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Insects and rapeseed plants Barnabe, Susan K. 1984

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INSECTS AND RAPESEED PLANTS By SUSAN K BARNABE B . S c , The U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , 1971 A THESIS SUBMITTED IN PARTIAL FULFILLMENT OF THE REQUIREMENTS FOR THE DEGREE OF MASTER OF SCIENCE i n THE FACULTY OF GRADUATE STUDIES (Department of P l a n t S c i e n c e ) We a c c e p t t h i s t h e s i s as c o n f o r m i n g t o the r e q u i r e d s t a n d a r d THE UNIVERSITY OF BRITISH COLUMBIA December 1984 © S U S A N K BARNABE, 1984 In presenting t h i s thesis i n p a r t i a l f u l f i l m e n t of the requirements for an advanced degree at the University of B r i t i s h Columbia, I agree that the Library s h a l l make i t f r e e l y available for reference and study. I further agree that permission for extensive copying of t h i s thesis for scholarly purposes may be granted by the head of my department or by his or her representatives. I t i s understood that copying or publication of t h i s thesis for f i n a n c i a l gain s h a l l not be allowed without my written permission. Department Of P l a n t S c i e n c e The University of B r i t i s h Columbia 1956 Main Mall Vancouver, Canada V6T 1Y3 Date ABSTRACT Rapeseed i s grown from two c l o s e l y r e l a t e d s p e c i e s o f B r a s s i c a i n many v a r i e t i e s . The b e h a v i o u r of seven i n s e c t s was s t u d i e d to d e t e r m i n e t h e i r r e s p o n s e s t o low e r u c i c a c i d r a p e s e e d , r e p r e s e n t e d by a t y p i c a l and a C a n o l a v a r i e t y of each s p e c i e s . The C a n o l a v a r i e t i e s have a lower g l u c o -s i n o l a t e c o n c e n t r a t i o n i n the seed c o a t than t y p i c a l v a r i e t i e s . The i n s e c t s were chosen because they were o l i g o p h a g o u s or p o l y p h a g o u s . The a c t i o n s of a d u l t s o f two s p e c i e s of moths, Mamestra c o n f i g u r a t a Walker and P l u t e l l a m a c u l i p e n n i s ( C u r t i s ) , were s t u d i e d by u s i n g an o l f a c t o m e t e r ; f o u r s p e c i e s of a p h i d s , Myzus p e r s i c a e S u l z e r , Macrosiphum e u p h o r b i a e (Ashmead), B r e v i c o r y n e b r a s s i c a e ( L i n n a e u s ) , and A c r y t h o s i p h o n pisum ( H a r r i s ) , were s t u d i e d when the a d u l t s were p l a c e d at the base of each type of p l a n t . The i n s e c t s responded i n accordance w i t h t h e i r normal a s s o c i a t i o n s w i t h c r u c i f e r o u s p l a n t s as h o s t s . T h e i r r e s p o n s e s were not m a t e r i a l l y a f f e c t e d by g e n e t i c d i f f e r e n c e s among the f o u r v a r i e t i e s , even though t h e s e i n c l u d e d d i s t i n c t m o r p h o l o g i c a l and b i o c h e m i c a l d i f f e r e n c e s . B e h a v i o u r a l d i f f e r e n c e s towards p l a n t s p e c i e s were observed i n the polyphagous a p h i d s , which a f f e c t e d t h e i r d i s t r i b u t i o n on the p l a n t s . These d i f f e r e n c e s were not a s s o c i a t e d w i t h v a r i e t i e s or g l u c o s i n o l a t e c o n t e n t s . These r e s u l t s i n d i c a t e d t h a t the d i f f e r e n c e s between the two rapeseed s p e c i e s and t y p i c a l and C a n o l a v a r i e t i e s would n e i t h e r m a t e r i a l1 y a f f e c t the r e s p o n s e s o f a t t a c k i n g i n s e c t s nor the r e s i s t a n c e of the p l a n t s t o i n s e c t a t t a c k i n the f i e l d . i i i TABLE OF CONTENTS I n t r o d u c t i o n 1 R a p e s e e d P l a n t s 5 I n t r o d u c t i o n 5 M a t e r i a l s a n d M e t h o d s 11 F e m a l e M o t h s a n d R a p e s e e d P l a n t s 15 I n t r o d u c t i o n 15 M a t e r i a l s a n d M e t h o d s 17 O l f a c t o m e t e r 17 E x p e r i m e n t a l D e s i g n 21 B e r t h a Armyworm M o t h 23 D i a m o n d b a c k M o t h 25 E x p e r i m e n t a l P r o c e d u r e 26 R e s u l t s and D i s c u s s i o n 29 B e r t h a Armyworm M o t h 30 D i a m o n d b a c k M o t h 36 Summary 39 A p h i d s a n d R a p e s e e d P l a n t s 41 I n t r o d u c t i o n 41 M a t e r i a l s a n d M e t h o d s 44 E x p e r i m e n t a l D e s i g n 44 A p h i d s 46 E x p e r i m e n t a l P r o c e d u r e 48 i v R e s u l t s and D i s c u s s i o n 51 A p h i d s p e c i e s 52 C h a m b e r s 58 P l a n t s 62 Summary 72 D i s c u s s i o n and C o n c l u s i o n s 75 P e r s o n a l C o m m u n i c a t i o n s 78 L i t e r a t u r e C i t e d 79 A p p e n d i c e s A p p e n d i x A . G l u c o s i n o l a t e s a s a l l o m o n e s and k a i r o m o n e s . . . 8 8 A p p e n d i x B . D e s i g n f o r t h e e x p e r i m e n t s w i t h f e m a l e m o t h s on r a p e s e e d p l a n t s w i t h t h e a r r a n g e m e n t o f t h e v a r i e t i e s d e s i g n a t e d b y C = C a n d l e , T = T o r c h , M = M i d a s , R = R e g e n t and w i t h t r i a l 1 a t t h e t o p and c h a m b e r 1 a t t h e l e f t o f e a c h L a t i n s q u a r e 93 V A p p e n d i x C . C o m p o s i t i o n o f V a n d e r z a n t m o d i f i c a t i o n v i t a m i n m i x t u r e f o r i n s e c t s . 94 A p p e n d i x D. ANOVA t a b l e s f o r t h e e x p e r i m e n t s w i t h f e m a l e m o t h s on r a p e s e e d p l a n t s 95 A p p e n d i x E . D e s i g n f o r t h e e x p e r i m e n t s w i t h a p h i d s on r a p e s e e d p l a n t s w i t h t h e a r r a n g e m e n t o f t h e v a r i e t i e s d e s i g n a t e d b y C = C a n d l e , T = T o r c h , M = M i d a s , R = R e g e n t , S = S t a n d a r d and t h e r e p l i c a t e s d e s i g n a t e d b y n u m b e r . The t o p r o w o f p l a n t s was a t t h e b a c k o f t h e c h a m b e r 114 A p p e n d i x F. ANOVA t a b l e s f o r t h e e x p e r i m e n t s w i t h a p h i d s on r a p e s e e d p l a n t s . 115 A p p e n d i x G . G l u c o s i n o l a t e b i o c h e m i s t r y i n r a p e s e e d p l a n t s 119 A p p e n d i x H . P e s t management i n r a p e s e e d 123 VI L I S T OF TABLES I . O b j e c t i v e s o f p l a n t b r e e d i n g i n r a p e s e e d , t a k e n f r o m L o o f a n d A p p e l q v i s t ( 1 9 7 2 ) 10 I I . P e r c e n t o f t o t a l r a p e s e e d a c r e a g e s e e d e d i n t h e P r a i r i e p r o v i n c e s f o r t h e s e l e c t e d v a r i e t i e s f r o m 1977 t o 1983 c o m p i l e d f r o m t h e P r a i r i e G r a i n V a r i e t y S u r v e y s . 12 I I I . Armyworm e x p e r i m e n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l f o r number o f m o t h s , w i t h t h e means a n d D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r s c o m p a r e d h o r i z o n t a l l y ; v e r t i c a l c o m p a r i -s o n i s n o t v a l i d 31 I V . Armyworm p o s i t i o n e f f e c t a t t h e 1% l e v e l f o r number o f m o t h s , w i t h t h e means a n d D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r s c o m p a r e d h o r i z o n t a l l y ; v e r t i c a l c o m p a r i s o n i s n o t v a l i d 32 V . Armyworm a g e e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 5% l e v e l f o r number o f m o t h s , w i t h t h e means a n d D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r s c o m p a r e d h o r i z o n t a l l y ; v e r t i c a l c o m p a r i s o n i s n o t v a l i d 34 v n Armyworm age e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l f o r number o f e g g p l a q u e s and a v e r a g e f e c u n d i t y , w i t h t h e means f o r t h e o l d m o t h s l i s t e d . No c o m p a r i s o n i s v a l i d e x c e p t w i t h t h e means f o r y o u n g m o t h s w h i c h e q u a l l e d 0 . 0 D i a m o n d b a c k age e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 5% l e v e l f o r number o f m o t h s , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d by l e t t e r s c o m p a r e d h o r i z o n t a l l y ; v e r t i c a l c o m p a r i s o n i s n o t v a l i d D i a m o n d b a c k age e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 5% l e v e l f o r number o f e g g s and a v e r a g e f e c u n d i t y , w i t h t h e means f o r t h e o l d m o t h s l i s t e d . No c o m p a r i s o n i s v a l i d e x c e p t w i t h t h e means f o r y o u n g m o t h s w h i c h e q u a l l e d 0 . 0 A p h i d e x p e r i m e n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l f o r t h e sum o f t h e s u r v i v i n g a d u l t s w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r , c o m p a r e d v e r t i c a l l y . . . . G r e e n p e a c h a p h i d : p l a n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l f o r t h e sum o f t h e a d u l t s , t h e a v e r a g e f e c u n d i t y and t h e number o f nymphs on d a y 5 , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r , c o m p a r e d v e r t i c a l l y . H o r i z o n t a l c o m p a r i s o n i s v a l i d o n l y f o r t h e p l a n t s i t e a n a l y s i s w i t h i n t h e sum o f t h e a d u l t s o r t h e number o f nymphs on d a y 5 P i n k p o t a t o a p h i d : p l a n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l f o r t h e sum o f t h e a d u l t s , t h e a v e r a g e f e c u n d i t y and t h e number o f nymphs on d a y 5 , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r , c o m p a r e d v e r t i c a l l y . H o r i z o n t a l c o m p a r i s o n i s v a l i d o n l y f o r t h e p l a n t s i t e a n a l y s i s w i t h i n t h e sum o f t h e a d u l t s o r t h e number o f nymphs on d a y 5 G r e e n p o t a t o a p h i d : p l a n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l f o r t h e sum o f t h e a d u l t s , t h e a v e r a g e f e c u n d i t y and t h e number o f nymphs o n d a y 5 , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r , c o m p a r e d v e r t i c a l l y . H o r i z o n t a l c o m p a r i s o n i s v a l i d o n l y f o r t h e p l a n t s i t e a n a l y s i s w i t h i n t h e sum o f t h e a d u l t s o r t h e number o f nymphs on d a y 5 C a b b a g e a p h i d : p l a n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l f o r t h e sum o f t h e a d u l t s , t h e a v e r a g e f e c u n d i t y and t h e number o f nymphs on d a y 5 , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s i x d e s i g n a t e d b y l e t t e r , c o m p a r e d v e r t i c a l l y . H o r i z o n t a l c o m p a r i s o n i s v a l i d o n l y f o r t h e p l a n t s i t e a n a l y s i s w i t h i n t h e sum o f t h e a d u l t s o r t h e number o f nymphs on d a y 5 P e a a p h i d : p l a n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l f o r t h e sum o f t h e a d u l t s , t h e a v e r a g e f e c u n d i t y and t h e number o f nymphs on d a y 5 , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r , c o m p a r e d v e r t i c a l l y . H o r i -z o n t a l c o m p a r i s o n i s v a l i d o n l y f o r t h e p l a n t s i t e a n a l y s i s w i t h i n t h e sum o f t h e a d u l t s o r t h e number o f nymphs on d a y 5 A p h i d c h a m b e r e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l , f o r t h e sum o f t h e a d u l t s a t t h e 5% l e v e l , f o r t h e number o f nymphs on d a y 5 , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r , c o m p a r e d v e r t i c a l l y . H o r i z o n t a l c o m p a r i -s o n i s v a l i d o n l y f o r t h e c h a m b e r a n a l y s i s w i t h i n t h e sum o f t h e a d u l t s , o r t h e number o f nymphs on d a y 5 S t a n d a r d p l a n t s : p l a n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l f o r t h e sum o f t h e a d u l t s , t h e a v e r a g e f e c u n d i t y and t h e number o f nymphs on d a y 5 , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s X d e s i g n a t e d b y l e t t e r , c o m p a r e d v e r t i c a l l y . H o r i -z o n t a l c o m p a r i s o n i s v a l i d o n l y f o r t h e p l a n t s i t e a n a l y s i s w i t h i n t h e sum o f t h e a d u l t s o r t h e number o f nymphs on d a y 5 . T h i s t a b l e s u m m a r i z e s X V I I . C o m p o s i t e p o p u l a t i o n o f a l l a p h i d s p e c i e s : p l a n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l f o r t h e sum o f t h e a d u l t s , t h e a v e r a g e f e c u n d i t y and t h e number o f nymphs on d a y 5 , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r , c o m p a r e d v e r t i c a l l y . H o r i z o n t a l c o m p a r i s o n i s v a l i d o n l y f o r t h e p l a n t s i t e a n a l y s i s w i t h i n t h e sum o f t h e a d u l t s o r t h e number o f nymphs on d a y X V I I I . B_. n a p u s , R e g e n t : p l a n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l f o r t h e sum o f t h e a d u l t s , t h e a v e r a g e f e c u n d i t y and t h e number o f nymphs on d a y 5 , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r , c o m p a r e d v e r t i c a l l y . H o r i z o n t a l c o m p a r i s o n i s v a l i d o n l y f o r t h e p l a n t s i t e a n a l y s i s w i t h i n t h e sum o f t h e a d u l t s o r t h e number o f nymphs on d a y 5 . T h i s r e s u l t s f r o m T a b l e s X t o X I V . 6 3 5 . 65 t a b l e s u m m a r i z e s r e s u l t s f r o m T a b l e s X t o X I V . 67 x i B_. n a p u s , M i d a s : p l a n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l f o r t h e sum o f t h e a d u l t s , t h e a v e r a g e f e c u n d i t y and t h e number o f nymphs on d a y 5 , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r , l i s t e d v e r t i c a l l y . H o r i z o n t a l c o m p a r i s o n i s v a l i d o n l y f o r t h e p l a n t s i t e a n a l y s i s w i t h i n t h e sum o f t h e a d u l t s o r t h e number o f nymphs on d a y 5 . T h i s t a b l e s u m m a r i z e s r e s u l t s f r o m T a b l e s X t o XIV E. c a m p e s t r i s , C a n d l e : p l a n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l f o r t h e sum o f t h e a d u l t s , t h e a v e r a g e f e c u n d i t y and t h e number o f nymphs o n d a y 5 , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r , c o m p a r e d v e r t i c a l l y . H o r i z o n t a l c o m p a r i s o n i s v a l i d o n l y f o r t h e p l a n t s i t e a n a l y s i s w i t h i n t h e sum o f t h e a d u l t s o r t h e number o f nymphs on d a y 5 . T h i s t a b l e s u m m a r i z e s r e s u l t s f r o m T a b l e s X t o X I V . B_. c a m p e s t r i s , T o r c h : p l a n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l f o r t h e sum o f t h e a d u l t s , t h e a v e r a g e f e c u n d i t y and t h e number o f nymphs on d a y 5 , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r , c o m p a r e d v e r t i c a l l y . H o r i z o n t a l c o m p a r i s o n i s v a l i d o n l y x i i f o r t h e p l a n t s i t e a n a l y s i s w i t h i n t h e sum o f t h e a d u l t s o r t h e number o f nymphs on d a y 5 . T h i s t a b l e s u m m a r i z e s r e s u l r s f r o m T a b l e s X and XIV 71 X X I I . I n s e c t s w h i c h u s e g l u c o s i n o l a t e s o r t h e i r b y p r o d u c t s as k a i r o m o n e s i n t h e i r s e l e c t i o n o f p l a n t s f o r o v i p o s i t i o n ( 0 ) , f e e d i n g ( F ) , o r b o t h ( 0 , F ) 92 X X I I I . ANOVA o f t h e armyworm m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a n n e l s . . . . 96 X X I V . ANOVA o f t h e armyworm m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a m b e r s 97 XXV. ANOVA o f t h e armyworm m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a m b e r s + c h a n n e l s 98 X X V I . ANOVA o f t h e e g g p l a q u e s f r o m armyworm m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a n n e l s 99 X X V I I . ANOVA o f t h e e g g p l a q u e s f r o m armyworm m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a m b e r s 100 X X V I I I . ANOVA o f t h e e g g p l a q u e s f r o m armyworm m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a m b e r s + c h a n n e l s 101 x i i i X X I X . ANOVA o f t h e a v e r a g e f e c u n d i t i e s o f armyworm m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a n n e l s 102 X X X . ANOVA o f t h e a v e r a g e f e c u n d i t i e s o f armyworm m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a m b e r s 103 X X X I . ANOVA o f t h e a v e r a g e f e c u n d i t i e s o f armyworm m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a m b e r s + c h a n n e l s 104 X X X I I . ANOVA o f t h e d i a m o n d b a c k m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a n n e l s 105 X X X I I I . ANOVA o f t h e d i a m o n d b a c k m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a m b e r s 106 X X X I V . ANOVA o f t h e d i a m o n d b a c k m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a m b e r s + c h a n n e l s 107 XXXV. ANOVA o f t h e e g g s f r o m d i a m o n d b a c k m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a n n e l s 108 X X X V I . ANOVA o f t h e e g g s f r o m d i a m o n d b a c k m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a m b e r s 109 X X X V I I . ANOVA o f t h e e g g s f r o m d i a m o n d b a c k m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a m b e r s + c h a n n e l s . 110 x i v X X X V I I I . ANOVA o f t h e a v e r a g e f e c u n d i t i e s o f d i a m o n d b a c k m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a n n e l s I l l X X X I X . ANOVA o f t h e a v e r a g e f e c u n d i t i e s o f d i a m o n d b a c k m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a m b e r s 112 X L . ANOVA o f t h e a v e r a g e f e c u n d i t i e s o f d i a m o n d b a c k m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a m b e r s + c h a n n e l s 113 X L I . ANOVA f o r t h e sum o f t h e a d u l t a p h i d s 116 XL 1 1 . ANOVA f o r t h e a v e r a g e f e c u n d i t i e s o f a d u l t a p h i d s 117 XL 1 1 1 . ANOVA f o r t h e number o f nymphs on d a y 5 118 X L I V . G l u c o s i n o l a t e s p r e s e n t i n r a p e s e e d as a d a p t e d f r o m l i s t c o m p i l e d f r o m l i t e r a t u r e b y D r . D . I . M a c G r e g o r ( p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n 1 9 8 1 ) and f r o m T o o k e y e t a l _ . ( 1 9 7 9 ) 120 XV L I S T OF FIGURES 1 . D i a g r a m o f g l u c o s i n o l a t e - m y r o s i n a s e h y d r o l y t i c r e a c t i o n , t a k e n f r o m A p p e l q v i s t ( 1 9 7 2 ) 6 2 . T r i a n g l e o f U . R e l a t i o n s h i p s o f r a p e s e e d t o o t h e r B r a s s i c a , t a k e n f r o m B e n g t s s o n e t a l _ . ( 1 9 7 2 ) w i t h n c h r o m o s o m e number 8 3 . O l f a c t o m e t e r - p h o t o g r a p h f r o m p o s i t i o n 4 18 4 . O l f a c t o m e t e r - s i d e v i e w d i a g r a m f r o m p o s i t i o n 1 . The h o l d i n g a n d m i x i n g r e s e r v o i r s w e r e o p e n a c r o s s t h e w i d t h , w h e r e a s t h e c h a n n e l s a n d t h e i r c o n n e c t e d c h a m b e r s w e r e d i s c r e t e u n i t s a t e a c h p o s i t i o n 19 5 . O l f a c t o m e t e r - p l a n v i e w d i a g r a m 20 6 . K e y t o t h e g r o w t h s t a g e s i n r a p e s e e d (B_. c a m p e s t r i s a n d j J . n a p u s ) , t a k e n f r o m H a r p e r a n d B e r k e n k a m p ( 1 9 7 5 ) 28 xv i ' ACKNOWLEDGEMENTS I w o u l d l i k e t o t h a n k my r e s e a r c h s u p e r v i s o r , D r . R . H . E l l i o t t , my e d i t i n g s u p e r v i s o r , D r . H . R . M a c C a r t h y , and t h e o t h e r members o f my c o m m i t t e e , D r s . A . R . F o r b e s , B . D . F r a z e r , W . G . W e l l i n g t o n , and V . C . R u n e c k l e s , f o r t h e i r h e l p d u r i n g t h i s t h e s i s . The f i n a n c i a l a s s i s t a n c e p r o v i d e d b y D r . E l l i o t t and D r . W e l l i n g t o n was a p p r e c i a t e d . S p e c i a l t h a n k s a r e e x t e n d e d t o t h o s e a t t h e V a n c o u v e r R e s e a r c h S t a t i o n o f A g r i c u l t u r e C a n a d a w i t h D r . M. W e i n t r a u b , D i r e c t o r , and t h e D e p a r t m e n t o f P l a n t S c i e n c e a t U . B . C . who p r o v i d e d f a c i l i t i e s , r e s o u r c e s , s u g g e s t i o n s and s u p p o r t . R o s e , F r a n , Mac and P e t e r , t h a n k y o u a l l t o o . 1 INTRODUCTION I n s e c t s a r e d i v e r s e . S c i e n t i f i c c l a s s i f i c a t i o n s d e s c r i b e g r o s s d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e i r a n a t o m i e s w h i l e t h e i r p h y s i o l o g i c a l c a p a b i l i t i e s i n m e t a b o l i c , r e p r o d u c t i v e and o t h e r p r o c e s s e s r e s u l t i n f u r t h e r , more s u b t l e d i f f e r e n c e s . T h e i r m o u t h p a r t s accommodate a r a n g e o f f e e d i n g m e c h a n i s m s t h a t i n c l u d e l a p p i n g , p i e r c i n g and s u c k i n g , b i t i n g and c h e w i n g . T h e i r g l a n d s and o r g a n s d i f f e r and r e s u l t i n v a r i e d a b i l i t i e s t o p r o d u c e s o u n d s , l i g h t , and s e c r e t i o n s and e s p e c i a l l y , t o s e n s e s t i m u l i . I n s e c t s ' l i f e c y c l e s v a r y , t h e y m o l t as t h e y m a t u r e and t h e i r m e t a m o r p h o s i s may be s l i g h t , i n c o m p l e t e o r p r o f o u n d . A s a d u l t s t h e y may e v e n h a v e d i f f e r e n t m o r p h s o r f o r m s w i t h i n a s p e c i e s . A l l t h e s e b i o l o g i c a l d i f f e r e n c e s a r e a s s o c i a t e d w i t h b e h a v i o u r a l d i f f e r e n c e s w h i c h may be f u r t h e r l i n k e d t o t h e i n s e c t ' s e x t e r n a l e n v i r o n m e n t . M o s t known i n s e c t s d e p e n d on p l a n t s i n t h e i r e n v i r o n m e n t f o r f o o d , s h e l t e r , o r r e p r o d u c t i v e r e q u i r e m e n t s . S e v e r a l t h e o r i e s d e s c r i b e p o s s i b l e m e c h a n i s m s i n h o s t p l a n t s e l e c t i o n ( K e n n e d y 1 9 6 5 ) and t r y t o a c c o u n t f o r t h e v a r i a b i l i t y among i n s e c t s i n t h e r a n g e and number o f t h e i r h o s t p l a n t a s s o c i a t i o n s ( G i l b e r t 1 9 7 9 ) . The i m p o r t a n c e o f e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s i n any i n s e c t - p l a n t i n t e r a c t i o n i s s t r e s s e d i n t h e l i t e r a t u r e . The c o m p l e x i t y and d y n a m i c s o f t h i s i n t e r a c t i o n a r e i l l u s t r a t e d b y t h e s e l e c t i o n o f a p l a n t f o r o v i p o s i t i o n b y an a d u l t , w h o s e a c t i o n t h e n p r e d e t e r m i n e s t h e f o o d and e n v i r o n m e n t a v a i l a b l e t o t h e i m m a t u r e i n s e c t , o f t e n many m o n t h s i n t h e f u t u r e ( B e c k 1 9 7 4 , Chapman 1 9 7 4 ) . 2 "Two c h a r a c t e r i s t i c s ( p h y s i c a l a n d c h e m i c a l p r o p e r t i e s ) o f p l a n t s d e t e r m i n e t h e d e g r e e t o w h i c h a p l a n t i s c o n s u m e d by an i n s e c t . . . " B a i l e y ( 1 9 7 6 ) M e c h a n i c a l o r m o r p h o l o g i c a l f a c t o r s w h i c h a r e i m p o r t a n t i n i n s e c t -p l a n t i n t e r a c t i o n s i n c l u d e t h e p l a n t ' s c o l o u r , t h e c h a r a c t e r o f i t s c o v e r i n g s u c h a s t h i c k n e s s a n d t o u g h n e s s , h a i r i n e s s , w a x i n e s s , t h e p r e s e n c e o f p r o t e c t i v e c e l l s t r u c t u r e s o r m e c h a n i s m s , a n d i t s g r o w t h h a b i t a n d v i g o u r ( P a i n t e r 1 9 5 1 ) . The i n s e c t r e a c t s t o t h e s e r e m o t e l y t h r o u g h p e r c e p t i o n o f s h a p e and c o l o u r a n d c l o s e l y t h r o u g h c o n t a c t . I t r e s p o n d s b y f e e d i n g o r o v i p o s i t i n g i f t h e p l a n t s i t e i s s u i t a b l e . " T h e r e i s no q u e s t i o n t h a t p a t t e r n s o f c h e m i c a l s i n p l a n t s may h a v e p r o f o u n d e f f e c t s o n t h e l i f e h i s t o r i e s o f i n s e c t s " F e e n y ( 1 9 7 6 ) P l a n t s c o m p r i s e a s t o r e h o u s e o f i n o r g a n i c a n d o r g a n i c c o n s t i t u e n t s . C a r b o h y d r a t e , l i p i d a n d p r o t e i n p r o c e s s e s p r o d u c e f u n d a m e n t a l o r p r i m a r y p r o d u c t s w h i c h a r e n u t r i t i v e , a n d s e c o n d a r y p r o d u c t s w h i c h a r e n o t n u t r i -t i v e b u t may a f f e c t t h e m e t a b o l i c a n d p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s o f an i n s e c t ( R e e s e 1977 and 1 9 7 8 , R e e s e a n d B e c k 1 9 7 6 ) . T h e s e c o n d a r y b i o c h e m i c a l s a r e i n v a r i a b l y more d i v e r s e t h a n t h e p r i m a r y p r o d u c t s . G e n e r a l l y , t h e y r e s u l t f r o m t e r p e n o i d , p h e n o l i c and n i t r o g e n p a t h w a y s ( H a r b o r n e 1 9 7 7 ) . A g i v e n compound may be f o u n d i n d i f f e r e n t p l a n t f a m i l i e s i n n u m e r o u s s p e c i e s , o r may be b o t a n i c a l l y i s o l a t e d ( L e v i n 1 9 7 6 ) . Compounds may v a r y w i t h t h e p l a n t p a r t and a g e , be a s s o c i a t e d w i t h l i v i n g o r n o n - l i v i n g c e l l s , be i n s p a c e s b e t w e e n c e l l s , o r i n d u c t s a n d g l a n d u l a r h a i r s . T h e y may be r e l e a s e d a s v o l a t i l e s o r r o o t e x u d a t e s a n d may be l e a c h e d f r o m p l a n t m a t e r i a l ( W h i t t a k e r a n d F e e n y 1 9 7 1 ) . The p h y s i o l o g i c a l f u n c t i o n s o f s e c o n d a r y p r o d u c t s i n p l a n t s a r e r a r e l y 3 k n o w n . Chew a n d Rodman ( 1 9 7 9 ) h a v e s u m m a r i z e d s u g g e s t e d f u n c t i o n s f o r v a r i o u s members o f t h i s g r o u p , s u c h a s : r e g u l a t o r s o f p l a n t g r o w t h o r b i o s y n t h e t i c a c t i v i t i e s , s t o r a g e f o r m s o f p l a n t g r o w t h r e g u l a t o r s , e n e r g y r e s e r v e s , t r a n s p o r t f a c i l i t a t o r s , w a s t e p r o d u c t s , d e t o x i f i c a t i o n p r o d u c t s o f e n v i r o n m e n t a l p o i s o n s , s h i e l d s a g a i n s t e x c e s s i v e r a d i a t i o n , a n d a s e f f e c t o r s o f a l l e l o c h e m i c a l i n t e r a c t i o n s b e t w e e n p l a n t s a n d t h e i r p l a n t c o m p e t i t o r s and b e t w e e n p l a n t s a n d h e t e r o p t r o p h i c o r g a n i s m s . A s e a r l y as 1 8 8 8 , S t a h l s u g g e s t e d t h a t s e c o n d a r y b i o c h e m i c a l s p r o v i d e d p l a n t s w i t h a c h e m i c a l d e f e n s e a g a i n s t i n s e c t s ( J o n e s 1 9 7 2 ) . I n 1 9 0 6 , Cook a t t r i b u t e d t h i s f u n c t i o n t o g o s s y p o l i n t h e o i l g l a n d s o f c o t t o n ( S t i p a n o v i c e t a l _ . 1977 ) a n d t h e i d e a was l a t e r c o n f i r m e d b y D o n g r e a n d R a h a l k a r ( 1 9 8 0 ) . S e c o n d a r y c h e m i c a l s t h a t f u n c t i o n t o p r o t e c t a p l a n t a r e c a l l e d a l l o m o n e s . H o w e v e r , s e c o n d a r y b i o c h e m i c a l s do n o t a l w a y s p r o v i d e p r o t e c t i o n , b u t may be u s e d b y t h e i n s e c t s a s k a i r o m o n e s , t o p r o v i d e c u e s a n d b e h a v i o u r a l t r i g g e r s f o r i n s e c t - p l a n t i n t e r a c t i o n s . T h i s f u n c t i o n was f i r s t d e s c r i b e d i n 1910 by V e r s c h a e f f e l t , who f o u n d t h a t t h e s e l e c t i o n o f p l a n t s by t h e c a b b a g e b u t t e r f l y , P i e r i s r a p a e , was a f f e c t e d by g l u c o s i n o l a t e s , w h i c h had t o be p r e s e n t i f t h e a d u l t s w e r e t o s e l e c t p l a n t s a s o v i p o s i t i o n s i t e s and i f t h e l a r v a e w e r e t o s e l e c t p l a n t s a s f o o d ( K e n n e d y 1 9 6 5 ) . N o n - n u t r i t i v e s e c o n d a r y p l a n t c h e m i c a l s may a c t a s k a i r o m o n e s by i n s e c t s n o t d i r e c t l y 4 a s s o c i a t e d w i t h t h e p l a n t s . A b r a c o n i d wasp p a r a s i t e , D i a e r e t i e l l a r a p a e , r e s p o n d s p o s i t i v e l y t o c r u c i f e r o u s v o l a t i l e s u s i n g t h e m t o l o c a t e i t s h o s t , t h e c a b b a g e a p h i d ( W h i t t a k e r a n d F e e n y 1 9 7 1 ) . T h u s p l a n t b i o c h e m i c a l s may r e g u l a t e o r c o n t r o l i n s e c t b e h a v i o u r . I n s e c t s h a v e c h e m o r e c e p t o r s f o r n u t r i t i v e and n o n - n u t r i t i v e p l a n t b i o c h e m i -c a l s a n d c a n r e c e i v e a n d r e c o g n i z e p l a n t c u e s . C h e m o r e c e p t o r s o f n u t r i e n t s a l l o w t h e i n s e c t t o d e t e r m i n e n u t r i e n t q u a l i t y and q u a n t i t y i n t h e p l a n t s i t e . C h e m o r e c e p t o r s o f n o n - n u t r i e n t s a r e u s u a l l y a s s o c i a t e d w i t h i n s e c t s t h a t h a v e r e s t r i c t e d h o s t r a n g e s . The c u e s may be d i r e c t , a s when t h e b i o c h e m i c a l s i n t e r a c t w i t h g u s t a -t o r y o r g a n s o n e x t e r n a l o r i n t e r n a l s u r f a c e s o f t h e i n s e c t t h a t t o u c h t h e p l a n t m a t e r i a l , o r t h e y may be i n d i r e c t s o t h a t t h e i n s e c t u s e s i t s o l f a c -t o r y o r g a n s t o s e n s e t h e p l a n t v o l a t i l e s . I n s e c t s a r e s e n s i t i v e t o v o l a -t i l e s a n d c a n m o n i t o r s m a l l n u m b e r s o f m o l e c u l e s i n t h e a i r ( O s b o r n e 1 9 7 2 ) s o t h a t v o l a t i l e r e c e p t i o n i s more s p e c i f i c a n d s e n s i t i v e t h a n g u s t a t o r y r e c e p t i o n . The i m p l i c a t i o n s o f c h e m o r e c e p t i o n t o i n s e c t s u r v i v a l a n d p o p u l a t i o n g r o w t h a r e a p p a r e n t . I n t h i s u n i d i r e c t i o n a l c o m m u n i c a t i o n , c h e m i c a l s a n d t h e p l a n t s a s s o c i a t e d w i t h t h e m a r e s p e c i f i c a l l y a v o i d e d o r s e l e c t e d b y t h e i n s e c t , an a d a p t a t i o n t h a t i n c r e a s e s i n s e c t s u r v i v a l by h e l p i n g t o l o c a t e s u i t a b l e h o s t p l a n t s . S t a e d l e r ( 1 9 7 6 ) s u g g e s t e d t h a t c h e m o r e c e p t i o n i s p r o b a b l y t h e d o m i n a n t s e n s e i n i n s e c t - p l a n t i n t e r a c t i o n s . V e r s c h a e f f e l t ' s 1910 o b s e r v a t i o n s ( i n K e n n n e d y 1 9 6 5 ) i n f l u e n c e d t h e d e v e l o p m e n t o f many t h e o r i e s t o e x p l a i n and d e s c r i b e h o s t p l a n t s e l e c t i o n , i n s e c t - p l a n t i n t e r a c t i o n s a n d e s p e c i a l l y a d a p t a t i o n a n d c o - e v o l u t i o n . T h e y w e r e t h e s t a r t i n g p o i n t f o r many s t u d i e s i n c h e m i c a l e c o l o g y , i n c l u d i n g t h i s o n e . 5 RAPESEED PLANTS I n t r o d u c t i o n The f i r s t o b j e c t i v e o f t h i s r e s e a r c h was t o s t u d y i n s e c t - p l a n t i n t e r a c t i o n s w h i c h i n v o l v e d a s e c o n d a r y p r o d u c t known t o a c t a s an a l l o m o n e a n d a k a i r o m o n e ( A p p e n d i x A ) . E l e v e n f a m i l i e s o f d i c o t y l e d o n s , i n c l u d i n g a l l C r u c i f e r a e , a n d some C a p p a r i d a c e a e , R e s e d a c e a e , M o r i n g a c e a e , T o v a r i a c e a e , a n d T r o p a e o l a c e a e c o n t a i n g l u c o s i n o l a t e s ( E r d t m a n 1 9 6 9 ) . G l u c o s i n o l a t e s , o r m u s t a r d o i l g l u c o s i d e s , o r t h i o g l u c o s i d e s , a r e o r g a n i c a n i o n s w i t h a u n i f o r m s t r u c t u r e : R - C - S - g l u c o s e \\ N - OSO3-T h e r e a r e 70 known s i d e c h a i n s ( R ) , o f w h i c h 60 a r e f o u n d i n t h e c r u c i f e r s ( K j a e r 1 9 7 6 ) . M y r o s i n a s e , o r t h i o g l u c o s i d a s e , o r t h i o g l u c o s i d e g l u c o h y d r o l a s e i s p r e s e n t t h r o u g h o u t p l a n t s w h i c h c o n t a i n g l u c o s i n o l a t e s a n d may be e n c l o s e d i n i d i o b l a s t s o r l o c a t e d i n membranes o r c y t o p l a s m ( A p p e l q v i s t 1 9 7 2 ) . A u t o l y s i s o r t h e c r u s h i n g o f p l a n t m a t e r i a l r e s u l t s i n t h e e n z y m a t i c h y d r o -l y s i s o f t h e g l u c o s i n o l a t e s . The g e n e r a l r e a c t i o n s ( F i g . 1) r e s u l t i n t h e h y d r o l y t i c c l e a v a g e o f t h e fi- g l u c o s i d i c b o n d w h i c h r e l e a s e s g l u c o s e , and a s p o n t a n e o u s r e - a r r a n g e m e n t w h i c h l i b e r a t e s s u l p h u r a s SO4- a n a p r o d u c e s a n i t r i l e o r an i s o t h i o c y a n a t e ( A p p e l q v i s t 1 9 7 2 , T s u r u o a n d H a t a 1 9 6 8 ) w h i c h c a n c y c l i z e t o an o x a z o l i d i n e t h i o n e ( T a l l e n t 1 9 7 2 ) . The i s o t h i c y a n a t e s a r e F i g u r e 1 . D i a g r a m o f G l u c o s l n o l a t e - M y r o s l n a s e h y d r o l y t l c r e a c t i o n , t a k e n f r o m A p p e l q v i s t ( 1 9 7 2 ) . c y c l l c e s If R w i t h -OH R-NaCsS I s o t h l o c y a n a t e o x a z o l l d l n e t h i o n e 8 - C , R - C N - O -SO3-g l u c o a l n o l a t e m y r o s i n a s e H 2 0 g l u c o s e •• HSOJ • 9~ R - C . a g l u c o n e - » R - C 9 N • 9 n l t r l l e t h l o c y a n a t e ( n o t u s u a l l y I n B r a s s l c a a u t o l y s i s ) 7 v o l a t i l e a n d may be r e l e a s e d i n t o t h e e n v i r o n m e n t . A c r u c i f e r o u s p l a n t was c o n s i d e r e d i d e a l f o r t h i s i n v e s t i g a t i o n b e c a u s e g l u c o s i n o l a t e s a r e p r e s e n t i n a l l members o f t h e f a m i l y and a r e o t h e r w i s e l i m i t e d b o t a n i c a l l y a n d b e c a u s e v o l a t i l e a n d n o n - v o l a t i l e s e c o n d a r y p r o d u c t s a r e a s s o c i a t e d w i t h t h e p l a n t s . T h e r e a r e 2 , 5 0 0 s p e c i e s o f p l a n t s i n 3 5 0 g e n e r a i n t h e C r u c i f e r a e ( K j a e r 1 9 7 6 ) . R a p e s e e d i n c l u d e s two s p e c i e s , B r a s s i c a c a m p e s t r i s , c a l l e d P o l i s h o r t u r n i p r a p e , and B r a s s i c a e n a p u s , c a l l e d A r g e n t i n e r a p e o r , s i m p l y , r a p e . B o t h s p e c i e s h a v e summer and w i n t e r f o r m s w h i c h a r e grown f o r s e e d a n d f o d d e r r e s p e c t i v e l y . B_. c a m p e s t r i s i s a d i p l o i d ( n = 1 0 ) a n d i t m u s t c r o s s - p o l l i n a t e . B_. n a p u s i s a h y b r i d ( n = 19) r e s u l t i n g f r o m t h e c r o s s b e t w e e n B_. o l e r a c e a ( n = 9 ) a n d B_. c a m p e s t r i s a n d i t c a n s e l f - p o l l i n a t e ( F i g . 2 ) . T h e m o r p h o l o -g i e s o f t h e s p e c i e s d i f f e r a n d t h e f o l l o w i n g d e s c r i p t i o n s a r e b a s e d on B e n g t s s o n e t a l _ . ( 1 9 7 2 ) , C r a i g ( 1 9 7 0 ) , A g r i c u l t u r e C a n a d a ( 1 9 8 0 ) a n d p e r s o n a l o b s e r v a t i o n s . T h e a p p e a r a n c e o f B_. c a m p e s t r i s i s m u s t a r d - l i k e a n d t h e s u r f a c e h a s many h a i r s . I t s y e l l o w - g r e e n l e a v e s h a v e s h o r t p e t i o l e s t h a t c l a s p t h e s t e m . The f o l i a g e i s c l o s e l y s p a c e d a t t h e b o t t o m a n d i s l e s s d e n s e t o w a r d s t h e t o p o f t h e p l a n t . The p l a n t s g r o w f r o m 6 0 - 1 0 0 cm t a l l a n d h a v e s m a l l , r e d d i s h - b r o w n t o b l a c k s e e d s t h a t m a t u r e i n 88 t o 98 d a y s . I t y i e l d s a b o u t 25% l e s s t h a n B_. n a p u s b u t i s somewhat r e s i s t a n t t o s h a t t e r i n g o f t h e p o d s and t o e a r l y s p r i n g f r o s t s . B .^ n a p u s i s c a b b a g e - l i k e a n d t h e p l a n t s u r f a c e i s w a x - c o a t e d a n d h a s f e w h a i r s . I t s b l u e - g r e e n l e a v e s a r e w i d e l y s p a c e d w i t h l o n g p e t i o l e s . The f o l i a g e a t t h e t o p o f t h e p l a n t p a r t l y c l a s p s t h e s t e m . The p l a n t s 8 F i g u r e 2 . R e l a t i o n s h i p s o f r a p e s e e d t o o t h e r B r a s s l c a J t a k e n f r o m B e n g t s s o n e t a l . ( 1 9 7 2 ) w i t h n c h r o m o s o m e n u m b e r . B. nigra B. oleracea • > B. napus < B. campestris (n=9) (n=19) (n=10) 9 r a n g e f r o m 7 5 - 1 2 0 cm t a l l a n d h a v e l a r g e , d a r k b r o w n t o b l a c k s e e d s w h i c h m a t u r e i n 102 t o 104 d a y s . T h e p o d s o f B_. n a p u s s h a t t e r e a s i l y a n d t h e p l a n t i s s u s c e p t i b l e t o f r o s t and d r o u g h t . R a p e s e e d h a s b e e n g r o w n i n C a n a d a s i n c e 1942 when i t was a " w a r e m e r g e n c y c r o p " ( W e i n b e r g 1 9 7 0 ) t o s u p p l y o i l f o r u s e a s a l u b r i c a n t i n s t e a m e n g i n e s ( C r a i g e t a l _ . 1 9 7 3 ) . The u s e o f t h e s e e d s h i f t e d away f r o m b e i n g a s o u r c e o f i n d u s t r i a l o i l o n l y , when t h e f a t s w e r e u s e d f o r human c o n s u m p t i o n a n d t h e p r o t e i n a c e o u s r e s i d u e s w e r e u s e d a s a n i m a l f e e d a n d s o i l f e r t i l i z e r ( S a l l a n s 1 9 6 4 ) . T h e p r e s e n c e o f g l u c o s i n o l a t e s a n d e r u c i c a c i d p l u s t h e i r p r o d u c t s , i n o i l a n d meal u s e d f o r n u t r i t i o n , was u n d e s i r -a b l e a n d r e s u l t e d i n i n c r e a s e d p r o d u c t i o n c o s t s a n d d e c r e a s e d q u a l i t y ( L o o f a n d A p p e l q v i s t 1 9 7 2 ) . A b a n on f o o d u s e by t h e C a n a d i a n D e p a r t m e n t o f N a t i o n a l H e a l t h a n d W e l f a r e was i m p o s e d i n J u l y a n d l i f t e d i n O c t o b e r 1 9 5 6 . T h e r e was e v e r y i n c e n t i v e t o r e m o v e t h e u n d e s i r a b l e b i o c h e m i c a l s t h r o u g h b r e e d i n g . A g r i c u l t u r e C a n a d a a t S a s k a t o o n , t h r o u g h D r . R . K . Downey and h i s c o l l e a g u e s , a c c e p t e d t h e c h a l l e n g e t o p r o d u c e v a r i e t i e s o f r a p e s e e d w i t h s u i t a b l e e d i b l e o i l - s e e d p r o d u c t s . An e x t e n s i v e b r e e d i n g programme r e s u l t e d i n v a r i e t i e s h a v i n g r e d u c e d l e v e l s o f g l u c o s i n o l a t e s i n t h e o i l and meal b y t h e 1 9 7 u ' s . The l i c e n s i n g a n d n a m i n g o f C a n a d i a n - b r e d v a r i e t i e s a s C a n o l a , r a t h e r t h a n r a p e s e e d , a c k n o w l e d g e d t h e p r e s e n c e o f t h e d e s i r a b l e q u a l i t i e s and e n a b l e d C a n a d a t o become t h e w o r l d ' s f i r s t a n d l a r g e s t p r o d u c e r o f C a n o l a r a p e s e e d ( S t e f a n s s o n 1 9 8 1 ) . The o b j e c t i v e s o f p l a n t b r e e d i n g i n r a p e a r e l i s t e d i n T a b l e I . 10 T a b l e I . O b j e c t i v e s o f p l a n t b r e e d i n g i n r a p e s e e d , t a k e n f r o m L o o f and A p p e l q v i s t ( 1 9 7 2 ) . A g r o n o m i c p r o p e r t i e s 1 . I n c r e a s e d y i e l d o f s e e d . 2 . G r e a t e r t o l e r a n c e t o l o w t e m p e r a t u r e s , w a t e r - l o g g i n g , s a l i n i t y , h e a t , a n d d r o u g h t . 3 . I n c r e a s e d r e s i s t a n c e t o i n s e c t s a n d f u n g u s p e s t s a n d h e r b i c i d e s ( B e v e r s d o r f 1 9 8 1 ) . 4 . A d a p t e d m a t u r i t y , i n c r e a s e d s t a l k s t r e n g t h , i n c r e a s e d r e s i s t a n c e t o s h e d d i n g . Q u a l i t y p r o p e r t i e s ( o f t h e s e e d ) 1 . I n c r e a s e d s e e d s i z e . 2 . L o w e r p e r c e n t a g e o f f i b r e a n d l e s s p i g m e n t a t i o n i n s e e d c o a t . 3 . H i g h e r c o n t e n t o f f a t , p r o t e i n a n d o t h e r v a l u a b l e s u b s t a n c e s . 4 . L o w e r c o n t e n t o f f i b r e , g l u c o s i n o l a t e s a n d o t h e r t o x i c o r l e s s v a l u a b l e s u b s t a n c e s . 5 . S u i t a b l e f a t t y a c i d c o m p o s i t i o n . 11 M a t e r i a l s a n d M e t h o d s A p p l e q v i s t ( 1 9 7 6 ) made t h i s s t a t e m e n t w i t h i t s q u o t e when d e s c r i b i n g r a p e s e e d : " F o r t h e p r e c a u t i o u s i n v e s t i g a t o r o f c r u c i f e r o u s l i p i d s , t h e s t a t e m e n t o f C a r o l us L i n n a e u s a b o u t t h e a d v a n t a g e s o f r a p e -s e e d c r o p p i n g c a n be a p p l i e d m e t a p h o r i c a l l y : ' . . . t h o s e who become i n t e r e s t e d i n t h i s c r o p h a v e no r e a s o n t o r e g r e t t h e i r t o i l when t h e y i n t h i s m a n n e r c a n d e r i v e r i c h r e m u n e r a t i o n f r o m a w e l l c u l t i v a t e d s o i l ( L i n n a e u s 1 7 5 1 ) ' " The u s e o f r a p e s e e d a s t h e c r u c i f e r o u s p l a n t i n my r e s e a r c h seemed i d e a l : i t i s e c o n o m i c a l l y i m p o r t a n t , two p l a n t s p e c i e s c o u l d be s t u d i e d , a n d t h e p l a n t b r e e d i n g programme h a d d e v e l o p e d v a r i e t i e s w i t h r e d u c e d g l u c o s i n o l a t e s i n t h e s e e d . Two v a r i e t i e s w e r e s e l e c t e d f r o m e a c h r a p e s e e d s p e c i e s . T a b l e I I s u m m a r i z e s t h e i r c o n t r i b u t i o n s t o C a n a d a ' s r a p e s e e d a c r e a g e f r o m 1977 t o 1 9 8 0 . A l l y i e l d l o w e r u c i c a c i d r a p e s e e d ( L E A R ) b u t T o r c h a n d M i d a s a r e no l o n g e r recommended f o r c r o p p i n g b e c a u s e t h e i r g l u c o -s i n o l a t e c o n t e n t i s t o o h i g h ( A g r i c u l t u r e C a n a d a 1 9 8 0 ) w h e r e a s C a n d l e a n d R e g e n t a r e C a n o l a v a r i e t i e s . The s e c o n d o b j e c t i v e o f t h i s r e s e a r c h was t o d e t e r m i n e i f t h e C a n o l a v a r i e t i e s had d i f f e r e n t s u s c e p t i b i l i t y t o i n s e c t a t t a c k , t h a n t h e h i g h g l u c o s i n o l a t e v a r i e t i e s . The s e e d l o t s u s e d h e r e w e r e n o t a n a l y z e d , b u t a p p r o x i m a t e c o n t e n t s w e r e p r o v i d e d b y K l a s s e n , ( p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n 1 9 8 0 ) . The g l u c o s i n o l a t e c o n t e n t s a r e l i s t e d by t h e v a r i e t a l name: 12 T a b l e I I . P e r c e n t o f t o t a l r a p e s e e d a c r e a g e s e e d e d i n t h e P r a i r i e p r o v i n c e s f o r t h e s e l e c t e d v a r i e t i e s f r o m 1977 t o 1983 c o m p i l e d f r o m t h e P r a i r i e G r a i n V a r i e t y S u r v e y s . Y e a r LEAR R a p e s e e d 1983 1982 1981 1980 1979 1978 1977 B_. c a m p e s t r i s C a n d l e ( C a n o l a ) 1 6 . 3 3 3 . 5 2 9 . 8 2 6 . 3 2 5 . 3 1 1 . 6 0 . 9 T o r c h 3 . 3 7 . 0 9 . 2 1 5 . 2 2 4 . 7 3 6 . 1 4 3 . 7 B_. n a p u s R e g e n t ( C a n o l a ) 1 8 . 8 2 8 . 3 2 7 . 0 2 5 . 2 2 0 . 3 1 . 1 T r a c e M i d a s <0.7 1 . 1 1 . 6 3 . 0 6 . 2 1 6 . 3 2 0 . 5 13 B . c a m p e s t r i s ( a b o u t 1% e r u c i c a c i d ) : C a n d l e a b o u t 1 mg/g T o r c h 7 . 8 mg/g B . n a p u s ( l e s s t h a n 1% e r u c i c a c i d ) : R e g e n t a b o u t 1 . 5 mg/g M i d a s 1 2 - 1 3 mg/g The r a p e s e e d was s u p p l i e d by D r . A . J . K l a s s e n , R e s e a r c h S c i e n t i s t , O i l s e e d s , a t t h e R e s e a r c h S t a t i o n , A g r i c u l t u r e C a n a d a , S a s k a t o o n , S a s k a t c h e w a n . T h e 100 g s a m p l e s o f e a c h v a r i e t y w e r e t h e s o u r c e s f o r a l l p l a n t s . G r e e n h o u s e f a c i l i t i e s a t t h e R e s e a r c h S t a t i o n , A g r i c u l t u r e C a n a d a , V a n c o u v e r w e r e u s e d f o r s t a r t i n g t h e p l a n t s . T h e s e w e r e s e e d e d i n a m i x t u r e o f s o i l a n d p e a t i n s m a l l p o t s a n d p l a c e d i n a g r e e n h o u s e w i t h maximum t e m p e r a t u r e s o f 1 6 ° C i n t h e d a y and 1 4 ° C a t n i g h t w i t h a 1 4 - 1 0 h l i g h t - d a r k c y c l e . One week a f t e r p l a n t i n g t h e s e e d l i n g s w e r e t h i n n e d t o o n e p l a n t p e r p o t . T w o - t o t h r e e - w e e k - o l d s e e d l i n g s w e r e moved t o t h e UBC g r e e n h o u s e f a c i l i t i e s . T h e y w e r e t r a n s p l a n t e d t o 16 cm p o t s a n d k e p t i n a g r e e n h o u s e w i t h minimum t e m p e r a t u r e s o f 1 8 ° C a n d a 1 4 - 1 0 h l i g h t - d a r k c y c l e . The p l a n t s w e r e i n s p e c t e d and h a n d - c l e a n e d t o e n s u r e t h a t i n s e c t c o n t a m i n a t i o n was m i n i m a l , s i n c e no p e s t i c i d e s c o u l d be a p p l i e d . The two r a p e s e e d s p e c i e s n o r m a l l y h a v e s l i g h t l y d i f f e r e n t d e v e l o p m e n t -a l r a t e s , s o t h a t B_. c a m p e s t r i s f l o w e r s a n d m a t u r e s b e f o r e B_. n a p u s . But-t h e u n i f o r m e n v i r o n m e n t i n t h e g r e e n h o u s e s a f f e c t e d t h e g r o w t h p a t t e r n s o f 14 t h e two r a p e s e e d s p e c i e s by r e d u c i n g t h e n o r m a l d e v e l o p m e n t a l d i f f e r e n c e s a r o u n d t h e summer s o l s t i c e . The p l a n t s u s e d w e r e s e l e c t e d t o be t y p i c a l , h e a l t h y , a n d i n s i m i l a r p h y s i o l o g i c a l s t a t e s . T h e c u l t i v a r s o f e a c h s p e c i e s w e r e o b s e r v e d t o h a v e s i m i l a r m o r p h o l o g i e s , a l t h o u g h t h e h a i r s o n C a n d l e w e r e more i r r i t a t i n g t o human s k i n t h a n t h o s e on T o r c h . 15 FEMALE MOTHS AND RAPESEED PLANTS I n t r o d u c t i o n The two moth s p e c i e s s e l e c t e d w e r e known t o h a v e d i f f e r e n t h o s t p l a n t r a n g e s b u t t o be r e g u l a r l y a s s o c i a t e d w i t h r a p e s e e d p l a n t s . M a m e s t r a c o n f i g u r a t a W a l k e r , t h e B e r t h a armyworm i s o f t e n a p e s t o f c r u c i f e r s and e s p e c i a l l y o f r a p e s e e d w i t h some a t t a c k s a t t a i n i n g e c o n o m i c i m p o r t a n c e ( M a n i t o b a D e p a r t m e n t o f A g r i c u l t u r e 1 9 8 0 ) . The f e m a l e moth o v i p o s i t s p l a q u e s c o n t a i n i n g up t o 400 e g g s . The f i r s t - i n s t a r l a r v a e a r e m o t i l e and t h e y d i s p e r s e , a i r b o r n e on s i l k e n t h r e a d s and b y c r a w l i n g . The c a t e r p i l l a r i s p o l y p h a g o u s and c a n f e e d and d e v e l o p on n u m e r o u s c r o p and o r n a m e n t a l p l a n t s i n many f a m i l i e s , m o s t o f w h i c h do n o t c o n t a i n g l u c o s i n o -l a t e s . T h e r e f o r e , e v e n t h o u g h t h e f e m a l e h a s a s t r o n g r o l e i n h o s t s e l e c t i o n , t h e b i o l o g y o f t h e c a t e r p i l l a r c a n c o m p e n s a t e f o r t h e c h o i c e o f an o v i p o s i t i o n s i t e w h i c h may be l e s s t h a n i d e a l as l a r v a l f o o d . P l u t e l l a m a c u l i p e n n i s ( C u r t i s ) (= x y l o s t e l 1 a [ L . ] ) , t h e d i a m o n d b a c k m o t h , i s l o o k e d upon a s a p e s t o f r a p e s e e d a l t h o u g h n o t one o f e c o n o m i c i m p o r t a n c e ( A g r i c u l t u r e C a n a d a 1 9 8 0 ) . F e m a l e s o v i p o s i t s i n g l e e g g s . E a r l y - i n s t a r l a r v a e a r e l e a f m i n e r s and a r e o l i g o p h a g o u s on c r u c i f e r o u s p l a n t s . L a r v a e r e s p o n d p o s i t i v e l y t o g l u c o s i n o l a t e s ( N a y a r and T h o r s t e i n s o n 1 9 6 3 , T h o r s t e i n s o n 1 9 5 3 ) . T h u s , t h e r o l e o f t h e f e m a l e i n h o s t s e l e c t i o n i s i m p o r t a n t t o t h e s p e c i e s . I n d e e d , e l e c t r o - a n t e n n o g r a m s h a v e d e m o n s t r a t e d d i r e c t r e s p o n s e s t o g l u c o s i n o l a t e v o l a t i l e s ( U n d e r h i l l , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n 1 9 8 1 ) . 16 "A c l o s e r e l a t i o n s h i p o f t e n e x i s t s b e t w e e n a t t r a c t i o n t o t h e h o s t p l a n t and e g g l a y i n g b e h a v i o u r o f t h e i n s e c t . F e m a l e s a r e a t t r a c t e d t o s u i t a b l e h o s t p l a n t s w h i c h p r o v i d e f o o d f o r t h e l a r v a e " C o l e ( 1 9 7 6 ) The i n t e r a c t i o n s o f f e m a l e m o t h s w i t h p l a n t s a r e more d i r e c t and i m p o r -t a n t t o a s p e c i e s t h a n t h o s e o f t h e m a l e s . F e m a l e m o t h s m u s t l o c a t e and s e l e c t p l a n t m a t e r i a l s u i t a b l e f o r o v i p o s i t i o n . Numerous c u e s a r e i m p o r -t a n t i n t h e s e r e s p o n s e s and t h e s u c c e s s o f t h e r e s u l t i n g o f f s p r i n g i s c e r t a i n l y a f f e c t e d b y t h e c h o i c e s o f t h e f e m a l e . An o b j e c t i v e o f t h i s s t u d y was t o d e t e r m i n e how r a p e s e e d v o l a t i l e s a f f e c t t h e p l a n t a t t r a c t i o n and o v i p o s i t i o n r e s p o n s e s i n f e m a l e s o f b o t h moth s p e c i e s . S i n c e o v i p o s i t i o n i n t h e f i e l d b e g i n s a t b l o o m t h i s p l a n t s t a g e was s e l e c t e d ( A g r i c u l t u r e C a n a d a 1 9 8 0 ) . The r a p e s e e d v o l a t i l e s , t h e r e f o r e , i n c l u d e d i s o t h i o c y a n a t e s , b l o o m v o l a t i l e s a n d , p r o b a b l y , a d d i t i o n a l c o m p o n e n t s . An o l f a c t o m e t e r was u s e d t o m a x i m i z e t h e s e o l f a c -t o r y c u e s and m i n i m i z e o t h e r s , e s p e c i a l l y v i s u a l c u e s . S y n c h r o n y i s o f t e n a v i t a l c o m p o n e n t o f i n s e c t and p l a n t i n t e r a c t i o n s . F o r t h i s r e a s o n b o t h y o u n g and o l d f e m a l e m o t h s w e r e s t u d i e d i n e a c h o f t h e s p e c i e s t o d e t e r m i n e t h e e f f e c t o f t h i s f a c t o r on t h e i r r e s p o n s e t o t h e p l a n t s . Y o u n g m o t h s w e r e n e w l y e m e r g e d and p r e s u m a b l y p r e p a r i n g t o m a t e . One r e a s o n f o r t h e u s e o f f e m a l e s o n l y was t o e l i m i n a t e t h e p o s s i b i l i t y t h a t a s e x p h e r o m o n e i n e i t h e r s p e c i e s m i g h t be i n v o l v e d a s a s t i m u l u s . T h e s e f e m a l e s w e r e h e l d f o r s e v e r a l d a y s and p l a c e d w i t h m a l e s b e f o r e b e i n g u s e d a g a i n . T h e o l d m o t h s w e r e t h e n l i k e l y t o be m a t e d and g r a v i d and e x p e c t e d t o be more r e s p o n s i v e t o p l a n t s t h a n y o u n g m o t h s s i n c e t h e y w o u l d be s e a r c h i n g f o r s u i t a b l e o v i p o s i t i o n s i t e s r a t h e r t h a n m a t e s . 17 W i t h i n t h e h o s t p l a n t r a n g e o f an i n s e c t c e r t a i n p l a n t s may be more s u i t a b l e t h a n o t h e r s f o r d e v e l o p m e n t o f t h e s p e c i e s o r be p r e f e r r e d by t h e i n s e c t f o r some r e a s o n , s u c h a s t h e i r n u t r i t i o n a l q u a l i t y o r p h y s i c a l c h a r a c t e r i s t i c s . The r a p e s e e d v a r i e t i e s s e l e c t e d by t h e f e m a l e m o t h s w e r e e x a m i n e d t o d e t e r m i n e any r e l a t i v e a t t r a c t i v e n e s s i n t h e p l a n t s w h i c h m i g h t i n d i c a t e s u s c e p t i b i l i t y t o a t t a c k i n t h e f i e l d . M a t e r i a l s a n d M e t h o d s  0 1 f a c t o m e t e r An o l f a c t o m e t e r ( O s g o o d a n d K e m p s t e r 1971) t o t e s t t h e r e p o n s e s o f t h e m o t h s t o r a p e s e e d v o l a t i l e s , was e x p e r i m e n t a l l y d e t e r m i n e d t o be f e a s i b l e i n a p r e l i m i n a r y t r i a l o n 9 O c t o b e r 1 9 8 0 . T h i s o l f a c t o m e t e r was n o t s u i t -a b l e f o r t h e p r e s e n t s t u d y b e c a u s e i t h a d t w o , s m a l l c h a m b e r s ; t h u s D r . R . H . E l l i o t t d e s i g n e d a n d f u n d e d t h e c o n s t r u c t i o n o f a p l e x i g l a s s o l f a c t o -m e t e r ( F i g s . 3 , 4 , and 5 ) , w h i c h was b u i l t by P . G a r n e t t a n d B . M c M i l l a n , t e c h n i c i a n s w i t h t h e D e p a r t m e n t o f P l a n t S c i e n c e , F a c u l t y o f A g r i c u l t u r a l S c i e n c e s , U . B . C . The f r o n t w a l l o f t h e f o u r , l a r g e c h a m b e r s was a s i n g l e m o v e a b l e p a n e l w h i c h was b r a c e d w i t h b o a r d s a n d e l a s t i c b a n d s . A i r f r o m o u t s i d e t h e o l f a c t o m e t e r was d r a w n i n t o t h e b a s e o f e a c h c h a m b e r t h r o u g h an o p e n i n g h a v i n g a f i l t e r c o n t a i n i n g 8 5 g o f a c t i v a t e d c h a r c o a l a n d 0 . 5 g o f g l a s s w o o l ( F i g . 4 ) . T h e a i r c o n t a i n i n g t h e v o l a t i l e s a s s o c i a t e d w i t h t h e c o n t e n t s o f t h e c h a m b e r , t h e n f l o w e d u p w a r d t h r o u g h e a c h c h a m b e r a n d i n t o F i g u r e 4 . O l f a c t o m e t e r - s i d e v i e w d i a g r a m f r o m p o s i t i o n 1 . T h e h o l d i n g a n d m i x i n g r e s e r v o i r s w e r e o p e n a c r o s s t h e w i d t h , w h e r e a s t h e c h a n n e l s a n d t h e i r c o n n e c t e d c h a m b e r s w e r e d i s c r e t e u n i t s a t e a c h p o s i t i o n . e n t r y p o r t w i t h l i d o n e o f t w o t u b e s o n n e t t e d o p e n i n g c o n n e c t e d b y Y - t u b e t o t h e s u c t i o n p u m p * - a i r f l o w S C A L E 0 . 5 c m «= 5 c m m e s h b a r r i e r s s i x l i g h t t u b e s l o c a t e d -1 4 3 c m a b o v e c h a m b e r f l o o r o n e o f f o u r - f i l t e r s o n n e t t e d o p e n i n g o f c h a m b e r f r o n t w a l l p a n e l p o t c o n t a i n i n g p l a n t w h i c h w a s f o l d e d 20 F i g u r e 6. O l f a c t o m e t e r - p l a n v i e w d i a g r a m . I T 4 3 t~ r • p o s i t i o n s -4 I 1 I » n t r y p o r t w i t h l i d 1 n e t t e d e x i t s , f o r a i r -1 i-J I r o n t w a l l p a n e l - c h a m b e r s • m e s h b a r r i e r s w i t h 2 . 5 c m o p e n i n g ' c h a n n e l s m i x i n g r e s e r v o i r - m e s h b a r r i e r s - h o l d i n g r e s e r v o i r S C A L E 0 . 5 c m • 5 c m 21 i t s c h a n n e l . A 17 cm x 17 cm p i e c e o f p l a s t i c mesh w i t h a h o l e o f 2 . 5 cm d i a m . s e p a r a t e d e a c h c h a m b e r a n d c h a n n e l . Anemometer r e a d i n g s w i t h o u t p l a n t s i n t h e c h a m b e r s showed t h a t t h e a i r movement was n o t e q u a l i n e a c h o f t h e c h a m b e r - c h a n n e l u n i t s . The f l o w s w e r e a s f o l l o w s : u n i t 1 was 0 . 0 4 5 t o 0 . 0 7 5 m / s , u n i t 2 was 0 . 0 2 5 t o 0 . 0 3 0 m / s , u n i t 3 was 0 . 0 2 5 m/s a n d u n i t 4 was 0 . 0 0 5 t o 0 . 0 1 0 m / s . I t was n o t p o s s i b l e t o e q u a l i z e t h e a i r f l o w s . T h e f o u r a i r f l o w s f r o m t h e u n i t s t h e n c o m b i n e d i n t h e m i x i n g a n d h o l d i n g r e s e r v o i r s . Two p l a s t i c mesh p a r t i t i o n s s e p a r a t e d t h e r e s e r v o i r s w i t h a c e n t r a l o p e n i n g w h i c h was 14 cm x 17 c m . A i r was r e m o v e d f r o m t h e o l f a c t o m e t e r a n d r e t u r n e d t o t h e room u s i n g a s u c t i o n pump ( D a y t o n model 4 K 8 5 0 , R e v c o r , I n c . , C a r p e n t e r s v i l l e , I l l i n o i s ) o p e r a t e d b y an a u t o t r a n s f o r m e r ( t y p e 3 P N 1 0 1 0 , S t a c o , I n c . , D a y t o n , O h i o ) w h i c h was a t t a c h e d b y a 4 cm d i a m e t e r Y - t u b e t o t h e two o u t l e t s i n t h e h o l d i n g r e s e r v o i r . The o l f a c t o m e t e r was s e t i n a 61 cm x 131 cm x 170 cm s t e e l f r a m e on a 71 cm x 92 cm s h e e t o f wood c o v e r e d w i t h b r o w n p a p e r . T h e f r a m e c o n t a i n e d a bank o f s i x f l u o r e s c e n t l i g h t t u b e s ( W e s t i n g h o u s e F48T12/WW/H00) w h i c h r a n p a r a l l e l t o t h e l e n g t h o f t h e o l f a c t o m e t e r . The l i g h t s w e r e 143 cm a b o v e t h e c h a m b e r f l o o r . A 1 6 - 8 h l i g h t - d a r k c y c l e was u s e d . E x p e r i m e n t a l D e s i g n T h e u s e o f t h e o l f a c t o m e t e r d i c t a t e d t h e e x p e r i m e n t a l d e s i g n . A 4 x 4 L a t i n s q u a r e w i t h f o u r t r i a l s was n e c e s s a r y t o e l i m i n a t e p o s i t i o n a l e f f e c t s a s s o c i a t e d w i t h t h e p l a c e m e n t o f t h e p l a n t s i n t h e o l f a c t o m e t e r , a n d t o t e s t t h e e f f e c t s o f t h e f o u r v a r i e t i e s o f r a p e s e e d p l a n t s . A c o m p l e t e 22 e x p e r i m e n t u s e d two L a t i n s q u a r e s a n d t e s t e d t h e e f f e c t o f t h e a g e s o f t h e m o t h s . R e p e a t i n g an e x p e r i m e n t t e s t e d a d d i t i o n a l f a c t o r s . T h e r e w e r e t h r e e armyworm moth e x p e r i m e n t s a n d o n e d i a m o n d b a c k moth e x p e r i m e n t . A programme w r i t t e n f o r an A p p l e c o m p u t e r by D r . 6 . W . E a t o n , D e p a r t m e n t o f P l a n t S c i e n c e , F a c u l t y o f A g r i c u l t u r a l S c i e n c e s , U . B . C . was u s e d t o g e n e r a t e t h e a r r a n g e m e n t o f t h e p l a n t s f o r e a c h o f t h e 8 L a t i n s q u a r e s i n t h e s t u d y ( A p p e n d i x B ) . The v a r i a b l e s i n t h i s s t u d y i n c l u d e d t h e number o f m o t h s a n d t h e number o f e g g p l a q u e s f o r armyworm m o t h s , o r e g g s f o r d i a m o n d b a c k m o t h s . A v e r a g e f e c u n d i t y was c a l c u l a t e d w i t h t h e number o f e g g p l a q u e s o r e g g s d i v i d e d b y t h e number o f m o t h s . C a r e i n t h e i n t e r p r e t a t i o n o f t h i s v a l u e was i m p o r t a n t b e c a u s e i t was p o s s i b l e f o r a moth t o l e a v e t h e c h a n n e l a f t e r o v i p o s i t i n g a n d t h i s r e s u l t w o u l d t h e n be l o s t d e s p i t e t h e p r e s e n c e o f e g g p l a q u e s o r e g g s . To be i n c l u d e d i n t h e r e s u l t s a moth had t o l e a v e i t s h o l d i n g b o t t l e i n t h e h o l d i n g r e s e r v o i r a n d move t h r o u g h t h e m i x i n g r e s e r v o i r i n t o a c h a n n e l , w h e r e i t c o u l d r e m a i n o r move ( F i g . 5). To move i n t o t h e a s s o c i -a t e d c h a m b e r t h e moth h a d t o e n t e r t h r o u g h an o p e n i n g i n t h e mesh b a r r i e r . O l d m o t h s w e r e e x p e c t e d t o d e p o s i t e g g p l a q u e s o r e g g s . M o t h s a n d e g g p l a q u e s o r e g g s i n t h e c h a n n e l s w e r e c o n s i d e r e d t o be an e f f e c t o f t h e o l f a c t o m e t e r . M o t h s a n d e g g p l a q u e s o r e g g s i n t h e c h a m b e r s w e r e c o n s i d e r e d t o be an e f f e c t o f t h e r a p e s e e d p l a n t s . The r e s u l t s w e r e t h e n a n a l y z e d by c h a n n e l s , b y c h a m b e r s a n d b y t h e c h a m b e r s + c h a n n e l s . 23 B e r t h a Armyworm M o t h The armyworm was r e a r e d w i t h m o d i f i c a t i o n s t o t h e t e c h n i q u e and a r t i -f i c i a l d i e t o f B u c h e r and B r a c k e n ( 1 9 7 6 ) . The a g a r - b a s e d d i e t was p r e p a r e d somewhat d i f f e r e n t l y . The a s c o r b i c a c i d and v i t a m i n s o l u t i o n was s u b s t i -t u t e d w i t h 50 g o f V a n d e r z a n t M o d i f i c a t i o n V i t a m i n M i x t u r e f o r I n s e c t s ( I C N P h a r m a c e u t i c a l s , I n c . , C l e v e l a n d , O h i o ) p l u s 2 . 5 g c h o l i n e c h l o r i d e ( N u t r i t i o n a l B i o c h e m i c a l s C o r p . , C l e v e l a n d , O h i o ) . T h i s v i t a m i n s o l u t i o n was m i x e d t o 100 ml o f w h i c h 96 ml w e r e u s e d i n t h e p r e p a r a t i o n . The c o n t e n t o f t h i s amount o f s o l u t i o n was c o m p a r a b l e t o t h e one u s e d b y B u c h e r and B r a c k e n ( 1 9 7 6 ) w i t h e x c e s s a m o u n t s o f a s c o r b i c a c i d ( 3 . 9 g / 1 0 0 m l ) and v i t a m i n B12 ( 0 . 0 9 9 9 g / 1 0 0 m l ) . A l p h a - t o c o p h e r o l ( 0 . 4 g / 1 0 0 m l ) and i n o s i -t o l (1 g / 1 0 0 m l ) w e r e i n c l u d e d i n t h e V a n d e r z a n t M i x t u r e ( A p p e n d i x C ) . The a g a r ( B a c t o a g a r , D i f c o L a b . , D e t r o i t , M i c h i g a n ) was n o t a u t o c l a v e d b e c a u s e t h e d i e t p r e p a r a t i o n was n o t a s e p t i c a t any o t h e r s t a g e o f p r e p a r a -t i o n o r u s e . C a p s w e r e n o t u s e d on t h e c u p s c o n t a i n i n g d i e t i n o r d e r t o f a c i l i t a t e h a n d l i n g . A n y c u p s o f d i e t f r o z e n f o r s t o r a g e w e r e i n v e r t e d on t r a y s l i n e d w i t h wax p a p e r and w e r e u s e d w i t h i n one w e e k . P a p e r t o w e l d i s c s w e r e a d e q u a t e r e p l a c e m e n t s f o r c a p s when u s i n g t h e d i e t f o r armyworm l a r v a e . When t h e armyworms had c o m p l e t e d t h e i r l a r v a l g r o w t h , t h e p u p a e w e r e s t o r e d i n c l o s e d p e t r i p l a t e s w i t h f i l t e r p a p e r w h i c h was dampened w i t h d i s t i l l e d w a t e r e v e r y 3 o r 4 d a y s . J u s t b e f o r e e m e r g e n c e t h e p e t r i p l a t e s w e r e o p e n e d and p l a c e d i n c a g e s o f wood f r a m e and p l a s t i c m e s h , w i t h d i m e n s i o n s o f 5 1 . 5 cm x 2 5 . 5 cm x 5 3 . 5 c m . The e m e r g e d m o t h s r e m a i n e d i n t h e s e c a g e s t o m a t e and o v i p o s t . 24 L a m b s q u a r t e r p l a n t s , C h e n o p o d i u m a l b u m L . , o b t a i n e d f r o m t h e g r e e n -h o u s e s o f t h e V a n c o u v e r R e s e a r c h S t a t i o n , w e r e p l a c e d i n t a c t i n t h e m o t h c a g e s f o r e g g c o l l e c t i o n . F i v e g r o w t h c a b i n e t s w e r e u s e d a t a p p r o p r i a t e l e v e l s o f t e m p e r a t u r e and l i g h t t o r e a r t h e v a r i o u s s t a g e s o f t h e ' i n s e c t . The RH o f t h e c h a m b e r s was n o t m o n i t o r e d b u t t h e q u a l i t y o f t h e d i e t showed t h a t t h e RH was a t an a c c e p t a b l e l e v e l , s i n c e t h e a g a r d i d n o t d r y o u t , n o r was t h e r e c o n d e n s a -t i o n . Some o b s e r v a t i o n s on t h e b e h a v i o u r o f t h e m o t h s w a r r a n t m e n t i o n . The m o t h s w e r e n o t q u i e s c e n t i n l i g h t and w e r e o b s e r v e d m a t i n g and o v i p o s i t i n g . Egg p l a q u e s w e r e f o u n d n o t o n l y on p l a n t s b u t a l s o on p l a s t i c m e s h , w o o d , g l a s s , and p a p e r t o w e l s . P u p a e o f t h e a r m y w o r m , c o l l e c t e d f r o m t h e f i e l d i n M a n i t o b a d u r i n g t h e summer o f 1 9 8 0 , w e r e r e c e i v e d on 2 S e p t e m b e r , 1980 f r o m D r . W . J . T u r n o c k , H e a d , I n t e g r a t e d P e s t C o n t r o l S e c t i o n , R e s e a r c h S t a t i o n , A g r i c u l t u r e C a n a d a , W i n n i p e g , M a n i t o b a . The a d u l t s f r o m t h e s e e m e r g e d f r o m 2 S e p t e m b e r t o 5 O c t o b e r , 1 9 8 0 . The h i s t o r y o f t h e l a b - r e a r e d m o t h s u s e d i n t h e e x p e r i m e n t s f o l l o w s : G e n e r a t i o n D a t e i n 1 9 8 0 - 8 1 f o r s t a r t o f : E x p e r i m e n t a l Number Egg c o l l e c t i o n P u p a t i o n E m e r g e n c e D a t e s 1 9 S e p t 8 O c t 4 Nov n o t u s e d 2 8 Nov 3 J a n 14 J a n 1 9 - 2 7 J a n 3 18 J a n 15 F e b 24 Mar 31 M a r - 9 A p r 3 18 J a n 15 Feb 15 A p r 1 7 - 2 6 A p r 25 The p u p a e o f t h e 3 r d g e n e r a t i o n w e r e h e l d a t 0 ° C t o d e l a y a d u l t e m e r g e n c e s o t h a t m o t h s c o u l d be u s e d i n t h e f i n a l two e x p e r i m e n t s . Y o u n g f e m a l e s w e r e f r o m 2 t o 24 h o l d . T h e y h a d b e e n s e x e d as p u p a e and p l a c e d i n a c a g e f o r e m e r g e n c e . The same f e m a l e s w e r e u s e d when t h e y w e r e 98 t o 120 h o l d and had b e e n i n t h e p r e s e n c e o f m a l e m o t h s f o r 24 h . T h i s t i m i n g was c h o s e n b e c a u s e g r a v i d f e m a l e s d e p o s i t e g g p l a q u e s w i t h i n 24 h o f f e r t i l i z a t i o n ( B u c h e r and B r a c k e n 1 9 7 6 ) . A l t h o u g h m a t i n g was o b s e r v e d , i t was n o t p o s s i b l e t o e n s u r e . t h a t e a c h f e m a l e had m a t e d and was g r a v i d . D i a m o n d b a c k M o t h D i a m o n d b a c k m o t h s w e r e r e a r e d as s u g g e s t e d b y D r . A . P . A r t h u r , R e s e a r c h S c i e n t i s t , A g r i c u l t u r e C a n a d a , S a s k a t o o n , S a s k a t c h e w a n ( p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n 1 9 8 0 ) . T h e y w e r e m a i n t a i n e d i n c a g e s 38 cm x 38 cm x 40 cm made w i t h f i n e b o l t i n g c l o t h , i n c h a m b e r s at 2 7 ° C w i t h a p h o t o p e r i o d o f 1 6 - 8 h l i g h t - d a r k . K a l e p l a n t s , B r a s s i c a o l e r a c e a v a r . M a r i s K e s t r e l , w e r e o b t a i n e d f r o m t h e g r e e n h o u s e s o f t h e V a n c o u v e r R e s e a r c h S t a t i o n . T h e s e w e r e e x p o s e d 'to m o t h s f o r o v i p o s i t i o n t h r o u g h a p e r i o d o f 24 h , t h e n r e m o v e d and c a g e d f o r l a r v a l d e v e l o p m e n t . The p l a n t s w e r e r e p l a c e d as r e q u i r e d f o r l a r v a l f e e d -i n g . U s i n g t h i s r e a r i n g t e c h n i q u e one g e n e r a t i o n d e v e l o p e d i n a m o n t h . The m o t h s w e r e s e e n t o o v i p o s i t on b o l t i n g c l o t h and g l a s s , p a r t i c u l a r l y i f t h e y w e r e p l a n t - s t a r v e d . F i r s t i n s t a r l a r v a e w e r e o b s e r v e d s p i n n i n g s i l k t h r e a d s and m o v i n g away f r o m o v i p o s i t i o n s i t e s , p a r t i c u l a r l y when t h e y w e r e on u n s u i t a b l e m a t e r i a l , s u c h as g l a s s . T h e y w e r e more m o t i l e and h a r d y 26 t h a n I had e x p e c t e d b e f o r e t h e y t u n n e l l e d i n t o a l e a f . L a r v a e and pupae o f t h e d i a m o n d b a c k m o t h , f i e l d - c o l l e c t e d f r o m b r o c c o l i i n t h e summer o f 1 9 8 0 , w e r e r e c e i v e d on 9 S e p t e m b e r , 1980 f r o m D r . D . G . F i n l a y s o n , R e s e a r c h S c i e n t i s t , A g r i c u l t u r e C a n a d a , V a n c o u v e r . The f o l l o w i n g t a b l e d e s c r i b e s t h e i r h i s t o r y ? G e n e r a t i o n G e n e r a t i o n d a t e s , f i r s t e g g s t o t e r m i n a t i o n Number 1 24 S e p t 1980 5 O c t 2 9 O c t 12 Nov 3 16 Nov 21 Dec 4 25 Dec 29 J a n 1981 Egg c o l l e c t i o n f o r t h e f i f t h g e n e r a t i o n b e g a n on 27 F e b r u a r y , 1 9 8 1 . The m o t h s u s e d i n t h e t r i a l e m e r g e d f r o m 19 t o 22 M a r c h , 1 9 8 1 . The c o c o o n s , c o n t a i n i n g p u p a e , had b e e n p l a c e d i n d i v i d u a l l y i n s m a l l c a p p e d v i a l s and t h e m o t h s w e r e s e x e d on e m e r g e n c e . Y o u n g f e m a l e s , u s e d i n e x p e r i m e n t s w e r e f r o m 2 t o 24 h o l d . The same m o t h s w h i c h w e r e f r o m 98 t o 120 h o l d when u s e d a g a i n had b e e n w i t h m a l e m o t h s i n t h e h o l d i n g c a g e f o r 24 h o u r s . T h e s e o l d f e m a l e s w e r e c o l l e c t e d i n v i a l s , and i f t h e y o v i p o s i t e d , t h e n t h e y w e r e u s e d . E x p e r i m e n t a l P r o c e d u r e R a p e s e e d p l a n t s f o r t h e moth e x p e r i m e n t s w e r e u s e d f r o m t h e e a r l y f l o w e r t o t h e e a r l y s e e d s t a g e , r a n g i n g f r o m 4 . 2 t o 5 . 2 i n t h e g r o w t h s t a g e 27 k e y f o r r a p e s e e d ( H a r p e r and B e r k e n k a m p 1 9 7 5 ) ( F i g . 6 ) . The B_. c a m p e s t r i s p l a n t s w e r e 11 w e e k s o l d ; t h e B_. n a p u s p l a n t s were 1 3 . The p l a n t s w e r e c l o s e l y i n s p e c t e d , c l e a n e d b y h a n d , w a t e r e d w e l l , and a r r a n g e d i n t h e c h a m b e r s . The f l o w e r i n g h e a d s w i t h t h e i r b r i g h t y e l l o w b l o o m s w e r e f o l d e d w i t h i n t h e c h a m b e r s o t h a t no v i s u a l s t i m u l u s w o u l d be p r o v i d e d f r o m t h e p l a n t s . The f r o n t w a l l p a n e l was r e p l a c e d and t h e s u c -t i o n pump and l i g h t s w e r e s t a r t e d . The m o t h s w e r e c o l l e c t e d i n g l a s s b o t t l e s t o r e d u c e h a n d l i n g . T h e s e w e r e t h e n p u t i n t o t h e h o l d i n g r e s e r v o i r o f t h e o l f a c t o m e t e r w i t h a s u p p l y o f a d u l t f o o d as u s e d i n r e a r i n g ( B u c h e r and B r a c k e n 1 9 7 6 ) . T e m p e r a t u r e s i n s i d e t h e o l f a c t o m e t e r w e r e a f e w d e g r e e s warmer t h a n t h e r o o m , w h i c h r a n g e d f r o m 2 0 ° C t o 2 3 ° C . H u m i d i t y i n s i d e t h e o l f a c t o m e t e r was n o t r e c o r d e d b u t no c o n d e n s a t i o n a p p e a r e d on i n t e r n a l s u r f a c e s . P l a s t i c g a r b a g e b a g s w e r e u s e d t o e n c l o s e t h e s y s t e m and t o e x c l u d e e x t e r n -a l l i g h t s o u r c e s and o t h e r s t i m u l i . The a p p a r a t u s was s i t u a t e d i n a p h o t o -g r a p h i c d a r k r o o m , o f w h i c h t h e c u r t a i n s , h e a t v e n t s and a c c e s s d o o r s w e r e c l o s e d . The m o t h s r e m a i n e d w i t h i n t h e o l f a c t o m e t e r f r o m 4 p . m . u n t i l 4 p . m . t h e f o l l o w i n g d a y ; t h e 24 h t r i a l meant t h a t e v e r y i n d i v i d u a l had a m p l e o p p o r t u n i t y t o m o v e . T h i s p e r i o d was c h o s e n , a l s o , as a s t a n d a r d t o a c c o m m o d a t e t h e b i o l o g y o f t h e two s p e c i e s s i n c e armyworm m o t h s a r e m o s t a c t i v e a t n i g h t , w h e r e a s d i a m o n d b a c k m o t h s a r e a c t i v e o n l y d u r i n g t h e d a y . The r e s u l t s w e r e r e c o r d e d . T h e o l f a c t o m e t e r was e m p t i e d and c l e a n e d . The m o t h s w e r e h e l d i n c a g e s o r r e t u r n e d t o t h e s t o c k c o l o n y . The p l a n t s w e r e d e s t r o y e d . T h i s p r o c e d u r e was f o l l o w e d f o r e a c h t r i a l and 8 t r i a l s w e r e r e q u i r e d t o c o m p l e t e e a c h e x p e r i m e n t . F i g u r e 6 . K e y t o t h e g r o w t h s t a g e s In r a p e s e e d r n * o m n . . » , i . « » J » « p ( B > c a m p e s t r i s a n d j . n a p j u ) , t a k e n f r o m H a r p e r a n d B a r k e n k a m p C 1 9 7 6 ) . D e i c r l f U w i i t r t b a u d M U » mil STOI 1U<H I.I r i r t t true Itaf n | « M l . l S«on4 | r a « l « i f t.pan4a4 (•44 0.1 far I K K a44l« lonal Itaf) J.I I n r i o r o c c M t t l t l b l a a l ctnlra of ro l t l t a J . l Inf lori icenca rtltti a boy. I m l of r o o t la J . J towtr bud< ra l lcu lna » l r « t ' l o a n open "any f lowiopent * ' , loatr B©4l t l M f M l n a l o « t r poiti atartlna to r i l l M o w i n g conotrl t , i r ( 4 l anlarglng In lowar podt l a . d . In loatr aorfi r*tl t i n , t r t n t l K o a i Sradt In lowar pod. grain i c t 4 » In l o n r podt gratn'traim l o t i l a d Sttdl In l o w podt breMt Sa<4> In a l l todi brown, plant M n a i c m l ro C O 29 R e s u l t s and D i s c u s s i o n A n a l y s e s o f v a r i a n c e s w e r e made u s i n g t h e UBC MFAV programme w r i t t e n b y L e ( 1 9 8 0 ) w i t h a s s i s t a n c e f r o m D r . M . G r e i g ( p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n 1981 and 1 9 8 2 ) . ANOVA t a b l e s a r e i n c l u d e d i n A p p e n d i x D. The a n a l y s i s o f v a r i a n c e m o d e l f o r t h e armyworm w a s : Y = / t i + E + A + T + P + V + EA + ET + EP + EV + AT + AP + AV + EAT + EAP + EAV + e r r o r , t h a t f o r t h e d i a m o n d b a c k w a s : Y = , u + A + T + P + V + AT + AP + AV + e r r o r . w h e r e : /x = p o p u l a t i o n m e a n . E = e x p e r i m e n t n u m b e r ; 1 t h r o u g h 3 f o r armyworm; n o t a p p l i c a b l e f o r d i a m o n d b a c k w i t h E = 1 . A = moth a g e ; 1 = y o u n g , 2 = o l d . T = t r i a l ; 1 t h o u g h 4 . P = o l f a c t o m e t e r p o s i t i o n ; 1 t h o u g h 4 f r o m l e f t t o r i g h t f a c i n g f r o n t w a l 1 p a n e l . V = r a p e s e e d v a r i e t i e s ; B. c a m p e s t r i s : 1 = C a n d l e , 4 = T o r c h ; J3. n a p u s : 2 = M i d a s , 3 = R e g e n t . g r o u p e d l e t t e r s = d e s c r i b e i n t e r a c t i o n t e r m s . e r r o r = e x p e r i m e n t a l e r r o r . I 30 B e r t h a Armyworm M o t h T h e r e w e r e d i f f e r e n c e s i n t h e s t o c k c o l o n y u s e d f o r t h e e x p e r i m e n t s . E x p e r i m e n t 1 u s e d a s e c o n d g e n e r a t i o n p o p u l a t i o n w h i c h was l a r g e r t h a n t h e t h i r d g e n e r a t i o n p o p u l a t i o n s a v a i l a b l e f o r e x p e r i m e n t s 2 and 3 . The number o f m o t h s p l a c e d i n t h e h o l d i n g r e s e r v o i r f o r t h e t r i a l s o f e a c h e x p e r i m e n t v a r i e d . The r a n g e s w e r e : e x p e r i m e n t 1 w i t h 15 t o 20 m o t h s , e x p e r i m e n t 2 w i t h 7 t o 11 m o t h s and e x p e r i m e n t 3 w i t h 8 t o 12 m o t h s . The n u m b e r s o f m o t h s w h i c h moved t o t h e c h a n n e l s and c h a m b e r s w e r e a f f e c t e d and a l l r e s u l t s showed t h a t t h e mean v a l u e s f o r e x p e r i m e n t 1 w e r e l a r g e r t h a n t h o s e o f e x p e r i m e n t s 2 and 3 , a s e x p e c t e d ( T a b l e I I I ) . M o t h s w e r e a f f e c t e d b y t h e h o r i z o n t a l p o s i t i o n s i n t h e o l f a c t o m e t e r . F o r t h e c h a m b e r s + c h a n n e l s a n a l y s i s t h e r e w e r e more m o t h s i n t h e o u t e r u n i t s 1 and 4 t h a n i n t h e c e n t r e u n i t s 2 and 3 ( T a b l e I V ) . The d e s i g n o f t h e o l f a c t o m e t e r was assumed t o be r e s p o n s i b l e f o r t h i s . M o t h s e n t e r e d t h e m i x i n g r e s e r v o i r b e t w e e n two s c r e e n s and r e c e i v e d a d i r e c t a i r f l o w . R a t h e r t h a n m o v i n g d i r e c t l y u p w i n d t h e y w e r e s e e n t o t u r n l e f t o r r i g h t on e n t r y and w a l k a l o n g i n t h e a n g l e made b y t h e mesh s c r e e n and t h e p l e x i -g l a s s f l o o r , as f a r as t h e o u t e r w a l l ( s e e F i g . 5 ) . The a i r f l o w s , d i s c u s s e d e a r l i e r , w e r e n o t e q u a l among t h e f o u r u n i t s and may a l s o h a v e i n f l u e n c e d t h e m o t h s . T h i s s u p p o r t e d t h e a s s u m p t i o n t h a t p o s i t i o n s , a c o n s e q u e n c e o f t h e o l f a c t o m e t e r d e s i g n , d i d a f f e c t t h e e x p e r i m e n t s a n d , t h e r e f o r e , j u s t i f i e d t h e a n a l y s i s o f r e s u l t s b y l o c a t i o n s i n t h e c h a m b e r s + c h a n n e l s , t h e c h a n n e l s and t h e c h a m b e r s . A n a l y s i s o f t h e r e s u l t s f r o m t h e c h a n n e l s c o n f i r m e d t h a t t h e m o t h s p r e f e r r e d t h e o u t e r c h a n n e l s ( T a b l e I V ) . T h i s s u p p o r t e d t h e a s s u m p t i o n t h a t t h e number o f m o t h s i n t h e c h a n n e l s was a s s o c i a t e d w i t h an e f f e c t o f t h e o l f a c t o m e t e r i t s e l f . 31 T a b l e I I I . Armyworm e x p e r i m e n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l f o r number o f m o t h s , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r s c o m p a r e d h o r i z o n t a l l y ; v e r t i c a l c o m p a r i s o n i s n o t v a l i d . A n a l y s i s f o r l o c a t i o n b y Number o f m o t h s b y e x p e r i m e n t C h a n n e l s 2 . 2 1 9 a 0 . 9 3 8 b 0 . 9 0 6 b C h a m b e r s 1 . 7 8 1 a 0 . 8 7 5 b 0 . 6 2 5 b C h a m b e r s + c h a n n e l s 4 . 0 0 0 a 1 . 8 1 3 b 1 . 5 3 1 b 32 T a b l e I V . Armyworm e x p e r i m e n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l f o r number o f m o t h s , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r s c o m p a r e d h o r i z o n t a l l y ; v e r t i c a l c o m p a r i s o n i s n o t v a l i d . Number o f m o t h s b y p o s i t i o n  A n a l y s i s f o r l o c a t i o n b y 1 2 3 4 C h a n n e l s 2 . 0 4 2 a 0 . 8 3 3 b 0 . 7 5 0 b 1 . 7 9 2 a C h a m b e r s n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t C h a m b e r s + c h a n n e l s 3 . 4 1 7 a 1 . 2 9 2 b 1 . 8 7 5 b 3 . 2 0 8 a 33 An age e f f e c t was i m p o r t a n t i n t h e c h a n n e l s a n a l y s i s ( T a b l e V ) ; more y o u n g m o t h s t h a n o l d w e r e p r e s e n t i n t h e c h a n n e l s . Y o u n g m o t h s w e r e g r e g a r i o u s and g a t h e r e d and r e m a i n e d i n t i g h t c l u s t e r s i n t h e c o r n e r s and seams o f t h e o u t e r c h a n n e l s . An age e f f e c t was a l s o i m p o r t a n t i n t h e c h a m b e r s a n a l y s i s ( T a b l e V ) ; t h u s more o l d m o t h s t h a n y o u n g w e r e p r e s e n t i n t h e c h a m b e r s . The o l d m o t h s moved more r a n d o m l y and t h e r e was no p r e f e r -e n c e f o r t h e o u t e r c h a m b e r s . B o t h age e f f e c t s s u p p o r t e d t h e h y p o t h e s i s t h a t o l d m o t h s w o u l d b e h a v e d i f f e r e n t l y f r o m y o u n g o n e s . The b e h a v i o u r o f t h e o l d m o t h s may h a v e b e e n t h e r e s u l t o f t h e i r p r e v i o u s e x p e r i e n c e i n t h e o l f a c t o m e t e r ; o r o f t h e i r e x p e c t e d m a t e d and g r a v i d c o n d i t i o n ; o r o f d i s p e r s i o n a c t i v i t y . F u r t h e r i n v e s t i g a t i o n w o u l d be n e c e s s a r y t o a s c e r t a i n w h i c h f a c t o r was i m p o r t a n t . H o w e v e r , i f t h e i n s e c t s w e r e g r a v i d and s e a r c h i n g f o r p l a n t s t h e n t h i s w o u l d i n d i c a t e t h a t t h e p r e s e n c e o f a p l a n t o f a n y v a r i e t y i n c r e a s e d t h e a t t r a c t i v e n e s s o f t h e c h a m b e r . The o l d m o t h s o v i p o s i t e d s i g n i f i c a n t l y more p l a q u e s t h a n t h e y o u n g m o t h s ( T a b l e V I ) . S i n c e i t was n o t p o s s i b l e t o e n s u r e t h a t i n d i v i d u a l f e m a l e s had m a t e d t h i s c o n f i r m a t i o n showed t h a t many o f them w e r e i n f a c t g r a v i d . The number o f e g g p l a q u e s and t h e f e c u n d i t y a v e r a g e w e r e n o t a f f e c t e d b y t h e e x p e r i m e n t s , t h e v a r i e t i e s o f r a p e s e e d , t h e p o s i t i o n s i n t h e o l f a c t o m e t e r o r t h e t r i a l s i n L a t i n s q u a r e . O v i p o s i t i o n b y a f e m a l e was r a n d o m and some f e m a l e s e v e n d e p o s i t e d e g g p l a q u e s i n s i d e t h e i r h o l d i n g b o t t l e s . T h u s t h e r e l a t i v e u n i m p o r t a n c e o f t h e armyworm f e m a l e i n t h e s e l e c t i o n o f an o v i p o s i t i o n s i t e i s a s s o c i a t e d w i t h t h e m o t i l i t y and p o l y p h a g o u s a b i l i t y o f t h e i r e m e r g e d l a r v a e d u r i n g t h e i r i n i t i a l p e r i o d o f e s t a b l i s h m e n t on a h o s t . 34 T a b l e V . Armyworm e x p e r i m e n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 5% l e v e l f o r number o f m o t h s , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r s c o m p a r e d h o r i z o n t a l l y ; v e r t i c a l c o m p a r i s o n i s n o t v a l i d . Number o f m o t h s b y age A n a l y s i s f o r l o c a t i o n b y y o u n g o l d C h a n n e l s 1 . 6 4 6 a 1 . 0 6 2 b C h a m b e r s 0 . 7 7 1 b 1 . 4 1 7 a C h a m b e r s + c h a n n e l s n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t 35 T a b l e V I . Armyworm age e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l f o r number o f e g g p l a q u e s and a v e r a g e f e c u n d i t y , w i t h t h e means f o r t h e o l d m o t h s l i s t e d . No c o m p a r i s o n i s v a l i d e x c e p t w i t h t h e means f o r y o u n g m o t h s w h i c h e q u a l l e d 0 . 0 . A n a l y s e s f o r o l d m o t h s  A n a l y s i s f o r l o c a t i o n b y e g g p l a q u e s a v e r a g e f e c u n d i t y C h a n n e l s 0 . 4 3 8 n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t C h a m b e r s 1 . 4 1 7 0 . 5 2 7 C h a m b e r s + c h a n n e l s 1 . 8 5 4 0 . 4 1 2 36 A s a f i n a l o b s e r v a t i o n , m o s t movement i n t h e o l f a c t o m e t e r b y m o t h s was b y w a l k i n g r a t h e r t h a n f l y i n g . I c o n s i d e r e d t h i s u n n a t u r a l , b u t i t was n o t u n e x p e c t e d ; B u c h e r had s u g g e s t e d t h a t i t was a p r o b a b i l i t y ( p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n 1 9 8 0 ) . D i a m o n d b a c k M o t h The a n a l y s i s o f t h e c h a m b e r s r e s u l t s c o n f i r m e d t h e i m p o r t a n c e o f moth age ( T a b l e V I I ) . M o r e o l d m o t h s w e r e p r e s e n t i n t h e c h a m b e r s t h a n y o u n g m o t h s . The number o f y o u n g m o t h s p l a c e d i n t h e h o l d i n g r e s e r v o i r f o r t h e t r i a l s r a n g e d f r o m 15 t o 43 w h i l e t h a t f o r t h e o l d moth g r o u p s was 1 5 . T h i s f a c t o r d i d n o t i n f l u e n c e t h e r e s u l t s e x c e p t t o s t r e n g t h e n t h e i m p o r t -a n c e o f t h e e f f e c t o f moth a g e . W i t h one a l t e r a t i o n , t h e d i s c u s s i o n f o r t h i s age e f f e c t i s t h e same as t h a t f o r t h e armyworm m o t h s . The d i a m o n d -b a c k m o t h s w e r e g r a v i d and known ( F r a e n k e l 1 9 6 9 ) t o d e p e n d on c h e m o -r e c e p t i o n f o r l o c a t i n g s u i t a b l e p l a n t s . A l l t h e o l d m o t h s had a l r e a d y l a i d some e g g s w i t h i n t h e i r h o l d i n g v i a l s b e f o r e b e i n g u s e d i n t h e o l f a c t o m e t e r . The a n a l y s e s f o r e g g number and f e c u n d i t y a v e r a g e r e f l e c t e d t h i s ( T a b l e V I I I ) b u t t h e y w e r e n o t o t h e r -w i s e a f f e c t e d . I t was t h i s a s s u r a n c e w h i c h c a u s e d t h e v a r i a t i o n i n t h e s t a r t i n g number d e s c r i b e d i n t h e p r e c e d i n g p a r a g r a p h . The a n a l y s e s f o r t h e f e c u n d i t y a v e r a g e s i n t h e c h a m b e r s and t h e c h a n n e l s showed t h a t t h e m o t h s moved f r e e l y . E v e n i n t h e c h a m b e r s t h e f e m a l e s moved a f t e r h a v i n g o v i p o s i t e d . T h e a n a l y s i s f o r e g g n u m b e r s i n c h a m b e r s showed t h a t i t was d i f f i c u l t t o l o c a t e t h e s i n g l e d e p o s i t e d e g g s on t h e r a p e s e e d p l a n t s b e c a u s e t h e y w e r e c a m o u f l a g e d b y t h e t e x t u r e , c o l o u r and mass o f p l a n t 37 T a b l e V I I . D i a m o n d b a c k age e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 5% l e v e l f o r number o f m o t h s , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r s c o m p a r e d h o r i z o n t a l l y ; v e r t i c a l c o m p a r i s o n i s n o t v a l i d . Number o f m o t h s b y age A n a l y s i s f o r l o c a t i o n b y y o u n g o l d C h a n n e l s n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t C h a m b e r s 0 . 1 8 8 b 1 . 2 5 0 a C h a m b e r s and c h a n n e l s n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t 38 T a b l e V I I I . D i a m o n d b a c k age e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 5% l e v e l f o r number o f e g g s and a v e r a g e f e c u n d i t y , w i t h t h e means f o r t h e o l d m o t h s l i s t e d . No c o m p a r i s o n i s v a l i d e x c e p t w i t h t h e means f o r y o u n g m o t h s w h i c h e q u a l l e d 0 . 0 A n a l y s e s f o r o l d m o t h s  A n a l y s i s f o r l o c a t i o n b y e g g s a v e r a g e f e c u n d i t y C h a n n e l s 6 . 5 0 0 n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t C h a m b e r s n o t s i g n i f i c a n t l y n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t d i f f e r e n t C h a m b e r s + c h a n n e l s 8 . 7 5 0 2 . 7 3 4 39 m a t e r i a l . The o v i p o s i t i o n b e h a v i o u r o f t h e d i a m o n d b a c k m o t h s a p p e a r e d t o be r a n d o m . T h e p r e s e n c e o f e g g s on t h e p l e x i g l a s s s u r f a c e t h r o u g h o u t t h e o l f a c t o m e t e r was p e r p l e x i n g . The i m p o r t a n c e o f t h e d i a m o n d b a c k f e m a l e i n t h e s e l e c t i o n o f an o v i p o s i t i o n s i t e was l e s s t h a n e x p e c t e d . The s u c c e s s -f u l e s t a b l i s h m e n t o f t h e o l i g o p h a g o u s , l e a f - m i n i n g f i r s t i n s t a r l a r v a e w o u l d a p p e a r t o d e p e n d on o t h e r s u r v i v a l t a c t i c s t h a n t h e f e m a l e ' s p l a c e -ment o f t h e e g g s . Summary The s e l e c t i o n o f t h e numbers o f m o t h s , n u m b e r s o f e g g p l a q u e s o r s i n g l e e g g s , and t h e a v e r a g e f e c u n d i t i e s as t h e v a r i a b l e s f o r t h e moth s t u d i e s , was r e a s o n a b l e and r e p r e s e n t a t i v e o f t h e b e h a v i o u r o f t h e a d u l t s d u r i n g t h e i r 24 h w i t h i n t h e o l f a c t o m e t e r . N o n - s t o p o b s e r v a t i o n o r a t r a c k i n g p r o c e d u r e w o u l d h a v e b e e n u s e f u l f o r d e s c r i p t i o n and c l a r i f i c a t i o n o f t h e d y n a m i c s i n v o l v e d . The d e c i s i o n t o r e c o r d and a n a l y z e t h e r e s u l t s as t h e c h a m b e r s + c h a n n e l s , t h e c h a n n e l s , and t h e c h a m b e r s , was a l s o r e a s o n a b l e and p r o v e d t o be v a l u a b l e . T h i s t e c h n i q u e c l a r i f i e d t h e e f f e c t s o f p o s i t i o n w h i c h w e r e r e g a r d e d as c o n f o u n d e d w i t h t h e o t h e r e f f e c t s d e s p i t e t h e c h o i c e o f an e x p e r i m e n t a l d e s i g n t o a d j u s t t o t h e s e c o n s t r a i n t s . The d e s i g n a l l o w e d f o r an e x a m i n a t i o n o f t h e e f f e c t s o f t h e s t i m u l i s e l e c t e d . F i n a l l y , t h e t e c h n i q u e s h e l p e d t o q u a l i f y t h e t y p e s o f r e s p o n s e s f r o m t h e m o t h s . S t a t i s t i c a l a n a l y s e s b e t w e e n t h e armyworm moth and d i a m o n d b a c k moth w e r e 40 n o t p o s s i b l e . N e v e r t h e l e s s , c o m p a r i s o n s and i n f e r e n c e s w e r e p o s s i b l e . The h y p o t h e s i s t h a t y o u n g f e m a l e m o t h s w o u l d a c t d i f f e r e n t l y f r o m o l d o n e s was c o n f i r m e d f o r b o t h s p e c i e s . The o l d m o t h s o f b o t h s p e c i e s t e n d e d t o move i n t o t h e c h a m b e r s o f t h e o l f a c t o m e t e r . The d i a m o n d b a c k m o t h was known t o h a v e a c l o s e r a s s o c i a t i o n w i t h c r u c i f e r o u s p l a n t s t h a n t h e a r m y -worm m o t h , n e v e r t h e l e s s , t h e y b e h a v e d s i m i l a r l y . F u r t h e r i n v e s t i g a t i o n s w o u l d be n e e d e d t o d e t e r m i n e i f t h e w h o l e r a p e s e e d p l a n t s w e r e t h e a t t r a c -t i v e f a c t o r o r i f a n y v o l a t i l e b i o c h e m i c a l s w e r e a c t i n g as k a i r o m o n e s w i t h i n t h e s m a l l v o l u m e o f t h e c h a m b e r s . B o t h moth s p e c i e s r e s p o n d e d t o t h e r a p e s e e d p l a n t s w i t h no p r e f e r e n c e f o r o r s e l e c t i o n o f a s p e c i e s o r v a r i e t y . S i n c e b o t h armyworm and d i a m o n d -b a c k m o t h s a r e known t o o v i p o s i t and t h e i r l a r v a e t o s u r v i v e on r a p e s e e d i t was c o n c l u d e d t h a t no v o l a t i l e b i o c h e m i c a l s w e r e f u n c t i o n i n g as a l l o m o n e s w i t h i m m e d i a t e d e f e n s i v e f u n c t i o n s , and t h a t t h e f o u r v a r i e t i e s w e r e e q u a l -l y a t t r a c t i v e t o t h e m o t h s as o v i p o s i t i o n s i t e s . F u r t h e r i n v e s t i g a t i o n o f t h e f e e d i n g r e s p o n s e , g r o w t h and d e v e l o p m e n t o f t h e l a r v a e m i g h t d e t e r m i n e how t h e a t t r a c t i o n and o v i p o s i t i o n r e s p o n s e s o f t h e f e m a l e m o t h s i n t e r a c t and how t h e c h o i c e s o f t h e a d u l t a f f e c t t h e s u c c e s s o f t h e l a r v a e . The o l f a c t o m e t e r r e s p o n s e s o f t h e f e m a l e s o f t h e p o l y p h a g o u s a r m y w o r m , and t h e o l i g o p h a g o u s d i a m o n d b a c k , w e r e s i m i l a r . The p r e s e n c e o f r a p e s e e d v o l a t i l e s d i d n o t a p p e a r t o be r e s p o n s i b l e f o r a n y a p p a r e n t b e h a v i o u r a l d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e two moth s p e c i e s . The i m p o r t a n c e o f g l u c o s i n o l a t e s and t h e i r v o l a t i l e b y p r o d u c t s i n t h e a s s o c i a t i o n o f t h e s e m o t h s w i t h t h e i r c r u c i f e r o u s p l a n t h o s t s r e m a i n s t o be d e t e r m i n e d . 41 APHIDS AND RAPESEED PLANTS I n t r o d u c t i o n E a c h a p h i d s p e c i e s h a s a h o s t p l a n t r a n g e t h a t may be v e r y w i d e o r s o m e t i m e s s o n a r r o w t h a t t h e a p h i d ' s common name r e f l e c t s t h e summer h o s t p l a n t s p e c i e s , e . g . t h e c a b b a g e a p h i d . Some a p h i d s p e c i e s a l t e r n a t e b e t w e e n a w i n t e r woody h o s t and a summer h e r b a c e o u s o n e ; o t h e r s do n o t . The m a i n t e n a n c e o f s u c h d i f f e r e n t a s s o c i a t i o n s r e q u i r e s v e r y d i f f e r e n t c u e s . C h e m i c a l c u e s , i n c l u d i n g s e c o n d a r y b i o c h e m i c a l s , a r e s o i m p o r t a n t i n h o s t p l a n t s e l e c t i o n t h a t v a n Emden ( 1 9 7 2 ) c a l l e d a p h i d s " p h y t o c h e m i s t s " . The f o u r a p h i d s p e c i e s i n t h i s s t u d y , a l l members o f t h e s u b - f a m i l y A p h i d i n a e , w e r e s e l e c t e d f o r t h e i r h o s t p l a n t r a n g e s and b i o l o g i e s . Two p o l y p h a g o u s and two o l i g o p h a g o u s s p e c i e s h a v i n g d i f f e r e n t a s s o c i a t i o n s w i t h c r u c i f e r o u s p l a n t s w e r e c h o s e n t o e x a m i n e and c o m p a r e t h e i r r e s p o n s e s t o t h e r a p e s e e d v a r i e t i e s . The f o l l o w i n g s h o r t d e s c r i p t i o n s o f t h e s p e c i e s a r e b a s e d on B l a c k m a n ( 1 9 7 4 ) . The g r e e n p e a c h a p h i d , M y z u s p e r s i c a e S u l z e r , o v e r w i n t e r s on p e a c h o r o t h e r P r u n u s t r e e s and m i g r a t e s t o v e r y many h e r b a c e o u s p l a n t s i n t h e s p r i n g , i n c l u d i n g m o s t p l a n t s f r o m t h e C r u c i f e r a e . I n m i l d c l i m a t e s i t o v e r w i n t e r s on h e r b a c e o u s h o s t s . I t i s t y p i c a l l y f o u n d o n s e n e s c i n g l e a v e s w h i c h a r e a g o o d s o u r c e o f n i t r o g e n . The c o l o n i e s a r e s e l d o m d e n s e b e c a u s e r e p r o d u c i n g f e m a l e s move o f t e n . A s t u d y b y v a n Emden and B a s h f o r d ( 1 9 6 9 ) showed t h a t t h e a p h i d p r e f e r r e d o l d l e a v e s on t h e B r u s s e l ' s s p r o u t p l a n t t h a t w e r e a s s o c i a t e d w i t h l o w e r c o n c e n t r a t i o n s o f t h e m u s t a r d o i l , a l l y l i s o t h i o c y a n a t e , o r s i n i g r i n , t h a n new l e a v e s . N a u l t and S t y e r ( 1 9 7 2 ) 42 o b s e r v e d t h a t s i n i g r i n seemed t o be a s t i m u l a n t . T h i s a p h i d was c h o s e n b e c a u s e i t h a s a v e r y w i d e r a n g e o f h o s t p l a n t s . T h e p o t a t o a p h i d , M a c r o s i p h u m e u p h o r b i a e ( A s h m e a d ) , o v e r w i n t e r s on r o s e and f l i e s i n t h e s p r i n g n o t o n l y t o p o t a t o b u t a l s o t o o t h e r p l a n t s o f many d i f f e r e n t f a m i l i e s , i n c l u d i n g some o f t h e C r u c i f e r a e . I n m i l d c l i m a t e s i t a l s o c a n o v e r w i n t e r o n h e r b a c e o u s h o s t s . A l t h o u g h p o l y p h a g o u s , i t d o e s n o t h a v e so b r o a d a h o s t p l a n t r a n g e a s t h e g r e e n p e a c h a p h i d . T h e r e a r e two b i o t y p e s , r e s p e c t i v e l y c o l o u r e d p i n k a n d g r e e n . The c o l o u r o f e a c h b i o t y p e r e m a i n s t r u e i n o f f s p r i n g f r o m a s e x u a l o r s e x u a l r e p r o d u c -t i o n and e a c h b i o t y p e a l s o h a s a s i m i l a r r a n g e o f h o s t p l a n t s , a l t h o u g h t h e r e a r e m i n o r d i f f e r e n c e s i n s u i t a b i l i t y and a c c e p t a n c e . T h e g r e e n b i o t y p e p r e f e r s t h e l o w e r p a r t s o f o l d e r p l a n t s , w h e r e a s t h e p i n k b i o t y p e i s n o t s o r e s r i c t e d a f e e d e r ( K o g a n 1 9 7 6 ) . The b i o t y p e s w e r e c h o s e n t o c o m p a r e t h e r e s p o n s e s t o h o s t p l a n t s b e t w e e n t h e two g r o u p s w i t h i n t h e same p o l y p h a g o u s s p e c i e s . The c a b b a g e a p h i d , B r e v i c o r y n e b r a s s i c a e ( L i n n a e u s ) , n o r m a l l y l i v e s o n l y on p l a n t s o f t h e f a m i l y C r u c i f e r a e . I t i s an o l i g o p h a g o u s s p e c i e s , l a y i n g f e r t i l i z e d e g g s i n t h e l a t e f a l l on o l d c r u c i f e r o u s p l a n t s i n s t e a d o f o n a woody h o s t . The a p h i d i s t y p i c a l l y f o u n d i n d e n s e c l u s t e r s n e a r t h e g r o w i n g p o i n t s o f p l a n t s , w h i c h a r e t h e s i t e s o f n i t r o g e n a c c u m u l a t i o n . I t r e s p o n d s p o s i t i v e l y t o g l u c o s i n o l a t e s ( v a n Emden 1 9 7 2 ) . M a c G i b b o n a n d A l l i s o n ( 1 9 6 8 ) d e s c r i b e d a s p e c i f i c enzyme s y s t e m p r e s e n t i n t h e c a b b a g e a p h i d w h i c h f u n c t i o n s t o d e t o x i f y g l u c o s i n o l a t e s . T a p p e r and Reay ( 1 9 7 3 ) c o n f i r m e d t h a t t h i s enzyme was a t h i o g l u c o s i d a s e w h i c h m e t a b o l i z e d i s o t h i o -c y a n a t e s . T h i s a p h i d was c h o s e n b e c a u s e i t r e s p o n d s t o g l u c o s i n o l a t e s a s k a i r o m o n e s . 43 The p e a a p h i d , A c y r t h o s i p h o n p i s u m ( H a r r i s ) , a n o t h e r o l i g o p h a g o u s s p e c i e s , l i v e s o n l y on p l a n t s i n t h e f a m i l y L e g u m i n o s a e . When d i s t u r b e d , i t d r o p s r e a d i l y f r o m i t s p l a n t . N a u l t and S t y e r ( 1 9 7 2 ) f o u n d t h a t s i n i g r i n had a p o w e r f u l r e p e l l e n t e f f e c t . T h i s a p h i d was c h o s e n b e c a u s e i t r e s p o n d s t o g l u c o s i n o l a t e s as a l l o m o n e s . " The b i o l o g i e s o f v a r i o u s a p h i d s p e c i e s i n c o r p o r a t e some r e m a r k a b l e s t r a t e g i e s . The d i f f e r e n t f o r m s , o r m o r p h s t h a t e x i s t w i t h i n e a c h s p e c i e s p e r f o r m v a r i o u s f u n c t i o n s . S e x u a l m o r p h s w h i c h p r o d u c e e g g s i n t h e f a l l a r e f o u n d o n l y i n h o l o c y c l i c s p e c i e s , s u c h as t h e f o u r c h o s e n f o r t h i s s t u d y . A s e x u a l m o r p h s p r o d u c e l i v e nymphs p a r t h e n o g e n e t i c a l l y i n t h e s p r i n g and summer and a r e f o u n d n o t o n l y i n h o l o c y c l i c a p h i d s b u t a l s o i n a n h o l o c y c l i c s p e c i e s w h i c h d e p e n d e x c l u s i v e l y on t h i s t y p e o f r e p r o d u c t i o n . W i n g e d m o r p h s , o r a l a t e s , and w i n g l e s s m o r p h s , o r a p t e r a e , a r e f o u n d i n a l l s p e c i e s . A l a t e s a r e more h e a v i l y s c l e r o t i s e d t h a n a p t e r a e , h a v e t h o r a c i c m u s c l e s f o r f l i g h t , a r e l e s s p r o l i f i c , and h a v e more s e n s o r i a on t h e a n t e n n a e . H o s t p l a n t r e s p o n s e s o f a p h i d s , t h a t l e a d t o s e t t l i n g , f e e d i n g and r e p r o d u c i n g , a r e n e c e s s a r y f o r t h e s u r v i v a l o f an i n d i v i d u a l and t h e e s t a b l i s h m e n t o f a c o l o n y . F l i g h t r e s p o n s e s a r e n e c e s s a r y b o t h f o r d i s p e r s i o n t o new h o s t s when t h e o l d p l a n t s d e t e r i o r a t e and f o r t h e s p r i n g and f a l l m i g r a t i o n s o f t h o s e a p h i d s w h i c h a l t e r n a t e b e t w e e n h o s t s . T h e s e two r e s p o n s e s a r e i n c o m p a t i b l e and e v e n a n t a g o n i s t i c ( B l a c k m a n 1 9 7 4 ) . The m o s t common f o r m , t h e a s e x u a l , w i n g l e s s morph was c h o s e n t o e x a m i n e t h e r e s p o n s e s o f t h e s e a p h i d s p e c i e s t o r a p e s e e d p l a n t s and d e t e r -m i n e t h e r e l a t i v e s u i t a b i l i t y o f t h e p l a n t s as h o s t s . 44 M a t e r i a l s and M e t h o d s E x p e r i m e n t a l D e s i g n T h i s s t u d y i n c l u d e d f i v e e x p e r i m e n t s , p e r f o r m e d i n t h e o r d e r o f a v a i l -a b i l i t y o f t h e a d u l t a p h i d s , j_.e_. t h e c a b b a g e a p h i d , t h e p e a a p h i d , t h e g r e e n p e a c h a p h i d , t h e g r e e n p o t a t o a p h i d and t h e p i n k p o t a t o a p h i d . E a c h e x p e r i m e n t u s e d a d e s i g n w i t h two b l o c k s d i c t a t e d b y t h e u s e o f two g r o w t h c h a m b e r s e a c h w i t h s p a c e f o r t e n p l a n t s . B e c a u s e t h e same g r o w t h c h a m b e r s w e r e u s e d f o r e a c h e x p e r i m e n t , t h e c h a m b e r e f f e c t was n e s t e d i n t h e e x p e r i m e n t e f f e c t i n t h e m o d e l . F i v e h o s t v a r i e t i e s f r o m t h r e e s p e c i e s w e r e t e s t e d f o r t h e i r e f f e c t . T h e s e i n c l u d e d t h e r a p e s e e d p l a n t s : B_. c a m p e s t r i s , v a r s . C a n d l e and T o r c h ; B. n a p u s , v a r s . R e g e n t and M i d a s ; p l u s a s t a n d a r d . The s t a n d a r d p l a n t s r e p r e s e n t i n g a n o r m a l h o s t f o r t h e a p h i d s w e r e : A p h i d S p e c i e s S t a n d a r d P l a n t C a b b a g e and G r e e n P e a c h k a l e , B r a s s i c a o l e r a c e a v a r . M a r i s K e s t r e l P o t a t o - P i n k and G r e e n p o t a t o , S o l a n u m t u b e r o s u m v a r . K e n n e b e c P e a b r o a d b e a n , V i c i a f a b a v a r . W i n d s o r L o n g p o d E a c h c h a m b e r c o n t a i n e d two h o s t p l a n t s o f e a c h v a r i e t y . T h i s r e p l i c a t e e f f e c t was n e s t e d i n t h e e x p e r i m e n t , c h a m b e r , and p l a n t e f f e c t s i n t h e m o d e l . T h e t e n p l a n t s i n e a c h c h a m b e r w e r e a r r a n g e d i n a c o m p l e t e l y r a n d o m i z e d d e s i g n b e c a u s e t h e t e n p o s i t i o n s w i t h i n e a c h c h a m b e r w e r e s i m i l a r . A programme w r i t t e n f o r an A p p l e c o m p u t e r b y D r . G . W . E a t o n was 45 u s e d t o g e n e r a t e t h e a r r a n g e m e n t o f t h e p l a n t s f o r e a c h o f t h e t e n b l o c k s u s e d i n t h e s t u d y ( A p p e n d i x E ) . F i n a l l y , t h e e f f e c t s o f two p l a n t s i t e s , l o w e r and u p p e r , w e r e t e s t e d . T h e a c t u a l number o f a p o s s i b l e t e n a d u l t a p h i d s and t h e number o f nymphs t h e y p r o d u c e d a t t h e u p p e r and l o w e r - s i t e s on e a c h p l a n t w e r e r e c o r d e d e v e r y 24 h f o r 5 d a y s . Two v a r i a b l e s w e r e c a l c u l a t e d . The f i v e d a i l y t o t a l s f o r a d u l t s a t e a c h s i t e w e r e summed and t h e a v e r a g e f e c u n d i t y * p e r a d u l t d a y a t e a c h s i t e was f o u n d b y d i v i d i n g t h e t o t a l number o f nymphs on d a y 5 b y t h e a p p r o p r i a t e s u m . The sums o f a d u l t s r e p r e s e n t e d t h e s e t t l i n g and f e e d i n g r e s p o n s e s , and t h e movements o f t h e o r i g i n a l t e n a p h i d s on t h e p l a n t d u r i n g t h e 5 - d a y e x p e r i m e n t . The a v e r a g e f e c u n d i t y r e p r e s e n t e d t h e r e p r o d u c t i v e r e s p o n s e o f t h e o r i g i n a l t e n a p h i d s on t h e p l a n t d u r i n g an e x p e r i m e n t . The a d u l t a p h i d s u s e d i n t h e e x p e r i m e n t s had n o t d e v e l o p e d on r a p e s e e d . T h u s , i t was n o t p o s s i b l e t o e x a m i n e t h e e f f e c t o f t h e r a p e s e e d p l a n t s on t h e d e v e l o p -ment o f t h e s e i n d i v i d u a l s . The e f f e c t on t h e p r o g e n y c o u l d , h o w e v e r , be e x a m i n e d b y u s i n g t h e number o f nymphs on d a y 5 , s o t h e e f f e c t o f t h e r a p e -s e e d p l a n t s on t h e d e v e l o p m e n t o f a c o l o n y c o u l d be a s s e s s e d . 46 A p h i d s The V a n c o u v e r R e s e a r c h S t a t i o n p r o v i d e d a p h i d s o f e a c h s p e c i e s f r o m t h e i r s t o c k c o l o n i e s , s t a n d a r d p l a n t s , a n d s p a c e a n d f a c i l i t i e s i n t h e i r i n s e c t r e a r i n g r o o m . The room was m a i n t a i n e d a t 2 3 ° C w i t h 50% R H , v e n t i l a -t i o n , a n d 1 6 - 8 h l i g h t - d a r k p h o t o p e r i o d . B e f o r e e a c h e x p e r i m e n t , m a t u r e a p t e r o u s a p h i d s w e r e r e m o v e d f r o m t h e s t o c k c o l o n y a n d p l a c e d , u n c r o w d e d , o n t h e a p p r o p r i a t e s t a n d a r d p l a n t s . A p t e r a e w e r e s e l e c t e d s i n c e t h e y w e r e more l i k e l y t o s e t t l e a n d l a r v i p o s i t t h a n a l a t a e . T h e u n c r o w d e d c o n d i t i o n was i m p o r t a n t s i n c e c r o w d i n g c a n be a f a c t o r i n t h e p r o d u c t i o n o f m i g r a t o r y , w i n g e d f o r m s i n s t e a d o f t h e w i n g l e s s f o r m s r e q u i r e d h e r e . The p l a n t s w e r e t h e n p l a c e d i n c a g e s o f 38 cm x 38 cm x 40 c m , w h i c h w e r e c o v e r e d w i t h b o l t i n g c l o t h . A t t h e e n d o f 24 h t h e m a t u r e a p h i d s w e r e r e m o v e d . I f t h e y w e r e n o t p l a c e d on o t h e r p l a n t s f o r f u r t h e r nymph c o l l e c t i o n t h e y w e r e r e t u r n e d t o t h e s t o c k c o l o n y . The n e w b o r n nymphs w e r e l e f t on t h e p l a n t s w h e r e t h e y r e m a i n e d u n t i l t h e y w e r e m a t u r e . When t h e y b e g a n t o r e p r o d u c e t h e y w e r e r e a d y f o r u s e i n t h e e x p e r i m e n t . I t was i m p o r t a n t d u r i n g r e a r i n g t o e n s u r e t h a t t h e e n v i r o n m e n t a l a n d p l a n t c o n d i t i o n s w e r e g o o d s i n c e 200 s t a n d a r d i z e d , a p t e r a e o f u n i f o r m age h a d t o be a t t a i n e d f r o m e a c h a p h i d s p e c i e s . R e p r o d u c t i v e c a p a c i t y a n d d e v e l o p m e n t a l r a t e s d i f f e r e d w i t h e a c h a p h i d s p e c i e s . A summary f o l l o w s o f t h e d a t e s w h i c h w e r e p e r t i n e n t t o t h e a p h i d s o f e a c h s p e c i e s u s e d i n t h e e x p e r i m e n t s : 47 D a t e s i n A u g u s t , 1981 f o r s t a r t o f : A p h i d s b i r t h d a t e ( s ) r e p r o d u c t i o n c h a m b e r s P o l y p h a g o u s s p e c i e s G r e e n P e a c h 4 - 5 1 2 - 1 3 14 6 - 7 1 4 - 1 5 15 P o t a t o - P i n k 19 27 28 20 28 29 P o t a t o - G r e e n 12 23 21 13 22 21 0 1 i g o p h a g o u s s p e c i e s C a b b a g e 22 J u l y 31 J u l y 1 23 J u l y 1 2 P e a 1 9 10 2 10 11 I n e a c h a p h i d e x p e r i m e n t t h e 100 nymphs b o r n f i r s t w e r e u s e d i n c h a m b e r 1 ; t h o s e s e c o n d i n c h a m b e r 2 . E a c h c h a m b e r i n t h e g r e e n p e a c h a p h i d e x p e r i -ment ^ c o n t a i n e d a p h i d s b o r n d u r i n g two d a y s : t h e 50 nymphs b o r n - f i r s t w e r e r e p l i c a t e 1 and t h o s e b o r n s e c o n d w e r e r e p l i c a t e 2 . 48 E x p e r i m e n t a l P r o c e d u r e s None o f t h e a p h i d s p e c i e s i s l o o k e d upon as a m a j o r p e s t o f r a p e s e e d b e c a u s e t h e y " s e l d o m i f e v e r c a u s e l o s s e s " ( A g r i c u l t u r e C a n a d a 1 9 8 0 ) . T h u s , no p l a n t s t a g e was c l o s e l y a s s o c i a t e d - w i t h a p h i d a t t a c k i n t h e f i e l d . F o r t h i s r e a s o n a s t a g e was s e l e c t e d t o s i m p l i f y t h e i r h a n d l i n g : t h i s was t h e l a t e l e a f t o l a t e bud s t a g e , o r 2 . 6 t o 3 . 3 i n t h e k e y ( H a r p e r and B e r k e n k a m p 1 9 7 5 ) ( F i g . 6 ) and t h e p l a n t s w e r e o f a b o u t t h e same age a t t h e b e g i n n i n g o f e a c h e x p e r i m e n t . T h e s t a n d a r d p l a n t s f o r t h e e x p e r i m e n t s w e r e s i m i l a r i n s i z e t o t h e r a p e s e e d p l a n t s . The p l a n t s w e r e w a t e r e d w e l l , e x a m i n e d f o r i n s e c t s , and t h e o l d o r damaged l e a v e s w e r e r e m o v e d . A c o l l a r , made o f p l a s t i c t r e a t e d w i t h F l u o n A d - 1 ( s u p p l i e d b y C a n a d i a n I n d u s t r i e s L t d . , N o r t h Y o r k , O n t a r i o ) was p l a c e d i n s i d e t h e r i m o f t h e p o t . The p u r p o s e o f t h e c o l l a r was t o p r e v e n t a p h i d s f r o m l e a v i n g o r e n t e r i n g t h e p l a n t b y w a l k i n g a c r o s s t h e s o i l , a l t h o u g h a p h i d s w o u l d l e a v e p l a n t s b y d r o p p i n g f r o m f o l i a g e t h a t e x t e n d e d b e y o n d t h e c o l l a r . The m a t u r e w i n g l e s s a p h i d s u s e d i n e a c h e x p e r i m e n t w e r e r e m o v e d i n d i v i d u a l l y w i t h a c a m e l ' s h a i r b r u s h f r o m t h e s t a n d a r d p l a n t on w h i c h t h e y had b e e n r e a r e d . Ten a p h i d s w e r e p l a c e d i n a p e t r i p l a t e and t h e n c o v e r e d w h i l e t h e 90 r e m a i n i n g a p h i d s w e r e c o l l e c t e d i n t h e same w a y . The a p h i d s i n t h e p l a t e w h i c h had b e e n f i l l e d f i r s t w e r e t h e n p l a c e d i n d i v i -d u a l l y on t h e s o i l n e a r t h e b a s e o f t h e p l a n t w h i c h o c c u p i e d p o s i t i o n 1 w i t h i n a c h a m b e r . The p l a c e m e n t o f t h e a p h i d s n e a r t h e p l a n t ' s b a s e was t o s i m u l a t e t h e a p p r o a c h o f a w i n g l e s s , w a l k i n g a p h i d f r o m i t s h o s t t o a d i f f e r e n t p l a n t w i t h p o t e n t i a l h o s t s t a t u s . The p r o c e d u r e was f o l l o w e d 49 u n t i l a l l t e n p l a n t s w e r e a r r a n g e d i n t h e c h a m b e r . T h i s h a n d l i n g m e t h o d r e s u l t e d i n a s i n g l e d e a d a p h i d d u r i n g t h e s t u d y . P a r t i c u l a r c a r e was t a k e n t o s t a n d a r d i z e t h e two g r o w t h c h a m b e r s s i n c e a p h i d s a r e a c u t e l y s e n s i t i v e t o a l l e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s . The c o n d i t i o n s w e r e t h e same as t h o s e u s e d i n r e a r i n g t h e a p h i d s . E v e r y 24 h r e a c h p l a n t was r e m o v e d f r o m t h e c h a m b e r and e x a m i n e d . Some o f t h e a p h i d s , e s p e c i a l l y t h e n y m p h s , w e r e i n d e n s e c l u s t e r s o r h i d d e n w i t h i n p l a n t s t r u c t u r e s and c o u l d n o t be d i s t u r b e d a t t h e r i s k o f d i s r u p -t i o n o r i n j u r y . C o u n t i n g t h e s e was d i f f i c u l t . A f t e r t h e r e s u l t s f o r e a c h l e a f w e r e r e c o r d e d t h e p l a n t was r e t u r n e d t o t h e c h a m b e r . A l l t h e p l a n t s w e r e t h e n w a t e r e d f r o m t h e b a s e o f t h e p o t . On d a y 5 t h e e x p e r i m e n t t e r m i -n a t e d and t h e p l a n t s and a p h i d s w e r e d e s t r o y e d . B e c a u s e t h e p l a n t s w e r e d i s s e c t e d t h e n , t h e n y m p h a l c o u n t s w e r e m o s t a c c u r a t e on t h a t d a t e . On t h e f i r s t d a y t h e l e a v e s o f e a c h p l a n t w e r e numbered as 1 f r o m t h e s o i l l e v e l u p w a r d s t o a maximum o f 1 2 . The p o t a t o and b r o a d b e a n had compound l e a v e s ; h o w e v e r , t h e s e w e r e numbered and t r e a t e d t h e same as t h e s i m p l e l e a v e s f o u n d w i t h t h e k a l e and t h e r a p e s e e d v a r i e t i e s . The n u m b e r s o f l e a v e s on t h e p l a n t s on d a y 1 w i t h t h e f o u r r a p e s e e d v a r i e t i e s p o o l e d w e r e : P l a n t Range o f l e a f numbers k a l e 6 - 1 0 p o t a t o ( c o m p o u n d l e a v e s ) 7-11 b r o a d b e a n (compound l e a v e s ) 6 - 7 r a p e s e e d 7 - 1 2 50 A l t h o u g h t h e p l a n t s c o n t i n u e d t o g r o w and p r o d u c e l e a v e s and f l o w e r s , t h e s e w e r e n o t n u m b e r e d , s o t h a t t h e t o p m o s t p a r t o f t h e p l a n t was i n c l u d e d as p a r t o f t h e h i g h e s t numbered l e a f . T h e l e a f n u m b e r s w e r e n o t a s s o c i a t e d w i t h t h e h e i g h t o r a c t u a l l e a f p o s i t i o n f r o m t h e g r o u n d b e c a u s e o f d i f f e r i n g p l a n t m o r p h o l o g y , g r o w t h , and l e a f r e m o v a l . T h e f i r s t t h r e e l e a v e s f r o m t h e s o i l l e v e l w e r e d e f i n e d as t h e l o w e r s i t e , and t h e r e m a i n i n g l e a v e s as t h e u p p e r s i t e . 51 R e s u l t s and D i s c u s s i o n The U . B . C . MFAV programme w r i t t e n b y Le ( 1 9 8 0 ) was u s e d f o r t h e a n a l y s e s o f v a r i a n c e s w i t h a s s i s t a n c e f r o m D r . M . G r e i g ( p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n 1981 and 1 9 8 2 ) . ANOVA t a b l e s - a r e i n c l u d e d i n A p p e n d i x F . The a n a l y s i s o f v a r i a n c e m o d e l f o r t h e a p h i d s t u d y w a s : Y = /x + A + C ( A ) + P + R ( A C P ) + S + AP + CP + AS + CS + PS + APS + CPS + e r r o r w h e r e : JA. = p o p u l a t i o n m e a n . A = a p h i d ; 2 = g r e e n p e a c h , 3 = p i n k p o t a t o , 4 = g r e e n p o t a t o , 1 = c a b b a g e , 5 = p e a . C = c h a m b e r ; 1 o r 2 . P = p l a n t ; B c a m p e s t r i s : 1 = C a n d l e , 4 = T o r c h , B_. n a p u s : 2 = M i d . a s , 3 = R e g e n t , 5 = S t a n d a r d . R = p l a n t r e p l i c a t e ; 1 o r 2 . S = p l a n t s i t e ; 1 = l o w e r , 2 = u p p e r . g r o u p e d l e t t e r s = d e s c r i b e i n t e r a c t i o n t e r m s and n e s t i n g o f t e r m s , e r r o r = e x p e r i m e n t a l e r r o r . 52 A p h i d S p e c i e s T h e r e was an a p h i d e x p e r i m e n t e f f e c t t h a t was a s s o c i a t e d w i t h t h e a p h i d s p e c i e s and i t s known i n t e r a c t i o n s w i t h c r u c i f e r o u s p l a n t s ( T a b l e I X ) . The mean v a l u e s f o r t h e a d u l t sums w e r e p l a c e d i n f o u r g r o u p s . The c a b b a g e and g r e e n p e a c h a p h i d s had t h e l a r g e s t mean v a l u e s d e m o n s t r a t i n g t h a t t h e c o n d i t i o n s o f t h e s t u d y w e r e s u i t a b l e f o r t h e m . The c o n d i t i o n s w e r e l e s s s u i t a b l e f o r t h e p o t a t o a p h i d and t h e mean v a l u e f o r t h e p i n k b i o t y p e was l a r g e r t h a n t h a t f o r t h e g r e e n . T h i s d e m o n s t r a t e d d i f f e r e n c e s w i t h i n and b e t w e e n t h e r e s p o n s e s o f t h e p o l y p h a g o u s s p e c i e s . The c o n d i -t i o n s w e r e l e a s t s u i t a b l e f o r t h e p e a a p h i d . The r a n g e b e t w e e n t h e mean v a l u e s o f t h e o l i g o p h a g o u s s p e c i e s d e m o n s t r a t e d t h e e x t r e m e d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e i r r e s p o n s e s . The a v e r a g e f e c u n d i t i e s and n y m p h a l c o u n t s on d a y 5 w e r e n o t c o m p a r e d b e c a u s e o f t h e i n s e c t s ' d i f f e r e n t r e p r o d u c t i v e a b i l i t i e s . The g r e e n p e a c h a p h i d a d u l t s f o u n d t h e r a p e s e e d v a r i e t i e s more s u i t -a b l e as h o s t p l a n t s t h a n t h e s t a n d a r d p l a n t , k a l e . T h e y t y p i c a l l y s e l e c t e d t h e l o w e r s i t e s on t h e B_. n a p u s v a r i e t i e s , on T o r c h , and on k a l e b u t w e r e more e v e n l y d i s t r i b u t e d on C a n d l e ( T a b l e X ) . The a v e r a g e f e c u n d i t y o n k a l e was a b o u t 1 n y m p h / a d u l t d a y and t h o s e on t h e r a p e s e e d p l a n t s w e r e s i m i l a r l y l o w . The s t o c k c o l o n y had b e e n r e a r e d on a number o f p l a n t s i n c l u d i n g c r u c i f e r s b u t n o t k a l e a n d , f r o m o b s e r v a t i o n , t h e t r a n s f e r t o and d e v e l o p -ment on k a l e a f f e c t e d t h e a p h i d s . The r a p e s e e d p l a n t s w e r e e q u a l l y and more s u i t a b l e t h a n t h e s t a n d a r d f o r t h e d e v e l o p m e n t o f t h e nymphs and t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e nymphs a t t h e l o w e r s i t e on B_. n a p u s r e f l e c t e d t h a t o f t h e a d u l t s . 53 T a b l e I X . A p h i d e x p e r i m e n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l f o r t h e sum o f s u r v i v i n g a d u l t s w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r s , c o m p a r e d v e r t i c a l l y . A p h i d s p e c i e s Sum o f s u r v i v i n g a d u l t s P o l y p h a g o u s g r e e n p e a c h 2 0 . 7 7 a p o t a t o - p i n k 1 6 . 8 5 b p o t a t o - g r e e n 1 3 . 0 2 c 0 1 i g o p h a g o u s c a b b a g e 2 2 . 8 7 a p e a 5 . 2 5 d T a b l e X . G r e e n p e a c h a p h i d : p l a n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l , f o r t h e sum o f t h e a d u l t s , t h e a v e r a g e f e c u n d i t y and t h e number o f nymphs on d a y 5 , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r , c o m p a r e d v e r t i c a l l y . H o r i z o n t a l c o m p a r i s o n i s v a l i d o n l y f o r t h e p l a n t s i t e a n a l y s i s w i t h i n t h e sum o f t h e a d u l t s o r t h e number o f nymphs on d a y 5 . Sum o f t h e a d u l t s A v e r a g e Number o f nymphs on d a y 5 P l a n t s i t e ~ f e c u n d i t y P l a n t s i t e P l a n t s p e c i e s p l a n t l o w e r u p p e r b y p l a n t p l a n t l o w e r u p p e r S t a n d a r d E. c a m p e s t r i s C a n d l e T o r c h B_. n a p u s R e g e n t M i d a s 1 4 . 0 0 b 2 2 . 6 3 a 2 1 . 7 5 a 2 4 . 5 0 c d e 3 . 5 0 m - r 0 . 8 5 0 i 1 4 . 1 3 f 2 5 . 5 0 h - m 2 . 7 5 1 m 2 2 . 7 5 d - h 2 2 . 5 0 d - h 2 8 . 5 0 b c d 1 5 . 0 0 e - m 2 . 2 7 3 f g 5 0 . 7 5 d e 5 6 . 5 0 f - i 4 5 . 0 0 g - k 2 . 0 1 0 g h 4 5 . 5 0 d e 6 5 . 2 5 e - h 2 5 . 7 5 h - m 2 2 . 2 5 a 4 4 . 5 0 a O . O r 0 . 9 8 7 h i 4 3 . 7 5 e 8 7 . 5 0 c - f 0 . 0 m 2 3 . 2 5 a 4 4 . 7 5 a 1 . 7 5 o - r 1 . 0 8 6 h i 4 5 . 2 5 d e 8 9 . 0 0 c - f 1 . 5 0 1 m 55 The p i n k p o t a t o a p h i d a d u l t s f o u n d t h e s t a n d a r d , p o t a t o , more s u i t a b l e as a h o s t p l a n t and s e l e c t e d i t s u p p e r s i t e ( T a b l e X I ) . T h i s was n o t as d e s c r i b e d b y K o g a n ( 1 9 7 6 ) who f o u n d them t o be g e n e r a l f e e d e r s . A l t h o u g h t h e r a p e s e e d v a r i e t i e s w e r e r a t e d as s u i t a b l e , t h e a d u l t s d i d n o t r e m a i n on p l a n t s . M o s t a d u l t s w e r e on t h e u p p e r s i t e s o f t h e T o r c h p l a n t s . The a v e r a g e f e c u n d i t y was a b o u t 6 n y m p h s / a d u l t d a y on t h e p o t a t o and t h e mean v a l u e s on r a p e s e e d , a l t h o u g h n o t s o l a r g e , w e r e n o t f a r f r o m t h i s v a l u e . T h e d a y 5 nymph c o u n t s i n d i c a t e d t h a t t h e s t a n d a r d was m o s t s u i t a b l e w i t h nymphs a t t h e u p p e r s i t e . The r a p e s e e d was l e s s s u i t a b l e f o r t h e n y m p h s , w h i c h w e r e l o c a t e d on j 3 . c a m p e s t r i s v a r i e t i e s a t t h e u p p e r s i t e and on R e g e n t a t t h e l o w e r s i t e . M i d a s v a r i e t y was n o t a c c e p t a b l e f o r n y m p h a l d e v e l o p m e n t . F o r t h e g r e e n p o t a t o a p h i d a d u l t s t h e s t a n d a r d , p o t a t o , was t h e m o s t s u i t a b l e as h o s t and t h e y w e r e l o c a t e d a t b o t h s i t e s ( T a b l e X I I ) . K o g a n ( 1 9 7 6 ) d e s c r i b e d a p r e f e r e n c e f o r l o w e r s i t e s on p l a n t s . The g r e e n b i o t y p e r e s p o n d e d d i f f e r e n t l y t o t h e r a p e s e e d s p e c i e s . M o s t a d u l t s s e t t l e d on t h e j } . n a p u s p l a n t s , w h i c h w e r e more s u i t a b l e t h a n B_. c a m p e s t r i s p l a n t s . T h e y s e l e c t e d t h e l o w e r s i t e on t h e JB_. n a p u s v a r i e t i e s . N e i t h e r r a p e s e e d s p e c i e s was a c c e p t a b l e ; a d u l t s d i d n o t r e m a i n on t h e p l a n t s . The a v e r a g e f e c u n d i t y on p o t a t o was a b o u t 2 n y m p h s / a d u l t d a y . T h i s was s i g n i f i c a n t l y h i g h e r t h a n t h o s e on r a p e s e e d v a r i e t i e s . A d u l t s i n b o t h c h a m b e r s had n o t b e g u n t o r e p r o d u c e b y d a y 1 . The s t o c k c o l o n y o f g r e e n p o t a t o a p h i d s was r e a r e d on N e t t e d Gem p o t a t o a n d , f r o m o b s e r v a t i o n , t h e t r a n s f e r t o and d e v e l o p m e n t on K e n n e b e c a f f e c t e d t h e a d u l t a p h i d s . The d a y 5 nymph c o u n t s r e f l e c t e d t h e l o w a v e r a g e f e c u n d i t i e s . T a b l e X I . P i n k p o t a t o a p h i d : p l a n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l , f o r t h e sum o f t h e a d u l t s , t h e a v e r a g e f e c u n d i t y and t h e number o f nymphs on d a y 5 , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r , c o m p a r e d v e r t i c a l l y . H o r i z o n t a l c o m p a r i s o n i s v a l i d o n l y f o r t h e p l a n t s i t e a n a l y s i s w i t h i n t h e sum o f t h e a d u l t s o r t h e number o f nymphs on d a y 5 . Sum o f t h e a d u l t s P l a n t s i t e P l a n t s p e c i e s p l a n t l o w e r u p p e r A v e r a g e f e c u n d i t y Number o f nymphs o n d a y 5 P l a n t s i t e by p l a n t p l a n t l o w e r u p p e r S t a n d a r d B_. c a m p e s t r i s C a n d l e T o r c h B_. n a p u s R e g e n t M i d a s 2 4 . 0 0 a 7 . 0 0 1 - r 4 1 . 0 0 a 1 5 . 2 5 b 9 . 5 0 i - r 2 1 . 0 0 d - i 1 6 . 7 5 b 9 . 5 0 i - r 2 4 . 0 0 c - g 1 5 . 3 8 b 1 7 . 7 5 d e 1 3 . 0 0 e - o 1 2 . 8 8 b 1 3 . 2 5 e - o 1 2 . 5 0 g - p 5 . 8 1 0 a b 1 4 2 . 1 0 b 3 8 . 2 5 g - m 2 4 6 . 0 0 a 5 . 0 0 5 b c 7 5 . 0 0 c 5 1 . 0 0 f - j 9 9 . 0 0 c d e 5 . 2 0 2 b c 8 4 . 2 5 c 5 3 . 7 5 f - i 1 1 4 . 8 0 b c d 4 . 7 3 5 c 7 5 . 0 0 c 1 0 7 . 3 0 b c d 4 2 . 7 5 g - l 4 . 4 6 2 c d 5 8 . 6 3 d 7 8 . 2 5 d - g 3 9 . 0 0 g - m T a b l e X I I . G r e e n p o t a t o a p h i d : p l a n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l , f o r t h e sum o f t h e a d u l t s , t h e a v e r a g e f e c u n d i t y and t h e number o f nymphs o n d a y 5 , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r , c o m p a r e d v e r t i c a l l y . H o r i z o n t a l c o m p a r i s o n i s v a l i d o n l y f o r t h e p l a n t s i t e a n a l y s i s w i t h i n t h e sum o f t h e a d u l t s o r t h e number o f nymphs on d a y 5 . P l a n t s p e c i e s Sum o f t h e a d u l t s P l a n t s i t e p l a n t l o w e r u p p e r A v e r a g e f e c u n d i t y b y p l a n t Number o f nymphs o n d a y 5 p l a n t P l a n t s i t e l o w e r u p p e r S t a n d a r d J3. c a m p e s t r i s C a n d l e T o r c h 2 2 . 1 3 a 2 0 . 0 0 d - j 2 4 . 2 5 c - f 6 . 3 8 c 4 . 5 0 m - r 8 . 2 5 k - r 8 . 6 3 c 3 . 0 0 n - r 1 4 . 2 5 e - n 1 . 9 8 g h 4 6 . 0 0 d e 3 0 . 2 5 h - m 6 1 . 7 5 e - h 0 . 3 1 i 0 . 1 3 i 2 . 7 5 f 4 . 7 5 k - m 0 . 7 5 m 1 . 1 3 f 0 . 5 0 m 1 .751m B . n a p u s R e g e n t M i d a s 1 5 . 3 8 b 2 4 . 5 0 c d e 6 . 2 5 1 - r 0 . 5 9 i - l O . O O f 1 8 . 5 0 i - m ' 1 . 5 0 1 m 1 2 . 6 3 b 1 9 . 5 0 d - k 5 . 7 5 m - r 0 . 2 3 i 4 . 2 5 f 8 . 2 5 k - m 0 . 2 5 m 58 The c a b b a g e a p h i d a d u l t s f o u n d a l l r a p e s e e d v a r i e t i e s as s u i t a b l e f o r h o s t p l a n t s as t h e s t a n d a r d p l a n t , k a l e , and t h e y a l w a y s s e l e c t e d , t y p i c a l -l y , t h e u p p e r s i t e o f t h e p l a n t s ( T a b l e X I I I ) . T h e y w e r e g r e g a r i o u s , c l u s t e r e d on l e a v e s a n d , e s p e c i a l l y , on g r o w i n g t i p s . The a v e r a g e f e c u n d i t y on k a l e was a b o u t 4 n y m p h s / a d u l t d a y and t h e a v e r a g e s on t h e r a p e s e e d w e r e s i m i l a r . The d a y 5 nymph c o u n t s r e f l e c t e d t h o s e o f t h e a d u l t s . F o r t h e p e a a p h i d a d u l t s t h e s t a n d a r d , b r o a d b e a n , was t h e o n l y s u i t a b l e p l a n t ( T a b l e X I V ) . A d u l t s w e r e l o c a t e d a t t h e l o w e r s i t e on t h e s e p l a n t s b u t b e g a n t o move u p w a r d s a s t h e p o p u l a t i o n o f nymphs g r e w and f u r t h e r s p a c e was n e e d e d . The a v e r a g e f e c u n d i t y on b r o a d b e a n was a b o u t 6 n y m p h s / a d u l t d a y . The r a p e s e e d v a r i e t i e s w e r e u n a c c e p t a b l e . A d u l t s w o u l d n o t s e t t l e and moved o f f t h e s e p l a n t s w i t h i n t h e f i r s t 24 h . The d a y 5 nymph p o p u l a t i o n s r e f l e c t e d t h o s e o f t h e a d u l t s . C h a m b e r s T h e r e was a c h a m b e r e f f e c t i n t h r e e e x p e r i m e n t s ( T a b l e X V ) . T h e r e w e r e more p i n k p o t a t o a p h i d a d u l t s i n c h a m b e r 2 t h a n i n 1 . An e q u i p m e n t m a l f u n c t i o n r e s u l t e d i n 8 o f 12 l i g h t s b e i n g o f f f o r n e a r l y 24 h i n c h a m b e r 1 on 30 A u g u s t , 1981 when d a y 2 was i n p r o g r e s s . A p p a r e n t l y t h e a d u l t s d r o p p e d f r o m t h e p l a n t s i n r e s p o n s e t o t h i s c h a n g e o f i n t e n s i t y . T h u s t h e nymph p o p u l a t i o n was l a r g e r i n c h a m b e r 2 t h a n 1 . T h e r e w e r e more g r e e n p o t a t o a p h i d a d u l t s i n c h a m b e r 1 t h a n i n 2 . As a r e s u l t o f e x p e r i m e n t a l c o n s t r a i n t s , t h e a p h i d s i n c h a m b e r 2 w e r e one d a y y o u n g e r and p r o v e d t o be i m m a t u r e ; m o r e o v e r , some d e v e l o p e d i n t o a l a t e s . T a b l e X I I I . C a b b a g e a p h i d : p l a n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l , f o r t h e sum o f t h e a d u l t s , t h e a v e r a g e f e c u n d i t y and t h e number o f nymphs on d a y 5 , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r , c o m p a r e d v e r t i c a l l y . H o r i z o n t a l c o m p a r i s o n i s v a l i d o n l y f o r t h e p l a n t s i t e a n a l y s i s w i t h i n t h e sum o f t h e a d u l t s o r t h e number o f nymphs on d a y 5 . Sum o f t h e a d u l t s P l a n t s p e c i e s p l a n t P l a n t s i t e l o w e r u p p e r A v e r a g e f e c u n d i t y by p l a n t p l a n t Number o f nymphs on d a y 5 P l a n t s i t e l o w e r u p p e r S t a n d a r d IB. c a m p e s t r i s C a n d l e T o r c h 2 1 . 3 8 a 1 4 . 0 0 e - n 2 8 . 7 5 b c d 3 . 5 7 d e 8 2 . 1 3 c 4 9 . 7 5 f - j 1 1 4 . 5 b c d 2 2 . 2 5 a 3 . 5 0 m - r 4 1 . 0 0 a 2 2 . 2 5 a 5 . 0 0 m - r 3 9 . 5 0 a b 3 . 1 7 e f 7 8 . 6 3 c 1 1 . 5 0 j * m 1 4 5 . 8 0 b 3 . 6 1 d e 7 9 . 2 5 c 1 8 . 0 0 i - m 1 4 0 . 5 0 b B_. n a p u s R e g e n t M i d a s 2 3 . 6 3 a 1 2 . 7 5 f - p 3 4 . 5 0 a b c 2 4 . 8 8 a 1 2 . 0 0 h - q 3 7 . 7 5 a b 2 . 9 1 e f g 7 7 . 7 5 c 3 5 . 5 0 h - m 1 2 0 . 0 0 b c 2 . 8 7 e f g 7 3 . 6 3 c 3 4 . 5 0 h - m 1 1 2 . 8 0 b c d T a b l e X I V . P e a a p h i d : p l a n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l , f o r t h e sum o f t h e a d u l t s , t h e a v e r a g e f e c u n d i t y and t h e number o f nymphs on d a y 5 , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r , c o m p a r e d v e r t i c a l l y . H o r i z o n t a l c o m p a r i s o n i s v a l i d o n l y f o r t h e p l a n t s i t e a n a l y s i s w i t h i n t h e sum o f t h e a d u l t s o r t h e number o f nymphs on d a y 5 . Sum o f t h e a d u l t s A v e r a g e Number o f nymphs o n d a y 5 P l a n t s i t e f e c u n d i t y P l a n t s i t e P l a n t s p e c i e s p l a n t l o w e r u p p e r b y p l a n t p l a n t l o w e r u p p e r S t a n d a r d B_. c a m p e s t r i s C a n d l e T o r c h B. n a p u s R e g e n t M i d a s 2 4 . 2 5 a 0 . 6 3 d 0 . 5 0 d O.Od 0 . 8 8 d 3 9 . 5 0 a b O . O r 0 . 2 5 r O . O r 1 . 2 5 p q r 9 . 0 0 j - r 1 . 2 5 p q r 0 . 7 5 q r O . O r 0 . 5 0 q r 6 . 4 4 a 0 . 0 1 O . O i 1 6 2 . 4 0 a 2 7 0 . 3 0 a O . O i O . O i O . O f O . O f O . O f O . O f 0 . 0 m ' 0 . 0 m 0 . 0 m 0 . 0 m 5 4 . 5 0 f - i 0 . 0 m 0 . 0 m 0 . 0 m 0 . 0 m 61 T a b l e XV. A p h i d c h a m b e r e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l , f o r t h e sum o f t h e a d u l t s and t h e 5% l e v e l , f o r t h e number o f nymphs on d a y 5 , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r , c o m p a r e d v e r t i c a l l y . H o r i z o n t a l c o m p a r i s o n i s v a l i d f o r t h e c h a m b e r a n a l y s i s w i t h i n t h e sum o f t h e a d u l t s o f t h e number o f nymphs on d a y 5 . Sum o f a d u l t s Number o f nymphs on i n c h a m b e r d a y 5 i n c h a m b e r A p h i d s p e c i e s 1 2 1 2 P o l y p h a g o u s G r e e n p e a c h 2 0 . 4 5 b P o t a t o - p i n k 1 5 . 5 5 d P o t a t o - g r e e n 1 4 . 2 0 d 01 i g o p h a g o u s C a b b a g e 2 3 . 4 5 a P e a 5 . 1 5 f 2 1 . 1 0 b 3 8 . 5 0 d 4 1 . 2 5 d 1 8 . 1 5 c 8 0 . 9 0 b c 9 3 . 1 0 a 1 1 . 8 5 e 1 0 . 9 0 e 1 4 . 7 5 e 2 2 . 3 0 a b 8 4 . 8 5 a b 7 1 . 7 0 c 5 . 3 5 f 3 3 . 2 5 d 3 1 . 7 0 d 62 A p p a r e n t l y t h e a p h i d s i n c h a m b e r 2 w e r e n o t r e a d y t o s e t t l e , a n d s o l e f t t h e p l a n t s more q u i c k l y t h a n t h o s e i n c h a m b e r 1 . T h e r e w e r e more c a b b a g e a p h i d nymphs i n c h a m b e r 1 t h a n i n 2 . A p p a r e n t l y t e m p e r a t u r e v a r i a t i o n b e t w e e n c h a m b e r s l e d t o more f a v o u r a b l e c o n d i t i o n s f o r e i t h e r s u r v i v a l o f nymphs o r a d u l t r e p r o d u c t i o n . P l a n t s I f p o s s i b l e t h e s t a n d a r d f o r a l l t h e a p h i d s p e c i e s w o u l d h a v e b e e n t h e same h o s t p l a n t . T h i s i d e a l c o u l d n o t , n o r was i t e x p e c t e d t o be r e a c h e d . M o s t h o s t p l a n t a s s o c i a t i o n s w e r e v e r y w e l l - d e f i n e d , a s w i t h t h e o l i g o p h a g o u s p e a a n d c a b b a g e a p h i d s , a n d w e r e somewhat r e s t r i c t e d , e v e n w i t h t h e p o l y p h a g o u s g r e e n p e a c h a n d p o t a t o a p h i d s . T h u s , t h e l a b o r a t o r y -r e a r e d s t o c k s o f t h e s e s p e c i e s w e r e a f f e c t e d by t h e i r t r a n s f e r t o o t h e r p l a n t s , e v e n t h e i r h o s t s t a n d a r d . The b r o a d b e a n s t a n d a r d was t h e o n l y h o s t s u i t a b l e f o r t h e o l i g o p h a g o u s p e a a p h i d . T h e p o t a t o s t a n d a r d was o f e s p e c i a l i n t e r e s t s i n c e i t was u s e d f o r two b i o t y p e s w i t h i n t h e p o l y p h a g o u s p o t a t o a p h i d s p e c i e s ( T a b l e X V I ) . T h e a d u l t r e s p o n s e t o t h e s e p l a n t s was s i m i l a r , a l t h o u g h t h e i r d i s t r i b u t i o n s d i f f e r e d . The a v e r a g e f e c u n d i t i e s o f t h e b i o t y p e s o n p o t a t o w e r e v e r y d i f f e r e n t . T h e s i z e o f t h e day 5 nymph p o p u l a t i o n s r e f l e c t e d t h i s d i f f e r e n c e , w i t h d i s t r i b u t i o n s s i m i l a r t o t h o s e o f t h e a d u l t s . T h e s e r e s u l t s i n d i c a t e d t h a t t h e p h y s i o l o g y o f t h e p i n k b i o t y p e was more s u i t e d t h a n t h a t o f t h e g r e e n t o t h e c o n d i t i o n s on t h e p o t a t o . T a b l e X V I . S t a n d a r d p l a n t : p l a n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l , f o r t h e sum o f t h e a d u l t s , t h e a v e r a g e f e c u n d i t y , and t h e number o f nymphs on d a y 5 , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r , c o m p a r e d v e r t i c a l l y . H o r i z o n t a l c o m p a r i s o n i s v a l i d o n l y f o r t h e p l a n t s i t e a n a l y s i s w i t h i n t h e sum o f t h e a d u l t s o r t h e number o f nymphs on d a y 5 . T h i s t a b l e s u m m a r i z e s r e s u l t s f r o m T a b l e s X t o X I V . Sum o f t h e a d u l t s A v e r a g e Number o f nymphs on d a y 5 P l a n t and P l a n t s i t e f e c u n d i t y P l a n t s i t e a p h i d s p e c i e s p l a n t l o w e r u p p e r by p l a n t p l a n t l o w e r u p p e r B r o a d b e a n s t a n d a r d P e a 2 4 . 2 5 a 3 9 . 5 0 a b 9 . 0 0 j - r P o t a t o s t a n d a r d P o t a t o - p i n k 2 4 . 0 0 a 7 . 0 0 1 - r 4 1 . 0 0 a P o t a t o - g r e e n 2 2 . 1 3 a 2 0 . 0 0 d - j 2 4 . 2 5 c - f K a l e s t a n d a r d G r e e n p e a c h 1 4 . 0 0 b 2 4 . 5 0 c d e 3 . 5 0 m - r C a b b a g e 2 1 . 3 8 a 1 4 . 0 0 e - h 2 8 . 7 5 b c d 6 . 4 4 a 1 6 2 . 4 0 a 2 7 0 . 3 0 a 5 . 8 1 a b 1 4 2 . 1 0 b 1 . 9 8 g h 4 6 . 0 0 d e 0 . 8 5 i 1 4 . 1 3 f 3 . 5 7 d e 8 2 . 1 3 c 5 4 . 5 0 f - i 3 8 . 2 5 g - m 2 4 6 . 0 0 a 3 0 . 2 5 h - m 6 1 . 7 5 e - h 2 5 . 5 0 h - m 2 . 7 5 1 - m 4 9 . 7 5 f - j 1 1 4 . 5 0 b c d 64 T h e k a l e s t a n d a r d was u s e d f o r t h e two s p e c i e s known t o h a v e a s s o c i -a t i o n s w i t h c r u c i f e r o u s p l a n t s ( T a b l e X V I ) . The o l i g o p h a g o u s c a b b a g e a p h i d f o u n d t h e k a l e more s u i t a b l e t h a n t h e p o l y p h a g o u s g r e e n p e a c h a p h i d . The u p p e r s i t e was s e l e c t e d by t h e c a b b a g e a p h i d a n d t h e l o w e r s i t e by t h e g r e e n p e a c h a p h i d . T h i s v a r i a t i o n s u g g e s t e d t h a t t h e p h y s i o l o g i e s o f t h e s p e c i e s d i f f e r e d . K a l e i s c l o s e l y r e l a t e d t o r a p e s e e d s i n c e a l l a r e members o f t h e same g e n u s a n d k a l e i s o n e p a r e n t , w i t h B_. c a m p e s t r i s , o f B_. n a p u s ( F i g . 2 ) . N o t s u r p r i s i n g l y , t h e two a p h i d s p e c i e s w h i c h w e r e t r a n s f e r r e d f r o m t h i s s t a n d a r d f o u n d r a p e s e e d p l a n t s t o be a s s u i t a b l e a s o r b e t t e r t h a n k a l e . I n t h e a n a l y s i s o f v a r i a n c e a l l a p h i d s p e c i e s w e r e g r o u p e d a s a s i n g l e p o p u l a t i o n t o e x a m i n e t h e e f f e c t o f t h e p l a n t s , t o p r o v i d e some g e n e r a l i z e d r e s u l t s , a n d t o d e s c r i b e t h e r e s p o n s e o f t h e c o m p o s i t e p o p u l a t i o n t o w a r d e a c h h o s t p l a n t ( T a b l e X V I I ) . T h e s e r e s u l t s s h o w e d t h a t t h e r a p e s e e d v a r i e t i e s w e r e l e s s s u i t a b l e t h a n t h e s t a n d a r d p l a n t s f o r h o s t p l a n t r e s p o n s e s a n d f o r d e v e l o p m e n t o f t h e 5 - d a y - o l d n y m p h s . The d i s t r i b u t i o n p a t t e r n o f t h e c o m p o s i t e p o p u l a t i o n v a r i e d w i t h t h e r a p e s e e d ) s p e c i e s : t h e a p h i d s f a v o u r e d t h e l o w e r s i t e s o f B_. n a p u s p l a n t s a n d t h e u p p e r s i t e s o f B_. c a m p e s t r i s p l a n t s . T h i s was o f i n t e r e s t s i n c e m o r p h o l o g i c a l a n d b i o c h e m i c a l c h a r a c t e r i s t i c s , b o t h n u t r i t i v e a n d n o n n u t r i t i v e ( A p p e n d i x G ) , d i f f e r b e t w e e n t h e s p e c i e s a n d s i t e s o f r a p e s e e d p l a n t s . B i o c h e m i c a l a s s a y s w e r e o u t s i d e t h e s c o p e o f t h i s s t u d y s i n c e t h e t e c h n i q u e s w e r e c o m p l e x a n d n o t f u l l y a d a p t e d f o r v e g e t a t i v e m a t e r i a l ( M a c G r e g o r a n d U n d e r h i l l , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n s 1 9 8 1 ) . The f o l l o w i n g i n f e r e n c e s w e r e made b a s e d o n t h e l i t e r a t u r e and t h e r e s p o n s e s o f t h e i n s e c t s . S i n c e t h e p l a n t s w i t h i n a s p e c i e s w e r e t r e a t e d s i m i l a r l y by t h e c o m p o s i t e p o p u l a t i o n T a b l e X V I I . C o m p o s i t e p o p u l a t i o n o f a l l a p h i d s p e c i e s : p l a n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l , f o r t h e sum o f t h e a d u l t s , t h e a v e r a g e f e c u n d i t y and t h e number o f nymphs on d a y 5 , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r , c o m p a r e d v e r t i c a l l y . H o r i z o n t a l c o m p a r i s o n i s v a l i d o n l y f o r t h e p l a n t s i t e a n a l y s i s w i t h i n t h e sum o f t h e a d u l t s o r t h e number o f nymphs on d a y 5 . P l a n t s p e c i e s p l a n t Sum o f t h e a d u l t s P l a n t s i t e l o w e r u p p e r A v e r a g e f e c u n d i t y b y p l a n t Number o f nymphs o n d a y 5 p l a n t P l a n t s i t e l o w e r u p p e r S t a n d a r d B_. c a m p e s t r i s C a n d l e T o r c h 2 1 . 1 5 a 1 3 . 4 2 c 1 3 . 9 7 b c 2 1 . 0 0 a 8 . 0 5 b 9 . 2 5 b 2 1 . 3 0 a 1 8 . 8 0 a 1 8 . 7 0 a 3 . 7 3 a 2 . 1 5 b 2 . 1 9 b 8 9 . 3 5 a 4 1 . 4 2 b 4 2 . 0 2 b 8 2 . 8 0 a 2 4 . 7 5 c 2 7 . 5 0 c 9 5 . 9 0 a 5 8 . 1 0 b 5 6 . 5 5 b cn B_. n a p u s R e g e n t M i d a s 1 5 . 3 2 b 1 4 . 9 0 b c 1 9 . 9 0 a 1 8 . 1 5 a 1 0 . 7 5 b 1 1 . 6 5 b 1 . 8 4 b 1 . 7 3 b 4 1 . 3 0 b 3 6 . 3 5 b 4 9 . 7 5 b 4 2 . 0 0 b c 3 2 . 8 5 c 3 0 . 7 0 c 66 t h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n v a r i e t i e s a n d i n d i v i d u a l s w e r e , i n t h i s i n s t a n c e , be c o n s i d e r e d m i n i m a l . The r e s p o n s e s o f t h e a p h i d s p e c i e s t h e r e f o r e w e r e e x a m i n e d t o d e v e l o p f u r t h e r i n f e r e n c e s a b o u t t h e g e n e r a l t r e n d s f o r s i t e p r e f e r e n c e s i n r e l a t i o n t o t h e p l a n t s p e c i e s . B_. n a p u s p l a n t s w e r e t r e a t e d a s s u i t a b l e h o s t s b y t h e c a b b a g e a n d g r e e n p e a c h a p h i d s ( T a b l e s X V I I I a n d X I X ) , w h o s e d i s t r i b u t i o n s w e r e t h e same a s t h e y h a d b e e n o n t h e i r k a l e s t a n d a r d . The c a b b a g e a p h i d s w e r e a t t h e u p p e r s i t e a n d t h e g r e e n p e a c h a p h i d s a t t h e l o w e r . A p p a r e n t l y t h e B_. n a p u s a n d t h e k a l e p l a n t s had s i m i l a r m o r p h o l o g i e s a n d b i o c h e m i s t r i e s f o r t h e s e a p h i d s . B_. n a p u s was a l e s s s u i t a b l e h o s t f o r t h e p o t a t o a p h i d t h a n f o r t h e g r e e n p e a c h a p h i d , i n d i c a t i n g t h a t e v e n t h e s e p o l y p h a g o u s s p e c i e s d i f f e r e d i n t h e i r r e s p o n s e s t o t h e p l a n t ' s c h e m i s t r y . F u r t h e r m o r e , t h e d i s t r i b u t i o n s o f t h e p o t a t o b i o t y p e s w e r e somewhat d i f f e r e n t s t a t i s t i c a l l y , s i n c e t h e g r e e n b i o t y p e s e l e c t e d t h e l o w e r s i t e s w h e r e a s t h e p i n k s e l e c t e d b o t h l o w e r a n d u p p e r s i t e s . The c a b b a g e a p h i d ' s l o c a t i o n a t t h e u p p e r s i t e was a s s o c i a t e d w i t h i t s s p e c i a l i s t b e h a v i o u r . T h e p i n k p o t a t o a p h i d ' s p h y s i o l o g y a p p a r e n t l y a l l o w e d i t t o be on t h e u p p e r p a r t o f t h e p l a n t when n e i t h e r t h e g r e e n b i o t y p e n o r t h e p e a c h a p h i d c o u l d be t h e r e . B_. c a m p e s t r i s p l a n t s w e r e s u i t a b l e h o s t s f o r t h e c a b b a g e a n d g r e e n p e a c h a p h i d s ( T a b l e s XX a n d X X I ) . The c a b b a g e a p h i d w a s , a g a i n , l o c a t e d a t t h e u p p e r s i t e ; t h e g r e e n p e a c h a p h i d , h o w e v e r , c h a n g e d i t s p a t t e r n o f d i s t r i b u t i o n . A l t h o u g h i t s t i l l s t a t i s t i c a l l y s e l e c t e d t h e l o w e r s i t e o f T o r c h , i t was l o c a t e d a t b o t h s i t e s on C a n d l e . T h i s movement u p w a r d showed t h a t t h e g r e e n p e a c h a p h i d was p h y s i o l o g i c a l l y b e t t e r a d a p t e d t o t h i s s p e c i e s o f r a p e s e e d , t h u s i n d i c a t i n g t h a t B_. c a m p e s t r i s h a d more s u i t a b l e T a b l e X V I I I . B_. n a p u s , R e g e n t : p l a n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l , f o r t h e sum o f t h e a d u l t s , t h e a v e r a g e f e c u n d i t y , and t h e number o f nymphs on d a y 5 , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r , c o m p a r e d v e r t i c a l l y . H o r i z o n t a l c o m p a r i s o n i s v a l i d o n l y f o r t h e p l a n t s i t e a n a l y s i s w i t h i n t h e sum o f t h e a d u l t s o r t h e number o f nymphs on d a y 5 . T h i s t a b l e s u m m a r i z e s r e s u l t s f r o m T a b l e s X t o X I V . A p h i d s p e c i e s Sum o f t h e a d u l t s p l a n t P l a n t s i t e l o w e r u p p e r A v e r a g e f e c u n d i t y b y p l a n t Number o f nymphs on d a y 5 p l a n t P l a n t s i t e l o w e r u p p e r P o l y p h a g o u s G r e e n p e a c h 2 2 . 2 5 a P o t a t o - p i n k 1 5 . 3 8 b P o t a t o - g r e e n 1 5 . 3 8 b 4 4 . 5 0 a O . O r 0 . 9 9 h i 1 7 . 7 5 d e 1 3 . 0 0 e - o 4 . 7 4 c 2 4 . 5 0 c d e 6 . 2 5 1 - r 0 . 5 9 1 4 3 . 7 5 e 8 7 . 5 0 c - f 0 . 0 m 7 5 . 0 0 c 1 0 7 . 3 0 b c d 4 2 . 7 5 g - l l O . O O f 1 8 . 5 0 i - m 1 . 5 0 1 m 0 1 i g o p h a g o u s Cabbage P e a 2 3 . 6 3 a 1 2 . 7 5 f - p 3 4 . 5 0 a b c 2 . 9 1 e f g 7 7 . 7 5 c 3 5 . 5 0 h - m 1 2 0 . 0 0 b c O.Od O . O r O . O r O . O i O . O f 0 . 0 m 0 . 0 m T a b l e X I X . B_. n a p u s , M i d a s : p l a n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l , f o r t h e sum o f t h e a d u l t s , t h e a v e r a g e f e c u n d i t y , and t h e number o f nymphs on d a y 5 , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r , c o m p a r e d v e r t i c a l l y . H o r i z o n t a l c o m p a r i s o n i s v a l i d o n l y f o r t h e p l a n t s i t e a n a l y s i s w i t h i n t h e sum o f t h e a d u l t s o r t h e number o f nymphs on d a y 5 . T h i s t a b l e s u m m a r i z e s r e s u l t s f r o m T a b l e s X t o X I V . A p h i d s p e c i e s Sum o f t h e a d u l t s p l a n t P l a n t s i t e l o w e r u p p e r A v e r a g e f e c u n d i t y b y p l a n t Number o f nymphs on d a y 5 p l a n t P l a n t s i t e l o w e r u p p e r P o l y p h a g o u s G r e e n p e a c h 2 3 . 2 5 a P o t a t o - p i n k 1 2 . 8 8 b P o t a t o - g r e e n 1 2 . 6 3 b 4 4 . 7 5 a 1 . 7 5 o - r 1 . 0 9 h i 1 3 . 2 5 e - o 1 2 . 5 0 g - p 4 . 4 6 c d 1 9 . 5 0 d - k 5 . 7 5 m - r 0 . 2 3 i 4 5 . 2 5 d e 8 9 . 0 0 c - f 1 . 5 0 1 m 5 8 . 6 3 d 7 8 . 2 5 d - g 3 9 . 0 0 g - m 4 . 2 5 f 8 . 2 5 k - m 0 . 2 5 m O l i g o p h a g o u s C a b b a g e P e a 2 4 . 8 8 a 1 2 . 0 0 h - q 3 7 . 7 5 a b 2 . 8 7 e f g 0 . 8 8 d 1 . 2 5 p q r 0 . 5 0 q r O . O i 7 3 . 6 3 c 3 4 . 5 0 h - m 1 1 2 . 8 0 b c d O . O f 0 . 0 m 0 . 0 m T a b l e XX. B_. c a m p e s t r i s , C a n d l e : p l a n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l , f o r t h e sum o f t h e a d u l t s , t h e a v e r a g e f e c u n d i t y , and t h e number o f nymphs on d a y 5 , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r , c o m p a r e d v e r t i c a l l y . H o r i z o n t a l c o m p a r i s o n i s v a l i d o n l y f o r t h e p l a n t s i t e a n a l y s i s w i t h i n t h e sum o f t h e a d u l t s o r t h e number o f nymphs on d a y 5 . T h i s t a b l e s u m m a r i z e s r e s u l t s f r o m T a b l e s X t o X I V . A p h i d s p e c i e s Sum o f t h e a d u l t s p i a n t P l a n t s i t e l o w e r u p p e r A v e r a g e f e c u n d i t y b y p l a n t Number o f nymphs o n d a y 5 p l a n t P l a n t s i t e l o w e r u p p e r P o l y p h a g o u s G r e e n p e a c h 2 2 . 6 3 a P o t a t o - p i n k 1 5 . 2 5 b P o t a t o - g r e e n 6 . 3 8 c 2 2 . 7 5 d - h 2 2 . 5 0 d - h 2 . 2 7 f g 9 . 5 0 i - r 2 1 . 0 0 d - i 5 . 0 1 b c 4 . 5 0 m - r 8 . 2 5 k - r 0 . 3 1 i 5 0 . 7 5 d e 5 6 . 5 0 f - i 4 5 . 0 0 g - k 7 5 . 0 0 c 5 1 . 0 0 f - j 9 9 . 0 0 c d e 2 . 7 5 f 4 . 7 5 k - m 0 . 7 5 m CTl 0 1 i g o p h a g o u s C a b b a g e P e a 2 2 . 2 5 a 3 . 5 0 m - r 4 1 . 0 0 a 3 . 1 7 e f 0 . 6 3 d O . O r 1 . 2 5 p q r O . O i 7 8 . 6 3 c 1 1 . 5 0 j - m 1 4 5 . 8 0 b O . O f 0 . 0 m 0 . 0 m T a b l e X X I . B_. c a m p e s t r i s , T o r c h : p l a n t e f f e c t s i g n i f i c a n t a t t h e 1% l e v e l , f o r t h e sum o f t h e a d u l t s , t h e a v e r a g e f e c u n d i t y , and t h e number o f nymphs on d a y 5 , w i t h t h e means and D u n c a n ' s m u l t i p l e r a n g e t e s t g r o u p s d e s i g n a t e d b y l e t t e r , c o m p a r e d v e r t i c a l l y . H o r i z o n t a l c o m p a r i s o n i s v a l i d o n l y f o r t h e p l a n t s i t e a n a l y s i s w i t h i n t h e sum o f t h e a d u l t s o r t h e number o f nymphs on d a y 5 . T h i s t a b l e s u m m a r i z e s r e s u l t s f r o m T a b l e s X t o X I V . A p h i d s p e c i e s Sum o f t h e a d u l t s p i a n t P l a n t s i t e l o w e r u p p e r A v e r a g e f e c u n d i t y b y p l a n t Number o f nymphs on d a y 5 p i a n t P l a n t s i t e l o w e r u p p e r P o l y p h a g o u s G r e e n p e a c h 2 1 . 7 5 a P o t a t o - p i n k 1 6 . 7 5 b P o t a t o - g r e e n 8 . 6 3 c o 2 8 . 5 0 b c d 1 5 . 0 0 e - m 2 . 0 1 g h 9 . 5 0 i - r 2 4 . 0 0 c - g 5 . 2 0 b c 3 . 0 0 n - r 1 4 . 2 5 e - n 0 . 1 3 1 4 5 . 5 0 d e 6 5 . 2 5 e - h 2 5 . 7 5 h - m 8 4 . 2 5 c 5 3 . 7 5 f - i 1 1 4 . 8 0 b c d 1 . 1 3 f 0 . 5 0 m 1 . 7 5 1 m 0 1 i g o p h a g o u s Cabbage P e a 2 2 . 2 5 a 5 . 0 0 m - r 3 9 . 5 0 a b 3 . 6 1 d e 0 . 5 0 d 0 . 2 5 r 0 . 7 5 q r O . O i 7 9 . 2 5 c 1 8 . 0 0 i - m 1 4 0 . 5 0 b O . O f 0 . 0 m 0 . 0 m 71 m o r p h o l o g y and b i o c h e m i s t r y f o r n o n s p e c i a l i s t a p h i d s t h a n B_. n a p u s . B_. c a m p e s t r i s was l e s s s u i t a b l e as a h o s t f o r p o t a t o a p h i d s , t h a n f o r g r e e n p e a c h a p h i d s , f u r t h e r d e m o n s t r a t i n g t h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e s e p o l y p h a g o u s s p e c i e s . T h e r e was a l s o a d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e p o t a t o a p h i d b i o t y p e s s i n c e t h e p i n k b i o t y p e f o u n d t h i s p l a n t s p e c i e s more s u i t a b l e t h a n t h e g r e e n . B o t h b i o t y p e s had d i s t r i b u t i o n s w h i c h t e n d e d , i f n o t a l w a y s s t a t i s t i c a l l y , t o h a v e a d u l t s a t t h e u p p e r s i t e s . D i r e c t o b s e r v a t i o n s showed t h a t t h e m o r p h o l o g y o f J3. c a m p e s t r i s , p a r t i c u l a r l y i t s h a i r i n e s s , was an u n s e t t l i n g f a c t o r f o r t h e g r e e n b i o t y p e a t t h e b e g i n n i n g o f t h e e x p e r i m e n t . 72 Summary T h e a p h i d s p e c i e s w e r e c h o s e n t o r e p r e s e n t a r a n g e o f b i o l o g i e s . The p a r t h e n o g e n e t i c a p t e r a e w e r e c o m p a r a b l e and r e p r e s e n t a t i v e o f t h e i r s p e c i e s d e s p i t e t h e l i m i t a t i o n s o f t h e m o r p h . T h e y w e r e f r e e f r o m s e x u a l and f l i g h t r e s p o n s e s . T h i s s t u d y e x a m i n e d t h e r e s p o n s e s o f t h e a p h i d s . E a c h a p h i d d e m o n -s t r a t e d i t s c h o i c e b y m o v i n g t o a s i t e , t h e n s e t t l i n g , c h a n g i n g s i t e s , o r l e a v i n g t h e p l a n t . I f e n o u g h a p h i d s i n a s p e c i e s b e h a v e d s i m i l a r l y t h e i r s e l e c t i o n o r p r e f e r e n c e was r e g i s t e r e d s t a t i s t i c a l l y . E x a m i n a t i o n o f t h e v a l u e s among t h e p l a n t s d e m o n s t r a t e d i f t h e y w e r e h o s t s and how a c c e p t a b l e . The t e r m s , " s u i t a b l e " , " a c c e p t a b l e " , " s e l e c t i o n " , and " p r e f e r e n c e " , a r e r e l a t i v e and a w k w a r d , b u t t h e n e e d f o r them r e v e a l s a common p r o b l e m , e x p r e s s e d b y N i e l s e n ( 1 9 7 8 ) and T j a l l i n g i i ( 1 9 7 6 ) and n e a t l y s t a t e d b y Chew ( 1 9 8 0 ) : " p r e f e r e n c e s among c r u c i f e r s a r e u s u a l l y s t a t i s t i c a l r a t h e r t h a n a b s o l u t e " . I n t h i s s t u d y , s u i t a b i l i t y and s e l e c t i o n o c c a s i o n a l l y w e r e b o t h s t a t i s t i c a l and a b s o l u t e , a s shown b y t h e i n v a r i a b l e d e p a r t u r e o f t h e p e a a p h i d f r o m t h e r a p e s e e d p l a n t s and t h e p r e f e r e n c e o f t h e c a b b a g e a p h i d f o r t h e u p p e r s i t e s . M o s t l y , h o w e v e r , s u i t a b i l i t y and s e l e c t i o n w e r e n e i t h e r s t a t i s t i c a l n o r a b s o l u t e as shown b y t h e r e s p o n s e s o f t h e o t h e r a p h i d s p e c i e s t o t h e p l a n t s . S u i t a b i l i t y and s e l e c t i o n w e r e l i n k e d t o t h e s p e c i f i c i t y and t o l e r a n c e o f t h e a p h i d s p e c i e s t o c r u c i f e r o u s p l a n t s as s u m m a r i z e d : " t h e more s p e c i a l i z e d t h e a s s o c i a t i o n w i t h i t s s o u r c e o f f o o d t h e g r e a t e r i s t h e i n s e c t ' s p h y s i o l o g i c a l d e p e n d e n c e upon t h e p l a n t " O s b o r n e ( 1 9 7 2 ) 73 The a p h i d s p e c i e s d e m o n s t r a t e d t h e i r a b i l i t y t o s e l e c t s i t e s w h i c h w e r e s u i t e d t o t h e i r p h y s i o l o g i c a l a b i l i t i e s , g i v e n t h e m o r p h o l o g i c a l and b i o c h e m i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e h o s t . T i m e was a f a c t o r i n t h e a p h i d ' s r e s p o n s e s t o t h e h o s t p l a n t . B o t h o f t h e o l i g o p h a g o u s s p e c i e s had d e t e r m i n e d t h e i r i n t e r a c t i o n s w i t h t h e r a p e s e e d p l a n t s w e l l w i t h i n 24 h . The g l u c o s i n o l a t e s a f f e c t e d t h e b e h a v i o r o f b o t h , f u n c t i o n i n g as a p l a n t d e f e n s e , a n d , t h e r e f o r e , an a l l o m o n e f o r t h e p e a a p h i d and as a h o s t c u e , a n d , t h e r e f o r e , a k a i r o m o n e f o r t h e c a b b a g e a p h i d . T h e two p o l y p h a g o u s s p e c i e s w e r e shown t o d i f f e r w i t h t i m e i n t h e i r t o l e r a n c e o f t h e r a p e s e e d p l a n t s . The a d u l t s o f b o t h s p e c i e s s e t t l e d , f e d and r e p r o d u c e d , b u t w i t h t i m e b o t h b i o t y p e s o f t h e p o t a t o a p h i d l e f t t h e p l a n t s . B l a c k m a n ( 1 9 7 4 ) n o t e d t h a t s u c h b e h a v i o u r i s t o be e x p e c t e d when t h e p l a n t i s u n s u i t a b l e f o r f o o d . The g r e e n p e a c h a p h i d c o u l d t o l e r a t e t h e r a p e s e e d p l a n t s a s h o s t s and e s t a b l i s h e d h o s t p l a n t a s s o c i a t i o n s f o r t h e 5 - d a y s t u d y . The g l u c o s i n o l a t e s w e r e a g a i n i n v o l v e d and f u n c t i o n i n g as an a l l o m o n e f o r t h e p o t a t o a p h i d a l t h o u g h t h i s s p e c i e s ' r e a c t i o n was n o t so i m m e d i a t e as t h a t o f t h e p e a a p h i d . The b i o c h e m i c a l a c t i o n o f t h e d e f e n c e t h u s v a r i e d w i t h t h e s p e c i e s , a c t i n g as a p o i s o n w i t h t h e p o t a t o a p h i d and as a r e p e l l e n t w i t h t h e p e a a p h i d . T h e a p h i d s p e c i e s i n t h i s s t u d y and any o t h e r i n s e c t s w h i c h a s s o c i a t e w i t h c r u c i f e r o u s p l a n t s , m u s t h a v e p h y s i o l o g i c a l m e c h a n i s m s w h i c h e n a b l e them t o t o l e r a t e t h e p r e s e n c e o f g l u c o s i n o l a t e s . The m e c h a n i s m s w e r e n o t e x a m i n e d h e r e b u t t h e y w e r e shown t o d i f f e r and a l s o h e l p e d t o a c c o u n t f o r t h e h o s t p l a n t r a n g e s o f t h e f o u r a p h i d s p e c i e s . T h u s , t h e g r e e n p e a c h 74 a p h i d , w i t h an a p p a r e n t l y b r o a d t o l e r a n c e h a s a w i d e h o s t r a n g e , w h e r e a s t h e c a b b a g e a p h i d , w i t h a s p e c i a l i z e d m e c h a n i s m h a s a n a r r o w o n e . 75 DISCUSSION AND CONCLUSIONS My o r i g i n a l i n t e n t was t o u s e t h e r e c e n t l y d e v e l o p e d C a n o l a v a r i e t i e s o f r a p e s e e d t o a n s w e r t h e r e l a t e d q u e s t i o n s i m p l i c i t i n t h e f o l l o w i n g q u o t a t i o n s f r o m t h r e e r e s e a r c h e r s : " t h e more s p e c i a l i z e d t h e a s s o c i a t i o n w i t h i t s s o u r c e o f f o o d t h e g r e a t e r i s t h e i n s e c t ' s p h y s i o l o g i c a l d e p e n d e n c e upon t h e p l a n t " O s b o r n e ( 1 9 7 2 ) " L i t t l e i s known a b o u t t h e f u n c t i o n s o f g l u c o s i n o l a t e s i n p l a n t s w h i c h p r o d u c e t h e m a n d o f t h e u l t i m a t e e f f e c t s t h e i r e l i m i n a t i o n t h r o u g h p l a n t b r e e d i n g w i l l h a v e . " U n d e r h i l l ( 1 9 8 0 ) " s u c h a l t e r a t i o n i n t h e p l a n t s ' c h e m i s t r y may a l t e r t h e h o s t s e l e c t i o n p a t t e r n s o f c r u c i f e r o u s a n d n o n - c r u c i f e r o u s f e e d -i n g i n s e c t s . " M i t c h e l l ( 1 9 7 8 ) P u t more d i r e c t l y , i f t h e c h e m i c a l makeup o f a m a j o r c r o p i s s i g n i f i -c a n t l y a l t e r e d t h r o u g h p l a n t b r e e d i n g , w h a t m i g h t be t h e e f f e c t s o n : s p e c i a l i s e d i n s e c t s o r o b l i g a t e f e e d e r s , w h i c h d e p e n d on t h e c r o p ? t h o s e more a d a p t a b l e , o p p o r t u n i s t i c f o r m s w h i c h m e r e l y e x p l o i t t h e c r o p ? a n d i n s e c t s w h i c h u s e t h e r e d u c e d o r e l i m i n a t e d c h e m i c a l s a s a l l o m o n e s o r k a i r o i n o n e s , o r a s a t t r a c t a n t s o r r e p e l l e n t s ? I t became a p p a r e n t a s t h e w o r k w e n t on t h a t e v e n t h o u g h t h e b r e e d i n g programme h a d r e d u c e d t h e g l u c o s i n o l a t e s i n s e e d b y s e v e r a l p e r c e n t a g e p o i n t s i n t h e new v a r i e t i e s , t h e g r o w i n g p l a n t s w e r e n o t t r e a t e d d i f f e r e n t -l y by c r u c i f e r o u s o r n o n - c r u c i f e r o u s i n s e c t s . O t h e r i n v e s t i g a t o r s h a v e r e p o r t e d c o m p a r a b l e r e s u l t s , e . g . : B a i l e y ( 1 9 7 6 ) a n d K a p a t s a ( 1 9 7 9 ) w i t h armyworm l a r v a e , G u p t a a n d T h o r s t e i n s o n ( 1 9 6 0 ) w i t h d i a m o n d b a c k m o t h s , N a y a r a n d T h o r s t e i n s o n ( 1 9 6 3 ) w i t h d i a m o n d b a c k l a r v a e , O b a d o f i n ( 1 9 7 9 ) a n d 76 G e r b e r and O b a d o f i n ( 1 9 8 1 ) w i t h l a r v a e o f t h e c r u c i f e r - f e e d i n g r e d t u r n i p b e e t l e . One o f t h e g o a l s i n t h e r a p e s e e d b r e e d i n g programme i s t o i n c r e a s e p l a n t r e s i s t a n c e t o p e s t s . B r e e d i n g r e s i s t a n t s t r a i n s o f p l a n t s h a s b e e n more s u c c e s s f u l a g a i n s t f u n g i and b a c t e r i a t h a n a g a i n s t i n s e c t s ( K o n d r a 1 9 8 1 , R o s s and B r a i n 1 9 7 7 ) . G e n e t i c r e s i s t a n c e t o d i s e a s e i s t h e m o s t d e s i r a b l e m e t h o d o f c o n t r o l b u t i t i s a d i f f i c u l t t a s k i f t h e o r g a n i s m i s n o n - s p e c i f i c i n i t s h o s t p r e f e r e n c e , as w i t h S c l e r o t i n i a s t e m r o t ( D u e c k 1 9 8 1 ) . P r o g r e s s i n b r e e d i n g r e s i s t a n c e t o i n s e c t s h a s b e e n made b y c h a n g i n g t h e m o r p h o l o g y o f t h e p l a n t s . T h u s a p h i d - r e s i s t a n t r a p e i n I n d i a and P a k i s t a n i s v e r y w a x y . The c a b b a g e f l e a b e e t l e i n C a n a d a i s a f f e c t e d by p l a n t h a i r i n e s s and b y t h e s i z e o f t h e c o t y l e d o n s ( D o w n e y , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n 1 9 8 1 ) . R u s s e l l ( 1 9 7 8 ) d e s c r i b e d two s i m i l a r e x a m p l e s o f r e s i s t a n c e : t h e c a b b a g e b u t t e r f l y d i d n o t s e l e c t r e d c a b b a g e s o r t h e t u r n i p a p h i d h a i r y c a b b a g e s . I n some p l a n t s p e c i e s r e s i s t a n c e t o i n s e c t a t t a c k h a s b e e n a s s o c i a t e d w i t h t h e p r e s e n c e o r a b s e n c e o f s p e c i f i c c h e m i c a l s ( W a i s s et_ a]_. 1 9 7 7 ) . " T h e r e i s l e s s i n f o r m a t i o n a v a i l a b l e on s u b s t a n c e s r e s p o n s i b l e f o r d i f f e r e n t o d o r s b e t w e e n p l a n t v a r i e t i e s d i f f e r i n g i n a t t r a c t i v e n e s s t o i n s e c t s . H o w e v e r , b e c a u s e o f t h e b e h a v i o u r o f t h e i n s e c t s t h e s e a r e p r e s u m e d t o e x i s t . P l a n t b r e e d e r s h a v e p r o d u c e d c a b b a g e s and m a r i g o l d s w i t h o u t t h e i r d i s t i n c t i v e o d o r , t h u s i n d i c a t i n g t h e p o s s i b i l i t i e s o f t h e p r o d u c t i o n o f p l a n t v a r i e t i e s l a c k i n g o d o r s t h a t a t t r a c t i n s e c t s . " P a i n t e r ( 1 9 5 1 ) 77 Chapman ( 1 9 7 4 ) s u g g e s t e d t h a t b r e e d i n g r e s i s t a n t p l a n t s b y a l t e r i n g c h e m i -c a l t r a i t s w o u l d p r o b a b l y be m o s t s u c c e s s f u l i f t h e f e e d i n g b e h a v i o u r o f p e s t s c o u l d be a f f e c t e d e n o u g h t o c h a n g e t h e i r s e l e c t i o n . F l e a b e e t l e s , i n p a r t i c u l a r , h a v e b e e n o b s e r v e d t o a v o i d v o l u n t e e r r a p e s e e d p l a n t s o f h i g h g l u c o s i n o l a t e c o n t e n t ( T h o m a s , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n 1 9 8 1 ) . The b l i s t e r b e e t l e , L y t t a n u t t a l l i , f e e d s on l o w , r a t h e r t h a n on h i g h g l u c o s i n o l a t e v a r i e t i e s ( B u r g e s s 1 9 8 3 ) . M i t c h e l l ( D o l i n s k i , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n 1 9 8 1 ) i s t r y i n g t o b r e e d r e s i s t a n c e t o r a p e , b a s e d on c h e m i c a l f e e d i n g r a t h e r t h a n a t t r a c t i o n s t i m u l a n t s . H a v e n s i n 1792 was t h e f i r s t t o b r e e d a r e s i s t a n t p l a n t ( R u s s e l l 1 9 7 8 ) . An o b s e r v e d c h a n g e i n m o r p h o l o g y made w h e a t c r o p s r e s i s t a n t t o H e s s i a n f l y , b u t now b i o t y p e s o f t h e f l y a r e c a p a b l e o f i n f e s t i n g r e s i s -t a n t w h e a t ; two w e r e f o u n d i n a w i l d p o p u l a t i o n i n t h e f i e l d , one o f w h i c h had b e e n s e l e c t e d i n t h e l a b o r a t o r y ( S o s a 1 9 8 1 ) . A r e p o r t b y P a l m e r ( 1 9 6 0 ) d e s c r i b i n g an a p h i d r e s i s t a n t r a p e was f o l l o w e d b y one f r o m L a m m e r i n k ( 1 9 6 8 ) d e s c r i b i n g a new b i o t y p e o f c a b b a g e a p h i d c a p a b l e o f a t t a c k i n g t h e p l a n t . I t i s a p p a r e n t t h a t t h e p r o d u c t i o n o f new s t r a i n s o f p l a n t s c r e a t e s s e l e c t i o n p r e s s u r e w h i c h r e s u l t s i n new i n s e c t b i o t y p e s . I n e f f e c t t h e p l a n t b r e e d e r s and t h e a d a p a t a b l e i n s e c t p e s t s move f o r w a r d t o g e t h e r , e v e n t h o u g h t h e p r e s e n t s t u d y showed t h a t t h e t e s t e d C a n o l a r a p e s e e d s w e r e n o t t r e a t e d as a p p r e c i a b l y d i f f e r e n t f r o m t h e o l d e r v a r i e t i e s . 78 PERSONAL COMMUNICATIONS A r t h u r , A . P . 1 9 8 0 . R e s e a r c h S c i e n t i s t , E n t o m o l o g i s t . A g r i c u l t u r e C a n a d a . S a s k a t o o n , S a s k a t c h e w a n . B u c h e r , G . E . 1 9 8 0 . R e s e a r c h S c i e n t i s t , I n s e c t P a t h o l o g i s t . A g r i c u l t u r e C a n a d a . W i n n i p e g , M a n i t o b a . D o l i n s k i , M . G . 1 9 8 1 . S u p e r v i s o r , E n t o m o l o g y . A l b e r t a A g r i c u l t u r e . E d m o n t o n , A l b e r t a . D o w n e y , D r . R . K . 1 9 8 1 . H e a d , O i l s e e d C r o p s . A g r i c u l t u r e C a n a d a . S a s k a t o o n , S a s k a t c h e w a n . G r e i g , D r . M . 1981 and 1 9 8 2 . C o m p u t e r S c i e n c e , U . B . C . V a n c o u v e r , B r i t i s h C o l u m b i a . K l a s s e n , D r . A . J . 1 9 8 0 . R e s e a r c h S c i e n t i s t , O i l s e e d C r o p s . A g r i c u l t u r e C a n a d a . S a s k a t o o n , S a s k a t c h e w a n . M a c G r e g o r , D r . D . I . 1 9 8 1 . R e s e a r c h S c i e n t i s t , O i l s e e d C r o p s . A g r i c u l t u r e C a n a d a . S a s k a t o o n , S a s k a t c h e w a n . T h o m a s , P . M . 1 9 8 1 . O i l s e e d C r o p s . A l b e r t a A g r i c u l t u r e . L a c o m b e , A l b e r t a . T u r n o c k , W . J . 1 9 8 0 . H e a d , I n t e g r a t e d P e s t C o n t r o l S e c t i o n . A g r i c u l t u r e C a n a d a . W i n n i p e g , M a n i t o b a . U n d e r h i l l , T . 1 9 8 1 . R e s e a r c h S c i e n t i s t . P r a i r i e R e g i o n a l L a b o r a t o r y o f t h e N a t i o n a l R e s e a r c h C o u n c i l . S a s k a t o o n , S a s k a t c h e w a n . 79 LITERATURE CITED A g r i c u l t u r e C a n a d a . 1 9 8 0 . P u b l i c a t i o n N o . 5 6 . p r e p a r e d b y D. A d o l p h e . C a n o l a : C a n a d a ' s R a p e s e e d C r o p . Shaw P r i n t i n g ( 1 9 7 4 ) L t d . , W i n n i p e g . 39 p p . A p l i n , R . T . , R. d ' A r c y W a r d , and M . R o t h s c h i l d . 1 9 7 5 . E x a m i n a t i o n o f l a r g e w h i t e and s m a l l w h i t e b u t t e r f l i e s ( P i e r i s s p p . ) f o r t h e p r e s e n c e o f m u s t a r d o i l s and m u s t a r d o i l g l y c o s i d e s . J . E n t o m o l . S e r . A , 5 0 : 7 3 - 7 8 . A p p e l q v i s t , L . A . 1 9 7 2 . C h e m i c a l c o n s t i t u e n t s o f r a p e s e e d . p a g e s 1 2 3 - 1 7 3 i n L . A . A p p e l q v i s t and R. O h l s o n , e d s . R a p e s e e d : C u l t i v a t i o n , C o m p o s i t i o n , P r o c e s s i n g and U t i l i z a t i o n . E l s e v i e r , A m s t e r d a m . A p p e l q v i s t , L . A . 1 9 7 6 . L i p i d s i n t h e C r u c i f e r a e . p a g e s 2 2 1 - 2 7 7 vn J - G -V a u g h a n and A . J . M a c L e o d , e d s . The b i o l o g y and C h e m i s t r y o f t h e C r u c i f e r a e . A c a d e m i c P r e s s , L o n d o n , New Y o r k , San F r a n c i s c o . B a i l e y , C . G . 1 9 7 6 . A q u a n t i t a t i v e s t u d y o f c o n s u m p t i o n and u t i l i z a t i o n o f v a r i o u s d i e t s i n t h e B e r t h a a r m y w o r m , M a m e s t r a c o n f i g u r a t a ( L e p i d o p t e r a : N o c t u i d a e ) . C a n . E n t . 1 0 8 : 1 3 1 9 - 1 3 2 6 . B e c k , S . D . 1 9 6 5 . R e s i s t a n c e o f p l a n t s t o i n s e c t s . A n n . R e v . E n t . 1 0 : 2 0 7 - 2 3 2 . B e c k , S . D . 1 9 7 4 . T h e o r e t i c a l a s p e c t s o f h o s t p l a n t s p e c i f i c i t y i n i n s e c t s , p a g e s 2 9 0 - 3 1 1 j_n F . G . M a x w e l l and F . A . H a r r i s , e d s . P r o c e e d i n g s o f t h e Summer I n s t i t u t e on B i o l o g i c a l C o n t r o l o f P l a n t s , I n s e c t s and D i s e a s e s . U n i v e r s i t y P r e s s o f M i s s i s s i p p i , J a c k s o n . B e c k , S . D . and J . C . R e e s e . 1 9 7 6 . I n s e c t - p l a n t i n t e r a c t i o n s : n u t r i t i o n and m e t a b o l i s m . R e c e n t A d v . i n P h y t o c h e m . 1 0 : 4 1 - 7 5 . B e n g t s s o n . L . , A . v o n H o l s t e n , and B . L o o f . 1 9 7 2 . B o t a n y o f r a p e s e e d . p a g e s 3 6 - 4 8 vn L . A . A p p e l q v i s t and R. O h l s o n , e d s . R a p e s e e d : C u l t i v a t i o n , C o m p o s i t i o n , P r o c e s s i n g and U t i l i z a t i o n . E l s e v i e r , A m s t e r d a m . B e v e r s d o r f , W . D . 1 9 8 1 . B r e e d i n g t r i a z i n e r e s i s t a n t C a n o l a v a r i e t i e s f o r i m p r o v e d weed c o n t r o l , p a g e s 6 5 - 6 6 vn P r o c e e d i n g s o f 1 4 t h A n n u a l C o n v e n t i o n , C a n o l a C o u n c i l o f C a n a d a , V a n c o u v e r , C a n a d a , M a r c h 1 9 8 1 . B l a c k m a n , R. 1 9 7 4 . A p h i d s . G i n n and C o . L t d . , L o n d o n and A y l e s b u r y . 175 p p . B o n n e m a i s o n , L . 1 9 6 5 . I n s e c t p e s t s o f c r u c i f e r s and t h e i r c o n t r o l . A n n . R e v . E n t . 1 0 : 2 3 3 - 2 5 6 . B r a c k e n , G . K . and G . E . B u c h e r . 1 9 7 7 . An e s t i m a t e o f t h e r e l a t i o n b e t w e e n d e n s i t y o f t h e B e r t h a armyworm and y i e l d l o s s on r a p e s e e d b a s e d on a r t i f i c i a l i n f e s t a t i o n s . J . E c o n . E n t . 7 0 ( 6 ) : 7 0 1 - 7 0 5 . 80 B u c h e r , G . E . and G . K . B r a c k e n . 1 9 7 6 . The B e r t h a a r m y w o r m , M a m e s t r a  c o n f i g u r a t a ( L e p i d o p t e r a , N o c t u i d a e ) . A r t i f i c i a l d i e t and r e a r i n g t e c h n i q u e . C a n . E n t . 1 0 8 ( 1 2 ) : 1 3 2 7 - 1 3 3 8 . B u r g e s s , L . 1 9 8 3 . Damage t o r a p e s e e d p l a n t s b y two s p e c i e s o f b l i s t e r b e e t l e s ( C o l e o p t e r a : M e l o i d a e ) . C a n . E n t . 1 1 5 : 8 7 5 - 8 7 6 . C a r r o l l , F . J . F . , N . D . M o r g a n , and J . D . W e b e r . 1 9 8 0 . B i o a s s a y o f t h r e e i s o t h i o c y a n a t e f u m i g a n t s a g a i n s t l a r v a e o f a C a r i b b e a n f r u i t f l y and t h e a p p l e m a g g o t . J . E c o n . E n t . 7 3 : 3 2 1 - 3 2 3 . C h a p m a n , R . F . 1 9 7 4 . The c h e m i c a l i n h i b i t i o n o f f e e d i n g b y p h y t o p h a g o u s i n s e c t s : A r e v i e w . B u l l . E n t . R e s . 6 4 : 3 3 9 - 3 6 3 . C h e w , F . S . 1 9 8 0 . F o o d p l a n t p r e f e r e n c e s o f P i e r i s c a t e r p i l l a r s ( L e p i d o p t e r a ) . O e c o l o g i a ( B e r l . ) 4 6 : 3 4 7 - 3 5 3 . Chew, F . S . and J . E . R o d m a n . 1 9 7 9 . P l a n t r e s o u r c e s f o r c h e m i c a l d e f e n s e s , p a g e s 2 7 1 - 3 0 7 j m G . A . R o s e n t h a l and D . H . J a n z e n , e d s . H e r b i v o r e s : T h e i r I n t e r a c t i o n w i t h S e c o n d a r y P l a n t M e t a b o l i t e s . A c a d e m i c P r e s s , L o n d o n , New Y o r k , S a n F r a n c i s c o . C o l e , R . A . 1 9 7 6 . I s o t h i o c y a n a t e s , n i t r i l e s and t h i o c y a n a t e s as p r o d u c t s o f a u t o l y s i s o f g l u c o s i n o l a t e s i n C r u c i f e r a e . P h y t o c h e m i s t r y 1 5 : 7 5 9 - 7 6 2 . C r a i g , B . M . 1 9 7 0 . C o m p a r a t i v e c h a r a c t e r i s t i c s o f C a n a d i a n r a p e s e e d o i l s , p a g e s 1 5 8 - 1 7 0 vn_ P r o c e e d i n g s o f t h e I n t e r n a t i o n a l C o n f e r e n c e on t h e S c i e n c e , T e c h n o l o g y and M a r k e t i n g o f R a p e s e e d and R a p e s e e d P r o d u c t s , S t e . A d e l e , Q u e b e c , 1 9 7 0 . R a p e s e e d A s s o c i a t i o n o f C a n a d a i n c o o p e r a t i o n w i t h t h e D e p a r t m e n t o f I n d u s t r y , T r a d e and C o m m e r c e , O t t a w a . C r a i g , B . M . , T . M . M a l l a r d , R . E . W i g h t , G . N . I r v i n e , and J . R . R e y n o l d s . 1 9 7 3 . I n f l u e n c e o f g e n e t i c s , e n v i r o n m e n t , and a d m i x t u r e s on l o w e r u c i c a c i d r a p e s e e d i n C a n a d a . J . Am. O i l . Chem. S o c . 5 0 : 3 9 5 - 4 0 3 . D o n g r e , T . K . and G.W. R a h a l k a r . 1 9 8 0 . G r o w t h and d e v e l o p m e n t o f s p o t t e d b o l l w o r m , E a r i a s v i t t e l l a on g l a n d e d and g l a n d l e s s c o t t o n and on d i e t c o n t a i n i n g g o s s y p o l . E n t . E x p . A p p l . 2 7 ( 1 ) : 6 - 1 0 . D u e c k , J . 1981 D i s e a s e p r o b l e m s o f c r u c i f e r o u s o i l s e e d c r o p s and t h e p o t e n t i a l f o r t h e i r c o n t r o l , p a g e s 6 7 - 6 9 U}. P r o c e e d i n g s o f 1 4 t h A n n u a l C o n v e n t i o n , C a n o l a C o u n c i l o f C a n a d a , V a n c o u v e r , C a n a d a , M a r c h 1 9 8 1 . D u f f e y , S . S . 1 9 8 0 . S e q u e s t e r a t i o n o f p l a n t n a t u r a l p r o d u c t s b y i n s e c t s . A n n . R e v . E n t . 2 5 : 4 4 7 - 4 7 7 . E d i z , S . H . and G . R . F . D a v i s . 1 9 8 0 . R e p e l l e n c y o f r a p e s e e d e x t r a c t s t o a d u l t s o f T r i b o l i u m c a s t a n e u m and T r i b o l i u m c o n f u s u m ( C o l e o p t e r a : T e n e b r i o n i d a e T C a n . E n t . 1 1 2 ( 9 ) : 9 7 1 - 9 7 4 . E r d t m a n , H . 1 9 6 9 . R e c e n t d e v e l o p m e n t s i n m o l e c u l a r t a x o n o m y , p a g e s 1 0 7 - 1 1 9 _in J . B . H a r b o r n e and T . S w a i n , e d s . P e r s p e c t i v e s i n P h y t o c h e m i s t r y . A c a d e m i c P r e s s , L o n d o n , New Y o r k . 81 E r i c k s o n , J . M . and P . F e e n y . 1 9 7 4 . S i n i g r i n : a c h e m i c a l b a r r i e r t o t h e b l a c k s w a l l o w t a i l b u t t e r f l y , P a p i l i o p o l y x e n e s . E c o l o g y 5 5 : 1 0 3 - 1 1 1 . F e e n y , P . 1 9 7 6 . P l a n t a p p a r e n c y and c h e m i c a l d e f e n s e , p a g e s 1 - 3 6 vn J . W . W a l l a c e and R . L . M a n s e l l , e d s . R e c e n t A d v a n c e s i n P h y t o c h e m i s t r y -V o l u m e 1 0 . P l e n u m P r e s s , New Y o r k and L o n d o n . F e e n y , P . , K . L . P a a u w e , and N . J . De M o n g . 1 9 7 0 . F l e a b e e t l e s and m u s t a r d o i l s : H o s t p l a n t s p e c i f i c i t y o f P h y l l o t r e t a c r u c i f e r a e and P h y l l o t r e t a  s t r i o l a t a a d u l t s ( C o l e o p t e r a : C h r y s o m e l i d a e ) . A n n . E n t . S o c . Am. 6 3 ( 1 ) : 8 3 2 - 8 4 1 . F i n c h , S . 1 9 7 8 . V o l a t i l e p l a n t c h e m i c a l s and t h e i r e f f e c t on h o s t p l a n t f i n d i n g b y t h e c a b b a g e r o o t f l y ( D e l i a b r a s s i c a e ) . E n t . E x p . A p p l . 2 4 : 1 5 0 - 1 5 9 . F r a e n k e l , G . 1 9 5 9 . The r a i s o n d'etre o f s e c o n d a r y p l a n t s u b s t a n c e s . S c i e n c e 1 2 9 : 1 4 6 6 - 1 4 7 0 . F r a e n k e l , G . 1 9 6 9 . E v a l u a t i o n o f o u r t h o u g h t s on s e c o n d a r y p l a n t s u b s t a n c e s . E n t . E x p . A p p l . 1 2 : 4 7 3 - 4 8 6 . G e r b e r , G . H . and A . A . O b a d o f i n . 1 9 8 1 . G r o w t h , d e v e l o p m e n t , and s u r v i v a l o f t h e l a r v a e o f t h e r e d t u r n i p b e e t l e E n t o m o s c e l i s a m e r i c a n a ( C o l e o p t e r a : C h r y s o m e l i d a e ) , on B r a s s i c a c a m p e s t r i s and B r a s s i c a n a p u s ( C r u c i f e r a e ) . C a n . E n t . 1 1 3 : 3 9 5 - 4 0 6 . G i l b e r t , L . E . 1 9 7 9 . D e v e l o p m e n t o f t h e o r y i n t h e a n a l y s i s o f i n s e c t - p l a n t i n t e r a c t i o n s , p a g e s 1 1 7 - 1 5 4 j_n D . J . H o r n , G . R . S t a i r s and R . D . M i t c h e l l , e d s . A n a l y s i s o f E c o l o g i c a l S y s t e m s . O h i o S t a t e U n i v e r s i t y P r e s s , C o l u m b u s . G o r d o n , H . T . 1 9 6 1 . N u t r i t i o n a l f a c t o r s i n i n s e c t r e s i s t a n c e t o c h e m i c a l s . A n n . R e v . E n t . 6 : 2 7 - 5 4 . G u p t a , D . D . and A . J . T h o r s t e i n s o n . 1 9 6 0 . F o o d p l a n t r e s i s t a n c e o f t h e d i a m o n d - b a c k moth ( P l u t e l l a m a c u l i p e n n i s [ C u r t . ] ) . I . G u s t a t i o n and o l f a c t i o n i n r e l a t i o n t o b o t a n i c a l s p e c i f i c i t y o f t h e l a r v a e . E n t . E x p . A p p l . 3 : 2 4 1 - 2 5 0 . H a r b o r n e , J . B . 1 9 7 7 . I n t r o d u c t i o n t o E c o l o g i c a l B i o c h e m i s t r y . A c a d e m i c P r e s s , L o n d o n . 243 p p . H a r p e r , F . R . and B . B e r k e n k a m p . 1 9 7 5 . R e v i s e d g r o w t h - s t a g e k e y f o r B r a s s i c a c a m p e s t r i s and B r a s s i c a n a p u s . C a n . J . P i n t . S c i . 5 5 : 6 5 7 - 6 5 8 . H a w k e s , C . and T . H . C o a k e r . 1 9 7 6 . B e h a v i o u r a l r e s p o n s e s t o h o s t - p l a n t o d o u r s i n a d u l t c a b b a g e r o o t f l y ( E r i o s c h i a b r a s s i c a e [ B o u c h £ ] ) . Symp. B i o l . H u n g . 1 6 : 8 5 - 8 9 . 82 H e d i n , P . A . , F . G . M a x w e l l , and J . N . J e n k i n s . 1 9 7 4 . I n s e c t p l a n t a t t a c t a n t s , f e e d i n g s t i m u l a n t s , r e p e l l e n t s , d e t e r r e n t s and o t h e r r e l a t e d f a c t o r s a f f e c t i n g i n s e c t b e h a v i o u r , p a g e s 4 9 4 - 5 2 7 jm F . G . M a x w e l l and F . A . H a r r i s , e d s . P r o c e e d i n g s o f t h e Summer I n s t i t u t e on B i o l o g i c a l C o n t r o l o f P l a n t s , I n s e c t s and D i s e a s e s . U n i v e r s i t y P r e s s o f M i s s i s s i p p i , J a c k s o n , M i s s i s s i p p i . H o v a n i t z , W. 1 9 6 9 . I n h e r i t e d a n d / o r c o n d i t i o n e d c h a n g e s i n h o s t - p l a n t p r e f e r e n c e i n P i e r i s . E n t . E x p . A p p l . 1 2 : 7 2 9 - 7 3 5 . J o n e s , P . A . 1 9 7 2 . C y a n o g e n i c g l u c o s i d e s and t h e i r f u n c t i o n , p a g e s 1 0 3 - 1 2 2 j n . J - A . H a r b o r n e , e d . P h y t o c h e m i c a l E c o l o g y . A c a d e m i c P r e s s , New Y o r k and L o n d o n . J o s e f s s o n , E . 1 9 7 1 . S t u d i e s o f t h e b i o c h e m i c a l b a c k g r o u n d t o d i f f e r e n c e s i n g l u c o s i n o l a t e c o n t e n t i n B r a s s i c a n a p u s L . I . G l u c o s i n o l a t e c o n t e n t i n r e l a t i o n t o g e n e r a l c h e m i c a l c o m p o s i t i o n . P h y s i o l . P l a n t . 2 4 : 1 5 0 - 1 5 9 . J o s e f s s o n , E . 1 9 7 2 . N u t r i t i v e v a l u e and u s e o f r a p e s e e d m e a l , p a g e s 3 5 4 - 3 7 9 j_n L . A . a p p e l q v i s t and R. O h l s o n , e d s . R a p e s e e d : C u l t i v a t i o n , C o m p o s i t i o n , P r o c e s s i n g and U t i l i z a t i o n . E l s e v i e r , A m s t e r d a m . J o s e f s s o n , E . and R. J o n s s o n . 1 9 6 9 . S t u d i e s o f v a r i a t i o n i n g l u c o s i n o l a t e c o n t e n t o f s e e d o f C r u c i f e r a e p l a n t s , e s p e c i a l l y i n m a t e r i a l w i t h a h i g h e r u c i c a c i d c o n t e n t . Z . P f 1 a n z e n z u e c h t . 6 2 : 2 7 2 - 2 8 3 . K a p a t s a , G . M . 1 9 7 9 . G r o w t h , d e v e l o p m e n t , and s u r v i v a l o f M a m e s t r a  c o n f i g u r a t a W a l k e r ( L e p i d . : N o c t u i d a e ) on v a r i o u s r e p o r t e d f o o d p l a n t s . M . S c . T h e s i s . U n i v e r s i t y o f M a n i t o b a . K e n n e d y , J . S . 1 9 6 5 . M e c h a n i s m s o f h o s t p l a n t s e l e c t i o n . A n n . A p p . B i o l . 5 6 : 3 1 7 - 3 2 2 . K j a e r , A . 1 9 7 6 . G l u c o s i n o l a t e s i n t h e C r u c i f e r a e . p a g e s 2 0 7 - 2 1 9 j j n J . G . V a u g h a n , A . J . M a c L e o d , and B . M . G . J o n e s , e d s . The B i o l o g y and C h e m i s t r y o f t h e C r u c i f e r a e . A c a d e m i c P r e s s , L o n d o n . K o g a n , M . 1 9 7 6 . The r o l e o f c h e m i c a l f a c t o r s i n i n s e c t / p l a n t r e l a t i o n -s h i p s . I n t . C o n g . E n t o m o l . P r o c . 1 5 : 2 1 1 - 2 2 7 . K o n d r a , Z . P . 1 9 8 1 . R a p e s e e d t o C a n o l a a s t o r y o f p r o g r e s s . F a r m i n g w i t h U n i r o y a l , W i n t e r , U n i r o y a l C h e m i c a l , 5 ( 1 ) : 2 . K o n d r a , Z . P . and R . K . Downey. 1 9 6 9 . G l u c o s i n o l a t e c o n t e n t o f d e v e l o p i n g B r a s s i c a n a p u s and B r a s s i c a c a m p e s t r i s s e e d . C a n . J . P l a n t S c i . 4 9 : 6 2 3 - 6 2 4 . K r i e g e r , R . I . , P . P . F e e n y , and C F . W i l k i n s o n . 1 9 7 1 . D e t o x i f i c a t i n e n z y m e s i n t h e g u t s o f c a t e r p i l l a r s : An e v o l u t i o n a r y a n s w e r t o p l a n t d e f e n s e s ? S c i e n c e 1 7 2 : 5 7 9 - 5 8 1 . 8 3 K r u t a c e k , M . and M . K r a l o v a . 1 9 7 2 . B i o s y n t h e s i s o f t h e g l u c o b r a s s i c i n a g l y c o n e f r o m c a r b o n - 1 4 and n i t r o g e n - 1 5 l a b e l l e d L - t r y p t o p h a n p r e c u r s o r s . B i o l . P i n t . 1 4 : 2 7 9 - 2 8 5 . L a m m e r i n k , J . 1 9 6 8 . A new b i o t y p e o f c a b b a g e a p h i d ( B r e v i c o r y n e b r a s s i c a e [ L . ] ) on a p h i d r e s i s t a n t r a p e ( B r a s s i c a n a p u s ) . N . Z 1 . J l . A g r . R e s . l l ( 2 ) : 3 4 1 - 3 4 3 . L e , C D . 1 9 8 0 . UBC MFAV a n a l y s i s o f v a r i a r i c e / c o v a r i a n c e . B e s t - P r i n t e r C o . L t d . , V a n c o u v e r . 63 p p . L e v i n , D . A . 1 9 7 6 . The c h e m i c a l d e f e n s e s o f p l a n t s t o p a t h o g e n s and h e r b i v o r e s . A n n . R e v . E c o l . S y s t . 7 : 1 2 1 - 1 5 9 . L o o f , B . and L . A . A p p e l q v i s t . 1 9 7 2 . P l a n t b r e e d i n g f o r i m p r o v e d y i e l d and q u a l i t y , p a g e s 1 0 1 - 1 2 2 JJI L . A . A p p e l q v i s t and R. O h l s o n , e d s . R a p e s e e d : C u l t i v a t i o n , C o m p o s i t i o n , P r o c e s s i n g and U t i l i z a t i o n . E l s e v i e r , A m s t e r d a m . M a c G i b b o n , D . B . and R . M . A l l i s o n . 1 9 6 8 . A g l u c o s i n o l a s e s y s t e m i n t h e a p h i d B r e v i c o r y n e b r a s s i c a e . N . Z 1 . J l . S c . 1 1 : 4 4 0 - 4 4 6 . M a n i t o b a D e p a r t m e n t o f A g r i c u l t u r e . 1 9 8 0 . F i e l d c r o p r e c o m m e n d a t i o n s f o r M a n i t o b a . M a n i t o b a A g r i c u l t u r a l S e r v i c e s C o - o r d i n a t i n g C o m m i t t e e , MG 2 2 7 3 . 71 p p . M a n i t o b a D e p a r t m e n t o f A g r i c u l t u r e , no d a t e . R a p e s e e d p r o d u c t i o n i n M a n i t o b a . Agdex 1 4 9 , MG 7 0 8 1 . 12 p p . M a r t i n , A . L . D . 1 9 7 0 . R a p e s e e d p r o d u c t i o n i n C a n a d a , p a g e s 3 1 - 3 4 vn P r o c e e d i n g s o f t h e I n t e r n a t i o n a l C o n f e r e n c e on t h e S c i e n c e , T e c h n o l o g y and M a r k e t i n g o f R a p e s e e d and R a p e s e e d P r o d u c t s , S t e . A d e l e , Q u e b e c , 1 9 7 0 . R a p e s e e d A s s o c i a t i o n o f C a n a d a i n c o o p e r a t i o n w i t h t h e D e p a r t m e n t o f I n d u s t r y , T r a d e and C o m m e r c e , O t t a w a . M i l l e r , L . P . 1 9 7 3 . G l y c o s i d e s , p a g e s 2 9 7 - 3 7 5 u i L . P . M i l l e r , e d . P h y t o c h e m i s t r y , v o l . 1 . Van N o s t r a n d R e i n h o l d C o . , New Y o r k . M i t c h e l l , B . K . 1 9 7 8 . Some a s p e c t s o f g u s t a t i o n i n t h e l a r v a l r e d t u r n i p b e e t l e , E n t o m o s c e l i s a m e r i c a n a , r e l a t e d t o f e e d i n g and h o s t p l a n t s e l e c t i o n . E n t . E x p . A p p l . 2 4 : 3 4 0 - 3 4 9 . M o e r i c k e , V . and T . E . M i t t l e r . 1 9 6 6 . O e s o p h a g e a l and s t o m a c h i n c l u s i o n s o f a p h i d s f e e d i n g o n v a r i o u s C r u c i f e r a e . E n t . E x p . A p p l . 9 : 2 8 7 - 2 9 7 . M u n a k a t a , K . 1 9 7 7 . I n s e c t f e e d i n g d e t e r r e n t s i n p l a n t s , p a g e s 9 3 - 1 0 1 vn H . H . S h o r e y and J . J . M c K e l v e y , J r . , e d s . C h e m i c a l C o n t r o l o f I n s e c t B e h a v i o u r s - T h e o r y and A p p l i c a t i o n . W i l e y and S o n s , New Y o r k , L o n d o n , S y d n e y , T o r o n t o . N a u l t , L . R . and W . E . S t y e r . 1 9 7 2 . E f f e c t s o f s i n i g r i n on h o s t s e l e c t i o n b y a p h i d s . E n t . E x p . A p p l . 1 5 : 4 2 3 - 4 3 7 . 84 N a y a r , J . K . and A . J . T h o r s t e i n s o n . 1 9 6 3 . F u r t h e r i n v e s t i g a t i o n s i n t o t h e c h e m i c a l b a s i s o f i n s e c t - h o s t p l a n t r e l a t i o n s h i p s i n an o l i g o p h a g o u s i n s e c t , P l u t e l l a m a c u l i p e n n i s ( C . ) ( L e p i d o p t e r a : P I u t e l 1 i d a e ) . C a n . J . Z o o l . 4 1 : 9 2 3 - 9 2 9 . N i e l s e n , J . K 1 9 7 8 . H o s t p l a n t d i s c r i m i n a t i o n w i t h i n C r u c i f e r a e : F e e d i n g r e s p o n s e s o f f o u r l e a f b e e t l e s ( C o l e o p t e r a : C h r y s o m e l i d a e ) t o g l u c o s i n o -l a t e s , c u c u r b i t a c i n s and c a r d e n o l i d e s . E n t . E x p . A p p l . 2 4 : 4 1 - 5 4 . N i e l s e n , J . K . , L . D a l g a a r d , L . M . L a r s e n , and H . S o r e n s o n . 1 9 7 9 . H o s t p l a n t s e l e c t i o n o f t h e h o r s e r a d i s h f l e a b e e t l e P h y l l o t r e t a a r m o r a c i a e ( C o l e o p t e r a : C h r y s o m e l i d a e ) : F e e d i n g r e s p o n s e s t o g l u c o s i n o l a t e s f r o m s e v e r a l c r u c i f e r s . E n t . E x p . A p p l . 2 5 ( 3 ) : 2 2 7 - 2 4 0 . O b a d o f i n , A . A . 1 9 7 9 . G r o w t h , d e v e l o p m e n t , s u r v i v a l and f o o d s e l e c t i o n i n l a r v a e o f t h e r e d t u r n i p b e e t l e , E n t o m o s c e l i s a m e r i c a n a Brown ( C o l e o p t e r a : C h r y s o m e l i d a e ) , on s p e c i e s o f C r u c i f e r a e . P h . D . t h e s i s , U n i v e r s i t y o f M a n i t o b a , W i n n i p e g . 163 p p . O s b o r n e , D. 1 9 7 2 . M u t u a l r e g u l a t i o n o f g r o w t h and d e v e l o p m e n t i n p l a n t s and i n s e c t s , p a g e s 3 3 - 4 2 j j n I n s e c t and P l a n t R e l a t i o n s h i p s S y m p o s i u m o f t h e R o y a l E n t o m o l o g i c a l S o c i e t y o f L o n d o n N o . 6 . B l a c k w e l l S c . P u b l . , O x f o r d , L o n d o n , E d i n b u r g h , M e l b o u r n e . O s g o o d , C . E . and R . H . K e m p s t e r . 1 9 7 1 . An a i r - f l o w o l f a c t o m e t e r f o r d i s t i n g u i s h i n g b e t w e e n o v i p o s i t i o n a t t r a c t a n t s and s t i m u l a n t s o f m o s q u i t o e s . J . E c o n . E n t . 6 4 : 1 1 0 9 - 1 1 1 0 . P a i n t e r , R . H . 1 9 5 1 . I n s e c t R e s i s t a n c e i n C r o p P l a n t s . M c M i l l a n , New Y o r k . 520 p p . P a l m e r , T . P . 1 9 6 0 . A p h i d r e s i s t a n t r a p e . N . Z 1 . J o u r . A g r i c . 1 0 1 : 3 7 5 - 3 7 6 . P e t t e r s s o n , J . 1 9 7 6 . E t h o l o g y o f D a y s e n u r a b r a s s i c a e W i n n . ( D i p t . C e c i d o m y i d a e ) I . L a b s t u d i e s o f o l f a c t o r y r e a c t i o n s t o t h e h o s t p l a n t . Symp. B i o l . H u n g . 1 6 : 2 0 3 - 2 0 8 . P r a i r i e G r a i n V a r i e t y S u r v e y s . 1 9 7 7 - 1 9 8 3 . P r e p a r e d b y t h e C a n a d i a n C o - o p e r a t i v e Wheat P r o d u c e r s . L o o s e l e a f p u b . n . p . R e e s e , J . C . 1 9 7 7 . The e f f e c t s o f p l a n t b i o c h e m i c a l s on i n s e c t g r o w t h and n u t r i t i o n a l p h y s i o l o g y , p a g e s 1 2 9 - 1 5 2 . jjn P . A . H e d i n , e d . H o s t P l a n t R e s i s t a n c e t o P e s t s . ACS S y m p o s i u m S e r i e s 6 2 , Am. Chem. S o c , W a s h i n g t o n , D . C , U . S . A . R e e s e , J . C . 1 9 7 8 . C h r o n i c e f f e c t s o f p l a n t a l l e l o c h e m i c s on i n s e c t n u t r i t i o n a l p h y s i o l o g y . E n t . E x p . A p p l . 2 4 : 4 2 5 - 4 3 1 . R e e s e , J . C . and S . D . B e c k . 1 9 7 6 . E f f e c t s o f c e r t a i n a l l e l o c h e m i c s on t h e g r o w t h and d e v e l o p m e n t o f t h e b l a c k c u t w o r m . Symp. B i o l . H u n g . 1 6 : 2 1 7 - 2 2 1 . 85 R o d m a n , J . E . and F . S . C h e w . 1 9 8 0 . P h y t o c h e m i c a l c o r r e l a t e s o f h e r b i v o r y i n a c o m m u n i t y o f n a t i v e and n a t u r a l i z e d C r u c i f e r a e . B i o c . S y s t . E c o l . 8 : 4 3 - 5 0 . R o s s , M . S . F . and K . R . B r a i n . 1 9 7 7 . C r o p p r o t e c t i o n a g e n t s , p a g e s 2 3 7 - 2 7 3 i n M . S . F . R o s s and K . R . B r a i n , e d s . An I n t r o d u c t i o n t o P h y t o p h a r m a c y . P i t m a n P u b . L t d . , L o n d o n . R o t h s c h i l d , M . 1 9 7 2 . Some o b s e r v a t i o n s o n ' t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p l a n t s , t o x i c i n s e c t s , and b i r d s , p a g e s 1 - 1 0 vn_ J . B . H a r b o r n e , e d . P h y t o c h e m i c a l E c o l o g y . A c a d e m i c P r e s s , L o n d o n and New Y o r k . R o t h s c h i l d , M . 1 9 7 3 . S e c o n d a r y p l a n t s u b s t a n c e s and w a r n i n g c o l o u r a t i o n i n i n s e c t s . R. E n t . S o c . ( L o n d . ) Symp. 6 : 5 9 - 8 3 . R u s s e l l , G . E . 1 9 7 8 . P l a n t B r e e d i n g f o r P e s t and D i s e a s e R e s i s t a n c e . B u t t e r w o r t h s , L o n d o n . 4 8 5 p p . S a l l a n s , H . R . 1 9 6 4 . F a c t o r s a f f e c t i n g t h e c o m p o s i t i o n o f C a n a d i a n o i l s e e d s . J . Am. O i l Chem. S o c . 4 1 : 2 1 5 - 2 1 8 . S e l f , L . S . , F . E . G u t h r i e , and E . H o d g s o n . 1 9 6 4 . M e t a b o l i s m o f n i c o t i n e b y t o b a c c o f e e d i n g i n s e c t s . N a t u r e 2 0 4 : 3 0 0 - 3 0 1 . S l a m a , K . 1 9 6 9 . P l a n t s as a s o u r c e o f m a t e r i a l s w i t h i n s e c t hormone a c t i v i t y . E n t . E x p . A p p l . 1 2 : 7 2 1 - 7 2 8 . S m i t h , J . N . 1 9 5 5 . D e t o x i f i c a t i o n m e t h o d s i n i n s e c t s . B i o c . R e v . Camb. P h i l . S o c . 3 0 : 4 5 5 - 4 7 5 . S o s a , J . R . 1 9 8 1 . B i o t y p e s J and L o f t h e H e s s i a n f l y d i s c o v e r e d i n an I n d i a n a w h e a t f i e l d . J . E c o n . E n t . 7 4 : 1 8 0 - 1 8 2 . S t a e d l e r , E . 1 9 7 6 . S e n s o r y a s p e c t s o f i n s e c t - p l a n t i n t e r a c t i o n s . I n t . C o n g . E n t o m o l . P r o c . 1 5 : 2 2 8 - 2 4 8 . S t e c k , W . , E . W . U n d e r h i l l , M . D . C h i s h o l m , C . C . P e t e r s , H . G . P h i l i p , and A . P . A r t h u r . 1 9 7 9 . Sex pheromone t r a p s i n p o p u l a t i o n m o n i t o r i n g o f a d u l t s o f t h e B e r t h a armyworm, M a m e s t r a c o n f i g u r a t a ( L e p i d o p t e r a : N o c t u i d a e ) . C a n . E n t . 1 1 1 : 9 1 - 9 5 . S t e f a n s s o n , B . R . . 1 9 8 1 . C a n o l a / r a p e s e e d v a r i e t y d e v e l o p m e n t , p a g e s 4 7 - 5 0 i n P r o c e e d i n g s o f t h e 1 4 t h A n n u a l C o n v e n t i o n , C a n o l a C o u n c i l o f C a n a d a , V a n c o u v e r C a n a d a , M a r c h 1 9 8 1 . S t i p a n o v i c , R . D . , A . A . B e l l , and M . J . L u k e f a h r . 1 9 7 7 . N a t u r a l i n s e c t i c i d e s f r o m c o t t o n ( G o s s y p i u m ) . p a g e s 197-214<5ijn P . A . H e d i n , e d . H o s t P l a n t R e s i s t a n c e t o P e s t s . ACS S y m p o s i u m S e r i e s 6 2 . Am. Chem. S o c , W a s h i n g t o n , D . C , U . S . A . T a l l e n t , W . H . 1 9 7 2 . I m p r o v i n g h i g h e r u c i c a c i d o i l s e e d s : c h e m i c a l l y o r g e n e t i c a l l y ? J . Am. O i l Chem. S o c . 4 9 : 1 5 - 1 9 . 86 T a l l e n t , W . H . 1 9 7 2 . I m p r o v i n g h i g h e r u c i c a c i d o i l s e e d s : c h e m i c a l l y o r g e n e t i c a l l y ? J . Am. O i l Chem. S o c . 4 9 : 1 5 - 1 9 . T a p p e r , B . A . and P . F . R e a y . 1 9 7 3 . C y a n o g e n i c g l y c o s i d e s and g l u c o s i n o l a t e s ( m u s t a r d o i l g l u c o s i d e s ) . p a g e s 4 4 7 - 4 7 6 j_n G . W . B u t l e r and R . W . B a i l e y , e d s . C h e m i s t r y and B i o c h e m i s t r y o f H e r b a g e - V o l . 1. A c a d e m i c P r e s s , L o n d o n and New Y o r k . T h o r s t e i n s o n , A . J . 1 9 5 3 . The c h e m o t a c t i c r e s p o n s e s t h a t d e t e r m i n e h o s t s p e c i f i c i t y i n an o l i g o p h a g o u s i n s e c t ( P l u t e l l a m a c u l i p e n n i s [ C u r t . ] L e p i d o p t e r a ) . C a n . J . Z o o l . 3 1 ( 1 ) : 5 2 - 7 2 . T h u r s t o n , R. and J . A . W e b s t e r . 1 9 6 2 . T o x i c i t y o f N i c o t i a n a g o s s e i D o m i n . t o M y z u s p e r s i c a e ( S u l z e r ) . E n t . E x p . A p p l . 5 : 2 3 3 - 2 3 8 . T j a l l i n g i i , W . F . 1 9 7 6 . A p r e l i m i n a r y s t u d y o f h o s t s e l e c t i o n and a c c e p t a n c e b e h a v i o u r i n t h e c a b b a g e a p h i d , B r e v i c o r y n e b r a s s i c a e L . S y m p . B i o l . H u n g . 1 6 : 2 8 3 - 2 8 5 . T o o k e y , H . L . , C H . Van E t t e n , and M . E . D a x e n b i l c h e r . 1 9 7 9 . G l u c o s i n o l a t e s . p a g e s 103-142 j_n T . E . L i e n e r , e d . T o x i c C o n s i t u t e n t s o f P l a n t F o o d s t u f f s . A c a d e m i c P r e s s , L o n d o n , New Y o r k . T s u r u o , I . and T . H a t a . 1 9 6 8 . S t u d i e s on M y r o s i n a s e i n m u s t a r d s e e d . V . On t h e p, - g l u c o s i d i c a c i t i v i t y o f M y r o s i n a s e and t h e i n t e r a c t i o n o f A s c o r b a t e w i t h M y r o s i n a s e . A g r i c . B i o l . Chem. 3 2 ( 1 2 ) : 1 4 2 5 - 1 4 3 1 . T u r n o c k , W . J . 1 9 7 7 . A d a p t a b i l i t y and s t a b i l i t y o f i n s e c t p e s t p o p u l a t i o n s i n p r a i r i e a g r i c u l t u r a l e c o s y s t e m s . M i n n . A g r i c . E x p . S t n . T e c h . B u l l . 3 1 0 : 8 9 - 1 0 1 . U n d e r h i l l , E . W . 1980. G l u c o s i n o l a t e s . p a g e s 4 9 3 - 5 1 1 j n E . A . B e l l and B . V . C h a r l w o o d , e d s . S e c o n d a r y P l a n t P r o d u c t s , E n c y c l o p e d i a o f P l a n t P h y s i o l o g y New S e r i e s , v o l . 8. S p r i n g e r - V e r l a g , B e r l i n , H e i d e l b e r g , New Y o r k . v a n E m d e n , H . F . 1 9 7 2 . A p h i d s as p h y t o c h e m i s t s . p a g e s 2 5 - 4 3 j m J . B . H a r b o r n e , e d . P h y t o c h e m i c a l E c o l o g y . A c a d m i c P r e s s , L o n d o n . v a n E m d e n , H . F . and M . A . B a s h f o r d . 1 9 6 9 . A c o m p a r i s o n o f t h e r e p r o d u c t i o n o f B r e v i c o r y n e b r a s s i c a e and M y z u s p e r s i c a e i n r e l a t i o n t o s o l u b l e n i t r o g e n c o n c e n t r a t i o n and l e a f age ( l e a f p o s i t i o n ) i n t h e B r u s s e l s s p r o u t p l a n t . E n t . E x p . A p p l . 1 2 : 3 5 1 - 3 6 4 . v a n E t t e n , C H . and M . E . D a x e n b i c h l e r . 1 9 7 1 . F o r m a t i o n o f o r g a n i c n i t r i l e s f r o m p r o g o i t r i n i n l e a v e s o f Crambe a b y s s i n c a and B r a s s i c a n a p u s . J . A g r i c . F o o d Chem. 1 9 ( 1 ) : 1 9 4 - 1 9 5 . W a i s s , A . C , B . G . C h a n , and C . A . E l l i g e r . 1 9 7 7 . H o s t p l a n t r e s i s t a n c e t o i n s e c t s , p a g e s 115-128 _i_n H e d i n , e d . H o s t P l a n t R e s i s t a n c e t o P e s t s . ACS S y m p o s i u m S e r i e s 6 2 . Am. C h e m . S o c , W a s h i n g t o n , D . C , U . S . A . 87 W e i n b e r g , B . 1 9 7 0 . I n t r o d u c t i o n , p a g e s 1 , 2 i n P r o c e e d i n g s o f t h e I n t e r n a t i o n a l C o n f e r e n c e on t h e S c i e n c e , T e c h n o l o g y and M a r k e t i n g o f R a p e s e e d and R a p e s e e d P r o d u c t s . S t e . A d e l e , Q u e b e c , 1 9 7 0 . R a p e s e e d A s s o c i a t i o n o f C a n a d a i n c o o p e r a t i o n w i t h t h e D e p a r t m e n t o f I n d u s t r y , T r a d e and C o m m e r c e , O t t a w a . W h i t t a k e r , R . H . and P . P . F e e n y . 1 9 7 1 . A l l e l o c h e m i c s : C h e m i c a l i n t e r a c t i o n s b e t w e e n s p e c i e s . S c i e n c e 1 7 1 : 7 5 7 - 7 7 0 . Y a n g , R . S . H . 1 9 7 6 . E n z y m a t i c c o n j u g a t i o n and i n s e c t i c i d e m e t a b o l i s m , p a g e s 1 7 7 - 2 1 6 j n C F . W i l k i n s o n , e d . I n s e c t i c i d e B i o c h e m i s t r y and P h y s i o l o g y . P l e n u m P r e s s , New Y o r k . 88 APPENDIX A . G l u c o s i n o l a t e s as a l l o m o n e s and k a i r o m o n e s . " . . . e v i d e n c e t h a t s i n i g r i n and o t h e r m u s t a r d o i l g l u c o s i d e s s e r v e a d e f e n s i v e f u n c t i o n i n C r u c i f e r a e f a m i l y p l a n t s . " E r i c k s o n and F e e n y ( 1 9 7 4 ) S o i l r e s i d u e s o f g l u c o s i n o l a t e s and t h e i r b y p r o d u c t s f r o m r a p e s e e d l e f t i n t h e f i e l d h a v e b e e n shown t o s u p p r e s s t h e g r o w t h o f w h e a t and o a t s ( M a r t i n 1 9 7 0 ) . T h i s i l l u s t r a t e s an a l l e l o c h e m i c i n t e r a c t i o n w i t h p l a n t c o m p e t i t o r s , as w e l l as t o h e t e r o t r o p h i c o r g a n i s m s . G l u c o s i n o l a t e s and t h e i r t o x i c b r e a k d o w n p r o d u c t s h a v e b e e n d e m o n s t r a t e d t o h a v e i n s e c t i c i d a l o r i n h i b i t i n g e f f e c t s on some c a t e r p i l l a r s , a p h i d s , g r a s s h o p p e r s , c o c k -r o a c h e s , f l e a and f l o u r b e e t l e s , m i t e s , a p p l e m a g g o t , and f r u i t , h o u s e and v i n e g a r f l i e s ( C a r r o l l e t a]_. 1 9 8 0 , E d i z and D a v i s 1 9 8 0 , E r i c k s o n and F e e n y 1 9 7 4 , L e v i n 1 9 7 6 ) . G l u c o s i n o l a t e s and t h e i r p r o d u c t s may m e t a b o l i z e s t i l l f u t h e r w i t h i n i n s e c t s , and r e l e a s e o t h e r t o x i c s u b s t a n c e s . E r i c k s o n and F e e n y ( 1 9 7 4 ) , u s i n g t h e g l u c o s i n o l a t e , s i n i g r i n , i n a s t u d y w i t h s w a l l o w -t a i l b u t t e r f l y l a r v a e f o u n d t h a t i t was h y d r o l y z e d i n t h e i n s e c t ' s g u t and t h e n had t o x i c e f f e c t s w h i c h i n t e r f e r e d w i t h d i g e s t i o n , a s s i m i l a t i o n , u t i l i z a t i o n and c o n v e r s i o n p r o c e s s e s and r e d u c e d r e s p i r a t i o n . I s o t h i o c y a n a t e s h a v e b e e n known f o r many y e a r s t o a c t as f u m i g a n t s a g a i n s t i n s e c t s ( C a r r o l l e t a]_. 1 9 8 0 ) and as a n t i b i o t i c s a g a i n s t f u n g i and b a c t e r i a ( M i l l e r 1 9 7 3 ) . T h e y i r r i t a t e m a m m a l i a n t i s s u e ( E r i c k s o n and F e e n y 1 9 7 4 ) . T a p p e r and R e a y ( 1 9 7 3 ) s u g g e s t e d t h a t t h e i s o t h i o c y a n a t e s and o t h e r h y d r o l y s i s p r o d u c t s a r e more t o x i c t h a n g l u c o s i n o l a t e s i n t h e i r e f f e c t s on a n i m a l s . H a r b o r n e ( 1 9 7 7 ) s u g g e s t e d t h a t i s o t h i o c y a n a t e i s c h a n g e d t o t h i o -c y a n a t e i n c a t t l e and i n s e c t s . T h i o c y a n a t e i n s e c t i c i d e s r e l e a s e c y a n i d e i o n s w h i c h a r e g e n e r a l enzyme p o i s o n s and a f f e c t r e s p i r a t i o n ( R o s s and 89 B r a i n 1 9 7 7 ) . I n s e c t s may f e e d a t a p l a n t s i t e w h i c h d o e s n o t c o n t a i n a l l o m o n e s . The g r e e n p e a c h a p h i d f e e d s i n p l a n t p h l o e m and s o a v o i d s a l l o m o n e s c o n t a i n e d i n x y l e m , s u c h as t h e a l k a l o i d , n i c o t i n e , i n t o b a c c o ( B e c k 1 9 6 5 , S e l f e t ^ l _ . 1 9 6 4 ) and t h e p h e n o l , p h l o r i z i n , - i n g r e e n a p p l e ( M u n a k a t a 1 9 7 7 ) . T h u r s t o n and W e b s t e r ( 1 9 6 2 ) d e s c r i b e d t h e t o x i c e f f e c t s on t h i s s p e c i e s f r o m c o n t a c t w i t h l e a f h a i r s t h a t e x u d e n i c o t i n e and a r e p r e s e n t on t h e a e r i a l p a r t s o f some t o b a c c o p l a n t s . Some i n s e c t s e s t a b l i s h s u c c e s s f u l a s s o c i a t i o n s w i t h p l a n t s c o n t a i n i n g a l l o m o n e s and t o l e r a t e and may e v e n u s e t h e b i o c h e m i c a l s . I n s e c t s may i n g e s t and e x c r e t e t h e a l l o m o n e . R o t h s c h i l d ( 1 9 7 3 ) d e s c r i b e d t h i s m e t h o d o f c o u n t e r m e a s u r e b y a h o m o p t e r a n o f t h e R i c a n i i d a e , w h i c h f e e d s on a t o x i c p l a n t i n s o u t h e a s t A u s t r a l i a . The r e p e r c u s s i o n s o f t h i s i l l u s t r a t i o n a r e i n t e r e s t i n g s i n c e humans h a v e e x p e r i e n c e d s e v e r e symptoms o f p o i s o n i n g when t h e y i n g e s t e d h o n e y p r o d u c e d f r o m t h e e x c r e t e d h o n e y d e w . I n s e c t s may m e t a b o l i z e and d e t o x i f y a l l o m o n e s . C a t e r p i l l a r s ' g u t s c o n t a i n many m i c r o s o m a l m i x e d f u n c t i o n o x i d a s e s w h i c h r e s u l t i n a r a n g e o f a b i l i t i e s t o d e a l w i t h a l l o m o n e s d e p e n d i n g on t h e e f f e c t i v e n e s s o f t h e s p e c i f i c l a r v a l s y s t e m ( K r i e g e r et, aj_. 1 9 7 1 ) . S m i t h ( 1 9 5 5 ) d e s c r i b e d t h e i m p o r t a n c e o f o x i d a t i o n w i t h r e s u l t i n g p r o d u c t s o f r e d u c e d t o x i c i t y . Yang ( 1 9 7 6 ) d e s c r i b e d an e n e r g y d e p e n d e n t p r o c e s s w h i c h a t t a c h e s g l u c o s e , s u l f a t e , g l u t a t h i o n e , g l y c i n e o r p h o s p h a t e , e s p e c i a l l y i n i n s e c t s , t o t h e compound o r i t s m e t a b o l i c p r o d u c t s , f o r m i n g a n o n - t o x i c c o n j u g a t e . I n s e c t s may h a v e s p e c i a l i z e d enzyme s y s t e m s , e _ . j j . , r h o d a s e w h i c h d e t o x i f i e s s u l p h u r and c y a n i d e c o m p o u n d s ( R o t h s c h i l d 1 9 7 2 , S m i t h 1 9 5 5 ) . 90 . I n s e c t s may s e q u e s t e r and s t o r e t h e a l l o m o n e s ( D u f f e y 1 9 8 0 ) . The c h e m i c a l , i t s c o n c e n t r a t i o n , m e t a b o l i s m o r c o n v e r s i o n , e x c r e t i o n , and s t o r a g e v a r y w i t h t h e s p e c i e s ( R o t h s c h i l d 1 9 7 3 ) . I n s e c t s may u s e t h e s e a l l o m o n e s o r t h e i r p r o d u c t s i n t h e i r own p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s , e_._g_., t e r p e n o i d s s t i m u l a t e r e p r o d u c t i v e a c t i v i t i e s i n t h e d e s e r t l o c u s t , S c h i s t o - c e r c a g r e g a r i a ( B e c k and R e e s e 1 9 7 6 ) . O t h e r p l a n t t e r p e n o i d s a r e u s e d as h o r m o n a l c o m p o u n d s and r e d u c e t h e m e t a b o l i c demands on t h e i n s e c t ( S l a m a 1 9 6 9 ) . G o r d o n ( 1 9 6 1 ) f o u n d t h e g r e e n p e a c h a p h i d a b l e t o t o l e r a t e n i c o t i n e t h r e e t i m e s more e f f e c t i v e l y when i t had b e e n f e e d i n g on t u r n i p r a t h e r t h a n l e t t u c e . The p r e s e n c e o f o e s o p h a g e a l and s t o m a c h i n c l u s i o n s i n a p h i d s f e e d i n g on v a r i o u s C r u c i f e r a e ( M o e r i c k e and M i t t l e r 1 9 6 6 ) may e x p l a i n t h i s i n c r e a s e d t o l e r a n c e f o r o t h e r a l l o m o n e s . I n s e c t s may f u r t h e r u s e t h e s e compounds i n i n t e r a c t i o n s w i t h i n d i v i d u a l s o f t h e i r s p e c i e s o r o t h e r s . P l a n t - d e r i v e d h e x e n a l i s u s e d as a s e x p h e r o m o n e b y t h r e e moth s p e c i e s ( F r a e n k e l 1 9 5 9 , S l a m a 1 9 6 9 ) . The b u t t e r f l i e s , P i e r i s r a p a e and £ . b r a s s i c a e , h a v e a c c u m u l a t e d l e v e l s o f g l u c o s i n o l a t e s i n t h e i r b o d y t i s s u e w h i c h p r o v i d e c h e m i c a l p r o t e c t i o n t o t h e l a r v a e , p u p a e and p o s s i b l y a d u l t s t a g e s f r o m b i r d p r e d a t o r s ( A p l i n e t .aj_. 1 9 7 5 , E r i c k s o n and F e e n y 1 9 7 4 ) . The i m p o r t a n c e o f c a r d e n o l i d e s as a c h e m i c a l d e f e n s e and as a b a s i s f o r an i n s e c t m i m i c r y s y s t e m i s d e s c r i b e d e x t e n s i v e l y i n t h e l i t e r a t u r e ( R o t h s c h i l d 1 9 7 3 ) . " g l u c o s i n o l a t e s a r e p r o b a b l y i m p o r t a n t i n d e t e r m i n i n g a s p e c t s o f t h e b e h a v i o u r o f i n s e c t s a s s o c i a t e d w i t h c r u c i f e r o u s p l a n t s and a l t h o u g h n o t f u l l y e s t a b l i s h e d i t i s m o s t l i k e l y t h a t t h e v o l a t i l e h y d r o l y s i s p r o d u c t s a r e i n v o l v e d i n t h e a t t r a c t i o n t o t h e h o s t p l a n t " C o l e ( 1 9 7 6 ) 91 The i n s e c t s l i s t e d i n T a b l e X X I I u s e g l u c o s i n o l a t e s and t h e i r b y p r o d u c t s as k a i r o m o n e s i n t h e i r s e l e c t i o n o f p l a n t s f o r o v i p o s i t i o n , f e e d i n g o r b o t h . T a b l e X X I I . I n s e c t s w h i c h u s e g l u c o s i n o l a t e s o r t h e i r b y p r o d u c t s as k a i r o m o n e s i n t h e i r s e l e c t i o n o f p l a n t s f o r o v i p o s i t i o n ( 0 ) , f e e d i n g ( F ) , o r b o t h ( 0 , F ) . S p e c i e s Common name Use R e f e r e n c e B r e v i c o r y n e b r a s s i c a e c a b b a g e a p h i d F F r a e n k e l 1 9 6 9 D a s y n e u r a b r a s s i c a e ( g r a v i d ) c a b b a g e m i d g e 0 P e t t e r s s o n 1976 D e l i a b r a s s i c a e c a b b a g e r o o t f l y 0 F i n c h 1978 ( = E r i o i s c h i a b r a s s i c a e ) Hawkes and C o a k e r 1976 ( = H y l e m y a b r a s s i c a e ) H e d i n e t a}_. 1974 E n t o m o s c e l i s a m e r i c a n a r e d t u r n i p b e e t l e F M i t c h e l l 1978 E u r y d e m a v e n t r a l i s 0 , F B o n n e m a i s o n 1965 L i s t r o d e r e s c o s t i r o s t r i s o b l i q u u s v e g e t a b l e w e e v i l 0 Heden e t _aj_. 1974 P h a e d o n c o c h l e a r i a e m u s t a r d b e e t l e F T a p p e r and R e a y 1973 P h y l l o t r e t a a r m o r a c i a e ? F N i e l s o n e t aj_. 1979 P h y l l o t r e t a c r u c i f e r a e c r u c i f e r f l e a b e e t l e 0 F e e n y e t j j l _ . 1970 P h y l l o t r e t a s t r i o l a t a s t r i p e d f l e a b e e t l e 0 F e e n y e t aj_. 1970 P i e r i s b r a s s i c a e c a b b a g e b u t t e r f l y , l a r g e 0 B o n n e m a i s o n 1965 F F r a e n k e l 1969 P i e r i s n a p i c a b b a g e b u t t e r f l y , s m a l l 0 , F Rodman and Chew 1980 P i e r i s r a p a e c a b b a g e b u t t e r f l y , common F B o n n e m a i s o n 1965 ( = i m p o r t e d c a b b a g e w o r m ) 0 H o v a n i t z 1969 P l u t e l l a m a c u l i p e n n i s d i a m o n d b a c k moth 0 F r a e n k e l 1969 F H e d i n e t a l . 1974 93 APPENDIX B . D e s i g n f o r t h e e x p e r i m e n t s w i t h f e m a l e armyworm m o t h s on r a p e s e e d p l a n t s w i t h t h e a r r a n g e m e n t o f t h e v a r i e t i e s d e s i g n a t e d b y C= C a n d l e , T= T o r c h , M = M i d a s , R = R e g e n t and w i t h t r i a l 1 a t t h e t o p , and c h a m b e r 1 a t t h e l e f t , i n e a c h L a t i n s q u a r e . ( S e e p . 22). Armyworm e x p e r i m e n t s  D i a m o n d b a c k Moth age 1 2 3 e x p e r i m e n t Young M R C T C T R M R M T C T C M R M T C R T M R C C R M T R C T M M T C R T M R C C R M T R C T M T M R C C R T M R C M T M T C R O l d T C R M R M C T M R T C C T M R T C M R M T R C R M C T C R T M T C M R M T R C R M C T C R T M T C M R M T R C R M C T C R T M 94 APPENDIX C . C o m p o s i t i o n o f V a n d e r z a n t m o d i f i c a t i o n m i x t u r e f o r i n s e c t s . ( I C N P h a r m a c e u t i c a l s , I n c . , C l e v e l a n d , O h i o ) . ( S e e p 2 3 ) . C h e m i c a l * W e i g h t / k g m i x t u r e A l p h a T o c o p h e r o l 8 gm A s c o r b i c A c i d 270 gm B i o t i n 20 mg C a l c i u m P a n t o t h e n a t e 1 gm C h o l i n e C h l o r i d e 50 gm C r y s t a l l i n e F o l i c A c i d 250 mg I n o s i t o l 20 gm N i a c i n a m i d e 1 gm P y r i d o x i n e HC1 250 mg R i b o f l a v i n 500 mg T h i a m i n e HC1 250 mg V i t a m i n B12 T r i t u r a t i o n i n M a n n i t o l 2 gm 95 APPENDIX D. ANOVA t a b l e s f o r t h e e x p e r i m e n t s w i t h f e m a l e m o t h s on r a p e s e e d p l a n t s . The a n a l y s i s o f v a r i a n c e m o d e l f o r t h e armyworm w a s : Y = y u + E + A + T + P + . V + EA + ET + EP + EV + AT + A P . + AV + EAT + EAP + EAV + e r r o r , t h a t f o r t h e d i a m o n d b a c k w a s : Y = / u + A + T + P + V + AT + AP + AV + e r r o r . w h e r e : / A = p o p u l a t i o n m e a n . E = e x p e r i m e n t n u m b e r ; 1 t h r o u g h 3 f o r armyworm; n o t a p p l i c a b l e f o r d i a m o n d b a c k w i t h E = 1 . A = moth a g e ; 1 = y o u n g , 2 = o l d . T = t r i a l ; 1 t h o u g h 4 . P = o l f a c t o m e t e r p o s i t i o n ; 1 t h o u g h 4 f r o m l e f t t o r i g h t f a c i n g f r o n t w a l 1 p a n e l . V = r a p e s e e d v a r i e t i e s ; J3. c a m p e s t r i s : 1 = C a n d l e , 4 = T o r c h ; J}. n a p u s : 2 = M i d a s , 3 = R e g e n t . g r o u p e d l e t t e r s = d e s c r i b e i n t e r a c t i o n t e r m s . e r r o r = e x p e r i m e n t a l e r r o r . 96 T a b l e X X I I I . ANOVA o f t h e armyworm m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a n n e l s . S o u r c e DF Sum SQ Mean SQ F - v a l u e P r o b a b i l i t y T 3 0 . 7 0 8 3 3 0 . 2 3 6 1 1 0 . 1 6 0 3 8 0 . 9 2 2 2 8 P 3 3 1 . 2 0 8 1 0 . 4 0 3 7 . 0 6 6 0 0 . 7 4 5 2 2 E - 0 3 V 3 2 . 0 4 1 7 0 . 6 8 0 5 6 0 . 4 6 2 2 6 0 . 7 1 0 3 8 A 1 8 . 1 6 6 7 8 . 1 6 6 7 5 . 5 4 7 2 0 . 2 4 0 8 0 E - 0 1 AT 3 3 . 7 5 0 0 1 . 2 5 0 0 0 . 8 4 9 0 6 0 . 4 7 6 2 5 AP 3 1 0 . 5 8 3 3 . 5 2 7 8 2 . 3 9 6 2 0 . 8 4 2 0 0 E - 0 1 AV 3 2 . 2 5 0 0 0 . 7 5 0 0 0 0 . 5 0 9 4 3 0 . 6 7 8 3 0 E 2 3 5 . 8 9 6 1 7 . 9 4 8 1 2 . 1 9 1 0 . 9 0 5 9 4 E - 0 4 ET 6 1 6 . 3 5 4 2 . 7 2 5 7 1 . 8 5 1 4 0 . 1 1 6 5 6 EP 6 4 . 1 0 4 2 0 . 6 8 4 0 3 0 . 4 6 4 6 2 0 . 8 2 9 7 8 EV 6 2 . 0 2 0 8 0 . 3 3 6 8 1 0 . 2 2 8 7 7 0 . 9 6 4 6 0 EA 2 1 . 3 9 5 8 0 . 6 9 7 9 2 0 . 4 7 4 0 6 0 . 6 2 6 3 0 EAT 6 7 . 6 8 7 5 1 . 2 8 1 3 0 . 8 7 0 2 8 0 . 5 2 6 1 0 EAP 6 9 . 1 0 4 2 1 . 5 1 7 4 1 . 0 3 0 7 0 . 4 2 1 6 2 EAV 6 3 . 6 8 7 5 0 . 6 1 4 5 8 0 . 4 1 7 4 5 0 . 8 6 2 5 1 E r r o r 36 5 3 . 0 0 0 1 . 4 7 2 2 T o t a l 95 1 9 1 . 9 6 G r a n d mean 1 . 3 5 4 2 S t a n d a r d d e v i a t i o n 1 . 4 2 1 5 97 T a b l e X X I V . ANOVA o f t h e armyworm i m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a m b e r s . S o u r c e DF Sum SQ Mean SQ F - v a l u e P r o b a b i l i t y T 3 2 . 6 9 7 9 0 . 8 9 9 3 1 0 . 3 9 1 8 3 0 . 7 5 9 6 0 P 3 1 4 . 1 1 5 4 . 7 0 4 9 2 . 0 4 9 9 0 . 1 2 4 1 9 V 3 7 . 0 3 1 3 2 . 3 4 3 8 1 . 0 2 1 2 0 . 3 9 4 6 8 A 1 1 0 . 0 1 0 1 0 . 0 1 0 4 . 3 6 1 6 0 . 4 3 8 9 2 E - 0 1 AT 3 5 . 5 3 1 2 1 . 8 4 3 7 0 . 8 0 3 3 3 0 . 5 0 0 2 6 AP 3 5 . 4 4 7 9 1 . 8 1 6 0 0 . 7 9 1 2 3 0 . 5 0 6 7 8 AV 3 1 4 . 3 6 5 4 . 7 8 8 2 2 . 0 8 6 2 0 . 1 1 9 2 1 E 2 2 3 . 6 8 8 1 1 . 8 4 4 5 . 1 6 0 4 0 . 1 0 7 0 3 E - 0 1 ET 6 9 . 1 4 5 8 1 . 5 2 4 3 0 . 6 6 4 1 5 0 . 6 7 8 8 7 EP 6 1 7 . 2 2 9 2 . 8 7 1 5 1 . 2 5 1 1 0 . 3 0 4 1 2 EV 6 4 . 0 6 2 5 0 . 6 7 7 0 8 0 . 2 9 5 0 1 0 . 9 3 5 3 3 EA 2 0 . 8 9 5 8 3 0 . 4 4 7 9 2 0 . 1 9 5 1 6 0 . 8 2 3 5 7 EAT 6 6 . 9 3 7 5 1 . 1 5 6 3 0 . 5 0 3 7 8 0 . 8 0 1 3 0 EAP 6 2 0 . 0 2 1 3 . 3 3 6 8 1 . 4 5 3 9 0 . 2 2 1 7 7 EAV 6 1 6 . 3 5 4 2 . 7 2 5 7 1 . 1 8 7 6 0 . 3 3 4 8 5 E r r o r 36 8 2 . 6 2 5 2 . 2 9 5 1 T o t a l 95 2 4 0 . 1 6 G r a n d mean 1 . 0 9 3 7 S t a n d a r d d e v i a t i o n 1 . 5 9 0 0 98 T a b l e XXV. ANOVA o f t h e armyworm m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a m b e r s + c h a n n e l s . S o u r c e DF Sum SQ Mean SQ F - v a l u e P r o b a b i l i t y T 3 5 . 1 9 7 9 1 . 7 3 6 3 1 • 0 . 5 0 2 5 2 0 . 6 8 2 9 5 P 3 7 6 . 3 6 5 2 5 . 4 5 5 7 . 3 8 2 7 0 . 5 6 0 7 0 E - 0 3 V 3 1 0 . 8 6 5 3 . 6 2 1 5 1 . 0 5 0 4 0 . 3 8 2 1 8 A 1 0 . 9 3 7 5 E - 0 1 0 . 9 3 7 5 0 E - 0 1 0 . 2 7 1 9 0 E - 0 1 0 . 8 6 9 9 5 AT 3 1 . 3 6 4 6 0 . 4 5 4 8 6 0 . 1 3 1 9 2 0 . 9 4 0 4 5 AP 3 1 5 . 0 3 1 5 . 0 1 0 4 1 . 4 5 3 2 0 . 2 4 3 5 8 AV 3 1 1 . 3 6 5 3 . 7 8 8 2 1 . 0 9 8 7 0 . 3 6 2 2 7 E 2 1 1 6 . 9 0 5 8 . 4 4 8 1 6 . 9 5 2 0 . 6 4 9 3 6 E - 0 5 ET 6 2 0 . 2 7 1 3 . 3 7 8 5 0 . 9 7 9 8 6 0 . 4 5 3 0 4 EP 6 1 6 . 1 0 4 2 . 6 8 4 0 0 . 7 7 8 4 5 0 . 5 9 2 2 2 EV 6 7 . 6 0 4 2 1 . 2 6 7 4 0 . 3 6 7 5 7 0 . 8 9 4 6 4 EA 2 0 . 1 8 7 5 0 0 . 9 3 7 5 0 E - 0 1 0 . 2 7 1 9 0 E - 0 1 0 . 9 7 3 2 0 EAT 6 3 . 9 7 9 2 0 . 6 6 3 1 9 0 . 1 9 2 3 5 0 . 9 7 6 9 9 EAP 6 2 3 . 8 1 3 3 . 9 6 8 8 1 . 1 5 1 1 0 . 3 5 3 6 6 EAV 6 1 0 . 4 7 9 1 . 7 4 6 5 0 . 5 0 6 5 5 0 . 7 9 9 2 6 E r r o r 36 1 2 4 . 1 2 3 . 4 4 7 9 T o t a l 95 4 4 3 . 7 4 G r a n d mean 2 . 4 4 7 9 S t a n d a r d d e v i a t i o n 2 . 1 6 1 2 99 T a b l e X X V I . ANOVA o f t h e e g g p l a q u e s f r o m armyworm m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a n n e l s . S o u r c e DF Sum SQ Mean SQ F - v a l u e P r o b a b i 1 i t y T 3 2 . 1 1 4 6 0 . 7 0 4 8 6 1 . 5 2 6 3 0 . 2 2 4 2 9 P 3 1 . 1 1 4 6 0 . 3 7 1 5 3 0 . 8 0 4 5 1 0 . 4 9 9 6 2 V 3 1 . 7 8 1 3 0 . 5 9 3 7 5 1 . 2 8 5 7 0 . 2 9 4 0 4 A 1 4 . 5 9 3 8 4 . 5 9 3 8 9 . 9 4 7 4 0 . 3 2 4 4 6 E - 0 2 AT 3 2 . 1 1 4 6 0 . 7 0 4 8 6 1 . 5 2 6 3 0 . 2 2 4 2 9 AP 3 1 . 1 1 4 6 0 . 3 7 1 5 3 0 . 8 0 4 5 1 0 . 4 9 9 6 2 AV 3 1 . 7 8 1 2 0 . 5 9 3 7 5 1 . 2 8 5 7 0 . 2 9 4 0 4 E 2 1 . 7 5 0 0 0 . 8 7 5 0 0 1 . 2 8 5 7 0 . 1 6 5 0 5 ET 6 2 . 9 1 6 7 0 . 4 8 6 1 1 1 . 0 5 2 6 0 . 4 0 8 5 3 EP 6 3 . 9 1 6 7 0 . 6 5 2 7 8 1 . 4 1 3 5 0 . 2 3 6 3 6 EV 6 6 . 0 0 0 0 1 . 0 0 0 0 2 . 1 6 5 4 0 . 6 9 4 2 6 E - 0 1 EA 2 1 . 7 5 0 0 0 . 8 7 5 0 0 1 . 8 9 4 7 0 . 1 6 5 0 5 EAT 6 2 . 9 1 6 7 0 . 4 8 6 1 1 1 . 0 5 2 6 0 . 4 0 8 5 3 EAP 6 3 . 9 1 6 7 0 . 6 5 2 7 8 1 . 4 1 3 5 0 . 2 3 6 3 6 EAV 6 6 . 0 0 0 0 1 . 0 0 0 0 2 . 1 6 5 4 0 . 6 9 4 2 6 E - 0 1 E r r o r 36 1 6 . 6 2 5 0 . 4 6 1 8 1 T o t a l 95 6 0 . 4 0 6 G r a n d mean 0 . 2 1 8 7 5 S t a n d a r d d e v i a t i o n 0 . 7 9 7 4 1 100 T a b l e X X V I I . ANOVA o f t h e e g g p l a q u e s f r o m armyworm m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a m b e r s . S o u r c e DF Sum SQ Mean SQ F - v a l u e P r o b a b i 1 i t y T 3 8 . 2 5 0 0 2 . 7 5 0 0 0 . 6 9 1 1 0 0 . 5 6 3 4 6 P 3 8 . 0 8 3 3 2 . 6 9 4 4 0 . 6 7 7 1 4 0 . 5 7 1 7 5 V 3 2 1 . 4 1 7 7 . 1 3 8 9 1 . 7 9 4 1 0 . 1 6 5 7 5 A 1 4 8 . 1 6 7 4 8 . 1 6 7 1 2 . 1 0 5 0 . 1 3 3 4 2 E - 0 2 AT 3 8 . 2 5 0 0 2 . 7 5 0 0 0 . 6 9 1 1 0 0 . 5 6 3 4 6 AP 3 8 . 0 8 3 3 2 . 6 9 4 4 0 . 6 7 7 1 4 0 . 5 7 1 7 5 AV 3 2 1 . 4 1 7 7 . 1 3 8 9 1 . 7 9 4 1 0 . 1 6 5 7 5 E 2 1 . 5 2 0 8 0 . 7 6 0 4 2 1 . 1 9 1 1 0 0 . 8 2 6 8 8 ET 6 2 7 . 0 6 2 4 . 5 1 0 4 1 . 1 3 3 5 0 . 3 6 2 9 9 EP 6 3 7 . 2 2 9 6 . 2 0 4 9 1 . 5 5 9 3 0 . 1 8 7 4 2 EV 6 2 6 . 6 4 6 4 . 4 4 1 0 1 . 1 1 6 1 0 . 3 7 2 4 7 EA 2 1 . 5 2 0 8 0 . 7 6 0 4 2 0 . 1 9 1 1 0 0 . 8 2 6 8 8 EAT 6 2 7 . 0 6 3 4 . 5 1 0 4 1 . 1 3 3 5 0 . 3 6 2 9 9 EAP 6 3 7 . 2 2 9 6 . 2 0 4 9 1 . 5 5 9 3 0 . 1 8 7 4 2 EAV 6 2 6 . 6 4 6 4 . 4 4 1 0 1 . 1 1 6 1 0 . 3 7 2 4 7 E r r o r 36 1 4 3 . 2 5 5 3 . 9 7 9 2 T o t a l 95 4 5 1 . 8 3 G r a n d mean 0 . 7 0 8 3 3 S t a n d a r d d e v i a t i o n i 2 . 1 8 0 9 101 T a b l e X X V I I I . ANOVA o f t h e e g g p l a q u e s f r o m armyworm m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a m b e r s + c h a n n e l s . S o u r c e DF Sum SQ Mean SQ F - v a l u e P r o b a b i 1 i t y T 3 1 2 . 8 6 5 4 . 2 8 8 2 0 . 8 4 8 8 0 0 . 4 7 6 3 8 P 3 7 . 7 8 1 3 2 . 5 9 3 8 0 . 5 1 3 4 0 0 . 6 7 5 6 4 V 3 2 3 . 0 3 1 7 . 6 7 7 1 1 . 5 1 9 6 0 . 2 2 6 0 0 A 1 8 2 . 5 1 0 8 2 . 5 1 0 1 6 . 3 3 2 0 . 2 6 7 2 1 E - 0 3 AT 3 1 2 . 8 6 5 4 . 2 8 8 2 0 . 8 4 8 8 0 0 . 4 7 6 3 8 AP 3 7 . 7 8 1 2 2 . 5 9 3 . 7 0 . 5 1 3 4 0 0 . 6 7 5 6 4 AV 3 2 3 . 0 3 1 7 . 6 7 7 1 1 . 5 1 9 6 0 . 2 2 6 0 0 E 2 0 . 8 9 5 8 3 0 . 4 4 7 9 2 0 . 8 8 6 6 0 E - 0 1 0 . 9 1 5 3 6 ET 6 3 9 . 3 5 4 6 . 5 5 9 0 1 . 2 9 8 3 0 . 2 8 2 8 9 EP 6 5 9 . 1 8 7 9 . 8 6 4 6 1 . 9 5 2 6 0 . 9 8 6 8 6 E - 0 1 EV 6 2 7 . 9 3 7 4 . 6 5 6 2 0 . 9 2 1 6 5 0 . 4 9 0 9 9 EA 2 0 . 8 9 5 8 3 0 . 4 4 7 9 2 0 . 8 8 6 6 0 E - 0 1 0 . 9 1 5 3 6 EAT 6 3 9 . 3 5 4 6 . 5 5 9 0 1 . 2 9 8 3 0 . 2 8 2 8 9 EAP 6 5 9 . 1 8 8 9 . 8 6 4 6 1 . 9 5 2 6 0 . 9 8 6 8 6 E - 0 1 EAV 6 2 7 . 9 3 8 4 . 6 5 6 3 0 . 9 2 1 6 5 0 . 4 9 0 9 9 E r r o r 36 1 8 1 . 8 7 5 . 0 5 2 1 T o t a l 95 6 0 6 . 4 9 G r a n d mean 0 . 9 2 7 0 8 S t a n d a r d d e v i a t i o n 2 . 5 2 6 7 102 T a b l e X X I X . ANOVA o f t h e a v e r a g e l o c a t i o n b y c h a n n e l s f e c u n d i t i e s o f • armyworm m o t h s f o r S o u r c e DF Sum SQ Mean SQ F - v a l u e P r o b a b i 1 i t y T 3 0 . 1 1 4 8 0 0 . 3 8 2 6 6 E - 0 1 0 . 6 4 3 2 8 0 . 5 9 2 2 3 P 3 0 . 1 9 5 8 2 0 . 6 5 2 7 3 E - 0 1 1 . 0 9 7 3 0 . 3 6 2 8 3 V 3 0 . 1 3 1 0 0 0 . 4 3 6 6 8 E - 0 1 0 . 7 3 4 1 0 0 . 5 3 8 5 2 A 1 0 . 2 1 8 8 2 0 . 2 1 8 8 2 3 . 6 7 8 5 0 . 6 3 0 7 6 E - 0 1 AT 3 0 . 1 1 4 8 0 0 . 3 8 2 6 6 E - 0 1 0 . 6 4 3 2 8 0 . 5 9 2 2 3 AP 3 0 . 1 9 5 8 2 0 . 6 5 2 7 3 E - 0 1 1 . 0 9 7 3 0 . 3 6 2 8 3 AV 3 0 . 1 3 1 0 0 0 . 4 3 6 6 8 E - 0 1 0 . 7 3 4 1 0 , 0 . 5 3 8 5 2 E 2 0 . 1 1 4 7 3 0 . 5 7 3 6 3 E - 0 1 0 . 9 6 4 3 2 0 . 3 9 0 8 7 ET 6 0 . 3 8 5 8 6 0 . 6 4 3 0 9 E - 0 1 1 . 0 8 1 1 0 . 3 9 2 0 3 EP 6 0 . 2 1 4 5 5 0 . 3 5 7 5 9 E - 0 1 0 . 6 0 1 1 4 0 . 7 2 7 4 8 EV 6 0 . 4 1 8 2 7 0 . 6 9 7 1 2 E - 0 1 1 . 1 7 1 9 0 . 3 4 2 8 2 EA 2 0 . 1 1 4 7 3 0 . 5 7 3 6 3 E - 0 1 0 . 9 6 4 3 2 0 . 3 9 0 8 7 EAT 6 0 . 3 8 5 8 6 0 . 6 4 3 0 9 E - 0 1 1 . 0 8 1 1 0 . 3 9 2 0 3 EAP 6 0 . 2 1 4 5 5 . 0 . 3 5 7 5 9 E - 0 1 0 . 6 0 1 1 4 0 . 7 2 7 4 8 EAV 6 0 . 4 1 8 2 7 0 . 6 9 7 1 2 E - 0 1 1 . 1 7 1 9 0 . 3 4 2 8 2 E r r o r 36 2 . 1 4 1 5 0 . 5 9 4 8 5 E - 0 1 T o t a l 95 5 . 5 1 0 3 G r a n d mean 0 . 4 7 7 4 3 E - 0 1 S t a n d a r d d e v i a t i o n 0 . 2 4 0 8 4 103 T a b l e XXX . ANOVA o f t h e a v e r a g e l o c a t i o n b y c h a m b e r s . f e c u n d i t i e s o f armyworm m o t h s f o r S o u r c e DF Sum SQ Mean SQ F - v a l u e P r o b a b i 1 i t y T 3 1 . 7 7 4 3 0 . 5 9 1 4 2 0 . 9 0 9 5 6 0 . 4 4 6 0 2 P 3 0 . 9 6 5 8 0 0 . 3 2 1 9 3 0 . 4 9 5 1 1 0 . 6 8 7 9 5 V 3 3 . 8 5 7 7 1 . 2 8 5 9 1 . 9 7 7 6 0 . 1 3 4 7 3 A 1 6 . 6 6 0 0 6 . 6 6 0 0 1 0 . 2 4 3 0 . 2 8 6 4 1 E - 0 2 AT 3 1 . 7 7 4 3 0 . 5 9 1 4 2 0 . 9 0 9 5 6 0 . 4 4 6 0 2 AP 3 0 . 9 6 5 8 0 0 . 3 2 1 9 3 0 . 4 9 5 1 1 0 . 6 8 7 9 5 AV 3 3 . 8 5 7 7 1 . 2 8 5 9 1 . 9 7 7 6 0 . 1 3 4 7 3 E 2 0 . 7 5 5 6 7 0 . 3 7 7 8 4 0 . 5 8 1 0 9 0 . 5 6 4 4 5 ET 6 5 . 1 3 2 9 0 . 8 5 5 4 8 1 . 3 1 5 7 0 . 2 7 5 3 9 EP 6 3 . 1 0 0 2 0 . 5 1 6 7 1 0 . 7 9 4 6 6 0 . 5 8 0 2 7 EV 6 4 . 0 5 6 8 0 . 6 7 6 1 3 1 . 0 3 9 8 0 . 4 1 6 1 1 EA 2 0 . 7 5 5 6 7 0 . 3 7 7 8 4 0 . 5 8 1 0 9 0 . 5 6 4 4 5 EAT 6 5 . 1 3 2 9 0 . 8 5 5 4 8 1 . 3 1 5 7 0 . 2 7 5 3 9 EAP 6 3 . 1 0 0 2 0 . 5 1 6 7 1 0 . 7 9 4 6 6 0 . 5 8 0 2 7 EAV 6 4 . 0 5 6 8 0 . 6 7 6 1 3 1 . 0 3 9 8 0 . 4 1 6 1 1 E r r o r 36 2 3 . 4 0 8 0 . 6 5 0 2 2 T o t a l 95 6 9 . 3 5 5 G r a n d mean 0 . 2 6 3 9 9 S t a n d a r d d e v i a t i o n 0 . 8 5 4 4 3 104 T a b l e X X X I . ANOVA o f t h e a v e r a g e l o c a t i o n b y c h a m b e r s f e c u n d i t i e s o f + c h a n n e l s . armyworm m o t h s f o r S o u r c e DF Sum SQ Mean SQ F - v a l u e P r o b a b i 1 i t y T 3 0 . 2 0 3 9 1 0 . 6 7 9 6 9 E - 0 1 0 . 1 7 6 1 0 0 . 9 1 1 8 9 P 3 0 . 1 8 8 5 8 0 . 6 2 8 5 9 E - 0 1 0 . 1 6 2 8 6 0 . 9 2 0 6 6 V 3 1 . 8 6 9 1 0 . 6 2 3 0 4 1 . 6 1 4 2 0 . 2 0 3 1 0 A 1 4 . 0 6 7 1 4 . 0 6 7 1 1 0 . 5 3 7 0 . 2 5 3 1 5 E - 0 2 AT 3 0 . 2 0 3 9 1 0 . 6 7 9 6 9 E - 0 1 0 . 1 7 6 1 0 0 . 9 1 1 8 9 AP 3 0 . 1 8 8 5 8 0 . 6 2 8 5 9 E - 0 1 0 . 1 6 2 8 6 0 . 9 2 0 6 6 AV 3 1 . 8 6 9 1 0 . 6 2 3 0 4 1 . 6 1 4 2 0 . 2 0 3 1 0 E 2 0 . 1 7 6 7 1 0 . 8 8 3 5 5 E - 0 1 0 . 2 2 8 9 1 0 . 7 9 6 5 5 ET 6 2 . 2 3 5 0 0 . 3 7 2 4 9 0 . 9 6 5 0 8 0 . 4 6 2 4 8 EP 6 1 . 7 3 4 7 0 . 2 8 9 1 2 0 . 7 4 9 0 7 0 . 6 1 4 1 3 EV 6 1 . 8 0 0 1 0 . 3 0 0 0 1 0 . 7 7 7 2 8 0 . 5 9 3 0 9 EA 2 0 . 1 7 6 7 1 0 . 8 8 3 5 5 E - 0 1 0 . 2 2 8 9 1 0 . 7 9 6 5 5 EAT 6 2 . 2 3 5 0 0 . 3 7 2 4 9 0 . 9 6 5 0 8 0 . 4 6 2 4 8 EAP 6 1 . 7 3 4 7 0 . 2 8 9 1 2 0 . 7 4 9 0 7 0 . 6 1 4 1 3 EAV 6 1 . 8 0 0 1 0 . 3 0 0 0 1 0 . 7 7 7 2 8 0 . 5 9 3 0 9 E r r o r 36 1 3 . 8 9 5 0 . 3 8 5 9 7 T o t a l 95 3 4 . 3 7 8 G r a n d mean 0 . 2 0 5 8 3 S t a n d a r d d e v i a t i o n 0 . 6 0 1 5 6 105 T a b l e X X X I I . ANOVA o f t h e d i a m o n d b a c k m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a n n e l s . S o u r c e DF Sum SQ Mean SQ F - v a l u e P r o b a b i T 3 1 . 0 9 3 8 0 . 3 6 4 5 8 0 . 1 3 7 2 5 0 . 9 3 5 8 5 P 3 5 . 3 4 3 8 1 . 7 8 1 3 0 . 6 7 0 5 9 0 . 5 8 6 2 6 V 3 7 . 3 4 3 8 2 . 4 4 7 9 0 . 9 2 1 5 7 0 . 4 5 9 8 7 A 1 1 . 5 3 1 3 1 . 5 3 1 3 0 . 5 7 6 4 7 0 . 4 6 2 3 5 AT 3 0 . 8 4 3 7 5 0 . 2 8 1 2 5 0 . 1 0 5 8 8 0 . 9 5 5 0 4 AP 3 3 . 0 9 3 7 1 . 0 3 1 2 0 . 3 8 8 2 4 0 . 7 6 3 5 7 AV 3 1 . 5 9 3 7 0 . 5 3 1 2 5 0 . 2 0 0 0 0 0 . 8 9 4 3 8 E r r o r 12 3 1 . 8 7 5 2 . 6 5 6 2 T o t a l 31 5 2 . 7 1 9 G r a n d mean 0 . 9 0 6 2 5 l i t y S t a n d a r d d e v i a t i o n 1 . 3 0 4 1 106 T a b l e X X X I I I . ANOVA o f t h e d i a m o n d b a c k m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a m b e r s . S o u r c e DF Sum SQ Mean SQ F - v a l u e P r o b a b i 1 i t y T 3 1 . 0 9 3 8 0 . 3 6 4 5 8 0 . 3 0 4 3 5 0 . 8 2 1 7 6 P 3 4 . 0 9 3 8 1 . 3 6 4 6 1 . 1 3 9 1 0 . 3 7 2 6 6 V 3 4 . 0 9 3 8 1 . 3 6 4 6 1 . 1 3 9 1 0 . 3 7 2 6 6 A 1 9 . 0 3 1 3 9 . 0 3 1 3 7 . 5 3 9 1 0 . 1 7 7 4 1 E - 0 1 AT 3 0 . 5 9 3 7 5 0 . 1 9 7 9 2 0 . 1 6 5 2 2 0 . 9 1 7 7 5 AP 3 5 . 5 9 3 7 1 . 8 6 4 6 1 . 5 5 6 5 0 . 2 5 1 0 2 AV 3 5 . 5 9 3 7 1 . 8 6 4 6 1 . 5 5 6 5 0 . 2 5 1 0 2 E r r o r 12 1 4 . 3 7 5 1 . 1 9 7 9 T o t a l 31 4 4 . 4 6 9 G r a n d mean 0 . 7 1 8 7 5 S t a n d a r d d e v i a t i o n 1 . 1 9 7 7 107 T a b l e X X X I V . ANOVA o f t h e d i a m o n d b a c k m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a m b e r s + c h a n n e l s . S o u r c e DF Sum SQ Mean SQ F - v a l u e P r o b a b i l i t y T 3 1 . 2 5 0 0 0 . 4 1 6 6 7 0 . 9 2 1 6 6 E - 0 1 0 . 9 6 2 9 4 P 3 1 1 . 2 5 0 3 . 7 5 0 0 0 . 8 2 9 4 9 0 . 5 0 2 8 3 V 3 4 . 2 5 0 0 1 . 4 1 6 7 0 . 3 1 3 3 6 0 . 8 1 5 4 5 A 1 3 . 1 2 5 0 3 . 1 2 5 0 0 . 6 9 1 2 4 0 . 4 2 1 9 8 AT 3 1 . 6 2 5 0 0 . 5 4 1 6 7 0 . 1 1 9 8 2 0 . 9 4 6 6 9 AP 3 5 . 6 2 5 0 1 . 8 7 5 0 0 . 4 1 4 7 5 0 . 7 4 5 5 4 AV 3 1 0 . 1 2 5 3 . 3 7 5 0 0 . 7 4 6 5 4 0 . 5 4 4 8 7 E r r o r 12 5 4 . 2 5 0 4 . 5 2 0 8 T o t a l 31 9 1 . 5 0 0 G r a n d mean 1 . 6 2 5 0 S t a n d a r d d e v i a t i o n 1 . 7 1 8 0 108 T a b l e XXXV. ANOVA o f t h e e g g s f r o m d i a m o n d b a c k m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a n n e l s . S o u r c e DF Sum SQ Mean SQ F - v a l u e P r o b a b i 1 i t y T 3 3 8 . 2 5 0 1 2 . 7 5 0 0 . 1 9 7 8 0 0 . 8 9 5 8 7 P 3 1 5 3 . 2 5 5 . 1 . 0 8 3 0 . 7 9 2 5 0 0 . 5 2 1 1 8 V 3 1 6 5 . 7 5 5 5 . 2 5 0 0 . 8 5 7 1 4 0 . 4 8 9 5 2 A 1 3 3 8 . 0 0 3 3 8 . 0 0 5 . 2 4 3 7 0 . 4 0 9 3 8 E - 0 1 AT 3 3 8 . 2 5 0 1 2 . 7 5 0 0 . 1 9 7 8 0 0 . 8 9 5 8 7 AP 3 1 5 3 . 2 5 5 1 . 0 8 3 0 . 7 9 2 5 0 0 . 5 2 1 1 8 AV 3 1 6 5 . 7 5 5 5 . 2 5 0 0 . 8 5 7 1 4 0 . 4 8 9 5 2 E r r o r 12 7 7 3 . 5 0 6 4 . 4 5 8 T o t a l 31 1 8 2 6 . 0 G r a n d mean 3 . 2 5 0 0 S t a n d a r d d e v i a t i o n 7 . 6 7 4 8 109 T a b l e X X X V I . ANOVA o f t h e e g g s f r o m d i a m o n d b a c k m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a m b e r s . S o u r c e DF Sum SQ Mean SQ F - v a l u e P r o b a b i 1 i t y T 3 4 9 . 5 0 0 1 6 . 5 0 0 1 . 6 9 2 3 0 . 2 2 1 4 6 P 3 6 0 . 7 5 0 2 0 . 2 5 0 2 . 0 7 6 9 0 . 1 5 6 8 3 V 3 1 5 . 7 5 0 5 . 2 5 0 0 0 . 5 3 8 4 6 0 . 6 6 4 8 7 A 1 4 0 . 5 0 0 4 0 . 5 0 0 4 . 1 5 3 8 0 . 6 4 2 0 6 E - 0 1 AT 3 4 9 . 5 0 0 1 6 . 5 0 0 1 . 6 9 2 3 0 . 2 2 1 4 6 AP 3 6 0 . 7 5 0 2 0 . 2 5 0 2 . 0 7 6 9 0 . 1 5 6 8 3 AV 3 1 5 . 7 5 0 5 . 2 5 0 0 0 . 5 3 8 4 6 0 . 6 6 4 8 7 E r r o r 12 1 1 7 . 0 0 9 . 7 5 0 0 T o t a l 31 4 0 9 . 5 0 G r a n d mean 1 . 1 2 5 0 S t a n d a r d d e v i a t i o n 3 . 6 3 4 5 110 T a b l e X X X V I I . ANOVA o f t h e e g g s f r o m d i a m o n d b a c k m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a m b e r s + c h a n n e l s . S o u r c e DF Sum SQ Mean SQ F - v a l u e P r o b a b i l i t y T 3 9 . 7 5 0 0 3 . 2 5 0 0 0 . 2 9 8 2 8 E - 0 1 0 . 9 9 2 6 9 P 3 1 9 3 . 7 5 6 4 . 5 8 3 0 . 5 9 2 7 3 0 . 6 3 1 5 7 V 3 1 1 6 . 2 5 3 8 . 7 5 0 0 . 3 5 5 6 4 0 . 7 8 6 0 1 A 1 6 1 2 . 5 0 6 1 2 . 5 0 5 . 6 2 1 4 0 . 3 5 4 0 E - 0 1 AT 3 9 . 7 5 0 0 3 . 2 5 0 0 0 . 2 9 8 2 8 E - 0 1 0 . 9 9 2 6 9 AP 3 1 9 3 . 7 5 6 4 . 5 8 3 0 . 5 9 2 7 3 0 . 6 3 1 5 7 AV 3 1 1 6 . 2 5 3 8 . 7 5 0 0 . 3 5 5 6 4 0 . 7 8 6 0 1 E r r o r 12 1 3 0 7 . 5 1 0 8 . 9 6 T o t a l 31 2 5 5 9 . 5 G r a n d mean 4 . 3 7 5 0 S t a n d a r d d e v i a t i o n 9 . 0 8 6 5 Ill T a b l e X X X V I I I . ANOVA o f t h e a v e r a g e f e c u n d i t i e s o f d i a m o n d b a c k m o t h s f o r l o c a t i o n by c h a n n e l s . S o u r c e DF Sum SQ Mean SQ F - v a l u e P r o b a b i l i t y T 3 4 0 . 2 8 1 1 3 . 4 2 7 0 . 2 2 8 4 2 0 . 8 7 4 8 2 P 3 1 0 1 . 1 6 3 3 . 7 1 9 0 . 5 7 3 6 3 0 . 6 4 3 1 4 V 3 1 2 5 . 3 4 4 2 . 7 8 1 0 . 7 1 0 7 9 0 . 5 6 4 0 1 A 1 1 8 5 . 2 8 1 8 5 . 2 8 3 . 1 5 2 0 0 . 1 0 1 1 8 AT 3 4 0 . 2 8 1 1 3 . 4 2 7 0 . 2 2 8 4 2 0 . 8 7 4 8 2 AP 3 1 0 1 . 1 6 3 3 . 7 1 9 0 . 5 7 3 6 3 0 . 6 4 3 1 4 AV 3 1 2 5 . 3 4 4 1 . 7 8 1 0 . 7 1 0 7 9 0 . 5 6 4 0 1 E r r o r 12 7 0 5 . 3 7 5 8 . 7 8 1 T o t a l 31 1 4 2 4 . 2 G r a n d mean 2 . 4 0 6 2 S t a n d a r d d e v i a t i o n 6 . 7 7 8 1 112 T a b l e X X X I X . ANOVA o f t h e a v e r a g e f e c u n d i t i e s o f d i a m o n d b a c k m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a m b e r s , S o u r c e DF Sum SQ Mean SQ F - v a l u e P r o b a b i 1 i t y T 3 9 . 2 1 0 9 3 . 0 7 0 3 1 . 9 5 5 2 0 . 1 7 4 6 4 P 3 9 . 2 1 0 9 3 . 0 7 0 3 1 . 9 5 5 2 0 . 1 7 4 6 4 V 3 3 . 5 8 5 9 1 . 1 9 5 3 0 . 7 6 1 1 9 0 . 5 3 7 2 1 A 1 5 . 6 9 5 3 5 . 6 9 5 3 3 . 6 2 6 9 0 . 8 1 1 0 0 E - 0 1 AT 3 9 . 2 1 0 9 3 . 0 7 0 3 1 . 9 5 5 2 0 . 1 7 4 6 4 AP 3 9 . 2 1 0 9 3 . 0 7 0 3 1 . 9 5 5 2 0 . 1 7 4 6 4 AV 3 3 . 5 8 5 9 1 . 1 9 5 3 0 . 7 6 1 1 9 0 . 5 3 7 2 1 E r r o r 12 1 8 . 8 4 4 1 . 5 7 0 3 T o t a l 31 6 8 . 5 5 5 G r a n d mean 0 . 4 2 1 8 7 S t a n d a r d d e v i a t i o n 1 . 4 8 7 1 113 T a b l e X L . ANOVA o f t h e a v e r a g e f e c u n d i t i e s o f d i a m o n d b a c k m o t h s f o r l o c a t i o n b y c h a m b e r s + c h a n n e l s . S o u r c e DF Sum SQ Mean SQ ' F - v a l u e P r o b a b i l i t y T 3 4 . 9 2 7 1 1 . 6 4 2 4 0 . 1 6 2 8 4 0 . 9 1 9 3 2 P 3 1 8 . 7 0 2 6 . 2 3 4 0 0 . 6 1 8 1 1 0 . 6 1 6 4 9 V 3 8 . 5 5 8 4 2 . 8 5 2 8 0 . 2 8 2 8 5 0 . 8 3 6 8 2 A 1 5 9 . 8 1 4 5 9 . 8 1 4 5 . 9 3 0 6 0 . 3 1 4 2 7 E - 0 1 AT 3 4 . 9 2 7 1 1 . 6 4 2 4 0 . 1 6 2 8 4 0 . 9 1 9 3 2 AP 3 1 8 . 7 0 2 6 . 2 3 4 0 0 . 6 1 8 1 1 0 . 6 1 6 4 9 Av 3 8 . 5 5 8 4 2 . 8 5 2 8 0 . 2 8 2 8 5 0 . 8 3 6 8 2 E r r o r 12 1 2 1 . 0 3 1 0 . 0 8 6 T o t a l 31 2 4 5 . 2 2 G r a n d mean 1 . 3 6 7 2 S t a n d a r d d e v i a t i o n 2 . 8 1 2 5 114 APPENDIX E . D e s i g n f o r t h e e x p e r i m e n t s w i t h a p h i d s on r a p e s e e d p l a n t s w i t h t h e a r r a n g e m e n t o f t h e v a r i e t i e s d e s i g n a t e d b y C = C a n d l e , T = T o r c h , M = M i d a s , R = R e g e n t , S = S t a n d a r d and t h e r e p l i c a t e s d e s i g n a t e d b y n u m b e r . The t o p r o w o f p l a n t s was a t t h e b a c k o f t h e c h a m b e r . ( S e e p . 4 5 ) . A p h i d s p e c i e s Chamber 1 Chamber 2 C a b b a g e M l M2 R l S I T2 CI T l R2 C2 S 2 C I M l S2 T l M2 C2 T2 R2 S I R l P e a C I R l C2 S I T l S I R2 M2 M l T2 T l C I R l T2 R2 M2 S2 C2 S I M l G r e e n P e a c h R l R2 M2 S2 T l M l C2 S I C I T2 S2 C2 M2 T l R l T2 R2 S I M l CI P o t a t o - g r e e n S2 R2 M l T l C I S I T l C2 R l M2 M2 M l C2 R2 S I T l C I R l T l S2 P o t a t o - p i n k T l R2 C2 M l C I T2 M2 S2 S I R l M2 C2 T l R2 T2 S2 M l CI S I R l 115 APPENDIX F . ANOVA t a b l e s f o r t h e e x p e r i m e n t s w i t h a p h i d s on r a p e s e e d p l a n t s . The a n a l y s i s o f v a r i a n c e m o d e l f o r t h e a p h i d s t u d y w a s : Y = yU + A + C ( A ) + P + R ( A C P ) + S + AP + CP + AS + CS + PS + APS + CPS + e r r o r w h e r e : - p o p u l a t i o n m e a n . A = a p h i d ; 2 = g r e e n p e a c h , 3 = p i n k p o t a t o , 4 = g r e e n p o t a t o , 1 = c a b b a g e , 5 = p e a . C = c h a m b e r ; 1 o r 2 . P = p l a n t ; B c a m p e s t r i s : 1 = C a n d l e , 4 = T o r c h , B_. n a p u s : 2 = M i d a s , 3 = R e g e n t , 5 = S t a n d a r d . R = p l a n t r e p l i c a t e ; 1 o r 2 . S = p l a n t s i t e ; 1 = l o w e r , 2 - u p p e r . g r o u p e d l e t t e r s = d e s c r i b e i n t e r a c t i o n t e r m s and n e s t i n g o f t e r m s , e r r o r = e x p e r i m e n t a l e r r o r . T a b l e X L I . ANOVA f o r t h e sum o f t h e a d u l t a p h i d s . S o u r c e DF Sum SQ Mean SQ A 4 7 7 9 6 . 1 1 9 4 9 . 0 C ( A ) 5 1 4 0 . 6 7 2 8 . 1 3 5 P 4 1 5 4 4 . 8 3 8 6 . 1 9 AP 16 4 3 8 7 . 8 2 7 4 . 2 4 C P ( A ) 20 2 5 1 . 5 4 1 2 . 5 7 3 R ( A C P ) 50 4 0 1 . 7 5 8 . 0 3 5 0 S 1 4 7 . 0 4 5 4 7 . 0 4 5 AS 4 1 4 7 4 . 1 3 6 8 5 . 4 C S ( A ) 5 2 1 4 . 2 7 4 2 . 8 5 5 PS 4 3 2 6 2 . 2 8 1 5 . 5 6 APS 16 5 0 2 4 . 9 3 1 4 . 0 6 C P S ( A ) 20 8 9 8 . 8 5 4 4 . 9 4 3 E r r o r 50 3 6 0 3 . 7 7 2 . 0 7 5 T o t a l 199 4 2 3 1 5 . G r a n d mean 1 5 . 7 5 5 S t a n d a r d d e v i a t i o n 1 4 . 5 8 2 E r r o r F - v a l u e P r o b a b i 1 i t y C ( A ) 6 9 . 2 7 4 0 . 1 4 4 5 3 E - 0 3 R ( A C P ) 3 . 5 0 1 6 0 . 8 6 2 1 0 E - 0 2 C P ( A ) 3 0 . 7 1 7 0 . 2 7 7 4 6 E - 0 7 C P ( A ) 2 1 . 8 1 2 0 . 2 9 8 9 0 E - 0 8 R ( A C P ) 1 . 5 6 4 7 0 . 1 0 1 0 7 0 . 1 1 1 4 8 1 . 0 0 0 0 C S ( A ) 1 . 0 9 7 8 0 . 3 4 2 7 4 C S ( A ) 8 5 . 9 9 6 0 . 8 5 1 1 6 E - 0 4 0 . 5 9 4 5 9 0 . 7 0 4 1 2 C P S ( A ) 1 8 . 1 4 7 0 . 1 9 5 5 5 E - 0 5 C P S ( A ) 6 . 9 8 8 0 0 . 4 4 7 2 4 E - 0 4 0 . 6 2 3 5 5 0 . 8 7 5 7 4 T a b l e X L I I . ANOVA f o r t h e a v e r a g e f e c u n d i t i e s o f a d u l t a p h i d s . S o u r c e DF Sum SQ Mean SQ E r r o r F - v a l u e P r o b a b i l i t y A 4 5 1 4 . 4 6 1 2 8 . 6 2 C ( A ) 1 0 7 . 7 5 4 0 . 4 8 8 8 3 E - 0 4 C ( A ) 5 5 . 9 6 8 0 1 . 1 9 3 6 R ( A C P ) 0 . 9 6 0 4 9 0 . 4 5 0 9 2 P 4 1 0 4 . 2 1 2 6 . 0 5 4 C P ( A ) 3 1 . 1 3 3 0 . 2 4 7 5 4 E - . 0 7 AP 16 2 0 5 . 5 6 1 2 . 8 4 7 C P ( A ) 1 5 . 3 5 2 0 . 6 9 3 7 0 E - 0 7 C P ( A ) 20 1 6 . 7 3 7 0 . 8 3 6 8 5 R ( A C P ) 0 . 6 7 3 4 1 0 . 8 3 2 3 8 R ( A C P ) 50 6 2 . 1 3 4 1 . 2 4 2 7 1 . 3 6 9 2 0 . 1 3 4 9 7 S 1 9 . 1 2 8 1 9 . 1 2 8 1 C S ( A ) 1 0 . 8 9 9 0 . 2 1 4 4 4 E - 0 1 AS 4 2 6 . 1 4 9 6 . 5 3 7 3 C S ( A ) 7 . 8 0 5 3 0 . 2 2 3 3 6 E - 0 1 C S ( A ) 5 4 . 1 8 7 7 0 . 8 3 7 5 4 0 . 9 2 2 8 1 0 . 4 7 4 1 1 PS 4 7 . 2 8 8 7 1 . 8 2 2 2 C P S ( A ) 2 . 3 1 7 5 0 . 9 2 4 5 3 E - 0 1 APS 16 2 0 . 9 5 1 1 . 3 0 9 4 C P S ( A ) 1 . 6 6 5 3 0 . 1 3 9 5 4 C P S ( A ) 20 1 5 . 7 2 6 0 . 7 8 6 2 8 0 . 8 6 6 3 3 0 . 6 2 6 5 8 E r r o r 50 4 5 . 3 8 0 0 . 9 0 7 6 0 T o t a l 199 1 0 3 7 . 9 G r a n d mean 2 . 3 2 8 2 S t a n d a r d d e v i a t i o n 2 . 2 8 3 7 T a b l e X L 1 1 1 . ANOVA f o r t h e number o f nymphs on d a y 5 . S o u r c e DF Sum SQ Mean SQ E r r o r F - v a l u e P r o b a b i l i t y A 4 0 . 1 5 8 4 0 E + 0 6 3 9 6 0 1 . C ( A ) 5 7 . 1 3 5 0 . 2 3 1 1 5 E - 0 3 C ( A ) 5 3 4 6 5 . 5 6 9 3 . 1 0 R ( A C P ) 2 . 8 3 5 9 0 . 2 4 2 8 6 9 E - 0 1 P 4 7 7 9 0 1 . 1 9 4 7 5 . C P ( A ) 1 2 0 . 8 3 0 . 1 0 4 0 3 E - 1 2 AP 16 0 . 1 4 2 4 8 E + 0 6 8 9 0 4 . 8 C P ( A ) 5 5 . 2 4 9 0 . 4 7 4 0 6 E - 1 2 C P ( A ) 20 3 2 2 3 . 5 1 6 1 . 1 8 R ( A C P ) 0 . 6 5 9 4 7 0 . 8 4 5 1 0 R ( A C P ) 50 1 2 2 2 0 . 2 4 4 . 4 0 0 . 2 6 9 3 3 1 . 0 0 0 0 S 1 4 4 7 4 . 6 4 4 7 4 . 6 C S ( A ) 1 9 . 4 9 7 0 . 6 9 2 0 6 E - 0 2 AS 4 0 . 1 5 0 8 5 E + 0 6 3 7 7 1 2 . C S ( A ) 1 6 4 . 3 2 0 . 1 7 2 4 0 E - 0 4 C S ( A ) 5 1 1 4 7 . 5 2 2 9 . 5 0 0 . 2 5 2 9 1 0 . 9 3 6 3 9 PS 4 2 0 9 3 6 . 5 2 3 3 . 9 C P S ( A ) 9 . 1 0 7 7 0 . 2 3 3 1 6 E - 0 3 APS 16 0 . 1 6 5 3 5 E + 0 6 1 0 3 3 4 . C P S ( A ) 1 7 . 9 8 3 0 . 1 7 0 8 6 E - 0 7 C P S ( A ) 20 1 1 4 9 4 . 5 7 4 . 6 8 0 . 6 3 3 2 9 0 . 8 6 7 7 4 E r r o r 50 4 5 3 7 2 . 9 0 7 . 4 4 T o t a l 199 0 . 7 9 7 3 1 E + 0 6 G r a n d mean 5 0 . 0 9 0 S t a n d a r d d e v i a t i o n 6 3 . 2 9 8 119 APPENDIX G . G l u c o s i n o l a t e b i o c h e m i s t r y i n r a p e s e e d p l a n t s " . . . c o n s i d e r e d o f i n t e r e s t t o i n v e s t i g a t e t h e t h i o g l u c o s i d e c o n t e n t i n s e p a r a t e d m o r p h o l o g i c a l p a r t s o f B r a s s i c a p l a n t s . The r e s u l t s m i g h t a l s o i n c r e a s e o u r u n d e r s t a n d i n g o f t h e b i o g e n e s i s and m e t a b o l i c p a t h w a y s o f t h e s e c o m p o n e n t s . " J o s e f s s o n ( 1 9 6 9 ) One r e s u l t o f t h e r a p e s e e d b r e e d i n g p r o g r a m m e s i s an i n c r e a s e i n t h e l i t e r a t u r e d e s c r i b i n g t h e b i o c h e m i s t r y o f r a p e s e e d . The a n a l y s e s t o d e t e r -m i n e c o n t e n t h a v e f o c u s s e d on t h e m a r k e t a b l e s e e d s r a t h e r t h a n on t h e p l a n t s t h e m s e l v e s . A l i s t o f g l u c o s i n o l a t e s p r e s e n t i n r a p e s e e d and p r e v i o u s l y c o m p i l e d f r o m t h e l i t e r a t u r e b y D r . D . I . M a c G r e g o r , A g r i c u l t u r e C a n a d a , S a s k a t o o n , S a s k a t c h e w a n i s shown i n T a b l e X L I V . D e s p i t e t h e l i t e r a t u r e , 4 - h y d r o x y -b e n z y l g l u c o s i n o l a t e was n o t f o u n d i n r a p e s e e d b y D r . M c G r e g o r and was o m i t t e d f r o m h i s l i s t . R a p e s e e d d o e s n o t c o n t a i n s i n i g r i n ( A p p e l q v i s t 1 9 7 2 ) , w h i c h i s p r o b a b l y t h e b e s t known and s t u d i e d s e c o n d a r y b i o c h e m i c a l i n v o l v e d i n i n s e c t i n t e r a c t i o n s w i t h p l a n t s . Two r o u t e s a r e i m p o r t a n t i n t h e b i o s y n t h e s i s o f g l u c o s i n o l a t e a g l u -c o n e s f r o m a m i n o a c i d s , t h e " u n c o m p l i c a t e d " and " c o m p l i c a t e d " p a t h s o f K r u t a c e k and K r a l o v a ( 1 9 7 2 ) . The " u n c o m p l i c a t e d " p a t h b e g i n s w i t h t r y p t o -p h a n and e n d s w i t h g l u c o s i n o l a t e s h a v i n g s i d e g r o u p s w h i c h a r e a l i p h a t i c o r a r o m a t i c and h e t e r o c y c l i c ( K j a e r 1 9 7 6 ) . G l u c o b r a s s i c i n , an i n d o l e g l u c o -s i n o l a t e f o u n d i n r a p e s e e d , i s a member o f t h i s g r o u p and i s f o u n d i n b o t h s p e c i e s i n s m a l l b u t s i g n i f i c a n t a m o u n t s ( U n d e r h i l l 1 9 8 0 ) . The c o n t e n t i n v e g e t a t i v e p a r t s o f B_. n a p u s i s c o m p a r a b l e i n t h e v a r i e t i e s and r e l a t e d t o t h e s u l p h u r c o n t e n t ( J o s e f s s o n 1 9 7 1 ) . The r o o t s c o n t a i n more t h a n s h o o t s . I n f o r m a t i o n on r a p e s e e d i n d o l e g l u c o s i n o l a t e s i s s c a r c e b e c a u s e t h e a s s a y s y s t e m s do n o t d e t e c t them ( U n d e r h i l l 1 9 8 0 ) . T h u s , r a p e s e e d b r e e d i n g h a s 120 T a b l e X L I V . G l u c o s i n o l a t e s p r e s e n t i n r a p e s e e d a s a d a p t e d f r o m a l i s t c o m p i l e d f r o m l i t e r a t u r e b y D r . D . I . M a c G r e g o r ( p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n 1 9 8 1 ) and f r o m T o o k e y e t aj_. ( 1 9 7 9 ) . P r e s e n c e i n r a p e s e e d s p p . S e m i - s y s t e m a t i c name Common name B_. n a p u s B_. c a m p e s t r i s 3 - b u t e n y l - g l u c o n a p i n + + 4 - p e n t e n y l - g l u c o b r a s s i c a n a p i n + + 4 - m e t h y l t h i o b u t y l - g l u c o e r u c i n - + 5 - m e t h y l t h i o p e n t y l - - + 4 - m e t h y l s u l f i n y l b u t y l - g l u c o r a p h a n i n + + 5 - m e t h y l s u l f i n y l p e n t y l - g l u c o r a l y s s i n + + 2 - h y d r o x y - 3 - b u t e n y l - p r o g o i t r i n + + 2 - h y d r o x y - 4 - p e n t e n y l - + + 2 - p h e n y l e t h y l - g l u c o n a s t u r t i i n + + 3 - i n d o l y l m e t h y l - g l u c o b r a s s i c i n n - m e t h o x y - 3 - i n d o l y l m e t h y l - n e o g l u c o b r a s s i c i n 121 n o t a l t e r e d t h e c o n t e n t o f i n d o l e g l u c o s i n o l a t e s and f u r t h e r i n v e s t i g a t i o n i s r e q u i r e d and u n d e r w a y ( U n d e r h i l l 1 9 8 0 ) . The " c o m p l i c a t e d " p a t h b e g i n s w i t h m e t h i o n i n e , i m p o r t a n t i n t h e p r o d u c t i o n o f r a p e s e e d g l u c o s i n o l a t e s ( J o s e f s s o n 1 9 7 1 ) , o r w i t h c y s t e i n e . Members o f t h i s p a t h h a v e s i d e c h a i n s w h i c h a r e u ) - a l k e n y l g r o u p s m o d i f i e d t h r o u g h h o m o l o g i z a t i o n , o r l e n g t h e n i n g , o r o x i d a t i o n ( K j a e r 1 9 7 6 ) . H o m o l o -g i z a t i o n r e s u l t s i n t h e f o r m a t i o n o f p e n t e n y l g l u c o s i n o l a t e , g l u c o b r a s s i -c a n a p i n , and b u t e n y l g l u c o s i n o l a t e , o r g l u c o n a p i n . O x i d a t i o n o f t h e l a t t e r r e s u l t s i n 2 - h y d r o x y - b u t e n y l g l u c o s i n o l a t e , o r p r o g o i t r i n . The d i f f e r e n c e s i n t h e s e e d c o n t e n t o f t h e s e b e t w e e n s p e c i e s , v a r i e t i e s , and i n d i v i d u a l p l a n t s a r e q u a n t i t a t i v e r a t h e r t h a n q u a l i t a t i v e . B_. n a p u s s e e d g e n e r a l l y c o n t a i n s more t o t a l g l u c o s i n o l a t e s t h a n s e e d o f B_. c a m p e s t r i s w i t h t h e m a j o r g l u c o s i n o l a t e i n B_. n a p u s b e i n g p r o g o i t r i n , and i n B_. c a m p e s t r i s g l u c o n a p i n ( A p p e l q v i s t 1 9 7 2 ; K o n d r a and Downey 1 9 6 9 ) . B o t h s p e c i e s c o n t a i n p e n t e n y l g l u c o s i n o l a t e ( J o s e f s s o n 1 9 7 2 ) . G l u c o s i n o l a t e c o n t e n t v a r i e s i n t y p e s and a m o u n t s d e p e n d i n g on t h e s p e c i e s , v a r i e t y , i n d i v i d u a l , e n v i r o n m e n t , p a r t and age o f t h e p l a n t ( U n d e r h i l l 1 9 8 0 ) . I n t h e p l a n t s , t h e v a r i a b i l i t y i n c o n t e n t among i n d i v i -d u a l s i s s o m e t i m e s g r e a t e r t h a n t h e v a r i a t i o n b e t w e e n v a r i e t i e s o f a s p e c i e s ( J o s e f s s o n and J o n s s o n 1 9 6 9 ) . S t u d i e s w i t h o t h e r c r u c i f e r p l a n t s h a v e d e m o n s t r a t e d t h a t t h e c o n t e n t o f t o t a l g l u c o s i n o l a t e s i n t h e g r o w i n g p o i n t s and y o u n g l e a v e s i s g r e a t e r t h a n t h a t i n l o w e r s i t e s ( v a n Emden and B a s h f o r d 1 9 6 9 ) . J o s e f s s o n ( 1 9 7 1 ) c o n f i r m e d t h i s i n s t u d i e s on B_. n a p u s . T h e c o n t e n t o f a s i n g l e g l u c o s i n o l a t e may v a r y i n a p l a n t , s o t h a t t h e r e i s more p r o g o i t r i n i n s e e d s t h a n i n l e a v e s and i n y o u n g r a t h e r t h a n m a t u r e l e a v e s ( v a n E t t e n and D a x e n b i c h l e r 1 9 7 1 ) . 122 " T h e l o w e r g l u c o s i n o l a t e c o n t e n t o f v e g e t a t i v e p a r t s o f p l a n t s g r o w n i n t h e g r e e n h o u s e c o m p a r e d w i t h p l a n t s g r o w n o u t d o o r s makes t h e f o r m e r l o c a t i o n l e s s s u i t a b l e f o r c u l t i v a t i o n o f s e l e c t i o n m a t e r i a l o f f o d d e r r a p e . " J o s e f s s o n ( 1 9 7 1 ) The a c t i v i t y o f t h e e n z y m e , m y r o s i n a s e , a l s o d i f f e r s w i t h s p e c i e s a n d v a r i e t i e s b u t p r o b a b l y d o e s n o t a f f e c t t h e c o n t e n t o f g l u c o s i n o l a t e s ( J o s e f s s o n 1971) a l t h o u g h t h e i r a c c u m u l a t i o n w o u l d c e r t a i n l y be a f f e c t e d b y t h e i r h y d r o l y s i s a n d t h e a s s o c i a t e d r e l e a s e o f v o l a t i l e p r o d u c t s . C o l e ( 1 9 7 6 ) s u g g e s t e d t h a t B . n a p u s was e x p e c t e d t o h a v e l o w e r a m o u n t s o f v o l a t i l e s t h a n j i . c a m p e s t r i s a s a r e s u l t o f i t s l o w enzyme a c t i v i t y d u r i n g a u t o l y s i s . P l a n t s i t e i s i m p o r t a n t i n t h e p r o d u c t i o n o f v o l a t i l e s . R o o t s a r e c a p a b l e o f p r o d u c i n g l a r g e r q u a n t i t i e s o f i s o t h i o c y a n a t e s t h a n s h o o t s ( J o s e f s s o n 1 9 7 1 ) . T h i s may be a s s o c i a t e d w i t h t h e enzyme w h i c h i s i n t h e membranes o f r o o t s , w h e r e a s , i n s h o o t s i t i s i n i d i o b l a s t s w h i c h r e l e a s e t h e enzyme o n l y w i t h a l o s s o f i n t e g r i t y . F u r t h e r m o r e , t h e a u t o l y s i s w h i c h o c c u r s i n i n t a c t m a t e r i a l w o u l d v a r y d e p e n d i n g o n p l a n t g r o w t h a n d c a u s e t h e r e l e a s e o f d i f f e r i n g a m o u n t s o f v o l a t i l e s . H y d r o l y t i c p r o d u c t s a r e s a i d t o i n c r e a s e r a p i d l y f r o m 16 t o 28 d a y s a f t e r p o l l i n a t i o n a n d t h e n s l o w l y u n t i l m a t u r i t y , i n a s s o c i a t i o n w i t h e m b r y o n i c g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t o f s e e d s ( K o n d r a a n d Downey 1 9 6 9 ) . Enzyme a c t i v i t y s o a f f e c t s g l u c o s i n o -l a t e c o n t e n t t h a t damaged m a t e r i a l w o u l d d i f f e r f r o m i n t a c t m a t e r i a l . F i n c h ( 1 9 7 8 ) a n a l y s e d v o l a t i l e s f r o m 1 0 - w e e k - o l d B_. n a p u s , b o t h i n t a c t a n d m a c e r a t e d a n d t h e c h r o m a t o g r a m s w e r e d i f f e r e n t q u a l i t a t i v e l y a n d q u a n t i t a -t i v e l y . V o l a t i l e s f r o m i n t a c t p l a n t s w o u l d be e x p e c t e d t o d i f f e r f r o m t h o s e i n damaged p l a n t s . 123 APPENDIX H . P e s t management i n r a p e s e e d . T h i s i s an o u t l i n e o f a p e s t management programme f o r r a p e s e e d . I t s s c o p e c o u l d be e x t e n d e d t o i n c l u d e s e e d e x a m i n a t i o n t o p r o t e c t a g a i n s t t h e i n t r o d u c t i o n o f p a t h o g e n s , s u c h as a S w e d i s h ' s t r a i n o f V e r t i c i l l i u m d a h l i a e w h i c h i n f e c t s r a s p e s e e d , and s o i l e x a m i n a t i o n t o p l o t t h e s p r e a d o f p a t h o -g e n s , s u c h as c l u b r o o t ( D u e c k 1 9 8 1 ) . The programme c o u l d p r o v i d e a d v i c e on t h e s e l e c t i o n o f s e e d , and c o u l d be e x t e n d e d t o i n c l u d e c l e a n i n g and s t o r a g e . A s a c r o p p l a n t , r a p e s e e d h a s r e q u i r e m e n t s f o r l o n g d a y s and f a i r l y c o o l , m o i s t c o n d i t i o n s w h i c h r e s t r i c t t h e a r e a s s u i t a b l e f o r i t s g r o w t h . The s e l e c t i o n o f a v a r i e t y f o r c o m m e r c i a l g r o w i n g s h o u l d be b a s e d on i t s g r o w t h r e q u i r e m e n t s , i t s l e n g t h o f s e a s o n and o t h e r a g r o n o m i c and q u a l i t y c h a r a c t e r i s t i c s as w e l l as i t s l e v e l s o f r e s i s t a n c e t o h e r b i c i d e s o r d i s e a s e s . A r o t a t i o n scheme o f a t l e a s t f o u r y e a r s , w i t h c a r e f u l s e l e c t i o n o f t h e o t h e r c r o p s i n t h e r o t a t i o n , i s e s s e n t i a l t o m a x i m i z e p r o d u c t i v i t y , q u a l i t y and p e s t c o n t r o l i n t h e r a p e s e e d . E i t h e r f a l l o w o r c e r e a l may p r e c e d e r a p e s e e d w i t h p r o f i t , b u t r a p e s e e d s h o u l d n o t f o l l o w m u s t a r d , s u n -f l o w e r , b e a n s o r l e n t i l s , and s h o u l d n o t be g r o w n f o r two y e a r s f o l l o w i n g s u g a r b e e t s , w h i c h f o s t e r a n e m a t o d e p e s t . The s o i l p r e p a r a t i o n m u s t e n s u r e g o o d d r a i n a g e and y e t be f i r m l y p a c k e d . The a s s u r a n c e o f a good s t a n d makes t h e u s e o f p r e v e n t a t i v e c h e m i c a l p e s t c o n t r o l s on t h e s e e d o r s o i l w o r t h c o n s i d e r i n g . T h e p e s t s may be e x p e c t e d t o i n c r e a s e w i t h g r e a t e r p r o d u c t i o n o f t h e o i l s e e d , b u t t h e c o n t i n u a t i o n and i n t e n s i f i c a t i o n o f c u r r e n t l y a p p r o v e d p r a c t i c e s w i l l r e d u c e , i n h i b i t , o r c o n t r o l p e s t s . T h i s a p p r o a c h r e q u i r e s 124 an i n t e n s i v e , c o o r d i n a t e d , m a i n l y p r e v e n t a t i v e management programme t o p r o t e c t t h e c r o p s i n t h e f i e l d . K n o w l e d g e o f t h e a r e a ' s h i s t o r y , i t s p o t e n t i a l f o r p e s t p r o b l e m s , and t h e p e s t s t h e m s e l v e s i s e s s e n t i a l . F o r e x a m p l e , t h e armyworm i s n o t a p e s t s p e c i f i c t o r a p e s e e d o r o t h e r c r u c i f e r -o u s p l a n t s b u t i s an o p p o r t u n i s t i c s p e c i e s w i t h p e s t p o t e n t i a l u n d e r c e r t a i n c o n d i t i o n s ( T u r n o c k 1 9 7 7 ) . A management programme w i l l e n s u r e t h a t t h e p e s t , t h e c r o p and e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s a r e w e l l - m o n i t o r e d , w i t h t h r e s h o l d s e s t a b l i s h e d and d e p e n d i n g upon t h e u s e o f t h e c r o p f o r o i l s e e d o r f o r s e e d . G r o w e r s s h o u l d m o n i t o r t h e f u n g o u s p e s t s o f s u s c e p t i b l e s t a g e s o f t h e p l a n t s a n d , w h e r e p o s s i b l e , t a k e a p r e v e n t a t i v e a p p r o a c h b y u s i n g s e e d o f v a r i e t i e s known t o c a r r y g e n e t i c r e s i s t a n c e . j 5 . n a p u s v a r i e t i e s h a v e b e e n shown t o be more r e s i s t a n t t h a n J3. c a m p e s t r i s t o : s t a g h e a d o r w h i t e r u s t , A l b u g o Candida, b l a c k l e g L e p t o s p h a e r i a m a c u l a n s , and brown g i r d l i n g r o o t r o t , a g e n t unknown ( D u e c k 1 9 8 1 ) . R a p e s e e d s p e c i e s a r e r e s t r i c t e d g e o g r a p h i c a l l y and c a n l i m i t t h i s a p p r o a c h . Weed c o n t r o l i s i m p o r t a n t , e s p e c i a l l y i n t h e s e e d l i n g s t a g e t o r e d u c e c o m p e t i t i o n . I t i s a l s o i m p o r t a n t l a t e r i n t h e s e a s o n t o r e d u c e d i s e a s e and p e s t p o p u l a t i o n s w h i c h u s e t h e weeds as o v e r w i n t e r i n g s i t e s o r a d d i t i o n a l h o s t s . F o r e x a m p l e , i n some y e a r s t h e s i x - s p o t t e d l e a f h o p p e r i n M a n i t o b a f i e l d s s p r e a d s a s t e r y e l l o w s , a d i s e a s e w h i c h h a s no p r a c t i c a l c o n t r o l and c a n c a u s e s e v e r e damage ( M a n i t o b a D e p a r t m e n t o f A g r i c u l t u r e Agdex 1 4 9 ) . I t i s l i k e l y t h a t t h e i n s e c t l i v e s on weed and o t h e r h o s t s o f a s t e r y e l l o w s and t h e n moves t o t h e r a p e s e e d and t r a n s m i t s t h e d i s e a s e . Weed c o n t r o l m i g h t r e d u c e t h e p r o b l e m . 125 I n s e c t c o n t r o l w o u l d m o n i t o r f o r p e s t s o f t h e r a p e s e e d p l a n t s t a g e s . The s e e d l i n g p e s t s i n c l u d e f l e a b e e t l e s , r e d t u r n i p b e e t l e , and r e d b a c k e d c u t w o r m . T h o s e o f t h e b l o o m and pod s t a g e i n c l u d e B e r t h a a r m y w o r m , d i a m o n d b a c k m o t h , b e e t webworm, l o o p e r s , c l o v e r c u t w o r m , i m p o r t e d c a b b a g e -w o r m , a p h i d s , and s e e d pod w e e v i l s . M o n i t o r i n g h a s b e e n shown t o be i m p o r t a n t and t h e d e v e l o p m e n t o f t e c h n i q u e s i s u n d e r w a y , e . g . a f e m a l e s e x p h e r o m o n e t r a p t o m o n i t o r m a l e armyworm m o t h s ( S t e c k e t aj_. 1 9 7 9 ) . Wet c o n d i t i o n s h a v e b e e n shown t o r e d u c e t h e e m e r g e n c e and o v i p o s i t i o n o f a r m y -worm m o t h s and t h e s u r v i v a l o f l a r v a e ( T u r n o c k 1 9 7 7 ) . The damage b y a f i r s t i n s t a r armyworm i s m i n i m a l , b u t t h e l a r g e f i f t h and s i x t h i n s t a r s move t o t h e s t e m s and p o d s w h e r e t h e damage c a n be d e v a s t a t i n g ( B r a c k e n and B u c h e r 1 9 7 7 ) . The n a t u r a l e n e m i e s o f a p e s t may be i m p o r t a n t i n t h e i r c o n t r o l . T h e c r o p m u s t be m o n i t o r e d , t o o . W e a t h e r c h a n g e s c a n a f f e c t t h e p l a n t ; e . g . when d r y c o n d i t i o n s make t h e s e e d l i n g s s u s c e p t i b l e t o d i s e a s e ( D u e c k 1 9 8 1 ) . The p l a n t s u n d e r good c o n d i t i o n s a r e f a i r l y r e s i l i e n t and i f damaged r e s p o n d w i t h s e c o n d a r y g r o w t h o f s h o o t s . H o w e v e r , d r y c o n d i t i o n s a t t h e pod s t a g e may c a u s e t h e l e a v e s t o d r o p o f f and t h u s i n c r e a s e t h e v i s i b i l i t y o f t h e p o d s and t h e i r s u s c e p t i b i l i t y t o p e s t s ( B r a c k e n and B u c h e r 1 9 7 7 ) . B e f o r e c h e m i c a l c o n t r o l s a r e u s e d , a l t e r n a t i v e s s h o u l d be c o n s i d e r e d , s u c h as an e a r l i e r h a r v e s t . S o m e t i m e s , c h e m i c a l c o n t r o l i s n o t p o s s i b l e , as \ n a B_. c a m p e s t r i s f i e l d i n b l o o m , b e c a u s e t h i s s p e c i e s d e p e n d s o n bees) f o r p o l l i n a t i o n and s e e d s e t . 

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