UBC Theses and Dissertations

UBC Theses Logo

UBC Theses and Dissertations

Life history variation in Neomysis mercedis holmes (Crustacea, Mysidacea) Johnston, Norman Thomas 1985

Your browser doesn't seem to have a PDF viewer, please download the PDF to view this item.

Item Metadata

Download

Media
831-UBC_1985_A1 J63.pdf [ 9.02MB ]
Metadata
JSON: 831-1.0096613.json
JSON-LD: 831-1.0096613-ld.json
RDF/XML (Pretty): 831-1.0096613-rdf.xml
RDF/JSON: 831-1.0096613-rdf.json
Turtle: 831-1.0096613-turtle.txt
N-Triples: 831-1.0096613-rdf-ntriples.txt
Original Record: 831-1.0096613-source.json
Full Text
831-1.0096613-fulltext.txt
Citation
831-1.0096613.ris

Full Text

LIFE HISTORY VARIATION IN Neomysis mercedis MYSIDACEA) HOLMES (CRUSTACEA, by NORMAN THOMAS JOHNSTON B.Sc.(Hon),University of Manitoba,1970 M.Sc.,McMaster University,1972 M.Sc.,University of B r i t i s h Columbia,1981 A THESIS SUBMITTED IN PARTIAL FULFILLMENT OF THE REQUIREMENTS FOR THE DEGREE OF DOCTOR OF PHILOSOPHY in THE FACULTY OF GRADUATE STUDIES (Department of Zoology) We accept th i s thesis as conforming to the required standard THE UNIVERSITY/OF BRITISH COLUMBIA 30 January 1985 @ Norman Thomas Johnston, 1985 In presenting t h i s thesis i n p a r t i a l f u l f i l m e n t of the requirements for an advanced degree at the University of B r i t i s h Columbia, I agree that the Library s h a l l make i t f r e e l y a v a i l a b l e for reference and study. I further agree that permission for extensive copying of t h i s thesis for scholarly purposes may be granted by the head of my department or by his or her representatives. I t i s understood that copying or publication of t h i s thesis for f i n a n c i a l gain s h a l l not be allowed without my written permission. Department of The University of B r i t i s h Columbia 1956 Main Mall Vancouver, Canada V6T 1Y3 Date 11 i W K B DE-6 (3/81) i i A B S T R A C T T h i s t h e s i s e x a m i n e s t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d e m o g r a p h i c p a r a m e t e r s a n d p a t t e r n s o f e n e r g y a l l o c a t i o n i n a b r a c k i s h w a t e r m y s i d t o t e s t s e v e r a l p r e d i c t i o n s o f l i f e h i s t o r y t h e o r y . P o p u l a t i o n s o f N . m e r c e d i s s u b j e c t t o d i f f e r e n t r e g i m e s o f a g e -s p e c i f i c m o r t a l i t y a l l o c a t e d e n e r g y t o r e p r o d u c t i o n i n a m a n n e r c o n s i s t e n t w i t h p r e d i c t i o n s b a s e d o n t h e m a x i m i z a t i o n o f i n d i v i d u a l f i t n e s s . T h e m e c h a n i s m b y w h i c h r e p r o d u c t i v e a l l o c a t i o n w a s v a r i e d w a s l a r g e l y t h r o u g h t e m p e r a t u r e d e p e n d e n t p h e n o t y p i c v a r i a t i o n i n t h e s i z e a t m a t u r i t y w h i c h a l t e r e d s i z e -r e l a t e d c o m p o n e n t s o f f i t n e s s s u c h a s c l u t c h s i z e . N . m e r c e d i s i n t h e t i d a l m a r s h e s o f t h e F r a s e r R i v e r d e l t a p r o d u c e d t h r e e g e n e r a t i o n s p e r y e a r w h i c h d i f f e r e d i n t h e i r d e m o g r a p h i c a n d l i f e h i s t o r y t r a i t s . S u m m e r g e n e r a t i o n s m a t u r e d a t s m a l l e r s i z e , c a r r i e d f e w e r e m b r y o s , h a d l a r g e r e g g s , r e d u c e d f e r t i l i t y r a t e s , a n d m o r e e v e n s e x r a t i o s t h a n t h e o v e r w i n t e r i n g g e n e r a t i o n . S e a s o n a l c h a n g e s i n b o d y s i z e w e r e s h o w n t o r e s u l t f r o m t h e e f f e c t s o f t e m p e r a t u r e . I n s t a n t a n e o u s p e r c a p i t a b i r t h r a t e s w e r e g r e a t e s t i n t h e s p r i n g a n d d e c l i n e d t o l o w r e l a t i v e l y c o n s t a n t v a l u e s t h r o u g h o u t t h e s u m m e r . F e c u n d i t y v a r i e d d i r e c t l y w i t h m e a s u r e s o f f o o d a v a i l a b i l i t y . S i z e - s p e c i f i c i n s t a n t a n e o u s m o r t a l i t y r a t e s w e r e h i g h e r o n s m a l l m y s i d s t h a n o n l a r g e r a n i m a l s d u r i n g t h e s p r i n g b r e e d i n g p e r i o d b u t w e r e h i g h e r o n l a r g e a n i m a l s d u r i n g t h e l a t e s u m m e r . T h e m o r t a l i t y r a t e s o f n e o n a t e s w e r e d i r e c t l y r e l a t e d t o t h e a b u n d a n c e o f p r e d a t o r y s a l m o n f r y a n d i n v e r s e l y r e l a t e d t o f o o d a v a i l a b i l i t y , w h i l e t h o s e o f s e v e r a l l a r g e r s i z e c l a s s e s v a r i e d i n v e r s e l y w i t h f o o d . F i s h p r e d a t i o n w a s g e n e r a l l y s t r o n g l y s e l e c t i v e f o r l a r g e m y s i d s . F o r t h e m a t u r e s i z e c l a s s e s , t h e i n c r e m e n t i n m o r t a l i t y r a t e w i t h i n c r e a s i n g s i z e w a s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h e n v i r o n m e n t a l t e m p e r a t u r e , w h i c h p r o v i d e d a m e c h a n i s m t h r o u g h w h i c h t e m p e r a t u r e d e p e n d e n t p h e n o t y p i c v a r i a t i o n i n a d u l t s i z e c o u l d b e s e l e c t e d . T h e l i f e t i m e e n e r g y b u d g e t s o f f e m a l e s f r o m t h e W, S 1 , a n d S 2 g e n e r a t i o n s w e r e a b o u t 6 9 0 , 1 9 5 , a n d 1 7 5 J r e s p e c t i v e l y . T h e s u m m e r a n d o v e r w i n t e r i n g f e m a l e s d i f f e r e d s i g n i f i c a n t l y i n t h e i r p a t t e r n s o f a l l o c a t i o n o f a s s i m i l a t e d e n e r g y . T h e r e p r o d u c t i v e e f f o r t o f t h e s u m m e r f e m a l e s w a s a b o u t 5 0 % g r e a t e r t h a n t h a t o f t h e W f e m a l e s ( 1 2 - 1 3 % v e r s u s 8 . 5 % o f t h e e n e r g y b u d g e t ) . M y r e s u l t s w e r e i n a g r e e m e n t w i t h s e v e r a l o f t h e p r e d i c t i o n s o f l i f e h i s t o r y t h e o r y . R e p r o d u c t i v e e f f o r t w a s i n c r e a s e d w h e n a d u l t m o r t a l i t y r a t e s w e r e h i g h . R e p r o d u c t i o n i n N . m e r c e d i s i m p o s e d a r e a l c o s t i n t e r m s o f r e d u c e d f u t u r e f e c u n d i t y a n d d e c r e a s e d s u r v i v o r s h i p . A g e a t m a t u r i t y d e c r e a s e d a n d r e p r o d u c t i v e e f f o r t i n c r e a s e d d u r i n g t h e g r o w t h p h a s e o f t h e p o p u l a t i o n . H o w e v e r , n o e v i d e n c e o f g e n e t i c d i f f e r e n t i a t i o n w a s f o u n d b e t w e e n t h e e s t u a r i n e p o p u l a t i o n a n d a n u p r i v e r f r e s h w a t e r p o p u l a t i o n w h i c h d i f f e r e d i n r e p r o d u c t i v e c h a r a c t e r i s t i c s . i v T A B L E O F C O N T E N T S A B S T R A C T i i L I S T O F T A B L E S . . v i i L I S T O F F I G U R E S i x A C K N O W L E D G E M E N T S . x v G E N E R A L I N T R O D U C T I O N 1 I n t r o d u c t i o n 1 T h e P r o b l e m 2 T h e A n i m a l a n d i t s E n v i r o n m e n t . . . . 6 T h e A i m s a n d O r g a n i z a t i o n o f t h e T h e s i s 9 C H A P T E R 1 . T H E P O P U L A T I O N D Y N A M I C S O F N e o m y s i s m e r c e d i s H O L M E S I N T H E T I D A L M A R S H E S O F T H E F R A S E R R I V E R E S T U A R Y 11 I n t r o d u c t i o n 11 M a t e r i a l s a n d M e t h o d s 12 S t u d y S i t e D e s c r i p t i o n 12 C o l l e c t i o n M e t h o d s 14 A n a l y s i s o f F i e l d S a m p l e s 1 6 D e m o g r a p h i c A n a l y s e s 1 9 R e s u l t s 2 5 P h y s i c a l P a r a m e t e r s 2 5 A b u n d a n c e 2 5 B o d y S i z e 3 2 E g g S i z e 3 5 F e c u n d i t y 3 8 S e x R a t i o a n d F e r t i l i t y 4 3 V D e m o g r a p h y . 4 6 F i s h P r e d a t i o n 5 7 D i s c u s s i o n . . . . . . . . 6 5 B o d y S i z e V a r i a t i o n • 6 6 E g g S i z e V a r i a t i o n 6 9 D e m o g r a p h y 7 6 L i f e H i s t o r y 8 2 C H A P T E R 2 . T H E U T I L I Z A T I O N O F A S S I M I L A T E D E N E R G Y B Y N e o m y s i s m e r c e d i s I N T H E F R A S E R R I V E R E S T U A R Y 8 4 I n t r o d u c t i o n 8 4 M e t h o d s a n d M a t e r i a l s 8 6 M o l t i n g a n d G r o w t h 8 6 E n e r g y C o n t e n t 8 8 O x y g e n U p t a k e 8 9 R e s u l t s 9 2 G r o w t h 9 2 M o l t i n g 9 7 E n e r g y C o n t e n t 1 0 3 O x y g e n U p t a k e 1 0 3 E n e r g y B u d g e t s 1 0 8 D i s c u s s i o n 1 1 3 P h y s i o l o g i c a l R a t e s 1 1 3 L i f e H i s t o r y T h e o r y 1 2 3 E n e r g y B u d g e t s 1 2 8 C H A P T E R 3 . L I F E H I S T O R Y V A R I A T I O N I N A F R E S H W A T E R P O P U L A T I O N O F N e o m y s i s m e r c e d i s H O L M E S 1 3 2 I n t r o d u c t i o n 1 3 2 v i M a t e r i a l s a n d M e t h o d s . . . . . . . 1 3 3 S t u d y S i t e a n d C o l l e c t i o n M e t h o d s . . . . . . . . . . . . 1 3 3 E l e c t r o p h o r e s i s . 1 3 4 R e s u l t s .. 1 3 4 B o d y S i z e "... 1 3 6 E g g S i z e a n d F e c u n d i t y 1 3 6 C l u t c h W e i g h t 1 3 8 E l e c t r o p h o r e s i s . . . 1 4 0 D i s c u s s i o n . 141 G E N E R A L D I S C U S S I O N 1 4 4 A p p e n d i x 1: T h e O u t m i g r a t i o n o f N e o m y s i s m e r c e d i s f r o m T i d a l C h a n n e l s 1 4 7 A p p e n d i x 2 : T h e S e l e c t i v i t y o f t h e S l e d - T o w e d N e t 1 4 9 A p p e n d i x 3 : T h e A c c u r a c y o f S i z e - s p e c i f i c M o r t a l i t y R a t e s E s t i m a t e d w i t h t h e L y n c h A l g o r i t h m 1 5 2 A p p e n d i x 4 : T h e E f f e c t s o f E g g S i z e o n R a t e s o f P o p u l a t i o n I n c r e a s e 1 5 7 A p p e n d i x 5 : T h e L i f e H i s t o r y o f N e o m y s i s m e r c e d i s a t N i c o m e n S l o u g h 1 6 0 P h y s i c a l P a r a m e t e r s . . . . . 1 6 0 A b u n d a n c e 1 6 0 F e c u n d i t y 1 6 4 A p p e n d i x 6 : E n z y m e s S u r v e y e d E l e c t r o p h o r e t i c a l l y 1 7 1 R e f e r e n c e s 1 7 2 v i i L I S T O F T A B L E S T a b l e 1 . S u m m a r y o f r e l a t i o n s b e t w e e n s i z e a n d r e p r o d u c t i v e p a r a m e t e r s 3 8 T a b l e 2 . H o m o g e n e o u s g r o u p i n g s o f s i z e - a d j u s t e d m e a s u r e s o f r e p r o d u c t i v e o u t p u t a n d f e m a l e c o n d i t i o n . . 4 4 T a b l e 3 . S u m m a r y o f t h e r e p r o d u c t i v e c h a r a c t e r i s t i c s o f N e o m y s i s m e r c e d i s . . 4 6 T a b l e 4 . L i n e a r r e g r e s s i o n m o d e l s f o r t h e d e p e n d e n c e o f s i z e - s p e c i f i c i n s t a n t a n e o u s m o r t a l i t y r a t e s ( d a y- 1) o n f o o d a v a i l a b i l i t y a n d p r e d a t o r a b u n d a n c e 5 9 T a b l e 5 . A v e r a g e c o n t r i b u t i o n o f N e o m y s i s m e r c e d i s t o t h e d i e t s o f f i s h e s a t W o o d w a r d I s l a n d , 1 9 7 7 - 1 9 7 8 61 T a b l e 6 . S i z e - s p e c i f i c i n s t a n t a n e o u s m o r t a l i t y r a t e s o n N e o m y s i s m e r c e d i s f r o m f i s h p r e d a t i o n , 1 9 7 7 - 1 9 7 8 6 4 T a b l e 7 . T h e l i n e a r r e l a t i o n s h i p b e t w e e n g r o w t h r a t e s a n d t e m p e r a t u r e f o r N e o m y s i s m e r c e d i s ; . . . 9 6 T a b l e 8 . A v e r a g e i n t e r m o l t p e r i o d s a t f o u r t e m p e r a t u r e s f o r d i f f e r e n t s i z e N e o m y s i s m e r c e d i s 9 9 T a b l e 9 . F u n c t i o n a l r e g r e s s i o n s o f m o l t r a t e v e r s u s t e m p e r a t u r e f o r d i f f e r e n t s i z e c l a s s e s o f N e o m y s i s m e r c e d i s 1 0 0 T a b l e 1 0 . S l o p e s ( a n d 9 5 % c o n f i d e n c e l i m i t s ) f o r f u n c t i o n a l r e g r e s s i o n s o f l o g ( o x y g e n u p t a k e ) a g a i n s t l o g ( w e i g h t ) . . 1 0 6 T a b l e 1 1 . C o e f f i c i e n t s o f t h e r e g r e s s i o n m o d e l l o g ( 02 u p t a k e ) = a + b « l o g ( W ) + o l o g ( T ) + d - l o g ( S ) 1 0 7 v i i i T a b l e 1 2 . L i f e t i m e a l l o c a t i o n o f e n e r g y t o g r o w t h , m o l t i n g , m e t a b o l i s m , a n d r e p r o d u c t i o n f o r f e m a l e N e o m y s i s  m e r c e d i s . . . . . . . 1 1 0 T a b l e 1 3 . L i f e t i m e a l l o c a t i o n o f e n e r g y t o g r o w t h , m o l t i n g , m e t a b o l i s m , a n d r e p r o d u c t i o n f o r m a l e N e o m y s i s m e r c e d i s 111 T a b l e 1 4 . L i f e t i m e a l l o c a t i o n o f e n e r g y t o g r o w t h , m o l t s , m e t a b o l i s m , a n d r e p r o d u c t i o n i n d o u b l e b r o o d i n g f e m a l e s 1 1 3 T a b l e 1 5 . E x p o n e n t s f o r t h e w e i g h t d e p e n d e n c e o f m e t a b o l i c r a t e s i n m y s i d s 1 1 9 T a b l e 1 6 . E n e r g y d e n s i t i e s ( J * m g ~1) f o r m y s i d s 1 2 2 T a b l e 1 7 . L i f e t i m e e n e r g y a l l o c a t i o n (%) i n s e v e r a l s p e c i e s o f m y s i d s 1 2 9 T a b l e 1 8 . C o m p a r i s o n o f s i z e - a d j u s t e d m e a s u r e s o f r e p r o d u c t i v e o u t p u t a n d f e m a l e c o n d i t i o n i n f r e s h w a t e r a n d e s t u a r i n e p o p u l a t i o n s o f N . m e r c e d i s . . . . 1 3 8 T a b l e 1 9 . T h e f r e q u e n c i e s o f P G I a n d MDH e n z y m e v a r i a n t s a t N i c o m e n S l o u g h a n d W o o d w a r d I s l a n d 1 4 0 T a b l e A 1 . M o r t a l i t y r a t e s e s t i m a t e d f o r a u n i f o r m i n i t i a l s i z e - f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n u s i n g t h e L y n c h a l g o r i t h m 1 5 4 T a b l e A 2 . M o r t a l i t y r a t e s e s t i m a t e d f o r G a u s s i a n i n i t i a l s i z e f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n u s i n g t h e L y n c h a l g o r i t h m . . 1 5 5 T a b l e A 3 . M o r t a l i t y r a t e s e s t i m a t e d f o r P o i s s o n i n i t i a l s i z e f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n u s i n g t h e L y n c h a l g o r i t h m . . 1 5 6 T a b l e A 4 . A s u m m a r y o f s i z e - d e p e n d e n t r e l a t i o n s f o r N e o m y s i s m e r c e d i s a t N i c o m e n S l o u g h 1 6 7 i x L I S T O F F I G U R E S F i g u r e 1 . M a p o f t h e F r a s e r R i v e r d e l t a s h o w i n g t h e s t u d y s i t e . 13 F i g u r e 2 a . B o t t o m w a t e r t e m p e r a t u r e a t W o o d w a r d I s l a n d f r o m 1 9 7 7 t o 1 9 7 9 . 2 6 F i g u r e 2 b . B o t t o m w a t e r s a l i n i t y a t W o o d w a r d I s l a n d f r o m 1 9 7 7 t o 1 9 7 9 2 6 F i g u r e 3 a . T h e s e a s o n a l a b u n d a n c e o f N e o m y s i s m e r c e d i s a t W o o d w a r d I s l a n d b e t w e e n O c t o b e r 1 9 7 7 a n d M a r c h 1 9 7 9 . . . . 2 8 F i g u r e 3 b . T h e b i o m a s s (± 1 S E ) o f N e o m y s i s m e r c e d i s a t W o o d w a r d I s l a n d f r o m 1 9 7 7 t o 1 9 7 9 2 8 F i g u r e 4 . T h e s e a s o n a l a b u n d a n c e o f f e m a l e a n d m a l e N e o m y s i s m e r c e d i s a t W o o d w a r d I s l a n d , 1 9 7 7 t o 1 9 7 9 2 9 F i g u r e 5 . R e l a t i v e p r o p o r t i o n s o f j u v e n i l e s , i m m a t u r e s , a n d a d u l t N e o m y s i s m e r c e d i s a t W o o d w a r d I s l a n d b e t w e e n O c t o b e r 1 9 7 7 a n d M a r c h 1 9 7 9 31 F i g u r e 6 a . S e a s o n a l c h a n g e s i n t h e m e a n s i z e (± 1 S E ) o f a d u l t f e m a l e N e o m y s i s m e r c e d i s a t W o o d w a r d I s l a n d , 1 9 7 7 - 1 9 7 9 3 3 F i g u r e 6 b . T h e s e a s o n a l p a t t e r n o f m e a n (± 1 S E ) s i z e o f a d u l t m a l e N e o m y s i s m e r c e d i s a t W o o d w a r d I s l a n d 3 3 F i g u r e 6 c . T h e s e a s o n a l p a t t e r n o f t h e 10 p e r c e n t q u a n t i l e s i z e o f a d u l t f e m a l e N e o m y s i s m e r c e d i s a t W o o d w a r d I s l a n d 3 3 F i g u r e 7 a . T h e s i z e a t m a t u r i t y (± 1 S E ) o f r e a r e d m a l e a n d X f e m a l e N e o m y s i s m e r c e d i s a t d i f f e r e n t t e m p e r a t u r e s . . . . . 3 4 F i g u r e 7 b . T h e e f f e c t s o f p r i o r t e m p e r a t u r e h i s t o r y o n t h e s i z e a t m a t u r i t y o f f e m a l e N . m e r c e d i s a t W o o d w a r d I s l a n d . - 3 4 F i g u r e 8 . T h e f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n s o f m e a n e g g w e i g h t s f o r N e o m y s i s m e r c e d i s a t W o o d w a r d I s l a n d , 1 9 7 8 - 1 9 8 0 . . . . 3 6 F i g u r e 9 a . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n b r o o d s i z e a n d f e m a l e s i z e f o r f e m a l e s p r o d u c i n g " s m a l l " e g g s d u r i n g 1 9 7 8 . . . . 3 9 F i g u r e 9 b . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n b r o o d s i z e a n d f e m a l e s i z e f o r f e m a l e s p r o d u c i n g " l a r g e " e g g s d u r i n g 1 9 7 8 . . . . 3 9 F i g u r e 1 0 a . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e c l u t c h w e i g h t a n d f e m a l e s i z e f o r N e o m y s i s m e r c e d i s a t W o o d w a r d I s l a n d , 1 9 7 8 41 F i g u r e 1 0 b . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s p e r m w e i g h t a n d m a l e s i z e f o r N e o m y s i s m e r c e d i s a t W o o d w a r d I s l a n d 41 F i g u r e 1 1 a . T h e d e p e n d e n c e o f t h e n u m b e r o f s t a g e I I a n d I I I e m b r y o s o n f e m a l e s i z e f o r f e m a l e s c a r r y i n g " s m a l l " e m b r y o s , 1 9 7 8 4 2 F i g u r e 1 1 b . T h e d e p e n d e n c e o f t h e n u m b e r o f s t a g e I V a n d s t a g e V e m b r y o s o n f e m a l e s i z e , 1 9 7 8 4 2 F i g u r e 1 2 . T h e s e a s o n a l p a t t e r n o f t h e r a t i o o f m a l e s : f e m a l e s a t W o o d w a r d I s l a n d , 1 9 7 7 t o 1 9 7 7 4 5 F i g u r e 1 3 . T h e s e a s o n a l p a t t e r n o f t h e p r o p o r t i o n o f a d u l t f e m a l e N e o m y s i s m e r c e d i s t h a t a r e g r a v i d 4 5 F i g u r e 1 4 . T h e s e a s o n a l p a t t e r n a t W o o d w a r d I s l a n d o f a v e r a g e n u m b e r o f e g g s p e r a d u l t f e m a l e N e o m y s i s m e r c e d i s , 1 9 7 7 - 1 9 7 9 4 5 x i F i g u r e 1 5 . P e r c a p i t a i n s t a n t a n e o u s b i r t h r a t e s f o r N e o m y s i s m e r c e d i s a t W o o d w a r d I s l a n d , 1 9 7 8 4 7 F i g u r e 1 6 . D e p e n d e n c e o f p e r c a p i t a i n s t a n t a n e o u s b i r t h r a t e s o f N e o m y s i s m e r c e d i s a t W o o d w a r d I s l a n d o n p o p u l a t i o n d e n s i t y 4 7 F i g u r e 1 7 a . F o o d r e s o u r c e s u p p l y : d e m a n d i n d e x f o r N e o m y s i s  m e r c e d i s . a t W o o d w a r d I s l a n d 4 9 F i g u r e 1 7 b . C o r r e l a t i o n b e t w e e n e g g p r o d u c t i o n ( m e a s u r e d a s t h e a v e r a g e n u m b e r o f e g g s p e r a d u l t f e m a l e ) a n d f o o d a v a i l a b i l i t y 4 9 F i g u r e 1 8 . S e a s o n a l v a r i a t i o n i n i n s t a n t a n e o u s d e a t h r a t e s ( a n d 9 5 % d i s t r i b u t i o n l i m i t s ) o f N e o m y s i s m e r c e d i s a t W o o d w a r d I s l a n d , 1 9 7 7 - 1 9 7 9 5 0 F i g u r e 1 9 a . D i f f e r e n c e i n m o r t a l i t y r a t e s b e t w e e n n e o n a t e s ( c l a s s 1 ) a n d a d u l t ( c l a s s 4 ) a n i m a l s 5 6 F i g u r e 1 9 b . D i f f e r e n c e i n m o r t a l i t y r a t e s b e t w e e n n e o n a t e s ( c l a s s 1 ) a n d a d u l t ( c l a s s 5 ) a n i m a l s 5 6 F i g u r e 2 0 a . S e a s o n a l v a r i a t i o n i n t h e i n c r e m e n t i n t h e p r o b a b i l i t y o f d e a t h p e r u n i t t i m e w i t h i n c r e a s i n g s i z e f r o m c l a s s 4 t o c l a s s 5 f o r N e o m y s i s m e r c e d i s a t W o o d w a r d I s l a n d 5 8 F i g u r e 2 0 b . S e a s o n a l v a r i a t i o n i n t h e i n c r e m e n t i n t h e p r o b a b i l i t y o f d e a t h p e r u n i t t i m e w i t h i n c r e a s i n g s i z e ( f r o m c l a s s 5 t o c l a s s 6 ) f o r N e o m y s i s m e r c e d i s a t W o o d w a r d I s l a n d 5 8 F i g u r e 2 1 . S e a s o n a l c h a n g e s i n t h e p r o p o r t i o n o f N e o m y s i s  m e r c e d i s c o n s u m e d b y p a r t i c u l a r f i s h s p e c i e s , 1 9 7 7 x i i 1 9 7 8 6 0 F i g u r e 2 2 . S e a s o n a l c h a n g e s i n t h e m e a n s i z e o f N e o m y s i s m e r c e d i s c o n s u m e d b y f i s h a t W o o d w a r d I s l a n d , 1 9 7 7 1 9 7 8 6 0 F i g u r e 2 3 . R e p r e s e n t a t i v e g r o w t h c u r v e s f o r N e o m y s i s m e r c e d i s : t h r e e s e t s o f s i b l i n g s a t ( a ) 1 0 ° C , ( b ) 1 5 ° C , a n d ( c ) 2 0° C . 9 3 F i g u r e 2 4 . T h e d e p e n d e n c e o f t h e g r o w t h r a t e s o f N e o m y s i s m e r c e d i s o n t e m p e r a t u r e 9 5 F i g u r e 2 5 . T h e f r e q u e n c y o f c l u t c h e s p r o d u c e d b y m a t u r e N e o m y s i s m e r c e d i s h e l d u n d e r l a b o r a t o r y c o n d i t i o n s 9 8 F i g u r e 2 6 a . T h e d e p e n d e n c e o f t h e m o l t f r e q u e n c y o n t e m p e r a t u r e 101 F i g u r e 2 6 b . T h e d e p e n d e n c e o f t h e s l o p e s o f t h e m o l t f r e q u e n c y - t e m p e r a t u r e r e l a t i o n s o n b o d y s i z e 101 F i g u r e 2 6 c . T h e d e p e n d e n c e o f t h e e g g d e v e l o p m e n t r a t e o n t e m p e r a t u r e 101 F i g u r e 2 7 a . T h e d e p e n d e n c e o f t h e w e i g h t s o f m o l t s f r o m m a l e N e o m y s i s m e r c e d i s o n a n i m a l s i z e 1 0 2 F i g u r e 2 7 b . T h e d e p e n d e n c e o f t h e w e i g h t s o f m o l t s f r o m f e m a l e N e o m y s i s m e r c e d i s o n a n i m a l s i z e 1 0 2 F i g u r e 2 7 c . T h e e n e r g y c o n t e n t (± 1 S E ) o f b o d y t i s s u e , e g g s , a n d m o l t s o f N e o m y s i s m e r c e d i s 1 0 2 F i g u r e 2 8 . T h e d e p e n d e n c e o f o x y g e n u p t a k e b y N e o m y s i s m e r c e d i s a t 5 , 6 . 5 , 1 0 , 1 5 , a n d 2 0° C o n b o d y w e i g h t . . . . 1 0 4 F i g u r e 2 9 a . T h e m e a n s i z e (± 1 S E ) o f a d u l t f e m a l e N e o m y s i s m e r c e d i s a t N i c o m e n S l o u g h , 1 9 7 7 - 1 9 7 9 1 3 5 F i g u r e 2 9 b . T h e f i r s t d e c i l e s i z e o f a d u l t f e m a l e N e o m y s i s m e r c e d i s a t N i c o m e n S l o u g h , 1 9 7 7 - 1 9 7 9 1 3 5 F i g u r e 2 9 c . T h e e f f e c t s o f a m b i e n t t e m p e r a t u r e s o n t h e s i z e a t m a t u r i t y o f f e m a l e N e o m y s i s m e r c e d i s a t N i c o m e n S l o u g h a n d W o o d w a r d I s l a n d . . . . . . . . . . . . 1 3 5 F i g u r e 3 0 a . T h e f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n o f m e a n e g g w e i g h t s a t N i c o m e n S l o u g h i n s p r i n g 1 9 7 8 . . . . 1 3 7 F i g u r e 3 0 b . T h e f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n o f m e a n e g g w e i g h t s a t N i c o m e n s l o u g h i n s u m m e r 1 9 7 8 1 3 7 F i g u r e 3 1 a . T h e r e l a t i o n b e t w e e n f e c u n d i t y a n d f e m a l e b o d y s i z e a t N i c o m e n S l o u g h , 1 9 7 8 1 3 9 F i g u r e 3 1 b . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n c l u t c h w e i g h t a n d f e m a l e b o d y s i z e a t N i c o m e n S l o u g h , 1 9 7 8 1 3 9 F i g u r e A 1 . T h e e m i g r a t i o n r a t e ( n u m b e r s p e r 0 . 5 h ) o f N e o m y s i s m e r c e d i s o n f a l l i n g t i d e s a t n i g h t a n d m i d - d a y 1 4 8 F i g u r e A 2 . T h e r e l a t i v e c a t c h a b i l i t y o f N e o m y s i s m e r c e d i s o f d i f f e r e n t s i z e s b y t h e s l e d - t o w e d n e t 151 F i g u r e A 3 . B o t t o m w a t e r t e m p e r a t u r e s a t m i d c h a n n e l a n d a t 1m d e p t h a t N i c o m e n S l o u g h f r o m 1 9 7 7 - 1 9 7 9 161 F i g u r e A 4 . P o p u l a t i o n d e n s i t i e s ( # ' i r r2) a t t h e n e a r s h o r e a n d m i d c h a n n e l s a m p l i n g s i t e s a t N i c o m e n S l o u g h 1 9 7 7 1 9 7 9 161 F i g u r e A 5 . T h e d e n s i t i e s ( n u m b e r p e r n r2) o f f e m a l e ( a ) e m b r y o s , ( b ) j u v e n i l e , ( c ) i m m a t u r e , a n d ( d ) a d u l t N e o m y s i s m e r c e d i s a t N i c o m e n S l o u g h f r o m 1 9 7 7 t o 1 9 7 9 . . 1 6 3 F i g u r e A 6 . S e a s o n a l v a r i a t i o n i n t h e p r o p o r t i o n o f g r a v i d a d u l t f e m a l e N e o m y s i s m e r c e d i s a t N i c o m e n S l o u g h , 1 9 7 7 x i v t o 1 9 7 9 . . . 1 6 5 F i g u r e A 7 . S e a s o n a l v a r i a t i o n i n t h e a v e r a g e n u m b e r o f e g g s p e r a d u l t f e m a l e N e o m y s i s m e r c e d i s a t N i c o m e n S l o u g h . 1 9 7 7 t o 1 9 7 9 1 6 5 F i g u r e A 8 . S e a s o n a l v a r i a t i o n i n t h e m a l e r f e m a l e r a t i o o f N e o m y s i s m e r c e d i s a t N i c o m e n S l o u g h 1 9 7 7 t o 1 9 7 9 1 6 8 F i g u r e A 9 . S e a s o n a l v a r i a t i o n i n t h e b i o m a s s ( m g d r y w e i g h t p e r m2) o f N e o m y s i s m e r c e d i s a t N i c o m e n S l o u g h 1 9 7 7 t o 1 9 7 9 1 6 8 X V A c k n o w l e d g e m e n t s I am g r a t e f u l t o my s u p e r v i s o r , T o m N o r t h c o t e , f o r h i s e n c o u r a g e m e n t d u r i n g t h e c o u r s e o f t h i s w o r k . J o h n D a v i s , B i l l N e i l l , a n d C o l i n L e v i n g s k i n d l y p r o v i d e d t h e f a c i l i t i e s f o r m u c h o f t h e e x p e r i m e n t a l w o r k . I t h a n k D r . C . H o l m q u i s t f o r i d e n t i f y i n g t h e m y s i d a n d E r i c P a r k i n s o n f o r a r r a n g i n g t h e e l e c t r o p h o r e s i s . I am e s p e c i a l l y g r a t e f u l t o I t s u o Y e s a k i , D a v e L e v y , a n d G r e g S t e e r f o r a s s i s t i n g me i n t h e f i e l d w o r k . T o m N o r t h c o t e , B i l l N e i l l , T o m C a r e f o o t , C h a r l e y K r e b s , A l L e w i s , a n d C o l i n L e v i n g s p r o v i d e d h e l p f u l c o m m e n t s o n a n e a r l i e r d r a f t o f t h e t h e s i s . T h i s w o r k w a s s u p p o r t e d b y N S E R C g r a n t 6 7 -3 4 5 4 t o T . G . N o r t h c o t e . 1 G E N E R A L I N T R O D U C T I O N I n t r o d u c t i o n T h i s w o r k d e a l s p r i n c i p a l l y w i t h t h e q u e s t i o n " D o p o p u l a t i o n s i n w h i c h a d u l t m o r t a l i t y r a t e s e x c e e d j u v e n i l e m o r t a l i t y r a t e s a l l o c a t e a g r e a t e r p r o p o r t i o n o f t h e i r t o t a l e n e r g y b u d g e t t o r e p r o d u c t i o n t h a n p o p u l a t i o n s i n w h i c h j u v e n i l e m o r t a l i t y e x c e e d s a d u l t m o r t a l i t y ? " . I n t e r e s t i n t h i s q u e s t i o n a r i s e s b e c a u s e i t i s o n e o f t h e m a j o r q u a l i t a t i v e p r e d i c t i o n s o f l i f e h i s t o r y t h e o r y ( S t e a r n s 1 9 7 6 ; 1 9 8 3 a ) a n d o n e w h i c h h a s b e e n i n a d e q u a t e l y t e s t e d t o d a t e . C o n s i d e r a t i o n o f t h e a b o v e q u e s t i o n n e c e s s a r i l y f o c u s s e s a t t e n t i o n o n f a c t o r s w h i c h i n f l u e n c e m o r t a l i t y r a t e s o r p a t t e r n s o f e n e r g y a l l o c a t i o n a n d t h u s g i v e s r i s e t o a n u m b e r o f a n c i l l a r y q u e s t i o n s s u c h a s ( 1 ) w h a t a r e t h e p r o x i m a t e f a c t o r s t h a t d e t e r m i n e a g e - s p e c i f i c p a t t e r n s o f m o r t a l i t y ? H o w d o m o r t a l i t y r a t e s v a r y t e m p o r a l l y a n d s p a t i a l l y ? ( 2 ) w h a t a r e t h e p r o x i m a t e f a c t o r s w h i c h i n f l u e n c e p a t t e r n s o f e n e r g y a l l o c a t i o n b y t h e o r g a n i s m ? ( 3 ) d o p o p u l a t i o n s w h i c h d i v e r g e i n l i f e h i s t o r y c h a r a c t e r i s t i c s a l s o d i v e r g e g e n e t i c a l l y ? 2 T h e P r o b l e m L i f e h i s t o r y t h e o r y d e a l s p r i m a r i l y w i t h t w o s e t s o f t r a i t s : ( 1 ) t h e a m o u n t a n d t i m i n g o f r e p r o d u c t i v e e f f o r t , a n d ( 2 ) t h e n u m b e r a n d s i z e o f y o u n g . W i t h i n t h e c o n s t r a i n t s i m p o s e d b y t h e g e n e t i c s a n d p h y s i o l o g y o f t h e o r g a n i s m , s e l e c t i o n i s e x p e c t e d t o s h a p e t h e a b o v e f a c t o r s t o m a x i m i z e " f i t n e s s " . A t t e m p t s t o a c c o u n t f o r v a r i a t i o n i n r e p r o d u c t i v e p a t t e r n h a v e g e n e r a t e d a n e n o r m o u s l i t e r a t u r e w h i c h i s r e v i e w e d i n G i e s e l ( 1 9 7 6 ) , S t e a r n s ( 1 9 7 6 , 1 9 7 7 , 1 9 8 0 ) , a n d C a l o w ( 1 9 7 7 ) . S t e a r n s ( 1 9 7 7 , 1 9 8 0 ) h a s c r i t i c a l l y a s s e s s e d t h e d a t a a n d t h e i d e a s u n d e r l y i n g t h e t h e o r y ; t h e v i e w p o i n t i s i m p l i c i t l y a d a p t i o n i s t a n d t h u s s u s c e p t i b l e t o t h e c r i t i c i s m s o f G o u l d a n d L e w o n t i n ( 1 9 7 9 ) . M a y r ( 1 9 8 3 ) h a s d e f e n d e d t h e a d a p t i o n i s t p a r a d i g m i m p l i c i t i n l i f e h i s t o r y t h e o r y . T h e o r i e s w h i c h d e a l w i t h t h e o p t i m a l a l l o c a t i o n o f r e p r o d u c t i v e e f f o r t ( S c h a f f e r 1 9 7 4 ; T a y l o r e t a l . 1 9 7 4 ; P i a n k a a n d P a r k e r 1 9 7 5 ) t a k e a s t h e i r s t a r t i n g p o i n t t h e c o n c e p t o f r e p r o d u c t i v e v a l u e , t h e c o n t r i b u t i o n t h a t a f e m a l e o f a g e x m a k e s r e l a t i v e t o h e r n e w b o r n c o n t e m p o r a r i e s t o t h e a n c e s t r y o f f u t u r e g e n e r a t i o n s ( F i s h e r 1 9 3 0 ) : oo [ 1 ] V ( x ) = [ e x p ( r - x ) / l ( x ) ] Z [ e x p ( - r - y ) • 1 ( y ) • b ( y ) ] y=x w h e r e r i s t h e i n t r i n s i c r a t e o f n a t u r a l i n c r e a s e u n d e r t h e s t a b l e a g e d i s t r i b u t i o n d e f i n e d b y t h e a g e - s p e c i f i c s c h e d u l e s o f s u r v i v o r s h i p l ( x ) a n d f e c u n d i t y b ( x ) . M a x i m i z i n g i n d i v i d u a l f i t n e s s u s i n g r a s a f i t n e s s m e a s u r e i s e q u i v a l e n t t o m a x i m i z i n g 3 t h e r e p r o d u c t i v e v a l u e a t e v e r y a g e ( S c h a f f e r 1 9 7 4 ; Y p d z i s 1 9 8 1 ) . B u t t h e r e p r o d u c t i v e v a l u e c a n b e p a r t i t i o n e d ( W i l l i a m s 1 9 6 6 ; P i a n k a a n d P a r k e r 1 9 7 5 ) i n t o c o m p o n e n t s w h i c h r e p r e s e n t c u r r e n t r e p r o d u c t i o n a n d t h e e x p e c t a t i o n o f f u t u r e r e p r o d u c t i o n : [ 2 ] V ( x ) = b ( x ) + [ l ( x + l ) / l ( x ) ] . V ( x + l ) T h e c u r r e n t l e v e l o f r e p r o d u c t i o n , h o w e v e r , i m p o s e s c o s t s i n t e r m s o f d e c r e a s e d s u r v i v a l o r d e c r e a s e d f u t u r e f e c u n d i t y ( C a l o w 1 9 7 9 ; B e l l 1 9 8 0 ) w h i c h a r e a s s u m e d t o i n c r e a s e w i t h t h e c u r r e n t r e p r o d u c t i v e e f f o r t . T h u s t h e o p t i m a l a l l o c a t i o n o f a g e -s p e c i f i c r e p r o d u c t i v e e f f o r t i s d e t e r m i n e d b y t r a d e - o f f s r e s u l t i n g f r o m t h e i n t e r a c t i o n o f t h e f e c u n d i t y a n d s u r v i v o r s h i p s c h e d u l e s . R e p r o d u c t i v e e f f o r t i s m e a s u r e d a s t h e p r o p o r t i o n o f i t s t o t a l e n e r g y b u d g e t t h a t t h e o r g a n i s m a l l o c a t e s t o r e p r o d u c t i o n ( H i r s h f i e l d a n d T i n k l e 1 9 7 5 ; T u o m i e t a l . 1 9 8 3 ) . T h i s d e f i n i t i o n i s f a v o u r e d o v e r m e a s u r e s s u c h a s c l u t c h w e i g h t , t h e r a t i o o f c l u t c h w e i g h t t o b o d y w e i g h t ( T i n k l e a n d H a d l e y 1 9 7 5 ) , o r v a r i o u s p h y s i o l o g i c a l i n d i c e s ( C a l o w 1 9 7 9 ) b e c a u s e i t a p p e a r s s t r a i g h t f o r w a r d l y t o l i n k c o s t t o e f f o r t a n d b e c a u s e i t l a r g e l y e l i m i n a t e s t h e c o n f o u n d i n g e f f e c t s o f a n i m a l s i z e a n d o f r e s o u r c e i n t a k e f r o m c o m p a r i s o n s o f l e v e l s o f e f f o r t ( H i r s h f i e l d a n d T i n k l e 1 9 7 5 ) . W i t h c u r r e n t r e p r o d u c t i v e e f f o r t d e f i n e d i n t h i s m a n n e r , b o t h ( 1 ) t h e p h y s i o l o g i c a l m e c h a n i s m s b y m e a n s o f w h i c h r e s o u r c e a l l o c a t i o n i s a l t e r e d a n d ( 2 ) t h e c i r c u m s t a n c e s u n d e r w h i c h r e - a l l o c a t i o n i n c r e a s e s f i t n e s s b e c o m e q u e s t i o n s o f 4 i n t e r e s t ( F i s h e r 1 9 3 0 ) . N u m e r o u s a u t h o r s h a v e a d d r e s s e d t h e q u e s t i o n o f t h e e v o l u t i o n o f " o p t i m a l " l i f e h i s t o r y s t r a t e g i e s ; t h e i r w o r k i s e x h a u s t i v e l y r e v i e w e d i n S t e a r n s ( 1 9 7 6 ) . A t t e m p t s t o " p r e d i c t t h e d i r e c t i o n a n d m a g n i t u d e o f c h a n g e s i n p h e n o t y p i c t r a i t s w h e n s p e c i f i e d c h a n g e s a r e m a d e i n t h e e n v i r o n m e n t " ( S t e a r n s 1 9 8 0 , p . 2 7 5 ) h a v e r e s u l t e d i n a r e c u r r i n g s e t o f p r e d i c t i o n s c o n n e c t i n g r e p r o d u c t i v e p a t t e r n a n d m o r t a l i t y : ( 1 ) " h i g h , v a r i a b l e , o r u n p r e d i c t a b l e a d u l t m o r t a l i t y r a t e s s e l e c t f o r i n c r e a s e d r e p r o d u c t i v e e f f o r t e a r l y i n l i f e " w h e r e a s " h i g h , v a r i a b l e , o r u n p r e d i c t a b l e j u v e n i l e m o r t a l i t y w i l l f a v o u r d e c r e a s e d r e p r o d u c t i v e e f f o r t a n d l o n g e r a d u l t l i f e " ( S t e a r n s 1 9 8 3 a , p . 6 0 ) , ( 2 ) " w h e r e a d u l t m o r t a l i t y e x c e e d s j u v e n i l e m o r t a l i t y , t h e o r g a n i s m s h o u l d r e p r o d u c e o n l y o n c e i n i t s l i f e t i m e . W h e r e j u v e n i l e e x c e e d s a d u l t m o r t a l i t y , t h e o r g a n i s m s h o u l d r e p r o d u c e s e v e r a l t i m e s " ( S t e a r n s 1 9 7 6 , p . 3 ) , ( 3 ) i n c r e a s e s i n c u r r e n t r e p r o d u c t i v e e f f o r t w i l l r e d u c e f u t u r e r e p r o d u c t i v e e f f o r t , t h r o u g h d e c r e a s e d s u r v i v o r s h i p o r t h r o u g h d e c r e a s e d f u t u r e f e c u n d i t y ( P i a n k a a n d P a r k e r 1 9 7 5 ) . T h e d e r i v a t i o n o f t h e f i r s t t w o o f t h e a b o v e p r e d i c t i o n s i s v i r t u a l l y f r e e o f r e s t r i c t i v e a s s u m p t i o n s ( H o r n 1 9 7 8 ) . T h u s , t h e p r e d i c t i o n s s h o u l d b e o f w i d e a p p l i c a t i o n a n d c o m p r i s e a s t r o n g t e s t o f l i f e h i s t o r y t h e o r y . T h e s e p r e d i c t i o n s a r e g e n e r a l l y t e s t e d b y c o m p a r i n g t h e 5 p r e d i c t e d a n d o b s e r v e d p h e n o t y p e s i n d i f f e r e n t p o p u l a t i o n s , t h a t i s , b y c o r r e l a t i n g r e p r o d u c t i v e p a t t e r n s a n d e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s ( S t e a r n s 1 9 7 6 ; C a s w e l l 1 9 8 3 ) . P h e n o t y p i c d i f f e r e n c e s i n l i f e h i s t o r y t r a i t s b e t w e e n p o p u l a t i o n s h a v e o f t e n b e e n a s s u m e d t o r e s u l t f r o m t h e f i x a t i o n , u n d e r s e l e c t i o n , o f g e n o t y p e s y i e l d i n g t h e a p p r o p r i a t e l i f e h i s t o r y s t r a t e g y . H o w e v e r , l i f e h i s t o r y t h e o r y a s f o r m u l a t e d a b o v e i s w h o l l y s t r a t e g i c ( C a s w e l l 1 9 8 3 ) ; i t m a k e s n o r e f e r e n c e t o t h e m e c h a n i s m s b y w h i c h t h e a p p r o p r i a t e s t r a t e g y w i l l b e i m p l e m e n t e d . G i e s e l ( 1 9 7 6 , p . 5 8 ) h a s s u g g e s t e d t h a t " e n v i r o n m e n t - d e p e n d e n t p h e n o t y p i c p l a s t i c i t y i n r e p r o d u c t i v e p a t t e r n s a r e i m p o r t a n t c o m p o n e n t s o f r e p r o d u c t i v e s t r a t e g y " . T h e p h e n o t y p i c n o r m o f r e a c t i o n m a y i t s e l f e v o l v e ( F u t u y m a 1 9 7 9 ) ; p h e n o t y p i c p l a s t i c i t y i n s o m e t r a i t s i s g e n e t i c a l l y c o n t r o l l e d ( G u p t a a n d L e w o n t i n 1 9 8 2 ) . I t h a s b e e n a r g u e d t h a t d e v e l o p m e n t a l p l a s t i c i t y i n r e p r o d u c t i v e t r a i t s w i l l e v o l v e ( K a p l a n a n d C o o p e r 1 9 8 4 ) . T h u s e i t h e r g e n o t y p i c c h a n g e o r p h e n o t y p i c p l a s t i c i t y c o u l d b e a s o u r c e o f v a r i a t i o n i n l i f e h i s t o r y t r a i t s . T h e l e v e l a t w h i c h a d a p t a t i o n t o s p a t i a l o r t e m p o r a l e n v i r o n m e n t a l h e t e r o g e n e i t y o c c u r s m a y d e p e n d o n t h e f r e q u e n c y o f e n v i r o n m e n t a l c h a n g e , t h a t i s , o n w h e t h e r t h e o r g a n i s m s e e s h e t e r o g e n e i t y a s a m e a n e n v i r o n m e n t o r a s a l t e r n a t e e n v i r o n m e n t s . D e p e n d i n g o n e n v i r o n m e n t a l " g r a i n " ( L e v i n s 1 9 6 8 ) , a d a p t a t i o n m a y o c c u r a s " e a s i l y r e v e r s i b l e b e h a v i o r a l a n d p h y s i o l o g i c a l c h a n g e s , a s d e v e l o p m e n t a l c h a n g e s w h i c h a r e i r r e v e r s i b l e w i t h i n t h e l i f e t i m e o f a n i n d i v i d u a l , o r g e n e t i c 6 a d a p t a t i o n r e v e r s i b l e o n l y o v e r g e n e r a t i o n s " ( C a s w e l l 1 9 8 3 , p . 3 7 ) . I n r a p i d l y f l u c t u a t i n g e n v i r o n m e n t s , p h e n o t y p i c p l a s t i c i t y i s f a v o u r e d o v e r g e n e t i c p o l y m o r p h i s m ( G i e s e l 1 9 7 6 ) p r o v i d e d t h e r e i s a s u f f i c i e n t l y s t r o n g c o r r e l a t i o n b e t w e e n d e v e l o p m e n t a l p l a s t i c i t y a n d t h e f u t u r e e n v i r o n m e n t ( C a s w e l l 1 9 8 3 ) . A n e x p e r i m e n t a l s t u d y o f e v o l u t i o n i n h e t e r o g e n e o u s e n v i r o n m e n t s ( M a r k 1 9 8 2 ) c o n f i r m e d t h e e x p e c t a t i o n t h a t a d a p t a t i o n t o e n v i r o n m e n t a l h e t e r o g e n e i t y d e p e n d e d o n t h e t e m p o r a l p r e d i c t a b i l i t y o f t h e e n v i r o n m e n t . C o m p a r i s o n s b e t w e e n s e p a r a t e p o p u l a t i o n s o f a r e l a t i v e l y s h o r t - l i v e d o r g a n i s m l i v i n g i n s e a s o n a l l y - v a r i a b l e e n v i r o n m e n t s m a y b e u s e f u l i n t e s t i n g t h e p r e d i c t i o n s o f l i f e h i s t o r y t h e o r y . P r e d i c t a b l e s e a s o n a l v a r i a t i o n i n f a c t o r s s u c h a s p r e d a t i o n , w e a t h e r , a n d t h e q u a n t i t y a n d q u a l i t y o f f o o d , w h i c h m a y d i r e c t l y a f f e c t t h e s u r v i v a l o f a d u l t s a n d y o u n g o r t h e p r o d u c t i o n o f y o u n g , s h o u l d g e n e r a t e t h e c o n t r a s t s i n l i f e h i s t o r y t r a i t s p r e d i c t e d b y l i f e h i s t o r y t h e o r y . I h a v e u s e d t h e b r a c k i s h w a t e r m y s i d N e o m y s i s m e r c e d i s H o l m e s 1 8 9 7 t o t e s t t h e p r e d i c t i o n s s u m m a r i z e d ( p . 4 ) a b o v e . T h e A n i m a l a n d i t s E n v i r o n m e n t M y s i d s a r e s m a l l , s h r i m p - l i k e , p r e d o m i n a n t l y m a r i n e , p e r a c a r i d a n c r u s t a c e a n s w h i c h a r e w i d e l y d i s t r i b u t e d a n d o f t e n e x t r e m e l y a b u n d a n t i n n e a r s h o r e m a r i n e w a t e r s ( M a u c h l i n e 1 9 8 0 ) . B r a c k i s h w a t e r e s t u a r i e s a n d t h e l o w e r r e a c h e s o f c o a s t a l r i v e r s i n t h e n o r t h t e m p e r a t e z o n e u s u a l l y h a v e d e n s e p o p u l a t i o n s o f m y s i d s o f t h e g e n u s N e o m y s i s o f w h i c h a s i n g l e s p e c i e s d o m i n a t e s 7 o v e r a w i d e a r e a : N . i n t e g e r i n E u r o p e ( T a t t e r s a l l a n d T a t t e r s a l l 1 9 5 1 ) ; N . a m e r i c a n a a l o n g t h e e a s t c o a s t o f N o r t h A m e r i c a ( W i g l e y a n d B u r n s . 1 9 7 1 ) ; N . m e r c e d i s a l o n g t h e w e s t c o a s t o f N o r t h A m e r i c a ( H o l m q u i s t 1 9 7 3 ) ; N . i n t e r m e d i a a l o n g t h e n o r t h P a c i f i c c o a s t o f A s i a a n d A l a s k a ( I i 1 9 6 4 ; H o l m q u i s t 1 9 7 3 ) ; a n d N . a w a t s c h e n s i s a l o n g t h e c e n t r a l P a c i f i c c o a s t o f A s i a ( I i 1 9 6 4 ) . T h e s e s p e c i e s s e e m t o b e e c o l o g i c a l e q u i v a l e n t s : t h e y a r e s i m i l a r i n s i z e , m o r p h o l o g y , f e e d i n g , h a b i t a t u s e , a n d l i f e h i s t o r i e s ( T a t t e r s a l l a n d T a t e r s a l l 1 9 5 1 ; K i n n e 1 9 5 5 ; H u l b e r t 1 9 5 7 ; M u r a n o 1 9 6 4 ; H e u b a c h 1 9 6 9 ; M a u c h l i n e 1 9 7 1 ; W i g l e y a n d B u r n s 1 9 7 1 ; W i l l i a m s 1 9 7 2 ; W i l l i a m s e t a l . 1 9 7 4 ; K o s t a n d K n i g h t 1 9 7 5 ; P e z z a c k a n d C o r e y 1 9 7 9 ; S i e g f r i e d e t a l . 1 9 7 9 ; S i e g f r i e d a n d K o p a c h e 1 9 8 0 ; B r e m e r a n d V i j v e r b e r g 1 9 8 2 ; T o d a e t a l . 1 9 8 2 , 1 9 8 3 , 1 9 8 4 ; K n u t s o n a n d O r s i 1 9 8 3 ; M u r t a u g h 1 9 8 3 ) . A g e n e r a l i z e d l i f e h i s t o r y w o u l d i n c l u d e m a r k e d s e a s o n a l i t y i n a b u n d a n c e w i t h a s u m m e r m a x i m u m a n d 2 - 3 g e n e r a t i o n s p e r y e a r w i t h n o t i c e a b l e s i z e d i f f e r e n c e s b e t w e e n g e n e r a t i o n s . N . m e r c e d i s i s a b u n d a n t i n n e a r s h o r e w a t e r s a l o n g t h e w e s t c o a s t o f N o r t h A m e r i c a a n d e s p e c i a l l y i n t h e l o w e r r e a c h e s o f P a c i f i c c o a s t r i v e r s s u c h a s t h e F r a s e r ( N o r t h c o t e e_t a l . 1 9 7 6 ) a n d t h e S a c r a m e n t o - S a n J o a q u i n ( H e u b a c h 1 9 6 9 ; S i e g f r i e d e t a l . 1 9 7 9 ) w h e r e i t i s a m a j o r p r e y i t e m f o r f i s h e s ( T u r n e r a n d K e l l e y 1 9 6 6 ; L e v y e t a l . 1 9 7 9 ; L e v y a n d N o r t h c o t e 1 9 8 1 , 1 9 8 2 ) . I t s l i f e h i s t o r y h a s b e e n d e s c r i b e d a t t h e s o u t h e r n l i m i t o f i t s d i s t r i b u t i o n , i n t h e S a c r a m e n t o - S a n J o a q u i n r i v e r s y s t e m ( H e u b a c h 1 9 6 9 ; S i e g f r i e d e t a l _ . 1 9 7 9 ) . S e v e r a l s t u d i e s h a v e 8 c o r r e l a t e d y e a r - t o - y e a r f l u c t u a t i o n s i n i t s a b u n d a n c e t o m e a s u r e s o f f o o d r e s o u r c e s ( A n o n y m o u s 1 9 7 8 ; K n u t s o n a n d O r s i 1983). T h e r e a r e , h o w e v e r , n o d e t a i l e d s t u d i e s o f d e m o g r a p h i c p r o c e s s e s o p e r a t i n g i n N . m e r c e d i s p o p u l a t i o n s . I n t h e l o w e r F r a s e r R i v e r , a p r e d i c t a b l e s e q u e n c e o f c h a n g e s i n t h e p h y s i c a l a n d b i o l o g i c a l e n v i r o n m e n t s i s d r i v e n b y t h e a n n u a l t e m p e r a t u r e c y c l e . A s t e m p e r a t u r e s r i s e i n t h e s p r i n g , s n o w m e l t f r o m t h e i n t e r i o r d r a i n a g e o f t h e F r a s e r R i v e r p r o d u c e s a 1 0 - f o l d i n c r e a s e i n d i s c h a r g e w h i c h f l u s h e s t h e s a l t w e d g e o u t o f t h e e s t u a r y , t r a n s f o r m i n g t h e b r a c k i s h w a t e r m a r s h e s i n t o a f r e s h w a t e r e n v i r o n m e n t . A s a c o n s e q u e n c e , t h e s p e c i e s c o m p o s i t i o n o f t h e a s s e m b l a g e o f f i s h p r e d a t o r s c h a n g e s s e a s o n a l l y ( L e v y e t a l . 1 9 7 9 ) . M o r e o v e r , i n t h e e a r l y s p r i n g , s e v e r a l h u n d r e d m i l l i o n j u v e n i l e s a l m o n m o v e t h r o u g h t h e e s t u a r y o v e r a p e r i o d o f a f e w m o n t h s ( N o r t h c o t e 1 9 7 4 ) ; a n u m b e r o f t h e s e r e a r i n t h e e s t u a r y f o r a p e r i o d o f d a y s t o w e e k s ( L e v y a n d N o r t h c o t e 1 9 8 2 ) f e e d i n g o n m y s i d s a n d o t h e r o r g a n i s m s ( L e v y e t a l . 1 9 7 9 ) . B r e e d i n g a n d g r o w t h b y f i s h e s r e s i d e n t i n t h e e s t u a r y t h r o u g h o u t t h e s u m m e r , c o u p l e d w i t h t h e a b o v e c h a n g e s i n t h e c o m p o s i t i o n a n d a b u n d a n c e o f t h e f i s h c o m m u n i t y , c a n b e e x p e c t e d t o p r o d u c e s i g n i f i c a n t s e a s o n a l c h a n g e s i n t h e i n t e n s i t y a n d s i z e - d i s t r i b u t i o n o f p r e d a t i o n o n N . m e r c e d i s . A t t h e s a m e t i m e , p r i m a r y p r o d u c t i o n b y a l g a e ( T a k a h a s h i e_t a l . 1 9 7 3 ) a n d m a c r o p h y t e s ( K i s t r i t z a n d Y e s a k i 1 9 7 9 ) g e n e r a l l y i n c r e a s e s i n c o n c e r t w i t h t e m p e r a t u r e s . T h e a b u n d a n c e o f b e n t h i c m e i o f a u n a , w h i c h i s t h e p r i n c i p a l f o o d o f N . m e r c e d i s i n t h e F r a s e r R i v e r e s t u a r y ( J o h n s t o n a n d L a s e n b y 1 9 8 2 ) , a l s o 9 i n c r e a s e s f r o m s p r i n g t o s u m m e r ( H a r r i s o n 1 9 8 1 ) . A s a c o n s e q u e n c e , d i f f e r e n t g e n e r a t i o n s o f t h e m y s i d a r e l i k e l y t o b e e x p o s e d t o q u i t e d i f f e r e n t r e g i m e s o f p r e d a t i o n a n d f o o d a b u n d a n c e , f a c t o r s w h i c h w i l l d i r e c t l y a l t e r s u r v i v o r s h i p a n d f e c u n d i t y . V a r i a t i o n i n l i f e h i s t o r y c h a r a c t e r i s t i c s a r e e x p e c t e d a n d s h o u l d c o n f o r m t o t h e p r e d i c t i o n s s u m m a r i z e d a b o v e . T h e A i m s a n d O r g a n i z a t i o n o f t h e T h e s i s T h i s t h e s i s d e a l s w i t h t h e p o p u l a t i o n b i o l o g y o f N e o m y s i s  m e r c e d i s , e s p e c i a l l y w i t h v a r i a t i o n i n l i f e h i s t o r y t r a i t s s u c h a s s i z e a n d a g e a t m a t u r i t y , f r e q u e n c y o f b r e e d i n g , a n d t h e s i z e a n d n u m b e r o f y o u n g , a n d w i t h t h e f a c t o r s w h i c h m a y i n f l u e n c e t h e s e t r a i t s . T h e w o r k h a s t h r e e m a i n g o a l s : ( 1 ) t o a c c o u n t f o r f l u c t u a t i o n s i n t h e n u m e r i c a l a b u n d a n c e o f t h e m y s i d i n t e r m s o f f a c t o r s a f f e c t i n g b i r t h a n d d e a t h p r o c e s s e s w i t h i n t h e p o p u l a t i o n , ( 2 ) t o e x a m i n e t h e p a t t e r n s o f e n e r g y a l l o c a t i o n b y t h e m y s i d u n d e r v a r y i n g d e m o g r a p h i c r e g i m e s , a n d ( 3 ) t o r e l a t e o b s e r v e d l i f e h i s t o r y v a r i a t i o n t o t h e e x t e n s i v e b o d y o f t h e o r y t h a t a t t e m p t s t o p r e d i c t h o w l i f e h i s t o r y t r a i t s w i l l v a r y u n d e r s p e c i f i e d e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s . M y a p p r o a c h i s c o m p a r a t i v e a n d d e s c r i p t i v e , a n d i n v o l v e s c o n t r a s t s w i t h i n a n d b e t w e e n p o p u l a t i o n s . T h e f i r s t c h a p t e r d o c u m e n t s t h e l i f e h i s t o r y o f a n e s t u a r i n e p o p u l a t i o n o f N . m e r c e d i s , a n d p a y s p a r t i c u l a r a t t e n t i o n t o v a r i a t i o n i n l i f e h i s t o r y c h a r a c t e r i s t i c s a n d i n m o r t a l i t y r a t e s . I a l s o e x a m i n e t h e p r o x i m a t e f a c t o r s w h i c h i n f l u e n c e b i r t h a n d d e a t h p r o c e s s e s i n t h e p o p u l a t i o n . T h e 10 s e c o n d c h a p t e r e x a m i n e s t h e f a c t o r s i n f l u e n c i n g t h e p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s w h i c h d e t e r m i n e e n e r g y a l l o c a t i o n p a t t e r n s a n d c o m p a r e s t h e p a t t e r n s s e e n u n d e r d i f f e r e n t d e m o g r a p h i c r e g i m e s w i t h t h o s e p r e d i c t e d b y l i f e h i s t o r y t h e o r y . T h e f i n a l c h a p t e r e x a m i n e s d i f f e r e n c e s i n a l l o z y m e f r e q u e n c i e s a n d i n l i f e h i s t o r y t r a i t s i n a f r e s h w a t e r a n d a b r a c k i s h w a t e r p o p u l a t i o n o f N . m e r c e d i s . 11 C H A P T E R 1 . T H E P O P U L A T I O N D Y N A M I C S OF N e o m y s i s m e r c e d i s H O L M E S I N T H E T I D A L M A R S H E S O F T H E F R A S E R R I V E R E S T U A R Y T n t r o d u c t i o n N e o m y s i s m e r c e d i s i s a b r a c k i s h w a t e r m y s i d w h i c h i s c o m m o n i n e s t u a r i e s a n d t h e l o w e r r e a c h e s o f r i v e r s a l o n g t h e P a c i f i c c o a s t o f N o r t h A m e r i c a ( H e u b a c h 1 9 6 9 ; H o l m q u i s t 1 9 7 3 ; N o r t h c o t e e t a l . 1 9 7 6 ) . I t i s a n i m p o r t a n t p r e y i t e m f o r m a n y f i s h e s i n c o a s t a l r i v e r s ( T u r n e r a n d K e l l e y 1 9 6 6 ; N o r t h c o t e e_t a l . 1 9 7 7 ; L e v y e t a l . 1 9 7 9 ) . I t s l i f e h i s t o r y h a s b e e n s t u d i e d o n l y i n t h e S a c r a m e n t o - S a n J o a q u i n R i v e r s y s t e m , a t t h e s o u t h e r n l i m i t o f i t s r a n g e , w h e r e i t s h o w e d l a r g e s e a s o n a l f l u c t u a t i o n s i n a b u n d a n c e a n d s i z e ( H e u b a c h 1 9 6 9 ; S i e g f r i e d e t , a _ l . 1 9 7 9 ) . T h e f a c t o r s w h i c h d e t e r m i n e t h e a b u n d a n c e o f m y s i d s a r e w h o l l y u n k n o w n . S e v e r a l s t u d i e s h a v e s u g g e s t e d t h a t y e a r - t o -y e a r f l u c t u a t i o n s i n t h e a b u n d a n c e o f N . m e r c e d i s a r e r e l a t e d t o f o o d l e v e l s ( A n o n y m o u s 1 9 7 8 ; K n u t s o n a n d O r s i 1 9 8 3 ) . T h e m e c h a n i s m s t h r o u g h w h i c h f o o d w o u l d d e t e r m i n e a b u n d a n c e h a v e n o t b e e n s p e c i f i e d , h o w e v e r ; t h e s e c o u l d b e t h r o u g h f e c u n d i t y o r s u r v i v a l . T h e r e a r e n o d e t a i l e d s t u d i e s o f t h e f a c t o r s i n f l u e n c i n g b i r t h a n d d e a t h p r o c e s s e s i n m y s i d p o p u l a t i o n s . A k n o w l e d g e o f t h e f a c t o r s a f f e c t i n g d e m o g r a p h i c p r o c e s s e s i n N . m e r c e d i s p o p u l a t i o n s s h o u l d a c c o u n t f o r t h e f l u c t u a t i o n s i n a b u n d a n c e a s w e l l a s s u g g e s t t h e f a c t o r s d r i v i n g s e a s o n a l c h a n g e s i n l i f e h i s t o r y c h a r a c t e r i s t i c s s e e n i n t h e p o p u l a t i o n s . I h a v e d e t e r m i n e d t h e l i f e h i s t o r y o f a n e s t u a r i n e p o p u l a t i o n o f N . m e r c e d i s i n t h e t i d a l m a r s h e s o f t h e F r a s e r 1 2 R i v e r d e l t a . I m e a s u r e d . i n s t a n t a n e o u s b i r t h a n d d e a t h r a t e s a n d r e l a t e d v a r i a t i o n i n t h e r a t e s t o . t h e a b u n d a n c e o f f o o d a n d p r e d a t o r s t o a s s e s s t h e r e l a t i v e i m p o r t a n c e o f t h e s e f a c t o r s a s a g e n t s o f d e m o g r a p h i c c h a n g e w i t h i n t h e p o p u l a t i o n . V a r i a t i o n i n l i f e h i s t o r y c h a r a c t e r i s t i c s w i t h i n t h e p o p u l a t i o n w e r e e x a m i n e d f r o m t h e v i e w p o i n t o f t h e p r e d i c t i o n s o f l i f e h i s t o r y t h e o r y ( S t e a r n s 1 9 7 6 ) . M a t e r i a l s a n d M e t h o d s S t u d y S i t e D e s c r i p t i o n T h e l i f e h i s t o r y a n d d e m o g r a p h y o f a n e s t u a r i n e p o p u l a t i o n o f N e o m y s i s m e r c e d i s w e r e d e t e r m i n e d f r o m b i - w e e k l y o r m o n t h l y c o l l e c t i o n s m a d e b e t w e e n O c t o b e r 1 9 7 7 a n d M a r c h 1 9 7 9 a t a l a r g e , d e n d r i t i c , t i d a l d r a i n a g e c h a n n e l o n W o o d w a r d I s l a n d ( 4 9 ° 0 6 ' N , 1 2 3 ° 0 8 ' W ) , a s m a l l , r e l a t i v e l y , u n d i s t u r b e d i n t e r t i d a l i s l a n d w h i c h f o r m s p a r t o f t h e t i d a l m a r s h e s o f t h e F r a s e r R i v e r e s t u a r y ( F i g u r e 1 ) . T h e i s l a n d i s o f l o w r e l i e f , w i t h a p l a n t c o m m u n i t y d o m i n a t e d b y t h e s e d g e C a r e x l y n g b y e i ( K i s t r i t z a n d Y e s a k i 1 9 7 9 ) . M i x e d , s e m i d i u r n a l t i d e s u s u a l l y f l o o d t h e i s l a n d t w i c e d a i l y , t o d e p t h s o f a b o u t 0 . 5 m, d e p e n d i n g o n t i d e h e i g h t a n d r i v e r d i s c h a r g e . D r a i n a g e i s v i a a s e r i e s o f b r a n c h i n g c h a n n e l s w i t h w e l l - d e f i n e d b a n k s , w h o s e l o w e r r e a c h e s m a y b e s e v e r a l m e t e r s b e l o w t h e g e n e r a l e l e v a t i o n a n d u p t o 3 0 m w i d e . T h e c e n t r e s o f t h e c h a n n e l b o t t o m s a n d o t h e r a r e a s o f r e l a t i v e l y h i g h e r c u r r e n t c o n s i s t o f f i n e s a n d s , w h i l e t h e s i d e s , u p p e r r e a c h e s , a n d o t h e r l o w g r a d i e n t a r e a s a r e s i l t s . T h e l o w e r F i g u r e 1. M a p o f t h e F r a s e r E s t u a r y a n d D e l t a w i t h i n s e t s s h o w i n g g e n e r a l l o c a t i o n o f E s t u a r y a n d d e t a i l s o f W o o d w a r d I s l a n d . 14 r e a c h e s o f t h e p r i n c i p a l c h a n n e l s u s u a l l y r e t a i n 0 . 3 - 1 m w a t e r d e p t h a t l o w t i d e , e s p e c i a l l y i n t h e c e n t r e w h i c h i s o f t e n s c o u r e d i n t o a s h a l l o w t r o u g h , b u t m a y d r a i n c o m p l e t e l y o n e x c e p t i o n a l l y l o w t i d e s . A l t h o u g h m o s t o f t h e c h a n n e l i s d e v o i d o f v a s c u l a r p l a n t s , s c a t t e r e d s t a n d s o f P o t a m o g e t o n s p p . o c c u r i n b a c k w a t e r a r e a s i n t h e l o w e r r e a c h e s d u r i n g m i d s u m m e r . D i a t o m f i l m s a r e n o t i c e a b l e o n t h e m u d f l a t s a n d f i l a m e n t o u s g r e e n a l g a e o c c u r a t t i m e s . My s a m p l i n g s i t e ( " S t u m p C h a n n e l " ) w a s 4 9 5 m l o n g , w i t h a m o u t h w i d t h o f 2 0 m, a n a r e a o f 4 6 1 0 m2, a m a x i m u m d e p t h o f a b o u t 2 m a t t h e m o u t h , a n d a m i d - c h a n n e l m e a n s e d i m e n t s i z e o f 1 9 2 Mm ( L e v y a n d N o r t h c o t e 1 9 8 1 ) . C o n c u r r e n t s t u d i e s o f t h e v a s c u l a r p l a n t ( K i s t r i t z a n d Y e s a k i 1 9 7 9 ) a n d f i s h ( L e v y e t a l . 1 9 7 9 ) c o m m u n i t i e s p r o v i d e f u r t h e r i n f o r m a t i o n a b o u t t h e s i t e . C o l l e c t i o n M e t h o d s T h e m y s i d p o p u l a t i o n a t t h e s t u d y s i t e w a s s a m p l e d a t o r i m m e d i a t e l y b e f o r e t h e d a y t i m e l o w t i d e b y m a k i n g 2 - 4 r e p l i c a t e 1 0 m l o n g t o w s a l o n g t h e m i d - c h a n n e l b o t t o m w i t h a s l e d - m o u n t e d , r e c t a n g u l a r , 1.1 mm m e s h n e t w h i c h w a s 5 0 c m w i d e a n d 3 0 c m h i g h . T h e n e t w a s 1 m l o n g a n d e n d e d i n a d e t a c h a b l e p l a n k t o n c u p w i t h 1 1 6 /im m e s h s c r e e n i n g . L i g h t i n t e n s i t y a n d c u r r e n t s p e e d a r e k n o w n t o i n f l u e n c e t h e v e r t i c a l d i s t r i b u t i o n o f r e l a t e d m y s i d s ( H e u b a c h 1 9 6 9 ; H e r m a n 1 9 6 3 ) . P r e l i m i n a r y s t u d i e s o f t h e m y s i d ' s p a t t e r n o f o u t m i g r a t i o n f r o m t h e d e w a t e r i n g c h a n n e l s ( A p p e n d i x 1) s h o w e d t h a t t h e y e m i g r a t e d f r o m t h e u p p e r r e a c h e s o f t h e c h a n n e l a l o n g t h e b o t t o m j u s t p r i o r t o t h e 1 5 d r a i n i n g o f t h e c h a n n e l . T h e s a m p l i n g r e g i m e c o n s e q u e n t l y e n s u r e d t h a t t h e e n t i r e p o p u l a t i o n i n t h e c h a n n e l w a s a v a i l a b l e t o t h e s a m p l i n g g e a r . T h e c o l l e c t i o n s w e r e m a d e i n t h e l o w e r m o s t 1 0 0 m o f t h e c h a n n e l , w h i c h h a d a r e l a t i v e l y f l a t b o t t o m a n d w h i c h g e n e r a l l y r e t a i n e d w a t e r a t l o w t i d e . I a s s u m e t h a t t h e p o p u l a t i o n i n S t u m p C h a n n e l d i d n o t c h a n g e a p p r e c i a b l y a f t e r t h e i n f r e q u e n t o c c a s i o n s t h a t t h e c h a n n e l d r a i n e d c o m p l e t e l y s i n c e t h e w h o l e p o p u l a t i o n e m i g r a t e d a s a u n i t a l o n g t h e b o t t o m a n d b e c a u s e t h e m y s i d s s h o u l d n o t b e s u b j e c t t o n e t d o w n s t r e a m t r a n s p o r t w i t h i n t h e e s t u a r y ( S i e g f r i e d e_t a l . 1 9 7 9 ) . T o m i n i m i z e g e a r a v o i d a n c e b y t h e m y s i d s , I p l a c e d t h e s l e d i n m i d - c h a n n e l i n f r o n t o f m e , r e t u r n e d t o s h o r e , w a l k e d d o w n c h a n n e l a l o n g t h e e d g e o f t h e b a n k , t h e n q u i c k l y t o w e d t h e s l e d t o me w i t h a 1 0 m l i n e . E a c h t o w s a m p l e d 5 m2 o f h a b i t a t . S a m p l e s w e r e u s u a l l y f r o z e n i n t h e f i e l d w i t h d r y i c e ; o n e s a m p l e p e r c o l l e c t i o n w a s p r e s e r v e d i n 1 0 % f o r m a l i n . B e c a u s e t h e d e n s i t y ( # - m- 2) o f t h e m y s i d s i n t h e c h a n n e l m i g h t v a r y a s t h e a r e a o f t h e c h a n n e l a c c e s s i b l e t o t h e m c h a n g e d w i t h t i d e h e i g h t , I a t t e m p t e d t o s a m p l e a t t h e s a m e w a t e r d e p t h ( 0 . 3 -0 . 7 m ) . T h e u n d r a i n e d a r e a o f t h e c h a n n e l w a s r o u g h l y c o n s t a n t ( a b o u t 1 0 5 0 m2) o v e r t h i s d e p t h r a n g e . T o w e d n e t s a r e k n o w n t o b e s i z e - s e l e c t i v e , b e c a u s e o f s i z e -d i f f e r e n t i a l g e a r a v o i d a n c e a n d m e s h r e t e n t i o n ( C l u t t e r a n d A n r a k u 1 9 6 8 ; V a n n u c c i 1 9 6 8 ) . T h e r e l a t i v e c a p t u r a b i l i t y o f d i f f e r e n t s i z e m y s i d s w a s d e t e r m i n e d i n t h e f i e l d ( A p p e n d i x 2 ) a n d t h e r e s u l t s u s e d t o c o r r e c t t h e d e n s i t y a n d s i z e - f r e q u e n c y 16 d a t a . V e r t i c a l p r o f i l e s o f t e m p e r a t u r e a n d s a l i n i t y w e r e m e a s u r e d w i t h a Y S I m o d e l 3 3 T - S - C m e t e r a t i n t e r v a l s o f 0 . 5 m f r o m t h e s u r f a c e a n d j u s t a b o v e t h e c h a n n e l b o t t o m a b o u t o n e h o u r b e f o r e t h e l o w t i d e . A n a l y s i s o f F i e l d S a m p l e s T h e m y s i d s w e r e i d e n t i f i e d a s N e o m y s i s m e r c e d i s H o l m e s u s i n g t h e d e s c r i p t i o n s a n d k e y s o f H o l m e s ( 1 8 9 7 ) , B a n n e r ( 1 9 4 8 ) , a n d H o l m q u i s t ( 1 9 7 3 ) . T h e i d e n t i f i c a t i o n w a s c o n f i r m e d b y D r . C h a r l o t t e H o l m q u i s t o f t h e S w e d i s h M u s e u m o f N a t u r a l H i s t o r y , S t o c k h o l m . F r o z e n s a m p l e s w e r e t h a w e d i n t o 1 0 % f o r m a l i n a n d t h e a n i m a l s s o r t e d f r o m t h e d e b r i s i n a s h a l l o w , w h i t e t r a y , a g a i n s t w h i c h t h e m y s i d s w e r e v e r y c o n s p i c u o u s . S a m p l e s w e r e c o u n t e d i n t h e i r e n t i r e t y . S i z e - f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n s w e r e d e t e r m i n e d b y s u b s a m p l i n g w i t h a F o l s o m p l a n k t o n s p l i t t e r t o o b t a i n a b o u t 3 0 0 -4 0 0 a n i m a l s , o r b y m e a s u r i n g a l l a n i m a l s i f t h e t o t a l i n t h e c o l l e c t i o n w a s l e s s t h a n t h i s . S u b s a m p l e s d r a w n f r o m t h e s a m e s a m p l e d i d n o t d i f f e r i n t h e i r s i z e - f r e q u e n c y r a n k i n g s ( K e n d a l l ' s c o e f f i c i e n t o f c o n c o r d a n c e = 0 . 8 2 , p < 0 . 0 5 ) . A n i m a l s w e r e s i z e d b y m e a s u r i n g t h e e x o p o d o f t h e u r o p o d t o t h e n e a r e s t 0 . 0 2 mm a t 5 0 X m a g n i f i c a t i o n . S e q u e n t i a l m e a s u r e m e n t s o n t h e s a m e l i v e , f r o z e n , a n d f o r m a l i n - p r e s e r v e d a n i m a l s s h o w e d t h a t m e a s u r e m e n t s o f t h e h e a v i l y s c l e r o t i n i z e d u r o p o d d i d n o t c h a n g e w i t h t h e p r e s e r v a t i o n t e c h n i q u e f o r p e r i o d s u p t o 1 y e a r . T h e b i o m a s s ( m g d r y w e i g h t ' i n "2) o f t h e m y s i d s o n a g i v e n . 1 7 d a t e w a s e s t i m a t e d f r o m t h e c o r r e c t e d s i z e - f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n u s i n g t h e m e a s u r e d l e n g t h - w e i g h t r e l a t i o n . T h e l e n g t h - w e i g h t r e l a t i o n w a s d e t e r m i n e d b y k i l l i n g f r e s h l y c o l l e c t e d , l i v e a n i m a l s b y i m m e r s i o n i n w a r m w a t e r , m e a s u r i n g t h e m , r i n s i n g t h e m w i t h d i s t i l l e d w a t e r , d r y i n g t h e m i n p r e -w e i g h e d a l u m i n u m p a n s a t 6 0° C f o r 1 5 - 1 8 h , a n d w e i g h i n g t h e m t o t h e n e a r e s t /ug. T h e d r i e d a n i m a l s w e r e s t o r e d i n a d e s i c c a t o r o v e r c a l c i u m c h l o r i d e t o c o o l t o r o o m t e m p e r a t u r e a n d w e i g h e d i m m e d i a t e l y . P r e l i m i n a r y m e a s u r e m e n t s s h o w e d t h e d r y w e i g h t s t a b i l i z e d w i t h i n t h e d r y i n g p e r i o d . C o u n t s a n d m e a n d r y w e i g h t m e a s u r e m e n t s o f e m b r y o s w e r e m a d e a t i n t e r v a l s t h r o u g h o u t t h e b r e e d i n g s e a s o n . F r e s h l y c o l l e c t e d g r a v i d f e m a l e s w e r e k i l l e d a s a b o v e a n d t h e e g g s g e n t l y r e m o v e d f r o m t h e m a r s u p i u m w i t h a s t r e a m o f w a t e r f r o m a p i p e t t e . F e m a l e s u s e d f o r e m b r y o c o u n t s h a d c l o s e d m a r s u p i a a n d s h o w e d n o s i g n s o f e g g l o s s . E m b r y o n i c s t a g e s w e r e c a t e g o r i z e d f o l l o w i n g B e r r i l l ( 1 9 6 9 ) , e x c e p t t h a t h i s s t a g e V I w a s c o m b i n e d w i t h s t a g e V . C l u t c h w e i g h t s , m e a n e g g w e i g h t s , a n d t h e f e m a l e s o m a t i c t i s s u e w e i g h t ( b o d y w e i g h t ) w e r e d e t e r m i n e d a s d e s c r i b e d a b o v e . A d u l t m a l e s i n b r e e d i n g c o n d i t i o n u s u a l l y e j a c u l a t e d w h e n i m m e r s e d i n w a r m w a t e r . T h e c o t t o n y s p e r m m a s s w a s e a s i l y c o l l e c t e d a n d w e i g h e d , a s a b o v e , a s a m i n i m a l m e a s u r e o f t h e m a l e ' s r e p r o d u c t i v e e f f o r t . A n i m a l s w e r e c a t e g o r i z e d a s t o s e x a n d m a t u r i t y u s i n g t h e f o l l o w i n g c r i t e r i a ( m o d i f i e d f r o m R e y n o l d s a n d D e G r a e v e 1 9 7 2 ) : ( 1 ) j u v e n i l e s - a n i m a l s w h i c h l a c k e d a l l s e c o n d a r y s e x c h a r a c t e r i s t i c s . A n i m a l s w i t h u r o p o d l e n g t h s < 1 . 3 5 mm c o u l d 18 n o t b e s e x e d r e l i a b l y a n d w e r e t h e r e f o r e a l l c l a s s e d a s j u v e n i l e s ; ( 2 ) i m m a t u r e m a l e s - a n i m a l s w h i c h p o s s e s s e d a n y o f : ( a ) a m a l e p r o c e s s o n t h e a n t e n n u l e s ( T a t t e r s a l l a n d T a t t e r s a l l 1 9 5 1 , p . 1 9 ) , ( b ) a b i r a m o u s f o u r t h p l e o p o d w i t h t h e e x o p o d n o t f u l l y d e v e l o p e d , o r ( c ) p a i r e d c y l i n d r i c a l p e n e s b e a r i n g s c a t t e r e d s t o u t s e t a e ; ( 3 ) m a t u r e m a l e s - a n i m a l s p o s s e s s i n g e l o n g a t e f o u r t h p l e o p o d s , e x t e n d i n g b e y o n d t h e t i p o f t h e f i f t h p l e o p o d , a n d w i t h t h e c h e l a e f u l l y d e v e l o p e d a n d > 0 . 2 5 o f t h e l e n g t h o f t h e r e s t o f t h e e x o p o d . B r e e d i n g m a l e s h a d s p e r m v i s i b l e i n t h e a m p u l l a e a n d p e n i a l s a c s ( n o t a l w a y s v i s i b l e i n p r e s e r v e d s p e c i m e n s ) a s w e l l a s h e a v i l y s e t o s e m a l e p r o c e s s e s ; ( 4 ) i m m a t u r e f e m a l e s - a n i m a l s p o s s e s s i n g t w o p a i r s o f l a t e r a l l y c o m p r e s s e d , f o r w a r d d i r e c t e d m a r s u p i a l p l a t e s ( o o s t e g i t e s ) o r i g i n a t i n g a t t h e b a s e o f t h e l a s t t w o p a i r s o f t h o r a c i c a p p e n d a g e s ; m a r s u p i u m i n c o m p l e t e ; s t e r n a l p r o c e s s e s ( T a t t e r s a l l a n d T a t t e r s a l l 1 9 5 1 , p . 1 4 ) o n t h e p o s t e r i o r t h o r a c i c s e g m e n t s ; ( 5 ) m a t u r e n o n - b r e e d i n g f e m a l e s - a n i m a l s w i t h l a r g e , r o u n d e d , c l o s e d m a r s u p i a , b u t w i t h o u t e m b r y o s ; ( 6 ) g r a v i d f e m a l e s - a n i m a l s w i t h e m b r y o s p r e s e n t i n t h e m a r s u p i u m 19 D e m o g r a p h i c A n a l y s e s I n s t a n t a n e o u s p e r c a p i t a b i r t h r a t e s w e r e c a l c u l a t e d u s i n g t h e e g g r a t i o m e t h o d ( E d m o n d s o n 1 9 7 4 ; P a l o h e i m o 1 9 7 4 ; L y n c h 1 9 8 2 ) . I n s t a n t a n e o u s m o r t a l i t y r a t e s w e r e c a l c u l a t e d a f t e r L y n c h ( 1 9 8 3 ) . L y n c h ' s p r o c e d u r e s f o r . e s t i m a t i n g i n s t a n t a n e o u s b i r t h a n d d e a t h r a t e s a r e a p p l i c a b l e t o c o n t i n u o u s l y b r e e d i n g p o p u l a t i o n s i n w h i c h f e m a l e s c a r r y t h e d e v e l o p i n g e m b r y o s u n t i l t h e y h a t c h a s f r e e - l i v i n g y o u n g . A l l c u r r e n t m e t h o d s f o r e s t i m a t i n g d e m o g r a p h i c p a r a m e t e r s i n c o n t i n u o u s l y b r e e d i n g n a t u r a l p o p u l a t i o n s r e q u i r e a n u m b e r o f m o r e - o r - l e s s r e s t r i c t i v e a s s u m p t i o n s ( S e i t z 1 9 7 9 ; T a y l o r a n d S l a t k i n 1 9 8 1 ) . L y n c h ' s t e c h n i q u e s a r e m o r e g e n e r a l t h a n c o m p e t i n g m e t h o d s a n d f u r t h e r m o r e t h e y a l l o w e s t i m a t e s t o b e m a d e s e p a r a t e l y b y s i z e c l a s s e s r a t h e r t h a n y i e l d i n g a s i n g l e p o p u l a t i o n - a v e r a g e d e s t i ma t e . T h e i n s t a n t a n e o u s m o r t a l i t y r a t e , m ( i ) , f o r t h e i - t h s i z e c l a s s i s a p p r o x i m a t e l y ( L y n c h 1 9 8 3 ) [ 3 ] m ( i ) » [ l n { N ( i , 0 ) + [ G ( i - 1 , l ) + G ( i - 2 , i ) ] • e x p ( - m ( i ) • t / 2 ) - [ G ( i , i + 1 ) + G ( i , i + 2 ) ] } - l n { N ( i , t ) } ] / t w h e r e N ( i , t ) i s t h e d e n s i t y o f a n i m a l s i n t h e i - t h s i z e c l a s s a t t i m e t , a n d G ( i , j ) i s t h e n u m b e r o f a n i m a l s i n i t i a l l y i n s i z e c l a s s i w h i c h g r o w i n t o s i z e c l a s s j o v e r t h e t i m e i n t e r v a l t . T h e d e r i v a t i o n o f [ 3 ] r e q u i r e s t h a t t h e s i z e c l a s s w i d t h b e m u c h g r e a t e r t h a n t h e e x p e c t e d g r o w t h o v e r t h e i n t e r v a l t . T h u s u r o p o d s i z e c l a s s e s o f 0 . 5 mm b e t w e e n 0 . 3 a n d 3 . 8 mm w e r e u s e d . 2 0 T h e e x p e c t e d g r o w t h i n c r e m e n t s w h i c h d e t e r m i n e G ( i , j ) w e r e d e r i v e d f r o m r e a r i n g e x p e r i m e n t s w h i c h a r e r e p o r t e d e l s e w h e r e ( c h a p t e r 2 ) . P r i o r t o u s i n g [ 3 ] t o e s t i m a t e s i z e s p e c i f i c m o r t a l i t y r a t e s f o r N . m e r c e d i s , I a s s e s s e d t h e a c c u r a c y o f t h e e s t i m a t o r b y a p p l y i n g i t t o s i m u l a t e d p o p u l a t i o n s o f k n o w n p a r a m e t e r v a l u e s ; t h e r e s u l t s a r e d i s c u s s e d i n A p p e n d i x 3 . T h e i n s t a n t a n e o u s p e r c a p i t a b i r t h r a t e f o r t h e p o p u l a t i o n i s ( L y n c h 1 9 8 2 ) i max [ 4 ] b = I P ( i ) • b ( i ) i = l w h e r e P ( i ) i s t h e p r o p o r t i o n o f t h e t o t a l p o p u l a t i o n i n t h e i - t h s i z e c l a s s , a n d b ( i ) i s t h e s i z e - s p e c i f i c i n s t a n t a n e o u s p e r c a p i t a b i r t h r a t e , [ 5 ] b ( i ) = E ( i ) - [ r ( i ) + m ( i ) ] / [ e x p ( D - [ r ( i ) + m ( i ) ] ) - 1 ] w h e r e E ( i ) i s t h e n u m b e r o f e g g s p e r i n d i v i d u a l f o r t h e i - t h c l a s s ( t h e e g g r a t i o ) , r ( i ) i s t h e i n s t a n t a n e o u s r a t e o f i n c r e a s e o f t h e i - t h c l a s s , a n d D i s t h e e g g d e v e l o p m e n t p e r i o d . L y n c h ' s b i r t h r a t e e s t i m a t o r c o r r e c t s t h e f r a c t i o n o f e g g s h a t c h i n g p e r d a y f o r c h a n g e s i n t h e e g g a g e d i s t r i b u t i o n w h i c h r e s u l t f r o m a d u l t f e m a l e m o r t a l i t y , b u t n o t f o r t e m p o r a l v a r i a t i o n i n t h e r a t e o f e g g l a y i n g . T h e e g g a g e d i s t r i b u t i o n i m p l i e d b y t h e p r o p o r t i o n s o f t h e d i f f e r e n t e m b r y o n i c d e v e l o p m e n t a l s t a g e s i n my s a m p l e s w a s s t r o n g l y s k e w e d t o w a r d s t h e y o u n g e s t s t a g e s a t a l l t i m e s . T h i s s u g g e s t e d t h a t a d u l t m o r t a l i t y w a s t h e p r i n c i p a l c a u s e o f n o n - u n i f o r m e g g a g e 21 d i s t r i b u t i o n s , a n d t h a t , t h e r e f o r e , a d j u s t m e n t s b e y o n d t h o s e i m p l i c i t i n L y n c h ' s a l g o r i t h m w e r e u n n e c e s s a r y . T h e e g g d e v e l o p m e n t e s t i m a t e a n d i n s t a n t a n e o u s m o r t a l i t y r a t e s u s e d i n [ 5 ] w e r e a v e r a g e v a l u e s o v e r t h e e g g d e v e l o p m e n t p e r i o d e n d i n g o n t h e s a m p l i n g d a t e . E g g d e v e l o p m e n t w a s e s t i m a t e d f r o m t h e t e m p e r a t u r e d e p e n d e n t r e l a t i o n s h i p o b t a i n e d i n r e a r i n g e x p e r i m e n t s ( c h a p t e r 2 ) . A p p r o x i m a t e c o n f i d e n c e l i m i t s f o r t h e b i r t h a n d d e a t h r a t e s w e r e e s t i m a t e d b y a M o n t e C a r l o t e c h n i q u e i n w h i c h t h e r a t e s w e r e r e p e a t e d l y ( n = l 0 0 ) r e - e s t i m a t e d a f t e r r a n d o m l y d r a w i n g a l l p a r a m e t e r s u s e d i n t h e e s t i m a t i o n p r o c e d u r e f r o m n o r m a l d i s t r i b u t i o n s w i t h i n ± 1 s t a n d a r d e r r o r o f t h e o b s e r v e d m e a n v a l u e s o f t h e p a r a m e t e r s . T h e r e s u l t i n g c e n t r a l 9 5 % q u a n t i l e s o f t h e d i s t r i b u t i o n o f e s t i m a t e s g i v e m e a s u r e s o f t h e p r e c i s i o n o f t h e e s t i m a t e s . T h e i n f l u e n c e o f f o o d r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y o n f e c u n d i t y a n d i n s t a n t a n e o u s m o r t a l i t y r a t e s w a s e x a m i n e d u s i n g c o r r e l a t i o n a n a l y s i s a n d s t e p w i s e l i n e a r r e g r e s s i o n . I f b e n t h i c m e i o f a u n a c o m p r i s e t h e p r i n c i p a l f o o d o f t h e e s t u a r i n e p o p u l a t i o n o f N . m e r c e d i s ( J o h n s t o n a n d L a s e n b y 1 9 8 2 ) , t h e n s e v e r a l i n d i c e s o f f o o d r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y c a n b e c o n s t r u c t e d u s i n g t h e m e i o f a u n a a b u n d a n c e s r e p o r t e d b y H a r r i s o n ( 1 9 8 1 ) f o r c o n t e m p o r a n e o u s s a m p l i n g o n s i m i l a r s u b s t r a t e s a t a n e a r b y s i t e . S e a s o n a l v a r i a t i o n i n f o o d a v a i l a b i l i t y c a n b e r e p r e s e n t e d b y : ( 1 ) t h e p e r c a p i t a s t a n d i n g s t o c k , i . e . , t h e m e i o f a u n a a b u n d a n c e d i v i d e d b y m y s i d a b u n d a n c e , o r ( 2 ) t h e s u p p l y : d e m a n d i n d e x c a l c u l a t e d a s t h e r a t i o o f m e i o f a u n a a b u n d a n c e t o t h e d a i l y 2 2 c o n s u m p t i o n C e s t i m a t e d f o r t h e m y s i d p o p u l a t i o n f r o m t h e i n g e s t i o n e q u a t i o n ( J o h n s t o n a n d L a s e n b y 1 9 8 2 ) s u m m e d o v e r s i z e c l a s s e s : i max C = 2 4 • I 3 . 8 1 - N ( i ) - W ( i )0'7 8 2- T ° '5 1 5 / w ( p ) i = l w h e r e N ( i ) i s t h e a b u n d a n c e o f t h e i - t h s i z e c l a s s , W ( i ) i s t h e a v e r a g e d r y w e i g h t o f a m y s i d i n t h e i - t h c l a s s , T i s t h e t e m p e r a t u r e , a n d w ( p ) i s t h e a v e r a g e p r e y w e i g h t . T h e r e s u l t i n g s u p p l y : d e m a n d i n d e x i n c o r p o r a t e s s e a s o n a l v a r i a t i o n i n t h e m y s i d ' s r e q u i r e m e n t s r e s u l t i n g f r o m c h a n g e s i n t h e a b u n d a n c e a n d s i z e s t r u c t u r e o f t h e m y s i d p o p u l a t i o n a n d i n a m b i e n t t e m p e r a t u r e s a s w e l l a s v a r i a t i o n i n p r e y a b u n d a n c e . I t m a y t h e r e f o r e b e t t e r r e f l e c t t h e r e l a t i v e a v a i l a b i l i t y o f f o o d r e s o u r c e s t o t h e m y s i d s . S i z e - s p e c i f i c m o r t a l i t y r a t e s r e s u l t i n g f r o m f i s h p r e d a t i o n w e r e e s t i m a t e d d i r e c t l y f r o m t h e s t o m a c h c o n t e n t s o f f i s h e s c a u g h t a t t h e s a m e t i m e a s t h e m y s i d s a m p l e s ( L e v y e_t a l . 1 9 7 9 ) . B i a s i n t h e f i s h s a m p l e s w a s p r o b a b l y n e g l i g i b l e s i n c e t h e t e c h n i q u e u s e d ( b l o c k a g e o f t h e d e w a t e r i n g c h a n n e l w i t h a f i n e - m e s h e d s e i n e ) c a u g h t m o s t o f t h e f i s h p r e s e n t . T h e a b u n d a n c e s o f t h o s e s p e c i e s n o t f u l l y r e t a i n e d b y t h e n e t h a v e b e e n a d j u s t e d f o r t h e m e a s u r e d g e a r e f f i c i e n c y ( L e v y e t _ a l . 1 9 7 9 ) . S u b s a m p l e s o f t h o s e f i s h s p e c i e s w h i c h w e r e n o t e d t o c o n t a i n N . m e r c e d i s o r w h i c h w e r e r e p o r t e d b y L e v y e_t a _ l . a s c o n s u m i n g N . m e r c e d i s w e r e e x a m i n e d a t m o n t h l y i n t e r v a l s f r o m m i d - O c t o b e r 1 9 7 7 t o O c t o b e r 1 9 7 8 . F i s h o f e a c h s p e c i e s w e r e 23 c h o s e n t o s p a n t h e a v a i l a b l e s i z e r a n g e i n r o u g h p r o p o r t i o n t o t h e o c c u r r e n c e o f d i f f e r e n t s i z e s . G e n e r a l l y 1 0 - 2 0 f i s h o f a s p e c i e s w e r e e x a m i n e d o n e a c h d a t e a l t h o u g h m o r e m i g h t b e d o n e i f t h i s w a s n e c e s s a r y t o c h a r a c t e r i z e t h e m y s i d s i z e d i s t r i b u t i o n . S t o m a c h s w e r e r e m o v e d b y m e a n s o f i n c i s i o n s a t t h e e s o p h a g u s a n d t h e p y l o r i c s p h i n c t e r . T h e s t o m a c h c o n t e n t s w e r e c a t e g o r i z e d a n d t h e p e r c e n t a g e o f e a c h p r e y t y p e e s t i m a t e d v i s u a l l y b y d i s p l a c e m e n t . A l l N . m e r c e d i s w e r e m e a s u r e d a n d s e x e d a s p r e v i o u s l y d e s c r i b e d . T h e o v e r a l l s i z e f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n o f N . m e r c e d i s f r o m f i s h s t o m a c h s o n a g i v e n d a t e w a s c o n s t r u c t e d b y w e i g h t i n g t h e o b s e r v e d d i s t r i b u t i o n s f o r e a c h f i s h s p e c i e s b y t h e a v e r a g e a b u n d a n c e o f e a c h s p e c i e s i n t h e t w o c o n s e c u t i v e - d a y s a m p l i n g s e r i e s i n c l u d i n g my s a m p l i n g d a t e ( D . A . L e v y , u n p u b l i s h e d ) . S i z e - s p e c i f i c i n s t a n t a n e o u s m o r t a l i t y r a t e s w e r e e s t i m a t e d a s [ 6 ] m ( i ) = - 2 - l n { l - S ( i ) / [ A - D ( i ) ] } w h e r e S ( i ) i s t h e t o t a l n u m b e r o f m y s i d s o f s i z e c l a s s i f o u n d i n t h e s t o m a c h s , A i s t h e c h a n n e l a r e a a t t h e t i m e o f s a m p l i n g , a n d D ( i ) i s t h e d e n s i t y o f t h e i - t h s i z e c l a s s o f m y s i d s i n t h e e n v i r o n m e n t . E x p r e s s i o n [ 6 ] a r i s e s s i m p l y f r o m a c o n s i d e r a t i o n o f t h e p r o b a b i l i t y o f a m y s i d b e i n g e a t e n o v e r a d a y ( 2 t i d a l c y c l e s ) . L e t p ( i ) b e t h e p r o b a b i l i t y o f a m y s i d b e i n g e a t e n o v e r o n e t i d a l c y c l e . T h e n t h e n u m b e r s u r v i v i n g o v e r o n e t i d a l c y c l e i s N ( i , 0 ) • [ 1 - p ( i ) ] w h e r e N ( i , 0 ) i s t h e i n i t i a l n u m b e r o f s i z e c l a s s i m y s i d s . T h e p r o b a b i l i t y o f s u r v i v i n g o v e r 2 c y c l e s 2 4 i s N ( i . , 0 ) • [ 1 - p ( i ) ] • [ 1 - p ( i ) ] . B u t , N ( i , 1 ) = N ( i , 0 ) - [ l - p ( i ) ] - [ l - p ( i ) ] = N ( i , 0 ) - e x p [ - m ( i ) ] w h e n c e [ 6 ] i s o b t a i n e d b y n o t i n g t h a t t h e p r o b a b i l i t y o f b e i n g e a t e n i s t h e p r o p o r t i o n o f m y s i d s e a t e n o v e r o n e c y c l e , p ( i ) = [ S ( i ) / A • D ( i ) ] . T h i s d e r i v a t i o n a s s u m e s t h a t : ( 1 ) t h e p r o b a b i l i t y o f b e i n g e a t e n d o e s n o t c h a n g e o v e r t h e t i d a l c y c l e s , i . e . , t h a t a s m a l l p r o p o r t i o n o f t h e m y s i d s a r e e a t e n , ( 2 ) a l l f i s h f e e d i n g i n t h e c h a n n e l a r e r e p r e s e n t e d i n t h e s a m p l e s ( w h i c h h a v e b e e n a d j u s t e d f o r d i f f e r e n t i a l g e a r e f f i c i e n c y , L e v y e_t a l _ . 1 9 7 9 ) , ( 3 ) a l l m y s i d s f o u n d i n t h e f i s h s t o m a c h s a r e c o n s u m e d w i t h i n t h e c h a n n e l , a n d ( 4 ) a l l m y s i d s e a t e n i n t h e c h a n n e l a r e f o u n d i n t h e f i s h s t o m a c h s , i . e . , t h e e v a c u a t i o n r a t e i s l e s s t h a n t h e r e s i d e n c e t i m e i n t h e c h a n n e l . M o s t o f t h e s e a s s u m p t i o n s a r e r e a s o n a b l e s i n c e t h e f i s h a r e o b s e r v e d t o m i g r a t e i n t o t h e t i d a l c h a n n e l o n t h e r i s i n g t i d e a n d g e n e r a l l y t o r e m a i n i n t h e c h a n n e l u n t i l f o r c e d t o e m i g r a t e b y t h e e b b i n g t i d e , a l t h o u g h t h e r e a r e s p e c i e s d i f f e r e n c e s i n t h e t i m i n g o f o u t m i g r a t i o n ( L e v y e t a l . 1 9 7 9 ) . T h e s t a n d a r d e r r o r o f t h e m o r t a l i t y r a t e s e s t i m a t e d f r o m e q u a t i o n [ 6 ] i s a p p r o x i m a t e l y ( B a i r d 1 9 6 2 , p . 6 4 ) : s(m) Om/9A) 2- s ( A ) 2 + Om/9D) 2- s ( D ) 2 + ( 9 m / 3 S ) 2 • s ( S ) 2 where s ( A ) i s the standard e r r o r of A , e t c . 2 5 R e s u l t s P h y s i c a l P a r a m e t e r s T h e t e m p e r a t u r e a n d s a l i n i t y o f t h e b o t t o m w a t e r s i n t h e t i d a l c h a n n e l s h o w e d m a r k e d s e a s o n a l v a r i a t i o n ( F i g u r e s 2 a a n d 2 b ) . T e m p e r a t u r e s c y c l e d s m o o t h l y f r o m m i d s u m m e r m a x i m a b e t w e e n 19 a n d 2 1 ° C , t o m i d w i n t e r m i n i m a o f 3 t o 4 ° C . S a l i n e w a t e r o c c u r r e d i n t h e t i d a l c h a n n e l o n l y d u r i n g t h e f a l l - e a r l y s p r i n g p e r i o d ; t h e c h a n n e l w a s a f r e s h w a t e r e n v i r o n m e n t d u r i n g t h e s u m m e r . B r a c k i s h w a t e r i n t r u s i o n s w e r e o f l o w s a l i n i t y , 6 p p t b e i n g t h e m a x i m u m v a l u e . T h e s a l i n i t y c h a n g e s l a r g e l y r e s u l t e d f r o m t h e s e a s o n a l c y c l e o f r i v e r d i s c h a r g e w h i c h r e g u l a t e s t h e u p s t r e a m p e n e t r a t i o n o f t h e s a l t w e d g e ( H o d g i n s 1 9 7 4 ) . T h e t e m p e r a t u r e c y c l e w a s c h a r a c t e r i s t i c o f t e m p e r a t e l a t i t u d e s . A l t h o u g h t h e s u r f a c e w a t e r s s h o w e d c o n s i d e r a b l e d i e l v a r i a t i o n , t h e t e m p e r a t u r e a n d s a l i n i t y o f t h e b o t t o m w a t e r s i n t h e l o w e r r e a c h e s o f t h e c h a n n e l w e r e r e l a t i v e l y s l o w l y v a r y i n g ( K . J . H a l l , u n p u b l i s h e d d a t a ) . B o t h t h e t e m p e r a t u r e a n d s a l i n i t y c y c l e s w e r e t h e r e f o r e r e a s o n a b l y p r e d i c t a b l e s e a s o n a l o c c u r r e n c e s ( N o r t h c o t e e_t a j l . 1 9 7 5 ) . A b u n d a n c e P o p u l a t i o n d e n s i t i e s o f N e o m y s i s m e r c e d i s f l u c t u a t e d o v e r a 2 5 - f o l d r a n g e t h r o u g h o u t t h e y e a r . T h e a b u n d a n c e o f N . m e r c e d i s d e c l i n e d s h a r p l y i n t h e a u t u m n , a n d c o n t i n u e d t o d e c l i n e s l o w l y t h r o u g h o u t t h e w i n t e r t o r e a c h m i n i m u m d e n s i t i e s o f 3 0 - 4 0 ' m "2 b y 2 6 0 I — i — i — i — i — i — i — i — i — i — i — i — i — i — i — i — i — i — i — i — A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M 1977 1978 1979 F i g u r e 2a. Bottom water temperature at Woodward I s l a n d from 1977 to 1979. 1 0 T O N D J F M A M J J A S O N D J F M 1977' 1978 1979 F i g u r e 2b. Bottom water s a l i n i t y at Woodward I s l a n d from 1977 to 1979. The t i d a l channel i s a freshwater environment d u r i n g the e a r l y summer. 2 7 s p r i n g ( F i g u r e 3 a ) . P o p u l a t i o n l e v e l s i n c r e a s e d r a p i d l y i n e a r l y s u m m e r a n d m o r e o r l e s s s t a b i l i z e d a t 9 0 0 - l 0 0 0 ' m ~2 b y m i d s u m m e r . I t s h o u l d b e n o t e d t h a t t h e d e n s i t y m e a s u r e m e n t s r e f e r o n l y t o t h e s i d e c h a n n e l h a b i t a t a n d w e r e m e a s u r e d a t l o w t i d e w h e n t h e m y s i d s c o u l d u t i l i z e o n l y a b o u t 2 5 % o f t h e c h a n n e l . D e n s i t i e s i n t h e m a i n r i v e r c h a n n e l s w e r e c o n s i d e r a b l y l o w e r ( N o r t h c o t e e_t a l _ . 1 9 7 6 ) . T h e s u m m e r m a x i m a w e r e s t a t i s t i c a l l y d i s t i n g u i s h a b l e f r o m t h e s p r i n g m i n i m a ( A n o v a , p < 0 . 0 5 , S c h e f f e ' s t e s t ) , b u t a l l o t h e r c o m p a r i s o n s w e r e n o n -s i g n i f i c a n t . V a r i a n c e - t o - m e a n r a t i o s w e r e c o n s i s t e n t l y g r e a t e r t h a n o n e , a n d i m p l i e d t h a t t h e p o p u l a t i o n w a s c o n t a g i o u s l y d i s t r i b u t e d a t t h e s p a t i a l s c a l e o f my s a m p l i n g ( E l l i o t t 1 9 7 7 ) . E g g b e a r i n g f e m a l e s w e r e p r e s e n t c o n t i n u o u s l y f r o m m i d -M a r c h t o m i d - O c t o b e r ; n e w l y h a t c h e d j u v e n i l e s w e r e f o u n d f r o m t h e e n d o f A p r i l u n t i l e a r l y N o v e m b e r . A l t h o u g h b r e e d i n g w a s c o n t i n u o u s t h r o u g h o u t t h e s e v e n m o n t h p e r i o d , t h e a b u n d a n c e o f e m b r y o s s h o w e d p r o n o u n c e d m a x i m a i n e a r l y M a y , e a r l y A u g u s t , a n d m i d - O c t o b e r ( F i g u r e 4 a ) . T h e s u c c e s s i v e a p p e a r a n c e s o f m a x i m a i n t h e a b u n d a n c e s o f j u v e n i l e s , i m m a t u r e s , a n d a d u l t s ( F i g u r e 4 b , c , d ) s u g g e s t e d t h a t N . m e r c e d i s h a d t h r e e g e n e r a t i o n s p e r y e a r : ( 1 ) a n e a r l y s u m m e r g e n e r a t i o n ( S 1 ) w h i c h h a t c h e d i n l a t e M a y - e a r l y J u n e a n d g r e w r a p i d l y t o m a t u r e a n d b r e e d i n l a t e J u l y - e a r l y A u g u s t ; ( 2 ) a s e c o n d s u m m e r g e n e r a t i o n ( S 2 ) w h i c h h a t c h e d i n e a r l y A u g u s t a n d b r e d i n O c t o b e r ; a n d ( 3 ) a n o v e r w i n t e r i n g g e n e r a t i o n (W) w h i c h c o n s i s t e d o f t h e j u v e n i l e o f f s p r i n g o f t h e S 2 g e n e r a t i o n h a t c h e d i n e a r l y a u t u m n , t o g e t h e r w i t h t h a t p o r t i o n o f t h e S 2 g e n e r a t i o n w h i c h d i d n o t m a t u r e 2 8 ~* 2000 c © a 10 '—i 1 1 1—t—i 1—i •—i 1—i 1—i 1 1—i 1 O N D J F M A M J J A S O N D J F M 1977 1978 1979 F i g u r e 3a. The s e a s o n a l abundance of Neomysis m e r c e d i s a t Woodward I s l a n d between October 1977 and March 1979 V e r t i c a l l i n e s r e p r e s e n t ± 1 s t a n d a r d e r r o r . The summer maxima a r e s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t from the w i n t e r - s p r i n g minima (p<0.05). 10 1 — • — i — i — i — i — i 1 — i — i — • 1 — i — • — i — i 1— — • — i O N D J F M A M J J A S O N D J F M 1977 1978 1979 F i g u r e 3b. The biomass (± 1 SE) of Neomysis m e r c e d i s a t Woodward I s l a n d from 1977 t o 1979 . 29 (a) OHO J F M A M ' J J ' A ' S ' O N ' P ' J ' F CD E <D CO cr co (b) O N D J F M A M J J A 8 0 N D J F U 300 O N D J F U A U J J A S O N D ° - O J r u A M J J ' A t O N 0 J F M ao Adult M i l * . o N o j r 1U7T M A M J J A S O N O J F M F i g u r e 4. The s e a s o n a l abundance of female and male Neomysis m e r c e d i s a t Woodward I s l a n d , 1977 t o 1979 . (a) eggs and embryos (b) j u v e n i l e s , (c) immatures, (d) a d u l t s . Note the d i f f e r e n t s c a l e s . 30 b e f o r e f a l l i n g t e m p e r a t u r e s c u r t a i l e d b r e e d i n g . T h e o v e r w i n t e r i n g g e n e r a t i o n m a t u r e d p r i m a r i l y i n A p r i l t o b r e e d i n A p r i l - M a y , g i v i n g r i s e t o t h e n e x t S1 g e n e r a t i o n . T h e i d e n t i t i e s o f t h e g e n e r a t i o n s w e r e s o m e w h a t b l u r r e d b y c o n t i n u o u s r e p r o d u c t i o n d u r i n g t h e b r e e d i n g s e a s o n , b y t e m p e r a t u r e i n d u c e d c h a n g e s i n r a t e s o f d e v e l o p m e n t a n d m a t u r a t i o n , a n d b y t e m p o r a l c h a n g e s i n s i z e - s p e c i f i c m o r t a l i t y r a t e s w h i c h l e d t o o v e r l a p b e t w e e n c o m p o n e n t s o f s u c c e s s i v e g e n e r a t i o n s . T h e b r o a d s i z e s t r u c t u r e o f t h e p o p u l a t i o n w h e n b r e e d i n g w a s i n i t i a t e d i n s p r i n g , t o g e t h e r w i t h t h e p r o d u c t i o n o f a s e c o n d c l u t c h b y a s m a l l p r o p o r t i o n o f t h e W f e m a l e s , g a v e r i s e t o a s m a l l b u t d i s t i n g u i s h a b l e s e c o n d a r y p e a k ( S 1 b ) i n a b u n d a n c e w h i c h m o v e d t h r o u g h t h e s u c c e s s i v e s i z e c l a s s e s ( F i g u r e 5 ) . T h e a v e r a g e a g e a t w h i c h f e m a l e s r e p r o d u c e d , w h i c h w i l l a p p r o x i m a t e t h e g e n e r a t i o n t i m e f o r t h i s p o p u l a t i o n ( R i c k l e f s 1 9 7 3 ) , w a s e s t i m a t e d f r o m t h e a p p e a r a n c e o f e m b r y o s a s a p p r o x i m a t e l y 8 5 d a y s f o r t h e S1 g e n e r a t i o n , 5 6 + d a y s f o r t h e S 2 g e n e r a t i o n , a n d 2 1 0 + d a y s f o r t h e o v e r w i n t e r i n g g e n e r a t i o n . T h e d u r a t i o n o f t h e f r e e - l i v i n g s t a g e s w e r e e s t i m a t e d ( F i g u r e 5 ) a s a p p r o x i m a t e l y 5 7 d a y s f o r t h e S1 g e n e r a t i o n , 4 3 d a y s f o r t h e S 2 g e n e r a t i o n , a n d 1 8 5 + d a y s f o r t h e W g e n e r a t i o n . T h e r e l a t i v e p r o p o r t i o n s o f j u v e n i l e s , i m m a t u r e s , a n d a d u l t s f l u c t u a t e d s e a s o n a l l y a s t h e v a r i o u s g e n e r a t i o n s w a x e d a n d w a n e d ( F i g u r e 5 ) b u t w e r e r e l a t i v e l y c o n s t a n t t h r o u g h o u t m u c h o f t h e b r e e d i n g s e a s o n , w i t h a d u l t f e m a l e s c o m p r i s i n g 3 . 2 ( S E = ± 0 . 4 6 , n = l 0 ) % o f t h e t o t a l p o p u l a t i o n o n a v e r a g e , a n d j u v e n i l e s c o m p r i s i n g 7 8 . 1 ( ± 4 . 2 2 ) % . 31 6 0 - -q 4 0 " \ 2 0 - -w S1 82 w I / 82, S1 7\. S1 H 1 1 1 n-Xrr I y I Sib • f' v v 1 > M i 1- H 1 1 h-cH 1 O N D J F M A M J J A S O N D J F M 1977 1978 1979 Figure 5. Relative proportions of juveniles, immatures,and adult Neomysis mercedis at Woodward Island between October 1977 and March 1979 . (o) are juveniles, (•) are immatures, and (°) are adults. Generations are designated as: (W) overwintering , (S1) f i r s t summer , and (S2) second summer . The S1 generation shows a small secondary group ( S i b ) . 3 2 P e a k b i o m a s s v a l u e s w e r e 0 . 6 - 1 . 0 q-m"2 ( F i g u r e 3 b ) . B i o m a s s i n c r e a s e d a n d d e c r e a s e d s u c c e s s i v e l y a s t h e S1 a n d S 2 g e n e r a t i o n s g r e w t o m a t u r i t y a n d d i e d . I t r e m a i n e d f a i r l y c o n s t a n t a t v a l u e s n e a r 1 0 0 mg-m"2 t h r o u g h o u t t h e w i n t e r , i n c r e a s e d s l i g h t l y i n t h e s p r i n g , t h e n d e c r e a s e d a s t h e W g e n e r a t i o n a d u l t s d i e d i n l a t e M a y t o J u n e . B o d y S i z e T h e c h a n g e s i n g e n e r a t i o n t i m e b e t w e e n t h e s u m m e r a n d w i n t e r g e n e r a t i o n s w e r e a c c o m p a n i e d b y c h a n g e s i n s e v e r a l l i f e h i s t o r y p a r a m e t e r s i n c l u d i n g s i z e a t m a t u r i t y , f e c u n d i t y , e g g s i z e , a n d s e x r a t i o . T h e m e a n s i z e o f a d u l t f e m a l e s ( F i g u r e 6 a ) a n d a d u l t m a l e s ( F i g u r e 6 b ) d e c r e a s e d c o n s i d e r a b l y i n t h e s u m m e r , f r o m n e a r 2 . 9 mm u r o p o d l e n g t h t o a b o u t 2 . 2 mm. T h i s c o r r e s p o n d e d t o a d e c l i n e i n t h e m e a n d r y w e i g h t f r o m a b o u t 5 . 4 mg t o 2 . 3 m g . T h e 10 p e r c e n t q u a n t i l e o f t h e a d u l t f e m a l e s , w h i c h b e t t e r a p p r o x i m a t e s t h e s i z e a t f i r s t m a t u r i t y , s h o w e d a s i m i l a r c h a n g e f r o m a b o u t 2 . 8 mm t o 2 . 0 mm ( F i g u r e 6 c ) , w h i c h i m p l i e d t h a t t h e s e a s o n a l d i f f e r e n c e s r e s u l t e d f r o m a r e d u c t i o n i n t h e s i z e a t f i r s t r e p r o d u c t i o n r a t h e r f r o m s i z e - d i f f e r e n t i a l m o r t a l i t y . T h e p r o x i m a t e c a u s e f o r t h e s e c h a n g e s w a s p r o b a b l y t h e f i e l d t e m p e r a t u r e r e g i m e ; t h e s i z e a t m a t u r i t y o f l a b o r a t o r y r e a r e d m a l e s a n d f e m a l e s ( F i g u r e 7 a ) g e n e r a l l y d e c r e a s e d w i t h i n c r e a s i n g t e m p e r a t u r e s ( A n o v a , p < 0 . 0 1 ) . T h e s m a l l e r e f f e c t s e e n i n t h e l a b o r a t o r y a t 2 0° C m a y h a v e r e s u l t e d f r o m p r i o r t e m p e r a t u r e h i s t o r y ( d e M a r c h 1 9 7 8 ) s i n c e s o m e i n d i v i d u a l s w e r e w i l d f e m a l e s t h a t h a d n o t b e e n a t 2 0° C c o n t i n u o u s l y o v e r t h e i r 33 3.5 T 1 3.0 E 2.5-a o 5 2.0--Female o • • o j I * 1.5 I — i ( — i 1- H 1 1- H 1 1 1 1 1 1 1 O N D J F M A M J J A S O N D J F M 1977 1978 1979 Figure 6a. Seasonal changes in the mean s i z e (± 1 SE) of adult female Neomysis mercedis at Woodward Island, 1977 - 1979 . 3.5T E 3 0 E -j 2.5--2.0 1.5 1 1 ^ Male 5 .1 M0 055 H 1 1 1 1- •* 1 1 1 1 1 1 1 O N D J F M A M J J A S O N D J F M 1977 1978 1979 Figure 6b. The seasonal pattern of mean (+ 1 SE) size of adult male Neomysis mercedis at Woodward Island . 3.5 X 3.0 Z3 2.0--1.5 1 h 2.5-- o „ o O N D J F M A M J J A S O N D J F M 1977 1978 1979 Figure 6c. The seasonal pattern of the 10 percent guantile siz e of adult female Neomysis mercedis at Woodward Island . 34 3.0 E $ 2.5 £ a c a _i o 2.0 a o w 1.5 5 10 15 20 25 Temperature (C) F i g u r e 7a. The s i z e at m a t u r i t y (± 1 SE) of reared male (o) and female (•) Neomysis mercedis at d i f f e r e n t temperatures . 3.0 E E 2.5 at c a & 2.0 o 3 1.5 0 5 10 15 20 Temperature (C) F i g u r e 7b. , The e f f e c t s of p r i o r temperature h i s t o r y on the s i z e at m a t u r i t y of female N. mercedis at Woodward I s l a n d . The data form a time s e r i e s going c l o c k w i s e from October 1977 (lower l e f t ) t o March 1979. The s i z e at m a t u r i t y of females which mature at a given ambient temperature v a r i e s depending on the d i r e c t i o n of temperature change. 3 5 l i f e s p a n . T h e e f f e c t o f p r i o r t e m p e r a t u r e h i s t o r y o n t h e s i z e o f n e w l y m a t u r i n g a n i m a l s w a s e v i d e n t w h e n t h e f i r s t d e c i l e s i z e o f m a t u r e f e m a l e s w a s p l o t t e d a g a i n s t t h e a m b i e n t t e m p e r a t u r e a t t h e t i m e o f s a m p l i n g ( F i g u r e 7 b ) . T h e r e w a s a m a r k e d h y s t e r e s i s a s s o c i a t e d w i t h t h e d i r e c t i o n o f t e m p e r a t u r e c h a n g e . A n i m a l s w h i c h e x p e r i e n c e d r e g i m e s o f r i s i n g t e m p e r a t u r e s m a t u r e d a t l a r g e r s i z e f o r t h e s a m e a m b i e n t t e m p e r a t u r e ( a t t h e t i m e o f s a m p l i n g ) t h a n t h o s e w h i c h e x p e r i e n c e d f a l l i n g t e m p e r a t u r e r e g i m e s . T h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e s i z e a t m a t u r i t y a t s i m i l a r t e m p e r a t u r e s d u r i n g r i s i n g a n d f a l l i n g t e m p e r a t u r e r e g i m e s p r o b a b l y d i d n o t r e s u l t f r o m t h e e f f e c t s o f f o o d a v a i l a b i l i t y ( F i g u r e 1 7 a ) . I n a r e g r e s s i o n o f s i z e a g a i n s t t e m p e r a t u r e a n d f o o d a v a i l a b i l i t y , f o o d d i d n o t f u r t h e r i n c r e a s e ( p = 0 . 0 8 ) t h e p r o p o r t i o n o f t h e v a r i a n c e e x p l a i n e d b e y o n d t h a t a c c o u n t e d f o r b y t h e s i g n i f i c a n t t e m p e r a t u r e e f f e c t ( p < 0 . 0 l ) . Egg S i z e T h e f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n s o f t h e m e a n s i z e o f e g g s c a r r i e d b y i n d i v i d u a l f e m a l e s i n t h e W o o d w a r d I s l a n d p o p u l a t i o n c h a n g e d s e a s o n a l l y d u r i n g 1 9 7 8 . T h e f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n o f m e a n e g g w e i g h t s i n t h e s p r i n g b r e e d i n g g e n e r a t i o n w a s b i m o d a l , w i t h a m a j o r m o d e a t 2 5 - 3 0 nq a n d a m u c h s m a l l e r m o d e a t 4 0 -4 5 y g ( F i g u r e 8 a ) . T h e s u m m e r g e n e r a t i o n s h a d , o n a v e r a g e , m u c h l a r g e r e g g s , t h e m o d a l e g g s i z e b e i n g 3 5 - 4 0 Mg ( F i g u r e 8 b ) . T h e r e w a s l i t t l e o v e r l a p i n t h e s p r i n g a n d s u m m e r d i s t r i b u t i o n s ; t h e m o s t c o m m o n e g g s i z e i n t h e s p r i n g b r e e d i n g a n i m a l s d i d n o t o c c u r d u r i n g t h e s u m m e r . T h e s p r i n g a n d s u m m e r e g g w e i g h t -36 5 0 4 0 3 0 2 0 1 0 + 0 1 0 2 0 3 0 4 0 (a) S P R I N G 1 9 7 8 SO 6 0 u c © 3 cr c 0) u O . SO T 4 0 3 0 204-10 0 1 0 8 0 4 0 4 3 0 2 0 1 0 + 0 2 0 4=-(b) S U M M E R 1 8 7 8 3 0 4 0 1 0 2 0 3 0 — I — 4 0 6 0 6 0 (c) S P R I N G 1 0 7 8 6 0 —I 6 0 6 0 -4 0 3 0 2 0 -1 0 0 1 0 (d) S P R I N G 1 8 8 0 2 0 3 0 4 0 6 0 6 0 E g g W e i g h t (ug) F i g u r e 8. The frequency d i s t r i b u t i o n s of mean egg weights f o r Neomysis mercedis a t Woodward I s l a n d , 1978-1980 . (a) s p r i n g 1978 (n=39), (b) summer 1978 (n=26), (c) s p r i n g 1979 (n=13), and (d) s p r i n g 1980 (n=46). 3 7 frequency d i s t r i b u t i o n s d i f f e r ' s i g n i f i c a n t l y ( p < 0 . 0 1 , Kolmogorov Smirnov 2-sample t e s t ) . The females appeared to be divided into small (egg weights < 3 5 Mg) and large (> 3 5 Mg) egg types, with the former predominant in the early spring breeders and the l a t t e r present in the summer. The average egg size for the small and large forms were 2 6 . 1 ( S E =±0 . 5 1 , n = 3 8 ) and 4 2 . 5 (± 0 . 9 5 , n = 2 9 ) Mg respectively. Within-clutch variation in egg size was not examined but the average within-clutch c o e f f i c i e n t of variation in the dry weight of newly hatched young, which should r e f l e c t egg weight, was 1 1 . 4 ( ± 0 . 9 4 ) % . Size at hatching was probably correlated with egg size as the range of dry weights of hatchlings ( 1 4 - 4 8 Mg) was similar to the range of mean egg weights ( 1 5 - 5 8 Mg). The frequency d i s t r i b u t i o n s of egg weights seen in the springs of 1 9 7 9 and 1 9 8 0 (Figure 8 c ,d) were s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t from that of spring 1 9 7 8 ( p < 0 . 0 5 , KS 2 -sample t e s t ) . In both 1 9 7 9 and 1 9 8 0 the egg weight d i s t r i b u t i o n s were unimodal and heavier than the 1 9 7 8 d i s t r i b u t i o n although the ranges of egg weights were s i m i l a r . The mean egg weight in spring 1 9 7 9 of ( 3 9 . 8 Mg ± 1 . 6 1 , n = l 3 ) was indistinguishable from the large egg mean for 1 9 7 8 while the spring 1 9 8 0 mean of 3 3 . 5 Mg ( ± 0 . 8 4 , n = 4 6 ) was intermediate in value. Egg size was independent of female size for a l l cases except the 1 9 7 8 small egg type where there was a weak inverse rel a t i o n s h i p which accounted for only 1 5 % of the egg size variance. 3 8 F e c u n d i t y T h e b r o o d s i z e ( t h e n u m b e r o f e g g s o r s t a g e I e m b r y o s ) i n c r e a s e d e x p o n e n t i a l l y w i t h i n c r e a s i n g s i z e o f t h e m o t h e r , b u t d u r i n g 1 9 7 8 f e m a l e s c a r r y i n g l a r g e a n d s m a l l e g g s d i f f e r e d ( p < 0 . 0 5 , A n c o v a ) i n t h e i r s i z e - f e c u n d i t y r e l a t i o n s ( F i g u r e s 9 a a n d 9 b ) . T h e f u n c t i o n a l r e g r e s s i o n o f l o g ( n u m b e r o f e g g s ) a g a i n s t l o g ( f e m a l e s i z e ) i s g i v e n i n T a b l e 1 . S i z e a c c o u n t e d T a b l e 1 . S u m m a r y o f s i z e d e p e n d e n t r e l a t i o n s o f t h e f o r m l o g ( y ) = a + b l o g ( u r o p o d l e n g t h i n mm) f o r f e m a l e N e o m y s i s m e r c e d i s f r o m W o o d w a r d I s l a n d , 1 9 7 8 . y a b (1 S E ) r 2 n t o t a l w e i g h t ( m g ) - 0 . 5 4 7 2 . 7 9 ( 0 . 0 1 8 ) 0 . 9 9 1 9 5 b o d y w e i g h t ( m g ) - 0 . 5 6 2 2 . 7 3 ( 0 . 0 1 6 ) 0 . 9 9 2 2 1 c l u t c h w e i g h t ( m g ) -1 . 2 9 4 2 . 8 0 ( 0 .21 ) 0 . 6 2 6 7 e g g n u m b e r ( < 3 5 u g ) - 0 . 8 0 1 4 . 9 4 ( 0 . 5 7 ) 0 . 5 0 3 8 11 ,111 e m b r y o s - 0 . 1 2 5 3 .61 ( 0 . 4 8 ) 0 . 4 9 3 0 I V , V e m b r y o s - o . 9 0 3 4 . 9 6 (1 . 1 8 ) 0 . 2 7 1 5 e g g n u m b e r ( > 3 5 u g ) 0 . 0 8 6 3 2 . 8 9 ( 0 .41 ) 0 . 4 8 2 8 s p e r m w e i g h t ( u g ) - 4 . 9 9 6 . 6 5 (1 . 6 2 ) 0 . 5 3 1 0 b o d y l e n g t h (mm) 0 . 7 3 7 0 . 9 9 4 ( 0 . 0 0 5 ) 0 . 9 9 2 3 6 f o r 4 8 - 5 0 % o f t h e v a r i a t i o n i n e g g n u m b e r . A l t h o u g h t h e s l o p e s o f t h e s i z e - f e c u n d i t y r e l a t i o n s w e r e s t a t i s t i c a l l y i n d i s t i n g u i s h a b l e ( p > 0 . 0 5 ) , f e m a l e s c a r r y i n g e g g s w i t h a m e a n d r y w e i g h t < 3 5 jug h a d a b o u t 1 . 5 6 a s m a n y e g g s a s s i m i l a r s i z e d f e m a l e s p r o d u c i n g l a r g e r e g g s . T h e r a t i o o f t h e e g g n u m b e r s f o r t h e t w o c l a s s e s o f f e m a l e s c l o s e l y c o r r e s p o n d e d t o t h e r a t i o o f t h e m e a n e g g w e i g h t s f o r l a r g e a n d s m a l l e g g s . T h e d e p e n d e n c e o f t h e t o t a l d r y w e i g h t o f t h e c l u t c h o n t h e s i z e o f t h e m o t h e r 3 9 100T (0 CD CD HI © E z 10--<35 ug Uropod Length (mm) F i g u r e 9 a . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n b r o o d s i z e a n d f e m a l e s i z e f o r f e m a l e s p r o d u c i n g " s m a l l " e g g s d u r i n g 1 9 7 8 . 100-r m CD CD UJ © X I E 10-->35 ug 1 1 1 1 1 2 3 4 5 Uropod Length (mm) F i g u r e 9 b . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n b r o o d s i z e a n d f e m a l e s i z e f o r f e m a l e s p r o d u c i n g " l a r g e " e g g s d u r i n g 1 9 7 8 . 4 0 ( F i g u r e 1 0 a ) w a s i d e n t i c a l ( p > 0 . 0 5 ) f o r f e m a l e s w i t h s m a l l a n d l a r g e e g g s . C l u t c h w e i g h t i n c r e a s e d e x p o n e n t i a l l y w i t h t h e s i z e O f t h e f e m a l e ( T a b l e 1 ) . S i m i l a r l y , t h e d r y w e i g h t o f s p e r m p r o d u c e d b y m a l e s i n c r e a s e d e x p o n e n t i a l l y w i t h t h e s i z e o f t h e a n i m a 1 ( F i g u r e 1 0 b , T a b l e 1 ) , b u t w a s o n l y a b o u t 1 - 2 % o f t h e c l u t c h w e i g h t o f f e m a l e s o f t h e s a m e s i z e . C o m p a r i s o n o f t h e e m b r y o n u m b e r - f e m a l e s i z e r e l a t i o n s f o r s u c c e s s i v e e m b r y o n i c s t a g e s ( F i g u r e s 9 a , 1 1 a , 1 1 b ) s u g g e s t e d t h a t t h e r e w a s p r e - h a t c h i n g m o r t a l i t y . A l t h o u g h t h e s l o p e s o f t h e l i n e s d i d n o t d i f f e r ( p > 0 . 0 5 , A n c o v a ) , t h e n u m b e r o f o l d ( s t a g e I V a n d V ) e m b r y o s w a s o n l y a b o u t 7 5 % t h e n u m b e r o f e a r l i e r s t a g e e m b y r o s c a r r i e d b y s i m i l a r s i z e d f e m a l e s , w h i c h i m p l i e d a n i n s t a n t a n e o u s m o r t a l i t y r a t e f o r e m b r y o s o f 0 . 0 0 5 - 0 . 0 0 9 d a y " ' i n l a t e s p r i n g . N u m b e r s o f s t a g e I I a n d I I I e m b r y o s d i d n o t d i f f e r f r o m t h o s e o f e g g s a n d s t a g e I e m b r y o s ( p > 0 . 0 5 ) . T h e r e d u c t i o n i n t h e n u m b e r o f l a t e s t a g e e m b r y o s c a r r i e d b y f e m a l e s r e f l e c t e d m a r s u p i a l e g g m o r t a l i t y r a t h e r t h a n t e m p o r a l c h a n g e s i n o v u l a t i o n r a t e s s i n c e t h e e g g n u m b e r - f e m a l e s i z e r e l a t i o n r e m a i n e d i n v a r i a n t o v e r t h e s a m p l e s f o r w h i c h t h e m o r t a l i t y w a s c a l c u l a t e d ( A n c o v a , p > 0 . 0 5 ) . T h e e g g n u m b e r - f e m a l e s i z e r e l a t i o n s s e e n i n s p r i n g 1 9 7 9 a n d s p r i n g 1 9 8 0 w e r e i n d i s t i n g u i s h a b l e f r o m t h a t s e e n i n 1 9 7 8 f o r N . m e r c e d i s c a r r y i n g s m a l l e g g s ( A n c o v a , p > 0 . 0 5 ) . T h e r e w a s , h o w e v e r , s i g n i f i c a n t y e a r - t o - y e a r v a r i a t i o n i n t h e c l u t c h w e i g h t - f e m a l e s i z e r e l a t i o n s . A l t h o u g h t h e s l o p e s o f t h e c l u t c h w e i g h t r e l a t i o n s r e m a i n e d c o n s t a n t , t h e 1 9 7 9 b r o o d s a v e r a g e d a b o u t 1 . 5 3 t i m e s h e a v i e r t h a n t h o s e o f e q u i v a l e n t s i z e d f e m a l e s 4 1 0.2 Uropod Length (mm) F i g u r e 10a. The r e l a t i o n s h i p between.the c l u t c h weight and female s i z e f o r Neomysis mercedis a t Woodward I s l a n d . 1978 . Uropod Length (mm) F i g u r e 10b. The r e l a t i o n s h i p between sperm weight and male s i z e f o r Neomysis mercedis at Woodward I s l a n d . 4 2 1 0 0 T (0 o> ut 0) E Z 10" 5 + Stage 2,3 2 3 Uropod Length (mm) F i g u r e 11a. The dependence of the number of stage II and III embryos on female s i z e f o r females c a r r y i n g " s m a l l " embryos, 1978. F i g u r e 11b. The dependence of the number of stage IV and stage V embryos on female s i z e , 1978. 4 3 i n 1 9 7 8 w h i l e t h e 1 9 8 0 b r o o d s a v e r a g e d a b o u t 1 . 2 7 t i m e s h e a v i e r t h a n t h e 1 9 7 8 c l u t c h e s . T h e d i f f e r e n c e s c o r r e s p o n d c l o s e l y t o t h e d i f f e r e n c e s i n m e a n e g g w e i g h t s b e t w e e n y e a r s . T h u s , d u r i n g 1 9 7 8 , t h e s p r i n g b r e e d i n g g e n e r a t i o n c o n s i s t e d p r e d o m i n a n t l y o f l a r g e f e m a l e s p r o d u c i n g l a r g e c l u t c h e s o f s m a l l e g g s w i t h a f e w f e m a l e s p r o d u c i n g c l u t c h e s o f l a r g e e g g s . T h e s u m m e r b r e e d i n g g e n e r a t i o n s c o n s i s t e d o f s m a l l f e m a l e s w h i c h p r o d u c e d s m a l l n u m b e r s o f l a r g e e g g s b u t t h e s a m e t o t a l c l u t c h w e i g h t o n a s i z e - a d j u s t e d b a s i s . T h e 1 9 7 9 a n d 1 9 8 0 s p r i n g b r e e d i n g g e n e r a t i o n s c o n s i s t e d o f l a r g e f e m a l e s w h o p r o d u c e d t h e s a m e n u m b e r s o f y o u n g a s t h e 1 9 7 8 s p r i n g g e n e r a t i o n f e m a l e s b u t w h o l a i d s i g n i f i c a n t l y l a r g e r e g g s w h i c h s h i f t e d t h e c l u t c h w e i g h t - s i z e r e l a t i o n u p w a r d r e l a t i v e t o t h e 1 9 7 8 a n i m a l s w i t h o u t a f f e c t i n g t h e s l o p e o f t h e l i n e . V a r i a t i o n i n s i z e -r e l a t e d m e a s u r e s o f r e p r o d u c t i v e o u t p u t a n d f e m a l e c o n d i t i o n a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e 2 . S e x R a t i o a n d F e r t i l i t y T h e m a l e r f e m a l e r a t i o o f t h e w h o l e p o p u l a t i o n f l u c t u a t e d a b o u t o n e d u r i n g t h e s u m m e r b u t d e c l i n e d s t e a d i l y t o 0 . 2 - 0 . 3 d u r i n g t h e w i n t e r ( F i g u r e 1 2 ) . T h e p e r c e n t a g e o f a d u l t f e m a l e s i n t h e p o p u l a t i o n a l s o d e c r e a s e d ( F i g u r e 5 a ) , t o < 1 % , d u r i n g t h e w i n t e r a s t h e m a t u r e f e m a l e s d i e d a f t e r b r e e d i n g i n O c t o b e r w h i l e n o f e m a l e s m a t u r e d a t t h e l o w w i n t e r t e m p e r a t u r e s . A s t h e W g e n e r a t i o n m a t u r e d i n t h e s p r i n g t h e p e r c e n t a g e o f a d u l t f e m a l e s i n c r e a s e d q u i c k l y , a n d r e a c h e d 7 6 % b y l a t e A p r i l . T h i s 4.4 T a b l e 2 . H o m o g e n e o u s g r o u p i n g s o f s i z e - a d j u s t e d m e a s u r e s o f r e p r o d u c t i v e o u t p u t a n d f e m a l e c o n d i t i o n . B r a c k e t t e d g r o u p s d o n o t d i f f e r s i g n i f i c a n t l y a t t h e 0 . 0 5 p r o b a b i l i t y l e v e l ( S c h e f f e t e s t ) . V a r i a b l e s h a v e b e e n l o g - t r a n s f o r m e d t o h o m o g e n i z e v a r i a n c e s . 1 = 1 9 7 8 s m a l l . e g g t y p e , 2 = 1 9 7 8 l a r g e e g g t y p e , 3 = s p r i n g 1 9 7 9 , 4 = s p r i n g 1 9 8 0 . g r o u p i n g s 1 < 4 < ( 2 , 3 ) 2 < ( 1 , 3 , 4 ) ( 1 , 2 ) < 4 < 3 ( 1 , 2 , 4 ) < ( 1 , 3 , 4 ) 2 < ( 1 , 4 ) r e f l e c t e d t h e l o w n u m b e r s o f m a l e s i n t h e p o p u l a t i o n a t t h a t t i m e . T h e p r o p o r t i o n o f a d u l t f e m a l e s t h e n d e c l i n e d r a p i d l y a s t h e s p r i n g b r o o d h a t c h e d a n d t h e W g e n e r a t i o n f e m a l e s d i e d . T h e p e r c e n t a g e s t a b i l i z e d i n t h e r a n g e f r o m 2 - 5 % f o r t h e b a l a n c e o f t h e s u m m e r , a n d a v e r a g e d 3 . 2 % . T h e p e r c e n t a g e o f t h e a d u l t f e m a l e s w h i c h w e r e g r a v i d i n c r e a s e d f r o m z e r o t o a b o u t 8 0 % a s t h e W g e n e r a t i o n m a t u r e d i n t h e s p r i n g , d e c l i n e d r a p i d l y t o a b o u t 4 0 % b y J u l y a s t h e s e f e m a l e s d i e d a n d i n c r e a s e d a g a i n t o s t a b i l i z e b e t w e e n 6 0 - 7 0 % i n l a t e s u m m e r ( F i g u r e 1 3 ) . T h e s e a s o n a l r e d u c t i o n i n t h e s i z e o f b r e e d i n g f e m a l e s c o m b i n e d w i t h t h e d e c r e a s e i n t h e p r o p o r t i o n t h a t w e r e b r e e d i n g t o l o w e r t h e a v e r a g e b r o o d s i z e p e r a d u l t f e m a l e f r o m a b o u t 3 0 e g g s p e r a d u l t f e m a l e i n t h e W g e n e r a t i o n t o a b o u t 10 p e r a d u l t f e m a l e t h r o u g h o u t t h e s u m m e r ( F i g u r e 1 4 ) . A l t h o u g h m u l t i p l e b r o o d s w e r e p r o d u c e d b y a b o u t 2 1 % o f t h e v a r l a b l e e g g w e i g h t s i z e - a d j u s t e d : a ) f e c u n d i t y b ) c l u t c h w e i g h t c ) b o d y w e i g h t d ) t o t a l w e i g h t O N D J F M A M J J A S O.N D J F M 1977 1978 1979 F i g u r e 12. The s e a s o n a l p a t t e r n of the r a t i o of males : f e m a l e s a t Woodward I s l a n d , 1977 t o 1977. 1.0T a 5 o CL O 0.8 0.6 °- 0.4 0.2 O N D J F M A M J J A S O N D J F M 1977 1978 1979 F i g u r e 13. The s e a s o n a l p a t t e r n of the p r o p o r t i o n of a d u l t female Neomys i s mercedi s t h a t a r e g r a v i d . 5 0 T O N D J F M A M J J A S O N D J F M 1977 1978 1979 F i g u r e 14. The seasonal p a t t e r n at Woodward I s l a n d of average number of eggs per a d u l t female Neomysis  mercedis, 1977 - 1979 . 4 6 f e m a l e s r e a r e d i n t h e l a b o r a t o r y ( c h a p t e r 2 ) , t h e m o r t a l i t y r a t e s c a l c u l a t e d f o r a d u l t f e m a l e s i n t h e n a t u r a l p o p u l a t i o n m a d e i t u n l i k e l y t h a t m a n y , p r o d u c e d a s e c o n d c l u t c h , a n d i m p r o b a b l e t h a t a n y f e m a l e s s u c c e s s f u l l y b r o o d e d m o r e t h a n t w o c l u t c h e s . T h e p e r s i s t e n c e o f l a r g e g r a v i d f e m a l e s u n t i l l a t e J u n e , w e l l a f t e r t h e f i r s t d e c i l e a d u l t s i z e h a d d e c r e a s e d , s u g g e s t e d t h a t a s m a l l p r o p o r t i o n ( < 1 0 % ) o f t h e W g e n e r a t i o n p r o d u c e d m u l t i p l e c l u t c h e s . T h e r e p r o d u c t i v e c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e t h r e e g e n e r a t i o n s o f N . m e r c e d i s a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e 3 . T a b l e 3 . S u m m a r y o f t h e r e p r o d u c t i v e c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e t h r e e g e n e r a t i o n s o f N e o m y s i s m e r c e d i s a t W o o d w a r d I s l a n d d u r i n g 1 9 7 8 . p a r a m e t e r s i z e a t b r e e d i n g ( m g ) m e a n e g g s i z e l a i d ( u g ) c l u t c h w e i g h t / b o d y w e i g h t a v e r a g e # e g g s / b r o o d p e r c e n t a g e g r a v i d n u m b e r o f b r o o d s g e n e r a t i o n t i m e ( d a y s ) p o p u l a t i o n d e n s i t y ( # / m2) w S I S 2 5 . 4 4 2 . 2 5 2 . 8 9 2 6 . 1 4 2 . 5 4 2 . 5 0 . 1 9 0 . 1 9 0 . 1 9 2 5 9 1 2 > 8 0 < 6 0 7 0 1 - 2 1 - 2 1 2 1 0 + 8 5 + 5 6 + 4 0 9 0 0 1 4 0 0 D e m o g r a p h y I n s t a n t a n e o u s p e r c a p i t a b i r t h r a t e s s h o w e d c o n s i d e r a b l e v a r i a t i o n o v e r t h e 1 9 7 8 b r e e d i n g s e a s o n ( F i g u r e 1 5 ) . B i r t h r a t e s w e r e h i g h e s t i n t h e l a t e s p r i n g a s t h e o f f s p r i n g o f t h e W g e n e r a t i o n h a t c h e d . M a x i m u m r a t e s o f a b o u t 0 . 2 7 d a y "1 w e r e 4 7 0 . 5 T 5 0.4--© M J J A S O 1978 F i g u r e 15. Per c a p i t a i n s t a n t a n e o u s b i r t h r a t e s f o r Neomysis  m e r c e d i s at Woodward I s l a n d , 1978 . V e r t i c a l l i n e s r e p r e s e n t 95% d i s t r i b u t i o n l i m i t s from r e p e a t e d r e -e s t i m a t i o n of the b i r t h r a t e s . 0.001 -1 1 1 1 — I — l i l l 1 1 1 1 — I — l i l l 1 20 100 1000 Population Density (^/square meter) F i g u r e 16. Dependence of per c a p i t a i n s t a n t a n e o u s b i r t h r a t e s of Neomysis mercedis at Woodward I s l a n d on p o p u l a t i o n d e n s i t y . 4 8 f o u n d i n l a t e M a y . T h e b i r t h r a t e t h e n f e l l t o r a t h e r c o n s t a n t l o w v a l u e s ( 0 . 0 1 - 0 . 0 3 d a y " ' ) t h r o u g h o u t t h e s u m m e r . A l t h o u g h t h r e e s i z e c l a s s e s b r e d u n t i l l a t e J u n e t h e 2 . 8 - 3 . 5 mm u r o p o d l e n g t h c l a s s a c c o u n t e d f o r 6 0 - 8 3 % o f t h e t o t a l b i r t h r a t e . T h e r e a f t e r , a s r e p r o d u c t i o n s h i f t e d t o s m a l l e r a n i m a l s , t h e r e p r o d u c i n g s i z e r a n g e n a r r o w e d t o t w o c l a s s e s ( 1 . 8 - 2 . 8 mm) w h i c h m a d e a p p r o x i m a t e l y e q u a l c o n t r i b u t i o n s t o t h e o v e r a l l b i r t h r a t e . B r e e d i n g c e a s e d a f t e r m i d - O c t o b e r . B i r t h r a t e s s h o w e d a s t r o n g i n v e r s e v a r i a t i o n w i t h p o p u l a t i o n d e n s i t y ( F i g u r e 1 6 ; r2= 0 . 7 4 , p < 0 . 0 l , n = 1 2 ) w h i c h s u g g e s t e d t h a t s o m e d e n s i t y - d e p e n d e n t p r o c e s s , s u c h a s c o m p e t i t i o n f o r f o o d r e s o u r c e s , w a s a n i m p o r t a n t d e t e r m i n a n t o f t h e b i r t h r a t e s . M e a s u r e s o f f o o d a v a i l a b i l i t y s u c h a s t h e f o o d s u p p l y : d e m a n d r a t i o ( F i g u r e 1 7 a ) p e a k e d i n l a t e s p r i n g a n d r a p i d l y d e c l i n e d t o m u c h l o w e r v a l u e s t h r o u g h o u t t h e s u m m e r . E g g p r o d u c t i o n , m e a s u r e d a s t h e m e a n n u m b e r o f e g g s p e r a d u l t f e m a l e ( F i g u r e 1 4 ) , w a s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d ( r = 0 . 5 7 , p < 0 . 0 5 , n = 1 3 ) w i t h t h e f o o d s u p p l y : d e m a n d r a t i o . B i r t h r a t e s w e r e p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h m e i o f a u n a s t a n d i n g c r o p ( r = 0 . 7 5 , p < 0 . 0 5 , n = 1 2 ) a l t h o u g h n o t w i t h t h e f o o d s u p p l y : d e m a n d r a t i o . C o r r e l a t i v e e v i d e n c e o f t h i s s o r t i s w e a k a n d p o t e n t i a l l y b i a s e d b y i n t e r c o r r e l a t i o n s w i t h o t h e r v a r i a b l e s . N e v e r t h e l e s s , t h e r e i s a t l e a s t t h e s u g g e s t i o n t h a t f o o d l e v e l s p l a y a m a j o r r o l e i n d e t e r m i n i n g b i r t h r a t e s i n N . m e r c e d i s a t W o o d w a r d I s l a n d . I n s t a n t a n e o u s m o r t a l i t y r a t e s f o r s p e c i f i c s i z e c l a s s e s o f N . m e r c e d i s v a r i e d c o n s i d e r a b l y t h r o u g h o u t t i m e ( F i g u r e I 8 a - g ) . B e c a u s e t h e m o r t a l i t y r a t e s w e r e e s t i m a t e d u s i n g t h e L y n c h 49 F M A M J J A S O N D J 1 9 7 8 1 9 7 9 F i g u r e 17a. Food resource supply:demand index f o r Neomysis  mercedis at Woodward I s l a n d . CO E © l i -ra TJ < O CL in O) cn at 20 --1 6 •• 1 2 • 8 •• 4 • O 1 0 20 r-0.57 30 40 50 Relative Food Availability (Supply:Demand) F i g u r e 17b. C o r r e l a t i o n between egg p r o d u c t i o n (measured as the average number of eggs per a d u l t female, and food a v a i l a b i l i t y . 50 O.4.. >» CO TJ 0.2 CO CC >> 75 O 2 -0.2 •• -0.4 (a) Class 1 J 1 1 1 1 1 1 1 1 1 l 1 l_: r _ i 1 i. i i O N D J F M A M J J A S O N D J F M 1977 1978 1979 0.3 T (b) Class 2 1977 1978 1979 F i g u r e 18. Seasonal v a r i a t i o n i n instantaneous death r a t e s (and 95% d i s t r i b u t i o n l i m i t s ) of Neomysis mercedis at Woodward I s l a n d , 1977-1979 . V e r t i c a l l i n e s represent the 95% d i s t r i b u t i o n l i m i t s from repeated r e - e s t i m a t i o n of the m o r t a l i t y r a t e s . (a) = c l a s s 1 (0.3-0.8 mm uropod l e n g t h ) , (b) = c l a s s 2 (0.8-1.3 mm), (c) Class 3 1977 1978 1979 ( d ) Class 4 O N D J F M A M J J A S O N D J F M 1977 1978 1979 (e) Class 5 O N D J F M A M J J A S O N D J F M 1977 1978 1979 F i g u r e 18. S e a s o n a l v a r i a t i o n i n i n s t a n t a n e o u s d e a t h r a t e s (and 95% d i s t r i b u t i o n l i m i t s ) Neomysis m e r c e d i s a t Woodward I s l a n d , 1977-1979 . V e r t i c a l l i n e s r e p r e s e n t the 95% d i s t r i b u t i o n l i m i t s from r e p e a t e d r e - e s t i m a t i o n of the m o r t a l i t y r a t e s . (c) = c l a s s 3 (1.3-1.8 mm), (d) = c l a s s 4 (1.8-2.3 mm), (e) = c l a s s 5 (2.3-2.8 mm), 52 -0.2 J 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1——I 1 1 1 O N D J F M A M J J A S O N D J F M 1977 1978 1979 -0.2 J 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 O N D J F M A M J J A S O N D J F M 1977 1978 1979 F i g u r e 18. S e a s o n a l v a r i a t i o n i n i n s t a n t a n e o u s d e a t h r a t e s ( a n d 95% d i s t r i b u t i o n l i m i t s ) N e o m y s i s m e r c e d i s a t W o o d w a r d I s l a n d , 1977-1979 . (f) = cla s s 6 (2.8-3.3 mm), (g) = c l a s s 7 (3.3-3.8 mm) 5 3 a l g o r i t h m , i t i s l i k e l y t h a t t h e y s l i g h t l y u n d e r e s t i m a t e t h e t r u e v a l u e s ( s e e A p p e n d i x 3 ) . T h e d e g r e e t o w h i c h t h e t r u e m o r t a l i t y : r a t e s a r e u n d e r e s t i m a t e d d e p e n d s u p o n . ( 1 ) t h e m a g n i t u d e s o f t h e r a t e s , ( 2 ) t h e r a t e o f c h a n g e o f m o r t a l i t y b e t w e e n s i z e c l a s s e s , ( 3 ) t h e i n i t i a l s i z e - f r e q u e n c y s t r u c t u r e o f t h e p o p u l a t i o n , a n d ( 4 ) t h e d u r a t i o n o f t h e e s t i m a t i o n i n t e r v a l . F o r t h e W o o d w a r d I s l a n d d a t a , t r u e v a l u e s c o u l d b e u n d e r e s t i m a t e d b y a b o u t 3 0 % f o r t h e s m a l l e s t s i z e c l a s s t o a b o u t 5 0 % f o r t h e l a r g e s t ( s e e T a b l e s A 2 a n d A 3 ) . H o w e v e r , t h e 9 5 % c o n f i d e n c e l i m i t s o n t h e m o r t a l i t y r a t e s w o u l d g e n e r a l l y e n c o m p a s s t h e t r u e v a l u e s i f b i a s w e r e o f t h e m a g n i t u d e s u g g e s t e d i n A p p e n d i x 3 . U n c e r t a i n t i e s i n t h e p o p u l a t i o n d e n s i t y - e s t i m a t e s w e r e a m a j o r c a u s e o f u n c e r t a i n t y i n t h e a b s o l u t e m a g n i t u d e o f t h e m o r t a l i t y r a t e s . N e v e r t h e l e s s , t h e r e l a t i v e r a t e s o f t h e d i f f e r e n t s i z e c l a s s e s s h o u l d b e c o r r e c t ( L y n c h 1 9 8 3 ) . T h e c o n s i s t e n t l y n e g a t i v e m o r t a l i t y r a t e s e s t i m a t e d f o r c l a s s 1 a n i m a l s d u r i n g t h e l a t e s u m m e r p e r i o d m a y h a v e a r i s e n f r o m ( 1 ) i n a c c u r a c i e s i n t h e d e n s i t y e s t i m a t e s ( w h i c h w e r e s u b j e c t t o l a r g e a d j u s t m e n t s f o r g e a r s e l e c t i v i t y f o r t h e s m a l l e s t a n i m a l s , A p p e n d i x 2 ) , ( 2 ) f r o m t h e e f f e c t s o f u n d e r e s t i m a t e s o f t h e h a t c h i n g o r g r o w t h r a t e s o n t h e e x p e c t e d d e n s i t i e s ( a s , f o r e x a m p l e , f r o m t h e e f f e c t s o f d i e l t e m p e r a t u r e f l u c t u a t i o n s , M e y e r s 1 9 8 4 ) , o r ( 3 ) f r o m i m m i g r a t i o n . N o n -u n i f o r m i t i e s i n t h e e g g a g e d i s t r i b u t i o n o t h e r t h a n t h o s e r e s u l t i n g f r o m a d u l t m o r t a l i t y ( w h i c h i s i n c o r p o r a t e d i n t h e a l g o r i t h m ) a r e u n l i k e l y t o a c c o u n t f o r t h e p e r i o d o f n e g a t i v e 5 4 m o r t a l i t y e s t i m a t e s s i n c e t h i s w o u l d r e q u i r e a c o n t i n u o u s i n c r e a s e i n t h e r a t e o f e g g p r o d u c t i o n o v e r t h e p e r i o d , w h i c h i s n o t e v i d e n t ( F i g u r e 1 4 ) . I n g e n e r a l , t h e m a g n i t u d e s o f s e a s o n a l f l u c t u a t i o n s w e r e g r e a t e r f o r s m a l l e r s i z e c l a s s e s t h a n f o r t h e l a r g e r c l a s s e s . N e w l y h a t c h e d m y s i d s ( c l a s s 1 , F i g u r e 1 8 a ) s h o w e d t h e l a r g e s t s e a s o n a l v a r i a t i o n i n d e a t h r a t e s . A n i m a l s b o r n e a r l y i n t h e b r e e d i n g s e a s o n e x p e r i e n c e d v e r y h i g h m o r t a l i t i e s ( 0 . 1 8 - 0 . 4 2 d a y " ' ) . M o r t a l i t y r a t e s d e c l i n e d c o n s i d e r a b l y t h r o u g h t h e l a t e M a y t o l a t e J u n e p e r i o d a n d r e m a i n e d a t l o w , r e l a t i v e l y c o n s t a n t l e v e l s t h r o u g h o u t t h e r e m a i n d e r o f t h e b r e e d i n g s e a s o n . T h e d e a t h r a t e o f c l a s s 1 a n i m a l s r o s e a t t h e o n s e t o f w i n t e r b u t d e c l i n e d o v e r t h e w i n t e r . C l a s s e s 2 - 5 a l l s h o w e d a s i m i l a r p a t t e r n o f s e a s o n a l v a r i a t i o n , b u t w i t h t h e m a g n i t u d e o f s e a s o n a l v a r i a t i o n d e c r e a s i n g i n t h e l a r g e r a n i m a l s . M o r t a l i t y r a t e s w e r e r e l a t i v e l y c o n s t a n t a t l o w v a l u e s d u r i n g t h e w i n t e r a n d d e c l i n e d s l i g h t l y b e t w e e n M a r c h a n d M a y . T h e d e c l i n e o c c u r r e d s o m e w h a t l a t e r i n t h e t w o l a r g e s t c l a s s e s . D e a t h r a t e s g e n e r a l l y i n c r e a s e d s t e a d i l y f r o m m i d - M a y t o S e p t e m b e r a n d t h e n d e c l i n e d t o l o w , w i n t e r v a l u e s . L a t e s u m m e r p e a k m o r t a l i t i e s w e r e a b o u t 0 . 2 0 d a y "1 f o r c l a s s 2 , 0 . 1 2 d a y "1 f o r c l a s s 3 , 0 . 0 9 d a y "1 f o r c l a s s 4 , a n d 0 . 1 7 d a y "1 f o r c l a s s 5 . T h e t w o l a r g e s t s i z e c l a s s e s w e r e p r e s e n t o n l y i n t h e w i n t e r t o s p r i n g p e r i o d . T h e y s h o w e d a p a t t e r n o f t e m p o r a l v a r i a t i o n w h i c h w a s q u i t e d i f f e r e n t f r o m t h e i n t e r m e d i a t e s i z e c l a s s e s . D e a t h r a t e s w e r e l o w a n d q u i t e c o n s t a n t u n t i l M a y w h e n 5 5 t h e y i n c r e a s e d g r e a t l y a n d r e m a i n e d c o n s i d e r a b l y a b o v e t h e w i n t e r l e v e l s u n t i l t h e c l a s s e s d i s a p p e a r e d f r o m t h e p o p u l a t i o n i n l a t e J u n e ( F i g u r e s 1 8 f a n d 1 8 g ) . T h r o u g h o u t t h e w i n t e r t h e r e w a s l i t t l e v a r i a t i o n i n m o r t a l i t y r a t e s w i t h s i z e . D u r i n g t h e A p r i l - e a r l y J u n e p e r i o d , w h e n t h e o v e r w i n t e r i n g g e n e r a t i o n w a s b r e e d i n g , t h e d e a t h r a t e s o f t h e s m a l l e s t , n e w l y h a t c h e d a n i m a l s w e r e g r e a t e r t h a n t h o s e o f l a r g e r a n i m a l s ; t h e p a t t e r n o f s i z e - s p e c i f i c m o r t a l i t y t e n d e d t o b e U - s h a p e d , w i t h h i g h r a t e s f o r t h e l a r g e s t a n d s m a l l e s t m y s i d s . D u r i n g t h e s u m m e r t h e m o r t a l i t y r a t e s w e r e g e n e r a l l y l o w e s t f o r t h e c l a s s 1 a n i m a l s , b u t v a r i e d l i t t l e f o r t h e i n t e r m e d i a t e s i z e a n i m a l s . T h e o v e r a l l t e m p o r a l v a r i a t i o n i n s i z e - s p e c i f i c m o r t a l i t y r a t e s c a n t h e r e f o r e b e s u m m a r i z e d a s t w o r a t h e r d i s t i n c t m o r t a l i t y r e g i m e s : (1) d u r i n g t h e s p r i n g b r e e d i n g p e r i o d w h e n t h e d e a t h r a t e s o f n e w l y h a t c h e d a n i m a l s e x c e e d e d t h o s e o f l a r g e r i m m a t u r e s a n d a d u l t s , a n d ( 2 ) d u r i n g t h e s u m m e r b r e e d i n g p e r i o d w h e n t h e d e a t h r a t e s o f n e w l y h a t c h e d j u v e n i l e s w e r e l e s s t h a n t h o s e o f l a r g e r a n i m a l s ( F i g u r e 1 9 ) . F o r t h e r a n g e o f b o d y s i z e s o v e r w h i c h N . m e r c e d i s m a t u r e d , t h e s i z e - s p e c i f i c m o r t a l i t y r a t e s g e n e r a l l y i n c r e a s e d w i t h i n c r e a s i n g b o d y s i z e d u r i n g M a y t o O c t o b e r , w h e n b r e e d i n g o c c u r r e d ( F i g u r e 2 0 a , b ) . T h e i n c r e a s e i n i n s t a n t a n e o u s m o r t a l i t y r a t e s w i t h i n c r e a s i n g b o d y s i z e i m p l i e d s e l e c t i o n a g a i n s t l a r g e r a d u l t s . T h e p e r d a y s u r v i v a l o f t h e l a r g e r c l a s s e s w o u l d b e r e d u c e d b y Am ( s i n c e S2- S , ( 1 - Am) f o r s m a l l A m ) . T h e i n c r e a s e i n m o r t a l i t y r a t e w i t h i n c r e a s i n g s i z e w a s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h t h e a v e r a g e a m b i e n t w a t e r t e m p e r a t u r e 5 6 0 . 4 - r m CD T3 Z 0 . 2 -o 2 3 < "E > 3 - 0 . 2 --- 0 . 4 - -F i g u r e 19a. D i f f e r e n c e i n m o r t a l i t y r a t e s between neonates ( c l a s s 1) and a d u l t ( c l a s s 4) animals. P o s i t i v e values i n d i c a t e t hat j u v e n i l e m o r t a l i t y r a t e s exceed those of a d u l t s . CO >» CO 75 k» o < 1 'c CO > 3 0 . 4 -• Z 0 . 2 •-- 0 . 2 •• - 0 . 4 --J > A F i g u r e 19b. D i f f e r e n c e i n m o r t a l i t y r a t e s between neonates ( c l a s s 1) and a d u l t ( c l a s s 5) animals. P o s i t i v e values i n d i c a t e that j u v e n i l e m o r t a l i t y r a t e s exceed those of a d u l t s . 5 7 o v e r t h e e s t i m a t i o n i n t e r v a l ( r = 0 . 5 8 , p < 0 . 0 5 , n = 1 3 f o r t h e i n c r e a s e i n m o r t a l i t y r a t e s f r o m c l a s s 5 t o c l a s s 6 ; r = 0 . 3 5 , P = 0 . 1 0 , n = 2 4 f o r t h e i n c r e a s e b e t w e e n c l a s s e s 4 t o 5 ) . T h u s , t h e a m b i e n t w a t e r t e m p e r a t u r e c o u l d b e a p r e d i c t o r o f t h e r e l a t i v e i n t e n s i t y o f s e l e c t i o n a g a i n s t f u r t h e r i n c r e a s e s i n a d u l t b o d y s i z e . S t e p w i s e l i n e a r r e g r e s s i o n m o d e l s f o r s i z e - s p e c i f i c m o r t a l i t y r a t e s s u g g e s t e d t h a t m o r t a l i t y r a t e s w e r e i n v e r s e l y r e l a t e d t o f o o d l e v e l s ( T a b l e 4 ) . F i f t y - o n e p e r c e n t o f t h e v a r i a n c e i n t h e m o r t a l i t y r a t e s o f c l a s s 2 m y s i d s a n d 3 4 % o f t h a t o f c l a s s 4 a n i m a l s w e r e a c c o u n t e d f o r b y m e a s u r e s o f f o o d a v a i l a b i l i t y . M o r t a l i t y r a t e s o f c l a s s 1 m y s i d s v a r i e d i n v e r s e l y w i t h f o o d a v a i l a b i l i t y a n d d i r e c t l y w i t h t h e a b u n d a n c e o f c h i n o o k a n d s o c k e y e s a l m o n f r y a n d s m o l t s . T h e d e n s i t y o f t h e s a l m o n p r e d a t o r s a c c o u n t e d f o r m o s t ( 7 4 % ) o f t h e 8 3 % o f t h e t o t a l v a r i a n c e e x p l a i n e d b y t h e r e g r e s s i o n m o d e l . H o w e v e r , n e i t h e r f o o d l e v e l s n o r p r e d a t o r d e n s i t i e s w e r e s i g n i f i c a n t p r e d i c t o r s o f m y s i d d e a t h r a t e s f o r o t h e r s i z e c l a s s e s . T h e m a g n i t u d e s o f t h e s t a n d a r d i z e d r e g r e s s i o n c o e f f i c i e n t s s u g g e s t e d t h a t t h e e f f e c t o f f l u c t u a t i o n s i n f o o d r e s o u r c e s o n m o r t a l i t y r a t e s w a s s i m i l a r f o r a l l s i z e s o f i m m a t u r e a n i m a l s . F i s h P r e d a t i o n N . m e r c e d i s w a s p r e y e d u p o n b y a v a r i e t y o f f i s h e s ( T a b l e 5 ) a s w e l l a s t h e s h r i m p C r a n g o n f r a n c i s c o r u m S t i m p s o n . T h e i m p o r t a n c e o f N . m e r c e d i s a s a d i e t a r y i t e m f o r i t s p r e d a t o r s v a r i e d c o n s i d e r a b l y , b o t h b e t w e e n f i s h s p e c i e s a n d b e t w e e n 5 8 0 . 1 6 T CO •o -0.10-1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1— I 1 O N D J F M A M J J A S O N D J F M 1977 1978 1979 F i g u r e 20a. Seasonal v a r i a t i o n i n the increment i n the p r o b a b i l i t y of death per u n i t time with i n c r e a s i n g s i z e from c l a s s 4 to c l a s s 5 f o r Neomysis mercedis at Woodward I s l a n d . P o s i t i v e values i n d i c a t e i n c r e a s i n g m o r t a l i t y r a t e s with an i n c r e a s e i n s i z e ; The valu e s are g e n e r a l l y p o s i t i v e throughout the p e r i o d from May to September. 0.16T - 0 . 1 0 - 1 — i — i — - t — i — i — i 1 — i 1 — i 1 — i 1 — i 1 1 — i 1 O N D J F M A M J J A S O N D J F M 1977 1978 1979 F i g u r e 20b. Seasonal v a r i a t i o n i n the increment i n the p r o b a b i l i t y of death per u n i t time with i n c r e a s i n g s i z e (from c l a s s 5 to c l a s s 6) f o r Neomysis mercedis at Woodward I s l a n d . P o s i t i v e values i n d i c a t e i n c r e a s i n g m o r t a l i t y r a t e s with an i n c r e a s e i n s i z e . 5 9 T a b l e 4 a . C o e f f i c i e n t s o f t h e m u l t i p l e r e g r e s s i o n m o d e l d e a t h r a t e = b p e r c a p i t a f o o d r e s o u r c e s + c p r e d a t o r a b u n d a n c e f o r c l a s s 1 N . m e r c e d i s ( n = 1 3 ) . v a r i a b l e s t a n d a r d i z e d c o e f f i c i e n t +-' S E R2 a d d e d s a l m o n f r y d e n s i t y 1 . 3 2 4 +- 0 . 2 4 0 p e r c a p i t a f o o d - 0 . 5 5 1 +- 0 . 2 4 0 0 . 7 4 0 . 0 9 R2 0 . 8 3 T a b l e 4 b . C o e f f i c i e n t s o f t h e m u l t i p l e r e g r e s s i o n d e a t h r a t e = b s u p p l y : d e m a n d i n d e x f o r 2 N . m e r c e d i s ( n = 1 5 ) . m o d e l c l a s s v a r i a b l e s t a n d a r d i z e d c o e f f i c i e n t +- S E R2 a d d e d s u p p l y : d e m a n d i n d e x - 0 . 7 1 4 +- 0 . 1 9 4 0 . 5 1 T a b l e 4 c . C o e f f i c i e n t s o f t h e m u l t i p l e r e g r e s s i o n d e a t h r a t e = b s u p p l y : d e m a n d i n d e x f o r 4 N . m e r c e d i s ( n = 1 5 ) . m o d e l c l a s s v a r i a b l e s t a n d a r d i z e d c o e f f i c i e n t +- S E R2 a d d e d s u p p l y : d e m a n d i n d e x - 0 . 5 8 1 + - 0 . 2 2 6 0 . 3 4 s a m p l i n g d a t e s . T h e r e w a s n o o b v i o u s r e l a t i o n b e t w e e n t h e p r o p o r t i o n o f N . m e r c e d i s i n t h e d i e t o f i t s f i s h p r e d a t o r s a n d i t s s e a s o n a l a b u n d a n c e ( T a b l e 5 ) . T h e r e l a t i v e i m p o r t a n c e o f p a r t i c u l a r f i s h s p e c i e s a s p r e d a t o r s o n N . m e r c e d i s a l s o c h a n g e d s e a s o n a l l y ( F i g u r e 2 1 ) i n r e s p o n s e t o c h a n g e s i n t h e s p e c i e s c o m p o s i t i o n , a b u n d a n c e , a n d s i z e s t r u c t u r e o f t h e f i s h c o m m u n i t y . D u r i n g t h e f a l l - w i n t e r p e r i o d s c u l p i n s , s m e l t , h e r r i n g , a n d e s p e c i a l l y s t a r r y f l o u n d e r s a c c o u n t e d f o r m o s t o f 6 0 1 9 7 7 1 9 7 8 F i g u r e 21. Seasonal changes i n the p r o p o r t i o n of Neomysis  mercedis consumed by p a r t i c u l a r f i s h s p e c i e s , 1977 -1978 . LFS = l o n g - f i n n e d smelt, PH = P a c i f i c h e r r i n g , SF = s t a r r y f l o u n d e r s , SS = staghorn s c u l p i n s , PS = p r i c k l y s c u l p i n s , CS = chinook salmon, and TSS = th r e e s p i n e d s t i c k l e b a c k . 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 O N D J F M A M J J A S O 1 9 7 7 1 9 7 8 F i g u r e 22. Seasonal changes i n the mean s i z e of Neomysis  mercedis consumed by f i s h at Woodward I s l a n d , 1977 -1978 . ( A ) i s the mean s i z e from f i s h stomachs, (•) i s the mean s i z e from Crangon stomachs, and (0) i s the mean s i z e i n the p o p u l a t i o n . 61 T a b l e 5 . C o n t r i b u t i o n o f N . m e r c e d i s ( a v e r a g e % v o l u m e +-S E ) t o t h e d i e t s o f f i s h e s a t W o o d w a r d I s l a n d , 1 9 7 7 - 1 9 7 8 . S S = s t a g h o r n s c u l p i n , P S - p r i c k l y s c u l p i n , P H = P a c i f i c h e r r i n g , T S S = t h r e e s p i n e d s t i c k l e b a c k , L F S = l o n g f i n n e d s m e l t , S F = s t a r r y f l o u n d e r , C S = c h i n o o k s a l m o n , a n d C F = C r a n g o n f r a n c i s c o r u m d a t e S S P S P H T S S L F S S F C S C F 1 2 - 1 3 / X / 7 7 2 1 . 7 ( 1 . 8 ) 1 1 . 3 ( 2 . 8 ) 9 4 . ( 2 . 3 2 ) 2 . 5 ( 2 . 5 ) 1 6 / X I / 7 7 9 . 6 ( 4 . 1 ) 1 6 . ( 2 . 5 0 ) 3 . 5 ( 1 . 1 ) 3 . ( 3 . 6 6 ) 6 7 . ( 2 . 4 8 ) 1 9 - 2 0 / 1 / 7 8 2 . 8 ( 0 . 3 ) 1 . 1 ( 1 . 1 ) 1 8 . ( 5 . 6 4 ) 8 6 . ( 2 . 3 1 ) 1 5 - 1 7 / 1 1 / 7 8 6 . ( 6 . 5 5 ) 9 . ( 9 . 6 6 ) 1 2 - 1 3 / 1 1 1 / 7 8 0 . 5 ( 0 . 5 ) 5 2 . ( 1 5 . 2 5 ) 5 . 6 ( 0 . 9 ) 3 4 . 8 ( 2 1 . 2 ) 1 2 - 1 3 / I V / 7 8 4 0 . 0 ( 0 . 0 ) 4 . 4 ( 0 . 9 ) 1 0 0 . 0 ( 0 . 0 ) 7 . (1 . 1 2 ) 1 4 . ( 2 . 8 4 ) 1 9 - 2 0 / V / 7 8 2 . 3 ( 0 . 3 ) 1 5 . 5 ( 1 . 9 ) 9 . 0 ( 0 . 7 ) 0 . ( 0 . 3 3 ) 2 3 - 2 4 / V I / 7 8 0 . 1 ( 0 . 1 ) 4 . 5 ( 0 . 6 ) 1 4 . 0 ( 0 . 5 ) 3 . (1 . 0 3 ) 1 9 - 2 0 / V I I / 7 8 1 9 . 7 (1 . 7 ) 1 7 . 0 ( 1 . 3 ) 1 . ( 0 . 2 5 ) 1 4 - 1 5 / V I I I / 7 8 2 . 9 ( 0 . 9 ) 5 . 4 ( 0 . 7 ) 0 . 8 ( 0 . 3 ) 1 4 - 1 5 / I X / 7 8 3 6 . 0 ( 1 . 3 ) 8 . 3 ( 1 . 4 ) 1 0 0 . 0 ( 0 . 0 ) 1 2 . ( 5 . 8 1 ) 1 8 - 1 9 / X / 7 8 4 . 5 ( 1 . 2 ) 3 3 . ( 4 . 8 8 ) 3 1 . 0 ( 2 . 8 ) t h e N . m e r c e d i s c o n s u m e d . H o w e v e r , a s j u v e n i l e s a l m o n m o v e d t h r o u g h t h e e s t u a r y i n s p r i n g , c h i n o o k s a l m o n f r y a n d s m o l t s b e c a m e t h e m a j o r p r e d a t o r s o n t h e m y s i d s . T h e i m p a c t o f t h e s a l m o n w a s t h r o u g h t h e i r n u m e r i c a l a b u n d a n c e s i n c e N . m e r c e d i s 62 n e v e r c o m p r i s e d m o r e t h a n a b o u t 7 % o f t h e s a l m o n s ' d i e t ( T a b l e 5 ) . L e v y e t a l . ( 1 9 7 9 ) a l s o f o u n d t h a t N . m e r c e d i s w a s a r e l a t i v e l y s m a l l c o m p o n e n t o f t h e d i e t o f c h i n o o k s a l m o n ( a v e r a g i n g 9 . 1 % o f v o l u m e ) . I n e a r l y s u m m e r s m a l l s t i c k l e b a c k c o n s u m e d m o s t o f t h e m y s i d s l o s t t o f i s h p r e d a t i o n , o n c e a g a i n a s t h e r e s u l t o f t h e g r e a t l y i n c r e a s e d n u m e r i c a l a b u n d a n c e o f t h e f i s h . I n l a t e s u m m e r s c u l p i n s b e c a m e t h e d o m i n a n t f i s h p r e d a t o r o n N . m e r c e d i s . T h e r o l e o f C . f r a n c i s c o r u m w a s d i f f i c u l t t o a s s e s s . A l t h o u g h N . m e r c e d i s w a s a n i m p o r t a n t p r e y i t e m f o r t h e s h r i m p ( T a b l e 5 ) , e s p e c i a l l y d u r i n g t h e w i n t e r , t h e s h r i m p w a s n o t q u a n t i t a t i v e l y s a m p l e d b y t h e c o l l e c t i o n m e t h o d s u s e d . E l s e w h e r e i t i s k n o w n t o b e a n i m p o r t a n t p r e d a t o r o n N . m e r c e d i s ( S i e g f r i e d 1 9 8 2 ) . C h a n g e s i n t h e n a t u r e o f t h e f i s h c o m m u n i t y i n t e r a c t e d w i t h c h a n g e s i n t h e s i z e s t r u c t u r e a n d a b u n d a n c e o f t h e m y s i d p o p u l a t i o n t o s h i f t f i s h p r e d a t i o n p r e s s u r e t o d i f f e r e n t m y s i d s i z e c l a s s e s a t d i f f e r e n t t i m e s . T h e m e a n a n d m e d i a n s i z e o f m y s i d s c o n s u m e d b y f i s h i n c r e a s e d b e t w e e n l a t e f a l l a n d s p r i n g ( F i g u r e 2 2 ) , f e l l d r a m a t i c a l l y i n J u n e a n d J u l y b e c a u s e o f s e l e c t i o n f o r t h e s m a l l e s t m y s i d s i z e c l a s s e s b y t h e n u m e r i c a l l y d o m i n a n t s m a l l s t i c k l e b a c k s , a n d t h e n i n c r e a s e d a g a i n t o t h e p r e v i o u s f a l l v a l u e s . T h e s i z e - f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n s o f m y s i d s f r o m f i s h s t o m a c h s d i f f e r e d s i g n i f i c a n t l y f r o m t h o s e o f t h e m y s i d p o p u l a t i o n o n a l l o c c a s i o n s ( p < 0 . 0 5 , K o l m o g o r o v S m i r n o v 2 - s a m p l e t e s t ) . I n J u n e a n d J u l y t h e m e a n s i z e o f N . m e r c e d i s f r o m t h e f i s h s t o m a c h s w a s l e s s t h a n t h a t o f t h e m y s i d p o p u l a t i o n , i n A p r i l t h e r e w a s n o d i f f e r e n c e i n t h e 6 3 m e a n s , a n d i n a l l o t h e r c a s e s t h e m e a n s i z e f r o m t h e f i s h s t o m a c h s w a s g r e a t e r t h a n t h a t o f t h e p o p u l a t i o n ( p < 0 . 0 5 , t -t e s t ) . G r a v i d f e m a l e s , w h o s e b r o o d s r e n d e r e d t h e m v e r y v i s i b l e , w e r e u s u a l l y r e p r e s e n t e d i n t h e f i s h s t o m a c h s i n t h e s a m e p r o p o r t i o n a s t h e y o c c u r r e d i n t h e p o p u l a t i o n ( p > 0 . 0 5 , c h i -s q u a r e d t e s t ) , a l t h o u g h i n o n e c a s e t h e y w e r e o v e r r e p r e s e n t e d a n d i n 2 c a s e s t h e y w e r e u n d e r r e p r e s e n t e d . S i z e - s p e c i f i c i n s t a n t a n e o u s m o r t a l i t y r a t e s r e s u l t i n g f r o m f i s h p r e d a t i o n a r e g i v e n i n T a b l e 6 . E x c e p t i n e a r l y s u m m e r , m o r t a l i t y r a t e s f r o m f i s h p r e d a t i o n g e n e r a l l y i n c r e a s e d w i t h i n c r e a s i n g m y s i d s i z e . T h e l a r g e s t s i z e c l a s s e s o f t e n h a d g r e a t l y e l e v a t e d m o r t a l i t y r a t e s . M o r t a l i t y r a t e s o n t h e 2 s m a l l e s t m y s i d c l a s s e s w e r e g r e a t e s t ( m a x i m u m o f 0 . 0 7 d a y "1) i n e a r l y s u m m e r b u t d e c l i n e d t h e r e a f t e r t o e x t r e m e l y l o w v a l u e s ( < 0 . 0 0 1 d a y "1) a n d r e m a i n e d a t l o w v a l u e s w h i l e t h e c l a s s e s w e r e p r e s e n t i n t h e p o p u l a t i o n . M o r t a l i t y r a t e s o n c l a s s e s 3 - 5 f r o m f i s h p r e d a t i o n s h o w e d l i t t l e t e m p o r a l v a r i a t i o n . M a x i m a l r a t e s ( a b o u t 0 . 0 1 2 d a y "1, 0 . 0 3 0 d a y "1, a n d 0 . 0 4 5 d a y "1 r e s p e c t i v e l y ) w e r e o b s e r v e d i n t h e f a l l b u t g e n e r a l l y t h e r a t e s r a n g e d b e t w e e n 0 . 0 0 5 a n d 0 . 0 1 5 d a y "1. C l a s s 6 m y s i d s h a d h i g h m o r t a l i t y f r o m f i s h p r e d a t i o n d u r i n g t h e w i n t e r b u t m o r t a l i t y w a s f a i r l y l o w i n t h e s p r i n g a n d e a r l y s u m m e r , w i t h a s l i g h t i n c r e a s i n g t r e n d u n t i l t h e s i z e c l a s s w a s e l i m i n a t e d i n J u n e . T h e l a r g e c l a s s 7 a n i m a l s , w h i c h w e r e f o u n d o n l y i n s p r i n g a n d e a r l y s u m m e r , s h o w e d v e r y h i g h l o s s e s t o f i s h p r e d a t i o n i n A p r i l ; h o w e v e r t h e d e a t h r a t e d e c l i n e d b e t w e e n A p r i l a n d J u n e a s t h e c l a s s b e c a m e l e s s a b u n d a n t . Table 6. Size s p e c i f i c Instantaneous mortality rates on N. mercedis from f i s h predation (+- 1 SE). Uropod Length Class Sampling Date 0.3-0.8mm 0.8-1.3mm 1.3-1.8mm 1.8-2.3mm 2.3-2.8mm 2.8-3.3mm 3.3-3.8mm 10 October 1977 0 (0 0041 0025) 0 (0 086 054) 0 (0 22 14) 0 (0 . 36 .25) 0 (0 089 056) 16 November 1977 0 (0 0057 0012) 0 (0 001 1 0002) 0 (0 0089 0018) 0 (0 029 006) 0 (0 043 009) 0 (0 14 03) 15 January 1978 0 (0 00030 00001) 0 (0 0037 0001 ) 0 (0 0130 0003) 0 (0 036 001 ) 0 (0 28 01) 17 February 1978 0 (0 00010 00002) 0 (0 00025 00005) 0 (0 0027 0006) 0 (O 0058 0012) 0 (0 0087 0019) 14 Apr i l 1978 o (0 012 004) 0 (0 0079 0027) 0 (0 0084 0029) 0 (0 0064 0022) 0 (0 17 06) 25 May 1978 0 (0 0018 0004) 0 (0 017 004) 0 (0 013 003) 0 (0 014 003) 0 (0 028 006) 22 June 1978 0 (0 074 016) 0 (0 028 006) 0 (0 015 003) 0 (0 01 1 002) 0 (0 012 0O3) 0 (0 028 006) 0 (0 010 002) 20 July 1978 0 (0 012 005) 0 (0 0041 0016) 0 (0 0029 001 1 ) o (0 0013 0005) 0 (0 0030 001 1 ) 17 August 1978 0 (0 000042 0 000014)(0 00045 00015) 0 (0 0027 0009) 0 (0 0061 0020) 0 (0 0093 0030) 0 (0 001 1 0003) 15 September 1978 0 (0 000095 0 000031)(0 001 1 0004) 0 (0 0098 0033) o (0 026 009) ,-0 (0 045 015) 13 October 1978 0 (0 000046 0 000002)(0 00050 00002) 0 (0 0026 0001 ) 0 (0 0060 0003) 0 (0 0097 0004) 6 5 D i s c u s s i o n N . m e r c e d i s i n t h e t i d a l m a r s h e s o f t h e F r a s e r R i v e r d e l t a a p p e a r s t o p r o d u c e t h r e e g e n e r a t i o n s p e r y e a r . B r e e d i n g i s i n i t i a t e d i n l a t e M a r c h - e a r l y A p r i l a s w a t e r t e m p e r a t u r e s i n c r e a s e a b o v e 6 - 8 ° C , a n d c o n t i n u e s u n t i l m i d O c t o b e r w h e n t e m p e r a t u r e s d e c l i n e s h a r p l y . N e w l y h a t c h e d j u v e n i l e s a p p e a r i n t h e p o p u l a t i o n i n m i d - l a t e M a y . T h e s e a n i m a l s ( t h e S1 g e n e r a t i o n ) g r o w q u i c k l y t o m a t u r e i n l a t e J u l y a n d e a r l y A u g u s t a t 2 . 0 - 2 . 1 mm u r o p o d l e n g t h . Y o u n g p r o d u c e d b y t h e S1 g e n e r a t i o n a p p e a r i n e a r l y A u g u s t a n d m a t u r e b y m i d O c t o b e r a t 2 . 0 - 2 . 1 mm. T h e p r o d u c t i o n o f y o u n g i s c o n t i n u o u s t h r o u g h o u t t h e s u m m e r p e r i o d b e c a u s e o f m u l t i p l e b r o o d i n g b y a s m a l l p r o p o r t i o n o f f e m a l e s i n e a c h g e n e r a t i o n a n d b e c a u s e o f t h e r a n g e o f s i z e s i n i t i a l l y p r e s e n t i n t h e o v e r w i n t e r i n g (W) g e n e r a t i o n , w h i c h s p r e a d s b r e e d i n g o v e r a n e x t e n d e d p e r i o d i n t h e s p r i n g . A n i m a l s h a t c h e d i n t h e l a t e s u m m e r ( S 2 ) a n d e a r l y f a l l (W) g r o w r a p i d l y u n t i l t h e t e m p e r a t u r e d e c r e a s e s i n N o v e m b e r , a n d o v e r w i n t e r a s s l o w l y g r o w i n g j u v e n i l e s o r i m m a t u r e s . T h e s e a n i m a l s g r o w r a p i d l y w h e n t e m p e r a t u r e s a g a i n i n c r e a s e i n t h e s p r i n g , a n d m a t u r e b e t w e e n A p r i l a n d e a r l y J u n e a t s i z e s w h i c h d e c r e a s e f r o m 2 . 8 - 2 . 6 mm u r o p o d l e n g t h ; t h e s m a l l e r s i z e s o f t h e l a t e r m a t u r i n g f e m a l e s r e s u l t f r o m t h e h i g h e r t e m p e r a t u r e s d u r i n g t h e m a t u r a t i o n p e r i o d . T h e f a i l u r e o f e g g s a n d e m b r y o s t o d e v e l o p a t t e m p e r a t u r e s b e l o w a b o u t 6°C ( c h a p t e r 2 ) r e s u l t s i n a c e s s a t i o n o f b r e e d i n g b e t w e e n N o v e m b e r a n d M a r c h . T h i s , i n t u r n , i m p o s e s a m a r k e d s e a s o n a l i t y o n t h e a b u n d a n c e o f t h e m y s i d . S t a n d i n g c r o p s 6 6 (#«nr 2) d e c l i n e c o n t i n u o u s l y d u r i n g t h e w i n t e r t o m i n i m u m v a l u e s o f 3 0 - 4 0 « m "2 i n l a t e w i n t e r a n d e a r l y s p r i n g . A b u n d a n c e i n c r e a s e s q u i c k l y i n t h e e a r l y s u m m e r a s r e c r u i t m e n t o f y o u n g t o t h e p o p u l a t i o n c o m m e n c e s , a n d s t a b i l i z e s a t d e n s i t i e s n e a r I 0 0 0 « m ~2 i n t h e l a t e s u m m e r - e a r l y f a l l p e r i o d . I n c o n j u n c t i o n w i t h t h e s e a s o n a l c h a n g e s i n a b u n d a n c e t h e r e o c c u r c h a n g e s i n t h e l i f e h i s t o r y t r a i t s o f t h e m y s i d s , t h e m o s t e v i d e n t o f w h i c h a r e a d e c r e a s e d s i z e a t m a t u r i t y a n d a n i n c r e a s e d e g g s i z e i n t h e s u m m e r g e n e r a t i o n s . B o d y S i z e V a r i a t i o n V a r i a t i o n i n a d u l t b o d y s i z e i s f a i r l y c o m m o n i n c r u s t a c e a n s ( e . g . H u t c h i n s o n 1 9 6 7 , p . 8 5 6 ; K i n n e 1 9 7 0 , p . 5 1 1 ; N e l s o n 1 9 8 0 ; C u l v e r 1 9 8 0 ) a n d h a s v a r i o u s l y b e e n a t t r i b u t e d t o t h e e f f e c t s o f t e m p e r a t u r e ( C o r k e t t a n d M c L a r e n 1 9 7 8 , p . 1 1 5 ; d e M a r c h 1 9 7 8 ; C u l v e r 1 9 8 0 ; A r m i t a g e a n d L a n d a u 1 9 8 2 ) , n u t r i t i o n ( R i c h m a n 1 9 5 8 ; D e e v e y 1 9 6 0 ; V i j v e r b e r g 1 9 7 6 ; B r a m b i l l a 1 9 8 0 ; E v a n s 1 9 8 1 ; E l m o r e 1 9 8 2 ) , p r e d a t i o n ( S t r o n g 1 9 7 2 ; N o r t h c o t e a n d C l a r o t t o 1 9 7 5 ; S t e n s o n 1 9 7 6 ) , o r i n t r i n s i c d i f f e r e n c e s ( C o r k e t t a n d M c L a r e n 1 9 7 8 , p . 1 2 3 ; K l e i n B r e t e l e r a n d G o n z a l e z 1 9 8 2 ) a c t i n g s i n g l y o r i n c o m b i n a t i o n ( V i d a l 1 9 8 0 a ; K l e i n B r e t e l e r a n d G o n z a l e z 1 9 8 2 ; S h e a d e r 1 9 8 3 ) . M a t u r a t i o n a t s m a l l e r b o d y s i z e d u r i n g t h e s u m m e r h a s f r e q u e n t l y b e e n r e p o r t e d i n m y s i d s ( M a u c h l i n e 1 9 8 0 , p . 2 0 4 , 2 1 1 ) a n d , i n N e o m y s i s , h a s b e e n a s c r i b e d t o t e m p e r a t u r e ( H e u b a c h 1 9 6 9 ; T o d a e t , a _ l . 1 9 8 2 , 1 9 8 3 ) . S e a s o n a l v a r i a t i o n i n t h e s i z e o f L e p t o m y s i s 1 i n g v u r a h a s b e e n a t t r i b u t e d t o t e m p e r a t u r e e f f e c t s o n m e t a b o l i s m ( G a u d y a n d 6 7 G u e r i n 1 9 7 9 ) . I n t e r p o p u l a t i o n d i f f e r e n c e s i n t h e s i z e a t m a t u r i t y i n M y s i s r e l i c t a w i t h i n L a k e T a h o e w e r e a t t r i b u t e d t o r e g i o n a l d i f f e r e n c e s i n f o o d l e v e l s ( M o r g a n 1 9 8 0 ) . V a r i a t i o n i n l i f e h i s t o r y t r a i t s m a y b e ; d i s c u s s e d i n t e r m s o f b o t h p r o x i m a t e a n d u l t i m a t e c a u s e s . T e m p e r a t u r e m a y b e t h e m o s t i m p o r t a n t p r o x i m a t e f a c t o r i n d u c i n g t h e s u m m e r r e d u c t i o n i n s i z e a t m a t u r i t y i n t h e W o o d w a r d I s l a n d p o p u l a t i o n o f N . m e r c e d i s s i n c e t h e s i z e a t m a t u r a t i o n o f w e l l - f e d l a b o r a t o r y r e a r e d a n i m a l s d e c r e a s e d s i m i l a r l y w i t h i n c r e a s i n g t e m p e r a t u r e . A l t h o u g h t h e d e c r e a s e i n a d u l t b o d y s i z e a t 2 0° C w a s l e s s t h a n t h a t a t c o r r e s p o n d i n g t e m p e r a t u r e s a t W o o d w a r d I s l a n d , t h e d i f f e r e n c e m a y r e s u l t f r o m t h e e a r l y t h e r m a l h i s t o r i e s o f w i l d a n i m a l s r e a r e d t o m a t u r i t y a t 2 0 ° C . T h e f i e l d d e r i v e d t e m p e r a t u r e - s i z e r e l a t i o n ( F i g u r e 7 b ) s h o w e d a m a r k e d h y s t e r e s i s d e p e n d i n g o n t h e d i r e c t i o n o f t e m p e r a t u r e c h a n g e . A s i m i l a r d e p e n d e n c e o f a d u l t s i z e o n t e m p e r a t u r e s e x p e r i e n c e d d u r i n g e a r l y l i f e h a s b e e n r e p o r t e d f o r t h e a m p h i p o d H y a l e l l a  a z t e c a ( d e M a r c h 1 9 7 8 ) a n d w a s d i s c u s s e d b y h e r a s a m e c h a n i s m t o o p t i m i z e r e p r o d u c t i o n i n f l u c t u a t i n g t h e r m a l e n v i r o n m e n t s . S e a s o n a l v a r i a t i o n i n f o o d a v a i l a b i l i t y d i d n o t a c c o u n t f o r a s i g n i f i c a n t a m o u n t o f t h e v a r i a t i o n i n s i z e a t m a t u r i t y o f N . m e r c e d i s a t W o o d w a r d I s l a n d b e y o n d t h a t a t t r i b u t a b l e t o t e m p e r a t u r e e f f e c t s . T e m p e r a t u r e m a y g e n e r a l l y b e a m o r e i m p o r t a n t d e t e r m i n a n t o f a d u l t b o d y s i z e i n a q u a t i c c r u s t a c e a n s t h a n f o o d l e v e l s . D a p h n i a r e a r e d a t a f i x e d t e m p e r a t u r e m a t u r e d a t t h e s a m e b o d y s i z e o v e r a w i d e r a n g e o f f o o d l e v e l s b y v a r y i n g t h e n u m b e r o f p r e r e p o d u c t i v e i n s t a r s ( A n d e r s o n 1 9 3 2 ; 6 8 N e i l l 1 9 8 1 a ) . H o w e v e r , s u c h a r e s p o n s e m a y n o t b e g e n e r a l ( W . E . N e i l l , p e r s . c o m m . ) . I n a d e q u a t e n u t r i t i o n i n t h e f i e l d p o p u l a t i o n i s u n l i k e l y t o h a v e b e e n a n i m p o r t a n t m o d i f i e r o f a d u l t s i z e i n t h e p r e s e n t c a s e s i n c e : ( 1 ) g r o w t h r a t e s w e r e s i m i l a r t o t h o s e o f l a b o r a t o r y r e a r e d a n i m a l s ( c h a p t e r 2 ) , a n d ( 2 ) t h e c l u t c h w e i g h t - f e m a l e s i z e r e l a t i o n d i d n o t v a r y b e t w e e n t h e 1 9 7 8 g e n e r a t i o n s . G r o w t h a n d r e p r o d u c t i v e o u t p u t a r e c o m m o n l y r e g a r d e d a s s e n s i t i v e i n d i c a t o r s o f t h e n u t r i t i o n a l s t a t e o f a n a n i m a l . H o w e v e r t h e f a c t t h a t a n i m a l s w h i c h m a t u r e d a t s m a l l s i z e d u r i n g t h e s u m m e r a p p a r e n t l y h a d s u f f i c i e n t f o o d r e s o u r c e s f o r n o r m a l g r o w t h a n d r e p r o d u c t i o n d o e s n o t n e c e s s a r i l y i m p l y t h a t l a r g e r a n i m a l s w i t h g r e a t e r m e t a b o l i c r e q u i r e m e n t s w o u l d a l s o f i n d a d e q u a t e f o o d l e v e l s . B o t h p e r c a p i t a f o o d l e v e l s a n d s u p p l y : d e m a n d i n d i c e s d e c l i n e d t h r o u g h o u t t h e s u m m e r . F r o m M a y t o O c t o b e r t h e r e w a s s t r o n g s e l e c t i o n a g a i n s t l a r g e b o d y s i z e ( F i g u r e 2 0 ) . M o r t a l i t y r a t e s ( f r o m a l l s o u r c e s ) c o n s i s t e n t l y i n c r e a s e d w i t h i n c r e a s i n g s i z e d u r i n g s u m m e r . B e c a u s e t h e i n c r e m e n t i n p r o b a b i l i t y o f d e a t h w i t h i n c r e a s i n g s i z e f o r t h e m a t u r e s i z e c l a s s e s o f N . m e r c e d i s w a s c o r r e l a t e d w i t h t e m p e r a t u r e , t e m p e r a t u r e c o u l d b e a p r e d i c t o r o f t h e i n t e n s i t y o f s e l e c t i o n a g a i n s t f u r t h e r i n c r e a s e i n b o d y s i z e . T h u s a p h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e t o i n c r e a s e d t e m p e r a t u r e t h a t l e d t o a r e d u c e d b o d y s i z e a t m a t u r i t y w o u l d r e s u l t i n a h i g h e r p r o b a b i l i t y o f s u r v i v a l . S e a s o n a l v a r i a t i o n i n t h e i n t e n s i t y o f s e l e c t i o n a g a i n s t l a r g e a n i m a l s w h i c h w a s c o r r e l a t e d w i t h e n v i r o n m e n t a l t e m p e r a t u r e s m a y p r o m o t e g e n e t i c m e c h a n i s m s 6 9 u n d e r l y i n g a t e m p e r a t u r e - d e p e n d e n t p h e n o t y p i c p l a s t i c i t y i n s i z e a t m a t u r i t y . E g g S i z e V a r i a t i o n V a r i a t i o n i n e g g s i z e h a s b e e n r e p o r t e d f o r s e v e r a l m y s i d s ( W i g l e y a n d B u r n s 1 9 7 1 ; L a s e n b y a n d L a n g f o r d 1 9 7 2 ; M a u c h l i n e 1 9 7 3 a ; B r a t t e g a r d 1 9 7 4 ; B a y c h o r o v 1 9 7 9 ) i n c l u d i n g N . a m e r i c a n a a n d N . i n t e g e r . S e a s o n a l c h a n g e s i n e g g s i z e w i t h i n a p o p u l a t i o n a r e k n o w n f o r N . i n t e g e r ( M a u c h l i n e 1 9 7 3 a ) a n d L e p t o m y s i s l i n g v u r a ( W i t t m a n n 1 9 8 1 b ) . I n t h e s e t w o c a s e s , h o w e v e r , t h e l a r g e r w i n t e r g e n e r a t i o n f e m a l e s c a r r i e d l a r g e r e g g s t h a n t h e s m a l l e r s u m m e r f e m a l e s , i n c o n t r a s t t o t h e s i t u a t i o n s e e n f o r N . m e r c e d i s a t W o o d w a r d I s l a n d . C h a n g e s i n e g g s i z e m a y b e c o m m o n l y o v e r l o o k e d b e c a u s e t h e c u s t o m a r y m e a s u r e m e n t o f e g g d i a m e t e r s r a t h e r t h a n e g g w e i g h t s r e d u c e s t h e m a g n i t u d e o f d i f f e r e n c e s r e l a t i v e t o m e a s u r e m e n t e r r o r : t h e 1 . 5 6 t i m e s c h a n g e i n m e a n e g g w e i g h t s w h i c h I o b s e r v e d w o u l d c h a n g e t h e e g g d i a m e t e r s o n l y b y a b o u t 1 . 1 7 t i m e s . T h e r a t i o s o f e g g v o l u m e s c a l c u l a t e d f o r t h e r a n g e s o f e g g d i a m e t e r s r e p o r t e d f o r N . i n t e g e r a n d N . a m e r i c a n a v a r y f r o m 1 . 3 5 t o 2 . 2 5 t i m e s w h i c h a r e s i m i l a r t o t h e v a r i a t i o n w h i c h I o b s e r v e d . T h e s e a s o n a l c h a n g e s i n s i z e - a d j u s t e d f e c u n d i t i e s r e p o r t e d f o r m o s t N e o m y s i s s p e c i e s ( K i n n e 1 9 5 5 ; M u r a n o 1 9 6 4 ; H e u b a c h 1 9 6 9 ; M a u c h l i n e 1 9 7 1 ; S i e g f r i e d e_t a _ l . 1 9 7 9 ) m a y r e p r e s e n t c h a n g e s i n m e a n e g g s i z e i f t h e t o t a l c l u t c h w e i g h t r e m a i n s c o n s t a n t b e t w e e n g e n e r a t i o n s a s i n N . m e r c e d i s . T h u s s e a s o n a l v a r i a t i o n i n e g g s i z e m a y b e q u i t e c o m m o n i n t h e M y s i d a c e a . 7 0 S e a s o n a l e g g s i z e c y c l e s w i t h i n p o p u l a t i o n s h a v e b e e n r e p o r t e d f o r n u m e r o u s o t h e r c r u s t a c e a n g r o u p s i n c l u d i n g c l a d o c e r a n s ( G r e e n 1 9 6 6 ; K e r f o o t 1 9 7 4 ; C u l v e r 1 9 8 0 ; B r a m b i l l a 1 9 8 2 ) , c o p e p o d s ( H u t c h i n s o n 1 9 6 7 , p . 6 5 9 ; H a r t a n d M c L a r e n 1 9 7 8 ) , a m p h i p o d s ( S t e e l e a n d S t e e l e 1 9 7 5 a ; S h e a d e r 1 9 8 3 ) , a n d i s o p o d s ( B r o d y a n d L a w l o r 1 9 8 4 ) . S e a s o n a l v a r i a t i o n i n e n v i r o n m e n t a l t e m p e r a t u r e s a n d / o r f o o d l e v e l s a r e o f t e n r e g a r d e d a s t h e p r o x i m a t e f a c t o r s i n d u c i n g e g g s i z e v a r i a t i o n w h i l e ( p r e d i c t a b l e ) s e a s o n a l v a r i a t i o n i n s i z e d i f f e r e n t i a l m o r t a l i t y o n j u v e n i l e s , f r o m s i z e - s e l e c t i v e p r e d a t i o n o r s i z e - r e l a t e d c o m p e t i t i o n a r e i n v o k e d a s t h e u l t i m a t e c a u s e s ( C o d y 1 9 6 6 ) . T h e o c c u r r e n c e o f l a r g e r e g g s i n t h e s u m m e r g e n e r a t i o n s o f N . m e r c e d i s a t W o o d w a r d I s l a n d i s i n c o n t r a s t t o t h e d a t a f o r m o s t c r u s t a c e a n s w h e r e s m a l l e r e g g s a r e a s s o c i a t e d w i t h h i g h e r t e m p e r a t u r e s ( S t e e l e a n d S t e e l e 1 9 7 5 ; H a r t a n d M c L a r e n 1 9 7 8 ; N e l s o n 1 9 8 0 ; C u l v e r 1 9 8 0 ; B r a m b i l l a 1 9 8 2 ; S h e a d e r 1 9 8 3 ) . L a t i t u d i n a l c o m p a r i s o n s s i m i l a r l y a s s o c i a t e l a r g e r e g g s w i t h c o l d e r e n v i r o n m e n t s ( N e l s o n 1 9 8 0 ; V a n D o l a h a n d B i r d 1 9 8 0 ) . H o w e v e r f i e l d d a t a c o n f o u n d t h e s i m u l t a n e o u s e f f e c t s o f t e m p e r a t u r e , f o o d , a n d i n t e r p o p u l a t i o n d i f f e r e n c e s . T h e r e l a t i v e m a g n i t u d e s o f d i f f e r e n t f a c t o r s a r e d i f f i c u l t t o a s s e s s . I n l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t s t h e d i r e c t e f f e c t s o f t e m p e r a t u r e o n e g g s i z e i n D a p h n i a a c c o u n t e d f o r o n l y a s m a l l p o r t i o n o f t h e o b s e r v e d s e a s o n a l v a r i a t i o n ( B r a m b i l l a 1 9 8 2 ) . D i e t i s k n o w n t o a f f e c t e g g n u m b e r i n t h e m y s i d M y s i d o p s i s b a h i a ( J o h n s e t a _ l . 1 9 8 1 ) a n d i n n u m e r o u s o t h e r c r u s t a c e a n s ( S m y l y 1 9 7 3 ; V i j v e r b e r g 1 9 7 6 ; L a m p e r t 1 9 7 8 ; S h e a d e r 1 9 8 3 ) b u t f o o d 71 e f f e c t s o n e g g s i z e a r e l e s s c o m m o n l y r e p o r t e d . F o o d l i m i t a t i o n r e s u l t e d i n s m a l l e r s i z e a t b i r t h i n D a p h n i a ( G r e e n 1 9 5 6 ; B r a m b i l l a 1 9 8 0 ) b u t i n l a r g e r y o u n g i n t h e i s o p o d A r m a d i 1 1 i u m ( B r o d y a n d L a w l o r 1 9 8 4 ) . T h e p r o d u c t i o n o f l a r g e r y o u n g u n d e r a d v e r s e c o n d i t i o n s i s k n o w n i n o t h e r o r g a n i s m s s u c h a s a p h i d s ( D i x o n a n d W e l l i n g s 1 9 8 2 ) a n d f i s h ( S t e a r n s I 9 8 3 a , b ) , a n d i s o f t e n d i s c u s s e d a s a n a d a p t i v e r e s p o n s e t o f a c t o r s i n f l u e n c i n g t h e s u r v i v a l o f y o u n g ( H u t c h i n s o n 1 9 5 1 ; S m i t h a n d F r e t w e l l 1 9 7 4 ) T h e f a c t o r s w h i c h i n d u c e s e a s o n a l e g g s i z e v a r i a t i o n i n N . m e r c e d i s r e m a i n o b s c u r e . N e i t h e r a d i r e c t p h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e t o v a r y i n g r e s o u r c e l e v e l s n o r i n t r i n s i c d i f f e r e n c e s b e t w e e n g e n e r a t i o n s i s w h o l l y c o n s i s t e n t w i t h t h e d a t a . F o o d a v a i l a b i l i t y m i g h t d i r e c t l y i n f l u e n c e e g g s i z e i n N e o m y s i s . T h e d e c r e a s e i n t h e g r o w t h r a t e p r e c e d i n g s e x u a l m a t u r i t y i n N . m e r c e d i s ( c h a p t e r 2 ) a n d i n o t h e r m y s i d s ( C l u t t e r a n d T h e i l a c k e r 1 9 7 1 ; G a u d y a n d G u e r i n 1 9 7 9 ) s u g g e s t s t h a t v i t e l l o g e n e s i s i s a c c o m p l i s h e d b y t h e d i v e r s i o n o f e n e r g y f r o m s o m a t i c g r o w t h t o r e p r o d u c t i v e p r o d u c t s i n t h e p e r i o d i m m e d i a t e l y b e f o r e e g g l a y i n g . V i t e l l o g e n e s i s o c c u r s o v e r t h e l a s t s e v e r a l i n t e r m o l t s p r e c e d i n g t h e f i r s t c l u t c h i n L e p t o m y s i s  1 i n q v u r a ( W i t t m a n n 1 9 8 1 a ) . I n N . i n t e g e r i t i s a c c o m p a n i e d b y a d e c r e a s e i n b o d y l i p i d s t o r e s ( R a y m o n t e t , a _ l . 1 9 6 6 ) . S i n c e N . i n t e g e r h a s r a t h e r l o w l i p i d r e s e r v e s ( 1 3 % o f t h e b o d y w e i g h t , R a y m o n t e t a _ l . 1 9 6 4 ) , i t i s l i k e l y t h a t f o o d a v a i l a b i l i t y i m m e d i a t e l y p r e c e d i n g e g g e x t r u s i o n i n f l u e n c e s e g g s i z e . I n N . m e r c e d i s t h e d r y w e i g h t o f t h e c l u t c h a v e r a g e s a b o u t 19% o f t h e f e m a l e ' s t o t a l w e i g h t s o m u c h o f t h e a n i m a l ' s 7 2 e n e r g y s t o r e s w o u l d b e u t i l i z e d f o r v i t e l l o g e n e s i s . T h e i n v a r i a n c e o f t h e f e c u n d i t y - b o d y s i z e r e l a t i o n i n t h e s p r i n g g e n e r a t i o n s d e s p i t e c o n s i d e r a b l e y e a r - t o - y e a r v a r i a t i o n i n e g g s i z e p r o v i d e s t h e s t r o n g e s t s u g g e s t i o n t h a t e g g s i z e d i f f e r e n c e s m a y b e , i n p a r t , a p h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e t o t h e m a t e r n a l n u t r i t i o n a l s t a t e , a s i t i m p l i e s t h a t d i f f e r e n c e s i n r e p r o d u c t i v e e f f o r t a r e r e f l e c t e d i n v a r i a t i o n i n e g g s i z e r a t h e r t h a n e g g n u m b e r . H o w e v e r , t h e s i z e - a d j u s t e d m e a n b o d y w e i g h t s , w h i c h c a n b e i n t e r p r e t e d a s c o n d i t i o n f a c t o r s , d o n o t v a r y b e t w e e n t h e s p r i n g g e n e r a t i o n s n o r d o t h e m e a n g r a v i d f e m a l e s i z e s , a s m i g h t b e e x p e c t e d i f t h e e g g s i z e d i f f e r e n c e s r e s u l t e d f r o m d i f f e r e n c e s i n m a t e r n a l n u t r i t i o n . M o r e o v e r t h e o c c u r r e n c e o f b o t h l a r g e a n d s m a l l e g g f o r m s i n t h e 1 9 7 8 s p r i n g g e n e r a t i o n i s i n c o n s i s t e n t w i t h a n e n v i r o n m e n t a l d e t e r m i n a t i o n o f e g g s i z e u n l e s s d i f f e r e n t f e m a l e s h a v e e x p e r i e n c e d q u i t e d i f f e r e n t e n v i r o n m e n t s . A l t h o u g h t h i s i s p o s s i b l e , a s f o r i n s t a n c e t h r o u g h i m m i g r a t i o n f r o m u p r i v e r p o p u l a t i o n s , t h e f a c t t h a t t h e 1 9 7 9 a n d 1 9 8 0 s p r i n g g e n e r a t i o n s d o n o t s h o w b i m o d a l e g g s i z e d i s t r i b u t i o n s , d e s p i t e s i m i l a r r i v e r d i s c h a r g e p a t t e r n s , a r g u e s a g a i n s t i m m i g r a t i o n a s t h e m e c h a n i s m g e n e r a t i n g t h e 1 9 7 8 b i m o d a l i t y . T h e b r o a d r a n g e o f e g g s i z e s s e e n a t a l l p e r i o d s i m p l i e s t h a t t h e r e i s c o n s i d e r a b l e i n t r a p o p u l a t i o n v a r i a b l i t y i n e g g s i z e u n d e r s i m i l a r e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s . T h e c o n s t a n c y o f t h e c l u t c h w e i g h t - b o d y s i z e a n d b o d y w e i g h t - b o d y s i z e r e l a t i o n s h i p s t h r o u g h o u t 1 9 7 8 i m p l y t h a t t h e d i f f e r e n c e s i n e g g s i z e a n d f e c u n d i t y s e e n b e t w e e n t h e 1 9 7 8 s p r i n g a n d s u m m e r g e n e r a t i o n s r e p r e s e n t v a r i a t i o n i n t h e 7 3 a l l o c a t i o n o f e q u i v a l e n t r e s o u r c e s a m o n g y o u n g r a t h e r t h a n d i f f e r e n c e s i n t h e a v a i l a b i l i t y o f e n e r g y f o r r e p r o d u c t i o n . E g g s i z e d i f f e r e n c e s c o u l d r e s u l t f r o m i n t r i n s i c d i f f e r e n c e s b e t w e e n i n d i v i d u a l s i n d i f f e r e n t g e n e r a t i o n s o r f r o m d i f f e r e n c e s i n t h e p r o v i s i o n i n g o f e g g s u n d e r d i f f e r e n t e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s . I n d i c e s o f f o o d a v a i l a b i l i t y d e c r e a s e i n s u m m e r s o t h e i n c r e a s e i n m e a n e g g s i z e s e e n d u r i n g s u m m e r m a y b e a p h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e t o a ( p r e d i c t a b l e ) d e c r e a s e i n f o o d a v a i l a b i l i t y , s u c h a s s e e n i n t h e i s o p o d A r m a d i l l i u m ( B r o d y a n d L a w l o r 1984). I n t r a s p e c i f i c v a r i a t i o n i n e g g s i z e h a s s e v e r a l i m p o r t a n t d e m o g r a p h i c c o n s e q u e n c e s . B e c a u s e f e m a l e s p r o d u c i n g s m a l l a n d l a r g e e g g s i n 1 9 7 8 h a d t h e s a m e c l u t c h w e i g h t - b o d y s i z e r e l a t i o n , t h e p r o d u c t i o n o f l a r g e e g g s r e d u c e d t h e f e m a l e ' s f e c u n d i t y b y 3 5 % . M c L a r e n ( 1 9 6 5 ) r e p o r t s a s i m i l a r s i t u a t i o n i n t h e c o p e p o d P s e u d o c a l a n u s m i n u t u s . M o r e o v e r , s i n c e t h e e g g d e v e l o p m e n t p e r i o d i n c r e a s e s a s t h e 0 . 3 1 p o w e r o f t h e e g g w e i g h t ( W i t t m a n n 1 9 8 1 b ) , t h e l a r g e r e g g i n c r e a s e s t h e i n c u b a t i o n t i m e b y a b o u t 1 6 % . I f a d u l t m o r t a l i t y i s l e s s t h a n t h a t o f n e o n a t e s , l a r g e r e g g s w o u l d , o n a v e r a g e , i m p r o v e s u r v i v o r s h i p . H o w e v e r , s m a l l e g g s w e r e p r o d u c e d d u r i n g t h e e a r l y p a r t o f t h e b r e e d i n g p e r i o d w h e n t h e m o r t a l i t y r a t e s o f a d u l t s w e r e g e n e r a l l y l e s s t h a n t h o s e o f n e o n a t e s . S i n c e l a r g e r e g g s r e s u l t i n l a r g e r h a t c h l i n g s , t h e i n t e r v a l f r o m h a t c h i n g t o s e x u a l m a t u r i t y i s r e d u c e d i f s e x u a l m a t u r i t y o c c u r s a t a s p e c i f i c s i z e a t a g i v e n t e m p e r a t u r e . A l t h o u g h t h e d i f f e r e n c e i n m e a n e g g s i z e ( I 6 y g ) a p p e a r s t o o s m a l l t o s i g n i f i c a n t l y a f f e c t t h e a g e a t m a t u r i t y , g r o w t h i n w e i g h t i s e x p o n e n t i a l a t a c o n s t a n t r a t e , s o s m a l l 7 4 i n i t i a l d i f f e r e n c e s a r e g r e a t l y a m p l i f i e d a s t i m e p r o g r e s s e s ( L a w l o r 1 9 7 6 ; K a p l a n 1 9 8 0 ) . S i m u l t a n e o u s r e d u c t i o n i n t h e s i z e a t m a t u r i t y a s t e m p e r a t u r e s r i s e w i l l f u r t h e r r e d u c e t h e a g e a t m a t u r i t y . R e d u c t i o n s i n t h e a g e a t m a t u r i t y m a y i n c r e a s e s u r v i v a l b y d e c r e a s i n g t h e d u r a t i o n o f e x p o s u r e t o m o r t a l i t y a g e n t s s u c h a s p r e d a t i o n . V a r i a t i o n i n e g g s i z e c a n t h e r e f o r e i n f l u e n c e t h e r a t e o f p o p u l a t i o n i n c r e a s e t h r o u g h c h a n g e s i n f e c u n d i t y , t h r o u g h c h a n g e s i n t h e a g e a t f i r s t r e p r o d u c t i o n , a n d t h r o u g h c h a n g e s i n s u r v i v o r s h i p . T h e e f f e c t s o f e g g s i z e o n t h e p o t e n t i a l r a t e o f p o p u l a t i o n i n c r e a s e c a n b e r o u g h l y e s t i m a t e d f r o m ( M c L a r e n 1 9 6 3 ) [ 7 ] r = [ 1 / D ] • l n ( E - S ) w h e r e D i s t h e g e n e r a t i o n l e n g t h , E i s t h e n u m b e r o f e g g s p r o d u c e d p e r f e m a l e , a n d S i s t h e s u r v i v o r s h i p . E q u a t i o n [ 7 ] a s s u m e s n o n - o v e r l a p p i n g g e n e r a t i o n s b u t w i l l b e a p p r o x i m a t e l y c o r r e c t i n t h e p r e s e n t c a s e , a l t h o u g h t h e r e i s c o n t i n u o u s b r e e d i n g , s i n c e t h e o v e r l a p b e t w e e n s u c c e s s i v e g e n e r a t i o n s i s l o w ( F i g u r e 4 ) a n d m o s t f e m a l e s r e p r o d u c e o n l y o n c e . T h e g e n e r a t i o n l e n g t h m a y t h e n b e a p p r o x i m a t e d b y t h e s u m o f t h e e g g d e v e l o p m e n t p e r i o d a n d t h e p r e - r e p r o d u c t i v e p e r i o d . V a r i a t i o n i n g e n e r a t i o n l e n g t h r e s u l t i n g f r o m t h e e g g s i z e f r o m w h i c h t h e g e n e r a t i o n i s p r o d u c e d r e s u l t s i n s m a l l i n c r e a s e s i n r , o f a b o u t 0 . 0 0 1 - 0 . 0 0 2 d a y "1, f o r l a r g e e g g s i n t h e W a n d S 2 g e n e r a t i o n s b u t n o d i f f e r e n c e i n r w i t h e g g s i z e f o r t h e S1 g e n e r a t i o n . V a r i a t i o n i n f e c u n d i t y a n d i n g e n e r a t i o n l e n g t h r e s u l t i n g f r o m 7 5 t h e e g g s i z e f r o m w h i c h t h e g e n e r a t i o n i s p r o d u c e d c a u s e s s m a l l i n c r e a s e s i n r , o f a b o u t 0 . 0 0 1 - 0 . 0 0 5 d a y "1, f o r s m a l l e g g s i n a l l g e n e r a t i o n s ( A p p e n d i x 4 ) . T h u s , t h e s u r v i v a l o f y o u n g f r o m l a r g e e g g s m u s t e x c e e d t h a t o f y o u n g f r o m s m a l l e g g s f o r r t o b e i n c r e a s e d . T h i s r e s u l t c o u l d s u g g e s t t h a t s e a s o n a l d i f f e r e n c e s i n s i z e - s p e c i f i c m o r t a l i t y o n y o u n g i s t h e u l t i m a t e c a u s e o f e g g s i z e v a r i a t i o n i n N . m e r c e d i s . H o w e v e r , t h e d i f f e r e n c e s i n r a r e q u i t e s m a l l . R e l a t i v e l y s m a l l i n c r e a s e s i n t h e s u r v i v o r s h i p o f y o u n g f r o m l a r g e e g g s r e l a t i v e t o t h o s e f r o m s m a l l e g g s c a n c o m p e n s a t e f o r t h e c o n c o m m i t a n t r e d u c t i o n i n e g g n u m b e r . T h u s , i f t h e m o r t a l i t y r a t e s o f n e o n a t e s f r o m d i f f e r e n t e g g s i z e s v a r i e d l i t t l e , t h e n r w o u l d b e l a r g e l y i n d e p e n d e n t o f e g g s i z e . S e a s o n a l v a r i a t i o n i n t e m p e r a t u r e m a y h a v e m u c h l a r g e r e f f e c t s o n r t h a n d o e s e g g s i z e v a r i a t i o n . T h e t e m p e r a t u r e d e p e n d e n c e o f g r o w t h r a t e s ( c h a p t e r 2 ) a n d o f a d u l t s i z e r e d u c e s t h e a g e a t m a t u r i t y o f t h e s u m m e r g e n e r a t i o n s t o o n e - t h i r d t h a t o f t h e o v e r w i n t e r i n g g e n e r a t i o n , b u t a l s o , b e c a u s e o f t h e e x p o n e n t i a l d e p e n d e n c e o f f e c u n d i t y o n f e m a l e s i z e , r e d u c e s t h e a v e r a g e n u m b e r o f y o u n g p e r b r o o d t o 10 f r o m 2 5 - 3 0 ( T a b l e 3 ) . T h e p o t e n t i a l a v e r a g e r a t e o f i n c r e a s e o f t h e s u m m e r g e n e r a t i o n f e m a l e s ( 0 . 0 2 5 - 0 . 0 3 0 d a y "1) i s a b o u t 1 . 6 - 2 . 2 t i m e s t h a t o f t h e w i n t e r g e n e r a t i o n ( 0 . 0 1 5 d a y "1) , a s s u m i n g n o m o r t a l i t y . T h u s t h e r e d u c t i o n i n g e n e r a t i o n l e n g t h m o r e t h a n c o m p e n s a t e s f o r t h e c o n c o m m i t a n t r e d u c t i o n i n f e c u n d i t y . L e w o n t i n ( 1 9 6 5 ) h a s a r g u e d t h a t , i n g e n e r a l , r i s m o r e s e n s i t i v e t o c h a n g e s i n t h e a g e a t f i r s t r e p r o d u c t i o n t h a n t o c h a n g e s i n f e c u n d i t y a n d M a c A r t h u r a n d W i l s o n ( 1 9 6 7 , p . 8 5 ) c l a i m t h a t " i n g e n e r a l s m a l l c h a n g e s i n 7 6 d e v e l o p m e n t a l r a t e s o f t h e o r d e r o f 1 0 % a r e r o u g h l y e q u i v a l e n t t o l a r g e i n c r e a s e s i n f e r t i l i t y o f t h e o r d e r o f 1 0 0 % . " H o w e v e r t h e e f f e c t m a y b e d e p e n d e n t o n t h e m a g n i t u d e o f f e c u n d i t y ( C o l e 1 9 5 4 ) . D e m o g r a p h y M a x i m u m p e r c a p i t a i n s t a n t a n e o u s b i r t h r a t e s ( 0 . 2 7 d a y "1) o c c u r i n t h e s p r i n g , b u t q u i c k l y d e c l i n e t o v a l u e s n e a r 0 . 0 1 -0 . 0 3 d a y "1 f o r t h e r e s t o f t h e s u m m e r . S e v e r a l f a c t o r s c o m b i n e t o r e d u c e t h e p e r c a p i t a b i r t h r a t e : ( 1 ) a d e c r e a s e i n t h e s i z e o f f e m a l e s a t m a t u r i t y , w i t h a c o r r e s p o n d i n g d e c r e a s e i n c l u t c h s i z e , ( 2 ) a n i n c r e a s e i n t h e m e a n e g g s i z e , w h i c h a l s o d e c r e a s e s t h e c l u t c h s i z e , ( 3 ) a d e c r e a s e i n t h e p r o p o r t i o n o f t h e a d u l t f e m a l e s t h a t a r e g r a v i d , ( 4 ) a r e d u c t i o n i n t h e p r o p o r t i o n o f t h e p o p u l a t i o n c o m p r i s e d b y t h e a d u l t f e m a l e s . D e c r e a s e s i n t h e i n c u b a t i o n p e r i o d w i t h i n c r e a s i n g t e m p e r a t u r e a n d a r e d u c e d a g e a t m a t u r i t y o f f s e t t h e p r e c e d i n g f a c t o r s t o a d e g r e e , b u t n e v e r t h e l e s s t h e b i r t h r a t e d e c l i n e s . A l t h o u g h t h e m e c h a n i s m s t h r o u g h w h i c h t h e d e c l i n e i n t h e b i r t h r a t e d u r i n g t h e h i g h d e n s i t y s u m m e r p e r i o d o c c u r r e d a r e c l e a r ( s e e a b o v e ) , t h e p r o x i m a t e f a c t o r s i n d u c i n g t h e c h a n g e s a r e n o t . I n p a r t i c u l a r , t h e r o l e o f f o o d l i m i t a t i o n r e m a i n s a m b i g u o u s . E v i d e n c e t h a t t h e b i r t h r a t e s o f N . m e r c e d i s d u r i n g t h e h i g h e r d e n s i t y s u m m e r p e r i o d a r e l i m i t e d b y d e c r e a s e s i n t h e 7 7 r e l a t i v e a v a i l a b i l i t y o f f o o d r e m a i n s w e a k , a l t h o u g h n u m e r o u s m e c h a n i s m s t h r o u g h w h i c h s u c h a n e f f e c t c o u l d o c c u r r e m a i n p o s s s i b l e . F o o d a v a i l a b i l i t y i s k n o w n t o a f f e c t f e c u n d i t y i n n u m e r o u s c r u s t a c e a n s ( e . g . V i j e r b e r g 1 9 7 6 ; L a m p e r t 1 9 7 8 ; C h e c k l e y 1 9 8 0 ; D u r b i n e t S L I . 1 9 8 3 ) . T h e r e l a t i v e a v a i l a b i l i t y o f f o o d f o r N . m e r c e d i s a t W o o d w a r d . I s l a n d d e c l i n e d f r o m s p r i n g t o s u m m e r ( F i g u r e 1 7 a ) a n d w a s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h t h e a v e r a g e n u m b e r o f e g g s p e r a d u l t f e m a l e ; t h e b i r t h r a t e w a s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h m e i o f a u n a s t a n d i n g c r o p . T h e c h a n g e i n t h e a v e r a g e n u m b e r o f e g g s p e r a d u l t f e m a l e r e s u l t s p a r t l y f r o m t h e d e c r e a s e i n t h e s i z e a t m a t u r i t y , w h i c h a p p e a r s t o b e p r i m a r i l y a t e m p e r a t u r e r e s p o n s e w i t h n o a d d i t i o n a l e f f e c t d u e t o f o o d v a r i a t i o n . M o r e o v e r , t h e b o d y s i z e a t m a t u r i t y b e g a n t o d e c l i n e i n e a r l y J u n e w h e n r e l a t i v e f o o d a v a i l a b i l i t y w a s s t i l l h i g h . F u r t h e r , t h e g r o w t h r a t e s o f t h a t c o m p o n e n t o f t h e f i e l d p o p u l a t i o n w h i c h m a t u r e d w a s i n g o o d a g r e e m e n t w i t h t h e g r o w t h r a t e s o f w e l l - f e d l a b o r a t o r y r e a r e d a n i m a l s ( c h a p t e r 2 ) . A l t h o u g h f o o d l e v e l s a r e e x p e c t e d t o i n f l u e n c e c l u t c h s i z e , t h e d e c r e a s e i n s i z e - a d j u s t e d c l u t c h s i z e s i n t h e s u m m e r b r e e d i n g f e m a l e s a p p e a r s d u e t o t h e i n c r e a s e i n t h e m e a n e g g s i z e , s i n c e t h e s i z e - a d j u s t e d c l u t c h m a s s r e m a i n e d c o n s t a n t . T h e c o n s t a n c y o f t h e c l u t c h w e i g h t r e l a t i o n , h o w e v e r , m e r e l y i n d i c a t e s t h a t t h o s e a n i m a l s w h i c h w e r e a b l e t o b r e e d w e r e a b l e t o a l l o c a t e s i m i l a r a m o u n t s o f e n e r g y t o r e p r o d u c t i o n . I t d o e s n o t r u l e o u t o t h e r e f f e c t s o f f o o d l i m i t a t i o n . T h e r e d u c t i o n i n t h e p r o p o r t i o n o f a d u l t f e m a l e s w h i c h w e r e b r e e d i n g m a y b e s u c h 7 8 a n e f f e c t . T h e p r o p o r t i o n o f a d u l t f e m a l e s w h i c h w e r e g r a v i d w a s n o t c o r r e l a t e d w i t h f o o d a v a i l a b i l i t y a t t h e s a m p l i n g d a t e , b u t w a s s t r o n g l y p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d t o f o o d a v a i l a b i l i t y a t t h e p r e c e d i n g s a m p l i n g d a t e ' ( r = 0 . 7 4 , p < 0 . 0 5 , n = l 3 ) a s m i g h t b e e x p e c t e d i f t h e m y s i d s l a r g e l y d e p e n d e d o n t h e a c q u i s i t i o n o f e n e r g y o v e r t h e m o l t p r e c e d i n g e g g l a y i n g t o p r o d u c e e g g s . T h e r e d u c t i o n i n g r o w t h r a t e s i m m e d i a t e l y p r i o r t o s e x u a l m a t u r i t y i s s u f f i c i e n t t o a c c u m u l a t e m o s t o f t h e e n e r g y e x p e n d i t u r e o n t h e f i r s t c l u t c h t h r o u g h t h e d i v e r s i o n o f e n e r g y t o v i t e l l o g e n e s i s ( s e e c h a p t e r 2 ) , w h i c h m a k e s p l a u s i b l e t h e o b s e r v e d c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e p r o p o r t i o n b r e e d i n g a n d p r i o r f o o d a v a i l a b i l i t y . T h e l a c k o f s e a s o n a l v a r i a t i o n i n s i z e -a d j u s t e d c l u t c h w e i g h t m a y i m p l y a c o n t e s t c o m p e t i t i o n f o r f o o d r e s o u r c e s a t t h e h i g h e r p o p u l a t i o n d e n s i t i e s , i n w h i c h s u c c e s s f u l i n d i v i d u a l s o b t a i n s u f f i c i e n t r e s o u r c e s t o b r e e d w h i l e u n s u c c e s s f u l i n d i v i d u a l s d o n o t b r e e d . T h e g e n e r a l l y h i g h e r m o r t a l i t y r a t e s d u r i n g t h e h i g h d e n s i t y p e r i o d a r e c o n s i s t e n t w i t h t h i s s p e c u l a t i o n . H o w e v e r , i n l a b o r a t o r y s t u d i e s o f f e e d i n g i n N . m e r c e d i s ( J o h n s t o n a n d L a s e n b y 1 9 8 2 ) , t h e r e w a s n o o b v i o u s i n t e r f e r e n c e b e t w e e n f e e d i n g m y s i d s a t d e n s i t i e s s i m i l a r t o t h o s e i n t h e f i e l d . I f y e a r - t o - y e a r v a r i a t i o n i n t h e s i z e - a d j u s t e d c l u t c h w e i g h t o f t h e l o w d e n s i t y s p r i n g b r e e d i n g a n i m a l s c a n b e i n t e r p r e t e d a s r e f l e c t i n g t h e g e n e r a l l e v e l o f f o o d a b u n d a n c e , t h e n t h e i n v a r i a n c e o f t h e s i z e - a d j u s t e d c l u t c h s i z e i n t h e s e a n i m a l s s u g g e s t s t h a t t h e o b s e r v e d v a r i a t i o n i n m e a n e g g s i z e b e t w e e n t h e s p r i n g a n d s u m m e r b r e e d i n g f e m a l e s i n 1 9 7 8 d o e s n o t 7 9 r e p r e s e n t a d i r e c t r e s p o n s e t o f o o d a v a i l a b i l i t y . T h e s u m m e r b r e e d i n g f e m a l e s i n 1 9 7 8 p a r t i t i o n e d s i m i l a r s i z e - a d j u s t e d a m o u n t s o f r e p r o d u c t i v e e n e r g y q u i t e d i f f e r e n t l y f r o m t h e l o w d e n s i t y s p r i n g - b r e e d i n g a n i m a l s . A n i n v e r s e d e p e n d e n c e o f e g g s i z e o n f o o d i s r e p o r t e d f o r a n i s o p o d ( B r o d y a n d L a w l o r 1 9 8 4 ) , s o a d i r e c t p h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e t o f o o d a v a i l a b i l i t y c a n n o t b e r u l e d o u t b u t t h i s b e g s t h e q u e s t i o n o f t h e a d a p t i v e s i g n i f i c a n c e o f t h e r e s u l t i n g r e d u c t i o n i n c l u t c h s i z e . T h e s i m p l e a n a l y s i s d i s c u s s e d a b o v e ( s e e a l s o A p p e n d i x 4 ) s u g g e s t s t h a t r w o u l d b e l a r g e l y i n d e p e n d e n t o f e g g s i z e u n l e s s s u r v i v o r s h i p v a r i e d c o n s i d e r a b l y w i t h e g g s i z e . D u r i n g t h e e a r l y s u m m e r , t h e m o r t a l i t y r a t e f r o m f i s h p r e d a t i o n i n c r e a s e d o n t h e s m a l l e s t s i z e c l a s s o f m y s i d s ( T a b l e 6 ) b u t m o r t a l i t y r a t e s f r o m a l l s o u r c e s d e c r e a s e d ( F i g u r e 1 8 ) . T h e m e t h o d s u s e d t o e s t i m a t e m o r t a l i t y r a t e s c a n n o t r e s o l v e d i f f e r e n c e s i n r a t e s o n a s i z e s c a l e f i n e e n o u g h t o d i f f e r e n t i a t e b e t w e e n t h e s u r v i v a l o f h a t c h l i n g s f r o m l a r g e a n d s m a l l e g g s . T h u s , a l t h o u g h m o r t a l i t y r a t e s w e r e g e n e r a l l y l o w e r o n n e o n a t e s d u r i n g t h e p e r i o d w h e n l a r g e e g g s w e r e p r o d u c e d , t h e a v a i l a b l e d a t a s u g g e s t s n o o b v i o u s a d v a n t a g e f o r l a r g e e g g s , a l t h o u g h t h e c u s t o m a r y s p e c u l a t i o n s r e g a r d i n g i n c r e a s e d a b i l i t y t o a v o i d p r e d a t o r s o r t o a q u i r e f o o d ( C o d y 1 9 6 6 ) m a y a p p l y . M u l t i p l e r e g r e s s i o n s u g g e s t e d t h a t t h e i n s t a n t a n e o u s m o r t a l i t y r a t e s o f j u v e n i l e s w e r e r e l a t e d t o m e a s u r e s o f f o o d a v a i l a b i l i t y ( T a b l e 4 ) . H o w e v e r , m o s t o f t h e v a r i a t i o n i n t h e d e a t h r a t e s o f n e o n a t e s w a s a c c o u n t e d f o r b y t h e a b u n d a n c e o f s a l m o n f r y r a t h e r t h a n b y f o o d , a n d , a l t h o u g h f o o d a c c o u n t e d f o r 80 u p t o 5 0 % o f t h e v a r i a n c e i n m o r t a l i t y o f l a r g e r j u v e n i l e s , s u b s t a n t i a l a m o u n t s o f t h e v a r i a n c e r e m a i n e d u n a c c o u n t e d f o r . A l t h o u g h t h e m e c h a n i s m s r e s p o n s i b l e f o r t h e o b s e r v e d t e m p o r a l p a t t e r n o f s i z e - s p e c i f i c m o r t a l i t y c a n n o t . b e e x a c t l y s p e c i f i e d , b i o l o g i c a l r a t h e r t h a n e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s w e r e p r o b a b l y t h e m a i n m o r t a l i t y a g e n t s . T e m p o r a l v a r i a t i o n i n o n e c o m p o n e n t o f s i z e - s p e c i f i c m o r t a l i t y , t h a t r e s u l t i n g f r o m f i s h p r e d a t i o n , w a s e v i d e n t a s t h e f i s h c o m m u n i t y c h a n g e d s e a s o n a l l y . T e m p e r a t u r e a n d o x y g e n l e v e l s a t W o o d w a r d I s l a n d d i d n o t r e a c h v a l u e s k n o w n t o b e l e t h a l t o N . m e r c e d i s ( W i l s o n 1 9 5 1 ; H a i r 1 9 7 1 ) . C h a n g e s i n t h e a g e s t r u c t u r e o f t h e m y s i d p o p u l a t i o n w h i c h r e s u l t f r o m r e c r u i t m e n t a n d f r o m s e a s o n a l v a r i a t i o n i n t h e a g e -s p e c i f i c m o r t a l i t y r a t e s r e d u c e t h e p r o p o r t i o n o f t h e p o p u l a t i o n c o m p r i s e d b y a d u l t f e m a l e s , a n d t h e r e f o r e l o w e r t h e p e r c a p i t a b i r t h r a t e t h r o u g h a r e d u c e d e g g r a t i o . L o w e r f o o d a v a i l a b i l i t y d u r i n g t h e s u m m e r m a y c o n t r i b u t e t o t h e r e d u c e d p r o p o r t i o n o f a d u l t f e m a l e s t h r o u g h r e d u c e d s u r v i v o r s h i p . H o w e v e r , s i n c e i n m o s t c a s e s t h e m o r t a l i t y r a t e s c a n n o t b e p a r t i t i o n e d i n t o t h e e f f e c t s o f s p e c i f i c f a c t o r s s u c h a s f o o d o r p r e d a t i o n , t h e i m p o r t a n c e o f f o o d a v a i l a b i l i t y t o t h e p r o c e s s r e m a i n s i l l -d e f i n e d . T h e e s t i m a t e s o f i n s t a n t a n e o u s n a t a l i t y a n d m o r t a l i t y r a t e s f o r N . m e r c e d i s a r e i n t h e r a n g e c o m m o n l y f o u n d f o r c r u s t a c e a n z o o p l a n k t o n ( e . g . N e i l l 1 9 8 1 b ) . T h e m a x i m u m b i r t h r a t e s ( 0 . 2 7 d a y "1) f o r N . m e r c e d i s a r e s l i g h t l y h i g h e r t h a n t h e f e w e s t i m a t e s a v a i l a b l e f o r o t h e r n o r t h t e m p e r a t e m y s i d s , b u t t h e m e a n s u m m e r b i r t h r a t e s ( 0 . 0 3 d a y "1) a r e s i m i l a r t o t h e 0 . 0 2 3 -81 0 . 0 4 4 d a y " ' t h a t F a g e r a n d C l u t t e r ( 1 9 6 8 ) e s t i m a t e d f o r M e t a m y s i d o p s i s e l o n q a t a a n d t o t h e 0 . 1 0 - 0 . 1 5 d a y "1 t h a t T o d a e t a l . ( 1 9 8 1 ) c a l c u l a t e d f o r N e o m y s i s i n t e r m e d i a . S i m i l a r l y , t h e d e a t h r a t e s t h a t I o b t a i n e d a r e c o m p a r a b l e t o t h o s e e s t i m a t e d f o r M . e l o n g a t a ( 0 . 0 1 9 - 0 . 1 0 d a y "1) a n d N . i n t e r m e d i a ( 0 . 1 5 - 0 . 2 0 d a y "1) . • I n g e n e r a l , t h e m o r t a l i t y r a t e s f r o m f i s h p r e d a t i o n ( T a b l e 6 ) w e r e i n p o o r a g r e e m e n t w i t h t h e t o t a l m o r t a l i t y r a t e s e s t i m a t e d u s i n g t h e L y n c h m e t h o d ( F i g u r e 1 8 ) . L a c k o f a g r e e m e n t b e t w e e n t h e t w o s e t s o f e s t i m a t e s w a s n o t u n e x p e c t e d s i n c e t h e y e s t i m a t e d i f f e r e n t q u a n t i t i e s . F i s h p r e d a t i o n w a s o n l y o n e c o m p o n e n t o f m o r t a l i t y a n d t h e r e f o r e w o u l d b e e x p e c t e d t o b e l o w e r t h a n e s t i m a t e s o f m o r t a l i t y f r o m a l l s o u r c e s . M o r e o v e r , t h e e s t i m a t e s o f m o r t a l i t y r a t e s f r o m p r e d a t i o n d o n o t i n c l u d e a l l k n o w n p r e d a t o r s , s i n c e C r a n g o n p r e d a t i o n c o u l d n o t b e e s t i m a t e d . T h e e s t i m a t e s o f m o r t a l i t y f r o m f i s h p r e d a t i o n w e r e p o i n t e s t i m a t e s w h i c h r e f e r r e d t o a s p e c i f i c s a m p l i n g d a t e w h e r e a s t h e L y n c h m e t h o d e s t i m a t e d a v e r a g e m o r t a l i t y o v e r t h e ( a p p r o x i m a t e l y 1 4 d a y ) i n t e r v a l b e t w e e n s a m p l e s . T e m p o r a l v a r i a t i o n i n m o r t a l i t y r a t e s w o u l d r e d u c e a g r e e m e n t b e t w e e n t h e t w o s e t s o f e s t i m a t e s . S e q u e n t i a l e s t i m a t e s o f m o r t a l i t y r a t e s s u g g e s t e d c o n s i d e r a b l e t e m p o r a l v a r i a t i o n i n t h e d e a t h r a t e . O n e o f t h e a s s u m p t i o n s i n t h e e s t i m a t i o n o f m o r t a l i t y f r o m f i s h p r e d a t i o n , t h a t a l l m a t e r i a l f o u n d i n t h e f i s h s t o m a c h s w a s c o n s u m e d w i t h i n t h e c h a n n e l , w a s v i o l a t e d o n o n e o c c a s i o n ( N o v e m b e r 1 9 7 7 ) . H e r r i n g c a u g h t w i t h i n t h e c h a n n e l c o n t a i n e d a l o p h o g a s t r i d m y s i d n e v e r f o u n d i n t h e c h a n n e l . F a i l u r e o f t h i s 8 2 a s s u m p t i o n w o u l d i n f l a t e t h e a p p a r e n t m o r t a l i t y e s t i m a t e s o f t h o s e s i z e c l a s s e s a c t u a l l y c o n s u m e d o u t s i d e t h e c h a n n e l . T h e r e s u l t i n g b i a s i s u n a s s e s s a b l e . L i f e H i s t o r y M o s t o f t h e l i f e h i s t o r y t r a i t s d i s p l a y e d b y N e o m y s i s  m e r c e d i s i n t h e F r a s e r R i v e r e s t u a r y a r e a l s o p r e s e n t i n p o p u l a t i o n s i n t h e S a c r a m e n t o - S a n J o a q u i n e s t u a r y ( H e u b a c h 1 9 6 9 ; S i e g f r i e d e t a _ l . 1 9 7 9 ) , a t t h e s o u t h e r n l i m i t o f i t s g e o g r a p h i c d i s t r i b u t i o n ( H o l m q u i s t 1 9 7 3 ) . S i m i l a r l i f e h i s t o r i e s a r e r e p o r t e d f o r N e o m y s i s i n t e g e r ( V o r s t m a n 1 9 5 1 ; K i n n e 1 9 5 5 ; M a u c h l i n e 1 9 7 1 ; B e a t t i e a n d d e K r u i j f 1 9 7 8 ) , N e o m y s i s a m e r i c a n a ( W i g l e y a n d B u r n s 1 9 7 1 ; P e z z a c k a n d C o r e y 1 9 7 9 ) , a n d N e o m y s i s  i n t e r m e d i a ( M u r a n o 1 9 6 4 ; T o d a e t a l . 1 9 8 1 , 1 9 8 2 ) . I n d e e d , t h e p a t t e r n o f 2 - 3 g e n e r a t i o n s p e r y e a r , d i s t i n c t w i n t e r a n d s u m m e r g e n e r a t i o n s w i t h m a r k e d d i f f e r e n c e s i n s i z e a t m a t u r i t y , s e a s o n a l v a r i a t i o n i n s i z e - a d j u s t e d f e c u n d i t y , a n d s t r o n g s e a s o n a l i t y i n a b u n d a n c e s e e m s c h a r a c t e r i s t i c o f t h e g e n u s . T h e t e m p e r a t u r e d e p e n d e n c e o f t h e r a t e s o f g r o w t h a n d m a t u r a t i o n , c o u p l e d w i t h s i z e - d e p e n d e n t f e c u n d i t y , p r o v i d e s a m e c h a n i s m f o r g e n e r a t i n g " e n v i r o n m e n t d e p e n d e n t p h e n o t y p i c p l a s t i c i t y i n r e p r o d u c t i v e p a t t e r n s " ( G i e s e l 1 9 7 6 , p . 5 8 ) w h i c h m a y a l l o w N . m e r c e d i s t o e x p l o i t t h e f a v o u r a b l e e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s t h a t r e g i m e s o f i n c r e a s i n g t e m p e r a t u r e s m a y g e n e r a l l y i n d i c a t e i n n o r t h t e m p e r a t e l a t i t u d e s . I n t h e F r a s e r R i v e r e s t u a r y , p r i m a r y p r o d u c t i o n b y p h y t o p l a n k t o n ( T a k a h a s h i e_t a l . 1 9 7 3 ) a n d m a c r o p h y t e s ( K i s t r i t z a n d Y e s a k i 1 9 7 9 ) s h o w i n c r e a s e s 8 3 i n t h e M a y - A u g u s t p e r i o d t h a t c l o s e l y p a r a l l e l t h e c h a n g e s i n w a t e r t e m p e r a t u r e . I n t h e S a c r a m e n t o - S a n J o a q u i n R i v e r e s t u a r y , y e a r - t o - y e a r v a r i a t i o n i n t h e a b u n d a n c e o f N . m e r c e d i s i s h i g h l y c o r r e l a t e d w i t h i n d i c e s o f p r i m a r y p r o d u c t i o n ( A n o n y m o u s 1 9 7 8 ) . T h e s e t o f l i f e h i s t o r y t r a i t s w h i c h N e o m y s i s d i s p l a y s w o u l d a l l o w t h e m y s i d t o e x p l o i t t h e s t r o n g s e a s o n a l i t y i n p r i m a r y p r o d u c t i o n t y p i c a l o f t h e n o r t h t e m p e r a t e e s t u a r i e s w h i c h f o r m i t s h a b i t a t . 8 4 C H A P T E R 2 . T H E U T I L I Z A T I O N . O F A S S I M I L A T E D E N E R G Y B Y N e o m y s i s  m e r c e d i s I N T H E F R A S E R R I V E R E S T U A R Y I n t r o d u c t i o n L i f e h i s t o r y t h e o r y a t t e m p t s t o a c c o u n t f o r v a r i a t i o n i n r e p r o d u c t i v e p a t t e r n b y a s s u m i n g t h a t r e p r o d u c t i v e t r a i t s s u c h a s a g e a n d s i z e a t m a t u r i t y , t h e a m o u n t a n d t i m i n g o f r e p r o d u c t i v e e f f o r t , a n d t h e n u m b e r a n d s i z e o f y o u n g a r e t h e r e s u l t s o f s e l e c t i o n a c t i n g t o m a x i m i z e i n d i v i d u a l f i t n e s s . I f t h e i n t r i n s i c r a t e o f i n c r e a s e r i s a n a p p r o p r i a t e f i t n e s s m e a s u r e , t h e n f i t n e s s m a x i m i z a t i o n i s e q u i v a l e n t t o m a x i m i z i n g t h e i n d i v i d u a l ' s r e p r o d u c t i v e v a l u e oo V ( x ) = [ e x p ( r - x ) / l ( x ) ] I [ e x p ( - r • y ) • 1 ( y ) • b ( y ) ] y=x a t e v e r y a g e ( S c h a f f e r 1 9 7 4 ; T a y l o r e t a l . 1 9 7 4 ; Y o d z i s 1 9 8 1 ) . T h i s l e a d s d i r e c t l y t o t h e i n t e r - d e p e n d e n c e o f t h e a g e - s p e c i f i c f e c u n d i t y ( b ( x ) ) a n d s u r v i v o r s h i p ( l ( x ) ) s c h e d u l e s , a n d a s a c o n s e q u e n c e , t o t h e i m p o r t a n c e o f t r a d e - o f f s b e t w e e n p r e s e n t a n d f u t u r e r e p r o d u c t i v e e f f o r t s i n d e t e r m i n i n g t h e " o p t i m a l " s e t o f r e p r o d u c t i v e t a c t i c s ( P i a n k a a n d P a r k e r 1 9 7 5 ) . T w o q u e s t i o n s , b o t h f i r s t r a i s e d b y F i s h e r ( 1 9 3 0 ) , t h e n b e c o m e o f i n t e r e s t : ( 1 ) w h a t a r e t h e p h y s i o l o g i c a l m e c h a n i s m s b y m e a n s o f w h i c h r e p r o d u c t i v e e f f o r t i s v a r i e d ? a n d ( 2 ) u n d e r w h a t c i r c u m s t a n c e s i s i t a d v a n t a g e o u s t o v a r y r e p r o d u c t i v e e f f o r t ? N u m e r o u s a u t h o r s h a v e a d d r e s s e d t h e l a s t q u e s t i o n ( f o r r e v i e w s s e e G i e s e l 1 9 7 6 ; S t e a r n s 1 9 7 6 , 1 9 7 7 ; C a l o w 1 9 7 7 ) t o g e n e r a t e a 8 5 m o r e - o r - l e s s a g r e e d u p o n s e t o f p r e d i c t i o n s ( H i r s h f i e l d a n d T i n k l e 1 9 7 5 ; S t e a r n s 1 9 7 6 ) r e g a r d i n g t h e a l l o c a t i o n o f r e p r o d u c t i v e e f f o r t : ( 1 ) i n c r e a s e s i n c u r r e n t r e p r o d u c t i v e e f f o r t w i l l r e d u c e f u t u r e r e p r o d u c t i v e e f f o r t , e i t h e r t h r o u g h d e c r e a s e d s u r v i v o r s h i p o r t h r o u g h d e c r e a s e d f u t u r e f e c u n d i t y , ( 2 ) a d u l t m o r t a l i t y r a t e s w h i c h a r e h i g h , v a r i a b l e , o r u n p r e d i c t a b l e w i l l f a v o u r i n c r e a s e d r e p r o d u c t i v e e f f o r t e a r l y i n l i f e w h e r e a s j u v e n i l e m o r t a l i t y r a t e s w h i c h a r e h i g h , v a r i a b l e o r u n p r e d i c t a b l e s h o u l d r e s u l t i n d e c r e a s e d r e p r o d u c t i v e e f f o r t a n d l o n g e r a d u l t l i f e ( S t e a r n s 1 9 8 3 a ) , ( 3 ) s e m e l p a r i t y s h o u l d b e f a v o u r e d w h e n t h e a d u l t m o r t a l i t y r a t e e x c e e d s t h e j u v e n i l e m o r t a l i t y r a t e a n d i t e r o p a r i t y f a v o u r e d w h e n j u v e n i l e m o r t a l i t y e x c e e d s a d u l t m o r t a l i t y , ( 4 ) i n e x p a n d i n g p o p u l a t i o n s t h e a g e a t m a t u r i t y s h o u l d b e d e c r e a s e d , r e p r o d u c t i v e e f f o r t s h o u l d b e c o n c e n t r a t e d e a r l y i n l i f e , a n d b r o o d s i z e i n c r e a s e d . I a t t e m p t e d t o t e s t t h e a b o v e p r e d i c t i o n s b y e x a m i n i n g p a t t e r n s o f e n e r g y a l l o c a t i o n i n t h e b r a c k i s h w a t e r m y s i d N e o m y s i s m e r c e d i s -. R e p r o d u c t i v e e f f o r t w a s m e a s u r e d a s t h e p r o p o r t i o n o f t h e a n i m a l ' s t o t a l e n e r g y b u d g e t t h a t w a s d e v o t e d t o r e p r o d u c t i o n ( H i r s h f i e l d a n d T i n k l e 1 9 7 5 ; s e e a l s o B e l l 1 9 8 0 ) . I f i r s t m e a s u r e d t h e d e p e n d e n c e o n e n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s o f t h e p h y s i o l o g i c a l r a t e s t h a t d e t e r m i n e t h e c o m p o n e n t s o f t h e e n e r g y b u d g e t ( i . e . , t h e m e c h a n i s m s t h r o u g h w h i c h r e p r o d u c t i v e e f f o r t m a y b e v a r i e d ) , a n d t h e n a p p l i e d t h e r e l a t i o n s h i p s t o e s t i m a t e e n e r g y b u d g e t s f r o m f i e l d c o n d i t i o n s 8 6 f o r p o p u l a t i o n s a t W o o d w a r d I s l a n d i n t h e F r a s e r R i v e r e s t u a r y . S u c c e s s i v e g e n e r a t i o n s o f t h e m y s i d i n t h e F r a s e r R i v e r e x p e r i e n c e v e r y d i f f e r e n t e n v i r o n m e n t a l a n d d e m o g r a p h i c r e g i m e s ( c h a p t e r 1 ) . T h e o v e r w i n t e r i n g g e n e r a t i o n w h i c h b r e e d s i n t h e s p r i n g h a s a d u l t m o r t a l i t y r a t e s t h a t a r e l o w e r t h a n j u v e n i l e r a t e s w h i l e t h e c o n v e r s e i s t r u e o f t h e s u m m e r g e n e r a t i o n s . P o p u l a t i o n d e n s i t i e s a r e l o w a n d f o o d a v a i l a b i l i t y h i g h w h e n t h e o v e r w i n t e r i n g (W) g e n e r a t i o n m a t u r e s , t h e p o p u l a t i o n i s g r o w i n g a n d f o o d d e c r e a s i n g w h e n t h e f i r s t s u m m e r ( S 1 ) g e n e r a t i o n b r e e d s , a n d t h e p o p u l a t i o n i s s t a t i o n a r y a t a h i g h d e n s i t y a n d f o o d r e s o u r c e s l o w w h e n t h e s e c o n d s u m m e r g e n e r a t i o n ( S 2 ) b r e e d s . R e p r o d u c t i v e p a t t e r n s a r e e x p e c t e d t o v a r y a m o n g t h e g e n e r a t i o n s i n a c c o r d a n c e w i t h t h e a b o v e p r e d i c t i o n s . M e t h o d s a n d M a t e r i a l s M o l t i n g a n d G r o w t h R e l i a b l e g r o w t h e s t i m a t e s c o u l d n o t b e o b t a i n e d f r o m t h e t i m e s e r i e s o f f i e l d d a t a b e c a u s e o f t e m p o r a l v a r i a t i o n i n s i z e -s p e c i f i c m o r t a l i t y r a t e s ( c h a p t e r 1 ) . T h e r e f o r e I d e t e r m i n e d g r o w t h r a t e s a n d m o l t f r e q u e n c i e s f r o m i n d i v i d u a l m y s i d s i n l a b o r a t o r y r e a r i n g e x p e r i m e n t s . I n d i v i d u a l s o f k n o w n a g e w e r e o b t a i n e d b y h o l d i n g g r a v i d f e m a l e s u n t i l h a t c h i n g o c c u r r e d . N e w l y h a t c h e d m y s i d s w e r e i s o l a t e d i n 3 0 0 m l c l e a r p l a s t i c c o n t a i n e r s w i t h 2 5 0 m l o f w a t e r , a n d w e r e f e d t o e x c e s s o n n e w l y h a t c h e d A r t e m i a s a l i n a n a u p l i i a t i n t e r v a l s o f 2 - 3 d a y s , d e p e n d i n g o n t e m p e r a t u r e . T h e c o n t a i n e r s a n d w a t e r w e r e c h a n g e d 8 7 a t l e a s t w e e k l y ; w a t e r l e v e l s w e r e t o p p e d u p a s r e q u i r e d b e t w e e n c h a n g e s . F a e c a l p e l l e t s a n d d e a d p r e y w e r e p i p e t t e d o f f d a i l y . M e a s u r e m e n t s w e r e m a d e a t 5 , 1 0 , 1 5 , 2 0° C a n d a t s a l i n i t i e s o f 1 0 p p t , 1 p p t , a n d f r e s h w a t e r . T e m p e r a t u r e s w e r e g e n e r a l l y s t a b l e t o w i t h i n ± 0 . 5 ° C . S o l u t i o n s o f a p p r o p r i a t e s a l i n i t y w e r e m a d e b y d i l u t i n g s e a w a t e r w i t h a g e d w e l l w a t e r . P h o t o p e r i o d s r o u g h l y c o r r e s p o n d e d t o t h e n a t u r a l d a y l e n g t h s a p p r o p r i a t e t o t h e r e a r i n g t e m p e r a t u r e ( 1 6 h a t 2 0 ° C ; 1 6 h a t 1 5 ° C ; 12 h a t 1 0°C ; a n d 8 h a t 5 ° C ) . I n i t i a l l y I e x a m i n e d t h e c o n t a i n e r s f o r m o l t s t w i c e d a i l y . W h e n i t b e c a m e a p p a r e n t t h a t m o s t m o l t i n g o c c u r r e d o v e r n i g h t , I r e d u c e d t h i s t o d a i l y e x a m i n a t i o n s i m m e d i a t e l y a f t e r " d a y b r e a k " . T h e s m a l l s i z e a n d t r a n s p a r e n c y o f t h e m o l t s o f t h e n e w l y h a t c h e d a n i m a l s m e a n t t h a t I u n d o u b t e d l y m i s s e d m o l t s f o r s o m e a n i m a l s . M y s i d s m a y a l s o i n g e s t t h e i r m o l t s o c c a s i o n a l l y . G r o w t h w a s d e t e r m i n e d f r o m m e a s u r e m e n t s o f t h e l e n g t h o f t h e u r o p o d o n t h e m o l t , w h i c h i s a m e a s u r e o f t h e s i z e o f t h e a n i m a l a t t h e b e g i n n i n g o f t h e i n t e r m o l t p e r i o d . S u c c e s s i v e m e a s u r e m e n t s o f t h e u r o p o d o n b o t h t h e a n i m a l a n d i t s m o l t c o n f i r m e d t h a t t h e u r o p o d l e n g t h c h a n g e d o n l y a t m o l t i n g , u n l i k e t h e b o d y l e n g t h w h i c h s h o w s i n t e r m o l t g r o w t h ( M a u c h l i n e 1 9 7 3 b ) . T h e s i z e d e p e n d e n c e o f t h e m o l t w e i g h t w a s d e t e r m i n e d b y m e a s u r i n g t h e m o l t , r i n s i n g w i t h d i s t i l l e d w a t e r , d r y i n g o v e r n i g h t a t 6 0 ° C , a n d w e i g h i n g t o t h e n e a r e s t j u g . A l t h o u g h i n d i v i d u a l s w e r e r e a r e d f o r p e r i o d s u p t o 2 8 0 d a y s , s u b s t a n t i a l m o r t a l i t y o c c u r r e d a t m o l t i n g a n d e s p e c i a l l y f r o m a n i m a l s i n j u r i n g t h e m s e l v e s w h e n d i s t u r b e d . A c c o r d i n g l y i t w a s 8 8 n e c e s s a r y t o s u p p l e m e n t t h e g r o w t h r a t e d a t a w i t h m e a s u r e m e n t s o n f i e l d c o l l e c t e d a n i m a l s o f u n k n o w n a g e i n o r d e r t o d e t e r m i n e t h e g r o w t h r a t e s o f t h e l a r g e r ( o l d e r ) a n i m a l s . I m i n i m i z e d t h e e f f e c t s o f p r i o r h i s t o r y b y m a t c h i n g t h e r e a r i n g t e m p e r a t u r e t o t h e a m b i e n t f i e l d t e m p e r a t u r e s . G r o w t h i n w e i g h t , w h i c h w a s t h e v a r i a b l e o f i n t e r e s t , w a s e s t i m a t e d f r o m t h e u r o p o d l e n g t h s u s i n g t h e s i z e - w e i g h t r e l a t i o n o b t a i n e d f o r w i l d a n i m a l s ( c h a p t e r 1 ) . T h e n u m b e r o f b r o o d s p r o d u c e d b y g r a v i d f e m a l e s h e l d i n t h e l a b o r a t o r y w a s a l s o n o t e d . F e m a l e m y s i d s d o n o t m o l t w h i l e c a r r y i n g e m b r y o s ( M a u c h l i n e 1 9 7 3 b ) . T h e i n t e r m o l t i n t e r v a l o f g r a v i d f e m a l e s i s t h e r e f o r e d e t e r m i n e d b y t h e e g g d e v e l o p m e n t p e r i o d , w i t h t h e m o l t u s u a l l y o c c u r r i n g t h e s a m e n i g h t t h a t t h e y o u n g a r e h a t c h e d . I d e t e r m i n e d e g g d e v e l o p m e n t t i m e s a t 1 0 , 1 5 , a n d 2 0° C b y p a i r i n g m a t u r e m a l e s w i t h m a t u r i n g f e m a l e s w h o s e e n l a r g i n g o v a r i e s w e r e v i s i b l e t h r o u g h t h e t r a n s p a r e n t b o d y . I d i d n o t d i r e c t l y o b s e r v e c o p u l a t i o n , b u t a s s u m e d t h a t f e r t i z a t i o n o c c u r r e d w h e n t h e f e m a l e m o l t e d . C o p u l a t i o n o c c u r s w i t h i n a f e w m i n u t e s o f t h e f e m a l e m o l t i n m y s i d s ( N a i r 1 9 3 9 ; C l u t t e r a n d T h e i l a c k e r 1 9 7 1 ; M a u c h l i n e 1 9 8 0 , p . 4 3 ) . E g g s w e r e e x t r u d e d i n t o t h e m a r s u p i u m w i t h i n a d a y o f t h e m o l t , o f t e n e v e n b y u n f e r t i l i z e d i s o l a t e d f e m a l e s . E n e r g y C o n t e n t T h e e n e r g y c o n t e n t o f s o m a t i c t i s s u e , e g g s , a n d m o l t s w e r e d e t e r m i n e d f r o m t h e c o m b u s t i o n o f k n o w n a m o u n t s o f m a t e r i a l i n a P h i 1 1 i p s o n - t y p e m i c r o b o m b c a l o r i m e t e r . T h e m a t e r i a l w a s d r i e d 8 9 a s d e s c r i b e d i n c h a p t e r 1 , g r o u n d t o a f i n e p o w d e r w i t h a m o r t a r a n d p e s t l e , a n d c o m p r e s s e d i n t o p e l l e t s o f 1 0 - 2 0 mg d r y w e i g h t w h i c h w e r e s t o r e d a t - 1 0 ° C t o r e t a r d o x i d a t i o n . S c h i n d l e r e_t_ . a l . ( 1 9 7 1 ) f o u n d t h a t e x t e n d e d s t o r a g e a t l o w t e m p e r a t u r e s h a d n o e f f e c t o n c a l o r i c v a l u e s . T h e p e l l e t s w e r e r e - d r i e d a t 6 0° C i m m e d i a t e l y b e f o r e u s e . T h e c a l o r i m e t e r w a s c a l i b r a t e d w i t h b e n z o i c a c i d ( 2 6 . 4 6 2 J - m g "1) a f t e r e v e r y 2 - 3 c o m b u s t i o n s . N o c o r r e c t i o n s w e r e m a d e f o r a c i d f o r m a t i o n o r f i r i n g w i r e c o m b u s t i o n ; t h e l a t t e r w a s l a r g e l y e l i m i n a t e d b y a d j u s t i n g t h e f i r i n g c u r r e n t . O x y g e n U p t a k e O x y g e n u p t a k e w a s u s e d a s a m e a s u r e o f r o u t i n e m e t a b o l i c r a t e . O x y g e n c o n s u m p t i o n w a s m e a s u r e d u s i n g a c l o s e d b o t t l e t e c h n i q u e s i m i l a r t o t h a t d e s c r i b e d b y F o u l d s a n d R o f f ( 1 9 7 6 ) a n d b y G a u d y e_t a _ l . ( 1 9 8 0 ) . K a m l e r ( 1 9 6 9 ) d i s c u s s e d s o m e o f t h e p r o b l e m s a s s o c i a t e d w i t h c l o s e d b o t t l e m e a s u r e m e n t s . T h e c h i e f o b j e c t i o n s a r e t h e i n c o r p o r a t i o n o f t h e e l e v a t e d o x y g e n c o n s u m p t i o n o f t h e d i s t u r b e d n e w l y - i n t r o d u c e d a n i m a l s i n t o t h e a v e r a g e u p t a k e d e t e r m i n a t i o n a n d p o s s i b l e c h a n g e s i n o x y g e n u p t a k e a s t h e o x y g e n c o n c e n t r a t i o n d e c l i n e s t h r o u g h o u t t h e e x p e r i m e n t . S a n d e m a n n a n d L a s e n b y ( 1 9 8 0 ) h a v e s h o w n t h e o x y g e n u p t a k e o f M y s i s r e l i c t a t o v a r y w i t h o x y g e n c o n c e n t r a t i o n b u t t h e v a r i a t i o n w a s v e r y s l i g h t a b o v e 6 p p t o x y g e n . N e v e r t h e l e s s t h e c l o s e d b o t t l e t e c h n i q u e s e e m s a p p r o p r i a t e t o t h e e s t i m a t i o n o f r o u t i n e m e t a b o l i s m i n m y s i d s . T h e c o n t a i n e r s i z e a n d t h e m e a s u r e m e n t p e r i o d c a n b e c h o s e n t o a l l o w t h e o r g a n i s m s c o p e f o r 9 0 a c t i v i t y , i n c o r p o r a t i n g a n y e n d o g e n o u s r h y t h m s , w i t h o u t r e d u c i n g t h e a c c u r a c y o f t h e o x y g e n l e v e l d e t e r m i n a t i o n . T h e e f f e c t s o f t h e i n i t i a l , h i g h o x y g e n u p t a k e c a n b e r e d u c e d b y e x t e n d i n g t h e l e n g t h o f t h e m e a s u r e m e n t p e r i o d a n d i n a n y e v e n t m a y a p p r o x i m a t e n a t u r a l c o n d i t i o n s w h e r e a v a r i e t y o f s t r e s s e s m a y i n d u c e a s i m i l a r r e s p o n s e . J a w e d (.1973) s h o w e d t h a t N . m e r c e d i s r e g u l a t e s i t s o x y g e n c o n s u m p t i o n a b o v e o x y g e n t e n s i o n s o f 5 0 mm H g a t 1 0 ° C ; f i n a l o x y g e n c o n c e n t r a t i o n s i n my e x p e r i m e n t s w e r e a l w a y s m u c h g r e a t e r t h a n t h a t l e v e l . M e a s u r e m e n t s w e r e m a d e a t n o m i n a l t e m p e r a t u r e s o f 5 , 7 , 1 0 , 1 5 , a n d 2 0 ° C a n d a t s a l i n i t i e s o f 1 0 p p t , 1 p p t , a n d f r e s h w a t e r t o s p a n t h e r a n g e n o r m a l l y e n c o u n t e r e d b y t h e m y s i d s . T h e a n i m a l s w e r e c o l l e c t e d i n l a t e w i n t e r a n d e a r l y s p r i n g o f 1 9 7 9 . T h e y w e r e h e l d a t 5 o r 1 0°C a n d w e r e a c c l i m a t e d t o t e s t c o n d i t i o n s b y s e q u e n t i a l l y r a i s i n g t h e t e m p e r a t u r e o v e r a p e r i o d o f s e v e r a l d a y s . T h e r a t e o f t e m p e r a t u r e c h a n g e d i d n o t e x c e e d a f e w d e g r e e s p e r d a y , a r a t e s i m i l a r t o n a t u r a l t e m p e r a t u r e f l u c t u a t i o n s i n t h e a n i m a l ' s e n v i r o n m e n t . A n i m a l s w e r e u s u a l l y h e l d a t t e s t c o n d i t i o n s f o r 4 - 5 d a y s b e f o r e b e i n g u s e d . S i m m o n s a n d K n i g h t ( 1 9 7 5 ) s h o w e d t h a t o x y g e n c o n s u m p t i o n i n N . m e r c e d i s s t a b i l i z e d w i t h i n 2 d a y s u n d e r s i m i l a r r a t e s o f c h a n g e . I n m o s t c a s e s i n d i v i d u a l a n i m a l s w e r e e n c l o s e d i n a c i d -c l e a n e d , g r o u n d g l a s s s t o p p e r e d b o t t l e s f o r a p e r i o d o f 2 4± 2 h . T h e d u r a t i o n w a s c h o s e n t o i n c l u d e a n y p o t e n t i a l d i e l a c t i v i t y c y c l e s . B o t t l e s i z e s ( 3 0 - 3 0 0 m l ) w e r e l a r g e e n o u g h t o p e r m i t t h e a n i m a l t o s w i m n o r m a l l y . T h e t y p i c a l b e h a v i o r w a s a n i r r e g u l a r p a t t e r n o f s w i m m i n g a l t e r n a t i n g w i t h r e s t i n g o n t h e 9 1 b o t t o m . R e s t i n g a n i m a l s w e r e n o t i n a c t i v e a s r e s p i r a t o r y c u r r e n t s w e r e g e n e r a t e d b y t h e t h o r a c i c a p p e n d a g e s w h i c h a r e a l s o u s e d i n m o r e a c t i v e s w i m m i n g ( F o u l d s a n d R o f f 1 9 7 6 ; M a u c h l i n e 1 9 8 0 , p . 1 4 0 ) . T h e m y s i d s w e r e f e d A r t e m i a n a u p l i i s e v e r a l h o u r s p r i o r t o t h e e x p e r i m e n t s a n d h a d p r e y i n t h e c r o p a n d f o r e g u t . A l l m e a s u r e m e n t s w e r e d o n e i n t h e d a r k . T h e m y s i d s w e r e c h o s e n t o s p a n t h e l a r g e s t p o s s i b l e s i z e r a n g e ( 0 . 0 2 4 - 7 . 1 3 6 mg d r y w e i g h t ) . T h i s n e c e s s i t a t e d u s i n g s e v e r a l a n i m a l s p e r b o t t l e f o r t h e s m a l l e s t a n i m a l s t o o b t a i n p r e c i s e u p t a k e m e a s u r e m e n t s . A l t h o u g h K u z ' m i c h e v a a n d K u k i n a ( 1 9 7 4 ) s h o w e d t h e u p t a k e r a t e o f N e o m y s i s m i r a b i 1 i s t o b e i n d e p e n d e n t o f m y s i d d e n s i t y o v e r a b r o a d r a n g e , I r a n s e v e r a l s a m p l e s w i t h v a r y i n g n u m b e r o f s i m i l a r s i z e m y s i d s t o c o n f i r m t h e d e n s i t y i n d e p e n d e n c e o f t h e r a t e s . O x y g e n p a r t i a l p r e s s u r e s w e r e m e a s u r e d w i t h p o l a r o g r a p h i c o x y g e n e l e c t r o d e s ( R a d i o m e t e r E 5 0 4 6 ) c o u p l e d t o a R a d i o m e t e r P M H - 7 1 a c i d - b a s e a n a l y z e r b y a PMA 9 3 0 o x y g e n m o d u l e . T h e e l e c t r o d e w a s m o u n t e d i n a 7 0 M1 t e s t c e l l c o o l e d t o t h e s a m p l e t e m p e r a t u r e b y c i r c u l a t i n g w a t e r . T h e c l o s e d s a m p l e b o t t l e w a s i n v e r t e d s e v e r a l t i m e s a n d 2 m l s u b s a m p l e s r e m o v e d b y d r a w i n g a s y r i n g e u p t h r o u g h t h e b o t t l e . R e p l i c a t e s u b s a m p l e s w e r e s l o w l y i n j e c t e d a c r o s s t h e e l e c t r o d e t o d e t e r m i n e t h e o x y g e n t e n s i o n . T h e e l e c t r o d e w a s c a l i b r a t e d a g a i n s t w a t e r s a t u r a t e d a i r a t k n o w n t e m p e r a t u r e a n d p r e s s u r e . T h e v o l u m e s o f a l l b o t t l e s w e r e f o u n d b y w e i g h i n g d i s t i l l e d w a t e r a t 2 0 ° C . O x y g e n c o n s u m p t i o n b y t h e m y s i d w a s e s t i m a t e d f r o m t h e d i f f e r e n c e i n o x y g e n l e v e l s b e t w e e n t h e s a m p l e a n d t h e m e a n o f 3 c o n t r o l b o t t l e s . A n i m a l s 9 2 w e r e s e x e d a n d w e i g h e d a s i n c h a p t e r 1 . O x y g e n c o n s u m p t i o n r a t e s w e r e c o n v e r t e d t o Mg 02- a n i m a l "1> h " ' . A n i m a l s w h i c h m o l t e d d u r i n g t h e m e a s u r e m e n t s w e r e a n a l y z e d s e p a r a t e l y . T e m p e r a t u r e s w e r e f o u n d t o f l u c t u a t e s l i g h t l y o v e r t h e i n c u b a t i o n p e r i o d , t h e m e a n d i f f e r e n c e f r o m t h e n o m i n a l l e v e l b e i n g 0 . 3 ° C . A v e r a g e t e m p e r a t u r e s o v e r t h e 2 4 h o u r i n t e r v a l w e r e u s e d i n r e g r e s s i o n a n a l y s e s . R e s u l t s G r o w t h T h e t i m e p a t t e r n o f u r o p o d l e n g t h s f o r i n d i v i d u a l N e o m y s i s  m e r c e d i s w a s r o u g h l y r e c t i l i n e a r , w i t h g r o w t h o c c u r r i n g i n s e v e r a l d i s t i n c t p h a s e s w i t h i n e a c h o f w h i c h t h e u r o p o d l e n g t h c h a n g e d l i n e a r l y i n t i m e a t a c o n s t a n t r a t e ( F i g u r e 2 2 ) . T h u s , t h e g r o w t h c u r v e c o u l d b e w e l l a p p r o x i m a t e d b y a s e r i e s o f 2 o r 3 s t r a i g h t l i n e s e g m e n t s . A l t h o u g h t h e u r o p o d l e n g t h c h a n g e d d i s c o n t i n u o u s l y , a t m o l t i n g , w e i g h t a d d i t i o n w a s p r o b a b l y a c o n t i n u o u s p r o c e s s a s i n o t h e r c r u s t a c e a n s ( C a r l i s l e a n d K n o w l e s 1 9 5 9 ) . B e c a u s e o f t h e r e l a t i o n s h i p o f w e i g h t t o l e n g t h , t h e l i n e a r c h a n g e i n u r o p o d l e n g t h i m p l i e s a n e x p o n e n t i a l r a t e o f i n c r e a s e i n b o d y w e i g h t . A t t e m p e r a t u r e s b e l o w a b o u t 1 0 ° C , t h e g r o w t h o f n e w l y r e l e a s e d y o u n g w a s s l o w i n i t i a l l y b u t i n c r e a s e d c o n s i d e r a b l y a s t h e a n i m a l s a t t a i n e d s i z e s o f 0 . 7 - 0 . 9 mm u r o p o d l e n g t h . T h i s i n c r e a s e m a y b e r e l a t e d t o t h e a b i l i t y o f s m a l l a n i m a l s t o c a p t u r e o r h a n d l e p r e y . T h e h i g h e r r a t e w a s m a i n t a i n e d u n t i l t h e a n i m a l n e a r e d s e x u a l m a t u r i t y , w h e n t h e 9 3 3 T 2 •• 10 C 100 200 Age (days) 300 E E c C D "O O a o 3 T 2 --1 --50 100 Age (days) 150 3 T 2 --1 --20 C •+-50 100 Age (days) 150 F i g u r e 2 3 . R e p r e s e n t a t i v e g r o w t h c u r v e s f o r N e o m y s i s m e r c e d i s : t h r e e s e t s o f s i b l i n g s a t ( a ) 1 0 ° C , Tb) 1 5 ° C , a n d ( c ) 2 0 ° C . N o t e t h a t t h e s i z e o f i n d i v i d u a l m y s i d s i n c r e a s e s l i n e a r l y i n t i m e o v e r m u c h o f t h e a n i m a l ' s l i f e . 9 4 r a t e o f c h a n g e o f u r o p o d l e n g t h d e c r e a s e d . T h u s t h e g r o w t h r a t e o f a n a n i m a l w a s c o n s t a n t o v e r m u c h o f i t s l i f e ( F i g u r e 2 3 ) . A t h i g h e r t e m p e r a t u r e s t h e i n i t i a l l o w g r o w t h r a t e p h a s e w a s r e d u c e d o r a b s e n t a n d g r o w t h c o u l d b e w e l l d e s c r i b e d b y t w o s t r a i g h t l i n e s . T h e r e w a s c o n s i d e r a b l e v a r i a t i o n i n g r o w t h r a t e s a t a g i v e n t e m p e r a t u r e . W i t h i n - c l u t c h v a r i a t i o n i n g r o w t h r a t e w a s h i g h ( s e e F i g u r e 2 3 ) , t h e c o e f f i c i e n t o f v a r i a t i o n ( C V ) f o r s i b l i n g s a v e r a g i n g 1 5 % a n d r e a c h i n g 3 8 % i n s o m e c l u t c h e s . C o n s e q u e n t l y t h e r e w e r e n o d i f f e r e n c e s ( p > 0 . 1 , A n o v a ) i n t h e m e a n g r o w t h r a t e s o f t h e b r o o d s o f d i f f e r e n t f e m a l e s . W i t h i n - c l u t c h v a r i a t i o n i n g r o w t h r a t e s w a s s i m i l a r i n m a g n i t u d e t o t h a t o f t h e s i z e a t h a t c h i n g ( c h a p t e r 1 ) , b u t t h e g r o w t h r a t e d i d n o t v a r y s i g n i f i c a n t l y w i t h s i z e f o r t h o s e a n i m a l s w h o s e s i z e a t h a t c h i n g w a s k n o w n ( r = 0 . 2 7 , p > 0 . 0 5 , n = l 9 ) . H o w e v e r , t h e r e l a t i v e i m p r e c i s i o n a n d s m a l l r a n g e o f n e o n a t e s i z e s p o s s i b l e w i t h t h e s i z e m e a s u r e ( u r o p o d l e n g t h ) u s e d m a y h a v e o b s c u r e d t h e e f f e c t s o f n e o n a t e s i z e o n g r o w t h r a t e s , w h i c h a r e e x p e c t e d t o b e e x p o n e n t i a l i n w e i g h t . S i m i l a r l y n o m a j o r d i f f e r e n c e s w e r e f o u n d i n t h e g r o w t h r a t e s o f a n i m a l s r e a r e d a t d i f f e r e n t s a l i n i t i e s o r b e t w e e n w i l d a n d l a b o r a t o r y h a t c h e d a n i m a l s a t t h e s a m e t e m p e r a t u r e . T e m p e r a t u r e d i d , h o w e v e r , h a v e a s i g n i f i c a n t e f f e c t o n g r o w t h r a t e s , w h i c h i n c r e a s e d l i n e a r l y w i t h i n c r e a s i n g t e m p e r a t u r e o v e r t h e r a n g e ( 5 - 2 0 ° C ) e x a m i n e d ( F i g u r e 2 4 ) . A c u r v i l i n e a r r e l a t i o n s h i p ( q u a d r a t i c i n t e m p e r a t u r e ) d i d n o t i m p r o v e t h e f i t t o t h e d a t a . A m a r k e d r e d u c t i o n i n t h e g r o w t h r a t e a p p r o x i m a t e l y F i g u r e 24. The dependence of the growth r a t e s of Neomysis  mercedis on temperature . (a) = immatures, (b) = mature females, (c) = mature males. 96 c o i n c i d e d w i t h s e x u a l m a t u r i t y . T h e s l o p e s o f t h e g r o w t h r a t e -t e m p e r a t u r e r e l a t i o n s w e r e i d e n t i c a l f o r i m m a t u r e a n i m a l s a n d m a t u r e m a l e s , b u t t h e r a t e s w e r e l o w e r e d b y a b o u t 0 . 4 m m - d a y- 1 f o r t h e m a t u r e m a l e s ( p < 0 . 0 5 , A n c o v a ) . T h e s l o p e o f t h e r e l a t i o n w a s l o w e r e d f o r m a t u r e f e m a l e s ( p < 0 . 0 5 , A n c o v a ) w i t h t h e r e s u l t t h a t t h e g r o w t h r a t e s o f m a t u r e f e m a l e s ( F i g u r e 2 4 b ) w e r e c o n s i d e r a b l y l e s s t h a n t h o s e o f e i t h e r i m m a t u r e a n i m a l s ( F i g u r e 2 4 a ) o r m a t u r e m a l e s ( F i g u r e 2 4 c ) . T h e r e d u c t i o n i n g r o w t h r a t e u s u a l l y w a s e v i d e n t a t t h e m o l t p r e c e e d i n g e g g p r o d u c t i o n . T h e t e m p e r a t u r e d e p e n d e n c e o f g r o w t h r a t e s f o r b o t h m a t u r e m a l e s a n d f e m a l e s e x t r a p o l a t e d t o z e r o g r o w t h a t t e m p e r a t u r e s n e a r 8 ° C ; a n i m a l s i n t h e W o o d w a r d I s l a n d p o p u l a t i o n d i d n o t m a t u r e a t t e m p e r a t u r e s m u c h b e l o w t h i s . T h e t e m p e r a t u r e d e p e n d e n c e o f t h e g r o w t h r a t e s i s g i v e n i n T a b l e 7 . T a b l e 7 . C o e f f i c i e n t s o f t h e l i n e a r r e l a t i o n y = a + b T b e t w e e n g r o w t h r a t e (mm u r o p o d l e n g t h / d a y ) a n d t e m p e r a t u r e f o r i m m a t u r e , m a t u r e f e m a l e , a n d m a t u r e m a l e N e o m y s i s m e r c e d i s . c a t e g o r y i m m a t u r e s m a t u r e m a l e s m a t u r e f e m a l e s a b +- 1 S E r2 n - 0 . 0 0 8 8 0 . 0 0 2 3 8 +- 0 . 0 0 0 1 3 0 . 5 9 1 4 2 - 0 . 0 2 0 8 0 . 0 0 2 6 5 +- 0 . 0 0 0 3 0 0 . 6 6 2 9 - 0 . 0 1 1 7 0 . 0 0 1 4 7 +- 0 . 0 0 0 2 8 0 . 2 2 2 4 W h e n t h e g r o w t h r a t e d a t a s u m m a r i z e d i n T a b l e 7 w e r e a p p l i e d t o t h e f i e l d t e m p e r a t u r e d a t a f o r W o o d w a r d I s l a n d , t h e o c c u r r e n c e o f p e a k s i n t h e a b u n d a n c e o f m a t u r e f e m a l e s w e r e c o r r e c t l y p r e d i c t e d s t a r t i n g f r o m t h e p e a k s i n a b u n d a n c e o f n e w l y h a t c h e d a n i m a l s . T h e i n t e r v a l s c a l c u l a t e d f o r t h e S 1 , S 2 , 9 7 a n d W g e n e r a t i o n s w e r e 5 8 d a y s , 4 6 d a y s , a n d 2 5 7 d a y s r e s p e c t i v e l y w h i l e t h o s e e s t i m a t e d f r o m t h e s i z e - f r e q e n c y d a t a ( F i g u r e 5 ) w e r e 5 7 d a y s , 4 3 d a y s , a n d 1 8 5 + d a y s . T h i s r e s u l t s u g g e s t e d t h a t t h e g r o w t h r a t e s o f t h a t s e g m e n t o f t h e f i e l d p o p u l a t i o n w h i c h m a n a g e d t o b r e e d w a s s i m i l a r t o t h o s e o f w e l l -f e d l a b o r a t o r y r e a r e d a n i m a l s . M u l t i p l e c l u t c h e s w e r e p r o d u c e d b y a b o u t 2 1 % o f t h e m a t u r e f e m a l e s h e l d i n t h e l a b o r a t o r y ( F i g u r e 2 5 ) . I n m o s t c a s e s o f m u l t i p l e b r o o d i n g , t w o c l u t c h e s w e r e l a i d b u t u p t o 5 b r o o d s w e r e p r o d u c e d b y a s i n g l e f e m a l e . N . m e r c e d i s i s p h y s i o l o g i c a l l y c a p a b l e o f i t e r o p a r i t y . M o l t i n g M o l t i n g g e n e r a l l y o c c u r r e d a t n i g h t b u t I o b s e r v e d p o r t i o n s o f t h e m o l t i n g p r o c e s s o n t w o o c c a s i o n s . T h e m o l t s p l i t d o r s a l l y , b a c k w a r d f r o m t h e a n t e r i o r r e g i o n o f t h e a n i m a l , a n d w a s r e m o v e d b y v i g o u r o u s f l e x i n g o f t h e b o d y i n t h e d o r s o -v e n t r a l p l a n e a s t h e a n i m a l s w a m o r r e s t e d o n t h e s u b s t r a t e . C o n v u l s i o n s o c c u r r e d a t i n t e r v a l s o f a b o u t 3 s e c o n d s u n t i l t h e a n i m a l w a s f r e e o f t h e e x u v i u m . T h e a n i m a l w a s s w i m m i n g n o r m a l l y w i t h i n 5 m i n u t e s a f t e r t h e m o l t . A t a g i v e n t e m p e r a t u r e , t h e d u r a t i o n o f t h e i n t e r m o l t p e r i o d i n c r e a s e d w i t h t h e s i z e o f t h e a n i m a l ( T a b l e 8 ) . T h e r e w a s a s l i g h t s u g g e s t i o n o f r e d u c e d i n t e r m o l t p e r i o d s f o r s m a l l m a l e s i n t h e 1 0°C d a t a . T h e m o l t f r e q u e n c y ( i n t e r m o l t p e r i o d "1) i n c r e a s e d l i n e a r l y w i t h i n c r e a s i n g t e m p e r a t u r e ( F i g u r e 2 6 a ) f o r e a c h s i z e c a t e g o r y ; f u n c t i o n a l r e g r e s s i o n s o f t h e m o l t r a t e a r e 9 8 80 i 60 " >» o 1 4 0 -CT 0) i _ Li. 20 -0 1 1 1— i 1 1—• i ' 1 — 1 2 3 4 5 Number of Clutches F i g u r e 25. The f r e q u e n c y of c l u t c h e s produced by mature Neomysis m e r c e d i s h e l d under l a b o r a t o r y c o n d i t i o n s . 9 9 T a b l e 8 . A v e r a g e i n t e r m o l t p e r i o d i n d a y s ( + - 1 S E ) f o r N e o m y s i s m e r c e d i s o f d i f f e r e n t s i z e s a t 5 , 1 0 , 1 5 , a n d 2 0 C . s i z e (mm) 5 C 10 C 1 5 C 2 0 C m a l e s f e m a l e s 0 . 4 - 0 .6 1 9 . 3 + -1 . 5 6 . 5 + - 0 . 3 7 . 8 + - 0 . 4 3 . 7 + - 0 . 3 2 . 8 + - 0 . 2 0 . 6 - 0 .8 1 8 . 0 + - 0 . 9 7 . 0 + - 0 . 3 7 . 5 + - 0 . 5 4 . 4 + - 0 . 2 3 . 3 + - 0 . 1 0 . 8 - 1 .0 2 2 . 0 + - 2 . 0 7 . 3 + - 0 . 3 8 . 2 + - 0 . 2 5 . 3 + - 0 . 2 3 . 9 + - 0 . 1 1.0-1 .2 1 8 . 2 + -.1 . 8 8 . 8 + - 0 . 3 9 . 2 + - 0 . 4 5 . 9 + - 0 . 2 4 . 5 + - 0 . 2 1.2-1 .4 2 4 . 0 + - 3 . 0 9 . 6 + - 0 . 4 1 0 . 7 + - 0 . 5 6 . 3 + - 0 . 2 4 . 6 + - 0 . 2 1.4-1 .6 2 8 . 5 + - 4 . 0 1 0 . 3 + - 0 . 3 • 1 0 . 7 + - 0 . 2 6 . 8 + - 0 . 2 5 . 0 + - 0 . 2 1.6-1 .8 2 4 . 7 + - 2 . 9 1 1 . 2 + - 0 . 3 1 1 . 2 + - 0 . 3 7 . 0 + - 0 . 2 5 . 5 + - 0 . 3 1 . 8 - 2 .0 1 1 . 8 + - 0 . 3 1 1 . 5 + - 0 . 3 7 . 6 + - 0 . 2 6 . 1 + - 0 . 3 2 . 0 - 2 .2 1 2 . 8 + - 0 . 3 1 2 . 9 + - 0 . 4 7 . 8 + - 0 . 2 6 . 2 + - 0 . 3 2 . 2 - 2 .4 2 8 1 3 . 0 + - 0 . 4 1 3 . 8 + - 0 . 7 8 . 7 + - 0 . 5 6 . 7 + - 0 . 3 2 . 4 - 2 .6 1 5 . 1 + - 0 . 6 1 6 . 6 + - 0 . 6 2 . 6 - 2 .8 1 6 . 7 + - 0 . 8 1 8 . 5 + - 3 . 5 g i v e n i n T a b l e 9 . T h e s l o p e s o f t h e r e l a t i o n b e t w e e n t h e m o l t f r e q u e n c y a n d t e m p e r a t u r e w e r e s t r o n g l y d e p e n d e n t o n t h e s i z e o f t h e a n i m a l ( F i g u r e 2 6 b ) a s w e r e t h e c o n s t a n t t e r m s o f T a b l e 9 . T h e d e p e n d e n c e o f t h e m o l t f r e q u e n c y o n b o d y s i z e a n d t e m p e r a t u r e b e c o m e s [ 8 ] m o l t r a t e = - 0 . 0 0 7 8 2 • W "0'7 0 + 0 . 0 0 9 7 1 • W ~ 0'2" • T E g g d e v e l o p m e n t p e r i o d s w e r e c o n s i d e r a b l y g r e a t e r t h a n t h e n o r m a l i n t e r m o l t i n t e r v a l s f o r a n i m a l s o f t h e s a m e s i z e . E g g d e v e l o p m e n t p e r i o d s d e c l i n e d a t h i g h e r t e m p e r a t u r e s w i t h t h e d e v e l o p m e n t r a t e ( d e v e l o p m e n t p e r i o d- 1) i n c r e a s i n g l i n e a r l y w i t h t e m p e r a t u r e ( F i g u r e 2 6 c ) . A c u r v i l i n e a r ( q u a d r a t i c ) f u n c t i o n g a v e a m a r g i n a l l y b e t t e r f i t ( r2= 0 . 9 6 f o r t h e q u a d r a t i c p o l y n o m i a l a g a i n s t 0 . 9 5 f o r t h e l i n e a r r e l a t i o n ) , h o w e v e r t h e d i f f e r e n c e i n p r e d i c t i v e a b i l i t y b e t w e e n t h e t w o i s n e g l i g i b l e , e s p e c i a l l y s i n c e t h e d e v e l o p m e n t p e r i o d s w e r e o n l y r e c o r d e d t o t h e n e a r e s t d a y . T h e m a x i m a o f t h e r a n g e o f i n c u b a t i o n p e r i o d s 1 0 0 T a b l e 9 . F u n c t i o n a l r e g r e s s i o n s o f m e a n m o l t f r e q u e n c y ( d a y "1) a g a i n s t t e m p e r a t u r e f o r d i f f e r e n t s i z e c l a s s e s o f N e o m y s i s m e r c e d i s . o p o d s i z e (mm) a b + - 1 S E r 2 n 0 . 4 - 0 . 6 - 0 . 0 6 2 5 0 . 0 2 1 2 + - 0 . 0 0 1 4 0 . 9 8 5 0 . 6 - 0 . 8 - 0 . 0 3 0 3 0 . 0 1 7 0 + - 0 . 0 0 0 5 0 . 9 9 5 0 . 8 - 1 . 0 - 0 . 0 1 7 0 0 . 0 1 4 0 + - 0 . 0 0 0 8 0 . 9 9 5 1 . 0 - 1 . 2 0 . 0 0 0 7 0 . 0 1 1 1 + - 0 . 0 0 0 2 0 . 9 9 5 1 . 2 - 1 . 4 - 0 . 0 1 8 1 0 . 0 1 1 7 + - 0 . 0 0 0 4 0 . 9 9 5 1 . 4 - 1 . 6 - 0 . 0 1 6 0 0 . 0 1 0 9 + - 0 . 0 0 0 3 0 . 9 9 5 1 . 6 - 1 , 8 - 0 . 0 0 6 4 0 . 0 0 9 6 + - 0 . 0 0 0 3 0 . 9 9 5 1 . 8 - 2 . 0 0 . 0 0 6 6 0 . 0 0 8 0 + - 0 . 0 0 0 4 0 . 9 9 4 2 . 0 - 2 . 2 - 0 . 0 0 6 0 0 . 0 0 8 5 + - 0 . 0 0 0 7 0 . 9 9 4 2 . 2 - 2 . 4 - 0 . 0 0 2 1 . 0 . 0 0 7 7 + - 0 . 0 0 0 2 0 . 9 9 5 o b s e r v e d ( 2 7 - 3 8 d a y s a t 1 0 ° C , 1 7 - 2 3 d a y s a t 1 5 ° C , a n d 1 0 - 1 1 d a y s a t 2 0 ° C ) w e r e a b o u t 1 . 1 - 1 . 4 t i m e s t h e m i n i m u m v a l u e s . I f e g g d e v e l o p m e n t w e r e p r o p o r t i o n a l t o t h e 0 . 3 1 p o w e r o f e g g w e i g h t ( a s i n L e p t o m y s i s 1 i n g v u r a , W i t t m a n n 1 9 8 1 b ) , t h e n t h e r a t i o o f i n c u b a t i o n t i m e s e x p e c t e d f r o m t h e r a n g e o f p o s s i b l e e g g w e i g h t s ( a b o u t 2 0 - 5 0 uq) w o u l d b e a b o u t 1 . 3 t i m e s . T h u s e g g s i z e v a r i a t i o n c o u l d a c c o u n t f o r m u c h o f t h e o b s e r v e d v a r i a t i o n i n e g g d e v e l o p m e n t t i m e s . T h e i n c u b a t i o n r a t e e x t r a p o l a t e d t o z e r o , i n d i c a t i n g t h a t e g g s f a i l t o d e v e l o p , a t 5 . 9 ° C . G r a v i d f e m a l e s w e r e n o t p r e s e n t i n t h e n a t u r a l p o p u l a t i o n a t t e m p e r a t u r e s b e l o w t h i s . T h e d r y w e i g h t o f t h e m o l t s i n c r e a s e d w i t h u r o p o d s i z e ( F i g u r e s 2 7 a a n d 2 7 b ) . H o w e v e r t h e r e l a t i o n s w e r e d i f f e r e n t f o r m a l e s a n d f e m a l e s , t h e s l o p e o f t h e f e m a l e ' s r e g r e s s i o n b e i n g s i g n i f i c a n t l y g r e a t e r t h a n t h a t o f t h e m a l e ' s ( p < 0 . 0 5 , A n c o v a ) . T h e d i f f e r e n c e i n s l o p e w a s p r o b a b l y r e l a t e d t o t h e d e v e l o p m e n t o f t h e l a r g e m a r s u p i a l p l a t e s i n m a t u r i n g f e m a l e s . 0.25 a •a o 2 0.20 0.15 0.10 + 0.05 + 1.0-1.2 mm Class — I — 10 — I — 15 20 25 Temperature (C) F i g u r e 26a. The dependence of the molt freguency on temperature. S i m i l a r l i n e a r r e l a t i o n s h i p s were obta i n e d f o r a l l s i z e c l a s s e s . a. 0.4 Uropod Length (mm) F i g u r e 26b. The dependence of the slopes of the molt trequency - temperature r e l a t i o n s on body s i z e . — 0.12 0.10 <" 0.08 + c o E a. o a a 0.06 0.04 + a 0.02 + 10 — I — 15 — — 20 Temperature (C) — I 25 F i g u r e 26c. The dependence of the egg development r a t e temperature. 1 0 2 0.001-1 1 •—>—1 1 1 — 1 0.1 1 2 3 4 Uropod Length (mm) F i g u r e 27. The dependence of the weights of molts from Neomysis mercedis on animal s i z e . 40 t 30 • SK 20 • 9 Q o c Ul 10 • i I Figure 27c. The energy content (± 1 SE) of body t i s s u e , eggs, and molts of Neomysis mercedis . 1=immatures, 2=mature nongravid females, 3=gravid female somata, 4=whole gravid females, 5=mature males, 6=eggs, 7=molts 1 0 3 E n e r g y C o n t e n t T h e e n e r g y d e n s i t i e s ( F i g u r e 2 7 c ) o f t h e b o d y t i s s u e s o f i m m a t u r e , m a t u r e n o n g r a v i d f e m a l e , g r a v i d f e m a l e , a n d m a l e N . m e r c e d i s d i d n o t d i f f e r s i g n i f i c a n t l y ( p > 0 . 0 5 , A n o v a ) a n d a v e r a g e d 2 2 . 3 5 ( S E = ± 0 . 6 1 ) j « m g ~ 1. • d r y w e i g h t . E g g s h a d a n e n e r g y c o n t e n t o f 2 9 . 2 6 ( ± 1 . 7 6 ) J « m g ~1 w h i l e m o l t s a v e r a g e d 8 . 6 9 ( ± 2 . 1 4 ) J m g "1. O x y g e n U p t a k e T h e r e w a s n o s y s t e m a t i c v a r i a t i o n i n r a t e s o f o x y g e n c o n s u m p t i o n w i t h t h e n u m b e r o f a n i m a l s e n c l o s e d i n a s a m p l e ( p > 0 . 0 5 , W i l c o x o n s i g n e d r a n k t e s t ) . C o n s e q u e n t l y a l l m u l t i p l e a n i m a l d a t a w e r e u s e d i n t h e a n a l y s e s . T h e e x p e c t e d l o g - l o g r e l a t i o n s h i p b e t w e e n o x y g e n c o n s u m p t i o n a n d d r y w e i g h t w a s f o u n d f o r a l l t e m p e r a t u r e a n d s a l i n i t y c o m b i n a t i o n s ( F i g u r e 2 8 a - e ) . A l l s u b s e q u e n t a n a l y s e s u s e t h e l o g a r i t h m o f t h e m e a s u r e d u p t a k e r a t e a s t h e d e p e n d e n t v a r i a b l e . I n t e r p r e t a t i o n o f t h e s i m u l t a n e o u s e f f e c t s o f t e m p e r a t u r e a n d s a l i n i t y o n o x y g e n c o n s u m p t i o n b y N . m e r c e d i s w a s c o m p l i c a t e d b y t h e f a c t t h a t t h e s l o p e s o f t h e u p t a k e - w e i g h t r e l a t i o n s v a r i e d a m o n g t h e t e m p e r a t u r e - s a l i n i t y t r e a t m e n t s ( p < 0 . 0 5 , A n c o v a ) . H o w e v e r m u l t i p l e r a n g e t e s t s ( S c h e f f e ' s t e s t ) o n t h e s l o p e s f a i l e d t o r e s o l v e d i f f e r e n c e s . I n s p e c t i o n o f t h e s l o p e v a l u e s ( T a b l e 1 0 ) s u g g e s t e d t h e 2 0 ° C - 10 p p t t r e a t m e n t m a y h a v e h a d a h i g h e r s l o p e v a l u e t h a n t h e o t h e r t r e a t m e n t s . S i n c e my p u r p o s e w a s t o g e n e r a t e a n e m p i r i c a l p r e d i c t o r o f 104 Dry Weight (mg) 2 8 . T h e d e p e n d e n c e o f o x y g e n u p t a k e b y N e o m y s i  m e r c e d l s a t 5 » 6 . 5 , 1 0 , 1 5 , a n d 2 0° C o n b o d y w e i g h t 1 0 6 r o u t i n e m e t a b o l i s m a n d t h e 2 0° C - 10 p p t c o n d i t i o n s d i d n o t o c c u r a t W o o d w a r d I s l a n d ( c h a p t e r 1 ) , a c h a n g e i n s l o p e u n d e r s u c h c o n d i t i o n s h a s n o e f f e c t o n t h e e n e r g y b u d g e t c a l c u l a t i o n s . M o r e o v e r , s a l i n i t y e f f e c t s o n o x y g e n u p t a k e i n N . m e r c e d i s a r e s m a l l o r n o n - e x i s t e n t o v e r t h e r a n g e b e l o w 10 p p t ( S i m m o n s a n d K n i g h t 1 9 7 5 ) . T h e s l o p e v a l u e s o b t a i n e d f o r t h e d i f f e r e n t t r e a t m e n t s ( 0 . 7 2 - 0 . 9 5 ) w e r e s i m i l a r t o t h o s e f o u n d f o r o t h e r m y s i d s ( T a b l e 1 5 ) . T a b l e 1 0 . S l o p e s ( a n d 9 5 % c o n f i d e n c e l i m i t s ) o f f u n c t i o n a l r e g r e s s i o n s o f l o g ( o x y g e n u p t a k e ) a g a i n s t l o g ( w e i g h t ) u n d e r v a r i o u s t e m p e r a t u r e a n d s a l i n i t y c o m b i n a t i o n s . S a l i n i t y ( p p t ) f r e s h w a t e r 1 p p t 10 p p t T e m p e r a t u r e ( C ) 5 ( 0 0 . .71 8 3 2 - 0 . 9 5 ) ( 0 0 . 8 1 0 . 5 9 - 1 . 0 3 ) ( 0 0 . 8 9 4 . 5 6 - 1 .21 ) 6 . 5 ( 0 0 . 8 3 5 . 7 1 - 0 . 9 6 ) ( 0 0 . 9 1 5 . 8 1 - 1 . 0 1 ) 10 ( 0 0 . . 6 7 7 6 9 - 0 . 8 7 ) ( 0 0 . 8 8 1 . 8 1 - 0 . 9 5 ) ( 0 0 . 8 6 6 . 8 3 - 0 . 9 0 ) 1 5 ( 0 0 . . 8 3 9 0 2 - 0 . 9 7 ) ( 0 0 . 7 3 3 . 6 2 - 0 . 8 4 ) ( 0 0 . 7 8 4 . 7 0 - 0 . 8 7 ) 2 0 ( 0 0 . 7 8 7 . 7 4 - 0 . 8 3 ) ( 0 0 . 9 6 2 . 8 6 - 1 . 0 7 ) I t i s k n o w n t h a t w e i g h t , t e m p e r a t u r e , a n d s a l i n i t y i n t e r a c t t o m o d i f y t h e o x y g e n u p t a k e r a t e o f N . m e r c e d i s ( S i m m o n s a n d K n i g h t 1 9 7 5 ) . A s i m p l e r e g r e s s i o n m o d e l o f t h e f o r m 1 0 7 l o g ( o x y g e n u p t a k e r a t e ) = a + b « l o g ( W ) + c « l o g ( T ) + d * l o g ( S ) ( w h e r e t h e o x y g e n u p t a k e i s i n Mg 02* a n i m a l " V - h- 1, W i s t h e d r y w e i g h t i n m g , T i s t h e t e m p e r a t u r e i n °C , a n d S i s t h e s a l i n i t y i n p p t ) a c c o u n t e d f o r 9 8 % ( n = 1 3 9 ) o f t h e v a r i a n c e i n my d a t a ( T a b l e 1 1 ) . T h e s a l i n i t y t e r m m a d e a n o n - s i g n i f i c a n t r e d u c t i o n t o t h e s u m o f s q u a r e s a n d c o u l d b e d e l e t e d w i t h o u t a f f e c t i n g t h e f i t t o t h e d a t a . T h e c o e f f i c i e n t s o f t h e r e d u c e d m o d e l a r e g i v e n i n T a b l e 1 1 . I n s p e c t i o n o f t h e r a w r e s i d u a l s f o r t h e T a b l e 1 1 . C o e f f i c i e n t s o f t h e m u l t i p l e r e g r e s s i o n m o d e l l o g ( u p t a k e ) = a + b l o g ( W ) + c l o g ( T ) + d l o g ( S ) f o r o x y g e n c o n s u m p t i o n b y N e o m y s i s m e r c e d i s . v a r i a b l e c o n s t a n t w e i g h t t e m p e r a t u r e s a l i n i t y f u l l m o d e l c o e f f i c i e n t +- 1 S E • 0 . 3 3 4 +-0 . 8 3 7 +-0 . 7 3 8 +-0 . 0 0 8 +-0 . 9 8 0 . 0 4 1 0 . 0 1 3 0 . 0 4 0 0 . 0 0 7 r e d u c e d m o d e l c o e f f i c i e n t +- 1 S E - 0 . 3 3 1 +- 0 . 0 4 1 0 . 8 3 7 +- 0 . 0 1 3 0 . 7 3 5 +- 0 . 0 4 0 0 . 9 8 r e d u c e d m o d e l d i d n o t s u g g e s t a n y s y s t e m a t i c d e v i a t i o n s f r o m t h e m o d e l s t r u c t u r e . A s i m i l a r l o g a r i t h m i c d e p e n d e n c e o f m e t a b o l i s m o n t e m p e r a t u r e h a s b e e n f o u n d i n s o m e f i s h e s ( B r e t t a n d G r o v e s 1 9 7 9 ) a n d c o p e p o d s ( V i d a l 1 9 8 0 c ) . T h e o x y g e n u p t a k e r a t e s o f a n i m a l s w h i c h m o l t e d d u r i n g t h e m e a s u r e m e n t p e r i o d w e r e c o m p a r e d a g a i n s t t h e r a t e s p r e d i c t e d u s i n g t h e r e d u c e d r e g r e s s i o n m o d e l . O x y g e n c o n s u m p t i o n w a s s o m e w h a t g r e a t e r i n m o l t i n g a n i m a l s ( p = 0 . l 0 , s i g n t e s t ) , a n d 1 0 8 a v e r a g e d 1 . 3 2 t i m e s t h e p r e d i c t e d v a l u e f o r n o n - m o l t i n g a n i m a l s . E n e r g y B u d g e t s T h e a l l o c a t i o n o f a s s i m i l a t e d e n e r g y t o g r o w t h , m o l t i n g , r o u t i n e m e t a b o l i s m a n d r e p r o d u c t i o n w a s c a l c u l a t e d f o r t h e W, S 1 , a n d S 2 g e n e r a t i o n s a t W o o d w a r d I s l a n d u s i n g t h e a b o v e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n p h y s i o l o g i c a l r a t e s a n d e n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s . T h e i n i t i a l s i z e o f t h e m y s i d w a s d e t e r m i n e d b y t h e e g g s i z e o f t h e p a r e n t g e n e r a t i o n . G r o w t h w a s c a l c u l a t e d d a i l y o v e r i n t e r m o l t i n t e r v a l s w h i c h w e r e e s t i m a t e d b y a v e r a g i n g t h e t e m p e r a t u r e d e p e n d e n t m o l t r a t e s o v e r t h e i n t e r v a l p r e d i c t e d f r o m t h e i n i t i a l t e m p e r a t u r e . T h e u s e o f t h e g r o w t h r e l a t i o n f r o m w e l l - f e d l a b o r a t o r y r e a r e d a n i m a l s a s s u m e d n o f o o d l i m i t a t i o n f o r t h o s e a n i m a l s w h i c h m a t u r e i n t h e f i e l d . C h a n g e s i n u r o p o d l e n g t h w e r e c o n v e r t e d t o w e i g h t u s i n g t h e b o d y w e i g h t u r o p o d l e n g t h r e l a t i o n r e p o r t e d i n c h a p t e r 1 . M e t a b o l i s m w a s c o n v e r t e d t o e n e r g y e q u i v a l e n t s a s s u m i n g a c o n v e r s i o n f a c t o r o f 1 4 . 1 5 J « m g -1 02 ( L a s e n b y a n d L a n g f o r d 1 9 7 2 ) . M e a s u r e m e n t s o f o x y g e n u p t a k e : c a r b o n d i o x i d e e v o l u t i o n i n N e o m y s i s i n t e g e r ( R a y m o n t a n d K r i s h n a s w a m y 1 9 6 8 ) a n d 0 : N r a t i o s i n N . r a y i i ( J a w e d 1 9 6 9 ) s u g g e s t t h a t t h i s i s a r e a s o n a b l e v a l u e ; i n a n y e v e n t , t h e p o s s i b l e r a n g e o f v a l u e s i n t r o d u c e s a n u n c e r t a i n t y o f l e s s t h a n 4 % ( E l l i o t t a n d D a v i d s o n 1 9 7 5 ) . M e t a b o l i s m w a s i n c r e a s e d b y 1 . 3 2 t i m e s o n t h e d a y o f m o l t i n g . S i z e a t m a t u r i t y w a s t h a t o b s e r v e d a t t h e n e a r e s t s a m p l i n g d a t e . I f t h e a n i m a l r e a c h e d m a t u r i t y , g r o w t h o v e r t h e p r e c e d i n g i n t e r m o l t p e r i o d w a s r e c a l c u l a t e d u s i n g t h e a d u l t g r o w t h r a t e . 1 0 9 T h e a l l o c a t i o n o f e n e r g y t o r e p r o d u c t i o n w a s a s s u m e d t o c o m m e n c e w i t h t h e r e d u c t i o n i n g r o w t h r a t e o n e m o l t b e f o r e e g g l a y i n g . Y o l k f o r m a t i o n i n M e t a m y s i d o p s i s e l o n q a t a o c c u r s i n t h e i n t e r m o l t p e r i o d i m m m e d i a t e l y b e f o r e m o l t i n g a n d c o p u l a t i o n ( C l u t t e r a n d T h e i l a c k e r 1 9 7 1 ) , a n d o v e r s e v e r a l m o l t s p r e c e d i n g l a y i n g i n L e p t o m y s i s l i n g v u r a ( W i t t m a n n 1 9 8 1 b ) . B e c a u s e r e a r e d f e m a l e s p r o d u c e d s u c c e s s i v e c l u t c h e s , I a s s u m e d t h a t t h e a l l o c a t i o n o f e n e r g y t o r e p r o d u c t i o n c o n t i n u e d d u r i n g t h e i n c u b a t i o n p e r i o d a l t h o u g h t h i s e n e r g y m a y n o t p r o d u c e y o u n g i f t h e f e m a l e d i d n o t s u r v i v e t o b r e e d a s e c o n d t i m e . T h e r e p r o d u c t i v e e f f o r t o f m a l e s w a s i g n o r e d b e c a u s e o f t h e s m a l l w e i g h t s o f s p e r m p r o d u c e d a n d t h e p r o b a b l e s m a l l n u m b e r s o f c o p u l a t i o n s u n d e r t a k e n b y a n i n d i v i d u a l ; t h e n u m b e r o f c o p u l a t i o n s w a s c r u d e l y e s t i m a t e d f r o m t h e r a t i o o f g r a v i d f e m a l e s t o m a t u r e m a l e s . E x c r e t o r y l o s s e s o f a s s i m i l a t e d e n e r g y w e r e e s t i m a t e d f r o m t h e o x y g e n c o n s u m p t i o n r a t e u s i n g a c o n v e r s i o n f a c t o r o f 2 . 5 9 J « m g_ 1 02 ( E l l i o t t a n d D a v i s o n 1 9 7 5 ) , w h i c h i s a p p r o p r i a t e f o r a m m o n i o t e l i c a n i m a l s . A m m o n i a a n d s m a l l a m o u n t s ( 1 0 - 1 5 % ) o f f r e e a m i n o a c i d s a r e t h e p r i n c i p a l e x c r e t o r y p r o d u c t s o f N e o m y s i s r a y i i a n d N . i n t e g e r ( J a w e d 1 9 6 9 ; R a y m o n t e t a l . 1 9 6 8 ) . E x c r e t o r y l o s s e s o f a s s i m i l a t e d e n e r g y w e r e a b o u t 1 8 % o f t h e m e t a b o l i c r a t e o f h e a t p r o d u c t i o n . C u m u l a t i v e e n e r g y a l l o c a t i o n s o v e r t h e l i f e t i m e s o f i n d i v i d u a l a n i m a l s a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e s 12 a n d 1 3 . A p p r o x i m a t e c o n f i d e n c e l i m i t s f o r t h e c o m p o n e n t s o f t h e e n e r g y b u d g e t w e r e e s t i m a t e d u s i n g a M o n t e - C a r l o p r o c e d u r e i n w h i c h t h e 1 1 0 b u d g e t w a s r e p e a t e d l y ( n = l 0 0 ) r e - e s t i m a t e d r a n d o m l y d r a w i n g a l l p a r a m e t e r s f r o m n o r m a l d i s t r i b u t i o n s w i t h i n ± 1 s t a n d a r d e r r o r o f t h e m e a n v a l u e . T h e r e s u l t i n g c e n t r a l 9 5 % q u a n t i l e s o f t h e d i s t r i b u t i o n o f e n e r g y b u d g e t s g a v e e s t i m a t e s o f t h e p r e c i s i o n o f t h e b u d g e t s . T a b l e 1 2 . L i f e t i m e a l l o c a t i o n o f e n e r g y ( j ) t o g r o w t h , m o l t i n g , m e t a b o l i s m , e x c r e t i o n , a n d r e p r o d u c t i o n f o r f e m a l e N e o m y s i s m e r c e d i s p r o d u c i n g o n e c l u t c h ( m e a n a n d 9 5 % d i s t r i b u t i o n l i m i t s ) . W S1 S 2 g r o w t h 1 2 0 . 1 ( 1 7 . 4 % ) 5 5 . 6 ( 2 8 . 3 % ) 4 4 . 7 ( 2 5 . 6 % ) ( 1 1 3 . 4 - 1 2 4 . 0 ) ( 5 2 . 8 - 5 9 . 4 ) ( 4 1 . 9 - 5 0 . 3 ) m o l t s 2 9 . 0 ( 4 . 2 % ) 7 . 0 ( 3 . 6 % ) 5 . 6 ( 3 . 2 % ) ( 2 7 . 4 - 2 9 . 9 ) ( 6 . 7 - 7 . 4 ) ( 5 . 1 - 6 . 8 ) r e p r o d u c t i o n o f f s p r i n g 2 7 . 3 ( 3 . 9 % ) 1 1 . 3 ( 5 . 8 % ) 9 . 4 ( 5 . 4 % ) o v a r i e s 3 1 . 4 ( 4 . 6 % ) 1 4 . 4 ( 7 . 3 % ) 1 1 . 8 ( 6 . 7 % ) t o t a l 5 8 . 7 ( 8 . 5 % ) 2 5 . 7 ( 1 3 . 1 % ) 2 1 . 2 ( 1 2 . 1 % ) ( 5 4 . 6 - 6 1 . 0 ) ( 2 3 . 7 - 2 8 . 1 ) ( 1 9 . 0 - 2 4 . 3 ) m e t a b o l i s m 4 0 7 . 7 ( 5 9 . 1 % ) 9 1 . 4 ( 4 6 . 5 % ) 8 7 . 4 ( 5 0 . 0 % ) ( 3 7 8 . 5 - 4 3 6 . 9 ) ( 7 9 . 1 - 1 0 2 . 8 ) ( 7 3 . 3 - 1 1 0 . 0 ) e x c r e t i o n 7 4 . 6 ( 1 0 . 8 % ) 1 6 . 7 ( 8 . 5 % ) 1 6 . 0 ( 9 . 1 % ) ( 6 9 . 3 - 8 0 . 0 ) ( 1 4 . 5 - 1 8 . 8 ) ( 1 3 . 4 - 2 0 . 1 ) t o t a l 6 9 0 . 1 1 9 6 . 4 1 7 4 . 9 ( 6 5 0 . 2 - 7 2 5 . 5 ) ( 1 7 8 . 0 - 2 1 5 . 8 ) ( 1 5 5 . 0 - 2 1 0 . 9 ) T h e g e n e r a l p a t t e r n o f e n e r g y a l l o c a t i o n w a s s i m i l a r f o r f e m a l e s i n a l l t h r e e g e n e r a t i o n s . M o s t ( 4 5 - 6 0 % ) o f t h e a s s i m i l a t e d e n e r g y w a s r e q u i r e d f o r r o u t i n e m e t a b o l i s m . T h i s w a s e s p e c i a l l y t r u e o f t h e W g e n e r a t i o n w h e r e l o w w i n t e r t e m p e r a t u r e s r e d u c e d g r o w t h a n d i n h i b i t m a t u r a t i o n , g r e a t l y i n c r e a s i n g t h e l i f e t i m e m a i n t e n a n c e c o s t s . E n e r g y l o s t i n m o l t s w a s a s m a l l p r o p o r t i o n o f t h e t o t a l b u d g e t . R e p r o d u c t i o n 1 11 T a b l e 1 3 . L i f e t i m e a l l o c a t i o n o f e n e r g y ( J ) t o g r o w t h , m o l t i n g , m e t a b o l i s m , a n d e x c r e t i o n f o r m a l e N e o m y s i s m e r c e d i s ( m e a n a n d 9 5 % d i s t r i b u t i o n l i m i t s ) . W S1 S 2 g r o w t h 1 4 0 . 6 ( 2 0 . 8 % ) 7 2 . 8 ( 3 7 . 0 % ) 6 2 . 5 ( 3 1 . 8 % ) ( 1 2 6 . 5 - 1 4 8 . 9 ) ( 6 8 . 9 - 7 6 . 3 ) ( 5 9 . 9 - 6 4 . 2 ) m o l t s 3 4 . 5 ( 5 . 1 % ) 9 . 3 ( 4 . 7 % ) 9 . 4 ( 4 . 8 % ) ( 3 2 . 3 - 3 6 . 2 ) ( 8 . 8 - 1 0 . 0 ) ( 8 . 8 - 9 . 7 ) m e t a b o l i s m 4 2 2 . 5 ( 6 2 . 6 % ) 9 6 . 7 ( 4 9 . 2 % ) 1 0 5 . 3 ( 5 3 . 6 % ) ( 3 8 7 . 2 - 4 6 2 . 2 ) ( 8 5 . 0 - 1 0 9 . 3 ) ( 9 1 . 6 - 1 1 5 . 3 ) e x c r e t i o n 7 7 . 3 ( 1 1 . 5 % ) 1 7 . 7 ( 9 . 0 % ) 1 9 . 3 ( 9 . 8 % ) ( 7 0 . 9 - 8 4 . 6 ) ( 1 5 . 6 - 2 0 . 0 ) ( 1 6 . 8 - 2 1 . 1 ) t o t a l 6 7 5 . 0 1 9 6 . 5 1 9 6 . 4 ( 6 1 7 . 2 - 7 2 7 . 2 ) ( 1 7 9 . 3 - 2 1 4 . 2 ) ( 1 7 8 . 7 - 2 0 9 . 1 ) a c c o u n t e d f o r 8 - 1 3 % o f t h e e n e r g y b u d g e t , b u t e n e r g y a l l o c a t e d t o r e p r o d u c t i o n a n d n o t p r o d u c i n g y o u n g , t h a t i s , t h e e n e r g y s h u n t e d t o t h e o v a r i e s d u r i n g t h e l a s t i n c u b a t i o n p e r i o d , w a s a n a p p r e c i a b l e p r o p o r t i o n ( a b o u t 5 5 % ) o f t h e t o t a l r e p r o d u c t i v e e f f o r t . G r o w t h a c c o u n t e d f o r a l a r g e f r a c t i o n o f t h e a v a i l a b l e e n e r g y f o r i m m a t u r e a n i m a l s b u t b e c a m e a p r o g r e s s i v e l y s m a l l e r c o m p o n e n t a f t e r t h e s t a r t o f b r e e d i n g . T h e l i f e t i m e t o t a l a s s i m i l a t e d e n e r g y w a s s i m i l a r f o r m a l e s a n d f e m a l e s i n t h e s a m e g e n e r a t i o n ( T a b l e s 12 a n d 1 3 ) . T h i s i m p l i e d t h a t t h e r e d u c t i o n i n t h e g r o w t h r a t e o f f e m a l e s a t s e x u a l m a t u r i t y r e p r e s e n t e d a r e - c h a n n e l i n g o f e n e r g y f r o m g r o w t h t o r e p r o d u c t i o n a n d t h a t t h e a l l o c a t i o n o f e n e r g y t o r e p r o d u c t i o n c o n t i n u e d d u r i n g t h e i n c u b a t i o n p e r i o d s i n c e t h e a m o u n t o f e n e r g y s o a l l o c a t e d c l o s e l y b a l a n c e d t h e m a l e a n d f e m a l e b u d g e t s . F e m a l e s i n t h e W g e n e r a t i o n u s e d 3 - 4 t i m e s a s m u c h e n e r g y 1 1 2 o v e r t h e i r l i f e t i m e a s s u m m e r g e n e r a t i o n f e m a l e s . A l t h o u g h t h e l a r g e r s i z e a t m a t u r i t y a n d s m a l l e r e g g s i z e o f t h e w i n t e r f e m a l e s r e s u l t e d i n m o r e y o u n g p e r f e m a l e , t h e l i f e t i m e c o s t o f p r o d u c i n g e a c h y o u n g r e m a i n e d s o m e w h a t h i g h e r ( 2 5 J a s c o m p a r e d t o a b o u t 2 0 - 2 2 J f o r y o u n g f r o m s u m m e r f e m a l e s ) . S i n c e e a c h e g g h a d a n e n e r g y c o n t e n t o f a b o u t 0 . 7 6 - 1 . 2 J , t h e e n e r g y e f f i c i e n c y w a s a b o u t 6 % f o r t h e S g e n e r a t i o n s a n d 3 % f o r t h e W g e n e r a t i o n . T h e n e t e n e r g y e f f i c i e n c y ( p r o d u c t i o n / a s s i m i l a t i o n ) w a s h i g h e s t ( 4 5 % ) i n t h e g r o w i n g S1 g e n e r a t i o n a n d l o w e s t ( 3 0 % ) i n t h e d e c l i n i n g W g e n e r a t i o n . T h e s t a t i o n a r y S 2 g e n e r a t i o n a l s o h a d a h i g h n e t e n e r g y e f f i c i e n c y ( 4 1 % ) . T h e p r o p o r t i o n o f t h e t o t a l e n e r g y b u d g e t a l l o c a t e d t o r e p r o d u c t i o n w a s a b o u t 8 . 5 % ( 9 5 % l i m i t s o f 8 . 0 - 9 . 0 % ) i n t h e W g e n e r a t i o n . T h e s u m m e r g e n e r a t i o n s m a d e s i g n i f i c a n t l y l a r g e r r e p r o d u c t i v e e f f o r t s : 1 3 . 1 % ( 1 2 . 2 - 1 3 . 9 % ) i n t h e S1 g e n e r a t i o n a n d 1 2 . 1 % ( 1 1 . 4 - 1 3 . 1 % ) i n t h e S 2 g e n e r a t i o n ( T a b l e 1 2 ) . H o w e v e r , w h e n e x p r e s s e d a s a p r o p o r t i o n o f p r o d u c t i o n , t h e r e p r o d u c t i v e e f f o r t s w e r e s i m i l a r i n a l l g e n e r a t i o n s ( a b o u t 2 8 -2 9 % o f p r o d u c t i o n ) . T h e e n e r g y c o n t e n t o f o f f s p r i n g c o m p r i s e d 3 . 9 % o f t h e t o t a l b u d g e t o f t h e W g e n e r a t i o n , 5 . 8 % f o r t h e S I g e n e r a t i o n , a n d 5 . 4 % f o r t h e S 2 g e n e r a t i o n . S o m e f e m a l e s i n t h e W a n d S1 g e n e r a t i o n s m a y p r o d u c e s e v e r a l c l u t c h e s . E n e r g y b u d g e t s f o r f e m a l e s p r o d u c i n g t w o c l u t c h e s a r e g i v e n i n T a b l e 1 4 . T h e r e g i m e o f i n c r e a s i n g t e m p e r a t u r e s e x p e r i e n c e d b y t h e s e a n i m a l s a l t e r e d t h e r e l a t i v e a m o u n t o f t h e b u d g e t e x p e n d e d o n m e t a b o l i s m b u t t h e l i f e t i m e e n e r g y c o s t p e r y o u n g w a s g r e a t l y r e d u c e d , t o 13 J p e r y o u n g f o r 1 1 3 b o t h t h e W a n d S1 f e m a l e s . T a b l e 1 4 . L i f e t i m e a l l o c a t i o n o f e n e r g y ( J ) t o g r o w t h , m o l t i n g , m e t a b o l i s m , e x c r e t i o n , a n d r e p r o d u c t i o n i n f e m a l e N e o m y s i s m e r c e d i s w h i c h p r o d u c e t w o c l u t c h e s ( m e a n a n d 9 5 % d i s t r i b u t i o n l i m i t s ) . W S1 g r o w t h 1 4 0 . 3 ( 1 6 . 4 % ) 6 9 . 9 ( 2 4 . 8 % ) ( 1 2 9 . 3 - 1 4 6 . 4 ) ( 6 5 . 7 - 7 5 . 2 ) m o l t s 3 4 . 0 ( 4 . 0 % ) 9 . 3 ( 3 . 3 % ) ( 3 1 . 8 - 3 5 . 4 ) ( 8 . 7 - 1 0 . 2 ) r e p r o d u c t i o n o f f s p r i n g 5 8 . 4 ( 6 . 8 % ) 2 5 . 8 ( 9 . 2 % ) o v a r i e s 3 6 . 9 ( 4 . 4 % ) 1 8 . 2 ( 6 . 4 % ) t o t a l 9 5 . 3 ( 1 1 . 2 % ) 4 4 . 0 ( 1 5 . 6 % ) ( 8 7 . 7 - 9 9 . 2 ) ( 4 0 . 7 - 4 7 . 9 ) m e t a b o l i s m 4 9 3 . 7 ( 5 7 . 8 % ) 1 3 4 . 1 ( 4 7 . 6 % ) ( 4 5 1 . 1 - 5 3 5 . 2 ) ( 1 1 6 . 8 - 1 5 1 . 3 ) e x c r e t i o n 9 0 . 4 ( 1 0 . 6 % ) 2 4 . 5 ( 8 . 7 % ) ( 8 2 . 6 - 9 7 . 9 ) ( 2 1 . 4 - 2 7 . 7 ) t o t a l 8 5 3 . 7 2 8 1 .8 ( 7 9 5 . 3 - 9 0 9 . 3 ) ( 2 5 5 . 0 - 3 0 9 . 5 ) D i s c u s s i o n P h y s i o l o g i c a l R a t e s T h e g r o w t h i n s i z e o f N . m e r c e d i s c o u l d b e r e p r e s e n t e d b y s e v e r a l p h a s e s w i t h i n e a c h o f w h i c h t h e a v e r a g e d a i l y i n c r e m e n t i n u r o p o d l e n g t h w a s c o n s t a n t i n t i m e b u t v a r i e d d i r e c t l y w i t h t e m p e r a t u r e . A l i n e a r d e p e n d e n c e o f g r o w t h r a t e s o n t e m p e r a t u r e 114 w a s a l s o n o t e d b y G a u d y a n d G u e r i n ( 1 9 7 9 ) f o r H e m i m y s i s  s p e l u n c o l a a n d L e p t o m y s i s 1 i n g v u r a a n d b y L a s k e r ( 1 9 6 6 ) f o r t h e e u p h a u s i i d E u p h a u s i a p a c i f i c a . w h i l e T o d a e t _ a _ l . ( 1 9 8 4 ) f o u n d a w e a k e x p o n e n t i a l d e p e n d e n c e o n t e m p e r a t u r e i n N e o m y s i s  i n t e r m e d i a a s d i d P e z z a c k a n d C o r e y ( 1 9 7 9 ) f o r N . a m e r i c a n a . B e c a u s e o f t h e . e x p o n e n t i a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n b o d y w e i g h t a n d u r o p o d l e n g t h , c o n s t a n t g r o w t h o f t h e u r o p o d l e n g t h i m p l i e s t h a t t h e s p e c i f i c g r o w t h r a t e , e x p r e s s e d a s t h e % c h a n g e i n b o d y w e i g h t p e r d a y , h a s t h e f o r m [ 9 ] G = d W / W d t = ( - 0 . 0 1 5 2 6 + 0 . 0 0 4 0 4 7 - T ) • ( W0'3 6 6) T h e s p e c i f i c g r o w t h r a t e i n c r e a s e s w i t h i n c r e a s i n g t e m p e r a t u r e o v e r t h e r a n g e f r o m 5 t o 2 0° C b u t d e c l i n e s w i t h i n c r e a s i n g w e i g h t , a s i s c o m m o n l y t h e c a s e ( S h u s h k i n a 1 9 7 2 ; B r e t t 1 9 7 9 ; V i d a l 1 9 8 0 a ) . T h e a l l o m e t r i c w e i g h t d e p e n d e n c e o f t h e s p e c i f i c g r o w t h r a t e f o u n d f o r N . m e r c e d i s i s c o m m o n i n f i s h a n d t h e w e i g h t e x p o n e n t i s i n t h e r a n g e ( - 0 . 3 3 t o - 0 . 4 1 ) r e p o r t e d ( B r e t t 1 9 7 9 ) . H o w e v e r t h i s r e l a t i o n s h i p i s n o t g e n e r a l i n p o i k i l o t h e r m s ( V i d a l 1 9 8 0 a ) . T h e q u a l i t a t i v e f o r m o f t h e s p e c i f i c g r o w t h r a t e f u n c t i o n f o l l o w s f r o m t h e d e p e n d e n c e o f t h e c o n s u m p t i o n ( J o h n s t o n a n d L a s e n b y 1 9 8 2 ) a n d m e t a b o l i c r a t e s o n s i z e a n d t e m p e r a t u r e . T h e a s s u m p t i o n t h a t t h e g r o w t h r a t e i s p r o p o r t i o n a l t o t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e i n g e s t i o n r a t e a n d t h e m e t a b o l i c r a t e l e a d s t o a s p e c i f i c g r o w t h r a t e o f t h e f o r m 1 1 5 [ 1 0 ] G =• { 0 . 0 0 3 1 3 2 - H . T0'5 1 5 - 0 . 0 0 7 0 9 7 - T0'7 3 5} - W "0'2 0 w h e r e H i s t h e n u m b e r o f h o u r s p e r d a y t h a t t h e m y s i d f e e d s . W h i l e t h i s p r e d i c t s a c u r v i l i n e a r d e p e n d e n c e o n t e m p e r a t u r e , i n f a c t i t i s v i r t u a l l y i n d i s t i n g u i s h a b l e f r o m a l i n e a r d e p e n d e n c e o v e r t h e t e m p e r a t u r e r a n g e a t w h i c h t h e d a t a w e r e o b t a i n e d ; b e t w e e n - i n d i v i d u a l v a r i a b i l i t y i n g r o w t h r a t e s w o u l d i m p r o v e t h e " l i n e a r i t y " o f t h e o b s e r v e d r e l a t i o n . H o w e v e r , t h e o b s e r v e d r a t e s o f c h a n g e o f t h e s p e c i f i c g r o w t h r a t e w i t h t e m p e r a t u r e a r e l e s s t h a n t h o s e p r e d i c t e d b y e q u a t i o n 1 0 , e s p e c i a l l y f o r l a r g e a n i m a l s . T h e o b s e r v e d ( e q u a t i o n 9 ) a n d p r e d i c t e d ( e q u a t i o n 1 0 ) g r o w t h r a t e s o n l y a g r e e w i t h i n a f a c t o r o f 1 . 5 - 3 . I n s e v e r a l c o p e p o d s , t h e d i f f e r e n t e f f e c t s o f t e m p e r a t u r e o n t h e b o d y - s i z e d e p e n d e n c e o f g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t r a t e s a c c o u n t f o r t h e o b s e r v e d i n v e r s e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t e m p e r a t u r e a n d b o d y s i z e ( V i d a l 1 9 8 0 b ) . A d u l t b o d y s i z e a l s o d e c r e a s e s w i t h i n c r e a s i n g t e m p e r a t u r e i n N . m e r c e d i s ( c h a p t e r 1) a n d i n o t h e r m y s i d s ( G a u d y a n d G u e r i n 1 9 7 9 ; M a t s u i d a r a e_t a l . 1 9 5 2 ; T o d a e t . a _ l . 1 9 8 4 ) . T h e g r o w t h r a t e e x p r e s s i o n d e r i v e d f r o m t h e o b s e r v e d c o n s u m p t i o n a n d m e t a b o l i c r a t e s ( e q u a t i o n 1 0 ) p r e d i c t s a d e c r e a s e d s i z e a t m a t u r i t y f o r N . m e r c e d i s a t i n c r e a s e d t e m p e r a t u r e s i f t h e n u m b e r o f m o l t s t o m a t u r i t y i s f i x e d o r d e c r e a s e s w i t h i n c r e a s i n g t e m p e r a t u r e . E q u a t i o n 9 p r e d i c t s r e d u c e d s i z e a t m a t u r i t y o n l y i f t h e n u m b e r o f m o l t s t o m a t u r i t y d e c r e a s e s w i t h r i s i n g t e m p e r a t u r e s . M a n y C r u s t a c e a , s u c h a s c o p e p o d s , h a v e a f i x e d n u m b e r o f m o l t s t o m a t u r i t y ( H a r t n o l l 1 9 8 2 ) . B a s e d o n my r e a r i n g d a t a , t h e n u m b e r o f p o s t -1 1 6 e m b r y o n i c m o l t s t o f i r s t r e p r o d u c t i o n s e e m s t o b e a b o u t 1 4 - 1 5 i n N . m e r c e d i s . G a u d y a n d G u e r i n ( 1 9 7 9 ) a l s o s u g g e s t a f i x e d n u m b e r o f m o l t s t o m a t u r i t y f o r t h e t w o s p e c i e s w h i c h t h e y s t u d i e d . B e r r i l l a n d L a s e n b y . . . ( 1 9 8 3 ) s u g g e s t t h a t M y s i s r e l i c t a m a t u r e d a f t e r 1 2 - 1 3 m o l t s a t t w o t e m p e r a t u r e s . H o w e v e r , T o d a e t a l . ( 1 9 8 4 ) f o u n d a n i n v e r s e r e l a t i o n b e t w e e n t h e n u m b e r o f m o l t s t o m a t u r i t y a n d t e m p e r a t u r e i n N e o m y s i s i n t e r m e d i a ; t h e s e a r e . b y f a r t h e m o s t c o m p r e h e n s i v e d a t a a n d v e r y l i k e l y a p p l y t o o t h e r m y s i d s i n t h e g e n u s N e o m y s i s . T h u s e n e r g e t i c c o n s i d e r a t i o n s c o r r e c t l y p r e d i c t t h e o b s e r v e d q u a l i t a t i v e t e m p e r a t u r e d e p e n d e n c e o f t h e s i z e a t m a t u r i t y i n N . m e r c e d i s . T e m p e r a t u r e a n d f o o d c o n c e n t r a t i o n i n t e r a c t w i t h b o d y s i z e t o v a r y g r o w t h r a t e s i n a c o m p l e x f a s h i o n ( V i d a l 1 9 8 0 a ) . V i d a l f o u n d t h a t t h e c r i t i c a l f o o d c o n c e n t r a t i o n f o r g r o w t h o f s e v e r a l c o p e p o d s i n c r e a s e d w i t h b o d y s i z e p r o p o r t i o n a l l y m o r e a t h i g h t e m p e r a t u r e s t h a n a t l o w . C o n s e q u e n t l y m a x i m u m g r o w t h r a t e s o f s m a l l c o p e p o d s w e r e m o r e s t r o n g l y i n f l u e n c e d b y t e m p e r a t u r e t h a n f o o d c o n c e n t r a t i o n w h i l e t h e g r o w t h r a t e s o f l a r g e r c o p e p o d s w e r e r e l a t i v e l y m o r e d e p e n d e n t o n f o o d l e v e l s . I f s i m i l a r r e s u l t s o b t a i n f o r N . m e r c e d i s t h e p r o g r e s s i v e r e d u c t i o n i n a d u l t b o d y s i z e o b s e r v e d i n t h e n a t u r a l p o p u l a t i o n d u r i n g t h e s u m m e r w o u l d p e r m i t t h e m a i n t e n a n c e o f h i g h g r o w t h r a t e s u n d e r d e c l i n i n g f o o d r e s o u r c e s , s u c h a s m i g h t o c c u r a s t h e p o p u l a t i o n d e n s i t y i n c r e a s e d . T h e s m a l l e r r e d u c t i o n i n a d u l t b o d y s i z e w i t h i n c r e a s e d t e m p e r a t u r e n o t e d i n w e l l - f e d l a b o r a t o r y r e a r e d a n i m a l s a s c o m p a r e d t o f i e l d a n i m a l s a t s i m i l a r t e m p e r a t u r e s m a y t h e n r e p r e s e n t t h e e f f e c t o f r e s o u r c e l e v e l s w h i l e t h e g e n e r a l . 1 1 7 . c o r r e s p o n d e n c e o f t h e g r o w t h r a t e s w o u l d f o l l o w f r o m t h e r e l a t i v e i n d e p e n d e n c e f r o m f o o d , c o n c e n t r a t i o n o f t h e g r o w t h r a t e s o f s m a l l a n i m a l s . T h i s s p e c u l a t i o n c a n n o t b e t e s t e d w i t h my d a t a s i n c e I d i d n o t e x a m i n e t h e e f f e c t s o f r e s o u r c e l e v e l s o n g r o w t h . H o w e v e r t h e g r o w t h r a t e s o f i m m a t u r e m y s i d s a r e g e n e r a l l y m o r e s t r o n g l y t e m p e r a t u r e d e p e n d e n t t h a n t h o s e o f a d u l t s ( T a b l e 7 ) . C h a n g e s i n t h e g r o w t h r a t e o f N . m e r c e d i s r e s u l t e d p a r t l y f r o m c h a n g e s i n m o l t f r e q u e n c y , w h i c h i n c r e a s e d w i t h r i s i n g t e m p e r a t u r e a n d d e c r e a s e d w i t h i n c r e a s i n g s i z e ( e q u a t i o n 7 ) . T h e t e m p e r a t u r e a n d s i z e d e p e n d e n c e s o f t h e m o l t f r e q u e n c y w e r e q u a l i t a t i v e l y s i m i l a r t o t h o s e o f o t h e r m y s i d s ( M a u c h l i n e 1 9 8 0 , p . 2 1 0 ) , b u t t h e t e m p e r a t u r e d e p e n d e n c e w a s b e t t e r d e s c r i b e d b y a l i n e a r r e l a t i o n t h a n b y t h e l o g a r i t h m i c r e l a t i o n a d v o c a t e d b y M a u c h l i n e ( 1 9 7 7 , 1 9 8 0 ) . T h e s l o p e s o f t h e b o d y s i z e d e p e n d e n c e o f t h e m o l t a n d b o d y w e i g h t s w e r e t h e s a m e i n m a l e N . m e r c e d i s , s o t h a t t h e m o l t w e i g h t w a s a c o n s t a n t p r o p o r t i o n ( 9 . 2 % ) o f t h e b o d y w e i g h t , o r a b o u t 3 . 5 % o f t h e e n e r g y c o n t e n t . I n f e m a l e s t h e d e v e l o p m e n t o f t h e l a r g e b r o o d p o u c h a l t e r e d t h e b o d y f o r m s o t h a t t h e m o l t w e i g h t w a s a n i n c r e a s i n g f r a c t i o n o f t h e b o d y w e i g h t . M o l t w e i g h t s i n N . m e r c e d i s a r e s i m i l a r t o t h o s e ( 1 3 % ) o f M e t a m y s i d o p s i s e l o n q a t a ( C l u t t e r a n d T h e i l a c k e r 1 9 7 1 ) , b u t a r e c o n s i d e r a b l y l e s s t h a n t h o s e o f c l a d o c e r a ( 1 0 - 3 0 % , B o t t r e l l 1 9 7 5 ) . S i m i l a r l y t o t h e i n t e r m o l t p e r i o d , t h e d u r a t i o n o f e m b r y o n i c d e v e l o p m e n t w a s s t r o n g l y t e m p e r a t u r e d e p e n d e n t i n 1 1 8 N . m e r c e d i s b u t . w a s m u c h g r e a t e r t h a n t h e i n t e r m o l t i n t e r v a l f o r n o n g r a v i d f e m a l e s o f s i m i l a r s i z e . T h e i n c r e a s e d i n t e r m o l t d u r a t i o n i n b r o o d i n g f e m a l e s p r o b a b l y r e s u l t s f r o m h o r m o n a l l y i n d u c e d a n e c d y s i s w h i c h i s k n o w n i n o t h e r C r u s t a c e a t h a t c a r r y t h e i r e g g s ( L a w l o r 1 9 7 6 ) . T h e o b s e r v e d l i n e a r d e p e n d e n c e o f e g g d e v e l o p m e n t r a t e s o n t e m p e r a t u r e i s c o m m o n , a l t h o u g h c u r v i l i n e a r r e l a t i o n s a r e k n o w n ( B o t t r e l l 1 9 7 5 ; M e y e r s 1 9 8 4 ) . T h e d u r a t i o n o f e m b r y o n i c d e v e l o p m e n t i s c o r r e l a t e d w i t h e g g s i z e i n s o m e p e r a c a r i d a n c r u s t a c e a n s ( S t e e l e a n d S t e e l e 1 9 7 5 b ; W i t t m a n 1 9 8 1 b ) s o t h a t t h e v a r i a t i o n s i n e g g s i z e o b s e r v e d i n N . m e r c e d i s ( c h a p t e r 1) m a y a l t e r g e n e r a t i o n t i m e s . M e t a b o l i c r a t e s o f a q u a t i c i n v e r t e b r a t e s a r e i n f l u e n c e d b y a m u l t i p l i c i t y o f f a c t o r s i n c l u d i n g p r e s e n t a n d p r e v i o u s e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s , s i z e , o n t o g e n t i c s t a g e , n u t r i t i o n , l e v e l o f a c t i v i t y , a n d b e h a v i o r ( K i n n e 1 9 7 1 , p . 8 7 4 ) . I n g e n e r a l t h e b o d y s i z e d e p e n d e n c e o f m e t a b o l i s m i s l i t t l e a f f e c t e d b y e n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s w h i c h i n s t e a d a l t e r t h e l e v e l o f m e t a b o l i s m ( V i d a l 1 9 8 0 c ) . S e x , m a t u r i t y , a n d s e a s o n s l i g h t l y i n f l u e n c e o x y g e n c o n s u m p t i o n i n N . m e r c e d i s ( S i m m o n s a n d K n i g h t 1 9 7 5 ) b u t t h e i r e f f e c t s a r e l a r g e l y n e g l i g i b l e c o m p a r e d t o t h o s e o f b o d y s i z e a n d t e m p e r a t u r e . M y m e a s u r e m e n t s o f t h e " r o u t i n e " m e t a b o l i s m o f a c c l i m a t e d , n o r m a l l y a c t i v e , f e d a n i m a l s a r e w e l l d e s c r i b e d b y a m o d e l o f t h e f o r m l o g ( M ) = a + b ' l o g ( W ) + c - l o g ( T ) w h i c h a s s u m e s t h a t t h e b o d y s i z e d e p e n d e n c e o f t h e m e t a b o l i c r a t e i s i n d e e d i n d e p e n d e n t o f t e m p e r a t u r e , a s i s o f t e n f o u n d ( C o m i t a 1 9 6 8 ; V i d a l 1 9 8 0 c ) . T h e a b o v e a l l o m e t r i c m o d e l g a v e a 1 1 9 w e i g h t e x p o n e n t o f 0 . 8 3 7 ± 0 . 0 1 3 w h i c h i s v e r y c l o s e t o W i n b e r g ' s v a l u e o f 0 . 8 1 f o r C r u s t a c e a ( D u n c a n a n d K l e k o w s k i 1 9 7 5 ) . S i m i l a r w e i g h t e x p o n e n t s o b t a i n f o r o t h e r m y s i d s ( T a b l e 1 5 ) . T a b l e 1 5 . E x p o n e n t s f o r t h e w e i g h t d e p e n d e n c e o f m e t a b o l i c r a t e s i n m y s i d s . s p e c i e s b r e f e r e n c e N e o m y s i s m e r c e d i s 0 . 8 3 7 t h i s s t u d y 0 . 7 7 4 S i m o n s a n d K n i g h t 1 9 7 5 0 . 6 2 J a w e d 1 9 7 3 N . m i r a b i l i s 0 . 8 1 S h u s h k i n a e t a l . 1 9 7 1 N . i n t e g e r 0 . 5 8 - 0 . 8 3 V l a s b l o m & E l g e r s h u i z e n 1 9 7 7 M y s i s r e l i c t a 0 . 7 5 L a s e n b y a n d L a n g f o r d 1 9 7 2 0 . 7 7 8 F o u l d s a n d R o f f 1 9 7 6 L e p t o m y s i s l i n g v u r a 0 . 5 5 - 0 . 7 2 G a u d y e_t a _ l . 1 9 8 0 H e m i m y s i s s p e l u n c o l a 0 . 3 8 - 0 . 7 0 G a u d y e t a l . 1 9 8 0 T h e l e v e l o f m e t a b o l i s m i n N . m e r c e d i s i n c r e a s e d w i t h i n c r e a s i n g t e m p e r a t u r e b u t s a l i n i t y h a d l i t t l e e f f e c t . S i m m o n s a n d K n i g h t ( 1 9 7 5 ) a n d V l a s b l o m a n d E l g e r s h u i z e n ( 1 9 7 7 ) n o t e d t h a t s a l i n i t y a l t e r e d o x y g e n u p t a k e i n N . m e r c e d i s a n d i n N . i n t e g e r . H o w e v e r t h e r a n g e o f s a l i n i t i e s w h i c h I u s e d ( 0 -10 p p t ) w a s m u c h s m a l l e r t h a n t h e p r e c e d i n g s t u d i e s . S i m m o n s a n d K n i g h t a l s o f o u n d n o s a l i n i t y e f f e c t a t s a l i n i t i e s b e l o w 3 0 % s e a w a t e r ( a b o u t 10 p p t ) . B e c a u s e o f t h e v a r i e t y o f e f f e c t s w h i c h m a y r e s u l t f r o m i n t e r n a l i o n c h a n g e s , i t i s d i f f i c u l t t o p r e d i c t t h e c h a n g e s i n o x y g e n u p t a k e o f v a r y i n g o s m o t i c l o a d s . I n d e e d , n o c h a n g e s i n o x y g e n u p t a k e m a y o c c u r i f g r o w t h r a t e s o r f e c u n d i t y a r e r e d u c e d , a s i n A r t e m i a ( L o c k w o o d 1 9 7 6 ) . E s t u a r i n e m y s i d s o s m o r e g u l a t e a t s a l i n i t i e s a b o v e o r b e l o w n o r m a l ( D o r m a a r a n d C o r e y 1 9 7 3 ; L o c k w o o d 1 9 7 6 ) . O s m o r e g u l a t i o n i n N . i n t e g e r 1 2 0 a n d N . r a y i i i s t h o u g h t t o i n v o l v e t h e e x c r e t i o n o r p r o d u c t i o n o f f r e e a m i n o a c i d s b y p r o t e i n c a t a b o l i s m ( R a y m o n t e j t a _ l . 1 9 6 8 ; J a w e d 1 9 6 9 ) , b u t e v i d e n t l y t h e m e t a b o l i c c o s t i s s l i g h t . T e m p e r a t u r e a n d b o d y s i z e h a d s i m i l a r e f f e c t s o n m e t a b o l i c r a t e s . A d o u b l i n g o f t h e b o d y w e i g h t i n c r e a s e d t h e m e t a b o l i c r a t e b y a f a c t o r o f 1 . 7 9 w h i l e a d o u b l i n g o f t h e t e m p e r a t u r e i n c r e a s e d t h e r a t e b y 1 . 6 6 t i m e s . M e t a b o l i c r a t e s i n m y s i d s m a y o n l y w e a k l y d e p e n d o n a c t i v i t y l e v e l s . F o u l d s a n d R o f f ( 1 9 7 6 ) s h o w e d t h a t o x y g e n u p t a k e i n M y s i s r e l i c t a d i d n o t d i f f e r b e t w e e n r o u t i n e l y a c t i v e a n i m a l s a n d t h o s e s w i m m i n g a t s p e e d s s i m i l a r t o o b s e r v e d v e r t i c a l m i g r a t i o n r a t e s , a n d i n c r e a s e d o n l y b y a f a c t o r o f 1.2 a t s p e e d s o f 2 - 4 b o d y l e n g t h s p e r s e c o n d . T h e r e l a t i v e i n d e p e n d e n c e o f m e t a b o l i c r a t e s f r o m a c t i v i t y l e v e l s a t n o r m a l s w i m m i n g s p e e d s p r o b a b l y r e s u l t s f r o m t h e c o n t i n u o u s u s e o f t h e t h o r a c i c a p p e n d a g e s t o g e n e r a t e r e s p i r a t o r y a n d f e e d i n g c u r r e n t s a s w e l l a s f o r l o c o m o t i o n ( C a n n o n a n d M a n t o n 1 9 2 8 ; F o u l d s a n d R o f f 1 9 7 6 ) . M y d a t a o n t h e r o u t i n e m e t a b o l i s m o f N . m e r c e d i s i n c o r p o r a t e s d i g e s t i v e m e t a b o l i s m s i n c e t h e m e a s u r e m e n t s w e r e m a d e o n r e c e n t l y f e d a n i m a l s . T h e e f f e c t s o f r a t i o n l e v e l o n t h e m e t a b o l i c r a t e s o f p o i k i l o t h e r m s a r e a m b i g u o u s . S t u d i e s o n c o p e p o d s ( V i d a l 1 9 8 0 c ) h a v e f o u n d t h e l e v e l o f m e t a b o l i s m t o b e i n d e p e n d e n t o f f o o d c o n c e n t r a t i o n s w h e r e a s f i s h s h o w a d i r e c t r e l a t i o n b e t w e e n m e t a b o l i c r a t e a n d r a t i o n s ( B r e t t a n d G r o v e s 1 9 7 9 ) . I a s s u m e t h a t t h e m e t a b o l i c r a t e o f N . m e r c e d i s c h a n g e s l i t t l e w i t h t h e q u a n t i t y o f r a t i o n . 121 I n s e v e r a l r e a r i n g s t u d i e s ( G a u d y a n d G u e r i n 1 9 7 9 ; t h i s s t u d y ) c o n s i d e r a b l e m o r t a l i t y h a s o c c u r r e d a t m o l t i n g . L a s k e r ( 1 9 6 6 , p . 1 2 9 8 ) o b s e r v e d t h a t n o n - g r o w i n g e u p h a u s i i d s c o n t i n u e d t o m o l t , b u t b e c a m e p r o g r e s s i v e l y s h o r t e r , l e a d i n g h i m t o c o n c l u d e t h a t " m o l t i n g i s a m e t a b o l i c n e c e s s i t y a n d c o n t i n u e s a t t h e e x p e n s e o f t h e o r g a n i c r e s e r v e s o f t h e a n i m a l " . T h e m e t a b o l i c r a t e s o f m o l t i n g N . m e r c e d i s a v e r a g e d 1 . 3 2 t i m e s h i g h e r t h a n t h o s e o f n o n - m o l t i n g a n i m a l s o v e r t h e 2 4 h p e r i o d . M y s i d s h a v e l o w b o d y c o n c e n t r a t i o n s o f s t o r a g e p r o d u c t s s u c h a s c a r b o h y d r a t e s ( L i n f o r d 1 9 6 5 ; R a y m o n t e_t a _ l . 1 9 6 6 ; C l u t t e r a n d T h e i l a c k e r 1 9 7 1 ) ; L i n f o r d s u g g e s t s t h a t N . i n t e g e r l i v e s l a r g e l y o n i t s d a i l y i n g e s t i o n . I f s o , t h e m o d e r a t e i n c r e a s e i n m e t a b o l i s m a s s o c i a t e d w i t h m o l t i n g m a y i m p o s e a c o n s i d e r a b l e s t r e s s o n t h e o r g a n i s m , e s p e c i a l l y i f f e e d i n g i s d e p r e s s e d o n t h e d a y o f t h e m o l t a s i n e u p h a u s i i d s ( L a s k e r 1 9 6 6 ) . T h e e n e r g y d e n s i t i e s o f m o l t s , e g g s , a n d w h o l e N . m e r c e d i s a r e v e r y s i m i l a r t o v a l u e s o b t a i n e d f o r o t h e r m y s i d s ( T a b l e 1 6 ) . W h i l e t h e e n e r g y v a l u e s o f m y s i d s a r e w i t h i n t h e r a n g e r e p o r t e d f o r C r u s t a c e a , t h e y l i e s o m e w h a t a b o v e t h e m o d a l v a l u e ( G r i f f i t h s 1 9 7 7 ) . T h e l i p i d f r a c t i o n i n m y s i d s i s s m a l l ( 1 0 -1 5 % , R a y m o n t e_t a l . 1 9 6 6 ; C l u t t e r a n d T h e i l a c k e r 1 9 7 1 ; J o h n s o n a n d H o p k i n s 1 9 7 8 ) a n d s h o w s n o s i g n i f i c a n t s e a s o n a l v a r i a t i o n ( L i n f o r d 1 9 6 5 ; J o h n s o n a n d H o p k i n s 1 9 7 8 ) . B e c a u s e m o s t m y s i d s a r e o m n i v o r e s a n d m a n y i n h a b i t r e l a t i v e l y f o o d - r i c h a r e a s s u c h a s e s t u a r i e s , t h e e n e r g y d e n s i t i e s o f m y s i d s m a y i n d i c a t e t h a t , a s a g r o u p , t h e y a r e r a r e l y r e s o u r c e l i m i t e d . T h e p r e c e d i n g d a t a s u g g e s t t h e i m p o r t a n c e o f t h e a n i m a l 1 2 2 T a b l e 1 6 . E n e r g y d e n s i t i e s ( J m g "1 w h o l e a n i m a l ) o f m y s i d s . s p e c i e s b o d y e g g s m o l t r e f e r e n c e N e o m y s i s m e r c e d i s 2 2 . 3 5 2 9 . 2 6 8 . 6 9 t h i s s t u d y N . m i r a b i l i s 2 2 . 8 9 - - a M e t a m y s i d o p s i s e l o n q a t a 1 9 . 2 5 2 9 . 9 6 1 0 . 3 8 b M y s i s r e l i c t a 2 2 . 5 9 - - c 2 0 . 9 1 - 2 8 . 0 3 - - d M . s t e n o l e p i s 1 9 . 7 2 - - e T a p h r o m y s i s b o w m a n i 1 8 . 5 2 - 1 9 . 7 2 - - f r e f e r e n c e s a .: S h u s h k i n a e t a l . 1 9 7 1 b : C l u t t e r a n d T h e i l a c k e r 1 9 7 1 c : L a s e n b y a n d L a n g f o r d 1 9 7 2 d : H a k a l a 1 9 7 9 e : T y l e r 1 9 7 3 f : J o h n s o n a n d H o p k i n s 1 9 7 8 s i z e a n d t h e t e m p e r a t u r e d e p e n d e n c e o f p h y s i o l o g i c a l r a t e s i n c o n t r o l l i n g t h e a l l o c a t i o n o f a s s i m i l a t e d e n e r g y a m o n g c o m p o n e n t s o f t h e e n e r g y b u d g e t . D i f f e r e n c e s i n t h e s i z e a n d t e m p e r a t u r e d e p e n d e n c e s o f r a t e s o f m o l t i n g a n d s o m a t i c g r o w t h l e a d t o a r e d u c t i o n i n t h e s i z e a t m a t u r i t y a s t e m p e r a t u r e r i s e s . T h e c h a n g e i n t h e s o m a t i c g r o w t h r a t e i s a c o n s e q u e n c e o f t h e d i f f e r e n t r e s p o n s e s o f i n g e s t i o n a n d m e t a b o l i s m t o v a r i a t i o n i n t e m p e r a t u r e a n d b o d y s i z e . T h e s i z e a n d t e m p e r a t u r e d e p e n d e n c e o f g r o w t h a n d e g g d e v e l o p m e n t l i m i t s t h e r a t e a t w h i c h e n e r g y c a n b e a c c u m u l a t e d o v e r s u c c e s s i v e i n t e r b r o o d i n t e r v a l s f o r r e p r o d u c t i o n a n d t h u s i n f l u e n c e s b o t h r e p r o d u c t i v e e f f o r t a n d t h e s u r v i v o r s h i p o f a d u l t s . B e c a u s e s e l e c t i o n a g a i n s t l a r g e a n i m a l s i s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h t e m p e r a t u r e ( c h a p t e r 1 ) , t h e v a r i a t i o n i n s i z e w i t h t e m p e r a t u r e i s i n t i m a t e l y t i e d t o v a r i a t i o n i n t h e a g e - s p e c i f i c s u r v i v o r s h i p s c h e d u l e . 1 2 3 L i f e H i s t o r y T h e o r y T h e a b r u p t d e c l i n e i n t h e g r o w t h r a t e o f f e m a l e s a t s e x u a l m a t u r i t y h a s b e e n o b s e r v e d i n s e v e r a l m y s i d s ( C l u t t e r a n d T h e i l a c k e r 1 9 7 1 ; G a u d y a n d G u e r i n 1 9 7 9 ; C u z i n - R o u d y e t a l . 1 9 8 1 ; T o d a e t a l . 1 9 8 4 ) a n d p r o b a b l y r e p r e s e n t s a r e - a l l o c a t i o n o f e n e r g y f r o m s o m a t i c g r o w t h t o t h e f o r m a t i o n o f r e p r o d u c t i v e m a t e r i a l . T h e d e c r e a s e i n s o m a t i c g r o w t h r a t e s o f m a t u r e f e m a l e s r e l a t i v e t o i m m a t u r e s i s s u f f i c i e n t t o a c c u m u l a t e t h e e n e r g y c o n t e n t o f t h e c l u t c h o v e r t h e i n t e r m o l t p r e c e d i n g e g g l a y i n g a t 1 0 ° C , a n d t o a c c u m u l a t e 7 5 - 8 0 % o f t h e e n e r g y c o n t e n t o f t h e c l u t c h a t 15 a n d 2 0 ° C . T h e c l o s e a g r e e m e n t , d e s p i t e d i f f e r e n t g r o w t h r a t e s , o f t h e t o t a l e n e r g y b u d g e t s o f f e m a l e s a n d m a l e s ( t h e l a t t e r m a k i n g l i t t l e d i r e c t a l l o c a t i o n o f e n e r g y t o r e p r o d u c t i o n ) s u g g e s t s t h a t t h e r e d u c e d g r o w t h r a t e o f f e m a l e s r e p r e s e n t s t h e e n e r g e t i c " c o s t " o f r e p r o d u c t i o n . S i n c e f e c u n d i t y i s s t r o n g l y d e p e n d e n t o n b o d y s i z e , t h e r e d u c t i o n i n s o m a t i c g r o w t h i m p o s e s a r e a l c o s t t o c u r r e n t r e p r o d u c t i o n i n t e r m s o f d e c r e a s e d f u t u r e r e p r o d u c t i v e p o t e n t i a l . C u r r e n t r e p r o d u c t i o n m a y a l s o i m p o s e a s e c o n d d i r e c t r e p r o d u c t i v e c o s t i n t e r m s o f r e d u c e d s u r v i v o r s h i p . A l t h o u g h t h e p r e s e n c e o f a d e v e l o p i n g b r o o d i n t h e m a r s u p i u m r e n d e r s t h e l a r g e l y t r a n s p a r e n t a n i m a l q u i t e v i s i b l e , i n c r e a s e d p r e d a t i o n b y f i s h o n g r a v i d f e m a l e s , s u c h a s r e p o r t e d f o r s o m e c o p e p o d s ( F e i f a r e k e t a _ l . 1 9 8 3 ) , w a s n o t o b s e r v e d ( c h a p t e r 1 ) . H o w e v e r , t h e l o w i n c i d e n c e o f f e m a l e s s u r v i v i n g t o p r o d u c e s e c o n d o r s u b s e q u e n t b r o o d s s u g g e s t s t h a t t h e e n e r g e t i c c o s t s o f r e p r o d u c t i o n m a y a f f e c t l o n g e v i t y . 1 2 4 E n e r g y a l l o c a t e d t o s u c c e s s i v e b r o o d s s e e m s l a r g e l y t o b e a c c u m u l a t e d o v e r t h e p r e c e d i n g i n t e r m o l t . I f t h e r e d u c t i o n i n g r o w t h r a t e s a t s e x u a l m a t u r i t y r e p r e s e n t s t h e d i v e r s i o n o f e n e r g y f r o m s o m a t i c g r o w t h t o r e p r o d u c t i v e p r o d u c t s t h e n t h e p o t e n t i a l r a t e o f a c c u m u l a t i o n o f e n e r g y f o r r e p r o d u c t i o n w i l l b e t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e g r o w t h r a t e s o f i m m a t u r e a n d m a t u r e f e m a l e s . T h e a m o u n t o f e n e r g y a c c u m u l a t e d f o r s u c c e s s i v e c l u t c h e s w i l l b e t h i s d i f f e r e n c e t i m e s t h e d u r a t i o n o f t h e i n t e r m o l t , w h i c h , f o r a b r o o d i n g f e m a l e , i s t h e e g g d e v e l o p m e n t p e r i o d . T h u s , t h e d e p e n d e n c e o f t h e g r o w t h r a t e s o n s i z e a n d t e m p e r a t u r e , i n c o n c e r t w i t h t h e t e m p e r a t u r e d e p e n d e n c e o f e g g d e v e l o p m e n t , w i l l c o n t r o l t h e a m o u n t o f e n e r g y a v a i l a b l e f o r s u c c e s s i v e c l u t c h e s . B e c a u s e t h e s p e c i f i c g r o w t h r a t e v a r i e s i n v e r s e l y w i t h w e i g h t ( e q u a t i o n 9 ) w h i l e t h e e g g d e v e l o p m e n t p e r i o d i s i n d e p e n d e n t o f m a t e r n a l s i z e , l a r g e r f e m a l e s a c c u m u l a t e p r o p o r t i o n a t e l y l e s s e n e r g y o v e r e a c h s u c c e s s i v e b r o o d p e r i o d . T h a t i s , t h e p o t e n t i a l a c c u m u l a t i o n o f e n e r g y o v e r a n i n t e r m o l t , e x p r e s s e d a s a p r o p o r t i o n o f b o d y w e i g h t , w i l l a l s o v a r y i n v e r s e l y w i t h b o d y s i z e . B u t t h e c l u t c h w e i g h t i s o b s e r v e d t o r e m a i n a c o n s t a n t f r a c t i o n o f t h e b o d y w e i g h t s i n c e b o t h s h o w t h e s a m e s i z e d e p e n d e n c e ( c h a p t e r 1 ) . A s t h e a c q u i s i t i o n o f s u r p l u s e n e r g y l a g s b e h i n d t h e r e q u i r e m e n t s o f r e p r o d u c t i o n , b e c a u s e o f c o n t i n u e d g r o w t h o r o f t e m p e r a t u r e r e g i m e s , s u c c e s s i v e b r o o d s w i l l i m p o s e i n c r e a s i n g l y s e v e r e s t r e s s e s o n t h e a n i m a l . T h e o p t i m a l i t y a r g u m e n t s w h i c h u n d e r l i e m u c h o f l i f e 1 2 5 h i s t o r y t h e o r y r e q u i r e t h a t c u r r e n t r e p r o d u c t i v e e f f o r t i m p o s e " c o s t s " i n t e r m s o f d e l e t e r i o u s e f f e c t s o n s u b s e q u e n t f e c u n d i t y o r s u r v i v a l ( S c h a e f f e r 1 9 7 4 ; B e l l 1 9 8 0 ) . T h e e x p e r i m e n t a l d e m o n s t r a t i o n o f s u c h c o s t s i n t h i s a n d o t h e r s t u d i e s ( S n e l l a n d K i n g 1 9 7 7 ; H i r s h f i e l d 1 9 8 0 ; B r o w n e 1 9 8 2 ; B r o d y e t a l . 1 9 8 3 ; F e i f a r e k e_t a _ l . 1 9 8 3 ; R e z n i c k 1 9 8 3 ) s t r e n g t h e n t h e u n d e r p i n n i n g s o f l i f e h i s t o r y t h e o r y . T h e p r o p o r t i o n o f t h e t o t a l e n e r g y b u d g e t a l l o c a t e d t o r e p r o d u c t i o n d i f f e r e d s i g n i f i c a n t l y b e t w e e n t h e w i n t e r a n d s u m m e r g e n e r a t i o n s a n d t h e d i f f e r e n c e w a s i n t h e d i r e c t i o n p r e d i c t e d b y t h e o r y : t h e s u m m e r g e n e r a t i o n s , i n w h i c h a d u l t m o r t a l i t y r a t e s e x c e e d e d j u v e n i l e r a t e s , m a d e a b o u t 1.5 t i m e s t h e r e p r o d u c t i v e e f f o r t o f t h e o v e r w i n t e r i n g g e n e r a t i o n w h e r e a d u l t m o r t a l i t y w a s l e s s t h a n j u v e n i l e m o r t a l i t y r a t e s . T h e d i f f e r e n c e i n r e p r o d u c t i v e e f f o r t r e s u l t e d f r o m t h e i n c r e a s e d m a i n t e n a n c e c o s t s a s s o c i a t e d w i t h d e l a y e d m a t u r a t i o n a t w i n t e r t e m p e r a t u r e s . T h e c e s s a t i o n o f b r e e d i n g w h i c h r e s u l t e d i n t h e a d d i t i o n a l m a i n t e n a n c e c o s t s i n t h e o v e r w i n t e r i n g g e n e r a t i o n o f N . m e r c e d i s i n t h e F r a s e r R i v e r i s n o t u n i v e r s a l u n d e r l o w t e m p e r a t u r e w i n t e r c o n d i t i o n s . S e v e r a l p o p u l a t i o n s o f N e o m y s i s  i n t e g e r b r e e d t h r o u g h o u t t h e w i n t e r ( M a u c h l i n e 1 9 7 1 ; P a r k e r a n d W e s t 1 9 7 9 ) a l t h o u g h o t h e r s d o n o t ( K i n n e 1 9 5 5 ; B r e m e r a n d V i j v e r b e r g 1 9 8 2 ) . T h e i n f e r e n c e s a r e t h a t t h e r e i s n o d e v e l o p m e n t a l c o n s t r a i n t t o w i n t e r b r e e d i n g i n N e o m y s i s a n d t h a t t h e d i f f e r e n c e s i n r e p r o d u c t i v e e f f o r t s e e n i n N . m e r c e d i s a r e a t l e a s t p o t e n t i a l l y r e s p o n s e s t o s e l e c t i o n . T h e a r g u m e n t s f o r m e a s u r i n g r e p r o d u c t i v e e f f o r t a s t h e 1 2 6 p r o p o r t i o n o f t h e a n i m a l ' s t o t a l e n e r g y b u d g e t a l l o c a t e d t o r e p r o d u c t i o n f o c u s o n m e c h a n i s m s w h i c h c o u l d i n c r e a s e i t s r e p r o d u c t i v e e f f o r t . I n t h e o r y , r e p r o d u c t i v e e f f o r t c o u l d b e v a r i e d b y ( 1 ) a l t e r i n g t h e a l l o c a t i o n o f p r o d u c t i o n b e t w e e n g r o w t h a n d r e p r o d u c t i o n f o r a f i x e d t o t a l b u d g e t , ( 2 ) b y i n c r e a s i n g t h e t o t a l b u d g e t w i t h t h e i n c r e a s e g o i n g p r i m a r i l y t o r e p r o d u c t i o n , o r ( 3 ) b y r e d u c i n g t h e t o t a l b u d g e t w i t h t h e r e d u c t i o n c o m i n g f r o m g r o w t h a n d m a i n t e n a n c e ( H i r s h f i e l d a n d T i n k l e 1 9 7 5 ; T u o m i e t . a l . 1 9 8 3 ) . E x p e r i m e n t s w h i c h c o n t r o l e n e r g y i n t a k e h a v e d e m o n s t r a t e d t h a t r e p r o d u c t i v e e f f o r t v a r i e s w i t h t h e t o t a l e n e r g y b u d g e t ( H i r s h f i e l d 1 9 8 0 ; B r o w n e 1 9 8 2 ) , a n d t h a t t h e c o s t s o f a g i v e n l e v e l o f e f f o r t v a r y w i t h r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y ( B r o w n e 1 9 8 2 ) . T h u s i t s e e m s n e c e s s a r y t o t a k e a c c o u n t o f t h e t o t a l e n e r g y b u d g e t i n c o m p a r i n g l e v e l s o f r e p r o d u c t i v e e f f o r t . N e v e r t h e l e s s t h e m e a s u r e m e n t o f r e p r o d u c t i v e e f f o r t a s t h e p r o p o r t i o n o f p r o d u c t i o n a l l o c a t e d t o r e p r o d u c t i o n h a s c o n s i d e r a b l e i n t r i n s i c a p p e a l s i n c e v a r i a t i o n i n t h e a m o u n t s o f e n e r g y a l l o c a t e d t o r e p r o d u c t i o n c a n o n l y c o m e f r o m p r o d u c t i o n . M o r e o v e r , a n i m a l s d o a l t e r t h e a l l o c a t i o n o f p r o d u c t i o n b e t w e e n g r o w t h a n d r e p r o d u c t i o n i n s o m e c a s e s : m e d a k a s r e a r e d a t d i f f e r e n t t e m p e r a t u r e s p a r t i t i o n s i m i l a r a m o u n t s o f t o t a l p r o d u c t i o n i n c r e a s i n g l y i n t o r e p r o d u c t i o n a t h i g h e r t e m p e r a t u r e s ( H i r s h f i e l d 1 9 8 0 ) . H o w e v e r t h i s m e a s u r e o f r e p r o d u c t i v e e f f o r t i g n o r e s t h e f a c t t h a t a n i m a l s m a y r e q u i r e v e r y d i f f e r e n t t o t a l e n e r g y b u d g e t s o r t a k e v e r y d i f f e r e n t t i m e s t o a c c u m u l a t e i d e n t i c a l a l l o c a t i o n s t o p r o d u c t i o n a n d r e p r o d u c t i o n ( H i r s h f i e l d 1 2 7 a n d T i n k l e 1 9 7 5 ) . T h e t h r e e g e n e r a t i o n s o f N . m e r c e d i s a l l o c a t e t h e s a m e p r o p o r t i o n o f t h e i r p r o d u c t i o n ( 2 9 % ) t o r e p r o d u c t i o n . T h e c o n s t a n c y o f t h e r a t i o a r i s e s f r o m t h e f a c t s t h a t b o t h c l u t c h w e i g h t a n d t o t a l w e i g h t ( i . e . , p r o d u c t i o n ) s h o w i d e n t i c a l d e p e n d e n c e o n b o d y s i z e ( c h a p t e r 1) a n d t h e c l u t c h w e i g h t - b o d y s i z e r e l a t i o n w a s i n v a r i a n t d u r i n g 1 9 7 8 w h e n t h e d a t a w e r e c o l l e c t e d . T h e c l u t c h w e i g h t - b o d y s i z e r e l a t i o n d o e s v a r y b e t w e e n y e a r s s o t h a t t h e p r o p o r t i o n o f p r o d u c t i o n a l l o c a t e d t o r e p r o d u c t i o n m u s t a l s o v a r y b e t w e e n y e a r s . N e i t h e r o f t h e a b o v e m e a s u r e s o f " r e p r o d u c t i v e e f f o r t " i s w h o l l y s a t i s f a c t o r y . E a c h a t t e m p t s t o r e f l e c t b o t h t h e b e n e f i t a n d c o s t o f r e p r o d u c t i o n i n a s i n g l e m e a s u r e a n d e a c h a s s u m e s t h a t e n e r g y a l l o c a t i o n i s a r e a s o n a b l e c o r r e l a t e o f e f f e c t i v e f e c u n d i t y , t h a t i s , t h e l i f e t i m e n u m b e r o f o f f s p r i n g s u r v i v i n g t o b r e e d . E f f e c t i v e f e c u n d i t y c l e a r l y d e p e n d s o n t h e i n t e r -r e l a t i o n o f t h e f e c u n d i t y a n d s u r v i v o r s h i p s c h e d u l e s . A l t h o u g h a n i n c r e a s i n g e n e r g e t i c c o m m i t m e n t t o r e p r o d u c t i o n m a y i m p l y g r e a t e r e f f e c t i v e f e c u n d i t y , t h e u s e o f e n e r g y u n i t s b e g s t h e q u e s t i o n o f h o w t h a t e n e r g y s h o u l d b e p a r t i t i o n e d i n t o y o u n g a n d h o w t h e a g e - s p e c i f i c s u r v i v o r s h i p s c h e d u l e w i l l v a r y w i t h s i z e a n d n u m b e r o f y o u n g . S u m m e r a n d w i n t e r g e n e r a t i o n s o f N . m e r c e d i s d i v i d e t h e s a m e w e i g h t - s p e c i f i c c l u t c h m a s s i n t o v e r y d i f f e r e n t s i z e d y o u n g b u t t h i s d i f f e r e n c e i s n o t r e f l e c t e d i n t h e a b o v e m e a s u r e s o f r e p r o d u c t i v e e f f o r t . P e r h a p s a m o r e u s e f u l a p p r o a c h w o u l d b e t o a t t e m p t d i r e c t m e a s u r e m e n t s o f t h e e f f e c t i v e f e c u n d i t y o f i n d i v i d u a l s . 1 2 8 T h e p r e d i c t i o n s o f l i f e h i s t o r y t h e o r y r e g a r d i n g t h e f r e q u e n c y o f b r e e d i n g a r e d i f f i c u l t t o t e s t w i t h my d a t a . N . m e r c e d i s i s p h y s i o l o g i c a l l y c a p a b l e o f i t e r o p a r i t y : f e m a l e s p r o d u c e d u p t o 5 b r o o d s i n t h e l a b o r a t o r y . H o w e v e r o n l y a s m a l l p r o p o r t i o n o f t h e f e m a l e s p r o d u c e d m u l t i p l e b r o o d s a n d t h e h i g h m o r t a l i t y r a t e s o n a d u l t s i n t h e f i e l d m a k e . i t u n l i k e l y t h a t m a n y f e m a l e s w o u l d p r o d u c e m o r e t h a n t w o c l u t c h e s . T h e r a t h e r b r o a d s i z e r a n g e o f g r a v i d f e m a l e s i n t h e f i e l d s u g g e s t t h a t s o m e m u l t i p l e b r e e d i n g o c c u r r e d i n e a c h g e n e r a t i o n a l t h o u g h t h e c o n d i t i o n s o f j u v e n i l e m o r t a l i t y e x c e e d i n g a d u l t m o r t a l i t y f o r w h i c h i t e r o p a r i t y i s p r e d i c t e d o n l y o c c u r r e d i n t h e o v e r w i n t e r i n g g e n e r a t i o n . T h e d i s a g r e e m e n t b e t w e e n t h e o r y a n d n a t u r e i n t h e s u m m e r g e n e r a t i o n s i s n o t u n e x p e c t e d : t h e p h y s i o l o g i c a l m e c h a n i s m s d e t e r m i n i n g t h e s e m e l p a r i t y / i t e r o p a r i t y d i c h o t o m y a r e u n l i k e l y t o c h a n g e b e t w e e n s u c c e s s i v e g e n e r a t i o n s . E n e r g y B u d g e t s T h e l i f e t i m e e n e r g y b u d g e t s o f t h e t h r e e g e n e r a t i o n s o f N e o m y s i s m e r c e d i s ( T a b l e 1 2 ) h a v e n o t b e e n a d j u s t e d t o a c c o u n t f o r t h e l e a k a g e o f s o l u b l e o r g a n i c c o m p o u n d s . H a r g r a v e ( 1 9 7 1 ) s u g g e s t e d t h a t t h e e x c r e t i o n o f d i s s o l v e d o r g a n i c m a t t e r b y a q u a t i c a n i m a l s m a y b e a l a r g e f r a c t i o n ( 3 6 % ) o f t h e i r t o t a l e n e r g y b u d g e t . D a g g ( 1 9 7 6 ) s e p a r a t e l y m e a s u r e d t h e e x c r e t i o n o f m e t a b o l i c e n d p r o d u c t s a n d t h e l e a k a g e o f o r g a n i c c o m p o u n d s i n t h e a m p h i p o d C a l l i o p i u s a n d f o u n d l e a k a g e t o b e a b o u t 3 0 % o f t h e m e t a b o l i c c a r b o n u s e . T h e e x t e n t t o w h i c h t h e b u d g e t s f o r N . m e r c e d i s u n d e r e s t i m a t e t h e t o t a l a s s i m i l a t e d e n e r g y i s 1 2 9 d i f f i c u l t t o e s t a b l i s h . H a r g r a v e a n d G e e n ( 1 9 6 8 ) r e p o r t e d t h e " e x c r e t i o n " o f o r g a n i c c o m p o u n d s b y a n u n i d e n t i f i e d m y s i d . I f t h e l e a k a g e o f d i s s o l v e d o r g a n i c c o m p o u n d s i n m y s i d s a l s o r e p r e s e n t s 3 0 % o f t h e m e t a b o l i s m , t h e a b o v e e n e r g y b u d g e t s m a y u n d e r e s t i m a t e t h e a s s i m i l a t e d e n e r g y b y a b o u t 1 5 % . T h e l i f e t i m e e n e r g y b u d g e t s o f N . m e r c e d i s ( T a b l e s 12 a n d 1 4 ) c a n b e c o m p a r e d t o t h o s e o f o t h e r m y s i d s ( T a b l e 1 7 ) w h o s e s i z e a n d l o n g e v i t y b r a c k e t t h o s e o f N . m e r c e d i s . T h e r e i s T a b l e 1 7 . L i f e t i m e a l l o c a t i o n o f e n e r g y (%) f o r f e m a l e s o f s e v e r a l p o p u l a t i o n s o f m y s i d s . E x c r e t i o n i s e s t i m a t e d a s 1 8 % o f m e t a b o l i c h e a t l o s s ( E l l i o t t a n d D a v i s o n 1 9 7 5 ) . M e t a m y s i d o p s i s M y s i s r e l i c t a e l o n q a t a C h a r L a k e S t o n e y L a k e g r o w t h 1 7 . 2 % 1 1 . 8 % 1 6 . 4 % m o l t s 6 . 4 % m e t a b o l i sm 5 0 . 0 % 71 . 7 % 6 5 . 6 % e x c r e t i o n 9 . 2 % 1 3 . 1 % 1 2 . 0 % r e p r o d u c t i o n 1 7 . 2 % 3 . 4 % 5 . 9 % t o t a l b u d g e t ( J ) 8 4 . 8 9 9 2 . 3 9 9 4 . 2 d a t a : M e t a m y s i d o p s i s e l o n g a t a ( C l u t t e r a n d T h e i l a c k e r 1 9 7 1 ) M y s i s r e l i c t a ( L a s e n b y a n d L a n g f o r d 1 9 7 2 ) c o n s i d e r a b l e i n t e r s p e c i f i c a n d i n t e r p o p u l a t i o n v a r i a t i o n ( 3 . 4 -1 7 . 2 % ) i n t h e p r o p o r t i o n o f t h e t o t a l e n e r g y b u d g e t a l l o c a t e d t o r e p r o d u c t i o n . M o r t a l i t y r a t e s f o r t h e s m a l l , s h o r t - l i v e d M e t a m y s i d o p s i s e l o n q a t a w e r e h i g h e r f o r j u v e n i l e s t h a n f o r a d u l t s ( F a g e r a n d C l u t t e r 1 9 6 8 ) . A s p r e d i c t e d , t h e m y s i d m a d e a l a r g e r e p r o d u c t i v e e f f o r t ( 1 7 . 2 % ) a n d w a s i t e r o p a r o u s ( C l u t t e r a n d T h e i l a c k e r 1 9 7 1 ) . T h e l a r g e , l o n g - l i v e d M y s i s r e l i c t a m a d e 1 3 0 l o w r e p r o d u c t i v e e f f o r t s ( 3 . 4 - 5 . 9 % ) a n d w a s p h y s i o l o g i c a l l y i t e r o p a r o u s ( L a s e n b y 1 9 7 1 ) . T h e l o w e r r e p r o d u c t i v e e f f o r t o f t h e a r c t i c p o p u l a t i o n r e s u l t e d p a r t l y f r o m s l o w e d r a t e s o f . g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t u n d e r l o w t e m p e r a t u r e s ( B e r r i l l a n d L a s e n b y 1 9 8 3 ) a n d / o r l o w f o o d , w h i c h i n c r e a s e d m a i n t e n a n c e c o s t s , a n d p a r t l y f r o m t h e m u c h s m a l l e r e g g s i z e p r o d u c e d ( 0 . 1 2 mg a s c o m p a r e d t o 0 . 2 0 mg f o r t h e t e m p e r a t e p o p u l a t i o n ) . T h e l a r g e ( 1 . 7 t i m e s ) d i f f e r e n c e s i n r e p r o d u c t i v e e f f o r t b e t w e e n t h e a r c t i c a n d t e m p e r a t e M . r e l i c t a p o p u l a t i o n s d i s a p p e a r e d w h e n t h e a l l o c a t i o n o f p r o d u c t i o n w a s c o m p a r e d . T h e C h a r L a k e p o p u l a t i o n d e v o t e d 2 2 % o f i t s t o t a l p r o d u c t i o n t o r e p r o d u c t i o n w h i l e t h e S t o n e y L a k e p o p u l a t i o n a l l o c a t e d 2 6 % . T h e s e v a l u e s w e r e s i m i l a r t o t h e 2 9 % m e a s u r e d f o r N . m e r c e d i s . M e t a m y s i d o p s i s e l o n g a t a a l l o c a t e d 4 2 % o f i t s l i f e t i m e p r o d u c t i o n t o r e p r o d u c t i o n w h i l e t h e s e m e l p a r o u s g i a n t , l o n g - l i v e d ( 7 y r ) , a b y s s a l G n a t h o p h a u s i a i n g e n s s h u n t e d 6 1 % o f i t s p r o d u c t i o n i n t o y o u n g ( C h i l d r e s s a n d P r i c e 1 9 8 3 ) . S e m e l p a r i t y w a s c o r r e c t l y p r e d i c t e d f o r G . i n q e n s s i n c e j u v e n i l e m o r t a l i t y r a t e s w e r e g e n e r a l l y l e s s t h a n t h o s e o f l a t e r i n s t a r s ( C h i l d r e s s a n d P r i c e 1 9 7 8 ) . T h e s e d a t a a g r e e w i t h t h e p r e d i c t i o n t h a t s e m e l p a r o u s o r g a n i s m s w i l l s h o w g r e a t e r r e p r o d u c t i v e e f f o r t s t h a n i t e r o p a r o u s o r g a n i s m s ( H i r s h f i e l d a n d T i n k l e 1 9 7 5 ) ; h o w e v e r t h e g r e a t r a n g e o f e f f o r t s h o w n b y t h e i t e r o p a r o u s s p e c i e s i s n o t e w o r t h y . T h e l o w e r e f f o r t s m a d e b y s p e c i e s t h a t a r e p h y s i o l o g i c a l l y i t e r o p a r o u s b u t e f f e c t i v e l y s e m e l p a r o u s b e c a u s e o f p o o r s u r v i v a l i s o f i n t e r e s t . O n e m i g h t e x p e c t a l o w 131 p r o b a b i l i t y o f p r o d u c i n g a s e c o n d c l u t c h t o f a v o u r h i g h r e p r o d u c t i v e e f f o r t a s i n s e m e l p a r i t y b u t s u c h i s n o t t h e c a s e . T e m p o r a l v a r i a b i l i t y i n f a c t o r s a f f e c t i n g s u r v i v o r s h i p m i g h t f a v o u r s u c h a " b e t - h e d g i n g " s t r a t e g y . T h e n e t e n e r g y e f f i c i e n c i e s o f t h e s u m m e r g e n e r a t i o n s o f N . m e r c e d i s w e r e r e l a t i v e l y h i g h b u t w e r e s i m i l a r t o t h o s e o f N . m i r a b i l i s ( 0 . 4 3 , S h u s h k i n a 1 9 7 2 ) a n d M . e l o n q a t a ( 0 . 4 1 , r e c a l c u l a t e d f r o m T a b l e 1 7 ) . T h e n e t e n e r g y e f f i c i e n c y o f t h e w i n t e r g e n e r a t i o n w a s s i m i l a r t o t h e a v e r a g e n e t e n e r g y e f f i c i e n c y f o r i n v e r t e b r a t e s ( 0 . 3 2 , B a n s e 1 9 7 9 ) b u t w a s m u c h g r e a t e r t h a n t h o s e o f t h e t w o M. r e l i c t a p o p u l a t i o n s ( 0 . 1 5 a n d 0 . 1 9 ) . 1 3 2 C H A P T E R 3 . L I F E H I S T O R Y V A R I A T I O N I N A F R E S H W A T E R P O P U L A T I O N O F N e o m y s i s m e r c e d i s H O L M E S I n t r o d u c t i o n S p a t i a l l y s e p a r a t e d p o p u l a t i o n s m a y d i v e r g e i n t h e i r l i f e h i s t o r y t r a i t s i f e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s w h i c h d i r e c t l y a f f e c t t h e s u r v i v a l o r t h e p r o d u c t i o n o f y o u n g d i f f e r b e t w e e n h a b i t a t s . T h e f e c u n d i t y o f t h e b r a c k i s h w a t e r m y s i d N . m e r c e d i s i s s t r o n g l y d e p e n d e n t o n f o o d l e v e l s w h i l e t h e s u r v i v a l o f y o u n g i s i n f l u e n c e d b y f o o d a v a i l a b i l i t y a n d t h e a b u n d a n c e o f f i s h p r e d a t o r s , e s p e c i a l l y j u v e n i l e s a l m o n ( c h a p t e r 1 ) . F r e s h w a t e r h a b i t a t s n e a r t h e u p s t r e a m l i m i t o f t h e m y s i d ' s d i s t r i b u t i o n i n t h e F r a s e r R i v e r d i f f e r f r o m e s t u a r i n e h a b i t a t s i n b o t h t h e a b o v e f a c t o r s : s t a n d i n g c r o p s o f p e r i p h y t o n a n d b e n t h i c i n v e r t e b r a t e s a r e l o w e r a n d t h e a b u n d a n c e o f d o w n s t r e a m m i g r a t i n g j u v e n i l e s a l m o n s l i g h t l y h i g h e r a t u p r i v e r s i t e s ( N o r t h c o t e e t a l . 1 9 7 5 , 1 9 7 6 , 1 9 7 8 ) . S e a s o n a l v a r i a t i o n i n f i s h p r e d a t i o n o n m y s i d s i s e x p e c t e d t o b e r e d u c e d i n u p r i v e r h a b i t a t s c o m p a r e d t o t h e e s t u a r y b e c a u s e o f m i n i m a l s e a s o n a l c h a n g e s i n f i s h s p e c i e s c o m p o s i t i o n ( N o r t h c o t e e t a _ l . 1 9 7 8 ) a n d t h e s h o r t t e r m r e s i d e n c e o f j u v e n i l e s a l m o n m i g r a t i n g t o r e a r i n g s i t e s i n t h e e s t u a r y . C o n s e q u e n t l y , d i f f e r e n c e s i n l i f e h i s t o r y t r a i t s a r e p o s s i b l e b e t w e e n f r e s h w a t e r a n d e s t u a r i n e p o p u l a t i o n s o f N . m e r c e d i s , d e p e n d i n g o n t h e r e l a t i v e m a g n i t u d e s o f n a t u r a l s e l e c t i o n a n d g e n e f l o w ( F u t u y m a 1 9 7 9 ) . I h a v e d e t e r m i n e d t h e l i f e h i s t o r y o f a f r e s h w a t e r p o p u l a t i o n o f N . m e r c e d i s t o t e s t t h e e x i s t e n c e a n d n a t u r e o f 1 3 3 l i f e h i s t o r y v a r i a t i o n b e t w e e n f r e s h w a t e r a n d e s t u a r i n e p o p u l a t i o n s . I h a v e a l s o e x a m i n e d t h e t w o p o p u l a t i o n s f o r d i f f e r e n c e s i n t h e f r e q u e n c i e s o f e l e c t r o p h o r e t i c a l l y d e t e c t a b l e e n z y m e p o l y m o r p h i s m s w h i c h m i g h t s u g g e s t g e n e t i c d i f f e r e n c e s u n d e r l y i n g l i f e h i s t o r y d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e p o p u l a t i o n s . M a t e r i a l s a n d M e t h o d s S t u d y S i t e a n d C o l l e c t i o n M e t h o d s T h e l i f e h i s t o r y o f a f r e s h w a t e r p o p u l a t i o n o f N . m e r c e d i s w a s s t u d i e d a t N i c o m e n S l o u g h , a l a r g e s i d e c h a n n e l o f t h e F r a s e r R i v e r l o c a t e d a b o u t 7 0 km u p r i v e r f r o m t h e e s t u a r y ( a t a b o u t 1 2 2 ° 1 0 ' W , 4 9 ° 0 8 ' N ) n e a r t h e u p s t r e a m l i m i t o f t h e m y s i d ' s d i s t r i b u t i o n ( N o r t h c o t e e_t a l . 1 9 7 6 ) . T h e s i t e i s l o c a t e d w e l l u p s t r e a m o f t h e m a x i m u m p e n e t r a t i o n o f t h e s a l t w e d g e . C o l l e c t i o n s w e r e m a d e a s d e s c r i b e d i n c h a p t e r 1 f r o m S e p t e m b e r 1 9 7 7 t o M a r c h 1 9 7 9 e x c e p t t h a t s a m p l i n g w a s s t r a t i f i e d b y d e p t h . N e a r s h o r e s a m p l e s w e r e t a k e n a t 0 . 5 - 1 m d e p t h w h i l e m i d c h a n n e l s a m p l e s w e r e c o l l e c t e d a t 4 - 5 m. S a m p l i n g w a s d o n e w i t h o u t r e f e r e n c e t o t i d a l f l u c t u a t i o n s w h i c h a r e o f s m a l l a m p l i t u d e ( a b o u t 0 . 5 m) a t t h e s i t e . V e r t i c a l p r o f i l e s o f t e m p e r a t u r e a n d c o n d u c t i v i t y w e r e m e a s u r e d a t m i d c h a n n e l . S a m p l e s w e r e p r e s e r v e d , s o r t e d , a n d a n a l y z e d a s d e s c r i b e d i n c h a p t e r 1 f o r t h e e s t u a r i n e p o p u l a t i o n . . 1 3 4 E l e c t r o p h o r e s i s M y s i d s c o l l e c t e d a t N i c o m e n S l o u g h a n d a t W o o d w a r d I s l a n d i n D e c e m b e r 1 9 7 7 a n d m i d - M a y 1 9 7 8 w e r e a s s a y e d f o r e n z y m e p o l y m o r p h i s m s a t 16 l o c i ( A p p e n d i x 6 ) u s i n g h o r i z o n t a l s t a r c h g e l e l e c t r o p h o r e s i s . I n d i v i d u a l w h o l e a n i m a l s w e r e h o m o g e n i z e d a n d p r o c e s s e d a s d e c r i b e d i n P a r k i n s o n ( 1 9 8 1 ) . A l l 1 6 l o c i w e r e e x a m i n e d f o r e a c h a n i m a l . F r e q u e n c i e s o f e n z y m e v a r i a n t s w e r e c o m p a r e d b e t w e e n p o p u l a t i o n s . R e s u l t s T h e l i f e h i s t o r y o f N . m e r c e d i s a t N i c o m e n S l o u g h w a s b r o a d l y s i m i l a r t o t h a t o f t h e e s t u a r i n e p o p u l a t i o n ; d e t a i l s a r e g i v e n i n A p p e n d i x 5 . T w o d i f f e r e n c e s w e r e n o t e d h o w e v e r . F i r s t , . b r e e d i n g a t N i c o m e n S l o u g h c o m m e n c e d l a t e r i n t h e s p r i n g t h a n a t W o o d w a r d I s l a n d . V e r y f e w g r a v i d f e m a l e s w e r e f o u n d b e f o r e l a t e A p r i l a n d t h e f i r s t n e w l y - h a t c h e d j u v e n i l e s d i d n o t a p p e a r u n t i l t h e e n d o f M a y . A l t h o u g h g r a v i d f e m a l e s w e r e f o u n d u n t i l e a r l y N o v e m b e r , o n l y a s m a l l p o r t i o n o f t h e S 2 g e n e r a t i o n m a t u r e d a n d b r e d i n 1 9 7 8 ; t h e m a j o r i t y o v e r w i n t e r e d a s i m m a t u r e s . S e c o n d , t h e m y s i d p o p u l a t i o n a t N i c o m e n S l o u g h w a s s e p a r a t e d i n t o n e a r s h o r e a n d m i d c h a n n e l c o m p o n e n t s w h o s e f l u c t u a t i o n s s u g g e s t e d s e a s o n a l o n s h o r e - o f f s h o r e m o v e m e n t a n d w h i c h d i f f e r e d i n a b u n d a n c e a n d i n s i z e . 1 35 3.5 T 1 5 I 1—i 1 1 I — I 1—i 1—I 1 1 — I — I — I 1 1—I l S O N D J F M A M J J A S O N D J F M 1B77 1978 1979 Figure 29a. The mean s ize (± 1 SE) of adult female Neomysis mercedis at Nicomen Slough, 1977-1979 . ( A ) = midchannel, ( O ) = nearshore. Note the abrupt decrease in mean body s ize in early summer. 3.5 "i 3.0 1.5-1—I 1 1 1 1—i 1 1 1—i 1 1 1 1 1 1 1—, c S O N D J F M A M J J A S O N D J F M 1977 1978 1979 Figure 29b. The f i r s t dec i le s ize of adult female Neomysis  mercedis at Nicomen Slough, 1977-1979 . ( A ) ~ midchannel, ( o ) = nearshore. The f i r s t dec i le size approximates the size at maturity. Note the seasonal changes in s ize at maturity. 3.0 1 - 5 J 1 1 1 • 0 5 10 15 20 T e m p e r a t u r e ( C ) Figure 29c. The ef fec ts of ambient temperatures on the size at maturity of female Neomysis mercedis at Nicomen Slough ( O ) and Woodward Island (A ) . Note that , in the spr ing , females at Nicomen Slough mature at Smaller body size than do females at Woodward Island at the same ambient temperatures (upper centre) . 1 3 6 B o d y S i z e T h e m e a n s i z e a n d s i z e a t m a t u r i t y o f a d u l t f e m a l e s a t N i c o m e n S l o u g h ( F i g u r e 2 9 a , b ) v a r i e d s e a s o n a l l y . T h e m e a n s i z e o f a d u l t f e m a l e s d e c r e a s e d f r o m 2 . 8 mm u r o p o d l e n g t h i n t h e s p r i n g b r e e d i n g g e n e r a t i o n t o a b o u t 2 . 2 mm d u r i n g t h e s u m m e r a n d i n c r e a s e d a g a i n i n t h e f a l l . T h e c h a n g e s i n m e a n s i z e r e s u l t e d f r o m a n a b r u p t d e c r e a s e i n t h e s i z e a t m a t u r i t y f r o m a b o u t 2 . 6 mm i n t h e s p r i n g t o a b o u t 2 . 0 mm i n t h e s u m m e r , p r e s u m a b l y a s a r e s p o n s e t o s e a s o n a l t e m p e r a t u r e c h a n g e s ( c h a p t e r 1 ) . T h e s e g m e n t o f t h e p o p u l a t i o n i n t h e c o o l e r m i d c h a n n e l w a t e r s m a t u r e d a t a s l i g h t l y l a r g e r s i z e , a s w o u l d b e e x p e c t e d . T h e s i z e a t m a t u r i t y d u r i n g t h e s u m m e r w a s v e r y s i m i l a r t o t h a t o f t h e e s t u a r i n e p o p u l a t i o n ( c h a p t e r 1) b u t t h e s p r i n g b r e e d i n g f e m a l e s a t N i c o m e n S l o u g h m a t u r e d a t a s m a l l e r s i z e ( 2 . 6 mm) t h a n t h e e s t a u r i n e p o p u l a t i o n ( F i g u r e 2 9 c ) . E g g S i z e a n d F e c u n d i t y I n c o n t r a s t t o t h e e s t u a r i n e p o p u l a t i o n , t h e f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n o f t h e m e a n s i z e o f e g g s c a r r i e d b y f e m a l e s d i d n o t c h a n g e s e a s o n a l l y a t N i c o m e n S l o u g h ( F i g u r e 3 0 a , b ) . T h e f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n w a s u n i m o d a l w i t h a r a n g e f r o m a b o u t 3 5 y g t o 55nq d r y w e i g h t . T h e m e a n e g g w e i g h t w a s 4 4 . 4 ( S E = ± 0 . 5 1 , n = 9 3 ) /ug w h i c h i s i n d i s t i n g u i s h a b l e f r o m t h e a v e r a g e w e i g h t o f t h e l a r g e - t y p e e g g s a t W o o d w a r d I s l a n d . F e c u n d i t y i n c r e a s e d e x p o n e n t i a l l y w i t h f e m a l e b o d y s i z e ( F i g u r e 3 1 a ) a n d t h e f e c u n d i t y - s i z e r e l a t i o n w a s i d e n t i c a l t o t h a t o f t h e e s t u a r i n e 137 >» o c CP 3 cr o 50 t 40 " 2 30 --S 20 w tL 10 " Spring 1978 20 30 40 50 60 Egg Weight (ug) F i g u r e 3 0 a . T h e f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n o f m e a n e g g w e i g h t s a t N i c o m e n S l o u g h i n s p r i n g 1 9 7 8 . ( n = 7 8 ) . 50 T >» o c CD 3 a CD 40 • 30 -• CD O k. CD a. 20 •-10 -• Summer 1978 0 1 1 1 1 1 1 1 1 20 30 40 50 60 Egg Weight (ug) F i g u r e 3 0 b . T h e f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n o f m e a n e g g w e i g h t s a t N i c o m e n s l o u g h i n s u m m e r 1 9 7 8 . ( n = 1 3 ) . 1 3 8 l a r g e e g g a n i m a l s ( A n c o v a , p > 0 . 0 5 ) . C l u t c h W e i g h t T h e d r y w e i g h t o f c l u t c h e s c a r r i e d b y f e m a l e s a t N i c o m e n S l o u g h i n c r e a s e d e x p o n e n t i a l l y w i t h b o d y s i z e ( F i g u r e 3 1 b ) . T h e s l o p e o f t h e c l u t c h w e i g h t - b o d y s i z e r e l a t i o n w a s t h e s a m e a s t h a t o f t h e e s t u a r i n e p o p u l a t i o n , b u t c l u t c h e s w e r e a b o u t 2 0 % h e a v i e r a t t h e f r e s h w a t e r s i t e ( T a b l e 1 8 ) . T h e t o t a l w e i g h t T a b l e 1 8 . C o m p a r i s o n o f s i z e - a d j u s t e d m e a s u r e s o f r e p r o d u c t i v e o u t p u t a n d f e m a l e c o n d i t i o n i n f r e s h w a t e r ( N i c o m e n S l o u g h ) a n d e s t u a r i n e ( W o o d w a r d I s l a n d ) p o p u l a t i o n s o f N e o m y s i s m e r c e d i s s i g n i f i c a n t l y a t t h e b e e n l o g - t r a n s f o r m e d W o o d w a r d I s l a n d 1 9 7 8 1 9 7 8 l a r g e e g g t y p e , . B r a c k e t t e d g r o u p s d o n o t d i f f e r 5 % p r o b a b i l i t y l e v e l . D a t a h a v e t o h o m o g e n i z e v a r i a n c e s . 1= s m a l l e g g t y p e , 2 = W o o d w a r d I s l a n d 3 = N i c o m e n S l o u g h 1 9 7 8 . v a r i a b l e e g g w e i g h t s i z e - a d j u s t e d : a ) f e c u n d i t y b ) c l u t c h w e i g h t c ) b o d y w e i g h t d ) t o t a l w e i g h t g r o u p i n g s 1 < ( 2 , 3 ) ( 2 , 3 ) < 1 ( 1 , 2 ) < 3 ( 2 , 3 ) < 1 ( 1 , 2 , 3 ) b o d y s i z e r e l a t i o n s w e r e i d e n t i c a l a t t h e f r e s h w a t e r a n d e s t u a r i n e s i t e s ( T a b l e 1 8 ) . W i t h i n e a c h p o p u l a t i o n t h e s l o p e s o f t h e c l u t c h w e i g h t - b o d y s i z e a n d t o t a l w e i g h t - b o d y s i z e r e l a t i o n s w e r e t h e s a m e . C l u t c h w e i g h t s w e r e a b o u t 2 1 % o f t h e t o t a l w e i g h t f o r N i c o m e n S l o u g h f e m a l e s b u t w e r e o n l y a b o u t 1 6 % 1 39 100 5 4— 1 1 1 1 1 2 3 4 5 Uropod Length (mm) F i g u r e 31a. The r e l a t i o n between f e c u n d i t y and female body s i z e at Nicomen Slough, 1978. 2.0 t E 1.0 + 3 o 0 2 , , , , 1 2 3 4 5 Uropod Length (mm) F i g u r e 31b. The r e l a t i o n s h i p between c l u t c h weight and female body s i z e at Nicomen Slough, 1978. 1 4 0 o f t h e t o t a l w e i g h t f o r W o o d w a r d I s l a n d f e m a l e s i n 1 9 7 8 . E l e c t r o p h o r e s i s E l e c t r o p h o r e t i c a l l y d e t e c t a b l e e n z y m e p o l y m o r p h i s m s w e r e f o u n d a t o n l y t w o o f t h e 1 6 l o c i s u r v e y e d . M a l t a s e d e h y d r o g e n a s e ( M D H ) s h o w e d t w o v a r i a n t s w h i c h c o r r e s p o n d e d t o o n e h o m o z y g o u s a n d t h e h e t e r o z y g o u s g e n o t y p e a t a d i m e r i c t w o a l l e l e l o c u s w h i l e p h o s p h o g l u c o s e i s o m e r a s e ( P G I ) s h o w e d t h r e e v a r i a n t s w h i c h c o r r e s p o n d e d t o o n e h o m o z y g o u s a n d t w o h e t e r o z y g o u s g e n o t y p e s a t a d i m e r i c t h r e e a l l e l e l o c u s . T h e f r e q u e n c i e s o f t h e v a r i a n t s ( T a b l e 1 9 ) d i d n o t d i f f e r b e t w e e n p o p u l a t i o n s ( c h i - s q u a r e d t e s t , p > 0 . 0 5 ) . T a b l e 1 9 . ( a ) T h e f r e q u e n c y o f P G I p r o t e i n v a r i a n t s i n N e o m y s i s m e r c e d i s . AB BB BC W o o d w a r d I s l a n d 2 41 13 N i c o m e n S l o u g h 1 4 2 12 ( b ) T h e f r e q u e n c y o f MDH p r o t e i n v a r i a n t s i n N e o m y s i s m e r c e d i s . AA AB W o o d w a r d I s l a n d 17 3 N i c o m e n S l o u g h 16 4 141 D i s c u s s i o n . T h e m o s t n o t i c e a b l e d i f f e r e n c e i n l i f e h i s t o r y t r a i t s b e t w e e n t h e f r e s h w a t e r p o p u l a t i o n o f N . m e r c e d i s a t N i c o m e n S l o u g h a n d t h e e s t u a r i n e p o p u l a t i o n a t W o o d w a r d I s l a n d w a s t h e 20% i n c r e a s e i n t h e s i z e - a d j u s t e d c l u t c h m a s s a t t h e f r e s h w a t e r s i t e d e s p i t e i d e n t i c a l s i z e - a d j u s t e d t o t a l w e i g h t s . D i f f e r e n c e s i n t h e a l l o c a t i o n o f e q u a l p r o d u c t i o n b e t w e e n s o m a t i c a n d r e p r o d u c t i v e b i o m a s s c o u l d r e s u l t f r o m a d e v e l o p m e n t a l s e n s i t i v i t y t o f r e s h w a t e r o r f r o m i n t r i n s i c d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e p o p u l a t i o n s . H o w e v e r , d i f f e r e n c e s i n t h e s i z e - a d j u s t e d c l u t c h w e i g h t s w e r e m a i n t a i n e d b e t w e e n t h e e s t u a r i n e a n d u p r i v e r p o p u l a t i o n s d u r i n g t h e s u m m e r w h e n b o t h s i t e s w e r e f r e s h w a t e r e n v i r o n m e n t s ; t h u s d i r e c t e f f e c t s o f f r e s h a n d s a l i n e w a t e r s o n t h e p a r t i t i o n i n g o f p r o d u c t i o n a r e u n l i k e l y a l t h o u g h d i f f e r e n t i a l o s m o r e g u l a t o r y c o s t s m i g h t a l t e r p r o d u c t i o n . S i z e -a d j u s t e d c l u t c h m a s s m i g h t a l s o m e r e l y r e f l e c t d i f f e r e n c e s i n f o o d a v a i l a b i l i t y . I f s o , t h e n e i t h e r t h e t o t a l w e i g h t - b o d y s i z e r e l a t i o n w o u l d b e e l e v a t e d , o r t h e a n i m a l s w o u l d m a t u r e a t a l a r g e r s i z e , o r t h e a n i m a l s w o u l d m a t u r e e a r l i e r a t t h e r i c h e r s i t e . T h e t o t a l w e i g h t - s i z e r e l a t i o n w a s i n v a r i a n t b e t w e e n s i t e s , t h e N i c o m e n S l o u g h p o p u l a t i o n m a t u r e d a t t h e s a m e o r s m a l l e r s i z e s a s d i d e q u i v a l e n t g e n e r a t i o n s a t t h e e s t u a r i n e s i t e , a n d t h e a g e a t m a t u r i t y w a s s i m i l a r o r l o n g e r a t N i c o m e n S l o u g h . F o o d e f f e c t s d i d n o t a c c o u n t f o r t h e o b s e r v e d d i f f e r e n c e s . I n t r i n s i c d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e p o p u l a t i o n s t h u s s e e m p o s s i b l e . H o w e v e r n o d i f f e r e n c e s i n g e n o t y p e f r e q u e n c i e s w e r e f o u n d 1 4 2 b e t w e e n t h e p o p u l a t i o n s w h e n 16 e l e c t r o p h o r e c t i c a l l y d e t e c t a b l e a l l o z y m e s w e r e s u r v e y e d . A l t h o u g h i n t r i n s i c d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e p o p u l a t i o n s a r e s t i l l v e r y p o s s i b l e , s i n c e o n l y a s m a l l p o r t i o n o f t h e g e n o m e w a s s u r v e y e d , t h e r e w a s n o d i r e c t e v i d e n c e t h a t t h e o b s e r v e d d i f f e r e n c e s i n e n e r g y a l l o c a t i o n p a t t e r n s w e r e a s s o c i a t e d w i t h g e n e t i c d i f f e r e n t i a t i o n b e t w e e n t h e p o p u l a t i o n s . I n t e r p o p u l a t i o n d i f f e r e n c e s i n t h e f r e q u e n c i e s o f e s t e r a s e i s o z y m e s h a v e , h o w e v e r , b e e n f o u n d i n M y s i s r e l i c t a ( F u r s t a n d N y m a n 1 9 6 9 ) . I n o t h e r a q u a t i c c r u s t a c e a n s , c e r t a i n l i f e h i s t o r y t r a i t s h a v e b e e n s h o w n t o b e h e r i t a b l e ( S t r o n g 1 9 7 2 ; M c L a r e n 1 9 7 6 ; D o y l e a n d H u n t e 1 9 8 1 a , b ) a n d r a p i d g e n e t i c c h a n g e h a s b e e n d o c u m e n t e d ( D o y l e a n d H u n t e 1 9 8 1 a ) . C o d y ( 1 9 6 6 ) a r g u e d t h a t s e l e c t i o n s h o u l d r e s u l t i n t h e a l l o c a t i o n o f a n o r g a n i s m ' s l i m i t e d t i m e o r e n e r g y r e s o u r c e s i n a m a n n e r w h i c h m a x i m i z e d t h e c o n t r i b u t i o n o f t h e g e n o t y p e t o f o l l o w i n g g e n e r a t i o n s . G e n e t i c -b a s e d d i f f e r e n c e s i n e n e r g y a l l o c a t i o n p a t t e r n s b e t w e e n p o p u l a t i o n s , a s p o s t u l a t e d a b o v e , a r e n o t u n r e a s o n a b l e . A l t h o u g h t h e N i c o m e n S l o u g h p o p u l a t i o n m a d e a l a r g e r e n e r g e t i c i n v e s t m e n t i n r e p r o d u c t i o n , s i z e - a d j u s t e d f e c u n d i t y d i d n o t i n c r e a s e , s i n c e t h e m e a n e g g s i z e a l s o i n c r e a s e d . I n t e r p o p u l a t i o n d i f f e r e n c e s i n e g g s i z e a r e k n o w n i n m a n y c r u s t a c e a n s ( H y n e s 1 9 5 4 ; S t r o n g 1 9 7 2 ; C o r k e t t a n d M c L a r e n 1 9 7 8 ; V a n D o l a h a n d B i r d 1 9 8 0 ; M a s h i k o 1 9 8 2 ) a n d h a v e b e e n a t t r i b u t e d t o t h e p h y s i o l o g i c a l e f f e c t s o f t e m p e r a t u r e , f o o d , a n d s a l i n i t y o r t o t h e e v o l u t i o n a r y e f f e c t s o f l e v e l s o f p r e d a t i o n a n d f o o d a v a i l a b i l i t y ( s e e d i s c u s s i o n , c h a p t e r 1 ) . T e m p e r a t u r e i s u n l i k e l y t o b e a n i m p o r t a n t f a c t o r i n t h e p r e s e n t c a s e s i n c e 1 4 3 t e m p e r a t u r e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e u p r i v e r a n d e s t u a r i n e s i t e s w e r e v e r y s l i g h t i n t h e s p r i n g w h e n e g g s i z e s d i f f e r e d g r e a t l y . I d e n t i c a l s i z e - a d j u s t e d t o t a l w e i g h t s i m p l y . t h a t f o o d a v a i l a b i l i t y d i d n o t d i f f e r g r e a t l y b e t w e e n s i t e s d e s p i t e t h e o b s e r v e d d i f f e r e n c e s i n m e a n e g g s i z e . T h e p r o d u c t i o n o f l a r g e r e g g s c o u l d h a v e b e e n i n d u c e d b y f r e s h w a t e r s i n c e a n i m a l s w h i c h e x p e r i e n c e d f r e s h w a t e r e n v i r o n m e n t s c a r r i e d l a r g e e g g s a t e i t h e r s i t e . F r e s h w a t e r p o p u l a t i o n s o f o t h e r c r u s t a c e a n s a r e k n o w n t o p r o d u c e l a r g e r e g g s t h a n a d j a c e n t b r a c k i s h w a t e r p o p u l a t i o n s ( H y n e s 1 9 5 4 ) . H o w e v e r , y e a r - t o - y e a r v a r i a t i o n i n t h e e g g s i z e o f s p r i n g - b r e e d i n g e s t u a r i n e a n i m a l s w h i c h e x p e r i e n c e d s a l i n e c o n d i t i o n s ( c h a p t e r 1) s u g g e s t t h a t o t h e r f a c t o r s m u s t a l s o m o d i f y e g g s i z e . T h e d i f f e r e n c e s i n e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s e x i s t i n g b e t w e e n e s t u a r i e s a n d a d j a c e n t w a t e r s a r e t h o u g h t t o p r o m o t e g e n e t i c d i f f e r e n t i a t i o n b e t w e e n a d j a c e n t p o p u l a t i o n s ( L e v i n t o n 1 9 8 0 ) . A l t h o u g h t h e d i f f e r e n c e s i n l i f e h i s t o r y t r a i t s b e t w e e n f r e s h w a t e r a n d e s t u a r i n e p o p u l a t i o n s o f N . m e r c e d i s m a y r e p r e s e n t g e n e t i c a d a p t a t i o n s , t h e r e w a s l i t t l e e v i d e n c e t o m a k e t h e c l a i m p r o b a b l e . N e v e r t h e l e s s , t h e r e w e r e o b v i o u s d i f f e r e n c e s i n l i f e h i s t o r y t r a i t s b e t w e e n t h e t w o p o p u l a t i o n s . 144 G E N E R A L D I S C U S S I O N A s t r i k i n g f e a t u r e o f t h e b i o l o g y o f N . m e r c e d i s i s t h e v a r i a b i l i t y i n l i f e h i s t o r y t r a i t s w h i c h i s e x h i b i t e d b y t h e m y s i d . T h e v a r i a b i l i t y m a n i f e s t s a t t w o l e v e l s . T h e r e i s f i r s t l y a s e a s o n a l v a r i a t i o n i n t h e s i z e a t m a t u r i t y , w h i c h a p p e a r s t o r e s u l t l a r g e l y f r o m t h e i n f l u e n c e o f t e m p e r a t u r e o n p h y s i o l o g i c a l r a t e s , a n d w h i c h c a r r i e s w i t h i t a c o n c o m m i t a n t v a r i a t i o n i n s i z e - r e l a t e d l i f e h i s t o r y t r a i t s s u c h a s b r o o d s i z e a n d c l u t c h m a s s . S e c o n d l y t h e r e i s c o n s i d e r a b l e b e t w e e n -i n d i v i d u a l v a r i a t i o n i n t r a i t s s u c h a s f e c u n d i t y a n d e g g s i z e . B o t h l e v e l s o f v a r i a t i o n w i l l s t r o n g l y i n f l u e n c e t h e r e l a t i v e p r o d u c t i o n o f o f f s p r i n g b y i n d i v i d u a l s . F u r t h e r m o r e , s u c h t r a i t s a s s i z e a t m a t u r i t y a n d f e c u n d i t y c o m m o n l y a r e h e r i t a b l e a n d t h u s p o t e n t i a l l y s u b j e c t t o s e l e c t i o n . S e a s o n a l v a r i a t i o n i n s i z e - d i f f e r e n t i a l m o r t a l i t y r a t e s , w h i c h r e s u l t f r o m s e a s o n a l c h a n g e s i n t h e a b u n d a n c e , s p e c i e s c o m p o s i t i o n a n d s i z e o f p r e d a t o r y f i s h e s a n d i n p e r c a p i t a f o o d l e v e l s , p r o v i d e a m e c h a n i s m t h r o u g h w h i c h s e l e c t i o n c o u l d a c t . T h e v a r i a t i o n i n l i f e h i s t o r y t r a i t s s e e n i n N . m e r c e d i s i s l a r g e l y i n a g r e e m e n t w i t h t h e p r e d i c t i o n s o f l i f e h i s t o r y t h e o r y . C u r r e n t r e p r o d u c t i v e e f f o r t i m p o s e d c o s t s i n t e r m s o f d e c r e a s e d f u t u r e f e c u n d i t y a n d d e c r e a s e d s u r v i v o r s h i p ; r e p r o d u c t i v e e f f o r t , m e a s u r e d a s a p r o p o r t i o n o f t h e e n e r g y b u d g e t , i n c r e a s e d w h e n a d u l t m o r t a l i t y r a t e s w e r e h i g h ; a n d b o t h t h e a g e a t m a t u r i t y a n d r e p r o d u c t i v e e f f o r t o c c u r r e d e a r l i e r i n l i f e i n a n e x p a n d i n g p o p u l a t i o n . T h e s e r e s u l t s s u p p o r t t h e v i e w t h a t t h e l i f e h i s t o r y c h a r a c t e r i s t i c s o f o r g a n i s m s c a n b e 1 45 c o n s i d e r e d a s a n i n t e g r a t e d s e t o f a d a p t a t i o n s r e s u l t i n g f r o m n a t u r a l s e l e c t i o n . A l t h o u g h t h e o b s e r v e d v a r i a t i o n i n l i f e h i s t o r y t r a i t s a g r e e d w i t h t h e o r e t i c a l p r e d i c t i o n s , t h e m e c h a n i s m o f c h a n g e w a s p r o b a b l y p h e n o t y p i c p l a s t i c i t y r e s u l t i n g f r o m t e m p e r a t u r e v a r i a t i o n r a t h e r t h a n g e n e t i c c h a n g e s u c h a s p o l y m o r p h i s m . T h i s r e s u l t i s n o t n e c e s s a r i l y i n c o n s i s t e n t w i t h t h e a s s u m p t i o n s i m p l i c i t i n l i f e h i s t o r y t h e o r y s i n c e p l a s t i c i t y m a y i t s e l f b e a g e n e t i c a l l y c o n t r o l l e d t r a i t s u b j e c t t o s e l e c t i o n . T h e t e m p e r a t u r e d e p e n d e n c e o f t h e p h y s i o l o g i c a l r a t e s w h i c h d e t e r m i n e s i z e a n d a g e a t m a t u r i t y s y n c h r o n i z e s t h e v a r i a t i o n i n l i f e h i s t o r y t r a i t s w i t h s e a s o n a l v a r i a t i o n i n s i z e - d i f f e r e n t i a l m o r t a l i t y a n d i n f o o d l e v e l s . T h e o b s e r v e d c o r r e l a t i o n b e t w e e n e n v i r o n m e n t a l t e m p e r a t u r e s a n d t h e i n c r e a s e i n m o r t a l i t y w i t h i n c r e a s i n g . s i z e p r o v i d e s a m e c h a n i s m t h r o u g h w h i c h s e l e c t i o n c o u l d o p e r a t e o n t h e p h y s i o l o g i c a l r a t e s . T h u s , p h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e s t o t e m p e r a t u r e w h i c h r e s u l t e d i n t h e s i z e a t m a t u r i t y b e i n g a d e c r e a s i n g f u n c t i o n o f t e m p e r a t u r e w o u l d i n c r e a s e t h e s u r v i v o r s h i p o f t h e i n d i v i d u a l p o s s e s s i n g t h e t r a i t . T e m p e r a t u r e - d e p e n d e n t s e a s o n a l v a r i a t i o n i n t h e s i z e a t m a t u r i t y a l s o i n f l u e n c e s t h e r a t e o f p o p u l a t i o n i n c r e a s e t h r o u g h c h a n g e s i n s i z e - d e p e n d e n t f e c u n d i t y a n d i n r a t e s o f d e v e l o p m e n t a s w e l l a s t h r o u g h s h i f t s i n t h e s i z e s t r u c t u r e o f t h e p o p u l a t i o n w h i c h a l t e r s u r v i v o r s h i p . T h e t e m p e r a t u r e d e p e n d e n c e s o f t h e r a t e s o f g r o w t h a n d m a t u r a t i o n o b s e r v e d i n N . m e r c e d i s c l e a r l y a r e a d a p t i v e : t h e p o t e n t i a l r a t e o f i n c r e a s e f o r t h e s u m m e r g e n e r a t i o n s w a s g r e a t e r t h a n t h a t o f t h e o v e r w i n t e r i n g 1 4 6 g e n e r a t i o n b e c a u s e o f a p r o p o r t i o n a l l y g r e a t e r c h a n g e i n t h e g e n e r a t i o n l e n g t h t h a n i n t h e c o n c o m m i t a n t r e d u c t i o n i n f e c u n d i t y . I n t e r p o p u l a t i o n d i f f e r e n c e s i n t r a i t s s u c h a s s i z e - a d j u s t e d f e c u n d i t y a n d c l u t c h m a s s a n d i n e g g s i z e m a y r e p r e s e n t g e n e t i c a l l y b a s e d a d a p t a t i o n s t o s p e c i f i c . e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s , a l t h o u g h n o g e n e t i c d i f f e r e n c e s w e r e s p e c i f i c a l l y d e m o n s t r a t e d . G e n e t i c a l l y b a s e d i n t e r p o p u l a t i o n d i f f e r e n c e s i n l i f e h i s t o r i e s a r e k n o w n i n M y s i s r e l i c t a w h i c h h a s s y m p a t r i c s u m m e r b r e e d i n g a n d w i n t e r b r e e d i n g p o p u l a t i o n s i n s o m e S w e d i s h l a k e s ( F u r s t 1 9 7 2 ) . O t h e r i n t e r p o p u l a t i o n d i f f e r e n c e s i n l i f e h i s t o r i e s o f M. r e l i c t a h a v e b e e n e x p l a i n e d a s t h e e f f e c t s o f f o o d l e v e l s ( M o r g a n 1 9 8 0 ) . A p o r t i o n o f b o t h t h e i n t e r - a n d i n t r a - p o p u l a t i o n v a r i a t i o n s e e n i n N . m e r c e d i s i n l i f e h i s t o r y t r a i t s s u c h a s c l u t c h m a s s m a y r e f l e c t t h e v a r y i n g c o n d i t i o n s o f f o o d o r t e m p e r a t u r e e x p e r i e n c e d b y i n d i v i d u a l s . A l t h o u g h m u c h o f t h e i n t r a p o p u l a t i o n v a r i a t i o n i n l i f e h i s t o r y t r a i t s i s a c c o u n t e d f o r b y s i z e v a r i a t i o n , t h e r e r e m a i n s c o n s i d e r a b l e u n e x p l a i n e d v a r i a t i o n i n b r o o d s i z e , c l u t c h m a s s , a n d e g g s i z e . N e v e r t h e l e s s l i f e h i s t o r y t h e o r y s u c c e s s f u l l y a c c o u n t s f o r t h e q u a l i t a t i v e p a t t e r n o f l i f e h i s t o r y v a r i a t i o n s e e n i n N . m e r c e d i s . 1 4 7 A p p e n d i x j _ : T h e O u t m i g r a t i o n o f N e o m y s i s m e r c e d i s f r o m T i d a l C h a n n e l s T h e p a t t e r n o f o u t m i g r a t i o n o f m y s i d s f r o m t h e u p p e r r e a c h e s o f t h e t i d a l c h a n n e l a s t h e t i d e r e c e d e d w a s e x a m i n e d u s i n g a v e r t i c a l s e r i e s o f f o u r d r i f t s a m p l e r s ( 3 0 c m X 3 0 c m , 0 . 4 7 mm m e s h ) p l a c e d a t t h e c o n f l u e n c e o f a s e c o n d a r y , c h a n n e l w h i c h d r a i n e d i n t o t h e m a i n c h a n n e l a b o u t 6 0 m a b o v e t h e r e g u l a r s a m p l i n g s i t e ( F i g u r e 1 ) . D r i f t w a s s a m p l e d a t a l t e r n a t e 0 . 5 h i n t e r v a l s c o n t i n u a l l y f r o m h i g h s l a c k w a t e r t o l o w t i d e o n t h e n i g h t o f 11 J a n u a r y 1 9 7 8 a n d a t m i d - d a y o n 1 5 J a n u a r y 1 9 7 8 . W a t e r d e p t h , s u r f a c e c u r r e n t s p e e d , a n d t e m p e r a t u r e w e r e m e a s u r e d a t t h e b e g i n n i n g a n d t h e e n d o f e a c h 0 . 5 h s a m p l i n g p e r i o d . S a m p l e s w e r e p r e s e r v e d i n 1 0 % f o r m a l i n a n d c o u n t e d a s d e s c r i b e d a b o v e . I n b o t h t h e d a y a n d n i g h t t i m e s e r i e s , a s m a l l p u l s e o f m y s i d s e m i g r a t e d f r o m t h e c h a n n e l c o n c u r r e n t l y w i t h a n a b r u p t i n c r e a s e i n c u r r e n t s p e e d ( F i g u r e A 1 ) t o a b o u t 0 . 2 m - s "1 a s t h e w a t e r l e v e l d r o p p e d b e l o w t h e b a n k h e i g h t , c o n f i n i n g f l o w t o t h e c h a n n e l . T h e p r o p o r t i o n o f t h e m y s i d s c a u g h t i n t h e u p p e r n e t s d u r i n g t h i s p u l s e w a s m u c h l a r g e r i n t h e n i g h t s a m p l e t h a n i n t h e d a y s a m p l e . M o r e o v e r , t h e n i g h t s a m p l e s s h o w e d a l a r g e i n c r e a s e i n t h e d r i f t i n t h e i n t e r v a l i m m e d i a t e l y b e f o r e t h e c h a n n e l c o m p l e t e l y d e w a t e r e d . T h i s s e c o n d p e a k w a s n o t p r e s e n t i n t h e d a y t i m e s e r i e s , i n - w h i c h t h e c h a n n e l d i d n o t d r a i n d r y . I n d e e d , t h e d r i f t r a t e s i n t h e d a y t i m e s e r i e s w e r e g e n e r a l l y m u c h l o w e r t h a n t h o s e i n t h e n i g h t t i m e s e r i e s . T h e s e r e s u l t s i m p l y t h a t o u t m i g r a t i o n i s a p a s s i v e r e s p o n s e 1 48 0.20 T 40 T 1 1 January 1978 (Night) T1000 20:00 21:00 22:00 23:00 24:00 1:00 Time (h) 0.20 • 0.15 • 30-•o m a 0.10 = 0.06 0 J-40T E o + - 20 + a e Q • 10 15 January 1978 (Day) ft / > °>' . . O o T1 000 -• 800 c IO 600 | c o 400 -m u •o 200 t 1 1:00 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00 Time (h) F i g u r e A1. The e m i g r a t i o n r a t e (numbers per 0.5 h) of Neomysis mercedis' on f a l l i n g t i d e s a t n i g h t and mid-day ~. ( • ) = water depth i n dm, ( o ) =cu r r e n t speed i n m*s _ 1, (—) = the v e r t i c a l s e r i e s of d r i f t net c a t c h e s w i t h t h e t o p c u r v e b e i n g t h e bottom n e t . 1 4 9 t o p h y s i c a l t r a n s p o r t p r o c e s s e s r a t h e r t h a n b e i n g a b e h a v i o r a l m e c h a n i s m . I o b s e r v e d m y s i d s t o b e o r i e n t e d u p s t r e a m a n d s w i m m i n g v i g o u r o u s l y w h i l e b e i n g s w e p t o u t o f t h e c h a n n e l s . M u c h o f t h e e m i g r a t i o n o c c u r r e d j u s t a t l o w w a t e r w h e n t h e d r a i n i n g o f t h e c h a n n e l f o r c e s t h e a n i m a l s o u t . M u c h o f t h e o u t m i g r a t i o n o c c u r r e d a l o n g t h e b o t t o m o f t h e c h a n n e l r a t h e r t h a n i n t h e w a t e r c o l u m n . T h e r e w e r e m o r e m y s i d s d r i f t i n g i n t h e w a t e r c o l u m n a t n i g h t t h a n i n t h e d a y . T h i s i s c o n s i s t e n t w i t h s t u d i e s o f t h e l i g h t a n d c u r r e n t r e s p o n s e s o f N . m e r c e d i s a n d r e l a t e d m y s i d s ( H e u b a c h 1 9 6 9 ; H e r m a n 1 9 6 3 ) . A p p e n d i x 2 : T h e S e l e c t i v i t y o f t h e S l e d - T o w e d N e t T o w e d n e t s a r e k n o w n t o b e s e l e c t i v e b y s i z e , b o t h b e c a u s e o f s i z e b a s e d d i f f e r e n t i a l g e a r a v o i d a n c e a n d b e c a u s e o f m e c h a n i c a l m e s h r e t e n t i o n . I d e t e r m i n e d t h e r e l a t i v e c a t c h a b i l i t y o f d i f f e r e n t s i z e d m y s i d s b y my g e a r o n t w o o c c a s i o n s b y c o m p a r i n g t h e s i z e d i s t r i b u t i o n o f t h e s l e d - t o w e d n e t t o a n u n b i a s e d s a m p l e o f t h e t r u e s i z e d i s t r i b u t i o n o f t h e p o p u l a t i o n . T h e l a t t e r w a s o b t a i n e d a s t h e c o n c u r r e n t c a t c h e s o f d r i f t s a m p l e r s p l a c e d a t a c o n s t r i c t i o n o f t h e c h a n n e l t h r o u g h w h i c h t h e e n t i r e m y s i d p o p u l a t i o n m u s t p a s s a s t h e c h a n n e l d r a i n e d . I a s s u m e d t h a t t h e d r i f t n e t w a s n o n -s e l e c t i v e ; t h i s i s r e a s o n a b l e s i n c e : ( 1 ) t h e c u r r e n t s p e e d a t t h e c o n s t r i c t i o n w a s s u f f i c i e n t l y h i g h t h a t m y s i d s ( a n d f i s h ! ) c o u l d n o t a v o i d t h e n e t ; ( 2 ) t h e m e s h s i z e w a s s m a l l e n o u g h ( 0 . 4 7 mm) t o r e t a i n t h e s m a l l e s t s i z e c l a s s e s o f m y s i d s ; a n d ( 3 ) t h e c h a n n e l a b o v e t h e d r i f t n e t d r a i n e d d r y . 1 5 0 T h e d r i f t n e t w a s s e t a b o u t 1.5 h b e f o r e l o w t i d e a n d s l e d s a m p l e s t a k e n . T h e s a m p l e s w e r e p r e s e r v e d a n d a n a l y s e d a s d e s c r i b e d p r e v i o u s l y . S m a l l m y s i d s w e r e u n d e r - r e p r e s e n t e d i n t h e s l e d s a m p l e s a s c o m p a r e d t o t h e d r i f t s a m p l e s ( F i g u r e A 2 ) . T h e r e l a t i v e p r o p o r t i o n o f N . m e r c e d i s i n t h e s l e d s a m p l e s i n c r e a s e d w i t h t h e s i z e o f t h e m y s i d s , a n d b e c a m e r o u g h l y c o n s t a n t a b o v e 1.0 mm u r o p o d l e n g t h . T h i s g i v e s a m e a s u r e o f t h e r e l a t i v e r a t h e r t h a n a b s o l u t e c a t c h a b i l i t i e s . I h a v e n o r m a l i z e d t h e r e l a t i v e c a t c h a b i 1 i t i e s t o o n e a t s i z e s a b o v e 1.0 mm o n t h e a s s u m p t i o n t h a t t h e c o n s t a n c y o f t h e r e l a t i v e p r o p o r t i o n s i n d i c a t e d t h a t t h e l a r g e m y s i d s a r e c a u g h t b y t h e s l e d s a m p l e r i n t h e i r t r u e p r o p o r t i o n s . T h e c a t c h a b i l i t i e s t h u s o b t a i n e d w e r e u s e d t o c o r r e c t t h e o b s e r v e d s i z e - f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n s f o r g e a r s e l e c t i o n . I t s h o u l d b e n o t e d t h a t t h e s e c a t c h a b i l i t y c o r r e c t i o n s w i l l i n c o r p o r a t e b o t h b e h a v i o r a l a n d m e c h a n i c a l s e l e c t i o n . 151 2 . O r Uropod Length (mm) F i g u r e A2. The r e l a t i v e c a t c h a b i l i t y of Neomysis m e r c e d i s of d i f f e r e n t s i z e s by t h e s l e d - t o w e d net . 1 5 2 A p p e n d i x 3_: T h e A c c u r a c y o f S i z e - s p e c i f i e M o r t a l i t y R a t e s  E s t i m a t e d w i t h t h e L y n c h A l g o r i t h m L y n c h ( 1 9 8 3 ) p r e s e n t e d a t e c h n i q u e t o e s t i m a t e s i z e -s p e c i f i c m o r t a l i t y r a t e s f r o m p e r i o d i c s i z e - a b u n d a n c e d a t a . H e c o n s i d e r e d t h e p r e c i s i o n o f t h e e s t i m a t e s b u t n o t t h e i r a c c u r a c y . H e r e I e x a m i n e t h e a l g o r i t h m f o r b i a s b y a p p l y i n g t h e m e t h o d t o a s e r i e s o f s i m u l a t e d p o p u l a t i o n s o f k n o w n c h a r a c t e r i s t i c s . I f t h e f l u x o f a n i m a l s b e t w e e n s i z e c l a s s e s c a n b e s p e c i f i e d o v e r t h e s a m p l i n g i n t e r v a l t , t h e n t h e s i z e - s p e c i f i c m o r t a l i t y r a t e m ( i ) c a n b e c a l c u l a t e d b y c o m p a r i n g t h e e x p e c t e d a n d o b s e r v e d a b u n d a n c e a t t h e e n d o f t h e p e r i o d . H o w e v e r , t h e e x p e c t e d n u m b e r o f a n i m a l s i n a g i v e n s i z e c l a s s w i l l d e p e n d o n t h e m o r t a l i t y r a t e i n t h e p r e c e d i n g s i z e c l a s s a s w e l l a s o n t h e g r o w t h r a t e , a s t h e s e d e t e r m i n e t h e a c t u a l n u m b e r o f a n i m a l s w h i c h s u r v i v e t o g r o w i n t o t h e n e x t c l a s s . T h i s s i t u a t i o n l e a d s t o a n u n d e r - d e t e r m i n e d s e t o f s i m u l t a n e o u s e q u a t i o n s i n t h e m o r t a l i t y r a t e s . L y n c h r e d u c e d t h e p r o b l e m t o a s e t o f i n d e p e n d e n t e q u a t i o n s i n a s i n g l e u n k n o w n , m ( i ) , b y a s s u m i n g t h a t t h e m o r t a l i t y r a t e o f t h e r e c r u i t s t o a g i v e n s i z e c l a s s a p p r o x i m a t e d t h a t o f t h e c l a s s c o n s i d e r e d , i . e . , t h a t t h e m o r t a l i t y r a t e s w e r e " s l o w l y " - v a r y i n g f u n c t i o n s o f s i z e . T h e m o r t a l i t y r a t e f o r t h e i - t h s i z e c l a s s t h e n b e c o m e s [ 1 ] m ( i ) = [ l n { N ( i , 0 ) + [ G ( i - 1 , 1 ) + G ( i - 2 , i ) ] • e x p ( - m ( i ) • t / 2 ) - [ G ( i , i + 1 ) + G ( i , i + 2 ) ] } - l n { N ( i , t ) } ] / t w h e r e N ( i , t ) i s t h e a b u n d a n c e o f t h e i - t h s i z e c l a s s a t t i m e t a n d G ( i , x + 1 ) i s t h e f l u x o f a n i m a l s f r o m c l a s s i t o c l a s s i + 1 1 53 o v e r t h e i n t e r v a l t i n t h e a b s e n c e o f m o r t a l i t y . L y n c h g i v e s e x p r e s s i o n s f o r t h e m o r t a l i t y r a t e s o f t h e f i r s t t w o s i z e c l a s s e s , w h i c h m a y b e . a f f e c t e d b y r e c r u i t m e n t d u r i n g t h e i n t e r s a m p l e p e r i o d . T h e a c c u r a c y o f t h e e s t i m a t e w i l l d e p e n d u p o n t h e a b i l i t y o f t h e a p p r o x i m a t i o n [ G ( i - 1 , i ) + G ( i - 2 , i ) ] « e x p ( - m ( i ) • t / 2 ) t o r e p r e s e n t t h e a c t u a l t i m e - p a t t e r n o f t r a n s i t i o n s i n t o t h e i - t h c l a s s . T h e e f f e c t s o f e r r o r s i n t h i s a p p r o x i m a t i o n w i l l d e p e n d o n t h e m a g n i t u d e o f t r a n s i t i o n s i n t o t h e c l a s s r e l a t i v e t o t h e o t h e r t e r m s i n e q u a t i o n [1]. T h e r e f o r e (1) t h e m a g n i t u d e o f t h e m o r t a l i t y r a t e , (2) t h e r a t e o f c h a n g e o f m o r t a l i t y r a t e s b e t w e e n s i z e c l a s s e s , (3) t h e t i m e i n t e r v a l , a n d (4) t h e r e l a t i v e a b u n d a n c e s o f a d j a c e n t s i z e c l a s s e s m a y i n f l u e n c e t h e a c c u r a c y o f t h e m o r t a l i t y e s t i m a t e . I s i m u l a t e d a s e r i e s o f p o p u l a t i o n s o f k n o w n m o r t a l i t y r a t e s t o w h i c h L y n c h ' s a l g o r i t h m w a s a p p l i e d . E a c h p o p u l a t i o n c o n s i s t e d o f 100 s i z e c l a s s e s a t u n i t i n t e r v a l s . A n i n i t i a l d i s t r i b u t i o n w a s s p e c i f i e d f o r 20 c l a s s e s o f 5 u n i t i n t e r v a l s t o r e p r e s e n t a n e x p e r i m e n t a l l y d e t e r m i n e d d i s t r i b u t i o n . T r a n s i t i o n s b e t w e e n c l a s s e s w e r e d e t e r m i n e d d a i l y u s i n g t h e s i z e - a n d t e m p e r a t u r e - d e p e n d e n t g r o w t h f u n c t i o n m e a s u r e d f o r N . m e r c e d i s a n d w e r e a d j u s t e d f o r m o r t a l i t y d a i l y t o y i e l d t h e t r u e f i n a l s i z e d i s t r i b u t i o n . T h e s a m e f u n c t i o n w a s u s e d t o c a l c u l a t e t h e G t e r m s i n e q u a t i o n [1] s o t h a t d e v i a t i o n s o f t h e e s t i m a t e d m o r t a l i t y r a t e s f r o m t h e t r u e v a l u e s r e f l e c t o n l y i n a c c u r a c i e s i n t h e a p p r o x i m a t i o n u s e d i n t h e d e r i v a t i o n o f e q u a t i o n [1]. 1 5 4 T h e e f f e c t s o n t h e m o r t a l i t y r a t e e s t i m a t e s o f t h e f o u r f a c t o r s l i s t e d a b o v e w e r e e x a m i n e d b y v a r y i n g t h e i n i t i a l s i z e -f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n , t h e m a g n i t u d e o f t h e m o r t a l i t y r a t e s , t h e p a t t e r n o f m o r t a l i t y w i t h s i z e , t h e p e r c e n t a g e c h a n g e i n m o r t a l i t y r a t e s b e t w e e n c l a s s e s , a n d t h e d u r a t i o n o f t h e s a m p l i n g i n t e r v a l . T h e i n i t i a l s i z e - f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n s , w h i c h d e t e r m i n e d t h e r e l a t i v e i m p o r t a n c e o f t h e a p p r o x i m a t i o n t o t h e c a l c u l a t i o n o f t h e m o r t a l i t y r a t e , w e r e ( 1 ) a u n i f o r m d i s t r i b u t i o n , ( 2 ) a n a p p r o x i m a t e l y G a u s s i a n d i s t r i b u t i o n c e n t r e d o n t h e m i d d l e c l a s s , a n d ( 3 ) a n a p p r o x i m a t e l y P o i s s o n d i s t r i b u t i o n c e n t r e d o n t h e f i r s t c l a s s . T h e e s t i m a t e d m o r t a l i t y r a t e s a r e c o m p a r e d t o t h e t r u e v a l u e s i n T a b l e s A 1 - A 3 . T a b l e A 1 . R a t i o s o f ( e s t i m a t e d • 1 0 0 % / a c t u a l ) m o r t a l i t y r a t e s c a l c u l a t e d f o r a u n i f o r m i n i t i a l s i z e - f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n u s i n g t h e L y n c h a l g o r i t h m . ( a ) U N I F O R M M o r t a l i t y R a t e D I S T R I B U T I O N 0.1 d a y '1 0 . 5 d a y "1 M o r t a l i t y o. T i m e I n t e r v a l T i m e I n t e r v a l P a t t e r n C h a n g e 1 d a y 5 d a y 1 1 d a y 1 d a y 5 d a y 1 1 d a y c o n s t a n t 9 5 - 9 6 7 6 - 8 6 6 7 - 1 0 0 9 6 8 2 - 9 0 6 6 - 1 0 0 i n c r e a s i n g 1 0 7 6 - 8 5 6 3 - 9 5 8 0 - 8 9 6 3 - 9 5 5 0 9 2 - 9 9 7 2 - 8 1 5 3 - 8 2 5 1 - 8 1 U - s h a p e d 10 9 4 - 9 6 7 8 - 8 5 6 3 - 1 0 5 8 2 - 8 9 6 3 - 1 0 5 5 0 7 3 - 9 2 5 3 - 1 2 6 9 2 - 1 0 0 7 4 - 9 4 5 2 - 1 2 2 T h e t r u e m o r t a l i t y r a t e s a r e c o n s i s t e n t l y u n d e r e s t i m a t e d u s i n g L y n c h ' s p r o c e d u r e . T h e a c c u r a c y o f t h e e s t i m a t e i n c r e a s e d s l i g h t l y a s t h e t r u e m o r t a l i t y r a t e i n c r e a s e d , p r e s u m a b l y 1 5 5 T a b l e A 2 . R a t i o s o f ( e s t i m a t e d • 1 0 0 % / a c t u a l ) m o r t a l i t y r a t e s c a l c u l a t e d f o r a G a u s s i a n i n i t i a l s i z e - f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n u s i n g t h e L y n c h a l g o r i t h m . ( b ) G A U S S I A N M o r t a l i t y R a t e D I S T R I B U T I O N 0.1 d a y '1 0 . 5 d a y "1 M o r t a l i t y % T i m e I n t e r v a l T i m e I n t e r v a l p a t t e r n C h a n g e 1 d a y 5 d a y 1 1 d a y 1 d a y 5 d a y 1 1 d a y c o n s t a n t 9 1 - 9 9 7 7 - 9 2 6 6 - 1 0 0 9 1 - 9 9 8 0 - 9 4 6 6 - 1 0 0 i n c r e a s i n g 10 7 7 - 9 2 6 3 - 9 7 7 8 - 9 4 6 3 - 9 7 5 0 8 5 - 9 9 67-91 5 3 - 9 0 5 1 - 8 9 U - s h a p e d 10 8 9 - 9 9 7 5 - 9 2 6 3 - 1 0 3 7 8 - 9 5 6 3 - 1 0 3 5 0 6 7 - 9 3 5 3 - 1 1 5 8 5 - 1 0 0 6 9 - 9 8 5 2 - 1 1 4 b e c a u s e t h e [ G ( i - 1 , i ) + G ( i - 2 , i ) ] • e x p ( - m ( i ) • t / 2 ) t e r m b e c a m e r e l a t i v e l y s m a l l e r c o m p a r e d t o t h e o t h e r t e r m s i n e q u a t i o n [ 1 ] , F o r t h e G a u s s i a n a n d P o i s s o n d i s t r i b u t i o n s , t h e l e a s t ' a c c u r a t e e s t i m a t e s w e r e o b t a i n e d f o r c l a s s e s w i t h i n i t i a l n u m b e r s t h a t w e r e s m a l l r e l a t i v e t o t h e n u m b e r s g r o w i n g i n t o t h e c l a s s . T h e a c c u r a c y o f L y n c h ' s e s t i m a t e d e c r e a s e d s h a r p l y w i t h t i m e a s t h e m a g n i t u d e o f t h e a p p r o x i m a t i o n t e r m i n c r e a s e d . I n g e n e r a l , t h e e r r o r i n t h e e s t i m a t e i n c r e a s e d a s t h e p e r c e n t a g e d i f f e r e n c e i n m ( i ) b e t w e e n a d j a c e n t s i z e c l a s s e s i n c r e a s e d . H o w e v e r , t h e d i r e c t i o n o f c h a n g e i n m ( i ) b e t w e e n a d j a c e n t c l a s s e s i n f l u e n c e d t h e e s t i m a t e . I f m ( i ) d e c r e a s e d f r o m i - 1 t o i , t h e n t h e e s t i m a t e w a s l a r g e r i n m a g n i t u d e t h a n w h e n m ( i ) i n c r e a s e d b y t h e s a m e p r o p o r t i o n b e t w e e n a d j a c e n t c l a s s e s ; t h i s g e n e r a l l y i n c r e a s e d t h e a c c u r a c y o f t h e L y n c h e s t i m a t e . L y n c h ' s m o r t a l i t y e s t i m a t o r w a s g e n e r a l l y q u i t e a c c u r a t e u n d e r t h e c o n d i t i o n s f o r w h i c h i t w a s d e s i g n e d : s h o r t i n t e r v a l s 1 5 6 T a b l e A 3 . R a t i o s o f ( e s t i m a t e d • 1 0 0 % / a c t u a l ) m o r t a l i t y r a t e s c a l c u l a t e d f o r a P o i s s o n - l i k e i n i t i a l s i z e - f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n u s i n g t h e L y n c h a l g o r i t h m . ( c ) P O I S S O N M o r t a l i t y R a t e D I S T R I B U T I O N 0.1 d a y "1 0 . 5 d a y "1 M o r t a l i t y % T i m e I n t e r v a l T i m e I n t e r v a l p a t t e r n C h a n g e 1 d a y 5 d a y 1 1 d a y 1 d a y 5 d a y 1 1 d a y c o n s t a n t 9 1 - 9 4 7 4 - 7 8 6 7 - 1 0 0 9 2 - 9 4 7 9 - 8 1 6 6 - 1 0 0 i n c r e a s i n g 10 7 3 - 7 6 6 3 - 9 6 7 6 - 8 0 6 2 - 9 6 5 0 8 6 - 9 2 6 5 - 7 2 5 1 - 8 4 U - s h a p e d 10 9 0 - 9 4 7 3 - 8 0 6 3 - 1 0 5 7 6 - 8 4 6 3 - 1 0 5 5 0 6 5 - 9 1 5 2 - 1 2 3 8 6 - 1 0 0 6 6 - 9 3 5 1 - 1 2 6 a n d s l o w l y c h a n g i n g m ( i ) f u n c t i o n s . H o w e v e r , i t i s c l e a r t h a t t r u e m o r t a l i t y r a t e s m a y b e s i g n i f i c a n t l y u n d e r e s t i m a t e d w h e n t h e s a m p l i n g i n t e r v a l a n d i n t e r - c l a s s t r a n s i t i o n r a t e s a r e s u c h a s t o m a k e t h e m a g n i t u d e o f t h e t e r m w h i c h r e p r e s e n t s t r a n s i t i o n s i n t o t h e c l a s s l a r g e r e l a t i v e t o t h e o t h e r t e r m s i n e q u a t i o n [ 1 ] . 1 5 7 A p p e n d i x 4^: T h e E f f e c t s o f E g g S i z e o n R a t e s o f P o p u l a t i o n I n c r e a s e T h e e f f e c t s o f e g g s i z e v a r i a t i o n o n t h e r a t e o f p o p u l a t i o n g r o w t h , r , c a n b e e x a m i n e d u s i n g t h e f o l l o w i n g a p p r o x i m a t i o n ( M c L a r e n 1 9 6 3 ) : [ 1 ] r = [ 1 / D ] • l n ( E • S ) w h e r e D i s t h e g e n e r a t i o n l e n g t h , E i s t h e n u m b e r o f e g g s p r o d u c e d b y a f e m a l e , a n d S i s t h e s u r v i v o r s h i p t o m a t u r i t y . E q u a t i o n [ 1 ] c a n b e r e - w r i t t e n a s r = [ 1 / D ] • { l n ( E ) + l n ( S ) } = [ 1 / D ] • l n ( E ) + (-m) w h e r e m i s t h e a v e r a g e i n s t a n t a n e o u s m o r t a l i t y r a t e o v e r t h e t i m e t o m a t u r i t y . T h e e f f e c t s o f e g g s i z e a r e m a n i f e s t t h r o u g h c h a n g e s i n t h e g e n e r a t i o n l e n g t h w h i c h r e s u l t f r o m t h e d e p e n d e n c e o f t h e e g g d e v e l o p m e n t p e r i o d o n e g g s i z e a n d t h r o u g h c h a n g e s i n f e c u n d i t y . F i r s t c o n s i d e r o n l y t h e e f f e c t s o f g e n e r a t i o n l e n g t h o n r . T h e S1 g e n e r a t i o n o r i g i n a t e s f r o m s m a l l ( 2 6 . 1 Mg) e g g s w h i c h a r e l a i d i n l a t e A p r i l - e a r l y M a y a n d h a t c h a b o u t 3 0 - 3 5 d a y s l a t e r . T h e i n t e r v a l f r o m h a t c h i n g t o m a t u r i t y i s a b o u t 5 7 d a y s . T h e f e m a l e s m a t u r e a t a s i z e o f 2 . 2 5 mg a n d p r o d u c e 9 l a r g e ( 4 2 . 5 Mg) e g g s . T h e a v e r a g e i n s t a n t a n e o u s g r o w t h r a t e o v e r t h e f r e e - l i v i n g s t a g e i s a b o u t g1 = [ 1 / 5 7 ] • l n ( 2 . 2 5 / 0 . 0 2 6 1 ) = 0 . 0 7 8 2 m g - d a y '1 I f t h e S1 g e n e r a t i o n h a d o r i g i n a t e d f r o m l a r g e ( 4 2 . 5 Mg) e g g s , t h e n t h e e g g d e v e l o p m e n t p e r i o d ( E D P ) w o u l d b e i n c r e a s e d b y a b o u t 1 6 % t o 1 . 1 6 • 3 5 = 4 0 . 6 d a y s a n d t h e f r e e - l i v i n g p e r i o d ( F L P ) w o u l d b e a b o u t 1 5 8 t = [ l / g i ] • l n ( 2 . 2 5 / 0 . 0 4 2 5 ) = 5 0 . 8 d a y s T h e g e n e r a t i o n t i m e s a r e t h e r e f o r e ( 3 5 + 5 7 ) = 9 2 d a y s f o r s m a l l e g g s a n d ( 4 0 . 6 + 5 0 . 8 ) = 9 1 . 4 d a y s f o r l a r g e e g g s . T h u s r w i l l n o t v a r y w i t h e g g s i z e . T h e S 2 g e n e r a t i o n h a t c h e s i n e a r l y - m i d A u g u s t f r o m l a r g e e g g s l a i d i n l a t e J u l y o r e a r l y A u g u s t , m a t u r e s a b o u t 4 3 d a y s l a t e r a t 2 . 8 9 mg w e i g h t , a n d p r o d u c e s 12 l a r g e e g g s p e r f e m a l e . T h e c a l c u l a t e d E D P i s a b o u t 12 d a y s a t t h e f i e l d t e m p e r a t u r e s s o t h a t t h e E D P o f l a r g e e g g s w o u l d b e 12 • 1 . 1 6 = 1 3 . 9 d a y s . T h e i n s t a n t a n e o u s g r o w t h r a t e o f t h e l a r g e e g g n e o n a t e s i s g 2 = [ 1 / 4 3 ] • l n ( 2 . 8 9 / 0 . 0 4 2 5 ) = 0 . 0 9 8 1 m g - d a y "1 T h e F L P o f s m a l l e g g y o u n g w o u l d b e t = [ l / g 2 ] • l n ( 2 . 8 9 / 0 . 0 2 6 1 ) = 4 7 . 9 d a y s T h u s t h e g e n e r a t i o n l e n g t h s w o u l d b e a b o u t ( 1 3 . 9 + 4 3 ) = 5 6 . 9 d a y s f o r l a r g e e g g s a n d ( 1 2 + 4 7 . 9 ) = 5 9 . 9 d a y s f o r s m a l l e g g s . T h e r a t e s o f p o p u l a t i o n i n c r e a s e w o u l d b e r = [ 1 / 5 6 . 9 ] • l n ( 1 2 ) = 0 . 0 4 3 7 d a y "1 f o r l a r g e e g g s a n d r = [ 1 / 5 9 . 9 ] • l n ( 1 2 ) = 0 . 0 4 1 5 d a y "1 f o r s m a l l e g g s . T h e W g e n e r a t i o n h a t c h e s i n m i d - l a t e O c t o b e r f r o m l a r g e e g g s l a i d i n l a t e S e p t e m b e r - e a r l y O c t o b e r , m a t u r e s t h e n e x t s p r i n g i n l a t e A p r i l a t 5 . 4 4 mg w e i g h t , a n d p r o d u c e s a b o u t 2 5 s m a l l e g g s p e r f e m a l e . T h e E D P c a l c u l a t e d a t t h e f i e l d t e m p e r a t u r e s i s a b o u t 3 5 d a y s . T h u s t h e E D P f o r l a r g e e g g s w i l l b e 1 . 1 6 * 3 5 = 4 0 . 6 d a y s . T h e a v e r a g e i n s t a n t a n e o u s g r o w t h r a t e f o r l a r g e e g g s i s g 3 = [ 1 / 1 8 5 ] • l n ( 5 . 4 4 / 0 . 0 4 2 5 ) = 0 . 0 2 6 2 m g - d a y '1 1 5 9 T h e F L P o f n e o n a t e s f r o m s m a l l e g g s w o u l d b e t = [ 1 / g 3 ] • l n ( 5 . 4 4 / 0 . 0 2 6 1 ) = 2 0 3 . 6 d a y s T h e g e n e r a t i o n l e n g t h s w o u l d b e ( 4 0 . 6 + 1 8 5 ) = 2 2 5 . 6 d a y s f o r l a r g e e g g s a n d ( 3 5 + 2 0 3 . 6 ) = 2 3 8 . 6 d a y s f o r s m a l l e g g s . T h e r v a l u e s w o u l d b e r =• [ 1 / 2 2 5 . 6 ] • l n ( 2 5 ) = 0 . 0 1 4 2 d a y "1 f o r l a r g e e g g s a n d r = [ 1 / 2 3 8 . 6 ] • l n ( 2 5 ) = 0 . 0 1 3 4 d a y s f o r s m a l l e g g s . T h u s , l a r g e e g g s r e s u l t i n s l i g h t i n c r e a s e s i n r i n t h e S 2 a n d W g e n e r a t i o n s b u t n o t i n t h e S1 g e n e r a t i o n , w h i c h m a y b e w h y t h e e g g w e i g h t d i s t r i b u t i o n w h i c h g i v e s r i s e t o t h e S1 g e n e r a t i o n i s b i m o d a l f o r s m a l l a n d l a r g e e g g s . F e c u n d i t y e f f e c t s c a n b e e x a m i n e d b y r e q u i r i n g f e m a l e s w h i c h h a t c h f r o m a g i v e n s i z e e g g t o p r o d u c e t h e s a m e s i z e e g g , i . e . , b y h a v i n g e g g s i z e b e h i g h l y h e r i t a b l e . T h e n t h e f e c u n d i t y o f s m a l l e g g f e m a l e s i n t h e S1 g e n e r a t i o n w o u l d b e 1 . 5 6 « 9 = 14 e g g s a n d r w o u l d b e 0 . 0 2 8 7 d a y '1. T h e f e c u n d i t y o f S 2 s m a l l e g g f e m a l e s w o u l d b e 1 . 5 6 * 1 2 = 1 8 . 7 e g g s s o t h a t r w o u l d b e 0 . 0 4 8 8 d a y "1. W g e n e r a t i o n f e m a l e s p r o d u c i n g l a r g e e g g s w o u l d h a v e a f e c u n d i t y o f 2 5 / 1 . 5 6 = 1 6 e g g s s o t h a t r w o u l d b e 0 . 0 1 2 3 d a y "1. T h e s i m u l t a n e o u s e f f e c t s o f e g g s i z e o n g e n e r a t i o n l e n g t h a n d f e c u n d i t y r e d u c e s t h e p o t e n t i a l r a t e o f p o p u l a t i o n i n c r e a s e o f l a r g e e g g f e m a l e s . L a r g e e g g s t h e n r e s u l t i n h i g h e r r v a l u e s o n l y i f t h e a v e r a g e i n s t a n t a n e o u s m o r t a l i t y r a t e o f l a r g e e g g y o u n g o v e r t h e i r l i f e t i m e i s a b o u t 0 . 0 0 1 t o 0 . 0 0 5 d a y "1 l e s s t h a n t h e d e a t h r a t e o f s m a l l e g g y o u n g . S e a s o n a l c h a n g e s i n s i z e - s p e c i f i c m o r t a l i t y r a t e s o f t h i s m a g n i t u d e a r e q u i t e p o s s i b l e , a n d m a y b e a f a c t o r i n d u c i n g 1 6 0 t h e o b s e r v e d e g g s i z e v a r i a t i o n . A p p e n d i x b: T h e L i f e H i s t o r y o f N e o m y s i s m e r c e d i s a t N i c o m e n S l o u g h P h y s i c a l P a r a m e t e r s M i d c h a n n e l a n d n e a r s h o r e w a t e r t e m p e r a t u r e s ( F i g u r e A 3 ) v a r i e d s e a s o n a l l y f r o m a b o u t 2°C i n t h e w i n t e r t o 1 8 - 2 0 ° C i n m i d s u m m e r . M i d c h a n n e l b o t t o m w a t e r t e m p e r a t u r e s w e r e 1 - 3° C c o o l e r t h a n t e m p e r a t u r e s a t t h e 1 m s i t e b e t w e e n l a t e A p r i l a n d l a t e S e p t e m b e r . I n g e n e r a l t e m p e r a t u r e s w e r e 1 o r 2°C c o o l e r a t N i c o m e n S l o u g h t h a n a t t h e e s t u a r i n e s i t e e x c e p t i n e a r l y f a l l w h e n t h e y w e r e s e v e r a l d e g r e e s w a r m e r . N i c o m e n S l o u g h w a s a l w a y s a p u r e l y f r e s h w a t e r e n v i r o n m e n t ; s a l i n i t y w a s n o t m e a s u r a b l e . C o n d u c t i v i t y w a s g e n e r a l l y c l o s e t o 1 0 0 j u m h o - c m "2 a l t h o u g h t h e r e w e r e s m a l l i r r e g u l a r f l u c t u a t i o n s t h r o u g h o u t t h e y e a r . A b u n d a n c e P o p u l a t i o n d e n s i t i e s o f N . m e r c e d i s f l u c t u a t e d 3 0 - 4 0 f o l d t h r o u g h o u t t h e y e a r ( F i g u r e A 4 ) . F o r m u c h o f t h e y e a r , d e n s i t i e s w e r e c o n s i d e r a b l y l o w e r i n t h e d e e p e r m i d c h a n n e l w a t e r s t h a n a t t h e n e a r s h o r e s i t e . N e a r s h o r e d e n s i t i e s s h o w e d t w o p e a k s o f a b o u t 6 0 0 « m ~2, d u r i n g t h e m i d s u m m e r a n d i n e a r l y a u t u m n . A s t h e d e n s i t i e s a t n e a r s h o r e d e c l i n e d s h a r p l y i n t h e l a t e f a l l , t h e r e w a s a c o r r e s p o n d i n g i n c r e a s e i n t h e m i d c h a n n e l 161 0 1 1 1 1 1—I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1—i 1—| O N D J F M A M J J A S O N D J . F M A 1977 1978 1979 F i g u r e A3. Bottom water temperatures at midchannel ( o ) and at Im depth ( o ) at Nicomen Slough from 1977 - 1979. 5 1 0 0 0 T 1978 1979 F i g u r e A4. P o p u l a t i o n d e n s i t i e s (#.nr J) a t the nearshore ( o ) and midchannel (o ) sampling s i t e s a t Nicomen Slough 1977 - 1979 . 1 6 2 d e n s i t i e s w h i c h s u g g e s t e d t h a t p a r t o f t h e d e c l i n e r e s u l t e d f r o m a n o f f s h o r e m o v e m e n t . N e a r s h o r e a n d m i d c h a n n e l d e n s i t i e s w e r e l o w ( a b o u t 2 0 ' i r r2) a n d s i m i l a r f r o m N o v e m b e r t o l a t e M a y , w h e n t h e n e a r s h o r e s e g m e n t b e g a n t o i n c r e a s e r a p i d l y . M i d c h a n n e l d e n s i t i e s i n c r e a s e d m o r e s l o w l y a n d r e a c h e d m a x i m u m d e n s i t i e s o n l y a b o u t o n e - t h i r d o f t h e n e a r s h o r e v a l u e s . T h e m i d c h a n n e l m i d s u m m e r m a x i m u m l a g g e d t h e n e a r s h o r e m a x i m u m a n d c o r r e s p o n d e d t o a d e c l i n e i n t h e s h a l l o w - w a t e r d e n s i t y . S i n c e n e a r s h o r e w a t e r t e m p e r a t u r e s w e r e a p p r o a c h i n g t h e u p p e r l e t h a l t e m p e r a t u r e f o r N . m e r c e d i s ( H a i r 1 9 7 1 ) , t h e c h a n g e i n d e n s i t i e s m a y h a v e r e p r e s e n t e d a n o f f s h o r e m o v e m e n t t o c o o l e r m i d c h a n n e l w a t e r s . D e n s i t i e s d e c l i n e d p r e c i p i t o u s l y i n l a t e s u m m e r a t b o t h l o c a t i o n s b u t i n c r e a s e d r a p i d l y a t t h e n e a r s h o r e s i t e i n l a t e S e p t e m b e r w h i l e m i d c h a n n e l a b u n d a n c e r e m a i n e d l o w u n t i l t h e a u t u m n i n f l u x f r o m t h e n e a r s h o r e h a b i t a t . E g g - b e a r i n g f e m a l e s w e r e f o u n d f r o m m i d - A p r i l u n t i l e a r l y N o v e m b e r ( F i g u r e A 5 a ) . E m b r y o d e n s i t i e s a n d a d u l t f e m a l e d e n s i t i e s i n c r e a s e d a t t h e n e a r s h o r e s i t e i n M a y w h i l e t h e y w e r e d e c r e a s i n g a t t h e m i d c h a n n e l s i t e , w h i c h s u g g e s t e d t h a t m a t u r e f e m a l e s m o v e d o n s h o r e t o b r o o d t h e i r y o u n g . J u v e n i l e s f i r s t a p p e a r e d i n l a t e M a y a n d i n c r e a s e d r a p i d l y i n a b u n d a n c e t h e r e a f t e r . S u c c e s s i v e p e a k s i n t h e a b u n d a n c e o f e m b r y o s , j u v e n i l e s , a n d i m m a t u r e s a t t h e n e a r s h o r e s i t e w e r e s e e n i n l a t e M a y , e a r l y J u l y , a n d l a t e J u l y r e s p e c t i v e l y ( F i g u r e s A 5 a , b , c ) . N e a r s h o r e a d u l t d e n s i t y s h o w e d a b r o a d m a x i m u m b e t w e e n l a t e J u l y a n d m i d - A u g u s t . T h e g e n e r a t i o n l e n g t h f o r t h e f i r s t s u m m e r g e n e r a t i o n ( S 1 ) w a s t h u s a b o u t 8 5 d a y s . 163 120 3 O N 0 J F M A M J J A S O N O J F M 1977 1978 1979 Figure A5. The densities (number per nr2) of female (a) embryos, (b) juvenile, (c) immature, and adult Neomysis  mercedis at Nicomen Slough from 1977 to 1979 . 1 6 4 N e w l y r e c r u i t e d a n i m a l s a p p e a r e d t o r e a r i n t h e w a r m e r s h a l l o w w a t e r s ; j u v e n i l e a n d i m m a t u r e m y s i d s w e r e m u c h m o r e a b u n d a n t n e a r s h o r e t h a n a t m i d c h a n n e l . A f t e r t h e i n i t i a l p u l s e o f b r e e d i n g i n M a y , h o w e v e r , a d u l t f e m a l e s w e r e m o r e a b u n d a n t t h r o u g h o u t t h e s u m m e r a t t h e m i d c h a n n e l s t r a t u m . T h e l a t e J u l y p e a k i n a d u l t a n d e m b r y o d e n s i t i e s a t t h e m i d c h a n n e l l o c a t i o n i m p l i e d t h a t t h e m a t u r i n g S1 f e m a l e s m o v e d t o t h e d e e p e r w a t e r s t o b r e e d . T h e p o p u l a t i o n a p p a r e n t l y c r a s h e d i n A u g u s t d e s p i t e t h e r e l a t i v e l y h i g h e m b r y o a b u n d a n c e s e e n i n J u l y a t t h e m i d c h a n n e l s i t e . I n m i d - S e p t e m b e r a n d O c t o b e r e m b r y o d e n s i t i e s i n c r e a s e d , f i r s t a t m i d c h a n n e l a n d t h e n n e a r s h o r e . J u v e n i l e s i n c r e a s e d r a p i d l y t o a s e c o n d p e a k (W g e n e r a t i o n ) a t t h e n e a r s h o r e s i t e , a s d i d t h e i m m a t u r e s a f t e r a t w o w e e k l a g . B r e e d i n g c e a s e d i n N o v e m b e r a n d b o t h j u v e n i l e s a n d i m m a t u r e s m o v e d o f f s h o r e i n t h e N o v e m b e r - D e c e m b e r p e r i o d t o o v e r w i n t e r p r i m a r i l y a s i m m a t u r e s . F e c u n d i t y T h e p r o p o r t i o n o f a d u l t f e m a l e s b r e e d i n g v a r i e d c o n s i d e r a b l y o v e r t h e y e a r ( F i g u r e A 6 ) . A l m o s t a l l a d u l t f e m a l e s c a r r i e d c l u t c h e s d u r i n g t h e s p r i n g a n d f a l l b r e e d i n g p e a k s , b u t t h e p r o p o r t i o n b r e e d i n g f e l l t o a b o u t 0 . 5 t h r o u g h o u t t h e s u m m e r . D u r i n g t h e f a l l b r e e d i n g p e r i o d , t h e p r o p o r t i o n o f f e m a l e s w h i c h b r e d i n c r e a s e d f i r s t i n t h e m i d c h a n n e l s a m p l e s a n d d e c l i n e d a s t h e p r o p o r t i o n i n c r e a s e d i n n e a r s h o r e s a m p l e s , w h i c h i m p l i e d t h a t t h e g r a v i d f e m a l e s m o v e d o n s h o r e t o b r e e d . T h e s e a s o n a l p a t t e r n w a s s i m i l a r t o t h a t s e e n a t W o o d w a r d 1 6 5 l—i—l 1 S O N D J F M A M J J A S O N D J F M 1977 1978 1979 F i g u r e A 6 . S e a s o n a l v a r i a t i o n i n t h e p r o p o r t i o n o f g r a v i d a d u l t f e m a l e N e o m y s i s m e r c e d i s a t N i c o m e n S l o u g h , 1977 t o 1979 . 4 0 T CD ca 3 0 + S O N D J F M A M J J A S O N D J F M 1977 1978 1979 F i g u r e A 7 . S e a s o n a l v a r i a t i o n i n t h e a v e r a g e n u m b e r o f e g g s p e r a d u l t f e m a l e N e o m y s i s m e r c e d i s a t N i c o m e n S l o u g h 1977 t o 1979 . 1 6 6 I s l a n d e x c e p t t h a t b r e e d i n g c o m m e n c e d l a t e r a n d c o n t i n u e d l o n g e r a t N i c o m e n S l o u g h , a n d a s l i g h t l y h i g h e r p r o p o r t i o n o f f e m a l e s b r e d d u r i n g t h e p e a k p e r i o d s . T h e t i m i n g a n d e x t e n t o f t h e m i d s u m m e r d e c l i n e i n t h e p r o p o r t i o n g r a v i d w a s s i m i l a r a t b o t h t h e f r e s h w a t e r a n d e s t u a r i n e s i t e s . T h e n u m b e r o f e g g s p e r a d u l t f e m a l e ( F i g u r e A 7 ) w a s a b o u t 2 0 d u r i n g t h e s p r i n g a n d f a l l b r e e d i n g p e a k s b u t d e c l i n e d t o a b o u t 5 - 6 d u r i n g t h e s u m m e r a s a r e s u l t o f t h e d e c r e a s e d p r o p o r t i o n o f f e m a l e s b r e e d i n g a n d t h e s m a l l e r s i z e o f t h e s u m m e r - m a t u r i n g f e m a l e s ( c h a p t e r 3 ) . T h e n u m b e r o f e g g s p e r f e m a l e w a s s l i g h l y h i g h e r i n m i d c h a n n e l s a m p l e s t h a n i n n e a r s h o r e s a m p l e s b e c a u s e o f t h e l a r g e r s i z e a n d s l i g h l y h i g h e r p r o p o r t i o n b r e e d i n g o f t h e m i d c h a n n e l f e m a l e s . T h e a v e r a g e f e c u n d i t y o f N i c o m e n S l o u g h f e m a l e s w a s a b o u t 2 0 % l o w e r t h a n t h o s e o f W o o d w a r d I s l a n d f e m a l e s i n t h e s p r i n g ( 2 0 e g g s p e r f e m a l e v e r s u s a b o u t 2 5 p e r f e m a l e ) . F e c u n d i t i e s w e r e s i m i l a r a t b o t h s i t e s d u r i n g t h e s u m m e r b u t t h e a v e r a g e f e c u n d i t y o f t h e u p r i v e r a n i m a l s d u r i n g t h e f a l l b r e e d i n g p e a k w a s t w i c e t h a t o f t h e e s t u a r i n e a n i m a l s ( c h a p t e r 1 ) . T h i s d i f f e r e n c e r e s u l t e d p a r t l y f r o m t h e f a c t t h a t t h e N i c o m e n S l o u g h f e m a l e s m a t u r e d l a t e r a t a l a r g e r s i z e ( p r e s u m a b l y b e c a u s e o f c o o l e r t e m p e r a t u r e s ) a n d p a r t l y f r o m t h e h i g h e r p r o p o r t i o n b r e e d i n g . T h e m a l e : f e m a l e s e x r a t i o f l u c t u a t e d a b o u t o n e t h r o u g h o u t m u c h o f t h e y e a r ( F i g u r e A 8 ) . T h e r e w a s , h o w e v e r , a g e n e r a l d e c l i n e i n t h e r a t i o i n l a t e w i n t e r a n d e a r l y s p r i n g . T h e s e x r a t i o w a s s t r o n g l y s k e w e d i n f a v o u r o f f e m a l e s a t t h e t i m e w h e n t h e p o p u l a t i o n d e n s i t y w a s b e g i n n i n g t o i n c r e a s e f r o m i t s w i n t e r 1 6 7 m i n i m u m . B i o m a s s f l u c t u a t e d c o n s i d e r a b l y a s t h e g e n e r a t i o n s w a x e d a n d w a n e d ( F i g u r e A 9 ) . T h e m i d s u m m e r m a x i m a w e r e a b o u t 1 6 0 — 1 8 0 m g - n r2 a t b o t h t h e n e a r s h o r e a n d m i d c h a n n e l s i t e s . M i n i m u m v a l u e s o c c u r r e d i n w i n t e r a n d w e r e a b o u t 1 0 m g ' i r r2. T h e b i o m a s s v a l u e s w e r e m u c h l e s s t h a n c o r r e s p o n d i n g v a l u e s a t t h e e s t u a r i n e s i t e . T h e t o t a l w e i g h t , b o d y w e i g h t , c l u t c h w e i g h t , f e c u n d i t y , a n d t o t a l l e n g t h o f N . m e r c e d i s a t N i c o m e n S l o u g h w e r e s i z e d e p e n d e n t ( T a b l e A 4 ) . T h e r e g r e s s i o n s a r e c o m p a r e d w i t h t h o s e o f N . m e r c e d i s f r o m t h e e s t u a r i n e s i t e i n c h a p t e r 3 . T a b l e A 4 . S u m m a r y o f s i z e - d e p e n d e n t f u n c t i o n a l r e g r e s s i o n s o f t h e f o r m l o g ( y ) = a + b * l o g ( u r o p o d l e n g t h i n mm) f o r N e o m y s i s m e r c e d i s a t N i c o m e n S l o u g h , 1 9 7 8 . y a b +- 1 S E r 2 n t o t a l w e i g h t ( m g ) -o. 564 2 .82 (0. 016) 0. 99 274 b o d y w e i g h t ( m g ) -0. 578 2 .74 (0. 014) 0. 99 274 c l u t c h w e i g h t ( m g ) -1 . 54 3 .59 (0. 24) 0. 59 91 e g g n u m b e r -0. 1 57 3 .55 (0. 24) 0. 61 89 b o d y l e n g t h (mm) 0. 725 0 .96 (0. 007) 0. 99 253 T h u s , t h e f r e s h w a t e r p o p u l a t i o n o f N . m e r c e d i s a t N i c o m e n S l o u g h h a s t w o g e n e r a t i o n s p e r y e a r . T h e p o p u l a t i o n o v e r w i n t e r s a s i m m a t u r e s i n b o t h t h e n e a r s h o r e a n d m i d c h a n n e l h a b i t a t s . A s w a t e r t e m p e r a t u r e s r i s e i n t h e s p r i n g , f e m a l e s m a t u r e a n d m o v e i n t o t h e n e a r s h o r e a r e a s . B r e e d i n g b y t h e o v e r w i n t e r i n g a n i m a l s o c c u r s f r o m l a t e A p r i l t o e a r l y J u n e a n d g i v e s r i s e t o a p u l s e o f j u v e n i l e s i n t h e n e a r s h o r e a r e a s i n e a r l y s u m m e r . A d u l t s 168 1.5t cd © cd E CD U. 1.0" ® 0.5 cd 2 0 ' 1 1 1 1 1—I 1 1 1—I 1 1 1 1 1 1 1—I 1 S O N D J F M A M J J A S O N D J F M 1977 1978 1979 F i g u r e A8 . Seasonal v a r i a t i o n i n the male:female r a t i o of Neomysis mercedis at Nicomen Slough 1977 to 1979 . 500 t S O N D J F M A M J J A S O N D J F M 1977 1978 1979 F i g u r e A 9 . Seasonal v a r i a t i o n i n the biomass (mg dry weight per m2) of Neomysis mercedis at Nicomen Slouqh 1977 to 1979 . " 1 6 9 m a t u r e a t p r o g r e s s i v e l y s m a l l e r s i z e s a s t h e t e m p e r a t u r e c o n t i n u e s t o i n c r e a s e t h r o u g h o u t t h i s e a r l y s u m m e r p e r i o d b u t m o s t a d u l t s r e m a i n i n t h e m i d c h a n n e l h a b i t a t . T h e n e w - b o r n m y s i d s ( S I g e n e r a t i o n ) r e a r i n t h e s h a l l o w s b u t m o v e i n t o t h e d e e p e r w a t e r s w h e n t h e y m a t u r e i n l a t e J u l y - m i d A u g u s t , p o s s i b l y b e c a u s e o f t h e e x t r e m e l y h i g h w a t e r t e m p e r a t u r e s i n t h e n e a r s h o r e a r e a s a t t h i s t i m e . T h e p o p u l a t i o n a b u n d a n c e d e c r e a s e s s h a r p l y i n A u g u s t d e s p i t e t h e m a t u r a t i o n o f t h e S1 g e n e r a t i o n a n d r e m a i n s l o w u n t i l a s e c o n d p u l s e o f b r e e d i n g o c c u r s i n l a t e S e p t e m b e r a n d e a r l y O c t o b e r . A t t h i s t i m e m a t u r e f e m a l e s m o v e t o t h e n e a r s h o r e h a b i t a t w h e r e t h e W j u v e n i l e s a r e r e l e a s e d . B r e e d i n g s t o p s i n N o v e m b e r a s t e m p e r a t u r e s f a l l a n d -m u c h o f t h e W g e n e r a t i o n m o v e s o f f s h o r e t o o v e r w i n t e r a s i m m a t u r e s . T h e l i f e h i s t o r y o f t h e f r e s h w a t e r p o p u l a t i o n o f N . m e r c e d i s a t N i c o m e n S l o u g h d i f f e r e d i n s e v e r a l r e s p e c t s f r o m t h a t o f t h e e s t u a r i n e p o p u l a t i o n a t W o o d w a r d I s l a n d . F i r s t , t h e p o p u l a t i o n o f N . m e r c e d i s a t N i c o m e n S l o u g h a p p a r e n t l y p r o d u c e d o n l y t w o g e n e r a t i o n s p e r y e a r w h i l e t h e e s t u a r i n e p o p u l a t i o n p r o d u c e d t h r e e . T h e d i f f e r e n c e r e s u l t e d f r o m t h e s h a r p m i d s u m m e r d e c l i n e i n a b u n d a n c e a t t h e u p r i v e r s i t e w h i c h , c o u p l e d w i t h a c o n c u r r e n t r e d u c t i o n i n t h e p r o p o r t i o n o f m a t u r e f e m a l e s b r e e d i n g , e f f e c t i v e l y e l i m i n a t e d t h e m i d s u m m e r g e n e r a t i o n c o r r e s p o n d i n g t o t h e S 2 g e n e r a t i o n a t t h e e s t u a r i n e s i t e . S e c o n d , p o p u l a t i o n d e n s i t y a t N i c o m e n S l o u g h w a s l o w e r t h a n t h a t a t t h e e s t u a r i n e s i t e . M a x i m u m d e n s i t i e s a t N i c o m e n S l o u g h w e r e a b o u t 6 0 0 ' i r r2 w h i l e t h o s e a t W o o d w a r d I s l a n d w e r e 1 7 0 a b o u t 9 0 0 - 1 0 0 0 • m "2. T h i r d , t h e r e w e r e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e p o p u l a t i o n s i n t h e s i z e a t m a t u r i t y , i n f e c u n d i t y , a n d i n t h e a l l o c a t i o n o f a s s i m i l a t e d e n e r g y ( s e e c h a p t e r 3 ) . T h e s e a s o n a l v a r i a t i o n i n a b u n d a n c e a t N i c o m e n S l o u g h d i f f e r e d f r o m t h a t a t W o o d w a r d I s l a n d b u t w a s s i m i l a r t o t h a t s e e n i n N . i n t e r m e d i a ( T o d a e t a _ l . 1 9 8 2 ) . A l t h o u g h t h e y s u g g e s t e d t h a t t h e m i d s u m e r c o l l a p s e o f t h e N . i n t e r m e d i a p o p u l a t i o n c o u l d r e s u l t f r o m f i s h p r e d a t i o n o r f r o m f i s h i n g p r e s s u r e , t h e d e c l i n e c o r r e s p o n d e d t o a p e r i o d o f v e r y h i g h t e m p e r a t u r e ( a b o v e 2 5 ° C ) j u s t a s d i d t h e d e c l i n e s e e n a t N i c o m e n S l o u g h . P h y s i o l o g i c a l s t r e s s m a y b e a f a c t o r i n t h e d e c l i n e s . T o d a e t a _ l . d i s c u s s e d t h e d i f f e r e n c e s i n s i z e a n d f e c u n d i t y b e t w e e n t h e s p r i n g a n d f a l l b r e e d i n g g e n e r a t i o n s o f N . i n t e r m e d i a a s a d a p t a t i o n s t o i n c r e a s i n g f o o d r e s o u r c e s i n t h e s p r i n g a n d h i g h p r e d a t i o n p r e s s u r e i n t h e f a l l . T h e p r o x i m a t e c a u s e w a s p r o b a b l y t e m p e r a t u r e , i n b o t h N . i n t e r m e d i a ( T o d a e_t a l . 1 9 8 3 , 1 9 8 4 ) a n d N . m e r c e d i s ( c h a p t e r 2 ) . 171 A p p e n d i x 6 : E n z y m e s S u r v e y e d E l e c t r o p h o r e t i c a l l y T h e f o l l o w i n g e n z y m e s w e r e s u r v e y e d f o r e l e c t r o p h o r e t i c a l l y d e t e c t a b l e v a r i a n t s : A b b r e v i a t i o n N a m e A D H A l c o h o l d e h y d r o g e n a s e A G P a - g l y c e r o p h o s p h a t e d e h y d r o g e n a s e F u m e r a s e F u m e r a s e G 6 P D H G l u c o s e 6 - p h o s p h a t e d e h y d r o g e n a s e H K H e x o k i n a s e I D H I s o c i t r a t e d e h y d r o g e n a s e I D H - N A D I s o c i t r a t e d e h y d r o g e n a s e ( b - d i p h o s p h o p y r i d i n e n u c l e o t i d e b u f f e r ) L A P L e u c i n e a m i n o p e p t i d a s e L D H L a c t a t e d e h y d r o g e n a s e MDH M a l a t e d e h y d r o g e n a s e M E M a l i c e n z y m e P E P P e p t i d a s e P G I P h o s p h o g l u c o s e i s o m e r a s e P G M P h o s p h o g l u c o m u t a s e S D H S o r b i t o l d e h y d r o g e n a s e T O T e t r a z o l i u m o x i d a s e A s n o a t t e m p t w a s m a d e t o m o d i f y t h e p r o c e d u r e s ( P a r k i n s o n 1 9 8 1 ) t o i m p r o v e t h e r e s o l u t i o n , t h e r e s u l t s d o n o t m e a s u r e t h e e x t e n t o f e n z y m e p o l y m o r p h i s m i n N . m e r c e d i s . I n a d d i t i o n t o MDH a n d P G I , s e v e r a l o t h e r e n z y m e s ( G 6 P D H ; I D H ; P E P ) m a y h a v e b e e n p o l y m o r p h i c b u t t h e p a t t e r n s w e r e t o o b l u r r e d t o b e r e l i a b l y i n t e r p r e t t e d . 1 7 2 R e f e r e n c e s A n d e r s o n , B . G . 1 9 3 2 . T h e n u m b e r o f p r e - a d u l t i n s t a r s , g r o w t h , r e l a t i v e g r o w t h , a n d v a r i a t i o n i n D a p h n i a m a g n a . B i o l . B u l l . 6 3 : 8 1 - 9 8 . A n o n y m o u s . 1 9 7 8 . C a l i f o r n i a D e p a r t m e n t o f F i s h a n d G a m e . I n t e r a g e n c y E c o l o g i c a l S t u d y P r o g r a m f o r t h e S a c r a m e n t o -S a n J o a q u i n e s t u a r y . S i x t h A n n u a l R e p t . A r m i t a g e , K . B . a n d L . M . L a n d a u . 1 9 8 2 . T h e e f f e c t s o f p h o t o p e r i o d a n d t e m p e r a t u r e o n g r o w t h a n d r e p r o d u c t i o n o f D a p h n i a  a m b i g u a . C o m p . B i o c h e m . P h y s i o l . 7 1 A : 1 3 7 - 1 4 0 . B a i r d , D . C . 1 9 6 2 . E x p e r i m e n t a t i o n : a n i n t r o d u c t i o n t o m e a s u r e m e n t t h e o r y a n d e x p e r i m e n t a l d e s i g n . P r e n t i c e - H a l l I n c . , E n g l e w o o d C l i f f s , N . J . B a n n e r , A . H . 1 9 4 8 . A t a x o n o m i c s t u d y o f t h e M y s i d a c e a a n d E u p h a u s i a c e a ( C r u s t a c e a ) o f t h e n o r t h e a s t e r n P a c i f i c , p a r t I I , M y s i d a c e a , f r o m t r i b e M y s i n i t h r o u g h s u b f a m i l y M y s i d e l l i n a e . T r a n s . R o y . C a n a d . I n s t . 2 7 : 6 5 - 1 2 5 . B a y c h o r o v , V . M . 1 9 7 9 . R e p r o d u c t i o n o f t h e m y s i d P a r a m y s i s l a c u s t r i s ( C r u s t a c e a ) i n t h e n o r t h e r n a n d s o u t h e r n z o n e s o f i t s i n t r o d u c t i o n . H y d r o b i o l o g l c a l J . 1 5 : 2 9 - 3 4 . B e a t t i e , D . M . a n d H . d e K r u i j f . 1 9 7 8 . P o p u l a t i o n d y n a m i c s a n d b i o m a s s p r o d u c t i o n o f N e o m y s i s i n t e g e r ( L e a c h ) i n t h e B e r g u m e r m e e r . V e r h . I n t e r n a t . V e r e i n . L i m n o l . 2 0 : 2 5 6 6 -2 5 7 1 . B e l l , G . 1 9 8 0 . T h e c o s t s o f r e p r o d u c t i o n a n d t h e i r c o n s e q u e n c e s . A m . N a t . 1 1 6 : 4 5 - 7 6 . B e r r i l l , M . 1 9 6 9 . T h e e m b r y o n i c b e h a v i o r o f t h e m y s i d s h r i m p , M y s i s r e l i c t a . C a n . J . Z o o l . 4 7 : 1 2 1 7 - 1 2 2 1 . B e r r i l l , M . a n d D . C . L a s e n b y . 1 9 8 3 . L i f e c y c l e s o f t h e f r e s h w a t e r m y s i d s h r i m p M y s i s r e l i c t a r e a r e d a t t w o t e m p e r a t u r e s . T r a n s . A m e r . F i s h . S o c . 1 1 2 : 5 5 1 - 5 5 3 . 1 7 3 B o t t r e l l , H . H . 1 9 7 5 . G e n e r a t i o n t i m e , l e n g t h o f l i f e , i n s t a r d u r a t i o n a n d f r e q u e n c y o f m o u l t i n g , a n d t h e i r r e l a t i o n s h i p t o t e m p e r a t u r e i n e i g h t s p e c i e s o f C l a d o c e r a f r o m t h e R i v e r T h a m e s , R e a d i n g . O e c o l o g i a ( B e r l . ) 1 9 : 1 2 9 - 1 4 0 . B r a m b i l l a , D . J . 1 9 8 0 . S e a s o n a l c h a n g e s i n s i z e a t m a t u r i t y i n s m a l l p o n d D a p h n i a , p . 4 3 8 - 4 5 5 i_n E v o l u t i o n a n d E c o l o g y o f Z o o p l a n k t o n C o m m u n i t i e s , e d i t e d b y W.C. K e r f o o t . U n i v e r s i t y P r e s s o f N e w E n g l a n d , H a n o v e r , N e w H a m p s h i r e . B r a m b i l l a , D . J . 1 9 8 2 . S e a s o n a l v a r i a t i o n i n e g g s i z e a n d n u m b e r i n a D a p h n i a p u l e x p o p u l a t i o n . H y d r o b i o l o g i a 9 7 : 2 3 3 - 2 4 8 . B r a t t e g a r d , T . 1 9 7 4 . A d d i t i o n a l M y s i d a c e a f r o m s h a l l o w w a t e r o n t h e C a r i b b e a n c o a s t o f C o l u m b i a . S a r s i a . 5 7 : 4 7 - 8 6 . B r e m e r , P . a n d J . V i j v e r b e r g . 1 9 8 2 . P r o d u c t i o n , p o p u l a t i o n b i o l o g y , a n d d i e t o f N e o m y s i s i n t e g e r ( L e a c h ) i n a s h a l l o w F r i s i a n l a k e ( t h e N e t h e r l a n d s ) . H y d r o b i o l o g i a 9 3 : 4 1 - 5 1 . B r e t t , J . R . 1 9 7 9 . E n v i r o n m e n t a l f a c t o r s a n d g r o w t h , p . 5 9 9 - 6 7 5 . i n F i s h P h y s i o l o g y V o l . 7 , e d i t e d b y W . S . H o a r , D . J . R a n d a l l , a n d J . R . B r e t t . A c a d e m i c P r e s s , N e w Y o r k B r e t t , J . R . a n d T . D . D . G r o v e s . 1 9 7 9 . P h y s i o l o g i c a l e n e r g e t i c s , p . 2 8 0 - 3 5 2 r n F i s h P h y s i o l o g y V o l . 7 , e d i t e d b y W . S . H o a r , D . J . R a n d a l l , a n d J . R . B r e t t . A c a d e m i c P r e s s , N e w Y o r k B r o d y , M . S . , M . H . E d g a r , a n d L . R . L a w l o r . 1 9 8 3 . A c o s t o f r e p r o d u c t i o n i n a t e r r e s t i a l i s o p o d . E v o l u t i o n 3 7 : 6 5 3 - 6 5 5 . B r o d y , M . S . a n d L . R . L a w l o r . 1 9 8 4 . A d a p t i v e v a r i a t i o n i n o f f s p r i n g s i z e i n t h e t e r r e s t i a l i s o p o d A r m a d i l l i d i u m  v u l q a r e . O e c o l o g i a ( B e r l . ) 6 1 : 5 5 - 5 9 . B r o w n e , R . A . 1 9 8 2 . T h e c o s t s o f r e p r o d u c t i o n i n b r i n e s h r i m p . E c o l o g y 6 3 : 4 3 - 4 7 . C a l o w , P . 1 9 7 7 . E c o l o g y , e v o l u t i o n , a n d e n e r g e t i c s : a s t u d y i n m e t a b o l i c a d a p t a t i o n . A d v . E c o l R e s . 1 0 : 1 - 6 2 . 1 7 4 C a l o w , P . 1 9 7 9 . T h e c o s t o f r e p r o d u c t i o n - a p h y s i o l o g i c a l a p p r o a c h . B i o l . R e v . 5 4 : 2 3 - 4 0 . C a n n o n , H . G . a m d S . M . M a n t o n . 1 9 2 7 . O n t h e f e e d i n g m e c h a n i s m o f a m y s i d c r u s t a c e a n , H e m i m y s i s l a m o r n a e . T r a n s . R o y . S o c . E d i n . 5 5 : 2 1 9 - 2 5 3 . C a r l i s l e , D . B . a n d F . K n o w l e s . 1 9 5 9 . E n d o c r i n e C o n t r o l i n C r u s t a c e a n s . C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s , C a m b r i d g e . C a s w e l l , H . 1 9 8 3 . P h e n o t y p i c p l a s t i c i t y i n l i f e - h i s t o r y t r a i t s : d e m o g r a p h i c e f f e c t s a n d e v o l u t i o n a r y c o n s e q u e n c e s . A m e r . Z o o l . 2 3 : 3 5 - 4 6 . C h e c k l e y , D .M. 1 9 8 0 . F o o d l i m i t a t i o n o f e g g p r o d u c t i o n b y a m a r i n e , p l a n k t o n i c c o p e p o d i n t h e s e a o f f s o u t h e r n C a l i f o r n i a . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 5 : 9 9 1 - 9 9 8 . C h i l d r e s s , J . J . a n d M . H . P r i c e . 1 9 7 8 . G r o w t h r a t e o f t h e b a t h y p e l a g i c c r u s t a c e a n G n a t h o p h a u s i a i n g e n s ( M y s i d a c e a : L o p h o g a s t r i d a e ) . I . D i m e n s i o n a l g r o w t h a n d p o p u l a t i o n s t r u c t u r e . M a r i n e B i o l o g y 5 0 : 4 7 - 6 2 . C h i l d r e s s , J . J . a n d M . H . P r i c e . 1 9 8 3 . G r o w t h r a t e o f t h e b a t h y p e l a g i c c r u s t a c e a n G n a t h o p h a u s i a i n g e n s ( M y s i d a c e a : L o p h o g a s t r i d a e ) . I I . A c c u m u l a t i o n o f m a t e r i a l a n d e n e r g y . M a r i n e B i o l o g y 7 6 : 1 6 5 - 1 7 7 . C l u t t e r , R . I . a n d G . H . T h e i l a c k e r . 1 9 7 1 . E c o l o g i c a l e f f i c i e n c y o f a p e l a g i c m y s i d s h r i m p : e s t i m a t e s f r o m g r o w t h , e n e r g y b u d g e t , a n d m o r t a l i t y s t u d i e s . F i s h e r y B u l l . 6 9 : 9 3 - 1 1 5 . C l u t t e r , R . I . a n d M. A n r a k u . 1 9 6 8 . A v o i d a n c e o f s a m p l e r s . U N E S C O M o n o g r . o c e a n o g r . m e t h o d o l o g y 2:57-76. C o d y , M . L . 1 9 6 6 . A g e n e r a l t h e o r y o f c l u t c h s i z e . E v o l u t i o n 2 0 : 1 7 4 - 1 8 4 . C o l e , L . C . 1 9 5 4 . T h e p o p u l a t i o n c o n s e q u e n c e s o f l i f e h i s t o r y p h e n o m e n a . Q u a r t . R e v . B i o l . 2 9 : 1 0 3 - 1 3 7 . 1 7 5 C o m i t a , G.W. 1 9 6 8 . O x y g e n c o n s u m p t i o n i n D i a p t o m u s . L i m n o l . O c e a n o g r . 1 3 : 5 1 - 5 7 . C o r k e t t , C . J . a n d I . A . M c L a r e n . 1 9 7 8 . T h e b i o l o g y o f P s e u d o c a l a n u s . A d v . m a r . B i o l . 1 5 : 1 - 2 3 1 . C u l v e r , D . 1 9 8 0 . S e a s o n a l v a r i a t i o n i n t h e s i z e s a t b i r t h a n d a t f i r s t r e p r o d u c t i o n i n C l a d o c e r a , p 3 5 8 - 3 6 6 _ i n E v o l u t i o n a n d E c o l o g y o f Z o o p l a n k t o n C o m m u n i t i e s , e d i t e d b y W.C. K e r f o o t . U n i v e r s i t y P r e s s o f N e w E n g l a n d , H a n o v e r , N e w H a m p s h i r e C u z i n - R o u d y , J . , J . B e r r e u r - B o n n e n f a n t , a n d M . C . F r i e d -M o n t a u f i e r . 1 9 8 1 . C h r o n o l o g y o f p o s t - e m b r y o n i c d e v e l o p m e n t i n S i r i e l l a a r m a t a ( M . E d w . ) ( C r u s t a c e a : M y s i d a c e a ) r e a r e d i n t h e l a b o r a t o r y : g r o w t h a n d s e x u a l d i f f e r e n t i a t i o n . I n t . J . I n v e r t e b r a t e R e p r o d u c t i o n 4 : 1 9 3 - 2 0 8 . D a g g , M . J . 1 9 7 6 . C o m p l e t e c a r b o n a n d n i t r o g e n b u d g e t s f o r t h e c a r n i v o r o u s a m p h i p o d C a l l i o p i u s l a e v i u s c u l u s ( K r o y e r ) . I n t . R e v u e g e s . H y d r o b i o l . 6 1 : 2 9 7 - 3 5 7 . D e e v e y , G . B . 1 9 6 0 . R e l a t i v e e f f e c t s o f t e m p e r a t u r e a n d f o o d o n s e a s o n a l v a r i a t i o n i n l e n g t h o f m a r i n e c o p e p o d s i n s o m e e a s t e r n A m e r i c a n a n d w e s t e r n E u r o p e a n w a t e r s . B u l l . B i n g h a m O c e a n o g r . C o l l . 1 7 : 5 4 - 8 5 . d e M a r c h , B . G . E . 1 9 7 8 . T h e e f f e c t s o f c o n s t a n t a n d v a r i a b l e t e m p e r a t u r e o n t h e s i z e , g r o w t h , a n d r e p r o d u c t i o n o f t h e f r e s h w a t e r a m p h i p o d H y a l e l l a a z t e c a ( S a u s s u r e ) . C a n . J . Z o o l . 5 6 : 1 8 0 1 - 1 8 0 6 . D i x o n , A . F . G . a n d P.W. W e l l i n g s . 1 9 8 2 . S e a s o n a l i t y a n d r e p r o d u c t i o n i n a p h i d s . I n t . J . I n v e r t e b r a t e R e p r o d u c t i o n 5 : 8 3 - 8 9 . D o r m a a r , K . A . a n d S . C o r e y . 1 9 7 3 . S o m e a s p e c t s o f o s m o r e g u l a t i o n i n M y s i s s t e n o l e p i s ( C r u s t a c e a , M y s i d a c e a ) . J . F i s h . R e s . B d . C a n . 3 0 : 1 7 4 7 - 1 7 4 9 . D o y l e , R.W. a n d W. H u n t e . 1 9 8 1 a . D e m o g r a p h y o f a n e s t u a r i n e a m p h i p o d G a m m a r u s l a w r e n c i a n u s e x p e r i m e n t a l l y s e l e c t e d f o r h i g h " r " : a m o d e l o f t h e g e n e t i c e f f e c t s o f e n v i r o n m e n t a l c h a n g e . C a n . J . F i s h . A q u a t . S c i . 3 8 : 1 1 2 0 - 1 1 2 7 . 1 7 6 D o y l e , R.W. a n d W. H u n t e . 1 9 8 1 b . G e n e t i c c h a n g e s i n " f i t n e s s " a n d y i e l d o f a c r u s t a c e a n p o p u l a t i o n i n a c o n t r o l l e d e n v i r o n m e n t . J . e x p . m a r . B i o l . e c o l . 5 2 : 1 4 7 - 1 5 6 . D u n c a n , A . a n d R . Z . K l e k o w s k i . 1 9 7 5 . P a r a m e t e r s o f a n e n e r g y b u d g e t , p . 9 7 - 1 4 7 j_n M e t h o d s f o r E c o l o g i c a l B i o e n e r g e t i c s , e d i t e d b y W. G r o d z i n s k i , R . Z . K l e k o w s k i , a n d A . D u n c a n . B l a c k w e l l S c i e n t i f i c P u b l i c a t i o n s , O x f o r d . D u r b i n , E . G . , A . G . D u r b i n , T . J . S m a y d a , a n d P . G . V e r i t y . 1 9 8 3 . F o o d l i m i t a t i o n o f p r o d u c t i o n b y a d u l t A c a r t i a t o n s a i n N a r r a g a n s e t t B a y , R h o d e I s l a n d . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 8 : 1 1 9 9 -1 2 1 3 . . E d m o n d s o n , W.T. 1 9 7 4 . S e c o n d a r y p r o d u c t i o n . M i t t . I n t e r n a t . V e r e i n . L i m n o l . 2 0 : 2 2 9 - 2 7 2 . E l l i o t t , J . M . 1 9 7 7 . S o m e m e t h o d s f o r t h e s t a t i s t i c a l a n a l y s i s o f s a m p l e s o f b e n t h i c i n v e r t e b r a t e s . S c i . P u b l . F r e s h w a t e r B i o l . A s s o c . 2 5 : 1 - 1 6 0 . E l l i o t t , J . M . a n d W. D a v i s o n . 1 9 7 5 . E n e r g y e q u i v a l e n t s o f o x y g e n c o n s u m p t i o n i n a n i m a l e n e r g e t i c s . O e c o l o g i a ( B e r l . ) 1 9 : 1 9 5 - 2 0 1 . E l m o r e , J . L . 1 9 8 2 . T h e i n f l u e n c e o f f o o d c o n c e n t r a t i o n a n d c o n t a i n e r v o l u m e o n l i f e h i s t o r y p a r a m e t e r s o f D i a p t o m u s  d o r s a l i s M a r c h f r o m s u b t r o p i c a l F l o r i d a . H y d r o b i o l o g i a 8 9 : 2 1 5 - 2 2 3 . E v a n s , F . 1 9 8 1 . A n i n v e s t i g a t i o n i n t o t h e r e l a t i o n s h i p o f s e a t e m p e r a t u r e a n d f o o d s u p p l y t o t h e s i z e o f t h e p l a n k t o n i c c o p e p o d T e m o r a l o n g i c o r n i s M u l l e r i n t h e N o r t h S e a . E s t u a r i n e , C o a s t a l a n d S h e l f S c i e n c e 1 3 : 1 4 5 - 1 5 8 . F a g e r , E.W. a n d R . I . C l u t t e r . 1 9 6 8 . P a r a m e t e r s o f a n a t u r a l p o p u l a t i o n o f a h y p o p e l a g i c m a r i n e m y s i d , M e t a m y s i d o p s i s  e l o n q a t a ( H o l m e s ) . P h y s i o l . Z o o l . 4 1 : 2 5 7 - 2 6 7 . F e i f a r e k , B . P . , G . A . W y n g a a r d , a n d J . D . A l l a n . 1 9 8 3 . T h e c o s t o f r e p r o d u c t i o n i n a f r e s h w a t e r c o p e p o d . O e c o l o g i a ( B e r l . ) 5 6 : 1 6 6 - 1 6 8 . 1 7 7 F i s h e r , R . A . 1 9 3 0 . T h e g e n e t i c a l t h e o r y o f n a t u r a l s e l e c t i o n . ( 2 n d e d i t i o n , 1 9 5 8 ) . D o v e r P u b l i c a t i o n s , N e w Y o r k F o u l d s , J . B . a n d J . C . R o f f . 1 9 7 6 . O x y g e n c o n s u m p t i o n d u r i n g s i m u l a t e d v e r t i c a l m i g r a t i o n i n M y s i s r e l i c t a ( C r u s t a c e a , M y s i d a c e a ) . C a n . J . Z o o l . 5 4 : 3 7 7 - 3 8 5 . F u r s t , M . 1 9 7 2 . L i f e c y c l e , g r o w t h , a n d r e p r o d u c t i o n i n M y s i s  r e l i c t a L o v e n . I n f o r m a t i o n f r a n S o t v a t t e n s - L a b o r a t o r i e t D r o t t n i n g h o l m 1 1 : 1 - 4 1 . F u r s t , M . a n d L . N y m a n . 1 9 6 9 . I s o e n z y m e p o l y m o r p h i s m i n M y s i s  r e l i c t a L o v e n . R e p t . I n s t . F r e s h w a t e r R e s . D r o t t n i n g h o l m 4 9 : 4 4 - 4 8 . F u t u y m a , D . J . 1 9 7 9 . E v o l u t i o n a r y B i o l o g y . S i n a u e r A s s o c i a t e s , I n c . S u n d e r l a n d , M a s s . G a u d y , R . a n d J . P . G u e r i n . 1 9 7 9 . E c o p h y s i o l o g i e c o m p a r e e d e s m y s i d a c e s H e m i m y s i s s p e l u n c o l a L e d o y e r ( c a v e r n i c o l e ) e t L e p t o m y s i s 1 i n g v u r a G . O . S a r s ( n o n c a v e r n i c o l e ) . J . e x p . m a r . B i o l . e c o l . 3 8 : 1 0 1 - 1 1 9 . G a u d y , R . , J . P . G u e r i n , a n d M . P a g a n o . 1 9 8 0 . E c o p h y s i o l o g i e c o m p a r e e d e s m y s i d a c e s H e m i m y s i s s p e l u n c o l a L e d o y e r ( c a v e r n i c o l e ) e t L e p t o m y s i s 1 i n g v u r a G . O . S a r s ( n o n c a v e r n i c o l e ) : r e s p i r a t i o n e t e x c r e t i o n . J . e x p . m a r . B i o l . e c o l . 4 4 : 2 9 - 4 6 . G i e s e l , J . T . 1 9 7 6 . R e p r o d u c t i v e s t r a t e g i e s a s a d a p t a t i o n s t o l i f e i n t e m p o r a l l y h e t e r o g e n e o u s e n v i r o n m e n t s . A n n . R e v . E c o l . S y s t . 7 : 5 7 - 7 9 . G o u l d , S . J . a n d R . C . L e w o n t i n . 1 9 7 9 . T h e s p a n d r e l s o f S a n M a r c o a n d t h e P a n g l o s s i a n p a r a d i g m : a c r i t i q u e o f t h e a d a p t i o n i s t p r o g r a m m e . P r o c . R . S o c . L o n d . B 2 0 5 : 5 8 1 - 5 9 8 . G r e e n , J . 1 9 5 6 . G r o w t h , s i z e , a n d r e p r o d u c t i o n i n D a p h n i a ( C r u s t a c e a : C l a d o c e r a ) . P r o c . Z o o l . S o c . L o n d . 1 2 6 : 1 7 3 -2 0 4 . 1.78 G r e e n , J . 1 9 6 6 . S e a s o n a l v a r i a t i o n i n e g g p r o d u c t i o n b y C l a d o c e r a . J . A n i m . E c o l . 3 5 : 7 7 - 1 0 4 , G r i f f i t h s , D . 1 9 7 7 . C a l o r i c v a r i a t i o n i n C r u s t a c e a a n d o t h e r a n i m a l s . J . A n i m . E c o l . 4 6 : 5 9 3 - 6 0 5 . G u p t a , A . P . a n d R . C . L e w o n t i n . 1 9 8 2 . A s t u d y o f r e a c t i o n n o r m s i n n a t u r a l p o p u l a t i o n s o f D r o s o p h i l a p s e u d o b s c u r a • E v o l u t i o n 3 6 : 9 3 4 - 9 4 8 . H a i r , J . R . 1 9 7 1 . U p p e r l e t h a l t e m p e r a t u r e a n d t h e r m a l s h o c k t o l e r a n c e s o f t h e o p o s s u m s h r i m p N e o m y s i s a w a t s c h e n s i s f r o m t h e S a c r a m e n t o - S a n J o a q u i n e s t u a r y , C a l i f o r n i a . C a l i f . F i s h a n d G a m e 5 7 : 1 7 - 2 7 . H a k a l a , I . 1 9 7 9 . S e a s o n a l v a r i a t i o n i n t h e c a r b o n a n d e n e r g y c o n t e n t s a n d a s s i m i l a t i o n o f a M y s i s r e l i c t a p o p u l a t i o n i n P a a j a r v i , s o u t h e r n F i n l a n d . A n n . Z o o l . . F e n n i c i 1 6 : 1 2 9 - 1 3 7 . H a r g r a v e , B . T . 1 9 7 1 . A n e n e r g y b u d g e t f o r a d e p o s i t - f e e d i n g a m p h i p o d . L i m n o l . O c e a n o g r . 1 6 : 9 9 - 1 0 3 . H a r g r a v e , B . T . a n d G . H . G e e n . 1 9 6 8 . P h o s p h o r u s e x c r e t i o n b y z o o p l a n k t o n . L i m n o l . O c e a n o g r . 1 3 : 3 3 2 - 3 4 2 . H a r r i s o n , B . J . 1 9 8 1 . T h e b i o l o g i c a l d e t e r m i n a n t s o f t h e s t r u c t u r e o f h a r p a c t i c o i d c o p e p o d c o m m u n i t i e s o n a n e s t u a r i n e i n t e r t i d a l f l a t ( F r a s e r R i v e r d e l t a , B . C . ) . P h . D . T h e s i s , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , V a n c o u v e r . H a r t , R . C . a n d I . A . M c L a r e n . 1 9 7 8 . T e m p e r a t u r e a c c l i m a t i o n a n d o t h e r i n f l u e n c e s o n e m b r y o n i c d u r a t i o n i n t h e c o p e p o d P s e u d o c a l a n u s s p . M a r i n e B i o l o g y 4 5 : 2 3 - 3 0 . H a r t n o l l , R . G . 1 9 8 2 . G r o w t h , p . 11 1 - 1 9 6 i_n T h e B i o l o g y o f C r u s t a c e a . V o l . 2 , e d i t e d b y L . G . A b e l e . A c a d e m i c P r e s s , N e w Y o r k . H e r m a n , S . S . 1 9 6 3 . V e r t i c a l m i g r a t i o n o f t h e o p o s s u m s h r i m p N e o m y s i s a m e r i c a n a S m i t h . L i m n o l . O c e a n o g r . 8 : 2 2 8 - 2 3 8 . 1 7 9 H e u b a c h , W.. 1 9 6 9 . N e o m y s i s a w a t s c h e n s i s i n t h e S a c r a m e n t o - S a n J o a q u i n R i v e r e s t u a r y . L i m n o l . O c e a n o g r . 1 4 : 5 3 3 - 5 4 6 . H i r s h f i e l d , M . F . 1 9 8 0 . A n e x p e r i m e n t a l a n a l y s i s o f r e p r o d u c t i v e e f f o r t a n d c o s t i n t h e J a p a n e s e m e d a k a , O r y z i a s l a t i p e s . E c o l o g y 6 J _ : 2 8 2 - 2 9 2 . H i r s h f i e l d , M . F . a n d D.W. T i n k l e . 1 9 7 5 . N a t u r a l s e l e c t i o n a n d t h e e v o l u t i o n o f r e p r o d u c t i v e e f f o r t . P r o c . N a t . A c a d . S c i . U S A 7 2 : 2 2 2 7 - 2 2 3 1 . H o d g i n s , D . O . 1 9 7 4 . S a l i n i t y i n t r u s i o n s i n t h e F r a s e r R i v e r , B r i t i s h C o l u m b i a . P h . D . T h e s i s , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , V a n c o u v e r . H o l m e s , S . J . 1 8 9 7 . D e s c r i p t i o n o f a n e w s c h i z o p o d f r o m L a k e M e r c e d . P r o c . C a l i f . A c a d . S c i . 2 n d s e r i e s 6 : 1 9 9 - 2 0 0 . H o l m q u i s t , C . 1 9 7 3 . T a x o n o m y , d i s t r i b u t i o n , a n d e c o l o g y o f t h e t h r e e s p e c i e s N e o m y s i s i n t e r m e d i a ( C z e r n i a v s k y ) , N . a w a t s c h e n s i s ( B r a n d t ) a n d N . m e r c e d i s H o l m e s ( C r u s t a c e a , M y s i d a c e a ) . Z o o l . J b . S y s t . B d . 1 0 0 : 1 9 7 - 2 2 2 . H o r n , H . S . 1 9 7 8 . O p t i m a l t a c t i c s o f r e p r o d u c t i o n a n d l i f e -h i s t o r y , p . 4 1 1 - 4 2 9 _ i n B e h a v i o r a l E c o l o g y : a n e v o l u t i o n a r y a p p r o a c h , e d i t e d b y J . R . K r e b s a n d N . B . D a v i e s . B l a c k w e l l S c i e n t i f i c P u b l . , O x f o r d . H u t c h i n s o n , G . E . 1 9 5 1 . C o p e p o d o l o g y f o r t h e o r n i t h o l o g i s t . E c o l o g y 3 2 : 5 7 1 - 5 7 7 . H u t c h i n s o n , G . E . 1 9 6 7 . A T r e a t i s e o n L i m n o l o g y . V o l . 2 . I n t r o d u c t i o n t o L a k e B i o l o g y a n d t h e L i m n o p l a n k t o n . J o h n W i l e y a n d S o n s , N e w Y o r k . H y n e s , H . B . N . 1 9 5 4 . T h e e c o l o g y o f G a m m a r u s d u e b e n i L i l l j e b o r g a n d i t s o c c u r r e n c e i n f r e s h w a t e r i n w e s t e r n B r i t a i n . J . A n i m . E c o l . 2 3 : 3 8 - 8 4 . I i , N . 1 9 6 4 . M y s i d a c e a . F a u n a J a p o n i c a , T o k y o . 1 8 0 J a w e d , M . 1 9 6 9 . B o d y n i t r o g e n a n d n i t r o g e n o u s e x c r e t i o n . i n N e o m y s i s r a y i i M u r d o c h a n d E u p h a u s i a p a c i f i c a H a n s e n . L i m n o l . O c e a n o g r . 14 : 7 4 8 - 7 5 4 . J a w e d , M . 1 9 7 3 . E f f e c t s o f e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s a n d b o d y s i z e o n r a t e s o f o x y g e n c o n s u m p t i o n i n A r c h a e o m y s i s q r e b n i t z k i i a n d N e o m y s i s a w a t s c h e n s i s ( C r u s t a c e a : M y s i d a e ) . M a r i n e B i o l o g y 2 J _ : 1 7 3 - 1 7 9 . J o h n s , D.M., W . J . B e r r y , a n d W. W a l t o n . 1 9 8 1 . S u r v i v a l , g r o w t h , a n d r e p r o d u c t i v e p o t e n t i a l o f t h e m y s i d M y s i d b p s i s b a h i a M o l e n o c k f e d v a r i o u s g e o g r a p h i c a l s t r a i n s o f t h e b r i n e s h r i m p , A r t e m i a . J . e x p . m a r . B i o l . e c o l . 5 3 : 2 0 9 - 2 1 9 . J o h n s o n , J . T . a n d T . L . H o p k i n s . 1 9 7 8 . B i o c h e m i c a l c o m p o s i t i o n o f t h e m y s i d s h r i m p T a p h r o m y s i s b o w m a n i B a c e s c u . J . e x p . m a r . B i o l . e c o l . 3 1 : 1 - 9 . J o h n s t o n , N . T . a n d D . C . L a s e n b y . 1 9 8 2 . D i e t a n d f e e d i n g o f N e o m y s i s m e r c e d i s H o l m e s ( C r u s t a c e a , M y s i d a c e a ) f r o m t h e F r a s e r R i v e r e s t u a r y , B r i t i s h C o l u m b i a . C a n . J . Z o o l . 6 0 : 8 1 3 - 8 2 4 . K a l m e r , E . 1 9 6 9 . A c o m p a r i s o n o f t h e c l o s e d - b o t t l e a n d f l o w i n g -w a t e r m e t h o d s f o r m e a s u r e m e n t o f r e s p i r a t i o n i n a q u a t i c i n v e r t e b r a t e s . P o l . A r c h . H y d r o b i o l . 1 6 : 3 1 - 4 9 . K a p l a n , R . H . 1 9 8 0 . T h e i m p l i c a t i o n s o f o v u m s i z e v a r i a b i l i t y f o r o f f s p r i n g f i t n e s s a n d c l u t c h s i z e w i t h i n s e v e r a l p o p u l a t i o n s o f s a l a m a n d e r s ( A m b y s t o m a ) . E v o l u t i o n 3 4 : 5 1 -K a p l a n , R . H . a n d W.S. C o o p e r . 1 9 8 4 . T h e e v o l u t i o n o f d e v e l o p m e n t a l p l a s t i c i t y i n r e p r o d u c t i v e c h a r a c t e r i s t i c s : a n a p p l i c a t i o n o f t h e " a d a p t i v e c o i n - f l i p p i n g " p r i n c i p l e . A m . N a t . 1 2 3 : 3 9 3 - 4 1 0 . K e r f o o t , W.C. 1 9 7 4 . E g g - s i z e c y c l e o f a c l a d o c e r a n . E c o l o g y 5 5 : 1 2 5 9 - 1 2 7 0 . K i n n e , 0 . 1 9 5 5 . N e o m y s i s v u l g a r i s T h o m p s o n , e i n e a u t o k o l o g i s c h e - b i o l o g i s c h e s t u d i e . B i o l Z e n t r a l b l . 7 4 : 1 6 0 - 2 0 2 . 181 K i n n e , 0 . 1 9 7 0 . T e m p e r a t u r e - i n v e r t e b r a t e s , p . 4 0 7 - 5 1 4 _ i n . M a r i n e E c o l o g y . V o l . 1 , p a r t 1 , e d i t e d b y O . K i n n e . J o h n W i l e y a n d S o n s , N e w Y o r k K i n n e , 0 . 1 9 7 1 . S a l i n i t y - i n v e r t e b r a t e s , p . 8 2 1 - 9 9 5 in M a r i n e E c o l o g y . V o l . 1 , p a r t 2 , e d i t e d b y 0 . K i n n e . J o h n s W i l e y a n d S o n s , New Y o r k K i s t r i t z , R . U . a n d I . Y e s a k i . 1 9 7 9 . P r i m a r y p r o d u c t i o n , d e t r i t u s f l u x , a n d n u t r i e n t c y c l i n g i n a s e d g e m a r s h , F r a s e r R i v e r e s t u a r y . W e s t w a t e r R e s e a r c h C e n t r e , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , T e c h . R e p t . N o . 1 7 : 1 - 5 3 . K l e i n B r e t e l e r , W.C.M. a n d S . R . G o n z a l e z . 1 9 8 2 . I n f l u e n c e o f c u l t i v a t i o n a n d f o o d c o n c e n t r a t i o n o n b o d y l e n g t h o f c a l a n o i d c o p e p o d s . M a r i n e B i o l o g y 7 1 : 1 5 7 - 1 6 1 . K n u t s o n j r . , A . C . a n d J . J . O r s i . 1 9 8 3 . F a c t o r s r e g u l a t i n g a b u n d a n c e a n d d i s t r i b u t i o n o f t h e s h r i m p N e o m y s i s m e r c e d i s i n t h e S a c r a m e n t o - S a n J o a q u i n e s t u a r y . T r a n s . A m e r . F i s h . S o c . 1 1 2 : 4 7 6 - 4 8 5 . K o s t , A , L . B . a n d A.W. K n i g h t . 1 9 7 5 . T h e f o o d o f N e o m y s i s m e r c e d i s H o l m e s i n t h e S a c r a m e n t o - S a n J o a q u i n e s t u a r y . C a l i f . F i s h a n d G a m e 6 1 : 3 5 - 4 6 . K u z ' m i c h e v a , V . I . a n d I . V . K u k i n a . 1 9 7 4 . I n t e n s i t y o f r e s p i r a t i o n o f m y s i d s w h e n p a c k e d i n r e s p i r o m e t e r s a t d i f f e r e n t i n t e n s i t i e s . O c e a n o l o g y 1 4 : 7 3 2 - 7 3 6 . L a m p e r t , W. 1 9 7 8 . A f i e l d s t u d y o n t h e d e p e n d e n c e o f t h e f e c u n d i t y o f D a p h n i a s p . o n f o o d c o n c e n t r a t i o n . O e c o l o g i a ( B e r l . ) 3 6 : 3 6 2 - 3 6 9 . L a s e n b y , D . C . 1 9 7 1 . T h e e c o l o g y o f M y s i s r e l i c t a i n a n a r c t i c a n d a t e m p e r a t e l a k e . P h . D . T h e s i s , U n i v e r s i t y o f T o r o n t o , O n t a r i o L a s e n b y , D . C . a n d R . R . L a n g f o r d . 1 9 7 2 . G r o w t h , l i f e h i s t o r y , a n d r e s p i r a t i o n o f M y s i s r e l i c t a i n a n a r c t i c a n d t e m p e r a t e l a k e . J . F i s h . R e s . B d . C a n . 2 9 : 1 7 0 1 - 1 7 0 8 . 1 8 2 L a s k e r , R . F e e d i n g , g r o w t h , r e s p i r a t i o n , a n d c a r b o n u t i l i z a t i o n o f a e u p h a u s i i d c r u s t a c e a n . J . F i s h . R e s . B d . C a n . 2 3 : 1 2 9 1 - 1 3 1 7 . L a w l o r , L . R . 1 9 7 6 . P a r e n t a l i n v e s t m e n t a n d o f f s p r i n g f i t n e s s i n t h e t e r r e s t i a l i s o p o d A r m a d i l l i d i u m v u l g a r e ( L a t r . ) ( C r u s t a c e a , O n i s c o i d e a ) . E v o l u t i o n 3 0 : 7 7 5 - 7 8 5 . L e v i n s , R . 1 9 6 8 . E v o l u t i o n i n C h a n g i n g E n v i r o n m e n t s . P r i n c e t o n U n i v e r s i t y P r e s s , P r i n c e t o n , N . J . L e v i n t o n , J . S . 1 9 8 0 . G e n e t i c d i v e r g e n c e i n e s t u a r i e s , p . 5 0 9 - 5 2 0 i n E s t u a r i n e P e r s p e c t i v e s , e d i t e d b y V . S . K e n n e d y . A c a d e m i c P r e s s , N e w Y o r k . L e v y , D . A . a n d T . G . N o r t h c o t e . 1 9 8 1 . T h e d i s t r i b u t i o n a n d a b u n d a n c e o f j u v e n i l e s a l m o n i n m a r s h h a b i t a t s o f t h e F r a s e r R i v e r e s t u a r y . W e s t w a t e r R e s e a r c h C e n t r e , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , T e c h . R e p t . N o . 2 5 : 1 - 1 1 7 . L e v y , D . A . a n d T . G . N o r t h c o t e . 1 9 8 2 . J u v e n i l e s a l m o n r e s i d e n c y i n a m a r s h a r e a o f t h e F r a s e r R i v e r e s t u a r y . C a n . J . F i s h . A q u a t . S c i . 3 9 : 2 7 0 - 2 7 6 . L e v y , D . A . , T . G . N o r t h c o t e , a n d G . J . B i r c h . 1 9 7 9 . J u v e n i l e s a l m o n u t i l i z a t i o n o f t i d a l c h a n n e l s i n t h e F r a s e r R i v e r e s t u a r y , B r i t i s h C o l u m b i a . W e s t w a t e r R e s e a r c h C e n t r e , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , T e c h . R e p t . N o . 2 3 : 1 - 7 0 . L e w o n t i n , R . C . 1 9 6 5 . S e l e c t i o n f o r c o l o n i z i n g a b i l i t y , p . 7 9 - 9 4 i n T h e G e n e t i c s o f C o l o n i z i n g S p e c i e s , e d i t e d b y H . G . B a k e r a n d G . L . S t e b b i n s . A c a d e m i c P r e s s , N e w Y o r k . L i n f o r d , E . 1 9 6 5 . B i o c h e m i c a l s t u d i e s o n m a r i n e z o o p l a n k t o n . I I . V a r i a t i o n i n t h e l i p i d c o n t e n t o f s o m e M y s i d a c e a . J . C o n s . i n t . E x p l o r . M e r 3 0 : 1 6 - 2 7 . L o c k w o o d , A . P . M . 1 9 7 6 . P h y s i o l o g i c a l a d a p t a t i o n t o l i f e i n e s t u a r i e s , p . 3 1 5 - 3 9 2 i_n A d a p t a t i o n t o E n v i r o n m e n t , e d i t e d  b y R . C . N e w e l l . B u t t e r w o r t h s , L o n d o n 1 8 3 L y n c h , M . 1 9 8 2 . How w e l l d o e s t h e E d m o n d s o n - P a l o h e i m o m o d e l a p p r o x i m a t e i n s t a n t a n e o u s b i r t h r a t e s ? E c o l o g y 6 3 : 1 2 - 1 8 . L y n c h , M . 1 9 8 3 . E s t i m a t i o n o f s i z e - s p e c i f i c m o r t a l i t y r a t e s i n z o o p l a n k t o n p o p u l a t i o n s b y p e r i o d i c s a m p l i n g . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 8 : 5 3 3 - 5 4 5 . M a r k , G . A . 1 9 8 2 . A n e x p e r i m e n t a l s t u d y o f e v o l u t i o n i n h e t e r o g e n e o u s e n v i r o n m e n t s : p h e n o l o g i c a l a d a p t a t i o n b y a b r u c h i d b e e t l e . E v o l u t i o n 3 6 : 9 8 4 - 9 9 7 . M a s h i k o , K . 1 9 8 2 . D i f f e r e n c e s i n b o t h t h e e g g s i z e a n d t h e c l u t c h s i z e o f t h e f r e s h w a t e r p r a w n P a l a e m o n p a u c i d e n s d e H a a n i n t h e S a g a m i R i v e r . J a p . J . E c o l . 3 2 : 4 4 5 - 4 5 1 . M a t s u d a i r a , C . , T . K a r i y a , a n d T . T s u d a . 1 9 5 2 . T h e s t u d y o n t h e b i o l o g y o f a m y s i d G a s t r o s a c c u s v u l g a r i s N a k a z a w a . T o h o k u J . A g r i c . R e s . 3 : 1 5 5 - 1 7 4 . M a u c h l i n e , J . 1 9 7 1 . T h e b i o l o g y o f N e o m y s i s i n t e g e r ( C r u s t a c e a , M y s i d a c e a ) . J . m a r . b i o l . A s s . U . K . 51 : 3 4 7 - 3 5 4 . M a u c h l i n e , J . 1 9 7 3 a . T h e b r o o d s o f B r i t i s h M y s i d a c e a ( C r u s t a c e a ) . J . m a r . b i o l . A s s . U . K . 5 3 : 8 0 1 - 8 1 7 . M a u c h l i n e , J . 1 9 7 3 b . I n t e r - m o u l t g r o w t h o f s p e c i e s o f M y s i d a c e a ( C r u s t a c e a ) . J . m a r . b i o l . A s s . U . K . 5 3 : 5 6 9 - 5 7 2 . M a u c h l i n e , J . 1 9 7 7 . G r o w t h a n d m o l t i n g o f C r u s t a c e a , e s p e c i a l l y e u p h a u s i i d s , p . 4 0 1 - 4 2 2 i_n O c e a n S o u n d S c a t t e r i n g P r e d i c t i o n , e d i t e d b y N . R . A n d e r s o n a n d B . J . Z a h u r a n e c . P l e n u m P r e s s , N e w Y o r k M a u c h l i n e , J . 1 9 8 0 . T h e b i o l o g y o f m y s i d s . A d v . M a r . B i o l 1 8 : 1 -3 6 9 . M a y r , E . 1 9 8 3 . How t o c a r r y o u t t h e a d a p t i o n i s t p r o g r a m ? A m . N a t . 1 2 1 : 3 2 4 . 1 8 4 M a c A r t h u r , R . H . a n d E . O . W i l s o n . 1 9 6 7 . T h e T h e o r y o f I s l a n d B i o g e o g r a p h y . P r i n c e t o n U n i v e r s i t y P r e s s , P r i n c e t o n , N . J . M c L a r e n , I . A . 1 9 6 3 . E f f e c t s o f t e m p e r a t u r e o n g r o w t h o f z o p p l a n k t o n , a n d t h e a d a p t i v e v a l u e o f v e r t i c a l m i g r a t i o n . J . F i s h . R e s . B d . C a n . 2 0 : 6 8 5 . M c L a r e n , I . A . 1 9 6 5 . S o m e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n t e m p e r a t u r e a n d e g g s i z e , b o d y s i z e , d e v e l o p m e n t r a t e , a n d f e c u n d i t y o f t h e c o p e p o d P s e u d o c a l a n u s . L i m n o l . O c e a n o g r . 1 0 : 5 2 8 - 5 3 8 . M c L a r e n , I . A . 1 9 7 6 . I n h e r i t a n c e o f d e m o g r a p h i c a n d p r o d u c t i o n p a r a m e t e r s i n t h e m a r i n e c o p e p o d E u r y t e m o r a h e r d m a n i . B i o l . B u l l . 1 5 1 : 2 0 0 - 2 1 3 . M e y e r s , D . G . 1 9 8 4 . E g g d e v e l o p m e n t o f a c h y d o r i d c l a d o c e r a n , C h y d o r u s s p h a e r i c u s , e x p o s e d t o c o n s t a n t a n d a l t e r n a t i n g t e m p e r a t u r e s : s i g n i f i c a n c e t o s e c o n d a r y p r o d u c t i v i t y i n f r e s h w a t e r s . E c o l o g y 6 5 : 3 0 9 - 3 2 0 . M o r g a n , M.D. 1 9 8 0 . L i f e h i s t o r y c h a r a c t e r i s t i c s o f t w o i n t r o d u c e d p o p u l a t i o n s o f M y s i s r e l i c t a . E c o l o g y 61 : 5 5 1 -5 6 1 . M u r a n o , M. 1 9 6 4 . F i s h e r i e s b i o l o g y o f a m a r i n e r e l i c t m y s i d N e o m y s i s i n t e r m e d i a C z e r n i a w s k y . I I I . L i f e c y c l e , w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e t o t h e r e p r o d u c t i o n o f t h e m y s i d . A q u a c u l t u r e ( J a p a n ) 1 2 : 1 9 - 3 0 . M u r t a u g h , P . A . 1 9 8 3 . M y s i d l i f e h i s t o r y a n d s e a s o n a l v a r i a t i o n i n p r e d a t i o n p r e s s u r e o n z o o p l a n k t o n . C a n . J . F i s h . A q u a t . S c i . 4 0 : 1 9 6 8 - 1 9 7 4 . N a i r , K . B . 1 9 3 9 . T h e r e p r o d u c t i o n , o o g e n e s i s , a n d d e v e l o p m e n t o f M e s o p o d o p s i s o r i e n t a l i s T a t t . P r o c . I n d i a n A c a d . S c i . B 9 : 1 9 5 - 2 2 9 . N e i l l , W . E . 1 9 8 1 a . D e v e l o p m e n t a l r e s p o n s e s o f j u v e n i l e D a p h n i a  r o s e a t o e x p e r i m e n t a l a l t e r a t i o n o f t e m p e r a t u r e a n d n a t u r a l s e s t o n c o n c e n t r a t i o n . C a n . J . F i s h . A q u a t . S c i . 3 8 : 1 3 5 7 - 1 3 6 2 . 185 N e i l l , W . E. 1 9 8 1 b . I m p a c t o f C h a o b o r u s p r e d a t i o n u p o n t h e s t r u c t u r e a n d d y n a m i c s o f a c r u s t a c e a n z o o p l a n k t o n c o m m u n i t y . O e c o l o g i a ( B e r l . ) 4 8 : 1 6 4 - 1 7 7 . N e l s o n , W.G. 1 9 8 0 . R e p r o d u c t i v e p a t t e r n s o f g a m m a r i d e a n a m p h i p o d s . S a r s i a 6 5 : 6 1 - 7 1 . N o r t h c o t e , T . G . 1 9 7 4 . B i o l o g y o f t h e l o w e r F r a s e r R i v e r . W e s t w a t e r R e s e a r c h C e n t r e , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , T e c h . R e p t . N o . 3 : 1 - 9 4 . N o r t h c o t e , T . G . a n d R . C l a r o t t o . 1 9 7 5 . L i m n e t i c m a c r o z o o p l a n k t o n a n d f i s h p r e d a t i o n i n s o m e c o a s t a l B r i t i s h C o l u m b i a l a k e s . V e r h . I n t e r n a t . V e r e i n . L i m n o l . 1 9 : 2 3 7 8 - 2 3 9 3 . N o r t h c o t e , T . G . , G . L . E n n i s , a n d M . H . A n d e r s o n . 1 9 7 5 . P e r i p h y t i c a n d p l a n k t o n i c a l g a e o f t h e l o w e r F r a s e r R i v e r i n r e l a t i o n t o w a t e r q u a l i t y c o n d i t i o n s . W e s t w a t e r R e s e a r c h C e n t r e , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , T e c h . R e p t . N o . 8 : 1 - 6 1 . N o r t h c o t e , T . G . , N . T . J o h n s t o n , a n d K . T s u m u r a . 1 9 7 6 . B e n t h i c , e p i b e n t h i c , a n d d r i f t f a u n a o f t h e l o w e r F r a s e r R i v e r . W e s t w a t e r R e s e a r c h C e n t r e , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , T e c h . R e p t . N o . j j _ : 1 - 2 2 7 . N o r t h c o t e , T . G . , N . T . J o h n s t o n , a n d K . T s u m u r a . 1 9 7 8 . A r e g i o n a l c o m p a r i s o n o f s p e c i e s d i s t r i b u t i o n , a b u n d a n c e , s i z e , a n d o t h e r c h a r a c t e r i s t i c s o f l o w e r F r a s e r R i v e r f i s h e s . W e s t w a t e r R e s e a r c h C e n t r e , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , T e c h . R e p t . N o . _1_4 : 1 -38 . P a l o h e i m o , J . 1 9 7 4 . C a l c u l a t i o n o f i n s t a n t a n e o u s b i r t h r a t e . L i m n o l . O c e a n o g r . 1 9 : 6 9 2 - 6 9 4 . P a r k e r , M . a n d B . W e s t . 1 9 7 9 . T h e n a t u r a l h i s t o r y o f N e o m y s i s  i n t e g e r ( L e a c h ) i n L o u g h F u r n a c e , C o . M a y o , a b r a c k i s h l o u g h i n t h e w e s t o f I r e l a n d . E s t u a r i n e a n d C o a s t a l M a r i n e S c i e n c e 8 : 1 5 7 - 1 6 7 . P a r k i n s o n , E . A . 1 9 8 1 . G e n e t i c s t r u c t u r e i n p o p u l a t i o n s o f s t e e l h e a d t r o u t i n B r i t i s h C o l u m b i a . M . S c . T h e s i s , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , V a n c o u v e r . 1 8 6 P e z z a c k , D . S . a n d S . C o r e y . 1 9 7 9 . T h e l i f e h i s t o r y a n d d i s t r i b u t i o n o f N e o m y s i s a m e r i c a n a ( S m i t h ) ( C r u s t a c e a , M y s i d a c e a ) i n P a s s a m a q u o d d y B a y . C a n . J . Z o o l . 5 7 : 7 8 5 - 7 9 3 . P i a n k a , E . R . a n d W.S. P a r k e r . 1 9 7 5 . A g e - s p e c i f i c r e p r o d u c t i v e t a c t i c s . A m . N a t . 1 0 9 : 4 5 3 - 4 6 4 . R a y m o n t , J . E . G . a n d S . K r i s h n a s w a m y . 1 9 6 8 . A m e t h o d f o r d e t e r m i n i n g t h e o x y g e n o u t p u t a n d c a r b o n d i o x i d e o u t p u t i n N e o m y s i s i n t e g e r . I n t . R e v u e g e s . H y d r o b i o l . 5 3 : 5 6 3 - 5 7 2 . R a y m o n t , J . E . G . , J . A u s t i n , a n d E . L i n f o r d . 1 9 6 4 . B i o c h e m i c a l s t u d i e s o n m a r i n e z o o p l a n k t o n . I . T h e b i o c h e m i c a l c o m p o s i t i o n o f N e o m y s i s i n t e g e r . J . C o n s . i n t . E x p l o r . M e r 2 8 : 3 5 4 - 3 6 3 . R a y m o n t , J . E . G . , J . A u s t i n , a n d E . L i n f o r d . 1 9 6 6 . B i o c h e m i c a l s t u d i e s o n m a r i n e z o o p l a n k t o n . I I I . S e a s o n a l v a r i a t i o n i n t h e b i o c h e m i c a l c o m p o s i t i o n o f N e o m y s i s i n t e g e r , p . 5 9 7 - 6 0 5 i n S o m e C o n t e m p o r a r y S t u d i e s i n M a r i n e S c i e n c e , e d i t e d b y H . B a r n e s . R a y m o n t , J . E . G . , J . A u s t i n , a n d E . L i n f o r d . 1 9 6 8 . B i o c h e m i c a l s t u d i e s o n m a r i n e z o o p l a n k t o n . V . T h e c o m p o s i t i o n o f t h e m a j o r b i o c h e m i c a l f r a c t i o n s i n N e o m y s i s i n t e g e r . J . m a r . b i o l . A s s . U . K . 4 8 : 7 3 5 - 7 6 0 . R e y n o l d s , J . B . a n d G.M. D e G r a e v e . 1 9 7 2 . S e a s o n a l p o p u l a t i o n c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e o p o s s u m s h r i m p M y s i s r e l i c t a i n s o u t h e a s t e r n L a k e M i c h i g a n , 1 9 7 0 - 7 1 . P r o c . 1 5 t h C o n f . G r e a t L a k e s R e s . , 1 9 7 2 . 1 1 7 - 1 3 1 R e z n i c k , D . 1 9 8 3 . T h e s t r u c t u r e o f g u p p y l i f e h i s t o r i e s : t h e t r a d e o f f s b e t w e e n g r o w t h a n d r e p r o d u c t i o n . E c o l o g y 6 4 : 8 6 2 -8 7 3 . R i c h m a n , S . 1 9 5 8 . T h e t r a n s f o r m a t i o n o f e n e r g y b y D a p h n i a p u l e x . E c o l . M o n o g r . 2 8 : 2 7 3 - 2 9 1 . R i c k l e f s , R . E . 1 9 7 3 . E c o l o g y . C h i r o n P r e s s , P o r t l a n d , O r e g o n . 1 8 7 S a n d e m a n , I .M. a n d D . C . L a s e n b y . 1 9 8 0 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n a m b i e n t o x y g e n c o n c e n t r a t i o n , t e m p e r a t u r e , b o d y w e i g h t , a n d o x y g e n c o n s u m p t i o n f o r M y s i s r e l i c t a ( M a l a c o s t r a c a : M y s i d a c e a ) . C a n . J . Z o o l . 5 8 : 1 0 3 2 - 1 0 3 6 . S c h a f f e r , W.M. 1 9 7 4 . S e l e c t i o n f o r o p t i m a l l i f e h i s t o r i e s : t h e e f f e c t s o f a g e s t r u c t u r e . E c o l o g y 5 5 : 2 9 1 - 3 0 3 . S c h i n d l e r , D.W., A . S . C l a r k , a n d J . R . G r a y . 1 9 7 1 . S e a s o n a l c a l o r i c v a l u e s o f f r e s h w a t e r z o o p l a n k t o n , a s d e t e r m i n e d w i t h a P h i l l i p s o n b o m b c a l o r i m e t e r m o d i f i e d f o r s m a l l s a m p l e s . J . F i s h . R e s . B d . C a n . 2 8 : 5 5 9 - 5 6 4 . S e i t z , A . 1 9 7 9 . O n t h e c a l c u l a t i o n o f b i r t h r a t e s a n d d e a t h r a t e s i n f l u c t u a t i n g p o p u l a t i o n s w i t h c o n t i n u o u s r e c r u i t m e n t . O e c o l o g i a ( B e r l . ) 4 1 : 3 4 3 - 3 6 0 . S h e a d e r , M . 1 9 8 3 . T h e r e p r o d u c t i v e b i o l o g y a n d e c o l o g y o f G a m m a r u s d u e b e n i ( C r u s t a c e a : A m p h i p o d a ) i n s o u t h e r n E n g l a n d . J . m a r . b i o l . A s s . U . K . 6 3 : 5 1 7 - 5 4 0 . S h u s h k i n a , E . A . 1 9 7 2 . I n t e n s i t y o f p r o d u c t i o n a n d u t i l i z a t i o n o f a s s i m i l a t e d f o o d f o r g r o w t h o f m y s i d s f r o m t h e s e a o f J a p a n . O c e a n o l o g y 1 2 : 2 7 5 - 2 8 5 . S h u s h k i n a , E . A . , V . I . K u z ' m i c h e v a , a n d L . A . O s t a p e n k o . 1 9 7 1 . E n e r g y e q u i v a l e n t o f b o d y m a s s , r e s p i r a t i o n , a n d c a l o r i c v a l u e o f m y s i d s f r o m t h e S e a o f J a p a n . O c e a n o l o g y 1 1 : 8 8 0 -8 8 9 . S i e g f r i e d , C . A . 1 9 8 2 . T r o p h i c r e l a t i o n s o f C r a n g o n f r a n c i s c o r u m S t i m p s o n a n d P a l a e m o n m a c r o d a c t y l u s R a t h b u n : p r e d a t i o n o n t h e o p o s s u m s h r i m p , N e o m y s i s m e r c e d i s H o l m e s . H y d r o b i o l o g i a 8 9 : 1 2 9 - 1 3 9 . S i e g f r i e d , C . A . a n d M . E . K o p a c h e . 1 9 8 0 . F e e d i n g o f N e o m y s i s m e r c e d i s ( H o l m e s ) . B i o l . B u l l . 1 5 9 : 1 9 3 - 2 0 5 . S i e g f r i e d , C . A . , M . E . K o p a c h e , a n d A.W. K n i g h t . 1 9 7 9 . T h e d i s t r i b u t i o n a n d a b u n d a n c e o f N e o m y s i s m e r c e d i s i n r e l a t i o n t o t h e e n t r a p m e n t z o n e i n t h e w e s t e r n S a c r a m e n t o -S a n J o a q u i n d e l t a . T r a n s . A m e r . F i s h . S o c . 1 0 8 : 2 6 2 - 2 7 0 . 1 8 8 S i m m o n s , M . A . a n d A.W. K n i g h t . 1 9 7 5 . R e s p i r a t o r y r e s p o n s e o f N e o m y s i s i n t e r m e d i a ( C r u s t a c e a , M y s i d a c e a ) t o c h a n g e s i n s a l i n i t y , t e m p e r a t u r e , a n d s e a s o n . C o m p . B i o c h e m . P h y s i o l . 5 0 A : 1 8 1 - 1 9 3 . S m i t h , C C . a n d S . D . F r e t w e l l . 1 9 7 4 . T h e o p t i m a l b a l a n c e b e t w e e n s i z e a n d n u m b e r o f o f f s p r i n g . A m . N a t . 1 0 8 : 4 9 9 - 5 0 6 . S m y l y , W . J . P . 1 9 7 3 . C l u t c h - s i z e i n t h e f r e s h w a t e r c y c l o p o i d c o p e p o d , C y c l o p s s t r e n u u s a b y s s o r u m S a r s i n r e l a t i o n t o t h o r a c i c v o l u m e a n d f o o d . J . n a t . H i s t . 7 : 5 4 5 - 5 4 9 . S n e l l , T.W. a n d C E . K i n g . 1 9 7 7 . L i f e s p a n a n d f e c u n d i t y p a t t e r n s i n r o t i f e r s : t h e c o s t o f r e p r o d u c t i o n . E v o l u t i o n 3 1 : 8 8 2 -8 9 0 . S t e a r n s , S . C 1 9 7 6 . L i f e - h i s t o r y t a c t i c s : a r e v i e w o f t h e i d e a s . Q u a r t . R e v . B i o l . 5 1 : 3 - 4 7 . S t e a r n s , S . C . 1 9 7 7 . T h e e v o l u t i o n o f l i f e h i s t o r y t r a i t s : a c r i t i q u e o f t h e t h e o r y a n d a r e v i e w o f t h e d a t a . A n n . R e v . E c o l . S y s t . 8 : 1 4 5 - 1 7 1 . S t e a r n s , S . C . 1 9 8 0 . A n e w v i e w o f l i f e h i s t o r y e v o l u t i o n . O i k o s 3 5 : 2 6 6 - 2 8 1 . S t e a r n s , S . C . 1 9 8 3 a . A n a t u r a l e x p e r i m e n t i n l i f e - h i s t o r y e v o l u t i o n : f i e l d d a t a o n t h e i n t r o d u c t i o n o f t h e m o s q u i t o f i s h ( G a m b u s i a a f f i n i s ) t o H a w a i i . E v o l u t i o n 3 7 : 6 0 1 - 6 1 7 . S t e a r n s , S . C . 1 9 8 3 b . T h e g e n e t i c b a s i s o f d i f f e r e n c e s i n l i f e -h i s t o r y t r a i t s a m o n g s i x p o p u l a t i o n s o f m o s q u i t o f i s h ( G a m b u s i a a f f i n i s ) t h a t s h a r e d a n c e s t o r s i n 1 9 0 5 . E v o l u t i o n 3 7 : 6 1 8 - 6 2 7 . S t e e l e , D . H . a n d V . J . S t e e l e . 1 9 7 5 a . T h e b i o l o g y o f G a m m a r u s ( C r u s t a c e a , A m p h i p o d a ) i n t h e n o r t h w e s t e r n A t l a n t i c . X I . C o m p a r i s o n a n d d i s c u s s i o n . C a n . J . Z o o l . 5 3 : 1 1 1 6 - 1 1 2 6 . 1 8 9 S t e e l e , D . H . a n d V . J . S t e e l e . 1 9 7 5 b . E g g s i z e a n d d u r a t i o n o f e m b r y o n i c d e v e l o p m e n t i n C r u s t a c e a . I n t . R e v u e g e s . H y d r o b i o l . 6 0 : 7 1 1 - 7 1 5 . S t e n s o n , J . A . E . 1 9 7 6 . S i g n i f i c a n c e o f p r e d a t o r i n f l u e n c e o n c o m p o s i t i o n o f B o s m i n a s p p . p o p u l a t i o n s . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 j _ : 8 l 4 - 8 2 2 . S t r o n g , D . R . 1 9 7 2 . L i f e h i s t o r y v a r i a t i o n a m o n g p o p u l a t i o n s o f a n a m p h i p o d ( H y a l e l l a a z t e c a ) . E c o l o g y 5 3 : 1 1 0 3 - 1 1 1 1 . T a k a h a s h i , M., K . F u j i a n d T . R . P a r s o n s . 1 9 7 3 . S i m u l a t i o n s t u d y o f p h y t o p l a n k t o n p h o t o s y n t h e s i s a n d g r o w t h i n t h e F r a s e r R i v e r e s t u a r y . M a r i n e B i o l o g y 1 9 : 1 0 2 - 1 1 6 . T a t t e r s a l l , W.M. a n d O . S . T a t t e r s a l l . 1 9 5 1 . T h e B r i t i s h M y s i d a c e a . T h e R a y S o c i e t y , L o n d o n . T a y l o r , B . E . a n d M . S l a t k i n . 1 9 8 1 . E s t i m a t i n g b i r t h a n d d e a t h r a t e s o f z o o p l a n k t o n . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 6 : 1 4 3 - 1 5 8 . T a y l o r , H.M., R . S . G o u r l e y , C . E . L a w r e n c e , a n d R . S . K a p l a n . 1 9 7 4 . N a t u r a l s e l e c t i o n o f l i f e h i s t o r y a t t r i b u t e s : a n a n a l y t i c a l a p p r o a c h . T h e o r . P o p u l . B i o l . 5 : 1 0 4 - 1 2 2 . T i n k l e , D.W. a n d N . F . H a d l e y . 1 9 7 5 . L i z a r d r e p r o d u c t i v e e f f o r t : c a l o r i c e s t i m a t e s a n d c o m m e n t s o n i t s e v o l u t i o n . E c o l o g y 5 6 : 4 2 7 - 4 3 4 . T o d a , H . , M. T a k a h a s h i , a n d S . I c h i m u r a . 1 9 8 1 . D y n a m i c s a n a l y s i s i n p o p u l a t i o n c h a n g e o f N e o m y s i s i n t e r m e d i a i n a h y p e r -e u t r o p h i c L a k e K a s u m i g a u r a , J a p a n . A b s t r a c t s o f t h e 4 4 t h A n n u a l M e e t i n g , A S L O , p . 7 1 T o d a , H . , M. T a k a h a s h i , a n d S . I c h i m u r a . 1 9 8 2 . A b u n d a n c e a n d l i f e h i s t o r y o f N e o m y s i s i n t e r m e d i a C z e r n i a w s k y i n L a k e K a s u m i g a u r a . H y d r o b i o l o g i a 9 3 : 3 1 - 3 9 . T o d a , H . , M. T a k a h a s h i , a n d S . I c h i m u r a . 1 9 8 3 . T e m p e r a t u r e c o n t r o l o n t h e p o s t - e m b r y o n i c g r o w t h o f N e o m y s i s  i n t e r m e d i a C z e r n i a w s k y i n a h y p e r e u t r o p h i c t e m p e r a t e l a k e . J . P l a n k t o n R e s e a r c h 5 : 3 7 7 - 3 9 2 . 1 9 0 T o d a , H . , M . T a k a h a s h i , a n d S . I c h i m u r a . 1 9 8 4 . T h e e f f e c t o f t e m p e r a t u r e o n t h e p o s t - e m b r y o n i c g r o w t h o f N e o m y s i s  i n t e r m e d i a C z e r n i a w s k y ( C r u s t a c e a , M y s i d a c e a l u n d e r l a b o r a t o r y c o n d i t i o n s . J . P l a n k t o n R e s e a r c h 6 : 6 4 7 - 6 6 2 . T u o m i , J . , T . H a k a l a , a n d E . H a u k i o j a . 1 9 8 3 . A l t e r n a t i v e c o n c e p t s o f r e p r o d u c t i v e e f f o r t , c o s t s o f r e p r o d u c t i o n , a n d s e l e c t i o n i n l i f e - h i s t o r y e v o l u t i o n . A m e r . Z o o l . 2 3 : 2 5 - 3 4 . T u r n e r , J . L . a n d D.W. K e l l e y . 1 9 6 6 . E c o l o g i c a l s t u d i e s o f t h e S a c r a m e n t o - S a n J o a q u i n . P a r t I I . F i s h e s o f t h e d e l t a . C a l i f . D e p t . F i s h a n d G a m e F i s h B u l l . 1 3 6 : 1 - 1 6 8 . T y l e r , A . V . 1 9 7 3 . C a l o r i c v a l u e s o f s o m e N o r t h A t l a n t i c i n v e r t e b r a t e s . M a r i n e B i o l o g y 1 9 : 2 5 8 - 2 6 1 . V a n D o l a h , R . F . a n d E . B i r d . 1 9 8 0 . A c o m p a r i s o n o f r e p r o d u c t i v e p a t t e r n s i n e p i f a u n a l a n d i n f a u n a l G a m m a r i d e a n a m p h i p o d s . E s t u a r i n e a n d C o a s t a l M a r i n e S c i e n c e . 1 1 : 5 9 3 - 6 0 4 . V a n n u c c i , M . 1 9 6 8 . L o s s o f o r g a n i s m s t h r o u g h m e s h e s . U N E S C O M o n o g r . o c e a n o g r . m e t h o d o l o g y 2 : 7 7 - 8 6 . V i d a l , J . 1 9 8 0 a . P h y s i o e c o l o g y o f z o o p l a n k t o n . I . E f f e c t s o f p h y t o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n , t e m p e r a t u r e , a n d b o d y s i z e o n t h e g r o w t h r a t e o f C a l a n u s p a c i f i c u s a n d P s e u d o c a l a n u s s p . M a r i n e B i o l o g y 5 6 : 1 1 1 - 1 3 4 . V i d a l , J . 1 9 8 0 b . P h y s i o e c o l o g y o f z o o p l a n k t o n . I I . E f f e c t s o f p h y t o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n , t e m p e r a t u r e , a n d b o d y s i z e o n t h e d e v e l o p m e n t a n d m o l t i n g r a t e s o f C a l a n u s p a c i f i c u s a n d P s e u d o c a l a n u s s p . M a r i n e B i o l o g y 5 6 : 1 3 5 - 1 4 6 . V i d a l , J . 1 9 8 0 c . P h y s i o e c o l o g y o f z o o p l a n k t o n . I I I . E f f e c t s o f p h y t o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n , t e m p e r a t u r e , a n d b o d y s i z e o n t h e m e t a b o l i c r a t e o f C a l a n u s p a c i f i c u s . M a r i n e B i o l o g y 5 6 : 1 9 5 - 2 0 2 . . V i j v e r b e r g , J . 1 9 7 6 . T h e e f f e c t s o f f o o d q u a n t i t y a n d q u a l i t y o n t h e g r o w t h , b i r t h - r a t e a n d l o n g e v i t y o f D a p h n i a h y a l i n a L e y d i g . H y d r o b i o l o g i a 5 1 : 9 9 - 1 0 8 . 191 V l a s b l o m , A . G . a n d J . H . B . E l g e r s h u i z e n . 1 9 7 7 . S u r v i v a l a n d o x y g e n c o n s u m p t i o n o f P r a u n u s f l e x u o s u s a n d N e o m y s i s  i n t e g e r a n d e m b r y o n i c d e v e l o p m e n t o f t h e l a t t e r s p e c i e s , i n d i f f e r e n t t e m p e r a t u r e a n d c h l o r i n i t y c o m b i n a t i o n s . N e t h e r l a n d s J . S e a R e s . 1 1: 3 0 5 - 3 1 5 . V o r s t m a n , A . G . 1 9 5 1 . A y e a r ' s i n v e s t i g a t i o n o n t h e l i f e c y c l e o f N e o m y s i s v u l g a r i s T h o m p s o n . V e r h . I n t e r n a t . V e r e i n . L i m n o l . 1 1 : 4 3 7 - 4 4 5 . W i g l e y , R . L . a n d B . R . B u r n s . 1 9 7 1 . D i s t r i b u t i o n a n d b i o l o g y o f m y s i d s ( C r u s t a c e a , M y s i d a c e a ) f r o m t h e A t l a n t i c c o a s t o f t h e U n i t e d S t a t e s i n t h e N M F S W o o d s H o l e c o l l e c t i o n . F i s h e r y B u l l e t i n 6 9 : 7 1 7 - 7 4 6 . W i l l i a m s , A . B . 1 9 7 2 . A t e n - y e a r s t u d y o f m e r o p l a n k t o n i n N o r t h C a r o l i n a e s t u a r i e s : m y s i d s h r i m p . C h e s a p e a k e S c i e n c e 1 3 : 2 5 4 - 2 6 2 . W i l l i a m s , A . B . , T . E . B o w m a n , a n d D . M . D a m k a e r . 1 9 7 4 . D i s t r i b u t i o n , v a r i a t i o n , a n d s u p p l e m e n t a l d e s c r i p t i o n o f t h e o p o s s u m s h r i m p , N e o m y s i s a m e r i c a n a ( C r u s t a c e a : . M y s i d a c e a ) . F i s h e r y B u l l e t i n 7 2 : 8 3 5 - 8 4 . 2 . W i l l i a m s , G . C . 1 9 6 6 . N a t u r a l s e l e c t i o n , t h e c o s t o f r e p r o d u c t i o n , a n d a r e f i n e m e n t o f L a c k ' s p r i n c i p l e . A m . N a t . 1 0 0 : 6 8 7 - 6 9 2 . W i l s o n , R . R . 1 9 5 1 . D i s t r i b u t i o n , g r o w t h , f e e d i n g h a b i t s , a b u n d a n c e , t h e r m a l , a n d s a l i n i t y r e l a t i o n s o f N e o m y s i s  m e r c e d i s ( H o l m e s ) f r o m t h e N i c k o m e k l a n d S e r p e n t i n e R i v e r s , B r i t i s h C o l u m b i a . M . A . T h e s i s , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , V a n c o u v e r . W i t t m a n n , K . J . 1 9 8 1 a . C o m p a r a t i v e b i o l o g y a n d m o r p h o l o g y o f m a r s u p i a l d e v e l o p m e n t i n L e p t o m y s i s a n d o t h e r M e d i t e r r a n e a n M y s i d a c e a ( C r u s t a c e a ) . J . e x p . m a r . B i o l . e c o l . 5 2 : 2 4 3 - 2 7 0 . W i t t m a n n , K . J . 1 9 8 1 b . O n t h e b r e e d i n g b i o l o g y a n d p h y s i o l o g y o f m a r s u p i a l d e v e l o p m e n t i n M e d i t e r r a n a e n L e p t o m y s i s ( M y s i d a c e a : C r u s t a c e a ) w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e t o t h e e f f e c t s o f t e m p e r a t u r e a n d e g g s i z e . J . e x p . m a r . B i o l . e c o l . 5 3 : 2 6 1 - 2 7 9 . 1 9 2 Y o d z i s , P . 1 9 8 1 . C o n c e r n i n g t h e s e n s e i n w h i c h m a x i m i z i n g f i t n e s s i s e q u i v a l e n t t o m a x i m i z i n g r e p r o d u c t i v e v a l u e , E c o l o g y 6 2 : 1 6 8 1 - 1 6 8 2 . 

Cite

Citation Scheme:

        

Citations by CSL (citeproc-js)

Usage Statistics

Share

Embed

Customize your widget with the following options, then copy and paste the code below into the HTML of your page to embed this item in your website.
                        
                            <div id="ubcOpenCollectionsWidgetDisplay">
                            <script id="ubcOpenCollectionsWidget"
                            src="{[{embed.src}]}"
                            data-item="{[{embed.item}]}"
                            data-collection="{[{embed.collection}]}"
                            data-metadata="{[{embed.showMetadata}]}"
                            data-width="{[{embed.width}]}"
                            async >
                            </script>
                            </div>
                        
                    
IIIF logo Our image viewer uses the IIIF 2.0 standard. To load this item in other compatible viewers, use this url:
https://iiif.library.ubc.ca/presentation/dsp.831.1-0096613/manifest

Comment

Related Items