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Sexual segregation and group sizes of California bighorn sheep Ashcroft, Gregory Edward William 1986

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831-UBC_1986_A6_7 A83.pdf [ 2.79MB ]
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S E X U A L S E G R E G A T I O N A N D G R O U P S I Z E S O F C A L I F O R N I A B I G H O R N S H E E P B y G R E G O R Y E D W A R D W I L L I A M A S H C R O F T B . S c . , T h e U n i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a at B e r k e l e y , 1 9 8 3 A T H E S I S S U B M I T T E D IN P A R T I A L F U L F I L L M E N T O F T H E R E Q U I R E M E N T S F O R T H E D E G R E E O F M A S T E R O F S C I E N C E in T H E F A C U L T Y O F G R A D U A T E S T U D I E S ( D e p a r t m e n t o f F o r e s t r y ) W e a c c e p t t h i s t h e s i s a s c o n f o r m i n g t o t h e r e q u i r e d s t a n d a r d T H E U N I V E R S I T Y O F B R I T I S H C O L U M B I A O c t o b e r , 1 9 8 6 ® G r e g o r y E d w a r d W i l l i a m A s h c r o f t , 1 9 8 6 In p r e s e n t i n g t h i s t h e s i s i n p a r t i a l f u l f i l m e n t o f the requirements f o r an advanced degree a t the U n i v e r s i t y o f B r i t i s h Columbia, I agree t h a t the L i b r a r y s h a l l make i t f r e e l y a v a i l a b l e f o r r e f e r e n c e and study. I f u r t h e r agree t h a t p e r m i s s i o n f o r e x t e n s i v e copying o f t h i s t h e s i s f o r s c h o l a r l y purposes may be granted by the head o f my department or by h i s o r her r e p r e s e n t a t i v e s . I t i s understood t h a t copying o r p u b l i c a t i o n o f t h i s t h e s i s f o r f i n a n c i a l g a i n s h a l l not be allowed without my w r i t t e n p e r m i s s i o n . Department o f forestry The U n i v e r s i t y o f B r i t i s h Columbia 1956 M a i n M a l l Vancouver, Canada V6T 1Y3 Date 6 O c t o b e r > 1 9 8 6 D F - 6 f i / f t ' - n Abstract I i n v e s t i g a t e d s e x u a l s e g r e g a t i o n o f C a l i f o r n i a b i g h o r n s h e e p ( O v i s  c a n a d e n s i s c a l i f o r n i a n a D o u g l a s 1 8 2 9 ) in s o u t h - c e n t r a l B r i t i s h C o l u m b i a . R e s u l t s r e v e a l e d t h a t m a l e a n d f e m a l e s h e e p w e r e s e g r e g a t e d t e m p o r a l l y a n d s p a t i a l l y d u r i n g t h e t h r e e s e a s o n s ( w i n t e r . s p r i n g . s u m m e r ) o u t s i d e o f t h e f a l l m a t i n g p e r i o d (or ru t ) . O f t h e m a l e s t h a t a s s o c i a t e d w i t h f e m a l e s o u t s i d e o f t h e r u t , 7 8 p e r c e n t w e r e i m m a t u r e , y e t m a t u r e r a m s c o m p r i s e d 7 2 p e r c e n t o f t h e m a l e s f o u n d i n m i x e d g r o u p s d u r i n g t h e ru t . W h i l e s e g r e g a t e d , p e r c e n t f e c a l c r u d e p r o t e i n d i f f e r e d s i g n i f i c a n t l y b e t w e e n m a l e s a n d f e m a l e s in w i n t e r ( P < 0 . 0 5 ) , b u t n o t in s p r i n g o r s u m m e r . F o o d h a b i t s in w i n t e r a l s o d i f f e r e d b e t w e e n m a l e s a n d f e m a l e s , w i t h m a l e s h a v i n g c o n s u m e d 7 8 p e r c e n t s h r u b s a n d t r e e s , w h i l e f e m a l e s a t e 8 0 p e r c e n t g r a s s e s , d u r i n g t h e s a m e t i m e p e r i o d . H y p o t h e s e s c o n c e r n i n g t h e i n t e r a c t i o n o f g r o u p s i z e , b e h a v i o u r , s e x a n d s e a s o n w e r e t e s t e d u s i n g n o n - p a r a m e t r i c c o n t i n g e n c y t a b l e a n a l y s i s . M a l e a n d m a t e r n a l g r o u p s i z e s d i d n o t d i f f e r s i g n i f i c a n t l y w i t h i n s e a s o n , o r b e t w e e n t w o b e h a v i o u r s , f o r a g i n g a n d b e d d i n g ( P > 0 . 0 5 ) . M a l e a n d m a t e r n a l g r o u p s i z e s d i f f e r e d a m o n g s e a s o n s ( P < 0 . 0 5 ) . C o m p a r i s o n s o f t w o g r o u p s i z e m e a s u r e s s u g g e s t s t h a t m e a n g r o u p s i z e i s a m i s l e a d i n g s u m m a r y s t a t i s t i c f o r r e p o r t i n g g r o u p s i z e s . T a b l e o f C o n t e n t s iii Abstract ii List of Figures iv List of Tables v Acknowledgements vi CHAPTER ONE - GENERAL INTRODUCTION 1 STUDY AREA 3 CHAPTER TWO - SEXUAL SEGREGATION 7 INTRODUCTION 7 METHODS 9 RESULTS 13 Plant Phenology 13 Sexual Segregation 15 Crude Protein 17 Food Habits 20 DISCUSSION 20 CHAPTER THREE - GROUP SIZE 29 INTRODUCTION 29 METHODS 32 RESULTS 34 DISCUSSION .42 LITERATURE CITED 52 i v L i s t o f F i g u r e s F i g u r e 1.1. M a p o f t h e s t u d y a r e a 5 F i g u r e 2 . 1 . P h e n o l o g y o f t h r e e g r a s s s p e c i e s o n t h e J u n c t i o n s h e e p r a n g e 14 F i g u r e 2 . 2 . P e r c e n t a g e d i s t r i b u t i o n o f m a l e s b y h o r n c l a s s , i n g r o u p s w h i c h i n c l u d e d at l e a s t o n e a d u l t f e m a l e ; c o n t r a s t i n g f o u r s e a s o n s ( n = 4 2 2 m a l e s ) 16 F i g u r e 2 . 3 a . L o c a t i o n s o f m a l e a n d m a t e r n a l g r o u p s o u t s i d e o f t h e f a l l m a t i n g p e r i o d 18 F i g u r e 2 . 3 b . L o c a t i o n s o f m a l e , m i x e d , a n d m a t e r n a l g r o u p s d u r i n g t h e f a l l m a t i n g p e r i o d 19 F i g u r e 3 . 1 . F r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n o f a l l g r o u p s i z e s f o r t h e J u n c t i o n s h e e p p o p u l a t i o n ( n = 5 4 4 g r o u p s ) 3 3 F i g u r e 3 .2 . P e r c e n t c u m u l a t i v e f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n o f a l l g r o u p s i z e s , f o r t h e J u n c t i o n s h e e p p o p u l a t i o n . T h e f r e q u e n c i e s o f g r o u p s a n d i n d i v i d u a l s a r e c o n t r a s t e d 3 5 F i g u r e 3 . 3 a . R e l a t i v e p e r c e n t f r e q u e n c y o f g r o u p s in e a c h g r o u p s i z e c a t e g o r y , f o r t h e J u n c t i o n b i g h o r n s h e e p p o p u l a t i o n b e t w e e n M a y , 1 9 8 4 a n d J u l y , 1 9 8 5 3 8 F i g u r e 3 . 3 b . R e l a t i v e p e r c e n t n u m b e r o f s h e e p in e a c h g r o u p s i z e c a t e g o r y , f o r t h e J u n c t i o n b i g h o r n s h e e p p o p u l a t i o n b e t w e e n M a y , 1 9 8 4 a n d J u l y , 1 9 8 5 3 8 F i g u r e 3 .4 . P e r c e n t c u m u l a t i v e f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n o f d e s e r t b i g h o r n s h e e p g r o u p s i z e s ( d a t a a r e f r o m H a n s e n 1 9 8 0 ) . T h e f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n s o f g r o u p s a n d i n d i v i d u a l s a r e c o n t r a s t e d .43 V L i s t o f T a b l e s T a b l e 2 . 1 . M e a n p e r c e n t f e c a l c r u d e p r o t e i n f o r t h e J u n c t i o n s h e e p p o p u l a t i o n , 1 9 8 4 - 1 9 8 5 21 T a b l e 2 .2 . F o o d h a b i t s o f t h e J u n c t i o n s h e e p p o p u l a t i o n , d e t e r m i n e d b y f e c a l f r a g m e n t s a n a l y s i s . S e a s o n a l m e a n p e r c e n t a g e s f o r m a l e s a n d f e m a l e s a r e p r e s e n t e d w i t h s t a n d a r d d e v i a t i o n s in p a r e n t h e s e s . D a t a w e r e c o l l e c t e d i n 1 9 8 5 2 2 T a b l e 3 . 1 . M e a n g r o u p s i z e ( x ) a n d t y p i c a l g r o u p s i z e ( g ) s u m m a r y f o r t h e J u n c t i o n b i g h o r n s h e e p p o p u l a t i o n . D a t a w e r e c o l l e c t e d b e t w e e n M a y , 1984 a n d J u l y , 1985 3 6 T a b l e 3 .2 . R e s u l t s o f 2 X 4 G - t e s t s c o m p a r i n g g r o u p s i z e s a m o n g s e a s o n s 39 v i A c k n o w l e d g e m e n t s F i r s t , I t h a n k m y s u p e r v i s o r D r . F.L. B u n n e l l f o r p r o v i d i n g t h i s r e s e a r c h o p p o r t u n i t y , a n d f o r h i s m a n y p e r t i n e n t s u g g e s t i o n s d u r i n g a l l s t a g e s o f t h e p r o j e c t . T o D r . D . M . H e b e r t o f t h e B . C . W i l d l i f e B r a n c h , I a m m o s t g r a t e f u l f o r i n d i s p e n s a b l e l o g i s t i c s u p p o r t , a s p l e n d i d c a b i n t o l i v e in a n d f o r t h e p r i v i l e g e o f w o r k i n g o n t h e J u n c t i o n W i l d l i f e M a n a g e m e n t A r e a . D r . D . M . S h a c k l e t o n e x p e n d e d s u b s t a n t i a l t i m e a n d e f f o r t h e l p i n g m e f o r m u l a t e w o r k a b l e h y p o t h e s e s ; he p r o v i d e d m u c h e n c o u r a g e m e n t , a n d h i s m a n y h e l p f u l s u g g e s t i o n s o n t h e m a n u s c r i p t g r e a t l y i m p r o v e d t h e f i n a l p r o d u c t . D r . D.R. S e i p p r o v i d e d m a n y u s e f u l c o m m e n t s d u r i n g t h e p l a n n i n g s t a g e s a n d o n e a r l i e r d r a f t s o f t h e t h e s i s . M y f e l l o w g r a d u a t e s t u d e n t s , t h r o u g h i n t e r a c t i o n s o v e r a t w o y e a r p e r i o d , h e l p e d s t i m u l a t e s o m e o f t h e i d e a s . D r . M . G r i e g , D r . M . P . G i l l i n g h a m a n d F .W. H o v e y p r o v i d e d s t a t i s t i c a l a d v i c e . S . W a l k e r o f R i s k e C r e e k , B . C . i m p a r t e d h i s c o n s i d e r a b l e k n o w l e d g e o f t h e s h e e p h e r d a n d a s s i s t e d w i t h w i n t e r l o g i s t i c s . J . B r o o k e p r o v i d e d v a l u a b l e f i e l d a s s i s t a n c e . T o a l l o f t h e p e o p l e m e n t i o n e d a n d u n m e n t i o n e d , w h o c o n t r i b u t e d t o t h e p r o j e c t , m y s i n c e r e t h a n k s , f o r n o p r o j e c t c a n b e c o m p l e t e d s u c c e s s f u l l y w i t h o u t t h e h e l p o f g o o d p e o p l e . T h e p r o j e c t w a s f u n d e d b y t h e N a t u r a l S c i e n c e s a n d E n g i n e e r i n g R e s e a r c h C o u n c i l o f C a n a d a u n d e r a g r a n t t o D r . F.L. B u n n e l l , a n d b y t h e B . C . M i n i s t r y o f E n v i r o n m e n t . A C a n a d i a n F o r e s t r y S e r v i c e P o s t - G r a d u a t e S c h o l a r s h i p p r o v i d e d p e r s o n a l s u p p o r t t h r o u g h o u t m y t e n u r e a s a g r a d u a t e s t u d e n t . C H A P T E R O N E - G E N E R A L I N T R O D U C T I O N 1 It i s u n c l e a r w h a t e n c o u r a g e s s e x u a l s e g r e g a t i o n in m o s t N o r t h A m e r i c a n u n g u l a t e s . T h r e e g e n e r a l c l a s s e s o f e x p l a n a t i o n h a v e b e e n t e n d e r e d . F i r s t , m a l e s m a x i m i z e t h e i r f i t n e s s b y m o v i n g f r o m f e m a l e r a n g e s , a l l o w i n g t h e f u t u r e m o t h e r s o f t h e b r e e d i n g m a l e s ' o f f s p r i n g a c c e s s t o b e t t e r f o r a g e , w i t h o u t m a l e - f e m a l e c o m p e t i t i o n . S e c o n d , m a l e s a n d f e m a l e s , h a v i n g d i s p a r a t e n u t r i t i o n a l r e q u i r e m e n t s , s e p a r a t e o n t o d i f f e r e n t r a n g e s w h e r e t h e s e r e q u i r e m e n t s a re b e s t s a t i s f i e d . T h i r d , m a l e s m o v e f r o m f e m a l e r a n g e s a f t e r t h e rut t o a v o i d p r e d a t o r s w h i c h a r e a t t r a c t e d b y m a l e s in t h e i r w e a k e n e d s t a t e . G e i s t a n d P e t o c z ( 1 9 7 7 ) , s t u d y i n g R o c k y M o u n t a i n b i g h o r n s h e e p (O , c_ c a n a d e n s i s ) o n t h e P a l l i s e r R a n g e , f o u n d t h a t m a l e s a n d f e m a l e s w e r e s e p a r a t e d s p a t i a l l y o n c o m m o n w i n t e r r a n g e s . T h e y h y p o t h e s i z e d t h a t m a l e s u t i l i z e d d i f f e r e n t p a r t s o f t h e r a n g e t o r e d u c e c o m p e t i t i o n w i t h f e m a l e s f o r f o r a g e . T h e y p r e s u m e d t h a t r e d u c e d c o m p e t i t i o n w i t h f e m a l e s w o u l d l e a d t o i n c r e a s e d m a l e f i t n e s s b e c a u s e t h e f e m a l e s ' a b i l i t y t o r e a r t h e m a l e s ' o f f s p r i n g w o u l d b e e n h a n c e d . M c C u l l o u g h ( 1 9 7 9 ) . w o r k i n g w i t h w h i t e - t a i l e d d e e r ( O d o c o i l e u s  v i r g i n i a n u s ' ) a l s o r e a s o n e d t h a t m a l e s , b y m o v i n g a w a y f r o m f e m a l e s , s h o u l d r e d u c e c o m p e t i t i o n w i t h t h e m a n d t h u s e n h a n c e t h e s u r v i v a l o f t h e i r o f f s p r i n g . S u c h a s e p a r a t i o n w o u l d l e a d t o i n c r e a s e d f i t n e s s o f t h e b r e e d i n g m a l e s . He f u r t h e r p o s t u l a t e d t h a t f o r m a l e s t o b r e e d s u c c e s s f u l l y , t h e y m u s t w o r k up t h e s o c i a l h i e r a r c h y b y a s s o c i a t i n g w i t h o t h e r m a l e s t o r e a c h a h i g h e r d o m i n a n c e r a n k . T h i s c o m p e t i t i o n w o u l d d i s c o u r a g e n o n - b r e e d e r s f r o m 2 r e m a i n i n g w i t h f e m a l e s a n d c o m p e t i n g f o r l i m i t e d r e s o u r c e s . L e n a r z ( 1 9 7 9 ) r e p o r t e d t h a t m a l e d e s e r t b i g h o r n s h e e p ( 0 , c , n e l s o n ] ) a s s o c i a t e d w i t h f e m a l e s t h r o u g h o u t t h e y e a r , a l t h o u g h n o t c o n t i n u o u s l y . S e g r e g a t i o n o c c u r r e d d u r i n g t h e p e r i o d w h e n m o s t f e m a l e s l a m b e d . B r e e d i n g w a s n o t s e a s o n a l a n d m a l e s a c c o m p a n i e d t h e f e m a l e s f o r l o n g p e r i o d s . H e r e a s o n e d tha t m a l e s h a v i n g l e f t t h e f e m a l e r a n g e s at p a r t u r i t i o n , r e d u c e d t h e e n e r g e t i c r e q u i r e m e n t s o f f e m a l e s v i a r e d u c e d h a r a s s m e n t , a n d l e s s e n e d t h e p o t e n t i a l f o r i n t r a s p e c i f i c c o m p e t i t i o n , t h u s i n c r e a s i n g f i t n e s s . A n o t h e r v i e w o f w h y s e x e s s e g r e g a t e i s t h a t d i f f e r e n c e s in n u t r i t i o n a l r e q u i r e m e n t s b e t w e e n s e x e s l e a d s t o s e g r e g a t i o n ; _Le. it i s a c o n s e q u e n c e o f s e x u a l s e l e c t i o n ( C l u t t o n - B r o c k et a i . 1 9 8 2 ; D a r w i n 1 8 7 1 ; S h a n k 1982 ) . V i a n a t u r a l s e l e c t i o n , m a l e s o f p o l y g y n o u s m a m m a l s p e c i e s s u c h a s b i g h o r n s h e e p , d e v e l o p s e c o n d a r y s e x u a l c h a r a c t e r i s t i c s w h i c h e n h a n c e t h e i r a b i l i t y t o c o m p e t e f o r m a t e s . L a r g e r b o d i e s c a n e n g e n d e r l o w e r m e t a b o l i c r e q u i r e m e n t s p e r u n i t b o d y w e i g h t t h a n s m a l l e r o n e s , w i t h a p o s s i b l e c o n s e q u e n c e o f d i f f e r e n t n u t r i t i o n a l r e q u i r e m e n t s ( H u d s o n 1 9 8 5 ) . S h a n k ( 1 9 8 2 ) s t u d i e d t h e s a m e r a n g e a s G e i s t a n d P e t o c z ( 1 9 7 7 ) , a n d c o n c l u d e d t h a t d i f f e r e n c e s in d i e t b e t w e e n r a m s , w h i c h h a d a c c e s s t o b e t t e r r a n g e , a n d m e m b e r s o f m a t e r n a l g r o u p s w e r e t h e r e s u l t o f t h e i r d i f f e r e n t i a l u s e o f a r e a s . C l u t t o n - B r o c k et a j . ' s ( 1 9 8 2 ) w o r k o n r e d d e e r ( C e r v u s e l a p h u s ) in S c o t l a n d , l e d t h e m t o s u g g e s t t h a t d i f f e r e n t n u t r i t i o n a l r e q u i r e m e n t s a n d f o r a g i n g b e h a v i o u r o f m a l e s a n d f e m a l e s w e r e m a j o r c o n t r i b u t o r s t o d i f f e r e n t i a l u s e o f a r e a s . S e g r e g a t i o n w a s g r e a t e s t d u r i n g p e r i o d s o f f o o d s h o r t a g e , a n d f e m a l e s m a y h a v e o b t a i n e d h i g h e r q u a l i t y f o r a g e t h a n m a l e s in a r e a s w h e r e d e e r w e r e m o r e c o n c e n t r a t e d . B o w y e r ( 1 9 8 4 ) w o r k i n g o n s o u t h e r n m u l e d e e r ( Q d o c o i l e u s h e m i o n u s ) . p r o p o s e d t h a t d i f f e r e n c e s in w a t e r r e q u i r e m e n t s , a f o r m o f n u t r i t i o n a l d i f f e r e n c e 3 b e t w e e n m a l e s a n d f e m a l e s c a u s e d s e x u a l s e g r e g a t i o n . A t h i r d v i e w , p r o p o s e d b y G e i s t a n d P e t o c z ( 1 9 7 7 ) , w a s t h a t m a l e s m o v e d a w a y f r o m t h e f e m a l e s a f t e r t h e rut t o m i n i m i z e t h e r i s k o f p r e d a t i o n w h e n t h e m a l e s w e r e in a w e a k e n e d s t a t e . T h e y c o n s i d e r e d t h i s h y p o t h e s i s i n s u f f i c i e n t t o e x p l a i n s e g r e g a t i o n in v i e w o f o t h e r a s p e c t s o f s h e e p b i o l o g y . T h e h y p o t h e s i s w a s b a s e d o n t h e p r e m i s e t h a t p r e d a t o r s w o u l d f o c u s p r i m a r i l y o n f e m a l e g r o u p s , a n d t h a t p r e d a t o r s w o u l d b e u n a b l e t o f i n d m a l e s tha t l e f t t h e s e g r o u p s . M c C u l l o u g h ( 1 9 7 9 ) c o n s i d e r e d t h e p r e d a t o r a v o i d a n c e h y p o t h e s i s i n a d e q u a t e t o e x p l a i n s e g r e g a t i o n in w h i t e - t a i l e d d e e r . M o r g a n t i n i a n d H u d s o n ( 1 9 8 1 ) o b s e r v e d t h a t R o c k y M o u n t a i n b i g h o r n r a m a n d e w e g r o u p s u s e d t h e s a m e r a n g e s in w i n t e r , a l t h o u g h t h e y u s e d d i f f e r e n t h a b i t a t s w i t h i n t h o s e r a n g e s . T h e y s u g g e s t e d t h a t m a l e s l e a v e f e m a l e g r o u p s a f t e r t h e rut t o r e d u c e t h e e n e r g y e x p e n d i t u r e o f m a l e - m a l e a g o n i s t i c b e h a v i o u r o u t s i d e t h e m a t i n g p e r i o d . T h e m a j o r f o c u s o f m y r e s e a r c h w a s h o w b i g h o r n s h e e p o n t h e J u n c t i o n W i l d l i f e M a n a g e m e n t A r e a w e r e d i s t r i b u t e d in t i m e a n d s p a c e w i t h r e s p e c t t o t h e i r c o n s p e c i f i c s a n d t o t h e i r e n v i r o n m e n t . S p e c i f i c h y p o t h e s e s a r e p r e s e n t e d a n d e v a l u a t e d in e a c h c h a p t e r . S e x u a l s e g r e g a t i o n i s t r e a t e d in C h a p t e r 2 , w h i l e C h a p t e r 3 c o m p a r e s g r o u p s i z e s b e t w e e n s e x e s . S T U D Y A R E A T h e s t u d y a r e a , c o m m o n l y k n o w n a s t h e J u n c t i o n W i l d l i f e M a n a g e m e n t A r e a , i s l o c a t e d a p p r o x i m a t e l y 16 k m s o u t h o f R i s k e C r e e k B . C . b e t w e e n l a t i t u d e s 51°45'N a n d 51°54'N, a n d l o n g i t u d e s 122°22'W a n d 122°35-W. It i s b o u n d e d o n t w o s i d e s b y t h e C h i l c o t i n a n d F r a s e r R i v e r s . T h e c o n f l u e n c e o f 4 t h e t w o r i v e r s c o n s t i t u t e s t h e s o u t h e r n m o s t b o u n d a r y o f t h e s t u d y a r e a a n d o f t h e s h e e p p o p u l a t i o n ' s r a n g e ( F i g u r e 1.1). T h e s t u d y a r e a ( a b o u t 8 5 k m 2 ) d i d n o t c o v e r a l l o f t h e r a n g e u s e d b y t h e e n t i r e s h e e p p o p u l a t i o n b e c a u s e t h e e n t i r e r a n g e w a s t o o l a r g e t o s u r v e y e f f i c i e n t l y o n f o o t o r b y l a n d v e h i c l e . T h e p o p u l a t i o n r a n g e s u p s t r e a m a l o n g b o t h r i v e r s , p a s t R o s s G u l c h o n t h e F r a s e r R i v e r a n d p a s t F a r w e l l C a n y o n o n t h e C h i l c o t i n R i v e r . M o s t o f t h e f e m a l e s r e m a i n e d w i t h i n t h e s t u d y a r e a y e a r r o u n d w h i l e m a l e s , w h i c h u s e d a l a r g e r a r e a t h a n f e m a l e s , r a n g e d o u t s i d e t h e s t u d y a r e a b o u n d a r i e s . T h e a r e a l i e s in t h e F r a s e r B a s i n , w h i c h i s u n d e r l a i n b y f l a t - l y i n g , b a s a l t i c l a v a f l o w s ( H o l l a n d 1 9 7 6 ) . H e r e , t h e F r a s e r a n d C h i l c o t i n R i v e r s a r e c h a r a c t e r i z e d b y g r a v e l a n d s i l t t e r r a c e s w h i c h r i s e s h a r p l y t o a g e n t l y u n d u l a t i n g p l a i n o n t h e f l a t t o p o f t h e C h i l c o t i n p l a t e a u . T h e e l e v a t i o n in a r e a s w h e r e s h e e p w e r e f o u n d r a n g e s f r o m a b o u t 3 7 0 m a b o v e s e a l e v e l (at t h e t w o r i v e r s ) t o a b o u t 1 0 7 0 m (at t h e t o p o f t h e p l a i n ) . S h a r p c l i f f s r i s e i m m e d i a t e l y a b o v e b o t h r i v e r s a n d s e r v e a s e s c a p e t e r r a i n f o r t h e s h e e p . S o i l s at t h e J u n c t i o n a r e d a r k b r o w n c h e r n o z e m i c s w h i c h a r e t y p i c a l l y a s s o c i a t e d w i t h g r a s s l a n d s a n d a s u b - a r i d t o s u b - h u m i d c l i m a t e ( V a l e n t i n e e t a i . 1 9 7 8 ) . A r a i n s h a d o w , c r e a t e d b y t h e C o a s t M o u n t a i n s t o t h e w e s t , p r o d u c e s l o w a n n u a l p r e c i p i t a t i o n ( a b o u t 3 2 0 m m a n n u a l l y ) . T h e v e g e t a t i o n i s c h a r a c t e r i z e d b y g r a s s l a n d c o m m u n i t i e s a n d b i g s a g e ( A r t e m i s i a t r i d e n t a t a ) s t a n d s o n s o u t h f a c i n g s l o p e s , a n d D o u g l a s - f i r f P s e u d o t s u g a m e n z i e z i H o n n o r t h f a c i n g s l o p e s . D e m a r c h i a n d M i t c h e l l ( 1 9 7 3 ) p r o v i d e d a d e t a i l e d d e s c r i p t i o n o f p l a n t c o m m u n i t i e s . A p o p u l a t i o n s u r v e y in M a r c h 1 9 8 4 e s t i m a t e d t h e m a t e r n a l s e g m e n t o f t h e p o p u l a t i o n at 3 0 5 s h e e p ( f e m a l e s , l a m b s , a n d y e a r l i n g s ) . A e r i a l c e n s u s e s b y t h e B . C . F i s h a n d W i l d l i f e B r a n c h e s t i m a t e d t h e p o p u l a t i o n i n c l u d i n g m a l e s , F i g u r e 1.1. M a p o f t h e s t u d y a r e a . T h e d a s h e d l i n e a n d t h e C h i l c o t i n a n d F r a s e r R i v e r s d e m a r c a t e t h e b o u n d a r i e s . 6 at 4 0 0 t o 5 0 0 s h e e p , w h i c h m a k e s it t h e l a r g e s t C a l i f o r n i a b i g h o r n s h e e p h e r d in N o r t h A m e r i c a . C u r r e n t l y , h u n t i n g p e r m i t s a r e l i m i t e d t o n i n e m a l e s ( > 6 y r s - o l d o r f u l l c u r l m i n i m u m ) a n d f i v e f e m a l e s e a c h y e a r . C H A P T E R T W O - S E X U A L S E G R E G A T I O N I N T R O D U C T I O N L i m i t a t i o n s t o t h e q u a n t i t y a n d q u a l i t y o f f o o d f o r n o r t h - t e m p e r a t e s h e e p p o p u l a t i o n s a r e m o s t l i k e l y d u r i n g w i n t e r a n d s p r i n g . S e i p a n d B u n n e l l ( 1 9 8 5 a ) d o c u m e n t e d f o o d l i m i t a t i o n d u r i n g w i n t e r f o r S t o n e ' s s h e e p (O , d a l l i  s t o n e i ) : S t e l f o x a n d M c G i l l i s ( 1 9 7 0 ) r e p o r t e d o v e r w i n t e r w e i g h t l o s s e s o f a b o u t 15 p e r c e n t o f f a l l w e i g h t f o r f e m a l e R o c k y M o u n t a i n b i g h o r n s h e e p . W e i g h t l o s s e s w e r e m u c h l e s s w h e n f o o d w a s a v a i l a b l e a d l i b i t u m ( C h a p p e l a n d H u d s o n 1 9 7 8 ) . A l t h o u g h m o r e h i g h q u a l i t y f o r a g e m a y b e a v a i l a b l e d u r i n g s p r i n g t h a n in w i n t e r , d e m a n d s f o r h i g h q u a l i t y f o r a g e a r e a l s o g r e a t e r d u r i n g s p r i n g . T h e t h i r d t r i m e s t e r o f p r e g n a n c y a n d t h e d e m a n d s o f l a c t a t i o n a r e e n e r g e t i c a l l y c o s t l y f o r f e m a l e s , a n d l a c t a t i o n i s m u c h m o r e c o s t l y o f t h e t w o ( O f t e d a l 1 9 8 5 ) . M a l e s m u s t i n c r e a s e b o d y a n d h o r n s i z e t o b e t t e r c o m p e t e f o r m a t e s l a t e i n t h e f a l l , a n d u l t i m a t e l y t o i n c r e a s e t h e i r f i t n e s s ( G e i s t 1 9 7 1 ) . B u n n e l l ( 1 9 7 8 ) r e p o r t e d t h a t e v e n at 6 0 ° N l a t i t u d e , r a m h o r n g r o w t h b e g a n in A p r i l a n d w a s c o r r e l a t e d w i t h s p r i n g w e a t h e r , a n d p r o b a b l y w i t h a s s o c i a t e d p r i m a r y p r o d u c t i o n . T h u s , i f f o r a g e r e s o u r c e s a r e l i m i t e d , c o m p e t i t i o n b e t w e e n m a l e s a n d f e m a l e s s h o u l d b e m o s t a p p a r e n t d u r i n g w i n t e r w h e n r e s o u r c e s a r e l e a s t , a n d d u r i n g e a r l y s p r i n g w h e n r e s o u r c e s a re s m a l l r e l a t i v e t o d e m a n d . B o t h m a l e s a n d f e m a l e s w o u l d b e e x p e c t e d t o m a x i m i z e e n e r g y i n t a k e v i a f o r a g i n g o p p o r t u n i t i e s t o m e e t t h e s e d e m a n d s . If c o m p e t i t i o n f o r l i m i t e d , s e a s o n a l l y v a r i a b l e v e g e t a t i v e r e s o u r c e s c a u s e d s e g r e g a t i o n , s e g r e g a t i o n s h o u l d r e l a x o u t s i d e t h e c r i t i c a l t i m e s . T h e s h e e p s t u d i e s c o n d u c t e d b y G e i s t a n d P e t o c z ( 1 9 7 7 ) a n d S h a n k ( 1 9 7 9 ; 1 9 8 2 ) , 8 f o c u s s e d o n l y o n t h e w i n t e r r a n g e o f a m i g r a t o r y p o p u l a t i o n . I m e a s u r e d t h e t e m p o r a l p a t t e r n o f d i s p e r s i o n o f m a l e a n d f e m a l e s h e e p o n t h e J u n c t i o n r a n g e t h r o u g h o u t a n a n n u a l c y c l e t o d e t e r m i n e : 1) i f s e g r e g a t i o n o c c u r r e d d u r i n g t h e c r i t i c a l t i m e s o f l a t e w i n t e r a n d e a r l y s p r i n g , a n d 2) i f s e g r e g a t i o n r e l a x e d o u t s i d e t h e s e c r i t i c a l t i m e s . T h r e e t y p e s o f s e p a r a t i o n w e r e i n c l u d e d in t h e w o r k i n g d e f i n i t i o n s f o r s e x u a l s e g r e g a t i o n . F i r s t , d o a d u l t m a l e s a n d f e m a l e s o c c u r in t h e s a m e g r o u p s o r d o t h e y f o r m s e p a r a t e g r o u p s ? If a g r o u p c o n t a i n e d at l e a s t o n e a d u l t m a l e a n d o n e a d u l t f e m a l e , it w a s c o n s i d e r e d a m i x e d - s e x g r o u p . S e c o n d , i f g r o u p s a r e s i n g l e - s e x e d , d o t h e y u s e t h e s a m e s p a t i a l u n i t s ? If s i n g l e - s e x g r o u p s u s e d d i f f e r e n t s p a t i a l u n i t s , s e x e s w e r e c o n s i d e r e d c o m p l e t e l y s e g r e g a t e d . T h i r d , i n v o k i n g a t i m e c o m p o n e n t , i f m a l e - o n l y a n d m a t e r n a l - o n l y g r o u p s u s e d t h e s a m e s p a c e , b u t d u r i n g a d i f f e r e n t s u r v e y p e r i o d , t h e y w e r e c o n s i d e r e d s e g r e g a t e d . C o n v e r s e l y , i f s i n g l e - s e x g r o u p s u s e d t h e s a m e s p a c e d u r i n g t h e s a m e s u r v e y p e r i o d , b u t n o t s i m u l t a n e o u s l y , t h e y w e r e n o t s e g r e g a t e d . U s i n g t h e s e r u l e s , h y p o t h e s e s c o n c e r n i n g s e x u a l s e g r e g a t i o n w e r e t e s t e d . L o c a t i o n s o f c l a s s i f i e d g r o u p s w e r e u s e d t o d e t e r m i n e t h e d i s p e r s i o n o f i n d i v i d u a l s o f b o t h s e x e s in s p a c e a n d t i m e . T h e t e s t s d e t e r m i n e d w h e t h e r o r n o t m a l e s a n d f e m a l e s o c c u r r e d i n d e p e n d e n t l y o f o n e a n o t h e r in t h e p o p u l a t i o n . I f i r s t e v a l u a t e d w h e t h e r o r n o t m a l e s a n d f e m a l e s o c c u r r e d in t h e s a m e g r o u p s . S e c o n d , l o c a t i o n s o f s h e e p w e r e u s e d t o d e t e r m i n e i f m a l e s a n d f e m a l e s u s e d t h e s a m e a r e a s , o r d i f f e r e n t a r e a s ±, e . d i d t h e i r r a n g e s o v e r l a p , a n d i f s o , w a s t h e o v e r l a p s i g n i f i c a n t ? T h i r d , i f m a l e a n d f e m a l e r a n g e s o v e r l a p p e d , d i d t h e y u s e t h e s a m e a r e a s s i m u l t a n e o u s l y , o r at d i f f e r e n t t i m e s ? E a c h o f t h e s e t h r e e p o s s i b i l i t i e s w a s e v a l u a t e d f o r t h e f a l l r u t t i n g 9 p e r i o d , a n d o u t s i d e o f t h e ru t . T o d e t e c t p o t e n t i a l d i f f e r e n c e s in i n g e s t e d f o r a g e q u a l i t y b e t w e e n m a l e s a n d f e m a l e s , f e c a l c r u d e p r o t e i n w a s m e a s u r e d . F e c a l c r u d e p r o t e i n , w h i c h i s w e l l c o r r e l a t e d w i t h d i g e s t i b l e e n e r g y c o n t e n t o f f o r a g e ( H e b e r t 1 9 7 3 ; W o f f o r d et aj.. 1 9 8 5 ) , h a s b e e n u s e d a s a n i n d e x t o t h e q u a l i t y o f f o r a g e i n g e s t e d b y w i l d s h e e p ( S e i p a n d B u n n e l l 1 9 8 5 b ; S h a n k 1 9 7 9 ) . K i l l i n g s h e e p t o o b t a i n r u m e n n i t r o g e n v a l u e s m o r e d i r e c t l y , w o u l d i n d u c e m u c h t o o h i g h a m o r t a l i t y r a t e . I c o l l e c t e d f e c a l s a m p l e s t o t e s t t h e h y p o t h e s i s t h a t p e r c e n t c r u d e p r o t e i n d o e s n o t d i f f e r s i g n i f i c a n t l y b e t w e e n m a l e s a n d f e m a l e s w i t h i n s e a s o n s . S e a s o n s a r e o f t e n d e f i n e d a r b i t r a r i l y , f r o m a c u l t u r a l p o i n t o f v i e w . In t h i s s t u d y , p l a n t p h e n o l o g y w a s m e a s u r e d t o p r o v i d e a n e c o l o g i c a l , a n d t h u s m o r e m e a n i n g f u l , d e f i n i t i o n f o r s e a s o n . M E T H O D S T h e s t u d y a r e a w a s d i v i d e d i n t o f i v e b l o c k s , e a c h o f w h i c h r e q u i r e d 8 - 1 0 h t o s e a r c h c o m p l e t e l y a n d w a s s m a l l e n o u g h t o s u r v e y c o m p l e t e l y d u r i n g t h e l i m i t e d d a y l i g h t h o u r s in w i n t e r . T h e b l o c k s w e r e d e m a r c a t e d u s i n g m a j o r t o p o g r a p h i c f e a t u r e s s u c h a s l a r g e d r a w s a n d s t e e p c l i f f s , a s b o u n d a r i e s . S u r v e y r o u t e s w e r e c o n s t a n t t h r o u g h o u t t h e s t u d y . S u r v e y s b e g a n w i t h i n 1 h a f t e r s u n r i s e a n d c o n t i n u e d u n t i l t h e e n t i r e r o u t e f o r t h a t d a y w a s t r a v e r s e d . F i v e s u r v e y d a y s ( o n e c i r c u i t ) w e r e r e q u i r e d t o c o m p l e t e l y s e a r c h t h e s t u d y a r e a . F o r e a c h b l o c k , I a l t e r n a t e d t h e b e g i n n i n g a n d e n d i n g p o i n t s in s u c c e s s i v e s u r v e y s . T h e e n d p o i n t f o r e a c h b l o c k in o n e s u r v e y w e e k (5 d a y s ) w a s t h u s t h e b e g i n n i n g f o r t h a t b l o c k in t h e n e x t s u r v e y w e e k . T h i s p r o c e d u r e e n s u r e d t h a t a l l a r e a s in a b l o c k w e r e s u r v e y e d at d i f f e r e n t t i m e s in s u c c e s s i v e c i r c u i t s . B e t w e e n M a y 15 , 1 9 8 4 a n d J u n e 3 0 , 1 9 8 5 I c o n d u c t e d 108 s h e e p s u r v e y s r e c o r d i n g 5 1 9 6 i n d i v i d u a l s h e e p o b s e r v a t i o n s . F r o m M a y t o A u g u s t 1 9 8 4 , c i r c u i t s w e r e s u c c e s s i v e . D u r i n g f a l l a n d w i n t e r , 6 c i r c u i t s w e r e c o m p l e t e d , a n d f r o m A p r i l t o J u l y 1 9 8 5 , 7 c i r c u i t s w e r e c o m p l e t e d . S h e e p w e r e l o c a t e d b y s c a n n i n g w i t h t h e n a k e d e y e , w i t h 8 x 3 0 b i n o c u l a r s a n d / o r w i t h a 2 0 - 4 5 X s p o t t i n g s c o p e a s n e c e s s a r y . D i s t a n c e s b e t w e e n s u b j e c t a n d o b s e r v e r r a n g e d f r o m 50 m t o 2 k m , o f t e n r e q u i r i n g h i g h m a g n i f i c a t i o n . O n c e l o c a t e d , t h e a g e - s e x c l a s s c o m p o s i t i o n o f g r o u p s w a s c a r e f u l l y r e c o r d e d , u s u a l l y a i d e d b y t h e s p o t t i n g s c o p e . C a r e w a s t a k e n t o m i n i m i z e d i s t u r b i n g t h e s h e e p . O c c a s i o n a l d i s t u r b a n c e w a s u n a v o i d a b l e b e c a u s e s u r v e y r o u t e s i n t e r s e c t e d a r e a s s h e e p u s e d . F o u r g r o u p t y p e s w e r e r e c o g n i z e d . M a t e r n a l g r o u p s c o n s i s t e d o f a d u l t f e m a l e s ( > 2 y r s - o l d ) , y e a r l i n g m a l e s a n d f e m a l e s , l a m b s , a n d i m m a t u r e m a l e s . I m m a t u r e m a l e s w e r e i d e n t i f i e d a s C l a s s I ( G e i s t 1 9 6 8 ) . M a l e g r o u p s w e r e c o m p o s e d o f a d u l t m a l e s o n l y , w h i c h w e r e d e f i n e d a s c l a s s II, III, a n d IV a c c o r d i n g t o h o r n d e v e l o p m e n t s e n s u ( G e i s t 1 9 6 8 ) . I g r o u p e d c l a s s III a n d IV m a l e s i n t o o n e c l a s s , b e c a u s e at l o n g d i s t a n c e s it w a s i m p o s s i b l e t o c o n s i s t e n t l y a n d a c c u r a t e l y d i s t i n g u i s h b e t w e e n t h e t w o . M i x e d g r o u p s c o n t a i n e d at l e a s t o n e a d u l t m a l e a n d o n e o t h e r s h e e p f r o m t h e m a t e r n a l g r o u p t y p e , e x c e p t i m m a t u r e m a l e s . T h e f o u r t h g r o u p t y p e , e x c l u s i v e l y i m m a t u r e m a l e s , w a s v e r y r a r e ; g r o u p s o f t h i s l a s t t y p e w e r e e x c l u d e d f r o m a n a l y s i s . T o e v a l u a t e t h e p r o p o r t i o n s o f m i x e d g r o u p s a n d o f s i n g l e - s e x g r o u p s , 9 5 p e r c e n t c o n f i d e n c e i n t e r v a l s w e r e c a l c u l a t e d f o r e a c h p r o p o r t i o n . P r e s e n c e / a b s e n c e o f m a l e s a n d f e m a l e s in e a c h g r o u p w e r e t a b u l a t e d , a n d t h e p r o p o r t i o n s o f m i x e d - s e x g r o u p s a n d s i n g l e - s e x g r o u p s , w e r e c o n t r a s t e d f o r t h e f a i l r u t t i n g p e r i o d , a n d o u t s i d e o f i t . C a l c u l a t i o n s f o r t h e c o n f i d e n c e i n t e r v a l s f o l l o w e d C o c h r a n ( 1 9 7 7 ) . T o e v a l u a t e t h e s p a t i a l , a n d s p a t i a l - t e m p o r a l d i s t r i b u t i o n o f s h e e p , l o c a t i o n s o f a l l s h e e p s i g h t e d w e r e f i r s t m a r k e d o n 1 :50 ,000 t o p o g r a p h i c m a p s . T h e d i s p e r s i o n o f m a l e - o n l y a n d m a t e r n a l - o n l y g r o u p s w a s a n a l y z e d b y u t i l i z i n g t h e 1 - k m J , U T M g r i d c e l l s o n t o p o g r a p h i c m a p s ; 7 3 c e l l s c o n t a i n e d s h e e p l o c a t i o n s . F o r e a c h c e l l , p r e s e n c e / a b s e n c e o f e a c h g r o u p t y p e w a s t a b u l a t e d , t h e n a s s o c i a t i o n o f m a l e s a n d f e m a l e s w a s t e s t e d u s i n g t h e G - t e s t f o r 2 x 2 t a b l e s , i n c o r p o r a t i n g t h e W i l l i a m s c o r r e c t i o n ( C o l e 1 9 4 9 ; F i e n b e r g 1 9 8 0 ; P i e l o u 1 9 7 7 ; S o k a l a n d R o h l f 1981 ) . S a m p l i n g w a s p e r f o r m e d w i t h n o p r i o r k n o w l e d g e o f t h e n u m b e r o f s a m p l e s t o b e t a k e n . T h e t e s t r e c o m m e n d e d b y S o k a l a n d R o h l f ( 1 9 8 1 ) f o r t h i s s a m p l i n g r e g i m e i s t h e G - t e s t f o r t h e i r ' m o d e l I' in w h i c h t h e m a r g i n a l t o t a l s a r e n o t f i x e d . T h e a p r i o r i s i g n i f i c a n c e l e v e l f o r a l l s t a t i s t i c a l t e s t s w a s a = 0 . 0 5 . R e l a t i v e d e n s i t i e s o f m a l e s a n d f e m a l e s w e r e e s t i m a t e d b y d i v i d i n g t h e n u m b e r o f s h e e p o f e a c h s e x / a g e c l a s s i f i c a t i o n ( m a l e s a n d m a t e r n a l ) s e e n p e r c i r c u i t , b y t h e a r e a o f t h e b l o c k s s u r v e y e d . E a c h c i r c u i t p r o v i d e d a s t a n d a r d i z e d s a m p l e ; o v e r a l l m e a n d e n s i t i e s f o r m a l e a n d m a t e r n a l r a n g e s w e r e c a l c u l a t e d f r o m t h e s a m p l e s . F e c a l s a m p l e s w e r e c o l l e c t e d f r o m b o t h m a l e s a n d f e m a l e s d u r i n g s p r i n g ( 1 9 8 4 , 1 9 8 5 ) , s u m m e r ( 1 9 8 4 ) , f a l l ( 1 9 8 4 ) a n d w i n t e r ( 1 9 8 5 ) . S a m p l e s w e r e o b t a i n e d b y l o c a t i n g b e d d e d s h e e p , w a t c h i n g a n d w a i t i n g ( f r o m a d i s t a n c e ) f o r t h e m t o g e t up a n d d e f e c a t e , t h e n c o l l e c t i n g t h e f e c e s o f c l a s s i f i e d i n d i v i d u a l s . S h a n k ( 1 9 7 9 ) m e a s u r e d f e c a l c r u d e p r o t e i n , b u t w a s u n a b l e t o c o m p a r e s e x a n d a g e c l a s s e s d u r i n g w i n t e r b e c a u s e o f w i d e v a r i a t i o n in c r u d e p r o t e i n v a l u e s . T h i s v a r i a t i o n w a s p r o b a b l y d u e t o c o l l e c t i n g f e w s a m p l e s o n e a c h c o l l e c t i o n d a y , a n d s p r e a d i n g c o l l e c t i o n s o v e r t i m e . T o r e d u c e p r o b l e m s o f w i d e v a r i a t i o n a s s o c i a t e d w i t h s m a l l s a m p l e s i z e s a n d c h a n g i n g f o r a g e q u a l i t y , I c o l l e c t e d l a r g e n u m b e r s o f f e c a l s a m p l e s w i t h i n s h o r t t i m e i n t e r v a l s . V a r i a b i l i t y a t t r i b u t a b l e t o s e a s o n a l l y c h a n g i n g f o r a g e q u a l i t y , w a s e x p e c t e d t o be m i n i m a l w i t h i n c o l l e c t i o n p e r i o d s . T h e s a m p l e s w e r e a i r d r i e d t h e n f r o z e n . S a m p l e s w e r e s u b s e q u e n t l y d r i e d in a c o n v e c t i o n o v e n at 60 °C f o r 2 4 - 3 6 h , g r o u n d in a W i l e y m i l l w i t h a 1 - m m w i r e m e s h s c r e e n a n d a n a l y z e d f o r t o t a l n i t r o g e n u s i n g a n a u t o - a n a l y z e r at t h e T e r r e s t r i a l S t u d i e s B r a n c h l a b o r a t o r y in K e l o w n a B . C . A n a l y s i s r e s u l t s i n p e r c e n t f e c a l n i t r o g e n w e r e t h e n c o n v e r t e d t o p e r c e n t c r u d e p r o t e i n b y m u l t i p l y i n g b y 6 .25 ( W i l l i a m s 1 9 8 4 ) . S t u d e n t ' s £-test w a s u s e d t o c o m p a r e p e r c e n t c r u d e p r o t e i n b e t w e e n t h e s e x e s , w i t h i n e a c h t i m e p e r i o d . C o m p o s i t e f e c a l s a m p l e s f o r f o o d h a b i t s a n a l y s i s w e r e a s s e m b l e d f r o m .the s a m e p e l l e t g r o u p s o b t a i n e d f o r f e c a l n i t r o g e n a n a l y s i s . T h r e e f e c a l p e l l e t s w e r e t a k e n f r o m e a c h p e l l e t g r o u p ; 1 2 - 2 3 p e l l e t g r o u p s w e r e u s e d f o r e a c h c o m p o s i t e s a m p l e . E a c h s a m p l e c o r r e s p o n d e d t o a s e p a r a t e t i m e p e r i o d a n d s e x , c o m p r i s i n g a t o t a l o f 8 s a m p l e s . F e c a l p e l l e t s w e r e d r i e d at 6 0 ° C , t h e n g r o u n d in a W i l e y m i l l w i t h a 1 - m m w i r e - m e s h s c r e e n . M i c r o s c o p i c a n a l y s e s w e r e p e r f o r m e d b y t h e C o l o r a d o S t a t e U n i v e r s i t y C o m p o s i t i o n A n a l y s i s L a b o r a t o r y u s i n g 5 s l i d e s o f 2 0 f i e l d s e a c h p e r s a m p l e . P l a n t p h e n o l o g y t r a n s e c t s u s e d t o d e f i n e s e a s o n b o u n d a r i e s w e r e s a m p l e d t w i c e p e r m o n t h . T h e t r a n s e c t s w e r e l o c a t e d at v a r i o u s e l e v a t i o n s a n d a s p e c t s , w i t h t h e b e g i n n i n g o f e a c h t r a n s e c t p e r m a n e n t l y m a r k e d . T w e n t y s t a t i o n s p e r t r a n s e c t w e r e s a m p l e d , w i t h t w o s t r i d e s ( a b o u t 2 m ) s e p a r a t i n g s t a t i o n s . T o a v o i d t r a m p l i n g d u r i n g e a c h s u c c e s s i v e s a m p l i n g p e r i o d , a d i f f e r e n t d i r e c t i o n w a s f o l l o w e d o u t w a r d f r o m t h e m a r k i n g p o s t . I r e c o r d e d r e c o g n i z a b l e g r o w t h s t a g e s o f g r a s s e s a n d f o r b s at e a c h s t a t i o n . T h e g r o w t h s t a g e s r e c o r d e d w e r e : 1) g r o w t h i n i t i a t i o n , 2 ) l e a v e s g r o w i n g , 3 ) f l o r a l i n i t i a t i o n , 4 ) f u l l f l o w e r , 5 ) s e e d s r i p e , a n d 6 ) s e e d s d i s s e m i n a t e d ( D e m a r c h i 1 9 7 3 ; K a m s t r a 1 9 7 3 ) . F o r a n y p a r t i c u l a r p l a n t s p e c i e s , r e p r e s e n t a t i o n in at l e a s t f i v e s t a t i o n s p e r t r a n s e c t w a s r e q u i r e d b e f o r e t h e s p e c i e s w a s u s e d t o d e f i n e s e a s o n b o u n d a r i e s . T h e t h r e e g r a s s s p e c i e s , n e e d l e - a n d - t h r e a d g r a s s ( S t i p a  c o m a t a ) . b l u e b u n c h w h e a t g r a s s ( A p r o p y r o n s p i c a t u m V a n d j u n e g r a s s ( X o e l e r i a  m a c r a n t h a ) w e r e t h e m o s t w i d e s p r e a d , c o m m o n l y o c c u r r i n g g r a s s e s . F o r s i m p l i c i t y , o n l y t h e s e t h r e e s p e c i e s w e r e u s e d t o d e f i n e s e a s o n b o u n d a r i e s . D u r i n g 1 9 8 4 a l l t h r e e s p e c i e s h a d c a s t t h e i r s e e d s b y m i d - A u g u s t . H e b e r t ( 1 9 7 3 ) f o u n d t h a t b e t w e e n y e a r s , t h e r e w a s l i t t l e d i f f e r e n c e i n p h e n o l o g y d u r i n g t h e l a t e r s t a g e s o f p l a n t g r o w t h . F o r t h i s r e a s o n I d i d n o t s a m p l e d u r i n g t h e s u m m e r o f 1 9 8 5 . R E S U L T S P l a n t P h e n o l o g y R e s u l t s f r o m p l a n t p h e n o l o g y s a m p l i n g ( F i g u r e 2 .1 ) , c o m b i n e d w i t h t e m p e r a t u r e r e g i m e s a n d s p e c i f i c a n i m a l e v e n t s , s u c h a s l a m b i n g ( A p r i l , M a y ) a n d t h e f a l l m a t i n g p e r i o d ( O c t o b e r , N o v e m b e r ) , p r o v i d e d a n e m p i r i c a l l y - b a s e d d e f i n i t i o n o f s e a s o n s . G r o w t h i n i t i a t i o n in n e e d l e - a n d - t h r e a d g r a s s o c c u r r e d in l a t e M a r c h - e a r l y A p r i l , 1 9 8 5 . F l o r a l i n i t i a t i o n w a s in l a t e M a y - e a r l y J u n e ; s e e d s r i p e n e d a n d b e g a n d i s s e m i n a t i n g i n e a r l y J u l y . T h e t r e n d f o r b l u e b u n c h w h e a t g r a s s w a s v e r y s i m i l a r t o n e e d l e - a n d - t h r e a d g r a s s . J u n e g r a s s i n i t i a t e d g r o w t h p r i o r t o A p r i l , w i t h f l o r a l i n i t i a t i o n in e a r l y - m i d M a y . S e e d s r i p e n e d in l a t e J u n e - e a r l y J u l y f o r a l l t h r e e s p e c i e s . 14 UJ CD o CD so SR FF FI GR GI SD SR GR GI SD SR FF FI GR GI SPRING AQrppyron spicatum SUMMER ftoeteria macrentha - o — o 6 — 0 — 0 -o — o — o Sf/r>a comafe • • / • I D — • 5/4 J9/4 2/5 18JS 2/6 17/6 2/7 9/7 2l/7 »/8 t2/8 T985 — • 7984 — • DATE F i g u r e 2 . 1 . P h e n o l o g y o f t h r e e g r a s s s p e c i e s o n t h e J u n c t i o n s h e e p r a n g e . G I = g r o w t h i n i t i a t i o n ; G R = l e a v e s g r o w i n g ; FI = f ( o r a l i n i t i a t i o n ; F F = f u l l f l o w e r ; S R = s e e d s r i p e ; S D = s e e d s d i s s e m i n a t e d 15 S p r i n g b e g a n w h e n g r a s s e s i n i t i a t e d n e w g r o w t h , w h i c h c o r r e s p o n d s t o e a r l y A p r i l . S u m m e r b e g a n a n d s p r i n g e n d e d w h e n s e e d s w e r e s e t a n d p l a n t s c e a s e d t o g r o w ( J u l y ) . S u m m e r c o n t i n u e d u n t i l t h e f a l l r u t t i n g p e r i o d in O c t o b e r a n d N o v e m b e r . O n s e t o f w i n t e r w a s d e f i n e d a s t h e p o s t - r u t t i n g p e r i o d ( D e c e m b e r ) , a n d c o n t i n u e d t h r o u g h M a r c h . T h e w i n t e r o f 1 9 8 4 - 1 9 8 5 w a s r e l a t i v e l y l o n g c o m p a r e d t o t h a t o f 1 9 8 3 - 1 9 8 4 w h i c h e n d e d in e a r l y M a r c h . In s u m m a r y , s p r i n g i n c l u d e d A p r i l , M a y , a n d J u n e ; s u m m e r w a s J u l y , A u g u s t a n d S e p t e m b e r ; f a l l w a s O c t o b e r a n d N o v e m b e r ; w i n t e r i n c l u d e d D e c e m b e r , J a n u a r y , F e b r u a r y , a n d M a r c h . S e x u a l S e g r e g a t i o n O c c u r r e n c e s o f m a l e s a n d f e m a l e s in t h e s a m e g r o u p s d i f f e r e d m a r k e d l y b e t w e e n t h e f a l l m a t i n g p e r i o d , o r r u t , a n d t h e r e s t o f t h e y e a r . N o n e o f t h e t h r e e n o n - r u t s e a s o n s s h o w e d s t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t a s s o c i a t i o n s o f m a l e s w i t h f e m a l e s , n o r w e r e t h e r e d i f f e r e n c e s a m o n g t h e s e t h r e e s e a s o n s . F e w a d u l t m a l e s h e e p a s s o c i a t e d w i t h f e m a l e s o u t s i d e o f t h e r u t t i n g p e r i o d , a n d t h e p r o p o r t i o n o f m i x e d g r o u p s w a s s m a l l ; o f g r o u p s > 2 s h e e p , m i x e d g r o u p s c o m p r i s e d o n l y 5.4 p e r c e n t ± 2 p e r c e n t (30 o f 5 5 2 g r o u p s ) . In c o n t r a s t , d u r i n g t h e rut t h e p r o p o r t i o n o f m i x e d g r o u p s w a s 4 7 p e r c e n t ± 8 p e r c e n t ( o f 110 g r o u p s > 2 e n c o u n t e r e d ) , r e f l e c t i n g t h e m u c h l a r g e r n u m b e r s o f a d u l t m a l e s a s s o c i a t i n g w i t h f e m a l e s at t h a t t i m e . A m o n g a l l g r o u p s s e e n o u t s i d e o f t h e r u t , i m m a t u r e m a l e s c o m p r i s e d 7 8 p e r c e n t ( 2 1 9 ) o f t h e m a l e s f o u n d w i t h f e m a l e s . T h e d i s t r i b u t i o n o f m a l e s f o u n d in g r o u p s w h i c h i n c l u d e d at l e a s t o n e f e m a l e o u t s i d e o f t h e r u t , d i f f e r e d w i d e l y f r o m t h a t o f g r o u p s f o r m e d d u r i n g t h e rut ( F i g u r e 2.2) . A v e r y s m a l l p e r c e n t a g e o f l a r g e m a l e s a s s o c i a t e d w i t h f e m a l e s o u t s i d e o f t h e ru t . 100 [Z2 w in ter ESS s p r i n g KI3 s u m m e r O f a l l / r u t II lll+IV Horn Class of Males F i g u r e 2 . 2 . P e r c e n t a g e d i s t r i b u t i o n o f m a l e s b y h o r n c l a s s , in g r o u p s w h i c h i n c l u d e d at l e a s t o n e adu l t f e m a l e ; c o n t r a s t i n g f o u r s e a s o n s (n = 4 2 2 m a l e s ) . 0> D u r i n g 19 c o m p l e t e c i r c u i t s o u t s i d e o f t h e r u t , I f o u n d 3 8 4 o f a p o s s i b l e 1387 1 - k m * c e l l s c o n t a i n e d s h e e p . T h e o c c u r r e n c e o f m a l e s a n d f e m a l e s in t h e s a m e g r i d c e l l w a s i n f r e q u e n t ( F i g u r e 2 .3a ) . O f a l l t h e g r i d c e l l s e n c l o s i n g s h e e p l o c a t i o n s , 9 3 . 5 p e r c e n t ( 3 5 9 ) c o n t a i n e d e i t h e r m a t e r n a l o r m a l e g r o u p s , n o t b o t h t o g e t h e r . O n l y 6.5 p e r c e n t (25 ) o f t h e c e l l s c o n t a i n e d at l e a s t o n e a d u l t m e m b e r o f b o t h s e x e s . A t e s t o f a s s o c i a t i o n r e v e a l e d t h a t m a l e s a n d f e m a l e s u s e d s e p a r a t e a r e a s o u t s i d e o f t h e rut ( P > 0 . 0 5 ; d f = 1). R e s u l t s f r o m t h r e e c o m p l e t e c i r c u i t s c o n d u c t e d d u r i n g t h e rut s h o w e d tha t 5 5 o f a p o s s i b l e 2 1 9 c e l l s e n c l o s e d s h e e p l o c a t i o n s . T h e d i s p e r s i o n o f m a l e , m a t e r n a l , a n d m i x e d g r o u p s d u r i n g t h e rut d i f f e r e d f r o m t h a t o u t s i d e o f t h e rut ( F i g u r e 2 .3b ) . O f t h e 5 5 c e l l s c o n t a i n i n g s h e e p l o c a t i o n s , 6 4 p e r c e n t (35 o f 5 5 ) i n c l u d e d b o t h s e x e s . A t e s t f o r i n d e p e n d e n c e o f m a l e s a n d f e m a l e s d u r i n g t h e r u t , r e v e a l e d a s i g n i f i c a n t a s s o c i a t i o n b e t w e e n m a l e s a n d f e m a l e s ( P < 0 . 0 5 ; d f = 1). A l t h o u g h t h e r e a p p e a r s t o b e s o m e r a n g e o v e r l a p ( F i g u r e 2 .3a ) , t h e m a l e g r o u p s s e e n o n t h e m a t e r n a l r a n g e w e r e n o t w i t h i n 1 k m o f a m a t e r n a l g r o u p d u r i n g t h e s a m e t i m e p e r i o d . A t e s t o f a s s o c i a t i o n f o r m a l e s a n d f e m a l e s f o u n d in t h e s a m e c e l l d u r i n g t h e s a m e t i m e p e r i o d , w a s n o t s i g n i f i c a n t o u t s i d e o f t h e rut ( P > 0 . 0 5 ; d f = 1). T h e s a m e t e s t f o r t h e r u t t i n g p e r i o d , r e v e a l e d a s i g n i f i c a n t a s s o c i a t i o n ( P < 0 . 0 5 ; d f = 1). A l l t h r e e c r i t e r i a f o r s e x u a l s e g r e g a t i o n w e r e m e t f o r t h e e n t i r e y e a r , w i t h t h e e x c e p t i o n o f t h e r u t . D u r i n g t h e r u t , a s e x p e c t e d , m a l e s m o v e d i n t o a r e a s f e m a l e s o c c u p i e d y e a r r o u n d . 18 F i g u r e 2 . 3 a . L o c a t i o n s o f m a l e a n d m a t e r n a l g r o u p s o u t s i d e o f t h e f a l l m a t i n g p e r i o d . F i g u r e 2 . 3 b . L o c a t i o n s o f m a l e , m i x e d a n d m a t e r n a l g r o u p s d u r i n g t h e f a l m a t i n g p e r i o d . C r u d e P r o t e i n T h e n u l l h y p o t h e s i s t h a t f e c a l c r u d e p r o t e i n d i d n o t d i f f e r s i g n i f i c a n t l y b e t w e e n m a l e s a n d f e m a l e s w a s r e j e c t e d ; a l t h o u g h it d i f f e r e d s i g n i f i c a n t l y o n l y d u r i n g w i n t e r ( P < 0 . 0 5 ; n = 4 3 ) . F e c a l c r u d e p r o t e i n f o r m a l e s in w i n t e r ( x =8 .2%) w a s s i g n i f i c a n t l y h i g h e r t h a n f o r f e m a l e s d u r i n g t h e s a m e t i m e p e r i o d ( x =6 .8%) . T h e r e w a s n o c o n s i s t e n t t r e n d o f m a l e o r f e m a l e f e c a l c r u d e p r o t e i n b e i n g l o w e r d u r i n g t h e o t h e r t i m e p e r i o d s ( T a b l e 2.1) . T h e s e d a t a s u g g e s t t h a t e i t h e r m a l e s , d u r i n g t h e w i n t e r o f 1 9 8 4 - 8 5 , i n g e s t e d h i g h e r q u a l i t y f o r a g e t h a n f e m a l e s , o r f e c a l p r o t e i n v a l u e s w e r e i n f l a t e d b e c a u s e o f s e c o n d a r y c o m p o u n d s ( p h e n o l i c s ) in t h e f o r a g e s e l e c t e d b y m a l e s . F o o d H a b i t s F o o d h a b i t s a n a l y s i s r e v e a l e d t h a t m a l e s a n d f e m a l e s i n g e s t e d w i d e l y d i f f e r e n t f o r a g e t y p e s d u r i n g J a n u a r y - F e b r u a r y , 1 9 8 5 . F e c e s f r o m f e m a l e s h e e p c o n t a i n e d 80 p e r c e n t g r a s s e s , w h i l e f e c e s f r o m m a l e s c o n t a i n e d 7 8 p e r c e n t s h r u b / t r e e f r a g m e n t s . A r t e m i s i a s p p . c o m p r i s e d 61 p e r c e n t o f t h e s h r u b / t r e e f r a g m e n t s in m a l e s ' f e c e s ( T a b l e 2 .2) . D I S C U S S I O N S t u d i e s o f s e x u a l s e g r e g a t i o n in w i l d b i g h o r n s h e e p h a v e c o n c e n t r a t e d o n t h e w i n t e r p e r i o d ( G e i s t a n d P e t o c z 1 9 7 7 ; M o r g a n t i n i a n d H u d s o n 1 9 8 1 ; S h a n k 1982 ) . S h a n n o n et a j . ( 1 9 7 5 ) r e l a t e d s h e e p d i s t r i b u t i o n t o e l e v e n e n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s o v e r a c o m p l e t e ' a n n u a l c y c l e ' , b u t t h e y d i d n o t c o n t r a s t m a l e s w i t h f e m a l e s . In m y s t u d y a r e a , o v e r a o n e y e a r p e r i o d f r o m s p r i n g t o s p r i n g , m a l e s a n d f e m a l e s w e r e s p a t i a l l y a n d t e m p o r a l l y s e p a r a t e d T a b l e 2 . 1 . M e a n p e r c e n t f e c a l c r u d e p r o t e i n ( x ) f o r t h e J u n c t i o n b i g h o r n s h e e p p o p u l a t i o n , 1 9 8 4 - 1 9 8 5 . % C r u d e P r o t e i n F e m a l e s M a l e s a _ b _ c _ _ S e a s o n s N S x x x S x N S p r i n g 1 9 8 4 - 8 5 5 5 0 . 2 2 9 1 2 . 1 1 2 . 7 0 . 2 3 9 6 3 S u m m e r 1 9 8 4 3 0 0 . 3 9 7 1 0 . 6 1 0 . 9 0 . 3 8 1 3 4 Fa l l 1 9 8 4 2 5 0 . 2 3 6 8 . 3 8 . 1 0 . 4 6 2 1 5 W i n t e r 1 9 8 5 * 2 4 0 . 1 1 2 6 . 8 8 . 2 0 . 1 8 9 1 9 » P < 0 . 0 5 a S a m p l e S i z e b S t a n d a r d E r r o r o f t h e M e a n c M e a n T a b l e 2 . 2 . F o o d h a b i t s o f t he J u n c t i o n s h e e p p o p u l a t i o n , d e t e r m i n e d b y f e c a l f r a g m e n t s a n a l y s i s . S e a s o n a l m e a n p e r c e n t a g e s f o r m a l e s a n d f e m a l e s a r e p r e s e n t e d w i t h s t a n d a r d d e v i a t i o n s in p a r e n t h e s e s . Da ta w e r e c o l l e c t e d in 1 9 8 5 . W i n t e r ( J a n - F e b ) E a r l y S p r i n g ( A p r i l ) M i d - L a t e S p r i n g ( M a y - J u n e ) F o r a g e I t e m s F e m a l e s M a l e s F e m a l e s M a l e s F e m a l e s M a l e s G r a s s e s A g r o p y r o n B r o m u s F e s t u c a O r y z o p s i s P o a S p o r o b o l u s  S t i p a T o t a l G r a s s e s S h r u b s / T r e e s A r t e m e s i a f r i g i d a A , t r i d e n t a t a  P s e u d o t s u g a  S h e p h e r d i a 4 . 1 ( 3 . 8 ) 0 . 6 ( 1 . 3 ) 2 9 . 8 ( 1 1 .3) 5 4 . 1 ( 7 . 6 ) 8 0 4 . 3 ( 2 . 7 ) 1 . 6 ( 2 . 4 ) T o t a l S h r u b s / T r e e s 6 O t h e r s 0 . 6 6 . 2 ( 2 . 5 ) 8 . 5 ( 4 . 9 ) 6 . 3 ( 4 . 2 ) 2 1 4 4 . 2 ( 8 . 8 ) 1 6 . 3 ( 6 . 2 ) 1 5 . 9 ( 5 . 6 ) 1 . 6 ( 2 . 3 ) 7 8 0 . 6 1 6 . 4 ( 3 . 5 ) 2 . 9 ( 2 . 2 ) 0 . 6 ( 1 . 4 ) 0 . 6 ( 1 . 2 ) 1 5 . 1 ( 4 . 0 ) 0 . 6 ( 1 . 2 ) 4 9 . 9 ( 8 . 0 ) 8 6 1 . 1 ( 1 . 5 ) 8 . 7 ( 3 . 7 ) 1 0 5 4 9 . 6 ( 3 . 9 ) 1 . 5 ( 2 . 0 ) 1 2 . 1 ( 8 . 2 ) 0 . 8 ( 1 . 8 ) 4 0 . 1 ( 1 1 .1) 6 4 1 2 . 1 ( 6 . 3 ) 1 6 . 7 ( 5 . 1 ) 1 . 6 ( 2 . 2 ) 3 0 5 . 2 6 . 6 ( 4 . 2 ) 1 6 . 1 ( 4 . 6 ) 2 8 . 3 ( 6 . 4 ) 3 8 . 8 ( 4 . 4 ) 9 0 1 . 9 ( 1 . 7 ) 3 . 9 ( 4 . 5 ) 0 . 6 ( 1 . 4 ) 1 . 8 ( 1 . 6 ) 8 . 9 0 . 5 ( 1 . 1 ) 0 . 5 ( 1 . 1 ) 0 . 5 ( 1 . 1 ) 3 2 . 7 ( 5 . 7 ) 1 4 . 6 ( 4 . 5 ) 4 8 4 3 . 6 ( 8 . 6 ) 2 . 0 ( 2 . 0 ) 4 6 2 . 0 o u t s i d e o f t h e m a t i n g p e r i o d . T h i s s p a t i a l a n d t e m p o r a l d i s t r i b u t i o n o f m a l e s a n d f e m a l e s e f f e c t i v e l y e l i m i n a t e d a n y p o t e n t i a l c o m p e t i t i o n i f r e s o u r c e s h a d b e e n l i m i t e d . S t a i n e s e t a l . ( 1 9 8 2 ) w o r k i n g o n t h e S c o t t i s h m a i n l a n d , r e p o r t e d t h a t m a l e r e d d e e r o b t a i n e d p o o r e r q u a l i t y f o r a g e t h a n f e m a l e s d u r i n g t h e w i n t e r m o n t h s . T h e y a l s o r e p o r t e d m a l e s u s e d a r e a s w i t h l e s s g r a s s l a n d t h a n t h e a r e a u s e d b y f e m a l e s , a n d m a l e s u s e d s u b s t a n t i a l l y m o r e h e a t h e r ( C a l l u n a  v u l g a r i s ! a l o w q u a l i t y s h r u b . O n R h u m , r e d d e e r g r a z e d h e a v i l y - u s e d g r a s s l a n d s , but n o c o n s i s t e n t d i f f e r e n c e w a s f o u n d in t h e q u a l i t y o f f o o d o b t a i n e d b y m a l e s a n d f e m a l e s ( C l u t t o n - B r o c k et a j . 1982 ) . H o w e v e r , in o n e p o r t i o n o f t h e s t u d y a r e a , w h e r e d e e r p o p u l a t i o n d e n s i t y w a s h i g h , f e m a l e s m a y h a v e o b t a i n e d h i g h e r q u a l i t y f o r a g e d u r i n g t h e w i n t e r . T h e q u a n t i t y - l i m i t e d m a l e s in t h e d e n s e l y p o p u l a t e d a r e a s u t i l i z e d d i f f e r e n t p l a n t c o m m u n i t i e s t h a n f e m a l e s , p r o m o t i n g s e x u a l s e g r e g a t i o n , p a r t i c u l a r l y w h e n f o o d w a s s c a r c e in w i n t e r . S e g r e g a t i o n w a s g r e a t e r i n t h e d e n s e l y p o p u l a t e d p o r t i o n o f R h u m t h a n in t h e l e s s p o p u l a t e d o n e , a n d w a s l e s s p r o n o u n c e d d u r i n g t h e s u m m e r w h e n f o o d w a s r e l a t i v e l y m o r e a b u n d a n t , t h a n d u r i n g t h e w i n t e r ( C l u t t o n - B r o c k et a[ . 1 9 8 2 ) . S h a n k ( 1 9 8 2 ) , h o w e v e r , f o u n d t h a t d u r i n g w i n t e r , m a l e b i g h o r n s o n t h e P a l l i s e r R a n g e w e r e o n h i g h e r q u a l i t y s i t e s a n d i n g e s t e d a h i g h e r q u a l i t y d i e t t h a n d i d f e m a l e s . T h e y o b t a i n e d t h i s h i g h e r q u a l i t y f o r a g e b y u s i n g a l i g h t l y - g r a z e d a r e a w i t h h i g h b i o m a s s c h a r a c t e r i z e d b y F e s t u c a . M a t e r n a l g r o u p s u s e d h e a v i l y - g r a z e d a r e a s o f l o w b i o m a s s w i t h a h i g h p e r c e n t a g e o f K o e l e r i a . F e s t u c a w a s c o n s i d e r e d a h i g h e r q u a l i t y w i n t e r f o r a g e a n d m a l e s c o n s u m e d m o r e o f it t h a n f e m a l e s . In a n o t h e r s t u d y , S h a n k ( 1 9 8 5 ) f o u n d tha t d u r i n g s u m m e r , m a l e c h a m o i s f R u p i c a p r a r u p r i c a p r a ) in G e r m a n y u s e d h a b i t a t s w i t h l e s s f o r a g e t h a n h a b i t a t s o c c u p i e d b y f e m a l e s . S u m m e r f o r a g e w a s s u p e r i o r in q u a l i t y o n f e m a l e - o c c u p i e d r a n g e s c o m p a r e d t o m a l e - o c c u p i e d r a n g e s . R e s u l t s f r o m m y f e c a l n i t r o g e n a n a l y s e s a g r e e w i t h S h a n k ' s ( 1 9 8 2 ) f i n d i n g s o n p l a n t q u a l i t y . A s s u m i n g t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n f e c a l c r u d e p r o t e i n a n d f o r a g e q u a l i t y , t h e d i e t o b t a i n e d b y m a l e s h e e p in w i n t e r o n t h e J u n c t i o n s h e e p r a n g e a p p e a r e d o f h i g h e r q u a l i t y t h a n t h a t o b t a i n e d b y f e m a l e s d u r i n g t h e s a m e t i m e p e r i o d . H o w e v e r , f e c a l n i t r o g e n r e s u l t s f r o m m a l e s m a y h a v e b e e n c o n f o u n d e d b y t h e l a r g e c o m p o n e n t o f A r t e m i s i a s p p . in t h e i r w i n t e r d i e t . P h e n o l i c s in t h e s e p l a n t s ( K e l s e y et a_[. 1 9 8 2 ; K e l s e y et a j . 1 9 8 3 ) m a y h a v e c o m p l e x e d w i t h p r o t e i n s , g i v i n g i n f l a t e d f e c a l n i t r o g e n v a l u e s ( M o u l d a n d R o b b i n s 1981 ) . H i g h d i g e s t i b i l i t y , a n d r e l a t i v e l y h i g h o v e r w i n t e r f o l i a r c r u d e p r o t e i n c o n t e n t o f s a g e b r u s h ( W e l c h a n d P e d e r s o n 1 9 8 1 ) , c o n f o u n d t h e r e l a t i o n s h i p f u r t h e r . W i t h o u t i n f o r m a t i o n o n t h e e f f e c t s o f b i g s a g e a n d p a s t u r e s a g e p h e n o l i c s o n f e c a l n i t r o g e n in s h e e p , I c a n n o t c l a i m tha t m a l e s o b t a i n e d b e t t e r q u a l i t y f o o d t h a n f e m a l e s . F e m a l e s o n t h e J u n c t i o n r a n g e o c c u p i e d h e a v i l y - g r a z e d a r e a s d u r i n g t h e w i n t e r . B a s e d o n y e a r r o u n d d e n s i t y e s t i m a t e s , m a l e s w e r e at l o w e r d e n s i t i e s y e a r r o u n d ( m a l e d e n s i t y x =1 .6 s h e e p / k m 2 ; m a t e r n a l d e n s i t y x =7.1 s h e e p A m 2 ) , p r e s u m a b l y r e s u l t i n g in l o w e r g r a z i n g i n t e n s i t y o n t h e m a l e r a n g e s . T h e p a t t e r n s e e n at t h e J u n c t i o n , o f f e m a l e s o c c u p y i n g h e a v i l y - g r a z e d a r e a s w i t h l o w f o r a g e b i o m a s s a n d m a l e s o c c u p y i n g r e l a t i v e l y l i g h t l y - g r a z e d a r e a s w i t h h i g h e r b i o m a s s , w a s s i m i l a r t o t h e p a t t e r n e x h i b i t e d b y r e d d e e r in S c o t l a n d . In b o t h c a s e s t h e s e x e s r e m a i n e d s e p a r a t e . In m o s t p u b l i s h e d a c c o u n t s o n b i g h o r n s h e e p , f e m a l e s v e n t u r e d i n t o r u g g e d t e r r a i n t o g i v e b i r t h ; p o s s i b l y t o r e d u c e t h e r m a l s t r e s s o n t h e n e o n a t e ( G e i s t 1 9 7 1 ; B u n n e l l 1 9 8 0 ) b y c h o o s i n g a s h e l t e r e d a r e a , a n d / o r a s a s e c u r i t y m e a s u r e ( G e i s t 1971 ) . S h a c k l e t o n a n d H a y w o o d ( 1 9 8 5 ) p r o p o s e d t h a t t h e l e n g t h o f t i m e f e m a l e s a r e i s o l a t e d p o s t - p a r t u m i s u s u a l l y l o n g e r t h a n e x p e c t e d f o r t h e r m a l r e q u i r e m e n t s . T h e r e f o r e , p o s t - p a r t u m i s o l a t i o n i s p r o b a b l y c o n t r o l l e d b y t h e t i m e r e q u i r e d f o r t h e n e o n a t e t o b e c o m e s u f f i c i e n t l y d e v e l o p e d , e n a b l i n g it t o r u n f r o m p r e d a t o r s w h e n t h r e a t e n e d . I f o u n d t h a t m a t e r n a l g r o u p s w e r e c o n c e n t r a t e d n e a r e s c a p e t e r r a i n d u r i n g t h e s p r i n g , p r e s u m a b l y b e c a u s e l a m b s r e q u i r e d p r o t e c t i o n f r o m p r e d a t o r s . L a r g e r m a t e r n a l g r o u p s w e r e f o u n d d u r i n g t h i s s a m e t i m e p e r i o d . L a m b s , a n d g r o u p s o f s h e e p w i t h l a m b s d i d n o t v e n t u r e f a r f r o m e s c a p e t e r r a i n . C u r i o ( 1 9 7 6 ) , in a r e v i e w o f p r e d a t i o n e t h o l o g y , r e m a r k e d t h a t y o u n g u n g u l a t e s w e r e p a r t i c u l a r l y s u s c e p t i b l e t o p r e d a t i o n . A t t h e J u n c t i o n , c o y o t e s ( C a n i s l a t r a n s ) w e r e u b i q u i t o u s a n d g o l d e n e a g l e s ( A q u i l a c h r y _ s a e t o s ) w e r e s e e n r e g u l a r l y in l a m b i n g a r e a s , m o s t f r e q u e n t l y d u r i n g l a m b i n g . C o u g a r s ( F e l i s  c o n c o l o r ^ a n d b o b c a t s ( L y n x r u f u s ) w e r e a l s o p r e s e n t o n t h e s t u d y a r e a . A l l o f t h e s e p r e d a t o r s a r e k n o w n t o k i l l u n g u l a t e s a n d / o r u n g u l a t e o f f s p r i n g . C o y o t e s w e r e o b s e r v e d k i l l i n g t w o l a m b s d u r i n g t h e s t u d y ( J . C a l d w e l l p e r s . c o m m . ; A s h c r o f t 1 9 8 6 ) . L a m b m o r t a l i t y i s v a r i a b l e a m o n g p o p u l a t i o n s , s o b r o a d g e n e r a l i z a t i o n s a b o u t c a u s e s o f l a m b m o r t a l i t y w o u l d b e s p e c u l a t i v e . H o w e v e r , p r e d a t o r s h a v e t h e p o t e n t i a l t o c a u s e h i g h j u v e n i l e m o r t a l i t y . P a r t i c u l a r l y i n s p r i n g , f e m a l e s a n d t h e i r v u l n e r a b l e o f f s p r i n g c a n n o t a f f o r d t o u s e t h e s a m e , m o r e v u l n e r a b l e a r e a s ( l e s s e s c a p e t e r r a i n ) t h e m a l e s o c c u p y , t h e r e b y c o m p e l l i n g f e m a l e s a n d y o u n g t o f o r a g e in r e s t r i c t e d a r e a s n e a r e s c a p e t e r r a i n . M a t e r n a l g r o u p s o c c u p i e d t h e s a m e a r e a s in w i n t e r t h a t t h e y o c c u p i e d in s p r i n g . H e a v y g r a z i n g p r e s s u r e m a y i n d u c e a s u b s e q u e n t d e c r e a s e in w i n t e r f o r a g e q u a l i t y a n d q u a n t i t y . M a l e s d o n o t s u f f e r t h e l a m b i n g c o n s t r a i n t , e n a b l i n g t h e m t o r a n g e m o r e w i d e l y t h a n m a t e r n a l g r o u p s . It i s p r o b a b l e t h a t , a s S h a n k ' ( 1 9 8 2 ) s u g g e s t e d , d i e t q u a l i t y d i f f e r e n c e s b e t w e e n s e x e s d u r i n g w i n t e r , i f a n y , a r e a c o n s e q u e n c e o f s e g r e g a t i o n , w h i l e t h e s e l e c t i v e f o r c e r e m a i n s e q u i v o c a l . If a v o i d a n c e o f c o m p e t i t i o n w e r e a d r i v i n g f o r c e b e h i n d s e x u a l s e g r e g a t i o n , I e x p e c t e d p r o n o u n c e d s e g r e g a t i o n d u r i n g t h e c r i t i c a l p e r i o d s o f w i n t e r a n d e a r l y - m i d s p r i n g . A l s o , I e x p e c t e d s e g r e g a t i o n t o r e l a x d u r i n g t h e s u m m e r w h e n f o r a g e i s o f m o r e u n i f o r m q u a l i t y t h r o u g h o u t t h e r a n g e . S e g r e g a t i o n d i d n o t r e l a x d u r i n g p e r i o d s w h e n f o r a g e q u a l i t y w a s m o r e u n i f o r m , t h o u g h it d i d a p p e a r t o in r e d d e e r ( C l u t t o n - B r o c k et a j ) . C l e a r l y , a v o i d a n c e o f c o m p e t i t i o n f o r f o r a g e is i n a d e q u a t e t o e x p l a i n s e x u a l s e g r e g a t i o n in s h e e p , t h o u g h it h a s b e e n u s e d t o e x p l a i n s e g r e g a t i o n e l s e w h e r e . N u t r i t i o n a l r e q u i r e m e n t d i f f e r e n c e s c o u l d n o t f u l l y e x p l a i n t h e n e a r l y c o m p l e t e s e p a r a t i o n o f m a l e s a n d f e m a l e s o u t s i d e o f t h e r u t ; e , g . d u r i n g s u m m e r f o r a g i n g c o n d i t i o n s w e r e r e l a t i v e l y u n i f o r m , y e t t h e s e x e s r e m a i n e d s e p a r a t e . A l e x a n d e r ( 1 9 7 4 ) s t a t e d , " B e h a v i o r t h a t i n i t i a l l y e v o l v e s b e c a u s e o f o n e e f f e c t m a y a c q u i r e a n o t h e r f u n c t i o n w i t h o u t l o s i n g t h e f i r s t . " S e g r e g a t i o n m a y h a v e e v o l v e d f o r a n a s y e t u n k n o w n r e a s o n , w i t h t h e c o n s e q u e n c e o f r e d u c e d i n t r a s p e c i f i c c o m p e t i t i o n a n d o f d i f f e r e n t i a l f o r a g i n g o p p o r t u n i t i e s . A m o n g t h e s t u d i e s d i s c u s s e d ( C l u t t o n - B r o c k e t a j . 1 9 8 2 ; S h a n k 1 9 7 9 ; 1 9 8 2 ; S t a i n e s e t a l . 1 9 8 2 ) , t h e r e s u l t s o f s e g r e g a t i o n w e r e i n c o n s i s t e n t in t e r m s o f w h i c h s e x o b t a i n e d h i g h e r q u a l i t y f o r a g e , s u g g e s t i n g t h e r e i s a m o r e c o m p e l l i n g r e a s o n f o r s e x e s t o s e g r e g a t e . A m o n g s p e c i e s in w h i c h o n l y f e m a l e s c o n t r i b u t e t o c a r i n g f o r t h e i r y o u n g , m a l e s u s u a l l y m a t e w i t h s e v e r a l f e m a l e s , t h e r e b y a t t e m p t i n g t o m a x i m i z e t h e i r g e n e t i c f i t n e s s ( T r i v e r s 1 9 7 2 ) . B i g h o r n s h e e p f a l l i n t o t h i s c a t e g o r y . M a l e s h e e p f o r m s o c i a l h i e r a r c h i e s b a s e d u p o n h o r n a n d b o d y s i z e , a n d t h e d o m i n a n t m a l e s a p p a r e n t l y d o m o s t o f t h e b r e e d i n g ( G e i s t 1 9 7 1 ; H o g g 1 9 8 4 ) . H o g g ( 1 9 8 4 ) f o u n d t h a t m a l e s in t h e t o p t h i r d o f t h e d o m i n a n c e h i e r a r c h y , c o p u l a t e d w i t h e s t r u s f e m a l e s m o s t o f t e n , but t h a t s u b o r d i n a t e m a l e s a l s o c o p u l a t e d w i t h t e n d e d e s t r u s f e m a l e s . If c r i t e r i a o u t l i n e d in D e w s b u r y ( 1 9 8 2 ) a re r e q u i s i t e s f o r i n t e r p r e t i n g r e p r o d u c t i v e s u c c e s s , a c o n c l u s i v e s t u d y o n d o m i n a n c e a n d r e p r o d u c t i v e s u c c e s s in b i g h o r n s h e e p h a s y e t t o b e r e p o r t e d . B r i e f l y , D e w s b u r y ( 1 9 8 2 ) s u g g e s t e d t h a t t o e v a l u a t e t h e e f f e c t s o f d o m i n a n c e , a n d p r o p o r t i o n o f c o p u l a t i o n s u p o n r e p r o d u c t i v e s u c c e s s , w e m u s t k n o w t h e p a r e n t a g e a n d s u r v i v a l o f t h e o f f s p r i n g c o n c e i v e d b y t h o s e c o p u l a t i o n s . P r e s u m a b l y , it w o u l d b e a d v a n t a g e o u s f o r e a c h i n d i v i d u a l , m a l e o r f e m a l e , t o s e c u r e t h e b e s t r e s o u r c e s p o s s i b l e . In t h e c a s e o f m a l e s h e e p , t h e y w o u l d b e e x p e c t e d t o f o r a g e a s e f f i c i e n t l y a s p o s s i b l e ; t h e r e s u l t a n t e n e r g y m a x i m i z a t i o n w o u l d t r a n s m i t i n t o l a r g e r b o d i e s a n d h o r n s , p r o d u c i n g a n i m a l s b e s t a b l e t o c o m p e t e f o r m a t e s . T h e s e m a l e s w o u l d h a v e t o u s e a r e a s w h i c h b e s t s u p p l i e d t h e i r r e q u i r e m e n t s . I p r o p o s e t h a t in c a s e s w h e r e s e x e s a r e s e g r e g a t e d , t h e m a l e s u s e a r e a s w h i c h b e s t s u p p l y t h e i r n e e d s t o m a x i m i z e t h e i r a b i l i t y t o c o m p e t e f o r m a t e s , i n d e p e n d e n t o f f e m a l e r a n g e u s e . O n e i m p l i c a t i o n o f t h i s s t r a t e g y i s t h a t m a l e s w i l l u s e l o w q u a l i t y a b u n d a n t f o r a g e i f it i s i n e f f i c i e n t t o f i n d , o r o b t a i n , h i g h e r q u a l i t y f o r a g e . A s e c o n d i m p l i c a t i o n , i s t h a t m a l e s w i l l u s e h i g h q u a l i t y f o r a g e i f it i s a v a i l a b l e in s u f f i c i e n t q u a n t i t y f o r e f f i c i e n t u s e . It s e e m s u n r e a s o n a b l e , t h a t m a l e s w o u l d d e l i b e r a t e l y o r o t h e r w i s e , u s e l o w q u a l i t y f o o d i f h i g h q u a l i t y f o o d w a s s u f f i c i e n t l y a v a i l a b l e . I w o u l d e x p e c t s e l e c t i o n t o f a v o u r t h e a n i m a l f e e d i n g e f f i c i e n t l y . T h e r e m i g h t b e a t h r e s h o l d at w h i c h s h e e p , p a r t i c u l a r l y m a l e s , m a y c h a n g e t h e i r f e e d i n g s t r a t e g y w h e n o n e s t r a t e g y b e c o m e s l e s s e f f i c i e n t . T h e f o r a g i n g t h r e s h o l d i s t h e p o i n t at w h i c h a n a n i m a l w i l l g a i n e n e r g y i n t a k e b y s w i t c h i n g t o f o o d o f d i f f e r e n t q u a l i t y a n d / o r a v a i l a b i l i t y . M a l e s f e e d i n g o n h i g h q u a l i t y f o o d m a y s w i t c h t o l o w q u a l i t y f o r a g e w h e n h i g h q u a l i t y f o o d b e c o m e s s c a r c e . In n o r t h t e m p e r a t e s h e e p p o p u l a t i o n s , f e m a l e s a r e g e n e r a l l y 6 0 t o 7 5 p e r c e n t o f m a l e b o d y w e i g h t ( B l o o d e t a ] . 1 9 7 0 ; B u n n e l l a n d O l s e n 1 9 7 6 ; S e i p a n d B u n n e l l 1984 ) . F o r C a l i f o r n i a b i g h o r n s h e e p , B l o o d et a l . ( 1 9 7 0 ) r e p o r t e d m a l e a n d f e m a l e w e i g h t s o f 8 8 k g a n d 5 3 k g r e s p e c t i v e l y . L a r g e r b o d y s i z e c o n f e r s a d v a n t a g e s w h e n f e e d i n g o n l o w e r q u a l i t y f o r a g e ( B e l l 1 9 7 1 ; J a r m a n 1 9 7 4 ; C l u t t o n - B r o c k a n d H a r v e y 1 9 8 3 ) . D i f f e r e n c e s in b o d y s i z e b e t w e e n m a l e a n d f e m a l e b i g h o r n s h e e p , m a y b e s u f f i c i e n t t o a l l o w m a l e s g r e a t e r f l e x i b i l i t y o f f o o d c h o i c e . W h e n h i g h q u a l i t y f o o d i s s c a r c e , l a r g e r m a l e s t h a t p o t e n t i a l l y d o b e t t e r t h a n f e m a l e s o n m o r e e a s i l y o b t a i n a b l e p o o r f o o d , w i l l c h o o s e i t . C o n v e r s e l y , i f h i g h q u a l i t y f o o d i s s u f f i c i e n t l y a b u n d a n t , m a l e s s h o u l d f e e d o n it t o m a x i m i z e t h e i r f i t n e s s . O b v i o u s l y , a p r o b l e m a r i s e s w h e n m a l e s a n d f e m a l e s m u s t u t i l i z e t h e s a m e l i m i t e d r e s o u r c e . C o m p e t i t i o n b e t w e e n s e x e s c o u l d u l t i m a t e l y l e a d t o r e d u c e d f i t n e s s o f b o t h . T h e f o r a g i n g t h r e s h o l d f o r f e m a l e s m a y b e h i g h e r t h a n m a l e s , p o s s i b l y p r e v e n t i n g c o m p e t i t i o n . F e m a l e s m a y b e a b l e t o u t i l i z e f o r a g e w h i c h o c c u r s at l o w e r d e n s i t i e s t h a n m a l e s , a s i l l u s t r a t e d b y C l u t t o n - B r o c k e t a l . ( 1 9 8 2 ) . O n l y u n d e r e x t r e m e c o n d i t i o n s o f r e s o u r c e l i m i t a t i o n ( s c a r c i t y ) c a n t h i s h y p o t h e s i s e v e r b e t e s t e d . T h e f o r a g i n g b e h a v i o u r o f m a l e s a n d f e m a l e s m u s t b e o b s e r v e d u n d e r m a n y d i f f e r e n t f o r a g e c o n d i t i o n s , f r o m e x t r e m e s c a r c i t y t o e x t r e m e a b u n d a n c e , t o m o r e c l e a r l y u n d e r s t a n d t h e e f f e c t s o f i n t e r s e x u a l c o m p e t i t i o n u p o n f e e d i n g s t r a t e g y . T h e J u n c t i o n s h e e p p o p u l a t i o n s h o w e d n o i n t e r s e x u a l c o m p e t i t i o n f o r f o r a g e , b e c a u s e m a l e s a n d f e m a l e s o c c u p i e d s e p a r a t e a r e a s . C H A P T E R T H R E E - G R O U P S I Z E I N T R O D U C T I O N S i x s t u d i e s h a v e t r e a t e d s e a s o n a l c h a n g e s in g r o u p s i z e f o r b i g h o r n s h e e p ( B l o o d 1 9 6 3 ; C h i l e l l i a n d K r a u s m a n 1 9 8 1 ; G e i s t 1 9 7 1 ; L e s l i e a n d D o u g l a s 1 9 7 9 ; S h a c k l e t o n 1 9 7 3 ; S h a n n o n et a i . 1 9 7 5 ) . A l l w e r e m i g r a t o r y p o p u l a t i o n s , e x c e p t t h e d e s e r t p o p u l a t i o n r e p o r t e d in C h i l e l l i a n d K r a u s m a n ( 1 9 8 1 ) , a n d it w a s n o t c l e a r w h e t h e r o r n o t t h i s l a t t e r o n e w a s m i g r a t o r y . T h e o b j e c t i v e o f m y s t u d y w a s t o d o c u m e n t s e a s o n a l g r o u p s i z e s , a c c o r d i n g t o b e h a v i o u r a n d s e x , o f a n o n - m i g r a t o r y C a l i f o r n i a b i g h o r n s h e e p p o p u l a t i o n in s o u t h - c e n t r a l B r i t i s h C o l u m b i a ; a n d t o e v a l u a t e t h e e f f e c t s o f s e x , b e h a v i o u r a n d s e a s o n u p o n g r o u p s i z e . G r o u p s i z e c h a n g e s in t h e J u n c t i o n s h e e p p o p u l a t i o n m a y b e d u e t o c h a n g e s in f o o d q u a l i t y , a n d f o o d d i s t r i b u t i o n , r e l a t e d t o s e a s o n . J a r r n a n ( 1 9 7 4 ) d i s c u s s e d t h e e f f e c t s o f f o r a g i n g s t y l e a n d p r e d a t o r a v o i d a n c e u p o n g r o u p s i z e in A f r i c a n a n t e l o p e . He a r g u e d t h a t t h e i n t e r a c t i o n o f t h e e n v i r o n m e n t a n d s p e c i e s c h a r a c t e r i s t i c s i n d u c e d d i f f e r e n t f e e d i n g a n d p r e d a t o r a v o i d a n c e s t r a t e g i e s . G r a z i n g a n i m a l s , l i v i n g in o p e n h a b i t a t w i t h u n i f o r m l y d i s t r i b u t e d l o w q u a l i t y f o o d r e s o u r c e s , s h o u l d f o r m l a r g e r g r o u p s t h a n a n i m a l s l i v i n g in c l o s e d h a b i t a t w i t h h i g h q u a l i t y , c l u m p e d f o o d t y p e s . J a r r n a n ( 1 9 7 4 ) s u g g e s t e d t h a t g r o u p s f o r m p r i m a r i l y a s a n a n t i - p r e d a t o r m e c h a n i s m , w h i l e t h e m a x i m u m g r o u p s i z e i s l i m i t e d b y t h e " d i s p e r s i o n a n d a v a i l a b i l i t y " o f f o r a g e . S e a s o n a l g r o w t h c h a r a c t e r i s t i c s o f f o o d p l a n t s o n t h e J u n c t i o n s h e e p r a n g e , m a y i n f l u e n c e s h e e p g r o u p s i z e s , r e s u l t i n g in g r o u p s i z e t r e n d s s i m i l a r t o t h o s e f o u n d b y J a r r n a n (1974 ) . T h e J u n c t i o n s h e e p r a n g e c o n s i s t s o f r e l a t i v e l y u n i f o r m , o p e n g r a s s s l o p e s , a n d o f d i v e r s e , b r o k e n t e r r a i n . S h e e p b e d in b r o k e n t e r r a i n , o f t e n t h e s a m e a r e a s t h e y u s e f o r e s c a p e t e r r a i n , a n d m o v e t o m o r e u n i f o r m s l o p e s t o f o r a g e . U n i f o r m s l o p e s w e r e e x p e c t e d t o a l l o w l a r g e f o r a g i n g g r o u p s , w h i l e t h e b r o k e n t e r r a i n w h e r e t h e a n i m a l s b e d d e d w o u l d i n h i b i t g r o u p i n t e g r i t y , p r o m o t i n g s m a l l e r g r o u p s . I p r e d i c t e d t h a t s i z e s o f b e d d i n g g r o u p s w o u l d d i f f e r f r o m t h o s e o f f o r a g i n g g r o u p s , s o t h e s i z e s o f f o r a g i n g a n d b e d d i n g g r o u p s w e r e c o m p a r e d w i t h i n s e a s o n . I h a v e s h o w n in c h a p t e r t w o , t h a t m a l e a n d f e m a l e b i g h o r n s h e e p o n t h e J u n c t i o n r a n g e , l i v e d in i s o l a t i o n f r o m o n e a n o t h e r f o r m o s t o f t h e y e a r . D u r i n g s p r i n g , f e m a l e s w i t h y o u n g l a m b s m u s t r e m a i n n e a r e s c a p e t e r r a i n b e c a u s e t h e s e l a m b s a r e p a r t i c u l a r l y s u s c e p t i b l e t o p r e d a t i o n . E s c a p e t e r r a i n i s l i m i t e d a n d d i s c r e t e l y d i s t r i b u t e d , s o r e s u l t i n g c o n c e n t r a t i o n s o f f e m a l e s in l a m b i n g a r e a s w e r e e x p e c t e d t o i n f l u e n c e g r o u p s i z e . D i f f e r e n t r e l a t i v e d e n s i t i e s o f m a l e s a n d f e m a l e s o n t h e i r s e p a r a t e r a n g e s , w a s e x p e c t e d t o p r o d u c e g r o u p s i z e d i f f e r e n c e s a s s u g g e s t e d b y S u g d e n ( 1 9 6 1 ) a n d B l o o d ( 1 9 6 3 ) . B o t h t h e c o n s t r a i n t i m p o s e d o n f e m a l e s t o r e m a i n n e a r e s c a p e t e r r a i n w h e n t h e i r l a m b s a r e y o u n g , a n d d i f f e r e n t r e l a t i v e d e n s i t i e s o f m a l e s a n d f e m a l e s , w e r e e x p e c t e d t o p r o d u c e d i v e r g e n t g r o u p s i z e s b e t w e e n t h e s e x e s . I e v a l u a t e d w h e t h e r o r n o t t h e s i z e s o f m a l e a n d m a t e r n a l g r o u p s d i f f e r e d s i g n i f i c a n t l y w i t h i n s e a s o n . B l o o d ( 1 9 6 3 ) a n d G e i s t ( 1 9 7 1 ) r e p o r t e d t h a t g r o u p s i z e s v a r i e d a m o n g s e a s o n s , a l t h o u g h n o s t a t i s t i c a l t e s t s w e r e c o n d u c t e d . W i n t e r g r o u p s i z e s f o r m a l e s a n d f e m a l e s w e r e s m a l l e r t h a n t h o s e f o u n d i n t h e s p r i n g , w h i l e f a l l g r o u p s i z e s w e r e s i m i l a r t o t h o s e f o u n d in w i n t e r ( G e i s t 1 9 7 1 ) . W i n t e r f o o d q u a l i t y o n s h e e p r a n g e s i s o f t e n p o o r , a n d s h e e p o f b o t h s e x e s a r e k n o w n t o e x p e r i e n c e o v e r w i n t e r w e i g h t l o s s e s ( S t e l f o x a n d M c G i l l i s 1 9 7 0 ) . S m a l l e r w i n t e r g r o u p s w e r e e x p e c t e d b e c a u s e s h e e p d i s p e r s e d t o f i n d w h a t l i t t l e n u t r i t i o u s f o r a g e w a s a v a i l a b l e . D u r i n g s p r i n g , w h e n p r e g n a n t a n d l a c t a t i n g f e m a l e s r e q u i r e h i g h l y n u t r i t i o u s f o r a g e , a n d w h e n n e w p l a n t g r o w t h i s d i s p e r s e d w i d e l y , s m a l l e r g r o u p s w e r e a l s o e x p e c t e d a s s h e e p f o r a g e d f o r d i s p e r s e d , n e w l y d e v e l o p i n g p l a n t l e a v e s . In l a t e s p r i n g a n d d u r i n g s u m m e r , m o r e u n i f o r m l y d i s t r i b u t e d f o r a g e w o u l d a l l o w l a r g e r g r o u p s t o f o r m . S e a s o n a l c h a n g e s in t h e p h y s i o l o g i c a l r e q u i r e m e n t s o f s h e e p a n d c h a n g i n g d i s t r i b u t i o n a n d a b u n d a n c e o f n u t r i t i o u s f o r a g e , w a s e x p e c t e d t o p r o d u c e s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t g r o u p s i z e s . I, t h e r e f o r e , d e t e r m i n e d i f g r o u p s i z e s d i f f e r e d s i g n i f i c a n t l y a m o n g s e a s o n s . T h e r e a p p e a r s t o b e l i t t l e c o n c e n s u s r e g a r d i n g t h e a p p r o p r i a t e m e a s u r e o f g r o u p s i z e . J a r r n a n ( 1 9 7 4 ; 1 9 8 2 ) s u g g e s t e d u s i n g ' t y p i c a l ' g r o u p s i z e a s a d e s c r i p t i v e s t a t i s t i c , r a t h e r t h a n m e a n g r o u p s i z e . C l u t t o n - B r o c k et a l . ( 1 9 8 2 ) e m p l o y e d w h a t t h e y t e r m e d ' m e d i a n g r o u p s i z e ' . S h a c k l e t o n ( 1 9 8 5 ) u s e d m o d e t o d e s c r i b e g r o u p s i z e . O t h e r a u t h o r s , r e p o r t i n g o n a v a r i e t y o f s p e c i e s , h a v e u s e d m e a n g r o u p s i z e (e ,g . C h i l e l l i a n d K r a u s m a n 1 9 8 2 ; H a r d i n et a i . 1 9 7 6 ; K u c e r a 1 9 7 8 ; M i u r a 1 9 8 1 ; 1 9 8 3 ; R o b i n s o n a n d E i s e n b e r g 1 9 8 5 ) . I p r e s e n t b o t h J a r m a n ' s ( 1 9 8 2 ) ' t y p i c a l ' g r o u p s i z e ( g ) a n d m e a n g r o u p s i z e ( x ) f o r c o m p a r i s o n . T y p i c a l g r o u p s i z e r e f l e c t s t h e a n i m a l ' s r a t h e r t h a n t h e o b s e r v e r ' s e x p e r i e n c e ( J a r r n a n 1 9 8 2 ) a n d i s t h u s a m o r e a p p r o p r i a t e m e a s u r e o f c e n t r a l t e n d e n c y . T h i s d i f f e r e n c e b e c o m e s p a r t i c u l a r l y e v i d e n t w h e n c o n s i d e r i n g t h e t o t a l n u m b e r o f a n i m a l s in g r o u p s a s o p p o s e d t o t o t a l n u m b e r s o f v a r i o u s s i z e d g r o u p s . In t h e r e s u l t s , I h a v e p r o v i d e d a n a d d i t i o n a l r e a s o n f o r n o t u s i n g m e a n g r o u p s i z e s in s t a t i s t i c a l t e s t s . M E T H O D S G r o u p s w e r e d e f i n e d u s i n g a p r i o r i d i s t a n c e a n d a c t i v i t y c r i t e r i a . G r o u p s w e r e c o n s i d e r e d d i s t i n c t i f t h e d i s t a n c e b e t w e e n t h e t w o n e a r e s t n e i g h b o r s w a s > 1 0 0 m . C o m p o s i t i o n a n d a c t i v i t y w e r e r e c o r d e d i m m e d i a t e l y u p o n f i r s t s i g h t i n g o f a g r o u p . If s h e e p w e r e d i s t u r b e d b y a n y m e a n s , t h a t g r o u p w a s e x c l u d e d f r o m t h e a n a l y s i s . A c t i v i t i e s w e r e c l a s s i f i e d a s b e d d i n g , f o r a g i n g , s t a n d i n g , s t a n d i n g a l e r t , w a l k i n g a n d r u n n i n g . S t a n d i n g w a s d i s t i n g u i s h e d f r o m s t a n d i n g a l e r t b y o b s e r v i n g p o s t u r e ; i f t h e s h e e p a s s u m e d e i t h e r a n ' a l a r m ' o r ' a t t e n t i o n ' p o s t u r e ( G e i s t 1 9 7 1 ) w h i l e s t a n d i n g , t h e y w e r e c o n s i d e r e d s t a n d i n g a l e r t . T h e a c t i v i t y b e i n g p e r f o r m e d b y > 5 0 p e r c e n t o f t h e i n d i v i d u a l s in a g r o u p w a s c o n s i d e r e d t h e g r o u p ' s a c t i v i t y . J a r m a n ' s ( 1 9 7 4 ; 1 9 8 2 ) t y p i c a l g r o u p s i z e ( g ) a n d m e a n g r o u p s i z e ( x ) a r e p r e s e n t e d t o g e t h e r f o r c o m p a r i s o n . S t a t i s t i c g i s a w e i g h t e d a v e r a g e a n d w a s c a l c u l a t e d a s t h e s u m o f s q u a r e s o f a l l g r o u p s s a m p l e d d i v i d e d b y t h e s u m o f a l l g r o u p s s a m p l e d . C o n t i n g e n c y t a b l e a n a l y s i s ( F i e n b e r g 1 9 8 0 ) w a s u s e d t o c o m p a r e g r o u p s i z e s a c c o r d i n g t o b e h a v i o u r , s e x a n d t i m e p e r i o d . T h e G - t e s t ( S o k a l a n d R o h l f 1 9 8 1 ) w i t h a p r o b a b i l i t y l e v e l o f c = 0 . 0 5 w a s u s e d f o r a l l s t a t i s t i c a l c o m p a r i s o n s . T h e d a t a w e r e a n a l y z e d u s i n g B M D P p : 4 f p i x o n 1 9 8 3 ) . T h e f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n o f g r o u p s i z e s i s s t r o n g l y s k e w e d t o t h e r i g h t ( F i g u r e 3.1) . V i o l a t i o n o f t h e a s s u m p t i o n o f n o r m a l i t y p r e c l u d e d a n a l y s i s u s i n g c o n v e n t i o n a l p a r a m e t r i c s t a t i s t i c s . A l s o , t h e c a t e g o r i c a l v a r i a b l e s u s e d r e q u i r e d a n o n - p a r a m e t r i c t e c h n i q u e . I c h o s e n o n - p a r a m e t r i c c o n t i n g e n c y t a b l e a n a l y s i s ( F i e n b e r g 1 9 8 0 ) , r a t h e r t h a n a t t e m p t i n g t o t r a n s f o r m t h e s k e w e d d i s t r i b u t i o n i n t o a n o r m a l d i s t r i b u t i o n , w h i c h i s o f t e n i m p o s s i b l e f o r g r o u p 33 80 60 H CL 3 O o 6 40 i _ Q) . Q E 3 20 Jlhmltllrflhwifhi ~ T I 1 ~ 1 1 1 " 0 10 20 30 40 50 60 70 80 G r o u p S i z e Figure 3.1. Frequency distribution of all group sizes for the Junction sheep population (n=544 groups). s i z e s . In a d d i t i o n , c o n t i n g e n c y t a b l e s f a c i l i t a t e m u l t i - w a y a n a l y s i s o f c a t e g o r i c a l v a r i a b l e s . G r o u p s i z e s w e r e d i v i d e d i n t o f o u r c a t e g o r i e s f o r a n a l y s i s t o e l i m i n a t e e m p t y c e l l s in t h e c o n t i n g e n c y t a b l e . G r o u p s i z e o b s e r v a t i o n s w e r e a g g r e g a t e d i n t o f o u r c a t e g o r i e s : 1, 2 - 5 , 6 - 2 0 , 2 1 + . S i n g l e a n i m a l s c o n s t i t u t e a s p e c i a l c a s e s o t h e y w e r e a s s i g n e d t o o n e c a t e g o r y . T h e u p p e r b o u n d o n t h e 2 - 5 c a t e g o r y w a s b a s e d o n B e r g e r ( 1 9 7 8 ) w h o r e p o r t e d t h a t b i g h o r n s h e e p f o r a g i n g e f f i c i e n c y w a s l o w w h e n s h e e p w e r e in g r o u p s o f f i v e o r l e s s . R i s e n h o o v e r a n d B a i l e y ( 1 9 8 5 ) a l s o r e p o r t e d l o w f o r a g i n g e f f i c i e n c y in s m a l l g r o u p s . F o r a g i n g e f f i c i e n c y i n c r e a s e d w i t h g r o u p s i z e , up t o 20 s h e e p p e r g r o u p in a C o l o r a d o b i g h o r n s h e e p h e r d ( S i m m o n s 1982) . C o n s e q u e n t l y , 20 s h e e p p e r g r o u p w a s s e l e c t e d a s t h e u p p e r l i m i t o f t h e t h i r d g r o u p s i z e c a t e g o r y . R E S U L T S V a l u e s o f t y p i c a l g r o u p s i z e ( g ) a r e c o n s i s t e n t l y h i g h e r t h a n t h o s e f o r m e a n g r o u p s i z e ( x ) ( T a b l e 3.1). C o m p a r i s o n o f t h e s l o p e s o f t h e c u m u l a t i v e f r e q u e n c i e s f o r g r o u p s a n d i n d i v i d u a l s r e v e a l s d i f f e r e n c e s b e t w e e n t y p i c a l g r o u p s i z e a n d m e a n g r o u p s i z e ( F i g u r e 3.2) . T h e r e w e r e m a n y m o r e s m a l l e r g r o u p s , but m o r e i n d i v i d u a l s o c c u r r e d in l a r g e r g r o u p s . J a r m a n ' s ( 1 9 8 2 ) g f o r a l l g r o u p s (22.9) , i s a m u c h b e t t e r s u m m a r y e s t i m a t e o f t h e s i z e o f g r o u p t h a t m o s t a n i m a l ' s l i v e d in t h r o u g h o u t t h e y e a r . T h i s w e i g h t e d a v e r a g e i n f l u e n c e s g r o u p s i z e s i n p r o p o r t i o n t o t h e n u m b e r o f s h e e p r e p r e s e n t e d in e a c h g r o u p . M e a n o v e r a l l g r o u p s i z e ( x = 9 . 7 ) o n t h e o t h e r h a n d , i m p l i e s t h a t 120 - I <_> c CD 3 cr <D > c o Q_ 100 80 H D 60 E 40 H 20 H A A X A X X A X X A X X A X 10 20 30 40 50 G r o u p S i z e 60 A GROUPS X INDIVIDUALS 70 80 F i g u r e 3.2. P e r c e n t c u m u l a t i v e f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n o f a l l g r o u p s i z e s , f o r t h e J u n c t i o n s h e e p p o p u l a t i o n . T h e f r e q u e n c i e s o f g r o u p s a n d i n d i v i d u a l s a r e c o n t r a s t e d . 3 6 T a b l e 3 . 1 . M e a n g r o u p J u n c t i o n b i g h o r n s h e e p J u l y , 1 9 8 5 . s i z e ( x p o p u l a t i o n . ) a n d D a t a t y p i c a l g r o u p w e r e c o l l e c t e d s i z e ( g ) b e t w e e n s u m m a r y f o r t h e M a y , 1984 a n d G R O U P T Y P E B E H A V I O U R T I M E P E R I O D n 9 X S x A l l A l l A l l 5 4 4 2 2 . 9 9.7 0 .49 M a t e r n a l A l l A l l 4 2 9 2 3 . 9 10.0 0 .57 M a l e s A l l A l l 115 18.9 8.7 0 .88 M a t e r n a l F o r a g i n g A l l 2 8 7 24 .3 9.9 0 .70 M a t e r n a l B e d d i n g A l l 142 23 .2 10.1 0 .97 M a l e s F o r a g i n g A l l 6 5 21 .4 8.3 1.30 M a l e s B e d d i n g A l l 50 15.9 9.1 1.13 M a t e r n a l F o r a g i n g S p r i n g 123 2 8 . 6 12.3 1.28 M a t e r n a l F o r a g i n g S u m m e r 101 2 3 . 3 8.5 1.12 M a t e r n a l F o r a g i n g W i n t e r 6 3 11.5 7.3 0 .70 M a t e r n a l B e d d i n g S p r i n g 7 5 24 .2 10.6 1.40 M a t e r n a l B e d d i n g S u m m e r 2 7 29 .3 13.3 2 .86 M a t e r n a l B e d d i n g W i n t e r 4 0 12.4 7.1 0 .98 M a l e s F o r a g i n g S p r i n g 4 0 25 .0 10.5 1.98 M a l e s F o r a g i n g S u m m e r 16 9.5 4.8 1.23 M a l e s F o r a g i n g W i n t e r 0 9 7.2 4 .9 1.18 M a l e s B e d d i n g S p r i n g 2 6 17.8 10.3 1.75 M a l e s B e d d i n g S u m m e r 12 15.5 8 .9 2 . 5 5 M a l e s B e d d i n g W i n t e r 12 10.6 6.8 1.53 n = n u m b e r o f g r o u p s S x = s t a n d a r d e r r o r o f t h e m e a n s h e e p l i v e in m u c h s m a l l e r g r o u p s . F o r t h e t o t a l n u m b e r o f s h e e p s e e n , 50 p e r c e n t w e r e f o u n d in g r o u p s o f > 1 7 s h e e p ; 7 5 p e r c e n t w e r e in g r o u p s o f > 9 s h e e p ( F i g u r e 3.2) . P e r c e n t o c c u r r e n c e f o r t h e g r o u p - s i z e c l a s s e s a r e p r e s e n t e d a s t h e p e r c e n t a g e o f g r o u p s f o u n d in e a c h g r o u p - s i z e c l a s s ( F i g u r e 3 .3a ) a n d t h e p e r c e n t a g e o f i n d i v i d u a l s f o u n d in e a c h g r o u p - s i z e c l a s s ( F i g u r e 3 .3b ) . B o t h f i g u r e s s h o w v e r y l i t t l e d i f f e r e n c e b e t w e e n m a l e a n d f e m a l e g r o u p s i z e s . T h e t w o l a r g e r g r o u p s i z e c l a s s e s ( 6 + s h e e p ) c o n t a i n e d m o r e a n i m a l s , b u t t h e t w o m i d d l e g r o u p - s i z e c l a s s e s o c c u r r e d m o r e f r e q u e n t l y . S i n g l e a n i m a l s c o n t r i b u t e d n e g l i g i b l y t o t h e t o t a l n u m b e r o f s h e e p s e e n . G r o u p s o f a s i z e c o n s i d e r e d s u b - o p t i m a l f o r f o r a g i n g ( 1 - 5 s h e e p ) w e r e o b s e r v e d at a f r e q u e n c y o f a b o u t 4 7 p e r c e n t , but c o n t a i n e d o n l y a b o u t 13 p e r c e n t o f t h e a n i m a l s . S u b - o p t i m a l g r o u p s ( 1 - 5 s h e e p ) w e r e m u c h l e s s p r e v a l e n t , w h e n v i e w e d in t e r m s o f n u m b e r s o f s h e e p r a t h e r t h a n n u m b e r s o f g r o u p s . I n i t i a l a n a l y s e s r e c o g n i z e d 5 s e a s o n a l c a t e g o r i e s : 1) S p r i n g 1 9 8 4 ( M a y , J u n e ) ; 2 ) S u m m e r 1 9 8 4 ( J u l y , A u g u s t ) ; 3 ) W i n t e r 1 9 8 4 - 8 5 ( D e c e m b e r , J a n u a r y ( 1 9 8 5 ) , F e b r u a r y , M a r c h ) ; 4 ) A p r i l 1 9 8 5 ; 5 ) S p r i n g 1 9 8 5 ( M a y , J u n e ) . C o n t i n g e n c y t a b l e s o f t i m e p e r i o d s a n d g r o u p s i z e c a t e g o r i e s w e r e u s e d t o c o m p a r e p a i r s o f e a c h o f f i v e s e a s o n c a t e g o r i e s . T h e r e s u l t s o f t h e s e a n a l y s e s i n d i c a t e d n o d i f f e r e n c e s b e t w e e n s p r i n g 1 9 8 4 a n d s p r i n g 1 9 8 5 , o r b e t w e e n w i n t e r 1 9 8 4 - 8 5 a n d A p r i l 1 9 8 5 ( P > 0 . 0 5 ; d f = 3 ; T a b l e 3.2) . E a c h p a i r w a s t h u s a g g r e g a t e d t o f o r m t w o t i m e p e r i o d s i n s t e a d o f f o u r . A l t h o u g h t h e r e w e r e n o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s in g r o u p s i z e s b e t w e e n s p r i n g 1 9 8 4 - 8 5 a n d s u m m e r 1 9 8 4 , t h e r e w e r e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s b e t w e e n s p r i n g 1 9 8 4 a n d s u m m e r 1 9 8 4 . F o r t h i s r e a s o n , s u m m e r 1 9 8 4 w a s k e p t a s a t h i r d a n d s e p a r a t e c a t e g o r y . In a l l g r o u p s i z e a n a l y s e s , t h r e e s e a s o n a l c a t e g o r i e s w e r e u s e d : 1) 50 3 8 IZZ overoll C Z maternal only E S 3 mole only Group Size Categories F i g u r e 3 . 3 a . R e l a t i v e p e r c e n t f r e q u e n c y o f g r o u p s in e a c h g r o u p s i z e c a t e g o r y , f o r t h e J u n c t i o n b i g h o r n s h e e p p o p u l a t i o n b e t w e e n M a y , 1 9 8 4 a n d J u l y , 1 9 8 5 . 60-1 F i g u r e 3 . 3 b . R e l a t i v e p e r c e n t n u m b e r o f s h e e p i n e a c h g r o u p s i z e c a t e g o r y , f o r t h e J u n c t i o n b i g h o r n s h e e p p o p u l a t i o n b e t w e e n M a y , 1 9 8 4 a n d J u l y , 1 9 8 5 . 39 T a b l e 3 .2 . R e s u l t s o f 2 X 4 G - t e s t s c o m p a r i n g g r o u p s i z e s a m o n g s e a s o n s . T I M E P E R I O D S D F P = S p r i n g 8 4 / S p r i n g 8 5 3 . 5 0 8 3 0 . 3 2 0 n s S p r i n g 8 4 / S u m m e r 8 4 8 . 7 3 5 4 0 . 0 3 3 ' S p r i n g 8 4 - 8 5 / S u m m e r 8 4 6 . 9 6 3 4 0 . 0 7 3 n s A p r i l 8 5 A / V i n t e r 8 5 2 . 4 7 2 2 0 . 4 8 0 n s S p r i n g 8 4 - 8 5 / W i n t e r 8 5 2 0 . 6 1 1 8 0 . 0 0 0 * * * S u m m e r 8 4 / W i n t e r 8 5 8 . 7 6 2 7 0 . 0 3 3 * • P < 0 . 0 5 •* P < 0 . 0 1 •** P < 0 . 0 0 1 w i n t e r ( D e c e m b e r 1 9 8 4 , J a n u a r y , F e b r u a r y , M a r c h a n d A p r i l 1 9 8 5 ) 2 ) s p r i n g ( M a y , J u n e 1 9 8 4 - 1 9 8 5 ) 3 ) s u m m e r ( J u l y , A u g u s t 1 9 8 4 ) . G r o u p s i z e s w e r e m u c h s m a l l e r d u r i n g w i n t e r a n d e a r l y s p r i n g t h a n in m i d - l a t e s p r i n g o r s u m m e r ( T a b l e 3.1) . M a l e f o r a g i n g a n d b e d d i n g g r o u p s w e r e l a r g e s t in s p r i n g . T h e l a r g e s t f e m a l e f o r a g i n g g r o u p s w e r e f o u n d in m i d - l a t e s p r i n g , w h e r e a s t h e l a r g e s t b e d d i n g g r o u p s w e r e f o u n d in s u m m e r . O n l y in s p r i n g , w e r e b e d d i n g g r o u p s c o n s i s t e n t l y s m a l l e r t h a n f o r a g i n g g r o u p s f o r b o t h s e x e s . T h e r e w a s n o c o n s i s t e n c y in t h e r e l a t i v e s i z e s o f f o r a g i n g a n d b e d d i n g g r o u p s b e t w e e n s e x e s a n d a m o n g s e a s o n s . T h e f i r s t h y p o t h e s i s , t h a t t h e r e w a s n o s i g n i f i c a n t a s s o c i a t i o n b e t w e e n t h e t w o b e h a v i o u r s , f o r a g i n g a n d b e d d i n g , a n d g r o u p s i z e , w a s n o t r e j e c t e d ( P > 0 . 0 5 ; d f = 3 ) . T h e s e c o n d h y p o t h e s i s , t h a t t h e r e w a s n o s i g n i f i c a n t a s s o c i a t i o n b e t w e e n s e x a n d g r o u p s i z e , a l s o w a s n o t r e j e c t e d ( P > 0 . 0 5 ; d f = 3 ) . T h e r e w a s , h o w e v e r , a s i g n i f i c a n t a s s o c i a t i o n b e t w e e n t i m e p e r i o d a n d g r o u p s i z e ( P < 0 . 0 5 ; d f = 6 ) . T h e r e w a s a s e a s o n a l e f f e c t u p o n g r o u p s i z e . G r a d u a l a t t r i t i o n o f l a m b s f r o m s p r i n g t h r o u g h s u m m e r w a s o b s e r v e d , p o t e n t i a l l y a f f e c t i n g m a t e r n a l g r o u p s i z e s . T h e r e f o r e , I a n a l y z e d g r o u p s i z e r e l a t i o n s h i p s w i t h l a m b s i n c l u d e d in m a t e r n a l g r o u p s , a n d w i t h l a m b s r e m o v e d f r o m t h e s e g r o u p s . R e s u l t s o f t h e s e p a r a t e a n a l y s e s d i d n o t d i f f e r , s o l a m b s w e r e i n c l u d e d in a l l g r o u p s i z e a n a l y s e s r e p o r t e d . T h e r e w a s n o s i g n i f i c a n t 3 - w a y a s s o c i a t i o n a m o n g g r o u p s i z e , t i m e p e r i o d , a n d s e x ( P > 0 . 0 5 ; d f = 7 ) , n o r a m o n g g r o u p s i z e , b e h a v i o u r , a n d s e x ( P > 0 . 0 5 ; d f = 3 ) . T h e r e w a s n o s i g n i f i c a n t 4 - w a y a s s o c i a t i o n o f g r o u p s i z e , b e h a v i o u r , s e x , a n d t i m e p e r i o d ( P > 0 . 0 5 ; d f = 5 ) . T h e r e w a s , h o w e v e r , a s i g n i f i c a n t a s s o c i a t i o n a m o n g g r o u p s i z e , b e h a v i o u r , a n d t i m e p e r i o d ( P < 0 . 0 5 ; d f = 6 ) . C o n s e q u e n t l y , I c o n d u c t e d a 3 - w a y c o n t i n g e n c y t a b l e a n a l y s i s o f g r o u p s i z e , b e h a v i o u r a n d s e x , f o r e a c h o f t h e t h r e e t i m e p e r i o d s . T h e o n l y s i g n i f i c a n t a s s o c i a t i o n w a s b e t w e e n g r o u p s i z e a n d b e h a v i o u r d u r i n g s u m m e r ( P < 0 . 0 5 ; d f = 3 ) . T h i s w a s d u e m a i n l y t o t h e w i d e d i s c r e p a n c y b e t w e e n t h e n u m b e r o f f o r a g i n g g r o u p s ( 1 1 7 ) c o n t r a s t e d w i t h t h e n u m b e r o f b e d d i n g g r o u p s (39 ) s e e n d u r i n g t h i s t i m e p e r i o d f o r b o t h s e x e s . D I S C U S S I O N C u m u l a t i v e g r o u p s i z e f r e q u e n c y d a t a f r o m H a n s e n ( 1 9 8 0 ) o n d e s e r t b i g h o r n s h e e p ( F i g u r e 3.4) , i l l u s t r a t e t h a t m o s t o f t h e i n d i v i d u a l s in a p o p u l a t i o n a r e f o u n d in t h e l a r g e r g r o u p s , a s i m i l a r r e l a t i o n s h i p t o t h a t I f o u n d , s u g g e s t i n g t h a t t h e r e l a t i o n s h i p m a y b e g e n e r a l . T h e l a r g e r g r o u p s c o n t r i b u t e m o r e in t e r m s o f n u m b e r s o f a n i m a l s , y e t t h e s u m m a r y s t a t i s t i c m o s t o f t e n u s e d , m e a n g r o u p s i z e ( x ), d o e s n o t r e f l e c t t h i s l a r g e r p r o p o r t i o n . S i z e s o f f o r a g i n g a n d b e d d i n g g r o u p s , a n d s i z e s o f m a l e a n d m a t e r n a l g r o u p s at t h e J u n c t i o n , d i d n o t d i f f e r w i t h i n s e a s o n . T h i s l a c k o f d i f f e r e n c e s u g g e s t s t h a t t h e f a c t o r s a f f e c t i n g g r o u p s i z e o p e r a t e i n d e p e n d e n t l y o f t h e t w o b e h a v i o u r s , f o r a g i n g a n d b e d d i n g , a n d i n d e p e n d e n t l y o f s e x . T h o s e f a c t o r s , a l t h o u g h t h e y m a y d i f f e r , a n d m a y o p e r a t e d i f f e r e n t l y o n e i t h e r s e x , p r o d u c e a s i m i l a r t r e n d in g r o u p s i z e w i t h i n s e a s o n . F a c t o r s o p e r a t i n g a m o n g s e a s o n s , f o r w h a t e v e r r e a s o n , p r o d u c e d s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t s i z e d g r o u p s . T h e r e a r e s e v e r a l p o s s i b l e s e a s o n a l i n f l u e n c e s . T h e w i n t e r o f 1 9 8 4 - 8 5 ( D e c e m b e r 1 9 8 4 - A p r i l 1 9 8 5 ) w a s c h a r a c t e r i z e d b y e a r l y s n o w f a l l a n d l a t e s n o w m e l t . S n o w r e m a i n e d o n t h e g r o u n d a p p r o x i m a t e l y o n e m o n t h l a t e r in 1 9 8 5 ( A p r i l ) t h a n in 1 9 8 4 ( M a r c h ) . D u r i n g t h e w i n t e r , t h e s h e e p w e r e c o n f i n e d t o w i n d s w e p t r i d g e s , a n d s l o p e s w i t h s h a l l o w s n o w a n d s n o w - f r e e p a t c h e s . T h i s o b s e r v a t i o n i s s i m i l a r t o t h o s e o f M u r i e ( 1 9 4 4 ) w o r k i n g o n D a l l ' s s h e e p , G e i s t ( 1 9 7 1 ) a n d P e t o c z ( 1 9 7 3 ) , s t u d y i n g b i g h o r n s h e e p , a n d S e i p a n d B u n n e l l ( 1 9 8 5 a ) , s t u d y i n g S t o n e ' s s h e e p , a l l o f w h o m r e p o r t e d s h e e p u s i n g w i n d s w e p t r i d g e s in w i n t e r . A t t h e J u n c t i o n , t h e s e a r e a s w e r e r e s t r i c t e d t o t h e r i d g e s i m m e d i a t e l y a b o v e t h e t w o r i v e r s , a n d 120 u c <D cr CD CD > 15 3 E 3 U "c CD O i _ CD Q_ 100 80 -60 40 -20 X X A A A * A X^  A X X A X X A X X X X X A GROUPS X INDIVIDUALS 0 10 20 30 40 G r o u p S i z e 50 60 70 F i g u r e 3.4. P e r c e n t c u m u l a t i v e f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n o f d e s e r t b i g h o r n s h e e p g r o u p s i z e s (da ta a r e f r o m H a n s e n 1 9 8 0 ) . T h e f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n s o f g r o u p s a n d i n d i v i d u a l s a r e c o n t r a s t e d . w e r e s m a l l a n d s c a t t e r e d , but n u m e r o u s , w i t h m o b i l i t y b e t w e e n p a t c h e s l i m i t e d d u r i n g p e r i o d s o f h e a v y s n o w . P a t c h y s n o w d e p t h s c o u l d e x p l a i n w h y g r o u p s i z e s w e r e s m a l l e r d u r i n g t h e w i n t e r ; t h e s m a l l s c a t t e r e d p a t c h e s c o u l d n o t s u p p o r t t h e l a r g e r a g g r e g a t i o n s s e e n d u r i n g m i d - l a t e s p r i n g a n d in t h e s u m m e r . In A p r i l , w i t h p l a n t g r o w t h s t a g e s q u i t e v a r i a b l e a m o n g a s p e c t , e l e v a t i o n , a n d p l a n t s p e c i e s , s m a l l g r o u p s w o u l d b e f o s t e r e d w i t h s h e e p s c a t t e r e d in s e a r c h o f n u t r i t i o u s n e w g r o w t h . T h e t r e n d o f s m a l l g r o u p s d u r i n g l a t e w i n t e r / e a r l y s p r i n g ( A p r i l ) , c o r r o b o r a t e s e v i d e n c e o n a c t i v i t y p a t t e r n s r e p o r t e d b y E c c l e s ( 1983 ) . He f o u n d f o r a c a p t i v e h e r d o f C a l i f o r n i a b i g h o r n s h e e p in s o u t h e r n B r i t i s h C o l u m b i a , t h a t f o r a g i n g w a s m o r e c o n t i n u o u s in t h e f a l l a n d l a t e w i n t e r / e a r l y s p r i n g ( a f t e r t h e s n o w h a d g o n e f r o m t h e s t u d y s i t e ) , r e s u l t i n g in l e s s s y n c h r o n o u s f o r a g i n g a n d b e d d i n g p e r i o d s . F o r a g e d u r i n g f a l l ( f a l l r e g r o w t h ) a n d l a t e w i n t e r / e a r l y s p r i n g ( n e w g r o w t h ) w a s o f r e l a t i v e l y h i g h q u a l i t y , bu t w i d e l y d i s p e r s e d a n d d i f f i c u l t f o r s h e e p t o g e t a t , b e c a u s e o f s e n e s c e n t g r a s s s u r r o u n d i n g t h e n e w g r o w t h . E c c l e s ( 1 9 8 3 ) c o n c l u d e d t h a t i n c r e a s e d s e l e c t i v i t y a n d m o r e d i s p e r s e d f o r a g e p r o d u c e d m o r e c o n t i n u o u s f o r a g i n g , a s s h e e p t o o k l o n g e r t o f i l l t h e i r r u m e n s ; a n d q u i c k p a s s a g e t h r o u g h t h e g u t , f a c i l i t a t e d b y l o w f i b e r c o n t e n t o f t h e f o o d , e n a b l e d d e c r e a s e d r u m i n a t i o n t i m e s . C o n t i n u o u s f o r a g i n g a n d d i s p e r s e d f o r a g e w o u l d t e n d t o d i s s i p a t e g r o u p s . S m a l l g r o u p s i z e s d u r i n g l a m b i n g c o u l d b e t h e r e s u l t o f a s y n c h r o n o u s b i r t h s , a n d t h e f e m a l e s ' n e e d t o i s o l a t e t h e m s e l v e s f r o m o t h e r s t o g i v e b i r t h ( G e i s t 1971 ) . M o s t o f t h e l a m b s at t h e J u n c t i o n w e r e b o r n b y e a r l y M a y . T h e f i r s t n e w b o r n l a m b s e e n in 1 9 8 5 w a s r e c o r d e d b y S . W a l k e r ( p e r s . c o m m . ) o n 4 A p r i l ; I s a w t h r e e n e o n a t e s o n 13 A p r i l a s s o c i a t e d w i t h f o u r e w e s , , o n e o f w h i c h w a s a m a r k e d i n d i v i d u a l . E a r l y in t h e l a m b i n g p e r i o d ( A p r i l ) , e w e s w i t h l a m b s r e m a i n e d n e a r e s c a p e t e r r a i n , w h e r e a s n o n - p a r o u s f e m a l e s , y e a r l i n g s a n d i m m a t u r e m a l e s v e n t u r e d m u c h f a r t h e r f r o m s e c u r i t y c l i f f s , l o c a t e d a d j a c e n t t o t h e r i v e r s . T h i s d i s t r i b u t i o n a l s o w o u l d p r o m o t e s m a l l e r g r o u p s , w i t h p a r o u s f e m a l e s r e m a i n i n g n e a r c l i f f s w i t h t h e i r y o u n g t o r e d u c e t h e i r e x p o s u r e t o p r e d a t o r s , w h i l e o t h e r s h e e p r a n g e d m o r e w i d e l y in s e a r c h o f d i s p e r s e d n e w p l a n t g r o w t h . A f t e r t h e l a m b i n g p e r i o d w a s o v e r , t h e l a r g e r m a t e r n a l g r o u p s f o u n d in s p r i n g w e r e p r o b a b l y d u e t o t h e i r c o n t i n u e d n e e d f o r e s c a p e t e r r a i n p r o v i d e d b y t h e l a m b i n g g r o u n d s . T h e s e w e r e t y p i c a l l y s t e e p s i l t , g r a v e l a n d / o r r o c k c l i f f s a d j a c e n t t o t h e F r a s e r R i v e r n e a r t h e m o u t h o f t h e C h i l c o t i n R i v e r , a n d a d j a c e n t t o t h e C h i l c o t i n R i v e r b e t w e e n F a r w e l l C a n y o n a n d t h e c o n f l u e n c e . T h e n u r s e r y c l i f f s a l s o e x t e n d u p s t r e a m p a s t F a r w e l l C a n y o n . F o r a g i n g a r e a s n e a r t h e s e n u r s e r i e s w e r e s m a l l in s i z e , v e r y l i m i t e d in n u m b e r s a n d a r e a , a n d h e a v i l y g r a z e d ; m a t e r n a l g r o u p s w i t h y o u n g d i d n o t s t r a y f a r f r o m t h e m . H e a v y g r a z i n g c o u l d r e s u l t in i n c r e a s e d f o r a g e a v a i l a b i l i t y , b y p r e v e n t i n g a c c u m u l a t i o n o f s e n e s c e n t g r a s s . T h u s , l a r g e r n u m b e r s o f s h e e p w e r e c o n c e n t r a t e d in s m a l l s p e c i a l i z e d a r e a s r e l a t i v e t o t h e a r e a t h e y u s e d l a t e r in t h e s u m m e r a n d f a l l , bu t in s p r i n g t h e s e a r e a s c o u l d s u p p o r t m o r e s h e e p t h a n t h e h e a v i l y g r a z e d , s m a l l p a t c h e s f o u n d in w i n t e r . S h a n n o n et a i . ( 1 9 7 5 ) a l s o r e p o r t e d l a r g e m a t e r n a l g r o u p s d u r i n g t h e s p r i n g . T h e l a r g e m a t e r n a l f o r a g i n g g r o u p s I s a w in s u m m e r m a y h a v e b e e n t h e r e s u l t o f t h e l o w e r q u a l i t y , u n i f o r m l y d i s t r i b u t e d f o r a g e r e s o u r c e o f t h i s s e a s o n . D u r i n g t h e s u m m e r , w h e n t h e f e m a l e s w i t h l a m b s m o v e d o u t o f t h e n u r s e r y a r e a s a n d r a n g e d m o r e w i d e l y , b e d d i n g g r o u p s ( g = 2 9 . 3 ) w e r e s o m e w h a t l a r g e r t h a n f o r a g i n g g r o u p s ( g = 2 3 . 3 ) , a l t h o u g h n o t s i g n i f i c a n t l y . T o f o r a g e m o r e w i d e l y , m a t e r n a l g r o u p s m o v e d f a r t h e r f r o m e s c a p e t e r r a i n t o s l o p e s n e a r e r t h e t o p o f t h e p l a t e a u a n d up o n t o t h e p l a t e a u i t s e l f . T h e s e s l o p e s w e r e m u c h m o r e o p e n a n d u n i f o r m , in t e r m s o f t h e i r f o r a g e d i s t r i b u t i o n a n d v i s i b i l i t y , t h a n t h o s e n e a r e s c a p e t e r r a i n ; a n d b y t h i s t i m e o f t h e y e a r , f o r a g e q u a l i t y w a s m o r e e v e n l y d i s t r i b u t e d t h a n in t h e s p r i n g . H e b e r t ( 1 9 7 3 ) f o u n d t h a t b y s u m m e r t h e r e w a s l i t t l e d i f f e r e n c e in p h e n o l o g i c a l s t a g e o f g r a s s e s a s s o c i a t e d w i t h e l e v a t i o n . O n 10 p l a n t p h e n o l o g y p l o t s in J u l y , at v a r i o u s e l e v a t i o n s a n d a s p e c t , I f o u n d t h a t g r a s s g r o w t h s t a g e s w e r e s i m i l a r a m o n g p l o t s . T h i s t r e n d o f p h e n o l o g i c a l s i m i l a r i t y d u r i n g t h e m i d - l a t e s u m m e r , c o r r e s p o n d s t o a d e c l i n e in f e c a l p r o t e i n v a l u e s f r o m A p r i l , M a y , J u n e ( x = 12 .2 ; n = 4 4 ) t o J u l y a n d A u g u s t ( x = 10 .6 ; n = 3 0 ) f o r f e m a l e s . D u r i n g s u m m e r , s h e e p f o r a g e d o n l a r g e l y u n i f o r m g r a s s y s l o p e s . G r a s s i s a l o w q u a l i t y f o r a g e w h e n c o m p a r e d t o o t h e r f o r a g e t y p e s , s u c h a s f o r b s a n d s h r u b s , s o w i t h a u n i f o r m l y d i s t r i b u t e d , r e l a t i v e l y l o w q u a l i t y r e s o u r c e s u c h a s g r a s s , l a r g e g r o u p s i z e s w o u l d b e e x p e c t e d ( J a r m a n 1 9 7 4 ; J a r m a n a n d J a r m a n 1 9 7 9 ; P u l l i a m a n d C a r a c o 1984 ) . M a t e r n a l b e d d i n g g r o u p s w e r e p r o b a b l y s l i g h t l y l a r g e r in s u m m e r b e c a u s e t h e b e d d i n g a r e a s n e a r e s c a p e t e r r a i n , w h i c h s h e e p h a b i t u a l l y u s e d , w e r e in l i m i t e d s u p p l y . G r o u p s w h i c h f o r a g e d s e p a r a t e l y c a m e t o g e t h e r o n t h e d i s c r e t e l y d i s t r i b u t e d b e d d i n g a r e a s , t o f o r m s o m e w h a t l a r g e r g r o u p s . In a d d i t i o n , E c c l e s ( 1 9 8 3 ) f o u n d t h a t a c t i v i t y p a t t e r n s in s p r i n g a n d s u m m e r w e r e c y c l i c w i t h s u c c e s s i v e p e r i o d s o f f o r a g i n g a n d b e d d i n g . C o i n c i d i n g w i t h s y n c h r o n o u s f e e d i n g a n d b e d d i n g , w a s a r e l a t i v e l y a b u n d a n t s u p p l y o f f o r a g e . W i d e s p r e a d s y n c h r o n y a m o n g s h e e p , w o u l d p r o m o t e l a r g e r g r o u p s . M a l e s t e n d e d t o f o r m l a r g e s p r i n g a g g r e g a t i o n s . B o t h G e i s t ( 1 9 7 1 ) a n d S h a c k l e t o n ( 1 9 7 3 ) r e p o r t e d s p r i n g a g g r e g a t i o n s w h e n r a m s f r o m d i f f e r e n t h o m e r a n g e g r o u p s m e t o n a c o m m o n r a n g e , o f t e n e n g a g i n g in s o c i a l i n t e r a c t i o n s . S h a c k l e t o n ( 1 9 7 3 ) s u g g e s t e d t h a t t h e c o m m o n r a n g e o n o n e o f h i s s t u d y a r e a s w a s p r o b a b l y t h e f i r s t a n d l a r g e s t a r e a t o b e c o m e s n o w - f r e e f o l l o w i n g w i n t e r . S h e e p o n t h e J u n c t i o n d i d n o t a p p e a r t o h a v e d i s c r e t e s e a s o n a l h o m e r a n g e s ; t h e y o c c u p i e d t h e s a m e g e n e r a l a r e a s y e a r r o u n d , b u t m a l e s a n d f e m a l e s o c c u p i e d s e p a r a t e r a n g e s . H o w e v e r , a s m e n t i o n e d p r e v i o u s l y , t h e y w e r e r e s t r i c t e d in w i n t e r b y d e e p s n o w . I n c r e a s e d s o c i a l i n t e r a c t i o n s in s p r i n g w e r e d o c u m e n t e d b y P e t o c z ( 1 9 7 3 ) , w h o o b s e r v e d tha t s h e e p w h i c h m i g r a t e d f r o m w i n t e r t o s p r i n g r a n g e e x h i b i t e d h i g h l e v e l s o f s o c i a l i n t e r a c t i o n s u p o n r e a c h i n g t h e s p r i n g r a n g e s . A f t e r a p r o t r a c t e d s e p a r a t i o n i n d u c e d b y w i n t e r s n o w s , t h e a g g r e g a t i o n s at t h e J u n c t i o n m a y f u n c t i o n s i m i l a r l y , t o r e - e s t a b l i s h d o m i n a n c e r e l a t i o n s h i p s a m o n g r a m s . S h a n n o n et a j . ( 1 9 7 5 ) o b s e r v e d t h e l a r g e s t g r o u p s d u r i n g t h e ru t . T h e r e w a s a s e c o n d p e a k in g r o u p s i z e a m o n g m a t e r n a l g r o u p s b e f o r e l a m b i n g ; d u r i n g t h e s p r i n g p e r i o d w h e n a b u n d a n t , h i g h q u a l i t y f o o d w a s a v a i l a b l e . W i n t e r g r o u p s w e r e s m a l l e s t (I i n f e r r e d a c t u a l g r o u p s i z e s f r o m t h e i r F i g u r e 3 , a n d t h e y p e r f o r m e d n o s t a t i s t i c a l t e s t s t o c o m p a r e s e a s o n a l g r o u p s i z e s ) . B l o o d ( 1 9 6 3 ) f o u n d t h a t m a t e r n a l ( e w e ) g r o u p s w e r e l a r g e s t i m m e d i a t e l y a f t e r l a m b i n g ( J u n e ) a n d a t t r i b u t e d t h e l a r g e r g r o u p s t o t h e g r e g a r i o u s n e s s o f l a m b s . A v e r a g e m a t e r n a l g r o u p s i z e r e m a i n e d r e l a t i v e l y l a r g e t h r o u g h o u t t h e s u m m e r , b u t w a s s m a l l e r t h a n in J u n e . A l l g r o u p s w e r e r e l a t i v e l y s m a l l d u r i n g t h e w i n t e r . M e a n m a l e g r o u p s i z e w a s l a r g e s t in t h e s p r i n g . T h e d o m i n a n t f e a t u r e o f B l o o d ' s ( 1 9 6 3 ) g r o u p s i z e d a t a w a s t h a t m a t e r n a l g r o u p s in J u n e - S e p t e m b e r , 1 9 6 0 w e r e c o n s i d e r a b l y l a r g e r t h a n m a l e g r o u p s d u r i n g t h e s a m e t i m e p e r i o d . S t a t i s t i c a l s i g n i f i c a n c e w a s n o t r e p o r t e d . T h e l a r g e s t a v e r a g e g r o u p s i z e s r e p o r t e d b y G e i s t ( 1 9 7 1 ) f o r b i g h o r n s h e e p ( m a l e s x = 8 . 2 ; f e m a l e s x = 1 1 . 5 ) w e r e in m i d - l a t e s p r i n g (9 M a y - 5 J u n e 1965 ) . G e i s t ' s ( 1 9 7 1 ) w i n t e r (1 J a n u a r y - 7 F e b r u a r y 1 9 6 5 ) g r o u p s i z e s ( m a l e x = 5 . 2 ; m a t e r n a l x = 9 . 5 ) w e r e v e r y s i m i l a r t o f a l l g r o u p s i z e s ( m a l e x = 5 . 5 ; m a t e r n a l x =9 .0 ) . M a t e r n a l g r o u p s w e r e c o n s i s t e n t l y l a r g e r t h a n m a l e g r o u p s , but n o s t a t i s t i c a l t e s t s w e r e c o n d u c t e d ( G e i s t 1 9 7 1 ) . C h i l e l l i a n d K r a u s m a n ( 1 9 8 1 ) r e c o r d e d t h e l a r g e s t g r o u p s f o r t h e i r s t u d y p o p u l a t i o n , in e a r l y s u m m e r ( A p r i l , M a y , J u n e ) . M a t e r n a l g r o u p s w e r e l a r g e s t w h e n c o n g r e g a t e d d u r i n g t h e l a m b i n g p e r i o d in w i n t e r . T h e s e m a t e r n a l g r o u p s r e m a i n e d l a r g e t h r o u g h e a r l y s u m m e r w h e n f o o d w a s a b u n d a n t ( C h i l e l l i a n d K r a u s m a n 1981 ) . L e s l i e a n d D o u g l a s ( 1 9 7 9 ) f o u n d m o n t h l y g r o u p s i z e d i f f e r e n c e s s t a t i s t i c a l l y i n s i g n i f i c a n t ( P > 0 . 0 5 ) , a l t h o u g h t h e y d i d n o t s p e c i f y t h e s t a t i s t i c a l t e c h n i q u e u s e d t o c o m p a r e m o n t h s . T h e l a r g e s t a v e r a g e m o n t h l y g r o u p s i z e w a s in A p r i l , 1 9 7 6 ( x =6 .3 ) . G r o u p s i z e s d e c r e a s e d b e t w e e n A p r i l a n d J u l y , c o r r e s p o n d i n g t o a d e c r e a s e in f o r a g e a v a i l a b i l i t y a n d q u a l i t y ; a n d a n i n c r e a s e in t e m p e r a t u r e . T h e l o w e s t m e a n g r o u p s i z e t h e y r e p o r t e d w a s in D e c e m b e r 1975 ( x =3 .5 ) . P o o r f o r a g e q u a l i t y a n d l i t t l e r a i n f a l l d i s t i n g u i s h e d t h i s p e r i o d . G r o u p s i z e i n c r e a s e d w i t h h e a v y r a i n f a l l i n F e b r u a r y , 1 9 7 6 . T h e l a r g e s t g r o u p s w e r e s e e n in O c t o b e r w h e n f o r a g e w a s a b u n d a n t . C o m p a r i s o n s o f g r o u p s i z e m e a n s o r o t h e r s u m m a r y v a l u e s a m o n g d i f f e r e n t p o p u l a t i o n s , i s a s u s p e c t p r a c t i c e . S u g d e n ( 1 9 6 1 ) , B l o o d ( 1 9 6 3 ) a n d G e i s t ( 1 9 7 1 ) , c o n s i d e r e d t h a t p o p u l a t i o n d e n s i t y a f f e c t s g r o u p s i z e , a n d s h e e p p o p u l a t i o n s o c c u r at d i f f e r e n t d e n s i t i e s . W h e n t h e r a w d a t a a r e u n a v a i l a b l e , t r e n d s in r e l a t i v e g r o u p s i z e m u s t b e u s e d t o c o m p a r e g r o u p s i z e s a m o n g p o p u l a t i o n s . T h e n o r t h t e m p e r a t e s h e e p s t u d i e s I r e v i e w e d , d o c u m e n t e d l a r g e g r o u p s d u r i n g s p r i n g w h e n h i g h q u a l i t y f o r a g e w a s a b u n d a n t . D e s e r t b i g h o r n s h e e p w e r e s u b j e c t t o d i f f e r e n t s e a s o n a l t r e n d s in f o r a g e a v a i l a b i l i t y , y e t g r o u p s i z e s w e r e c o r r e s p o n d i n g l y l a r g e r d u r i n g p e r i o d s o f i n c r e a s e d f o r a g e a b u n d a n c e , a n d s m a l l e r d u r i n g t h e d r y s e a s o n w h e n f o r a g e w a s s c a r c e , p a t c h i l y d i s t r i b u t e d , a n d o f p o o r q u a l i t y . T h e J u n c t i o n s h e e p p o p u l a t i o n f o l l o w e d t h e p a t t e r n o f l a r g e r g r o u p s w h e n f o r a g e w a s a b u n d a n t , a n d s m a l l e r g r o u p s w h e n g o o d f o r a g e w a s s c a r c e o r w i d e l y d i s p e r s e d . A l l s h e e p p o p u l a t i o n s r e v i e w e d w e r e c o n s i s t e n t w i t h J a r m a n ' s ( 1 9 7 4 ) c o m p a r i s o n s o f g r o u p s i z e a n d f e e d i n g s t y l e ; l a r g e r g r o u p s w e r e e x p e c t e d a n d o b s e r v e d w h e n f o r a g e w a s a b u n d a n t . S m a l l e r g r o u p s in s u m m e r r e l a t i v e t o t h o s e i n s p r i n g , w e r e a l s o e x p e c t e d u n d e r J a r m a n ' s ( 1 9 7 4 ) h y p o t h e s e s . J a r r n a n a n d J a r r n a n ( 1 9 7 9 ) r e p o r t e d t h a t i m p a l a m o v e d f a s t e r a n d f a r t h e r , a n d f o r m e d s m a l l e r g r o u p s , d u r i n g t h e d r y s e a s o n w h e n f o r a g e q u a l i t y w a s p o o r . T h e d e c r e a s e in f o r a g i n g g r o u p s i z e s at t h e J u n c t i o n f r o m s p r i n g t o s u m m e r , c o r r e s p o n d e d t o a d e c r e a s e in f o r a g e q u a l i t y a n d a n i n c r e a s e in d i s t a n c e s m o v e d f r o m e s c a p e t e r r a i n . I n c r e a s e d s p e e d , a n d d i s t a n c e t r a v e l l e d t e n d s t o f r a g m e n t g r o u p s , o f f e r i n g a p l a u s i b l e e x p l a n a t i o n f o r s m a l l e r f o r a g i n g g r o u p s i n s u m m e r . G e i s t ( 1 9 7 1 ) r e p o r t e d t h a t o u t s i d e o f t h e f a l l m a t i n g p e r i o d , m a l e s w e r e s e e n a l o n e 3.7 p e r c e n t o f t h e t i m e c o m p a r e d w i t h 0.6 p e r c e n t f o r f e m a l e s f o u n d a l o n e . A h i s t o g r a m f o u n d i n C h i l e l l i a n d K r a u s m a n ( 1 9 8 1 ) s h o w s t h a t 3 7 p e r c e n t o f a l l g r o u p s s e e n w e r e l o n e i n d i v i d u a l s . If n u m b e r s o f s h e e p w e r e c o n s i d e r e d i n s t e a d , 11 p e r c e n t o f a l l i n d i v i d u a l s s e e n w e r e a l o n e . T h i s i s a g o o d e x a m p l e w h e r e g r o u p s t a t i s t i c s c a n b e m i s l e a d i n g . L e s l i e a n d D o u g l a s ( 1 9 7 9 ) o b s e r v e d t h a t o u t s i d e o f t h e r u t , m a l e s w e r e a l o n e 2 2 . 2 p e r c e n t o f t h e t i m e , w h i l e f e m a l e s w e r e s e e n a l o n e 3.4 p e r c e n t o f t h e t i m e . I f o u n d t h a t s o l i t a r y m a l e s c o m p r i s e d 2 p e r c e n t o f t h e t o t a l n u m b e r o f m a l e s s e e n ; s i n g l e f e m a l e s c o m p r i s e d 1 p e r c e n t o f t h e t o t a l n u m b e r o f f e m a l e s s e e n . C o m b i n i n g b o t h s e x e s , s i n g l e s h e e p c o m p r i s e d 1.2 p e r c e n t o f t h e t o t a l n u m b e r o f s h e e p s e e n at t h e J u n c t i o n . F o r t h e J u n c t i o n p o p u l a t i o n a s w i t h t h e o t h e r p o p u l a t i o n s , a n i m a l s a l o n e r e p r e s e n t e d a v e r y s m a l l p r o p o r t i o n o f t h o s e e n c o u n t e r e d . O n e f e a t u r e o f t h e d a t a , i s t h e w i d e r a n g e o f g r o u p s i z e s o b s e r v e d , a n d t h e i r v a r i a b i l i t y . T h e m a j o r i t y o f s h e e p o b s e r v e d w e r e in a r a n g e o f g r o u p s f r o m 9 - 7 5 a n i m a l s . T h e c o n c e p t o f o p t i m a l i t y s u g g e s t s t h a t g r o u p s i z e s h o u l d b e c o n s t r a i n e d b y a n a n i m a l ' s b i o l o g i c a l r e q u i r e m e n t s , t h e e n v i r o n m e n t in w h i c h it l i v e s , a n d t h e i n t e r a c t i o n s b e t w e e n t h e t w o ( K r e b s a n d M c L e e r y 1984 ) . It i s i m p o r t a n t f o r a s h e e p t o b e in a g r o u p , f o r r e a s o n s d i s c u s s e d b y P u l l i a m a n d C a r a c o ( 1 9 8 4 ) , but t h e r e i s n o p r e c i s e d i m e n s i o n tha t c a n b e a t t r i b u t e d t o t h a t g r o u p ; o n l y a r a n g e o f o p p o r t u n i t i e s w i t h c o n s i d e r a b l e v a r i a b i l i t y . T h i s v a r i a b i l i t y w o u l d p e r m i t i n d i v i d u a l s h e e p f l e x i b i l i t y in m a x i m i z i n g t h e i r f i t n e s s v i a t h e a d v a n t a g e s o f g r o u p l i v i n g . A m a j o r f a c t o r c o n t r i b u t i n g t o l a r g e g r o u p s i z e s in t h e J u n c t i o n s h e e p p o p u l a t i o n i s t h e n e e d t o b e c l o s e t o e s c a p e t e r r a i n d u r i n g t h e l a m b i n g a n d n u r s e r y p e r i o d ; t h e i n t e r v a l w h e n t h e y o u n g a r e m o s t v u l n e r a b l e t o p r e d a t i o n . T h i s r e q u i r e m e n t i s p r o b a b l y t h e m o s t u r g e n t o n e f o r f e m a l e s a n d y o u n g . P o p u l a t i o n d e n s i t y a l s o c o n t r i b u t e s a n i m p o r t a n t e f f e c t o n g r o u p s i z e . W i t h a l a r g e r p o o l o f a n i m a l s in a g i v e n a r e a , it i s o b v i o u s t h a t t h e r e i s m u c h g r e a t e r p o t e n t i a l f o r l a r g e r g r o u p s . F o r a g e q u a l i t y a n d f o r a g e d i s p e r s i o n a r e i m p o r t a n t in d e t e r m i n i n g g r o u p s i z e , but m u s t b e r a n k e d l o w e r t h a n s a f e t y r e q u i r e m e n t s a n d p o p u l a t i o n d e n s i t y f o r t h e c r i t i c a l s p r i n g p e r i o d . I s u g g e s t t h a t s a f e t y r e q u i r e m e n t s a n d s h e e p p o p u l a t i o n d e n s i t y o u t w e i g h t h e e f f e c t s o f f o r a g e d i s p e r s i o n a n d f o r a g e q u a l i t y o n g r o u p s i z e in t h e s p r i n g . S a f e t y r e q u i r e m e n t s p r o b a b l y b e c o m e l e s s i m p o r t a n t w h e n t h e y o u n g c a n r u n a s s w i f t l y a s a d u l t s ( S h a c k l e t o n a n d H a y w o o d 1 9 8 5 ) . T h i s t r e n d i s e v i d e n t w h e n m a t e r n a l g r o u p s i n c r e a s e d i s t a n c e s t r a v e l l e d f r o m e s c a p e t e r r a i n w h e n l a m b s a re o l d e r . P o p u l a t i o n d e n s i t y w i l l a f f e c t g r o u p s i z e r e g a r d l e s s o f s e a s o n , but m a i n l y in t e r m s o f t h e p o t e n t i a l f o r l a r g e r g r o u p s . In a b s e n c e o f t h e i n c r e a s e d r e q u i r e m e n t f o r s a f e t y o f t h e y o u n g d u r i n g s p r i n g , m a t e r n a l g r o u p s at t h e J u n c t i o n a r e r e l a t i v e l y f r e e t o f o r a g e w h e r e v e r t h e y c h o o s e , w i t h i n r e a s o n a b l e l i m i t s . F o r a g i n g d y n a m i c s w o u l d t h e n i n c r e a s e t h e i r r e l a t i v e e f f e c t o n g r o u p s i z e . In w i n t e r , s a f e t y r e q u i r e m e n t s i n c r e a s e in i m p o r t a n c e o n c e a g a i n , a s d e c l i n i n g p h y s i c a l c o n d i t i o n i n c r e a s e s v u l n e r a b i l i t y t o p r e d a t i o n . Y e a r t o y e a r v a r i a t i o n in s n o w d e p t h s , a n d t h u s f o r a g e q u a n t i t y a n d q u a l i t y , w h i c h a f f e c t f o r a g i n g b e h a v i o u r , i m p o s e o t h e r s o u r c e s o f v a r i a t i o n o n g r o u p s i z e . T h e r e l a t i v e i m p o r t a n c e o f g e n e r a l f a c t o r s a f f e c t i n g s h e e p g r o u p s i z e o n t h e J u n c t i o n s h e e p r a n g e v a r y c o n s i d e r a b l y a m o n g s e a s o n . T h e s e f a c t o r s d e t e r m i n e t h e s i z e s o f g r o u p s o b s e r v e d , w h i l e f o r m i m g g r o u p s a s a n a n t i - p r e d a t o r s t r a t e g y i s d e t e r m i n e d e v o l u t i o n a r i l y t h r o u g h n a t u r a l s e l e c t i o n . L I T E R A T U R E C I T E D A l e x a n d e r , R.D. 1 9 7 4 . T h e e v o l u t i o n o f s o c i a l b e h a v i o r . A n n . R e v . E c o l . S y s t . 5 : 3 2 5 - 3 8 3 . A s h c r o f t , G . E . W . 1 9 8 6 . A n a t t e m p t e d d e f e n s e o f a l a m b b y a f e m a l e b i g h o r n s h e e p . J . M a m m . 6 7 : 4 2 7 - 4 2 8 . B e l l , R .H .V . 1 9 7 1 . A g r a z i n g e c o s y s t e m in t h e S e r e n g e t i . S c i . A m e r . 2 2 5 : 8 6 - 9 3 . B e r g e r , J . 1 9 7 8 . G r o u p s i z e , f o r a g i n g a n d a n t i - p r e d a t o r p l o y s : a n a n a l y s i s o f b i g h o r n s h e e p d e c i s i o n s . B e h . E c o l . S o c i o b i o l . 4 : 9 1 - 9 9 . B l o o d , D . A . 1 9 6 3 . S o m e a s p e c t s o f b e h a v i o u r o f a b i g h o r n h e r d . C a n . F i e l d - N a t . 7 7 : 7 7 - 9 4 . B l o o d , D .A . , D.R. F l o o k a n d W . D . W i s h a r t . 1 9 7 0 . W e i g h t s a n d g r o w t h o f R o c k y M o u n t a i n b i g h o r n s h e e p in w e s t e r n A l b e r t a . J . W i l d l . M a n a g e . 3 4 : 4 5 1 - 4 5 5 . B o w y e r , R.T. 1 9 8 4 . S e x u a l s e g r e g a t i o n in s o u t h e r n m u l e d e e r . J . M a m m . 6 5 : 4 1 0 - 4 1 7 . B u n n e l l , F .L. 1 9 7 8 . H o r n g r o w t h a n d p o p u l a t i o n q u a l i t y in D a l l s h e e p . J . W i l d l . M a n a g e . 4 2 : 7 6 4 - 7 7 5 . . 1 9 8 0 . F a c t o r s c o n t r o l l i n g l a m b i n g p e r i o d o f D a l l ' s s h e e p . C a n . J . Z o o l . 5 8 : 1 0 2 7 - 1 0 3 1 . . a n d N A . O l s e n . 1 9 7 6 . W e i g h t s a n d g r o w t h o f D a l l s h e e p i n K l u a n e P a r k R e s e r v e , Y u k o n T e r r i t o r y . C a n . F i e l d - N a t . 9 0 : 1 5 7 - 1 6 2 . C h a p p e l , R .W. a n d R . J . H u d s o n . 1 9 7 8 . W i n t e r b i o e n e r g e t i c s o f R o c k y M o u n t a i n b i g h o r n s h e e p . C a n . J . Z o o l . 5 6 : 2 3 8 8 - 2 3 9 3 . C h i l e l l i , M . a n d P.R. K r a u s m a n . 1 9 8 1 . G r o u p o r g a n i z a t i o n a n d a c t i v i t y p a t t e r n s o f d e s e r t b i g h o r n s h e e p . D e s e r t B i g h o r n C o u n c i l T r a n s . 2 5 : 1 7 - 2 4 . C l u t t o n - B r o c k , T . H . , F .E . G u i n e s s a n d S . D . A l b o n . 1 9 8 2 . R e d d e e r : b e h a v i o r a n d  e c o l o g y o f t w o s e x e s . U n i v . C h i c a g o P r e s s , C h i c a g o . 3 7 8 p p . . a n d P . H . H a r v e y . 1 9 8 3 . T h e f u n c t i o n a l s i g n i f i c a n c e o f v a r i a t i o n in b o d y s i z e a m o n g m a m m a l s , p p . 6 3 2 - 6 6 3 j n J . F . E i s e n b e r g a n d D . G . K l e i m a n ( e d s . ) . S p e c . P u b l . N o . 7 , A m e r . S o c . o f M a m m a l . , S h i p p e n s b e r g , P a . 7 6 3 P P . C o c h r a n , W . G . 1 9 7 7 . S a m p l i n g t e c h n i q u e s . 3 r d . e d . J o h n W i l e y , N e w Y o r k . 4 2 8 P P . C o l e , L . C . 1 9 4 9 . T h e m e a s u r e m e n t o f i n t e r s p e c i f i c a s s o c i a t i o n . E c o l o g y 3 0 : 4 1 1 - 4 2 4 . C u r i o , E. 1 9 7 6 . T h e e t h o l o g y o f p r e d a t i o n . Z o o p h y s i o l . E c o l . 7 . S p r i n g e r - V e r l a g , B e r l i n . 2 5 0 p p . D a r w i n , C.R. 1 8 7 1 . T h e d e s c e n t o f m a n a n d s e l e c t i o n i n r e l a t i o n t o s e x . G r i f f i n P r e s s , S . A u s t r a l i a , 1 9 7 1 . 3 6 2 p p . D e m a r c h i , D . A . 1 9 7 3 . R e l a t i o n s h i p o f r a n g e q u a l i t y t o r a n g e c o n d i t i o n in t h e C h i l c o t i n r e g i o n , B r i t i s h C o l u m b i a . J . R a n g e M a n a g e . 2 6 : 3 4 5 - 3 4 8 . . a n d H .B . M i t c h e l l . 1 9 7 3 . T h e C h i l c o t i n R i v e r b i g h o r n p o p u l a t i o n . C a n . F i e l d - N a t . 8 7 : 4 3 3 - 4 5 4 . D e w s b u r y , D . A . 1 9 8 2 . D o m i n a n c e r a n k , c o p u l a t o r y b e h a v i o r , a n d d i f f e r e n t i a l r e p r o d u c t i o n . Q u a r t . R e v . B i o l . 5 7 : 1 3 5 - 1 5 9 . D i x o n , W . J . (ed. ) . 1 9 8 3 . B M D P s t a t i s t i c a l s o f t w a r e . 1 9 8 3 p r i n t i n g w i t h a d d i t i o n s . U n i v . o f C a l i f o r n i a P r e s s , B e r k e l e y . 7 3 4 p p . E c c l e s , R. 1 9 8 3 . A s p e c t s o f s o c i a l o r g a n i z a t i o n a n d d i u r n a l a c t i v i t y p a t t e r n s o f C a l i f o r n i a b i g h o r n s h e e p ( O v i s c a n a d e n s i s c a l i f o r n i a n a D o u g l a s 1829 ) . B r i t i s h C o l u m b i a F i s h a n d W i l d l i f e R e p o r t R - 8 . 71 p p . F i e n b e r g , S . E . 1 9 8 0 . T h e a n a l y s i s o f c r o s s - c l a s s i f i e d c a t e g o r i c a l d a t a . 2 n d . . e d . M a s s a c h u s e t t s I n s t i t u t e o f T e c h n o l o g y P r e s s , C a m b r i d g e . 198 p p . G e i s t , V . 1 9 6 8 . O n t h e i n t e r r e l a t i o n o f e x t e r n a l a p p e a r a n c e , s o c i a l b e h a v i o u r a n d s o c i a l s t r u c t u r e o f m o u n t a i n s h e e p . Z . T i e r p s y c h . 2 5 : 1 9 9 - 2 1 5 . . 1 9 7 1 . M o u n t a i n s h e e p : a s t u d y in b e h a v i o r a n d e v o l u t i o n . U n i v . o f C h i c a g o P r e s s , C h i c a g o . 4 2 5 p p . . a n d R . G . P e t o c z . 1 9 7 7 . B i g h o r n s h e e p in w i n t e r : d o r a m s m a x i m i z e r e p r o d u c t i v e f i t n e s s b y s p a t i a l a n d h a b i t a t s e g r e g a t i o n f r o m e w e s ? C a n . J . Z o o l . 5 5 : 1 8 0 2 - 1 8 1 0 . H a n s e n , C . G . 1 9 8 0 . P o p u l a t i o n d y n a m i c s , p p . 2 1 7 - 2 3 5 i n G . M o n s o n a n d L. S u m n e r ( e d s . ) . T h e d e s e r t b i g h o r n : i t s l i f e h i s t o r y , e c o l o g y a n d  m a n a g e m e n t . U n i v . o f A r i z o n a P r e s s , T u c s o n . 3 9 0 p p . H a r d i n , J . W . , N . J . S i l v e y a n d W . D . K l i m s t r a . 1 9 7 6 . G r o u p s i z e a n d c o m p o s i t i o n o f t h e F l o r i d a K e y d e e r . J . W i l d l . M a n a g e . 4 0 : 4 5 4 - 4 6 3 . H e b e r t , D . M . 1 9 7 3 . A l t i t u d i n a l m i g r a t i o n a s a f a c t o r in t h e n u t r i t i o n o f b i g h o r n s h e e p . P h d . T h e s i s . U n i v . o f B r i t i s h C o l u m b i a , V a n c o u v e r . 3 5 5 p p . H o g g , J . T . 1 9 8 4 . M a t i n g in b i g h o r n s h e e p : m u l t i p l e c r e a t i v e m a l e s t r a t e g i e s . S c i e n c e 2 2 5 : 5 2 6 - 5 2 9 . H o l l a n d , S . S . 1 9 7 6 . L a n d f o r m s o f B r i t i s h C o l u m b i a , a p h y s i o g r a p h i c o u t l i n e . B . C . D e p t . o f M i n e s a n d P e t r o l e u m R e s . , B u l l e t i n 4 8 . 138 p p . H u d s o n , R . J . 1 9 8 5 . B o d y s i z e , e n e r g e t i c s a n d a d a p t i v e r a d i a t i o n , p p . 1 - 2 4 jjn R . J . H u d s o n a n d R . G . W h i t e (eds . ) . B i o e n e r g e t i c s o f w i l d h e r b i v o r e s . C R C P r e s s , B o c a R a t o n , F l o r i d a . 3 1 4 p p . J a r m a n , P . J . 1 9 7 4 . T h e s o c i a l o r g a n i z a t i o n o f a n t e l o p e in r e l a t i o n t o t h e i r e c o l o g y . B e h a v i o r 4 8 : 2 1 5 - 2 6 7 . . 1 9 8 2 . P r o s p e c t s f o r i n t e r s p e c i f i c c o m p a r i s o n in s o c i o b i o l o g y . p p . 3 2 3 - 3 4 2 ]n K i n g ' s C o l l e g e S o c i o b i o l o g y G r o u p (eds . ) . C u r r e n t p r o b l e m s i n s o c i o b i o l o g y . C a m b r i d g e U n i v . P r e s s , C a m b r i d g e . 3 9 4 p p . . a n d M . V . J a r m a n . 1 9 7 9 . T h e d y n a m i c s o f u n g u l a t e s o c i a l o r g a n i z a t i o n . p p . 1 8 5 - 2 2 0 i n A . R . E . S i n c l a i r a n d M . N o r t o n - G r i f f i t h s ( eds . ) . S e r e n g e t i :  d y n a m i c s o f a n e c o s y s t e m . U n i v . o f C h i c a g o P r e s s , C h i c a g o . 3 8 9 p p . K a m s t r a , L .D . 1 9 7 3 . S e a s o n a l c h a n g e s in q u a l i t y o f s o m e i m p o r t a n t r a n g e g r a s s e s . J . R a n g e M a n a g e . 2 6 : 2 8 9 - 2 9 1 . K e l s e y , R .G . , J . R . S t e p h e n s a n d F. S h a f i z a d e h . 1 9 8 2 . T h e c h e m i c a l c o n s t i t u e n t s o f s a g e b r u s h f o l i a g e a n d t h e i r i s o l a t i o n . J . R a n g e M a n a g e . 3 5 : 6 1 7 - 6 2 2 . ., W . E . W r i g h t , F. S n e v a , A . W i n w a r d a n d C . B r i t t o n . 1 9 8 3 . T h e c o n c e n t r a t i o n a n d c o m p o s i t i o n o f b i g s a g e b r u s h e s s e n t i a l o i l s f r o m O r e g o n . B i o c h e m . S y s t . a n d E c o l . 1 1 : 3 5 3 - 3 6 0 . K r e b s , J . R . a n d R .H . M c L e e r y . 1 9 8 4 . O p t i m i z a t i o n i n b e h a v i o u r a l e c o l o g y , p p . 9 1 - 1 2 1 i n J . R . K r e b s a n d N . B . D a v i e s ( eds . ) . B e h a v i o u r a l e c o l o g y : a n  e v o l u t i o n a r y a p p r o a c h . B l a c k w e l l S c i e n t i f i c P u b l i c a t i o n s , O x f o r d . 4 9 3 p p . K u c e r a , T . E . 1 9 7 8 . S o c i a l b e h a v i o r a n d b r e e d i n g s y s t e m o f t h e d e s e r t m u l e d e e r . J . M a m m . 5 9 : 4 6 3 - 4 7 6 . L e n a r z , M . S . 1 9 7 9 . S o c i a l s t r u c t u r e a n d r e p r o d u c t i v e s t r a t e g y in d e s e r t b i g h o r n s h e e p ( O v i s c a n a d e n s i s m e x i c a n a \ J . M a m m . 6 0 : 6 7 1 - 6 7 9 . L e s l i e , D . M . a n d C . L . D o u g l a s . 1 9 7 9 . D e s e r t b i g h o r n s h e e p o f t h e R i v e r M o u n t a i n s , N e v a d a . W i l d l . M o n o g r . 6 6 : 1 - 5 6 . M c C u l l o u g h , D.R. 1 9 7 9 . T h e G e o r g e R e s e r v e d e e r h e r d . P o p u l a t i o n e c o l o g y o f a K - s e l e c t e d s p e c i e s . U n i v . o f M i c h i g a n P r e s s , A n n A r b o r . 271 p p . M i u r a , S . 1 9 8 1 . S o c i a l b e h a v i o u r o f t h e a x i s d e e r d u r i n g t h e d r y s e a s o n in G u i n d y S a n c t u a r y , M a d r a s . J . B o m b a y N a t . H i s t . S o c . 7 8 : 1 2 5 - 1 3 8 . . 1 9 8 3 . G r o u p i n g b e h a v i o r o f m a l e s i k a d e e r in N a r a P a r k , J a p a n . J . M a m m a l . S o c . o f J a p a n . 9 : 2 7 9 - 2 8 2 . M o r g a n t i n i , L .E . a n d R . J . H u d s o n . 1 9 8 1 . S e x d i f f e r e n t i a l in u s e o f t h e p h y s i c a l e n v i r o n m e n t b y b i g h o r n s h e e p ( O v i s c a n a d e n s i s ! C a n . F i e l d - N a t . 9 5 : 6 9 - 7 4 . M o u l d , E .D . a n d C . T . R o b b i n s . 1 9 8 1 . N i t r o g e n m e t a b o l i s m in e l k . J . W i l d l . M a n a g e . 4 5 : 3 2 3 - 3 3 4 . 5 5 M u r i e , A . 1 9 4 4 . T h e w o l v e s o f M o u n t M c K i n l e y . U n i t e d S t a t e s N a t i o n a l P a r k S e r v i c e , F a u n a S e r i e s . 5 : 1 - 2 3 8 . O f t e d a l , O . T . 1 9 8 5 . P r e g n a n c y a n d l a c t a t i o n , p p . 2 1 5 - 2 3 8 ]n R . J . H u d s o n a n d R . G . W h i t e ( eds . ) . B i o e n e r g e t i c s o f w i l d h e r b i v o r e s . C R C P r e s s , B o c a R a t o n , F l o r i d a . 3 1 4 p p . P e t o c z , R . G . 1 9 7 3 . T h e e f f e c t o f s n o w c o v e r o n t h e s o c i a l b e h a v i o u r o f b i g h o r n r a m s a n d m o u n t a i n g o a t s . C a n . J . o f Z o o l . 5 . 1 : 9 8 7 - 9 9 3 . P i e l o u , E .C . 1 9 7 7 . M a t h e m a t i c a l e c o l o g y . J o h n W i l e y a n d S o n s , T o r o n t o . 3 8 5 P P . P u l l i a m , H.R. a n d T . C a r a c o . 1 9 8 4 . L i v i n g in g r o u p s : i s t h e r e a n o p t i m a l g r o u p s i z e ? p p . 1 2 2 - 1 4 7 | n J . R . K r e b s a n d N . B . D a v i e s ( e d s . ) . B e h a v i o r a l e c o l o g y :  a n e v o l u t i o n a r y a p p r o a c h . B l a c k w e l l S c i . P u b s . , O x f o r d . 4 9 3 p p . R i s e n h o o v e r , K . J . a n d J . A . B a i l e y . 1 9 8 5 . F o r a g i n g e c o l o g y o f m o u n t a i n s h e e p : i m p l i c a t i o n s f o r h a b i t a t m a n a g e m e n t . J . W i l d l . M a n a g e . 4 9 : 7 9 7 - 8 0 4 . R o b i n s o n , J . G . a n d J . F . E i s e n b e r g . 1 9 8 5 . G r o u p s i z e a n d f o r a g i n g h a b i t s o f t h e c o l l a r e d p e c c a r y ( T a v a s s u t a j a c u ) . J . M a m m . 6 6 : 1 5 3 - 1 5 5 . S e i p , D.R. a n d F .L . B u n n e l l . 1 9 8 4 . B o d y w e i g h t s a n d m e a s u r e m e n t s o f S t o n e ' s s h e e p . J . M a m m . 6 5 : 5 1 3 - 5 1 4 . . a n d . 1 9 8 5 a . F o r a g i n g b e h a v i o u r a n d f o o d h a b i t s o f S t o n e ' s s h e e p . C a n . J . Z o o l . 6 3 : 1 6 3 8 - 1 6 4 6 . . a n d . 1 9 8 5 b . N u t r i t i o n o f S t o n e ' s s h e e p o n b u r n e d a n d u n b u r n e d r a n g e s . J . W i l d l . M a n a g e . 4 9 : 3 9 7 - 4 0 5 . S h a c k l e t o n , D . M . 1 9 7 3 . P o p u l a t i o n q u a l i t y a n d b i g h o r n s h e e p ( O v i s c a n a d e n s i s  c a n a d e n s i s S h a w ) . P h d . T h e s i s . U n i v . o f C a l g a r y , C a l g a r y . 2 2 6 p p . . 1 9 8 5 . O v i s c a n a d e n s i s . M a m m a l i a n s p e c i e s 2 3 0 : 1 - 9 . S h a c k l e t o n , D . M . a n d J . H a y w o o d . 1 9 8 5 . E a r l y m o t h e r - y o u n g i n t e r a c t i o n s in C a l i f o r n i a b i g h o r n s h e e p , O v i s c a n a d e n s i s c a l i f o r n i a n a . C a n . J . Z o o l . 6 3 : 8 6 8 - 8 7 5 . S h a n k , C . C . 1 9 7 9 . S e x u a l d i m o r p h i s m in t h e e c o l o g i c a l n i c h e o f w i n t e r i n g R o c k y M o u n t a i n b i g h o r n s h e e p . P h d . T h e s i s , U n i v e r s i t y o f C a l g a r y . 1 9 3 p p . . 1 9 8 2 . A g e - s e x d i f f e r e n c e s in t h e d i e t s o f w i n t e r i n g R o c k y M o u n t a i n b i g h o r n s h e e p . E c o l o g y 6 3 : 6 2 7 - 6 3 3 . . 1 9 8 5 . I n t e r - a n d i n t r a - s e x u a l s e g r e g a t i o n o f c h a m o i s ( R u p i c a p r a r u p i c a p r a ) b y a l t i t u d e a n d h a b i t a t d u r i n g s u m m e r . Z . f . S a u g e t i e r k u n d e 5 0 : 1 1 7 - 1 2 5 . S h a n n o n , N .H . , R . J . H u d s o n , V . C . B r i n k a n d W . D . K i t t s . 1 9 7 5 . D e t e r m i n a n t s o f s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f R o c k y M o u n t a i n b i g h o r n s h e e p . J . W i l d l . M a n a g e . 3 9 : 3 8 7 - 4 0 1 . S i m m o n s , B . W . 1 9 8 2 . S u m m e r - f a l l e c o l o g y a n d b e h a v i o r o f b i g h o r n s h e e p , W a t e r t o n C a n y o n , C o l o r a d o . M . S . T h e s i s , C o l o r a d o S t a t e U n i v . , F o r t C o l l i n s . 211 p p . S o k a l , R.R. a n d F . J . R o h l f . 1 9 8 1 . B i o m e t r y : t h e p r i n c i p l e s a n d p r a c t i c e o f s t a t i s t i c s i n b i o l o g i c a l r e s e a r c h . W . H . F r e e m a n a n d C o . , S a n F r a n c i s c o . 7 7 6 P P . S t a i n e s , B .W. , J . M . C r i s p a n d T . P a r i s h . 1 9 8 2 . D i f f e r e n c e s in t h e q u a l i t y o f f o o d e a t e n b y r e d d e e r ( C e r v u s e l a p h u s ) s t a g s a n d h i n d s in w i n t e r . J . A p p l . E c o l . 1 9 : 6 5 - 7 7 . S t e l f o x , J . G . a n d J . M c G i l l i s . 1 9 7 0 . S e a s o n a l g r o w t h p a t t e r n s o f b i g h o r n s c o r r e l a t e d w i t h r a n g e c o n d i t i o n s a n d e n d o p a r a s i t e l o a d s . T r a n s . N o r t h . W i l d S h e e p C o u n c . 1 : 3 5 - 3 8 . S u g d e n , L . G . 1 9 6 1 . T h e C a l i f o r n i a b i g h o r n s h e e p in B r i t i s h C o l u m b i a w i t h p a r t i c u l a r r e f e r e n c e t o t h e C h u r n C r e e k h e r d . B r i t i s h C o l u m b i a D e p t . o f R e c r e a t i o n a n d C o n s e r v a t i o n , V i c t o r i a . 5 8 p p . T r i v e r s , R .L . 1 9 7 2 . P a r e n t a l i n v e s t m e n t a n d s e x u a l s e l e c t i o n , p p . 1 3 6 - 1 7 9 i n B . C a m p b e l l (ed.) . S e x u a l s e l e c t i o n a n d t h e d e s c e n t o f m a n . 3 7 8 p p . V a l e n t i n e , K . W . G . , P . N . S p r o u t , T . E . B a k e r a n d L . M . L a v k u l i c h ( eds . ) . 1 9 7 8 . T h e  s o i l l a n d s c a p e s o f B r i t i s h C o l u m b i a . R e s o u r c e A n a l y s i s B r a n c h , M i n i s t r y o f t h e E n v i r o n m e n t , V i c t o r i a , B . C . 197 p p . W e l c h , B .L . a n d J . C . P e d e r s o n . 1 9 8 1 . In v i t r o d i g e s t i b i l i t y a m o n g a c c e s s i o n s o f b i g s a g e b r u s h b y w i l d m u l e d e e r a n d i t s r e l a t i o n s h i p t o m o n o t e r p e n o i d c o n t e n t . J . R a n g e M a n a g e . 3 4 : 4 9 7 - 5 0 0 . W i l l i a m s , S . (ed. ) . 1 9 8 4 . O f f i c i a l m e t h o d s o f a n a l y s i s o f t h e a s s o c i a t i o n o f  o f f i c i a l a n a l y t i c a l c h e m i s t s . 1 4 t h . e d . A s s o c . O f f i c . A n a l . C h e m . , I nc . A r l i n g t o n , V i r g i n i a . 1141 p p . W o f f o r d , H. , J . L . H o l e c h e k , M . L . G a y l e a n , J . R . W a l l a c e a n d M . C a r d e n a s . 1 9 8 5 . E v a l u a t i o n o f f e c a l i n d i c e s t o p r e d i c t c a t t l e d i e t q u a l i t y . J . R a n g e M a n a g e . 3 8 : 4 5 0 - 4 5 4 . 

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