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Survival of five forage species after aerial seeding on snow Brooke, Barbara M. 1984

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831-UBC_1985_A6_7 B76.pdf [ 10.31MB ]
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SURVIVAL OF FIVE FORAGE SPECIES AFTER AERIAL SEEDING ON SNOW b y B a r b a r a M . B r o o k e A T H E S I S SUBMITTED IN PARTIAL FULFILLMENT OF THE REQUIREMENTS FOR THE DEGREE OF MASTER OF SCIENCE i n THE FACULTY OF GRADUATE STUDIES (DEPARTMENT OF PLANT SCIENCE) We a c c e p t t h i s t h e s i s a s c o n f o r m i n g t o t h e r e a u i r e d s t a n d a r d THE UNIVERSITY OF B R I T I S H COLUMBIA December 1984 © B . M . B r o o k e , 1 9 8 4 . In presenting t h i s thesis i n p a r t i a l f u l f i l m e n t of the requirements for an advanced degree at the University of B r i t i s h Columbia, I agree that the Library s h a l l make i t f r e e l y available for reference and study. I further agree that permission for extensive copying of t h i s thesis for scholarly purposes may be granted by the head of my department or by his or her representatives. I t i s understood that copying or publication of t h i s thesis for f i n a n c i a l gain s h a l l not be allowed without my written permission. Department of P l a n t S c i e n c e The University of B r i t i s h Columbia 1956 Main Mall Vancouver, Canada V6T 1Y3 18 D e c e m b e r , 1984 - i i -ABSTRACT I n a e r i a l s e e d i n g o f c l e a r c u t - l o g g e d s i t e s a b o v e 1000 m e l e v a t i o n n e a r Kami o o p s , B r i t i s h C o l u m b i a , m i x t u r e s o f 5 f o r a g e s p e c i e s h a v e b e e n a p p l i e d ; o r c h a r d g r a s s ( D a c t y l i s g l o m e r a t a L . ) , t i m o t h y ( P h l e u m p r a t e n s e L . ) , s m o o t h b r o m e ( B r o m u s i n e r m i s L e y s s . ) , a l s i k e c l o v e r ( T r i f o l i u m h y b r i d u m L . ) , a n d w h i t e c l o v e r ( T . r e p e n s . L . ) . S e e d i n g h a s b e e n d o n e by t h e B . C . M i n i s t r y o f F o r e s t s d u r i n g w i n t e r when s u c h s i t e s a r e s n o w - c o v e r e d . A s u r v e y o f s t a n d e s t a b l i s h m e n t on o p e r a t i o n a l w i n t e r s e e d i n g s r e s u l t e d i n s u r v i v a l e s t i m a t e s f o r o r c h a r d g r a s s ( 2 . 3 % ) , t i m o t h y ( 1 . 2 % ) a n d b r o m e g r a s s ( 1 . 3 % ) , i n c o n t r a s t t o t h e 0 . 1 % s u r v i v a l o b s e r v e d f o r c l o v e r s p e c i e s . On o p e r a t i o n a l s p r i n g s e e d i n g s , g r a s s s u r v i v a l was 1 . 3 % , 0 . 5 % a n d 1 . 9 % r e s p e c t i v e l y f o r t h e a b o v e t h r e e s p e c i e s , w h i l e c l o v e r s u r v i v a l was 2 . 6 % . I n h i g h e l e v a t i o n d a t e - o f - s e e d i n g t r i a l s e s t a b l i s h e d o n a new c l e a r c u t w i n t e r m o r t a l i t y o f c l o v e r s e e d s o c c u r r e d a f t e r a l l s e e d i n g d a t e s . F i r s t a n d s e c o n d y e a r c l o v e r p l a n t e s t a b l i s h m e n t a v e r a g e d 1 . 5 % a n d 0 . 2 % r e s p e c t i v e l y f o r w i n t e r s e e d i r i g s ( N o v . 11 t o M a r . 2 2 ) c o m p a r e d t o 2 0 . 5 % a n d 1 3 . 2 % f o r t h e May 2 s e e d i n g . O r c h a r d g r a s s s e e d s w e r e n o t damaged d u r i n g t h e w i n t e r a n d f i r s t a n d s e c o n d y e a r s u r v i v a l o f w i n t e r s e e d i n g s was 4 3 . 8 % a n d 2 1 . 9 % c o m p a r e d t o 37% a n d 12% f o r t h e s p r i n g ( M a y ) s e e d i n g . When b r o a d c a s t f r o m a n a i r c r a f t , s e e d o f t h e f i v e s p e c i e s became l o d g e d i n t h e u p p e r s n o w p a c k a n d s o o n a f t e r d e p o s i t i o n w e r e a b l e t o i m b i b e m e l t w a t e r . A m o d e l s n o w p a c k was d e v e l o p e d i n t h e l a b o r a t o r y t o show t h a t when t h e snow m e l t e d , p a c k s h r i n k a g e was l o c a l i z e d a t t h e t o p a n d t h a t g r a s s a n d c l o v e r s e e d s d i d n o t s i n k i n t o t h e p a c k . I n t h e f i e l d a s i m i l a r p a t t e r n was o b s e r v e d ; s h r i n k a g e was l o c a l i z e d i n t h e t o p o f t h e p a c k s o t h a t s e e d was e v e n t u a l l y e x p o s e d o n t h e s u r f a c e o f t h e r e m a i n i n g p a c k . T h e r e f o r e , s e e d s b r o a d c a s t o n a n y d a t e i n w i n t e r w o u l d e v e n t u a l l y b e l o c a t e d o n t h e p a c k s u r f a c e , r e g a r d l e s s o f t h e o c c u r r e n c e o f p o s t - s e e d n g s n o w f a l l s . F i e l d m e a s u r e m e n t s s h o w e d t h a t r a p i d f r e e z i n g a n d t h a w i n g c o u l d o c c u r i n t h e u p p e r l a y e r s o f t h e p a c k . L a b o r a t o r y s i m u l a t i o n o f s u c h f r e e z e - t h a w c y c l i n g c a u s e d s i g n i f i c a n t r e d u c t i o n s ( r ^ = 0 . 7 1 ; P < 0 . 0 5 ) i n a l s i k e c l o v e r v i a b i l i t y w h i l e n o t a p p a r e n t l y a f f e c t i n g t h a t o f o r c h a r d g r a s s ( r 2 = 0 . 1 0 ; N S ) . The e f f e c t s o n v i a b i l i t y c o u l d n o t be e x p l a i n e d b y c h a n g e s i n s e e d m o i s t u r e c o n t e n t o f t h e two s p e c i e s . I t i s c o n c l u d e d t h a t no d a t e d u r i n g w i n t e r i s s u i t a b l e f o r snow s e e d i n g o f a l s i k e a n d w h i t e c l o v e r on h i g h e l e v a t i o n c l e a r c u t s i t e s a t K a m l o o p s . - i v -TABLE OF CONTENTS Page. 1 . INTRODUCTION 1 2 . LITERATURE REVIEW 6 2 . 1 C l o v e r f a i l u r e i n h i g h e l e v a t i o n s e e d i n g 6 2 . 2 E x a m p l e s o f w i n t e r s e e d i n g 7 2 . 3 O t h e r s p e c i e s o n snow 8 2 . 4 Legume s e e d r e s p o n s e s t o l o w t e m p e r a t u r e 9 2 . 4 . 1 Low t e m p e r a t u r e s t o r a g e 9 2 . 4 . 2 Low t e m p e r a t u r e i m b i b i t i o n 10 2 . 4 . 3 F r e e z i n g o f i m b i b e d s e e d s 12 2 . 4 . 4 A l t e r n a t i o n o f f r e e z i n g a n d t h a w i n g 12 2 . 5 Snowpack e n v i r o n m e n t f o r w i n t e r sown s e e d 13 2 . 5 . 1 L o c a t i o n o f s e e d i n t h e s n o w p a c k 13 2 . 5 . 2 Snow c o m p a r e d t o s o i l 14 2 . 5 . 3 F o r c e s i n s n o w p a c k c h a n g e s 15 2 . 5 . 4 M e l t i n g 16 2 . 5 . 5 P e n e t r a t i o n by s o l a r r a d i a t i o n 19 2 . 5 . 6 Snow s u r f a c e c o o l i n g 24 2 . 6 Summary 24 2 . 7 O u t l i n e o f t h e m a i n r e s e a r c h a r e a s i n t h i s s t u d y 2 5 3 . GRASS AND CLOVER ESTABLISHMENT IN BCMF SEEDINGS 26 3 . 1 I n t r o d u c t i o n 26 3 . 2 S t u d y s i t e s 27 3 . 3 T r a n s e c t s 29 3 . 4 R e s u l t s 30 3 . 4 . 1 C l o v e r v s . g r a s s i n t w o s e e d i n g s e a s o n s 30 3 . 4 . 2 E s t a b l i s h m e n t o n l a n d i n g s 32 3 . 4 . 3 E s t a b l i s h m e n t o n c l e a r c u t s 3 3 - V -P a g e 3 . 5 D i s c u s s i o n 1 34 3 . 6 Summary 37 4 . V I A B I L I T Y OF AERIALLY SOWN SEED IN THE SNOWPACK 38 4 . 1 I n t r o d u c t i o n 38 4 . 2 C o l l e c t i o n s o f a e r i a l l y sown s e e d 38 4 . 3 T e s t i n g s e e d c o l l e c t e d f r o m t h e s n o w p a c k 40 4 . 4 D e t e r m i n a t i o n o f s e e d m o i s t u r e c o n t e n t 40 4 . 5 R e s u l t s 41 4 . 5 . 1 F a c e L a k e s i t e 41 4 . 5 . 2 Wyse L a k e s s i t e 4 2 4 . 5 . 3 T o d M o u n t a i n a n d P r a t t L a k e s i t e s 46 4 . 6 D i s c u s s i o n 52 5 . GENERAL INTRODUCTION - WINTER SEEDING T R I A L S 54 5 . 1 Use o f b a g g e d s e e d t o s i m u l a t e b r o a d c a s t s e e d i n g 5 5 5 . 2 S e e d b a g p r e p a r a t i o n 5 5 5 . 3 S p r i n g snow s e e d i n g 56 5 . 4 W i n t e r snow s e e d i n g 56 5 . 5 R e s u l t s 5 8 5 . 5 . 1 S u r v i v a l o f b a g g e d s e e d w i t h i n a s p r i n g s n o w p a c k 5 8 5 . 5 . 2 S u r v i v a l o f b a g g e d s e e d w i t h i n a w i n t e r s n o w p a c k 58 5 . 6 D i s c u s s i o n 64 6 . EFFECT OF WINTER SEEDING DATE ON RELATIVE ESTABLISHMENT OF GRASSES AND CLOVERS 66 6 . 1 I n t r o d u c t i o n 66 6 . 2 S t u d y s i t e 66 - V I -P a g e 6 . 3 P l o t s 69 6 . 4 S e e d p r e p a r a t i o n 69 6 . 5 S e e d i n g , 70 6 . 6 S t a n d e v a l u a t i o n i n t h e y e a r o f s e e d i n g 70 6 . 7 A c c u r a c y o f f i e l d o b s e r v a t i o n s 71 6 . 8 S t a n d e v a l u a t i o n i n t h e y e a r f o l l o w i n g s e e d i n g 72 6 . 9 R e s u l t s . 72 6 . 9 . 1 E s t a b l i s h m e n t y e a r 72 6 . 9 . 2 S e c o n d y e a r s u r v i v a l 76 6 . 1 0 D i s c u s s i o n 8 5 7 . SOME OBSERVATIONS ON THE SNOWPACK ENVIRONMENT ENCOUNTERED BY WINTER-SOWN SEED 92 7 . 1 Snowpack t e m p e r a t u r e p a t t e r n s 92 7 . 1 . 1 M e t h o d 92 7 . 1 . 2 R e s u l t s 93 7 . 1 . 3 D i s c u s s i o n 93 7 . 2 S e e d p o s i t i o n i m m e d i a t e l y a f t e r b e i n g sown o n snow 9 5 7 . 2 . 1 M e t h o d 95 7 . 2 . 2 R e s u l t s 96 7 . 3 C h a n g e s i n s e e d p o s i t i o n w i t h i n t h e p a c k 98 7 . 3 . 1 M e t h o d 98 7 . 3 . 2 R e s u l t s 100 7 . 3 . 3 D i s c u s s i o n 100 8 . SEED SURVIVAL DURING SIMULATED F I E L D STRESSES 105 8 . 1 C o n t r i b u t i o n o f s o i l - b o r n e o r g a n i s m s t o m o r t a l i t y i n s e e d u n d e r t h e s n o w p a c k 105 8 . 1 . 1 I n t r o d u c t i o n 105 8 . 1 . 2 M e t h o d 105 8 . 1 . 3 R e s u l t s 107 8 . 1 . 4 D i s c u s s i o n 107 - v i i -P a g e 8 . 2 E f f e c t o f e x p o s u r e o f s e e d s t o i c e w a t e r 110 8 . 2 . 1 I n t r o d u c t i o n 110 8 . 2 . 2 M e t h o d 110 8 . 2 . 3 R e s u l t s 112 8 . 2 . 4 D i s c u s s i o n 115 8 . 3 Snowpack f r e e z e - t h a w c y c l i n g 119 8 . 3 . 1 M e t h o d 119 8 . 3 . 2 R e s u l t s 121 8 . 3 . 3 D i s c u s s i o n 126 9 . SUMMARY 132 LITERATURE CITED 138 - v i i i -LIST OF TABLES P a g e 3 - 1 E f f e c t o f s e a s o n o f s e e d i n g o n s u r v i v a l o f g r a s s e s a n d c l o v e r s sown o n c l e a r c u t s b y t h e BCMF 31 4 - 1 D e p t h i n A p r i l snow o f s e e d sown w i t h a i r c r a f t i n F e b r u a r y , 1979 4 3 4 - 2 E f f e c t o f c o l l e c t i o n d a t e o n t h e v i a b i l i t y o f a i r c r a f t - s o w n g r a s s a n d c l o v e r s e e d , 1979 44 4 - 3 E f f e c t o f s i t e a n d c o l l e c t i o n d a t e o n t h e v i a b i l i t y o f a i r c r a f t - s o w n g r a s s a n d c l o v e r s e e d i n 1981 4 9 5 - 1 D e s c r i p t i o n o f s e e d l o t s u s e d i n 1979 s p r i n g s e e d i n g s 56 5 - 2 E f f e c t o f p l a c e m e n t d a t e o n v i a b i l i t y o f c l o v e r s e e d i n snow i n A p r i l 59 5 - 3 M o i s t u r e c o n t e n t o f b a g g e d g r a s s a n d c l o v e r s e e d i n t h e s n o w p a c k d u r i n g w i n t e r 62 6 - 1 E f f e c t o f s e e d i n g d a t e on f i r s t a n d s e c o n d y e a r e s t a b l i s h m e n t o f h a n d - s e e d e d g r a s s a n d c l o v e r 74 6 - 2 E f f e c t o f s e e d i n g d a t e o n f i r s t y e a r s e e d l i n g h e i g h t 75 6 - 3 E f f e c t o f r e p l i c a t e s i t e q u a l i t y o n f i r s t a n d s e c o n d y e a r e s t a b l i s h m e n t 8 3 8 - 1 E f f e c t o f c o n t a c t w i t h s o i l o n t h e s u r v i v a l o f a l s i k e c l o v e r s e e d s h e l d a t 0 ° C 108 8 - 2 E f f e c t o f i n i t i a l i m b i b i t i o n a t 0 ° C o n s u r v i v a l o f a l s i k e a n d w h i t e c l o v e r s e e d 113 - i x -LIST OF FIGURES P a g e 3 - 1 Map o f s t u d y s i t e s 28 4 - 1 C l o v e r s e e d s , t a k e n f r o m a s n o w p a c k , t h a t w e r e c l a s s e d a s a b n o r m a l i n t h i s s t u d y 47 4 - 2 Snow t e x t u r e s w i t h i n a s n o w p a c k p r o f i l e ( P r a t t L a k e , A p r i l 1 9 8 1 ) . . 50 5 - 1 E f f e c t o f d a t e o f p l a c e m e n t o n snow o n s u r v i v a l o f s e e d d u r i n g t h e w i n t e r 6 3 6 - 1 A e r i a l v i e w o f t h e L o l o M o u n t a i n c l e a r c u t 67 6 - 2 S u r f a c e v i e w s o f L o l o M o u n t a i n c l e a r c u t 6 8 6 - 3 E x a m p l e o f a s t u n t e d c l o v e r p l a n t 77 6 - 4 C o m p a r i s o n o f t h e s e e d e d s p e c i e s s t a n d c o m p o s i t i o n i n t h e y e a r a f t e r s e e d i n g 78 6 - 5 An a r e a i n t h e c o n t r o l s t r i p i n t h e BCMF s e e d i n g , i n t h e L o l o M o u n t a i n c l e a r c u t 79 6 - 6 A v i g o r o u s t i m o t h y s t a n d , w i t h h e a d s , i n t h e y e a r o f s e e d i n g 81 6 - 7 The s i t e 3 e x c l o s u r e i n J u l y , 1 9 8 1 , w i t h f l o w e r i n g g r a s s e s 81 6 - 8 The s i t e 1 ( l a n d i n g ) s i t e i n J u l y , 1981 8 4 6 - 9 O r c h a r d g r a s s p l a n t s on t h e l a n d i n g s i t e 9 0 7 - 1 T e m p e r a t u r e c h a n g e s i n t h e s u r f a c e 1 cm l a y e r o f a w i n t e r s n o w p a c k , r e s u l t i n g f r o m i n t e r c e p t i o n o f d i r e c t s u n l i g h t 94 7 - 2 E f f e c t o f s p e c i e s o n t h e d e p t h o f s e t t l i n g o f s e e d 97 7 - 3 T h e m o d e l s n o w p a c k , w i t h s e e d l a y e r s a t 3 l e v e l s 99 7 - 4 P o s i t i o n o f c l o v e r s e e d i n t h e m o d e l s n o w p a c k d u r i n g e x p o s u r e t o f l u o r e s c e n t l a m p s 101 7 - 5 The model s n o w p a c k a f t e r 116 h r e x p o s u r e t o l i g h t 103 7 - 6 A l s i k e c l o v e r s e e d , w h i c h h a d b e e n b r o a d c a s t o n a w i n t e r s n o w p a c k , n e a r t h e e n d o f s p r i n g m e l t 104 - X -P a g e 8 - 1 E f f e c t o f t i m e i n i c e w a t e r on s e e d v i a b i l i t y a n d s o l u t e l e a k a g e . . 114 8 - 2 E f f e c t o f s o a k i n g i n i c e w a t e r o n t h e f r e e z i n g r e s i s t a n c e o f a l s i k e c l o v e r s e e d s 116 8 - 3 E f f e c t o f c o n t i n u o u s f r e e z i n g o n v i a b i l i t y a n d m o i s t u r e c o n t e n t o f s e e d w i t h i n a n d on t h e s u r f a c e o f a s i m u l a t e d s n o w p a c k 122 8 - 4 E f f e c t o f f r e e z e - t h a w c y c l i n g o n v i a b i l i t y a n d m o i s t u r e c o n t e n t o f s e e d w i t h i n a n d o n t h e s u r f a c e o f a s i m u l a t e d s n o w p a c k 123 8 - 5 C o n t r i b u t i o n o f o r c h a r d g r a s s b r a c t s t o t h e m a i n t e n a n c e o f s e e d m o i s t u r e c o n t e n t d u r i n g f r e e z i n g 125 ACKNOWLEDGEMENTS I w o u l d l i k e t o t h a n k D r . F . B . H o l l , A s s o c i a t e P r o f e s s o r , D e p a r t m e n t o f P l a n t S c i e n c e , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , f o r h i s w i l l i n g n e s s t o s p o n s o r t h i s t h e s i s a n d f o r c o n t i n u e d v a l u a b l e a s s i s t a n c e a n d c o u n s e l t h r o u g h o u t t h e p r o j e c t . I am v e r y g r a t e f u l t o my h u s b a n d , D . F . B r o o k e , B . C . M i n i s t r y o f F o r e s t s ( B C M F ) , K a m l o o p s , f o r h i s a s s i s t a n c e a n d e n c o u r a g e m e n t . I g r a t e f u l l y a c k n o w l e d g e t h e i n t e r e s t a n d c o n t r i b u t i o n s o f D r s . V . C . R u n e c k l e s , M . D . P i t t , a n d P . A . J o l l i f f e , members o f my t h e s i s c o m m i t t e e , a n d I . K . S m i t h , BCMF, K a m l o o p s . I w i s h t o t h a n k D r . D . G . S t o u t , A g r i c u l t u r e C a n a d a R e s e a r c h S t a t i o n , K a m l o o p s , f o r s u p p o r t i n g my r e q u e s t f o r e d u c a t i o n a l l e a v e . I am a l s o g r a t e f u l t o T . J e a n e s a n d K . M a c A u l a y , B a l c o I n d u s t r i e s L t d . , a n d t h e BCMF, K a m l o o p s , f o r t h e u s e o f a s t u d y s i t e , a n d t o A g r i c u l t u r e C a n a d a f o r f i n a n c i a l s u p p o r t i n t h e r e s e a r c h w o r k . - 1 -I . INTRODUCTION L o d g e p o l e p i n e ( P i n u s c o n t o r t a D o u g l . ) , a s e r a i f o r e s t s p e c i e s i n i n t e r i o r B r i t i s h C o l u m b i a , i s o f t e n f o u n d i n e v e n - a g e d s t a n d s . . The h e a t o f a f o r e s t f i r e c a u s e s t h e t r e e s ' ( s e r o t i n u s ) c o n e s t o o p e n a n d r e l e a s e s e e d a l l o w i n g s i m u l t a n e o u s s t a n d r e g e n e r a t i o n o n t h e b u r n e d - o v e r a r e a . F o r t h i s t y p e o f f o r e s t t h e m o s t c o m m o n l y u s e d h a r v e s t i n g t e c h n i q u e i s c l e a r c u t l o g g i n g , w h e r e i n a l l t i m b e r i n a c u t - b l o c k o f a p p r o x i m a t e l y 10 t o 20 h a i s r e m o v e d . T h i s t y p e o f l o g g i n g c a n c a u s e s i g n i f i c a n t s o i l d i s t u r b a n c e , l e a d i n g t o e r o s i o n a n d s t r e a m s i l t a t i o n . An e f f e c t i v e way t o r e d u c e t h e s e p r o b l e m s i s t o e n c o u r a g e r a p i d e s t a b l i s h m e n t o f a v e g e t a t i o n c o v e r ( Y o u n g , 1 9 8 1 ) . I n t r o d u c e d f o r a g e s p e c i e s h a v e b e e n shown t o be s u i t a b l e f o r r e v e g e t a t i o n o f l o g g e d s i t e s . S t r a i n s o f t h e s e p l a n t s h a v e b e e n s e l e c t e d f o r s u c h a g r o n o m i c c h a r a c t e r i s t i c s a s m a x i m i z a t i o n o f f o r a g e y i e l d , w i n t e r h a r d i n e s s ( K i l c h e r , 1 9 8 2 ) , d r o u g h t t o l e r a n c e , a n d d i s e a s e r e s i s t a n c e ( H u g h e s e t a l . , 1 9 5 1 ) . In a d d i t i o n , many s p e c i e s h a v e b e e n b r e d f o r h i g h s e e d y i e l d s s o t h a t s e e d c o s t i s n o t l i m i t i n g f o r l a r g e - s c a l e a p p l i c a t i o n s ( K i l c h e r , 1 9 8 2 ) . S e e d c o s t a n d a v a i l a b i l i t y c o u l d be m a j o r p r o b l e m s i f n a t i v e s p e c i e s w e r e c h o s e n f o r c l e a r c u t r e v e g e t a t i o n , b e c a u s e many o f t h e s e p l a n t s a r e n o t p r o l i f i c s e e d y i e l d e r s , a n d t h e y a r e n o t n o r m a l l y a v a i l a b l e t h r o u g h t h e c o m m e r c i a l s e e d i n d u s t r y . M o s t c u l t i v a t e d f o r a g e s p e c i e s h a v e t h e a b i l i t y t o g e r m i n a t e a n d become e s t a b l i s h e d u n d e r a d v e r s e f i e l d c o n d i t i o n s , m a k i n g t h e m m o r e a g g r e s s i v e t h a n n a t i v e s p e c i e s i n t h i s a s p e c t - 2 -( S m o l i a k a n d J o h n s t o n , 1 9 6 8 ) . The r o o t s y s t e m s o f g r a s s e s i n c r e a s e s o i l o r g a n i c m a t t e r ( T r o u g h t o n , 1 9 5 7 ) w h i l e i m p r o v i n g s o i l s t r u c t u r e a n d i n c r e a s i n g w a t e r p e r c o l a t i o n ( H u g h e s e t a l . , 1 9 5 1 ) . An e s t a b l i s h e d s t a n d o f f o r a g e s p e c i e s may a l s o r e p r e s s weed i n v a s i o n ( P e t t i t , 1 9 6 9 ) a n d i n c r e a s e t h e v o l u m e a n d q u a l i t y o f f o r a g e f o r d o m e s t i c l i v e s t o c k ( G r e g s o n , 1 9 7 7 ) . B e c a u s e t h e p r i m a r y o b j e c t i v e i s t o r e g e n e r a t e t h e f o r e s t , t w o m a j o r c o n c e r n s a r e g e n e r a l l y a s s o c i a t e d w i t h f o r a g e s e e d i n g o n l o g g e d s i t e s ; f o r a g e - t r e e c o m p e t i t i o n a n d c o s t - e f f e c t i v e n e s s o f t h e s h o r t - t e r m p a s t u r e r e s o u r c e . S e e d i n g r a t e s s h o u l d be l o w e n o u g h , a n d a p p r o p r i a t e f o r s p e c i f i c s i t e c o n d i t i o n s , t o m i n i m i z e c o m p e t i t i o n w i t h t r e e s e e d l i n g s . The p a s t u r e p r o v i d e d by s e e d i n g c l e a r c u t l o g g i n g s i s l o s t a s t h e f o r e s t c a n o p y c l o s e s , i n 10 t o 15 y e a r s . T h i s s i t u a t i o n i s a n a r g u m e n t f o r r e d u c i n g e x p e n d i t u r e s a s s o c i a t e d w i t h s e e d i n g . T h e m o s t e f f i c i e n t way t o s e e d t h e s e a r e a s i s t o u s e f i x e d - w i n g a i r c r a f t . On m o u n t a i n s i t e s , t h e m i c r o - c l i m a t e may v a r y g r e a t l y w i t h i n e a c h c l e a r c u t , s o s e e d i n g w i t h a m i x t u r e o f s p e c i e s i s g e n e r a l l y t h e m o s t e f f e c t i v e way t o e n s u r e a g o o d o v e r a l l s t a n d ( S t o d d a r t e t a l . , 1 9 7 5 ) . T h e B r i t i s h C o l u m b i a M i n i s t r y o f F o r e s t s (BCMF) h a s o f f i c i a l l y r e c o g n i z e d t h e b e n e f i t s o f s e e d i n g w i t h f o r a g e s p e c i e s . P r e v i o u s l y i t s l a r g e s c a l e f o r a g e s e e d i n g s w e r e m a i n l y r e s t r i c t e d t o a r e a s b u r n e d i n f o r e s t f i r e s ; b u t d u r i n g t h e p a s t t e n y e a r s , i n t e r e s t h a s i n c r e a s e d i n r e v e g e t a t i n g l o g g e d s i t e s . C r o w n l a n d g r a z i n g c a p a c i t y i n t h e K a m l o o p s a r e a i s e s s e n t i a l l y f u l l y c o m m i t t e d . T h e r e f o r e , s e e d i n g o f l o g g e d a r e a s r e m a i n s o n e o f t h e f e w p o t e n t i a l o p t i o n s f o r i n c r e a s i n g summer r a n g e . I t - 3 -i s now t h e p o l i c y o f t h e M i n i s t r y t o s e e d c l e a r c u t l o g g e d a r e a s t o e n h a n c e f o r a g e p r o d u c t i o n when s u c h s e e d i n g v i s c o m p a t i b l e w i t h f o r e s t r e g e n e r a t i o n ( D . F . B r o o k e , B C M F , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) . I n t h i s t y p e o f s e e d i n g t h e o b j e c t i s t o o b t a i n r a p i d e s t a b l i s h m e n t a n d p e r s i s t e n c e , w i t h o u t t h e b e n e f i t o f c u l t i v a t i o n , i r r i g a t i o n , o r f e r t i l i z a t i o n . P o s t - l o g g i n g c l e a n - u p a n d s i t e s c a r i f i c a t i o n a r e u s u a l l y d o n e i n t h e l a t e f a l l , s o t h e s e e d b e d i s u s u a l l y i n i t s b e s t c o n d i t i o n a t t h i s t i m e . P l a n t i n g t i m e m u s t b e c h o s e n t o a l l o w g e r m i n a t i o n , , b u t a l s o t o a v o i d damage t o t h e y o u n g s e e d l i n g s b y summer d r o u g h t o r w i n t e r c o l d . I n t h e Kami o o p s BCMF R e g i o n ( a n d o t h e r i n t e r i o r r e g i o n s ) t h e b e s t t i m e t o s e e d h a s b e e n d u r i n g F e b r u a r y a n d e a r l y M a r c h . T h i s p e r i o d h a s p r o v e n t o b e t h e m o s t c o n v e n i e n t a n d e c o n o m i c a l , a n d a l l o w s t h e s e e d a c c e s s t o a l l s p r i n g m o i s t u r e . The p r o g r a m f o r t h e Kami o o p s R e g i o n a l o n e i n v o l v e d t h e s e e d i n g o f 8 , 0 0 0 h e c t a r e s d u r i n g t h e w i n t e r o f 1 9 8 0 - 8 1 . The c o s t i n 1983 was $ 1 0 . 0 0 p e r s e e d e d h e c t a r e ( D . F . B r o o k e , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) . The s e e d m i x e s u s e d a t Kami o o p s w e r e f o r m u l a t e d by BCMF p e r s o n n e l ( M i t c h e l l a n d W a l l a c e , 1 9 7 8 ) a f t e r c o n s i d e r a t i o n o f K r a j i n a ' s b i o g e o c l i m a t i c z o n e s ( K r a j i n a , 1 9 6 5 ) . E a c h m i x c o n t a i n s o n e o r more 1 e g u m e s . L e g u m e s , b e c a u s e o f t h e i r r o o t s t r u c t u r e , a r e v a l u a b l e f o r r a p i d e r o s i o n c o n t r o l . W a l d r o n a n d D a k e s s i a n ( 1 9 8 2 ) s h o w e d t h a t s e e d e d a l f a l f a ( M e d i c a g o s a t i v a L . ) was more e f f e c t i v e t h a n s e e d e d g r a s s e s a n d p o n d e r o s a p i n e ( P i n u s p o n d e r o s a D o u g l . ) t r a n s p l a n t s i n m e c h a n i c a l e n h a n c e m e n t o f t h e s t a b i l i t y o f s o i l on s l o p e s . A l f a l f a t a p r o o t s w e r e s u p e r i o r i n r a t e a n d d e p t h o f p e n e t r a t i o n o f c o m p a c t e d s o i l l a y e r s , t h e r e b y i n c r e a s i n g t h e - 4 -s o i l ' s s h e a r i n g r e s i s t a n c e . The i n c l u s i o n o f l e g u m e s i n s e e d m i x e s u s e d o n u n f e r t i l i z e d s i t e s i s a l s o i m p o r t a n t b e c a u s e o f t h e s e s p e c i e s ' a b i l i t y t o f i x a t m o s p h e r i c n i t r o g e n . T h e n i t r o g e n r e l e a s e d t o t h e s o i l b y l e g u m e s may become a v a i l a b l e t o a d j a c e n t p l a n t s , b o t h f o r a g e s p e c i e s (Rumbaugh e t . a l . , 1 9 8 1 ) a n d t r e e s e e d l i n g s ( Y o u n g , 1 9 8 1 ) . M o r e i m p o r t a n t l y , t h e n u t r i e n t v a l u e o f t h e f o r a g e p r o d u c e d by l e g u m e s c o m p l e m e n t s t h a t o f t h e g r a s s e s ( W h y t e e t a l . , 1 9 5 3 , W i l s o n , 1 9 8 2 ) a n d t h e l e g u m e s h a v e a h i g h e r , more d i g e s t i b l e , p r o t e i n c o n t e n t . When a s t a n d i s g r a z e d , 7 5 - 9 5 % o f t h e n i t r o g e n i n t h e f o r a g e i s e x c r e t e d b y t h e a n i m a l ( W a l k e r e t a l . , 1 9 5 4 ) . A b o u t 5 6 - 6 0 % o f t h i s i s r e t u r n e d t o t h e s o i l a n d r e - u t i l i z e d by t h e p l a n t s . A l t h o u g h t h i s t y p e o f d i s t r i b u t i o n i s m o r e u n e v e n t h a n i s u n d e r g r o u n d t r a n s f e r , i t r e p r e s e n t s a g r e a t e r i n p u t o f l e g u m e n i t r o g e n t o t h e e c o s y s t e m ( W a l k e r e t a l . , 1 9 5 4 ) . 1 The c l e a r c u t s e e d i n g p r o g r a m was a p p a r e n t l y s u c c e s s f u l ( M . T . W a l l a c e , P e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) , w i t h s t a n d e s t a b l i s h m e n t c o n s i d e r e d e q u a l t o t h a t o b t a i n e d w i t h summer a n d f a l l s e e d i n g o n f o r e s t f i r e s i t e s . No d e t a i l e d e v a l u a t i o n o f t h e w i n t e r p r o g r a m was d o n e , b u t e v e n t u a l l y BCMF f i e l d s t a f f b e g a n t o r e a l i z e t h a t t h e s e s e e d i n g s w e r e p r o v i n g much l e s s e f f e c t i v e i n e s t a b l i s h i n g l e g u m e s t h a n w e r e s e e d i n g s a t o t h e r t i m e s U . K . S m i t h , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) . Some r a n c h e r s a n d f o r e s t e r s , a w a r e o f t h e v a l u e o f l e g u m e s , s u g g e s t e d t h a t t h e s e e d i n g r a t e s o f l e g u m e s b e i n c r e a s e d ( T . J e a n e s , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) . H o w e v e r , t h e s i t u a t i o n was somewhat c l o u d e d by t h e f a c t t h a t w i n t e r - s e e d e d c l e a r c u t s o f t e n c o n t a i n e d a r e a s w i t h g o o d l e g u m e s t a n d s ; e . g . r o a d c u t s t h a t h a d b e e n h a n d - s e e d e d . C o n s e q u e n t l y , when t h e s t u d y r e p o r t e d h e r e was b e g u n , i t was n o t y e t - 5 -g e n e r a l l y a c c e p t e d i n t h e BCMF t h a t a s e r i o u s l e g u m e e s t a b l i s h m e n t p r o b l e m a c t u a l l y e x i s t e d . T h e r e f o r e t h e p u r p o s e o f t h i s i n v e s t i g a t i o n was t o v e r i f y t h e l o w l e g u m e s u r v i v a l , a n d t h e n t o a t t e m p t t o d e t e r m i n e t h e r e a s o n f o r i t . T h e l i t e r a t u r e r e v i e w f o r t h i s s t u d y i n c l u d e s two m a i n s u b j e c t a r e a s : a) s e e d i n g s u c c e s s a t , a n d s e e d r e s p o n s e t o , l o w t e m p e r a t u r e s , a n d b) t h e p e r t i n e n t a s p e c t s o f t h e s n o w p a c k e n v i r o n m e n t . The l a t t e r s u b j e c t i s s t r e s s e d b e c a u s e t h e m a i n f a c t o r s e p a r a t i n g w i n t e r s e e d i n g f r o m s e e d i n g i n a l l o t h e r s e a s o n s a t Kami o o p s i s t h e p r e s e n c e o f a s n o w p a c k , a n d i t s r o l e i n t h e s u r v i v a l o f s e e d b r o a d c a s t o v e r i t h a s n o t p r e v i o u s l y b e e n a d d r e s s e d . The s t u d y was r e s t r i c t e d t o s e e d i n g s o n l o g g e d s i t e s a b o v e a p p r o x i m a t e l y 1000 m e l e v a t i o n , i n t h e E n g e l m a n n s p r u c e - s u b a l p i n e f i r ( E S S F ) b i o g e o c l i m a t i c z o n e ( K r a j i n a , 1 9 6 5 ) . The s e e d m i x u s e d i n t h i s z o n e c o n t a i n e d 30% e a c h , by n u m b e r s , o f o r c h a r d - g r a s s ( D a c t y l i s g l o m e r a t a L . ) a n d o f t i m o t h y ( P h l e u m p r a t e n s e L . ) ; 15% e a c h o f a l s i k e c l o v e r ( T r i f o l i u m  h y b r i d u m L . ) a n d w h i t e c l o v e r ( T . r e p e n s L . ) a n d 10% s m o o t h brome ( B r o m u s  i n e r m i s L e y s s ) . - 6 -2. LITERATURE REVIEW 2.1 C l o v e r f a i l u r e i n high e l e v a t i o n , seedings C o n s i d e r a b l e r e s e a r c h h a s b e e n d o n e o n t h e s u i t a b i l i t y o f i n t r o d u c e d s p e c i e s f o r m o u n t a i n s i t e s , a l t h o u g h m o s t o f t h e w o r k h a s b e e n d o n e a t l o w e r l a t i t u d e s , s o t h a t t h e r e s u l t s may n o t a l w a y s b e a p p l i c a b l e ( H u l l , 1 9 7 4 ; K l o c k e t a l . , 1 9 7 5 , B e r g a n d B a r r a u , 1 9 7 8 ) . H o w e v e r , a l s i k e a n d w h i t e c l o v e r a p p a r e n t l y h a v e t h e h a r d i n e s s p o t e n t i a l n e c e s s a r y f o r s u r v i v a l a t K a m l o o p s . T h e o r i g i n o f a l s i k e i s n o t k n o w n , b u t t h e r e a r e r e c o r d s o f i t h a v i n g b e e n c u l t i v a t e d i n Sweden i n 1750 ( E l l i o t t a n d B o l t o n , 1 9 7 0 ) . I t i s a d a p t e d t o c o o l c l i m a t e s , w i t h t h e A u r o r a v a r i e t y h a v i n g b e e n b r e d a t B e a v e r l o d g e , A l b e r t a . W h i t e c l o v e r i s t h o u g h t t o h a v e o r i g i n a t e d i n t h e e a s t e r n M e d i t e r r a n e a n o r A s i a M i n o r ( E l l i o t t a n d B o l t o n , 1 9 7 0 ) , a somewhat w a r m e r l o c a t i o n t h a n t h e s o u r c e f o r a l s i k e . H o w e v e r , t h e s p e c i e s h a s p r o v e n t o b e v e r y a d a p t a b l e , b e i n g d i s t r i b u t e d f r o m A l a s k a t o s o u t h e r n S o u t h A m e r i c a . I n t h e K a m l o o p s BCMF s e e d i n g p r o g r a m C a n a d a number 1 s e e d i s u s e d . T h i s c a t e g o r y i n t h e r e g u l a t i o n s o f t h e S e e d s A c t r e q u i r e s d e s i g n a t i o n o f s p e c i e s , b u t n o t o f v a r i e t y . T h e r e f o r e a s e e d l o t c o u l d c o n t a i n a l e s s h a r d y v a r i e t y , o r a m i x t u r e o f t y p e s w i t h a r a n g e o f d e g r e e s o f h a r d i n e s s . Where C e r t i f i e d s e e d i s s p e c i f i e d t h e m o s t a p p r o p r i a t e v a r i e t y c a n b e c h o s e n . T h e v a l u e o f i n o c u l a t i n g l e g u m e s w i t h t h e c o r r e c t R h i z o b i u m s t r a i n s h a s b e e n d e m o n s t r a t e d . S e v e r a l g e n e r a o f l e g u m e s ( n o t T r i f o l i u m ) a r e - 7 -i n d i g e n o u s t o t h e K a m l o o p s a r e a , b u t t h e y may n o t s u p p o r t R h i z o b i u m s t r a i n s c a p a b l e o f i n f e c t i n g a n d f i x i n g s i g n i f i c a n t N2 ( H a l e , 1 9 8 1 ) i n a s s o c i a t i o n w i t h a l s i k e a n d w h i t e c l o v e r . The BCMF d i s c o n t i n u e d u s e o f i n o c u l a t e d s e e d i n 1975 ( D . F . B r o o k e , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) . T h e y c o n s i d e r e d i t i m p r a c t i c a l t o i n o c u l a t e t h e s e e d i m m e d i a t e l y p r i o r t o s e e d i n g , a n d t h e r e f o r e u s e d p r e - i n o c u l a t e d s e e d . I n 1 9 7 5 , BCMF p e r s o n n e l a t K a m l o o p s d e c i d e d t h a t t h i s p r o d u c t was n o t p e r f o r m i n g s a t i s f a c t o r i l y , a n d t h a t i t s u s e c o u l d n o t b e j u s t i f i e d e c o n o m i c a l l y . D e s p i t e t h i s s i t u a t i o n , t h e r e was no e v i d e n c e t o s u g g e s t t h a t i n o c u l a t i o n o f t h e l e g u m e s p l a n t e d o n t h e s e s i t e s c o u l d b e i m p l i c a t e d i n t h e i r s u r v i v a l p o t e n t i a l . S u r v i v a l a n d g e r m i n a t i o n o f t h e s e e d was a m o r e p r o b a b l e weak p o i n t . I n t h i s t y p e o f r e v e g e t a t i o n p r o g r a m i n t r o d u c e d s p e c i e s may n o t be a b l e t o w i t h s t a n d t h e l o c a l s o i l - b o r n e d i s e a s e s ( E h r e n r e i c h , 1 9 5 8 ) , o r may b e c o n s u m e d by l o c a l f a u n a ( C a m p b e l l a n d S w a i n e , 1 9 7 3 ) . A l s o , t h e s e s p e c i e s may s u c c u m b t o a d v e r s e e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s a t t h e t i m e o f g e r m i n a t i o n . C o n s i d e r a b l e r e s e a r c h h a s b e e n r e p o r t e d o n t h e l a t t e r a s p e c t , p a r t i c u l a r l y o n s p r i n g a n d f a l l s e e d i n g ( E l l e r n a n d T a d m o r , 1 9 6 7 ; Young e t a l . , 1 9 7 0 , M c E l g u n n , 1 9 7 3 ) b u t l i t t l e a t t e n t i o n h a s b e e n d i r e c t e d t o w a r d w i n t e r s e e d i n g . 2.2 Examples of winter seeding T h e l i t e r a t u r e c o n t a i n s f e w r e p o r t s o n t h e t y p e o f w i n t e r s e e d i n g b e i n g d o n e by t h e BCMF. A n d e r s o n a n d E l l i o t t ( 1 9 5 7 ) sowed a g r a s s - l e g u m e m i x t u r e i n p l o t s o n b u r n e d - o v e r s i t e s i n n o r t h e r n B r i t i s h C o l u m b i a i n l a t e - 8 -O c t o b e r a n d e a r l y A p r i l . Autumn s e e d i n g s w e r e d o n e o n 7 . 5 t o 15 cm o f s n o w , w h i l e s p r i n g s e e d i n g s w e r e c a r r i e d o u t " b e f o r e a l l t h e snow h a d d i s a p p e a r e d " . T h e l e g u m e s u s e d w e r e s w e e t c l o v e r ( M e l i l o t u s a l b a D e s r . c v . ' A r c t i c ' ) , a l f a l f a ( c v . ' G r i m m ' ) , a l s i k e c l o v e r , a n d r e d c l o v e r ( T . p r a t e n s e L . ) . S e e d i n g d a t e d i d n o t a f f e c t g r a s s e s t a b l i s h m e n t , b u t s p r i n g s e e d i n g g a v e b e t t e r l e g u m e e s t a b l i s h m e n t ( m e a s u r e d i n t h e s e c o n d y e a r a f t e r p l a n t i n g ) . R e n t e r i a ( 1 9 6 7 ) sowed a g r a s s - l e g u m e m i x o n 2 0 0 h e c t a r e s o f s o u t h w e s t s l o p e s a t 1260 m e l e v a t i o n i n W a s h i n g t o n . He u s e d a h e l i c o p t e r t o s e e d o n snow o n J a n u a r y 3 0 . The m i x c o n t a i n e d ' L a d a k ' a l f a l f a ( 6 . 8 % by s e e d n u m b e r s ) p l u s o r c h a r d g r a s s a n d f i v e w h e a t g r a s s e s . He o b s e r v e d a s t r o n g s t a n d o f o r c h a r d g r a s s by t h e f a l l o f t h e f i r s t y e a r , b u t he made no m e n t i o n o f a l f a l f a e s t a b l i s h m e n t . R e n t e r i a ( 1 9 6 7 ) d i d , h o w e v e r , comment t h a t m i x i n g t h e s e e d o f t h e d i f f e r e n t s p e c i e s a s i t was p l a c e d i n t h e h e l i c o p t e r h a d a p p a r e n t l y n o t b e e n e f f e c t i v e i n p r o d u c i n g an e v e n d i s t r i b u t i o n o f t h e s p e c i e s on t h e s i t e . B l e a k ( 1 9 5 9 ) a n d H u l l ( 1 9 6 0 ) p l a c e d g r a s s s e e d s u n d e r h i g h e l e v a t i o n snow p a c k s , t h e n r e m o v e d a n d t e s t e d s a m p l e s a t i n t e r v a l s t h r o u g h w i n t e r a n d s p r i n g . T h e y f o u n d t h a t n o t o n l y w e r e t h e g r a s s s e e d s a b l e t o s u r v i v e , b u t some a l s o g e r m i n a t e d i n t h e t h a w e d s o i l u n d e r t h e s n o w . 2.3 Other s p e c i e s on snow A l t h o u g h m o s t s e e d s a r e n a t u r a l l y r e l e a s e d l o n g b e f o r e s n o w f a l l , d e p o s i t i o n o f s e e d s o n t h e snow s u r f a c e i s n o t u n h e a r d - o f . I n t h e Kami o o p s a r e a , s e e d s o f a l d e r ( A l n u s s p . ) a n d b i r c h ( B e t u l a s p . ) t r e e s c a n be - 9 -o b s e r v e d on t h e snow s u r f a c e d u r i n g e a r l y a n d m i d - w i n t e r . J o s e p h ( 1 9 2 9 ) , h o w e v e r , o b s e r v e d t h a t i n b i r c h t h e l a t e s e e d s h a d l o w v i a b i l i t y , w i t h t h e b e t t e r s e e d s b e i n g r e l e a s e d e a r l i e r i n t h e f a l l . S e e d s o f b o t h s p e c i e s do h a v e a l o w t e m p e r a t u r e r e q u i r e m e n t . A c o l d w a t e r t r e a t m e n t i s r e q u i r e d t o s t i m u l a t e g e r m i n a t i o n i n a l d e r s e e d s ( J o b i d o n a n d T h i b a u l t , 1981) w h i l e b i r c h s e e d s a r e m o s t e f f e c t i v e l y a f t e r - r i p e n e d b y s i x w eeks a t 0 ° C ( J o s e p h , 1 9 2 9 ) . L e t t u c e ( L a c t u c a s a t i v a L . ) s e e d s may b e e v e n m o r e c o l d - h a r d y t h a n t h e s e t r e e s p e c i e s . Laws ( 1 9 8 0 ) r e p o r t e d s u c c e s s f u l e s t a b l i s h m e n t o f l e a f l e t t u c e f r o m s e e d s sown o n t o p o f a l a t e s p r i n g snow p a c k . 2.4 Legume seed responses t o low temperature 2.4.1 Low t e m p e r a t u r e s t o r a g e T h e l o w w a t e r c o n t e n t o f m o s t s e e d s e n a b l e s t h e m t o s u r v i v e l o w t e m p e r a t u r e ( M o l i s c h , 1 8 9 7 ) . T h e g r a s s a n d l e g u m e s e e d s i n c l u d e d i n t h e E S S F m i x a r e a l l a i r d r i e d b e f o r e s o w i n g , a n d t h e r e i s g e n e r a l a g r e e m e n t i n t h e l i t e r a t u r e t h a t l o w t e m p e r a t u r e a l o n e s h o u l d n o t b e d e t r i m e n t a l . H a n s e n a n d M o o r e ( 1 9 7 3 ) w e r e a b l e t o m a i n t a i n g o o d v i a b i l i t y i n s e e d o f a l f a l f a , l e s p e d e z a ( L e s p e d e z a c u n e a t a Don) a n d w h i t e c l o v e r s t o r e d a t -7 t o - 1 1 ° C f o r 18 y e a r s . U n d e r same c o n d i t i o n s c r i m s o n c l o v e r ( T r i f o l i u m  i n c a r n a t u m L . ) l o s t v i a b i l i t y . W i t h r e d c l o v e r , R i n c k e r ( 1 9 7 4 ) m a i n t a i n e d o r i g i n a l g e r m i n a b i l i t y i n s e e d s s t o r e d 13 y e a r s c o n t i n u o u s l y a t - 1 5 ° C . In t h i s s t u d y he a l s o o b s e r v e d g o o d s u r v i v a l i n s e e d l o t s t h a w e d f o r 24 h o u r s w e e k l y , m o n t h l y , s e m i a n n u a l l y , o r a n n u a l l y . R i n c k e r ( 1 9 8 0 ) a l s o d e t e r m i n e d t h a t l o n g t e r m c o l d s t o r a g e (-15°C, 14-18 y e a r s ) o f s e e d d i d n o t l o w e r t h e - 10 -f o r a g e y i e l d o f a l f a l f a , r e d c l o v e r , a l s i k e c l o v e r , a n d b i r d s f o o t t r e f o i l ( L o t u s c o r n i c u l a t u s L . ) , i f t h e s e e d h a d g o o d g e r m i n a b i l i t y a f t e r s t o r a g e . U l t r a - l o w t e m p e r a t u r e s t o r a g e i s p r e s e n t l y b e i n g c o n s i d e r e d a s a l o w c o s t , e f f e c t i v e means o f p r e s e r v i n g s e e d s . S t a n w o o d ( 1 9 8 2 ) r e p o r t e d no l o s s i n g e r m i n a b i l i t y i n s e e d s a m p l e s o f 140 s p e c i e s a f t e r t h r e e y e a r s o f s t o r a g e i n l i q u i d n i t r o g e n ( - 1 9 5 ° C ) . T h i s s t o r a g e t e c h n i q u e , h o w e v e r , c a n n o t b e u s e d f o r s e e d s s u c h a s s i l v e r m a p l e ( A c e r s a c c h a r i n u m L . ) w h i c h c a n n o t t o l e r a t e e i t h e r a i r d r y i n g o r e x p o s u r e t o l i q u i d n i t r o g e n i n t h e u n d r i e d s t a t e ( B e c w a r e t a l . , 1 9 8 3 ) . 2 . 4 . 2 Low t e m p e r a t u r e i m b i b i t i o n T h e s e e d s o f s e v e r a l l e g u m e s h a v e b e e n r e p o r t e d t o b e s e n s i t i v e t o i m b i b i t i o n a t l o w t e m p e r a t u r e s . S c o t t a n d H a n s o n ( 1 9 7 6 ) f o u n d t h a t n e a r - f r e e z i n g t e m p e r a t u r e s d u r i n g i m b i b i t i o n d e p r e s s e d t o t a l g e r m i n a t i o n o f w h i t e a n d r e d c l o v e r , i n c r e a s e d t h a t o f a l f a l f a a n d h a d l i t t l e e f f e c t o n g e r m i n a t i o n o f o r c h a r d g r a s s a n d t i m o t h y . P o l l o c k a n d T o o l e ( 1 9 6 6 ) r e p o r t e d t h a t i n i t i a l i m b i b i t i o n by l i m a b e a n s ( P h a s e o l u s l i m e n s i s M a c f . ) a t 1 5 ° C r e d u c e d g e r m i n a t i o n r a t e a n d s e e d l i n g v i g o r . H o w e v e r , i f t h e s e e d s w e r e f i r s t a l l o w e d t o i m b i b e b r i e f l y a t 2 5 ° C t h e y w e r e r e n d e r e d t o l e r a n t t o l a t e r e x p o s u r e t o t e m p e r a t u r e s a s l o w a s 5 ° C . Low t e m p e r a t u r e s e n s i t i v i t y o c c u r r e d e a r l y i n t h e i m b i b i t i o n p e r i o d , d u r i n g w h i c h t i m e o n l y t h e r a d i c l e t i p a b s o r b e d a p p r e c i a b l e w a t e r . T h i s o b s e r v a t i o n s u g g e s t e d t h a t a l l s e e d t i s s u e was n o t u n i f o r m l y s e n s i t i v e . Low t e m p e r a t u r e s d u r i n g t h e p e r i o d when t h e r e m a i n d e r o f t h e s e e d t i s s u e a b s o r b e d w a t e r d i d n o t a d v e r s e l y a f f e c t s u r v i v a l ( P o l l o c k a n d T o o l e , 1 9 6 6 ) . T h e e f f e c t o f l o w t e m p e r a t u r e i m b i b i t i o n may b e r e l a t e d t o t h e i n i t i a l s e e d m o i s t u r e c o n t e n t . W i t h l i m a b e a n s ( P o l l o c k , 1 9 6 9 ) a n d s o y a b e a n s ( G l y c i n e max M e r r . ) ( O b e n d o r f a n d H o b b s , 1 9 7 0 ) l o w t e m p e r a t u r e damage was m o r e s e v e r e w i t h l o w m o i s t u r e s e e d s . H o w e v e r , i n a n o t h e r g r o u p o f l e g u m e s , S c o t t a n d H a n s e n ( 1 9 7 0 ) f o u n d t h e o p p o s i t e e f f e c t , w i t h h i g h m o i s t u r e s e e d o f w h i t e , r e d , a n d a l s i k e c l o v e r s , a n d a l f a l f a a l l s h o w i n g l o w e r i n i t i a l a n d f i n a l g e r m i n a t i o n t h a n d i d n o r m a l o r l o w m o i s t u r e s e e d . P o l l o c k a n d M a n a l o ( 1 9 6 9 ) f o u n d t e m p e r a t u r e s e n s i t i v i t y t o b e g r e a t e r when s e e d s i m b i b e d u n d e r l o w o x y g e n c o n d i t i o n s . Low t e m p e r a t u r e i n j u r y may o c c u r v e r y q u i c k l y s o t h a t i t p r o b a b l y c a n n o t be a t t r i b u t e d t o m e t a b o l i c d i s t u r b a n c e s ( L e v i t t , 1 9 8 0 ) . B r a m l a g e e t a l . ( 1 9 7 8 ) f o u n d t h a t s o y a b e a n e m b r y o s w e r e i n j u r e d by i m b i b i t i o n a t 2 ° C f o r a s l i t t l e a s f i v e m i n u t e s , s u g g e s t i n g t h a t a p h y s i c a l c h a n g e i s i n v o l v e d s i n c e c h e m i c a l r e a c t i o n s o c c u r s l o w l y a t t h i s l o w t e m p e r a t u r e . I n o t h e r c a s e s , an e x t e n d e d p e r i o d o f c h i l l i n g i s r e q u i r e d t o damage g e r m i n a t i n g s e e d l i n g s , i n d i c a t i n g t h a t m e t a b o l i c u p s e t may b e i n v o l v e d ( L e v i t t , 1 9 8 0 ) . S o l u t e l e a k a g e i s o n e r e f l e c t i o n o f e i t h e r o f t h e s e c h i l l i n g - i n d u c e d i n j u r i e s , b e c a u s e i t i n d i c a t e s membrane damage ( P o l l o c k a n d T o o l e , 1 9 6 6 ) . M e a s u r e m e n t s o f t h i s l e a k a g e h a v e f r e q u e n t l y b e e n d o n e b y h o l d i n g t h e s u b j e c t t i s s u e i n w a t e r a n d m o n i t o r i n g t h e c h a n g e i n c o n c e n t r a t i o n i n t h e w a t e r o f s u c h c e l l s o l u t e s a s p r o t e i n , g l u c o s e o r p o t a s s i u m . T h e s e t h r e e c o m p o n e n t s h a v e b e e n o b s e r v e d t o p r o d u c e c o m p a r a b l e r e l e a s e p a t t e r n s i n p e a e m b r y o s ( B e w l e y a n d B l a c k , 1 9 7 8 ) . Some w o r k e r s h a v e e v a l u a t e d membrane p e r m e a b i l i t y by m e a s u r i n g t h e o p t i c a l d e n s i t y ( P o l l o c k a n d T o o l e , 1 9 6 6 ) o r t h e e l e c t r i c a l c o n d u c t i v i t y ( B e w l e y a n d B l a c k , 1 9 7 8 ) o f t h e w a t e r s u r r o u n d i n g t h e t i s s u e . The l a t t e r t e c h n i q u e g a v e a - 12 -r e l e a s e p a t t e r n v e r y s i m i l a r t o t h a t f o r t h e p o t a s s i u m i o n i n t h e p e a e m b r y o s t u d y ( B e w l e y a n d B l a c k , 1 9 7 8 ) . Low g e r m i n a t i o n t e m p e r a t u r e s may a l s o h a v e a r e s i d u a l e f f e c t o n l a t e r g r o w t h s t a g e s . H i g h k i n a n d L a n g ( 1 9 6 6 ) f o u n d t h a t g a r d e n p e a s ( P i s u m  s a t i v u m L . ) g e r m i n a t e d a t 3 ° C h a d r e d u c e d g r o w t h r a t e a n d d e l a y e d f l o w e r i n g . 2 . 4 . 3 F r e e z i n g o f i m b i b e d s e e d s I m b i b e d s e e d i s a b l e t o s u r v i v e l e s s s e v e r e t e m p e r a t u r e s t h a n i s a i r d r y s e e d ( M o l i s c h , 1 8 9 7 ) . A l t h o u g h t h e t e m p e r a t u r e may d r o p b e l o w 0 ° C , f r e e z i n g w i t h i n t h e s e e d may n o t o c c u r i m m e d i a t e l y . S o l u t e s i n t h e c e l l s o l u t i o n o f t h e s e e d c a u s e d e p r e s s i o n o f t h e f r e e z i n g p o i n t ( " s u p e r c o o l i n g " o r " u n d e r c o o l i n g " ; L e v i t t , 1 9 8 0 ) . Soepadmo a n d L e e ( 1 9 7 7 ) f o u n d t h a t s u p e r c o o l i n g a l l o w e d i m b i b e d l e t t u c e s e e d s t o a v o i d f r e e z i n g i n j u r y a t - 1 2 t o - 1 8 ° C . The p o t e n t i a l f o r s u p e r c o o l i n g v a r i e s w i t h t h e p l a n t ( L e v i t t , 1 9 8 0 ) , a n d may b e a f f e c t e d by t h e a v a i l a b i l i t y o f i c e c r y s t a l s i n t h e s u r r o u n d i n g medium f o r i n i t i a t i o n o f i c e f o r m a t i o n w i t h i n t h e p l a n t t i s s u e ( I v e r s o n e t a l . , 1 9 8 0 ) . 2 . 4 . 4 A l t e r n a t i o n o f f r e e z i n g a n d t h a w i n g W i t h b i r c h , a c h i l l i n g - r e s i s t a n t p l a n t , J o s e p h ( 1 9 2 9 ) f o u n d t h a t w h i l e e x p o s i n g t h e s e e d s t o a s i n g l e p e r i o d a t - 2 5 t o - 8 ° C r e d u c e d g e r m i n a t i o n , a l t e r n a t i o n o f f r e e z i n g a n d t h a w i n g was l e t h a l . The d e g r e e o f i n j u r y i n c r e a s e d w i t h t h e amount o f t i m e t h e s e e d s w e r e p e r m i t t e d t o i m b i b e a t r o o m t e m p e r a t u r e p r i o r t o t r e a t m e n t . Y o u n g e t a l . ( 1 9 7 0 ) g e r m i n a t e d l e g u m e s e e d s i n a l t e r n a t i n g t e m p e r a t u r e r e g i m e s r a n g i n g f r o m - 2 0 / 2 0 ° C t o - 2 0 / 0 . 5 ° C . The t r e a t m e n t w i t h t h e h i g h e s t a b o v e - f r e e z i n g t e m p e r a t u r e h a d - 13 -t h e g r e a t e s t i n h i b i t o r y e f f e c t o n s u b s e q u e n t g e r m i n a t i o n a t 1 0 ° C . 2.5 Snowpack environment f o r winter sown seed 2 . 5 . 1 L o c a t i o n i n t h e s n o w p a c k D u r i n g F e b r u a r y a n d M a r c h , when BCMF s e e d i n g i s d o n e , t h e r e i s an a p p r o x i m a t e l y 50 cm s n o w p a c k i n t h e ESSF z o n e ( P r o v . o f B . C . , 1 9 8 0 ) . A l t h o u g h a e r i a l s e e d i n g means t h a t no m e c h a n i c a l s e e d c o v e r a g e i s i n v o l v e d , s n o w f a l l s g e n e r a l l y o c c u r a f t e r s e e d i n g t o p r o v i d e c o v e r a g e . A p p r o x i m a t e l y o n e t h i r d o f t h e t o t a l s n o w f a l l i n t h e r e g i o n o c c u r s a f t e r F e b r u a r y 1 ( P r o v . o f B . C . , 1 9 7 5 ) . K n o w l e d g e o f t h e p o s i t i o n o f t h e s e e d s i n r e l a t i o n t o t h e s n o w p a c k d u r i n g t h e p e r i o d a f t e r s e e d i n g i s c r i t i c a l t o u n d e r s t a n d i n g t h e s t r e s s e s t h e y e n c o u n t e r . D a r k o b j e c t s , w h i c h h a v e f a l l e n o n t h e s u r f a c e o f t h e snow may a b s o r b e n o u g h r a d i a t i o n t o c a u s e l o c a l i z e d m e l t i n g s o t h a t t h e y s i n k i n t o t h e p a c k ( G e i g e r , 1 9 5 0 ; B e l l , 1 9 5 7 ) . H o w e v e r , when t h e o b j e c t s a r e v e r y s m a l l ( e . g . d u s t p a r t i c l e s ) t h e r e s u l t a p p e a r s t o b e somewhat d i f f e r e n t . R e g e l i n a n d W a l l m o ( 1 9 7 5 ) a p p l i e d c a r b o n b l a c k t o a s n o w p a c k t o i n c r e a s e t h e m e l t r a t e . T h e y a d d e d two new l a y e r s when t h e p r e v i o u s o n e s w e r e c o v e r e d by s n o w f a l l s . A p e r i o d o f c l e a r w e a t h e r c a u s e d m e l t i n g o f t h e 10 cm o f new snow a n d r e s u l t e d i n a l l l a y e r s o f c a r b o n b l a c k b e i n g l e f t o n t h e s u r f a c e . E v i d e n t l y t h e f i n e p a r t i c l e s , en m a s s e , a b s o r b e d s u f f i c i e n t r a d i a t i o n t o i n c r e a s e m e l t i n g o f t h e p a c k , b u t d i d n o t i n d i v i d u a l l y a c c u m u l a t e e n o u g h h e a t o r h a v e e n o u g h w e i g h t t o c a u s e them t o s i n k b e l o w t h e s u r f a c e o f t h e s n o w . A a m o d t ( 1 9 3 5 ) o b s e r v e d t h a t t h e s m a l l b l a c k s e e d s o f R u s s i a n p i g w e e d ( A x y r i s a m a r a n t h o i d e s L . ) w e r e a b l e t o m e l t t h e i r way - 14 -down i n t o a s h e e t o f i c e . H i s o b s e r v a t i o n s w e r e made i n t h e f i e l d o n M a r c h 1 6 , a t E d m o n t o n , A l b e r t a . E a c h s e e d h a d m e l t e d a p a t h , s l i g h t l y l a r g e r t h a n i t s d i a m e t e r , down t h r o u g h t h e i c e , a n d some h a d g e r m i n a t e d i n t h e b o t t o m s o f t h e c a v i t i e s . Aamodt t h e o r i z e d t h a t h e a t p r o d u c e d by r e s p i r a t i o n , a s w e l l a s a b s o r b e d s o l a r r a d i a t i o n , h a d c o n t r i b u t e d t o t h e m e l t i n g . H i s w o r k may be a p p l i c a b l e t o t h i s s t u d y , b e c a u s e t h e p i g w e e d s e e d s a r e a p p r o x i m a t e l y t h e same s i z e a s t h o s e o f c l o v e r ( t h e l a r g e r t h e s e e d , t h e g r e a t e r t h e l i k e l i h o o d t h a t i t w i l l s i n k ) . A a m o d t , h o w e v e r , was w o r k i n g w i t h i c e , n o t s n o w . The l i t e r a t u r e d o e s n o t i n d i c a t e w h e t h e r t h e c l o v e r a n d g r a s s s e e d s i n t h e ESSF m i x s i n k o r a r e s u s p e n d e d i n a s n o w p a c k . 2 . 5 . 2 Snow c o m p a r e d t o s o i l B e c a u s e s e e d i s n o r m a l l y sown i n t o s o i l , i t i s a p p r o p r i a t e t o c o m p a r e snow t o s o i l . T h e two m e d i a h a v e s i g n i f i c a n t c h a r a c t e r i s t i c s i n common. Snow h a s a p o r o u s g r a n u l a r s t r u c t u r e ( K a l a z k h o k o v , 1 9 6 7 ) a n d an i n s u l a t i n g c a p a c i t y c o m p a r a b l e t o t h a t o f s o i l s o t h a t i t i m p e d e s h e a t c o n d u c t i v i t y ( K u z ' m i n , 1 9 6 1 ; G e i g e r , 1 9 6 6 ) . I t c o n t a i n s m o i s t a i r , a n d w a t e r d u r i n g m e l t i n g p e r i o d s ( K a l a z k h o k o v , 1 9 6 7 ) . I n an a g e d p a c k w h e r e r e f r e e z i n g o f o f m e l t w a t e r h a s c a u s e d f o r m a t i o n o f a l a r g e - g r a i n e d s t r u c t u r e , i t s d r a i n a g e r a t e i s s i m i l a r t o t h a t i n c o a r s e s a n d ( G e r d e l , c i t e d i n J o r d a n , 1 9 7 8 ) . Snow i s s u f f i c i e n t l y p e r m e a b l e t o a i r t o p r e v e n t d e l e t e r i o u s a c c u m u l a t i o n o f CO2 p r o d u c e d by p l a n t s u n d e r i t . P i c h l e r ( c i t e d i n G e i g e r , 1 9 6 6 ) m e a s u r e d CO2 e m i t t e d by a r y e c r o p u n d e r snow d e p t h s r a n g i n g f r o m 3 5 t o 135 c m . The maximum c o n c e n t r a t i o n he o b s e r v e d was 0 . 2 1 % by v o l u m e ; a b o u t 10 t i m e s t h e a t m o s p h e r i c n o r m , 0 . 0 2 7 - 0 . 0 3 6 % ( W i n d h o l z , 1 9 7 6 ) . G a b i a n ( c i t e d i n G e i g e r , 1 9 6 6 ) s h o w e d t h e p e r m e a b i l i t y o f snow t o be - 15 -s i m i l a r t o t h a t o f s a w d u s t . T h e r e a r e a l s o some c r i t i c a l d i f f e r e n c e s b e t w e e n s o i l a n d s n o w . A b r o a d t e m p e r a t u r e r a n g e , a b o v e a n d b e l o w z e r o , i s p o s s i b l e i n s o i l ( G e i g e r , 1 9 5 0 ) , b u t t h e maximum t e m p e r a t u r e i n snow i s 0 ° C ( U . S . A r m y , 1 9 5 6 ) . I n s o i l , s o l a r r a d i a t i o n i s c o m p l e t e l y a b s o r b e d by t h e u p p e r 5 c m , w h i l e i t c a n p e n e t r a t e snow t o 3 0 t o 4 0 cm ( D o l o v , 1 9 6 7 ) . 2 . 5 . 3 F o r c e s i n s n o w p a c k c h a n g e s A t y p i c a l s n o w p a c k i s n o t u n i f o r m w i t h d e p t h ; t h e r e a r e v a r i a t i o n s i n d e n s i t y a n d c r y s t a l s i z e , a n d e v e n t h e o c c a s i o n a l l a y e r o f i c e . E a c h s n o w f a l l may h a v e f l a k e s t r u c t u r e d i f f e r e n c e s t h a t a r e a r e s u l t o f a t m o s p h e r i c c o n d i t i o n s a t t h e t i m e o f d e p o s i t i o n , a n d a r e r e f l e c t e d i n t h e f o r m a t i o n o f d i s t i n c t l a y e r s i n t h e p a c k . As s o o n a s t h e w i n t e r ' s f i r s t snow h a s f a l l e n t h e s n o w p a c k b e g i n s c h a n g i n g . W h i l e t i m e i s t h e m a i n f a c t o r i n t h i s m e t a m o r p h o s i s o f t h e p a c k , t h e r e a r e s e v e r a l i m p o r t a n t p h y s i c a l p r o c e s s e s i n v o l v e d w h i c h h a v e b e e n s u m m a r i z e d by t h e U . S . Army ( 1 9 5 6 ) : 1 . H e a t e x c h a n g e a t t h e snow s u r f a c e by r a d i a t i o n , c o n v e c t i o n , a n d c o n d e n s a t i o n . 2 . P e r c o l a t i o n o f m e l t w a t e r . 3 . P r e s s u r e o f t h e o v e r l y i n g s n o w . 4 . W i n d . 5 . T e m p e r a t u r e a n d w a t e r v a p o u r v a r i a t i o n s w i t h i n t h e p a c k . 6 . H e a t e x c h a n g e a t t h e g r o u n d s u r f a c e . As e a c h new s n o w f a l l i s d e p o s i t e d , i t s u p p e r s u r f a c e i s w e a t h e r e d by r a d i a t i o n , w i n d , a n d r a i n , s o t h a t t h e r e s u l t i n g a c c u m u l a t i o n i s - 16 -s t r a t i f i e d . H o w e v e r , t h e p a c k r e m a i n s p e r m e a b l e t o a i r w h i c h c o n t i n u a l l y c i r c u l a t e s i n r e s p o n s e t o t e m p e r a t u r e d i f f e r e n c e s . The a i r c a r r i e s w a t e r v a p o r a n d h e a t w h i c h a s t h e w i n t e r p r o g r e s s e s , c o n t r i b u t e t o d e v e l o p m e n t o f m o r e h o m o g e n e o u s c o n d i t i o n s i n t h e p a c k ( U . S . A r m y , 1 9 5 6 ) . I n i t s s e a s o n a l t r e n d , t h e p a c k mean d e n s i t y g r o w s r a p i d l y i n t h e f i r s t two m o n t h s , t h e n r e m a i n s c o n s t a n t f o r t h e r e m a i n d e r o f w i n t e r , u n t i l i t r i s e s s h a r p l y a t t h e b e g i n n i n g o f t h e s p r i n g m e l t ( D o l g i n , 1 9 7 5 ) . 2 . 5 . 4 M e l t i ng  Snow p a c k t e m p e r a t u r e The movement o f h e a t t h r o u g h t h e p a c k i s r e s p o n s i b l e f o r t h e m a j o r i t y o f t h e c h a n g e s i n i t s c h a r a c t e r a n d d i m e n s i o n s . F o r t h e p e r i o d f r o m November t h r o u g h F e b r u a r y t h e n e t h e a t f l u x ( r a t e o f f l o w o f e n e r g y ; H u s c h k e , 1 9 5 9 ) i s u s u a l l y n e g a t i v e ( d i r e c t e d away f r o m t h e p a c k ) a n d t h e p a c k t e m p e r a t u r e g r a d u a l l y d r o p s . D u r i n g M a r c h , t h e n e t f l u x b e c o m e s p o s i t i v e , a l t h o u g h t h e a m o u n t o f w a r m i n g i s s m a l l u n t i l t h e b e g i n n i n g o f A p r i l when t h e r e i s a m a r k e d i n c r e a s e i n h e a t s u p p l y , l e a d i n g t o m e l t i n g ( U . S . A r m y , 1 9 5 6 ) . The s e q u e n c e d e s c r i b e d i n t h e s e s t u d i e s was a p p a r e n t l y b a s e d on o b s e r v a t i o n s made i n t h e C o n t i n e n t a l U . S . A . ( e x c l . A l a s k a ) , b u t t h e a u t h o r s do n o t s u g g e s t t h a t t h e s e d a t e s a r e i n a p p l i c a b l e t o h i g h e r l a t i t u d e s . T h e t e m p e r a t u r e i s l o w e s t a t t h e u p p e r s u r f a c e , t h e n i n c r e a s e s w i t h d e p t h ( G e i g e r , 1 9 6 6 ) . The mean t e m p e r a t u r e o f t h e p a c k r e a c h e s a minimum o f - 1 5 t o - 2 0 ° C , e v e n when a i r t e m p e r a t u r e s r e a c h - 3 0 t o - 4 0 ° C ( K u z ' m i n , 1 9 6 1 ) . Any n e t a d d i t i o n s o f h e a t a r e u s e d i n r a i s i n g t h e p a c k t e m p e r a t u r e t o i t s maximum o f 0 ° C . - 17 -H e a t s o u r c e s f o r snow m e l t The p r i n c i p a l s o u r c e s o f h e a t f o r s n o w p a c k m e l t i n g w e r e d e s c r i b e d by W. T . W i l s o n i n 1941 ( U . S . A r m y , 1 9 5 6 ) : 1 . A b s o r b e d s o l a r r a d i a t i o n . 2 . N e t l o n g w a v e r a d i a t i o n e x c h a n g e s b e t w e e n t h e s n o w p a c k a n d i t s e n v i r o n m e n t ( a i r , t r e e s , c l o u d s ) . 3 . C o n v e c t i o n h e a t f r o m t h e a i r . 4 . L a t e n t h e a t o f v a p o r i z a t i o n r e l e a s e d by c o n d e n s a t e . 5 . C o n d u c t i o n o f h e a t by u n d e r l y i n g g r o u n d . 6 . H e a t c o n t e n t o f r a i n w a t e r . T h e s e h e a t s o u r c e s a c t d i r e c t l y o n l y o n t h e s u r f a c e snow ( u p p e r s u r f a c e , e x c e p t f o r i t e m s 4 a n d 5) b u t t h e h e a t i s t r a n s m i t t e d by c o n d u c t i o n a n d c o n v e c t i o n t o t h e o t h e r l a y e r s ( K u z ' m i n , 1 9 6 1 ) . S n o w p a c k r i p e n i n g K u z ' m i n ( 1 9 6 1 ) d e s c r i b e s s n o w m e l t a s b e g i n n i n g when 0 ° C i s r e a c h e d a n d h e a t i n p u t s c o n t i n u e . The U . S . Army ( 1 9 5 6 ) g o e s o n e s t e p f u r t h e r a n d d e f i n e s t h e t e r m " r i p e " s n o w p a c k , w h e r e t h e p a c k i s i s o t h e r m a l a t 0 ° C a n d h a s a l l o f i t s f r e e w a t e r h o l d i n g c a p a c i t y s a t i s f i e d . F r e e w a t e r ( a s i n s o i l ) i s t h a t w a t e r p e r m a n e n t l y h e l d i n t h e p a c k by a d s o r p t i o n a n d c a p i l l a r i t y . H e a t i n p u t s t o a r i p e p a c k c a u s e t h e r e l e a s e o f m e l t w a t e r f r o m t h e b o t t o m . A l t h o u g h K u z ' m i n ( 1 9 6 1 ) a n d t h e U . S . Army ( 1 9 5 6 ) do n o t g i v e a d e p t h l i m i t , i t may b e a s s u m e d t h a t t h e c o m p l e t e p a c k , r e g a r d l e s s o f d e p t h , m u s t r i p e n b e f o r e i t r e l e a s e s m e l t w a t e r . - 18 -M e l t i n g i n c l e a r c u t l o g g e d a r e a s I n u n f o r e s t e d a r e a s , t h e m o s t i m p o r t a n t d i r e c t c a u s e o f m e l t i n g i s s o l a r r a d i a t i o n ( U . S . A r m y , 1 9 5 6 ) . J o r d a n ( 1 9 7 8 ) f o u n d t h a t n e t r a d i a t i o n i n p u t s ( r a d i a t i o n h i t t i n g t h e p a c k l e s s t h a t e m i t t e d a n d r e f l e c t e d by i t ; U . S . A r m y , 1 9 5 6 ) a c c o u n t e d f o r 91% o f t h e t o t a l m e l t e n e r g y i n a s o u t h e r n B . C . a l p i n e w a t e r s h e d . I n h e a v i l y f o r e s t e d a r e a s , h o w e v e r s o l a r r a d i a t i o n i s i n t e r c e p t e d by t h e f o l i a g e o f t h e t r e e c o v e r , t h e n t r a n s f e r r e d f r o m i t t o t h e p a c k ( U . S . A r m y , 1 9 5 6 ) . Open a r e a s a b s o r b a g r e a t e r p r o p o r t i o n o f i n c o m i n g r a d i a t i o n t h a n do f o r e s t s a n d a r e u s u a l l y a s s o c i a t e d w i t h g r e a t e r w i n d s p e e d s . T h e r e f o r e t h e m e l t r a t e i s g e n e r a l l y g r e a t e r i n c l e a r i n g s t h a n i n f o r e s t s ( U . S . A r m y , 1 9 5 6 ) . C o n v e r s e l y , t h e snow i n l a r g e f o r e s t c l e a r i n g m e l t s e v e n f a s t e r t h a n d o e s t h a t i n b a r r e n p r a i r i e a r e a s b e c a u s e t h e s u r r o u n d i n g f o r e s t s a c t a s a s u p p l y o f warm m o i s t a i r , h e a t e d by t h e r a d i a t i o n a b s o r b e d a n d r e - e m i t t e d by t h e t r e e s ( U . S . A r m y , 1 9 5 6 ) . . The c l e a r c u t l o g g e d a r e a s a t Kami o o p s c o u l d be c o n s i d e r e d l a r g e f o r e s t c l e a r i n g s a n d s o t h e y c o u l d b e e x p e c t e d t o h a v e a r e l a t i v e l y h i g h snow m e l t r a t e . H e a t s o u r c e s o t h e r t h a n r a d i a t i o n I n c o m p a r i s o n t o r a d i a t i o n , h e a t i n p u t s d u e t o c o n v e c t i o n , c o n d e n s a t i o n , a n d c o n d u c t i o n c o n t r i b u t e much l e s s t o s n o w p a c k h e a t i n g . A l s o , t h e i n s u l a t i n g p r o p e r t y o f snow r e d u c e s t h e r a t e o f t h e i r t r a n s m i s s i o n ( G e i g e r , 1 9 6 6 ) . F o r t h e s e r e a s o n s , t h e s e s o u r c e s a r e p r o b a b l y l e s s i m p o r t a n t t o s e e d s t u d i e s t h a n i s r a d i a t i o n . - 19 -2 . 5 . 5 P e n e t r a t i o n b y s o l a r r a d i a t i o n  S o l a r r a d i a t i o n w a v e l e n g t h T h e c o n t r i b u t i o n o f r a d i a t i o n t o m e l t i n g v a r i e s w i t h w a v e l e n g t h , w i t h t h e e f f e c t i v e r a n g e b e i n g a b o u t . 1 5 t o 8 0 m i c r o n s (u) ( U . S . A r m y , 1 9 5 6 ) . S h o r t w a v e r a d i a t i o n , t e r m e d " s o l a r " b e c a u s e i t m a k e s up 99% o f t h e s u n ' s r a d i a t i o n , i s i n t h e . 1 5 t o 4u r a n g e , d i s t r i b u t e d b e t w e e n t h e u l t r a v i o l e t ( 9 % ) , v i s i b l e ( 4 5 % ) , a n d i n f r a - r e d (46%) r e g i o n s o f t h e s p e c t r u m ( S e l l e r s , 1 9 6 5 ) . T h i s s h o r t w a v e c o m p o n e n t i s d i r e c t l y e f f e c t i v e i n s n o w p a c k h e a t i n g . L o n g w a v e o r " t e r r e s t r i a l " r a d i a t i o n i s i n c l u d e d i n t h e 4 t o 8 0 u r a n g e ( S e l l e r s , 1 9 6 5 ) . I t i s s o named b e c a u s e i t r e p r e s e n t s t h e c o m p o n e n t a b s o r b e d a n d t h e n r e - e m i t t e d by s u c h t e r r e s t r i a l s o u r c e s a s t r e e s a n d c l o u d s ( U . S . A r m y , 1 9 5 6 ) . The w a v e l e n g t h v a l u e s u s e d by S e l l e r s ( 1 9 6 5 ) i n s e p a r a t i n g r a d i a t i o n c a t e g o r i e s v a r y somewhat f r o m t h o s e u s e d b y o t h e r s ( U . S . A r m y , 1 9 5 6 ; R o s e , 1 9 6 6 ) , b u t n o t s i g n i f i c a n t l y f o r p u r p o s e s o f t h i s s t u d y . L o n g w a v e r a d i a t i o n Snow a b s o r b s a l l i n c o m i n g l o n g w a v e r a d i a t i o n ( U . S . A r m y , 1 9 5 6 ) i n t h e u p p e r m o s t f e w m i l l i m e t e r s o f t h e p a c k f r o m w h i c h i t i s r e - e m i t t e d a s l o n g w a v e r a d i a t i o n t o b e r e t u r n e d by t h e a t m o s p h e r e ( K u z ' m i n , 1 9 6 1 ) . T h i s e x c h a n g e i n v o l v e s a l a r g e p r o p o r t i o n o f t h e t o t a l r a d i a t i o n i n p u t t o t h e s n o w p a c k ( U . S . A r m y , 1 9 5 6 ) . H o w e v e r , v e r y l i t t l e o f t h e e n e r g y i n v o l v e d i s r e t a i n e d i n t h e p a c k , b e c a u s e t h e e x c h a n g e f r o m r a d i a n t t o t h e r m a l a n d b a c k a g a i n i s a l m o s t i n s t a n t a n e o u s . T r a n s m i s s i o n o f t h i s t h e r m a l e n e r g y i n t o t h e p a c k i s by c o n d u c t i o n w h i c h i s a s l o w m e c h a n i s m ( K u z ' m i n , 1 9 6 1 ) . - 20 -C l o u d c o v e r r e d u c e s t h e a m o u n t o f d i r e c t r a d i a t i o n r e a c h i n g t h e s n o w p a c k ; t h e l o w e r t h e c l o u d , t h e g r e a t e r t h e r e d u c t i o n . H o w e v e r , c l o u d s a l s o c a u s e an i n c r e a s e i n t h e r e t u r n o f r a d i a t i o n b a c k t o t h e snow s u r f a c e ( K u z ' m i n , 1 9 6 1 ) . The m a g n i t u d e o f h e a t e m i s s i o n i s d e p e n d e n t u p o n t h e t e m p e r a t u r e o f t h e a c t i v e s u r f a c e ( K u z ' m i n , 1 9 6 1 ) . T h e r e f o r e , i f t h e t e m p e r a t u r e o f a c l o u d c o v e r i s h i g h e r t h a n t h a t o f t h e snow s u r f a c e , t h e c l o u d i s a b l e t o e m i t m o r e e n e r g y t h a n i s t h e s n o w . U n d e r t h e s e c o n d i t i o n s t h e r e i s a n e t g a i n i n p a c k e n e r g y due t o l o n g w a v e r a d i a t i o n ( U . S . A r m y , 1 9 5 6 ) . C o n v e r s e l y , o n a c o l d c l e a r n i g h t a l a r g e o n e - d i r e c t i o n a l e n e r g y f l o w c a u s e s much c o o l i n g i n t h e s u r f a c e snow l a y e r ( K u z ' m i n , 1 9 6 1 ) . H o w e v e r , t h e c o o l i n g i s l a r g e l y l i m i t e d t o t h i s u p p e r l a y e r b e c a u s e o f t h e l o w t h e r m a l c o n d u c t i v i t y o f snow ( K u z ' m i n , 1 9 6 1 ) a n d a l a r g e t e m p e r a t u r e g r a d i e n t r e s u l t s w i t h i n t h e p a c k . S h o r t w a v e r a d i a t i o n B o t h t h e d i r e c t beams o f s o l a r r a d i a t i o n , a n d t h e p o r t i o n r e f l e c t e d a n d s c a t t e r e d b y t h e a t m o s p h e r e ( s k y r a d i a t i o n ) a r e e f f e c t i v e i n p a c k w a r m i n g . C l o u d s r e f l e c t s o l a r r a d i a t i o n ; a c o m p l e t e c l o u d c o v e r c a n r e f l e c t up t o 80% o f t h e i n c i d e n t r a d i a t i o n b a c k i n t o s p a c e ( R o s e , 1 9 6 6 ) . S h o r t w a v e r a d i a t i o n i s a l s o r e f l e c t e d by t h e snow s u r f a c e a l t h o u g h t h e u n r e f l e c t e d p o r t i o n p e n e t r a t e s t h e p a c k t o a d e p t h w h e r e i t b e c o m e s a n i m p o r t a n t h e a t s o u r c e . R e p o r t s o f t h e maximum d e p t h o f t h i s p e n e t r a t i o n v a r y , p o s s i b l y b e c a u s e o f v a r i a t i o n s i n snow c o n d i t i o n s o r i n s e n s i t i v i t y o f t h e i n s t r u m e n t s u s e d . The U . S . Army ( 1 9 5 6 ) m e n t i o n e d " a f o o t o r s o " ( 3 0 cm) a n d D o l g i n ( 1 9 7 5 ) r e p o r t e d " a b o u t 24 i n . " ( 6 0 c m ) . S a m u k a s h v i l i - 21 -( 1 9 6 7 ) m e a s u r e d t h e r e l a t i v e p e n e t r a t i o n o f d i f f e r e n t s p e c t r a l z o n e s . ( T h e u l t r a v i o l e t , b l u e , g r e e n , a n d y e l l o w b a n d s o f t h e s p e c t r u m p e n e t r a t e d m o r e d e e p l y t h a n d i d t h e r e d . ) W i t h a m i c r o a m m e t e r he was a b l e t o d e t e c t i n f r a r e d r a d i a t i o n t o a maximum d e p t h o f 2 0 t o 3 0 c m , t h e amount b e i n g l e s s t h a n 1 p e r c e n t o f t h e t o t a l i n f r a r e d e n t e r i n g t h e s n o w . S e l l e r s ( 1 9 6 5 ) r e p o r t e d t h a t i n snow t h e d e p e n d e n c e o f p e n e t r a t i o n d e p t h o n w a v e l e n g t h i s v e r y s i m i l a r t o t h a t f o r p u r e w a t e r , w i t h g r e a t e s t p e n e t r a t i o n by v i s i b l e l i g h t i n t h e 0 . 4 t o 0 . 5 e r a n g e . The maximum d e p t h o f p e n e t r a t i o n shown i n t h e d a t a h e p r e s e n t e d i s 60 cm f o r 0 . 6 p e r c e n t o f t h e i n c o m i n g r a d i a t i o n . D o l o v ( 1 9 6 7 ) c o n d u c t e d a s t u d y f o r t h e p u r p o s e o f a d j u s t i n g s o i l h e a t f l o w f o r m u l a e f o r a p p l i c a t i o n t o t h e c a l c u l a t i o n o f snow t e m p e r a t u r e s . He n o t e d t h a t , a t n i g h t , h e a t c o n d u c t i v i t y r e m a i n e d f a i r l y c o n s t a n t , r e g a r d l e s s o f p a c k d e p t h . H o w e v e r , d a y t i m e m e a s u r e m e n t s s h o w e d t h a t a c o r r e c t i o n f a c t o r was n e e d e d , t o c o m p e n s a t e f o r t h e i n f l u e n c e o f p e n e t r a t i n g r a d i a t i o n . The r a d i a t i o n h e a t i n p u t d e c r e a s e d w i t h d e p t h , a n d maximum d e p t h o f p e n e t r a t i o n was 3 0 t o 4 0 c m . K u z ' m i n ( 1 9 6 1 ) r e p o r t e d " a p e r c e p t i b l e r a t e " o f p e n e t r a t i o n t o 3 0 - 7 0 c m , d e p e n d i n g o n t h e s t a t e o f t h e s n o w . S u r f a c e r e f l e c t i v i t y D r y , c l e a n , f r e s h snow e x h i b i t s maximum r e f l e c t i v i t y ; 8 0 p e r c e n t o r m o r e ( U . S . A r m y , 1 9 5 6 ; D o l g i n , 1 9 7 5 ; S a m u k a s h v i l i , 1 9 6 7 ) . The c o n d i t i o n o f t h e s u r f a c e snow h a s a s i g n i f i c a n t i n f l u e n c e o n r e f l e c t i v i t y . A f t e r a p a c k h a s a g e d t h r o u g h m e l t i n g a n d r e f r e e z i n g i t s r e f l e c t i v i t y d e c r e a s e s t o a s l o w a s 4 0 p e r c e n t ( U . S . A r m y , 1 9 5 6 ) . Wet snow a l s o s h o w s r e d u c e d r e f l e c t i v i t y , ( H u s c h k e , 1 9 5 9 ) a n d d u s t a c c u m u l a t i o n a l l o w s m o r e s h o r t w a v e - 22 -r a d i a t i o n t o p e n e t r a t e t h e s u r f a c e ( S a m u k a s h v i l i , 1 9 6 7 ) . T y p i c a l l y , s p r i n g r e f l e c t i v i t y (50%) i s l o w e r t h a n t h e w i n t e r a v e r a g e o f 75% ( U . S . A r m y , 1 9 5 6 ) . T h i s c h a n g e i n r e f l e c t i v i t y c o n t r i b u t e s t o a c c e l e r a t e d w a r m i n g o f t h e p a c k a s s p r i n g p r o c e e d s . The r e f l e c t i o n o f r a d i a t i o n i s a l m o s t e n t i r e l y d e p e n d e n t u p o n t h e s u r f a c e l a y e r , s u b - s u r f a c e c o n d i t i o n s h a v i n g l i t t l e e f f e c t . T h e r e f o r e , when a n o l d p a c k i s b u r i e d by new snow i t t a k e s o n t h e r e f l e c t i v i t y c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e new snow ( U . S . A r m y , 1 9 5 6 ) . I n t e r n a l t r a n s p a r e n c y Once r a d i a t i o n h a s p e n e t r a t e d t h e s u r f a c e l a y e r , d e p t h o f p e n e t r a t i o n i s a g a i n d e p e n d e n t o n t h e c h a r a c t e r o f t h e s n o w . Snow i s made up o f p h a s e s o f w a t e r ; t h e r e f o r e i t m i g h t be e x p e c t e d t o h a v e t r a n s p a r e n c y c o m p a r a b l e t o t h a t o f i c e o r w a t e r . H o w e v e r , S a m u k a s h v i l i ( 1 9 6 7 ) r e m a r k e d o n t h e f a c t t h a t , w h i l e t h e t r a n s p a r e n c y v a l u e o f i c e ( 9 6 t o 98%) i s s i m i l a r t o t h a t o f w a t e r ( 9 7 t o 9 8 % ) , t h e r e i s a g r e a t e r d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e v a l u e f o r d r y snow (93%) a n d t h a t f o r w e t snow ( 6 5 % ) . He c o n t e n d e d t h a t snow t r a n s p a r e n c y i s n o t d e t e r m i n e d b y t h e p h a s e o r t h e a m o u n t o f w a t e r i t c o n t a i n s , b u t by " t h e m a n n e r w i t h w h i c h i t i s m i x e d w i t h t h e s n o w " . T h e r e seems t o b e some d i s a g r e e m e n t o n t h e r e l a t i v e t r a n s p a r e n c y o f w e t a n d d r y s n o w . The U . S . Army f o u n d m o r e p e n e t r a t i o n (4% a t 30 cm) i n " r i p e h i g h d e n s i t y snow" t h a n S a m u k a s h v i l i o b s e r v e d i n d r y snow ( l e s s t h a n 1% a t 3 0 c m ) . S a u b e r e r ( c i t e d i n G e i g e r , 1 9 5 0 ) r e p o r t e d t h a t " w e t f r e s h snow" was more t r a n s p a r e n t t o b l u e a n d v i o l e t r a d i a t i o n t h a n was d r i e r s n o w . K u z ' m i n ( 1 9 6 1 ) h o w e v e r , i s i n a g r e e m e n t w i t h S a m u k a s h v i l i ( 1 9 6 7 ) , s t a t i n g t h a t 5 - 1 5 cm o f w e t snow i n t e r c e p t s a s much l i g h t a s d o e s 5 0 - 7 0 cm - 23 -o f d r y s n o w . S e l l e r s ( 1 9 6 5 ) p r e s e n t e d d a t a w h i c h a l s o s h o w e d g r e a t e r t r a n s m i s s i v i t y o f d r y s n o w . The t e r m " e x t i n c t i o n c o e f f i c i e n t " i s s o m e t i m e s u s e d r a t h e r t h a n " a b s o r p t i o n c o e f f i c i e n t " b e c a u s e some o f t h e d e c r e a s e i n l i g h t i n t e n s i t y w i t h snow d e p t h i s due t o i n t e r n a l r e f l e c t i o n , n o t a l l o f t h e l i g h t b e i n g i m m e d i a t e l y a b s o r b e d ( U . S . A r m y , 1 9 5 6 ) . R a d i a t i o n r e a c h i n g s n o w - c o v e r e d s o i l When a s n o w p a c k i s s h a l l o w , s o l a r r a d i a t i o n c a n p a s s t h r o u g h i t t o t h e s o i l s u r f a c e . I f t h e s o i l i s t h a w e d , i t w i l l a b s o r b a n d t h e n r e t u r n t h i s e n e r g y by c o n d u c t i o n t o t h e snow ( K u z ' m i n , 1 9 6 1 ) , c a u s i n g a b o u t a s much w a r m i n g a s w o u l d o c c u r i n a d e e p e r p a c k . I f t h e g r o u n d i s f r o z e n i t may o n l y a b s o r b t h i s h e a t ( U . S . A r m y , 1 9 5 6 ) . I n t e r n a l p a c k m e l t i n g A l t h o u g h t h e v a r i o u s h e a t i n p u t s a r e e n t i r e l y u s e d i n r a i s i n g t h e t e m p e r a t u r e o f t h e p a c k a s a w h o l e , some l o c a l i z e d m e l t i n g c a n o c c u r b e f o r e t h e e n t i r e p a c k h a s r i p e n e d u n i f o r m l y t o 0 ° C . K u z ' m i n ( 1 9 6 1 ) d e s c r i b e d a g r e e n h o u s e - t y p e e f f e c t , w h e r e t h e h i g h e s t t e m p e r a t u r e i n t h e p a c k i s f o u n d i m m e d i a t e l y b e l o w t h e s u r f a c e . C o o l i n g o f t h e s u r f a c e l a y e r b y t u r b u l e n t c o n v e c t i o n ( a i r e x c h a n g e b e t w e e n t h e p o r e s i n t h e s u r f a c e snow a n d t h e o v e r l y i n g a t m o s p h e r i c l a y e r ) , e v a p o r a t i o n , a n d l o n g w a v e r a d i a t i o n e m i s s i o n k e e p i t s t e m p e r a t u r e b e l o w z e r o , b u t p e n e t r a t i n g s h o r t w a v e r a d i a t i o n may m e l t l o w e r l a y e r s . K u z ' m i n s t a t e d t h a t t h i s " i n t r a - s n o w m e l t i n g " was m o s t l i k e l y t o o c c u r i n a r e l a t i v e l y warm p a c k o c c u r r i n g v e r y n e a r t h e s p r i n g - 24 -melt stage. He did not eliminate the p o s s i b l i t y that such melting could take place long before spring. Reports on measurement of l i g h t penetration do not f u l l y c l a r i f y t h i s aspect of intra-pack melting because the authors did not correlate radiation penetration with temperature increases. Gerdel (1948) observed temperature i r r e g u l a r i t i e s at depths up to 16" (= 40 cm) but did not report melting. Kuz'min (1961) stated that melting may occur at the lower l i m i t of perceptible l i g h t penetration; 30-70 cm. 2.5.6 Snow surface cooling During cold clear winter nights, when net surface energy emission i s greatest, cooling may affect as much as the upper 15-25 cm, according to reports by the U.S. Army (1956). Kuz'min (1961) believes a lesser depth i s cooled, reporting freezing to only 10-15 cm during a single night i n a thaw period, even with a i r temperature as low as -10°C. 2.6 Summary The reports of snowpack conditions such as intra-pack melting and surface cooling, indicated that t h i s environment could be much more extreme than that of the s o i l under i t . The l i t e r a t u r e on legumes showed that the seeds of many species were susceptible to low temperature stresses. However, there was i n s u f f i c i e n t information to suggest c l e a r l y the solution to the clearcut legume survival problem. Seeding on snow i s a r e l a t i v e l y new method, reflected i n the meagre l i t e r a t u r e on the relationship between seed survival and snowpack conditions. The absence of reports on the location of forage seeds during - 25 -t h e t e r m o f t h e s n o w p a c k h a m p e r e d s p e c u l a t i o n on t h e c o n d i t i o n s t o w h i c h t h e s e e d was e x p o s e d . T h e r e w e r e no r e p o r t s on t h e s u r v i v a l o f i n d i v i d u a l f o r a g e c r o p s e e d s a f t e r c l e a r c u t s e e d i n g , e v e n u n d e r o p t i m u m c o n d i t i o n s . T h e r e f o r e , i t was n o t p o s s i b l e t o i s o l a t e t h e s e e d m o r t a l i t y t h a t was due t o s u c h f a c t o r s a s t h e b r o a d c a s t s e e d i n g m e t h o d . T h e r e was a l s o i n s u f f i c i e n t e v i d e n c e o f c o l d s t r e s s s e n s i t i v i t y i n t h e t w o c l o v e r s p e c i e s t o e x p l a i n a s e r i o u s f a i l u r e . 2.7 O u t l i n e o f the main research areas i n t h i s study B e c a u s e snow s e e d i n g was a new p r o c e d u r e i t was f e l t n e c e s s a r y i n t h i s s t u d y t o go t o some l e n g t h s t o v e r i f y t h a t c l o v e r s e e d was l e s s a b l e t h a n t h a t o f g r a s s e s t o s u r v i v e w i n t e r . S u c h v e r i f i c a t i o n was d o n e b y s u r v e y i n g s t a n d e s t a b l i s h m e n t i n p r e v i o u s l y s e e d e d c l e a r c u t s , a n d by c o l l e c t i n g a n d e v a l u a t i n g s e e d f r o m t h e s n o w p a c k . To s u p p o r t t h e s u r v e y f i n d i n g s a s e e d m i x was h a n d - s o w n on a number o f d a t e s d u r i n g t h e w i n t e r . S e e d s u r v i v a l was m o n i t o r e d d u r i n g t h e w i n t e r , a n d p l a n t e s t a b l i s h m e n t a n d s u r v i v a l w e r e r e c o r d e d . To a t t e m p t t o l e a r n t h e r e a s o n s f o r c l o v e r m o r t a l i t y , t h e m o i s t u r e c o n t e n t o f t h e s e e d w h i l e i n t h e s n o w p a c k was m e a s u r e d , s n o w p a c k t e m p e r a t u r e s w e r e r e c o r d e d , a n d s e e d was s u b j e c t e d t o a number o f f i e l d s t r e s s e s t h a t w e r e s i m u l a t e d i n t h e l a b o r a t o r y . - 26 -3. GRASS AND CLOVER ESTABLISHMENT IN OPERATIONAL SEEDINGS 3 . 1 I n t r o d u c t i o n T h e o b j e c t i v e o f t h i s p a r t o f t h e s t u d y was t o d e t e r m i n e w h e t h e r w i n t e r s e e d i n g was r e l a t e d t o a s i g n i f i c a n t r e d u c t i o n i n c l o v e r e s t a b l i s h m e n t o n o p e r a t i o n a l BCMF s e e d i n g s . A s i m p l e c o m p a r i s o n o f t h e r e l a t i v e e s t a b l i s h m e n t o n w i n t e r s e e d i n g s o f t h e f i v e s p e c i e s i n t h e s e e d m i x was n o t s u f f i c i e n t b e c a u s e t h e r e w e r e no r e p o r t s o n t h e s u r v i v a l o f t h e s e s p e c i e s o n c l e a r c u t s a t Kami o o p s . T h e a p p r o p r i a t e p r o c e d u r e w o u l d h a v e b e e n t o c o m p a r e s i m i l a r s i t e s s e e d e d w i t h t h e same s e e d m i x a t d i f f e r e n t t i m e s o f y e a r . H o w e v e r a l l r e c e n t s e e d i n g s i n t h e E S S F z o n e h a d b e e n d o n e d u r i n g t h e w i n t e r . T h e BCMF f r e q u e n t l y d i d summer h a n d s e e d i n g on l o g l a n d i n g s i t e s , t h e m a i n a r e a s o f e x p o s e d s o i l w h i c h o c c u r i n s e l e c t i v e l y l o g g e d s i t e s . S e l e c t i v e l o g g i n g i s m a i n l y r e s t r i c t e d t o s t a n d s o f D o u g l a s - f i r [ P s e u d o t s u g a m e n z i e s i i ( M i r b e l ) F r a n c o ] , u s u a l l y o n l o w e r , a n d d r y e r , a r e a s t h a n t h e E S S F z o n e w h e r e c l e a r c u t t i n g p r e d o m i n a t e s . A l t h o u g h t h e I n t e r i o r D o u g l a s - f i r ( I D F ) s e e d m i x w o u l d n o r m a l l y b e u s e d f o r f i r s i t e s , i n 1978 some l a n d i n g s w e r e h a n d s e e d e d w i t h t h e E S S F m i x . T h e r e f o r e i n t h e a b s e n c e o f a b e t t e r c o n t r o l , some o f t h e s e l a n d i n g s w e r e i n c l u d e d i n t h i s s u r v e y f o r c o m p a r i s o n w i t h t h e w i n t e r s e e d e d c l e a r c u t s . I t was a s s u m e d e a c h o f t h e s p e c i e s i n t h e s e e d m i x w o u l d r e a c t s i m i l a r l y t o s i t e c o n d i t i o n s a n d t h e r e f o r e t h e e f f e c t o f s e e d i n g d a t e c o u l d b e e v a l u a t e d . - 27 -3.2 Study s i t e s S i t e s w e r e s e l e c t e d n o r t h a n d s o u t h o f K a m l o o p s a n d s o u t h o f M e r r i t t , an a r e a s p a n n i n g 2 1 0 km o f t h e K a m l o o p s r e g i o n ( F i g . 3 - 1 ) . W i n t e r s e e d e d s t a n d s w e r e e v a l u a t e d o n s i x c l e a r c u t s s i t u a t e d i n t h e ESSF z o n e . A f t e r c o m p l e t i o n o f l o g g i n g o p e r a t i o n s , a l l o f t h e c l e a r c u t s h a d b e e n d r a g s c a r i f i e d t o p r o m o t e g e r m i n a t i o n o f c o n i f e r s . The s c a r i f i e r c o n s i s t e d o f a h e a v y b o a t a n c h o r c h a i n w i t h p r o t r u d i n g b a r s w e l d e d t o e a c h l i n k . T h i s u n i t was d r a w n o v e r t h e c l e a r i n g w i t h a b u l l d o z e r . I n t h e l a t e f a l l , t h e s e s i t e s h a d b e e n i n s p e c t e d by BCMF p e r s o n n e l t o d e t e r m i n e w h e t h e r t h e s c a r i f i c a t i o n h a d p r o d u c e d e n o u g h o f a s e e d b e d t o w a r r a n t w i n t e r s e e d i n g . F o u r o f t h e s i t e s h a d b e e n s e e d e d ( a t 4 . 5 k g / h a ) w i t h F o r e s t L a n d ( F L ) m i x , a p r e c u r s o r t o t h e ESSF m i x , i n w h i c h a l s i k e c l o v e r was t h e o n l y l e g u m e . One o f t h e s e s i t e s , a t G r a c e L a k e , s o u t h w e s t o f K a m l o o p s , h a d b e e n s e e d e d i n t h e w i n t e r o f 1 9 7 7 , s o t h a t t h e s t a n d was w e l l e s t a b l i s h e d a t t h e t i m e o f t h e s u r v e y ( s u m m e r 1 9 7 9 ) . The c l e a r c u t was a t a n e l e v a t i o n o f 1480 m a n d t h e s a m p l e s i t e was l e v e l t o m o d e r a t e l y s l o p i n g . The o t h e r t h r e e s i t e s s e e d e w i t h FL m i x w e r e p l a n t e d i n 1 9 7 8 . The A n d r e w L a k e c l e a r c u t , a l s o s o u t h w e s t o f K a m l o o p s , was o n a s t e e p e a s t s l o p e a t 1540 m w i t h a s p a r s e b u t o t h e r w i s e v i g o r o u s n a t i v e s h r u b a n d g r a s s c o v e r . The M i n e r C r e e k s i t e , s o u t h w e s t o f M e r r i t t , was o n a 10% n o r t h e a s t s l o p e a t 1450 m w i t h v i g o r o u s g r o w t h o f n a t i v e a n d s e e d e d s p e c i e s . The D a r d e n e l l e s s i t e , s o u t h e a s t o f K a m l o o p s , was a l s o a t 1450 m, o n a s t e e p e a s t s l o p e c o v e r e d by a d e n s e s t a n d o f n a t i v e s p e c i e s a n d some s e e d e d s p e c i e s . The r e m a i n i n g two o f t h e s i x c l e a r c u t s h a d b e e n s e e d e d w i t h t h e ESSF m i x a t 4 . 5 k g / h a i n 1979 a n d , t h e r e f o r e , c o n t a i n e d b o t h a l s i k e a n d w h i t e c l o v e r . A t t h e t i m e o f - 28 -3.1 - Map s h o w i n g l o c a t i o n i n s o u t h - c e n t r a l B r i t i s h C o l u m b i a o f s i t e s u s e d f o r t h e e x p e r i m e n t s r e p o r t e d i n t h i s t h e s i s . - 29 -s a m p l i n g t h e r e was v e r y l i t t l e c o v e r f r o m n a t i v e o r s e e d e d s p e c i e s o n t h e d i s t u r b e d a r e a s i n t h e c l e a r c u t s . The s i t e a t Wyse L a k e s , s o u t h w e s t o f K a m l o o p s a t 1500 m, was f a i r l y l e v e l a n d h a d a l a r g e a m o u n t o f l o g g i n g d e b r i s on t h e s u r f a c e . The P r o s p e c t C r e e k c l e a r c u t , s o u t h w e s t o f M e r r i t t , was on a n o r t h s l o p e a t 1110 m e l e v a t i o n . P l o t s w e r e p l a c e d a l o n g a s t e e p t r a i l down w h i c h l o g s h a d b e e n s k i d d e d a n d t h e s o i l h a d b e e n s c o u r e d t o t h e m i n e r a l l a y e r . The a r e a s u s e d f o r c o m p a r i s o n h a d b e e n h a n d - s e e d e d w i t h C y c l o n e s e e d e r s a t 1 1 . 2 k g / h a i n 1 9 7 8 . F i v e l o g l a n d i n g s w e r e s a m p l e d i n e a c h o f two s e l e c t i v e l y l o g g e d a r e a s . The O r c h a r d L a k e s i t e , n o r t h o f K a m l o o p s a t 8 9 0 m , was s e e d e d o n May 8 , a n d t h e B a r n e s C r e e k s i t e , e a s t o f A s h c r o f t ( 1 1 7 0 m) was s e e d e d o n J u n e 6 ( M . C . R o b i n s o n , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) . 3.3 Transects A t e a c h s i t e a t r a n s e c t was e s t a b l i s h e d a c r o s s t h e a r e a , a n d a q u a d r a t f r a m e was p l a c e d a l o n g o n e s i d e a t 2 o r 4 m i n t e r v a l s . The 4 m i n t e r v a l was u s e d o n l a n d i n g s b e c a u s e t h e y w e r e m o r e h o m o g e n e o u s i n s e e d b e d q u a l i t y a n d i n s t a n d e s t a b l i s h m e n t t h a n w e r e c l e a r c u t s . C l o v e r , o r c h a r d g r a s s , t i m o t h y , a n d s m o o t h brome p l a n t s r o o t e d w i t h i n t h e f r a m e w e r e c o u n t e d . The p r o p o r t i o n o f t h e a r e a w i t h i n t h e f r a m e h a v i n g r e a s o n a b l e s e e d b e d p r e p a r a t i o n ( s c a r i f i c a t i o n ) was r e c o r d e d . T h e a c c e p t a b l e s e e d b e d c a t e g o r y i n t h i s s u r v e y i n c l u d e d b a r e m i n e r a l s o i l , m i n e r a l m i x e d w i t h o r g a n i c m a t e r i a l , a n d o c c a s i o n a l l y n e a r l y - p u r e o r g a n i c m a t e r i a l w i t h a g o o d m o i s t u r e s u p p l y . T h i c k l a y e r s a n d r i d g e s o f c o a r s e o r g a n i c m a t t e r , w h i c h - 30 -was p r e d o m i n a t e l y n e e d l e l i t t e r , w e r e e x c l u d e d f r o m t h i s c a t e g o r y . The c r i t e r i a f o r c l a s s i f y i n g t h e s e e d b e d w e r e e s t a b l i s h e d i n t h e c o u r s e o f s u r v e y i n g c l e a r c u t s , when d e t a i l e d d e s c r i p t i v e f i e l d n o t e s w e r e t a k e n . I n t h e c l e a r c u t s , w h i c h a v e r a g e d 20 h a i n a r e a , 100 m l o n g , 5 0 - q u a d r a t t r a n s e c t s w e r e u s e d . On l a n d i n g s , w h i c h a v e r a g e d 0 . 8 ha i n a r e a , 4 0 m l o n g , 10 q u a d r a t t r a n s e c t s w e r e u s e d . To f a c i l i t a t e c o u n t i n g , a i m 2 p l o t was u s e d o n s p a r s e s t a n d s ; a 0 . 1 m 2 p l o t was u s e d o n d e n s e s t a n d s ( O r c h a r d L a k e , G r a c e L a k e , M i n e r C r e e k ) . S t a n d e s t a b l i s h m e n t was e x p r e s s e d a s p e r c e n t s u r v i v a l o f t h e l i v e s e e d s s o w n . T h i s m e t h o d r e m o v e d t h e v a r i a b i l i t y a r i s i n g f r o m t h e u s e o f d i f f e r e n t s e e d m i x e s a n d s e e d i n g r a t e s . To c o m p e n s a t e f o r t h e v a r i a b i l i t y i n s e e d b e d c o n d i t i o n s , t h e s u r v i v a l v a l u e s f o r e a c h t r a n s e c t w e r e a d j u s t e d f o r t h e mean p e r c e n t s e e d b e d p r e p a r a t i o n o n t h a t t r a n s e c t [ y = 1 0 0 % s e e d b e d / o b s e r v e d % s e e d b e d ( x ) ] . A f t e r t h e s e a d j u s t m e n t s , t h e r e r e m a i n e d a l a r g e r a n g e i n v a r i a n c e s f o r t h e s p e c i e s , s o a n a l y s i s o f v a r i a n c e a n d D u n c a n ' s New M u l t i p l e Range T e s t w e r e p e r f o r m e d o n t r a n s f o r m e d d a t a ( y = l o g ( x + l ) ] . T h e s a m p l e s i z e o n w i n t e r s e e d i n g s was 3 0 0 , t h a t f o r t h e s p r i n g s e e d i n g s was 1 0 0 . T h e r e f o r e f o r t h e D u n c a n ' s T e s t t h e c r i t i c a l r a n g e i n e a c h c o m p a r i s o n o f means was a d j u s t e d f o r t h e number o f r e p l i c a t e s f o r e a c h m e a n . The d a t a r e p o r t e d a r e d e - t r a n s f o r m a t i o n s o f t h e s e m e a n s . 3.4 Results 3 . 4 . 1 C l o v e r v s . g r a s s i n two s e e d i n g s e a s o n s T h i s s u r v e y c o n f i r m e d t h a t c l o v e r e s t a b l i s h m e n t o n o p e r a t i o n a l w i n t e r s e e d i n g s was l e s s t h a n t h a t o b t a i n e d o n s p r i n g s e e d i n g s w h e r e 26 t i m e s more - 31 -Table 3 - 1 . E f f e c t o f season o f s e e d i n g on p e r c e n t s u r v i v a l 1 o f g r a s s e s and c l o v e r s sown on l o g g e d s i t e s by t h e B . C . M i n i s t r y o f F o r e s t s . S p e c i e s W i n t e r a e r i a l s e e d i n g on c l e a r c u t s 2 S p r i n g hand s e e d i n g on l a n d i n g s - * A l s i k e and w h i t e c l o v e r O r c h a r d g r a s s T i m o t h y Smooth bromegrass 0 . 1 d 4 2 . 3 a 1 . 2 b 1 . 3 b 2 . 6 a 1 . 3 b 0 . 5 c 1 . 9 ab I p i a n t c o u n t s were done d u r i n g t h e summer o f 1979 on c l e a r c u t s seeded i n 1977 t h r o u g h 1979 and on l a n d i n g s seeded i n 1978. 2 V a l u e s a r e means f o r 50 p l o t s a l o n g a 100 m t r a n s e c t on each o f s i x c l e a r c u t l o g g e d s i t e s (n=300). P l o t s were 1 m2 on a l l b u t two s i t e s where t h e y were 0 . 1 m 2 . 3 V a l u e s a r e t h e means f o r t e n p l o t s a l o n g a 40 m t r a n s e c t i n each o f t h e f i v e l a n d i n g s on two l o g g e d a r e a s (n=100). ^Means f o l l o w e d by t h e same l e t t e r a r e n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t a c c o r d i n g t o Duncan's New M u l t i p l e Range T e s t ( P < 0 . 0 5 ) . S t a t i s t i c a l a n a l y s e s were done on t r a n s f o r m e d d a t a [ y = l o g ( x + l ) ] and t h e v a l u e s r e p o r t e d a r e d e - t r a n s f o r m a t i o n s o f t h e t r e a t m e n t means. - 32 -o f t h e c l o v e r s e e d s s u r v i v e d t o p r o d u c e p l a n t s ( P < 0 . 0 5 ; T a b l e 3 - 1 ) . The p o o r c l o v e r p e r f o r m a n c e was n o t a c o n s e q u e n c e o f l a c k o f a d a p t a t i o n o f t h e t h e s p e c i e s t o t h e a r e a s i n c e b o t h w h i t e a n d a l s i k e c l o v e r p e r f o r m e d a t l e a s t a s w e l l a s a l l g r a s s s p e c i e s i n s p r i n g s e e d e s t a n d s . W i n t e r s e e d i n g was n o t a s d e v a s t a t i n g t o t h e g r a s s e s a s i t was t o t h e c l o v e r s . O r c h a r d g r a s s , t i m o t h y a n d s m o o t h b r o m e g r a s s a l l p r o d u c e d e q u a l o r b e t t e r s t a n d s u n d e r w i n t e r s e e d i n g . T h i s s u r v e y a l s o r e v e a l e d t h e v e r y l o w p e r c e n t a g e o f s e e d s t h a t s u r v i v e a f t e r b e i n g b r o a d c a s t o n l o g g e d s i t e s . T h e v a l u e s shown i n T a b l e 3 - 1 a r e c o r r e c t e d f o r t h e a r e a o f s e e d b e d a v a i l a b l e . F o r t h i s i n v e s t i g a t i o n , l a n d i n g s w e r e c o n s i d e r e d t o h a v e 100% a v a i l a b l e s e e d b e d . On t h e c l e a r c u t a r e a s a n a v e r a g e o f o n l y 42% o f t h e s o i l s u r f a c e c o u l d be c o n s i d e r e d s a t i s f a c t o r y s e e d b e d ; t h e r e f o r e , v a l u e s f o r a c t u a l s u r v i v a l w o u l d b e 42% o f t h o s e s h o w n . 3 . 4 . 2 E s t a b l i s h m e n t on l a n d i n g s I n 1978 m o s t o f t h e s e e d was sown o n w e t s o i l ( M . C . R o b i n s o n , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) a n d May s e e d i n g s on l a n d i n g s w e r e p a r t i c u l a r l y s u c c e s s f u l . T h e v i g o r o f t h e r e s u l t i n g p l a n t s , a s o b s e r v e d i n t h e summer o f 1 9 7 9 , c o n f i r m e d t h a t a l l o f t h e s p e c i e s w e r e s u f f i c i e n t l y a d a p t e d t o t h e a r e a t o a l l o w i n c l u s i o n o f t h e s e s i t e s i n t h e s u r v e y . The O r c h a r d L a k e l a n d i n g s , s e e d e d o n May 8 , h a d a s u r v i v a l p e r c e n t a g e ( a l l s p e c i e s ) t h a t was t e n t i m e s t h a t o b s e r v e d a t B a r n e s C r e e k ( d a t a n o t s h o w n ) . A l t h o u g h t h e s i t e i s 90 km n o r t h e a s t o f t h e B a r n e s C r e e k s i t e ( F i g . 3 . 1 ) , a n d 2 8 0 m l o w e r i n - 33 -elevation, the forest type i s the same according to Mitchell and Green, 1980 (1982 map revision) and the seeding was done by the same crew. Therefore i t i s l i k e l y that the l a t e r seeding date at Barnes Creek, June 6, was an important reason for the reduced stand establishment there . At th i s time i n June, there would have been enough moisture to i n i t i a t e germination, but probably i n s u f f i c i e n t to allow establishment of germinated seedlings. There i s i n s u f f i c i e n t r e p l i c a t i o n i n t h i s survey to confirm t h i s hypothesis and date-of-seeding during the growing season i s not addressed elsewhere i n t h i s thesis. However, th i s question merits intensive investigation. The landings were generally compacted, most having a seed bed of mineral s o i l mixed with gravel and rock. Only one, at Orchard Lake, had been ripped before seeding. At Barnes Creek two of the landings were covered with a thick layer of bark and other organic matter, giving a very loose textured seed bed. On these, grazing by c a t t l e i n 1979 had been very heavy, and several plants had been uprooted. In both sampling areas a l l seeded species had developed s u f f i c i e n t l y to flower i n 1979, and were producing a usable amount of forage. 3.4.3 Establishment on clearcuts A poor catch of a l l species at Wyse Lakes appeared to be partly due to poor s c a r i f i c a t i o n . At th i s s i t e , there was a large volume of windfall and logging waste material preventing seed from landing on the s o i l , and much of the native "sod" was undisturbed. The rapid fluctuations i n temperature and moisture supply i n t h i s organic material could easily reduce seed - 3 4 -s u r v i v a l . G e n e r a l l y , h o w e v e r , d e g r e e o f s c a r i f i c a t i o n was n o t t h e o n l y f a c t o r i n t h e l o w r a t e o f c l o v e r e s t a b l i s h m e n t . The b e s t c l o v e r c a t c h e s ( 0 . 3 a n d 0 . 2 % ) w e r e a c h i e v e d a t D a r d a n e l l e s L a k e a n d Wyse L a k e s r e s p e c t i v e l y , w i t h 63% a n d 30% r e s p e c t i v e l y o f t h e i r l o g g e d a r e a s c a r i f i e d t o f o r m a r e a s o n a b l e s e e d b e d . The r a w d a t a s u m m a r i z e d i n T a b l e 3 - 1 i n c l u d e d some e x c e p t i o n a l l y h i g h v a l u e s w h i c h r e f l e c t e d t h e w a s h i n g e f f e c t o f s p r i n g r u n o f f . H a l f o f t h e c l o v e r p l a n t s o b s e r v e d i n t h e 50 q u a d r a t s a t Wyse L a k e s w e r e c o n c e n t r a t e d w i t h i n two f r a m e s t h a t c h a n c e d t o f a l l i n a b a s i n a t t h e b a s e o f a s l i g h t s l o p e . S i m i l a r l y , m o s t o f t h e o r c h a r d g r a s s p l a n t s a t P r o s p e c t C r e e k w e r e w i t h i n f o u r f r a m e s t h a t f e l l o n b u l l d o z e r t r a c k s , o n a s t e e p a n d w e l l w a s h e d s l o p e . W h i l e t h e s e d e p r e s s i o n s w e r e t h e r e c i p i e n t s o f a l a r g e number o f s e e d s , t h e y w e r e a l s o w a t e r c o l l e c t i o n a r e a s , w h i c h i n c r e a s e d t h e r a t e o f s e e d l i n g s u r v i v a l . 3.5 Discussion I t s h o u l d be e m p h a s i z e d t h a t i t i s d i f f i c u l t t o a p p l y t h e p r e s c r i b e d s e e d i n g r a t e s u s i n g a C y c l o n e s e e d e r o n l a n d i n g s , a n d when s e e d i n g m o u n t a i n c u t b l o c k s w i t h a i r c r a f t . T h e r e f o r e t h e i n t e r p r e t a t i o n o f t h e r e s u l t s o f t h i s s u r v e y s h o u l d be made w i t h c a u t i o n . Some a s s u m p t i o n s h a v e b e e n m a d e , t h e m o s t i m p o r t a n t b e i n g t h a t t h e s e e d m i x s t a y s e v e n l y m i x e d u n t i l i t h i t s t h e g r o u n d , a l t h o u g h t h i s may be u n l i k e l y c o n s i d e r i n g t h e v a r y i n g d e n s i t i e s a n d d i m e n s i o n s o f t h e c o m p o n e n t s . F o r e x a m p l e , t h e a v e r a g e w h i t e c l o v e r s e e d w e i g h s 0 . 6 mg a n d i s 1 . 3 mm a c r o s s , w h i l e a s m o o t h brome s e e d w e i g h s 3 . 4 mg a n d i s a b o u t 8 mm l o n g . H o w e v e r , o n t h e s i t e s s u r v e y e d f o r t h i s - 35 -s t u d y a l l o f t h e g r a s s e s i n t h e s e e d m i x w e r e o b s e r v e d w i t h t h e e x c e p t i o n o f o n e s i t e . A t P r o s p e c t C r e e k no t i m o t h y p l a n t s w e r e f o u n d a n y w h e r e o n t h e c l e a r c u t , e v e n i n r e l a t i v e l y m o i s t a r e a s w h i c h w o u l d be e x p e c t e d t o f a v o u r t h i s s p e c i e s . A s s u m i n g t h a t m i x e s r e m a i n e d r e l a t i v e l y homogeneous a l l o w e d t h e u s e o f t h e g r a s s c o m p o n e n t a s a b a s e l i n e . When o r c h a r d g r a s s , t i m o t h y a n d s m o o t h brome p l a n t s w e r e o b s e r v e d o n a s i t e t h e y p r o v i d e d t h e e v i d e n c e t h a t c l o v e r s h a d b e e n s o w n , a n d t h a t t h e s i t e was c a p a b l e o f s u p p o r t i n g t h e m . An a d d i t i o n a l f a c t o r i n i n t e r p r e t i n g s u r v e y d a t a i n v o l v e s t h e c o m p o s i t i o n o f t h e m i x , i t s e l f ; i n p e r c e n t a g e l i v e s e e d f o r e a c h s p e c i e s t h e m i x may n o t b e e x a c t l y a s s p e c i f i e d on t h e p u r c h a s e o r d e r . T h e b a s e l i n e v a l u e s f o r s e e d i n g r a t e f o r e a c h s p e c i e s i n t h e F L m i x w e r e c a l c u l a t e d u s i n g a n A g r i c u l t u r e C a n a d a P l a n t P r o d u c t s p u r i t y t e s t on a s a m p l e t a k e n f r o m t h e 1978 s e e d l o t ( E d m o n t o n l a b . , d a t e d J a n u a r y 2 4 , 1 9 7 8 ) . S i n c e no t e s t r e s u l t s w e r e a v a i l a b l e f o r t h e 1977 s e e d i t was a s s u m e d t h a t t h i s s e e d l o t d i d n o t d i f f e r s i g n i f i c a n t l y f r o m t h a t o f t h e p r e v i o u s y e a r . T h e ESSF s e e d d e n s i t y v a l u e s w e r e a l s o c a l c u l a t e d u s i n g a P l a n t P r o d u c t s l a b o r a t o r y r e p o r t ( F e b . , 2 8 , 1 9 7 9 ) . Any e r r o r i n c u r r e d by m a k i n g t h e w r o n g a s s u m p t i o n i n d e t e r m i n i n g t h e s e e d i n g r a t e s c o u l d a c c o u n t somewhat f o r t h e d i f f e r e n c e s i n r e l a t i v e s p e c i e s p e r f o r m a n c e . I n s e v e r a l c a s e s t h e s t a n d , p a r t i c u l a r l y t h e g r a s s e s , h a d p a l e - c o l o r e d f o l i a g e s u g g e s t i n g n i t r o g e n d e f i c i e n c y . Many o f t h e w i n t e r s e e d e d c l o v e r s w e r e e x c e p t i o n a l l y weak a n d y e l l o w c o l o u r e d , p a r t i c u l a r l y i n t h e 1979 s e e d i n g s a t Wyse L a k e s a n d P r o s p e c t C r e e k . H o w e v e r , f o r a l m o s t e v e r y s a m p l i n g s i t e , v i g o r o u s c l o v e r p l a n t s c o u l d b e f o u n d i n t h e i m m e d i a t e - 36 -area. Usually they were the product of previous years' roadside seeding. It should be noted that the high elevation did not appear to l i m i t the range of these clovers, with healthy a l s i k e plants, flowering and setting seed, being found at s i t e s above 2000 m. The a b i l i t y to mature and reseed i s not essential for inclusion i n a clearcut seed mix, because the forage species stand should t h e o r e t i c a l l y not increase i n density and dominate the s i t e . However, the a b i l i t y to approach maturity indicates that the species i s probably hardy enough for use at t h i s elevation. In most areas some clover plants were found bearing root nodules. Numbers, s i z e , and internal colour ( i d e a l l y pink) were generally not good, and plants with nodules were not vigorous. The source of the Rhizobium inoculum for these plants i s not c l e a r , but the r e l a t i v e l y ubiquitous nature of white clover, and the movement of c a t t l e and logging equipment may be factors. Some p a r t i c u l a r l y vigorous and well-coloured grass or unnodulated clover plants were observed in isolated locations on several s i t e s . These were growing i n pockets of decomposed organic matter that had been collected and deposited during s c a r i f i c a t i o n . Presumably the aeration resulting from t h i s disturbance made the nitrogen content of th i s material available for plant uptake and produced a more f e r t i l e growth medium than was present elsewhere i n the clearcut. - 37 -3.6 Summary T h e s u r v e y o f s i x c l e a r c u t s a n d t w o g r o u p s o f l a n d i n g s c o n f i r m e d t h a t s e e d i n g o n snow i n F e b r u a r y a n d e a r l y M a r c h o f 1977 t h r o u g h 1979 h a d p r o d u c e d c l o v e r s t a n d s t h a t w e r e s i g n i f i c a n t l y i n f e r i o r t o t h o s e p r o d u c e d a f t e r s p r i n g s e e d i n g . The s u r v i v a l o f c l o v e r o n s p r i n g s e e d i n g s was e q u a l t o o r b e t t e r t h a n t h a t o f g r a s s e s , i n d i c a t i n g t h a t t h e l e g u m e s w e r e s u f f i c i e n t l y a d a p t e d t o t h e a r e a t o p e r f o r m s a t i s f a c t o r i l y . W i n t e r s e e d i n g was shown t o b e w o r t h w h i l e b e c a u s e t h e g r a s s e s s e e d e d i n w i n t e r s u r v i v e d a s w e l l o r b e t t e r t h a n t h e same s p e c i e s s e e d e d i n t h e s p r i n g . P e r c e n t s u r v i v a l o f t h o s e s e e d s o f a l l s p e c i e s w h i c h r e a c h e d t h e g r o u n d was f o u n d t o be v e r y l o w , w h i l e t h e d e b r i s a n d i n c o m p l e t e s o i l s c a r i f i c a t i o n c h a r a c t e r i s t i c o f l o g g e d s i t e s f u r t h e r r e d u c e d s t a n d d e n s i t y i n b r o a d c a s t s e e d i n g s . - 38 -4. VIABILITY OF AERIALLY SOWN SEED IN THE SNOWPACK 4 . 1 I n t r o d u c t i o n A s p a r t o f t h e i n i t i a l i n v e s t i g a t i o n t o c o n f i r m t h e p r e s e n c e o f a c l o v e r e s t a b l i s h m e n t p r o b l e m ( C h a p . 3 ) , t h e v i a b i l i t y o f s e e d was e v a l u a t e d a f t e r t h e s e e d h a d b e e n sown by B C M F - c o n t r a c t e d a i r c r a f t by s a m p l i n g f r o m t h e s n o w p a c k o n c l e a r c u t l o g g e d s i t e s . F o r c o m p a r i s o n , t h e i n i t i a l v i a b i l i t y was o b t a i n e d f r o m r e p o r t s o n t e s t s d o n e f o r t h e BCMF b y t h e A g r i c u l t u r e C a n a d a P l a n t P r o d u c t s L a b o r a t o r y , E d m o n t o n . To i n c r e a s e t h e r e l i a b i l i t y o f t h e r e s u l t s , s a m p l i n g was c a r r i e d o u t f o r t w o y e a r s i n t h e K a m l o o p s a r e a . 4.2 C o l l e c t i o n s o f a e r i a l l y sown seed A t t h e b e g i n n i n g o f t h i s s t u d y ( A p r i l 1 , 1979) s e e d s w e r e c o l l e c t e d f r o m t h e s n o w p a c k on a c l e a r c u t n o r t h w e s t o f F a c e L a k e ( e l e v . 1500 m) ( F i g . 3 - 1 ) . T h i s c l e a r i n g h a d b e e n s e e d e d w i t h t h e ESSF m i x d u r i n g F e b r u a r y o f t h a t y e a r . A t t h e F a c e L a k e s i t e , snow d e p t h a n d s e e d d i s t r i b u t i o n w e r e v a r i a b l e , a n d v e r y f e w s e e d s w e r e l o c a t e d d u r i n g a t w o - h o u r s e a r c h . E a c h s e e d was h a n d l e d s e p a r a t e l y . A f t e r i t s d e p t h i n t h e snow was r e c o r d e d , e a c h s e e d was c a r e f u l l y t e a s e d o u t a n d p l a c e d i n a p l a s t i c b a g f o r t r a n s p o r t t o t h e l a b o r a t o r y . S u b s e q u e n t l y a m o r e a c c e s s i b l e c l e a r c u t was l o c a t e d e a s t o f t h e Wyse L a k e s g r o u p a t 1 5 0 0 m e l e v a t i o n , a n d 2 km s o u t h o f t h e F a c e L a k e s i t e . The Wyse L a k e s s i t e was s e e d e d a t t h e same t i m e a s t h a t a t F a c e L a k e , b u t h a d b e t t e r a c c e s s , a n d s e e d was e a s i e r t o f i n d . / - 39 -S a m p l e s w e r e t a k e n f r o m t h e Wyse L a k e s s i t e o n A p r i l 8 a n d 1 5 . On t h e f i r s t d a t e , s e e d s w e r e a g a i n c o l l e c t e d i n d i v i d u a l l y . On t h e l a t t e r d a t e , t h e t e c h n i q u e was m o d i f i e d a s f o l l o w s . S e e d s f o r g e r m i n a t i o n t e s t s w e r e c o l l e c t e d by c u t t i n g o u t b l o c k s o f snow f r o m t h e l a y e r c o n t a i n i n g t h e m . D e p t h m e a s u r e m e n t s w e r e made o n o t h e r s e e d s i n t h e same p a c k . The snow b l o c k s w e r e t r a n s p o r t e d i n t a c t by t r u c k , t h e n p l a c e d o n a d o u b l e l a y e r o f c h e e s e c l o t h a n d a l l o w e d t o m e l t a t room t e m p e r a t u r e , w i t h t h e s u s p e n d e d s e e d s b e i n g c a u g h t i n t h e f a b r i c . T h i s m e t h o d m i n i m i z e d h a n d l i n g damage t o t h e s e e d , b u t e n t a i l e d some r i s k i n a s s u m i n g t h a t t h e snow c o l l e c t i o n c o n t a i n e d s u f f i c i e n t s e e d f o r e v a l u a t i o n . ESSF m i x s e e d s w e r e a l s o c o l l e c t e d o n M a r c h 18 a n d A p r i l 6 , 1981 f r o m t w o a d d i t i o n a l s i t e s ; P r a t t L a k e ( e l e v . 1 3 2 0 m) a n d T o d M o u n t a i n ( e l e v . 1750 m) ( F i g . 3 - 1 ) . T h i s s e e d h a d b e e n a e r i a l l y sown o n F e b r u a r y 2 8 , 1 9 8 1 . A t P r a t t L k . c o l l e c t i o n s w e r e made i n two a d j a c e n t s m a l l c l e a r c u t s ; t h e f i r s t o n a l e v e l b e n c h w i t h i n a 15% w e s t s l o p e , t h e s e c o n d i n t h e c e n t e r o f a l e v e l c l e a r c u t 1 km t o t h e n o r t h w e s t . A t T o d M o u n t a i n o n e l a r g e r c l e a r c u t was v i s i t e d , w i t h r e p l i c a t e s a m p l e s b e i n g t a k e n 20 m a p a r t . I n 1 9 8 1 , t h e s i t e s c h o s e n n e a r Kami o o p s f o r s e e d i n g w i t h ESSF m i x w e r e n o t a c c e s s i b l e by r o a d i n F e b r u a r y a n d M a r c h , s o a h e l i c o p t e r was u s e d f o r s e e d c o l l e c t i o n . Snow b l o c k s , a b o u t 15 x 4 0 x 2 0 c m , w e r e p a c k e d i n w h i t e p l a s t i c b a g s a n d s t a c k e d i n t h e p a s s e n g e r c o m p a r t m e n t f o r t r a n s p o r t t o t h e l a b . On t h e r e t u r n t r i p f r o m T o d M t n . o n M a r c h 18 a c o l l e c t i o n was a l s o made a t D e v i c k L a k e ( e l e v . 1 4 5 0 m) ( F i g . 3 - 1 ) . A l t h o u g h t h i s s i t e , l i k e t h e o t h e r s , was i n t h e ESSF z o n e , i t h a d b e e n sown ( b y m i s t a k e ) w i t h t h e - 4 0 -I n t e r i o r D o u g l a s - f i r z o n e m i x i n w h i c h a l f a l f a a n d s w e e t c l o v e r w e r e t h e l e g u m e c o m p o n e n t s . 4.3 T e s t i n g seed c o l l e c t e d from the snowpack I n m a k i n g t h e s e c o l l e c t i o n s , a n d i n h a n d l i n g s e e d f o r r e l a t e d t r i a l s , o n e p r o b l e m was p a r a m o u n t . S e e d s w e r e i n v a r i a b l y i m b i b e d t o some e x t e n t a n d t h e r e f o r e w e r e v e r y s u s c e p t i b l e t o d a m a g e . T h i s c o n d i t i o n i s i n c o n t r a s t t o t h e u s u a l d u r a b l e s t a t e o f s e e d s b e i n g p r e p a r e d f o r g e r m i n a t i o n t e s t s . P a r t i c u l a r c a r e was t a k e n i n r e m o v i n g s e e d s f r o m s n o w p a c k s a n d i n t r a n s f e r r i n g t h e m t o m e d i a f o r t e s t i n g t o m i n i m i z e h a n d l i n g d a m a g e . The r e q u i r e m e n t f o r a d d i t i o n a l c a u t i o n i n h a n d l i n g t h e m a t e r i a l n e c e s s i t a t e d a r e d u c t i o n i n g e r m i n a t i o n t e s t s a m p l e s i z e . F o r t h e s p e c i e s s t u d i e d h e r e t h e s t a n d a r d minimum t e s t s i z e i s 200 s e e d s ( A g r i c u l t u r e C a n a d a , 1 9 7 9 ) . F o r t h i s s t u d y a minimum s a m p l e o f 8 0 s e e d s was u s e d , w i t h l a r g e r n u m b e r s t e s t e d w h e n e v e r p o s s i b l e . S e e d s w e r e g e r m i n a t e d i n p e t r i p l a t e s ( 4 0 / p l a t e ) o n s t a n d a r d b l u e s e e d t e s t b l o t t e r s , c u t t o f i t a n d m o i s t e n e d w i t h d i s t i l l e d w a t e r . P l a t e s w e r e p l a c e d o n m o i s t p a p e r t o w e l l i n g i n p l a s t i c b a g s a n d i n c u b a t e d a t 2 0 ° C . 4.4 Determination o f seed moisture content To e v a l u a t e t h e c o n t r i b u t i o n o f t h e d e g r e e o f i m b i b i t i o n t o s e e d m o r t a l i t y i n t h e s n o w p a c k , m o i s t u r e c o n t e n t was m e a s u r e d o n some s e e d s a m p l e s . U s u a l l y i c e c r y s t a l s w e r e a t t a c h e d t o t h e s e e d , w h i c h c o u l d o n l y be r e m o v e d b y m e l t i n g . M e l t i n g t h i s i c e s u p p l i e d t h e s e e d w i t h a s o u r c e o f - 41 -i m b i b i t i o n w a t e r , w h i c h o n l y w o u l d h a v e r e d u c e d t h e v a l i d i t y o f t h e m o i s t u r e d e t e r m i n a t i o n . M e l t w a t e r was r e m o v e d a s s o o n a s i t was p r o d u c e d b y e n c l o s i n g a s e e d s a m p l e e n c r u s t e d w i t h i c e c r y s t a l s i n a p i e c e o f p a p e r t o w e l l i n g h e l d i n t h e h a n d s o t h a t t h e i c e was m e l t e d a n d t h e w a t e r i m m e d i a t e l y a b s o r b e d . The s e e d was t r a n s f e r r e d t o a s e c o n d p i e c e o f t o w e l l i n g a n d b l o t t e d d r y b e f o r e b e i n g p l a c e d i n t o a w e i g h e d c o n t a i n e r f o r f r e s h w e i g h t d e t e r m i n a t i o n . I n i t i a l l y , s a m p l e s o f a b o u t 2 5 s e e d s w e r e u s e d , a n d f r e s h w e i g h t was d e t e r m i n e d i n t h e f i e l d w i t h a g r a i n p o w d e r b a l a n c e ( O h a u s m o d e l 5 - 0 - 5 ) . I t was s u b s e q u e n t l y d e t e r m i n e d t h a t a s m a l l e r s a m p l e c o u l d b e u s e d a n d a c c u r a t e f r e s h w e i g h t s c o u l d be o b t a i n e d o n s e e d s r e m o v e d t o t h e l a b o r a t o r y . E i g h t s e e d s w e r e s u r f a c e - d r i e d i n d i v i d u a l l y i n t h e f i e l d a n d p l a c e d i n a 5 ml g l a s s v i a l w i t h a t i g h t l y f i t t i n g p l a s t i c s t o p p e r . A f t e r w e i g h i n g , t h e v i a l s w e r e o p e n e d a n d h e l d i n a 6 0 - 8 0 ° C o v e n f o r 24 h o u r s . 4.5 Results 4 . 5 . 1 F a c e L a k e s i t e D u r i n g M a r c h 1 9 7 9 , t h e r e was an u n u s u a l l y l o n g p e r i o d o f c l e a r , warm w e a t h e r w h i c h c a u s e d m e l t i n g a n d s h r i n k a g e o f t h e s n o w p a c k . I n A p r i l , a s e r i e s o f s n o w f a l l s r e s u l t e d i n an a c c u m u l a t i o n o f snow a t h i g h e r e l e v a t i o n s (> 1200 m ) . When t h e f i r s t s a m p l e o f BCMF s e e d was c o l l e c t e d a t F a c e L a k e , t h e r e was c l e a r e v i d e n c e o f t h e p r e c e e d i n g m e l t p e r i o d . A r o u n d t h e s o u t h e r n e d g e o f t h e c l e a r i n g t h e r e was a f a i r l y h o m o g e n e o u s s n o w p a c k o f 6 0 c m . H o w e v e r , i n t h e e x p o s e d c e n t e r o f t h e c l e a r i n g , a b o u t 100 m n o r t h o f t h e f o r e s t e d g e , p a r t s o f t h e p a c k h a d c o m p l e t e l y m e l t e d . B a r e - 42 -p a t c h e s o c c u r r e d w h e r e hummocks o f s o i l w e r e m o r e n e a r l y p e r p e n d i c u l a r t o t h e d i r e c t s o l a r r a y s t h a n was t h e r e l a t i v e l y l e v e l s o i l s u r f a c e . Snow h a d f a l l e n i n t h e 2 4 - 4 8 h o u r s p r i o r t o s a m p l i n g , w i t h a 6 . 2 5 cm l a y e r o f new snow b e i n g c l e a r l y d e f i n e d on t h e s u r f a c e o f t h e p a c k . H o w e v e r , t h e w e a t h e r h a d a g a i n b e e n c l e a r a n d w a r m , a n d n o n e o f t h e new snow r e m a i n e d on t h e a r e a s t h a t h a d b e e n p r e v i o u s l y e x p o s e d . A t t h i s s i t e s e e d was c o l l e c t e d f r o m two s i t u a t i o n s . Some was f o u n d on t h e s o i l s u r f a c e i n a r e a s f r e e o f s n o w , b u t w h e r e t h e s n o w p a c k r e m a i n e d s e e d was f o u n d s u s p e n d e d i n i t . T h e s e e d was l o c a t e d i n t h e t o p 1 cm o f t h e o l d p a c k ( T a b l e 4 - 1 ) . A l l s e e d a p p e a r e d t o be f u l l y i m b i b e d when c o l l e c t e d , b u t i n t h e g e r m i n a t i o n t e s t s t h e r e w e r e i n d i c a t i o n s o f a l o c a t i o n e f f e c t . ( T h e s a m p l e (28 s e e d s ) was t o o s m a l l t o a l l o w much c o n f i d e n c e i n t h e s e d a t a a l o n e , b u t s u b s e q u e n t o b s e r v a t i o n s s u p p o r t t h e v a l i d i t y o f t h e i n t e r p r e t a t i o n . ) G e r m i n a t i o n d a t a a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e 4 - 2 . O r c h a r d g r a s s , t i m o t h y , a n d c l o v e r s e e d s t a k e n f r o m t h e s o i l s u r f a c e g e r m i n a t e d n o r m a l l y . H o w e v e r , o f t h e 8 c l o v e r s e e d s r e m o v e d f r o m t h e s n o w , o n l y 1 g e r m i n a t e d , a n d i t s o o n d i e d . I t i s l i k e l y t h a t a t s e e d i n g t i m e i n m i d - F e b r u a r y a l l s e e d s f e l l on some d e p t h o f s n o w , b u t t h e s e e d s c o l l e c t e d f r o m t h e s o i l may h a v e a c t u a l l y b e e n o n snow f o r o n l y a s h o r t t i m e . 4 . 5 . 2 Wyse L a k e s s i t e The Wyse L a k e s c l e a r c u t was s m a l l e r t h a n t h e F a c e L a k e a r e a s o t h a t t h e s u r r o u n d i n g f o r e s t c a s t s u f f i c i e n t s h a d e t o p r e v e n t a n y o f t h e a r e a b e i n g c l e a r o f snow b e f o r e A p r i l . F u r t h e r m o r e , t h e s o i l s u r f a c e was more e v e n . On t h e s i t e c h o s e n f o r s e e d c o l l e c t i o n , 10 m n o r t h o f a s p a r s e b l u f f - 4 3 -Tab le 4 - 1 . D e p t h i n A p r i l s n o w p a c k o f g r a s s a n d c l o v e r s e e d sown w i t h a i r c r a f t o n t o t h e snow i n F e b r u a r y , 1 9 7 9 . S e e d t y p e F a c e L k , A p r i l 1 Wyse L a k e s A p r i l 8 A p r i l 15 A p r i l 22 O r c h a r d X g r a s s r a n g e ( n ) l 6 . 4 6 . 3 - 6 . 5 ( 2 ) D i s t a n c e f r o m u p p e r s u r f a c e (cm) 5 . 7 4 . 5 - 6 . 3 ( 1 2 ) 1 1 . 5 1 1 . 3 - 1 2 . 3 ( 4 ) 1 2 . 3 8 . 7 - 1 4 . 5 (5.) C l o v e r r a n g e ( n ) 6 . 7 6 . 3 - 7 . 3 ( 5 ) 7 . 5 5 . 7 - 8 . 7 ( 1 7 ) 1 1 . 7 1 0 . 7 - 1 2 . 7 ( 9 ) 1 3 . 7 8 . 7 - 1 6 . 3 ( 1 5 ) T i m o t h y X r a n g e ( n ) 5 . 7 5 . 0 - 7 . 0 ( 5 ) 1 1 . 5 1 0 . 7 - 1 2 . 0 ( 4 ) 1 4 . 0 1 0 . 7 - 1 7 . 5 ( 5 ) S m o o t h X b r o m e r a n g e ( n ) New snow E n t i r e p a c k 6 . 3 2 7 . 5 1 4 . 0 ( 1 ) Snow d e p t h (cm) -5 . 0 3 8 . 7 1 1 . 3 4 7 . 5 1 7 . 7 1 7 . 0 - 2 0 . 0 ( 5 ) 5 0 . 0 ^Number o f i n d i v i d u a l s e e d s . - 4 4 -Table 4 - 2 . E f f e c t o f c o l l e c t i o n d a t e o n t h e v i a b i l i t y o f g r a s s a n d c l o v e r s e e d sown by a i r c r a f t o n t o snow i n F e b r u a r y , 1 9 7 9 . V i a b i l i t y U) 1 C o l l e c t i o n d a t e O r c h a r d S m o o t h ( S i t e ) g r a s s C l o v e r s 2 T i m o t h y brome B e f o r e s o w i n g 3 A p r i l 1 ( F a c e L k . ) i n s n o w : o n s o i l : A p r i l 8 (Wyse L k s . ) i n s n o w : A p r i l 15 (Wyse L k s . ) i n s n o w : 94 ( 2 0 0 ) 9 8 ( 2 0 0 ) 100 ( 5 ) 13 ( 8 ) 100 ( 2 ) 100 ( 1 2 ) 89 ( 8 2 ) 7 ( 1 8 3 ) 96 ( 9 4 ) 10 ( 1 6 4 ) 8 4 ( 2 0 0 ) 8 5 ( 2 0 0 ) 4 100 ( 1 ) 6 5 ( 4 9 ) 8 3 ( 3 5 ) 100 ( 7 0 ) 6 3 ( 1 6 ) ^ • G e r m i n a t i o n a f t e r i n c u b a t i o n i n l a b o r a t o r y u n d e r s t a n d a r d t e s t c o n d i t i o n s , ( t o t a l number o f s e e d s i n s a m p l e , e x c l u d i n g h a r d s e e d s , i n s a m p l e s f r o m s n o w ) . 2 6 7 % A l s i k e , 33% W h i t e c l o v e r i n s e e d m i x b e f o r e s o w i n g . 3 S e e d m i x s p e c i e s c o m p o s i t i o n , v i a b i l i t y r e p o r t , C a n a d a A g r i c u l t u r e P l a n t P r o d u c t s L a b o r a t o r y F e b r u a r y 2 8 , 1 9 7 9 . ^ M i s s i n g v a l u e ; no s e e d s o f t h i s s p e c i e s f o u n d . - 4 5 -o f l o d g e p o l e p i n e a n d 2 0 m n o r t h e a s t o f t h e c l e a r c u t e d g e , t h e p a c k a p p e a r e d t o be o f u n i f o r m d e p t h w i t h no d r i f t i n g . D u r i n g A p r i l t h e r e was a n i n c r e a s e i n t h e d i s t a n c e o f t h e s e e d f r o m t h e t o p o f s n o w p a c k ( T a b l e 4 - 1 ) . T h i s c h a n g e was d u e t o r e p e a t e d d e p o s i t i o n o f new s n o w , n o t t o any a l t e r a t i o n i n t h e p o s i t i o n o f t h e s e e d i n t h e o r i g i n a l p a c k . On A p r i l 8 t h e s e e d was a b o u t 1 cm d e e p e r i n t h e o l d p a c k t h a n t h e F a c e L a k e s e e d h a d b e e n 1 week e a r l i e r . T h i s p o s i t i o n was t h e n e a r e s t t o t h e snow s u r f a c e t h e s e e d h a d b e e n a t t h e e n d o f t h e p e r i o d o f c l e a r w e a t h e r i n M a r c h . T h e c o m p o n e n t s o f t h e ESSF m i x w e r e i n a r e l a t i v e l y t h i n b a n d i n t h e snow w h i c h p r e s u m a b l y r e f l e c t s t h e p o s i t i o n i n w h i c h t h e y f e l l a t s e e d i n g t i m e . T h e r e was l i t t l e d i f f e r e n c e i n d e p t h w i t h s p e c i e s . W h i l e b r o m e g r a s s s e e d s ( t h e l a r g e s t c o m p o n e n t ) w e r e d e e p e s t a n d c l o v e r mean d e p t h s w e r e v e r y s l i g h t l y m o r e t h a n t h o s e o f o r c h a r d g r a s s , a l l s p e c i e s o v e r l a p p e d . C a r e f u l i n s p e c t i o n o f t h e d a t a o f T a b l e 4 - 1 w i l l r e v e a l t h a t some o f t h e minimum s e e d d e p t h s w e r e l e s s t h a n t h e new snow d e p t h , s u g g e s t i n g t h a t s e e d s w e r e a b l e t o move u p w a r d s i n t h e new s n o w . T h i s c o n t r a d i c t i o n i s m o r e l i k e l y t o b e a c o n s e q u e n c e o f e r r o r s i n m e a s u r e m e n t o f s e e d d e p t h r a t h e r t h a n a n y e f f e c t o f u n e v e n n e s s i n t h e new snow d e p t h . T h e d a t a g i v e n i n T a b l e 4 - 1 i n c l u d e m e a s u r e m e n t s t a k e n up t o A p r i l 2 2 , b u t t h e Wyse L a k e s s i t e was a g a i n v i s i t e d o n A p r i l 2 9 . On t h i s l a t t e r d a t e , m o s t o f t h e s o i l was b a r e , w i t h o n l y a f e w p a t c h e s o f snow r e m a i n i n g , a n d s e e d was v i s i b l e i n t h e t o p 1 c m . A l l s e e d c o l l e c t e d a t Wyse L a k e s d u r i n g A p r i l ( e x c e p t h a r d c l o v e r s e e d ) a p p e a r e d t o be f u l l y i m b i b e d . O r c h a r d g r a s s s h o w e d no l o s s o f g e r m i n a b i l i t y w h i l e t h e c l o v e r s e e d h a d d r o p p e d f r o m 98 t o 7% by A p r i l 8 - 46 -( T a b l e 4 - 2 ) . The v a l u e f o r i n i t i a l g e r m i n a b i l i t y o f c l o v e r s i s t h e w e i g h t e d mean f o r a l s i k e a n d w h i t e c l o v e r v a l u e s r e p o r t e d b y t h e P l a n t P r o d u c t s t e s t i n g l a b o r a t o r y , s i n c e i m b i b e d a l s i k e a n d w h i t e c l o v e r s e e d s c o u l d n o t b e d i s t i n g u i s h e d . I t was a s s u m e d t h a t t h e s e e d c o l l e c t e d f r o m t h e snow was c o m p r i s e d o f 60% a l s i k e a n d 40% w h i t e c l o v e r . The p e r c e n t v i a b l e v a l u e s r e p o r t e d h e r e i n c l u d e o n l y t h o s e s e e d l i n g s s h o w i n g t h e p o t e n t i a l t o s u r v i v e a n d p r o d u c e a h e a l t h y p l a n t . Some c l o v e r g e r m i n a n t s w e r e e x c l u d e d b e c a u s e t h e y w e r e j u d g e d t o b e damaged o r " a b n o r m a l " . T h e y w e r e t y p i f i e d by m o r e o r l e s s s e v e r e l y s t u n t e d r a d i c l e s . A l l s e e d l i n g s i n t h i s c a t e g o r y w e r e f u l l y f r e e d o f t h e s e e d c o a t a n d w e r e a l i v e o n t h e o b s e r v a t i o n d a t e ( F i g . 4 - 1 ) . I n a d d i t i o n t o t h i s a b n o r m a l c a t e g o r y , a n y s a m p l e o f s n o w p a c k s e e d u s u a l l y c o n t a i n e d a number o f s e e d s , a s s i g n e d t o t h e " d e a d " g r o u p , w h i c h d i d n o t e m e r g e f r o m t h e s e e d c o a t , b u t w h i c h s h o w e d g r e e n i n g o f t h e c o t y l e d o n s i n t h e 2 0 ° C t e s t . A p p a r e n t l y i n t h e s e i n s t a n c e s t h e c o t y l e d o n s w e r e s t i l l v i a b l e b u t a l l o f t h e r a d i c l e a n d h y p o c o t y l t i s s u e h a d b e e n k i l l e d . I n s p e c t i o n o f a number o f t h e s e s e e d s r e v e a l e d t h a t i n m o s t c a s e s t h e p l u m u l e was a l s o v i a b l e . The d e a d c a t e g o r y a l s o i n c l u d e d t h o s e s e e d s w h i c h w e r e i m b i b e d b u t w h i c h s h o w e d no s i g n o f l i f e . Dead s e e d i s c a p a b l e o f a b s o r b i n g w a t e r . ( B e w l e y a n d B l a c k , 1 9 7 8 ) . 4 . 5 . 3 T o d M o u n t a i n a n d P r a t t L a k e s i t e s The 1981 c o l l e c t i o n s w e r e made t o c o n f i r m t h e o b s e r v a t i o n s made i n 1 9 7 9 . V a r i a b i l i t y i n t h e g r a s s s e e d v i a b i l i t y d a t a was t o o g r e a t ( A n a l y s i s o f v a r i a n c e F - t e s t ) t o r e n d e r s i g n i f i c a n t (P <_ . 0 5 ) t h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n - 47 -F i g . 4.1 - C l o v e r seeds t a k e n from a snowpack and g e r m i n a t e d a t 2 0 ° C . The l a r g e s t s e e d l i n g on t h e r i g h t i s a normal g e r m i n a n t , t h e o t h e r s a r e c l a s s e d as abnormal and would be e x c l u d e d from t h e " v i a b l e " c a t e g o r y used i n seed t e s t s . T h i s t y p e o f damage, though more common i n seed from a snowpack, may o c c u r i n c o n t r o l s a m p l e s . - 4 8 -s p e c i e s ( T a b l e 4 - 3 ) . H o w e v e r , d e s p i t e d i f f e r e n c e s i n y e a r , s e e d l o t , a n d s i t e f o r t h e 1981 c o l l e c t i o n , t h e h i g h s n o w p a c k m o r t a l i t y o f c l o v e r was a g a i n o b s e r v e d . S e e d c o l l e c t e d i n 1981 f r o m b o t h P r a t t L a k e a n d T o d M o u n t a i n h a d b e e n sown o n F e b r u a r y 2 8 , b u t t h e 4 2 0 m d i f f e r e n c e i n s i t e e l e v a t i o n c a u s e d some d i f f e r e n c e s i n snow d e p t h . On M a r c h 18 t h e T o d m o u n t a i n s e e d w a s i n a d e e p e r p a c k a n d h a d a g r e a t e r d e p t h o f c o v e r ( 9 v s . 5 c m ) . T h i s d i f f e r e n c e h a d i n c r e a s e d by A p r i l 6 , when t h e d e p t h o v e r t h e s e e d a t T o d M o u n t a i n was 4 0 - 5 0 c m , i n a 1 2 7 - 1 6 6 cm p a c k . On t h e s l o p e d c l e a r c u t a t P r a t t L a k e t h e snow b e a r i n g t h e s e e d l a y e r on t h e o r i g i n a l c o l l e c t i o n s i t e h a d c o m p l e t e l y m e l t e d , l e a v i n g t h e s e e d o n t h e s o i l s u r f a c e a n d t h e r e f o r e i m p o s s i b l e t o c o l l e c t . S a m p l i n g o n t h i s s i t e was c o n d u c t e d o n a n a d j a c e n t l o c a t i o n t h a t h a d e x p e r i e n c e d l e s s m e l t i n g . The t o t a l p a c k a t P r a t t L a k e r a n g e d f r o m 19 t o 35 c m , w i t h a 13 t o 16 cm c o v e r on t h e s e e d ( F i g . 4 - 2 ) . D u r i n g t h e h e l i c o p t e r c o l l e c t i o n o f s e e d o n T o d M o u n t a i n o n M a r c h 18 d i f f e r e n t i a l i m b i b i t i o n o f c l o v e r s e e d s was n o t e d . L e s s s w o l l e n i n d i v i d u a l s w e r e n o t " h a r d " s e e d ( t e m p o r a r i l y i n c a p a b l e o f i m b i b i n g w a t e r ) ; i t was e v i d e n t t h a t t h e y h a d a b s o r b e d a t l e a s t a s m a l l a m o u n t . H o w e v e r , b e c a u s e o f an a p p r o a c h i n g snow s t o r m , t h e r e was i n s u f f i c i e n t t i m e t o c o l l e c t s u f f i c i e n t s a m p l e s t o v e r i f y t h e v a r i a t i o n i n d e g r e e o f i m b i b i t i o n . The c l o v e r s a m p l e t h a t was c o l l e c t e d d i d h a v e a l o w e r a v e r a g e w a t e r c o n t e n t , c o m p a r e d t o t h a t o f t h e s e e d s f r o m P r a t t L a k e o n M a r c h 1 8 . On A p r i l 6 t h e r e was no a p p r e c i a b l e d i f f e r e n c e ( T a b l e 4 - 3 ) i n m o i s t u r e c o n t e n t o f c l o v e r s f r o m e i t h e r s i t e . C l o v e r s e e d v i a b i l i t y h a d d r o p p e d m o r e (P < 0 . 0 5 ) a t P r a t t L a k e t h a n - 4 9 -Table 4-3. E f f e c t o f s i t e a n d c o l l e c t i o n d a t e o n t h e v i a b i l i t y o f g r a s s a n d c l o v e r s e e d , sown by a i r c r a f t o n t o snow i n F e b r u a r y , 1 9 8 1 . S i t e B e f o r e s o w i n g 1 M a r c h 18 A p r i l 6 T o d ( 1 7 5 0 m) O r c h a r d g r a s s C o m p o s i t i o n ( % ) 2 2 5 2 / 26 V i a b i l i t y ( % ) 3 8 5 8 5 a 8 2 a W a t e r : % ) 4 32 46 P r a t t ( 1 3 2 0 m C o m p o s i t i o n :%) 24 3 0 V i a b i l i t y \%) 7 5 a 8 3 a W a t e r [%) 3 8 ± 0 . 7 50 ± 1 . 9 Tod C l o v e r s (63% A l s i k e a n d 37% W h i t e ) 1 C o m p o s i t i o n [%) 3 5 44 32 V i a b i l i t y \%) 86 7 2 a 5 7 b W a t e r {%) 4 3 5 9 + 1 . 8 P r a t t C o m p o s i t i o n [%) 29 27 V i a b i l i t y .%) 57b 3 6 c W a t e r [%) 6 3 + 0 . 3 6 4 ± 1 . 0 T o d • T i m o t h y C o m p o s i t i o n [%) 17 20 3 3 V i a b i l i t y {%) 8 1 8 5 a 7 5 a P r a t t C o m p o s i t i o n [%) 36 3 4 V i a b i l i t y i%) 7 6 a 6 2 a T o d Smooth Brome C o m p o s i t i o n %) 21 9 9 V i a b i l i t y %) 8 8 7 5 a 7 3 a W a t e r %) 33 _5 P r a t t C o m p o s i t i o n %) 11 9 V i a b i l i t y %) 6 7 a 6 5 a W a t e r %) 43 -1 D a t a f r o m s e e d m i x s p e c i e s c o m p o s i t i o n , v i a b i l i t y r e p o r t , A g r i c u l t u r e C a n a d a P l a n t P r o d u c t s L a b . , J a n . 2 9 , 1 9 8 1 . 2 S p e c i e s c o m p o s i t i o n o f m i x ; b e f o r e s o w i n g , a n d i n s n o w , d e t e r m i n e d by c o u n t i n g a l l s e e d s p r e s e n t i n snow s a m p l e . 3 G e r m i n a t i o n a f t e r i n c u b a t i o n i n l a b . u n d e r s t a n d a r d t e s t c o n d i t i o n s . V a l u e s a r e means f o r a t l e a s t two 4 0 - s e e d s a m p l e s ( e x c e p t s m o o t h brome a t Tod on M a r . 1 8 ; o n l y 47 s e e d s w e r e f o u n d ) . Means w i t h i n s p e c i e s f o l l o w e d b y t h e same l e t t e r a r e n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t a t t h e 5% l e v e l a c c o r d i n g t o D u n c a n ' s New M u l t i p l e Range T e s t . ^ V a l u e s a r e f o r 8 - s e e d s a m p l e s , ± SE when m o r e t h a n o n e s a m p l e was c o l l e c t e d . ^ W a t e r c o n t e n t n o t d e t e r m i n e d . Fig. 4.2 - The Pratt Lake s i t e at the time of the second c o l l e c t i o n of BCMF seed (April 6, 1981). The seed was located i n the lower, coarse-grained, old snow-pack indicated by the arrow. - 51 -a t T o d M o u n t a i n , by M a r c h 18 ( T a b l e 4 - 3 ) , a n d t h e t r e n d was l a r g e l y c o n t i n u e d i n t h e e n s u i n g 19 d a y s . The m o r t a l i t y r a t e U o f i n i t i a l l y v i a b l e s e e d / d a y ) was 0 . 9 % / d a y f o r b o t h p e r i o d s a t T o d , c o m p a r e d t o 1 . 9 a n d 1 . 3 % / d a y a t t h e l o w e r s i t e . D u r i n g t h e g e r m i n a t i o n t e s t s f o r t h i s c o l l e c t i o n , some c l o v e r s e e d s w e r e o b s e r v e d t o h a v e b r o k e n s e e d c o a t s , s o a s a m p l e o f t h e M a r c h 18 l o t f r o m e a c h s i t e was e v a l u a t e d s e p a r a t e l y . S e e d s w i t h b r o k e n c o a t s h a d l o w e r % g e r m i n a b i l i t y t h a n d i d t h e e n t i r e l o t ; 56 a n d 35% c o m p a r e d t o 7 2 a n d 57% ( T a b l e 4 - 3 ) f o r t h e Tod M o u n t a i n a n d P r a t t L a k e s i t e s r e s p e c t i v e l y . T h e s e r e s u l t s m u s t be v i e w e d w i t h some c a u t i o n ; t h e f o r m e r s a m p l e c o n t a i n e d o n l y 32 s e e d s a n d t h e l a t t e r 1 6 5 ; i t was n o t c l e a r how many o f t h e b r o k e n s e e d c o a t s w e r e d u e t o h a n d l i n g o f t h e snow c o n t a i n i n g t h e s e e d s . A l t h o u g h t h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n s p e c i e s w e r e n o t s t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t t h e r e i s an i n d i c a t i o n t h a t o r c h a r d g r a s s s e e d s w e r e h a r d i e r t h a n w e r e t i m o t h y a n d s m o o t h b r o m e s e e d s . The a v e r a g e s u r v i v a l , o n a p u r e l i v e s e e d b a s i s was 95% f o r o r c h a r d g r a s s , 79% f o r s m o o t h b r o m e g r a s s a n d 85% f o r t i m o t h y . T h e f e w l e g u m e s e e d s c o l l e c t e d a t D e v i c k L a k e a p p e a r e d t o f a l l i n t o two g r o u p s a n d a l t h o u g h i t was n o t p o s s i b l e t o c o n f i r m t h e i r i d e n t i t y , t h e mean g e r m i n a b i l i t y was 3 3 % , s h o w i n g t h a t a l f a l f a a n d s w e e t c l o v e r s e e d a l s o d e t e r i o r a t e d i n t h e s n o w p a c k . T h e s p e c i e s c o m p o s i t i o n d a t a i n T a b l e 4 - 3 i n d i c a t e t h a t some p r o b l e m s w i t h s e e d d i s t r i b u t i o n may o r i g i n a t e b e f o r e t h e s e e d l e a v e s t h e a e r o p l a n e . I n 1981 t h e s e e d m i x r e c e i v e d a t Kami o o p s v a r i e d a p p r e c i a b l y f r o m t h a t w h i c h was o r d e r e d ; t h e s m o o t h brome n u m b e r s w e r e 9% l o w , t h e c l o v e r s 10% h i g h . M o r e i m p o r t a n t l y , t h e r e w e r e some m a j o r d e v i a t i o n s i n t h i s s e e d i n g , - 52 -b e t w e e n t h e c o m p o s i t i o n o f t h e s e e d i n t h e w a r e h o u s e a n d t h a t o f t h e s a m p l e s t a k e n f r o m t h e s n o w . T h e r e w e r e h a l f a s many a s e x p e c t e d o f t h e ( l a r g e ) brome s e e d s , a n d up t o t w i c e a s many o f t h e ( s m a l l ) t i m o t h y s e e d s . T h e s e d i s c r e p a n c i e s may be due t o a number o f f a c t o r s , i n c l u d i n g s e t t l i n g o f t h e m i x o n t h e 1 5 - 2 0 m i n u t e t r i p f r o m t h e a i r p o r t a t Kami o o p s t o t h e c l e a r c u t s . The p r o b l e m s o f u n i f o r m i t y o f s e e d m i x e s a n d t h e b a l l i s t i c s o f s e e d d i s t r i b u t i o n i n a e r i a l s e e d i n g a r e n o t a d d r e s s e d i n t h i s t h e s i s . N e v e r t h e l e s s , t h e i r p o t e n t i a l t o c o n f o u n d t h e i n t e r p r e t a t i o n o f t h e o b s e r v e d d a t a , a n d t h e i r p r a c t i c a l s i g n i f i c a n c e t o t h e s u c c e s s o f o p e r a t i o n a l s e e d i n g s s h o u l d n o t be o v e r l o o k e d . 4 . 6 Discussion S a m p l i n g o f BCMF a e r i a l l y - s o w n s i t e s r e v e a l e d t h a t s e e d d i s t r i b u t i o n on t h e c l e a r c u t s v a r i e d c o n s i d e r a b l y b e t w e e n a n d w i t h i n s i t e s . ( S e e d d e n s i t y o b s e r v e d o n t h e F a c e L a k e s i t e was v e r y l o w , w h i l e t h a t o n t h e Wyse L a k e s s i t e was r e l a t i v e l y h i g h , a n d v a r i a b l e . ) T h i s s u r v e y e s t a b l i s h e d t h a t t h e s e e d s w e r e b e c o m i n g s u s p e n d e d i n t h e snow r a t h e r t h a n f a l l i n g t o t h e s o i l on i m p a c t . The h i g h e r r a t e o f s u r v i v a l o f g r a s s s e e d s , c o m p a r e d t o c l o v e r , c o u l d n o t b e l i n k e d t o t h e i r r e l a t i v e p o s i t i o n i n t h e s n o w . The g r a s s s e e d s a b s o r b e d l e s s w a t e r t h a n c l o v e r s e e d s w i t h i n t h e s n o w p a c k . None o f t h e s e e d s g e r m i n a t e d w h i l e i n t h e s n o w . G e r m i n a t i o n i s u s u a l l y c o n s i d e r e d t o h a v e o c c u r r e d when t h e r a d i c l e e m e r g e s f r o m t h e s e e d c o a t . T h i s e v i d e n c e o f g r o w t h i s t h o u g h t t o b e d u e t o c e l l e l o n g a t i o n i n t h e r a d i c l e ( B e w l e y a n d B l a c k , 1 9 7 8 ) . A f t e r t h e s e e d s w e r e r e m o v e d t o 2 0 ° C , t h e c l o v e r b e g a n g e r m i n a t i o n r a p i d l y , w i t h t h e f i r s t r a d i c l e s v i s i b l e - 53 -w i t h i n 12 h o u r s . I n a s t a n d a r d g e r m i n a t i o n t e s t s t a r t i n g w i t h a i r - d r y s e e d s , t h e f i r s t g e r m i n a n t s w e r e u s u a l l y v i s i b l e i n a b o u t 2 8 h o u r s . I n i t i a t i o n o f g e r m i n a t i o n was a c c e l e r a t e d b e c a u s e s e e d s f r o m t h e 0 ° C e n v i r o n m e n t o f t h e s n o w p a c k h a d b e e n a b l e t o i m b i b e w a t e r , a n d a p p a r e n t l y h a d u n d e r g o n e m o s t o f t h e d e v e l o p m e n t a l p r o c e s s e s t h a t p r e c e d e g e r m i n a t i o n . I n c o n t r a s t , o r c h a r d g r a s s g e r m i n a t i o n was n o t a c c e l e r a t e d , a l t h o u g h t h e s e e d s d i d r e a d i l y a b s o r b w a t e r i n t h e s n o w p a c k . A s i n a n o r m a l t e s t , o r c h a r d g r a s s s e e d s f r o m t h e s n o w p a c k r e q u i r e d a b o u t 1 week o f 2 0 ° C i n c u b a t i o n b e f o r e r a d i c l e s e m e r g e d . P r e s u m a b l y a t e m p e r a t u r e c u e , a s w e l l a s w a t e r a v a i l a b i l i t y , i s n e c e s s a r y t o b r i n g t h i s s p e c i e s t o t h e g e r m i n a t i o n s t a g e . - 54 -5. GENERAL INTRODUCTION - WINTER SEEDING TRIALS The f i e l d s u r v e y s p r e s e n t e d i n C h a p t e r s 3 a n d 4 e s t a b l i s h e d t h a t c l o v e r m o r t a l i t y was v e r y h i g h i n w i n t e r s e e d i n g s . H o w e v e r , t h e o b s e r v a t i o n t h a t a number o f c l o v e r p l a n t s w e r e f o u n d t o h a v e s u r v i v e d s u g g e s t e d t h a t i t was i n a p p r o p r i a t e t o d i s m i s s t h e p o t e n t i a l f o r w i n t e r s e e d i n g . The o b j e c t i v e o f t h i s p o r t i o n o f t h e s t u d y was t o d e t e r m i n e w h e t h e r d a t e o f s e e d i n g , w i t h i n w i n t e r , i n f l u e n c e d c l o v e r s u r v i v a l . S u r v e y i n g o p e r a t i o n a l w i n t e r s e e d i n g s p r e s e n t e d some l i m i t a t i o n s f o r r e s e a r c h . T h e t i m e p e r i o d d u r i n g w h i c h a e r i a l s e e d i n g was u s u a l l y d o n e ( F e b r u a r y a n d e a r l y M a r c h ) p r e c l u d e d i n v e s t i g a t i o n o f o t h e r w i n t e r s e e d i n g d a t e s . The p r e s e n c e o f many v a r i a b l e s i n t h i s t y p e o f s e e d i n g ( e . g . s i t e c h a r a c t e r i s t i c s , a c t u a l s e e d i n g r a t e , v i a b i l i t y a n d r e l a t i v e c o m p o s i t i o n o f t h e s e e d m i x ) h a m p e r e d t h e i s o l a t i o n o f t h e c a u s e s o f c l o v e r m o r t a l i t y . F u r t h e r m o r e , a p p r o p r i a t e s i t e s w e r e o f t e n n o t v e r y a c c e s s i b l e d u r i n g w i n t e r a n d s p r i n g . T h e r e f o r e , two e x p e r i m e n t s w e r e c o n d u c t e d i n w h i c h s e e d i n g s w e r e c a r r i e d o u t on f i e l d s i t e s a t i n t e r v a l s d u r i n g t h e w i n t e r . The f i r s t e x p e r i m e n t i n v o l v e d r e t r i e v i n g s e e d s a m p l e s a t i n t e r v a l s f o r g e r m i n a t i o n t e s t i n g . The s e c o n d e x p e r i m e n t i n v o l v e d a s m a l l p l o t d a t e - o f - s e e d i n g t r i a l t o d e t e r m i n e r e l a t i v e s p e c i e s e s t a b l i s h m e n t . T h e s e t r i a l s w e r e , f o r t h e m o s t p a r t , c o n d u c t e d s i m u l t a n e o u s l y . I n a d d i t i o n , a s p r i n g snow s e e d s u r v i v a l t r i a l was c o n d u c t e d d u r i n g t h e 1979 s a m p l i n g o f o p e r a t i o n a l s e e d i n g s ( C h a p . 4 ) . The l a t t e r e x p e r i m e n t i s s u m m a r i z e d w i t h t h e more e x t e n s i v e t r i a l o f w i n t e r s u r v i v a l , d e s c r i b e d i n C h a p t e r 5 . T h e e f f e c t o f d a t e o f s e e d i n g o n s t a n d e s t a b l i s h m e n t i s p r e s e n t e d i n C h a p t e r 6 . - 55 -5.1 Use o f bagged seed t o simulate broadcast seeding T h e s a m p l i n g m e t h o d u s e d f o r o p e r a t i o n a l s e e d i n g s ( c u t t i n g o u t a n d m e l t i n g t h e snow i n w h i c h s e e d was s u s p e n d e d ) was n o t e a s i l y a d a p t a b l e t o e x p e r i m e n t s i n v o l v i n g s e v e r a l t r e a t m e n t s a n d s p e c i e s . The t e c h n i q u e n e c e s s i t a t e d t r a n s p o r t i n g c o n s i d e r a b l e b u l k a n d i n v o l v e d t h e r i s k o f i n a d v e r t e n t l y c o l l e c t i n g t o o s m a l l a s a m p l e . C o n s e q u e n t l y , t o f a c i l i t a t e p l a c e m e n t a n d c o l l e c t i o n a s d e s i r e d t h e s e e d s a m p l e s w e r e b a g g e d b e f o r e p l a c e m e n t i n t h e s n o w . T h i s a p p r o a c h m e a n t t h a t s e e d s w e r e n o t u n d e r e x a c t l y t h e same c o n d i t i o n s a s t h e y w o u l d b e i f b r o a d c a s t f r e e l y o v e r t h e s n o w , b u t t h e d i f f e r e n c e was c o n s i d e r e d t o be a c c e p t a b l y s m a l l . 5.2 Seed bag p r e p a r a t i o n B a g s w e r e p r e p a r e d f r o m w h i t e p o l y e s t e r d r a p e r y f a b r i c w i t h a r e l a t i v e l y o p e n weave (1 x 0 . 4 mm m e s h ) . The m a t e r i a l was c h o s e n f o r i t s t e n d e n c y t o r e p e l w a t e r , r e s i s t a n c e t o d e c a y o r g a n i s m s , a n d minimum r a d i a t i o n a b s o r p t i o n . E a c h b a g was c o n s t r u c t e d w i t h a s e p a r a t e 9 x 15 cm c o m p a r t m e n t f o r e a c h l o t o f 1000 s e e d s t o m a i n t a i n a l l c o m p o n e n t s o f a r e p l i c a t e t o g e t h e r w i t h o u t a c t u a l l y m i x i n g t h e s e e d . I n i t i a l l y a l s i k e a n d w h i t e c l o v e r s e e d s w e r e m i x e d i n o n e b a g , b u t l e a c h i n g by snow m e l t w a t e r s o o n r e n d e r e d t h e s p e c i e s i n d i s t i n g u i s h a b l e , s o t h e y w e r e s u b s e q u e n t l y k e p t s e p a r a t e . Once f i l l e d t h e b a g s w e r e c l o s e d w i t h m a c h i n e s t i t c h i n g t o a l l o w them t o l i e f l a t o n t h e s n o w , e n s u r i n g t h a t a l l s e e d s w e r e e x p o s e d t o t h e same d e p t h o f snow c o v e r . I t was a s s u m e d t h a t new snow w o u l d b u r y t h e s e e d b a g s , s o t h e i r p l a c e m e n t was p l a n n e d t o c a u s e m i n i m a l d i s t u r b a n c e t o t h e s n o w p a c k d u r i n g - 56 -the sequential c o l l e c t i o n s . Each bag was t i e d to a separate length of monofilament fis h i n g l i n e and the l i n e s from a l l bags were t i e d to a common marker pole. Lines were placed so that they would not become entangled when one was removed. 5.3 Spring snow seeding The preliminary t r i a l was i n i t i a t e d i n A p r i l , 1979, i n the Wyse Lakes area. As t h i s was l a t e r than the usual time of operational seeding the bagged samples were placed in the pack at the same level as that of seeds sown e a r l i e r by the BCMF. Seed l o t s were set out as summarized in Table 5-1 below: Table 5-1. Description of seed l o t s used in 1979 spring seedings Site Elevation Placement Snowpack Seed location (m) date depth (cm) (cm from surface) Greenstone Creek 1477 Ap r i l 1 41 8 Wyse Lakes 1508 Ap r i l 8 39 6 On April 8 a small amount of white clover seed was also broadcast on the snow surface at Greenstone Creek (Fig. 3-1). Bagged seed was collected and i t s germinability tested on three dates, while the surface sown seed was collected on two dates. 5.4 Winter snow seeding The second seed bag t r i a l was carried out in pa r a l l e l to the date of - 57 -s e e d i n g p l o t t r i a l s e s t a b l i s h e d on L o l o M o u n t a i n ( C h a p t e r 6 ) . A s t h e s e e d b a g s t u d i e s r e q u i r e d d e p e n d a b l e a c c e s s t o t h e s i t e t h r o u g h o u t t h e w i n t e r a n a p p r o p r i a t e s i t e was l o c a t e d a t P a s k a L a k e , ( F i g . 3 - 1 ) a t an e l e v a t i o n o f 1477 m ( c o m p a r e d t o 1445 m a t L o l o M o u n t a i n ) . The s i t e was an o l d c l e a r c u t , l o g g e d i n a b o u t 1 9 7 2 , a n d s i t u a t e d 200 m w e s t o f t h e M i l e H i g h R o a d , b e t w e e n t h e Wyse L a k e s a n d G r e e n s t o n e C r e e k s i t e s u s e d i n 1 9 7 9 . A 2 x 6 m s t r i p o f s o i l was p r e p a r e d b y r e m o v i n g a l l l i t t e r a n d w i n d f a l l , a n d a r o w o f p o s t s was s e t up t o s e r v e a s m a r k e r s f o r t h e s e e d b a g g r o u p s . A t t h i s s t a g e o f t h e i n v e s t i g a t i o n , i t was e v i d e n t t h a t o r c h a r d g r a s s was a d e p e n d a b l e b a s e l i n e s p e c i e s w h i c h c o u l d b e i n c l u d e d i n t h e s e e d l o t s a s a c o n t r o l . T h r e e - c o m p a r t m e n t b a g s w e r e u s e d , w i t h 1000 s e e d s o f e a c h o f w h i t e , a n d a l s i k e c l o v e r a n d o r c h a r d g r a s s i n s e p a r a t e p o u c h e s . S a m p l e s w e r e p u t o u t o n November 1 2 , D e c e m b e r 3 1 , F e b r u a r y 2 a n d 2 3 a n d M a r c h 2 2 . To d e r i v e some m e a s u r e o f t h e v a r i a b i l i t y b e t w e e n t h i s s i t e a n d t h e L o l o M o u n t a i n c l e a r c u t , b a g g e d c l o v e r s a m p l e s w e r e p l a c e d o n L o l o M o u n t a i n o n November 12 a n d F e b r u a r y 2 . The November 12 g r o u p was p u t o u t b e f o r e t h e f i r s t s n o w f a l l . B a r e g r o u n d h a d b e g u n t o f r e e z e a t t h i s t i m e , b u t u n d e r t h e p i n e g r a s s a n d s h r u b r o o t m a t o n t h e s i t e i t was s t i l l n o t f r o z e n . To s i m u l a t e t h e s e e d b e d o f n e w e r c l e a r c u t s , t h e s o d a n d o r g a n i c s o i l l a y e r s w e r e r e m o v e d l e a v i n g a s l i g h t l y m o i s t g r a v e l l y m i n e r a l s o i l . The s e e d b a g s w e r e l a i d f l u s h t o t h e g r o u n d w i t h t h e s e e d s d i s t r i b u t e d a s e v e n l y a s p o s s i b l e w i t h i n t h e m . To p r e v e n t w i n d d i s t u r b a n c e , t h e c o r n e r s o f t h e b a g s w e r e w e i g h t e d down w i t h s m a l l r o c k s . On a l l s u b s e q u e n t d a t e s t h e b a g s w e r e p l a c e d s i m i l a r l y o n t h e snow s u r f a c e w i t h e a c h s e t t i e d t o a s e p a r a t e m a r k e r p o l e . - 5 8 -5.5 Results 5 . 5 . 1 S u r v i v a l o f b a g g e d s e e d w i t h i n a s p r i n g s n o w p a c k R e s u l t s o f t h e p r e l i m i n a r y t r i a l a r e shown i n T a b l e 5 - 2 . The s e e d b a g s r e m a i n e d a t t h e l e v e l o f t h e BCMF s e e d w h i c h was i n t h e same p a c k . O n l y t h e w h i t e c l o v e r s a m p l e a t G r e e n s t o n e h a d a c o n s i s t e n t d r o p i n v i a b i l i t y ( T a b l e 5 - 2 ) . The t h r e e week t e r m i n t h e Wyse L a k e s p a c k , w i t h t h e snow c o v e r s t e a d i l y i n c r e a s i n g ( T a b l e 4 - 1 ) , d i d n o t a p p r e c i a b l y a f f e c t e i t h e r s p e c i e s . W h i l e t h e b a g g e d s e e d was p r o t e c t e d f r o m t h e o u t s e t b y o v e r l y i n g s n o w , a n d t h e r e a f t e r by s u b s e q u e n t s n o w f a l l s , s u r f a c e sown s e e d a t G r e e n s t o n e was i n a v e r y d i f f e r e n t s i t u a t i o n . I t was p u t o n a l a y e r o f f r e s h s n o w , s i n k i n g o n i m p a c t t o a d e p t h o f a b o u t 1 c m . A f t e r 1 week i t was c o v e r e d by 3 . 7 cm o f s n o w , a t w h i c h t i m e i t s g e r m i n a b i l i t y was 9 6 % . H o w e v e r , o f t h i s t o t a l , 22% h a d s h o r t o r h o o k e d , b r o w n - t i p p e d r a d i c l e s w i t h o u t r o o t h a i r s , s o t h a t o n l y 74% c o u l d b e c o n s i d e r e d v i a b l e ( T a b l e 5 - 2 ) . Snow c o v e r o n t h e s e s e e d s h a d d r o p p e d t o 1 . 5 cm on A p r i l 2 2 , a n d by A p r i l 2 9 t h e s e e d s w e r e e x p o s e d o n t h e snow s u r f a c e . A t t h i s t i m e a l l w e r e e i t h e r i n j u r e d o r d e a d . 5 . 5 . 2 S u r v i v a l o f b a g g e d s e e d w i t h i n a w i n t e r s n o w p a c k S i n c e t h e snow e n v i r o n m e n t p l a y s an i m p o r t a n t r o l e i n t h e s u r v i v a l o f t h e s e e d , t h e f i r s t s e c t i o n o f t h e s e r e s u l t s c o m p r i s e s an o u t l i n e o f o b s e r v a t i o n s made o n s n o w p a c k a n d s e e d c o n d i t i o n a t t h e t i m e o f c o l l e c t i o n . N o v e m b e r 12 d r o p A p p a r e n t l y t h e s o i l s u r f a c e f r o z e b e f o r e t h e o n s e t o f w i n t e r snow a c c u m u l a t i o n , f o r t h e s u r f a c e t e m p e r a t u r e r e g i s t e r e d b e l o w 0 ° C f o r t h e n e x t - 59 -Table 5-2. Effect of placement date on v i a b i l i t y of clover seed in an Apr i l snowpack. Placement Date Before Placement V i a b i l i t y A p r i l 15 April 22 Apr i l 29 Bagged seed Ap r i l 1 Greenstone Al si ke White 89 90 84 77 88 67 84 54 April 8 Wyse Al sike White 89 90 80 77 88 90 83 86 Broadcast seed A p r i l 8 Greenstone White 90 74 termination after incubation i n laboratory under standard test conditions. 2Not sampled. - 6 0 -t h r e e m o n t h s ( J a n u a r y 3 , - 3 . 8 ° C ; F e b r u a r y 2 , - 3 . 1 ° C ; F e b r u a r y 2 3 , - 2 . 2 ° C ) . The s o i l s u r f a c e h a d t h a w e d t o 0 ° C by t h e t i m e o f t h e M a r c h 22 v i s i t . T h i s s e e d r e m a i n e d c o v e r e d by snow u n t i l a f t e r t h e A p r i l 2 c o l l e c t i o n . The p a c k d e p t h was 35 cm o n J a n u a r y 2 , r e a c h e d a maximum o f 4 0 cm o n F e b r u a r y 2 3 , a n d h a d d r o p p e d t o 1 7 . 5 cm b y M a r c h 2 2 . On A p r i l 2 t h e p a c k was r i p e (0% t h r o u g h o u t , w a t e r h o l d i n g c a p a c i t y s a t u r a t e d ; U . S . A r m y , 1 9 5 6 ) a n d d e s p i t e a 5 cm new s n o w f a l l , t h e t o t a l d e p t h h a d d e c r e a s e d t o 15 c m . The November s e e d b a g s w e r e t h e n i m b e d d e d i n a s h e e t o f i c e . By A p r i l 17 t h e y w e r e s t i l l i n i c e b u t w e r e no l o n g e r c o v e r e d by s n o w . Two w e e k s l a t e r t h e snow h a d e n t i r e l y m e l t e d a n d t h e s e e d s w e r e b e g i n n i n g t o d e s i c c a t e ; n o n e h a d g e r m i n a t e d . S a m p l e c o l l e c t i o n was d i s c o n t i n u e d a t t h i s p o i n t . A t e a c h c o l l e c t i o n d u r i n g F e b r u a r y a n d M a r c h t h e s e e d b a g was f i l l e d w i t h c r y s t a l s o f h o a r f r o s t . On M a r c h 22 t h e s e e d was e n c r u s t e d a n d c l u m p e d t o g e t h e r w i t h d a r k - c o l o r e d m a t e r i a l w h i c h was l i k e l y a f u n g a l m y c e l i u m . D e c e m b e r 31 d r o p On F e b r u a r y 2 t h i s s e e d was u n d e r 14 cm o f s n o w , i n c r e a s i n g t o 17 cm b y F e b r u a r y 2 3 . T h i s g r o u p was n o t a b l e i n t h a t i t h a d l e s s snow c o v e r ( 4 . 4 v s 9 . 4 cm) o n M a r c h 22 t h a n d i d t h e F e b r u a r y 2 d r o p s e e d l o t . S u c h a p a t t e r n c o u l d o n l y b e a t t r i b u t e d t o d r i f t i n g o f s n o w . L i k e t h e November l o t , t h i s s e e d was c o v e r e d w i t h h o a r f r o s t a t e a c h p i c k u p , b u t no m i c r o b i a l g r o w t h was e v e r y o b s e r v e d . F e b r u a r y 2 d r o p A l t h o u g h t h i s s e e d s a m p l e was c o v e r e d by f r e s h snow i m m e d i a t e l y a f t e r - 61 -p l a c e m e n t t h e snow c o v e r o b s e r v e d o n F e b r u a r y 23 was o n l y 1 . 9 c m , l e s s t h a n t h a t on t h e D e c e m b e r s a m p l e . On t h i s d a t e ( F e b . 2 3 ) t h e s e e d s b o r e no h o a r f r o s t c r y s t a l s , t h i s b e i n g t h e o n l y d a t e w h e r e t h i s a b s e n c e was o b s e r v e d . F e b r u a r y 23 d r o p On M a r c h 2 3 t h i s l o t w a s c o v e r e d by o n l y 6 cm o f s n o w . I n d i v i d u a l s e e d l o t d e p t h m e a s u r e m e n t s w e r e n o t r e c o r d e d o n A p r i l 2 , a n d b y A p r i l 17 a l l s e e d l o t s w e r e e x p o s e d . On a l l b u t t h e l a s t two p i c k u p s ( A p r i l ) t h e snow t e m p e r a t u r e was b e l o w 0 ° C . T h e r e f o r e , a t c o l l e c t i o n t i m e t h e r e was no m e l t w a t e r a v a i l a b l e f o r t h e s e e d s t o i m b i b e . S e e d m o i s t u r e c o n t e n t v a l u e s ( T a b l e 5 - 3 ) h o w e v e r i n d i c a t e d t h a t , o n e v e r y f i r s t c o l l e c t i o n , s e e d s h a d i m b i b e d w a t e r s i n c e p l a c e m e n t o n t h e s n o w . T h e h i g h e s t w a t e r c o n t e n t s i n c l o v e r s e e d s w e r e o b s e r v e d on M a r c h 23 ( a l s i k e , 6 4 % ; w h i t e , 68%) when t h e p a c k was o b s e r v e d t o b e r i p e . On t h i s d a t e o r c h a r d g r a s s w a t e r c o n t e n t was a l s o h i g h (34%) b u t t h i s l e v e l h a d b e e n r e a c h e d p r e v i o u s l y ( 3 5 % , November l o t s a m p l e d F e b r u a r y 2 ) . On F e b r u a r y 2 3 , a l l t h r e e s p e c i e s i n t h e F e b r u a r y 2 g r o u p h a d m a r k e d l y l o w e r m o i s t u r e c o n t e n t s t h a n d i d t h o s e o f o t h e r p l a c e m e n t d a t e s ( o r c h a r d g r a s s , 2 0 % ; b o t h c l o v e r s , 2 9 % ) . The 5 - m o n t h t e r m o f t h i s t r i a l a l l o w e d a f a i r l y t h o r o u g h v i e w o f t h e f a t e o f w i n t e r s e e d i n g s , w h i c h i s i l l u s t r a t e d i n F i g . 5 - 1 . I t i s a p p a r e n t t h a t no s e e d i n g d a t e e n s u r e d c l o v e r s u r v i v a l , w h i l e o r c h a r d g r a s s s u r v i v a l was r e l a t i v e l y i n d e p e n d e n t o f s e e d i n g d a t e . C l o v e r s e e d d e t e r i o r a t e d - 6 2 -Table 5-3. M o i s t u r e c o n t e n t [%) o f b a g g e d g r a s s a n d c l o v e r s e e d i n t h e s n o w p a c k a t P a s k a L k . d u r i n g t h e w i n t e r o f 1 9 7 9 - 8 0 . S e e d S e e d p l a c e m e n t d a t e P i c k u p a i r d r y D a t e N o v . 12 D e c . 31 F e b . 2 F e b . 2 3 s e e d A l s i k e c l o v e r D e c . 12 4 3 1 5 . 2 J a n . 3 42 F e b . 2 52 50 F e b . 23 49 4 0 29 M a r . 22 6 3 6 4 6 4 55 W h i t e c l o v e r D e c . 12 4 6 4 . 3 J a n . 3 42 F e b . 2 47 4 9 F e b . 2 3 41 38 29 M a r . 22 66 6 8 6 8 51 O r c h a r d g r a s s D e c . 12 2 5 5 . 6 J a n . 3 32 F e b . 2 3 5 3 2 F e b . 23 28 27 2 0 M a r . 22 32 3 4 29 28 ^ - V a l u e s a r e means f o r two 8 - s e e d s a m p l e s . - 63 -y « 1 0 0 - J 0 3 x r 2 <• 0 o > 100 75 r 50 25 r 0 100 75 50 25 0 100 r 75 50 25 h 0 Lolo Poska Mtn. Lake •> Orchardgrass A A Alsike clover • • White clover y « KX> - 2.5x • .03 x 8 - .0001 x 5 r 2 = .71 S y = 100 - 1.2 x • 004 x 8 r 2 = . 9 0 S y « 100 - .7 x • .006 x 2 r 2 « .01 NS y * lOQ - 1.2 x • .004 x • y • tOO - 1.0 x P y = 100-I.Ox • .01 x 2 y = 100 - 1.6 x + .02 x 2 y = 100 - 1.6 x • .003 x 2 y • IOO - .2 x y = 100 - 3.3 x + .06 x 2 y = 100 - 2.9x • .02 x 2 y = 100 - .09 x y = 100 - 5.4 x + .1 x 2 y = IO0 - 7.0 x + .2 x 2 r' = 36 S r 2 » .92 S r 2 = 0 r 2 = .45 NS r 2 = J 9 8 S r 2 = O r 2 = .38 NS = .99 S n< 3 ; NS Nov. Dec Jan. Feb. Mar. Apr. Fig. 5.1 - E f f e c t o f d a t e o f p l a c e m e n t o n snow o n s u r v i v a l o f s e e d d u r i n g t h e w i n t e r o n two s i t e s ( P a s k a , 1477 m; L o l o , 1445 m ) . P o i n t s a r e means f o r a m i n i m u m o f t w o 4 0 - s e e d s a m p l e s , i n c u b a t e d i n t h e l a b o r a t o r y u n d e r s t a n d a r d t e s t c o n d i t i o n s ; r 2 e v a l u a t e d ( S -s i g n i f i c a n t , NS - n o t s i g n i f i c a n t ) a t t h e 5% l e v e l o f p r o b a b i l i t y . - 6 4 -g r a d u a l l y , w i t h t h e i n i t i a l r a t e o f m o r t a l i t y f o r b o t h s p e c i e s i n c r e a s i n g a s t h e d a t e t h e y w e r e p l a c e d on snow a p p r o a c h e d s p r i n g . F o r i n s t a n c e , 20 d a y s a f t e r p l a c e m e n t , a l s i k e d a i l y p e r c e n t m o r t a l i t y i n t h e D e c e m b e r 31 l o t was 1 .14%; F e b r u a r y 2 , 1 . 4 6 % ; F e b r u a r y 2 3 , 1 . 9 3 % ; M a r c h 2 3 , 3 . 0 2 % . The w h i t e c l o v e r m o r t a l i t y r a t e s a t t h e 2 0 - d a y p o i n t f o r t h e s e same l o t s w e r e 0 . 9 8 , 1 . 6 5 , 2 . 4 6 a n d 4 . 0 8 % p e r d a y , r e s p e c t i v e l y . I n a l l s e e d l o t s a l s i k e was h a r d i e r t h a n w h i t e c l o v e r . By t h e e n d o f s a m p l e c o l l e c t i o n , A p r i l 1 7 , t h e o n l y w h i t e c l o v e r s u r v i v o r s w e r e i n t h e November a n d M a r c h g r o u p s . R e s u l t s f o r t h e two s a m p l e s p l a c e d o n L o l o M o u n t a i n a r e i n c l u d e d i n F i g . 5 - 1 a n d s h o w e d a r e s p o n s e s i m i l a r t o t h a t o f t h e d u p l i c a t e s p l a c e d a t P a s k a L a k e . 5.6 Discussion T h e f a c t t h a t , i n t h e Wyse L a k e s s p r i n g s n o w p a c k t r i a l , t h e s e e d b a g s r e m a i n e d a t t h e l e v e l i n t h e p a c k o f t h e BCMF s e e d s u p p o r t s t h e v a l i d i t y o f t h i s m e t h o d f o r r e p r e s e n t i n g b r o a d c a s t s e e d . I f , f o r i n s t a n c e , t h e m a s s o f t h e s e e d s c o n t a i n e d i n a b a g was s u f f i c i e n t t o h a v e a b s o r b e d a n d r e t a i n e d a s i g n i f i c a n t a m o u n t o f h e a t ( w h i c h c o u l d a c c e l e r a t e g e r m i n a t i o n p r o c e s s e s ) t h e b a g w o u l d be e x p e c t e d t o h a v e s u n k i n t h e s n o w . A l s o , t h e s i m i l a r i t y i n s e e d r e s p o n s e a t P a s k a L a k e a n d L o l o M o u n t a i n s h o w e d t h a t t h e r e s u l t s f r o m t h e P a s k a s i t e w e r e c o m p a r a b l e t o t h e p l o t e x p e r i m e n t s o n L o l o M o u n t a i n . A l s i k e c l o v e r s u r v i v a l s h o w e d a t e n d e n c y t o s t a b i l i z e p a r t way t h r o u g h t h e w i n t e r w h i l e w h i t e c l o v e r s u r v i v a l s h o w e d a c o n t i n u i n g d e c r e a s e ( F i g . 5 - 1 ) . B e c a u s e o f t h e w i t h i n - t r e a t m e n t v a r i a b i l i t y , t h i s f e a t u r e i s n o t - 6 5 -v e r y d r a m a t i c , b u t t h e f a c t t h a t i t i s r e p e a t e d i n f o u r t r e a t m e n t s l e n d s some c r e d e n c e t o t h e i n t e r p r e t a t i o n . The r e d u c t i o n i n t h e s l o p e o f t h e a l s i k e s u r v i v a l p l o t d i d n o t o c c u r a t t h e same t i m e i n e a c h s e e d l o t e . g . ; d r o p 1 , F e b . 2 ; d r o p 2 , F e b . 2 3 ; d r o p s 3 a n d 4 , M a r c h 2 3 ; d r o p 5 , A p r i l 1 7 . T h i s v a r i a t i o n s h o w s t h a t t h e c a u s e was n o t a s i n g l e w i d e - r a n g i n g e n v i r o n m e n t a l c h a n g e , s u c h a s an e a r l y s p r i n g . N e i t h e r was a f i x e d p e r i o d o f t i m e i n t h e snow r e s p o n s i b l e . T h e s a m p l i n g d a t e s o n w h i c h m o r t a l i t y s t a b i l i z a t i o n was n o t e d w e r e 8 2 , 5 4 , 5 0 , 2 0 a n d 2 5 d a y s a f t e r t h e d r o p d a t e s , f o r d r o p s 1 t o 5 r e s p e c t i v e l y . The o n l y s i m i l a r i t y i n t h e s e d r o p s i\s t h e p r o p o r t i o n o f s u r v i v o r s ; 2 9 , 4 3 , 3 6 , 41 a n d 41% g e r m i n a b i l i t y (X = 3 8 % ) . T h e s e l a t t e r d a t a a r e i n d i c a t i v e o f t h e p r e s e n c e o f a " h a r d y " s u b s e t i n t h e a l s i k e s e e d l o t . T h e f a c t t h a t o r c h a r d g r a s s s e e d r e a c h e d i t s a p p a r e n t maximum m o i s t u r e c o n t e n t e a r l i e r i n t h e s e a s o n t h a n d i d t h e c l o v e r s i s p r o b a b l y n o t d u e t o a g r e a t e r i m b i b i t i o n r a t e o r a l o w e r maximum c o n t e n t t h a n i n t h e o t h e r s p e c i e s . I t i s m o r e l i k e l y t h a t , d u r i n g e x t e n d e d t h a w p e r i o d s i n m i d w i n t e r , a l l s e e d s w e r e a b l e t o r e a c h f u l l i m b i b i t i o n , a n d d u r i n g f r e e z i n g p e r i o d s t h e c l o v e r s e e d s d r i e d t o a g r e a t e r e x t e n t t h a n o r c h a r d g r a s s . T h i s v i e w was r e i n f o r c e d by t h e o b s e r v a t i o n t h a t d u r i n g some c o l l e c t i o n s c l o v e r s e e d s a p p e a r e d a s i f t h e y h a d s w o l l e n a n d t h e n s h r i v e l e d s o m e w h a t . - 66 -6. EFFECT OF WINTER SEEDING DATE ON RELATIVE ESTABLISHMENT OF GRASSES AND CLOVERS 6.1 I n t r o d u c t i o n F i v e s e e d i n g s w e r e d o n e o n s m a l l p l o t s o n a s i n g l e c l e a r c u t s i t e ; o n e b e f o r e t h e f i r s t s n o w f a l l , t h r e e o n t h e s n o w p a c k , a n d o n e a f t e r s p r i n g m e l t . The s e e d i n g s w e r e d o n e d u r i n g t h e w i n t e r o f 1 9 7 9 - 8 0 , a n d e s t a b l i s h m e n t was e v a l u a t e d d u r i n g t h e summers o f 1 9 8 0 a n d 1 9 8 1 . 6.2 Study s i t e T h e s i t e w a s c h o s e n f r o m among t h o s e l o g g e d a r e a s d e s i g n a t e d f o r s e e d i n g by t h e B C M F , b a s e d upon t h e e x i s t e n c e o f a demand f o r f o r a g e p r o d u c t i o n i n t h e a r e a , c o m p a t i b i l i t y o f s e e d i n g w i t h f o r e s t r e g e n e r a t i o n , a n d p r e s e n c e o f an a d e q u a t e l y p r e p a r e d s e e d b e d ( D . F . B r o o k e , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) . The s i t e was 12 km e a s t o f t h e c i t y o f K a m l o o p s , a t 1445 m e l e v a t i o n , o n t h e n o r t h s i d e o f L o l o M o u n t a i n ( F i g . 3 - 1 ) . The c l e a r c u t ( F i g s . 6 - 1 , 6 - 2 ) , a b o u t 2 9 h a i n a r e a , w a s o n a h u m m o c k e d , 10% s l o p e , f a c i n g n o r t h e a s t . T h e a r e a was l o g g e d b y B a l c o I n d u s t r i e s L t d . , K a m l o o p s , w h o s e e m p l o y e e s , T . J e a n e s a n d K . M a c A u l a y , s u p p l i e d t h e f o l l o w i n g s i t e h i s t o r y . T h e f o r e s t h a d b e e n a y o u n g ( a b o u t 87 y e a r s ) homogeneous a n d h e a l t h y s t a n d o f l o d g e p o l e p i n e . The t i m b e r was h a r v e s t e d d u r i n g t h e w i n t e r o f 1 9 7 8 - 7 9 , w i t h f e l l i n g s h e a r s m o u n t e d o n t h e f r o n t o f a b u l l d o z e r . T h i s e q u i p m e n t c a u s e d a l a r g e amount o f s o i l d i s t u r b a n c e , w h i c h s t i m u l a t e d g e r m i n a t i o n o f p i n e s e e d s . The r e s u l t i n g s e e d l i n g s t a n d was u n a c c e p t a b l y d e n s e , s o t h e - 67 -F i g . 6.1 - A e r i a l v i e w o f t h e L o l o M o u n t a i n c l e a r c u t , l o o k i n g s o u t h . - 6 8 F i g . 6.2 - T h e L o l o M o u n t a i n c l e a r c u t , l o o k i n g n o r t h n o r t h - w e s t f r o m t h e l o g l a n d i n g a r e a ; ( a ) S p r i n g 1 9 8 0 , t h e y e a r o f s e e d i n g . The s i t e 1 i s o u t o f v i e w t o t h e r i g h t , ( b ) J u l y 1 9 8 1 . The s i t e 2 e x c l o s u r e f e n c e i s v i s i b l e o n t h e u p p e r r i g h t s i d e o f t h e p h o t o . T h e u n c h a r a c t e r i s t i c d e n s e s t a n d i n t h e f o r e g r o u n d , w i t h an a p p r e c i a b l e a m o u n t o f c l o v e r , i s t h e r e s u l t o f s p i l l s d u r i n g l o a d i n g o f t h e h e l i c o p e r u s e d t o s e e d t h e c l e a r c u t . - 69 -s i t e was d r a g - s c a r i f i e d i n N o v e m b e r , 1 9 7 9 . T h e r e was a r e l a t i v e l y s m a l l a m o u n t o f w i n d f a l l on t h e s i t e b e c a u s e o f t h e g o o d h e a l t h o f t h e p i n e f o r e s t . T h e r e f o r e , a v e r y e v e n l y a n d t h o r o u g h l y s c a r i f i e d s e e d b e d was o b t a i n e d , p r o v i d i n g a h i g h q u a l i t y t e s t s i t e . 6.3 Plots F o u r r e p l i c a t e s i t e s w e r e c h o s e n i n t h e m i d d l e o f t h e c l e a r c u t , w i t h i n an 8 0 x 3 0 0 m b a n d a l o n g t h e l o w e r s i d e o f t h e m a i n r o a d . The p r i m a r y c o n s i d e r a t i o n i n l o c a t i n g t h e s i t e s was f i n d i n g s u f f i c i e n t l y l a r g e h o m o g e n e o u s a r e a s (7 x 1 2 . 5 m) t o a c c o m m o d a t e t h e s e t s o f p l o t s . R e p l i c a t e o n e w a s p l a c e d o n a h a r d p a c k e d a n d n e a r l y l e v e l l o g l a n d i n g ; number two i n a s l i g h t d e p r e s s i o n w i t h a d e e p o r g a n i c s o i l ; t h r e e a n d f o u r o n c r o w n e d g r a v e l l y r i d g e t o p s . S t e e p s l o p e s w e r e a v o i d e d b e c a u s e o f t h e a n t i c i p a t e d n e g a t i v e c o n s e q u e n c e s o f s u r f a c e r u n o f f . I n e a c h r e p l i c a t e , f i v e 1 . 5 x 6 m p l o t s w e r e s t a k e d o u t , s i d e b y s i d e , s e p a r a t e d by 0 . 5 m b u f f e r s t r i p s t o c r e a t e a i m p a t h w a y b e t w e e n p l o t s . To f a c i l i t a t e f i n d i n g t h e p l o t s a f t e r s n o w f a l l , 2 m t a l l p o l e s w e r e w i r e d t o t h e s t a k e s . 6.4 Seed preparation T h e s e e d m i x u s e d was b a s e d o n t h e BCMF E n g e l m a n n s p r u c e - S u b a l p i n e f i r m i x , m o d i f i e d t o c o n t a i n e q u a l n u m b e r s o f e a c h s p e c i e s : o r c h a r d g r a s s , s m o o t h b r o m e , t i m o t h y , a l s i k e a n d w h i t e c l o v e r . I m m e d i a t e l y p r i o r t o s e e d i n g , l e g u m e s w e r e i n o c u l a t e d w i t h R h i z o b i u m t r i f o l i i ( N i t r a g i n C o . L t d . ) a t 6 . 8 g / k g a l s i k e a n d 1 2 . 5 g / k g w h i t e c l o v e r , u s i n g m i l k a s - 70 -a d h e s i v e . F o r e a c h p l o t t h e c l o v e r a l i q u o t was w e i g h e d o u t , i n o c u l a t e d , a n d t h e n a d d e d t o t h e g r a s s c o m p l e m e n t . T h e BCMF a e r i a l s e e d r a t e f o r c l e a r c u t s o f 4 . 4 8 k g / h a was u s e d . I t i s a c k n o w l e d g e d t h a t , w i t h t h e a l t e r a t i o n s made i n t h e s e e d r a t i o f o r t h i s t r i a l , u s i n g t h i s s e e d i n g r a t e d i d n o t g i v e e x a c t l y t h e same d e n s i t y o f s e e d o n t h e g r o u n d a s i s o b t a i n e d by t h e BCMF. H o w e v e r , t h i s d i f f e r e n c e i s n o t s u f f i c i e n t t o a l t e r t h e c o m p e t i t i o n i n t h e s p a r s e s t a n d t h a t u s u a l l y r e s u l t s f r o m a e r i a l s e e d i n g . E a c h s e e d l o t was p r e p a r e d t o c o v e r t h e 6 x 1 . 5 m p l o t , p l u s t h e 0 . 5 m w i d e b u f f e r s t r i p o n a l l s i d e s ( 1 7 . 5 s q . m ) . 6.5 Seeding S e e d i n g s w e r e made o n November 1 1 , F e b r u a r y 1 a n d 2 4 , M a r c h 2 2 , a n d May 2 . The s e e d was b r o a d c a s t by h a n d o v e r t h e p l o t a n d t h e b u f f e r s t r i p . T h e s u r f a c e o f t h e snow o n t h e p l o t w a s n o t d i s t u r b e d . As c a t t l e w e r e a l l o w e d t o g r a z e t h i s c l e a r c u t i n t h e summer f o l l o w i n g s e e d i n g , a l l r e p l i c a t e s w e r e f e n c e d i n t h e s p r i n g . 6.6 Stand e v a l u a t i o n i n the y e a r o f seeding A l l s e e d l i n g s o f a l l s e e d e d s p e c i e s i n t h e p l o t s w e r e c o u n t e d d u r i n g t h e summer o f 1 9 8 0 . T h e s e c o u n t s i n v o l v e d a 9 m 2 a r e a f o r e a c h u n i t b u t t h i s was c o n s i d e r e d n e c e s s a r y t o c o m p e n s a t e f o r w i t h i n - p l o t v a r i a b i l i t y r e s u l t i n g f r o m t h e n a t u r e o f t h e s e e d b e d a n d t h e s e e d i n g m e t h o d . T h e d e n s i t y o f t h e s t a n d s a n d t h e d e s i r a b i l i t y o f a v o i d i n g d a m a g e , t o f a c i l i t a t e s e c o n d y e a r s u r v i v a l m e a s u r e m e n t s , i m p e d e d t h e r e c o r d i n g o f c o u n t s f o r t h e f i v e s p e c i e s . F o r c o u n t i n g , t h e p l o t was d e l i n e a t e d w i t h a - 71 -c o r d s t r u n g a r o u n d t h e c o r n e r p e g s . I n a d d i t i o n , a 5 cm w i d e s a m p l e t r i p was m a r k e d o f f a l o n g o n e s i d e o f t h e p l o t , w i t h i n w h i c h h e i g h t s o f a l l p l a n t s o f s e e d e d s p e c i e s w e r e r e c o r d e d . I t was q u i c k l y a p p a r e n t t h a t t h e number o f c l o v e r p l a n t s f a l l i n g w i t h i n t h e h e i g h t s a m p l e s t r i p was g o i n g t o b e i n s u f f i c i e n t , t h e r e f o r e , t h e h e i g h t s o f a l l c l o v e r p l a n t s i n t h e p l o t w e r e r e c o r d e d . A s i m i l a r p r o b l e m a r o s e w i t h t h e t i m o t h y p o p u l a t i o n s b u t was n o t d e t e c t e d u n t i l a f t e r c o m p l e t i o n o f s a m p l i n g , c o n s e q u e n t l y a s m a l l s a m p l e o f h e i g h t s h a d t o s u f f i c e f o r some p l o t s . F o r t u n a t e l y , m o s t o f t h e p l o t s w e r e r e l a t i v e l y h o m o g e n e o u s a n d t h e h e i g h t s r e p o r t e d h e r e a r e r e p r e s e n t a t i v e . F o r p l a n t c o u n t s , a 30 cm w i d e s t r i p a c r o s s t h e p l o t was m a r k e d w i t h t w o c o r d s s t r e t c h e d b e t w e e n s p i k e s . A p a i r o f s t a k e s , l a i d a c r o s s t h i s o b s e r v a t i o n s t r i p , was u s e d t o f r a m e a m a n a g e a b l e a r e a f o r c o u n t i n g . The s t a k e s , a n d t h e c o r d s o n s p i k e s , w e r e l e a p f r o g g e d a c r o s s a n d down t h e p l o t a s c o u n t i n g p r o g r e s s e d . To make c o u n t s on t h e 1 . 5 m w i d e p l o t i t was n e c e s s a r y t o work d i r e c t l y o v e r i t . To a v o i d t r a m p l i n g t h e p l a n t s , a p l a t f o r m was i m p r o v i s e d u s i n g t w o p o l e s p l a c e d a c r o s s t h e p l o t , t h r e a d e d b e t w e e n p l a n t s a n d u n d e r t h e p e r i m e t e r c o r d s . Then a s h e e t o f p l y w o o d was p l a c e d o v e r t h e s e t o p r o v i d e a s u r f a c e on w h i c h t o k n e e l d u r i n g c o u n t i n g . 6 . 7 Accuracy o f f i e l d o b s e rvations I d e n t i f i c a t i o n o f y o u n g a n d s t r e s s e d s e e d l i n g s p r e s e n t e d a r e c u r r i n g p r o b l e m i n m a k i n g o b s e r v a t i o n s f o r t h i s s t u d y . The c l o v e r s a n d s m o o t h b r o m e w e r e p a r t i c l a r l y d i f f i c u l t t o i d e n t i f y t o t h e s p e c i e s l e v e l u n d e r t h e s e c o n d i t i o n s . - 72 -Some c l o v e r p l a n t s w e r e e x t r e m e l y s m a l l , w i t h i n s u f f i c i e n t d e v e l o p m e n t t o a l l o w s p e c i e s d i f f e r e n t i a t i o n a n d h a v e b e e n g r o u p e d a s t h e " s t u n t e d c l o v e r " c l a s s i n t h e d a t a . On p a r t s o f t h e s i t e t h e r e was a g o o d s t a n d o f ( a p p a r e n t l y ) n a t i v e g r a s s s e e d l i n g s , t h e p r e d o m i n a n t s p e c i e s b e i n g a brome w h o s e i d e n t i t y was n o t known a t t h e t i m e o f f i e l d o b s e r v a t i o n s . T h i s p l a n t was e x c l u d e d m a i n l y on t h e b a s i s o f i t s g r e a t e r b l a d e a n d s h e a t h p u b e s c e n c e , b u t i n some c a s e s , p a r t i c u l a r l y o n t h e s m a l l e s t p l a n t s t h i s c h a r a c t e r i s t i c a p p e a r e d t o i n t e r g r a d e on t h e s m o o t h a n d n a t i v e b r o m e s . A f t e r a t t e m p t i n g t o c o u n t s m o o t h brome p l a n t s on two r e p l i c a t e s i t became e v i d e n t t h a t t h e d a t a c o u l d n o t be c o n s i d e r e d a c c u r a t e , a n d o b s e r v a t i o n s o n t h i s s p e c i e s w e r e d i s c o n t i n u e d . 6.8 Stand e v a l u a t i o n i n the y e a r f o l l o w i n g seeding S e c o n d y e a r s u r v i v a l w a s e s t i m a t e d u s i n g a s a m p l e p o p u l a t i o n i n e a c h p l o t on A u g u s t 2 , 1 9 8 1 . A 0 . 2 5 s q u a r e m hoop was p l a c e d 4 t i m e s , a t 1 . 2 5 m i n t e r v a l s down t h e c e n t e r o f t h e p l o t . O n l y o r c h a r d g r a s s a n d c l o v e r s w e r e c o u n t e d . I n s t e a d o f m e a s u r i n g p l a n t s , an a r b i t r a r y c l a s s i f i c a t i o n o f r e l a t i v e v i g o r was u s e d ; " s t r o n g " p l a n t s w e r e c o n s i d e r e d t o b e w e l l e s t a b l i s h e d a n d a b l e t o c o m p e t e s u c c e s s f u l l y i n t h e e x i s t i n g p l a n t p o p u l a t i o n , w h i l e t h o s e j u d g e d t o b e " w e a k " w e r e s m a l l ( o r c h a r d g r a s s , 15 c m ; c l o v e r s , < 5 cm t a l l ) a n d o f p o o r c o l o u r . 6.9 R e s u l t s 6 . 9 . 1 E s t a b l i s h m e n t y e a r May s e e d i n g s o f b o t h c l o v e r s p e c i e s p r o d u c e d b e t t e r s t a n d s t h a n d i d - 73 -N o v e m b e r s e e d i n g s , w h i l e t h e l a t t e r d a t e f o r w h i t e c l o v e r was s u p e r i o r t o a l l o t h e r w i n t e r t r e a t m e n t ( T a b l e 6 - 1 ) . D a t e o f s e e d i n g h a d l i t t l e e f f e c t o n t i m o t h y s u r v i v a l a n d n o n e o n o r c h a r d g r a s s . P a r t o f t h e v a r i a t i o n i n f i r s t y e a r s u r v i v a l was a p p a r e n t l y a c o n s e q u e n c e o f d i f f e r e n c e s i n a d a p t a t i o n o f t h e s p e c i e s t o t h i s s i t e . In t h e May ( c o n t r o l ) s e e d i n g , t h e o r c h a r d g r a s s c a t c h was m o r e t h a n t w i c e t h a t o f w h i t e c l o v e r ( T a b l e 6 - 1 ) . B o t h c l o v e r s p e c i e s s h o w e d a t r e n d t o w a r d r e d u c e d s u r v i v a l a s t h e w i n t e r s e e d i n g d a t e a p p r o a c h e d s p r i n g . W h i t e c l o v e r s u r v i v a l o v e r t h e e n t i r e t r i a l was s l i g h t l y l e s s t h a n t h a t o f a l s i k e (P < 0 . 0 5 ) . I n f a l l a n d w i n t e r s e e d i n g s , m o r t a l i t y o f c l o v e r s e e d was a t l e a s t 8 0 % . The May s e e d i n g v a l u e s show t h a t g e r m i n a b l e s e e d s r e a c h i n g t h e g r o u n d i n s p r i n g w e r e s u b s e q u e n t l y e x p o s e d t o a d d i t i o n a l b a r r i e r s t o s u r v i v a l t h r o u g h t h e r e l a t i v e l y p o o r s e e d b e d p r e p a r a t i o n a n d t h e l a c k o f s o i l c o v e r a g e w h i c h t y p i f y t h i s t y p e o f s e e d i n g . The c o m b i n a t i o n o f 20% u l t i m a t e e m e r g e n c e f r o m t h e w i n t e r s u r v i v o r s (20%) r e s u l t e d i n a v e r y l o w p o p u l a t i o n o f c l o v e r p l a n t s a f t e r w i n t e r s e e d i n g . C l o v e r h e i g h t i n t h e f i r s t s e a s o n ( T a b l e 6 - 2 ) p a r a l l e l e d c o u n t s , i n t h a t M a y - s e e d e d p l o t s w e r e t h e t a l l e s t , f o l l o w e d by November s e e d i n g s . A s w i t h p l a n t n u m b e r s , f a l l s e e d e d c l o v e r s h o w e d o n l y a s l i g h t h e i g h t a d v a n t a g e o v e r w i n t e r s e e d i n g s . S e e d i n g d a t e h a d no e f f e c t o n o r c h a r d g r a s s p l a n t h e i g h t , e x c e p t i n t h e F e b r u a r y 24 s e e d i n g , w h e r e h i g h s t a n d d e n s i t y may h a v e r e d u c e d p l a n t s i z e ( T a b l e 6 - 2 ) . A l t h o u g h T i m o t h y e s t a b l i s h m e n t was e q u a l t o t h a t o f o r c h a r d g r a s s o n t h e s p r i n g - s e e d e d p l o t s ( T a b l e 6 - 1 ) , i t was p o o r e r o n a l l o t h e r s (P £ 0 . 0 5 ) , s u g g e s t i n g t h a t t h i s s p e c i e s i s somewhat m o r e s e n s i t i v e t o w i n t e r c o n d i t i o n s . S e e d i n g o n M a r c h 22 was - 74 -T a b l e 6 - 1 . E f f e c t o f s e e d i n g d a t e on f i r s t and second y e a r e s t a b l i s h m e n t o f c l o v e r and g r a s s s p e c i e s hand seeded on L o l o M o u n t a i n d u r i n g t h e w i n t e r o f 1979-1980^-. S e e d i n g d a t e S p e c i e s Nov 11 Feb 1 Feb 24 Mar 22 May 2 p l a n t s / s q u a r e meter A l s i k e c l o v e r b l 1980 - t o t a l 2 2 . 7 1 . 5 b 1 . 3 be 0 . 3 c d 19.1 a ( s t ) 5 1981 - s t r o n g 3 0 . 3 d 0 . 7 d 0 . 0 d 0 . 0 d 17 .3 b ( t o t a l ) 4 ( 1 . 3 ) d ( 1 . 5 ) d ( 0 . 0 ) d ( 0 . 0 ) d ( 1 8 . 5 ) b W h i t e c l o v e r 1980 - t o t a l 2 . 2 b 0 . 7 c d 0 . 9 Cd 0 . 1 e 1 3 . 4 a ( t ) 1981 - s t r o n g 0 . 0 e 0 . 0 e 0 . 0 e 0 . 0 e 3 . 5 c d ( t o t a l ) ( 3 . 0 ) de ( 1 . 0 ) e ( 0 . 5 ) e ( 0 . 0 e ( 5 . 5 ) c S t u n t e d C l o v e r s 1980 - t o t a l 9 . 6 ab 4 . 8 b 5 . 9 b 0 . 9 c 2 0 . 2 a 1981 - s t r o n g 2 . 5 d 0 . 7 d 1 . 5 d 0 . 3 d 0 . 3 d O r c h a r d g r a s s 1980 - t o t a l 3 6 . 2 a 2 8 . 5 a 4 1 . 3 a 3 2 . 3 a 2 9 . 2 a ( s ) 1981 - s t r o n g 1 9 . 0 b 1 5 . 5 b 2 3 . 3 b 1 1 . 5 b 9 . 5 b ( t o t a l ) ( 2 0 . 3 ) b ( 1 8 . 0 ) b ( 2 5 . 3 ) b ( 1 3 . 3 ) b ( 1 3 . 0 ) b T i m o t h y 1980 - t o t a l 1 8 . 2 a 1 2 . 6 ab 1 3 . 2 ab 7 . 8 b 1 9 . 3 a ( s t ) ^-Values a r e X f o r 4 - 9 m 2 p l o t s . F o r e a c h s p e c i e s 79 g e r m i n a b l e s e e d s / m 2 were sown. Means w i t h i n s p e c i e s , and w i t h i n s t u n t e d c l o v e r s , f o l l o w e d by t h e same l e t t e r ( a , b , c , d , e ) a r e n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t a c c o r d i n g t o D u n c a n ' s New M u l t i p l e Range T e s t (P < 0 . 0 5 ) . ^ S a m p l i n g a r e a was t h e e n t i r e p l o t , 9 n r . •^Sampling a r e a was 4 - 0 . 2 5 m 2 hoops p e r p l o t . F o r t h e i d e n t i f i e d c l o v e r s and o r c h a r d g r a s s t h e s e a r e t h e c o u n t s o f t h e " s t r o n g " p l a n t s , 5 and 15 cm t a l l , r e s p e c t i v e l y . 4 V a l u e s a r e t h e sums o f t h o s e d e s c r i b e d i n f o o t n o t e d " 2 " and t h e c o u n t s o f t h e s m a l l e r b u t i d e n t i f i a b l e p l a n t s . ^Means w i t h i n columns f o l l o w e d by t h e same l e t t e r ( s , t ) a r e n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t a c c o r d i n g t o D u n c a n ' s New M u l t i p l e range t e s t (P < 0 . 0 5 ) . - 75 -Table 6-2. E f f e c t o f s e e d i n g d a t e o n f i r s t y e a r s e e d l i n g h e i g h t (mm) 1 o f c l o v e r a n d g r a s s s p e c i e s h a n d s e e d e d o n L o l o M o u n t a i n d u r i n g t h e w i n t e r o f 1 9 7 9 - 1 9 8 0 . S e e d i n g d a t e S p e c i e s N o v . 11 F e b . 1 F e b . 24 M a r . 22 May 2 A l s i k e c l o v e r W h i t e c l o v e r S t u n t e d c l o v e r s O r c h a r d g r a s s T i m o t h y 29 ± 3 2 26 ± 3 2 8 ± 3 8 8 ± 8 75 ± 13 26 ± 4 17 + 3 8 ± 1 8 4 ± 9 57 ± 0 22 ± 4 8 ± 1 60 ± 7 6 5 ± 0 3 5 ± 9 14 + 3 3 17 + 3 8 ± 1 8 3 ± 10 8 0 ± 7 56 ± 5 42 + 5 9 ± 1 8 4 + 1 80 ± 1 ^ V a l u e s a r e X ± S E , f o r up t o 3 0 p l a n t s / p l o t , w i t h s m a l l e r s a m p l e s f o r p l o t s h a v i n g i n s u f f i c i e n t p l a n t s . 2 i n t h i s t r e a t m e n t t h e r e w e r e no s u r v i v o r s o n r e p l i c a t e o n e , s o t h i s mean i s c a l c u l a t e d f r o m d a t a f r o m r e p l i c a t e s t w o t o f o u r . 3 T h e r e w e r e no s u r v i v o r s o n t h e r e p l i c a t e f o u r p l o t s a m p l i n g a r e a e i t h e r , s o t h i s mean i s f o r r e p l i c a t e s two a n d t h r e e . r - 76 - f l e a s t e f f e c t i v e , p r o d u c i n g a c a t c h o f o n l y 41% o f t h a t o b t a i n e d w i t h May s e e d i n g . The M a r c h d a t e was a l s o t h e m o s t d a m a g i n g f o r c l o v e r s e e d . The two F e b r u a r y s e e d i n g s h a d t h e s m a l l e s t t i m o t h y p l a n t s , w i t h l i t t l e h e i g h t v a r i a t i o n o b s e r v e d b e t w e e n t h e o t h e r t h r e e t r e a t m e n t s ( T a b l e 6 - 2 ) . T h o s e " s t u n t e d " c l o v e r p l a n t s t h a t c o u l d n o t b e c l a s s i f i e d a s t o s p e c i e s w e r e g e n e r a l l y i n v e r y p o o r c o n d i t i o n ( F i g . 6 - 3 ) . M o s t h a d a s i n g l e t a p r o o t w i t h l i t t l e b r a n c h i n g , f e w f i b r o u s r o o t s a n d no n o d u l e s , i n c o n t r a s t t o t h e l a r g e , b r a n c h e d a n d n o d u l a t e d r o o t s o f t h e n o r m a l c l o v e r p l a n t s . S t u n t e d p l a n t s o f t e n h a d o n l y two o r t h r e e t r u e l e a v e s a b o u t 4 mm l o n g , o n a 1 - 3 cm t a l l p l a n t . I f t h e l e a v e s w e r e l a r g e r , t h e i r c o l o u r was g e n e r a l l y y e l l o w o r v e r y p a l e g r e e n , s o m e t i m e s w i t h r e d d i s h t i p s . Some o f t h e s m a l l e s t p l a n t s h a d o n e o r t w o w e l 1 - c o l o u r e d m i n i a t u r e l e a v e s i n t h e c e n t e r o f t h e c r o w n , w i t h s e v e r a l l a r g e r y e l l o w l e a v e s s u r r o u n d i n g t h e m . L e a f s h a p e , s t i p u l e f o r m , a n d w a t e r m a r k s ( H i t c h c o c k e t a l . , 1 9 6 9 ) c o u l d n o t b e u s e d t o d i f f e r e n t i a t e t h e s p e c i e s . D u r i n g t h e f i r s t y e a r a f t e r s e e d i n g , t h e s e p l a n t s s h o w e d l i t t l e p r o m i s e o f c o n t i n u e d s u r v i v a l . 6 . 9 . 2 S e c o n d y e a r s u r v i v a l T h e p r o d u c t i v i t y o b t a i n e d o n t h e p l o t s , w i t h two y e a r s o f p r o t e c t i o n f r o m g r a z i n g , i s i l l u s t r a t e d i n F i g . 6 - 4 . The c o n t r a s t b e t w e e n t h i s g r o w t h a n d t h e p o t e n t i a l s i t u a t i o n w i t h o u t s e e d i n g , i s i l l u s t r a t e d by F i g . 6 - 5 The p h o t o g r a p h s h o w s a c o n t r o l s t r i p i n t h e same c l e a r c u t a n d d e m o n s t r a t e s t h e i n e f f e c t i v e n e s s o f n a t u r a l s e e d o r o t h e r p r o p a g u l e i n r a p i d l y r e v e g e t a t i n g d i s t u r b e d s i t e s a t t h i s e l e v a t i o n . The t h r e e s p e c i e s e v a l u a t e d i n t h e s e c o n d y e a r a l l s h o w e d a s i g n i f i c a n t r e d u c t i o n i n s t a n d - 77 -F i g . 6 . 3 - An example of a stunted clover plant (at the point of the pencil) in contrast to the vigorous white clover plant in the lower left corner of the photograph. The photograph was taken in the establishment year (summer 1980). F i g . 6.4 - Comparison of the seeded species stand composition i n s i t e 3 , i n J u l y , 1981, the year after seeding; (a) a "winter" seeded treatment; (b) the spring seeded co n t r o l . F i g . 6.5 - A s l o p i n g a r e a i n a c o n t r o l s t r i p i n t h e BCMF s e e d i n g l o c a t e d e a s t o f t h e s t u d y s i t e s i n t h e L o l o M o u n t a i n c l e a r c u t ( J u l y 1 9 8 1 ) . - 8 0 -d e n s i t y ( t o t a l s , T a b l e 6 - 1 ) a v e r a g i n g 0 . 7 p e r c e n t a g e p o i n t s i n a l s i k e c l o v e r , 1 . 5 i n w h i t e c l o v e r a n d 1 5 . 5 i n o r c h a r d g r a s s . A l t h o u g h m e a s u r e m e n t s w e r e n o t m a d e , i t a p p e a r e d t h a t t h e m o r t a l i t y r a t e d r o p p e d c o n s i d e r a b l y i n s u b s e q u e n t y e a r s . O n l y t i m o t h y f l o w e r e d i n t h e f i r s t y e a r ( F i g . 6 - 6 ) . When a m i x e d s t a n d o f g r a s s e s i s v i e w e d f r o m a d i s t a n c e , i n t h e y e a r o f s e e d i n g , i t s d i s t i n c t i v e h e a d s c a n g i v e t h e i m p r e s s i o n t h a t t i m o t h y i s t h e o n l y s u c c e s s f u l s p e c i e s . A l l f i v e s p e c i e s i n t h e t r i a l f l o w e r e d i n t h e s e c o n d y e a r ( F i g s . 6 - 4 , 6 - 7 ) . W h i l e w i n t e r s e e d i n g s o f a l s i k e c l o v e r h a d n e a r l y a s l o w an i n i t i a l r a t e o f s u r v i v a l a s d i d t h e w i n t e r - s e e d e d w h i t e c l o v e r , t h e May s e e d i n g o f t h e f o r m e r was a p p a r e n t l y much h a r d i e r ; 19 a n d 13 p l a n t s / m 2 i n 1 9 8 0 , f o r a l s i k e a n d w h i t e c l o v e r r e s p e c t i v e l y , d r o p p i n g t o 17 a n d 3 i n 1981 ( T a b l e 6 - 1 ) . Some i n t e r a c t i o n s w e r e o b s e r v e d , p a r t i c u l a r l y b e t w e e n s p e c i e s r e s p o n s e a n d s e e d b e d c h a r a c t e r i s t i c s o n t h e s i t e s ( T a b l e 6 - 3 ) . The m o s t n o t a b l e e f f e c t i n v o l v e d s i t e number o n e ( F i g . 6 - 8 ) w h e r e t h e l o g l a n d i n g a c t i v i t i e s h a d l e f t t h e a r e a w i t h an e x t r e m e l y w e l l - c o m p a c t e d g r a v e l l y m i n e r a l s o i l s u r f a c e . D u r i n g e a r l y May o f 1 9 8 0 t h e r e was l i t t l e p r e c i p i t a t i o n o n L o l o M o u n t a i n . T h e r e f o r e , m o i s t u r e s u p p l y a p p e a r e d t o be an i m p o r t a n t f a c t o r d u r i n g t h e g e r m i n a t i o n a n d e a r l y e s t a b l i s h m e n t p e r i o d . Among t h e f o u r s i t e s , a l s i k e g e r m i n a t i o n was b e s t o n number o n e , b u t w h i t e c l o v e r g e r m i n a t i o n was p o o r e s t t h e r e . A l s i k e h e i g h t was much l e s s t h a n o n t h e o t h e r s i t e s , w h i l e t h e a v e r a g e w h i t e c l o v e r p l a n t h e i g h t v a r i e d l i t t l e w i t h s i t e . I n t h e s e c o n d y e a r t h e a l s i k e p l a n t d e n s i t y o n s i t e o n e d i d n o t d r o p , w i t h m o s t p l a n t s s h o w i n g g o o d v i g o r . M o s t w h i t e c l o v e r p l a n t s - 81 -F i g . 6.6 - A vigorous timothy stand, with some heads at anthesis on August 10, 1980, the year of seeding. - 82 -F i g . 6 . 7 - T h e s i t e 3 e n c l o s u r e s i n J u l y o f t h e y e a r a f t e r s e e d i n g , 1 9 8 1 . T h e f l o w e r i n g g r a s s e s i n t h e c e n t r e o f t h e p h o t o a r e s m o o t h brome a n d o r c h a r d g r a s s . - 83 -Table 6-3. E f f e c t o f s i t e q u a l i t y on f i r s t and second y e a r e s t a b l i s h m e n t o f c l o v e r s and o r c h a r d g r a s s , h a n d - s e e d e d on L o l o M o u n t a i n d u r i n g t h e w i n t e r o f 1979-1980. Number o f p l a n t s p e r s q u a r e m e t e r 1 Compacted Deep o r g a n i c G r a v e l l y G r a v e l l y l o g l a n d i n g s o i l r i d g e t o p r i d g e t o p ( R e p l i c a t e 1) ( R e p l i c a t e 2) ( R e p l i c a t e 3) ( R e p l i c a t e 4) S p e c i e s 1980 1981 1980 1981 1980 1981 1980 1981 A l s i k e 6 . 9 7 . 3 5 . 6 4 . 4 4 . 0 3 . 6 3 . 5 3 . 4 c l o v e r W h i t e 1 . 6 1 . 5 3 . 1 2 . 7 9 . 1 4 . 0 3 . 2 1.7 c l o v e r O r c h a r d 4 4 . 0 4 . 2 3 5 . 6 3 2 . 8 2 1 . 3 1 5 . 4 3 3 . 0 2 2 . 2 g r a s s Timothy 1 1 . 9 2 1 9 . 6 — 11 .4 14.1 ^-Values a r e means f o r f i v e s e e d i n g d a t e s . O b s e r v a t i o n s f o r 1980 were made on t h e e n t i r e 9 s q . m. p l o t , t h o s e f o r 1981 were made on 4 1/4 m 2 samples p e r p l o t . Both v a l u e s a r e t o t a l p l a n t c o u n t s , and t h e r e f o r e i n c l u d e b o t h s t r o n g and weak i n d i v i d u a l s . 2 M i s s i n g v a l u e s ; t h i s s p e c i e s n o t e v a l u a t e d i n 1 9 8 1 . - 84 -F i g . 6.8 - The s i t e 1 (landing) s i t e in Ju l y , 1981. The treatment labels are behind t h e i r respective seeded p l o t s , from r i g h t to l e f t ; Feb. 1, May 2, Nov. 11, Mar. 22, Feb. 24. - 85 -s u r v i v e d a l s o , b u t o n l y o n e t h i r d o f t h e m s h o w e d v i g o r o u s g r o w t h . A l s i k e c l o v e r was a p p a r e n t l y t h e b e s t c h o i c e f o r t h e l a n d i n g t y p e o f s i t e . O r c h a r d g r a s s e s t a b l i s h m e n t was i n i t i a l l y s u c c e s s f u l o n s i t e o n e ( 5 3 % o f t h e s e e d s p r o d u c e d p l a n t s ) a l t h o u g h t h e s e e d l i n g s w e r e o n l y 2.3 cm t a l l , w h i c h was 2 0 % o f t h e a v e r a g e p l a n t h e i g h t o n o t h e r s i t e s . T h e s e p l a n t s n e v e r r e c o v e r e d f r o m t h i s p o o r s t a r t a n d i n t h e s e c o n d y e a r o n l y 5.6 o f t h e 42 s e e d l i n g s / m 2 r e m a i n e d a n d no o r c h a r d g r a s s p l a n t i n t h e e n t i r e s i t e c o u l d b e c o n s i d e r e d v i g o r o u s . 6 . 1 0 D i s c u s s i o n T h e L o l o M o u n t a i n t r i a l was p l a n n e d t o s i m u l a t e t h e o p e r a t i o n a l w i n t e r s e e d i n g m e t h o d a s c l o s e l y a s was p o s s i b l e o n s m a l l p l o t s . I t i s l o g i c a l , t h e r e f o r e , t o e v a l u a t e t h e s e p l o t r e s u l t s b y c o m p a r i n g s t a n d e s t a b l i s h m e n t r a t e s w i t h t h o s e o f o p e r a t i o n a l s e e d i n g s . F o u r o f t h e s i x BCMF w i n t e r s e e d i n g s s u r v e y e d ( S e e T a b l e 3-1) w e r e e v a l u a t e d i n t h e s e c o n d o r t h i r d y e a r a f t e r s e e d i n g . I t i s a p p r o p r i a t e t o c o m p a r e d a t a f r o m t h e s e s i t e s w i t h t h o s e o f t h e s e c o n d y e a r o n L o l o M o u n t a i n u s i n g o r c h a r d g r a s s a n d c l o v e r c o u n t s o n l y , a s t h e s e w e r e t h e s p e c i e s m e a s u r e d i n t h e s e c o n d y e a r o f t h e p l o t e x p e r i m e n t s . F u r t h e r m o r e , s i n c e no s e p a r a t i o n o f p l a n t s a c c o r d i n g t o v i g o r was made i n t h e c l e a r c u t s u r v e y s , c o m p a r i s o n s h a v e b e e n made u s i n g t h e t o t a l s f r o m t h e p l o t e x p e r i m e n t s ( i n c l u d i n g "weak" p l a n t s ; T a b l e 6 - 1 ) . F i n a l l y , s i n c e c l e a r c u t s e e d i n g i s g e n e r a l l y c a r r i e d o u t i n l a t e w i n t e r , t h e F e b r u a r y / M a r c h s e e d i n g s o n L o l o M o u n t a i n w e r e u s e d t o c a l c u l a t e a v a l u e o f 9.68% c a t c h f o r t h e e x p e r i m e n t a l s i t e . T h e c o r r e s p o n d i n g v a l u e , d e r i v e d f r o m T a b l e 3-1, i s - 8 6 -1 . 2 3 % c a t c h o n t h e o p e r a t i o n a l w i n t e r s e e d i n g s o f o r c h a r d g r a s s a n d c l o v e r . The a p p a r e n t l y s u p e r i o r e s t a b l i s h m e n t o b t a i n e d i n t h e p l o t e x p e r i m e n t d o e s n o t r e d u c e t h e a c c u r a c y o f t h i s t r i a l a s a r e f l e c t i o n o f t h e BCMF p r o g r a m . The p l o t s a t L o l o M o u n t a i n w e r e s i t u a t e d o n n e a r l y l e v e l g r o u n d w i t h a h i g h d e g r e e o f s c a r i f i c a t i o n t o f a c i l i t a t e t h e h i g h e s t p o s s i b l e s u r v i v a l o f s e e d s t h a t d i d n o t d i e i n t h e s n o w p a c k . T h i s c h o i c e o f s e e d b e d was i n t e n d e d t o m i n i m i z e t h e i n t e r f e r e n c e o f o t h e r v a r i a b l e s i n a t r i a l d e s i g n e d t o i n v e s t i g a t e m o r t a l i t y i n t h e s n o w . The c l e a r c u t s u r v e y r e s u l t s w e r e c o r r e c t e d f o r t h e o b s e r v e d d e g r e e o f s o i l s c a r i f i c a t i o n , b u t no a t t e m p t was made t o c o m p e n s a t e f o r v a r i a t i o n i n s l o p e . F o u r o f t h e s i x c l e a r c u t s h a d m o r e s e v e r e s l o p e s t h a n a n y p a r t o f t h e L o l o M o u n t a i n e x p e r i m e n t a l p l o t a r e a . On t h o s e s i t e s e r o s i o n may b e a s i g n i f i c a n t f a c t o r i n r e d u c i n g t h e s u c c e s s o f o p e r a t i o n a l s e e d i n g s . The o b s e r v a t i o n t h a t t h e p o o r c l o v e r s u r v i v a l ( i n c o m p a r i s o n t o t h a t o f t h e g r a s s e s ) o n t h e a e r i a l l y - s e e d e d c l e a r c u t s was r e p e a t e d i n t h e s m a l l p l o t t r i a l s e s t a b l i s h e d i n c r e a s e d c o n f i d e n c e i n t h e s e r e s u l t s . A l t h o u g h t h e " s t u n t e d " c l o v e r s c o u l d n o t b e c o n s i d e r e d a s e s t a b l i s h e d p l a n t s , some a s p e c t s o f t h e i r c o n t r i b u t i o n t o t h e d a t a a r e n o t a b l e . The p o p u l a t i o n o f s t u n t e d c l o v e r s s h o w e d a r e s p o n s e t o s e e d i n g d a t e s i m i l a r t o t h o s e o f t h e i d e n t i f i e d a l s i k e a n d w h i t e c l o v e r p l a n t s ; May s e e d i n g p r o d u c e d a g r e a t e r s t a n d d e n s i t y t h a n d i d w i n t e r s e e d i n g s . Of t h e t o t a l o f 158 c l o v e r p l a n t s sown p e r m 2 , 2 0 . 2 p r o d u c e d s t u n t e d p l a n t s . T h e r e f o r e , s e e d q u a l i t y ( e . g . h a r v e s t a n d c l e a n i n g damage) a n d s p r i n g s o i l c o n d i t i o n s may h a v e c o n t r i b u t e d t o t h e o b s e r v e d s t u n t i n g . H o w e v e r , t h e s e c o n d i t i o n s a r e n o t l i k e l y t o h a v e b e e n t h e o n l y c a u s e s . I t may b e p r e s u m e d t h a t s e e d s o f t h e May s e e d i n g w h i c h w e r e p r e d i s p o s e d t o s t u n t i n g w o u l d b e a t l e a s t a s - 87 -s u s c e p t i b l e t o s n o w p a c k c o n d i t i o n s a s w e r e t h o s e w h i c h s u r v i v e d a n d f l o u r i s h e d . T h e r e f o r e , i t c a n b e a r g u e d t h a t s n o w p a c k m o r t a l i t y s h o u l d be e q u a l i n b o t h t y p e s o f s e e d ( t y p e s w h i c h p r o d u c e d s t r o n g p l a n t s a n d t h o s e w h i c h p r o d u c e d s t u n t e d p l a n t s ) . The d a t a i n T a b l e 6 - 1 show t h a t n u m b e r s o f s t u n t e d c l o v e r p l a n t s w e r e h i g h e r t h a n t h e c o m b i n e d s u r v i v o r t o t a l s f o r w i n t e r s e e d i n g s o f t h e t w o c l o v e r s p e c i e s . T h e s e d a t a s u g g e s t t h a t w i n t e r c o n d i t i o n s w e r e c a u s i n g damage l e a d i n g t o t h e p r o d u c t i o n o f s t u n t e d s e e d l i n g s w h i c h i s c o n s i s t e n t w i t h o b s e r v a t i o n s ( S e c t i o n 4 . 5 . 2 ) o f r a d i c l e i n j u r y on s e e d s i n t h e s n o w p a c k . I t d o e s n o t seem l i k e l y t h a t a l r e a d y damaged s e e d s w o u l d b e b e t t e r a b l e t o w i t h s t a n d w i n t e r c o n d i t i o n s t h a n w o u l d n o r m a l s e e d s . The o b s e r v a t i o n t h a t t h e r o o t s o f t h e s e s t u n t e d c l o v e r s w e r e n o t n o d u l a t e d i s n o t e a s i l y i n t e r p r e t e d . On t h e L o l o M o u n t a i n c l e a r c u t many v i g o r o u s p l a n t s w e r e f o u n d w i t h o u t n o d u l a t i o n . Some p l a n t s w e r e g r o w i n g i n l o c a t i o n s w i t h an a p p a r e n t l y g o o d n i t r o g e n s u p p l y f r o m w e l l - d e c o m p o s e d o r g a n i c m a t t e r . I n o t h e r c a s e s t h e r e was no c l e a r e v i d e n c e o f a n i t r o g e n s o u r c e a n d t h e p l a n t s o f t e n s h o w e d s i g n s o f d e c l i n i n g v i g o r . S u c h p l a n t s h a d g o o d h e i g h t a n d l e a f s i z e , b u t t h e l e a v e s w e r e p a l e s u g g e s t i n g t h a t , a l t h o u g h s e e d r e s e r v e s w e r e s u f f i c i e n t f o r i n i t i a l p l a n t e s t a b l i s h m e n t , i n f e c t i o n by R h i z o b i u m a n d d e v e l o p m e n t o f e f f e c t i v e n o d u l e s was p r e d i c a t e d u p o n t h e d e v e l o p m e n t o f a h e a l t h y r o o t s y s t e m . A l t h o u g h s e e d i n g d a t e h a d no e f f e c t o n t h e i n i t i a l e s t a b l i s h m e n t o f o r c h a r d g r a s s , by t h e s e c o n d summer t h e r e was an i n d i c a t i o n t h a t t h e s t a n d s c o u l d be c l a s s i f i e d i n t o t w o g r o u p s . The November a n d F e b r u a r y s e e d i n g s - 88 -r e t a i n e d h a l f o f t h e i r i n i t i a l p o p u l a t i o n s , w h i l e o n t h e M a r c h a n d May s e e d i n g s o n l y a b o u t 30% o f t h e o r i g i n a l p l a n t s p e r s i s t e d ( s t r o n g p l a n t s , T a b l e 6 - 1 ) . The r e a s o n f o r t h i s d i f f e r e n c e i s u n c l e a r , p a r t l y b e c a u s e o b s e r v a t i o n s w e r e n o t made i m m e d i a t e l y a f t e r s n o w p a c k d i s a p p e a r a n c e , when t h e w i n t e r - s o w n s e e d s f i r s t made c o n t a c t w i t h t h e g r o u n d . I t i s p o s s i b l e , h o w e v e r , t h a t t h e m o i s t u r e s u p p l y was l i m i t i n g o n t h i s a r e a by t i m e t h e s o i l warmed s u f f i c i e n t l y t o p r o m o t e g e r m i n a t i o n . T h e r e f o r e , t h o s e s e e d s w h i c h w o u l d be a b l e t o g e r m i n a t e a n d g r o w r o o t s i n t o t h e a v a i l a b l e s o i l w a t e r w o u l d b e m o s t s u c c e s s f u l . S e e d s o f some c o l d - t o l e r a n t s p e c i e s c a n b e i n d u c e d t o g e r m i n a t e a t t e m p e r a t u r e s b e l o w t h e i r n o r m a l l i m i t b y p r o l o n g e d c o l d m o i s t s t r a t i f i c a t i o n . T h i s phenomenon was o b s e r v e d by B l e a k ( 1 9 5 9 ) a n d H u l l ( 1 9 6 0 ) who f o u n d c r e s t e d w h e a t g r a s s s e e d s g e r m i n a t i n g u n d e r a s n o w p a c k . In t h e L o l o M o u n t a i n t r i a l i t i s n o t known w h e t h e r t h e November a n d F e b r u a r y s e e d s a c t u a l l y g e r m i n a t e d b e f o r e t h e M a r c h a n d May s e e d s . H o w e v e r , i t i s n o t i n c o n c e i v a b l e t h a t t h e e a r l i e r l o t s h a d b e e n , i n e f f e c t , s t r a t i f i e d a n d b y s p r i n g w e r e a b l e t o d e v e l o p m o r e q u i c k l y , b e i n g a b l e t o g e r m i n a t e a t a l o w e r t e m p e r a t u r e . T h i s e a r l y s t a r t c o u l d h a v e g i v e n t h e s e p l a n t s an a d v a n t a g e i n s u r v i v a l d u r i n g t h e f i r s t w i n t e r . I n t h e o n e - t i m e s e e d i n g o f a p e r e n n i a l p a s t u r e l o n g t e r m p e r s i s t e n c e o f t h e s t a n d i s c r i t i c a l . T h e s e r e s u l t s show t h a t w i n t e r s e e d i n g may b e s u p e r i o r f o r o r c h a r d g r a s s e s t a b l i s h m e n t . L o g l a n d i n g s i t e s p r e s e n t a c o n s i d e r a b l e c h a l l e n g e t o r e v e g e t a t i o n e f f o r t s . S u r f a c e l a y e r s o f t h e f o r e s t s o i l a r e r e m o v e d d u r i n g t h e l e v e l l i n g o f t h e a r e a . S i n c e t h e n i t r o g e n c o n t e n t o f t h e s o i l o f a - 8 9 -c o n i f e r o u s f o r e s t i s c o n c e n t r a t e d i n t h e l a y e r o f l i t t e r w h i c h p e r s i s t s o n t h e s u r f a c e , r e m o v a l o f t h i s o r g a n i c m a t t e r d u r i n g l a n d i n g p r e p a r a t i o n o f t e n l e a v e s a n a r e a d e f i c i e n t i n n i t r o g e n . In a d d i t i o n , t h e a r e a may b e r e n d e r e d s u s c e p t i b l e t o w a t e r e r o s i o n , a l t h o u g h t h i s p r o b l e m i s l e s s s e r i o u s b e c a u s e m o s t l o g l a n d i n g s a r e n e a r l y l e v e l . L a n d i n g s may a l s o b e s u b j e c t e d t o i n c r e a s e d g r a z i n g p r e s s u r e b e c a u s e o f t h e i r g r e a t e r a t t r a c t i v e n e s s t o c a t t l e . C a t t l e p r e f e r t o g r a z e a c c e s s i b l e a r e a s s u c h a s r o a d b e d s a n d l a n d i n g s , r a t h e r t h a n n e g o t i a t i n g t h e l o g g i n g t r a s h o n s l o p e s . The B C M F , t h e r e f o r e , p l a c e s a h i g h p r i o r i t y o n l a n d i n g s a n d r o a d c u t s i n s e e d i n g p r o g r a m s . S u c h a r e a s a r e o f t e n s e e d e d o n s e l e c t i v e l y l o g g e d s i t e s w h e r e no o t h e r s e e d i n g may b e j u s t i f i e d . The s u p e r i o r p e r f o r m a n c e o f l e g u m e s on t h e L o l o M o u n t a i n l a n d i n g ( F i g . 6 - 8 ) i s n o t e w o r t h y . T h e g r a v e l l y s u b s o i l o f t h i s s i t e c o n t a i n e d a s i g n i f i c a n t p r o p o r t i o n o f c l a y , s o t h a t t h e c o m p a c t i o n by h e a v y m a c h i n e r y p r o d u c e d a r e l a t i v e l y i m p e r v i o u s m e d i u m . S t a n d i n g w a t e r o f t e n was o b s e r v e d t o p e r s i s t on p a r t o f t h i s a r e a a f t e r a r a i n s t o r m . T h e s e r e s u l t s a r e i n a g r e e m e n t w i t h t h o s e f o r t h e l a n d i n g s i n t h e o p e r a t i o n a l s e e d i n g s u r v e y ( T a b l e 3 - 1 ) w h e r e c l o v e r e s t a b l i s h m e n t was s i g n i f i c a n t l y b e t t e r t h a n t h a t o f o r c h a r d g r a s s a n d t i m o t h y . T h e i n a b i l i t y o f t h e g r a s s r o o t s t o p e n e t r a t e t h e c o m p a c t e d s o i l s u r f a c e a t L o l o M o u n t a i n was a p p a r e n t l y t h e c a u s e o f t h e i r f a i l u r e , w h i l e t h e s i n g l e t a p r o o t o f t h e c l o v e r s e v i d e n t l y p e n e t r a t e d t h e u p p e r l a y e r s , t o r e a c h s u f f i c i e n t w a t e r t o a l l o w e s t a b l i s h m e n t . R o o t s t r u c t u r e a l l o w e d t h e c l o v e r s t o m a i n t a i n t h i s a d v a n t a g e t h r o u g h t h e s e c o n d y e a r , a n d a l s o a n c h o r e d t h e p l a n t s a g a i n s t e r o s i v e f o r c e s , w h i l e many o f t h e s u r v i v i n g o r c h a r d g r a s s p l a n t s w e r e a t t a c h e d by o n l y o n e o r two f i b r o u s r o o t s ( F i g . 6 - 9 ) . - 90 -Fig. 6.9 - Orchardgrass plant on the site 1 (landing) site in July, 1981, the year after seeding showing the effects of poor growing conditions and water erosion. - 91 -T h e c l o v e r p l a n t s c l e a r l y d e m o n s t r a t e d a n o t h e r l e g u m e a d v a n t a g e o n t h i s t y p e o f s i t e , t h e i r a b i l i t y t o f i x a t m o s p h e r i c n i t r o g e n . The p a l e c o l o u r o f t h e o r c h a r d g r a s s p l a n t s i n d i c a t e d t h a t t h e n i t r o g e n s u p p l y was l i m i t i n g , b u t t h e c l o v e r p l a n t s w e r e v i g o r o u s a n d h a d g o o d c o l o u r . N i t r o g e n d e f i c i e n c y was p r o b a b l y a m a j o r r e a s o n f o r t h e l o w s u r v i v a l r a t e o f t h e o r c h a r d g r a s s . Some a d d i t i o n a l comment may a l s o b e m a d e , w i t h r e s p e c t t o t h e o t h e r t w o g r a s s s p e c i e s i n t h e m i x . A l t h o u g h e v a l u a t i o n o f s m o o t h b r o m e g r a s s was i n a d e q u a t e i n t h e f i r s t y e a r , a n d n e i t h e r i t n o r t i m o t h y was m e a s u r e d i n t h e s e c o n d y e a r , i t was e v i d e n t o n r e p l i c a t e o n e ( l a n d i n g ) t h a t n e i t h e r o f t h e s e s p e c i e s was s u p e r i o r t o o r c h a r d g r a s s i n p e r f o r m a n c e . The s u p e r i o r i t y o f t h e t w o c l o v e r s o v e r t h e t h r e e g r a s s e s f o r r e v e g e t a t i n g s u c h d i f f i c u l t s i t e s was d e m o n s t r a t e d . The b a g g e d s e e d t r i a l ( C h a p . 5 ) r e v e a l e d t h a t m o s t o f t h e m o r t a l i t y m a n i f e s t e d i n w i n t e r s e e d e d s t a n d s i s d u e t o i n j u r y i n t h e s n o w p a c k ( o r u n d e r i t , i n t h e c a s e o f t h e November s e e d i n g ) . The s u p e r i o r h a r d i n e s s o f a l s i k e o v e r w h i t e c l o v e r i n t h e s n o w p a c k was o b s e r v e d o n t h e p l o t s , b u t t o a l e s s e r d e g r e e . A l s i k e s u r v i v a l v a l u e s w e r e g r e a t e r a t t h e e n d o f t h e b a g g e d s e e d t r i a l t h a n i n t h e L o l o M o u n t a i n s e e d i n g t r i a l b e c a u s e t h e f o r m e r t r i a l was o f s h o r t e r d u r a t i o n . I f t h e mean A p r i l 17 s u r v i v a l o f 37% i s c o r r e c t e d f o r t h e 18% s u r v i v a l o b s e r v e d a t L o l o M o u n t a i n f o r t h e May s e e d i n g , t h e r e s u l t i s 6.7% e s t i m a t e d f i r s t y e a r e s t a b l i s h m e n t f o r t h e P a s k a L a k e s e e d . The mean e s t a b l i s h m e n t f o r s e e d i n g d a t e s o n e t o f o u r a t L o l o M o u n t a i n was 1 . 4 % , w h i c h i n d i c a t e s t h a t t h e P a s k a L a k e a l s i k e c l o v e r may b e a s s u m e d t o h a v e d r o p p e d a b o u t f i v e p e r c e n t a g e p o i n t s i n v i a b i l i t y a f t e r t h e e n d o f t h e w i n t e r s a m p l i n g p e r i o d . - 92 -7. THE SNOWPACK ENVIRONMENT ENCOUNTERED BY WINTER-SOWN SEED R e v i e w i n g t h e l i t e r a t u r e ( s e c t i o n 2 . 5 ) h a d r e v e a l e d t h a t s n o w p a c k t e m p e r a t u r e c o u l d c h a n g e r a p i d l y a n d t h a t t h e t e m p e r a t u r e p a t t e r n v a r i e d w i t h d e p t h . F i e l d o b s e r v a t i o n s i n d i c a t e d t h a t l o c a t i o n w i t h i n t h e p a c k m i g h t b e a f a c t o r i n s e e d s u r v i v a l . T h e r e f o r e , some f i e l d m e a s u r e m e n t s o f snow t e m p e r a t u r e a n d s e e d l o c a t i o n w e r e u n d e r t a k e n . 7 . 1 Snowpack temperature p a t t e r n s 7 . 1 . 1 M e t h o d Snowpack t e m p e r a t u r e s w e r e r e c o r d e d u s i n g a h a n d - h e l d m e r c u r y t h e r m o m e t e r i n s e r t e d h o r i z o n t a l l y i n t o t h e p a c k f o r a s l o n g a s was r e q u i r e d f o r t h e t e m p e r a t u r e r e a d i n g t o s t a b i l i z e ( o n e m i n . ) . T h i s a p p r o a c h m i n i m i z e d t h e e r r o r d u e t o w a r m i n g by d i r e c t s u n l i g h t r e a c h i n g t h e t h e r m o m e t e r . O b s e r v a t i o n s made a t P a s k a L a k e , o n J a n u a r y 3 , 1 9 8 0 , a r e r e p o r t e d h e r e a s an e x a m p l e o f t h e e f f e c t s o f a warm s u n n y d a y o n t h e t e m p e r a t u r e r a n g e i n a f r o z e n p a c k . The snow was 17 cm d e e p a n d t h e r e a d i n g s w e r e t a k e n a t 1 cm b e l o w t h e s u r f a c e . I n a d d i t i o n , t h e c o o l i n g r a t e i n t h e t o p 1 cm o f a 30 cm s n o w p a c k was r e c o r d e d , o n F e b r u a r y 3 , 1 9 8 1 , a t K a m l o o p s . A t r e n c h was c u t i n t o t h e snow a n d a h a n d - h e l d t h e r m o m e t e r was u s e d , a s a t P a s k a L a k e , t o r e c o r d t e m p e r a t u r e s . A t t h i s t i m e t h e s k y was c l e a r . To p r o v i d e s h a d e , a 23 x 4 3 cm c l i p b o a r d was p l a c e d u p r i g h t i n t h e snow a b o u t 50 cm s o u t h o f t h e t h e r m o m e t e r . The t e m p e r a t u r e was r e a d a t a p p r o x i m a t e l y 30 s e c o n d i n t e r v a l s . When t h e t e m p e r a t u r e c e a s e d f a l l i n g , t h e s h a d e was r e m o v e d a n d m o n i t o r i n g was c o n t i n u e d . - 9 3 -7 . 1 . 2 R e s u l t s When o b s e r v a t i o n s w e r e made a t P a s k a L a k e , a t 1 1 : 0 0 h r , t h e s k y was o v e r c a s t a n d t h e a i r t e m p e r a t u r e was - 3 . 3 ° C . The t e m p e r a t u r e a t 1 cm b e l o w t h e snow s u r f a c e was - 7 . 7 ° C . A f t e r t h e s k y c l e a r e d a n d d i r e c t s u n l i g h t r e a c h e d t h e s n o w , t h e t e m p e r a t u r e r o s e t o - 0 . 5 ° C . The o b s e r v a t i o n s on t h e K a m l o o p s s n o w p a c k , made a t 1 1 : 4 5 h r s h o w e d t h e s p e e d w i t h w h i c h t e m p e r a t u r e c h a n g e s c a n o c c u r i n t h e u p p e r r e g i o n o f t h e p a c k ( F i g . 7 - 1 ) . I n t e r c e p t i o n o f d i r e c t s u n l i g h t c a u s e d i n i t i a l c o o l i n g a t 0 . 3 3 ° C / m i n . T h i s r a t e d e c r e a s e d s l i g h t l y , t o 0 . 2 7 ° / m i n a s t h e t e m p e r a t u r e a p p r o a c h e d t h e minimum o f - 2 . 4 ° C . Removal o f t h e s h a d e a l l o w e d t h e t e m p e r a t u r e t o r i s e i n i t i a l l y a t 0 . 9 3 ° / m i n , t h e n s l o w i n g t o 0 . 6 7 ° / m i n u n t i l t h e t e m p e r a t u r e s t a b l i z e d a t 0 ° C . 7 . 1 . 3 D i s c u s s i o n T h e l o w s n o w p a c k t e m p e r a t u r e r e c o r d e d a t P a s k a L a k e was t h e r e s u l t o f c l e a r n i g h t s k i e s a n d l o w n i g h t t e m p e r a t u r e s . T h e s e m e a s u r e m e n t s g a v e a n i n d i c a t i o n o f t h e t e m p e r a t u r e t o w h i c h s e e d w o u l d be e x p o s e d a f t e r h a v i n g a c c e s s t o m e l t w a t e r d u r i n g a t h a w p e r i o d . A t t h e t i m e o f t h e s e o b s e r v a t i o n s , t h e snow d i d n o t a c t u a l l y r e a c h t h e m e l t i n g p o i n t a l t h o u g h a t t h e m e a s u r e d t e m p e r a t u r e o f - 0 . 5 ° C i t i s l i k e l y t h a t m e l t i n g d i d o c c u r i n t h i s p a c k o n , o r s o o n a f t e r , t h e m e a s u r e m e n t d a t e . E v i d e n c e o f t h i s m e l t i n g c a n be f o u n d i n t h e o b s e r v a t i o n s made d u r i n g t h e b a g g e d s e e d t r i a l w h i c h was l o c a t e d a p p r o x i m a t e l y 20 m a w a y . The s e e d g r o u p p u t o u t o n D e c e m b e r 31 h a d i m b i b e d c o n s i d e r a b l e m o i s t u r e by t h e t i m e o f t h e F e b r u a r y 2 c o l l e c t i o n ( T a b l e 5 - 3 ) . T h e r e f o r e t h e 0 t o - 7 . 7 ° C r a n g e a p p e a r e d t o be an - 94 -O-/ shade applied • ^shade * applied -1.0-® Q. E 4> o o a * o c CO -2.0-hade removed -3.0 J — i — 5 10 15 Time (minutes) F tg . 7 . 1 - Temperature change in the surface 1 cm layer of a winter snowpack resulting from the interception of direct sunlight. - 95 -a c c e p t a b l e m o d e l f o r s n o w p a c k f r e e z e - t h a w c o n d i t i o n s . I n t h e c o o l i n g r a t e m e a s u r e m e n t s a t K a m l o o p s , t h e f r e q u e n t r e m o v a l o f t h e t h e r m o m e t e r f o r o b s e r v a t i o n s p r e v e n t e d i t s a b s o r b i n g s u f f i c i e n t e n e r g y t o r a i s e t h e t e m p e r a t u r e r e a d i n g s a b o v e 0 ° C . T h i s f a c t s u p p o r t e d t h e a c c u r a c y o f t h e s e o b s e r v a t i o n s . A l t h o u g h t h e c o o l i n g r a t e was l o w e r t h a n t h e w a r m i n g r a t e ( 0 . 3 3 ° / m i n v s . 0 . 9 3 ° / m i n ) , b o t h c h a n g e s w e r e r a p i d . The i m p o r t a n c e o f t h i s a s p e c t o f t h e s n o w p a c k e n v i r o n m e n t i s e m p h a s i z e d when t h e s e r e s u l t s a r e c o m p a r e d t o t h e s i t u a t i o n i n t h e s u r f a c e o f f r o z e n s o i l . K e e f e a n d M o o r e ( 1 9 8 3 ) r e p o r t t h a t t h e maximum s o i l s u r f a c e c o o l i n g r a t e i n B r i t a i n h a s b e e n e s t i m a t e d t o b e 4 ° C / h ( 0 . 0 7 ° C / m i n ) o r l e s s . 7.2 Seed p o s i t i o n immediately a f t e r being sown on snow 7 . 2 . 1 M e t h o d S e e d s o b s e r v e d i n s p r i n g s n o w p a c k s f r o m o p e r a t i o n a l s e e d i n g s w e r e n o r m a l l y i n a l a y e r o f snow a f e w c e n t i m e t e r s t h i c k ( T a b l e 4 - 1 ) w i t h t h e t h i c k n e s s o f t h i s l a y e r v a r y i n g w i t h t h e s i t e . The s e e d s w e r e n o t a l l l o c a t e d a t t h e same d e p t h , e v i d e n t l y b e c a u s e o f d i f f e r e n c e s i n p a c k p e n e t r a t i o n a t t h e t i m e o f s e e d i n g , o r t o s e t t l i n g w i t h i n t h e p a c k a f t e r s e e d i n g . To t e s t t h e f i r s t p o s s i b i l i t y , a m i x t u r e o f a l s i k e a n d o r c h a r d g r a s s s e e d s was s c a t t e r e d o v e r a J a n u a r y 7 s n o w p a c k , a n d t h e d e p t h s f o r i n d i v i d u a l s e e d s w e r e r e c o r d e d i m m e d i a t e l y . S e e d s w e r e c h i l l e d t o e l i m i n a t e a n y c h a n c e o f t h e i r m e l t i n g t h e i r way i n t o t h e snow a n d t h e n b r o a d c a s t o v e r a p p r o x i m a t e l y e i g h t s q u a r e m e t e r s o f u n d i s t u r b e d s n o w . The p a c k c o n s i s t e d o f 2 6 cm o f s e t t l e d " o l d " s n o w , o v e r l a i n by 21 mm o f l a r g e - f l a k e d new snow w h i c h h a d f a l l e n e a r l i e r i n t h e d a y . - 96 -D e p t h m e a s u r e m e n t s w e r e t a k e n a l o n g a 3 m t r a n s e c t o f t h e s e e d e d a r e a . A t r e n c h was f o r m e d by w a l k i n g t h r o u g h t h i s snow w i t h m e a s u r e m e n t s t a k e n o n s e e d s b o r d e r i n g t h e s i d e w a l l s . To r e a c h o n l y t h o s e s e e d s t h a t w e r e i n u n d i s t u r b e d s n o w , t h e snow p r o f i l e was s c r a p e d a s i d e u n t i l a s e e d was v i s i b l e . T h e l a s t i n t e r v e n i n g c r y s t a l s w e r e c a r e f u l l y t e a s e d away w i t h o u t d i s l o d g i n g t h e s e e d , s o t h a t a n a c c u r a t e d e p t h m e a s u r e m e n t c o u l d be t a k e n . T h e s e o b s e r v a t i o n s w e r e c o m p l e t e d w i t h i n a p p r o x i m a t e l y 30 m i n u t e s o f t h e s e e d b e i n g b r o a d c a s t . 7 . 2 . 2 R e s u l t s T h e 21 mm l a y e r o f new snow was e a s i l y p e n e t r a t e d b y b o t h o r c h a r d g r a s s a n d a l s i k e c l o v e r s e e d s s c a t t e r e d o v e r i t ( F i g . 7 - 2 ) . I n d i v i d u a l s e e d s o f b o t h s p e c i e s l a n d e d a t d i f f e r e n t d e p t h s . T h e mean d e p t h f o r c l o v e r was 1 2 . 5 mm, t h a t f o r o r c h a r d g r a s s 6 . 6 , w i t h maximum d e p t h s o f 16 a n d 13 mm r e s p e c t i v e l y . I t w a s n o t e d t h a t o r c h a r d g r a s s s e e d s w h i c h r e s t e d c l o s e t o t h e s u r f a c e w e r e l y i n g h o r i z o n t a l l y , t h e o t h e r s v e r t i c a l l y . Some o f t h e u p p e r o n e s may h a v e b e e n e m p t y o r p o o r l y f i l l e d f l o r e t s , l a c k i n g s u f f i c i e n t w e i g h t a t t h e s t e m e n d t o d r a w i t d o w n w a r d s a n d a l l o w t h e s e e d t o s l i p b e t w e e n t h e snow c r y s t a l s . T h e l a y e r o f snow o c c u p i e d by t h i s m i x e d l o t o f s e e d s was 14 mm t h i c k (2 t o 16 mm d e p t h ) . I f t h e snow s u r f a c e h a d b e e n c r u s t e d t h e s e e d - b e a r i n g l a y e r w o u l d p r o b a b l y h a v e b e e n no t h i c k e r t h a n t h e d e p t h o f t h e s u r f a c e i r r e g u l a r i t i e s . The m e a s u r e m e n t s t a k e n a r e w i t h i n t h e r a n g e o f t h i c k n e s s e s o f l a y e r s o b s e r v e d a t Wyse a n d F a c e L a k e s s e v e r a l m o n t h s a f t e r a e r i a l s e e d i n g ( T a b l e 4 - 1 ) . T h e s e d a t a s u g g e s t t h a t v a r i a t i o n s i n d e p t h o f s e e d i n t h e s n o w p a c k w i t h i n a s e e d l o t a r e due t o c o n d i t i o n s a t t h e t i m e o f s o w i n g . - 97 -F i g . 7.2 - Effect of species on the depth of s e t t l i n g of grass and clover seed i n snow at the time of sowing. - 9 8 -7 . 3 Changes i n seed p o s i t i o n w i t h i n the pack 7 . 3 . 1 M e t h o d A t Wyse L a k e s t h e s e e d m i x sown by t h e BCMF r e m a i n e d s t a t i o n a r y i n t h e p a c k f o r a t h r e e - w e e k p e r i o d w h i l e new s n o w f a l l s s t e a d i l y i n c r e a s e d t h e t o t a l d e p t h ( T a b l e 4 - 1 ) . N e v e r t h e l e s s , when t h i s p a c k m e l t e d a n d o n l y a f e w p a t c h e s o f snow w e r e l e f t , t h e s e e d was o b s e r v e d t o be i n t h e s u r f a c e 1 cm ( s e c t i o n 4 . 6 . 2 ) . T h e r e f o r e , t o t e s t t h e h y p o t h e s i s t h a t w i n t e r - s o w n s e e d r e m a i n s s u s p e n d e d i n snow u n t i l s p r i n g a m o d e l s n o w p a c k was d e v e l o p e d t o s t u d y s e e d movement d u r i n g p a c k m e l t i n g . A t t h e t i m e o f t h i s s t u d y , t h e m o s t a c c e s s i b l e s n o w p a c k h a d m e l t e d a n d t h e n c o o l e d , c a u s i n g t h e g r a i n s t o c o a l e s c e . To make f r e e - f l o w i n g s n o w , a q u a n t i t y was r u b b e d t h r o u g h a c h i l l e d 2 mm mesh s o i l s c r e e n i n t o a 29 x 39 cm c a r d b o a r d b o x w i t h t o p a n d b o t t o m r e m o v e d . The i n t e n d e d s e e d d e p t h s ( 7 , 1 4 , 21 cm) h a d b e e n m a r k e d o n t h e i n t e r i o r o f t h e w a l l s , a n d t h e b o x s e t o n a d o u b l e l a y e r o f c h e e s e c l o t h l a i d o n a m e t a l r a c k . A t e a c h d e p t h , t h e snow w a s l e v e l l e d w i t h a s t r a i g h t e d g e a n d a l s i k e c l o v e r s e e d s w e r e e v e n l y d i s t r i b u t e d o v e r t h e snow a t a d e n s i t y o f a b o u t 1 p e r c m 2 . The c o m p l e t e d p a c k was t h e n moved t o a - 8 ° C f r e e z e r f o r s t o r a g e o v e r n i g h t . The f o l l o w i n g d a y t h e b o x was r e m o v e d a n d t h e s n o w p a c k , ( F i g . 7 - 3 ) o n t h e r a c k was p l a c e d u n d e r a b a n k o f f l u o r e s c e n t l a m p s ( D u r o - T e s t V i t a - L i t e ) 15 cm a p a r t s p a n n i n g t h e f u l l w i d t h o f t h e p a c k a n d a p p r o x i m a t e l y 12 cm a b o v e i t . The s y s t e m was l o c a t e d i n a 2 ° C w a l k - i n c o o l e r t o m i n i m i z e m e l t i n g b y c o n d u c t i o n o f h e a t f r o m t h e a i r . As t h e p a c k m e l t e d , t h e l i g h t s w e r e l o w e r e d t o m a i n t a i n t h e 12 cm s e p a r a t i o n . D u r i n g t h e d a y , s e e d d e p t h s w e r e r e c o r d e d . A t n i g h t t h e b o x was r e p l a c e d a r o u n d t h e p a c k , w i t h a - 99 -F i g . 7.3 - The m o d e l s n o w p a c k w i t h s e e d l a y e r s p l a c e d a t 3 l e v e l s , a f t e r 4 0 h r u n d e r f l u o r e s c e n t l a m p s . The t o p l a y e r , o r i g i n a l l y a t 21 c m , h a s d r o p p e d a p p r o x i m a t e l y 4 c m , w h i l e t h e m i d d l e l a y e r , o r i g i n a l l y a t 14 c m , h a s n o t c h a n g e d a p p r e c i a b l y . - 100 -p l a s t i c s h e e t o v e r t h e t o p , a n d t h e u n i t was r e t u r n e d t o t h e f r e e z e r . M e l t i n g o f a p a c k u n d e r t h e s e c o n d i t i o n s t o o k a p p r o x i m a t e l y 13 d a y s o f v a r i e d p e r i o d s o f e x p o s u r e t o t h e l i g h t s , b u t r e s u l t s a r e e x p r e s s e d i n t e r m s o f h o u r s o f e x p o s u r e t o t h e l i g h t s . 7 . 3 . 2 R e s u l t s T h e t o p l a y e r o f s e e d r e c e d e d w i t h t h e snow s u r f a c e ( F i g . 7 - 4 ) c o n t i n u i n g u n t i l i t r e a c h e d t h e same l e v e l a s t h e s e c o n d . T h e r e a f t e r t h e two s e e d l o t s r e c e d e d a s o n e , t o r e a c h t h e l e v e l o f t h e t h i r d . The s m a l l e a r l y c h a n g e s i n t h e p o s i t i o n s o f t h e t w o l o w e r l a y e r s s e e n i n F i g . 7 - 4 a r e l i k e l y a r e s u l t o f s e t t l i n g c a u s e d by j a r r i n g i n c u r r e d d u r i n g h a n d l i n g o f t h e p a c k . I n a f i e l d s n o w p a c k , s e e d s u s p e n d e d a t t h e s e d e p t h s w o u l d n o t b e s u b j e c t e d t o s u c h e x t e r n a l s t i m u l i a n d t h u s w o u l d b e u n l i k e l y t o m o v e . T h r o u g h o u t t h i s t r i a l t h e u p p e r m o s t s e e d l a y e r was a t t h e snow s u r f a c e . 7 . 3 . 3 D i s c u s s i o n I t i s a p p a r e n t f r o m t h i s m o d e l t h a t o n l y t h e s e e d i n t h e u p p e r p a c k a c t u a l l y moves c l o s e r t o t h e g r o u n d , b e c a u s e o n l y t h i s s e g m e n t o f t h e p a c k i s s u b j e c t t o m e l t - i n d u c e d s h r i n k a g e . When a n u n r i p e p a c k ( < 0 ° C ) i s h e a t e d by s o l a r r a y s , t h e amount o f i n c o m i n g e n e r g y i s u s u a l l y t o o s m a l l t o c a u s e m e l t i n g t h r o u g h o u t t h e p a c k ( K u z ' m i n , 1 9 6 1 ) . H o w e v e r , a t o r j u s t b e n e a t h t h e u p p e r s u r f a c e t h e r e may be s u f f i c i e n t w a r m i n g t o c a u s e t h e snow p a r t i c l e s t o f o r m d r o p l e t s o f m e l t w a t e r . T h e s e d r o p l e t s f l o w s i n g l y a l o n g f a c e s o f snow p a r t i c l e s m o v i n g downward o n t o o t h e r p a r t i c l e s . T h e r e i s n e v e r s u f f i c i e n t v o l u m e o f w a t e r f l o w t o c a r r y c l o v e r s e e d s d o w n w a r d s . - 101 -F i g . 7.4 - P o s i t i o n o f a l s i k e c l o v e r s e e d i n t h e m o d e l s n o w p a c k d u r i n g e x p o s u r e t o f l u o r e s c e n t l a m p s . - 102 -I n s t e a d t h e m e l t w a t e r f l o w s a r o u n d t h e s u s p e n d e d s e e d , u n t i l t h e s e e d i s l e f t a t t h e u p p e r s u r f a c e o f t h e r e m a i n i n g p a c k ( F i g s . 7 - 4 , 7 - 5 ) . A l t h o u g h i t i s n o t uncommon t o o b s e r v e s m a l l o b j e c t s t h a t h a v e s u n k i n t o a s n o w p a c k d u r i n g m e l t p e r i o d s ( s e e s e c t i o n 2 . 5 . 1 ) , a l s i k e c l o v e r e v i d e n t l y d o e s n o t h a v e s u f f i c i e n t d e n s i t y t o a l l o w s u c h m o v e m e n t . I n v i e w o f t h e o b s e r v a t i o n s made a t Wyse L a k e s o n s e e d p o s i t i o n i n t h e s n o w p a c k ( T a b l e 4 - 1 ) a s i m i l a r p a t t e r n o f r e s p o n s e a p p e a r s t o b e shown b y a l l s p e c i e s i n c l u d e d i n t h e ESSF m i x . T h e o b s e r v a t i o n s o f t h e m o d e l s u g g e s t t h a t f o r a l s i k e s e e d sown on a s n o w p a c k , r e g a r d l e s s o f t h e s u b s e q u e n t s n o w f a l l , t h e s e e d w i l l e v e n t u a l l y b e l e f t e x p o s e d o n t h e s u r f a c e a t some t i m e d u r i n g t h e s p r i n g m e l t . I n a d d i t i o n , s e e d w i l l n o t r e a c h t h e s o i l s u r f a c e u n t i l v i r t u a l l y t h e e n t i r e s n o w p a c k h a s m e l t e d . S u c h a p a t t e r n c a n b e s e e n i n t h e f i e l d a t t h e e d g e o f a s h a l l o w p a t c h o f m e l t i n g snow ( F i g . 7 - 6 ) . The snow s u r f a c e c u r v e s t o w a r d s t h e g r o u n d , a l l o f i t s a r e a b e a r i n g t h e s e e d s w h i c h h a d o n c e l a i n i n a l e v e l l a y e r w i t h i n t h e p a c k . - 103 -Fig. 7.5 - T h e m o d e l s n o w p a c k a f t e r 116 h r t o t a l i l l u m i n a t i o n . Snow d e n s i t y h a s i n c r e a s e d g r e a t l y b e c a u s e o f a b s o r b t i o n o f much t h e m e l t w a t e r p r o d u c e d by t h e o v e r l y i n g s n o w . - 104 -F i g . 7 . 6 - Alsike clover seed on the perimeter of a patch of snow near the end of spring melt. The seed had been broadcast on a 42 cm deep winter pack. - 105 -8. SEED SURVIVAL DURING SIMULATED FIELD STRESSES 8.1 C o n t r i b u t i o n o f s o i l - b o r n e organisms t o m o r t a l i t y o f seed under the snowpack 8 . 1 . 1 I n t r o d u c t i o n The o b j e c t o f t h i s t r i a l was t o i n v e s t i g a t e w h e t h e r t h e o b s e r v e d l o s s e s f o l l o w i n g l a t e f a l l s e e d i n g ( F i g . 5 - 1 a n d T a b l e 6 - 1 ) c o u l d be a t t r i b u t e d t o a t t a c k by p a t h o g e n i c o r g a n i s m s d u r i n g t h e w i n t e r . T h i s h y p o t h e s i s was s u b s t a n t i a t e d by o b s e r v a t i o n s made d u r i n g t h e P a s k a L a k e b a g g e d s e e d t r i a l i n w h i c h c l o v e r s e e d t h a t h a d b e e n p u t o u t o n t h e s o i l s u r f a c e i n November was f o u n d t o b e e n c r u s t e d w i t h a g r e y , m e a l y f u n g u s g r o w t h when s a m p l e d M a r c h 2 2 . B e f o r e M a r c h t h e g r o u n d was f r o z e n a n d no s u c h g r o w t h was o b s e r v e d on e a r l i e r s a m p l e d a t e s , o r was e v e r d e t e c t e d o n s e e d s s u s p e n d e d i n t h e s n o w p a c k . T h e s e o b s e r v a t i o n s s u g g e s t e d t h a t t h e s o i l w a s t h e s o u r c e o f t h e s e o r g a n i s m s . L e a k a g e o f c e l l s o l u t e s by s e e d s c a n p r o v i d e a n u t r i e n t s o u r c e f o r p a t h o g e n s ( B e w l e y a n d B l a c k , 1 9 7 8 ) a n d t h i s s t u d y w i l l i n d i c a t e t h a t c l o v e r s e e d s may b e r e l e a s i n g s i g n i f i c a n t a m o u n t s o f K + d u r i n g m e l t p e r i o d s . T h i s e x p e r i m e n t w a s p e r f o r m e d t o d e t e r m i n e w h e t h e r t h e f u n g u s g r o w t h o b s e r v e d o n s e e d s i n t h e f i e l d c o u l d be d u p l i c a t e d i n t h e l a b o r a t o r y a t a c o n s t a n t t e m p e r a t u r e o f 0 ° C , a n d w h e t h e r t h i s g r o w t h was c o r r e l a t e d w i t h s e e d m o r t a l i t y . 8 . 1 . 2 M e t h o d A s a m p l e o f f o r e s t f l o o r l i t t e r f r o m a D o u g l a s - f i r a n d l o d g e p o l e p i n e s t a n d a t 8 6 0 m e l e v a t i o n was c o l l e c t e d f o r u s e a s t h e s o u r c e o f t h e s o i l - 106 -f u n g u s i n o c u l u m . S e e d t r e a t m e n t s w e r e p l a c e d i n g l a s s p e t r i p l a t e s w h i c h w e r e p l a c e d u n d e r a b l o c k o f i c e i n a 6 ° C r e f r i g e r a t o r . A l l t r e a t m e n t s i n c l u d e d a s t a n d a r d b l u e g e r m i n a t i o n b l o t t e r o n t h e b o t t o m o f t h e p l a t e . A 1 cm l a y e r o f s o i l was s p r e a d o v e r t h e b l o t t e r a n d c o v e r e d w i t h a l a y e r o f t h e same p o l y e s t e r f a b r i c a s was u s e d f o r t h e s e e d b a g s t o r e t a i n t h e s e e d . A l s i k e c l o v e r s e e d was d i s t r i b u t e d e v e n l y o v e r t h e s u r f a c e o f t h e f a b r i c i n 100 a n d 1 0 0 0 - s e e d w e i g h t s . T h e s e two t r e a t m e n t s r e p l i c a t e d two t i m e s , w e r e i n t e n d e d t o a l l o w m e a s u r e m e n t o f t h e e f f e c t o f s e e d c o n c e n t r a t i o n . Two 1 0 0 0 s e e d c o n t r o l p l a t e s w e r e a l s o p r e p a r e d , o n e w i t h t h e s e e d s d i r e c t l y on t h e b l o t t e r , a n d o n e w i t h t h e s e e d s o v e r f a b r i c p l u s t h e b l o t t e r . T h e s e e d s w e r e m o i s t e n e d a n d m a i n t a i n e d a t 0 ° C f o r 39 d a y s a t w h i c h t i m e t h e y w e r e t e s t e d f o r g e r m i n a t i o n ( d u p l i c a t e 5 0 - s e e d s a m p l e s ) . A t t h i s t i m e t h e b a s e l i n e g e r m i n a t i o n o f t h e s e e d l o t was a l s o t e s t e d , t o p r o v i d e a v a l u e f o r t h e u n c h i l l e d c o n t r o l . Two a d d i t i o n a l s e e d l o t s w e r e i n c l u d e d i n t h i s e x p e r i m e n t t o t e s t t h e v i a b i l i t y o f h e a v i l y f u n g u s - i n f e s t e d s e e d a n d t h e e f f e c t o f c h i l l i n g t h e s e e d b e y o n d 39 d a y s . The f o r m e r w a s a c c o m p l i s h e d by s e l e c t i n g f o r a g e r m i n a t i o n t e s t t h e m o s t c o n t a m i n a t e d s e e d s f r o m o n e o f t h e s o i l i n c u b a t i o n p l a t e s , a f t e r t h e r a n d o m s a m p l e h a d b e e n t a k e n f o r t h e m a i n e x p e r i m e n t . The l a t t e r t e s t was made u s i n g a 1 0 0 0 - s e e d p l a t e t h a t h a d r e m a i n e d f r o m a p r e l i m i n a r y t r i a l . T h i s s e e d was i n c u b a t e d o n a m o i s t b l o t t e r a l o n e a n d h a d b e e n m a i n t a i n e d a t 0 ° C f o r 60 d a y s . G e r m i n a t i o n p e r c e n t a g e s ( e x c e p t t h o s e f o r t h e h e a v i l y i n f e s t e d l o t ) w e r e e v a l u a t e d u s i n g a n a l y s i s o f v a r i a n c e a n d D u n c a n ' s New M u l t i p l e Range T e s t . - 107 -8 . 1 . 3 R e s u l t s V i s i b l e f u n g u s g r o w t h o n s o i l t r e a t m e n t s was s l o w t o b e g i n . By t h e 2 7 t h d a y m y c e l i u m was e v i d e n t o n l y i n t h e s o i l u n d e r t h e s e e d s . A f t e r 39 d a y s m o s t o f t h e s e e d s on t h e s o i l p l a t e s w e r e c o v e r e d t o some d e g r e e w i t h f u n g u s g r o w t h s i m i l a r t o t h a t w h i c h h a d b e e n o b s e r v e d i n t h e f i e l d . B e c a u s e o f s e e d n u m b e r s , a n d t h e s m o o t h s u r f a c e o f t h e p o l y e s t e r f a b r i c , m o s t o f t h e s e e d s w e r e i n c o n t a c t w i t h o t h e r s e e d s , c o n t r i b u t i n g t o t h e s p r e a d o f t h e m y c e l i u m . A l t h o u g h m o s t i s o l a t e d s e e d s w e r e f r e e o f t h i s g r o w t h , e v e n some o f t h e s e w e r e a f f e c t e d . In t h e s o i l - f r e e c o n t r o l p l a t e s , t h e s e e d l o t on f a b r i c a l s o h a d m o s t o f t h e s e e d s i n c o n t a c t w i t h o t h e r s . H o w e v e r o n l y o n e s m a l l a r e a o f i n f e c t i o n was f o u n d i n a n y t r e a t m e n t w i t h o u t s o i l , t h e r e b y e l i m i n a t i n g t h e b l o t t e r a n d f a b r i c a s s o u r c e s o f t h e o b s e r v e d c o n t a m i n a t i o n . S e e d s i n c u b a t e d 39 d a y s o n s o i l h a d s i g n i f i c a n t l y ( P < 0 . 0 5 ) l o w e r g e r m i n a b i l i t y t h a n when i n c u b a t e d o n t h e b l o t t e r a l o n e ( T a b l e 8 - 1 ) , b u t s h o w e d t h e same v i a b i l i t y a s d i d t h o s e i n c u b a t e d on f a b r i c w i t h o u t s o i l . The 1 0 0 - s e e d t r e a t m e n t g a v e no g r e a t e r s u r v i v a l t h a n d i d t h e 1 0 0 0 - s e e d t r e a t m e n t . H e a v i l y i n f e s t e d s e e d s s h o w e d 87% g e r m i n a b i l i t y a n d w e r e a p p a r e n t l y n o t a n y m o r e damaged t h a n w e r e o t h e r s e e d s o n s o i l . S i x t y d a y s a t 0 ° C d i d n o t s i g n i f i c a n t l y a f f e c t v i a b i l i t y . 8 . 1 . 4 D i s c u s s i o n T h e h i g h c o n c e n t r a t i o n s o f s e e d i n t h i s t r i a l e n c o u r a g e d f u n g u s g r o w t h s i m i l a r t o t h a t s e e n i n b a g g e d s e e d i n t h e p r e v i o u s t r i a l . T h i s e x p e r i m e n t d i d n o t i n c l u d e a s e e d d e n s i t y t h a t a p p r o a c h e d t h a t o b s e r v e d i n o p e r a t i o n a l - 108 -T a b l e 8 - 1 . E f f e c t o f c o n t a c t w i t h s o i l o n t h e s u r v i v a l o f a l s i k e c l o v e r s e e d s h e l d a t 0 ° C [% g e r m i n a t i o n a t 2 0 ° C . ) 1 C o n t r o l no c h i l l i n g 0 ° C 39 d a y s 0 ° C 60 d a y s 1 0 0 0 s e e d s 100 s e e d s 1000 s e e d s b l o t t e r f a b r i c , b l o t t e r f a b r i c , s o i 1 , b l o t t e r f a b r i c , s o i l , b l o t t e r b l o t t e r 97 a 2 96 a 8 4 b 8 4 b 8 4 b 8 9 ab ^ V a l u e s a r e means f o r d u p l i c a t e 5 0 - s e e d g e r m i n a t i o n t e s t s , f o r s i n g l e l o t s p e r t r e a t m e n t , e x c e p t i n g t h e s o i l t r e a t m e n t s , w h e r e two t r e a t m e n t l o t s w e r e u s e d . 2 M e a n s f o l l o w e d by t h e same l e t t e r a r e n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t a t t h e 5% l e v e l a c c o r d i n g t o D u n c a n ' s New M u l t i p l e Range T e s t . - 109 -s e e d i n g s . The 1 0 0 - s e e d t r e a t m e n t was an a t t e m p t a t t h i s , b u t t h e i n c l u s i o n o f t h e f a b r i c i n t h e s y s t e m p r e c l u d e d m a i n t e n a n c e o f t h e s e e d s p a c i n g . On t h i s s u r f a c e , t h e s e e d t e n d e d t o r o l l t o g e t h e r o n t h e p l a t e . I t i s l i k e l y t h a t t h e d e g r e e o f i n f e s t a t i o n o b s e r v e d h e r e a n d i n t h e f i e l d c o u l d b e c o n s i d e r e d an a r t i f a c t , t h e p r o d u c t o f t h e d e n s e c o n c e n t r a t i o n o f s e e d . D e s p i t e t h i s a p p a r e n t l y h i g h r i s k s i t u a t i o n t h e g r o w t h o b s e r v e d i n t h i s e x p e r i m e n t c a u s e d v e r y l i t t l e s e e d l o s s ( 0 . 3 2 % m o r t a l i t y / d a y ) . The r e a s o n f o r t h e r e d u c t i o n i n s e e d s u r v i v a l c a u s e d by t h e f a b r i c o v e r t h e b l o t t e r i s u n c l e a r . I f t h e e f f e c t o f t h e f a b r i c o n g e r m i n a t i o n v a l u e s i s r e m o v e d t h e n l o s s e s d u e t o f u n g u s g r o w t h a r e n e g l i g i b l e . T h e l a c k o f d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e two p o p u l a t i o n d e n s i t i e s o n s o i l s u g g e s t s t h a t p a t h o g e n n u t r i e n t s u p p l y i s n o t a f a c t o r i n s e e d m o r t a l i t y a t 0 ° C , a n d t h a t t h e s o i l o r g a n i s m s o b s e r v e d w e r e n o t n e c e s s a r i l y p a t h o g e n i c . R a t h e r , t h e i r g r o w t h may h a v e m e r e l y b e e n p r o m o t e d b y a g o o d s u p p l y o f s e e d l e a c h a t e a n d t h e y may n o t h a v e h a d t h e c a p a b i l i t y t o a t t a c k l i v i n g s e e d t i s s u e . T h e e f f e c t o f t e m p e r a t u r e s a b o v e 0 ° C w a s n o t m e a s u r e d i n t h i s e x p e r i m e n t . I t i s p o s s i b l e t h a t t h e i n f e c t i o n i n i t i a t e d a t 0 ° C u n d e r a s n o w p a c k m i g h t h a v e a much m o r e d a m a g i n g e f f e c t w i t h t h e o n s e t o f s p r i n g c o n d i t i o n s . H o w e v e r , t h i s h y p o t h e s i s h a s b e e n t e s t e d a n d d i s p r o v e n by E h r e n r e i c h ( 1 9 5 8 ) who f o u n d t h a t t h r e e f u n g i c i d e s ( A r a s a n , D i t h a n e Z - 7 8 , a n d O r t h o c i d e 7 5 ) i n c r e a s e d s e e d l i n g e m e r g e n c e a n d e s t a b l i s h m e n t i n a l f a l f a a n d s w e e t c l o v e r p l a n t e d i n s p r i n g , b u t h a d no e f f e c t o n f a l l p l a n t i n g s o f t h e s e l e g u m e s . - 110 -8.2 E f f e c t of.exposure of seeds to icewater 8 . 2 . 1 I n t r o d u c t i o n I n a r i p e s n o w p a c k , s e e d s s u s p e n d e d b e n e a t h t h e r e a c h o f s u r f a c e c o o l i n g a n d t h o s e o n t h e g r o u n d u n d e r t h e snow a r e i n a m o i s t 0 ° C e n v i r o n m e n t . When t h e snow c o v e r i s l o s t t h e s e s e e d s may b e s u b j e c t e d t o f r e e z i n g t e m p e r a t u r e s . T h e f o l l o w i n g e x p e r i m e n t s w e r e c o n d u c t e d t o m e a s u r e t h e e f f e c t s o f t h e s t r e s s e s i n d u c e d b y s u c h e n v i r o n m e n t a l f l u c t u a t i o n s . 8 . 2 . 2 M e t h o d A l s i k e a n d w h i t e c l o v e r s e e d s w e r e c o m p a r e d i n a 0 ° C i m b i b i t i o n t r i a l . S t a n d a r d b l u e g e r m i n a t i o n t e s t b l o t t e r s w e r e m o i s t e n e d w i t h i c e w a t e r , t h e n p l a c e d o n a s l o p i n g t r a y . S e e d s w e r e d i s t r i b u t e d o n t h e l o w e r p a r t o f t h e b l o t t e r a n d an i c e c u b e was p l a c e d o n t h e u p p e r p a r t , t o p r o v i d e a c o n t i n u o u s s u p p l y o f m e l t w a t e r . T h i s s y s t e m was m a i n t a i n e d i n a r e f r i g e r a t o r a t 6 ° C f o r 2 4 h o u r s , w i t h i c e s u p p l y b e i n g r e p l e n i s h e d a s r e q u i r e d . The b l o t t e r s a n d s e e d s w e r e t r a n s f e r r e d t o p e t r i p l a t e s a n d i n c u b a t e d a t 2 0 ° C . C o n t r o l p l a t e s o f s e e d s w e r e g e r m i n a t e d a t 2 0 ° C i n t h e a b s e n c e o f a c h i l l i n g t r e a t m e n t . E i g h t e e n 2 5 - s e e d r e p l i c a t e s o f e a c h s p e c i e s w e r e t e s t e d . To d e t e r m i n e w h e t h e r p r o l o n g e d e x p o s u r e t o c h i l l i n g c a u s e s d e t r i m e n t a l r e l e a s e o f c e l l s o l u t e s , s e e d s o f a l s i k e c l o v e r , w h i t e c l o v e r a n d o r c h a r d g r a s s w e r e i n c u b a t e d i n i c e w a t e r f o r 4 9 d a y s . D u r i n g t h i s p e r i o d t h e r a t e o f r e l e a s e o f p o t a s s i u m ( K + ) was m o n i t o r e d . I n t h i s e x p e r i m e n t t h e v o l u m e o f w a t e r i n t h e s e e d c o n t a i n e r made t h e s o l u t i o n t o o d i l u t e t o a l l o w t h e u s e o f a v a i l a b l e c o n d u c t i v i t y m e t e r s t o m e a s u r e s o l u t e - I l l -c o n c e n t r a t i o n . W i t h t h e e q u i p m e n t a v a i l a b l e , K + c o u l d be m e a s u r e d . The r e l e a s e p a t t e r n o f t h i s i o n h a s b e e n s h o w n , i n p e a e m b r y o s , t o be s i m i l a r t o t h a t o f s u c h o t h e r i m p o r t a n t s e e d s o l u t e s a s s u g a r a n d p r o t e i n ( B e w l e y a n d B l a c k , 1 9 7 8 ) . S e e d v i a b i l i t y was m e a s u r e d o n d a y s 9 , 1 7 , 2 6 , a n d 4 5 u s i n g two 1 0 0 - s e e d s a m p l e s p e r d a y . T o t a l i n i t i a l K + c o n t e n t was d e t e r m i n e d f o r t h e s e e d s o f e a c h s p e c i e s . S a m p l e s w e r e g r o u n d t o p a s s 1 mm m e s h , a s h e d , d i s s o l v e d i n 0 . 5 H H C l w i t h 0 . 6 5 % L a , a n d d e c a n t e d . L i was a d d e d t o t h e s u p e r n a t a n t t o p r o d u c e 0 . 5 % , a n d t h e c o n c e n t r a t i o n o f K + was m e a s u r e d w i t h an a t o m i c a b s o r p t i o n s p e c t r o p h o t o m e t e r . I n a d d i t i o n , s a m p l e s o f o r c h a r d g r a s s w e r e h u l l e d f o r d e t e r m i n a t i o n o f t h e r e l a t i v e w e i g h t a n d K + c o n t e n t o f t h e h u l l a n d s e e d c o m p o n e n t s . The i c e w a t e r e l u a t e s o f t h e s o a k e d s e e d s w e r e a n a l y s e d f o r K + c o n t e n t i n t h e same way a s t h e e x t r a c t s o f t h e g r o u n d s e e d . F o r t h e c h i l l i n g t r e a t m e n t , a o n e g a l i q u o t o f s e e d ( o f o n e s p e c i e s ) was p l a c e d i n 2 0 ml o f c h i l l e d d i s t i l l e d w a t e r i n a 100 ml b e a k e r . The b e a k e r s w e r e p l a c e d i n a r a c k i n an i c e w a t e r b a t h . The w a t e r s u r r o u n d i n g t h e s e e d was r e p l a c e d a t i n t e r v a l s , w i t h t h e e l u a t e b e i n g c o l l e c t e d i n p l a s t i c b a g s , w e i g h e d a n d f r o z e n f o r l a t e r a n a l y s i s . An a d d i t i o n a l c o n t a i n e r o f e a c h s p e c i e s was s i m i l a r l y i n c u b a t e d i n i c e w a t e r t o s u p p l y s e e d s f o r p a r a l l e l g e r m i n a t i o n t e s t s . To d e t e r m i n e w h e t h e r s u s p e n s i o n i n a r i p e s n o w p a c k w o u l d r e d u c e t h e r e s i s t a n c e o f s e e d s t o f r e e z i n g , a s a m p l e o f t h e a l s i k e c l o v e r s e e d u s e d i n t h e p r e c e e d i n g t r i a l was i n c u b a t e d i n i c e w a t e r f o r 26 d a y s p r i o r t o b e i n g s u b j e c t e d t o a f r e e z i n g t r i a l . A c o n t r o l s a m p l e was s o a k e d 1 3 h r a t 1 0 ° C , t h e n h e l d i n i c e w a t e r f o r 2 d a y s t o b r i n g a l l s e e d s t o f u l l i m b i b i t i o n - 112 -w i t h o u t i n i t i a t i n g g e r m i n a t i o n . F r e e z i n g t e s t s w e r e c o n d u c t e d by p l a c i n g s e e d s o n s a t u r a t e d b l o t t e r s i n g l a s s p e t r i p l a t e s ( t w o 5 0 - s e e d p l a t e s p e r t r e a t m e n t ) w h i c h w e r e t h e n i n c u b a t e d i n a t h e r m o s t a t i c a l l y - c o n t r o l l e d f r e e z e r a t - 4 ° C . A f t e r 1 1/2 h r , t h e - 4 ° C p l a t e s w e r e r e m o v e d t o a 2 ° C r o o m t o t h a w s l o w l y . The f r e e z e r t e m p e r a t u r e was r e d u c e d 2 ° C a n d t h e p r o c e d u r e was r e p e a t e d a t - 6 , - 8 , a n d - 1 2 ° C r e s p e c t i v e l y . S e e d l o t s w e r e m a i n t a i n e d a t l e a s t 16 h r a t 2 ° C p r i o r t o i n c u b a t i o n a t 2 0 ° C f o r g e r m i n a t i o n m e a s u r e m e n t s . 8 . 2 . 3 R e s u l t s I m b i b i t i o n o f i c e w a t e r r e d u c e d t h e v i a b i l i t y o f w h i t e c l o v e r s e e d ( P < 0 . 0 5 ) , b u t h a d no e f f e c t o n a l s i k e c l o v e r ( T a b l e 8 - 2 ) . The t i m e c o u r s e o f s e e d v i a b i l i t y c h a n g e s d u r i n g p r o l o n g e d e x p o s u r e t o 0 ° C s o a k i n g f o r o r c h a r d g r a s s , a l s i k e a n d w h i t e c l o v e r s i s shown i n F i g u r e 8 - 1 . A l t h o u g h t h i s t r e a t m e n t c a u s e d s e e d m o r t a l i t y , t h e e f f e c t s w e r e n o t s i g n i f i c a n t . An a p p a r e n t t r e n d t o w a r d a more s e v e r e v i a b i l i t y l o s s i s e v i d e n t i n t h e c l o v e r s a n d o v e r a l o n g e r p e r i o d o f e x p o s u r e may h a v e p r o v e n s i g n i f i c a n t . The K + r e l e a s e p a t t e r n shown i n F i g u r e 8 - K b ) was s i m i l a r f o r a l l s p e c i e s i n t h a t t h e r e was a h i g h i n i t i a l o u t p u t f o l l o w e d by a g r a d u a l l e v e l l i n g o f f . T h i s p a t t e r n i s c o n s i s t e n t w i t h t h a t o f m o s t s e e d s a t o p t i m u m g e r m i n a t i o n t e m p e r a t u r e s ( B e w l e y a n d B l a c k , 1 9 7 8 ) . T h e r e w e r e , h o w e v e r , some s p e c i e s d i f f e r e n c e s w h i c h m e r i t a t t e n t i o n . The t w o c l o v e r s c o n t a i n e d s i m i l a r a m o u n t s o f K + a t t h e o u t s e t ( 1 0 . 1 mg/g i n w h i t e c l o v e r v e r s u s 1 0 . 5 mg/g i n a l s i k e ) w h i l e o r c h a r d g r a s s c o n t a i n e d o n l y 6 . 5 mg/g d i s t r i b u t e d i n t h e c a r y o p s i s ( 8 . 3 mg/g) a n d i n t h e h u l l s ( 2 . 8 m g / g ) . The h u l l s made up - 113 -Table 8-2 Effect of i n i t i a l imbibition at 0°C on survival of als i k e and white clover seed. Imbibition % germination at 20°C  temperature (°C) Alsike clover White clover 0 97 a 1 90 b 20 97 a 94 a Values are means of eighteen 25-seed samples. Means followed by the same l e t t e r do not d i f f e r s i g n i f i c a n t l y according to Duncan's New Multiple Range Test (P<0.05). 25 ra d f h h i j k b « fg h h i j k c t gh j k k I I 0 2 4 7 io J3 « 26 49 T i m e i n i c e w a t e r ( d a y s ) F 1 g . 8 . 1 - E f f e c t o f t i m e i n i c e w a t e r o n s e e d v i a b i l i t y a n d s o l u t e l e a k a g e , ( a ) V i a b i l i t y r e g r e s s i o n s w e r e c a l c u l a t e d f r o m c o u n t s o n t w o 1 0 0 - s e e d s a m p l e s p e r s p e c i e s o n d a y s 9 , 1 7 , 2 6 a n d 4 5 . ( b ) S o l u t e o u t p u t p o i n t s ( o f d e f l e c t i o n ) a r e means f o r 4 l o t s p e r s p e c i e s , d e t e r m i n e d o n t h e d a y s n o t e d . T h e l o g a r i t h m i c s c a l e was u s e d f o r t h e y a x i s t o f a c i l i t a t e p r e s e n t a t i o n o f t h e d a t a . R e s u l t s o f D u n c a n ' s New M u l t i p l e Range T e s t a r e shown b e l o w e a c h p o i n t o n t h e g r a p h ; means d e s i g n a t e d b y t h e same l e t t e r a r e n o t d i f f e r e n t a t t h e 5% l e v e l . * 115 -45% o f t h e w e i g h t o f t h e i n t a c t s e e d . A l t h o u g h o r c h a r d g r a s s c o n t a i n e d l e s s K + , i t s i n i t i a l r e l e a s e r a t e was h i g h e r t h a n t h a t f o r e i t h e r c l o v e r s p e c i e s . H o w e v e r , i t i s n o t a b l e t h a t t h e l e a k a g e i n o r c h a r d g r a s s l e v e l l e d o f f much s o o n e r t h a n i n t h e c l o v e r s , d r o p p i n g t o a v e r y l o w r a t e . W h i t e c l o v e r i n i t i a l l y r e l e a s e d K + a t a g r e a t e r r a t e t h a n d i d a l s i k e , b u t a f t e r t h e f i r s t e l u a t e c o l l e c t i o n , no d i f f e r e n c e i n t h e r a t e s o f K + l o s s w e r e d e t e c t e d . D u r i n g t h e s o a k i n g p e r i o d i t was o b s e r v e d t h a t w h i t e c l o v e r h a d m o r e b r o k e n s e e d c o a t s t h a n d i d a l s i k e w h i c h was c o n f i r m e d by c o u n t s on 1 0 0 - s e e d s a m p l e s t a k e n o n d a y 2 6 . Two p e r c e n t o f t h e a l s i k e s e e d s a n d 15% o f t h e w h i t e c l o v e r s e e d s h a d o b v i o u s b r o k e n s e e d c o a t s . S o a k e d a l s i k e s e e d s h a d 13% l o w e r g e r m i n a b i l i t y t h a n d i d t h e c o n t r o l s e e d s b e f o r e f r e e z i n g ( F i g . 8 - 2 ) , a l t h o u g h t h e y h a d s i m i l a r n u m b e r s o f s u r v i v o r s a f t e r f r e e z i n g a t t h e t w o l o w e s t t e m p e r a t u r e s . F r e e z i n g t o - 1 2 ° C c a u s e d a s i m i l a r t o t a l m o r t a l i t y ( a p p r o x i m a t e l y 35%) f o r b o t h c o n t r o l a n d s o a k e d s e e d s , a l t h o u g h t h e r a t e a n d e x t e n t o f t h e d e c r e a s e was much g r e a t e r f o r c o n t r o l s e e d s . 8 . 2 . 4 D i s c u s s i o n T h e s e d a t a i n d i c a t e t h a t s o a k i n g i n i c e w a t e r d o e s n o t p r e d i s p o s e a l s i k e c l o v e r s e e d s t o f r e e z i n g i n j u r y , a l t h o u g h an e x t e n d e d s o a k i n g p e r i o d a n d / o r g r e a t e r f r e e z i n g s t r e s s m i g h t p r o d u c e a d i f f e r e n t r e s u l t . One i n t e r p r e t a t i o n o f t h e s e r e s u l t s i s t h a t t h e a l s i k e s e e d l o t c o n t a i n e d 5% a l r e a d y - d e a d s e e d s , p l u s a b o u t 30% w h i c h w e r e i n c a p a b l e o f s u r v i v i n g f r e e z i n g t o - 1 2 ° C . Some o f t h e s e same s e e d s , 12% o f t h e o r i g i n a l n u m b e r , w e r e t o o weak t o b e a b l e t o w i t h s t a n d 26 d a y s i n i c e w a t e r . - 116 -F i g . 8.2 - Effect of soaking in icewater on the freezing resistance of a l s i k e clover seeds. Samples were soaked for 26 days i n icewater (0°C) prior to freezing t e s t s . Values are means ± SE for two 50-seed samples excepting the f i r s t and l a s t soaked seed value for which there was a single sample each. - 117 -Some o f t h e d i f f e r e n c e s i n K + r e l e a s e o f t h e g r a s s a n d c l o v e r s a m p l e s may be a t t r i b u t e d t o d i f f e r e n c e s i n s e e d s t r u c t u r e . The g r a s s k e r n e l , o r c a r y o p s i s , c o n s i s t s o f a t r u e s e e d s u r r o u n d e d by t h e o v a r y w a l l ( p e r i c a r p ) w i t h w h i c h i t i s u n i t e d ( M a r t i n a n d L e o n a r d , 1 9 6 7 ) . M a t u r e o r c h a r d g r a s s c a r y o p s e s f a l l f r o m t h e p l a n t e n c l o s e d i n a n d a t t a c h e d t o o t h e r f l o r a l s t r u c t u r e s . T h e s e p a r t s a r e n o t r e m o v e d when t h e s e e d i s t h r e s h e d a n d c l e a n e d . C l o v e r , i n c o n t r a s t , p r o d u c e s a t r u e s e e d w h i c h when t h r e s h e d a n d c l e a n e d i s f r e e o f a n y p o d m a t e r i a l . The o r c h a r d g r a s s s e e d u s e d i n t h e s e e x p e r i m e n t s was n o t h u l l e d b e f o r e s o a k i n g t o a v o i d m e c h a n i c a l damage t o t h e c a r y o p s i s w h i c h m i g h t h a v e i n f l u e n c e d t h e r e s u l t s . The r e m o v a b l e h u l l m a t e r i a l ( w h i c h e x c l u d e s t h e p e r i c a r p ) c o n t a i n e d 19% o f t h e t o t a l K + i n t h e o r c h a r d g r a s s " s e e d " . T h e K + r e l e a s e d by o r c h a r d g r a s s i n t h e f i r s t 7 d a y s o f s o a k i n g r e p r e s e n t e d 58% o f i t s t o t a l c o n t e n t . D u r i n g t h i s same p e r i o d t h e c l o v e r s l o s t an a v e r a g e o f o n l y 31% o f t h e i r t o t a l s . P a r t o f t h i s d i f f e r e n c e may b e a t t r i b u t a b l e t o t h e e x h a u s t i o n o f t h e K + c o n t e n t o f t h e o r c h a r d g r a s s h u l l s . The t h i n n e s s o f t h e s e s t r u c t u r e s l i k e l y c o n t r i b u t e d t o r a p i d d i f f u s i o n o f t h e i r c e l l c o n t e n t s . A s s u m i n g i n i t i a l l o s s f r o m t h e h u l l m a t e r i a l , K + l e a k a g e f r o m t h e o r c h a r d g r a s s c a r y o p s i s i t s e l f was a c t u a l l y l e s s t h a n t h a t f r o m t h e c l o v e r s e e d s . A l t h o u g h r e g r e s s i o n a n a l y s i s o f t h e d a t a s h o w e d no s i g n i f i c a n t damage t o any o f t h e s p e c i e s a s a r e s u l t o f s o a k i n g o n 0 ° C w a t e r , a d d i t i o n a l s a m p l e r e p l i c a t i o n w o u l d i m p r o v e t h e r e g r e s s i o n e s t i m a t e s a n d may h a v e r e n d e r e d t h e c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t s s i g n i f i c a n t . The i c e w a t e r i m b i b i t i o n t r i a l i s n o t s t r i c t l y c o m p a r a b l e t o t h e s o a k t r i a l s i n c e s e e d a l l o w e d t o - 118 -i m b i b e o n i c e w a t e r - b a t h e d b l o t t e r s w o u l d h a v e h a d g r e a t e r a c c e s s t o o x y g e n t h a n w o u l d s e e d i m m e r s e d i n i c e w a t e r . H o w e v e r , m e r e c o n t a c t w i t h w a t e r s i g n i f i c a n t l y r e d u c e s d i f f u s i o n o f o x y g e n i n t o s e e d t i s s u e (Ohmura a n d H o w e l l , 1 9 5 9 ) a n d t h e r e f o r e t h e d i f f e r e n c e s i n m e t h o d o l o g y a r e l e s s e x t r e m e t h a n t h e y m i g h t a p p e a r . W h i l e t h e b l o t t e r s y s t e m was a b e t t e r s i m u l a t i o n o f s n o w p a c k c o n d i t i o n s , i t c o u l d n o t b e s a t i s f a c t o r i l y a d a p t e d f o r s o l u t e r e l e a s e m e a s u r e m e n t . A l t h o u g h s e e d v i a b i l i t y c h a n g e s w e r e n o t m e a s u r e d d u r i n g t h e i m b i b i t i o n p e r i o d o f t h e s o a k t r i a l i t may b e a s s u m e d t h a t t h e i n i t i a l m o r t a l i t y r a t e was a t l e a s t e q u i v a l e n t t o t h a t o b s e r v e d on t h e b l o t t e r s . T h e r e f o r e , m o r t a l i t y a s a c o n s e q u e n c e o f l o n g t e r m c h i l l i n g may b e e v e n l e s s i n t h e f i e l d t h a t was shown i n t h e s e d a t a . A t t h e r a t e o f 0 . 2 8 % p e r d a y , c o m p l e t e m o r t a l i t y o f a 100 s e e d a l s i k e c l o v e r s a m p l e l y i n g a b o u t 5 0 cm b e l o w t h e s u r f a c e o f a r i p e p a c k , w o u l d r e q u i r e 357 d a y s . T h e s e d a t a show t h a t t h e d i f f e r e n c e i n h a r d i n e s s o b s e r v e d i n t h e f i e l d ( o r c h a r d g r a s s > a l s i k e > w h i t e ; F i g . 5 - 1 ) c a n n o t b e a t t r i b u t e d e n t i r e l y t o a n y a b i l i t y t o w i t h s t a n d p r o l o n g e d e x p o s u r e t o a m o i s t 0 ° C e n v i r o n m e n t . Some o f t h e w h i t e c l o v e r r e s u l t s a r e c o n s i s t e n t w i t h t h e o b s e r v e d i n f e r i o r p e r f o r m a n c e o f t h i s c l o v e r i n t h e b a g g e d s e e d t r i a l . I t i s l i k e l y t h a t t h e g r e a t e r i n i t i a l r e l e a s e o f K + was r e l a t e d t o t h e p r o p o r t i o n o f b r o k e n s e e d c o a t s o b s e r v e d on s o a k e d s e e d s , a n d t o t h e i r s e n s i t i v i t y t o i m b i b i t i o n o f 0 ° C w a t e r . I f w h i t e c l o v e r s e e d i s m o r e e a s i l y damaged d u r i n g h a r v e s t a l a r g e r p r o p o r t i o n o f t h e s e e d p o p u l a t i o n w i l l b e a b l e t o a b s o r b w a t e r v e r y r a p i d l y r e s u l t i n g i n a c c e l e r a t e d s o l u t e r e l e a s e a n d d e t r i m e n t a l c e l l e x p a n s i o n i n t h e r a d i c l e t i p . I f t h e s e e d c o a t f u n c t i o n s a s a b a r r i e r t o t r a n s m i s s i o n o f i c e c r y s t a l f o r m a t i o n t o t h e e m b r y o , t h e n - 119 -b r e a k s i n t h e w h i t e c l o v e r c o a t may c o n t r i b u t e t o f r e e z i n g i n j u r y w i t h i n t h e s e e d . A c o m p a r a b l e c a s e h a s b e e n r e p o r t e d by K e e f e a n d M o o r e ( 1 9 8 3 ) f o r l e t t u c e , i n w h i c h t h e e n d o s p e r m i s t h o u g h t t o p r e v e n t " i n o c u l a t i v e f r e e z i n g " o f t h e e m b r y o . P a r t i c u l a r l y h i g h s u s c e p t a b i l i t y t o f r e e z i n g i n o n e c u l t i v a r was h y p o t h e s i z e d t o be a c o n s e q u e n c e o f e i t h e r a c o n g e n i t a l w e a k n e s s i n o r i n c o m p l e t e s e a l i n g o f t h e e n d o s p e r m . I n w h i t e c l o v e r , i t i s m o r e p r o b a b l e t h a t a p o r t i o n o f t h e s e e d s a m p l e may h a v e h a d l e s s l o w t e m p e r a t u r e - i n d u c e d d o r m a n c y a n d h a d a c t u a l l y b e g u n t h e p r o c e s s e s o f c e l l d e v e l o p m e n t a n d g r o w t h t h a t h a d i n c r e a s e d r a d i c l e s i z e s u f f i c i e n t l y t o c a u s e b u r s t i n g o f t h e s e e d c o a t . A b r o k e n s e e d c o a t , t h e r e f o r e , may n o t be t h e r e a s o n f o r , b u t r a t h e r a symptom o f a m o r e c o m p l e x p h y s i o l o g i c a l b a s i s f o r t h i s s p e c i e s ' r e d u c e d h a r d i n e s s . S m i t h ( 1 9 5 2 ) p o s t u l a t e d t h a t l e s s h a r d y l e g u m e s h a v e a h i g h e r r a t e o f m e t a b o l i s m , w h i c h he s u g g e s t e d was r e f l e c t e d i n t h e i r r e d u c e d a b i l i t y t o s u r v i v e w i n t e r i c e e n c a s e m e n t . I n t h e s n o w p a c k , w h i t e c l o v e r c o u l d s i m i l a r l y be r e n d e r e d l e s s h a r d y t h r o u g h a h i g h e r m e t a b o l i c r a t e t h a n a l s i k e c l o v e r . S i m i l a r l y , b o t h c l o v e r s p e c i e s w o u l d b e e x p e c t e d t o d i f f e r i n m e t a b o l i c r a t e f r o m o r c h a r d g r a s s . T h i s t y p e o f d i f f e r e n c e may a l s o b e m a n i f e s t e d i n t h e d i f f e r e n t i a l r e s p o n s e o f t h e g r a s s a n d c l o v e r s e e d s when t h e y a r e r e m o v e d f r o m a s n o w p a c k t o 2 0 ° C ( s e e s e c t i o n 4 - 6 ) ; a t 0 ° C c l o v e r s e e d s a r e a b l e t o u n d e r g o a l l g e r m i n a t i o n p r o c e s s e s e x c e p t t h o s e p r o d u c i n g r a d i c l e e x e r t i o n , w h i l e o r c h a r d g r a s s i s n o t . 8.3 Snowpack freeze-thaw cycling 8 . 3 . 1 M e t h o d The o b j e c t o f t h i s e x p e r i m e n t was t o i n v e s t i g a t e t h e r e s p o n s e s o f - 120 -o r c h a r d g r a s s a n d a l s i k e c l o v e r s e e d t o t e m p e r a t u r e f l u c t u a t i o n s i n a s i m u l a t e d s n o w p a c k . P a c k s w e r e p r e p a r e d o f n a t u r a l snow a s d e s c r i b e d p r e v i o u s l y a n d s e e d s p l a c e d o n t h e s u r f a c e a n d a t 7 cm d e p t h . S n o w p a c k s w e r e t h e n h e l d i n a f r e e z e r o r a l t e r n a t e l y f r o z e n a n d t h a w e d . T h e snow u s e d was c o l l e c t e d f r o m t h e f i e l d . A p p r o x i m a t e l y 3 g o f e a c h o f a l s i k e a n d o r c h a r d g r a s s s e e d w e r e m i x e d i n t o a b o u t 5 1 o f r i p e snow a n d m a i n t a i n e d a t 4 ° C f o r 62 h r , a l l o w i n g t h e s e e d s t o r e a c h f u l l i m b i b i t i o n t o s i m u l a t e t h e i r c o n d i t i o n i n a r i p e p a c k . F o r t h e c o n t i n u o u s f r e e z i n g t r e a t m e n t , a l a y e r o f t h e o r c h a r d g r a s s - a l s i k e s e e d m i x was p l a c e d a t 7 cm a n d o n t h e s u r f a c e . Two a d d i t i o n a l p a c k s w e r e p r e p a r e d f o r f r e e z e - t h a w c y c l i n g , o n e w i t h s e e d a t 7 cm a n d o n e w i t h s e e d on t h e s u r f a c e . F r e e z e r t e m p e r a t u r e was m a i n t a i n e d a t - 8 ° C . The f r e e z e - t h a w p a c k s w e r e r e m o v e d d a i l y a n d h e l d f o r 2 - 3 h r a t 4 ° C ( a i r t e m p . ) a p p r o x i m a t e l y 13 cm b e l o w a b a n k o f f l u o r e s c e n t l i g h t s u s e d t o s p e e d t h e o n s e t o f m e l t i n g a n d t o l o c a l i z e t h e m e l t i n g n e a r t h e u p p e r s u r f a c e . Random s a m p l e s f o r s e e d m o i s t u r e c o n t e n t a n d v i a b i l i t y d e t e r m i n a t i o n s w e r e t a k e n a t i n t e r v a l s o v e r a s i x - d a y p e r i o d . An a d d i t i o n a l t e s t was c a r r i e d o u t t o d e t e r m i n e t h e c o n t r i b u t i o n o f t h e o r c h a r d g r a s s h u l l t o t h i s s p e c i e s ' r e s p o n s e t o f r e e z e - d r y i n g . O r c h a r d g r a s s a n d a l s i k e s e e d s w e r e a l l o w e d t o i m b i b e f u l l y w i t h o u t g e r m i n a t i n g , t h e n a p o r t i o n o f t h e o r c h a r d g r a s s was s t r i p p e d o f b r a c t s . S a m p l e l o t s o f a l s i k e c l o v e r , e n t i r e o r c h a r d g r a s s , a n d o r c h a r d g r a s s c a r y o p s e s w e r e p l a c e d i n an u n c o v e r e d p e t r i p l a t e i n a - 1 9 ° C f r e e z e r . D u p l i c a t e 8 - s e e d s a m p l e s w e r e r e m o v e d f o r m o i s t u r e d e t e r m i n a t i o n a t 2 1 , 2 9 , a n d 4 5 h r . - 121 -8 . 3 . 2 R e s u l t s D a t a o n v i a b i l i t y a n d m o i s t u r e c o n t e n t o f o r c h a r d g r a s s a n d a l s i k e c l o v e r s e e d s u b j e c t e d t o s i x d a y s o f c o n t i n u o u s f r e e z i n g a r e s u m m a r i z e d i n F i g . 8 - 3 . The t r e a t m e n t d i d n o t r e d u c e t h e v i a b i l i t y o f e i t h e r s p e c i e s r e g a r d l e s s o f w h e t h e r t h e s e e d s w e r e l o c a t e d o n t h e s u r f a c e , o r w i t h i n t h e s n o w p a c k . B o t h s p e c i e s s h o w e d t h a t u n d e r t h e s e c o n d i t i o n s s e e d s c o u l d be s u b j e c t e d t o " f r e e z e - d r y i n g " . S u r f a c e - s o w n s e e d s h o w e d a s t e a d y d e c r e a s e i n m o i s t u r e c o n t e n t d u r i n g t h e p e r i o d o f c o n t i n u o u s f r e e z i n g . R e d u c t i o n s i n m o i s t u r e c o n t e n t f o r b o t h o r c h a r d g r a s s a n d c l o v e r w e r e s i g n i f i c a n t l y c o r r e l a t e d ( P < 0 . 0 5 ) t o t i m e o f e x p o s u r e . S u r f a c e - s o w n s e e d o f b o t h s p e c i e s l o s t m o r e w a t e r t h a n t h o s e l o c a t e d w i t h i n t h e p a c k . M o i s t u r e l o s s by s e e d w i t h i n t h e s n o w p a c k ( F i g . 8 - 3 c ) was a l s o o b s e r v e d , a l t h o u g h i t was l e s s p r o n o u n c e d t h a n f o r s e e d s l o c a t e d o n t h e s u r f a c e . No s i g n i f i c a n t c o r r e l a t i o n was o b s e r v e d b e t w e e n m o i s t u r e l o s s a n d t i m e o f e x p o s u r e , b u t i t s h o u l d b e r e c a l l e d t h a t t h e s a m p l e s i z e f o r t h e s e e x p e r i m e n t s w a s n o t l a r g e . T h e r e i s a d e f i n i t e t r e n d w i t h i n t h e s n o w p a c k f o r a l s i k e c l o v e r t o show a g r e a t e r m o i s t u r e l o s s t h a n o r c h a r d g r a s s . T h i s d i f f e r e n t i a l r e s p o n s e may b e r e l a t e d t o t h e r e l a t i v e s u s c e p t i b i l i t y o f t h e t w o s p e c i e s t o l o n g - t e r m f r e e z i n g d a m a g e . T h e f r e e z e - t h a w c y c l i n g t r e a t m e n t d i d n o t a p p r e c i a b l y damage s u r f a c e o r b u r i e d o r c h a r d g r a s s s e e d s ( F i g s . 8 - 4 a a n d b ) . However v i a b i l i t y o f a l s i k e s e e d was r e d u c e d i n b o t h l o c a t i o n s , w i t h t h e s u r f a c e s e e d ( F i g . 8 - 4 b) s h o w i n g g r e a t e r l o s s e s t h a n t h e b u r i e d s e e d ( F i g . 8 - 4 a ) . W i t h i n t h e p a c k , t h e m o i s t u r e c o n t e n t o f b o t h s p e c i e s ( F i g . 8 - 4 c ) was f a i r l y - 122 -E 100 90-80 70 W 0. within swwpbsk — A _ A » • 93.0-0.9 x r * « 0 » • 828-2 .5 « r**.2S NS 100 90 80' 70 60 b . o n t n o w p o c k V 9 5 . 7 - L 9 * r* -30 NS y>83.6 - l . 5 « r*>.05 NS S O 70 60 50-40-• OrchontQfott A AttuU dovw c. within tnowpoelt - i • 70.6 - 3.4 * _ r* • .28 NS 0 y • 93.0 -0.1 I r*».2l NS 70-60 SO 40-30-ZO IO 0 d. an (nowpack 2 3 Dayt in I runr y 58.1- 6.4 > r* • .70 S »-50.l -4.9 « r«" .69 S F i g . 8.3 - Effect of continuous freezing (-8°C) on v i a b i l i t y and moisture content of seed within (a,c) and on the surface (b,d) of a simulated snowpack. Points for v i a b i l i t y represent the means of two 50-seed samples incubated i n the laboratory under standard te s t conditions; those for moisture content are the means of two 8-seed samples. - 123 -too 9 0 8 0 -7 0 -6 0 g WO-I- 9 0 ' 1 6 0 . I TO" 6 0 SO-4 0 3 0 -2 0 -r o i 6 0 -5 0 -4 0 " 70-6 0 -9 0 4 0 -3 0 -2 0 10 a within snowpack Ix on i n n n . n • ' • j I y • 9 4 . 0 - 1.3 x I I r * ' . 2 C NS * ! T T I i! K c within snowpack : 1 A H i i l i i ! i i i ' d on snowpack * ft I H . i I * A i I i i ! ! M—Li* K r - fJ^. y • 81 .8-2.3 « •»~r r * « . 0 8 NS 1 • 9 5 . 3 - O J I r * « M NS I j J y . 8 0 . 3 - I 9 . 0 l - H . 6 x 1 Ofohordoross Alsike ckwtf 3 4 JUL 9 6 F i g . 8.4 - Effe c t of freeze-thaw cycling (-8°C, 0 ° C ) on v i a b i l i t y and moisture content of seed within (a,c) and on the surface (b,d) of a simulated snowpack. Vertical bars represent thaw periods. Points for v i a b i l i t y represent the means of two 50-seed samples for seed moisture, means of two 8-seed samples (single samples i n (d) for al s i k e #4, orchardgrass #6). - 124 -s t a b l e d u r i n g t h e f r e e z e - t h a w c y c l i n g . On t h e snow s u r f a c e , s e e d w a t e r c o n t e n t d r o p p e d d u r i n g f r e e z e p e r i o d s a n d r o s e d u r i n g t h e t h a w s ( F i g . 8 - 4 d ) . A l t h o u g h t h i s d a t a s e t i s i n c o m p l e t e , i t c l e a r l y shows t h a t s h o r t m e l t p e r i o d s ( 2 - 3 h r ) w e r e s u f f i c i e n t t o r e v e r s e t h e d e s i c c a t i o n p a t t e r n o b s e r v e d i n t h e c o n t i n u o u s f r e e z i n g t r e a t m e n t . T h e m e l t p e r i o d s may h a v e n o t b e e n s u f f i c i e n t l y l o n g t o a l l o w f u l l r e p l e n i s h m e n t o f t h e s e e d w a t e r c a p a c i t y . T h a t t h e s e e d s w e r e s t i l l a b l e t o a b s o r b a s much w a t e r a f t e r s i x d a y s o f t r e a t m e n t a s a t t h e s t a r t o f t h e t r i a l i s shown by t h e f i n a l d a t a p o i n t s i n F i g . 8 - 4 d . A f t e r f r e e z e p e r i o d 6 , t h e s n o w p a c k was i l l u m i n a t e d f o r 4 5 m i n u t e s a t 4 ° C ( a i r t e m p e r a t u r e ) . M e l t w a t e r was a v a i l a b l e f o r m o s t o f t h i s p e r i o d , d u r i n g w h i c h w a t e r c o n t e n t r o s e f r o m 2 9 t o 35% i n o r c h a r d g r a s s , a n d f r o m 35 t o 58% i n a l s i k e c l o v e r . M e l t i n g c o n d i t i o n s w e r e m a i n t a i n e d f o r an a d d i t i o n a l 17 h r . D u r i n g t h i s p e r i o d o r c h a r d g r a s s r e a c h e d 47% m o i s t u r e , c o m p a r e d t o 45% a t t h e s t a r t o f t h e t r a i l , a n d a l s i k e r e a c h e d 6 5 % c o m p a r e d t o 67% a t t h e s t a r t . R e m o v i n g b r a c t s (lemma a n d p a l e a ) f r o m o r c h a r d g r a s s g r a i n s r e d u c e d t h e i r maximum w a t e r - h o l d i n g c a p a c i t y by 16 p e r c e n t a g e p o i n t s ( F i g . 8 - 5 ) . T h i s t r e a t m e n t a l s o i n c r e a s e d t h e i r s u s c e p t i b i l i t y t o d e s i c c a t i o n ; a f t e r 4 5 h r a t - 1 9 ° C , o r c h a r d g r a s s c a r y o p s e s c o n t a i n e d 2 3 p e r c e n t a g e p o i n t s l e s s w a t e r t h a n d i d t h e e n t i r e g r a i n s . R e m o v i n g t h e o r c h a r d g r a s s b r a c t s i n c r e a s e d t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n o r c h a r d g r a s s a n d a l s i k e s e e d i n i n i t i a l w a t e r - h o l d i n g c a p a c i t y , b u t c a u s e d t h e o r c h a r d g r a s s c a r y o p s e s t o d r o p t o n e a r l y t h e same p e r c e n t m o i s t u r e a s a l s i k e a f t e r 4 5 h r o f c o n t i n u o u s f r e e z i n g a t - 1 9 ° C . - 125 -70i 10-o4 • 1 • • — » »~~ 0 10 20 30 40 50 H o u r s i n f r e e z e r F i g . 8.5 - C o n t r i b u t i o n o f o r c h a r d g r a s s s e e d b r a c t s t o t h e m a i n t e n a n c e o f s e e d m o i s t u r e c o n t e n t d u r i n g f r e e z i n g ( - 1 9 ° C ) . P o i n t s r e p r e s e n t t h e means f o r d u p l i c a t e 8 - s e e d s a m p l e s w i t h b a r s d e n o t i n g S E . - 126 -8 . 3 . 3 D i s c u s s i o n One f a c t o r c o n t r i b u t i n g t o t h e g r e a t e r h a r d i n e s s o f o r c h a r d g r a s s i n c l e a r c u t s e e d i n g s was o b s e r v e d i n t h i s e x p e r i m e n t ; t h e m a g n i t u d e o f t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n g r a s s a n d c l o v e r s u r v i v a l r a t e s o b t a i n e d h e r e a p p r o a c h e d t h a t o b s e r v e d i n f i e l d c o l l e c t i o n s ( F i g . 5 - 1 ) . C o n t i n u o u s f r e e z i n g showed t h a t t h e i n i t i a l c o o l i n g p h a s e w a s m o r e d a m a g i n g t o a l s i k e c l o v e r t h a n h o l d i n g i n t h e f r o z e n p a c k . D a t a f r o m t h e f r e e z e - t h a w c y c l e s s h o w e d t h a t a l s i k e s e e d on t h e snow s u r f a c e was m o r e v u l n e r a b l e t h a n t h a t w i t h i n t h e p a c k . T h i s s i m u l a t i o n o f s n o w p a c k c o n d i t i o n s c o n f i r m e d t h a t t h e p o t e n t i a l f o r m o r t a l i t y a s w e l l a s t h e a c t u a l m o r t a l i t y r a t e o f a l s i k e c l o v e r i n c r e a s e a s s p r i n g a p p r o a c h e s . I m b i b e d s e e d i s damaged m o r e i n a r i p e p a c k e x p e r i e n c i n g p e r i o d i c f r e e z i n g ( o r i n t h e p a r t o f a f r o z e n p a c k w h i c h e x p e r i e n c e s p e r i o d i c m e l t i n g ) t h a n i n a c o n t i n u o u s l y f r o z e n p a c k . S u c h s e e d s u f f e r s e v e n g r e a t e r damage a f t e r t h e o v e r l y i n g snow c o v e r m e l t s , l e a v i n g i t e x p o s e d t o m o r e f r e q u e n t a n d s e v e r e t e m p e r a t u r e a n d w a t e r s u p p l y f l u c t u a t i o n s . T h e s e r e s u l t s show when a n d w h e r e , i n a f i e l d s n o w p a c k , a l s i k e c l o v e r s e e d i s a t m o s t r i s k , b u t t h e y do n o t e l u c i d a t e t h e s p e c i f i c r e a s o n s f o r t h e l o s s e s . A l t h o u g h t h e t e r m " f r e e z e - t h a w " i s u s e d h e r e , i t s h o u l d be u n d e r s t o o d t h a t t h i s r e f e r s t o t h e s n o w p a c k , a n d n o t n e c e s s a r i l y t o t h e s e e d i n i t . When i m b i b e d c l o v e r s e e d s w e r e r e m o v e d f r o m f r o z e n s n o w p a c k s h e r e , a n d i n f i e l d e x p e r i m e n t s , t h e y a p p e a r e d t o be f r o z e n , b u t i t was n o t p o s s i b l e t o d e t e r m i n e t h e d e p t h o f t h i s f r e e z i n g . A c t u a l f r e e z i n g t e m p e r a t u r e s f o r t h e s e e d s w e r e n o t m e a s u r e d s o t h e c o n t r i b u t i o n t o s e e d m o r t a l i t y o f i c e c r y s t a l f o r m a t i o n w i t h i n t h e s e e d i s d i f f i c u l t t o e v a l u a t e . - 127 -L o w - t e m p e r a t u r e i n j u r y t o p l a n t s i s a c o n t r o v e r s i a l a n d r a p i d l y c h a n g i n g f i e l d . A r e v i e w o f t h i s s u b j e c t , p u b l i s h e d by L e v i t t i n 1 9 8 0 , was u s e d a s t h e b a s i s f o r t h i s d i s c u s s i o n . The f r e e z i n g o f p l a n t t i s s u e may b e c l a s s i f i e d a s " i n t r a c e l l u l a r " o r " e x t r a c e l l u l a r " ( a l s o " i n t e r c e l l u l a r " ) . I n t r a c e l l u l a r f r e e z i n g c a u s e d i c e c r y s t a l f o r m a t i o n w i t h i n t h e c e l l a n d i s a l m o s t a l w a y s f a t a l b e c a u s e o f p h y s i c a l damage t o t h e s u r r o u n d i n g membrane ( L e v i t t , 1 9 8 0 ) . S u c h f r e e z i n g i s c a u s e d by v e r y r a p i d c o o l i n g , u s u a l l y m o r e r a p i d t h a n c a n b e e x p e c t e d i n n a t u r e a n d h a s b e e n m o s t o f t e n o b s e r v e d w i t h a r t i f i c i a l f r e e z i n g o f p l a n t s e c t i o n s . H o w e v e r , t h e d e a t h o f n o n - h a r d y h e r b a c e o u s p l a n t s a t t h e t i m e o f t h e f i r s t f a l l f r o s t i s t h o u g h t t o b e a r e s u l t o f s u c h a m e c h a n i s m ( S i m i n o v i t c h a n d S c a r t h , 1 9 3 8 ) . I t h a s b e e n p o s t u l a t e d t h a t i n t r a c e l l u l a r f r e e z i n g a l s o o c c u r s i n n a t u r e i n h a r d y p l a n t s s u b j e c t e d t o r a p i d c o o l i n g . C o o l i n g r a t e s o f 2 . 3 - 9 . 4 ° C / m i n h a v e b e e n r e c o r d e d f o r e v e r g r e e n f o l i a g e e x p o s e d t o i n t e r m i t t e n t w i n t e r s u n ( W h i t e & W e i s e r , 1 9 6 4 ) . T h i s c h a n g e f r o m a b o v e t o b e l o w - f r e e z i n g t e m p e r a t u r e s i s b e l i e v e d t o b e r e s p o n s i b l e f o r " s u n s c a l d " i n j u r y o c c u r r i n g o n t h e s o u t h s i d e o f some p l a n t s d u r i n g w i n t e r . I n t r a c e l l u l a r f r e e z i n g h a s b e e n a c t u a l l y o b s e r v e d on w h o l e ( c a b b a g e ) p l a n t s a r t i f i c i a l l y c o o l e d a t t h e r a t e o f 2 0 ° C / h r ( S i m i n o v i t c h a n d S c a r t h , 1 9 3 8 ) . The c o o l i n g r a t e , o b s e r v e d i n t h i s s t u d y ( F i g . 7 - 1 ) , f o r 1 cm b e l o w t h e s u r f a c e o f a s n o w p a c k ( 0 . 3 3 ° C / m i n = 1 9 . 8 ° C / h r ) i s c l o s e t o t h e r a t e t h e y u s e d . B e c a u s e o f t h e s m a l l m a s s o f t h e s e e d s i n v o l v e d h e r e , i t i s l i k e l y t h a t t h e y c o o l e d n e a r l y a s q u i c k l y a s t h e s u r r o u n d i n g s n o w . T h e r e f o r e , c o o l i n g r a t e c a n n o t b e u s e d a s a b a s i s f o r e l i m i n a t i n g i n t r a c e l l u l a r f r e e z i n g a s an e x p l a n a t i o n o f c l o v e r m o r t a l i t y . - 128 -E x t r a c e l l u l a r f r e e z i n g i s a r e s p o n s e by w h i c h p l a n t c e l l s a r e t h o u g h t t o a v o i d i n t r a c e l l u l a r f r e e z i n g t h r o u g h i n c r e a s i n g s u p e r c o o l i n g o f t h e c e l l s o l u t i o n ( S i m i n o v i t c h a n d S c a r t h , 1 9 3 8 ) . I c e f o r m a t i o n b e g i n s i n t h e r e l a t i v e l y d i l u t e s a p o f t h e v e s s e l s , t h e n d r a w s f r o m t h e w a t e r v a p o u r i n t h e a i r a n d t h e f i l m o f l i q u i d w a t e r o n t h e s u r f a c e o f t h e c e l l w a l l s ( L e v i t t , 1 9 8 0 ) . The e x t e r n a l i c e c r y s t a l g r o w t h a t t r a c t s w a t e r f r o m w i t h i n t h e c e l l , w h i c h p a s s e s t h r o u g h t h e c e l l membrane t o b e a d d e d t o t h e i c e m a s s ( L e v i t t , 1 9 8 0 ) . I n a s n o w p a c k t h e p r e s e n c e o f snow c r y s t a l s p r o v i d e s a s o u r c e o f i n o c u l u m f o r i n i t i a t i n g i c e f o r m a t i o n w h i c h c o u l d be t r a n s m i t t e d t h r o u g h t h e i m b i b e d s e e d c o a t a n d t h e c e l l w a l l t o c a u s e e x t r a c e l l u l a r f r e e z i n g . The c e l l membrane i s l a r g e l y c o m p o s e d o f p r o t e i n a n d l i p i d . The l a t t e r c o n s i t u t u e n t p r e v e n t s a n y f u r t h e r t r a n s m i s s i o n o f i c e c r y s t a l s t o c a u s e f r e e z i n g w i t h i n t h e c e l l ( L e v i t t , 1 9 8 0 ) . The r e l a t i v e l y s m a l l s i z e o f t h e c e l l s o f s e e d s f a v o u r s t h e s u s t a i n i n g o f t h e s u p e r c o o l e d s t a t e a n d i n a s n o w p a c k t h e r e i s l i t t l e o p p o r t u n i t y f o r p h y s i c a l d i s t u r b a n c e o f t h e s e e d w h i c h w o u l d i n d u c e i c e f o r m a t i o n ( L e v i t t , 1 9 8 0 ) . I n c o n t r a s t , p l a n t t i s s u e may b e e x p o s e d t o w i n d movement d u r i n g f r e e z i n g t e m p e r a t u r e s . Low c e l l w a t e r c o n t e n t a l s o f a v o u r s s u p e r c o o l i n g ( L e v i t t , 1 9 8 0 ) . When t h e c e l l s o l u t i o n i s d i l u t e , a l a r g e r v o l u m e o f w a t e r m u s t b e moved o u t o f t h e c e l l t o c a u s e s u f f i c i e n t i n c r e a s e i n c o n c e n t r a t i o n . T h e r a t e o f w a t e r movement o u t o f t h e c e l l i s d e p e n d e n t upon t h e p e r m e a b i l i t y o f t h e c e l l m e m b r a n e . An i m p o r t a n t a s p e c t o f t h e d e v e l o p m e n t o f c o l d h a r d i n e s s i s an i n c r e a s e i n t h i s p e r m e a b i l i t y t o f a c i l i t a t e i n t r a c e l l u l a r s u p e r c o o l i n g ( S i m i n o v i t c h a n d S c a r t h , 1 9 3 8 ) . T h e s u p e r c o o l i n g m e c h a n i s m o f f r e e z i n g a v o i d a n c e i s n o t w i t h o u t r i s k . When a s u p e r c o o l e d s o l u t i o n i s s u f f i c i e n t l y c o o l e d , o r i s o t h e r w i s e i n d u c e d - 129 -t o f r e e z e , c r y s t a l f o r m a t i o n p r o c e e d s v e r y r a p i d l y a n d i s m o r e l i k e l y t o be l e t h a l t h a n s l o w f r e e z i n g w i t h o u t s u p e r c o o l i n g ( L e v i t t , 1 9 8 0 ) . U s u a l l y t h e c e l l s o l u t i o n m u s t s u p e r c o o l t o a t l e a s t - 1 0 ° C ( - 7 ° C i n l a r g e p l a n t c e l l s ) b e f o r e s u c h f r e e z i n g o c c u r s ( M a z u r , 1 9 7 7 ; L e v i t t , 1 9 8 0 ) . A l t h o u g h t h e l o w e s t s n o w p a c k t e m p e r a t u r e o b s e r v e d i n t h i s s t u d y was - 7 . 7 ° C ( s e e s e c t i o n 7 . 1 . 2 ) , K u z ' m i n ( 1 9 6 1 ) r e p o r t e d t e m p e r a t u r e s a s l o w a s - 1 5 t o - 2 0 ° C when a i r t e m p e r a t u r e s r e a c h e d - 3 0 t o - 4 0 ° C . S i n c e t h e s e a i r t e m p e r a t u r e s may b e r e a c h e d i n r e g i o n s w h e r e w i n t e r s e e d i n g o c c u r s , i n t r a c e l l u l a r f r e e z i n g r e m a i n s a p o s s i b l e c a u s e o f s e e d m o r t a l i t y i n a w i n t e r p a c k a f t e r a t h a w . W h i l e e x t r a c e l l u l a r f r e e z i n g d o e s n o t u s u a l l y l e a d t o i n t r a c e l l u l a r f r e e z i n g , i t may damage c e l l c o n t e n t s . The d i f f i c u l t t a s k o f i d e n t i f y i n g t h e m e c h a n i s m s by w h i c h t h i s f r e e z e - d e s i c c a t i o n c a u s e s p l a n t c e l l damage h a s b e e n t h e s u b j e c t o f much r e s e a r c h e f f o r t . T h e r e i s a g r e e m e n t t h a t t h e c e l l membrane i s t h e s i t e o f i n i t i a l i n j u r y ( L e v i t t , 1 9 8 0 ) . I t h a s b e e n s u g g e s t e d t h a t e x t r a c e l l u l a r i c e f o r m a t i o n l e a d s t o i n c r e a s e d c e l l s o l u t e c o n c e n t r a t i o n , o n b o t h s i d e s o f t h e c e l l membrane ( M a z u r , 1 9 7 7 ; L e v i t t , 1 9 8 0 ) w h i c h c a u s e s c h e m i c a l i n j u r y t o c e l l c o m p o n e n t s ( e . g . d e n a t u r a t i o n o f c e l l membrane p r o t e i n ) . A l t h o u g h he c o n s i d e r e d t h i s p o s s i b i l i t y i n h i s r e v i e w , L e v i t t p r o p o s e d a d i f f e r e n t m e c h a n i s m f o r membrane damage d u r i n g e x t r a c e l l u l a r f r e e z i n g . As t h e membrane i s c o o l e d i t s l i p i d c o m p o n e n t l o s e s e l a s t i c i t y , w h i l e t h e r e m o v a l o f c e l l w a t e r a n d t h e g r o w t h o f t h e e x t e r i o r i c e c r y s t a l c a u s e s t h e membrane t o c o l l a p s e . A t t h e same t i m e , f r e e z e - d e h y d r a t i o n may c a u s e r e v e r s i b l e d e n a t u r a t i o n o f membrane p r o t e i n s . When t h e c o l d - s t i f f e n e d membrane c o l l a p s e s , some o f t h e p r o t e i n a l t e r a t i o n i s r e n d e r e d p e r m a n e n t a n d t h e membrane l o s e s i t s a b i l i t y t o c o n t r o l s o l u t e - 130 -t r a n s p o r t ( L e v i t t , 1 9 8 0 ) . T h e s e c h a n g e s a r e r e f l e c t e d i n t h e c o l l a p s e d , w a t e r - s o a k e d c e l l s o b s e r v e d i n f r e e z e - i n j u r e d t i s s u e a f t e r t h a w i n g ( M o l i s c h , 1 8 9 7 ) . S u c h c e l l s a r e no l o n g e r a b l e t o r e a b s o r b t h e w a t e r l o s t t o e x t r a c e l l u l a r i c e f o r m a t i o n ( L e v i t t , 1 9 8 0 ) . I n t h i s e x p e r i m e n t some s t r i k i n g d i f f e r e n c e s w e r e o b s e r v e d b e t w e e n o r c h a r d g r a s s a n d a l s i k e c l o v e r m o i s t u r e c o n t e n t p a t t e r n s , b u t t h e c o n t r i b u t i o n o f t h i s f a c t o r t o s e e d s u r v i v a l was n o t c l e a r l y d e m o n s t r a t e d . The l o w e r maximum w a t e r c o n t e n t o f o r c h a r d g r a s s s e e d s c o m p a r e d t o c l o v e r s e e d s may h a v e an i n f l u e n c e o n f r e e z i n g r e s i s t a n c e . I f l o w e r w a t e r c o n t e n t i s a t t r i b u t a b l e t o a h i g h e r s o l u t e w a t e r c o n t e n t ( n o t t o t h i c k e r w a l l s , f o r i n s t a n c e ) , t h e n i t may c o n t r i b u t e t o s u p e r c o o l i n g a n d f r e e z i n g a v o i d a n c e w i t h i n t h e c e l l . The g r e a t e r s t a b i l i t y o f o r c h a r d g r a s s s e e d m o i s t u r e c o n t e n t i s l e s s e a s i l y r e l a t e d t o f r e e z i n g , r e s i s t a n c e . C o n t i n u o u s f r e e z i n g c a u s e d g r e a t e r d e s i c c a t i o n o f a l s i k e c l o v e r s e e d t h a n d i d f r e e z e - t h a w c y c l i n g , b u t i t d i d n o t c a u s e a s much m o r t a l i t y d u r i n g t h e s i x d a y s o f t h e e x p e r i m e n t . T h e s e d a t a show t h a t r e p e a t e d f r e e z i n g was m o r e d a m a g i n g t h a n d e s i c c a t i o n w h i c h i s c o n s i s t e n t w i t h t h e v i e w s o f S i m i n o v i t c h a n d S c a r t h ( 1 9 3 8 ) . S u c h a c o n c l u s i o n may b e c o n s i d e r e d c o n t r a d i c t o r y i n l i g h t o f t h e o b s e r v a t i o n t h a t e x t r a c e l l u l a r f r e e z i n g a l s o c a u s e s d e s i c c a t i o n ( o f t h e p r o t o p l a s m ) . H o w e v e r , M o l i s c h ( 1 8 9 7 , q u o t i n g P f e f f e r , no d a t e g i v e n ) n o t e d t h a t w a t e r l o s s t o e x t r a c e l l u l a r i c e f o r m a t i o n i s m o r e d a m a g i n g b e c a u s e i t i s v e r y r a p i d . T h e r e f o r e , d e s i c c a t i o n , o r some o t h e r a s p e c t o f t h e i n i t i a l f r e e z i n g , i s m o r e l e t h a l t h a n t h e f u r t h e r l o s s o f w a t e r w h i c h o c c u r s d u r i n g c o n t i n u e d e x p o s u r e t o f r e e z i n g t e m p e r a t u r e s . T h e e x p l a n a t i o n f o r t h e i n a b i l i t y o f c l o v e r s e e d s t o s u r v i v e s n o w p a c k c o n d i t i o n s a p p e a r s t o r e l a t e t o some w e a k n e s s o f t h e c l o v e r r a d i c l e . I n - 131 -t h i s f r e e z e - t h a w e x p e r i m e n t , a n d p r o b a b l y i n t h e f i e l d , t h a w ( i m b i b i t i o n ) p e r i o d s a r e s h o r t e r t h a n t h e f r e e z i n g ( d e s i c c a t i o n ) p e r i o d s , s o t h a t f u l l i m b i b i t i o n i s n o t a l w a y s r e a c h e d d u r i n g a n y t h a w c y c l e . T h i s r e l a t i o n s h i p may c o n f e r t h e a d v a n t a g e o f l o w e r i n g t h e f r e e z i n g t e m p e r a t u r e o f t h e s e e d . H o w e v e r , t h e r a d i c l e i s l i k e l y t o b e t h e p o r t i o n o f t h e s e e d t o a b s o r b w a t e r m o s t r a p i d l y d u r i n g a t h a w a s h a s b e e n o b s e r v e d f o r l i m a b e a n ( P o l l o c k a n d T o o l e , 1 9 6 6 ) . T h e r e f o r e , t h e r a d i c l e may r e a c h f u l l i m b i b i t i o n a n d h a v e a d i l u t e c e l l s o l u t i o n e v e n when t h e r e m a i n d e r o f t h e s e e d d o e s n o t . T h i s d i f f e r e n t i a l i m b i b i t i o n may c o n t r i b u t e t o i n c r e a s e d s u s c e p t i b i l i t y o f t h e r a d i c l e t o i n t r a c e l l u l a r f r e e z i n g . T h i s l e t h a l t y p e o f f r e e z i n g c a n b e l i m i t e d t o o n l y p a r t o f an e x p o s e d t i s s u e , a s h a s b e e n o b s e r v e d by S i m i n o v i t c h a n d S c a r t h ( 1 9 3 8 ) i n e x p e r i m e n t s w i t h c a b b a g e l e a v e s . T h e r e f o r e , i t i s p o s s i b l e t h a t i n t h e f r e e z e - i n j u r e d c l o v e r s e e d s , o n l y t h e r a d i c l e t i p s u c c u m b e d t o i n t r a c e l l u l a r f r e e z i n g , w i t h o t h e r t i s s u e s o n l y e x p e r i e n c i n g e x t r a c e l l u l a r f r e e z i n g . B e c a u s e i t h a s n o t b e e n e s t a b l i s h e d h e r e t h a t i n t r a c e l l u l a r f r e e z i n g a c t u a l l y o c c u r s i n c l o v e r s e e d i n a s n o w p a c k , i t i s n o t c e r t a i n t h a t t h e a b i l i t y t o a v o i d t h i s t y p e o f f r e e z i n g i s t h e c r i t i c a l f a c t o r i n s u r v i v a l . I t i s p o s s i b l e t h a t g r e a t e r t o l e r a n c e t o t h e e f f e c t s o f e x t r a c e l l u l a r i c e f o r m a t i o n r e m a i n s t h e . r e a s o n f o r t h e h i g h e r r a t e o f s u r v i v a l o f o r c h a r d g r a s s . - 132 -9. SUMMARY AND CONCLUSIONS The c l e a r c u t - l o g g e d s i t e s s u r v e y e d i n t h i s s t u d y h a d b e e n s c a r i f i e d t o p r o m o t e c o n i f e r g e r m i n a t i o n . T h i s t r e a t m e n t p r o d u c e d a s e e d b e d s u i t a b l e f o r f o r a g e s p e c i e s e s t a b l i s h m e n t o n 42% o f t h e l o g g e d a r e a . A e r i a l s o w i n g o f t h e B . C . M i n i s t r y o f F o r e s t s ' E n g e l m a n n s p r u c e - S u b a l p i n e f i r m i x ( 4 . 5 k g / h a o f a 6 : 6 : 3 : 3 : 2 m i x o f o r c h a r d g r a s s , t i m o t h y , a l s i k e , w h i t e c l o v e r a n d s m o o t h b r o m e ) d e p o s i t e d s e e d s a t a t h e o r e t i c a l d e n s i t y o f 5 9 7 / m 2 . BCMF s e e d i n g s d u r i n g t h e w i n t e r s o f 1 9 7 7 - 1 9 7 9 r e s u l t e d i n e s t a b l i s h m e n t o f p l a n t s f r o m 1 . 6 % o f t h e g r a s s s e e d a n d o n l y 0 . 1 % o f t h e c l o v e r s e e d . C o m p a r i s o n o f t h e s e c l e a r c u t s i t e s w i t h l o g l a n d i n g a r e a s s e e d e d i n s p r i n g s h o w e d t h a t s u r v i v a l o f c l o v e r s w i t h w i n t e r s e e d i n g was o n l y 3 . 8 % o f t h a t o b t a i n e d w i t h s p r i n g s e e d i n g . C o l l e c t i o n s o f a e r i a l l y sown BCMF s e e d s h o w e d t h a t s e e d d i s t r i b u t i o n c o u l d b e r a t h e r u n e v e n . I t was p o s s i b l e t o make t h i s j u d g m e n t b e c a u s e a l l o f t h e s e e d s w e r e s t i l l s u s p e n d e d i n t h e s n o w , i n a r e l a t i v e l y t h i n l a y e r . T h e s e c o l l e c t i o n s showed t h a t s e e d s o f b o t h t h e g r a s s a n d c l o v e r s p e c i e s i n t h e ESSF m i x w e r e a b l e t o i m b i b e w a t e r , a n d t h a t c l o v e r m o r t a l i t y b e g a n p r i o r t o t h e s p r i n g m e l t . A w i n t e r s e e d i n g t r i a l s h o w e d t h a t no d a t e f r o m November 11 t o M a r c h 2 3 was e f f e c t i v e f o r e s t a b l i s h i n g c l o v e r , w h i l e o r c h a r d g r a s s e s t a b l i s h m e n t was s a t i s f a c t o r y a t a l l d a t e s . M o n i t o r i n g o f s e e d s u r v i v a l t h r o u g h t h e w i n t e r showed t h a t c l o v e r m o r t a l i t y o c c u r r e d i n a l l p l a c e m e n t l o t s t h r o u g h o u t t h e w i n t e r . A e r i a l l y - s o w n s e e d l o d g e s i n t h e u p p e r f e w - 133 -centimeters of the snowpack and any subsequent snowfalls gradually melt and percolate down past the seed, leaving i t exposed to the rigors of rapid temperature fluctuations at the surface. A laboratory snowpack model was used to demonstrate t h i s occurrence. The fact that broadcast seed i s suspended in a snowpack contributes to the mortality of clover seeds. Alsike and white clover are r e l a t i v e l y r e s i s t a n t to some of the stresses imposed by exposure to snowpack conditions. (In t h i s study only one species was used for some te s t s , but the results are probably applicable to both since white clover was observed to be less hardy than a l s i k e ) . Alsike clover i s not injured by i n i t i a l imbibition of 0°C water, a situation which occurs the f i r s t time that melting conditions are encountered after the seed i s sown; white clover seed i s only s l i g h t l y damaged. Postseeding snowfalls and low temperatures maintain the seed in a frozen state, but even f u l l y imbibed seeds are not s i g n i f i c a n t l y damaged by the prolonged freezing despite the fact that in a frozen snowpack clover seed i s desiccated more than orchardgrass. Clover seed i s not injured during the stages of spring melt when i t i s subjected to prolonged c h i l l i n g , nor do pathogens grow on the seed while i t i s suspended in the snowpack. While microorganisms may pr o l i f e r a t e on seed on the s o i l under the pack, i t could not be demonstrated i n t h i s study that they cause s i g n i f i c a n t injury. The c r i t i c a l period for clover seed occurs when the seed i s positioned on or near the surface of a pack undergoing alternate freezing and thawing. In a frozen pack t h i s cycle i s i n i t i a t e d when penetration of the snow by short wave radiation causes l o c a l i z e d melting, allowing the seed to - 134 -imbibe water. Interception of the rays by n i g h t f a l l or a passing cloud immediately i n i t i a t e s a rapid recovery within the pack to below -0°C aided by the frozen mass of the underlying pack and by radiation of heat from the surface. Freeze-thaw cycling can be repeated many times during the spring melt, and alsike clover i s severely damaged by t h i s stress. In contrast, t h i s study has shown that orchardgrass i s able to withstand temperature and moisture fluctuations under snowpack conditions l i k e l y to occur in the Kamloops region where winter seeding i s being used. No s p e c i f i c reason for the superior hardiness of orchardgrass has been established i n t h i s study. Nevertheless some contributing factors have been demonstrated. The s i t e of injury to clover seed i s the t i p of the r a d i c l e ; the radicl e i t s e l f being r e l a t i v e l y large and in an exposed position prior to germination. The orchardgrass radicle i s smaller and protected by a covering structure, the coelerrhiza. The clover seed i s protected by only the seed coat, while the orchardgrass caryopsis has an additional covering in the f l o r a l bracts which are loosely attached to i t . Compared to clover seed, imbibed orchardgrass seed has a lower moisture content and i s less susceptible to freeze-drying i n a frozen snowpack. Yet i t i s demonstrated here that the severe desiccation occuring during prolonged freezing on the snow surface causes less clover mortality than does short-term freeze-thaw cycling during which the moisture content fluctuation i s minimal. These observations indicate that freezing i s the c r i t i c a l stress, although t h i s study could not d i f f e r e n t i a t e whether i n t r a c e l l u l a r or e x t r a c e l l u l a r freezing i s more important. It may be postulated that the radicl e tissue of clover i s the only component subjected to i n t r a c e l l u l a r freezing, with - 135 -t h e r e s t o f t h e c l o v e r s e e d a n d t h e e n t i r e t y o f t h e o r c h a r d g r a s s s e e d b e i n g a b l e t o a v o i d i c e f o r m a t i o n w i t h i n t h e c e l l . A l t e r n a t i v e l y , e x t r a c e l l u l a r f r e e z i n g , w h i c h p r o b a b l y o c c u r s t h r o u g h o u t t h e s e e d o f b o t h s p e c i e s , may c a u s e l e t h a l membrane damage o n l y i n t h e c e l l s o f t h e c l o v e r r a d i c l e . M o r t a l i t y o f c l o v e r s e e d was n o t i n s t a n t a n e o u s i n e i t h e r t h e f i e l d s n o w p a c k s o r i n l a b o r a t o r y m o d e l s . The r a t e o f m o r t a l i t y o f a l s i k e c l o v e r s e e d i n b a g g e d s a m p l e s i n an a c t u a l s n o w p a c k , a n d i n a s i m u l a t e d p a c k e d s u b j e c t e d t o f r e e z e - t h a w c y c l i n g , d r o p p e d a p p a r e n t l y t o z e r o , s u g g e s t i n g t h a t some o f t h e i n d i v i d u a l s w e r e a b l e t o w i t h s t a n d t h e s e c o n d i t i o n s . I t i s v e r y u n l i k e l y t h a t t h i s s u b s e t was m e r e l y l o c a t e d i n a l e s s s e v e r e m i c r o - e n v i r o n m e n t i n t h e s e s n o w p a c k s . I f t h i s h a r d i n e s s ( o b s e r v e d i n s e e d o f unknown v a r i e t a l o r i g i n ) i s d u e t o some h e r i t a b l e c h a r a c t e r i s t i c t h e n o n e s o l u t i o n t o w i n t e r s e e d i n g l o s s e s may l i e i n t e s t i n g known c o l d t o l e r a n t v a r i e t i e s o f a l s i k e c l o v e r , o r i n d e v e l o p i n g o n e w i t h s n o w - h a r d y s e e d f r o m e x i s t i n g p o p u l a t i o n s o f t h i s s p e c i e s . The g r e a t e r h a r d i n e s s o f a l s i k e c o m p a r e d t o w h i t e c l o v e r s u g g e s t s t h a t i n v e s t i g a t i o n o f o t h e r l e g u m e s may r e v e a l an e v e n h a r d i e r s p e c i e s . T h i s a u t h o r b e l i e v e s t h a t t h e s e a r e n o t r e a l i s t i c a l t e r n a t i v e s f o r t h e i m m e d i a t e f u t u r e . The r e c o r d o f a g r o n o m i c p e r f o r m a n c e o f t h e s e c l o v e r s , o n c e t h e y a r e e s t a b l i s h e d , i s h a r d t o e x c e e d . T h e r e s u l t s o f t h e i n v e s t i g a t i o n r e p o r t e d i n t h i s t h e s i s h a v e some d i r e c t i m p l i c a t i o n s f o r t h e a p p l i c a t i o n o f t h i s s e e d i n g a p p r o a c h . A t t e m p t i n g t o a v o i d c l o v e r m o r t a l i t y i n o p e r a t i o n a l s e e d i n g s b y d e l a y i n g s e e d i n g t o l a t e i n t h e t e r m o f t h e s n o w p a c k i s n o t a s o l u t i o n . T h i s s t u d y i n d i c a t e s t h a t t h e m o r t a l i t y r a t e i n c r e a s e s a s t h e d a t e o f s o w i n g o n snow - 136 -a p p r o a c h e s s p r i n g . T h i s p e r i o d i s a s s o c i a t e d w i t h r e d u c e d i n c i d e n c e a n d d e p t h o f s n o w f a l l s a n d i n c r e a s e d m e l t i n g , m o r e o f t e n e x p o s i n g t h e s e e d o n t h e s u r f a c e o f t h e p a c k . W h i l e new s n o w f a l l s may i n s u l a t e t h e s e e d t e m p o r a r i l y f r o m s u r f a c e f r e e z e - t h a w c o n d i t i o n s , t h i s snow i s g e n e r a l l y r a p i d l y m e l t e d , r e - e x p o s i n g t h e s e e d . U t i l i z a t i o n o f p r e s e n t l y - a v a i l a b l e s e e d p r o t e c t a n t s d o e s n o t show much p r o m i s e e i t h e r . C r y o p r o t e c t a n t s a n d g e r m i n a t i o n i n h i b i t o r s w o u l d p r o b a b l y be l e a c h e d o u t o f t h e s e e d b y snow m e l t w a t e r b e f o r e t h e n e e d f o r t h e i r p r e s e n c e h a d c e a s e d . The i d e a l s e e d t r e a t m e n t w o u l d t h e o r e t i c a l l y b e a c o a t i n g w h i c h w o u l d c o m p l e t e l y p r e v e n t i m b i b i t i o n a t 0 ° C w h i l e c r e a t i n g no i n t e r f e r e n c e w i t h i m b i b i t i o n a n d g e r m i n a t i o n a t h i g h e r t e m p e r a t u r e s . The c o a t i n g w o u l d a l s o h a v e t o be s u f f i c i e n t l y e c o n o m i c a l t o w a r r a n t i n c l u s i o n i n a p r o g r a m t h a t c o s t $ 1 0 . 0 0 p e r s e e d e d ha i n 1 9 8 3 . D e v e l o p m e n t o f s u c h a s e e d t r e a t m e n t m i g h t be an i n t e r e s t i n g c h a l l e n g e , b u t t h e r e i s a s t r o n g i m p e r a t i v e f o r an i m m e d i a t e l y a p p l i c a b l e s o l u t i o n . One s u c h a l t e r n a t i v e i s t o s e e d b e f o r e w i n t e r . H o w e v e r , t h i s s t u d y h a s shown t h a t t h e p e r f o r m a n c e o f t h e November s e e d i n g was o n l y s l i g h t l y b e t t e r t h a n s e e d i n g on snow a n d p r o v i d e d no e v i d e n c e t h a t a f u n g i c i d e a p p l i c a t i o n w o u l d i n c r e a s e t h e s u c c e s s . I n v i e w o f t h e l o g i s t i c a l d i f f i c u l t y i n c o n d u c t i n g f a l l s e e d i n g o n f a l 1 - p r e p a r e d s i t e s , t h i s a p p r o a c h d o e s n o t w a r r a n t f u r t h e r a t t e n t i o n a t p r e s e n t . O p e r a t i o n a l l y , i t w o u l d a p p e a r , t h e r e f o r e , t h a t s p r i n g i s t h e b e s t t i m e t o s e e d t o a c h i e v e c l o v e r e s t a b l i s h m e n t ; p r e f e r a b l y a s s o o n a s p o s s i b l e a f t e r t h e d i s a p p e a r a n c e o f t h e s n o w p a c k . D e l a y i n g s e e d i n g u n t i l a f t e r t h e s p r i n g m e l t i n c r e a s e s t h e r i s k t h a t s o i l m o i s t u r e w i l l b e a l i m i t i n g f a c t o r o n t h e s i t e . H o w e v e r , i n - 137 -t h e E n g e l m a n n s p r u c e - S u b a l p i n e f i r z o n e t h e f r e q u e n c y o f p r e c i p i t a t i o n i s r e l a t i v e l y h i g h t h r o u g h o u t t h e g r o w i n g s e a s o n , s o t h a t summer h a n d s e e d i n g s h a v e b e e n g e n e r a l l y s u c c e s s f u l . C e r t a i n l y , t h e r i s k o f d r o u g h t l o s s e s w i t h e a r l y s p r i n g s e e d i n g w i l l b e l e s s t h a n t h e d e m o n s t r a t e d r i s k o f s n o w p a c k l o s s e s w i t h w i n t e r s e e d i n g . S p r i n g s e e d i n g may b e m o r e c o s t l y t h a n w i n t e r s e e d i n g b e c a u s e o f c o m p e t i t i o n f o r l a b o u r a n d e q u i p m e n t a n d , i n a d d i t i o n , t h i s s t u d y h a s shown t h a t w i n t e r i s a g o o d t i m e t o s e e d o r c h a r d g r a s s . I n t h e a b s e n c e o f a n y i m m e d i a t e a l t e r n a t i v e s , r e s o u r c e m a n a g e r s w i l l h a v e t o d e c i d e w h e t h e r t h e c o s t s e n t a i l e d i n a c h i e v i n g c l o v e r e s t a b l i s h m e n t t h r o u g h s p r i n g s e e d i n g a r e s u f f i c i e n t l y o f f s e t b y c l o v e r ' s c o n t r i b u t i o n t o t h e q u a l i t y o f t h e s t a n d . - 138 -LITERATURE CITED A a m o d t , C . S . 1 9 3 5 . G e r m i n a t i o n o f R u s s i a n p i g w e e d s e e d s i n i c e a n d o n f r o z e n s o i l . S c i e n t i f i c A g r i c u l t u r e 1 5 : 5 0 7 - 5 0 8 . A g r i c u l t u r e C a n a d a . 1 9 7 9 . M e t h o d s a n d p r o c e d u r e s f o r t e s t i n g s e e d . L a b . S e r v . D i v . F o o d P r o d u c t i o n a n d M a r k e t i n g B r . O t t a w a : 136 p p . A n d e r s o n , C . H . , a n d C . R . E l l i o t t . 1 9 5 7 . S t u d i e s o n t h e e s t a b l i s h m e n t o f c u l t i v a t e d g r a s s e s a n d l e g u m e s o n b u r n e d - o v e r l a n d i n n o r t h e r n C a n a d a . C a n . J . P l a n t S c i . 3 7 : 9 7 - 1 0 1 . B e c w a r , M . R . , P . C . S t a n w o o d , a n d K . W . L e o n h a r d t . 1 9 8 3 . D e h y d r a t i o n e f f e c t s on f r e e z i n g c h a r a c t e r i s t i c s a n d s u r v i v a l i n l i q u i d n i t r o g e n o f d e s s i c a t i o n - t o l e r a n t a n d d e s i c c a t i o n - s e n s i t i v e s e e d s . J . A m e r . S o c . H o r t . S c i . 1 0 8 ( 4 ) : 6 1 3 - 6 1 8 . B e l l , C . 1 9 5 7 . The w o n d e r o f s n o w . H i l l a n d W a n g , New Y o r k . 269 p p . B e r g , W . A . , a n d E . M . B a r r a u . 1 9 7 8 . Management a p p r o a c h e s t o n i t r o g e n d e f i c i e n c y i n r e v e g e t a t i o n o f s u b a l p i n e d i s t u r b a n c e s . P r o c e e d i n g s , H i g h A l t i t u d e r e v e g e t a t i o n W o r k s h o p # 3 , M a r . 1 3 - 1 4 , 1 9 7 8 . C o l o r a d o W a t e r R e s o u r c e s R e s e a r c h I n s t . N o . 28 p . 1 7 4 - 1 8 1 . B e w l e y , J . D . , a n d M . B l a c k . 1 9 7 8 . P h y s i o l o g y a n d b i o c h e m i s t r y o f s e e d s i n r e l a t i o n t o g e r m i n a t i o n ; 1 . D e v e l o p m e n t , g e r m i n a t i o n , a n d g r o w t h . S p r i n g e r - V e r l a g , New Y o r k . 279 p p . B l e a k , A . T . 1 9 5 9 . G e r m i n a t i o n c h a r a c t e r i s t i c o f g r a s s s e e d u n d e r s n o w . J . Range M a n a g e . 1 2 : 2 9 8 - 3 0 2 . B r a m l a g e , W . J . , A . C . L e o p o l d a n d D . J . P a r r i s h . 1 9 7 8 . C h i l l i n g s t r e s s t o s o y b e a n s d u r i n g i m b i b i t i o n . P l a n t P h y s i o l . 6 1 : 5 2 5 - 5 2 9 . C a m p b e l l , M . H . , a n d F . G . S w a i n e . 1 9 7 3 . F a c t o r s c a u s i n g l o s s e s d u r i n g t h e e s t a b l i s h m e n t o f s u r f a c e - s o w n p a s t u r e s . J . Range M a n a g e . 2 6 : 3 5 5 - 3 5 9 . D o l g i n , I . M . 1 9 7 5 . A r c t i c snow c o v e r , i n V . V . B o g o r o d s k i i ( e d . ) P h y s i c a l m e t h o d s o f s t u d y i n g i c e aTTd* s n o w . A r k t e c h e s k i i i a n t a r k t e s k i i n a u c h o i s s l e d o v a l e ' s k i i I n s t i t u t T r u d y , v o l . 3 2 6 t r a n s b y U . S . J o i n t P u b l . s e r v i c e f o r U . S . C o l d R e g i o n s R e s e a r c h a n d E n g i n e e r i n g L a b . 1 9 6 7 , p . 2 2 8 . D o l o v , P . 1 9 6 7 . C a l c u l a t i o n o f t h e c o e f f i c i e n t o f t e m p e r a t u r e c o n d u c t i v i t y a n d h e a t f l o w o f snow c o v e r , p . 3 - 5 j_n P h y s i c s o f s n o w , a v a l a n c h e s , a n d g l a c i e r s . G . K . S u l a k v e l e d z e a n d M . A . D o l o v ( e d s . ) G i d r o m e t e o r o l o g i c h e s k o e I z d a t e l ' s t v o , L e n i n g r a d , t r a n s , by t h e I n d i a n N a t . S c i . D o c u m e n t a t i o n C e n t e r , New D e l h i . E h r e n r e i c h , J . H . 1 9 5 8 . E f f e c t s o f c e r t a i n f u n g i c i d e s o n s e e d g e r m i n a t i o n a n d s e e d l i n g e s t a b l i s h m e n t o f r a n g e f o r a g e p l a n t s . J . Range M a n a g e . 1 1 : 2 2 - 2 7 . - 139 -E l l e r n , S . J . , a n d N . H . T a d m o r . 1 9 6 7 . G e r m i n a t i o n o f r a n g e p l a n t s e e d s a t a l t e r n a t i n g t e m p e r a t u r e s . J . Range M a n a g e . 2 0 : 7 2 - 7 7 . E l l i o t t , C . R . , a n d J . L . B o l t o n . 1 9 7 0 . L i c e n s e d v a r i e t i e s o f c u l t i v a t e d g r a s s e s a n d l e g u m e s . C a n a d a D e p t . o f A g r i c . P u b l . 1 4 0 5 . G e i g e r , R. 1 9 5 0 . The c l i m a t e n e a r t h e g r o u n d , t r a n s , f r o m t h e G e r m a n , H a r v a r d U n i v e r s i t y P r e s s , C a m b r i d g e . 611 p p . G e i g e r , R. 1 9 6 6 . The c l i m a t e n e a r t h e g r o u n d , t r a n s , f r o m t h e G e r m a n , H a r v a r d U n i v e r s i t y P r e s s . C a m b r i d g e . 4 8 2 p p . G e r d e l , R . W . 1 9 4 8 . P e n e t r a t i o n o f r a d i a t i o n i n t o t h e snow p a c k . T r a n s a c t i o n s , A m e r i c a n G e o p h y s i c a l U n i o n . 2 9 ( 3 ) : 3 6 6 - 3 7 4 . G r e g s o n , T . 1 9 7 7 . To g r o w b e e f y o u n e e d g r a s s . F o r e s t a l k R e s o u r c e M a g a z i n e . B . C . M i n i s t r y o f F o r e s t s , V i c t o r i a , p p . 3 - 8 . H a l e , C . N . 1 9 8 1 . M e t h o d s o f w h i t e c l o v e r i n o c u l a t i o n - t h e i r e f f e c t o n c o m p e t i t i o n f o r n o d u l e f o r m a t i o n b e t w e e n n a t u r a l i z e d a n d i n o c u l a t e d s t r a i n s o f R h i z o b i u m t r i f o l i i . N . Z . J . o f E x p e r i m e n t a l A g r i c . 9 : 1 6 9 - 1 7 2 . H a n s e n , C . H . , a n d R . P . M o o r e . 1 9 7 3 . U n p u b l i s h e d d a t a 2 H R i n k e r , C M . 1 9 8 0 . E f f e c t o f l o n g t e r m s u b f r e e z i n g s t o r a g e o f s e e d o n l e g u m e f o r a g e p r o d u c t i o n . C r o p S c i . 2 0 : 5 7 4 - 5 7 7 . H i g h k i n , H . R . , a n d A . L a n g . 1 9 6 6 . R e s i d u a l e f f e c t o f g e r m i n a t i o n t e m p e r a t u r e on t h e g r o w t h o f p e a s . P l a n t a ( B e r l . ) 6 8 : 9 4 - 9 8 . H i t c h c o c k , C L . a n d A . C r o n q u i s t . 1 9 6 1 . S a x i f r a g a c e a e t o E r i c a c e a e , P a r t 3 i n V a s c u l a r p l a n t s o f t h e P a c i f i c N o r t h w e s t , U n i v e r s i t y o f W a s h i n g t o n P r e s s , S e a t t l e . 6 1 4 p p . H u g h e s , H . D . , M . A . H e a t h , a n d D . S . M e t c a l f e . 1 9 5 1 . F o r a g e s . The s c i e n c e o f g r a s s l a n d a g r i c u l t u r e . The Iowa S t a t e U n i v e r s i t y P r e s s , A m e s . 707 p p . H u l l , A . C . 1 9 7 4 . S p e c i e s f o r s e e d i n g m o u n t a i n r a n g e l a n d s i n S o u t h e a s t e r n I d a h o , N o r t h e a s t e r n U t a h , a n d W e s t e r n W y o m i n g . J . Range M a n a g e . 2 7 : 1 5 0 - 1 5 3 . H u l l , A . C , J r . 1 9 6 0 . W i n t e r g e r m i n a t i o n o f i n t e r m e d i a t e w h e a t g r a s s o n m o u n t a i n l a n d s J . R a n g e M a n a g e . 1 3 : 2 5 7 - 2 6 0 . H u s c h k e , R . E . 1 9 5 9 . G l o s s a r y o f m e t e o r o l o g y . A m e r i c a n M e t . S o c . J . B o s t o n . 6 3 8 p p . I v e r s o n , M . K . , N . E . P e l l e t , a n d D . R . E v e r t . 1 9 8 0 . A v o i d i n g s u p e r c o o l i n g o f r o o t s d u r i n g f r e e z i n g s t u d i e s . C a n . J . P l a n t S c i . 6 0 : 3 0 3 - 3 0 6 . - 140 -J o b i d o n , R . , a n d J . R . T h i b a u l t . 1 9 8 1 . A l 1 e l o p a t h i c e f f e c t s o f b a l s a m p o p l a r o n g r e e n a l d e r g e r m i n a t i o n . B u i . o f t h e T o r r e y B o t . C l u b . 1 0 8 : 4 1 3 - 4 1 8 . J o r d a n , P . 1 9 7 8 . The s n o w m e l t h y d r o l o g y o f a s m a l l a l p i n e w a t e r s h e d . M . S c . t h e s i s , U . B . C . D e p t . o f G e o g r a p h y . 165 p p . J o s e p h , H . C . 1 9 2 9 . G e r m i n a t i o n a n d v i t a l i t y o f b i r c h s e e d s B o t a n i c a l G a z e t t e V o l . 8 7 : 1 2 7 - 1 5 1 . K a l a z k h o k o v , K h . K h . 1 9 6 7 . K i n e t i c m e t h o d o f e v a l u a t i o n i n t h e t h e o r y o f h e a t a n d m a s s t r a n s f e r p r o c e s s e s i n a snow c o v e r , p . 6 - 7 i n P h y s i c s o f s n o w , a v a l a n c h e s , a n d g l a c i e r s . G . K . S u l a k v e l e d z e a n d IO. D o l o v ( e d s . ) G i d r o m e t e o r o l o g i s c h e s k o e I z d a t e l ' s t v o , L e n i n g r a d , t r a n s , by t h e I n d i a n N a t . S c i . D o c u m e n t a t i o n C e n t e r , New D e l h i . K e e f e , P . D . , a n d K . G . M o o r e . 1 9 8 3 . F r e e z i n g t o l e r a n c e i n h y d r a t e d L a c t u c a s a t i v a ( L ) s e e d : a m o d e l t o e x p l a i n o b s e r v e d v a r i a t i o n b e t w e e n s e e d l o t s . A n n . B o t . 5 1 : 3 7 3 - 3 8 3 . K i l c h e r , M . R . 1 9 8 2 . S e e d e d n a t i v e g r a s s v s . s e e d e d tame g r a s s . C a n a d e x , A g r i c u l t u r e C a n a d a , 1 2 7 . 0 6 : A u g u s t 1 9 8 2 . K l o c k , G . O . , A . R . T i e d e m a n n , a n d W. L o p u s h i n s k y . 1 9 7 5 . S e e d i n g r e c o m m e n d a t i o n s f o r d i s t u r b e d m o u n t a i n s l o p e s i n n o r t h c e n t r a l W a s h i n g t o n U . S . D . A . F o r . S e r . R e s . N o t e PNW-244 P a c i f i c N . W . F o r e s t a n d Range E x p . S t n . 8 p p . K r a j i n a , V . J . 1 9 6 5 . B i o g e o c l i m a t i c z o n e s o f B r i t i s h C o l u m b i a , p u b l i s h e d by t h e E c o l o g i c a l R e s e r v e s C o m m i s s i o n . K u z ' m i n , P . P . 1 9 6 1 . M e l t i n g o f s n o w c o v e r . G i d r o r n e t e o r o l o g i c h e s k o e I z d a t e l ' s t v o , L e n i n g r a d , t r a n s , by I s r a e l P r o g r a m f o r S c i e n t i f i c T r a n s l a t i o n s , J e r u s a l e m , 1 9 7 2 . L a w s , B . A . 1 9 8 0 . F a l l p l a n t i n g f o r s p r i n g s a l a d s , vn T h e M o t h e r E a r t h News 6 5 : 8 2 - 8 3 . L e v i t t , J . 1 9 8 0 . R e s p o n s e s o f p l a n t s t o e n v i r o n m e n t a l s t r e s s e s . V o l . 1 , C h i l l i n g , f r e e z i n g , a n d h i g h t e m p e r a t u r e s t r e s s e s . A c a d e m i c P r e s s , New Y o r k . 497 p p . M c E l g u n n , J . D . 1 9 7 3 . G e r m i n a t i o n r e s p o n s e o f f o r a g e l e g u m e s t o c o n s t a n t a n d a l t e r n a t i n g t e m p e r a t u r e s . C a n . J . P l a n t S c i . 5 3 : 7 9 7 - 8 0 0 . M a r t i n , J . H . , a n d W . H . L e o n a r d . 1 9 6 7 . P r i n c i p l e s o f f i e l d c r o p p r o d u c t i o n . S e c o n d e d i t i o n . M a c M i l l a n , New Y o r k , 1 0 4 4 p p . M a z u r , P . 1 9 7 7 . The r o l e o f i n t r a c e l l u l a r f r e e z i n g i n t h e d e a t h o f c e l l s c o o l e d a t s u p r a o p t i m a l r a t e s . C r y o b i o l o g y 1 4 : 2 5 1 - 2 7 2 . - 141 -M i t c h e l l , R . a n d M . T . W a l l a c e . 1 9 7 8 . R e h a b i l i t a t i o n s e e d i n g g u i d e l i n e s f o r a r e a s d e n u d e d o f v e g e t a t i o n . K a m l o o p s D i s t r i c t w o r k i n g g r o u p s u b m i s s i o n f o r B . C . M . F . R e h a b i l i t a t i o n C o m m i t t e e . 15 p p . M o l i s c h , H . 1 8 9 7 . " U n t e r s u c h u u g e n u b e r d a s E r f r i e r e n d e r P f l a n z e n " . e n g . t r a n s . ; I n v e s t i g a t i o n s i n t o t h e f r e e z i n g d e a t h o f p l a n t s . C r y o l e t t e r s 3 ( 6 ) : 3 3 1 - 3 9 0 . O b e n d o r f , R . L . , a n d P . R . H o b b s . 1 9 7 0 . E f f e c t o f s e e d m o i s t u r e c o n t e n t on t e m p e r a t u r e s e n s i t i v i t y d u r i n g i m b i b i t i o n o f s o y b e a n . C r o p S c i . , 1 0 : 5 6 3 - 5 6 6 . O h m u r a , T . a n d R . W . H o w e l l . 1 9 5 9 . I n h i b i t o r y e f f e c t o f w a t e r o n o x y g e n c o n s u m p t i o n by p l a n t m a t e r i a l s . P l a n t P h y s i o l . 4 3 : 1 8 4 - 1 8 8 . P e t t i t , R . D . 1 9 6 9 . E f f e c t s o f s e e d i n g a n d g r a z i n g on a c l e a r c u t b u r n i n a m i x e d c o n i f e r o u s f o r e s t s t a n d o f t h e W a l l o w a M o u n t a i n f o o t h i l l s . P h . D . t h e s i s , O r e g o n S t a t e U . 133 p p . P o l l o c k , B . M . 1 9 6 9 . I m b i b i t i o n t e m p e r a t u r e s e n s i t i v i t y o f l i m a b e a n s e e d s c o n t r o l e d b y i n i t i a l s e e d m o i s t u r e . P l a n t P h y s i o l . 4 4 : 9 0 7 - 9 1 1 . P o l l o c k , B . M . a n d J . R . M a n a l o . 1 9 6 9 . C o n t r o l l i n g s u b s t r a t e m o i s t u r e - o x y g e n l e v e l s d u r i n g t h e i m b i b i t i o n s t a g e o f g e r m i n a t i o n . J . A m e r . S o c . H o r t . S c i . , 9 4 : 5 7 4 - 5 7 6 . P o l l o c k , B . M . a n d V . K . T o o l e . 1 9 6 6 . I m b i b i t i o n p e r i o d a s t h e c r i t i c a l t e m p e r a t u r e s e n s i t i v e s t a g e i n g e r m i n a t i o n o f l i m a b e a n s e e d s . P l a n t P h y s i o l . 4 1 : 2 2 1 - 2 2 9 . P r o v i n c e o f B r i t i s h C o l u m b i a . 1 9 7 5 . Summary o f snow s u r v e y m e a s u r e m e n t s i n B r i t i s h C o l u m b i a 1 9 3 5 - 1 9 7 5 . D e p t . o f L a n d s , F o r e s t s , a n d W a t e r R e s o u r c e , W a t e r I n v e s t i g a t i o n s B r . V i c t o r i a , B . C . 3 4 2 p p . P r o v i n c e o f B r i t i s h C o l u m b i a . 1 9 8 0 . Snow s u r v e y m e a s u r e m e n t s 1 9 3 5 - 1 9 8 0 . M i n i s t r y o f E n v i r o n m e n t , I n v e n t o r y a n d E n g i n e e r i n g B r . V i c t o r i a , B . C . 219 p p . R e g e l i n , W . L . , a n d O . C . W a l l m o . 1 9 7 5 . C a r b o n b l a c k i n c r e a s e s s n o w m e l t a n d f o r a g e a v a i l a b i l i t y o n d e e r w i n t e r r a n g e i n C o l o r a d o . U . S . D . A . F o r . S e r . R e s . N o t e . R M 2 9 6 . 4 p p . R e n t e r i a , D. 1 9 6 7 . A e r i a l r e s e e d i n g a f t e r l o g g i n g . U n p u b l i s h e d r e p o r t by A g e n c y Range M a n a g e r , B u r e a u o f I n d i a n A f f a i r s , C o u l e e Dam, W a s h i n g t o n . 3 p p . R i n c k e r , C M . 1 9 7 4 . E f f e c t o f f r e q u e n t t h a w i n g o n v i a b i l i t y o f r e d c l o v e r s e e d i n c o l d s t o r a g e . C r o p . S c i . 1 4 : 7 4 9 - 7 5 0 . R i n c k e r , C M . 1 9 8 0 . E f f e c t o f l o n g - t e r m s u b f r e e z i n g s t o r a g e o f s e e d on l e g u m e f o r a g e p r o d u c t i o n . C r o p S c i . 2 0 : 5 7 4 - 5 7 7 . R o s e , C W . 1 9 6 6 . A g r i c u l t u r a l p h y s i c s . P e r g a m o n P r e s s , O x f o r d . 2 2 6 p p . - 142 -R u m b a u g h , M . D . , D . A . J o h n s o n , a n d G . A . Van E p p s . 1 9 8 1 . F o r a g e d i v e r s i t y i n c r e a s e s y i e l d a n d q u a l i t y . U t a h S c i e n c e , U t a h A g r i c . E x p e r i m e n t a l S t n . 4 2 : 1 1 4 - 1 1 7 . S a m u k a s h v i l i , R . D . 1 9 6 7 . I n f l u e n c e o f snow c o v e r o n t h e a n n u a l c o u r s e o f r e f l e c t e d r a d i a t i o n a n d a l b e d o o f t h e u n d e r l y i n g s o i l s u r f a c e o n t h e v e r t i c a l z o n e c o n d i t i o n s o f t h e E l b r u s r e g i o n , u i P h y s i c s o f s n o w , a v a l a n c h e s , a n d g l a c i e r s . G . K . S u l a k v e l e d z e a n d M . A . D o l o v ( e d s . ) G i d r o m e t e o r o l o g i s c h e s k o e I z e d a t e l ' s t v o , L e n i n g r a d , t r a n s , b y t h e I n d i a n N a t . S c i . D o c u m e n t a t i o n C e n t e r , New D e l h i . S c o t t , D . , a n d M . A . H a n s o n . 1 9 7 6 . E f f e c t o f l o w t e m p e r a t u r e d u r i n g i n i t i a l g e r m i n a t i o n o f some New Z e a l a n d p a s t u r e s p e c i e s . N . Z . J . o f E x p e r i m e n t a l A g r i c . 5 : 4 1 - 4 5 . S e l l e r s , W . D . 1 9 6 5 . P h y s i c a l c l i m a t o l o g y . U n i v e r s i t y o f C h i c a g o P r e s s , C h i c a g o . 272 p p . S i m i n o v i t c h , D . , a n d G . W . S c a r t h . 1 9 3 8 . A s t u d y o f t h e m e c h a n i s m o f f r o s t i n j u r y t o p l a n t s . C a n . J . o f R e s e a r c h 1 6 : 4 6 7 - 4 8 1 . S m i t h , D. 1 9 5 2 . The s u r v i v a l o f w i n t e r - h a r d e n e d l e g u m e s e n c a s e d i n i c e . A g r o n . J . 4 4 : 4 6 9 - 4 7 3 . S m o l i a k , S . a n d A . J o h n s t o n . 1 9 6 8 . G e r m i n a t i o n a n d e a r l y g r o w t h o f g r a s s e s a t f o u r r o o t - z o n e t e m p e r a t u r e s . C a n . J . P l a n t S c i . 4 8 : 1 1 9 - 1 2 7 . S o e p a d m o , E . a n d D.W. L e e , 1 9 7 7 . F r e e z i n g a v o i d a n c e b y d e e p s u p e r c o o l i n g i n h y d r a t e d l e t t u c e s e e d . N a t u r e 2 6 9 : 3 2 5 - 3 2 7 . S t a n w o o d , P . C . 1 9 8 2 . U l t r a - c o l d t e m p e r a t u r e s s u c c e s s f u l i n s t o r i n g s e e d s . C r o p s a n d S o i l s M a g a z i n e . 3 5 ( 3 ) : 2 0 . S t o d d a r t , L . A . , A . D . S m i t h , a n d T . W . B o x . 1 9 7 5 . Range M a n a g e m e n t , t h i r d e d . McGraw H i l l , 532 p p . T r o u g h t o n , A . 1 9 5 7 . The u n d e r g r o u n d o r g a n s o f h e r b a g e g r a s s e s . B u l l e t i n N o . 4 4 . Commonwealth B u r e a u o f P a s t u r e a n d F i e l d C r o p s , H u r l e y , B e r k s h i r e 163 p p . U n i t e d S t a t e s A r m y , N o r t h P a c i f i c D i v . C o r p s o f E n g i n e e r s . 1 9 5 6 . Summary r e p o r t on t h e snow i n v e s t i g a t i o n s . P o r t l a n d , O r e g o n . 4 7 3 p p . W a l d r o n , L . J . , a n d S . D a k e s s i a n . 1 9 8 2 . E f f e c t o f g r a s s , l e g u m e , a n d t r e e r o o t s o n s o i l s h e a r i n g r e s i s t a n c e . S o i l S c i . S o c . Am. J . 4 6 : 8 9 4 - 8 9 9 . W a l k e r . T . W . , H . D . O r c h i s t o n , a n d A . F . R . A d a m s , 1 9 5 4 . N i t r o g e n economy o f g r a s s l e g u m e a s s o c i a t i o n s . J . o f t h e B r i t i s h G r a s s l a n d S o c . 9 : 2 4 9 - 2 7 4 . 

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