " j " s u b s c r i p t s r e f e r t o d i f f e r e n t p r e y t y p e s . The m u l t i - s p e c i e s d i s c e q u a t i o n i s b a s i c a l l y t h e same as t h e s i n g l e s p e c i e s v e r s i o n e x c e p t t h a t t h e t i m e a v a i l a b l e f o r s e a r c h i n g h a s b e e n r e d u c e d b y an amount e q u a l t o t h e t i m e s p e n t h a n d l i n g p r e y o t h e r t h a n t h e s p e c i e s o f i n t e r e s t . An i m p l i c i t a s s u m p t i o n o f t h i s m o d e l i s t h a t t h e r e l a t i v e a b u n d a n c e o f a l t e r n a t e p r e y d o e s a f f e c t t h e r a t e o f e f f e c -t i v e s e a r c h f o r a g i v e n p r e y s p e c i e s . I n o t h e r w o r d s , t h e m o d e l a s s u m e s t h a t t h e p r e d a t o r d o e s n o t e x h i b i t " s w i t c h -• II ing . U s i n g t h i s m o d e l i t i s p o s s i b l e t o p r e d i c t t h e e f f e c t o f c h a n g e s i n a l t e r n a t e p r e y a v a i l a b i l i t y on t h e s l o p e a n d a s y m p t o t e o f t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e t o s a l m o n f r y . C o n s i d e r t h e c a s e w h e r e t h e r e a r e o n l y t w o t y p e s o f p r e y ( i . e . , s a l -- 42 -mon f r y a n d " o t h e r s " ) . Then a ( l ) - N 0 ( l ) - T t N (1) - — — (14) a 1 + a ( 2 ) - h ( 2 ) - N (2) + a ( l ) -h.(l) -N (1) w h e r e s a l m o n f r y = 1, o t h e r s = 2. As N ( 1 ) g e t s v e r y s m a l l , t h e s l o p e o f t h i s r e l a t i o n s h i p ( i . e . , t h e a p p a r e n t r a t e o f s e a r c h f o r s a l m o n f r y ) i s g i v e n b y a ( l ) a ' ( l ) = (15) 1 + a (2) -h (2) *N (2) o C l e a r l y , when a l t e r n a t e p r e y a r e a b s e n t , a ' ( l ) = a ( l ) . T hus t h e e f f e c t o f a l t e r n a t e p r e y i s t o r e d u c e t h e a p p a r e n t r a t e o f s e a r c h b y a f a c t o r o f 1 / ( 1 + a ( 2 ) -h (2) -N (2) ) An i m p o r t a n t i m p l i c a t i o n o f t h i s r e s u l t i s t h a t t h e p r o p o r -t i o n a l r e d u c t i o n i n s l o p e i s i n d e p e n d e n t o f t h e m a g n i t u d e o f a ( l ) . F i g u r e 2 d e m o n s t r a t e s t h e e f f e c t o f a l t e r n a t e p r e y a b u n d a n c e o n a ' ( l ) / a ( l ) ( i . e . , t h e p r o p o r t i o n a l r e d u c t i o n i n s l o p e a s N 6 ( 2 ) i n c r e a s e s ) , f o r t h r e e c o m b i n a t i o n s o f a ( 2 ) a n d h ( 2 ) p a r a m e t e r v a l u e s . To c o n s i d e r t h e e f f e c t o f a l t e r n a t e p r e y o n t h e a s y m p t o t e o f t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e , n o t e t h a t a s N ( i ) becomes l a r g e , a ( i ) - h ( i ) «N 0(i) w i l l d o m i n a t e t h e sum i n t h e d e n o m i n a t o r o f t h e m u l t i - s p e c i e s e q u a t i o n , s o t h a t i t - 43 -F i g u r e 2. P r e d i c t e d e f f e c t of a l t e r n a t e prey d e n s i t y on the apparent r a t e s o f search (a') f o r a p r i n c i p a l prey item, measured r e l a t i v e t o the r a t e observed i n the absence o f a l t e r n a t e p r e y . - 44 -r e d u c e s t o a ( i ) • N ( i ) • T o N ( i ) = Cl a ( i ) -N Q ( i ) -h ( i ) h ( i ) (16) T h i s i s e x a c t l y t h e same a s t h e r e s u l t o b t a i n e d when o n l y one p r e y s p e c i e s i s c o n s i d e r e d ; t h u s a l t e r n a t e p r e y a r e p r e d i c t e d t o h a v e no e f f e c t on t h e a s y m p t o t e o f t h e f u n c -t i o n a l r e s p o n s e . 2.2.4 P r e d a t o r S i z e The m o s t o b v i o u s e f f e c t o f p r e d a t o r s i z e on t h e f u n c -t i o n a l r e s p o n s e i s t o i n c r e a s e t h e g u t c a p a c i t y o f t h e p r e -d a t o r . I f s i z e d o e s n o t a f f e c t maximum r a t i o n (R ) a s a p r o p o r t i o n o f b o d y w e i g h t , a l i n e a r r e l a t i o n b e t w e e n R a n d h a s a l r e a d y b e e n p o i n t e d o u t t h a t t h i s p r o p o r t i o n t e n d s t o d e c r e a s e w i t h b o d y s i z e . I n a s t u d y o f t w o s p e c i e s o f m a r i n e t e l e o s t s , P a n d i a n ( 1 9 6 7 ) showed t h a t t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n i n t a k e c a l c u l a t e d a s a p r o p o r t i o n o f b o d y w e i g h t , a n d b o d y w e i g h t , was a p p r o x i m a t e l y l i n e a r f o r a l l s i z e s o f f i s h g r e a t e r t h a n 10 g. L e a v i n g a s i d e t h e o b v i o u s s t a t i s t i -c a l p r o b l e m s w i t h t h i s k i n d o f a n a l y s i s a n d t h e f a c t t h a t s u c h a m o d e l w o u l d p r e d i c t a b s u r d c o n s e q u e n c e s a t b o d y w e i g h t s g r e a t e r t h a n t h e r a n g e c o n s i d e r e d ( i . e . , 0% r a t i o n s ) , t h e s e r e s u l t s s e r v e a s a f i r s t a p p r o x i m a t i o n . I n e f f e c t , P a n d i a n ' s r e s u l t s s u g g e s t t h a t o v e r a r a n g e o f s i z e s in s i z e ( i n u n i t s o f w e i g h t ) m i g h t b e e x p e c t e d . However, i t - 45 -( 1 0 - 1 5 0 g ) , i s a q u a d r a t i c f u n c t i o n o f b o d y w e i g h t : R m = T /h = ( a + 3 « W ) - W (17) P r e d a t o r s i z e may a l s o i n f l u e n c e t h e r a t e o f e f f e c t i v e s e a r c h , s i n c e b u r s t s p e e d s i n c r e a s e w i t h i n c r e a s i n g b o d y s i z e ( B e a m i s h 1 9 7 8 ) . T h i s may a l l o w a n i n c r e a s e i n t h e d i s t a n c e f r o m w h i c h p r e y a r e a t t a c k e d o r a n i n c r e a s e i n t h e s u c c e s s o f a n a t t a c k f r o m a g i v e n d i s t a n c e . A p p a r e n t l y c o n f l i c t i n g e v i d e n c e comes f r o m W e s t e r n ( 1 9 6 9 ) , who p o i n t e d o u t t h a t i n t h e m a r i n e c o t t i d , P a r e n o p h r y s b u b a l i s , l a r g e r i n d i v i d u a l s w e r e l e s s l i k e l y t o a t t a c k f r o m r e l a t i v e l y g r e a t d i s t a n c e s . T h i s may s i m p l y r e f l e c t t h e i n c r e a s e d e x p e r i e n c e o f l a r g e r i n d i v i d u a l s , i f l o n g d i s t a n c e a t t a c k s h a v e a v e r y l o w p r o b a b i l i t y o f s u c c e s s . F i n a l l y , p r e d a t o r s i z e may a l s o a f f e c t t h e i m p a c t o f a l t e r n a t e p r e y o n t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e . I n c r e a s e s i n p r e d a t o r s i z e a r e commonly a s s o c i a t e d w i t h i n c r e a s e s i n d i e t b r e a d t h ( W e r n e r 1 9 7 4 ) . A w i d e v a r i e t y o f c a r n i v o r o u s f i s h e s a r e k n own t o u n d e r g o a s h i f t i n d i e t f r o m p r i m a r i l y p l a n k t o n o r b e n t h o s , t o p r i m a r i l y f i s h a s t h e y g r o w l a r g e r . W e s t e r n o b s e r v e d t h i s t o b e t h e c a s e f o r P. b u b a l i s a n d o t h e r a u t h o r s ( e . g . , P a t t e n 1977) h a v e n o t e d s i m i l a r p a t t e r n s i n o t h e r c o t t i d s p e c i e s . A s s u m i n g t h a t p r e y a b u n d a n c e i s a c t u -a l l y i n d i c a t i v e o f p r e y a v a i l a b i l i t y , t h e n c h a n g e s i n o b s e r v e d p r e f e r e n c e * s h o u l d be r e l a t e d t o c h a n g e s i n t h e * h e r e p r e f e r e n c e i s d e f i n e d a s t h e s i t u a t i o n w h e r e p r e d a t o r s consume p r e y d i s p r o p o r t i o n a t e l y t o t h e r e l a t i v e a b u n d a n c e o f d i f f e r e n t p r e y t y p e s . - 46 -r e l a t i v e r a t e s o f e f f e c t i v e s e a r c h f o r t h e d i f f e r e n t p r e y t y p e s (Mace 1 9 8 3 ) . As s c u l p i n s grow, t h e i r r a t e s o f e f f e c -t i v e s e a r c h f o r f i s h p r o b a b l y i n c r e a s e r e l a t i v e t o t h a t f o r i n v e r t e b r a t e p r e y . T h e n t h e e f f e c t o f i n c r e a s e s i n t h e a b u n -d a n c e o f a l t e r n a t e p r e y o n p r e d a t i o n o n f i s h w i l l be g r e a t e r f o r s m a l l f i s h e s t h a n f o r l a r g e r o n e s . More p r e c i s e l y , t h e p r o p o r t i o n a l r e d u c t i o n i n p r i n c i p a l p r e y e a t e n , a s a l t e r n a t e p r e y a v a i l a b i l i t y i n c r e a s e s , w i l l d i m i n i s h a s t h e s c u l p i n g r o w s . An e x a m p l e i s g i v e n i n T a b l e 1. I t i s a p p a r e n t f r o m t h i s e x a m p l e t h a t t h e e f f e c t i s s m a l l r e l a t i v e t o t h e d i r e c t i n f l u e n c e o f e l e v a t e d r a t e s o f e f f e c t i v e s e a r c h o n t h e c o n -s u m p t i o n o f p r i n c i p a l p r e y a t a g i v e n p r e y d e n s i t y . 2.2.5 P r e y S i z e L a r g e r p r e y c a n g e n e r a l l y s w i m more r a p i d l y , a nd a r e t h u s b e t t e r a b l e t o e s c a p e a t t a c k . T h i s i s u n l i k e l y t o be a f a c t o r f o r a n ambush p r e d a t o r , h o w e v e r , s i n c e t h e p r e d a t o r r e l i e s o n t h e p r e y b e i n g n e a r e n o u g h t h a t i t h a s l i t t l e t i m e t o r e a c t . A l s o , l a r g e r p r e y w i l l be more d i f f i c u l t t o m a n i p u l a t e . T h i s c o n s i d e r a t i o n i s p r o b a b l y i r r e l e v a n t f o r s c u l p i n p r e d a t i o n s i n c e t h e i r g a pe s i z e i s e x t r e m e l y l a r g e ( H y a t t 1979) and t h e y a r e commonly o b s e r v e d t o consume p r e y much l a r g e r t h a n s a l m o n f r y . F i n a l l y , i n n a t u r a l s i t u a t i o n s , l a r g e r p r e y a r e u s u a l l y o l d e r and t h u s more l i k e l y t o be e x p e r i e n c e d i n p r e d a t o r a v o i d a n c e . The r o l e o f e x p e r i e n c e i n - 47 -Table 1. The e f f e c t of increases i n a ( l ) , the rate of e f f e c t i v e search for p r i n c i p a l prey, on the reduction i n N a d ) , the number of attacks per predator on p r i n c i p a l prey, as alternate prey abundance increases. Calculations are based on the two species form of the disc equation: (.1) a(l) N 0 d) T t ( l . + a(2) h(2) N 0(2 )+a(l) h(l) N 0 ( l ) ) a ( l ) = l .0, h(l)=0.05, a(2)=1.0, h(2)=0.01, Tt=1.0 N 0 ( D N 0(2) N a d ) proportional reduction 10 100 300 4.00 2 .22 .445 20 100 300 6.67 4.00 .400 40 100 300 10 .00 6.67 .333 80 100 300 13 .33 10 .00 .250 a(l)=5 .0, a l l other parameters unchanged Nod) N n(2) Nad) proportional reduction 10 100 300 11.11 7.69 .308 20 100 300 14 .29 11.11 .223 40 100 300 16 .67 14 .29 . 143 80 100 300 18 .18 16 .67 .083 - 4 8 -n a t u r e may b e a m a j o r one ( D i l l 1974, P a t t e n 1 9 7 7 ) ; h o w e v e r i t i s n o t e x p e c t e d t o be s i g n i f i c a n t i n t h e p r e s e n t s t u d y s i n c e n a i v e p r e y w e r e u s e d i n n e a r l y a l l e x p e r i m e n t s . On t h e o t h e r h a n d , b o t h t h e i n c r e a s e d s i z e o f t h e p r e y a n d t h e i r g r e a t e r s w i mming a b i l i t y may i n c r e a s e t h e i r r a t e s o f e n c o u n t e r w i t h p r e d a t o r s . The f o r m e r w i l l o n l y be a s i g -n i f i c a n t f a c t o r i f t h e r e a c t i v e f i e l d o f o f t h e p r e d a t o r i s l i m i t e d b y i t s v i s u a l a c u i t y ; t h i s w o u l d seem u n l i k e l y f o r a p r e d a t o r s u c h a s a s c u l p i n . T h e r e f o r e , t h e r e a r e no c o m p e l l i n g r e a s o n s t o p r e d i c t a p r o n o u n c e d p r e y s i z e e f f e c t . I t i s p o s s i b l e t h a t p r e d a t i o n r a t e s m i g h t i n c r e a s e ( d u e t o g r e a t e r e n c o u n t e r r a t e s ) o r d e c r e a s e (du e t o e n h a n c e d p r e y a v o i d a n c e c a p a b i l i t i e s ) a s p r e y s i z e i n c r e a s e s . H o w e v e r , I w o u l d d o u b t t h a t e i t h e r o f t h e s e e f f e c t s a r e g r e a t , s i n c e o n l y a s m a l l s i z e r a n g e i s i n v o l v e d a n d t h e t o t a l t i m e o f e x p o s u r e o f f r y t o s c u l p i n s i s s h o r t . 2.2.6 T u r b i d i t y P r i c k l y s c u l p i n s a n d chum f r y c o e x i s t i n a w i d e v a r i e t y o f h a b i t a t s . The s m a l l c o a s t a l s t r e a m s w h e r e s c u l p i n s o f t e n d o m i n a t e t h e b i o m a s s o f r e s i d e n t s p e c i e s ( e . g . , Mason a n d M a c h i d o r i 1976) n o r m a l l y h a v e v e r y c l e a r w a t e r e x c e p t d u r i n g h i g h f l o w e v e n t s . On t h e o t h e r h a n d , l a r g e e s t u a r i e s s u c h a s t h a t o f t h e F r a s e r R i v e r o f t e n h a v e v e r y t u r b i d w a t e r s ( 1 0 -- 49 -60 f o r m a z i n t u r b i d i t y u n i t s i n t h e F r a s e r d u r i n g t h e s p r i n g ) . The i n f l u e n c e o f t u r b i d i t y on t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e d e p e n d s e n t i r e l y on t h e a t t a c k t a c t i c s o f t h e p r e d a t o r . I f t h e d i s t a n c e a t w h i c h a p r e d a t o r a t t a c k s i t s p r e y i s d e t e r -m i n e d b y t h e maximum d i s t a n c e a t w h i c h t h e p r e y c a n b e s i g h t e d , t h e n i n c r e a s i n g t u r b i d i t y w i l l h a v e a s u b s t a n t i a l i m p a c t on t h e p r e d a t o r ' s r e a c t i v e f i e l d . I n a s t u d y o f p l a n k t i v o r o u s p r e d a t i o n , V i n y a r d a n d O ' B r i e n ( 1 9 7 6 ) showed t h a t t u r b i d i t y l e v e l s h a d a m a j o r e f f e c t on b l u e g i l l (Lepomus g i b b o s u s ) r e a c t i v e d i s t a n c e s t o D a p h n i a p u l e x a n d t h a t t h i s e f f e c t was g r e a t e s t a t h i g h l i g h t l e v e l s a n d f o r l a r g e p r e y . T h e i r d a t a w o u l d s u g g e s t t h a t r e a c t i v e d i s t a n c e s t e n d e d t o d e c r e a s e a p p r o x i m a t e l y l i n e a r l y w i t h i n c r e a s i n g t u r b i d i t y , a t a g i v e n l e v e l o f l i g h t i n t e n s i t y . I f , o n t h e o t h e r h a n d r e a c t i v e d i s t a n c e s a r e n o r m a l l y v e r y s m a l l , o r n o n v i s u a l c u e s a r e u s e d t o d e t e c t p r e y , v a r i a t i o n s i n t u r b i -d i t y w i l l be o f m i n i m a l s i g n i f i c a n c e . T h e r e i s no e v i d e n c e i n t h e l i t e r a t u r e t h a t s c u l p i n s u s e n o n - v i s u a l c u e s , b u t s i n c e I e x p e c t t h e m t o be ambush p r e d a t o r s , I w o u l d p r e d i c t t h a t t u r b i d i t y w o u l d n o t be i m p o r t a n t . 2.2.7 T e m p e r a t u r e C h a n g e s i n t e m p e r a t u r e may a f f e c t t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e i n t w o w a y s , f i r s t b y a f f e c t i n g s w i m m i n g s p e e d s o f t h e p r e y and s e c o n d b y a l t e r i n g t h e m e t a b o l i c - 50 -r e q u i r e m e n t s and d i g e s t i o n r a t e s o f t h e p r e d a t o r . The f o r m e r w i l l i n f l u e n c e t h e p r e d a t o r ' s r a t e o f e f f e c t i v e s e a r c h w h i l e t h e l a t t e r r e l a t e s t o t h e s i z e o f t h e max-imum d a i l y r a t i o n . G i v e n t h e r e l a t i v e l y s m a l l r a n g e o f tem-p e r a t u r e s n o r m a l l y o b s e r v e d i n c o a s t a l s t r e a m s and e s t u a r i e s d u r i n g t h e s p r i n g ( 5 - 1 2 ° C ) , however, I do n o t t h i s f a c t o r t o p l a y a m a j o r r o l e i n t h e s c u l p i n - c h u m f r y i n t e r a c t i o n . 2.3 Summary o f R e s e a r c h E x p e c t a t i o n s and E x p e r i m e n t a l A p p r o a c h B a s e d on t h e p r e c e e d i n g d i s c u s s i o n , I have c h o s e n t h e f o l l o w i n g s e t o f s e v e n p r e d i c t i o n s , o r e x p e c t a t i o n s , t o f o r m t h e b a s i s o f my e x p e r i m e n t a l work. 1. P r i c k l y s c u l p i n s w i l l have a Type I I I f u n c t i o n a l r e s p o n s e t o t h e d e n s i t y o f chum s a l m o n f r y , e s p e -c i a l l y when a l t e r n a t e p r e y a r e p r e s e n t . 2. R a t e s o f e f f e c t i v e s e a r c h f o r chum f r y w i l l f a l l 2 i n t h e r a n g e o f 1.0-8.0 m / h r , w h e t h e r s c u l p i n s a r e ambush p r e d a t o r s o r s t a l k t h e i r p r e y . 3. L a r g e (150 mm t o t a l l e n g t h ) s c u l p i n s w i l l have a maximum r a t i o n o f 2.5-4.0 chum f r y p e r f e e d i n g . 4. E n c o u n t e r s o f chum f r y w i t h s c u l p i n s a r e e s s e n -t i a l l y random ( P o i s s o n ) p r o c e s s e s , s u c h t h a t a s t o c h a s t i c model b a s e d on a random s e a r c h p r o c e s s - 51 -w i l l d e s c r i b e t h e d i s t r i b u t i o n o f a t t a c k s by i n d i -v i d u a l p r e d a t o r s . 5. O b s e r v e d r a t e s o f e f f e c t i v e s e a r c h w i l l be i n v e r s e l y r e l a t e d t o a l t e r n a t e p r e y a b u n d a n c e , b u t maximum r a t i o n w i l l be u n a f f e c t e d by t h i s f a c t o r . 6. S e a r c h r a t e s and maximum r a t i o n s w i l l b o t h i n c r e a s e w i t h i n c r e a s i n g p r e d a t o r s i z e . 7. S c u l p i n s w i l l n o t p r e y s e l e c t i v e l y on c e r t a i n s i z e s o f p r e y . My p r i n c i p a l i n t e r e s t i n t h i s s t u d y c o n c e r n e d t h e f i r s t f i v e o f t h e s e p r e d i c t i o n s , w h i c h c o m p r i s e f e a t u r e s o f t h e b a s i c f u n c t i o n a l r e s p o n s e . A c c o r d i n g l y , t h e f o c u s o f my e x p e r i m e n t a l w o r k was t h e f i e l d m e a s u r e m e n t o f t h e f u n c -t i o n a l r e s p o n s e o f p r i c k l y s c u l p i n s t o chum f r y . By c o l l e c t -i n g f u n c t i o n a l r e s p o n s e d a t a i n t h e f i e l d , and f i t t i n g t h e s e d a t a t o b o t h a d e t e r m i n i s t i c a n d s t o c h a s t i c m o d e l , i t w o u l d be p o s s i b l e t o compare e a c h o f t h e s e f i v e p r e d i c t i o n s t o a c t u a l o b s e r v a t i o n s . To a s s i s t i n my e v a l u a t i o n o f t h e s e c o n d p r e d i c t i o n , I c o n d u c t e d a s m a l l s e r i e s o f l a b o r a t o r y o b s e r v a t i o n s o f s c u l p i n r e a c t i v e d i s t a n c e s a n d c a p t u r e s u c -c e s s . To e v a l u a t e my p r e d i c t i o n s c o n c e r n i n g t h e i n f l u e n c e o f a l t e r n a t e p r e y ( # 5 ) , I m o n i t o r e d c h a n g e s i n t h e a b u n d a n c e o f a l t e r n a t e p r e y d u r i n g my e x p e r i m e n t s t o m e a s u r e t h e f u n c -t i o n a l r e s p o n s e , and e x a m i n e d w h e t h e r t h e s e c h a n g e s were - 52 -a s s o c i a t e d w i t h c h a n g e s i n p r e d a t i o n r a t e s on chum f r y . L a t e r , I c o n d u c t e d an e x p e r i m e n t i n w h i c h a l t e r n a t e p r e y a b u n d a n c e was d e l i b e r a t e l y m a n i p u l a t e d and t h e e f f e c t on s c u l p i n f e e d i n g o b s e r v e d . F i n a l l y , I m e a s u r e d t h e f u n c -t i o n a l r e s p o n s e a t two l o c a t i o n s : one ( F r a s e r e s t u a r y ) w i t h a l t e r n a t e p r e y p r e s e n t , and a s e c o n d ( R o s e w a l l C r e e k ) w i t h a l t e r n a t e p r e y e x c l u d e d . I e x a m i n e d t h e s i x t h p r e d i c t i o n by m e a s u r i n g f u n c t i o n a l r e s p o n s e s f o r t h r e e d i f f e r e n t s i z e s o f p r e d a t o r , and t h e s e v e n t h by c o m p a r i n g t h e s i z e o f p r e y c o n -sumed t o t h e s i z e s a v a i l a b l e t o t h e p r e d a t o r . My r e s e a r c h was n o t d i r e c t e d t o w a r d s i n v e s t i g a t i n g a n y o f t h e o t h e r q u e s t i o n s r a i s e d e a l i e r i n t h i s C h a p t e r ( i . e . , n u m e r i c a l r e s p o n s e s , i n t e r f e r e n c e c o m p e t i t i o n ) , s i n c e my e x p e c t a t i o n was t h a t t h e s e f a c t o r s w o u l d n o t e x e r t a s t r o n g i n f l u e n c e on t h e p a r t i c u l a r p r e d a t o r - p r e y i n t e r a c t i o n I c h o s e t o s t u d y . I d i d m o n i t o r t e m p e r a t u r e and t u r b i d i t y d u r -i n g some o f my f u n c t i o n a l r e s p o n s e e x p e r i m e n t s , h o w e v e r , and t h e two s i t e s c h o s e n f o r my e x p e r i m e n t s o f f e r e d a s t r i k i n g c o n t r a s t i n t h e l a t t e r o f t h e s e p a r a m e t e r s . T h e r e f o r e my e x p e r i m e n t a l r e s u l t s a r e a b l e t o s h e d some l i g h t on t h e i s s u e o f t h e i n f l u e n c e o f t h e s e two a b i o t i c f a c t o r s . I n a d d i t i o n t o c o n d u c t i n g e x p e r i m e n t s t o e v a l u a t e t h e s e v e n p r e d i c t i o n s s t a t e d a b o v e , I was i n t e r e s t e d i n d r a w i n g i n f e r e n c e s f r o m my r e s u l t s r e g a r d i n g t h e p o p u l a t i o n l e v e l c o n s e q u e n c e s t o chum s a l m o n o f p r i c k l y s c u l p i n p r e d a t i o n . To t h i s e n d I c o n d u c t e d a p r e d a t o r s a m p l i n g p r o g r a m , a i m e d a t - 5 3 -c h a r a c t e r i z i n g t h e d i s t r i b u t i o n , a b u n d a n c e a n d f e e d i n g h a b i t s o f s c u l p i n s i n t h e i r n a t u r a l e n v i r o n m e n t . F i n a l l y , I a l s o e x a m i n e d s c u l p i n g u t e v a c u a t i o n r a t e s a n d d i g e s t i v e p a u s e s i n t h e l a b o r a t o r y . S u c h i n f o r m a t i o n i s n e c e s s a r y i f o n w a n t s t o k n o w h o w o f t e n s c u l p i n s c a n f e e d t o s a t i a t i o n i n t h e i r n a t u r a l e n v i r o n m e n t , a f a c t t h a t i s c r i t i c a l i n d e t e r -m i n i n g t h e o v e r a l l i m p a c t s o f s c u l p i n p r e d a t i o n o n t h e i r p r e y . - 54 -III EXPERIMENTAL METHODS 3.1 Study Sites 3.1.1 Fraser Estuary In 1979 and 1980, my f i e l d studies were conducted i n the t i d a l marshes of the Fraser estuary. These marshes are estimated to cover an area of 3563 hectares (Anon 1978) and are now known to provide rearing habitat for m i l l i o n s of juvenile chum and chinook salmon (Levy et a l . 1979, Levy and Northcote 1981). Within t h i s area, Woodward Island has been found to support the greatest concentration of salmon f r y during spring (Levy and Northcote 1981). A small t i d a l chan-nel on Woodward Island (Figure 3) provided the study s i t e for the functional response experiments. 3.1.2 Rosewall Creek In 1981, I c a r r i e d out a d d i t i o n a l f i e l d studies at Rosewall Creek, a small creek located on the east coast of Vancouver Island, that drains i n t o the southern end of Baynes Sound, about 35 km south of Courtenay, B.C. Rosewall Creek, i n marked contrast to the Fraser, supports only small natural stocks of chum and coho (Oncorhynchus kisutch) s a l -mon . A small side channel, o r i g i n a t i n g i n freshwater and y - 55 -F i g u r e 3. L o c a t i o n o f t h e F r a s e r e s t u a r y s t u d y s i t e . - 56 -h a v i n g a d i s t i n c t mouth i n t h e e s t u a r y , p r o v i d e d t h e l o c a -t i o n f o r t h e f i e l d s t u d i e s ( F i g u r e 4 ) . The c h a n n e l was a p p r o x i m a t e l y 0.5 km l o n g and h a d a n a v e r a g e w i d t h o f a b o u t 4 m, e x c e p t n e a r i t s m o u t h . W i t h i n t h e f r e s h w a t e r p o r t i o n o f t h e c h a n n e l a s m a l l s u b s e c t i o n h a d s u f f i c i e n t l y s l o w c u r r e n t s t o a l l o w u s e o f e n c l o s u r e s w i t h a f i n e e n o u g h mesh t o e x c l u d e a l t e r n a t e p r e y . The w a t e r was n e a r l y a l w a y s e x c e e d i n g l y c l e a r , t h u s p r o v i d i n g a s h a r p c o n t r a s t t o t h e t u r b i d w a t e r s o f t h e F r a s e r e s t u a r y . T h i s c l a r i t y a l s o a l l o w e d d i r e c t o b s e r v a t i o n o f s c u l p i n s a n d f r y w i t h i n t h e s t r e a m . 3.2 F u n c t i o n a l R e s p o n s e E x p e r i m e n t a l D e s i g n 3.2.1 F r a s e r E s t u a r y G e n e r a l A p p r o a c h A f i n e meshed, " f i s h - p r o o f " e n c l o s u r e was p l a c e d i n a s m a l l t i d a l c h a n n e l - s u c h t h a t a t h i g h t i d e i t was f u l l o f w a t e r b u t c o n t a i n e d no s a l m o n f r y o r p r e d a t o r s . T h e n , known n u m b e r s o f p r e y a n d p r e d a t o r s w e r e i n t r o d u c e d , t o b e r e c a p -t u r e d when t h e e n c l o s u r e d r a i n e d o n t h e f a l l i n g t i d e . By v a r y i n g t h e n u m bers o f p r e y a d d e d t o t h e e n c l o s u r e , i t was p o s s i b l e t o a s s e s s t h e p r e d a t o r ' s f u n c t i o n a l r e s p o n s e . E n c l o s u r e D e s i g n The e n c l o s u r e was l o c a t e d i n a s m a l l t r i b u t a r y c h a n n e l - 57 -0 1 \ i — 1 kilometers VANCOUVER ISLAND F i g u r e 4. L o c a t i o n o f t h e R o s e w a l l C r e e k s t u d y s i t e . The s t i p p l e d a r e a r e p r e s e n t s t h e i n t e r t i d a l z o n e . A l l e x p e r i m e n t s and s c u l p i n t r a p p i n g were c a r r i e d o u t i n t h e e x p e r i m e n t a l s i d e c h a n n e l . - 58 -n e a r t h e mouth o f one o f t h e m a i n c h a n n e l s d r a i n i n g Woodward I s l a n d ("Wl" o r "Stump TC" o f L e v y a n d N o r t h c o t e 1 9 8 1 ) . I t s w a l l s w e r e made o f 6.35 mm mesh s e i n e n e t t i n g w i t h a f l o a t l i n e a t t h e t o p a n d a l e a d l i n e a t t h e b o t t o m . The l e a d l i n e was a t t a c h e d t o a wooden b a s e f r a m e w h i c h was i n t u r n f i r m l y a n c h o r e d i n t o t h e mud s u b s t r a t e . The f l o a t l i n e was s e c u r e d t o s e v e n s t a k e s w h i c h w e r e a n c h o r e d a t t h e f o u r c o r n e r s a n d a t t h e m i d p o i n t s o f t h r e e s i d e s o f t h e e n c l o s u r e . T h i s e n s u r e d t h a t t h e e n c l o s u r e w o u l d r e t a i n i t s r e c t a n g u l a r s h a p e d e s p i t e t h e a c t i o n o f t i d a l c u r r e n t s . To f a c i l i t a t e p r e y r e c a p t u r e a t t h e t e r m i n a t i o n o f a n e x p e r i m e n t , i t was n e c e s s a r y t o e n h a n c e t h e d r a i n a g e c a p a -b i l i t i e s o f t h e e n c l o s u r e . A d r a i n a g e d i t c h was d u g f r o m t h e d o w n s t r e a m end o f t h e e n c l o s u r e down t o a p o i n t n e a r t h e mouth o f t h e t i d a l c h a n n e l ( F i g u r e 5 ) . W a t e r d r a i n e d o u t o f t h e e n c l o s u r e t h r o u g h a 6.35 mm mesh n e t a t t h e e n t r a n c e t o t h e d r a i n a g e d i t c h . F i s h r e m a i n i n g i n t h e e n c l o s u r e a t t h e en d o f a n e x p e r i m e n t w e r e e a s i l y c a p t u r e d i n t h i s n e t . 2 . . . The e n c l o s u r e i n c l u d e d 30 m o f t i d a l c h a n n e l w i t h i n i t s a p p r o x i m a t e l y r e c t a n g u l a r p e r i m e t e r . A t t h e t i m e o f t e r m i -2 n a t i o n o f e a c h e x p e r i m e n t o n l y 7 m o f t h i s a r e a was s u b -m e r g e d . S o u r c e a n d T r e a t m e n t o f P r e y B o t h chum a n d c h i n o o k f r y w e r e u s e d a s p r e y i n t h e 1979 e x p e r i m e n t s . Out o f a t o t a l o f 34 e x p e r i m e n t s , chum f r y - 59 -F i g u r e 5. The e x p e r i m e n t a l e n c l o s u r e i n t h e F r a s e r e s t u a r y , s h o w i n g t h e s y s t e m u s e d t o f a c i l i t a t e c o m p l e t e d r a i n a g e and t h u s r e c a p t u r e o f p r e y . A r r o w s i n d i c a t e t h e d i r e c -t i o n o f w a t e r f l o w . - 60 -w e r e e m p l o y e d i n 25 w h i l e c h i n o o k w e r e u s e d i n t h e r e m a i n i n g n i n e . A l l p r e y w e r e c o l l e c t e d i n t h e e s t u a r y , u s i n g a s e i n -i n g p r o c e d u r e d e s c r i b e d i n L e v y e t a _ l . ( 1 9 7 9 ) . T h e y w e r e h e l d i n f l o a t i n g p e n s a t a d o c k o n Westham I s l a n d , a p p r o x i -m a t e l y 2 m i n u t e s b y b o a t f r o m t h e e n c l o s u r e . F r y w e r e n e v e r h e l d f o r more t h a n 10 d a y s b e f o r e b e i n g u s e d i n a n e x p e r i -ment. A p p r o x i m a t e l y 36 h o u r s p r i o r t o a n e x p e r i m e n t , t h e d e s i r e d number o f p r e y w e r e c o u n t e d i n t o a s e p a r a t e h o l d i n g p e n a n d h e l d t h e r e u n t i l t h e s t a r t o f t h e e x p e r i m e n t . No a t t e m p t was made t o r e s t r i c t p r e y t o a s p e c i f i e d s i z e r a n g e . I n 1 9 8 0 , c o n d i t i o n s w e r e more c a r e f u l l y c o n t r o l l e d . Chum f r y w e r e u s e d i n a l l e x p e r i m e n t s a n d w e r e o b t a i n e d a t t h e s t a r t o f t h e f i e l d s e a s o n f r o m a S a l m o n i d E n h a n c e m e n t P r o g r a m f a c i l i t y a t I n c h e s C r e e k , a t r i b u t a r y o f t h e F r a s e r R i v e r . The same h o l d i n g f a c i l i t i e s w e r e u s e d a s f o r t h e 1979 s t u d y . I n an e f f o r t t o h o l d p r e y s i z e c o n s t a n t t h r o u g h o u t t h e f i e l d s e a s o n , t h e f r y w e r e f e d o n l y o n c e e v e r y t w o d a y s . The p r e - e x p e r i m e n t a l p r o c e d u r e was t h e same a s i n 1979 e x c e p t t h a t t h e f r y w e r e c o u n t e d o u t 16-24 h o u r s p r i o r t o a n e x p e r i m e n t . S o u r c e a n d T r e a t m e n t o f P r e d a t o r s P r i c k l y s c u l p i n s w e r e c o l l e c t e d f r o m t h e e s t u a r y u s i n g u n b a i t e d w i r e minnow t r a p s w i t h e n l a r g e d o p e n i n g s . T h e y w e r e h e l d i n f l o a t i n g p e n s a t t h e Westham I s l a n d d o c k . F i s h b e i n g h e l d f o r f u t u r e e x p e r i m e n t s w e r e o f f e r e d n o n - l i v e f o o d , a l t h o u g h s u b s e q u e n t o b s e r v a t i o n s s u g g e s t e d t h a t i t i s - 61 -u n l i k e l y t h i s f o o d was e a t e n . I n 1980 no s c u l p i n s w e r e h e l d f o r more t h a n 10 d a y s p r i o r t o b e i n g u s e d i n a n e x p e r i m e n t . 36 h o u r s p r i o r t o a n e x p e r i m e n t t h e d e s i r e d number o f s c u l -p i n s w e r e c o u n t e d i n t o a mesh b a g a n d d e l i b e r a t e l y s t a r v e d u n t i l t h e s t a r t o f t h e e x p e r i m e n t . S c u l p i n s s a c r i f i c e d a f t e r 36 h o u r s o f s t a r v a t i o n i n v a r i a b l y h a d empty s t o m a c h s . E x p e r i m e n t a l P r o c e d u r e E x p e r i m e n t s w e r e p e r f o r m e d d u r i n g f a l l i n g t i d e s , o n d a y s f o r w h i c h t h e t i d a l f a l l was s u f f i c i e n t t o e n t i r e l y d r a i n t h e e n c l o s u r e . A l l e x p e r i m e n t s w e r e t e r m i n a t e d when t h e w a t e r l e v e l i n t h e e n c l o s u r e d r o p p e d t o a d e p t h o f 50 cm a t t h e d e e p e s t p o i n t . T h i s t e r m i n a t i o n p o i n t was s e l e c t e d t o m i n i m i z e t h e p r o b a b i l i t y o f p r e d a t o r s a n d p r e y c o n c e n -t r a t i n g i n a s m a l l a r e a . The t i m e o f i n i t i a t i o n o f t h e e x p e r i m e n t was c a l c u l a t e d b y f i r s t e s t i m a t i n g f r o m t i d e t a b l e s t h e t i m e a t w h i c h t e r -m i n a t i o n w o u l d o c c u r . E x p e r i m e n t s w e r e s t a r t e d 4.5 h o u r s b e f o r e t h i s t i m e . S i n c e t h i s e s t i m a t e was n o t e x a c t t h e a c t u a l l e n g t h s o f e x p e r i m e n t s v a r i e d b e t w e e n f o u r a n d f i v e h o u r s . A f t e r r e l e a s i n g p r e d a t o r s a n d p r e y , t h e e n c l o s u r e was l e f t u n d i s t u r b e d u n t i l s h o r t l y b e f o r e t h e t i m e o f t e r m i -n a t i o n . E x p e r i m e n t s w e r e t e r m i n a t e d b y u s i n g a n e l e c t r o f i s h i n g d e v i c e t o s t u n a n d r e c a p t u r e t h e p r e d a t o r s . The s c u l p i n s w e r e t h e n s a c r i f i c e d and p l a c e d i n a 10% f o r m a l i n s o l u t i o n for at l e a s t 48 hours, a f t e r which they were transferred to a 40% isopropyl alcohol s o l u t i o n . A d i s s e c t i n g s c a l p e l was used to make an i n c i s i o n into the abdomen of a l l predators before f i x a t i o n to minimize the p o s s i b i l i t y of any post-mortem digestion of food. Prey were recaptured l a t e r , when the only water remain-ing i n the enclosure was i n the drainage channel. A l l prey were preserved i n 10% formalin (24 hours minimum) followed by 40% isopropyl alcohol. In 1980, information was gathered r e g u l a r l y on three features of the enclosure environment which were discussed i n Chapter 2. At the termination of each experiment, sur-face water temperature was measured to the nearest 0.5°C and a water sample (also at the surface) was taken for t u r b i d i t y a n a l y s i s . Also, regular samples of alternate prey ( e p i -benthic macroinvertebrates) were taken by placing a p l a s t i c screen (1.5 mm diameter mesh size) on top of the f r y c o l -l e c t i n g screen before the s t a r t of an experiment. This screen was then removed and i t s contents preserved i n 10% formalin a f t e r the enclosure had drained completely at the end of an experiment. Alternate prey samples were taken dur-ing every t h i r d or fourth experiment, throughout the 1980 f i e l d season. Treatment Schedule Table 2 describes the experimental design for the 1979 - 63 -Table 2 , Experimental design for the Fraser estuary fun c t i o n a l response experiments. Each column i n th i s table corresponds to a d i s t i n c t period of extreme t i d a l v a r i a t i o n (see t e x t ) . Rows correspond to days within each of these periods. The entries i n each row/column combination are i n the format of prey numbers:predator numbers added to the enclosure 1979 A p r i l 26 - May 3 May 10 - 17 May 23 - 30 1 40 : 2 80 : 3 160 : 6 * 2 20 : 2 40 : 2 320 : 8 * 3 160 : 6 320 : 10 20 : 2 4 80 J 4 20 : 2 40 : 2 5 320 J 7 160 : 6 80 : 4 6 NE 80 : 4 640 : 8 7 NE 20 : 2 640 : 8 8 40 : 1 40 : 2 40 : 2 1980 A p r i l 2«?9 A p r i l -15-21 A p r i l 30-May 6 May 13-19 May 28-June 4 1 20 : 2 80 : 3 160:5 40:2 80 : 3 2 40 :2 20 : 2 80:3 80 : 3 20 : 2 3 80 :3 40 :2 20 :2 40:2 NE 4 20 :2* 160 : 5 40:2 20 : 2 80 : 3 5 160:5* 40 :2 20 : 2 80 : 3 40 : 2 6 80:3 80 : 3 40 :2 20 : 2 20 : 2 7 40:2 20 : 2 80 : 3 160 : 5 40 : 2 8 20:2 NE NE NE 160 : 5 NE * - no experiments were conducted on these dates. - these experiments are not included, i n the analysis (Chapter 4) due to l o g i s t i c a l problems on these dates - 64 -a n d 1980 e x p e r i m e n t s . P r e d a t o r d e n s i t i e s w e r e d e t e r m i n e d b y u s i n g t h e maximum number t h a t w o u l d b e e x p e c t e d i n t o t a l t o consume no more t h a n 1 5 % o f t h e p r e y a v a i l a b l e . T h e s e e s t i -m a t e s w e r e o b v i o u s l y more a c c u r a t e i n 1980 t h a n i n 1979, s i n c e t h e p r e v i o u s y e a r ' s d a t a c o u l d b e u s e d t o p r e d i c t e x p l o i t a t i o n r a t e s . E x p e r i m e n t s c o u l d o n l y b e c o n d u c t e d d u r -i n g a l t e r n a t e w e e k s , s i n c e t i d a l v a r i a t i o n s w e r e s u f f i -c i e n t l y e x t r e m e t o d r a i n t h e e n c l o s u r e d u r i n g h a l f o f e a c h 28 d a y l u n a r c y c l e . A t l e a s t one r e p l i c a t e o f e a c h p r e y d e n -s i t y t r e a t m e n t was i n c l u d e d i n e a c h one week s e r i e s o f e x p e r i m e n t s . L a b o r a t o r y A n a l y s e s A l l r e c a p t u r e d p r e y w e r e c o u n t e d when t h e y w e r e t r a n s f e r r e d f r o m f o r m a l i n t o a l c o h o l . A l s o a t t h i s t i m e s t a n d a r d l e n g t h s ( i n 1979) t o t h e n e a r e s t 0.1 mm a n d b l o t -t e d w e t w e i g h t s ( b o t h y e a r s ) t o t h e n e a r e s t 0.01 g w e r e m e a s u r e d f r o m t h e e n t i r e r e c a p t u r e s a m p l e o r a s u b s a m p l e o f 20 f r y , w h i c h e v e r was l e s s . S c u l p i n t o t a l l e n g t h s w e r e meas-u r e d t o t h e n e a r e s t 1 mm a n d , i n 1979, w e t w e i g h t s w e r e r e c o r d e d . T h e i r s t o m a c h s w e r e d i s s e c t e d o u t b y c u t t i n g t h e e s o p h a g u s a n d s m a l l i n t e s t i n e . O n l y t h e s t o m a c h was e x a m i n e d f o r f o o d . S t o m a c h c o n t e n t s w e r e s p r e a d o u t i n a p e t r i d i s h f o r e x a m i n a t i o n . M o s t c o n t e n t s c o u l d be e a s i l y i d e n t i f i e d w i t h t h e n a k e d e y e ; h o w e v e r a b i n o c u l a r m i c r o s c o p e was o c c a -s i o n a l l y u s e d f o r s m a l l e r i t e m s . M a j o r p r e y i t e m s w e r e i d e n -t i f i e d t o g e n u s o r s p e c i e s , w h i l e l e s s common i t e m s w e r e - 65 -i d e n t i f i e d o n l y t o o r d e r o r c l a s s . A l l i t e m s w e r e c o u n t e d a n d d i v i d e d i n t o t w o c a t e g o r i e s - f r y a n d o t h e r p r e y - f o r w e i g h i n g ( w e t w e i g h t s ) . I n 1979 s t a n d a r d l e n g t h s w e r e r e c o r d e d f o r a l l consumed f r y w h i c h w e r e s u f f i c i e n t l y f r e s h t o make t h i s m e a s u r e m e n t p o s s i b l e . I n 1 980, w a t e r s a m p l e s w e r e a n a l y s e d f o r t u r b i d i t y b y a p h o t o m e t r i c m e t h o d . A l l s a m p l e s w e r e v i g o r o u s l y a g i t a t e d p r e v i o u s t o a n a l y s i s t o e n s u r e c o m p l e t e r e s u s p e n s i o n o f a l l p a r t i c u l a t e m a t t e r . T u r b i d i t y was e x p r e s s e d i n t e r m s o f f o r -m a z i n t u r b i d i t y u n i t s ( F T U ) . A l t e r n a t e p r e y s a m p l e s w e r e f i r s t s o r t e d t o s e p a r a t e w h o l e o r g a n i s m s f r o m d e t r i t a l m a t e r i a l . A l l o r g a n i s m s w e r e i d e n t i f i e d u s i n g t h e same c r i t e r i a f o r d i s c r i m i n a t i o n a s f o r t h e p r e d a t o r s t o m a c h c o n t e n t s . E a c h g r o u p was c o u n t e d a n d b l o t t e d w e t w e i g h t s w e r e t a k e n . F i n a l l y t h e o r g a n i s m s w e r e p l a c e d i n s m a l l a l u m i n u m f o i l d i s h e s a n d l e f t o v e r n i g h t i n a d r y i n g o v e n a t 60°C. D r y w e i g h t s w e r e t h e n r e c o r d e d u s i n g a n e l e c t r o b a l a n c e . 3.2.2 R o s e w a l l C r e e k E n c l o s u r e D e s i g n T h r e e i d e n t i c a l e n c l o s u r e s w e r e u s e d i n t h e R o s e w a l l C r e e k e x p e r i m e n t s . T h e y w e r e s m a l l e r t h a n t h e one u s e d i n t h e F r a s e r e s t u a r y , m e a s u r i n g 3 m x 3 m s q u a r e . A f i n e meshed ( 1 . 5 mm d i a m e t e r ) p l a s t i c s c r e e n i n g m a t e r i a l was u s e d - 66 -i n t h e i r c o n s t r u c t i o n a n d , i n a d d i t i o n t o t h e f o u r w a l l s , a f l o o r was sewn i n t o e a c h . The s m a l l mesh s i z e a n d t h e p r e s -e n c e o f a f l o o r e x c l u d e d a l l o r g a n i s m s f r o m t h e e n c l o s u r e s w h i c h m i g h t h a v e s u p p l i e d a n a t u r a l s o u r c e o f a l t e r n a t e p r e y f o r t h e s c u l p i n s . S i n c e t h e s e e n c l o s u r e s w e r e n o t p l a c e d i n t i d a l w a t e r s t h e y d i d n o t d r a i n a t t h e e n d o f e a c h e x p e r i -m ent. T h e r e f o r e i t was n e c e s s a r y t o be a b l e t o r e m o v e t h e m t o f a c i l i t a t e r e c a p t u r e o f p r e y ( F i g u r e 6 ) . P r e y a n d P r e d a t o r S o u r c e s a n d T r e a t m e n t Chum s a l m o n f r y w e r e u s e d a s p r e y i n a l l e x p e r i m e n t s a t R o s e w a l l C r e e k . T h e y w e r e o b t a i n e d f r o m a n e x p e r i m e n t a l f i s h h a t c h e r y on R o s e w a l l C r e e k , w h e r e t h e y w e r e h e l d i n l a r g e , c i r c u l a r h o l d i n g t a n k s a n d f e d a d l i b i t u m . By r e a r -i n g e g g s f r o m e a r l y a n d l a t e s p a w n i n g a d u l t s a t a v a r i e t y o f w a t e r t e m p e r a t u r e s , a s u p p l y o f "swim-up" s t a g e f r y was made a v a i l a b l e t h r o u g h o u t t h e s p r i n g . A l l f r y u s e d i n e x p e r i m e n t s r a n g e d f r o m 0.4-0.7 g l i v e w e t w e i g h t . P r i o r t o a n e x p e r i m e n t , t h e d e s i r e d number o f f r y f o r e a c h e n c l o s u r e was c o u n t e d i n t o a 25L p a i l a n d t r a n s p o r t e d t o s m a l l ( 2 0 L ) f l o a t i n g h o l d i n g p e n s i n s i d e e a c h e n c l o s u r e . F o r o v e r n i g h t e x p e r i m e n t s t h e f r y w e r e r e l e a s e d i n t o t h e e n c l o s u r e s one h o u r a f t e r h a v i n g b e e n p l a c e d i n t h e h o l d i n g p e n s . F o r t h e s h o r t e r e x p e r i m e n t s ( s e e b e l o w ) f r y w e r e h e l d f o r a p p r o x i m a t e l y 12 h o u r s p r i o r t o r e l e a s e . M o s t o f t h e s c u l p i n s u s e d i n e x p e r i m e n t s were* c o l l e c t e d - 67 -HOOK USED TO F i g u r e 6 . A d e p i c t i o n of the d e s i g n used t o h o l d the Rosewall Creek e n c l o s u r e s i n p l a c e i n the creek, y e t f a c i l i t a t e easy removal. The p l a s t i c l o o p c o u l d be removed from the anchored stake, t h e r e b y a l l o w i n g detachment of the c y l i n d r i c a l stake and the e n c l o s u r e . - 6 8 -f r o m R o s e w a l l C r e e k ; h o w e v e r l a r g e i n d i v i d u a l s (>140 mm t o t a l l e n g t h ) w e r e v e r y s c a r c e i n t h e R o s e w a l l s y s t e m . T h e r e f o r e a s u p p l y o f l a r g e s c u l p i n s was o b t a i n e d f r o m t h e e s t u a r y o f t h e L i t t l e Q u a l i c u m R i v e r , a much l a r g e r s y s t e m l o c a t e d 26 km s o u t h o f R o s e w a l l C r e e k . A l l p r e d a t o r s w e r e h e l d i n 300L t a n k s a t t h e h a t c h e r y . T h e y w e r e f e d h a t c h e r y f r y when t h e y w e r e n o t b e i n g p r e p a r e d f o r e x p e r i m e n t s . No f e e d i n g was a l l o w e d f o r f i v e d a y s p r i o r t o a n e x p e r i m e n t . On t h e d a y o f a n e x p e r i m e n t , t h e d e s i r e d number o f s c u l p i n s f o r e a c h e n c l o s u r e was c o u n t e d i n t o a 25L p a i l w i t h s c r e e n w i n d o w s o n t h e s i d e . T h e s e p a i l s w e r e t h e n p l a c e d i n one o f t h e 3 0 0 L p r e d a t o r h o l d i n g t a n k s . One h a l f h o u r b e f o r e t h e s t a r t o f a n o v e r n i g h t e x p e r i m e n t o r 12 h o u r s b e f o r e a s h o r t e r e x p e r i m e n t t h e s c u l p i n s w e r e t r a n s p o r t e d t o t h e e n c l o s u r e s a n d r e l e a s e d i n t o t h e m . E x p e r i m e n t a l P r o c e d u r e s E x p e r i m e n t s w e r e i n i t i a t e d b y r e l e a s i n g t h e f r y f r o m t h e h o l d i n g p e n s i n t o t h e e n c l o s u r e . Two e x p e r i m e n t l e n g t h s w e r e u s e d . M o s t e x p e r i m e n t s l a s t e d 15 h o u r s e x t e n d i n g f r o m 1700 t o 0800 t h e f o l l o w i n g d a y . E x p l o i t a t i o n p r o b l e m s p r e v e n t e d c o n s i d e r a t i o n o f l o w p r e y d e n s i t i e s f o r s u c h l o n g e x p e r i m e n t s . T h u s , a s e r i e s o f s h o r t e r e x p e r i m e n t s l a s t i n g o n l y 3 h o u r s ( 0 5 0 0 - 0 8 0 0 ) w e r e p e r f o r m e d . I n t h e a n a l y s e s p r e s e n t e d i n C h a p t e r 4, t h e r e s u l t s o f t h e 15 a n d 3 h o u r - 69 -e x p e r i m e n t s w e r e l u m p e d b y a s s u m i n g t h a t p r e y d e n s i t i e s i n t h e 3 h o u r e x p e r i m e n t w e r e o n e - f i f t h a s g r e a t a s a c t u a l l y u s e d , i n s t e a d o f t h e e x p e r i m e n t b e i n g o n e - f i f t h a s l o n g . T h i s a s s u m p t i o n i s j u s t i f i a b l e p r o v i d e d t h e p r e y d e n s i t i e s i n t h e 3 h o u r e x p e r i m e n t w e r e s u f f i c i e n t l y l o w t h a t t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e was n o t a p p r o a c h i n g i t s a s y m p t o t e ( i . e . , h a n d l i n g t i m e i s n o t i m p o r t a n t ) . A t t h e e n d o f e a c h e x p e r i m e n t , t h e p r e d a t o r s w e r e r e c a p t u r e d w i t h a l o n g h a n d l e d d i p n e t , m e a s u r e d ( t o t a l l e n g t h ) a n d t h e i r s t o m a c h c o n t e n t s r e m o v e d u s i n g a g a s t r i c l a v a g e t e c h n i q u e ( S e a b u r g 1 9 5 7 ) . A l l s t o m a c h c o n t e n t s w e r e p r e s e r v e d i n 5% f o r m a l i n . S c u l p i n s w e r e t h e n r e t u r n e d t o t h e h o l d i n g p e n s a t t h e h a t c h e r y w h e r e t h e y w e r e h e l d f o r a t l e a s t f i v e d a y s b e f o r e b e i n g u s e d i n a n o t h e r e x p e r i m e n t . A l l f r y w e r e r e c a p t u r e d , c o u n t e d a n d t h e n r e l e a s e d i n t o t h e c r e e k . T r e a t m e n t s F i v e p r e y d e n s i t i e s w e r e u s e d i n t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e e x p e r i m e n t s , r a n g i n g f r o m 20 t o 320 p r e y . P r e d a t o r d e n s i t i e s w e r e s e l e c t e d u s i n g t h e same c r i t e r i o n u s e d i n t h e F r a s e r e s t u a r y e x p e r i m e n t s - maximum e x p l o i t a t i o n s h o u l d b e no more t h a n 1 5 % . T h r e e p a r a l l e l s e r i e s o f f u n c t i o n a l r e s p o n s e e x p e r i -m e n t s w e r e p e r f o r m e d o n t h r e e d i f f e r e n t p r e d a t o r s i z e c l a s s e s ( 8 0 - 1 0 0 mm, 110-130 mm, >140 mm , t o t a l l e n g t h ) . - 70 -P r e y d e n s i t i e s were t h e same f o r a l l t h r e e s i z e s b u t p r e d a -t o r d e n s i t i e s v a r i e d s i n c e e x p l o i t a t i o n e f f e c t s were much g r e a t e r when l a r g e r s c u l p i n s were u s e d . T a b l e 3 d e s c r i b e s t h e e x p e r i m e n t a l d e s i g n f o r t h e s e e x p e r i m e n t s . 3.3 A l t e r n a t e P r e y E x p e r i m e n t I n a d d i t i o n t o m e a s u r i n g t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e i n t h e a b s e n c e o f a l t e r n a t e p r e y , a s e r i e s o f e x p e r i m e n t s was p e r -f o r m e d a t R o s e w a l l C r e e k t o d e t e r m i n e t h e e f f e c t o f v a r y i n g t h e a v a i l a b i l i t y o f a l t e r n a t e p r e y on t h e r a t e o f p r e d a t i o n a t a c h o s e n f r y d e n s i t y . Amphipods (Eogammarus s p . and C o r o p h i u m s p . ) and i s o -po d s ( G n o r i m o s p h a e r o m a s p . ) were c o l l e c t e d f r o m t h e e s t u a r y o f R o s e w a l l C r e e k a t low t i d e , w e i g h e d and h e l d l i v e i n 25L c o n t a i n e r s . F o u r a l t e r n a t e p r e y t r e a t m e n t s were u s e d i n t h e e x p e r i m e n t s ( T a b l e 4 ) . Due t o t h e s u b s t a n t i a l d i f f e r e n c e i n s i z e b e t w e e n chum f r y and a l t e r n a t e p r e y , c o m p a r i s o n s o f p r e y a v a i l a b i l i t y were made on a b i o m a s s r a t h e r t h a n an a b u n d a n c e b a s i s . The e x p e r i m e n t a l p r o c e d u r e was s i m i l a r t o t h a t e m p l o y e d i n t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e e x p e r i m e n t s , w i t h t h e f o l l o w i n g e x c e p t i o n s . E x p e r i m e n t s l a s t e d o n l y s i x h o u r s , b e g i n n i n g a t 0230. A l l p r e y were add e d t o t h e e n c l o s u r e on t h e a f t e r n o o n p r e c e d i n g an e x p e r i m e n t ; a t a b o u t t h e same t i m e , s c u l p i n s were p l a c e d i n t h e s m a l l , f l o a t i n g p e n s n o r m a l l y u s e d f o r - 71 -Table 3> Experimental design for the Rosewall Creek functional response experiments. Each table entry i s i n the format prey numbers added:predator numbers added:predator s i z e (L-large: >140mm; M-medium: 110-130mm; S-small: 80-100mm) . see Table 3 for explanation of other symbols (*,NE). Date (month/day) enclosure # 2 15 hour experiments 3/27 20:3 :M 80:3 :L 20 : 3 :L 3/30 320 :3:S NE 40:3 :S 3/31 20:2 :M 160 : 3:S 320:4 :M 4/1 4 0 : 3 : S 20 : 2:M 80 : 3 ;S 4/2 80 : 3 :M 160 : 4 :M 320 : 4 :S 4/3 160 :4 :S 40:2 :M 20:2:S 4/4 320:4:M* 80:4:S* 40:3:M* 4/6 20:4 :S 320 :4 :S 160 : 4 :M 4/7 40:3 :M 20 : 4 :S 80:3 :M 4/8 80 : 4 :M 320 : 4 :M 160 : 4 :S 4/15 320:4 :M 80 :4 :S 40:3 :M 4/16 160:4 :M 40:4:S 20:3 :M 4/17 40:2:S(+1:M) 40 : 3 :M 20:2:S(+2:M) 4/28 320 :4 :L 20 : 2 :L 80:3 :L 4/29 40:3 :L 320 : 4 :L 20:2 :L 4/30 20:2 :L 40:2 :L 320:4 :L 5/1 80:3 :M 80 : 3 :M' 20:3 :M 5/2 40:2 :L 20:2:L 40:2 :L 5/5 160 : 4 :L 80:3:L 4 0 : 2 : L 5/6 40:2 :L 160 :4 :L 80:3 :L 5/7 80:3:L 20:2 :L 160:4 :L 3 hour experiments 5/H 40 :2:L 4 0 : 2 : L 40:2:L 5/12 10:2 :L 10:2:L 10:2 :L 5/13 20:2 :L 20:2 :L 20 : 2 :L 5/14 80:2:L 80 : 2 :L 80:2 :L 5/15 40 : 2 :L 20:2 :L 10:2 :L 5/27 10:2:L 10:2 :L 80:2 :L 5/28 80:2 :L 40:2 :L 40:2 :L 5/29 20:2 :L 80:2 :L 20:2 :L 5/30 20:3 :M 20:3 :M 20:3 :M 5/31 80:3 :M 80:3 :M 80:3 :M 6/1 40 : 3 :M 40:3 :M 40:3 :M - 72 -T a b l e 4. E x p e r i m e n t a l d e s i g n f o r t h e R o s e w a l l C r e e k a l t e r -n a t e p r e y e x p e r i m e n t s . D a t e s o f e x p e r i m e n t s May 20-21,25-26 Number o f r e p l i c a t e s 3 f o r e a c h t r e a t m e n t Number o f p r e d a t o r s 5 p e r e x p e r i m e n t P r e d a t o r s i z e 110-130mm A l t e r n a t e p r e y * a d d i t i o n s (g wet w e i g h t ) : c o n t r o l 0. low 15. medium 45. h i g h 135. Chum f r y a d d i t i o n s : number 8 0 wet w e i g h t (g) 45. * The a l t e r n a t e p r e y c o n s i s t e d o f a m i x t u r e o f Eogammarus  c o n f e r v i c o l u s , G n o r i m o s p h a e r o m a o r e g o n e n s i s and C o r o p h i u m s p . - 73 -chum f r y . E x p e r i m e n t s w e r e i n i t i a t e d b y r e l e a s i n g t h e s c u l -p i n s i n t o t h e e n c l o s u r e s . A f t e r t h e end o f a n e x p e r i m e n t p r e s e r v e d s t o m a c h c o n t e n t s w e r e r e t u r n e d t o t h e l a b w h e r e t h e y w e r e s o r t e d , c o u n t e d a n d w e i g h e d (wet w e i g h t s ) . 3.4 F i e l d O b s e r v a t i o n s 3.4.1 F r a s e r E s t u a r y O b s e r v a t i o n s b y D. L e v y ( p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) and o t h e r s s u g g e s t e d t h a t p r i c k l y s c u l p i n s w e r e one o f t h e m o s t a b u n d a n t p o t e n t i a l p r e d a t o r s o f s a l m o n f r y d u r i n g t h e l a t t e r ' s p e r i o d o f e s t u a r i n e r e s i d e n c e . As p a r t o f t h e 1980 f i e l d s t u d i e s , I c a r r i e d o u t a s c u l p i n t r a p p i n g s t u d y t o a s s e s s t h e i r d i s t r i b u t i o n a n d a b u n d a n c e i n t h e e s t u a r y t h r o u g h o u t t h i s p e r i o d . S c u l p i n s w e r e r o u t i n e l y c o l l e c t e d f r o m M a r c h t h r o u g h J u n e i n u n b a i t e d w i r e minnow t r a p s f r o m 14 l o c a t i o n s i n t h r e e d i f f e r e n t h a b i t a t a r e a s : s l o u g h a r e a s , m a r s h e d g e s a n d t i d a l c h a n n e l s ( F i g u r e 7 ) . T r a p s w e r e emp-t i e d e v e r y s e c o n d d a y w i t h t h e numbers c a u g h t a n d t o t a l l e n g t h o f e a c h f i s h i n t h e c a t c h b e i n g r e c o r d e d f o r e a c h t r a p p i n g l o c a t i o n . M o s t c a p t u r e d s c u l p i n s o v e r 80 mm t o t a l l e n g t h w e r e t a g g e d w i t h i n d i v i d u a l l y c o d e d m e t a l f i n g e r l i n g t a g s , a t t a c h e d a t t h e b a s e o f t h e i r d o r s a l f i n , a n d h e l d f o r 2-8 d a y s b e f o r e b e i n g r e l e a s e d a t t h e i r s i t e o f c a p t u r e . A t o t a l o f 942 s c u l p i n s w e r e t a g g e d d u r i n g t h e 1980 f i e l d s e a -s o n , 183 i n s l o u g h a r e a s , 700 a t t i d a l m a r s h e d g e s a n d 59 i n t i d a l c h a n n e l s . S c u l p i n s o v e r 80 mm t h a t w e r e n o t t a g g e d - 74 -F i g u r e 7. L o c a t i o n s o f the s c u l p i n t r a p p i n g s i t e s i n the Woodward I s l a n d a r e a . The two t i d a l channels s t u d i e d were named "Wl" and "W2" by Levy and Northc o t e (1981). Trap s i t e s are i d e n t i f i e d as " t " - t i d a l c h a n nel; "m" -marsh edge; or " s " - slough s i t e s . - 75 -w e r e e i t h e r h e l d f o r u s e i n t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e e x p e r i -m e n t s o r s a c r i f i c e d f o r a n a l y s i s o f s t o m a c h c o n t e n t s . S c u l -p i n s w e r e a l s o c o l l e c t e d f o r s t o m a c h c o n t e n t s a n a l y s i s o n 1 9 7 9 ; a t o t a l o f 105 s c u l p i n s t o m a c h s w e r e e x a m i n e d o v e r t h e t w o y e a r s . L a b o r a t o r y p r o c e d u r e s w e r e i d e n t i c a l t o t h o s e u s e d i n t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e e x p e r i m e n t s . 3.4.2 R o s e w a l l C r e e k P r i c k l y s c u l p i n s w e r e r o u t i n e l y s a m p l e d i n t h e s i d e c h a n n e l o f R o s e w a l l C r e e k u s e d f o r t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e e x p e r i m e n t s t o p r o v i d e i n f o r m a t i o n o n s c u l p i n d i s t r i b u t i o n , a b u n d a n c e a n d f e e d i n g h a b i t s . Two s e c t i o n s o f t h e c h a n n e l w e r e s a m p l e d i n t e n s i v e l y , one e n t i r e l y i n f r e s h w a t e r a n d t h e o t h e r i n t h e e s t u a r y ( F i g u r e 8 ) . W i t h i n e a c h o f t h e s e s e c -t i o n s t w o h a b i t a t s w e r e s a m p l e d : p o o l a r e a s ( c o v e r g e n e r a l l y c l o s e b y ) a n d o p e n w a t e r a r e a s ( l i t t l e c o v e r ) . A l l s c u l p i n s w e r e c o l l e c t e d u s i n g u n b a i t e d w i r e minnow t r a p s , w h i c h w e r e e m p t i e d d a i l y d u r i n g a s a m p l i n g p e r i o d . F o r m o s t o f t h e s p r i n g a s a m p l i n g p e r i o d l a s t e d f o u r d a y s , f o l l o w e d b y f o u r d a y s w i t h o u t s a m p l i n g . The l a s t t h r e e sam-p l e s o n l y l a s t e d f o r t h r e e d a y s , h o w e v e r , w i t h a l o n g e r n o n - s a m p l i n g p e r i o d b e t w e e n e a c h . T o t a l l e n g t h s w e r e m e a s u r e d f o r a l l c a p t u r e d s c u l p i n s . A l l f i s h > 60 mm w e r e e x a m i n e d f o r t h e p r e s e n c e o f m a r k s a n d , i f u n m a r k e d , h a d h a l f t h e c a u d a l f i n r e m o v e d ( f r e s h w a -- 76 -ROSEWALL CREEK Figure 8 . D e t a i l of the Rosewall Creek experimental chan-nel, showing the locations (x) of the scu l p i n trapping s i t e s . Also shown i s the d i v i s i o n of the channel i n t o three reaches for the model discussed i n Chapter 6 . - l i -ter - l o w e r h a l f o f f i n ; e s t u a r y - u p p e r h a l f ) . To t e s t f o r m o r t a l i t y r e s u l t i n g d i r e c t l y f r o m m a r k i n g , 20 s c u l p i n s were marked (10 u p p e r c a u d a l , 1 0 l o w e r ) and h e l d i n t a n k s a t t h e h a t c h e r y . T h e s e f i s h were r o u t i n e l y c h e c k e d f o r d i s e a s e o r m o r t a l i t y t h r o u g h o u t t h e p e r i o d o f t h e m a r k - r e c a p t u r e s t u d y . A l l f i s h > 80 mm h a d t h e i r s t o m a c h s f l u s h e d u s i n g t h e same t e c h n i q u e as i n t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e e x p e r i m e n t s . Stomach c o n t e n t s were e v a l u a t e d q u a l i t a t i v e l y . T h i s e v a l u a -t i o n was r e c o r d e d i n t h e f o r m o f a s u b j e c t i v e i n d e x o f s t o m a c h f u l l n e s s r a n g i n g f r o m 0 (empty) t o 3 ( v e r y f u l l ) . As w e l l , m a j o r f o o d t y p e s were r e c o r d e d and a l l c o n t e n t s w h i c h i n c l u d e d s u s p e c t e d s a l m o n f r y r e m a i n s were p r e s e r v e d f o r f u r t h e r a n a l y s i s . D i u r n a l c h a n g e s i n t h e d i s t r i b u t i o n o f s c u l p i n s were a l s o o b s e r v e d b y c h e c k i n g t r a p s a t v a r i o u s t i m e s d u r i n g t h e d i u r n a l c y c l e . Two s a m p l i n g p r o g r a m s were e m p l o y e d . The f i r s t p r o g r a m i n v o l v e d c h e c k i n g a s e r i e s o f t r a p s e a c h d a y f o r 8 c o n s e c u t i v e d a y s a t dusk and s h o r t l y a f t e r dawn. I n t h e s e c o n d , t r a p s were c h e c k e d b e f o r e d u s k , a f t e r d u s k, b e f o r e dawn and a f t e r dawn on 4 o c c a s i o n s . 3.5 L a b o r a t o r y S t u d i e s 3.5.1 D e s i g n o f t h e O b s e r v a t i o n a l A p p a r a t u s Two i d e n t i c a l r e c t a n g u l a r a q u a r i a (61 cm were u s e d t o measure s c u l p i n r e a c t i v e d i s t a n c e s x 30.5 cm) and c a p t u r e s u c c e s s when o f f e r e d chum f r y a s p r e y ( F i g u r e 9 ) . The s i d e s a n d r e a r w a l l s o f t h e a q u a r i a w e r e o p a q u e a n d a l i g h t g r e y c o l o r , w h i l e t h e f r o n t w a l l was t r a n s p a r e n t . T h e y w e r e p l a c e d o n s e p a r a t e 1.3 m t a l l s t a n d s i n a w e t l a b a t t h e R o s e w a l l C r e e k h a t c h e r y . S u r r o u n d i n g t h e f r o n t a n d s i d e s o f b o t h t a n k s a t a d i s -t a n c e o f a p p r o x i m a t e l y 1 m was a f l o o r - t o - c e i l i n g b l i n d made f r o m 6 m i l b l a c k p o l y t h e n e . D i r e c t l y o p p o s i t e t h e f r o n t o f e a c h t a n k was a s m a l l (2 cm x 6 cm) r e c t a n g u l a r h o l e t h r o u g h w h i c h o b s e r v e r s c o u l d m o n i t o r a c t i v i t i e s i n t h e a q u a r i a w i t h o u t d i s t u r b i n g t h e f i s h u n d e r o b s e r v a t i o n . S u s p e n d e d a b o v e e a c h a q u a r i u m a t a n a n g l e o f a p p r o x i -m a t e l y 45° was a r e c t a n g u l a r m i r r o r ( 4 5 . 7 cm x 30.5 cm). The m i r r o r a n g l e d u p w a r d s t o w a r d s t h e f r o n t o f t h e a q u a r i u m w i t h i t s l o w e r e dge r e s t i n g o n t h e r e a r w a l l . The b o t t o m o f e a c h a q u a r i u m was m a r k e d o u t i n t o a g r i d o f 2 cm s q u a r e s . By o b s e r v i n g s c u l p i n a t t a c k s i n t h e m i r r o r w i t h t h e g r i d d e d t a n k f l o o r a s a r e f e r e n c e , m e a s u r e m e n t s o f r e a c t i v e d i s t a n c e c o u l d be made. The b l i n d was s u f f i c i e n t l y f a r away f r o m e a c h a q u a r i u m , a n d t h e o b s e r v a t i o n h o l e was s u f f i c i e n t l y l a r g e , t h a t s u r v e i l l a n c e o f b o t h t h e m i r r o r a n d t h e f r o n t w i n d o w s a t t h e same t i m e was p o s s i b l e . - 79 -WATER SUPPLY F i g u r e 9 . A p p a r a t u s u s e d f o r l a b o r a t o r y o b s e r v a t i o n s o f s c u l p i n f e e d i n g . - 80 -3.5.2 P r o c e d u r e s R e a c t i v e D i s t a n c e s T h i r t y m i n u t e s b e f o r e t h e b e g i n n i n g o f e a c h o b s e r v a t i o n p e r i o d , a s i n g l e s c u l p i n was p l a c e d i n e a c h a q u a r i u m . A n o b s e r v a t i o n p e r i o d b e g a n w i t h t h e a d d i t i o n o f a n i n d i v i d u a l chum f r y ( 0 . 4 - 0 . 6 g w e t w e i g h t ) i n a s m a l l q u a n t i t y o f w a t e r , p o u r e d i n t o t h e w a t e r s u p p l y i n l e t p i p e ( F i g u r e 9 ) . As s o o n a s a f r y was e a t e n i t was r e p l a c e d b y a n o t h e r . More o f t e n , i n d i v i d u a l f r y w o u l d e x h i b i t b e h a v i o u r w h i c h r e n d e r e d i t v e r y u n l i k e l y t h a t p r e d a t o r - p r e y e n c o u n t e r s w o u l d o c c u r ( e . g . , m o t i o n l e s s , s w i mming a t o r n e a r t h e s u r f a c e o n l y ) . When t h i s o c c u r r e d more f r y w e r e a d d e d , u s u a l l y o ne a t a t i m e , u n t i l e n c o u n t e r s b e g a n t o o c c u r . A l l e n c o u n t e r s ( d e f i n e d a s s c u l p i n - f r y s e p a r a t i o n s o f l e s s t h a n 10 cm), a t t a c k s a n d c a p t u r e s a n d t h e i r r e s p e c t i v e d i s t a n c e s w e r e t a p e r e c o r e d f o r l a t e r a n a l y s i s . A d d i t i o n a l g e n e r a l o b s e r v a t i o n s a b o u t t h e b e h a v i o u r o f t h e s c u l p i n s o r a n y f r y w e r e a l s o r e c o r d e d . O b s e r v a t i o n s w e r e c o n t i n u e d f o r 30 m i n u t e s o r u n t i l i t became a p p a r e n t t h a t t h e s c u l p i n was no l o n g e r i n t e r e s t e d i n t a k i n g f r y . I n v i r t u a l l y a l l i n s t a n c e s t h e l a t t e r c r i t e r i o n was met b e f o r e t h e f o r m e r . S c u l p i n s r e p r e s e n t i n g a l l t h r e e s i z e c l a s s e s u s e d i n t h e R o s e w a l l f u n c t i o n a l r e s p o n s e e x p e r i m e n t s w e r e a n a l y s e d i n t h i s way. The o b j e c t i v e was t o make a s many o b s e r v a t i o n s - 81 -a s p o s s i b l e o f s u c c e s s f u l a t t a c k s f o r e a c h s i z e c l a s s , up t o a maximum o f t w e n t y . H u n g e r / d i g e s t i o n To m e a s u r e t h e t i m e e l a p s e d b e f o r e a s a t i a t e d s c u l p i n r e t u r n s t o a s t a t e o f h u n g e r s u f f i c i e n t t o p r o m p t f u r t h e r c o n s u m p t i o n , 20 chum f r y a n d one h u n g r y s c u l p i n w e r e p l a c e d i n a n a q u a r i u m f o r one h o u r . A f t e r t h i s t i m e t h e s c u l p i n was r e m o v e d a n d p l a c e d i n a h o l d i n g t a n k w i t h o u t f o o d . The r e m a i n i n g f r y w e r e c o u n t e d , a n d t h e number e a t e n r e c o r d e d . E v e r y 24 h o u r s f o r f i v e d a y s f o l l o w i n g t h i s f e e d i n g t h e s c u l p i n was r e t u r n e d t o a n a q u a r i u m w i t h 20 f r y f o r one h o u r t o s e e w h e t h e r i t w o u l d r e s u m e f e e d i n g . E i g h t l a r g e a n d f o u r s m a l l s c u l p i n s w e r e e m p l o y e d i n t h e s e t r i a l s . As w e l l , f i v e medium s c u l p i n s w e r e s i m i l a r l y t r e a t e d b u t t e s t e d f o r r e s u m e d h u n g e r a t l e s s r e g u l a r i n t e r v a l s . O b s e r v a t i o n s w e r e a l s o made on r a t e s o f g a s t r i c e v a c u a -t i o n o f chum f r y b y s c u l p i n s u n d e r c o n d i t i o n s o f a s i n g l e f e e d i n g f o l l o w e d b y s t a r v a t i o n . S i x t e e n medium s c u l p i n s w e r e u s e d i n t h i s a n a l y s i s . W a t e r t e m p e r a t u r e s v a r i e d b e t w e e n 7 o a n d 9 C. H a v i n g consumed a t l e a s t one a n d no more t h a n t h r e e f r y t h e s c u l p i n s w e r e h e l d w i t h o u t f o o d f o r v a r y i n g l e n g t h s o f t i m e (2 e a c h a t 2 ,4,8,16,24,36 a n d 48 h o u r s ) . A t t h e end o f t h e d e s i g n a t e d t i m e p e r i o d , e a c h s c u l p i n h a d i t s s t o m a c h f l u s h e d u s i n g g a s t r i c l a v a g e . The c o n t e n t s w e r e p r e s e r v e d i n 5% f o r m a l i n f o r f u r t h e r a n a l y s i s . - 82 -IV THE PRICKLY SCULPIN FUNCTIONAL RESPONSE 4.1 Parameter Estimation Methods 4.1.1 F u j i i Model To estimate the parameters of the functional response, as discussed i n Chapter 2, I have selected the F u j i i model (equation (5)) ( F u j i i et al_. 1978), as the most appropriate representative of the group of models that have been derived from the disc equation. The F u j i i model o f f e r s the advantage of being capable of describing a l l four functional response types. Since t h i s equation (and a l l other models which extend the disc equation) i s non-linear i n i t s parameters, I have used numerical methods for parameter estimation. I performed the analysis on an Amdahl V8 computer by minimizing a least squares objective function using the "FLETCH" algorithm (Fletcher 1970), a quasi-Newtonian method for function minimization (Patterson 1978). For a normally d i s t r i b u t e d dependent variable with homogeneous variances, l e a s t squares estimates correspond to maximum l i k e l i h o o d estimates for a given parameter. In t h i s case the dependent variable i s far from normal, being skewed to the r i g h t at low prey d e n s i t i e s . - 83 -To e v a l u a t e t h e b i a s i n t r o d u c e d b y t h i s d e p a r t u r e f r o m n o r m a l i t y , I c o n d u c t e d a s i m p l e s i m u l a t i o n e x p e r i m e n t . By a s s u m i n g a P o i s s o n d i s t r i b u t i o n o f s u c c e s s f u l a t t a c k s ( s u p -p o r t e d b y my d a t a - s e e C h a p t e r 6, T a b l e 1 2 ) , and s p e c i f y i n g t h e p a r a m e t e r s (A ,g,c) o f t h e F u j i i m o d e l , I was a b l e t o max use Monte C a r l o methods t o g e n e r a t e s i m u l a t e d f u n c t i o n a l r e s p o n s e d a t a . I t h e n o b t a i n e d p a r a m e t e r e s t i m a t e s f o r t h e s i m u l a t e d d a t a and compared t h e s e e s t i m a t e s t o t h e t r u e p a r a m e t e r v a l u e s . R e s u l t s a r e p r e s e n t e d i n F i g u r e 10 f o r two p a r a m e t e r c o m b i n a t i o n s . E a c h p o i n t r e p r e s e n t s t h e mean e s t i m a t e o f a p a r a m e t e r f r o m t e n s i m u l a t e d d a t a s e t s . I t i s e v i d e n t f r o m t h e s e f i g u r e s t h a t t h e b i a s i s m i n o r f o r e s t i m a t e s o f A , 3 max and i s o n l y l a r g e f o r g and c when sample s i z e s a r e s m a l l . S i n c e my sample s i z e s t y p i c a l l y r a n g e d b e t w e e n 10 and 20 o b s e r v a t i o n s a t e a c h p r e y d e n s i t y , t h i s b i a s may i n f l u e n c e my r e s u l t s . The p r i m a r y r e a s o n f o r t h e b i a s e s i n g and c stems f r o m t h e f a c t t h a t t h e s e two p a r a m e t e r e s t i m a t e s t e n d t o be h i g h l y c o r r e l a t e d . A n o m a l o u s l y l a r g e e s t i m a t e s o f g f r o m t h e s i m u l a t e d d a t a s e t s were i n v a r i a b l y a s s o c i a t e d w i t h compar-a b l y l a r g e e s t i m a t e s o f c . O v e r e s t i m a t e s o f g w i l l be r e f l e c t e d i n u n d e r e s t i m a t e s o f r a t e s o f e f f e c t i v e s e a r c h , i f A i s u n b i a s e d , s i n c e g = l / ( a ' ' h ) . However, s i n c e t h e r a t e max o f e f f e c t i v e s e a r c h a t a g i v e n p r e y d e n s i t y i s g i v e n b y - 84 -F i g u r e 10. E s t i m a t e d b i a s i n t h e p a r a m e t e r s o f t h e F u j i i m o d e l a s s u m i n g t h a t a t t a c k s a r e d i s t r i b u t e d a c c o r d i n g t o a P o i s s o n d i s t r i b u t i o n . Means ±ranges f o r p a r a m e t e r e s t i m a t e s a r e shown f o r t w o s e t s o f s i m u l a t i o n s , as a f u n c t i o n o f t h e number o f o b s e r v a t i o n s a t e a c h prey-d e n s i t y . The t r u e v a l u e s f o r t h e p a r a m e t e r s ( i n d i c a t e d b y t h e d a s h e d l i n e s ) w e r e s e t a t : A max =2.5; g=3.0; c=0.7 ( A ) ; and A m a x = 1 . 2 ; g=3.2; c=0.0 ( B ) . - 85 -a = a 1 - e x p ( c - N O ) (18) u n d e r e s t i m a t e s o f a' w i l l t e n d t o be c o u n t e r a c t e d b y o v e r e s -t i m a t e s o f c. Thus t h e b i a s i n t h e e s t i m a t e o f a w i l l t e n d t o d e c r e a s e a s p r e y d e n s i t y i n c r e a s e s . I n t h e F r a s e r e s t u a r y , t i d a l f l u c t u a t i o n s i n w a t e r l e v e l r e s u l t e d i n c h a n g e s i n p r e y d e n s i t y d u r i n g t h e c o u r s e o f e a c h e x p e r i m e n t . To o b t a i n a c c u r a t e p a r a m e t e r e s t i m a t e s , t h e e s t i m a t i o n p r o c e d u r e h a d t o a c c o u n t f o r t h e s e c h a n g e s . To a c c o m p l i s h t h i s , I d e v e l o p e d a s i m p l e m o d e l t o d e s c r i b e t h e c h a n g e s i n p r e y d e n s i t y d u r i n g t h e c o u r s e o f a n e x p e r i -ment a s a c o n s e q u e n c e o f c h a n g e s i n t h e w e t t e d a r e a o f t h e e n c l o s u r e . S i n c e a l l e x p e r i m e n t s w e r e o f a p p r o x i m a t e l y t h e same l e n g t h , a n d o c c u r r e d d u r i n g a s i m i l a r p e r i o d o f t h e t i d a l c y c l e , a s i n g l e m o d e l c o u l d b e u s e d t o d e s c r i b e c h a n g e s i n w e t t e d a r e a . The e n c l o s u r e was c o m p l e t e l y w e t t e d f o r t h e f i r s t t h r e e h o u r s , a f t e r w h i c h t h e w e t t e d a r e a d e c r e a s e d u n t i l t h e t e r m i n a t i o n o f t h e e x p e r i m e n t . The w e t t e d a r e a b e g a n t o d e c r e a s e a t i n t e r m e d i a t e t i d a l h e i g h t s ; a t t h i s t i m e t h e w a t e r l e v e l d r o p was a l m o s t l i n e a r w i t h t i m e . T h i s f a c t , c o m b i n e d w i t h t h e e v e n g r a d e o f t h e e n c l o s u r e f l o o r , r e s u l t e d i n a n a p p r o x i m a t e l y l i n e a r d e c r e a s e i n w e t t e d a r e a f o r t h e f i n a l 1.5 h o u r s o f e a c h e x p e r i m e n t . G i v e n a t o t a l 2 2 w e t t e d a r e a o f 30 m a t t h e s t a r t o f a n e x p e r i m e n t , a n d 7m a t t h e c o n c l u s i o n , t h e f o l l o w i n g s i m p l e m o d e l d e s c r i b e s t h i s - 86 -pattern: A(t) = 30. t<3hr (19) A(t) = 30. - 15.3- (t-3.) 3hr<t<4.5hr where t = hours from the s t a r t of the experiment; and A(t) = area (m2) at time t. I thus incorporated t h i s model into the F u j i i equation, and then integrated over changing prey d e n s i t i e s to give the f i n a l p r e d i c t i o n of attacks over the experimental period: / t A • N /A (t) N = \ ^ 5 d t / T =4.5hr (20) tiQ g-exp(-c-N /A(t))+N /A(t) To solve t h i s i n t e g r a l I incorporated a numerical integra-t i o n procedure into the o v e r a l l parameter estimation pro-cedure. A simple simulation experiment indicated that an i n t e g r a t i o n time step of 0.1 hours was s u f f i c i e n t to give accurate estimates of the rates of attack. For comparison, I a l so analysed the Fraser estuary experiments assuming con-stant areas of 30 m2 and 7 m2. 4.1.2 Stochastic Model The stochastic model predicts a multinomial d i s t r i b u -t i o n of attacks; therefore the l i k e l i h o o d function can be - 87 -w r i t t e n a s * : n~ n, n. T /- \ 0 ,m 1,m k,m , 0 1 . L(a,m) = p n ' -p, ' • • • p. ' (21) ' ^0,m ^ l j i n ^k,m where a = vector of parameters a n....a^; m = experiment (1....M); p, = p r o b a b i l i t y of state k, for experiment K , m , m; and n. = number of observations of state k i n k ,m . experiment m. F o l l o w i n g c o n v e n t i o n a l p r a c t i c e , I c h o s e t o c a r r y o u t t h e p a r a m e t e r e s t i m a t i o n by m a x i m i z i n g t h e l o g - l i k e l i h o o d f u n c -t i o n : M k log(L) = E E n . -log(p. ) (22) m = l i=o 1 , m 1 , m I t was n e c e s s a r y t o c h o o s e a f i n i t e number o f p o s s i b l e s t a t e s , k, s o I c h o s e a r a n g e c o r r e s p o n d i n g t o t h o s e s t a t e s o b s e r v e d i n my e x p e r i m e n t s . To p e r f o r m t h i s a n a l y s i s I u s e d t h e same c o m p u t i n g s y s t e m and s o f t w a r e a s was u s e d f o r t h e F u j i i m o d e l a n a l y s i s . 4.2 Form o f t h e R e s p o n s e I n C h a p t e r 2, I p r e d i c t e d t h a t t h e p r i c k l y s c u l p i n f u n c t i o n a l r e s p o n s e w o u l d h a v e a Type I I I • S t r i c t l y s p e a k i n g , a m u l t i n o m i a l c o e f f i c i e n t s h o u l d be i n c l u d e d i n t h i s l i k e l i h o o d f u n c t i o n . The c o e f f i c i e n t ' s v a l u e i s i n d e p e n d e n t o f t h e m o d e l p a r a m e t e r v a l u e s , h o w e v e r , s o i t s e x c l u s i o n d o e s n o t a f f e c t t h e o p t i m i z a -t i o n p r o b l e m . - 88 -f o r m , e s p e c i a l l y i n t h e p r e s e n c e o f a l t e r n a t e p r e y . I n f a c t , I o b s e r v e d T ype I I I r e s p o n s e s i n 1979 and 1981, b u t n o t i n 1980, as e v i d e n c e d b y t h e p r e s e n c e ( a b s e n c e i n 1980) o f an a s c e n d i n g l i m b on p l o t s o f t h e p r o p o r t i o n o f p r e y k i l l e d p e r p r e d a t o r v e r s u s p r e y d e n s i t y ( F i g u r e s l i b , 1 2 b , 1 3 b ) . I n 1980 t h e r e s u l t s a r e e q u i v o c a l , w i t h l i t t l e o r no d i f f e r e n c e i n t h e p r o p o r t i o n k i l l e d a t t h e two l o w e s t d e n s i t i e s . F o r t h e F u j i i m o d e l, t h e v a l u e o f t h e p a r a m e t e r " c " g i v e s an i n d i c a t i o n o f t h e f o r m o f t h e r e s p o n s e . A c c o r d i n g t o F u j i i et. a_l. ( 1 9 7 8 ) , a Type I I I r e s p o n s e i s o b t a i n e d when c > 1/g. P a r a m e t e r e s t i m a t e s f o r t h e F u j i i m o del ( T a b l e 5) s u g g e s t a Type I I I r e s p o n s e o n l y f o r 1981. When I e x c l u d e d f r o m t h e a n a l y s i s t h e e x p e r i m e n t a l r e s u l t s f o r t h e two h i g h e s t d e n s i t i e s u s e d i n 1979, however ( s e e s e c t i o n 4.4 b e l o w f o r a d i s c u s s i o n o f t h i s t r e a t m e n t o f t h e d a t a ) , a s t r o n g l y s i g m o i d f u n c t i o n a l r e s p o n s e was a l s o o b t a i n e d f o r t h i s y e a r ( F i g u r e 11a, c u r v e C ) . The s t o c h a s t i c model p a r a m e t e r e s t i m a t e s s u g g e s t a T ype I I I r e s p o n s e f o r a l l t h r e e y e a r s ( T a b l e 6 ) . I n e a c h y e a r , t h e a, p a r a m e t e r s t e n d t o i n c r e a s e as t h e p r e d a t o r ' s s t a t e k c h a n g e s f r o m an empty s t o m a c h (k=0) t o an i n t e r m e d i a t e s t a t e o f f u l l n e s s ( k = 2 , 3 ) . T h i s i m p l i e s t h a t t h e r a t e o f e f f e c -t i v e s e a r c h i n c r e a s e s a f t e r t h e p r e d a t o r h a s s u c c e s s f u l l y e n c o u n t e r e d p r e y , a b e h a v i o u r w h i c h g i v e s r i s e t o a Type I I I r e s p o n s e . I t s h o u l d be n o t e d , however, t h a t t h e i n c r e a s e s i n a. w i t h k a r e f a r f r o m s t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t , as - 89 -.10 r tr 1 HI EC a. DC LU Q. 2 UJ r-< UJ 2 O h-cc o CL o DC a .05 11 14 12 17 8 0 160 320 16 i 640 NUMBER OF PREY IN ENCLOSURE i F i g u r e 11. F u n c t i o n a l r e s p o n s e r e s u l t s f o r 1979. Upper p a n e l shows mean (±1 s t a n d a r d e r r o r ) number o f a t t a c k s a t e a c h p r e y d e n s i t y ; l o w e r p a n e l shows mean (±1 s t a n -d a r d e r r o r ) p r e d a t i o n r a t e a t e a c h p r e y d e n s i t y . A l s o shown on t h e u p p e r p a n e l a r e t h e f i t t e d f u n c t i o n a l r e s p o n s e c u r v e s f r o m t h e p a r a m e t e r e s t i m a t e s i n T a b l e s 5 and 6: (a) F u j i i m o d e l ; (b) s t o c h a s t i c m o d e l ; ( c ) F u j i i model e x c l u d i n g two h i g h e s t p r e y d e n s i t i e s . Sam-p l e s i z e s a t e a c h p r e y d e n s i t y a r e shown on t h e l o w e r p a n e l . - 90 -F i g u r e 12. F u n c t i o n a l r e s p o n s e r e s u l t s f o r 1980. Upper p a n e l shows mean (±1 s t a n d a r d e r r o r ) number o f a t t a c k s a t e a c h p r e y d e n s i t y ; l o w e r p a n e l shows mean (±1 s t a n -d a r d e r r o r ) p r e d a t i o n r a t e a t e a c h p r e y d e n s i t y . A l s o shown on t h e u p p e r p a n e l a r e t h e f i t t e d f u n c t i o n a l r e s p o n s e c u r v e s f r o m t h e p a r a m e t e r e s t i m a t e s i n T a b l e s 5 and 6: (a) F u j i i m o d e l ; (b) s t o c h a s t i c m o d e l . Sample s i z e s a t e a c h p r e y d e n s i t y a r e shown on t h e l o w e r p a n e l . - 91 -o NUMBER OF PREY IN ENCLOSURE F i g u r e 13. F u n c t i o n a l r e s p o n s e r e s u l t s f o r 1981. Upper p a n e l shows mean (±1 s t a n d a r d e r r o r ) number o f a t t a c k s a t e a c h p r e y d e n s i t y ; l o w e r p a n e l shows mean (±1 s t a n -d a r d e r r o r ) p r e d a t i o n r a t e a t e a c h p r e y d e n s i t y . A l s o shown on t h e u p p e r p a n e l a r e t h e f i t t e d f u n c t i o n a l r e s p o n s e c u r v e s f r o m t h e p a r a m e t e r e s t i m a t e s i n T a b l e s 5 and 6: (a) F u j i i m o d e l ; (b) s t o c h a s t i c m o d e l ; ( c ) s t o c h a s t i c model f i t u s i n g l e a s t s q u a r e s method. N o t e t h a t t h e h i g h e s t p r e y d e n s i t y t r e a t m e n t was n o t i n c l u d e d i n t h e d a t a u s e d t o o b t a i n p a r a m e t e r e s t i -m a t es. Sample s i z e s a t e a c h p r e y d e n s i t y a r e shown on t h e l o w e r p a n e l . - 92 -T a b l e 5. P a r a m e t e r e s t i m a t e s f o r t h e F u j i i m o d e l . E s t i m a t e d s t a n d a r d e r r o r s 3 i n p a r e n t h e s e s . The p a r a m e t e r a' i s c a l c u l a t e d f r o m : a' = 1 / ( g - h ) w h e r e h = T t / A j ^ ^ ; a n d T^ i s t h e e x p e r i m e n t l e n g t h . F i e l d s e a s o n S e a r c h a r e a a s s u m e d max (# p r e y p e r e x p e r i m e n t ) g c (m 2 a' / h r ) 1979 30 m 2 8 . 7 1 ( 1 . 7 0 ) 9 . 6 2 ( 2 . 3 3 ) 0. ( 0 . 0 0 ) 0. 20 7 m 2 b 8 . 7 1 ( 1 . 7 0 ) 41 . 2 4 ( 9 . 8 8 ) 0. ( 0 . 0 2 ) 0.05 d y n a m i c 1.99 ( - ) c 12 • 5 2 ( - ) 0. (-) 0.16 1980 30 m 2 4 . 2 3 ( 8 . 4 6 ) 7 . 4 4 ( 1 5 . 4 ) 0. ( 0 . 2 6 ) 0.13 7 m 2 4 . 2 3 ( 8 . 4 6 ) 31 . 8 8 ( 6 6 . 1 ) 0. ( 0 . 0 6 ) 0.03 d y n a m i c 1 . 0 1 ( 0 . 6 6 ) 10 . 4 6 ( 6 . 7 7 ) 0. ( 0 . 0 8 ) 0.10 1981 10 m 2 2 . 5 3 ( 0 . 1 2 ) 2 . 7 1 ( 1 . 0 3 ) 0. 7 4 ( 0 . 2 5 ) 0.06 1 9 7 9 d 30 m 2 2 . 3 4 ( 0 . 1 4 ) 52 . 8 2 ( 9 3 . 4 ) 4. 0 7 ( 2 . 4 0 ) 0.01 N o t e s : a - a s s u m e s a n o r m a l d i s t r i b u t i o n f o r t h e p a r a m e t e r e s t i m a t e s b - t h e v a r i a b l e a r e a m o d e l p r o d u c e d e s t i m a t e s o f maximum c o n s u m p t i o n p e r h o u r , r a t h e r t h a n p e r e x p e r i m e n t c - a s i n g u l a r H e s s i a n m a t r i x p r e v e n t e d t h e c o m p u t a t i o n o f p a r a m e t e r s t a n d a r d e r r o r s d - r e - a n a l y s e d w i t h o u t t h e t w o h i g h e s t d e n s i t y t r e a t m e n t s - 93 -T a b l e 6. P a r a m e t e r e s t i m a t e s f o r t h e s t o c h a s t i c m o d e l . E s t i m a t e d s t a n d a r d e r r o r s i n p a r e n t h e s e s . F i e l d s e a s o n 1979 1980 1981 S e a r c h a r e a 30 m 2 7 m 2 d y n a m i c a 30 m 2 7 m 2 d y n a m i c 3 10 m 2 10 m 2 assumed a, (raVhr) k=0 .05 .01 .04 b .06 .01 . 0 5 b .02 b (.04) (.02) ( .03) ( .02) k = l .06 .02 .05 .09 .02 .07 . 11 ( .08) (.04) (.07) ( .03) k=2 . 15 .04 .12 .27 .06 . 21 .02 (.18) ( .08) ( .20) (.09) k=3 . 65 . 15 .50 . 19 .04 . 15 . 02 ( .26) (.14) (.18) ( .09) k=4 .13 .03 .10 .13 .03 . 10 .05 (.15) (.07) (.21) (.09) k=5 . 12 .03 .10 . 12 .03 .09 .01 (.21) (.07) ( .26) (.14) 08 c 18 .00 00 00 .00 N o t e s a - T h e s e e s t i m a t e s were n o t o b t a i n e d b y i n t e g r a t i n g p k ( t ) o v e r t i m e w h i l e l e t t i n g N Q v a r y w i t h a r e a . I n s t e a d t h e y were d e r i v e d b y i n t e r p o l a t i n g b e t w e e n t h e 30 m2 and t h e 7 m 2 e s t i m a t e s , a s s u m i n g an " e f f e c t i v e a r e a s e a r c h e d " o f 23.28 m 2. The " e f f e c t i v e a r e a s e a r c h e d " was d e r i v e d b y c o n t r a s t i n g t h e d y n a mic and n o n - d y n a m i c r e s u l t s f r o m t h e F u j i i model p a r a m e t e r e s t i m a t i o n . b - A s i n g u l a r H e s s i a n m a t r i x p r e v e n t e d t h e e s t i m a t i o n o f s t a n d a r d e r r o r s f o r t h e s e e s t i m a t e s . c - L e a s t s q u a r e s e s t i m a t e s f o r t h e 1981 r e s u l t s . - 94 -i n d i c a t e d by t h e l a r g e s t a n d a r d e r r o r s . W o o d s w o r t h ( 1 9 8 2 ) d i d n o t o b s e r v e a Type I I I f u n c t i o n a l r e s p o n s e i n a l a b o r a t o r y s t u d y o f p r i c k l y s c u l p i n s f e e d i n g on s o c k e y e s a l m o n ( 0 . n e r k a ) , e v e n i n t h e p r e s e n c e o f a l t e r -n a t e p r e y ( s a l m o n e g g s ) . T h i s r e s u l t may be t h e c o n s e q u e n c e o f h i s n o t c o n s i d e r i n g s u f f i c i e n t l y l o w p r e y d e n s i t i e s t o d e t e c t t h e s i g m o i d s h a p e o f t h e r e s p o n s e , h o w e v e r . W o o d s w o r t h ' s minimum p r e y d e n s i t y - t i m e o f e x p o s u r e c o m b i n a -t i o n was s u b s t a n t i a l l y h i g h e r t h a n t h o s e u t i l i z e d i n t h i s s t u d y . I n a s t u d y o f s t a g h o r n s c u l p i n s ( L e p t o c o t t u s  a r m a t u s ) f e e d i n g on chum f r y , Mace ( 1 9 8 3 ) o b s e r v e d a Type I I I f u n c t i o n a l r e s p o n s e f o r t h e l a r g e s t s c u l p i n s s h e c o n -s i d e r e d , i n t h e a b s e n c e o f a l t e r n a t e p r e y . W h i l e t h e " l a r g e " s c u l p i n s i n h e r s t u d y were much s m a l l e r t h a n my " l a r g e " s c u l p i n s (<100 mm v e r s u s >140 mm t o t a l l e n g t h ) , t h e r a t i o n l e v e l s ( a s s e e n i n h e r F i g u r e 6.3) a p p e a r c o m p a r a b l e . 4.3 R a t e o f E f f e c t i v e S e a r c h I n C h a p t e r 2 I p r e d i c t e d t h a t t h e r a t e s o f e f f e c -2 t i v e s e a r c h s h o u l d r a n g e f r o m 1. t o 8. m / h r , r e g a r d l e s s o f t h e mode o f p r e d a t i o n (ambush o r s t a l k ) u s e d by s c u l p i n s . F o r t h e F u j i i m o d e l , t h e r a t e o f e f f e c t i v e s e a r c h f o r p r e y d e n s i t i e s a p p r o a c h i n g z e r o i s g i v e n by a' (= l / ( g h ) ) . I f t h e p a r a m e t e r " c " i s p o s i t i v e , t h e r a t e o f e f f e c t i v e s e a r c h i n c r e a s e s e x p o n e n t i a l l y as p r e y d e n s i t y i n c r e a s e s . When " c " i s z e r o , t h e r a t e o f e f f e c t i v e s e a r c h i s c o n s t a n t a t a l l - 9 5 -d e n s i t i e s a n d t h e F u j i i m o d e l r e d u c e s t o t h e d i s c e q u a t i o n . F o r t h e s t o c h a s t i c m o d e l , t h e a ^ a r e e s t i m a t e s o f t h e p r e d a t o r ' s r a t e o f e f f e c t i v e s e a r c h a t e a c h s t a t e ( k ) o f s t o m a c h f u l l n e s s . E s t i m a t e s o f t h e r a t e s o f e f f e c t i v e s e a r c h f o r b o t h m o d e l s a n d f o r a l l t h r e e y e a r s o f d a t a ( T a b l e s 5 - 6 ) a r e f a r b e l o w my p r e d i c t e d v a l u e s , b e i n g t y p i c a l l y a t l e a s t o n e o r d e r o f m a g n i t u d e s m a l l e r . A l t h o u g h my e x p e r i m e n t a l r e s u l t s a p p e a r s t r i k i n g l y d i f f e r e n t f r o m e x p e c t a t i o n , i t i s w o r t h n o t i n g t h a t o f a l l t h e p r e d i c t i o n s p r e s e n t e d i n C h a p t e r 2 , t h e s e c o n d h a d p e r h a p s t h e l e a s t e m p i r i c a l e v i d e n c e i n i t s s u p p o r t . T h e r e a r e t h u s s e v e r a l p o s s i b l e e x p l a n a t i o n s f o r t h i s r e s u l t . F i r s t , i t i s p o s s i b l e t h a t t h e l o w e s t i m a t e s a r e s i m p l y a r e s u l t o f b i a s e s i n t h e e s t i m a t i o n p r o c e d u r e . S m a l l s a m p l e s i z e s m a y h a v e l e d t o o v e r e s t i m a t e s o f t h e t r u e v a l u e o f g ( w h i c h d e t e r m i n e s a ' ) i n t h e F u j i i e q u a t i o n , d u e t o t h e t e n -d e n c y f o r t h e d a t a t o b e s k e w e d t o t h e r i g h t a t l o w p r e y d e n s i t i e s . I n my s i m u l a t i o n e x p e r i m e n t s , h o w e v e r , o v e r e s t i -m a t e s o f g w e r e i n v a r i a b l y a s s o c i a t e d w i t h e x t r e m e l y l a r g e s t a n d a r d e r r o r e s t i m a t e s f o r t h i s p a r a m e t e r . T h i s w a s n o t t h e c a s e f o r my f i e l d e x p e r i m e n t a l r e s u l t s , e x c e p t p o s s i b l y f o r t h e 1 9 7 9 d a t a w i t h o u t t h e t w o h i g h e s t d e n s i t i e s ( T a b l e 5 ) . I n a d d i t i o n , t h e f a c t t h a t t h e F u j i i m o d e l a p p e a r s t o f i t t h e d a t a r e a s o n a b l y w e l l ( F i g u r e s 1 1 -1 3 ) , a n d t h a t t h e s t o c h a s t i c m o d e l e s t i m a t e s o f a k a r e a l s o - 96 -low, s u g g e s t s t h a t t h e p a r a m e t e r e s t i m a t e s a r e n o t b a d l y b i a s e d . I f t h e low e s t i m a t e s o f r a t e s o f e f f e c t i v e s e a r c h a r e n o t an a r t i f a c t o f t h e e s t i m a t i o n p r o c e d u r e , t h e n p e r h a p s r e a c t i v e d i s t a n c e s a r e much l o w e r t h a n I h a d p r e d i c t e d . The r e s u l t s o f my l a b o r a t o r y o b s e r v a t i o n s , h o w e v e r , i n d i c a t e r e a c t i v e d i s t a n c e s f o r l a r g e (150 mm) s c u l p i n s q u i t e s i m i l a r t o e x p e c t a t i o n s ( T a b l e 7 ) . I f t h e s e o b s e r v a t i o n s a r e r e p r e s e n t a t i v e o f t h e b e h a v i o u r o f s c u l p i n s i n t h e f i e l d , t h e n t h i s e x p l a n a t i o n seems u n l i k e l y . S i m i l a r l y , c a p t u r e s u c c e s s was o b s e r v e d t o be o n l y s l i g h t l y l e s s t h a n e x p e c t e d , a t l e a s t f o r l a r g e s c u l p i n s . The t h i r d component d i r e c t l y i n v o l v e d i n t h e c omputa-t i o n o f t h e e x p e c t e d s e a r c h r a t e s was t h e movement r a t e o f t h e p r e y . The s e a r c h r a t e e s t i m a t e s may be much l o w e r t h a n e x p e c t e d b e c a u s e a v e r a g e r a t e s o f movement o f chum f r y d u r -i n g t h e c o u r s e o f an e x p e r i m e n t were a c t u a l l y f a r l e s s t h a n assumed i n C h a p t e r 2. I t w o u l d seem q u i t e p l a u s i b l e t h a t f r y movement r a t e s , on t h e a v e r a g e , a r e low b e c a u s e t h e y s p e n d a c o n s i d e r a b l e amount o f t i m e n o t m o v i n g a t a l l . My e s t i m a t e s o f movement r a t e s were b a s e d on t h e p r e s u m p t i o n t h a t w e l l -f e d f r y w o u l d move a t a r a t e no l e s s t h a n o n e - h a l f t h a t o f a c t i v e l y f o r a g i n g f i s h . I t i s d i f f i c u l t t o t h i n k o f a good r e a s o n f o r movement when t h e f r y a r e n o t f o r a q i n g , e s p e -c i a l l y i f t h e i r p r e d a t o r s a r e s t a t i o n a r y . E v e n i f f o o d i s b e i n g s o u g h t , many f i s h l i v i n g i n f l o w i n g w a t e r s y s t e m s w i l l - 97 -T a b l e 7. R e s u l t s o f l a b o r a t o r y o b s e r v a t i o n s o f p r e y c a p -t u r e . SCULPIN S I Z E CATEGORY s m a l l (80-100 mm) medium (110-130 mm) l a r g e (>140 mm) number o f f i s h o b s e r v e d 19 10 number o f a t t a c k s 79 o b s e r v e d , a l l s c u l p i n s ( A Q ) number o f 16 s u c c e s s f u l c a p t u r e s , a l l s c u l p i n s ( A g ) p r o p o r t i o n . 20 c a p t u r e d ( P C = A S / A 0 ) a v e r a g e r e a c t i v e 3.34 d i s t a n c e (cm) (RD) 49 20 .41 3.52 28 19 68 3.77 e f f e c t i v e r e a c t i v e d i s t a n c e (cm) (RE = P * RD) 67 1.44 2. 56 - 98 -t e n d t o r e m a i n more o r l e s s i n one p l a c e a n d f e e d o n f o o d d r i f t i n g b y . T h i s k i n d o f b e h a v i o u r was o b s e r v e d i n R o s e w a l l C r e e k d u r i n g t h e d a y . T h u s , t h e r e a r e r e a s o n s f o r s u p p o s i n g t h a t p r e y movement r a t e s w e r e a c t u a l l y much l o w e r t h a n o r i -g i n a l l y e x p e c t e d . A n o t h e r p o t e n t i a l s o u r c e o f s u b s t a n t i a l e r r o r i n t h e o r i g i n a l p r e d i c t i o n s o f s e a r c h r a t e s c o n c e r n s t h e i m p l i c i t a s s u m p t i o n t h a t t h e p r e y a l w a y s r e m a i n c l o s e e n o u g h t o t h e b o t t o m , s o t h a t t h e i r v e r t i c a l d i s t a n c e f r o m t h e p r e d a t o r d o e s n o t a f f e c t e n c o u n t e r r a t e s . S i n c e chum f r y i n t h e F r a s e r e s t u a r y a p p e a r t o f e e d p r i m a r i l y o n b e n t h i c o r g a n i s m s ( L e v y a n d N o r t h c o t e 1 9 8 1 ) , a n d s i n c e , a t R o s e w a l l C r e e k , chum f r y w e r e o b s e r v e d t o be b o t t o m o r i e n t e d , t h i s seemed l i k e a r e a s o n a b l e a s s u m p t i o n . The m o t i v a t i o n f o r a b e n t h i c f e e d e r t o s t a y n e a r t h e b o t t o m d i s a p p e a r s when i t becomes s a t e d , h o w e v e r . I f t h e r i s k o f p r e d a t i o n i s g r e a t e r on t h e b o t t o m t h a n i n t h e w a t e r c o l u m n , t h e n i t w o u l d be a d v a n t a -g e o u s f o r f r y t o move c l o s e r t o t h e s u r f a c e when n o t a c t i v e l y f o r a g i n g . A t R o s e w a l l C r e e k , t h e f r y d i s t r i b u t i o n o b s e r v a t i o n s w e r e made d u r i n g d a y l i g h t h o u r s , w h i l e t h e e x p e r i m e n t s t o o k p l a c e a t n i g h t . Chum f r y may move c l o s e r t o t h e s u r f a c e a t n i g h t when a v i a n p r e d a t o r s ( e . g . , h e r o n s , k i n g f i s h e r s ) do n o t p o s e a t h r e a t . O b s e r v a t i o n s o f t h e down-s t r e a m m i g r a t i o n p a t t e r n s o f chum a n d p i n k s a l m o n f r y b y H u n t e r ( 1 9 5 9 ) i n d i c a t e d a p r o n o u n c e d t e n d e n c y f o r f r y t o r e m a i n c l o s e r t o t h e s u r f a c e t h a n t h e b o t t o m d u r i n g t h e i r n o c t u r n a l movements. - 99 -How w o u l d t h e r e s u l t s be a f f e c t e d by a m o d i f i c a t i o n o f my a s s u m p t i o n a b o u t t h e v e r t i c a l d i s t r i b u t i o n o f chum f r y ? As an e x a m p l e , c o n s i d e r t h e s i t u a t i o n w h e r e f r y a r e d i s t r i -b u t e d u n i f o r m l y t h r o u g h o u t t h e w a t e r c o l u m n , r a t h e r t h a n b e i n g r e s t r i c t e d t o t h e b o t t o m . T h i s i s e a s i e r t o i l l u s t r a t e f o r R o s e w a l l C r e e k , w here w a t e r l e v e l s r e m a i n e d c o n s t a n t . G i v e n a w a t e r d e p t h o f 30 cm, and a s s u m i n g t h a t f r y must be w i t h i n 5 cm o f t h e b o t t o m t o be a t t a c k e d by a s c u l p i n , an i n d i v i d u a l f r y w o u l d o n l y s p e n d o n e - s i x t h o f i t s t i m e w i t h i n t h e z o n e o f p o t e n t i a l c a p t u r e . T h i s i s e f f e c t i v e l y t h e same as s t a t i n g t h a t p r e y d e n s i t i e s w e r e a c t u a l l y o n e - s i x t h t h e v a l u e s I assumed them t o b e . T h u s , s c u l p i n s e a r c h r a t e s w o u l d n e e d t o be s i x t i m e s t h e e s t i m a t e d v a l u e s t o p r o d u c e t h e r e s u l t s I o b s e r v e d . I n t h e F r a s e r e s t u a r y , t h e e f f e c t may h a v e b e e n g r e a t e r , s i n c e f o r most o f an e x p e r i m e n t t h e w a t e r was d e e p e r . C l e a r l y , t h e v e r t i c a l d i s t r i b u t i o n o f p r e y h a s an i m p o r t a n t e f f e c t on t h e i n t e r p r e t a t i o n o f s e a r c h r a t e e s t i m a t e s . F i n a l l y , t h e r a t e s o f e f f e c t i v e s e a r c h may a c t u a l l y be much h i g h e r t h a n my p a r a m e t e r e s t i m a t e s w o u l d i n d i c a t e . T h i s w o u l d be t h e c a s e i f my a s s u m p t i o n f r o m C h a p t e r 2, t h a t T ^ i s e q u a l t o t h e l e n g t h o f an e x p e r i m e n t , i s a c t u a l l y f a l s e . I t i s p o s s i b l e t h a t t h e s c u l p i n s i g n o r e d f r y a t c e r t a i n t i m e s d u r i n g t h e e x p e r i m e n t s . S i n c e s c u l p i n s a r e p r e y t o a v i a n p r e d a t o r s s u c h as h e r o n s and m e r g a n s e r s , p r e d a t o r a v o i d a n c e b e h a v i o u r may r e d u c e t h e t i m e a v a i l a b l e f o r f e e d i n g . The b e n e f i t o f a v o i d i n g a p r e d a t o r f a r o u t w e i g h s t h e c o s t o f n o t - 100 -c a p t u r i n g a p r e y i t e m . Mace (1983) a l s o s u g g e s t e d t h a t a v o i d a n c e o f p r i c k l y s c u l p i n s may have s t r o n g l y i n f l u e n c e d t h e f o r a g i n g b e h a v i o u r o f s t a g h o r n s c u l p i n s . She e x c l u d e d l a r g e s c u l p i n s (>100 mm t o t a l l e n g t h ) f r o m h e r e x p e r i m e n t s b e c a u s e t h e y a p p e a r e d c o m p l e t e l y u n a t t e n t i v e t o chum f r y d u r i n g d a y l i g h t . The e x p e r i m e n t a l d e s i g n I u s e d i n t h i s s t u d y d o e s n o t a l l o w me t o d e t e r m i n e w h i c h o f t h e s e e x p l a n a t i o n s i s most l i k e l y t o be t r u e . S i n c e my e x p e r i m e n t s a t b o t h s t u d y s i t e s i n c l u d e d p e r i o d s o f d a y l i g h t , T f c may have a c t u a l l y b een l e s s t h a n t h e e x p e r i m e n t l e n g t h . I t i s u n l i k e l y , how-e v e r , t h a t t h e r e d u c t i o n was g r e a t enough t o a c c o u n t f o r t h e s u b s t a n t i a l d i f f e r e n c e s i n e x p e c t e d and o b s e r v e d r a t e s o f e f f e c t i v e s e a r c h . F u r t h e r t o t h i s , h o u r s o f d a y l i g h t (meas-u r e d d u r i n g t h e 1980 e x p e r i m e n t s ) d i d n o t e x p l a i n a s i g n i f i -c a n t amount o f t h e r e s i d u a l v a r i a t i o n i n s u c c e s s f u l a t t a c k s a f t e r a c c o u n t i n g f o r p r e y d e n s i t y . T h e r e f o r e , i t w o u l d seem l i k e l y t h a t t h e p r i m a r y e x p l a n a t i o n f o r t h e e x t r e m e l y low a p p a r e n t r a t e s o f s e a r c h , r e l a t i v e t o e x p e c t a t i o n , d e r i v e s f r o m e r r o r s i n my a s s u m p t i o n s a b o u t p r e y d i s t r i b u t i o n o r movement r a t e s . 4 . 4 Maximum R a t i o n In 1979 and 1981, t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e e x p e r i m e n t s p r o d u c e d a r e s u l t n o t p r e d i c t e d by any c o n v e n t i o n a l f u n c -t i o n a l r e s p o n s e m o d e l , and i n c o n t r a d i c t i o n t o my - 101 -t h i r d p r e d i c t i o n , w h i c h s t a t e d t h a t t h e e x p e c t e d maximum r a t i o n f o r 150 mm s c u l p i n s w o u l d be 2.5-4.0 f r y . A t h i g h p r e y d e n s i t i e s ( 3 2 0 , 6 4 0 i n 1 9 7 9 ; 320 i n 1981) some o f t h e p r e d a t o r s u s e d i n my e x p e r i m e n t s g o r g e d t h e m s e l v e s , c o n -s u m i n g up t o 15 f r y i n a s i n g l e e x p e r i m e n t . T h i s r e s u l t e d i n an a p p a r e n t l e v e l l i n g o f f o f t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e a t i n t e r m e d i a t e d e n s i t i e s , f o l l o w e d by a f u r t h e r r i s e a t h i g h p r e y d e n s i t i e s . I n 1 9 8 0 , I d i d n o t o b s e r v e t h i s b e h a v i o u r , p r e s u m a b l y s i n c e h i g h p r e y d e n s i t y t r e a t m e n t s w e r e n o t u s e d . I n c o r p o r a t i o n o f t h e s e h i g h d e n s i t y r e s u l t s i n t o t h e p a r a m e t e r e s t i m a t i o n c l e a r l y g a v e a m i s l e a d i n g p i c t u r e o f t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e a t l o w d e n s i t i e s , a s e v i d e n c e d by t h e much i m p r o v e d f i t o f t h e F u j i i m o d e l t o my 1979 r e s u l t s when t h e two h i g h d e n s i t y t r e a t m e n t s w e re e x c l u d e d ( F i g u r e 1 1 ) . T h e r e f o r e I o p t e d t o e x c l u d e t h e h i g h e s t d e n s i t y i n my a n a l y s i s o f t h e 1981 r e s u l t s as w e l l . When t h e s e t r e a t m e n t s w e r e e x c l u d e d , t h e e s t i m a t e s o f maximum r a t i o n ( A m a x ) a r e c o n s i s t e n t w i t h t h o s e p r e d i c t e d e a r l i e r . B o t h W o o d s w o r t h ( 1 9 8 2 ) and Mace ( 1 9 8 3 ) o b t a i n e d s i m i l a r r e s u l t s i n t h e i r f u n c t i o n a l r e s p o n s e e x p e r i m e n t s . I a l s o o b s e r v e d p r e d a t o r s t o g o r g e t h e m s e l v e s on chum f r y i n b o t h my f i e l d and l a b o r a t o r y o b s e r v a t i o n s o f s c u l p i n f e e d i n g a t R o s e w a l l C r e e k . As w e l l , s i m i l a r phenomena h a v e b e e n o b s e r v e d i n o t h e r , q u i t e d i f f e r e n t p r e d a t o r - p r e y s y s t e m s ( e . g . , C l a r k e et_ a _ l . 1967, K r u u k 1 972, S a n d n e s s and McMur-t r y 1 9 7 0 , S c h a l l e r 1 9 7 2 ) . - 102 -Woodsworth s u g g e s t e d t h a t t h e i n c r e a s e i n c o n s u m p t i o n a t h i g h p r e y d e n s i t i e s may h a v e r e s u l t e d f r o m t h e s c u l p i n s s w i t c h i n g t o an a l t e r n a t e mode o f p r e y d e t e c t i o n . W h i l e s u c h a c h a n g e i n b e h a v i o u r m i g h t i m p l y t h a t t h e o v e r a l l f u n c -t i o n a l r e s p o n s e i s a c t u a l l y t h e sum o f two s e p a r a t e r e s p o n s e s , t h e q u e s t i o n r e m a i n s as t o why t h e two r e s p o n s e s w o u l d h a v e d i f f e r e n t a s y m p t o t e s . I t w o u l d a p p e a r t h a t a t h i g h p r e y d e n s i t i e s s o m e t h i n g i s s t i m u l a t i n g t h e s c u l p i n s t o resume f e e d i n g a f t e r r e a c h i n g what m i g h t be d e s c r i b e d as s a t i a t i o n a t l o w e r p r e y d e n s i t i e s . F u r t h e r d i s c u s s i o n o f t h i s r e s u l t i s l e f t t o C h a p t e r 7, where I d e v e l o p and d i s -c u s s a l t e r n a t i v e m o d e l s o f s c u l p i n p r e d a t i o n on chum f r y . 4.5 F i t t o t h e S t o c h a s t i c M o d e l As m e n t i o n e d e a r l i e r , t h e F u j i i model f i t s t h e f u n c -t i o n a l r e s p o n s e d a t a q u i t e w e l l , a t l e a s t when t h e h i g h p r e y d e n s i t y t r e a t m e n t s a r e e x c l u d e d i n 1979 and 1981. I n c o n -t r a s t , t h e s t o c h a s t i c model d o e s n o t f i t t h e d a t a w e l l , i n any o f t h e y e a r s ( F i g u r e s 1 1 - 1 3 ) . G e n e r a l l y , t h e e x p e c t e d a t t a c k r a t e s a r e t o o low a t low d e n s i t i e s and t o o h i g h a t h i g h d e n s i t i e s . T h i s r e s u l t i s a p p a r e n t l y a c o n s e q u e n c e o f t h e i n a b i l -i t y o f t h e model t o e x p l a i n t h e h i g h v a r i a b i l i t y amongst - 103 -i n d i v i d u a l p r e d a t o r s i n t h e i r r a t e s o f a t t a c k o n chum f r y , e v e n a f t e r a c c o u n t i n g f o r p r e y d e n s i t y e f f e c t s ( F i g u r e s 1 4-1 5 ) . U n l i k e t h e l e a s t s q u a r e s m ethod w h i c h w h i c h was u s e d t o f i t t h e F u j i i m o d e l ( s i n c e t h i s m o d e l o n l y p r e d i c t s t h e mean number o f a t t a c k s ) , t h e l i k e l i h o o d f u n c t i o n f o r t h e s t o c h a s -t i c m o d e l t a k e s i n t o a c c o u n t t h e c o m p l e t e d i s t r i b u t i o n o f a t t a c k s a t e a c h p r e y d e n s i t y , t o o b t a i n maximum l i k e l i h o o d p a r a m e t e r e s t i m a t e s . B e c a u s e o f t h e f o r m o f t h e l i k e l i h o o d f u n c t i o n , L ( 0 ) = n it P i m ( e ) n i , m > o r m i ' l o g ( L ( 0 ) ) = L L n± m - l o g ( P i m ( 0 ) ) , m i ' ' t h e o c c u r r e n c e o f l o w p r o b a b i l i t y e v e n t s (p. =0.) c a n dom-x, m i n a t e i t s v a l u e . I f a n y o b s e r v a t i o n s a r e made o f t h e s e l o w p r o b a b i l i t y e v e n t s , ( i . e . , n. >0.) t h e y w i l l c a u s e t h e l ,m l i k e l i h o o d f u n c t i o n t o become v e r y s m a l l a n d t h u s s e v e r e l y p e n a l i z e t h e t h e p a r a m e t e r e s t i m a t e s . The e s t i m a t i o n scheme f o r t h e s t o c h a s t i c m o d e l t h u s a b h o r s a n y e s t i m a t e s t h a t , a l t h o u g h t h e y f i t t h e o b s e r v e d mean w e l l , a s s i g n a l o w p r o -b a b i l i t y t o o u t l i e r s t h a t do o c c u r . I n o t h e r w o r d s , a much g r e a t e r p e n a l t y o c c u r s i f t h e o u t l i e r s a r e n o t p r e d i c t e d t h a n i f t h e mean i s m i s s e d . I n my e x p e r i m e n t s , l o w o u t l i e r s ( e s p e c i a l l y z e r o a t t a c k s ) w e r e common a t l o w d e n s i t i e s , w h i l e h i g h o u t l i e r s w e r e o f t e n o b s e r v e d a t h i g h d e n s i t i e s . Thus t h e s t o c h a s t i c - 104 -B PREY DENSITY = 20 PREY DENSITY = 40 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 5 6+ 1.0-1 0 1.0 PREY DENSITY = 80 In w~ m-. >-C 3 0 1.0 PREY DENSITY = 150 • j ~ J l _ I n .r-i PREY DENSITY = 320 O l-O-l .5 PREY DENSITY = 640 1 0 1 2 3 4 5 6+ NUMBER OF PREY EATEN 1.0 C 3 1.0-1 .5 PREY DENSITY = 20 - t PREY DENSITY = 40 PREY DENSITY = 80 II 1.0 .5-PREY DENSITY = 160 . f a n an 1"1 d~l Q • I • I • I • I • I mi~l w^l 0 1 2 3 4 5 6+ NUI'BER OF PREY EATEN F i g u r e 14. Observed a t t a c k d i s t r i b u t i o n s (shaded b a r s ) f o r the 1979 (A) and 1980 (B) F r a s e r e s t u a r y experiments, and the expected d i s t r i b u t i o n s from the s t o c h a s t i c model (open b a r s ) . - 105 B 1.0 .5 PREY DENSITY = 20 I- J l Jl I , -1-Oi PREY DENSITY = 10 1.0 PREY DENSITY = 40 •n • ^3 C3 1.0 .5 PREY DENSITY = 80 M2M. J3 1.0i 5 0 ' PREY DENSITY = 20 1JOI PREY DENSITY = 40 L-~i.M-i. 1£> .5-PREY DENSITY = 160 Lin., n 0 1 2 3 4 5 6 NUMBER OF PREY EATEN 1.0 PREY DENSITY = 80 0 1 2 3 4 5 6 NUMBER OF PREY EATEN F i g u r e 15. O b s e r v e d a t t a c k d i s t r i b u t i o n s ( s h a d e d b a r s ) f o r t h e 1981 15 h o u r (A) and 3 h o u r (B) e x p e r i m e n t s a t R o s e w a l l C r e e k , and t h e e x p e c t e d d i s t r i b u t i o n s f r o m t h e s t o c h a s t i c m o d e l (open b a r s ) . - 10 6 -model e s t i m a t e s p r o d u c e d e x p e c t e d v a l u e s t h a t were t o o low a t low d e n s i t i e s and t o o h i g h a t h i g h d e n s i t i e s . I f t h i s e x p l a n a t i o n f o r t h e " p o o r " e s t i m a t e s a r i s i n g f r o m t h e s t o c h a s t i c m o d e l i s c o r r e c t , t h e n u s i n g an o b j e c -t i v e f u n c t i o n i n t h e e s t i m a t i o n scheme w h i c h d o e s n o t i n c l u d e s u c h a s e v e r e p e n a l t y f o r o u t l i e r s s h o u l d p r o d u c e q u i t e d i f f e r e n t r e s u l t s . The l e a s t - s q u a r e s method i s t h e o b v i o u s c h o i c e . When a l e a s t - s q u a r e s o b j e c t i v e f u n c t i o n was u s e d t o a n a l y s e t h e r e s u l t s f o r 1981, t h e r e s u l t was a much b e t t e r f i t t o t h e o b s e r v e d mean a t t a c k r a t e s ( F i g u r e 1 3 ) . As e x p e c t e d , h o w e v e r , t h e p a r a m e t e r e s t i m a t e s i m p l y f a r l e s s v a r i a b i l i t y i n a t t a c k r a t e s t h a n was a c t u a l l y o b s e r v e d . The s i g n i f i c a n c e o f t h e s e r e s u l t s l i e s i n a m e c h a n i s t i c i n t e r p r e t a t i o n o f t h e " p o o r " f i t o f t h e s t o c h a s t i c m o d e l . E s s e n t i a l l y , t h e s t o c h a s t i c model d i d n o t p r e d i c t a s much v a r i a b i l i t y i n a t t a c k s a t a g i v e n p r e y d e n s i t y as was a c t u -a l l y o b s e r v e d . T h i s i m p l i e s t h a t a s i m p l e s t o c h a s t i c s e a r c h m o d e l , w h i c h assumes random s e a r c h and e n c o u n t e r p r o c e s s e s , i s n o t s u f f i c i e n t t o d e s c r i b e t h e i n t e r a c t i o n b e t w e e n p r i c k l y s c u l p i n s and t h e i r s a l m o n f r y p r e y , e v e n t h o u g h i t a l l o w s f o r s e a r c h r a t e s t o be d e p e n d e n t on t h e p r e d a t o r ' s s t a t e ( o f h u n g e r ) . A p p a r e n t l y , f a c t o r s o t h e r t h a n p r e y d e n -s i t y a nd random s e a r c h (and a t t a c k ) a r e p l a y i n g an i m p o r -t a n t r o l e i n d e t e r m i n i n g a t t a c k r a t e s f o r i n d i v i d u a l f i s h . - 107 -V EFFECTS OF OTHER FACTORS ON PREDATION 5.1 Alternate Prey 5.1.1 Fraser Estuary Three species of epibenthic crustaceans comprised the vast majority of the alternate prey, both i n enclosure sam-ples and i n predator stomachs: Neomysis mercedis, Gnorimos- phaeroma oregonensis and Eogammarus confervicolus. A l l three species showed a sharp increase i n r e l a t i v e abundance early in the spring, followed by an equally rapid decline which continued through the f i n a l series of experiments (Figure 16a). To see whether t h i s v a r i a b i l i t y i n alternate prey abundance influenced sculpin predation rates on f r y , the r e s u l t s of the functional response experiments were divided into f i v e subsets each corresponding to a s p e c i f i c r e p l i c a t e series (Figure 16b). It i s apparent that when alternate prey were r e l a t i v e l y abundant (series B,C) lower predation rates were observed, on the average, than at other times (series A,D,E). To i l l u s t r a t e t h i s phenomenon i n quantitative terms I calculated the following s t a t i s t i c : (23) - 10 8 -F i g u r e 16. U p p e r p a n e l : Changes i n a l t e r n a t e p r e y a b u n d a n c e i n t h e e n c l o s u r e d u r i n g t h e 1980 f i e l d s e a s o n . D a t e s o f f u n c t i o n a l r e s p o n s e r e p l i c a t e s e r i e s a r e i n d i c a t e d b y t h e h o r i z o n t a l b a r s . Lower p a n e l : F u n c t i o n a l r e s p o n s e r e s u l t s f o r 1980 d i v i d e d i n t o r e s u l t s f o r e a c h r e p l i -c a t e s e r i e s . E a c h p o i n t r e p r e s e n t s t h e mean number o f chum f r y e a t e n p e r p r e d a t o r i n a p a r t i c u l a r r e p l i c a t e s e r i e s . As shown i n t h e u p p e r p a n e l , a l p h a b e t i c a l o r d e r f o r t h e p o i n t s i m p l i e s c h r o n o l o g i c a l o r d e r . - 109 -w h e r e x . .= mean number f r y e a t e n i n t r e a t m e n t j , _^ ' 1 s e r i e s i ; a n d x = g r a n d mean f o r t r e a t m e n t j , D . . r e p r e s e n t s t h e d e v i a t i o n o f o b s e r v e d r a t e s o f p r e d a t i o n 3 i 1 i n a s p e c i f i c s e r i e s f r o m t h e e x p e c t e d r a t e s b a s e d o n t h e a v e r a g e o v e r t h e e n t i r e s e a s o n . The c o r r e l a t i o n b e t w e e n D j / i a n d t h e r e l a t i v e a b u n d a n c e o f a l t e r n a t e p r e y i s s i g n i f i c a n t ( r = - . 4 8 2 , p<.05, d f = 1 8 , F i g u r e 1 7 ) . I n 1 9 7 9 , my f u n c t i o n a l r e s p o n s e e x p e r i m e n t s w e r e c o n -d u c t e d , on t h e a v e r a g e , l a t e r i n t h e s p r i n g t h a n i n 1980 ( s e e T a b l e 2 ) . I f t h e same s e a s o n a l p a t t e r n o f a l t e r n a t e p r e y a v a i l a b i l i t y o c c u r e d i n b o t h y e a r s , t h e n a h i g h e r r a t e o f e f f e c t i v e s e a r c h w o u l d be e x p e c t e d i n 1979, s i n c e a l t e r -n a t e p r e y w o u l d h a v e b e e n ( o n t h e a v e r a g e ) l e s s a b u n d a n t i n t h e s e e x p e r i m e n t s . V i s u a l i n s p e c t i o n o f t h e r e s u l t s ( F i g -u r e s 11-12) c o n f i r m s t h i s e x p e c t a t i o n . C o m p a r i s o n o f t h e p a r a m e t e r e s t i m a t e s f o r t h e t w o y e a r s ' d a t a i s made more d i f f i c u l t b y t h e f a c t t h a t , i n 1 9 7 9 , a Type I I I r e s p o n s e was o b s e r v e d . The r a t e o f e f f e c t i v e s e a r c h t h u s d e p e n d s on t h e p r e y d e n s i t y : a = a ' - e x p ( c - N o ) (4) F o r t h e t w o l o w p r e y d e n s i t y t r e a t m e n t s (.67 a n d 1.33 f r y 2 2 p e r m , a s s u m i n g a c o n s t a n t a r e a o f 30 m ) t h e e s t i m a t e d 2 v a l u e s a r e .15 a n d 2.24 m / h r i n 1979, a s c o m p a r e d t o .13 i n b o t h c a s e s ( s i n c e c=0) f o r 1980. Thus t h e 1979 e s t i m a t e d o e s a p p e a r t o be l a r g e r , a l t h o u g h t h e d i f f e r e n c e i s v e r y s m a l l - 110 -A s o Z a 5 Q Z < HI 5 _ DC UJ f-f> Z U. UJ o g O Ul C DC a •1 -A ft _L A A _£__L A 1 B 0 .5 1. 1.5 RELATIVE ABUNDANCE OF ALTERNATE PREY (g) F i g u r e 17. The r e l a t i o n s h i p b e t w e e n f r y c o n s u m p t i o n and a l t e r n a t e p r e y a v a i l a b i l i t y . The open t r i a n g l e s r e p r e s e n t d e v i a t i o n s , f o r e a c h t r e a t m e n t , o f t h e mean f r y c o n s u m p t i o n f o r a g i v e n r e p l i c a t e s e r i e s f r o m t h e t r e a t m e n t g r a n d mean. The c l o s e d c i r c l e s r e p r e s e n t t h e a v e r a g e d e v i a t i o n f o r e a c h r e p l i c a t e s e r i e s , a v e r a g e d o v e r a l l t r e a t m e n t s . A l t e r n a t e p r e y r e l a t i v e a b u n d a n c e s a r e r e p l i c a t e s e r i e s means as shown i n F i g u r e 16a. The a l p h a b e t i c a l c o d e f o r e a c h s e r i e s i s shown a l o n g t h e a b s c i s s a . - I l l -a t t h e l o w e s t p r e y d e n s i t y . 5.1.2 R o s e w a l l C r e e k When a l t e r n a t e p r e y were added t o t h e R o s e w a l l C r e e k e n c l o s u r e s t h e r e were s i g n i f i c a n t r e d u c t i o n s i n chum f r y c o n s u m p t i o n a t a l l t h r e e l e v e l s o f a l t e r n a t e p r e y a b u n d a n c e , as compared t o t h e c o n t r o l ( T a b l e 8 a ) . The d e g r e e o f r e d u c -t i o n v a r i e d o n l y s l i g h t l y among t h e t h r e e t r e a t m e n t s ( F i g u r e 1 8 a ) , s u g g e s t i n g t h a t t h e r e l a t i v e a v a i l a b i l i t y o f a l t e r n a t e p r e y ( i n t e r m s o f b i o m a s s ) need n o t be v e r y g r e a t t o c a u s e a s i g n i f i c a n t s h i f t i n s c u l p i n d i e t away f r o m chum f r y . A l t e r -n a t e p r e y c o n s u m p t i o n v a r i e s o n l y s l i g h t l y among t h e t h r e e t r e a t m e n t s ( F i g u r e 18b) and t o t a l c o n s u m p t i o n a c t u a l l y d e c l i n e s as a l t e r n a t e p r e y a v a i l a b i l i t y i n c r e a s e s ( F i g u r e 1 8 c ) , a l t h o u g h t h e d i f f e r e n c e s a r e n o t s i g n i f i c a n t ( T a b l e 8 b ) . T h e s e o b s e r v a t i o n s s u g g e s t s t r o n g l y t h a t e i t h e r chum f r y a r e n o t a p r e f e r r e d p r e y o f p r i c k l y s c u l p i n s , o r t h a t o v e r a l l f e e d i n g r a t e s were somehow i n h i b i t e d by t h e p r e s e n c e o f a l t e r n a t e p r e y . They a r e a l s o c o n s i s t e n t w i t h my p r e d i c -t i o n #5 f r o m C h a p t e r 2 t h a t r a t e s o f e f f e c t i v e s e a r c h w i l l d e c l i n e w i t h i n c r e a s i n g a l t e r n a t e p r e y a b u n d a n c e . Mace (1983) a l s o o b s e r v e d d e c r e a s e s i n f r y c o n s u m p t i o n i n t h e p r e s e n c e o f a l t e r n a t e p r e y ( h e r F i g u r e 6.8), b u t h e r a n a l y s i s i n d i c a t e d a p r e f e r e n c e t o w a r d s f r y , r e l a t i v e t o a mphipods (Eogammarus c o n f e r v i c o l u s ) . Her e s t i m a t e s o f p r e f e r e n c e were b a s e d on n u m e r i c a l c o m p a r i s o n s o f f r y and - 112 -T a b l e 8. R e s u l t s o f ANOVA on t h e 1981 a l t e r n a t e p r e y e x p e r -i m e n t . F o r "A", t h e d e p e n d e n t v a r i a t e i s t h e number o f f r y c o n s u m e d p e r s c u l p i n , w h i l e f o r "B", i t i s t h e t o t a l w e i g h t o f f o o d e a t e n . The f o u r t r e a t m e n t s w e r e 0 ( c o n t r o l ) , 15, 4 5 , a n d 135 g w e t w e i g h t o f a l t e r n a t e p r e y a d d e d t o a n e n c l o s u r e t o g e t h e r w i t h 80 chum f r y ( 4 5 g w e t w e i g h t ) a n d t h r e e p r i c k l y s c u l p i n s ( 1 1 5 - 1 2 5 mm t o t a l l e n g t h ) . A. Chum F r y C o n s u m p t i o n SOURCE d f SS MS T o t a l 59 Among 3 W i t h i n 56 4 2.98 8.45 34. 53 2.82 0.62 4. 57 < 0.05 D u n c a n ' s New M u l t i p l e Range t e s t i n d i c a t e d t h a t t h e c o n t r o l t r e a t m e n t mean was s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t f r o m a l l o t h e r t r e a t m e n t means. The o t h e r t r e a t m e n t means w e r e n o t s i g n i f i -c a n t l y d i f f e r e n t f r o m e a c h o t h e r . B. T o t a l W e i g h t o f F o o d E a t e n SOURCE d f SS MS T o t a l 59 Among 3 W i t h i n 56 16.42 0.90 15. 52 0.30 0.28 1.07 > 0.05 - 113 -2.0 r (—1.0 O UJ UJ PQ 0 ' — r OA r *—* UJ I— _J <c I— UJ **-.,„. UJ UJ I— o_ UJ 0 J J 0.8 Ol I I ••—s UJ t^0.4 — i a <c CD I— o O UL. -f-0 - 1 — 15 — r _ 45 i 135 WET WEIGHT ALTERNATE PREY AVAILABLE (g) F i g u r e 18. R e s u l t s o f t h e 1981 a l t e r n a t e p r e y e x p e r i m e n t . Means ±1 s t a n d a r d e r r o r a r e p l o t t e d . - 114 -a m p h i p o d d e n s i t i e s , r a t h e r t h a n b i o m a s s c o m p a r i s o n s . I n my a l t e r n a t e p r e y e x p e r i m e n t s , i n v e r t e b r a t e s w e r e f a r more a b u n d a n t t h a n chum f r y e v e n a t t h e l o w e s t a l t e r n a t e p r e y d e n s i t y . Thus my r e s u l t s a r e c o n s i s t e n t w i t h t h o s e o f Mace; t h e e x p e r i m e n t s i n d i c a t e t h a t p r e d a t i o n on f r y w i l l l i k e l y be r e d u c e d i n a r e a s o f h i g h i n v e r t e b r a t e a v a i l a b i l i t y , b u t do n o t n e c e s s a r i l y d e m o n s t r a t e a p r e f e r e n c e f o r a l t e r n a t e p r e y , o r chum f r y . The i n t e r p r e t a t i o n o f t h e r e s u l t s i n t e r m s o f p r e f e r e n c e w i l l d e p e n d g r e a t l y on w h e t h e r numbers o r b i o m a s s i s t h e m e t r i c o f a v a i l a b i l i t y . The o b s e r v a t i o n o f s i m i l a r maximum r a t i o n v a l u e s f o r b o t h 1979 ( w i t h o u t h i g h p r e y d e n s i t i e s ) a nd t h e 1981 r e s u l t s , a l s o s u p p o r t s p r e d i c t i o n #5 f r o m C h a p t e r 2, n a m e l y t h a t t h e a s y m p t o t e o f t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e t o chum f r y i s n o t a f f e c t e d by a l t e r n a t e p r e y . 5.2 P r e d a t o r S i z e D u r i n g 1979 I u s e d a r e l a t i v e l y w i d e r a n g e o f p r e d a t o r s i z e s ( 1 2 0 - 1 9 0 mm t o t a l l e n g t h ) i n t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e e x p e r i m e n t s . The e f f e c t o f p r e d a t o r s i z e c a n be e x a m i n e d by c o n s i d e r i n g t h e r e l a t i o n b e t w e e n an i n d i v i d u a l ' s s i z e and i t s p r e y c o n s u m p t i o n i n a f u n c t i o n a l r e s p o n s e e x p e r i m e n t , r e l a t i v e t o t h e mean r a t e o f c o n s u m p t i o n f o r t h a t t r e a t m e n t ( F i g u r e 1 9 ) . A l t h o u g h t h e r e s u l t s a r e q u i t e v a r i a b l e , t h e c o r r e l a t i o n i s s i g n i f i c a n t and p o s i t i v e ( r = . 2 6 , p<.05, d f = 7 7 ) . Thus l a r g e r s c u l p i n s t e n d e d t o consume more p r e y a t - 115 -+15 r C O L U ___ ' (_> h— <=c | . 1 h— l_J—1 c _ : 1 <T. I— 1 1 r — H— C D C D C__ 1 1 c__: 1 1 i  1 , LJ I P Q ___ C D > 1 • — i > L U L U ______ 100 150 200 SCULPIN TOTAL LENGTH (mm) F i g u r e 19. The r e l a t i o n s h i p b e t w e e n r e l a t i v e p r e d a t i o n r a t e s a n d p r e d a t o r s i z e , f o r t h e 1979 F r a s e r e s t u a r y e x p e r i m e n t s . P r e d a t i o n r a t e s a r e c o r r e c t e d f o r t r e a t -ment ( i . e . , p r e y d e n s i t y ) e f f e c t s . - 1 1 6 -a g i v e n d e n s i t y t h a n t h e i r s m a l l e r c o n s p e c i f i c s . M o s t n o t -a b l y , s c u l p i n s l e s s t h a n 1 4 0 mm t o t a l l e n g t h c o n s i s t e n t l y c o n s u m e d l e s s t h a n t h e e x p e c t e d a m o u n t b a s e d o n t h e m e a n f o r a l l p r e d a t o r s . T h e r e s u l t s o f t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e e x p e r i m e n t s p e r -f o r m e d o n t h r e e s c u l p i n s i z e c l a s s e s i n 1 9 8 1 ( F i g u r e 2 0 , T a b l e 9 ) s h o w s t r i k i n g p r e d a t o r s i z e e f f e c t s , w h i c h s u p p o r t p r e d i c t i o n #6 . N o t s u r p r i s i n g l y , t h e m o s t o b v i o u s d i f f e r e n c e c o n c e r n s t h e a s y m p t o t e ; s c u l p i n s l e s s t h a n 100mm t o t a l l e n g t h w e r e r a r e l y o b s e r v e d w i t h m o r e t h a n o n e f r y i n t h e i r s t o m a c h s . T h e s l o p e o f t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e a l s o i n c r e a s e s w i t h i n c r e a s i n g p r e d a t o r s i z e , e s p e c i a l l y b e t w e e n t h e s m a l l a n d m e d i u m s c u l p i n s . My l a b o r a t o r y o b s e r v a t i o n s o f s c u l p i n s f e e d i n g s u p p o r t t h i s r e s u l t ( T a b l e 7 ) , a l t h o u g h t h e d i f f e r e n c e s i n r e a c t i v e d i s t a n c e s b e t w e e n s m a l l a n d m e d i u m s c u l p i n s a r e n o t a s g r e a t a s t h e i r r e s p e c t i v e f u n c t i o n a l r e s p o n s e c u r v e s w o u l d s u g g e s t . T h e d i f f e r e n c e s o b s e r v e d i n t h e l a b a r e a c o n s e q u e n c e o f l a r g e r s c u l p i n s h a v i n g c o n s i d -e r a b l y g r e a t e r c a p t u r e s u c c e s s . S m a l l e r s c u l p i n s w e r e m u c h m o r e p r o n e t o s t a l k i n g a n d c h a s i n g p r e y , w i t h t h e r e s u l t t h a t f r y s o o n b e c a m e m o r e w a r y o f t h e i r p r e s e n c e , a t l e a s t t e m p o r a r i l y . I n a d d i t i o n , t h e s m a l l e s t s c u l p i n s w e r e s o m e -t i m e s u n a b l e t o h a n d l e f r y a n d w o u l d l o s e t h e i r p r e y e v e n a f t e r c a p t u r i n g i t . M a c e ( 1 9 8 3 ) o b s e r v e d i n c r e a s e s i n m a x i m u m r a t i o n , b u t d e c r e a s e s i n r a t e s o f e f f e c t i v e s e a r c h , a s p r e d a t o r s i z e - 117 -4-0r F i g u r e 20. C o m p a r i s o n o f t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e e x p e r i m e n -t a l r e s u l t s f o r t h e t h r e e p r e d a t o r s i z e c l a s s e s . The mean number o f p r e y e a t e n p e r p r e d a t o r and t h e l i n e o f b e s t f i t t o t h e F u j i i model a r e b o t h p l o t t e d f o r e a c h s i z e c l a s s . L a r g e (>140mm) s c u l p i n s : s o l i d l i n e , c l o s e d c i r c l e s ; medium (110-130mm) s c u l p i n s : d o t t e d l i n e , t r i -a n g l e s ; s m a l l (80-100mm) s c u l p i n s : d a s h e d l i n e , open c i r c l e s . - 118 -T a b l e 9. P a r a m e t e r e s t i m a t e s f o r t h e F u j i i a n d s t o c h a s t i c m o d e l s f o r t h e t h r e e s c u l p i n s i z e c a t e g o r i e s . E s t i m a t e d s t a n d a r d e r r o r s ( w h e r e c a l c u l a b l e ) i n p a r e n t h e s e s . F o r t h e s t o c h a s t i c m o d e l , d a s h e s (-) i n d i c a t e p r e d a t o r s t a t e s t h a t w e r e n o t i n c l u d e d i n t h e a n a l y s i s o f a p a r -t i c u l a r s c u l p i n s i z e c a t e g o r y . s m a l l S C U L P I N S I Z E CATEGORY medium l a r g e A m a x ( number p e r e x p e r i m e n t ) o. 97 ( 1 . 9 5 ) 1.43 ( 0 . 1 2 ) 2.53 ( 0 . 12) g 14. 18 ( 3 3 . 2 9 ) 1.98 ( 2 . 3 4 ) 2. 71 ( 1 . 03) c 0. 00 ( 0.13) 0. 32 ( 0 . 2 4 ) 0.74 ( 0 . 25) a' ( m 2 / h r ) 0. 005 0.05 0.06 2 a k (m / h r ) k=0 0. 0027 ( 0 . 0 0 9 ) 0.0078 ( 0 . 0 0 8 ) 0.02 k = l 0. 0 0.0048 ( 0 . 0 1 4 ) 0.11 k=2 0.0039 ( 0 . 0 2 3 ) 0.02 k=3 0.043 ( 0 . 1 0 ) 0.02 k=4 0.0 ( 0 . 0 8 3 ) 0.05 - 119 -i n c r e a s e d . Her e x p l a n a t i o n f o r t h e d e c r e a s e i n s e a r c h r a t e s , b a s e d on o b s e r v a t i o n s o f s c u l p i n b e h a v i o u r i n h e r e x p e r i m e n t a l e n c l o s u r e s , was t h a t l a r g e r s c u l p i n s t e n d e d t o be much l e s s a c t i v e t h a n s m a l l e r o n e s . She s u g g e s t e d t h a t l a r g e r s c u l p i n s were p r e f e r r e d a s p r e y b y f i s h - e a t i n g b i r d s and t h u s t h a t p r e d a t o r a v o i d a n c e o v e r w h e l m e d t h e i r i n t e r e s t i n f e e d i n g . T h e s e o b s e r v a t i o n s were made d u r i n g d a y l i g h t , w h e r e a s my e x p e r i m e n t s t o o k p l a c e m a i n l y a t n i g h t . A t n i g h t , a v i a n p r e d a t i o n w o u l d be l e s s o f a c o n c e r n , s o t h a t s i z e r e l a t e d d i f f e r e n c e s i n s c u l p i n a c t i v i t y w o u l d n o t be as l i k e l y t o o c c u r . 5 . 3 P r e y S i z e S i n c e p r e y s i z e was n o t r i g i d l y c o n t r o l l e d i n t h e 1979 e x p e r i m e n t s , a f a i r l y w i d e r a n g e o f p r e y s i z e s were a v a i l -a b l e t o p r e d a t o r s , p a r t i c u l a r l y l a t e r i n t h e s p r i n g when a w i d e r r a n g e o f p r e y s i z e s were p r e s e n t n a t u r a l l y i n t h e e s t u a r y . To a s s e s s w h e t h e r p r i c k l y s c u l p i n s p r e y more h e a v i l y on c e r t a i n s i z e s o f f r y t h a n o t h e r s I h a v e compared t h e mean l e n g t h s o f t h o s e f r y t h a t were e a t e n and t h o s e t h a t e s c a p e d p r e d a t i o n . S i n c e t h e s e e x p e r i m e n t s o n l y l a s t e d 4-5hr a l l consumed f r y were s t i l l q u i t e f r e s h and t h e r e f o r e e a s y t o m e a s u r e . Two c r i t e r i a must be met f o r an a n a l y s i s o f t h i s t y p e t o be v a l i d . F i r s t , enough f r y must be consumed b y s c u l p i n s t o a l l o w a s u f f i c i e n t sample s i z e f o r a r e a s o n a b l y p r e c i s e - 120 -e s t i m a t e o f mean l e n g t h s o f consumed p r e y . S e c o n d , t h e t o t a l number o f f r y e a t e n by a l l s c u l p i n s i n an e x p e r i m e n t must c o m p r i s e a s m a l l p r o p o r t i o n o f t h e t o t a l number o f f r y a v a i l a b l e . I f t h i s s e c o n d c o n d i t i o n i s v i o l a t e d , t h e two s a m p l e s ( e a t e n and u n e a t e n ) c a n n o t be i n d e p e n d e n t , and any d i f f e r e n c e s between t h e two w i l l be e x a g g e r a t e d . To e n s u r e t h a t b o t h o f t h e s e c r i t e r i a were met, I a n a l y s e d o n l y t h e r e s u l t s f r o m t h e two h i g h e s t d e n s i t y e x p e r i m e n t s (640 p r e y ) . In t h e s e two c a s e s t h e a v e r a g e number o f f r y consumed p e r p r e d a t o r was r e l a t i v e l y l a r g e (6.18) w h i l e t h e p r o p o r t i o n consumed was q u i t e s m a l l ( < 1 0 % ) . S t u d e n t s t - t e s t s c o m p a r i n g t h e mean l e n g t h o f a random sam-p l e o f 20 r e c a p t u r e d ( n o t e a t e n ) f r y t o t h e mean l e n g t h o f f r y i n i n d i v i d u a l p r e d a t o r s t o m a c h s ( T a b l e 10) o f f e r no e v i -d e n c e o f s i z e s e l e c t i v e p r e d a t i o n . T h i s s u p p o r t s my s e v e n t h p r e d i c t i o n , a l t h o u g h i t c o u l d be t h a t e n c o u n t e r r a t e s i n c r e a s e w i t h p r e y s i z e due t o t h e g r e a t e r swimming s p e e d o f l a r g e r f r y , b u t t h a t t h i s i s c o u n t e r e d by a d e c r e a s e i n c a p t u r e s u c c e s s . F o r s c u l p i n s much s m a l l e r t h a n t h o s e u s e d i n t h i s a n a l y s i s , my l a b o r a t o r y o b s e r v a t i o n s w o u l d s u g g e s t a more s i g n i f i c a n t p r e y s i z e e f f e c t , due t o p o o r e r c a p t u r e s u c c e s s on l a r g e r f r y . 5.4 A b i o t i c F a c t o r s The two a b i o t i c f a c t o r s d i s c u s s e d i n C h a p t e r 2, t u r b i -d i t y and t e m p e r a t u r e , were n o t e x p e r i m e n t a l l y a d d r e s s e d i n - 121 -T a b l e 10. R e s u l t s o f t - t e s t s t o c o m p a r e t h e mean l e n g t h s o f f r y c o nsumed b y s c u l p i n s t o t h e mean l e n g t h o f f r y e x p o s e d t o s c u l p i n p r e d a t i o n i n f u n c t i o n a l r e s p o n s e e x p e r i m e n t s ( L ) . F r y consumed b y s e v e n s c u l p i n s w e r e e x a m i n e d f r o m e a c h o f t w o e x p e r i m e n t s . F o r b o t h e x p e r i -m e n t s , 640 f r y w e r e a d d e d t o t h e e n c l o s u r e . The mean l e n g t h o f f r y t h a t e s c a p e d p r e d a t i o n was c o m p u t e d f r o m a s u b s a m p l e (N) o f 20 f i s h f r o m e a c h e x p e r i m e n t . None o f t h e t - v a l u e s p r e s e n t e d i n t h i s t a b l e a r e s i g n i f i c a n t a t a = 0 . 0 5 . 1. E x p e r i m e n t #1 : May 28,1979 L = 36.2 mm; S-L =3.56; N=20 SC U L P I N # 1 2 3 4 5 6 7 # p r e y e a t e n (n) 10 4 10 8 11 6 4 mean l e n g t h ( 1 ) 34.7 35.7 34.9 35.4 34.7 36.0 36.2 s t d . e r r o r ( s j ) 2.67 3.34 2.99 3. 30 4. 30 4.01 3.02 d e g . f r e e d o m 28 22 28 26 29 24 22 t -i c a l c .918 . 134 .755 . 375 . 725 . 069 . 000 2. E x p e r i m e n t #2 : May 29,1979 L = 40.4 mm; Sj-=4.27; N=20 SCULP I N # 1 2 3 4 5 6 7 # p r e y e a t e n ( n ) 10 4 7 12 2 3 5 mean l e n g t h ( 1 ) 40.0 40.2 38. 5 38.3 39.6 43.9 39.3 s t d . e r r o r ( s j ) 3.50 6.53 3.90 3.45 1. 27 1.63 4.43 d e g . f r e e d o m 28 22 25 30 20 21 23 t c a l c . 164 .031 . 563 .990 .081 -.545 . 238 - 122 -t h i s s t u d y , and t h u s no s p e c i f i c r e s u l t s a r e a v a i l a b l e . B o t h were m o n i t o r e d d u r i n g t h e F r a s e r e s t u a r y e x p e r i m e n t s , and I c a r r i e d o u t m u l t i p l e r e g r e s s i o n s w i t h t e m p e r a t u r e and t u r b i -d i t y as i n d e p e n d e n t v a r i a b l e s , and e i t h e r number o f a t t a c k s , o r t h e r e s i d u a l s f r o m t h e b e s t f i t f u n c t i o n a l r e s p o n s e c u r v e ( F u j i i m o d e l ) , as t h e d e p e n d e n t v a r i a b l e . N e i t h e r a b i o t i c v a r i a b l e was a b l e t o e x p l a i n a s i g n i f i c a n t amount o f t h e a c t u a l , o r r e s i d u a l v a r i a t i o n i n r a t e s o f a t t a c k . I t i s q u i t e p o s s i b l e t h a t t h e c o n t r a s t i n t u r b i d i t y i n t h e F r a s e r e s t u a r y i s i n s u f f i c i e n t t o r e s u l t i n a m e a s u r e -a b l e e f f e c t o f t h i s p a r a m e t e r on p r e d a t i o n r a t e s . The c o n -t r a s t b e t w e e n t h e F r a s e r e s t u a r y and R o s e w a l l C r e e k i s much more s u b s t a n t i a l . C o m p a r i s o n s o f t h e s e two s y s t e m s a r e c o n -f o u n d e d , h o w e v e r , by d i f f e r e n c e s i n o t h e r k e y v a r i a b l e s , most n o t a b l y a l t e r n a t e p r e y . On t h e o t h e r h a n d , my l a b o r a -t o r y o b s e r v a t i o n s s u g g e s t t h a t s c u l p i n p r e d a t i o n i s c h a r a c -t e r i z e d b y an ambush mode o f f e e d i n g , w h i c h w o u l d make i t u n l i k e l y t h a t t u r b i d i t y p l a y s a m a j o r r o l e i n i n f l u e n c i n g p r e d a t i o n r a t e s . - 123 V I POPULATION L E V E L CONSEQUENCES OF PREDATION The p r i n c i p a l m o t i v a t i o n f o r c o n d u c t i n g t h e r e s e a r c h p r e s e n t e d i n t h i s t h e s i s was t o p r o v i d e a d e f e n s i b l e b a s i s f o r e s t i m a t i n g t h e i m p a c t ( i n t e r m s o f m o r t a l i t y ) o f p r i c k l y s c u l p i n p r e d a t i o n o n s e a w a r d m i g r a t i n g chum s a l m o n f r y . My p r e m i s e was t h a t t o a c h i e v e t h i s o b j e c t i v e , one n e e d e d t o u n d e r s t a n d t h e f o r m a n d m a g n i t u d e o f t h e s c u l p i n f u n c t i o n a l r e s p o n s e t o t h e i r p r e y , a n d h a v e some i d e a o f t h e i n f l u e n c e on t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e o f o t h e r f a c t o r s , b o t h b i o t i c a n d a b i o t i c . W h i l e I w o u l d a r g u e t h a t t h e s e a r e n e c e s s a r y i n g r e d i e n t s o f a d e f e n s i b l e i m p a c t e s t i m a t e , t h e y a r e o b v i -o u s l y n o t s u f f i c i e n t . One a l s o n e e d s t o h a v e i n f o r m a t i o n on t h e a b u n d a n c e o f b o t h t h e p r e d a t o r a n d t h e p r e y . F u r t h e r , w h e r e c o n d i t i o n s t h a t i n f l u e n c e p r e d a t i o n v a r y s p a t i a l l y w i t h i n t h e s y s t e m o f i n t e r e s t ( s u c h a s t h e a b u n d a n c e o f a l t e r n a t e p r e y ) , t h e d i s t r i b u t i o n o f b o t h p r e d a t o r a n d p r e y become i m p o r t a n t . I n t h i s C h a p t e r , I i n t e g r a t e my e x p e r i m e n -t a l r e s u l t s w i t h my own f i e l d o b s e r v a t i o n s a n d w i t h d a t a f r o m o t h e r s o u r c e s , t o e x a m i n e a t e a c h o f my s t u d y s i t e s t h e p o t e n t i a l m o r t a l i t y i m p o s e d on chum f r y b y p r i c k l y s c u l p i n s . 6.1 F r a s e r E s t u a r y 6.1.1 A n a l y t i c a l M e t h o d s I n e s t i m a t i n g p r e d a t i o n i m p a c t s i n t h e F r a s e r e s t u a r y , - 124 -I h a v e f o c u s s e d o n t w o m a j o r t i d a l c h a n n e l s o f Woodward I s l a n d (Wl a n d W2: s e e F i g u r e 7 ) . Wl c h a n n e l was t h e s i t e o f my f i e l d e x p e r i m e n t s i n t h e F r a s e r e s t u a r y , a n d a l l my s c u l p i n t r a p s i t e s a s s o c i a t e d w i t h m a r s h h a b i t a t w e r e e i t h e r w i t h i n t h e s e t w o c h a n n e l s o r a l o n g t h e m a r s h edge b e t w e e n 2 them. The two c h a n n e l s c o m p r i s e a t o t a l a r e a o f 28,700 m . I h a v e a s s u m e d t h a t w i t h i n t h i s a r e a a l l f a c t o r s t h a t i n f l u -e n c e p r e d a t i o n a r e e f f e c t i v e l y h omogeneous ( e . g . , p r e y a n d p r e d a t o r d e n s i t i e s , a l t e r n a t e p r e y a b u n d a n c e ) . I n t h e f o l -l o w i n g p a r a g r a p h s I d e s c r i b e t h e c a l c u l a t i o n s a n d o t h e r a s s u m p t i o n s I h a v e u s e d t o a r r i v e a t p r e d a t i o n m o r t a l i t y e s t i m a t e s . T h e r e a r e t h r e e m a j o r s t e p s i n v o l v e d : e s t i m a t i n g d a i l y p r e d a t o r a b u n d a n c e ; e s t i m a t i n g d a i l y p r e y d e n s i t i e s ; a nd a p p l y i n g t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e t o t h e s e e s t i m a t e s . I n 1980, I a t t e m p t e d t o o b t a i n p r i c k l y s c u l p i n a b u n -d a n c e e s t i m a t e s u s i n g m a r k - r e c a p t u r e m e t h o d s . U n f o r t u n a t e l y , e x c e s s i v e t a g l o s s e s d u r i n g t h e f o u r month f i e l d s e a s o n made i t i m p o s s i b l e f o r me t o o b t a i n a c c u r a t e e s t i m a t e s . Tag l o s s e s w i l l r e s u l t i n u n d e r e s t i m a t e s o f t h e t o t a l n umbers o f s c u l p i n s r e c a p t u r e d d u r i n g t h e s a m p l i n g p e r i o d . T h e r e f o r e , a p o p u l a t i o n e s t i m a t e b a s e d on t h e s e d a t a w i l l t e n d t o o v e r e s t i m a t e t h e t r u e p o p u l a t i o n s i z e , u n l e s s a l a r g e p r o -p o r t i o n o f t h e p o p u l a t i o n i s n o t v u l n e r a b l e t o t h e g e a r u s e d . The s c u l p i n p o p u l a t i o n e s t i m a t e d e r i v e d f r o m my 1980 m a r k - r e c a p t u r e d a t a s h o u l d t h u s b e c o n s i d e r e d a n u p p e r b o u n d on t h e i r a b u n d a n c e . I u s e d a B a y e s i a n m e t h o d ( G a z e y and S t a l e y , i n p r e s s ) t o a r r i v e a t t h i s e s t i m a t e . O t h e r m e t h o d s - 125 -( e . g . , S c h n a b e l , S c h u m a c h e r / E s c h m a y e r ) y i e l d e d s i m i l a r r e s u l t s , b u t t h e B a y e s i a n method i s p u r p o r t e d l y l e s s b i a s e d f o r s m a l l numbers o f r e c a p t u r e s . No f i s h t a g g e d i n t h e s l o u g h h a b i t a t (away f r o m t h e mar s h edge) were e v e r r e c o v e r e d i n marsh edge o r t i d a l c h a n -n e l t r a p s . T h e r e f o r e , I h a v e assumed t h e s e two p o p u l a t i o n s a r e d i s t i n c t , s u c h t h a t i t i s p o s s i b l e t o d e r i v e p o p u l a t i o n e s t i m a t e s f o r t h e marsh edge and t i d a l c h a n n e l f i s h a l o n e . F o r t h e p u r p o s e s o f e s t i m a t i n g maximum p o t e n t i a l p r e d a t i o n i m p a c t I h a v e a l s o assumed t h a t t h e e n t i r e s c u l p i n p o p u l a -t i o n i n t h e s e two l a t t e r a r e a s a c t u a l l y u t i l i z e t h e c h a n n e l s f o r f e e d i n g when t h e y a r e n o t d e w a t e r e d . C a t c h p e r u n i t e f f o r t d a t a f r o m my t r a p s s u g g e s t t h a t s c u l p i n a b u n d a n c e i n t h e s e a r e a s was n o t c o n s t a n t t h r o u g h o u t t h e f r y m i g r a t i o n p e r i o d ( F i g u r e 2 1 ) . To g e n e r a t e e s t i m a t e s o f t h e d a i l y s c u l p i n a b u n d a n c e d u r i n g t h i s p e r i o d , I com-b i n e d t h e s e d a t a w i t h t h e maximum a b u n d a n c e e s t i m a t e o b t a i n e d f r o m t h e m a r k - r e c a p t u r e a n a l y s i s . The B a y e s i a n e s t i m a t i o n p r o c e d u r e computes a b u n d a n c e e s t i m a t e s f o r e a c h s a m p l i n g d a t e , and t h e maximum o f t h e s e e s t i m a t e s c o r r e s p o n d e d t o t h e t i m e o f g r e a t e s t c a t c h p e r e f f o r t . T h e r e f o r e , I assumed t h a t t h e maximum p o p u l a t i o n e s t i m a t e r e f l e c t e d t h e d a y on w h i c h t h e maximum c a t c h p e r e f f o r t was o b s e r v e d , and t h a t t h e t r a p c a t c h a b i l i t y was c o n s t a n t and i n d e p e n d e n t o f s c u l p i n a b u n d a n c e . Thus t h e number o f s c u l -p i n s p r e s e n t on any g i v e n day " i " t h a t t r a p d a t a were g a t h -100 JULIAN DATE 150 F i g u r e 21. Upper p a n e l : Temporal p a t t e r n o f s c u l p i n catches from t r a p s s e t i n the t i d a l channel and marsh edge h a b i t a t o f Woodward I s l a n d i n the F r a s e r e s t u a r y . Lower p a n e l : E s t i m a t e d temporal p a t t e r n o f chum f r y d e n s i t i e s i n Woodward I s l a n d t i d a l channels (data from Levy and Northcote 1981). - 127 -e r e d i s g i v e n b y : ( C / f ) ± N . N. M (24) 1 ( C / f ) M number o f s c u l p i n s o n d a y i ; maximum s c u l p i n p o p u l a t i o n e s t i m a t e ; c a t c h p e r e f f o r t o n d a y i ; a n d maximum c a t c h p e r e f f o r t . To e s t i m a t e s c u l p i n numbers on d a y s when t r a p d a t a w e r e n o t g a t h e r e d I i n t e r p o l a t e d b e t w e e n t h e c l o s e s t s a m p l i n g d a y b e f o r e a n d a f t e r t h i s d a t e . I d i d n o t a t t e m p t t o e s t i m a t e chum f r y d e n s i t i e s i n t h i s s t u d y . E s t i m a t e s a r e a v a i l a b l e f r o m L e v y a n d N o r t h c o t e ( 1 9 8 1 ) f o r t i d a l c h a n n e l Wl i n 1979, h o w e v e r . I h a v e u s e d t h e s e d a t a a n d a g a i n i n t e r p o l a t e d b e t w e e n s a m p l i n g d a t e s t o e s t i m a t e d e n s i t i e s o n n o n - s a m p l i n g d a y s . A s w e l l a s d a i l y f r y d e n s i t y e s t i m a t e s I a l s o n e e d e d a n e s t i m a t e o f t h e t o t a l number o f f r y u s i n g t h e t i d a l c h a n n e l s d u r i n g t h e m i g r a t i o n p e r i o d ( M a r c h - J u n e ) . T h i s v a l u e c a n b e e s t i m a t e d f r o m L e v y a nd N o r t h c o t e ' s ( 1 9 8 1 ) d a t a , b u t d e p e n d s c r i t i c a l l y o n t h e as s u m e d r e s i d e n c e t i m e o f f r y i n t h e a r e a . T h e r e a r e no g o o d e s t i m a t e s o f t h i s f o r t h e F r a s e r e s t u a r y , a l t h o u g h i n 1978 and 1979 L e v y and N o r t h c o t e ( 1 9 8 1 ) o b s e r v e d a v e r y l o w r e c a p t u r e r a t e ( z e r o i n 1979) f o r m a r k e d chum f r y - 128 -r e l e a s e d i n t o Wl a n d W2 c h a n n e l s f o r a p p r o x i m a t e l y one week. As w e l l , t h e y o b s e r v e d v e r y l i t t l e c h a n g e i n t h e s i z e s o f chum f r y u n t i l mid-May, r e l a t i v e t o f r y c o l l e c t e d u p s t r e a m i n t h e F r a s e r r i v e r a t M i s s i o n . T h i s w o u l d s u g g e s t a r e l a -t i v e l y s h o r t r e s i d e n c e t i m e f o r t h e f r y , s i n c e e s t u a r i n e g r o w t h i s n o r m a l l y q u i t e r a p i d ( H e a l e y 1 9 7 9 ) . I n t h e Nanaimo e s t u a r y , H e a l e y ( 1 9 7 9 ) e s t i m a t e d r e s i d e n c y t i m e s o f 0-18 d a y s f o r chum f r y ( l e s s t h a n t e n d a y s f o r m o s t o f t h e m i g r a -t i o n p e r i o d ) . I h a v e e s t i m a t e d t o t a l numbers u s i n g a s s u m e d r e s i d e n c y t i m e s r a n g i n g f r o m 1 t o 13 d a y s . To a p p l y a f u n c t i o n a l r e s p o n s e I h a v e u s e d p a r a m e t e r e s t i m a t e s f o r t h e F u j i i m o d e l ( T a b l e 5 ) . The F u j i i m o d e l c a n n o t be a p p l i e d d i r e c t l y s i n c e t h e h a n d l i n g t i m e e s t i m a t e s assume a v a l u e o f T^ e q u a l t o 4.5 h o u r s . The t i d a l c h a n n e l s o f i n t e r e s t a r e f l o o d e d f o r a p p r o x i m a t e l y 5 0% o f t h e t i m e e a c h d a y . Thus a more r e a s o n a b l e e s t i m a t e o f T^ i s 12 h o u r s . T h i s a s s u m e s t h a t s c u l p i n s f e e d t h r o u g h o u t t h e d a y a n d n i g h t , w h i c h i s p r o b a b l y t r u e i n t h e t u r b i d w a t e r s o f t h e F r a s e r e s t u a r y . A t h i g h p r e y d e n s i t i e s , t h i s c h a n g e w i l l n o t be i m p o r t a n t , s i n c e t h e s c u l p i n s w i l l o b t a i n t h e i r maximum r a t i o n r e g a r d l e s s o f T t . When p r e y a r e s c a r c e , h o w e v e r , t h e t i m e a v a i l a b l e f o r f e e d i n g w i l l h a v e an i m p o r t a n t i n f l u e n c e on p r e d a t i o n r a t e s . To accommodate t h i s I h a v e d i v i d e d t h e F u j i i m o d e l i n t o two c o m p o n e n t s . F i r s t t h e p o t e n t i a l p r e y - 129 -c o n s u m p t i o n p e r p r e d a t o r i s c a l c u l a t e d f r o m A = a ' - e x p ( c - N ) -N -TV (25) p * o o t w h e r e A = p o t e n t i a l p r e y c o n s u m p t i o n ; a- = r a t e o f e f f e c t i v e s e a r c h ; c = F u j i i c p a r a m e t e r ; N n = p r e y d e n s i t y ; a n d = t i m e a v a i l a b l e f o r f e e d i n g . T h e n t h e a c t u a l c o n s u m p t i o n p e r p r e d a t o r ( A Q ) i s g i v e n b y t h e l e s s e r o f A a n d A . The n e t e f f e c t i s a f u n c t i o n a l p max r e s p o n s e s i m i l a r i n f o r m t o a Type I r e s p o n s e , a t l e a s t when c=0. I h a v e e s t i m a t e d p r e d a t i o n r a t e s f o r F u j i i m o d e l p a r a m -e t e r s f r o m b o t h 1979 ( h i g h d e n s i t y t r e a t m e n t s e x c l u d e d ) a n d 19 8 0 . My l a b o r a t o r y o b s e r v a t i o n s o f s c u l p i n f e e d i n g p a t t e r n s s u g g e s t e d t h a t s c u l p i n s s p e n d a t l e a s t one f u l l d a y d i g e s t -i n g a m e a l . T y p i c a l l y , s c u l p i n s f e d t o s a t i a t i o n c e a s e d f u r t h e r f e e d i n g f o r one t o two d a y s . T h i s i m p l i e s t h a t p r e -d a t i o n o n a n y g i v e n d a y i s n o t i n d e p e n d e n t o f t h e p r e v i o u s d a y ' s f e e d i n g s u c c e s s . As a f i r s t a p p r o x i m a t i o n , I h a v e a c c o u n t e d f o r t h i s b y r e m o v i n g f r o m t h e p r e d a t o r p o p u l a t i o n f o r o ne d a y , t h o s e p r e d a t o r s t h a t e i t h e r f e d ( a l t e r n a t i v e A) o r f e d t o s a t i a t i o n ( a l t e r n a t i v e B) o n a n y g i v e n d a y . I n my e x p e r i m e n t s , t h e d i s t r i b u t i o n o f a t t a c k s among s c u l p i n s d i d n o t d i f f e r s i g n i f i c a n t l y f r o m a P o i s s o n d i s t r i b u t i o n a t mos t p r e y d e n s i t i e s a n d i n a l l y e a r s ( T a b l e 1 1 ) . B a s e d on a P o i s -- 130 -T a b l e 11. R e s u l t s o f g o o d n e s s - o f - f i t t e s t s o f t h e f u n c -t i o n a l r e s p o n s e d a t a t o a P o i s s o n d i s t r i b u t i o n . The t e s t s a r e b a s e d on a c a l c u l a t e d c h i - s q u a r e d : + number o f a t t a c k s p e r p r e d a t o r p e r e x p e r i m e n t ; number o f o b s e r v a t i o n s o f i a t t a c k s ; and e x p e c t e d number o f a t t a c k s , g i v e n a P o i s s o n d i s t r i b u t i o n a r o u n d t h e o b s e r v e d mean number o f a t t a c k s . Y e a r P r e y O b s e r v e d E x p e c t e d * d f p r o b ( 2) Dens i t y P r o p o r t i o n P r o p o r t i o n x 2 A o f Z e r o o f Z e r o A t t a c k s A t t a c k s 1979 20 0.625 0.687 .474 1 > . 3 40 0.455 0.135 12.69 4 > .01 80 0.143 0.102 3.86 5 > . 5 160 0. 333 0.089 14. 22 5 > .01 320 0.176 0.012 51.89 7 < . 001 640 0.000 0.002 11.38 9 > . 2 1980 20 0.737 0.692 1. 59 2 > .3 40 0.550 0.472 . 871 2 > . 5 80 0.517 0. 355 5.73 3 > . 1 160 0.350 0.183 8. 32 4 > .05 1981 20 0. 267 0.119 6.61 4 > . 1 40 0.167 0.054 6.48 5 > . 2 80 0.091 0.071 .710 5 > .98 160 0.167 0.125 3.17 4 > . 5 320 0.000 0. 003 1.69 3 > . 5 +- c e l l s w i t h l e s s t h a n f i v e e x p e c t e d a t t a c k s were lumped i n t o a d j a c e n t c e l l s . * - e x p e c t e d p r o p o r t i o n o f z e r o a t t a c k s i s c a l c u l a t e d f r o m p ( 0 ) = e ~ x , w h e r e x i s t h e mean number o f a t t a c k s a t t h a t p r e y d e n s i t y . where I = O. = - 131 -s o n d i s t r i b u t i o n , t h e p r o p o r t i o n o f s c u l p i n s t h a t f e e d o n a p a r t i c u l a r d a y ( p f ) i s g i v e n b y : 1 - exp(-A ) o S i m i l a r l y , t h e p r o p o r t i o n t h a t f e e d t o s a t i a t i o n on e a c h d a y ( p c ) i s g i v e n b y : ( A m a x - 1 } A o i ' e x P ( - A o ) 1 - z i=0 i ! 6.1.2 R e s u l t s The t o t a l p r e y c o n s u m p t i o n e s t i m a t e s p r e s e n t e d i n T a b l e 12, when c o m p a r e d t o e s t i m a t e s o f t o t a l f r y u t i l i z a t i o n o f t h e t i d a l c h a n n e l s , c a n n o t be c o n s i d e r e d i n s i g n i f i c a n t . O v e r a l l p e r c e n t m o r t a l i t y e s t i m a t e s r a n g e f r o m 6-81%, d e p e n d i n g t h e c o m b i n a t i o n o f f u n c t i o n a l r e s p o n s e a n d r e s i d e n c y t i m e a s s u m p t i o n s c h o s e n . The i m p o r t a n c e o f r e s i d e n c y t i m e i s made o b v i o u s b y t h i s a n a l y s i s , e m p h a s i z i n g t h e c r i t i c a l n e e d f o r i m p r o v e d e s t i m a t e s o f t h i s p a r a m e t e r . B o t h t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e p a r a m e t e r s a n d t h e a l t e r n a t i v e c h o s e n t o d e s c r i b e t h e t e m p o r a l f e e d i n g p a t t e r n o f s c u l p i n s a l s o h a v e p r o n o u n c e d e f f e c t s on i m p a c t e s t i m a t e s , b u t t o a - 132 -T a b l e 12. P r e d a t i o n e s t i m a t e s f o r p r i c k l y s c u l p i n s f e e d i n g on chum f r y i n two t i d a l c h a n n e l s i n t h e F r a s e r e s t u -a r y . E s t i m a t e d maximum s c u l p i n a b u n d a n c e : 6950 (0.24/m^) E s t i m a t e d maximum f r y d e n s i t y : 0.90/m E s t i m a t e d t o t a l t i d a l c h a n n e l RESIDENCY TOTAL u t i l i z a t i o n b y chum f r y : TIME (DAYS) NUMBERS 1 448,568 2 247,385 4 130,317 6 88,704 8 80,960 10 73,934 R e s u l t s o f p r e d a t i o n e s t i m a t e s ALTERNATIVE A maximum d a i l y p e r c e n t m o r t a l i t y t o t a l f r y consumed b y s c u l p i n s 1979 f u n c t i o n a l r e s p o n s e 35.4 27,648 1980 f u n c t i o n a l r e s p o n s e 26. 7 39,740 ALTERNATIVE B 1979 f u n c t i o n a l r e s p o n s e 44.4 51,555 1980 f u n c t i o n a l r e s p o n s e 29.1 59,568 - 133 -l e s s e r d e g r e e t h a n r e s i d e n c y t i m e , w h i c h e v e r f e e d i n g a s s u m p -t i o n s a r e c h o s e n , a r e l a t i v e l y l o n g r e s i d e n c y t i m e ( e . g . , 10 d a y s ) y i e l d s a n i m p a c t e s t i m a t e i n e x c e s s o f 3 5 % , w h e r e a s a s i n g l e d a y r e s i d e n c y i m p l i e s a n i m p a c t no g r e a t e r t h a n 1 5 % . W h i l e t h e s e r e s u l t s s u g g e s t t h a t s c u l p i n p r e d a t i o n o n f r y may be an i m p o r t a n t s o u r c e o f m o r t a l i t y , t h e p r e d a t i o n e s t i m a t e s i n T a b l e 12 a r e p r o b a b l y u p p e r b o u n d s on t h e i m p a c t o f s c u l p i n s o n chum f r y i n t h e s e t i d a l c h a n n e l s . As m e n t i o n e d e a r l i e r , t a g l o s s e s a r e p r o b a b l y r e s p o n s i b l e f o r o v e r e s t i m a t e s o f s c u l p i n a b u n d a n c e . A l s o , a l t e r n a t e p r e y a r e n o t e x p l i c i t l y c o n s i d e r e d i n t h e s e e s t i m a t e s , a l t h o u g h t h e i r e f f e c t i s a t l e a s t p a r t i a l l y i m p l i c i t i n t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e p a r a m e t e r e s t i m a t e s . E s t i m a t e d s c u l p i n d e n s i t i e s a r e c o m p a r a b l e t o t h o s e f o r chum f r y e x c e p t a t t h e p e a k d e n s i t i e s f o r t h e l a t t e r ( F i g u r e 2 1 ) . T h i s i s i n c o n t r a s t t o t h e o b s e r v a t i o n s o f L e v y et. a l . 1 9 7 9 ) , who c a u g h t v e r y f e w l a r g e p r i c k l y s c u l p i n s ( r e l a t i v e t o s a l m o n f r y ) w h i l e s a m p l i n g t h e s e c h a n n e l s f o r f i s h . W h i l e g e a r a v o i d a n c e b y s c u l p i n s m i g h t b e i m p l i c a t e d a s e x p l a i n i n g t h i s a n o m a l y i n p a r t , i t seems h i g h l y u n l i k e l y t h a t t h e i r c a t c h e s w o u l d h a v e b e e n s o s m a l l i f p r i c k l y s c u l -p i n s w e r e c o m p a r a b l e i n a b u n d a n c e t o chum f r y . The s c u l p i n 2 d e n s i t i e s a s sumed h e r e (up t o 6 9 5 0 / 2 8 7 0 0 p e r m ) may h i g h due t o e r r o r s i n b o t h t h e o v e r a l l p o p u l a t i o n e s t i m a t e s and i n t h e a s s u m p t i o n t h a t a l l s c u l p i n s o c c u p y t h e t i d a l c h a n -n e l s when t h e y a r e f l o o d e d . - 134 -T h e r e a r e no s t u d i e s r e p o r t e d i n t h e l i t e r a t u r e o f s c u l p i n a b u n d a n c e i n h a b i t a t s s i m i l a r t o t h o s e s a m p l e d i n t h e F r a s e r e s t u a r y . I n o t h e r h a b i t a t s , h o w e v e r , a b u n d a n c e s o f s c u l p i n s a r e o f t h e same o r d e r o f m a g n i t u d e a s t h e e s t i -m a t e s u s e d h e r e . H u n t e r ( 1 9 5 9 ) e s t i m a t e d d e n s i t i e s o f C o t t u s  a s p e r a n d C. a l e u t i c u s r a n g i n g f r o m . 1 3 - . 3 l / m 2 i n H o o k n o s e C r e e k . Mason and M a c h i d o r i ( 1 9 7 6 ) o b s e r v e d b i o m a s s d e n s i t i e s o f t h e same s p e c i e s i n s m a l l c o a s t a l s t r e a m s s a m p l e d i n m i d -summer and autumn t o r a n g e f r o m 2-6g/m . F o r p r e d a t o r y - s i z e d f i s h , t h i s p r o b a b l y i m p l i e s d e n s i t i e s w e l l b e l o w 1/m . I n c o n t r a s t , E g g e r s e t a _ l . ( 1 9 7 8 ) f o u n d d e n s i t i e s o f age 1+ a n d o l d e r C. a s p e r i n e x c e s s o f 2.4/m 2 i n L a k e W a s h i n g t o n . S i m i -l a r l y , my a b u n d a n c e e s t i m a t e s f r o m R o s e w a l l C r e e k s u g g e s t d e n s i t i e s o f p r e d a t o r y - s i z e d f i s h e x c e e d i n g 2/m 2, a l t h o u g h v i r t u a l l y a l l o f t h e s e f i s h a r e s m a l l e r t h a n t h o s e c a p t u r e d i n t h e F r a s e r e s t u a r y . F i n a l l y , F i n g e r ( 1 9 8 2 ) a nd A n d e r s o n ( 1 9 8 5 ) h a v e o b s e r v e d ' d e n s i t i e s o f C o t t u s s p . i n f r e s h w a t e r s y s t e m s r a n g i n g f r o m 1-2/m a n d .01-1.3/m , r e s p e c t i v e l y . T h e s e d a t a s u g g e s t t h a t my e s t i m a t e s o f s c u l p i n a b u n d a n c e i n t h e F r a s e r e s t u a r y t i d a l c h a n n e l s a r e n o t u n r e a l i s t i c a l l y h i g h . Two c l a s s e s o f a l t e r n a t e p r e y may i n f l u e n c e s c u l p i n p r e d a t i o n o n chum f r y : o t h e r s a l m o n f r y a n d i n v e r t e b r a t e s . O t h e r s a l m o n f r y become a b u n d a n t i n t h e e s t u a r y a t t h e same t i m e a s chum f r y (Chinook, pink e v e r y s e c o n d y e a r ) . A t t h e p e a k o f t h e chum f r y m i g r a t i o n , p r e y d e n s i t i e s a r e s u f f i -c i e n t l y high t o n e a r l y swamp t h e p r e d a t o r ; t h e a d d i t i o n a l - 135 -e f f e c t of other, s i m i l a r prey should be to d i l u t e the impact of sculpin predation on chum f r y . As well, I presented data e a r l i e r that indicated s i g n i f i c a n t v a r i a t i o n s i n inver-tebrate prey abundance during the spring. The functional response parameter estimates for each year can be thought of as averaging t h i s v a r i a b i l i t y i n invertebrate prey abun-dance. If the peak i n invertebrate prey abundance more or less coincides with that for chum fry, the impact of s c u l -pins on chum f r y may be considerably reduced. To conclude t h i s discussion, i t i s useful to consider the s i g n i f i c a n c e of these estimates i n the context of the t i d a l marshes of the Fraser estuary as a whole. Levy et a l . (1979) and Levy and Northcote (1981) sampled t i d a l channels at a number of locations i n the estuary, and found de n s i t i e s of chum f r y to be at least as great on Woodward Island as at any other s i t e . Thus one might consider the Woodward Island channels to o f f e r p a r t i c u l a r l y important habitats for sea-ward migrating chum f r y . On the other hand, my estimates of t o t a l f r y u t i l i z a t i o n of these two channels are very small r e l a t i v e to the estimated t o t a l downstream migration of chum fr y i n 1979 (approximately 88,000,000: Levy and Northcote 1981) on the Fraser r i v e r , even for an assumed residency of only one day. If one assumes that the majority of these f r y spend some time i n habitats s i m i l a r to those on Woodward Island, then the po t e n t i a l impact of p r i c k l y sculpins on chum f r y populations cannot be considered i n s i g n i f i c a n t . C l e a r l y the degree of u t i l i z a t i o n of these habitats by chum - 136 -f r y , a n d t h e a b u n d a n c e o f s c u l p i n s w i t h i n t h em, r e m a i n i m p o r t a n t r e s e a r c h q u e s t i o n s f o r t h e f u t u r e . 6.2 R o s e w a l l C r e e k E x a m i n a t i o n o f s c u l p i n p r e d a t i o n i m p a c t s o n chum f r y a t R o s e w a l l C r e e k f o c u s e s on t h e s i d e - c h a n n e l u s e d f o r my f u n c -t i o n a l r e s p o n s e e x p e r i m e n t s a t t h i s s i t e ( F i g u r e 8 ) . The m a r k - r e c a p t u r e s t u d i e s w e r e more s u c c e s s f u l h e r e t h a n i n t h e F r a s e r e s t u a r y , s o more p l a u s i b l e p r e d a t o r a b u n d a n c e e s t i -m a t e s c a n b e u s e d i n t h i s a n a l y s i s . T h e s e a b u n d a n c e d a t a , t o g e t h e r w i t h i n f o r m a t i o n I c o l l e c t e d o n t h e s p a t i a l d i s t r i -b u t i o n o f s c u l p i n s a n d t h e i r f e e d i n g h a b i t s , a l l o w a more t h o r o u g h e x a m i n a t i o n o f t h e i n t e r a c t i o n b e t w e e n s c u l p i n s a n d chum f r y . D a t a o n chum f r y a b u n d a n c e , h o w e v e r , a r e n o t a v a i l a b l e f o r t h i s s y s t e m . I h a v e r e l i e d i n s t e a d on i n f o r m a -t i o n f r o m a n o t h e r s m a l l c o a s t a l s t r e a m , H o o k n o s e C r e e k , w h e r e chum s a l m o n - s c u l p i n i n t e r a c t i o n s h a v e b e e n p r e v i o u s l y e x a m i n e d ( H u n t e r 1 9 5 9 ) . I h a v e d e v e l o p e d a s i m p l e m o d e l t h a t a l l o w s one t o e x p l o r e t h e i n t e r a c t i o n b e t w e e n t h e d e n s i t y ( a n d t e m p o r a l p a t t e r n o f e m e r g e n c e ) o f f r y a n d s c u l p i n p r e -d a t i o n i n a s m a l l c o a s t a l s t r e a m , o f w h i c h R o s e w a l l C r e e k s e r v e s a s a n e x a m p l e . A n a l y s i s o f t h i s m o d e l a l l o w s me t o q u a n t i t a t i v e l y a d d r e s s c e r t a i n k e y q u e s t i o n s c o n c e r n i n g t h e s c u l p i n - s a l m o n i n t e r a c t i o n : 1) g i v e n t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e p a r a m e t e r a nd p r e d a -t o r a b u n d a n c e e s t i m a t e s o b t a i n e d i n t h i s s t u d y , - 137 -how d o e s t h e i m p a c t o f s c u l p i n p r e d a t i o n on chum f r y v a r y w i t h f r y d e n s i t y ? T h i s q u e s t i o n i s o f o b v i o u s r e l e v a n c e t o t h e i s s u e o f how chum s a l m o n p o p u l a t i o n s s u b j e c t e d t o s c u l p i n p r e d a t i o n w i l l r e s p o n d t o enhancement e f f o r t s t h a t i n c r e a s e f r y d e n s i t i e s ; 2) how d o e s t h e r a t e o f movement o f f r y downstream, a p a r a m e t e r a b o u t w h i c h t h e r e i s c o n s i d e r a b l e u n c e r -t a i n t y , a f f e c t t h i s i n t e r a c t i o n b e t w e e n f r y a b u n -d a n c e and p r e d a t i o n r a t e ? ; 3) how i m p o r t a n t a r e a l t e r n a t e p r e y i n r e d u c i n g t h e i m p a c t o f s c u l p i n p r e d a t i o n on chum f r y ? ; and 4) what i s t h e e f f e c t o f c h a n g e s i n t h e t i m i n g o f f r y e mergence on t h i s i n t e r a c t i o n ? ; 5) w h i c h s i z e c l a s s ( e s ) o f s c u l p i n e x e r t t h e g r e a t e s t i m p a c t on chum f r y ? I n t h e m o d e l , t h e s t r e a m i s d i v i d e d i n t o a number o f r e a c h e s ( t h r e e f o r t h e example o f t h e R o s e w a l l C r e e k e x p e r i -m e n t a l c h a n n e l ) . E a c h s t r e a m r e a c h i s c o n s i d e r e d homogeneous and i s c h a r a c t e r i z e d b y a number o f p h y s i c a l and b i o l o g i c a l f e a t u r e s , d i s c u s s e d b e l o w , s u c h as s u r f a c e a r e a and p r e d a t o r d e n s i t i e s . The model s i m u l a t e s t h e e n t i r e p e r i o d o f emer-g e n c e o f f r y anywhere i n t h e s t r e a m . E a c h d a y w i t h i n t h i s p e r i o d i s d i s a g g r e g a t e d i n t o h o u r l y i n t e r v a l s d u r i n g w h i c h - 138 -f r y emerge and move downstream. The m o d e l c a n be d e s c r i b e d b y t h r e e r e l a t i o n s h i p s : E r r , t t r ' A r t = f ^ N o ' T t ' A P r ^ ( f u n c t i o n a l r e s p o n s e } ; (26) r 11 r , t r , t - l N = N + I e ,+u -d -P -A I/ q o_ ^ o . , r , t - l r , t - l r , t - l r r , t - l 7 b r w here T E = t o t a l f r y e a t e n p e r d a y ; t = h o u r i n d e x ; r = r e a c h i n d e x ; P = p r e d a t o r numbers; A = f r y e a t e n p e r p r e d a t o r ; N Q = f r y d e n s i t y (#/m ); T+. = t i m e a v a i l a b l e f o r f e e d i n g ; AP = a l t e r n a t e p r e y a b u n d a n c e ; e = number o f f r y e m e r g i n g ; u = number o f f r y e n t e r i n g f r o m u p s t r e a m ; d = number o f f r y m o v i n g downstream; and S = a r e a o f s t r e a m r e a c h e s . U s i n g i n f o r m a t i o n on t h e d i s t r i b u t i o n and a b u n d a n c e o f s c u l p i n s , chum f r y and a l t e r n a t e p r e y , and on t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e , t h e model p r e d i c t s t h e t o t a l number o f f r y c o n -sumed b y s c u l p i n s , and t h e o v e r a l l p e r c e n t m o r t a l i t y due t o p r e d a t i o n , t h r o u g h o u t t h e f r y m i g r a t i o n p e r i o d . - 139 -6.2.1 P r e d a t o r A b u n d a n c e and D i s t r i b u t i o n S i n c e a t R o s e w a l l C r e e k m a r k i n g was b y f i n r e m o v a l , r a t h e r t h a n t a g g i n g , t h e r e w e r e no p r o b l e m s w i t h t a g l o s s e s . L a b o r a t o r y o b s e r v a t i o n s o f m a r k e d f i s h r e v e a l e d no e v i d e n c e o f m o r t a l i t y o r o f f i n r e g e n e r a t i o n t h r o u g h o u t t h e p e r i o d o f t h e m a r k - r e c a p t u r e s t u d y . W h i l e t h e tw o s a m p l i n g a r e a s w e r e s e p a r a t e d b y l e s s t h a n 0.2 km, t h e r e was no i n d i c a t i o n o f a n y movement o f s c u l p i n s b e t w e e n a r e a s . T h i s i s i n c o n t r a s t t o t h e o b s e r v a t i o n s o f o t h e r s ( H u n t e r , 1959; K r e j s a , 1 9 6 7 ) , b u t may be a c o n s e q u e n c e o f t h e i r l o o k i n g a t movements on a l a r g e r s p a t i a l s c a l e . K r e j s a ( 1 9 6 7 ) s u g g e s t s t h a t p r i c k l y s c u l p i n s t y p i c a l l y u n d e r g o a d o w n s t r e a m m i g r a t i o n i n t h e e a r l y s p r i n g t o spawn i n o r n e a r t h e e s t u a r y . My f i e l d o b s e r v a t i o n s may h a v e b e e n c o n f i n e d o n l y t o s c u l p i n s w h i c h h a d a l r e a d y r e a c h e d t h e d o w n s t r e a m l i m i t o f t h e i r s p r i n g m o vements. B a s e d on my own o b s e r v a t i o n s , I assume i n t h e m o d e l t h a t s c u l p i n s do n o t move b e t w e e n r e a c h e s . P o p u l a t i o n e s t i m a t e s d e r i v e d f r o m t h e B a y e s i a n c l o s e d p o p u l a t i o n m u l t i p l e c e n s u s m o d e l ( G a z e y a n d S t a l e y i n p r e p ) i n d i c a t e t h e s c u l p i n s a r e a p p r o x i m a t e l y t h r e e t o f o u r t i m e s a s a b u n d a n t i n t h e e s t u a r y a s i n f r e s h w a t e r ( T a b l e 13 ) . T h i s d i f f e r e n c e i s c o r r o b o r a t e d b y c a t c h p e r u n i t e f f o r t d a t a ( F i g u r e 22) w h i c h d e m o n s t r a t e a s t r o n g t e n d e n c y f o r s c u l p i n s t o c o n c e n t r a t e i n e s t u a r i n e h a b i t a t s o f f e r i n g p l e n t y o f c o v e r . To a c c o u n t f o r p r e d a t o r s i z e e f f e c t s i n t h e m o d e l , I - 140 -T a b l e 1 3 . S c u l p i n a b u n d a n c e e s t i m a t e s a n d t h e s i z e -f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n o f t h e t r a p c a t c h f o r t h e R o s e w a l l C r e e k e x p e r i m e n t a l c h a n n e l . RIVER S I T E S ESTUARY S I T E S B a y e s i a n 318 1108 a b u n d a n c e e s t i m a t e 5 t h a n d 9 5 t h 262-406 988-1252 p e r c e n t i l e s P r o p o r t i o n o f t o t a l c a t c h : 6 0 - 1 0 0 mm .82 .84 1 0 0 - 1 4 0 mm .16 .15 > 140 mm .02 .01 - 141 -© R I V E R OPEN <(2) R I V E R COVER @ ESTUARY COVER @ ESTUARY OPEN 20/4 29/4 7/5 15/5 23/5 31/5 9/6 22/6 6/7 MEAN SAMPLING DATE (DAY/MONTH) F i g u r e 22. T e m p o r a l p a t t e r n o f s c u l p i n c a t c h p e r u n i t e f f o r t f r o m t r a p s s e t i n f o u r h a b i t a t s i n t h e e x p e r i -m e n t a l c h a n n e l o f R o s e w a l l C r e e k . - 142 -a p p o r t i o n t h e t o t a l a b u n d a n c e f i g u r e s t o t h r e e s i z e c a t e g o r i e s ( 6 0 - 1 0 0 mm, 100-140 mm, > 140 mm t o t a l l e n g t h ) , u s i n g t h e o b s e r v e d s i z e - f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n o f t h e c a t c h ( T a b l e 13 ) . The " r i v e r " p o p u l a t i o n e s t i m a t e a p p l i e s t o t h e u p p e r m o s t r e a c h i n t h e m o d e l , and I assume s i m i l a r p r e d a t o r d e n s i t i e s i n t h e s e c o n d r e a c h . The " e s t u a r y " p o p u l a t i o n e s t i m a t e a p p l i e s t o t h e l o w e s t s t r e a m r e a c h . 6.2.2 P r e y A b u n d a n c e a n d D i s t r i b u t i o n The p r e y d e n s i t y a t a n y p o i n t i n s p a c e a n d t i m e i s t h e c o n s e q u e n c e o f t h r e e p r o c e s s e s : e m e r g e n c e , d o w n s t r e a m move-ment o f f r y a n d p r e d a t i o n ( e q u a t i o n 26) F o r t h e u p p e r m o s t r e a c h t h e " u " t e r m i s z e r o ( a t R o s e w a l l C r e e k , t h e e x p e r i -m e n t a l c h a n n e l was n o t c o n n e c t e d t o t h e m a i n c h a n n e l e x c e p t b y s u b s u r f a c e f l o w , s o i t was a ssumed t h a t no f r y w e r e e n t e r i n g f r o m u p s t r e a m ) , w h i l e t h e " d " t e r m f o r t h e l o w e s t r e a c h d e f i n e s t h e f r y e s c a p e m e n t f r o m t h e s y s t e m . E m e r g e n c e r a t e s i n e a c h s t r e a m r e a c h a r e c a l c u l a t e d f r o m a s p a w n i n g p o p u l a t i o n e s t i m a t e , f e c u n d i t y , egg t o emer-g e n c e s u r v i v a l a nd a s p e c i f i e d d i u r n a l and s e a s o n a l p a t t e r n o f s w i m up. S p a w n i n g d e n s i t i e s a r e a s s u m e d t o b e u n i f o r m a c r o s s a l l s t r e a m r e a c h e s , a s a r e f e c u n d i t y , e g g t o emer-g e n c e s u r v i v a l r a t e s , and e m e r g e n c e t i m i n g p a t t e r n s . B a s e d on t h e d a t a f r o m H o o k n o s e C r e e k , I h a v e a s s u m e d t h a t t h e s e a s o n a l p a t t e r n o f e m e r g e n c e f o l l o w s a s y m m e t r i c a l d i s t r i -b u t i o n , w h i c h I h a v e a p p r o x i m a t e d u s i n g a n o r m a l - 143 -d i s t r i b u t i o n . Emergence i s assumed t o commence a t 2100 h r and c o n t i n u e u n t i l 0500 h r t h e f o l l o w i n g d a y . The p r o p o r t i o n o f t h e d a i l y emergence o f f r y t h a t swim up i n e a c h h o u r i s n o t c o n s t a n t , b u t r a t h e r f o l l o w s a p a t t e r n w h e r e b y most emergence o c c u r s i n t h e e a r l i e r h o u r s o f t h e n i g h t . The p a r a m e t e r s t h a t d e s c r i b e s p a w n i n g and emergence i n t h e model a r e s u mmarized i n T a b l e 14. The d o w n s t r e a m movement r a t e s o f f r y d e t e r m i n e t h e d u r a t i o n o f e x p o s u r e o f i n d i v i d u a l f r y t o p r e d a t i o n . F r y movement r a t e s h a v e b e e n d i s c u s s e d e l s e w h e r e i n t h i s t h e s i s ; t h e r e i s c o n s i d e r a b l e u n c e r t a i n t y a b o u t t h e v a l u e o f t h i s p a r a m e t e r . I t i s o f t e n assumed t h a t chum f r y move do w n s t r e a m w i t h t h e c u r r e n t i m m e d i a t e l y upon emergence ( e . g . , H u n t e r 1 9 5 9 ) . O b s e r v a t i o n s o f f r y i n R o s e w a l l C r e e k a t n i g h t , how-e v e r , d i d n o t i n d i c a t e a r a p i d d o w nstream p a s s a g e . R a t h e r , p e r i o d s o f d o w n s t r e a m d r i f t i n g were i n t e r s p e r s e d w i t h " h o l d -i n g " p e r i o d s d u r i n g w h i c h f r y m a i n t a i n e d t h e i r p o s i t i o n i n t h e c u r r e n t o r moved l a t e r a l l y a c r o s s t h e s t r e a m . As a s t a r t i n g p o i n t , I h a v e assumed a n e t d o w n s t r e a m movement r a t e o f 1 cm/sec ( a p p r o x i m a t e l y 0.3 body l e n g t h s p e r s e c o n d ) . A s s u m i n g a u n i f o r m d i s t r i b u t i o n o f f r y t h r o u g h o u t e a c h s t r e a m r e a c h , t h e p r o p o r t i o n o f f r y i n a r e a c h t h a t move i n t o t h e n e x t l o w e s t r e a c h i n an h o u r i s g i v e n b y t h e q u o t i e n t o f t h e d i s t a n c e moved by f r y i n an h o u r and t h e l e n g t h o f t h e s t r e a m r e a c h . - 144 -T a b l e 14. I n p u t p a r a m e t e r v a l u e s f o r t h e s i m u l a t i o n o f s c u l p i n p r e d a t i o n o n chum f r y i n t h e R o s e w a l l C r e e k e x p e r i m e n t a l c h a n n e l . S t r e a m r e a c h d i m e n s i o n s : R e a c h L e n g t h (m) W i d t h (m) A r e a (m ) 1 75 2 150 2 100 3 300 3 250 4 1000 Chum s p a w n i n g a n d e m e r g e n c e : F e c u n d i t y 2500 e g g s / f e m a l e E g g - e m e r g e n c e 10% s u r v i v a l L e n g t h o f e m e r g e n c e 60 d a y s p e r i o d S t a n d a r d d e v i a t i o n o f 10.0 e m e r g e n c e d i s t r i b u t i o n D i u r n a l p a t t e r n o f e m e r g e n c e H o u r p r o p o r t i o n e m e r g i n g 2100 0.05 2200 0.22 2300 0. 27 2400 0. 15 0100 0.11 0200 0.08 0300 0.07 0400 0.04 0500 0.01 0 6 0 0 - 2 0 0 0 0.00 - 145 -6.2.3 F u n c t i o n a l R e s p o n s e G i v e n e s t i m a t e s o f p r e y a n d p r e d a t o r d e n s i t i e s f o r e a c h s t r e a m r e a c h , p r e d a t i o n r a t e s c a n be c a l c u l a t e d f r o m t h e r e s u l t s o f my f u n c t i o n a l r e s p o n s e e x p e r i m e n t s . The F u j i i m o d e l p a r a m e t e r s ( 1 9 8 1 d a t a ) a r e u s e d i n e x a c t l y t h e same f a s h i o n a s was d e s c r i b e d f o r t h e F r a s e r e s t u a r y , e x c e p t t h a t A i s c a l c u l a t e d e a c h h o u r , a n d t h e n a c c u m u l a t e d o v e r a 24 P h o u r p e r i o d . The m o d e l a c c o u n t s f o r p r e d a t o r d i g e s t i v e p a u s e i n t h e same f a s h i o n as w e l l , a l t h o u g h f o r t h e r e s u l t s p r e s e n t e d b e l o w o n l y a l t e r n a t i v e B i s e m p l o y e d . T h i s a l t e r -n a t i v e w i l l a l w a y s l e a d t o h i g h e r p r e d a t i o n e s t i m a t e s t h a n a l t e r n a t i v e A. The c h o i c e o f a l t e r n a t i v e s h o u l d n o t a f f e c t t h e q u a l i t a t i v e b e h a v i o u r o f t h e m o d e l d i s c u s s e d b e l o w . I n c o n t r a s t t o t h e F r a s e r e s t u a r y c a s e , I h a v e a s s u m e d t h a t s c u l p i n s o n l y f e e d a t n i g h t i n t h e R o s e w a l l C r e e k exam-p l e . My i n v e s t i g a t i o n o f t h e t e m p o r a l d i s t r i b u t i o n o f s c u l -p i n a c t i v i t y ( a s m e a s u r e d b y t r a p p i n g s u c c e s s ) r e v e a l e d t h a t w h i l e a p p r o x i m a t e l y 4 2 % o f t h e t i m e t h a t t h e t r a p s w e r e sam-p l i n g was d u r i n g t h e d a y , o n l y 6.4% o f t h e t o t a l c a t c h o c c u r r e d d u r i n g t h i s p e r i o d . I n a d d i t i o n , t h e o n l y f i s h c a u g h t d u r i n g t h e d a y w e r e r e c o v e r e d f r o m t r a p s n e a r e s t p r o -t e c t i v e c o v e r . A more i n t e n s i v e e x a m i n a t i o n o f s c u l p i n a c t i v i t y d u r i n g t h e n i g h t o n l y (same m e t r i c ) r e v e a l e d no s t r i k i n g d i f f e r e n c e s i n a c t i v i t y a t d i f f e r e n t t i m e s ( T a b l e 1 5 ) . T h e r e f o r e , I h a v e assumed t h e v a l u e o f T t o be 9 h o u r s f o r t h e m o d e l a n a l y s e s p r e s e n t e d b e l o w , w h i c h i s - 146 -T a b l e 15. S c u l p i n c a t c h e s i n minnow t r a p s s e t i n t h e R o s e w a l l C r e e k e x p e r i m e n t a l c h a n n e l a n d c h e c k e d a t f o u r t i m e s d u r i n g t h e p e r i o d f r o m d u s k t o dawn. TIME INTERVAL CATCH PER HOUR SAMPLED mean s t a n d a r d number o f d e v i a t i o n t r a p s c h e c k e d 1 8 0 0 - 2 0 0 0 2.00 1.23 5 2 0 0 0 - 2 2 0 0 4.02 2.17 5 2 2 0 0 - 0 4 0 0 2.10 0. 62 5 0 4 0 0 - 0 6 0 0 2.00 2.45 5 ANOVA t a b l e t o t e s t f o r s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s among means* SOURCE d f SS MS F p T o t a l 19 66.38 Among 3 14.78 4.93 1.53 > 0.05 W i t h i n 16 51.60 3.23 B a r t l e t t ' s t e s t i n d i c a t e d no s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s among s a m p l e v a r i a n c e s . - 147 -a p p r o x i m a t e l y e q u a l t o t h e l e n g t h o f n i g h t a t t h i s t i m e o f y e a r . F i n a l l y , t h e r e s u l t s o f my e x p e r i m e n t s i n b o t h R o s e w a l l C r e e k and t h e F r a s e r e s t u a r y s u g g e s t t h a t a l t e r n a t e p r e y h a v e an i m p o r t a n t i n f l u e n c e on s c u l p i n p r e d a t i o n . I n v e r -t e b r a t e a l t e r n a t e p r e y were c l e a r l y f a r more a b u n d a n t i n t h e e s t u a r y r e a c h t h a n i n t h e two f r e s h w a t e r r e a c h e s , as e v i -d e n c e d b y t h e e a s e w i t h w h i c h t h e s e p r e y were c o l l e c t e d b y " k i c k s a m p l i n g " f o r my a l t e r n a t e p r e y e x p e r i m e n t s , and b y t h e much h i g h e r i n c i d e n c e o f s c u l p i n f e e d i n g on chum f r y i n t h e f r e s h w a t e r r e a c h e s ( T a b l e 1 6 ) . S c u l p i n s c o l l e c t e d i n t h e e s t u a r y a p p e a r e d t o be o b t a i n i n g a t l e a s t as much f o o d as t h o s e c o l l e c t e d i n f r e s h w a t e r ( T a b l e 1 6 ) , b u t i n v e r t e b r a t e s d o m i n a t e d t h e d i e t o f t h e f o r m e r g r o u p . T h e s e o b s e r v a t i o n s a r e c o n s i s t e n t w i t h my a l t e r n a t e p r e y e x p e r i m e n t s , i n w h i c h c o n s u m p t i o n r a t e s o f chum f r y d e c r e a s e d b y 60-90% when a l t e r n a t e p r e y were made a v a i l a b l e . On t h e b a s i s o f t h e a s s u m p t i o n t h a t t h i s r e s u l t i s a c o n s e q u e n c e o f a l t e r n a t e p r e y c a u s i n g a r e d u c t i o n i n t h e r a t e s o f e f f e c t i v e s e a r c h o f s c u l p i n s f o r chum f r y ( s e e C h a p t e r 2 ) , I h a v e r e d u c e d t h e s e a r c h r a t e s f o r a l l s i z e s o f s c u l p i n b y 80% i n t h e l o w e s t r e a c h , t o a c c o u n t f o r t h e p r e s e n c e o f a l t e r n a t e p r e y i n t h i s a r e a . 6.2.4 R e s u l t s To a n a l y z e t h e m o d el, I h a v e c a r r i e d o u t a number o f - 148 -T a b l e 16. S t o m a c h c o n t e n t s d a t a f o r s c u l p i n s c o l l e c t e d a t f o u r t r a p p i n g s i t e s i n t h e R o s e w a l l C r e e k e x p e r i m e n t a l c h a n n e l . TRAPPING S I T E S RIVER OPEN COVER ESTUARY OPEN COVER Number o f f i s h e x a m i n e d 121 49 41 380 Number w i t h f r y i n s t o m a c h s 42 19 10 P r o p o r t i o n w i t h f r y i n s t o m a c h s 347 . 388 . 122 026 Number o f .793 f r y consumed p e r s c u l p i n Number o f 2.29 f r y consumed p e r s c u l p i n w i t h f r y Mean s t o m a c h 1.35 c o n t e n t s i n d e x .837 2.11 1.43 146 1. 20 2.07 .050 1. 90 1. 30 Mean s t o m a c h .797 c o n t e n t s i n d e x f o r s c u l p i n s w i t h o u t f r y P r o p o r t i o n .248 w i t h empty s t o m a c h s 766 265 2.00 098 1. 25 . 226 - 149 -s i m u l a t i o n s i n w h i c h I v a r y t h e a b u n d a n c e o f s p a w n i n g a d u l t f i s h f r o m 50 t o 1000. T h i s c o r r e s p o n d s t o a n a r e a l d e n s i t y o f s p a w n i n g chum s a l m o n r a n g i n g f r o m 0.09 t o 1.82 p e r s q u a r e m e t e r . H u n t e r ( 1 9 5 9 ) o b s e r v e d s p a w n e r d e n s i t i e s r a n g i n g f r o m 0.04 t o 0.55 p e r s q u a r e m e t e r , w i t h a mean o f 0.16. O t h e r i n v e s t i g a t o r s h a v e f o u n d o p t i m u m s p a w n i n g d e n s i t i e s f o r chum s a l m o n t o be a p p r o x i m a t e l y 0.22 p e r s q u a r e m e t e r o f s u i t a b l e s u b s t r a t e ( R e i s e r a n d B j o r n n ( 1 9 7 9 ) ; t h i s f i g u r e w o u l d p r e s u m a b l y be r e d u c e d b y c o r r e c t i n g f o r t h e p r o p o r t i o n o f s t r e a m b o t t o m a r e a t h a t p r o v i d e s s u i t a b l e s u b s t r a t e . W h i l e t h e maximum s p a w n e r d e n s i t i e s s i m u l a t e d m i g h t t h e r e f o r e seem e x c e e d i n g l y h i g h , t h e y w i l l y i e l d f r y d e n s i t i e s t h a t a r e c o n c e i v a b l e i n a r t i f i c i a l ( h a t c h e r y , s p a w n i n g c h a n n e l ) s i t u a t i o n s . S e v e n s e t s o f s i m u l a t i o n s h a v e b e e n u s e d t o e x a m i n e t h e f i v e q u e s t i o n s l i s t e d e a r l i e r i n t h i s s e c t i o n ( T a b l e 1 7 ) . The r e s u l t s a r e p r e s e n t e d a s p l o t s o f t o t a l p e r c e n t m o r t a l -i t y o f f r y due t o p r e d a t i o n v e r s u s s p a w n e r a b u n d a n c e ( F i g u r e 2 3 ) . T o t a l p e r c e n t m o r t a l i t y i s c o m p u t e d f r o m : TM = -Z d t 3, t /(£ £ e r , t (27) t r C o n s i d e r i n g f i r s t t h e t r e n d i n p e r c e n t m o r t a l i t y i n d i c a t e s t h a t t h e f r y a r e b a s e l i n e s c e n a r i o , t h e i n c r e a s i n g w i t h i n c r e a s i n g s p a w n e r a b u n d a n c e n o t "swamping" t h e i r p r e d a t o r s , - 150 -T a b l e 17. D e s c r i p t i o n s o f t h e s e v e n s c e n a r i o s r u n o n t h e m o d e l o f s c u l p i n p r e d a t i o n o n chum f r y i n t h e R o s e w a l l C r e e k e x p e r i m e n t a l c h a n n e l , a n d d e p i c t e d i n F i g u r e 23. 1. B a s e l i n e . P a r a m e t e r s s e t a s d i s c u s s e d i n t h e t e x t o r p r e s e n t e d i n T a b l e s 13 and 14. 2. F r y Movement R a t e . The a v e r a g e r a t e o f d o w n s t r e a m movement o f f r y i s r e d u c e d f r o m 1.0 cm/sec t o 0.25 c m / s e c . 3. A l t e r n a t e P r e y . The e f f e c t o f a l t e r n a t e p r e y i n r e a c h 3 Ts r e m o v e d . F o r t h e b a s e l i n e , t h e m o d e l a s s u m e s a l t e r n a t e p r e y i n r e a c h 3 r e d u c e s c u l p i n s e a r c h r a t e s b y 80%. 4. E m e r g e n c e P a t t e r n . The s t a n d a r d d e v i a t i o n o f t h e n o r m a l d i s t r i b u t i o n u s e d t o s i m u l a t e d a i l y f r y e m e r g e n c e i s r e d u c e d f r o m 10.0 t o 2.5. T h i s h a s t h e e f f e c t o f g r e a t l y r e d u c i n g t h e p e r i o d o v e r w h i c h m o s t o f t h e f r y emerge and move d o w n s t r e a m . 5. L a r g e S c u l p i n s . The d e n s i t y o f s c u l p i n s i n t h e > 140 mm s i z e c l a s s i s r e d u c e d t o z e r o . S m a l l S c u l p i n s . The d e n s i t y o f s c u l p i n s 6 0 - 100 mm s i z e c l a s s i s r e d u c e d t o z e r o . i n t h e 7. Medium S c u l p i n s . The d e n s i t y o f 100-140 mm s i z e c l a s s i s r e d u c e d s c u l p i n s t o z e r o . i n t h e 9 250 500 750 1000 NUMBER OF SPAWNING ADULTS F i g u r e 23. R e s u l t s o f t h e R o s e w a l l C r e e k s c u l p i n p r e d a t i o n m o d e l . O v e r a l l p e r c e n t m o r t a l i t y o f chum f r y due t o s c u l p i n p r e d a t i o n i s p l o t t e d a s a f u n c t i o n o f t h e number o f s p a w n i n g a d u l t s f r o m t h e p r e v i o u s f a l l . R e s u l t s a r e p l o t t e d f o r e a c h o f t h e s e v e n s c e n a r i o s d i s c u s s e d i n t h e t e x t a n d b r i e f l y d e s c r i b e d i n T a b l e 17. T h e numbers i d e n t i f y i n g e a c h c u r v e c o r r e s p o n d t o t h o s e i n T a b l e 17. - 152 -a t l e a s t u n t i l v e r y h i g h s p a w n e r a b u n d a n c e l e v e l s a r e r e a c h e d . The maximum p e r c e n t m o r t a l i t y i s a c t u a l l y o b s e r v e d a t a s p a w n e r d e n s i t y o f 1.36 p e r s q u a r e m e t e r ( 7 5 0 f i s h ) . T h i s s u g g e s t s t h a t e f f o r t s t o i n c r e a s e f r y o u t p u t w i l l be t h w a r t e d b y i n c r e a s e s i n p r e d a t i o n b y s c u l p i n s . P r e d a t i o n r a t e s a r e r e l a t i v e l y l o w a t a l l d e n s i t i e s , h o w e v e r , a n d t h e i n c r e a s e i n p e r c e n t m o r t a l i t y d o e s n o t come c l o s e t o compen-s a t i n g e n t i r e l y f o r t h e i n c r e a s e d f r y p r o d u c t i o n . I n t h i s i n s t a n c e i n c r e a s i n g t h e number o f s p a w n e r s b y a f a c t o r o f 10 (50 t o 500) r e s u l t e d i n an i n c r e a s e o f o n l y 1.68% i n m o r t a l -i t y r a t e s ( 5 . 2 8 t o 6 . 9 6 ) . R e d u c i n g t h e movement r a t e o f f r y , a n d r e m o v i n g t h e e f f e c t o f a l t e r n a t e p r e y i n t h e l o w e s t r e a c h , b o t h h a d p r o -n o u n c e d e f f e c t s on p r e d a t i o n r a t e s . A t r e a l i s t i c n a t u r a l s p a w n e r d e n s i t i e s , p r e d a t i o n r a t e s w e r e a p p r o x i m a t e l y 2.5 t i m e s a s g r e a t when t h e s e c h a n g e s w e r e made. A l s o i n t h e s e t w o s c e n a r i o s t h e r e i s a c l e a r i n d i c a t i o n o f p r e d a t o r swamp-i n g a t much l o w e r p r e y d e n s i t i e s t h a n i n t h e b a s e l i n e . H e r e , a s i n t h e F r a s e r e s t u a r y , t h e r e s i d e n c e t i m e o f f r y i n t h e s y s t e m p r o v e s t o be a c r i t i c a l p a r a m e t e r , a b o u t w h i c h t h e r e i s i n s u f f i c i e n t k n o w l e d g e . I f t h e f r y move o u t o f t h e s y s t e m r a p i d l y , a s i s o f t e n a s s u m e d , t h e n t h e p o t e n -t i a l f o r p r e d a t i o n i m p a c t s i n f r e s h w a t e r i s g r e a t l y r e d u c e d . The m o d e l r e s u l t s e m p h a s i z e t h e i m p o r t a n c e o f a l t e r n a t e p r e y t o t h e s c u l p i n - s a l m o n f r y i n t e r a c t i o n . I t s u g g e s t s t h a t c h a n g e s i n t h e a b u n d a n c e o f a l t e r n a t e p r e y may h a v e a f a r g r e a t e r i m p a c t on chum f r y t h a n w i l l c h a n g e s i n t h e i r own - 153 -d e n s i t y . W h i l e t h e management i m p l i c a t i o n s o f t h i s r e s u l t may be m i n o r f o r s c u l p i n s due t o t h e i r a p p a r e n t l y s m a l l o v e r a l l i m p a c t on f r y , t h e same c o n c e p t may a p p l y e q u a l l y t o o t h e r p r e d a t o r s whose i m p a c t s on j u v e n i l e s a l m o n a p p e a r t o be much g r e a t e r . R e d u c i n g t h e v a r i a n c e i n t h e emergence t i m i n g d i s t r i b u -t i o n h a s t h e e f f e c t o f g r e a t l y s h o r t e n i n g t h e p e r i o d o v e r w h i c h most o f t h e f r y m i g r a t i o n o c c u r s . The e f f e c t o f t h i s on o v e r a l l m o r t a l i t y r a t e s a t n a t u r a l spawner l e v e l s i s r e l a t i v e l y m i n o r . I n s t e a d , t h e p r i n c i p a l c o n s e q u e n c e i s a d r a m a t i c s h i f t i n t h e spawner a b u n d a n c e a t w h i c h t h e p r e d a -t o r s become swamped and m o r t a l i t y r a t e s d e c l i n e . W h i l e t h i s r e s u l t m i g h t o f f e r r a t h e r l i m i t e d management i m p l i c a t i o n s , i t p o s e s an i n t e r e s t i n g q u e s t i o n i n an e v o l u t i o n a r y c o n t e x t . F o r p r e d a t o r s w i t h a Type I I I f u n c t i o n a l r e s p o n s e , t h e r e i s an i n t e r m e d i a t e p r e y d e n s i t y a t w h i c h t h e p r e y ' s f i t n e s s i s m i n i m a l , s t r i c t l y f r o m t h e s t a n d p o i n t o f r i s k s o f p r e d a t i o n , s i n c e t h e p e r c e n t m o r t a l i t y (= p r o b a b i l i t y o f c a p t u r e ) i s a t a maximum. Thu s , d e p e n d i n g on t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e o f t h e p r e d a t o r , and t h e ab u n d a n c e o f t h e p r e y , n a t u r a l s e l e c t i o n m i g h t f a v o u r e i t h e r a c o n c e n t r a t i o n o f s p a w n i n g i n t i m e ( i n c r e a s e s p r e y d e n s i t y ) o r a d i s p e r s i o n i n t i m e ( d e c r e a s e s d e n s i t y ) . T h i s i d e a w i l l be f u r t h e r e x a m i n e d i n t h e n e x t C h a p t e r where i t i s c o n s i d e r e d i n t h e c o n t e x t o f c o e v o l u t i o n o f p r e d a t o r and p r e y . The l a s t t h r e e s c e n a r i o s examine t h e r e l a t i v e i m p o r -t a n c e o f t h e t h r e e s c u l p i n s i z e c l a s s e s . I t i s e v i d e n t f r o m - 154 -t h e l o w e r p a n e l o f F i g u r e 23 t h a t t h e i n t e r m e d i a t e s i z e c l a s s i s b y f a r t h e mos t i m p o r t a n t . R e m o v a l o f t h i s g r o u p r e s u l t s i n a more t h a n 50% r e d u c t i o n i n m o r t a l i t y r a t e s a t a l l s p a w n e r a b u n d a n c e l e v e l s . The l a r g e s c u l p i n s h a v e a s l i g h t l y g r e a t e r r a t e o f e f f e c t i v e s e a r c h a n d a much g r e a t e r c a p a c i t y f o r f r y , b u t a r e t o o r a r e t o be o f much s i g n i f i -c a n c e . A p p a r e n t l y i t i s t h e l a r g e s c u l p i n s t h a t a r e b e i n g swamped i n t h e b a s e l i n e s c e n a r i o , s i n c e when t h e y a r e r e m o v e d , t h e p e r c e n t m o r t a l i t y d o e s n o t d e c l i n e a t t h e h i g h e s t s p a w n e r a b u n d a n c e l e v e l . F r o m a management s t a n d p o i n t , t h e m o s t i m p o r t a n t r e s u l t o f a n a l y z i n g t h e m o d e l i s t h a t t h e m o r t a l i t y r a t e s due t o s c u l p i n p r e d a t i o n a r e r e l a t i v e l y s m a l l a n d do n o t c h a n g e g r e a t l y i n r e s p o n s e t o c h a n g e s i n f r y p r o d u c t i o n . T h i s s u g -g e s t s t h a t p r i c k l y s c u l p i n s , d e s p i t e t h e i r a c c e l e r a t i n g f u n c t i o n a l r e s p o n s e s , a r e n o t s u f f i c i e n t l y s e n s i t i v e t o c h a n g e s i n p r e y d e n s i t y t o e x e r t a s t r o n g r e g u l a t i n g f o r c e on chum s a l m o n p o p u l a t i o n s . G i v e n t h e l a r g e n a t u r a l v a r i a -b i l i t y e x p e c t e d i n t h e s e a nd o t h e r m o r t a l i t y r a t e s ( s e e f o r e x a m p l e H u n t e r ' s among y e a r c o m p a r i s o n s o f s u r v i v a l r a t e s a t H o o k n o s e C r e e k ) , i t w o u l d seem u n l i k e l y t h a t s c u l p i n p r e d a -t i o n a l o n e c o u l d be r e s p o n s i b l e f o r t h e r e g u l a t i o n o f s a l m o n p o p u l a t i o n s a t r e l a t i v e l y l o w l e v e l s , a s d i s c u s s e d i n P e t e r -man ( 1 9 7 7 ) . U n l e s s chum f r y s p e n d c o n s i d e r a b l y more t i m e i n f r e s h w a t e r t h a n i s n o r m a l l y a s s u m e d , o r i n e s t u a r i n e a r e a s w h e r e a l t e r n a t e p r e y a r e s c a r c e , a p o p u l a t i o n l e v e l i m p a c t o f p r i c k l y s c u l p i n s on chum s a l m o n i s l i k e l y t o b e d i f f i -c u l t , i f n o t i m p o s s i b l e t o d e t e c t . - 155 -V I I ALTERNATIVE MODELS OF SCULPIN PREDATION I n C h a p t e r 4, I showed t h a t b o t h o f t h e m o d e l s e x a m i n e d i n t h i s s t u d y f a i l e d i n some r e s p e c t t o e x p l a i n t h e r e s u l t s o b t a i n e d i n my f u n c t i o n a l r e s p o n s e e x p e r i m e n t s . S p e c i f i -c a l l y , t h e s t o c h a s t i c m o d e l f a i l e d t o a c c o u n t f o r t h e o b s e r v e d v a r i a b i l i t y i n a t t a c k r a t e s among i n d i v i d u a l p r e d a -t o r s , w h i l e t h e d i s c e q u a t i o n d e r i v e d m o d e l d i d n o t p r e d i c t t h e g o r g i n g o f f r y by s c u l p i n s a t h i g h p r e y d e n s i t i e s . I n t h i s C h a p t e r , I w i l l d i s c u s s p o s s i b l e e x p l a n a t i o n s f o r t h e s e d e v i a t i o n s f r o m m o d e l p r e d i c t i o n s , c o n c e n t r a t i n g my a t t e n -t i o n on t h e l a t t e r r e s u l t . The s t o c h a s t i c m o d e l was d e v e l o p e d s p e c i f i c a l l y t o t e s t t h e p r e d i c t i o n t h a t a m o d e l b a s e d on random s e a r c h and e n c o u n t e r c o u l d d e s c r i b e t h e p r e d a t i o n o f p r i c k l y s c u l p i n s on chum f r y . As n o t e d i n C h a p t e r 4, t h e i n a b i l i t y o f t h e m o d e l t o a c c o u n t f o r t h e o b s e r v e d h i g h d e g r e e o f i n t e r -i n d i v i d u a l v a r i a t i o n i n f e e d i n g r a t e s a t a g i v e n p r e y d e n -s i t y s t r o n g l y c o n t r a d i c t s t h i s e x p e c t a t i o n . S i n c e t h e p r e d a t o r i s s t a t i o n a r y , t h i s s u g g e s t s t h a t t h e p a t t e r n s o f d i s t r i b u t i o n and movement o f t h e p r e y ( w h i c h d e t e r m i n e t h e p a t t e r n o f t h e i r e n c o u n t e r w i t h p r e d a t o r s ) d e v i a t e s i g -n i f i c a n t l y f r o m random. S c h o o l i n g o f f r y may a c c o u n t f o r some o f t h i s n o n - r a n d o m n e s s , b u t g e n e r a l l y d o e s n o t o c c u r a t n i g h t . F u r t h e r , s c h o o l i n g i t s e l f d o e s n o t g u a r a n t e e a n o n -random e n c o u n t e r p r o c e s s , i f t h e s c h o o l s t h e m s e l v e s a r e r a n -d o m l y d i s t r i b u t e d and move away f r o m t h e s t a t i o n a r y p r e d a t o r a f t e r a s i n g l e a t t a c k t a k e s p l a c e . On t h e o t h e r h a n d , i f t h e f r y ( a s s c h o o l s o r i n d i v i d u a l s ) t e n d t o c o n c e n t r a t e i n c e r -t a i n a r e a s , i n d e p e n d e n t l y o f t h e d i s t r i b u t i o n o f s c u l p i n p r e d a t o r s , t h i s m i g h t a c c o u n t f o r t h e h i g h d e g r e e o f v a r i a -t i o n i n c o n s u m p t i o n among s c u l p i n s e x p o s e d t o t h e same a v e r -age p r e y d e n s i t y . A l t e r n a t i v e l y , t h e p a t t e r n may be t h e r e s u l t o f d i f f e r -e n c e s among i n d i v i d u a l p r e d a t o r s i n t h e i r p r o p e n s i t y t o a t t a c k p r e y when t h e y a r e e n c o u n t e r e d , o r i n t h e i r a b i l i t y t o c a p t u r e p r e y o n c e an a t t a c k h a s b e e n i n i t i a t e d . I n an e x p e r i m e n t n o t r e p o r t e d i n t h i s s t u d y , I o b s e r v e d no c o n -s i s t e n t p a t t e r n o f i n d i v i d u a l s c u l p i n f e e d i n g s u c c e s s when f i v e i n d i v i d u a l f i s h were e x p o s e d t o t h e same p r e y d e n s i t y f o r f o u r c o n s e c u t i v e d a y s . I n d i v i d u a l f i s h d i d n o t p e r f o r m c o n s i s t e n t l y b e t t e r o r w o r s e t h a n t h e i r c o n s p e c i f i c s . T h i s s u g g e s t s t h a t s u c h i n d i v i d u a l d i f f e r e n c e s , i f i m p o r t a n t , a r e t e m p o r a r y and p r o b a b l y r e f l e c t o n l y v e r y r e c e n t d i f f e r e n c e s i n e x p e r i e n c e . N e v e r t h e l e s s , t h e y w o u l d g i v e r i s e t o t h e v a r i a b i l i t y o b s e r v e d i n my e x p e r i m e n t s . I t i s p o s s i b l e t o d e v e l o p an a l t e r n a t i v e s t o c h a s t i c m o d e l , b a s e d on a non-random s e a r c h and e n c o u n t e r ( o r a t t a c k ) p r o c e s s , and t o s e e w h e t h e r s u c h a model w o u l d f i t my e x p e r i m e n t a l r e s u l t s more c l o s e l y . S u c h an e x e r c i s e w o u l d p r o v i d e l i t t l e i n t h e way o f new i n s i g h t s , h o w e v e r . I n s t e a d , i t w o u l d be more f r u i t f u l t o f i r s t d e t e r m i n e e x p e r i m e n t a l l y w h e t h e r t h e p o t e n t i a l e x p l a n a t i o n s o f f e r e d a b o v e a r e c o n -- 157 -s i s t e n t w i t h o b s e r v a t i o n , p e r h a p s by d i r e c t l y o b s e r v i n g t h e e n c o u n t e r / a t t a c k p r o c e s s . Once a p o s s i b l e m e c h a n i s m h a s b e e n o b s e r v e d , t h e n t h e model c a n be r e v i s e d a c c o r d i n g l y and p r e d i c t i o n s o n c e a g a i n compared t o o b s e r v a t i o n . One o f t h e r e s u l t s t h a t i s r e s p o n s i b l e f o r t h e p o o r f i t o f t h e s t o c h a s t i c model i s t h e o b s e r v a t i o n o f g o r g i n g b y s c u l p i n s a t h i g h p r e y d e n s i t i e s . T h i s r e s u l t i s a l s o i n c o n -s i s t e n t w i t h t h e F u j i i m o del and a l l o t h e r d i s c e q u a t i o n b a s e d m o d e l s , s i n c e t h e y a l l p r e d i c t a s i n g l e " l e v e l l i n g o f f " o f t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e . B e f o r e t u r n i n g t o a d i s c u s -s i o n o f p o s s i b l e e x p l a n a t i o n s f o r t h i s r e s u l t , i t i s w o r t h b r i e f l y r e v i e w i n g t h e o b s e r v a t i o n a l e v i d e n c e f o r t h i s u nex-p e c t e d p r e d a t o r b e h a v i o u r . 1) A t t h e h i g h e s t p r e y d e n s i t i e s u s e d i n 1979 and 1981 most s c u l p i n s were o b s e r v e d t o consume f a r more f r y t h a n p r e d i c t e d f r o m b o dy s i z e -maximum r a t i o n s t u d i e s f o r o t h e r f i s h s p e c i e s ( F i g u r e s 1 1 , 1 3 ) . S c u l p i n s t h a t h a d f e d i n t h i s manner h a d g r o s s l y d i s t e n d e d s t o m a c h s and abdo-mens. T h e i r s t o m a c h w a l l s t e n d e d t o be e x t r e m e l y t h i n compared t o o t h e r s c u l p i n s c o n t a i n i n g f e w e r p r e y . 2) G o r g i n g was r a r e l y o b s e r v e d i n e x p e r i m e n t s w i t h low o r i n t e r m e d i a t e p r e y d e n s i t i e s , e x c e p t i n 1979 b e f o r e t h e e x p e r i m e n t s were t e r m i n a t e d a c c o r d i n g t o t h e p r o c e d u r e s d e s c r i b e d i n C h a p t e r 3. I n - 158 -t h e s e e a r l y e x p e r i m e n t s ( n o t p r e s e n t e d i n t h i s t h e s i s ) p r e y and p r e d a t o r s were a l l o w e d t o c o n c e n -t r a t e i n a v e r y r e s t r i c t e d a r e a as t h e e n c l o s u r e d r a i n e d . 3) I n l a b o r a t o r y f e e d i n g t r i a l s , g o r g i n g was o n l y o b s e r v e d when s c u l p i n s were e x p o s e d t o l a r g e numbers o f f r y s i m u l t a n e o u s l y . When p r e s e n t e d w i t h f r y one a t a t i m e , b u t on an a_d l i b i t u m b a s i s , s c u l p i n s were o b s e r v e d t o f e e d o n l y t o t h e i r " n o r -m a l " s a t i a t i o n l e v e l . 4) L a b o r a t o r y o b s e r v a t i o n s o f g o r g i n g were t y p i c a l l y a s s o c i a t e d w i t h i n c r e a s e d a c t i v i t y b y t h e p r e d a -t o r . O f t e n t h e s c u l p i n w o u l d b e g i n t o c h a s e f r y a b o u t t h e t a n k , o r a t l e a s t a l t e r i t s p o s i t i o n o f ambush f r e q u e n t l y . 5) B o t h Mace (1983) and Woodsworth (1982) o b t a i n e d s i m i l a r r e s u l t s i n t h e i r s t u d i e s o f s c u l p i n f u n c -t i o n a l r e s p o n s e s . I n summary, t h e s e o b s e r v a t i o n s s u g g e s t t h a t when s c u l p i n s a r e e x p o s e d t o v e r y h i g h p r e y d e n s i t i e s , t h e i r b e h a v i o u r s h i f t s f r o m one o f c e a s i n g f r y c o n s u m p t i o n a t a r a t i o n l e v e l o f 2-3 f r y p e r f e e d i n g ( f o r a 150 mm s c u l p i n ) t o one o f a c t i v e l y c o n s u m i n g s e v e r a l a d d i t i o n a l p r e y . I n t h e r e m a i n d e r o f t h i s C h a p t e r I p r e s e n t two p o t e n t i a l e x p l a n a -t i o n s f o r t h i s phenomenon and c o n s i d e r t h e i r r e l a t i v e l i k e l -- 159 -i h o o d . The f i r s t i s a p a s s i v e e x p l a n a t i o n t h a t s u g g e s t s t h e b e h a v i o u r i s an i n e v i t a b l e r e s u l t o f d i g e s t i v e p h y s i o l o g y . I n c o n t r a s t , t h e s e c o n d e x p l a n a t i o n i s a b e h a v i o u r a l one, and p r o p o s e s t h a t t h e phenomenon h a s r e a l a d a p t i v e s i g n i f i -c a n c e . 7.1 P h y s i o l o g i c a l L a g M o d e l The b a s i c p r e m i s e o f t h i s model i s t h a t t h e r e i s some l a t e n c y p e r i o d b e t w e e n t h e i n g e s t i o n o f f o o d and t h e r e s u l -t a n t c h a n g e i n t h e p r e d a t o r ' s a p p e t i t e . I f a d d i t i o n a l p r e y a r e e n c o u n t e r e d d u r i n g t h i s p e r i o d , t h e p r e d a t o r w i l l a t t a c k and consume them b e f o r e i t s i n t e r n a l h o m e o s t a t i c mechanisms a c t t o i n h i b i t f u r t h e r f e e d i n g . S i n c e t h e r a t e o f e n c o u n t e r o f p r e d a t o r s w i t h p r e y i s p o s i t i v e l y r e l a t e d t o p r e y d e n -s i t y , t h e p r o b a b i l i t y o f t h i s phenomenon o c c u r r i n g i s g r e a t e r when p r e y a r e r e l a t i v e l y a b u n d a n t . What i s t h e e v i d e n c e f o r t h e e x i s t e n c e o f a l a g b e t w e e n i n g e s t i o n and c h a n g e s i n a p p e t i t e f o r f i s h , and what i s i t s e x p e c t e d m a g n i t u d e ? A l t h o u g h a g r e a t d e a l o f r e s e a r c h h a s b e e n c o n d u c t e d i n t o t h e p h y s i o l o g i c a l c o n t r o l o f a p p e t i t e i n h i g h e r v e r t e b r a t e s , r e l a t i v e l y l i t t l e i s known a b o u t t h e s e p r o c e s s e s i n f i s h ( F l e t c h e r 1 9 8 4 ) . A v a r i e t y o f f a c t o r s h a v e b e e n c i t e d as h a v i n g an i n f l u e n c e on a p p e t i t e i n b o t h f i s h and o t h e r v e r t e b r a t e s , i n c l u d i n g e x t e r n a l ( t a s t e , s m e l l , s t o m a c h f u l l n e s s ) and i n t e r n a l ( p l a s m a m e t a b o l i t e and h o r m o n a l l e v e l s ) s t i m u l i ; t h e e m e r g i n g c o n s e n s u s i s t h a t f o r any s p e c i e s , s e v e r a l o f t h e s e f a c t o r s combine t o u l t i m a t e l y - 160 -d e t e r m i n e t h e a n i m a l ' s r a t e o f f o o d i n t a k e . F o r a l a g o f s i g n i f i c a n t l e n g t h ( i . e . , l o n g e r t h a n a f e w s e c o n d s ) t o e x i s t , s a t i a t i o n m ust be t r i g g e r e d b y t h e a n i m a l ' s i n t e r n a l s t a t e ( e . g . , m e t a b o l i t e , h o r m o n a l l e v e l s i n p l a s m a ) r a t h e r t h a n b y e x t e r o s e n s o r y i n p u t s ( e . g . , s t o m a c h f u l l n e s s ) t h a t w i l l m a n i f e s t t h e m s e l v e s a l m o s t i m m e d i a t e l y . E v e n c h a n g e s i n i n t e r n a l s t a t e c a n o c c u r r a p i d l y , h o w e v e r , when t h e v e r y a c t o f i n g e s t i n g f o o d s t i m u -l a t e s t h e s e c r e t i o n o f h o r m o n e s s u c h a s i n s u l i n ( M u r a t e t a l . 1 9 8 1 ) . I n s u l i n h a s b e e n shown t o i n d u c e s u p p r e s s e d f e e d -i n g i n h i g h e r v e r t e b r a t e s ( R o w l a n d a n d N i c o l a i d i s 1 9 7 6 ) , a l t h o u g h l i t t l e i s known c o n c e r n i n g i t s r o l e i n f i s h f e e d i n g ( F l e t c h e r 1 9 8 4 ) . S i m i l a r l y , i n h i g h e r v e r t e b r a t e s t h e c a r -b o h y d r a t e s w i t h t h e g r e a t e s t p o w e r t o s u p p r e s s f e e d i n g a p p e a r t o b e t h o s e t h a t m e t a b o l i z e m o s t r e a d i l y ( B o o t h 1 9 7 9 ) . On t h e b a s i s o f t h i s e v i d e n c e , a l t h o u g h l i m i t e d f o r f i s h , i t seems u n l i k e l y t h a t a n y l a g t h a t m i g h t e x i s t b e t w e e n f e e d i n g and a p p e t i t i v e r e s p o n s e w o u l d be v e r y s h o r t . I t i s v e r y u n l i k e l y t h a t a p e r i o d o f l o n g e r t h a n a f e w m i n u t e s w o u l d p a s s b e f o r e t h e p r e d a t o r w o u l d s t o p f e e d i n g i f i t s s t o m a c h w e r e f u l l . F o r e v e n t h e h i g h e s t p r e y d e n s i t y 2 u s e d i n my 1981 e x p e r i m e n t s (35 p r e y p e r m ) , a n d a s s u m i n g a 2 . p r e d a t o r r a t e o f e f f e c t i v e s e a r c h o f 0.20m / h r , a l = g o f a s much a s t e n m i n u t e s w o u l d o n l y r e s u l t i n one a d d i t i o n a l p r e y i t e m b e i n g c onsumed, on a v e r a g e . - 161 -I t seems u n l i k e l y , t h e r e f o r e , t h a t s c u l p i n g o r g i n g i s s i m p l y a r e s u l t o f d i g e s t i v e p h y s i o l o g y . E v e n i f a l a g e x i s t s , and i s r e l a t i v e l y l o n g , t h e e f f e c t o f t h i s p r o c e s s on t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e w o u l d n o t be t o g i v e r i s e t o a t h r e s h o l d e f f e c t , as i s s u g g e s t e d b y my e x p e r i m e n t a l r e s u l t s (and t h o s e o f o t h e r s ) . As p r e y d e n s i t y i n c r e a s e s , so t h e f r e q u e n c y o f s c u l p i n e n c o u n t e r s w i t h p r e y w i l l i n c r e a s e . W i t h a f i x e d l a g t i m e , t h i s s h o u l d g i v e r i s e t o a f u n c t i o n a l r e s p o n s e t h a t i n c r e a s e s l i n e a r l y a t h i g h p r e y d e n s i t i e s , r a t h e r t h a n d e c e l e r a t i n g t o w a r d s an a s y m p t o t e and t h e n a c c e l e r a t i n g a g a i n . The o n l y c i r c u m s t a n c e t h a t m i g h t g i v e r i s e t o t h e o b s e r v e d p a t t e r n w o u l d be i f t h e r a t e o f e n c o u n t e r a c t u a l l y i n c r e a s e s much more r a p i d l y t h a n t h e p r e y d e n s i t y . As a r g u e d b y T a y l o r ( 1 9 7 9 , 1 9 8 1 ) , t h i s s i t u a t i o n i s u n l i k e l y t o a r i s e g i v e n s e l e c t i v e p r e s s u r e s upon t h e p r e y p o p u l a t i o n t o m i n i m i z e t h e i r l o s s e s due t o p r e d a t i o n . I n f a c t , T a y l o r ' s a r g u m e n t s w o u l d s u g g e s t t h a t , i f a n y t h i n g , e n c o u n t e r r a t e s w i l l i n c r e a s e i n l e s s t h a n d i r e c t p r o p o r t i o n t o i n c r e a s e s i n p r e y d e n s i t y , t h u s g i v i n g r i s e t o a f u n c -t i o n a l r e s p o n s e t h a t r i s e s l e s s t h a n l i n e a r l y a t h i g h p r e y d e n s i t i e s . 7.2 O p t i m a l F o r a g i n g Model I f g o r g i n g i s n o t an i n v o l u n t a r y r e s u l t o f d i g e s t i v e p h y s i o l o g y , t h e n t h e s c u l p i n s must be a c t i v e l y c h o o s i n g t o i n c r e a s e t h e i r i n t a k e a t h i g h e r p r e y d e n s i t i e s . I n t h e p r e -v i o u s C h a p t e r , I n o t e d t h a t p r e y may g a i n an a d v a n t a g e b y - 162 -a g g r e g a t i n g i n t i m e ( i . e . , r e d u c i n g t h e v a r i a n c e o f t h e i r e m e rgence t i m i n g d i s t r i b u t i o n ) , t h e r e b y "swamping" t h e i r p r e d a t o r s . S i m i l a r a r g u m e n t s h a v e b e e n a d v a n c e d as a b a s i s f o r t h e p r e s e n c e o f a g g r e g a t i o n s i n s p a c e s u c h as s c h o o l s o f f i s h and h e r d s o f u n g u l a t e s ( e . g . , H a m i l t o n 1 9 7 1 ) . P e r h a p s g o r g i n g i s s i m p l y a c o u n t e r - a d a p t a t i o n w h e r e b y t h e p r e d a t o r r e d u c e s t h e n e g a t i v e c o n s e q u e n c e s t o i t s own f i t n e s s o f i n f r e q u e n t p e r i o d s o f s u p e r - a b u n d a n t p r e y . W h i l e t h i s e x p l a n a t i o n may seem q u i t e r e a s o n a b l e , i t i s d i f f i c u l t t o s e e why a t h r e s h o l d e f f e c t w o u l d be o b s e r v e d i f t h e g o r g i n g i s s o l e l y a c o n s e q u e n c e o f t h e p r e d a t o r i n c r e a s -i n g i t s c a p a c i t y f o r p r e y t o m i n i m i z e t h e i m p a c t s o f p r e y p a t c h i n e s s i n t i m e . Why n o t s i m p l y consume as many p r e y a s p o s s i b l e , w h enever t h e y a r e a v a i l a b l e ? To f i n d an e x p l a n a -t i o n f o r t h e t h r e s h o l d , i t i s n e c e s s a r y t o examine t h e phenomenon f r o m an o p t i m a l f o r a g i n g p e r s p e c t i v e . I n d e v e l o p i n g t h e t h e o r y o f o p t i m a l f o r a g i n g , s e v e r a l a u t h o r s h a v e n o t e d t h a t t h e f o r a g i n g b e h a v i o u r o f an a n i m a l , i n c l u d i n g t h e amount o f t i m e i t s p e n d s f o r a g i n g , i s e x p e c t e d t o be a c o n s e q u e n c e o f t r a d i n g o f f t h e r i s k s o f f o r a g i n g a g a i n s t i t s b e n e f i t s ( S c h o e n e r 1971, R o s e n z w e i g 1974, C o v i c h 1 9 7 6 ) . The most commonly c i t e d r i s k f a c e d b y f o r a g e r s i s t h a t o f p r e d a t i o n on t h e f o r a g e r i t s e l f . S e v e r a l s t u d i e s h a v e shown e x p e r i m e n t a l l y t h a t i n f a c t t h e b e h a v i o u r o f a f o r a g e r i s i n f l u e n c e d b y t h e r i s k o f p r e d a t i o n ( S t e i n 1977, M i l i n s k i and H e l l e r 1978, C a r a c o e t a l . 1980, S i h 1980, - 163 -1982, K o t l e r 1 9 8 4 ) . S i n c e t h e b e n e f i t s o f f o r a g i n g ( b u t t y p i c a l l y n o t t h e r i s k s ) w i l l c l e a r l y d epend on t h e d e n s i t y o f p r e y i t i s q u i t e p o s s i b l e t h a t a f o r a g e r ' s b e h a v i o u r w i l l c h a n g e as p r e y d e n s i t y c h a n g e s . S p e c i f i c a l l y , a r e l a t i v e l y r i s k y f o r a g i n g a c t i v i t y may become o p t i m a l i f t h e p r e y a r e s u f f i c i e n t l y a b u n d a n t t h a t t h e p o t e n t i a l r e w a r d s j u s t i f y t h e r i s k . Abrams (1982) h a s e x a m i n e d t h e o r e t i c a l l y t h e i n f l u e n c e o f t h e s e o p t i m a l f o r a g i n g c o n c e p t s on f u n c t i o n a l r e s p o n s e m o d e l s . U s i n g v e r y s i m p l e m o d e l s o f b i r t h ( b e n e f i t ) and d e a t h ( r i s k ) r a t e s as a f u n c t i o n o f t i m e s p e n t f o r a g i n g and p r e y d e n s i t y ( b i r t h r a t e o n l y ) , he h a s shown t h a t f u n c t i o n a l r e s p o n s e f o r m s c a n be o b t a i n e d t h a t a r e more c o m p l e x t h a n t h o s e d e s c r i b e d b y H o l l i n g ' s f o u r r e s p o n s e t y p e s . I n p a r t i c -u l a r , he h a s d e m o n s t r a t e d t h a t a r e s p o n s e f o r m w i t h a d e c e l e r a t i n g p h a s e f o l l o w e d b y an a c c e l e r a t i n g p h a s e ( t y p i -c a l o f t h e g o r g i n g r e s p o n s e ) i s p o s s i b l e . To show t h a t o p t i m a l f o r a g i n g t h e o r y o f f e r s an e x p l a n a -t i o n f o r t h e g o r g i n g b e h a v i o u r o b s e r v e d i n t h i s s t u d y , i t i s n e c e s s a r y t o d e v e l o p a s i m p l e m odel o f s c u l p i n f o r a g i n g . The m odel i s u s e d t o p r e d i c t t h e amount o f t i m e s p e n t f o r a g -i n g b y s c u l p i n s and t h e amount o f p r e y consumed d u r i n g t h i s t i m e . By a p p l y i n g t h e model o v e r a r a n g e o f p r e y d e n s i t i e s , t h e r e s u l t i n g f u n c t i o n a l r e s p o n s e c a n be d e s c r i b e d . My o b s e r v a t i o n s i n d i c a t e t h a t p r i c k l y s c u l p i n s a r e t y p -i c a l l y ambush p r e d a t o r s . S u ch a f o r a g i n g s t r a t e g y i s - 164 -p r e s u m a b l y e f f e c t i v e a t m i n i m i z i n g t h e r i s k o f p r e d a t i o n . On t h e o t h e r h a n d , my l a b o r a t o r y o b s e r v a t i o n s o f g o r g i n g a l s o s u g g e s t t h a t s c u l p i n s c h a n g e t h e i r b e h a v i o u r t o a p u r s u i t "mode" when c o n f r o n t e d w i t h v e r y h i g h d e n s i t i e s o f p r e y . T h i s t y p e o f b e h a v i o u r p r e s u m a b l y g r e a t l y i n c r e a s e s t h e r i s k o f p r e d a t i o n . The model t h u s d i v i d e s t h e t o t a l t i m e a v a i l -a b l e f o r f e e d i n g i n t o t h r e e c l a s s e s : (1) n o t f o r a g i n g ( d i g e s t i v e p a u s e ) ; (2) ambush f o r a g i n g ; and (3) p u r s u i t f o r a g i n g . O p t i m a l f o r a g i n g m o d e l s r e q u i r e t h a t some m e t r i c o f n e t b e n e f i t be d e s c r i b e d and q u a n t i f i e d , s o t h a t t h e c h o i c e o f f o r a g i n g s t r a t e g y c a n be b a s e d on i t s m a x i m i z a t i o n . The model I p r e s e n t h e r e i s s i m i l a r t o t h o s e o f Abrams (1982) i n t h a t i t assumes t h a t g r o s s b e n e f i t s a r e d e t e r m i n e d b y t h e p r e y d e n s i t y and t i m e s p e n t f o r a g i n g , and t h a t r i s k s a r e i n f l u e n c e d b y t i m e s p e n t f o r a g i n g . I t d i f f e r s f r o m Abrams m o d e l s , however, i n t h a t s c u l p i n h u n g e r i s e x p l i c i t l y a c c o u n t e d f o r as a f a c t o r t h a t a f f e c t s t h e g r o s s b e n e f i t f u n c t i o n . N e t b e n e f i t i s s i m p l y t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n g r o s s b e n e f i t s and r i s k s . The model works b y c a l c u l a t i n g , f o r any p r e y d e n s i t y and s t a t e o f s c u l p i n h u n g e r , t h e n e t b e n e f i t o f b e i n g i n e a c h o f t h e t h r e e f o r a g i n g c l a s s e s - 165 -( s t a t e s ) . B. = a. • N • f (h) - R. (2 8) i 1 o i w h e r e B^ = n e t b e n e f i t o f b e i n g i n s t a t e i ; a^ = r a t e o f e f f e c t i v e s e a r c h i n s t a t e i ; N Q = p r e y d e n s i t y ; f ( h ) = some f u n c t i o n o f s t o m a c h f u l l n e s s t h a t d e c r e a s e s w i t h i n c r e a s i n g f u l l n e s s ; a n d R^ = r i s k o f b e i n g i n s t a t e i . The s c u l p i n i s a s s u m e d t o s e l e c t t h e s t a t e t h a t o f f e r s t h e g r e a t e s t n e t b e n e f i t . To e x a m i n e t h e i n f l u e n c e o f t h i s f o r a g i n g m o d e l on t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e , I embed t h i s d e c i s i o n r u l e i n t o a d y n a m i c m o d e l t h a t s i m u l a t e s t h e f e e d i n g o f s c u l p i n s d u r i n g a s e r i e s o f s h o r t t i m e i n t e r v a l s o v e r an e x t e n d e d p e r i o d o f t i m e ( e . g . , a 15 h o u r e x p e r i m e n t a l p e r i o d ) . I n e a c h t i m e s t e p , t h e f o r a g i n g s t a t e i s c h o s e n , a n d t h e r e s u l t i n g number o f p r e y c onsumed i s c a l c u l a t e d ( f r o m a ^ * N 0 ) . T h i s p r o c e s s i s r e p e a t e d f o r t h e e n t i r e p e r i o d , a n d f o r a r a n g e o f p r e y d e n -s i t i e s , t o y i e l d a p r e d i c t i o n o f t o t a l p r e y c o n s u m p t i o n a s a f u n c t i o n o f p r e y d e n s i t y . The m o d e l makes two c r i t i c a l a s s u m p t i o n s . F i r s t , t h e r i s k s o f p r e d a t i o n i n c r e a s e a s t h e s c u l p i n s h i f t s f r o m d i g e s t i v e p a u s e t o ambush t o p u r s u i t mode. S e c o n d , t h e r a t e o f e f f e c t i v e s e a r c h o f s c u l p i n s i s a s s u m e d t o b e g r e a t e r i n p u r s u i t mode t h a n f o r ambush mode. The f i r s t o f t h e s e i s - 166 -e a s i l y j u s t i f i e d : c l e a r l y a s c u l p i n t h a t i s b o t h m o v i n g and i n t h e open i s e x p o s e d t o g r e a t e r r i s k t h a n one t h a t i s s t a -t i o n a r y . The s e c o n d i s l e s s o b v i o u s , a l t h o u g h i t w o u l d be e q u a l l y d i f f i c u l t t o d i s m i s s a s t o j u s t i f y . W h i l e a p u r s u i t p r e d a t o r w i l l h a v e a g r e a t e r r e a c t i v e d i s t a n c e , i t s c a p t u r e s u c c e s s f o r h i g h l y m o b i l e p r e y may be g r e a t l y r e d u c e d . S u f -f i c e i t t o s a y t h a t u n l e s s t h i s a s s u m p t i o n i s t r u e , t h e s c u l p i n w i l l n e v e r e l e c t t o p u r s u e i t s p r e y . The f o r m o f t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e g e n e r a t e d b y t h i s model d e p e n d s l a r g e l y on t h e assumed r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e s t a t e o f f u l l n e s s o f t h e s c u l p i n ' s g u t and t h e b e n e f i t o f f u r t h e r f e e d i n g ( f ( h ) ) . I f a m o n o t o n i c r e l a t i o n s h i p i s assumed, t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e w i l l n o t e x h i b i t t h e a d d i -t i o n a l a c c e l e r a t i o n p h a s e due t o g o r g i n g . I n s t e a d i t w i l l r i s e m o n o t o n i c a l l y t o an a s y m p t o t e d e f i n e d b y t h e maximum c a p a c i t y o f t h e s c u l p i n * s g u t . As t h e p r e y d e n s i t y r i s e s , t h e s c u l p i n w i l l s p e n d more and more o f i t s t i m e i n p u r s u i t mode, b u t t h e change w i l l be g r a d u a l . T h i s i s b e c a u s e t h e p r e y d e n s i t y a t w h i c h t h e n e t b e n e f i t o f p u r s u i t e x c e e d s t h a t o f ambush i s i n f l u e n c e d b y s c u l p i n s t o m a c h f u l l n e s s : R3 " R2 i f N > t h e n c h o o s e s t a t e 3. o f (h) • ( a 3 - a 2 ) A t any p r e y d e n s i t y s u f f i c i e n t t o i n i t i a t e p u r s u i t f o r a g i n g , t h e s c u l p i n w i l l consume p r e y , t h e r e b y i n c r e a s i n g i t s s t a t e o f f u l l n e s s and r e d u c i n g t h e r e l a t i v e b e n e f i t o f p u r s u i t - 167 -v e r s u s ambush. W i t h a m o n o t o n i c " h u n g e r " f u n c t i o n , t h e amount o f f e e d i n g t h a t t a k e s p l a c e i n p u r s u i t mode w i l l i n c r e a s e m o n o t o n i c a l l y w i t h p r e y d e n s i t y . To o b t a i n a f u n c t i o n a l r e s p o n s e t h a t i n c l u d e s t h e g o r g -i n g phenomenon o b s e r v e d i n t h i s s t u d y , i t i s n e c e s s a r y t o assume t h a t a more complex r e l a t i o n s h i p e x i s t s . S p e c i f i -c a l l y , f ( h ) must e x h i b i t two l e v e l s s e p a r a t e d b y a r a p i d d e c l i n e f r o m t h e h i g h e r t o t h e l o w e r . A t f i r s t t h i s m i g h t seem l i k e an ad h o c "model" o f a p p e t i t e , b u t t h e r e a r e e n e r -g e t i c c o n s i d e r a t i o n s t h a t s u p p o r t s u c h a p a t t e r n . The l o w e r l e v e l o f s t o m a c h f u l l n e s s may i n d i c a t e t h e c o n s u m p t i o n t h a t i s n e e d e d t o meet m a i n t e n a n c e (an d t h u s s u r v i v a l ) r e q u i r e -ments . F i s h t h a t h a v e n o t r e a c h e d t h i s s t a t e o f f u l l n e s s may be p r e p a r e d t o t a k e f a r g r e a t e r r i s k s t o o b t a i n more f o o d t h a n t h o s e t h a t h a v e . Any e x t r a f e e d i n g w o u l d be l e s s c r i t i -c a l b u t n e v e r t h e l e s s b e n e f i c i a l , s e r v i n g t o o f f e r a d d i t i o n a l s c o p e f o r g r o w t h . T h i s m odel i s c o n s i s t e n t w i t h t h e c o e v o l u t i o n a r y h y p o t h e s i s t h a t g o r g i n g h a s e v o l v e d i n r e s p o n s e t o a p a t c h y t e m p o r a l d i s t r i b u t i o n o f p r e y . I t complements t h i s p e r s p e c -t i v e b y o f f e r i n g an e q u a l l y a d a p t i v e e x p l a n a t i o n f o r t h e e x i s t e n c e o f a t h r e s h o l d r e s p o n s e , w h e r e b y t h e b e h a v i o u r i s o n l y e x h i b i t e d a t h i g h p r e y d e n s i t i e s . P e r h a p s more s i g n i -f i c a n t l y , i t o f f e r s a p l a u s i b l e t h e o r e t i c a l b a s i s f o r a f u n c t i o n a l r e s p o n s e model t h a t accommodates a more comp l e x f o r m t h a n a l l o w e d by t h e t r a d i t i o n a l m o d e l s . - 168 -To s u g g e s t t h a t my f u n c t i o n a l r e s p o n s e d a t a o f f e r more t h a n c i r c u m s t a n t i a l e v i d e n c e i n s u p p o r t o f t h i s m o d e l w o u l d be u n r e a s o n a b l e . I n f a c t , a d e f i n i t i v e t e s t o f t h e m odel may p r o v e d i f f i c u l t t o c o n c e i v e , l e t a l o n e d e s i g n . M a n i p u l a t i o n s o f t h e r i s k o f p r e d a t i o n a r e u n l i k e l y t o be u s e f u l , s i n c e t h e phenomenon was o b s e r v e d i n t h e l a b . I f s c u l p i n s a r e t r a d i n g o f f b e n e f i t s a g a i n s t r i s k s , t h e r i s k s o f b e i n g i n a p a r t i c u l a r s t a t e a r e a p p a r e n t l y p r e d e t e r m i n e d and f i x e d r a t h e r t h a n d e p e n d e n t on a p e r c e p t i o n o f c u r r e n t c o n d i t i o n s . On t h e o t h e r h a n d , m a n i p u l a t i o n s o f t h e b e n e f i t f u n c t i o n c o u l d be c o n d u c t e d , p e r h a p s b y a l t e r i n g t h e q u a l i t y o f t h e p r e y ( e . g . , s i z e , s p e c i e s ) . T h i s w o u l d be i n s i g h t f u l o n l y i f t h e s c u l p i n s u s e some o t h e r m e t r i c i n a d d i t i o n t o p r e y d e n -s i t y t o d e t e r m i n e b e n e f i t s . F u r t h e r f u n c t i o n a l r e s p o n s e e x p e r i m e n t s c o n d u c t e d a t i n t e r m e d i a t e and h i g h d e n s i t i e s c o u l d be u s e d t o b e t t e r e s t a b l i s h t h e p r e s e n c e o f t h e t h r e s -h o l d , b u t w o u l d n o t h e l p t o d i s c r i m i n a t e among a l t e r n a t i v e m o d e l s . A more p r o m i s i n g a p p r o a c h t o t e s t i n g t h e h y p o t h e s i s m i g h t be t o o b s e r v e s c u l p i n b e h a v i o u r when s u b j e c t e d t o c o n -t r i v e d s i t u a t i o n s . F o r example, one c o u l d e x p o s e s c u l p i n s t o a v a r i e t y o f p r e y d e n s i t i e s , w i t h o u t a c t u a l l y a l l o w i n g them t o f e e d , p e r h a p s b y u s i n g t r a n s p a r e n t p a r t i t i o n s i n a l a b o r a t o r y a q u a r i u m . The o p t i m a l f o r a g e r model w o u l d p r e d i c t t h a t t h e s c u l p i n s w o u l d a l t e r t h e i r b e h a v i o u r ( i . e . , b e g i n t o move a r o u n d i n p u r s u i t o f p r e y ) when p r e y d e n s i t i e s were p e r c e i v e d t o e x c e e d a t h r e s h o l d l e v e l . The p h y s i o l o g i c a l - 169 -model would n o t p r e d i c t t h i s r e s p o n s e . Whether o r n o t t h e o p t i m a l f o r a g i n g model i s a v a l i d e x p l a n a t i o n f o r s c u l p i n g o r g i n g , t h e v e r y e x i s t e n c e o f t h i s b e h a v i o u r has t h e o r e t i c a l i m p l i c a t i o n s o f r e l e v a n c e t o t h e c e n t r a l q u e s t i o n p o s e d by t h i s t h e s i s : do p r i c k l y s c u l p i n impose s i g n i f i c a n t p r e d a t i o n m o r t a l i t y on j u v e n i l e chum s a l -mon? In t h e p r e v i o u s C h a p t e r , I i g n o r e d g o r g i n g i n d e v e l o p -i n g e s t i m a t e s o f t h e i m p a c t o f s c u l p i n s on chum f r y . T h i s o m i s s i o n w i l l g i v e r i s e t o i n c o r r e c t e s t i m a t e s o f o v e r a l l p r e y m o r t a l i t y i f two c o n d i t i o n s a r e met. F i r s t , p r e y d e n s i -t i e s must have e x c e e d e d th e l e v e l a t w h i c h g o r g i n g would be e x p e c t e d t o o c c u r . In most s c e n a r i o s p r e s e n t e d f o r R o s e w a l l C r e e k t h i s was t h e c a s e o n l y f o r v e r y h i g h spawner abun-d a n c e s . S e c o n d , t h e p e r i o d o f d i g e s t i v e p a u s e between s u c -c e s s i v e m e a l s must n o t i n c r e a s e i n d i r e c t p r o p o r t i o n t o meal s i z e ; o t h e r w i s e t h e s c u l p i n s w i l l s i m p l y consume more f r y t h a n i n t h e a b s e n c e o f g o r g i n g , b u t l e s s o f t e n , w i t h no n e t e f f e c t on o v e r a l l p r e y c o n s u m p t i o n . A c t u a l l y , t h e f a c t t h a t p r e y d e n s i t i e s v a r y t h r o u g h t i m e c o m p l i c a t e s t h i s i s s u e , b u t t h e e s s e n t i a l p o i n t r e m a i n s t h e same: t h e r e l a t i o n s h i p b e tween meal s i z e and d i g e s t i v e p a u s e must be known t o a c c u -r a t e l y a s s e s s t h e i m p a c t o f g o r g i n g on p r e y p o p u l a t i o n s . - 170 -V I I I CONCLUSIONS I n d i s c u s s i n g my e x p e r i m e n t a l r e s u l t s i n e a r l i e r c h a p t e r s , I c o n c e n t r a t e d on t h e a g r e e m e n t o r l a c k t h e r e o f b e t w e e n t h e p r e d i c t i o n s s t a t e d a t t h e end o f C h a p t e r 2 and my own o b s e r v a t i o n s . To s u m m a r i z e t h e s e r e s u l t s : 1. The f u n c t i o n a l r e s p o n s e a p p e a r e d t o be s i g m o i d ( T y p e I I I ) i n two o f t h e t h r e e y e a r s , a l t h o u g h t h e r e s u l t s a r e n o t e n t i r e l y u n a m b i g u o u s . 2. R a t e s o f e f f e c t i v e s e a r c h w e re o b s e r v e d t o be f a r 2 l o w e r t h a n t h e e x p e c t e d r a n g e o f 1.0 t o 8.0 m / h r . 3. L a r g e ( 150 mm) s c u l p i n s showed e v i d e n c e o f a max-imum r a t i o n o f b e t w e e n 2.5 and 4.0 f r y p e r f e e d -i n g , a l t h o u g h g o r g i n g was o b s e r v e d a t h i g h p r e y d e n s i t i e s . 4. The p r e d a t o r - p r e y i n t e r a c t i o n d o e s n o t a p p e a r t o be a p u r e l y random p r o c e s s . 5. A l t e r n a t e p r e y d i d a f f e c t a p p a r e n t s e a r c h r a t e s b u t n o t t h e maximum r a t i o n o f s c u l p i n s f e e d i n g on chum f r y . 6. B o t h - s e a r c h r a t e s and maximum r a t i o n i n c r e a s e d w i t h i n c r e a s i n g p r e d a t o r s i z e . 7. P r e y s i z e d i d n o t a p p e a r t o a f f e c t p r e d a t i o n r a t e s a t l e a s t f o r l a r g e s c u l p i n s . - 171 -Possible reasons for the deviation of i n d i v i d u a l r e s u l t s from expectation have been the subject of much ear-l i e r discussion; i t is not my purpose to r e i t e r a t e these discussions here. Instead, I w i l l consider my re s u l t s in the aggregate, and with reference to the central question posed by t h i s t h e s i s : in predator-prey systems involving f i s h feeding on other f i s h , what influence does the predator have on the population dynamics of i t s prey? F i r s t , my r e s u l t s indicate that for the p a r t i c u l a r i n t e r a c t i o n I examined, the abundance of the predator and the degree of s p a t i a l and temporal overlap in the d i s t r i b u -tions of predator and prey are more important than the func-t i o n a l response i t s e l f in determining the impact of preda-ti o n on the prey population. I would argue that t h i s con-clusion i s generally true of predators on migratory f i s h , unless t h e i r i n d i v i d u a l capacities for prey are very large, as may be the case for some avian predators of juvenile s a l -mon. For p r i c k l y sculpins the impact appears to be minor unless the f r y remain for some time in areas of sculpin abundance. It i s not possible to generalize from t h i s study what the impacts of other natural predators might be, but I would recommend that assessments of other predators focus f i r s t on t h e i r abundance and d i s t r i b u t i o n , and subsequently on t h e i r functional response. The former i s arguably easier to measure, at least approximately, and may expedite the process of narrowing down the rather long l i s t of candidates for more detailed study. - 172 -S e c o n d , and p e r h a p s e q u a l l y i m p o r t a n t i s t h e c o n c l u s i o n t h a t t h e abundance o f a l t e r n a t e p r e y may have a l m o s t as much i n f l u e n c e as t h e abundance o f t h e p r i n c i p a l p r e y p o p u l a t i o n i t s e l f . A g a i n , t h i s i s p r o b a b l y a r e s u l t o f g e n e r a l s i g n i -f i c a n c e , as many f i s h s p e c i e s a r e t o u t e d as g e n e r a l i s t f e e d e r s ( e . g . , L a r k i n 1 9 7 8 ) . Changes i n t h e a b u n d a n c e o f a l t e r n a t e p r e y , p o s s i b l y m e d i a t e d by f o r c e s u n r e l a t e d t o t h e p r e d a t o r and p r i n c i p a l p r e y p o p u l a t i o n s , may n e v e r t h e l e s s have a p r o f o u n d i m p a c t on t h e i n t e r a c t i o n o f p r i m a r y i n t e r e s t . Not o n l y w i l l r e d u c t i o n s i n a l t e r n a t e p r e y s t i m u -l a t e d r a m a t i c s h i f t s i n p r e d a t i o n t o t h e p r i n c i p a l p r e y p o p u l a t i o n , b u t a b u n d a n t a l t e r n a t e p r e y may s u p p o r t a r e l a -t i v e l y l a r g e p r e d a t o r p o p u l a t i o n e v e n i f t h e p r i n c i p a l p r e y i s o n l y t e m p o r a r i l y p r e s e n t . F u r t h e r , t h e s e two c o n c l u s i o n s a r e c o n n e c t e d , s i n c e i t i s l i k e l y t h a t a p r e d a t o r p o p u l a t i o n s u f f i c i e n t l y l a r g e t o impose s u b s t a n t i a l i m p a c t s on a m i g r a t o r y p r e y p o p u l a t i o n w i l l o n l y e x i s t where a l t e r n a t e p r e y a r e a b u n d a n t . The a l t e r n a t e p r e y t h e m s e l v e s may v a r y c o n s i d e r a b l y i n ab u n d a n c e o v e r t i m e , as a p p e a r e d t o be t h e c a s e f o r t h e i n v e r t e b r a t e s consumed by s c u l p i n s i n t h e F r a s e r e s t u a r y . T h i s i m p l i e s t h a t t h e e f f e c t o f p r e d a t i o n on t h e p r i n c i p a l p r e y w i l l d e p e n d c r i t i c a l l y on t h e t i m i n g o f t h e i r p r e s e n c e i n a r e a s o f p r e d a t o r a b u n d a n c e , r e l a t i v e t o t h e t e m p o r a l p a t t e r n o f a l t e r n a t e p r e y a b u n d a n c e . T h i r d , t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e i t s e l f p o i n t s t o an - 17 3 -a d d i t i o n a l , g e n e r a l c o n c l u s i o n . I n c r e a s e s i n f r y a b u n d a n c e , p e r h a p s due t o a r t i f i c i a l enhancement e f f o r t s , a r e u n l i k e l y t o b e n e f i t t h e f r y p o p u l a t i o n due t o p r e d a t o r swamping, u n l e s s s u c h i n c r e a s e s a r e v e r y g r e a t . The low r a t e s o f e f f e c t i v e s e a r c h by t h e p r e d a t o r c o m b i n e d w i t h t h e p r e s e n c e o f a Type I I I r e s p o n s e a r e r e s p o n s i b l e f o r t h i s c o n c l u s i o n . In f r e s h w a t e r s a t l e a s t t h e o v e r a l l i m p a c t o f p r i c k l y s c u l -p i n s on chum f r y a p p e a r s t o be s m a l l , however, s o e n h a n c e -ment e f f o r t s s h o u l d n o t be e x p e c t e d t o be m e a s u r a b l y o f f s e t by i n c r e a s e s i n s c u l p i n p r e d a t i o n . On t h e o t h e r hand, f o r a more a b u n d a n t o r l a r g e r p r e d a t o r , t h i s m i g h t n o t be t h e c a s e . F i n a l l y , t h i s s t u d y has shown t h a t e x i s t i n g s i m p l e m o d e l s o f t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e do n o t a d e q u a t e l y e x p l a i n t h e o b s e r v e d p a t t e r n o f p r e d a t i o n by p r i c k l y s c u l p i n s on chum f r y . S i n c e b o t h p r e d a t i o n b a s e d on random, o r d e t e r -m i n i s t i c p r o c e s s e s and p r e d a t o r g o r g i n g a r e phenomena t h a t a r e by no means u n i q u e t o p r i c k l y s c u l p i n s , I would a r g u e t h a t a more g e n e r a l p r e d a t i o n model i s needed t h a n t h a t o f f e r e d by t h e c u r r e n t g e n e r a t i o n o f d i s c e q u a t i o n b a s e d m o d e l s . T h e s e l a t t e r m o d e l s may have r e c e i v e d a mark o f g e n e r a l i t y t h a t i s n o t e n t i r e l y j u s t i f i e d , a t l e a s t f o r v e r -t e b r a t e p r e d a t o r s . To a c h i e v e t h i s g e n e r a l i t y , i t i s e s s e n -t i a l t h a t a l t e r n a t i v e m o d e l s s u c h as t h o s e p r e s e n t e d i n C h a p t e r 7 be d e v e l o p e d and t e s t e d e m p i r i c a l l y , i n much t h e same f a s h i o n as done i n t h i s s t u d y f o r t h e s t o c h a s t i c m o d e l . B o t h s c i e n c e and management demand t h i s p r o g r e s s . - 174 -REFERENCES Abrams, P.A. 1982. F u n c t i o n a l r e s p o n s e s o f o p t i m a l f o r a g e r s . Am. N a t . 120:382-390. A n d e r s o n , C.S. 1985. The s t r u c t u r e o f s c u l p i n p o p u l a t i o n s a l o n g a s t r e a m s i z e g r a d i e n t . Env. B i o l F i s h e s 13:93-102. Anonymous. 1978. F r a s e r R i v e r E s t u a r y S t u d y S t e e r i n g Com-m i t t e e . V olumes 1-7. E n v i r o n m e n t and Land Use C o m m i t t e e S e c r e t a r i a t . V i c t o r i a , B.C. A r m s t r o n g , R.H. 1970. Age, f o o d and m i g r a t i o n o f D o l l y V a r -den s m o l t s i n s o u t h e a s t e r n A l a s k a . J . F i s h . Res. B o a r d Can. 27:991-1004 B a i l e y , M. 1974. Some t h e o r e t i c a l c o n s i d e r a t i o n s r e g a r d i n g t h e i m p a c t o f h a t c h e r y c o h o s m o l t s on b o t h w i l d and a r t i f i c i a l l y p r o d u c e d chum and p i n k s a l m o n f r y i n t h e F r a s e r R i v e r s y s t e m . In P r o c . 1974 N.E. P a c i f i c p i n k and chum s a l m o n w o r k s h o p . D.H. H a r d i n g ( e d . ) p.121-132. B a l d w i n , N.S. 1956. F o o d c o n s u m p t i o n and g r o w t h o f b r o o k t r o u t a t d i f f e r e n t t e m p e r a t u r e s . T. Amer. F i s h . S o c . 86:323-328.' B a z y k i n , A.D. 1975. S t r u c t u r a l and d y n a m i c s t a b i l i t y o f model p r e d a t o r - p r e y s y s t e m s . I.A.R.E. MS Rep. R-3-R. B e a l l , E.P. 1974. The u s e o f p r e d a t o r - p r e y t e s t s i n d e t e r -m i n i n g t h e " q u a l i t y " o f chum s a l m o n f r y . In P r o c . 1974 N.E. P a c i f i c p i n k and chum s a l m o n w o r k s h o p . D.H. H a r d -i n g ( e d . ) p.110-113. B e a m i s h , F.W.H. 1978. Swimming c a p a c i t y . I n F i s h P h y s i o l -ogy. W.S. Hoar, D.J. R a n d a l l (eds.IT A c a d e m i c P r e s s , New Y o r k . V o l . V I I . pp.101-189. B e d d i n g t o n , J.R. 1975. M u t u a l i n t e r f e r e n c e b e t w e e n p a r a s i t e s and p r e d a t o r s and i t s e f f e c t s on s e a r c h i n g e f f i c i e n c y . J . Anim. E c o l . 44:331-340. B e d d i n g t o n , J.R., M.P. H a s s e l l and J.H. L a w t o n . 1976. The components o f a r t h r o p o d p r e d a t i o n . I I . T h e p r e d a t o r r a t e o f i n c r e a s e . J . Anim. E c o l . 45:165-186. B e l f o r d , D.L. 1978. S i m u l a t i o n o f c o h o s m o l t p r e d a t i o n on p i n k and chum f r y . The i m p o r t a n c e o f r e l a t i v e s i z e and g r o w t h r a t e . MSc. T h e s i s , U.B.C. 167p. - 175 -B e v e r t o n , R.J.H. and S . J . H o l t . 1957. On t h e d y n a m i c s o f e x p l o i t e d f i s h p o p u l a t i o n s . F i s h . I n v e s t . M i n i s t . A g r i . F i s h . F o o d . GB S e r I I . Salmon F r e s h w a t e r F i s h . , 19. L o n d o n : Her M a j e s t y ' s S t a t i o n e r y O f f i c e . 533 pp. B l a x t e r , J.H.S. ( e d . ) . 1974. The e a r l y l i f e o f f i s h . P r o c . I n t . Symposium. Oban, S c o t l a n d . S p r i n g e r - V e r l a g , B e r -l i n . 765 pp. B o o t h , D.A. 1979. M e t a b o l i s m and t h e c o n t r o l o f f e e d i n g i n man and a n i m a l s . I_n C h e m i c a l I n f l u e n c e s on B e h a v i o u r , K. Brown and S.C. C o o p e r ( E d s . ) , p 77-102. B r e t t , J.R. and J.A. M c C o n n e l l . 1950. L a k e l s e L a k e s o c k e y e s u r v i v a l . J . F i s h . Res. B o a r d Can. 8:103-110. Cameron, W.M. 1958. M o r t a l i t y d u r i n g t h e f r e s h w a t e r e x i s t e n c e o f t h e p i n k s a l m o n . F i s h . Mar. S e r v . MS Rep. No. 669:18p. C a r a c o , T., S. M a r t i n d a l e and H.R. P u l l i a m . 1980. A v i a n f l o c k i n g i n t h e p r e s e n c e o f a p r e d a t o r . N a t u r e 258:400-401. C h a r n o v , E . L . and G.H. O r i a n s 1973. O p t i m a l f o r a g i n g : some t h e o r e t i c a l e x p l o r a t i o n s . U n p u b l . MS. U n i v e r s i t y o f W a s h i n g t o n , S e a t t l e . C h i a n g , C.L. 1968. I n t r o d u c t i o n t o s t o c h a s t i c p r o c e s s e s i n b i o s t a t i s t i c s . W i l e y I n t e r s c i e n c e . 313 pp. C l a r k , C.W. 1976. M a t h e m a t i c a l B i o e c o n o m i c s : The O p t i m a l Management o f Renewable R e s o u r c e s . J o h n W i l e y and Sons, New Y o r k . 352 pp. C l a r k e , T.A., A.O. F l e c h s i g , and R.W. G r i g g . 1967. E c o l o g i -c a l s t u d i e s d u r i n g p r o j e c t S e a l a b I I . S c i e n c e 157:1381-1389. C o u t a n t , C.C. 1973. E f f e c t o f t h e r m a l s h o c k on v u l n e r a b i l -i t y o f j u v e n i l e s a l m o n i d s t o p r e d a t i o n . J . F i s h . R es. B o a r d Can. 30:965-973. C o v i c h , A.P. 1976. A n a l y z i n g s h a p e s o f f o r a g i n g a r e a s : some e c o l o g i c a l and e c o n o m i c t h e o r i e s . Ann. Rev. E c o l . S y s t . 7:235-237. C u r r y , G.L. and D.W. D e M i c h e l e . 1977. S t o c h a s t i c a n a l y s i s f o r t h e d e s c r i p t i o n and s y n t h e s i s o f p r e d a t o r - p r e y s y s -tems. Can. E n t o m o l . 109:1167-1174. D i l l , L.M. 1974. The e s c a p e r e s p o n s e o f t h e z e b r a d a n i o ( B r a c h y d a n i o r e r i o ) I I . The e f f e c t o f e x p e r i e n c e . Anim. Behav. 22:723-730. - 176 -D u n f o r d , W.E. 1 975. S p a c e a n d f o o d u t i l i z a t i o n b y s a l m o n i d s i n m a r s h h a b i t a t s o f t h e F r a s e r R i v e r e s t u a r y . MSc. T h e s i s , U.B.C. 81 p p . E g g e r s , D.M., N.W. B a r t o o , N.A. R i c k a r d , R.E. N e l s o n , R.C. W i s m a r , R.L. B u r g n e r a n d A.H. D e v o l . 1 978. The L a k e W a s h i n g t o n e c o s y s t e m : t h e p e r s p e c t i v e f r o m t h e f i s h c o m m u n i t y p r o d u c t i o n a n d f o r a g e b a s e . J . F i s h . R e s . B o a r d C an. 3 5 : 1 5 5 3 - 1 5 7 1 . E l s o n , P.F. 1962. P r e d a t o r - p r e y r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n f i s h - e a t i n g b i r d s a n d A t l a n t i c s a l m o n . B u l l . F i s h . R e s . B o a r d C a n . 133:87 pp F i n g e r , T.R. 1982. I n t e r a c t i v e s e g r e g a t i o n among t h r e e s p e c i e s o f s c u l p i n s . C o p e i a 1 9 8 2 : 6 8 0 - 6 9 4 . F l e t c h e r , D.J. 1984. The p h y s i o l o g i c a l c o n t r o l o f a p p e t i t e i n f i s h . Comp. B i o c h e m . P h y s i o l . 7 8 A:627-628 F l e t c h e r , R. 1 9 7 0 . A new a p p r o a c h t o v a r i a b l e m e t r i c a l g o -r i t h m s . C o m p u t e r J o u r n a l 1 3 : 3 1 7 - 3 2 2 . F o e r s t e r , R.E. 1968. The s o c k e y e s a l m o n . B u l l . F i s h . R e s . B o a r d C a n . 162:422 p p. F o e r s t e r , R.E. a n d W . E . R i c k e r . 1 9 4 1 . The e f f e c t o f r e d u c -t i o n o f p r e d a c e o u s f i s h o n s u r v i v a l o f y o u n g s o c k e y e s a l m o n a t C u l t u s L a k e . J . F i s h . R e s . B o a r d C a n . 5:315-336. F u j i i , K.H., P.M. Mace a n d C.S. H o l l i n g . 1 978. A s i m p l e , g e n e r a l i z e d m o d e l o f a t t a c k b y p r e d a t o r s a n d p a r a s i t e s . IARE R e s e a r c h Rep. R-16:86 p p . G a z e y , W.J. a n d M.J. S t a l e y . I n p r e s s . P o p u l a t i o n e s t i m a -t i o n f r o m m a r k - r e c a p t u r e e x p e r i m e n t s u s i n g a s e q u e n t i a l B a y e s a l g o r i t h m ( a c o m p u t a t i o n a l a p p r o a c h ) . G i n e t z , R. 1 9 7 0 . P r e d a t o r - p r e y i n t e r a c t i o n s t h a t a f f e c t s u r v i v a l o f m i g r a n t s o c k e y e s a l m o n ( O n c o r h y n c h u s n e r k a ) f r y . B S c . T h e s i s . U.B.C. 37 pp. G i n e t z , R. 1972. Some f a c t o r s a f f e c t i n g r a i n b o w t r o u t ( S a l m o g a i r d n e r i ) p r e d a t i o n o n m i g r a n t s o c k e y e s a l m o n ( O n c o r h y n c h u s n e r k a ) f r y . MSc. T h e s i s . U.B.C. 89 p p . G i n e t z , R. a n d P.A. L a r k i n . 1976. F a c t o r s a f f e c t i n g r a i n b o w t r o u t ( S a l m o g a i r d n e r i ) p r e d a t i o n o n m i g r a n t f r y o f s o c k e y e s a l m o n ( O n c o r h y n c h u s n e r k a ) . J . F i s h . R e s . B o a r d C a n . 3 3 : 1 9 - 2 4 . - 177 -G o s s - C u s t a r d , J.D. 1970. The r e s p o n s e s o f r e d s h a n k ( T r i n g a  t o t a n u s ( L . ) ) t o s p a t i a l v a r i a t i o n s i n t h e d e n s i t y o f t h e i r p r e y . J . Anim. E c o l . 39:91-113. G r i f f i t h s , K . J . and C . S . H o l l i n g . 1969. A c o m p e t i t i o n submo-d e l f o r p a r a s i t e s and p r e d a t o r s . Can. E n t o m o l . 101:785-818. H a m i l t o n , W.D. 1971. Geometry f o r t h e s e l f i s h h e r d . J . T h e o r . B i o l . 31:295-311. H a r g r e a v e s , N.B. and R . J . L e B r a s s e u r . 1985. S p e c i e s s e l e c -t i v e p r e d a t i o n on j u v e n i l e p i n k ( O n c o r h y n c h u s g o r - b u s c h a ) and chum s a l m o n ( 0 . k e t a ) b y c o h o s a l m o n (O. k i s u t c h ) . Can. J . F i s h . A q u a t . S c i . 42:659-668. H a s s e l l , M.P. 1978. The Dynamics o f A r t h r o p o d P r e d a t o r - P r e y S y s t e m s . P r i n c e t o n U n i v e r s i t y P r e s s , P r i n c e t o n , N . J . H a s s e l l , M.P. and G.C. V a r l e y . 1969. New i n d u c t i v e p o p u l a -t i o n model f o r i n s e c t p a r a s i t e s and i t s b e a r i n g on b i o -l o g i c a l c o n t r o l . N a t u r e . 223:1133-1137. H a s s e l l , M.P. and R.M. May 1973. S t a b i l i t y i n i n s e c t h o s t -p a r a s i t e m o d e l s . J . Anim. E c o l . 42:693-726. H a s s e l l , M.P. and R.M. May. 1974. A g g r e g a t i o n o f p r e d a t o r s and i n s e c t p a r a s i t e s and i t s e f f e c t on s t a b i l i t y . J . Anim. E c o l . 43:567-594. H a s s e l l , M.P., J.H. Lawton, and J.R. B e d d i n g t o n . 1976. The components o f a r t h r o p o d p r e d a t i o n . I.The p r e y d e a t h r a t e . J . Anim. E c o l . 45:135-164. H a s s e l l , M.P., J.H. Lawton and J.R. B e d d i n g t o n . 1977. S i g -m o i d f u n c t i o n a l r e s p o n s e s b y i n v e r t e b r a t e p r e d a t o r s and p a r a s i t o i d s . J . Anim. E c o l . 40:249-262. H e a l e y , M.C. 1979. D e t r i t u s and j u v e n i l e s a l m o n p r o d u c t i o n i n t h e Nanaimo e s t u a r y : I . P r o d u c t i o n and f e e d i n g r a t e s o f j u v e n i l e chum s a l m o n ( O n c o r h y n c h u s k e t a ) . J . F i s h . R e s . B o a r d Can. 36:488-496. H e a l e y , M.C. 1980. U t i l i z a t i o n o f t h e Nanaimo R i v e r e s t u a r y b y j u v e n i l e c h i n o o k s a l m o n , O n c o r h y n c h u s t s h a w y t s c h a . F i s h . B u l l . 7 7 ( 3 ) : 6 5 3 - 6 6 8 . H j o r t , J . 1914. F l u c t u a t i o n s i n t h e G r e a t F i s h e r i e s o f N o r t h e r n E u r o p e . Rapp. P r o c . - V e r b . C o n s . E x p l o r . Mer. 20:1-228. H o l l i n g , C.S. 1959a. The components o f p r e d a t i o n as r e v e a l e d by a s t u d y o f s m a l l mammal p r e d a t i o n o f t h e E u r o p e a n p i n e s a w f l y . Can. E n t o m o l . 91:293-320. - 178 -H o l l i n g , C.S. 1959b. Some c h a r a c t e r i s t i c s o f s i m p l e t y p e s o f p r e d a t i o n and p a r a s i t i s m . Can. E n t o m o l . 91:385-398. H o l l i n g , C.S. 1963. An e x p e r i m e n t a l component a n a l y s i s o f p o p u l a t i o n p r o c e s s e s . Mem. E n t o m o l . S o c . Can. 32:22-32. H o l l i n g , C.S. 1965. The f u n c t i o n a l r e s p o n s e o f p r e d a t o r s t o p r e y d e n s i t y and i t s r o l e i n m i m i c r y and p o p u l a t i o n r e g u l a t i o n . Mem. E n t o m o l . S o c . Can. 45:1-60. H o l l i n g , C.S. 1966. The f u n c t i o n a l r e s p o n s e o f i n v e r t e b r a t e p r e d a t o r s t o p r e y d e n s i t y . Mem. E n t o m o l . S o c . Can. No.48 pp.1-86. Houde, E.D. 1979. C r i t i c a l f o o d c o n c e n t r a t i o n s f o r l a r v a e o f t h r e e s p e c i e s o f s u b t r o p i c a l m a r i n e f i s h e s . B u l l . Mar. S c i . 2 8 ( 3 ) : 3 9 5 - 4 1 1 . Hunt, B.P. 1960. D i g e s t i o n r a t e s and f o o d c o n s u m p t i o n o f F l o r i d a g a r , warmouth and l a r g e - m o u t h b a s s . T. Amer. F i s h . S o c . 89:206-211. H u n t e r , J.G. 1959. S u r v i v a l and p r o d u c t i o n o f p i n k and chum s a l m o n i n a c o a s t a l s t r e a m . J . F i s h . Res. B o a r d Can. 16:835-886. H u n t e r , J.R. 1972. Swimming and f e e d i n g b e h a v i o r o f l a r v a l a n c h o v y , E n g r a u l u s mordax. F i s h . B u l l . 70:821-838. H y a t t , K.D. 1979. F e e d i n g s t r a t e g y . Iri F i s h P h y s i o l o g y . W.S. Hoar, D.J. R a n d a l l and J.R. B r e t t ( e d s . ) . A c a d e m i c P r e s s , New Y o r k . pp.71-120. I v l e v , V.S. 1955. E x p e r i m e n t a l E c o l o g y o f t h e F e e d i n g o f F i s h e s . E n g l i s h t r a n s l a t i o n b y D . S c o t t , Y a l e U n i v e r s i t y P r e s s , New Haven. 1961. K a p o o r , B.G., H. S m i t and I.A. V e r i g h i n a . 1975. The a l i m e n -t a r y c a n a l and d i g e s t i o n i n t e l e o s t s . Adv. Mar. B i o l . 13:109-239. K o t l e r , B.P. 1984. R i s k o f p r e d a t i o n and t h e s t r u c t u r e o f d e s e r t r o d e n t c o m m u n i t i e s . E c o l o g y 65:689-701. K r e j s a , R . J . 1967. The s y s t e m a t i c s o f t h e p r i c k l y s c u l p i n , C o t t u s a s p e r R i c h a r d s o n , a p o l y t y p i c s p e c i e s . P a r t I I . S t u d i e s on t h e l i f e h i s t o r y , w i t h e s p e c i a l r e f e r e n c e t o m i g r a t i o n . P a c . S c i . 21:414-422. K r u u k , H. 1972. The S p o t t e d Hyena. C h i c a g o , L o n d o n : U n i v . C h i c . P r e s s , p .75. - 179 -L e B r a s s e u r , R . J . , W.E. B a r r a c l o u g h , O.D. Kennedy and T.R. P a r s o n s . 1969. P r o d u c t i o n s t u d i e s i n t h e S t r a i t o f G e o r g i a . P a r t I I I . O b s e r v a t i o n s on t h e f o o d o f l a r v a l and j u v e n i l e f i s h i n t h e F r a s e r R i v e r plume, F e b r u a r y t o May,1967. J . Exp. Mar. B i o l . E c o l . 3:51-61. L e v y , D.A., T . G . N o r t h c o t e and G . J . B i r c h . 1979. j u v e n i l e s a l m o n u t i l i z a t i o n o f t i d a l c h a n n e l s i n t h e F r a s e r R i v e r e s t u a r y , B r i t i s h C o l u m b i a . W e s t w a t e r Res. C e n t r e - T e c h . Rep. No. 23:70p. L e v y , D.A. and T.G. N o r t h c o t e . 1981. The d i s t r i b u t i o n and a b u n d a n c e o f j u v e n i l e s a l m o n i n marsh h a b i t a t s o f t h e F r a s e r R i v e r e s t u a r y . W e s t w a t e r Res. C e n t r e , T e c h . Rep. No. 25:117 pp. L e v y , D.A. and T.G. N o r t h c o t e . 1982. J u v e n i l e s a l m o n r e s i d e n c y i n a marsh a r e a o f t h e F r a s e r R i v e r e s t u a r y . Can. J . F i s h . A q u a t . S c i . 39:270-276. L o t k a , A . J . 1925. E l e m e n t s o f P h y s i c a l B i o l o g y . W i l l i a m s and W i l k i n s , B a l t i m o r e . Mace, P.M. 1983. P r e d a t o r - p r e y f u n c t i o n a l r e s p o n s e s and p r e d a t i o n b y s t a g h o r n s c u l p i n s ( L e p t o c o t t u s a r m a t u s ) on chum s a l m o n f r y ( O n c o r h y n c h u s k e t a ) . PhD T h e s i s U.B.C. 526 pp. Mason, J . C . and S. M a c h i d o r i . 1976. P o p u l a t i o n s o f sympa-t r i c s c u l p i n s , C o t t u s a l e u t i c u s and C o t t u s a s p e r , i n f o u r a d j a c e n t s a l m o n p r o d u c i n g c o a s t a l s t r e a m s on V a n -c o u v e r I s l a n d , B.C. F i s h . B u l l . 74:131-141. Meacham, C P . and J.H. C l a r k . 1978. Management t o i n c r e a s e anadromous s a l m o n p r o d u c t i o n . I_n P r e d a t o r - P r e y S y s t e m s i n F i s h e r i e s Management. H. C l e p p e r ( e d . ) . S p o r t F i s h -i n g I n s t . , Wash. D.C. p.377-386. M i l i n s k i , M. and R. H e l l e r . 1978. I n f l u e n c e o f a p r e d a t o r on t h e o p t i m a l f o r a g i n g b e h a v i o u r o f s t i c k l e b a c k s ( G a s t e r o s t e u s a c u l e a t u s L . ) . N a t u r e 275:642-644. M i l l e r , D.M., J.A. W e t h e r a l l , S. Z e b o l d , W.H. L e n a r z , J . F u j i o k a , M. H a l s t e a d , E.O. S a l o and T.S. E n g l i s h . 1967. E s t u a r i n e e c o l o g y s t u d i e s . F i s h . Res. I n s t . , U. Wash., C o n t r i b . No. 280:24-31. M o r i a r i t y , D.S. 1976. A r c t i c c h a r i n t h e Wood R i v e r l a k e s . F i s h . Res. I n s t . , U. Wash., Rep. No. 7705. M u r a t , J . C , E.M. P l i s e t s k a y a and N.Y.S. Woo. 1981. Endo-c r i n e c o n t r o l o f n u t r i t i o n i n c y c l o s t o m e s and f i s h . Comp. Bio c h e m . P h y s i o l . 68A:149-158. - 180 -M u r d o c h , W.W. 1969. S w i t c h i n g i n g e n e r a l p r e d a t o r s : e x p e r i -m e n t s on p r e d a t o r s p e c i f i c i t y a n d s t a b i l i t y o f p r e y p o p u l a t i o n s . E c o l . M o nogr. 3 9 : 3 3 5 - 3 5 4 . M u r d o c h , W.W. 1 9 7 1 . The d e v e l o p m e n t a l r e s p o n s e o f p r e d a t o r s t o c h a n g e s i n p r e y d e n s i t y . E c o l o g y 5 2 : 1 3 2 - 1 3 7 . M u r d o c h , W.W. 1973. The f u n c t i o n a l r e s p o n s e o f p r e d a t o r s . J . A p p l . E c o l . 1 0 : 3 3 5 - 3 4 2 . M u r d o c h , W.W., S. A v e r y a n d M.E.B. Sm y t h . 1 9 7 5 . S w i t c h i n g i n p r e d a t o r y f i s h . E c o l o g y 5 6 : 1 0 9 4 - 1 1 0 5 . M u r d o c h , W.W. and A. O a t e n . 1 9 7 5 . P r e d a t i o n a n d p o p u l a t i o n s t a b i l i t y . I_n A. M a c F a d y e n ( E d . ) . A d v a n c e s i n E c o l o g i -c a l R e s e a r c h . A c a d e m i c P r e s s . V o l . 9 p p . 1 - 1 3 1 . N a r v e r , D.W. and M.L. D a h l b e r g . 1965. E s t u a r i n e f o o d o f t h e D o l l y V a r d e n a t C h i g n i k , A l a s k a . T. Amer. F i s h . S o c . 9 4 : 4 0 5 - 4 0 8 . N e a v e , F. 1 9 5 3 . P r i n c i p l e s a f f e c t i n g t h e s i z e o f p i n k a n d chum s a l m o n p o p u l a t i o n s i n B r i t i s h C o l u m b i a . J . F i s h . R e s . B o a r d C an. 9:450-491. N e l s o n , M.O. 1966. F o o d a nd d i s t r i b u t i o n o f a r c t i c c h a r i n L a k e A l e k n a g i k , A l a s k a , d u r i n g t h e summer o f 1962. MSc. T h e s i s U. Wash. 164 p p . N i c h o l s o n , A . J . a n d V.A. B a i l e y . 1 9 3 5 . The b a l a n c e o f a n i m a l p o p u l a t i o n s . P a r t I . P r o c . Z o o l . S o c . L o n d . P a r t 3:551-598. P a n d i a n , T . J . 1967. I n t a k e , d i g e s t i o n , a b s o r p t i o n a n d • c o n v e r s i o n o f f o o d i n t h e f i s h e s M e l a g o p s c y p r i n o i d e s a n d O p h i o c e p h a l u s s t r i a t u s . M a r i n e B i o l . 1 : 1 6 - 3 2 . P a r k e r , R.R. 1968. M a r i n e m o r t a l i t y s c h e d u l e s o f p i n k s a l -mon o f t h e B e l l a C o o l a R i v e r , c e n t r a l B r i t i s h C o l u m b i a . J . F i s h . R e s . B o a r d C a n . 2 5 : 7 5 7 - 7 9 4 . P a r k e r , R.R. 1 9 7 1 . S i z e s e l e c t i v e p r e d a t i o n among j u v e n i l e s a l m o n i d f i s h e s i n a B r i t i s h C o l u m b i a i n l e t . J . F i s h . R e s . B o a r d C a n . 2 8 : 1 5 0 3 - 1 5 1 0 . P a t t e n , B.G. 1962. C o t t i d p r e d a t i o n u p o n s a l m o n f r y i n a W a s h i n g t o n s t r e a m . T. Amer. F i s h . S o c . 9 1 : 4 2 7 - 4 2 9 . P a t t e n , B.G. 1967. P r e d a t i o n b y s c u l p i n s o n f a l l C h i n o o k s a l m o n ( O n c o r h y n c h u s t s h a w y t s c h a ) , f r y o f h a t c h e r y o r i -g i n . NOAA. S p e c . S c i . Rep. F i s h e r i e s No. 621:14 p p. - 181 -P a t t e n , B.G. 1 9 7 1 . I n c r e a s e d p r e d a t i o n b y t h e t o r r e n t s c u l -p i n , C o t t u s r h o t h e u s , o n c o h o s a l m o n f r y , O n c o r h y n c h u s  k i s u t c h , d u r i n g m o o n l i t n i g h t s . J . F i s h . R e s . B o a r d C a n . 2 8 : 1 3 5 2 - 1 3 5 4 . P a t t e n , B.G. 1977. Body s i z e a n d l e a r n e d a v o i d a n c e a s f a c -t o r s a f f e c t i n g p r e d a t i o n o n c o h o s a l m o n , O n c o r h y n c h u s  k i s u t c h , f r y b y t o r r e n t s c u l p i n s , C o t t u s r h o t h e u s . F i s h . B u l l . 7 5 : 4 5 7 - 4 5 9 . P a t t e r s o n , M. 1978. UBC NLP. N o n l i n e a r F u n c t i o n O p t i m i z a -t i o n . C o m p u t i n g C e n t r e , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a . 137 p p . P e t e r m a n , R.M. 1977. A s i m p l e m e c h a n i s m t h a t c a u s e s c o l -l a p s i n g s t a b i l i t y r e g i o n s i n e x p l o i t e d s a l m o n i d p o p u l a -t i o n s . J . F i s h . R e s . B o a r d C a n . 3 4 : 1 1 3 0 - 1 1 4 2 . P e t e r m a n , R.M. a n d M. G a t t o . 1978. E s t i m a t i o n o f f u n c t i o n a l r e s p o n s e s o f p r e d a t o r s o n j u v e n i l e s a l m o n . J . F i s h . R e s . B o a r d C a n . 3 5 : 7 9 7 - 8 0 8 . P h i l l i p s , R.W. and E.W. C l a i r e . 1966. I n t r a g r a v e l movement o f t h e r e t i c u l a t e s c u l p i n C o t t u s p e r p l e x u s a n d i t s p o t e n t i a l a s a p r e d a t o r o n s a l m o n i d e m b r y o s . T. Amer. F i s h . S o c . 9 5 ( 2 ) - . 2 1 0 - 2 1 2 . P u l l i a m , H.R. 1974. On t h e t h e o r y o f o p t i m a l d i e t s . Am. N a t . 1 0 8 : 5 9 - 7 4 . R e e d , W.J. 1978. The s t e a d y s t a t e o f a s t o c h a s t i c h a r v e s t -i n g m o d e l . M a t h . B i o s c . 4 1 : 2 7 3 - 3 0 7 . R e i s e r , D.W. a n d T.C. B j o r n n . 1 979. H a b i t a t r e q u i r e m e n t s o f a n a d r o m o u s s a l m o n i d s . J_n W.R. Meehan ( e d . ) , I n f l u e n c e o f f o r e s t a n d r a n g e l a n d management o n a n a d r o m o u s f i s h h a b i t a t i n t h e w e s t e r n U n i t e d S t a t e s a n d C a n a d a . U.S. D e p t . A g r . F o r . S e r v . Gen. T e c h . R e p t . PNW-96, 54 p p . R i c k e r , W.E. 1 9 4 1 . The c o n s u m p t i o n o f y o u n g s o c k e y e s a l m o n b y p r e d a c e o u s f i s h . J . F i s h . R e s . B o a r d C a n . 5:293-313. R i c k e r , W.E. 1954. S t o c k a n d r e c r u i t m e n t . J . F i s h . R e s . B o a r d C a n . 1 1 : 5 5 9 - 6 2 3 . R o g e r , P.B. 1 9 7 1 . The e c o l o g y o f t w o s p e c i e s o f c o t t i d s i n I l i a m n a L a k e , A l a s k a , a n d t h e i r r e l a t i o n t o s o c k e y e s a l m o n . MSc. T h e s i s , U. Wash. 80 p p . R o g e r s , D.E., L. G i l b e r t s o n a n d D. E g g e r s . 1 972. P r e d a t o r -p r e y r e l a t i o n s h i p b e t w e e n a r c t i c c h a r a n d s o c k e y e s a l -mon s m o l t s a t t h e A g u l o w a k R i v e r , L a k e A l e k n a g i k , i n 197 1 . F i s h . R e s . I n s t . , U. Wash., C i r c . 7 2-7:40 p p . - 182 ~ R o g e r s , D. 1972. Random s e a r c h and i n s e c t p o p u l a t i o n m o d e l s . J . Anim. E c o l . 41:369-383. R o g e r s , D. and M.P. H a s s e l l . 1974. G e n e r a l m o d e l s f o r i n s e c t p a r a s i t e and p r e d a t o r b e h a v i o u r : i n t e r f e r e n c e . J . Anim. E c o l . 43:239-253. Roos, J . F . 1959. F e e d i n g h a b i t s o f t h e D o l l y V a r d e n , S a l - v e l i n u s malma, a t C h i g n i k , A l a s k a . T. Amer. F i s h . S o c . 88:253-260. Roos, J . F . 1960. P r e d a t i o n o f y o u ng coho s a l m o n on s o c k e y e s a l m o n f r y a t C h i g n i k , A l a s k a . T. Amer. F i s h . S o c . 89:377-378. Roos, J . F . , P. G i l h o u s e n , S.R. K i l l i c k and E.R. Z y b l u t . 1973. P a r a s i t i s m on j u v e n i l e P a c i f i c s a l m o n and P a c i f i c h e r r i n g i n t h e S t r a i t o f G e o r g i a b y t h e r i v e r l a m p r e y . J . F i s h . Res. B o a r d Can. 30:565-570. R o s e n t h a l , H. and G. Hempel. 1970. E x p e r i m e n t a l s t u d i e s o f f e e d i n g and f o o d r e q u i r e m e n t s o f h e r r i n g l a r v a e ( C l u p e a  h a r e n g u s L . ) . R o s e n z w e i g , M.L. 1974. O p t i m a l a b o v e - g r o u n d a c t i v i t y o f b a n n e r t a i l k a n g a r o o r a t s . J . Mammal. 55:193-199. Rowland, N. and S. N i c o l a i d i s . 1976. M e t e r i n g o f i n t r a v e n o u s v e r s u s o r a l n u t r i e n t s and r e g u l a t i o n o f e n e r g y b a l a n c e . Am. J . P h y s i o l . 231:661-669. Royama, M. 1971. A c o m p a r a t i v e s t u d y o f m o d e l s f o r p r e d a -t i o n and p a r a s i t i s m . Res. Pop. E c o l . S u p p l . 1:1-91. S a n d n e s s , J.N. and J.A. M c M u r t r y . 1970. F u n c t i o n a l r e s p o n s e o f t h r e e s p e c i e s o f P h y t o s e i i d a e ( A c a r i n a ) t o p r e y d e n -s i t y . Can. E n t o m o l . 102:692-704. S a v i l l e , A. ( e d . ) 1971. Symposium on t h e b i o l o g y o f t h e e a r l y s t a g e s o f t h e h e r r i n g . Rapp. e t . P r o c . Reun. C o n s . E x p l o r . Mer. No. 160. S c h a l l e r , G.B. 1972. The S e r e n g e t i L i o n . U n i v . C h i c . P r e s s , p.276. S c h o e n e r , T.W. 1971. T h e o r y o f f e e d i n g s t r a t e g i e s . Ann. Rev. E c o l . S y s t . 2:369-404. S e a b u r g , K.G. 1957. A s t o m a c h s a m p l e r f o r l i v e f i s h . P r o g r . F i s h . C u l t . 1 9 ( 3 ) : 3 7 - 1 3 9 . Semko, R.S. 1954. A method f o r d e t e r m i n i n g t h e c o n s u m p t i o n by p r e d a t o r s o f t h e young o f P a c i f i c s a l m o n d u r i n g t h e e a r l y s t a g e s o f d e v e l o p m e n t . F i s h . Res. B o a r d . T r a n s l . - 183 ~ S e r . No. 215. 12 pp. Senn, H. 1961. F i s h f a r m s - 1961. ( p r e d a t i o n ) . Wash. D e p t . F i s h . Ann. Rep. 1971:21-22. S i h , A. 1980. O p t i m a l b e h a v i o u r : c a n f o r a g e r s b a l a n c e two c o n f l i c t i n g demands. S c i e n c e 210:1041-1042. S i h , A. 1982. F o r a g i n g s t r a t e g i e s and t h e a v o i d a n c e o f p r e -d a t i o n b y an a q u a t i c i n s e c t , N o t o n e c t a h o f f m a n n i . E c o l -ogy 63:786-796. S j o b e r g , S. 1980. Z o o p l a n k t o n f e e d i n g and q u e u e i n g t h e o r y . E c o l . M o d e l l i n g 10:215-225. S m i t h , J.N.M. and R. Dawkins. 1971. The h u n t i n g b e h a v i o r o f i n d i v i d u a l G r e a t T i t s i n r e l a t i o n t o s p a t i a l v a r i a -t i o n s i n t h e i r f o o d d e n s i t y . Anim. Behav. 19:695-706. Smyly, W.J.P. 1957. The l i f e h i s t o r y o f t h e b u l l h e a d o r M i l l e r ' s Thumb ( C o t t u s g o b i o L . ) . P r o c . Z o o l . S o c . London 128:431-453. Solomon, M.E. 1949. The n a t u r a l c o n t r o l o f a n i m a l p o p u l a -t i o n s . J . Anim. E c o l . 18:1-35. S t e i g e n b e r g e r , L.W. 1966. O b s e r v a t i o n s on t h e p r e d a t i o n b y s q u a w f i s h ( P t y c h o c h e i l u s o r e g o n e n s e ) on s o c k e y e s a l m o n ( O n c o r h y n c h u s nerka)~, w i t h p a r t i c u l a r r e f e r e n c e t o C u l t u s L a k e , B r i t i s h C o l u m b i a . MSc. T h e s i s , U.B.C. 118 pp. S t e i n , R.A. 1977. S e l e c t i v e p r e d a t i o n , o p t i m a l f o r a g i n g and p r e d a t o r - p r e y i n t e r a c t i o n s b e t w e e n f i s h a nd c r a y f i s h . E c o l o g y 58:1237-1253. T a y l o r , R . J . 1979. The v a l u e o f c l u m p i n g t o p r e y when d e t e c t a b i l i t y i n c r e a s e s w i t h g r o u p s i z e . Am. N a t . 113:299-301. T a y l o r , R . J . 1981. Ambush p r e d a t i o n a s a d e s t a b i l i z i n g i n f l u e n c e upon p r e y p o p u l a t i o n s . Am. N a t . 118:102-109. T h o r s t e n s t e i n , F.V. 1962. H e r r i n g p r e d a t i o n on p i n k s a l m o n f r y i n a s o u t h e a s t e r n A l a s k a e s t u a r y . T. Amer. F i s h . S o c . 91:321-323. T i n b e r g e n , L. 1960. The d y n a m i c s o f i n s e c t and b i r d p o p u l a -t i o n s i n p i n e woods. A r c h , n e e r l . Z o o l . 13:259-472. V i n y a r d , G.L. and W.J. O ' B r i e n . 1976. E f f e c t s o f l i g h t and t u r b i d i t y on r e a c t i v e d i s t a n c e o f b l u e g i l l . J . F i s h . Res. B o a r d Can. 33:2845-2849. - 184 -V o l t e r r a , V. 1928. V a r i a t i o n s and f l u c t u a t i o n s o f t h e number o f i n d i v i d u a l s i n a n i m a l s p e c i e s l i v i n g t o g e t h e r . J . C o n s . Perm. I n t . E x p l . M e r . 3:3-51. W a l k e r , J.H.C. 1974. M e c h a n i c s o f s i z e s e l e c t e d p r e d a t i o n b y c o h o s m o l t s on p i n k a n d chum s a l m o n f r y . I r i P r o c . 1974 N.E. P a c i f i c p i n k a n d chum s a l m o n w o r k s h o p . D.H. H a r d i n g ( e d . ) p . 1 1 4 - 1 2 0 . W a l t e r s , C . J . , R. H i l b o r n , R.M. P e t e r m a n a n d M.J. S t a l e y . 1978. M o d e l f o r e x a m i n i n g e a r l y o c e a n l i m i t a t i o n o f P a c i f i c s a l m o n p r o d u c t i o n . J . F i s h . R e s . B o a r d C a n . 3 5 : 1 3 0 3 - 1 3 1 5 . Ward, F . J . a n d P.A. L a r k i n . 1964. C y c l i c d o m i n a n c e o f Adams R i v e r s o c k e y e s a l m o n . I n t . P a c . S a l m o n F i s h . Comm. P r o g r . Rep. 11:116 p p . Ware, D.M. 1978. B i o e n e r g e t i c s o f p e l a g i c f i s h : t h e o r e t i c a l c h a n g e i n swimming s p e e d a n d r a t i o n w i t h b o d y s i z e . J . F i s h . R e s . B o a r d C a n . 3 5 : 2 2 0 - 2 2 8 . W a t t , K.E.F. 1959. A m a t h e m a t i c a l m o d e l f o r t h e e f f e c t o f d e n s i t i e s o f a t t a c k e d a n d a t t a c k i n g s p e c i e s o n t h e number a t t a c k e d . Can. E n t o m o l . 9 1 : 1 2 9 - 1 4 4 . W e r n e r , E.E. 1974. F i s h s i z e , p r e y s i z e , h a n d l i n g t i m e r e l a t i o n i n s e v e r a l s u n f i s h e s and some i m p l i c a t i o n s . J . F i s h . R e s . B o a r d C a n . 3 1 : 1 5 3 1 - 1 5 3 6 . W e s t e r n , J.R.H. 1969. S t u d i e s o f t h e d i e t , f e e d i n g m echan-i s m a n d a l i m e n t a r y t r a c t i n t w o c l o s e l y r e l a t e d t e l e o s t s , t h e f r e s h w a t e r C o t t u s g o b i o a n d t h e m a r i n e P a r e n o p h r y s b u b a l i s . A c t a . Z o o l . 5 0 : 1 8 5 - 2 0 5 . Wood, C.C. 1984. F o r a g i n g b e h a v i o u r o f common m e r g a n s e r s ( M e r g u s m e r g a n s e r ) and t h e i r d i s p e r s i o n i n r e l a t i o n t o t h e a v a i l a b i l i t y o f j u v e n i l e P a c i f i c s a l m o n . PhD. T h e s i s , U.B.C. 185 p p . W o o d s w o r t h , E . J . 1982. The p r e d a t o r y f u n c t i o n a l r e s p o n s e o f t h e p r i c k l y s c u l p i n ( C o t t u s a s p e r ) t o d e n s i t y o f s o c k -e y e s a l m o n ( O n c o r h y n c h u s n e r k a ) f r y . MSc. T h e s i s , U.B.C. 81 p p . 

Cite

Citation Scheme:

        

Citations by CSL (citeproc-js)

Usage Statistics

Share

Embed

Customize your widget with the following options, then copy and paste the code below into the HTML of your page to embed this item in your website.
                        
                            <div id="ubcOpenCollectionsWidgetDisplay">
                            <script id="ubcOpenCollectionsWidget"
                            src="{[{embed.src}]}"
                            data-item="{[{embed.item}]}"
                            data-collection="{[{embed.collection}]}"
                            data-metadata="{[{embed.showMetadata}]}"
                            data-width="{[{embed.width}]}"
                            async >
                            </script>
                            </div>
                        
                    
IIIF logo Our image viewer uses the IIIF 2.0 standard. To load this item in other compatible viewers, use this url:
https://iiif.library.ubc.ca/presentation/dsp.831.1-0097289/manifest

Comment

Related Items