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Some aspects of snowshoe hare behavioural ecology Graf, Ronald Paul 1981

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S O M E A S P E C T S O F S N O W S H O E H A R E B E H A V I O U R A L E C O L O G Y b y R O N A L D P A U L G R A F B . S c , T h e U n i v e r s i t y O f B r i t i s h C o l u m b i a , 1 9 7 8 A T H E S I S S U B M I T T E D I N P A R T I A L F U L F I L L M E N T O F T H E R E Q U I R E M E N T S F O R T H E D E G R E E O F M A S T E R O F S C I E N C E i n T H E F A C U L T Y O F G R A D U A T E S T U D I E S ( D e p a r t m e n t o f Z o o l o g y ) We a c c e p t t h i s t h e s i s a s c o n f o r m i n g t o t h e r e q u i r e d s t a n d a r d T H E U N I V E R S I T Y O F B R I T I S H C O L U M B I A D e c e m b e r 1981 ( c ) R o n a l d P a u l G r a f , 1981 I n p r e s e n t i n g t h i s t h e s i s i n p a r t i a l f u l f i l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r a n a d v a n c e d d e g r e e a t t h e U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , I a g r e e t h a t t h e L i b r a r y s h a l l m a k e i t f r e e l y a v a i l a b l e f o r r e f e r e n c e a n d s t u d y . I f u r t h e r a g r e e t h a t p e r m i s s i o n f o r e x t e n s i v e c o p y i n g o f t h i s t h e s i s f o r s c h o l a r l y p u r p o s e s m a y b e g r a n t e d b y t h e h e a d o f my d e p a r t m e n t o r b y h i s o r h e r r e p r e s e n t a t i v e s . I t i s u n d e r s t o o d t h a t c o p y i n g o r p u b l i c a t i o n o f t h i s t h e s i s f o r f i n a n c i a l g a i n s h a l l n o t b e a l l o w e d w i t h o u t my w r i t t e n p e r m i s s i o n . D e p a r t m e n t o f T h e U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a •2075 W e s b r o o k P l a c e V a n c o u v e r , C a n a d a V 6 T 1W5 ^ t e >£L«^ ^ /9p/ D E - 6 ( 2 / 7 9 ) i i ABSTRACT The o b j e c t i v e s of t h e s t u d y were t o d e s c r i b e t h e a g o n i s t i c i n t e r a c t i o n s of t h e snowshoe h a r e , L e p u s a m e r i c a n u s , t o d e s c r i b e t h e s o c i a l s t r u c t u r e o f t h e h a r e s , and by e x p e r i m e n t s t o d e t e r m i n e i f t h e s e i n t e r a c t i o n s m ight a f f e c t h a r e p o p u l a t i o n d y n a m i c s . I b u i l t two 30 x 30 metre e n c l o s u r e s t o g a t h e r i n i t i a l d e s c r i p t i o n s o f a g o n i s t i c i n t e r a c t i o n s , and t o p e r f o r m e x p e r i m e n t s i n a c o n t r o l l e d s i t u a t i o n . I o b s e r v e d w i l d h a r e s and p e r f o r m e d some e x p e r i m e n t s i n t h e f i e l d t o c o n f i r m t h e r e s u l t s of pen o b s e r v a t i o n s . A g o n i s t i c i n t e r a c t i o n s were s t e r e o t y p e d and o c c u r r e d i n b o t h penned and w i l d h a r e s . I n t e r a c t i o n s o c c u r r e d o v e r a c c e s s t o f o o d , w a t e r , r e s t i n g s p o t s , and r i g h t - o f - w a y . The h a r e s formed dominance h i e r a r c h i e s i n t h e pens and i n t h e w i l d , w i t h m a l e s b e i n g most dominant i n t h e w i n t e r and f e m a l e s b e i n g most dom i n a n t d u r i n g t h e s p r i n g and summer. H a r e s were a g g r e s s i v e w i t h up t o 23 i n t e r a c t i o n s p e r hour o b s e r v e d a t a f e e d i n g s t a t i o n i n t h e w i l d . A m a t i n g e x p e r i m e n t i n an e n c l o s u r e showed t h e dominant male t o be r e s p o n s i b l e f o r most c o p u l a t i o n s . S u b o r d i n a t e m a l e s were b e h a v i o u r a l l y p r e v e n t e d from c o p u l a t i n g by t h e d o m i n a n t m a l e s . The c o u r t s h i p i t s e l f i n v o l v e d f a s t c h a s e s by s e v e r a l m a l e s a f t e r an o e s t r o u s f e m a l e , w i t h h i g h l e v e l s of a g g r e s s i o n o c c u r r i n g between t h e m a l e s (94 i n t e r a c t i o n s p e r h o u r ) . At t h e end o f e a c h f e m a l e ' s o e s t r o u s she became e x t r e m e l y a g g r e s s s i v e t o f u r t h e r a p p r o a c h e s by m a l e s . S i m i l a r , but l e s s c o m p l e t e , c o u r t s h i p s e q u e n c e s were seen i n t h e w i l d w h i c h s u g g e s t s t h a t t h e c a p t i v e a n i m a l s p r o v i d e d a r e a s o n a b l e d e s c r i p t i o n o f m a t i n g e v e n t s . A t h i g h p o p u l a t i o n d e n s i t i e s t h e e x t r e m e m a l e c o m p e t i t i o n f o r o e s t r o u s f e m a l e s m a y h a v e s o m e e f f e c t o n m o r t a l i t y . W i l d j u v e n i l e s w e r e i n t r o d u c e d i n t o e n c l o s u r e s c o n t a i n i n g r e s i d e n t j u v e n i l e s a n d a d u l t s t o m i m i c a s i t u a t i o n i n w h i c h j u v e n i l e s d i s p e r s e i n t o a new a r e a . A l l 30 i n t r o d u c e d j u v e n i l e s w e r e h a r r a s s e d b y t h e r e s i d e n t s , b o t h a d u l t s a n d j u v e n i l e s . I o b s e r v e d s i m i l a r i n t e r a c t i o n s b e t w e e n a d u l t s a n d j u v e n i l e s i n t h e w i l d , b u t w a s u n a w a r e o f t h e i r r e s i d e n t i a l s t a t u s . T h i s e x p e r i m e n t s u g g e s t s t h e r e i s a b e h a v i o u r a l m e c h a n i s m f o r p r e v e n t i n g t h e r e c r u i t m e n t o f n o n - r e s i d e n t j u v e n i l e s i n t o a p o p u l a t i o n . i v T A B L E O F C O N T E N T S A B S T R A C T i i L I S T O F T A B L E S v i i i L I S T O F F I G U R E S i x A C K N O W L E D G E M E N T S '. x i C H A P T E R 1: G E N E R A L I N T R O D U C T I O N . 1 A . I N T R O D U C T I O N 1 B . S T U D Y A R E A 4 C h a p t e r 2 : S O C I A L B E H A V I O U R A N D S O C I A L O R G A N I Z A T I O N 5 A . I N T R O D U C T I O N 5 B . M E T H O D S A N D M A T E R I A L S 6 1 . E N C L O S U R E S 6 2 . O B S E R V A T I O N S O F W I L D H A R E S 10 a . A d d i t i o n o f A r t i f i c i a l F o o d : 10 b . A d d i t i o n o f N a t u r a l F o o d : 11 c . A n U n m a n i p u l a t e d S i t u a t i o n : , 11 C . R E S U L T S 12 1 . A G G R E S S I V E I N T E R A C T I O N S 12 a . D e s c r i p t i o n : .12 b . I n t e r a c t i o n I n t e n s i t y C o m p a r i s o n s : . . . 18 c . I n t e r a c t i o n R a t e C o m p a r i s o n s : 20 2 . S O C I A L O R G A N I Z A T I O N 20 a . S U M M E R : 25 i . P e n n e d H a r e s : 25 i i . W i l d H a r e s : 28 b. WINTER: 30 i . Penned H a r e s : 30 i i . W i l d H a r e s : 32 3. CHANGES IN DOMINANCE WITH SEASON 37 D. DISCUSSION 39 1. SOCIAL BEHAVIOUR 39 2. DOMINANCE HIERARCHIES 40 3. THE CHANGE IN DOMINANCE WITH SEASON 42 E. SUMMARY 50 C h a p t e r 3: DOMINANCE AND THE MATING SYSTEM 52 A. INTRODUCTION 52 . B. METHODS 53 1 . PENNED HARES: 53 2. WILD HARES: 55 C. RESULTS * 55 1. A TYPICAL MATING IN THE PEN: 55 2. COURTSHIP IN WILD HARES: 59 3. DOMINANCE AND REPRODUCTIVE SUCCESS: 63 a. M a l e H i e r a r c h y i n t h e Pen 63 b. R e p r o d u c t i v e S u c c e s s 64 D. DISCUSSION 75 1 . TYPE OF MATING SYSTEM: 77 2. DOMINANCE AND REPRODUCTIVE SUCCESS: 78 3. FEMALE CHOICE: 80 E. SUMMARY 85 CHAPTER 4: FACTORS AFFECTING SURVIVAL OF JUVENILE HARES .. 87 A. INTRODUCTION 87 v i B . M E T H O D S 88 1 . E X P E R I M E N T A L I N T R O D U C T I O N S 8 9 2 . O B S E R V A T I O N S O F W I L D J U V E N I L E H A R E S : 8 9 C . R E S U L T S 90 1 . P A R E N T A L C A R E I N S N O W S H O E H A R E S : 90 2 . L I T T E R S I Z E S A N D G R O W T H R A T E S : 92 3 . I N T R O D U C T I O N O F J U V E N I L E S : 9 3 i 4 . O B S E R V A T I O N S O F W I L D J U V E N I L E S : 96 D . D I S C U S S I O N 97 1 . P A R E N T A L C A R E : 97 3 . I N T R O D U C T I O N O F W I L D J U V E N I L E S 100 4 . O B S E R V A T I O N O F W I L D J U V E N I L E S 103 E . S U M M A R Y 104 C H A P T E R 5 : G E N E R A L D I S C U S S I O N A N D C O N C L U S I O N S 1 0 6 A P P E N D I X I . . 1 1 1 P o s t u r e s a n d L o c o m o t i o n 111 I n t r a s p e c i f i c C o m m u n i c a t i o n 113 C h i n n i n g 113 T h u m p i n g 114 V o c a l i z a t i o n 114 A p p e n d i x I I 116 A p p e n d i x I l i a 117 A p p e n d i x I l l b 118 A p p e n d i x I V a 119 A p p e n d i x I V b 120 A p p e n d i x V a 121 A p p e n d i x V b 122 v i i A p p e n d i x V c 123 A p p e n d i x V I 124 A p p e n d i x V I I 125 R E F E R E N C E S C I T E D 126 ] v i i i L I S T O F T A B L E S T a b l e 1 . A g o n i s t i c i n t e r a c t i o n r a t e s 25 T a b l e 2 a . F u l l d a t a f o r P e n 1 - s u m m e r h i e r a r c h y 26 T a b l e 2 b . S u m m e r h i e r a r c h y - 1 9 7 9 - P e n 1 27 T a b l e 3 . S u m m e r h i e r a r c h y - 1 9 7 9 - P e n 2 28 T a b l e 4 . S u m m e r h i e r a r c h i e s - 1 9 8 0 - P e n s 1 & 2 29 T a b l e 5 a . W i n t e r h i e r a r c h y - P e n 2 31 T a b l e 5 b . W i n t e r h i e r a r c h y - P e n 2 31 T a b l e 6 a . W i n t e r h i e r a r c h y - 1 9 8 0 - P e n 1 33 T a b l e 6 b . W i n t e r h i e r a r c h y - 1 9 8 0 - P e n 1 33 T a b l e 6 c . W i n t e r h i e r a r c h y - 1 9 8 0 - P e n 1 34 T a b l e 7 a . W i n t e r h i e r a r c h y a t S i n g l e F e e d e r 35 T a b l e 7 b . W i n t e r h i e r a r c h y a t s i n g l e f e e d e r 36 T a b l e 8 . W i n t e r h i e r a r c h y a t m u l t i p l e f e e d e r s 37 T a b l e 9 . W i n t e r h i e r a r c h y - n a t u r a l f o o d 39 T a b l e 1 0 . C o m p a r i n g a g g r e s s i v e p o s t u r e - s n o w s h o e h a r e s t o o t h e r L e p o r i d s 41 T a b l e 1 1 . S c h e d u l e o f f e m a l e i n t r o d u c t i o n s 54 T a b l e 1 2 . A l l m a l e h i e r a r c h y i n P e n 1 ' . 64 T a b l e 1 3 . H i e r a r c h y a f t e r d o m i n a n t r e m o v e d 64 T a b l e 1 4 . D i s t r i b u t i o n o f c o p u l a t i o n s b e t w e e n t h e m a l e s . . 65 T a b l e 1 5 . I n t e r a c t i o n s o f j u v e n i l e s 96 T a b l e 1 6 . C o m p a r i s o n o f b e h a v i o u r s - P e n v s W i l d 108 L I S T O F F I G U R E S F i g u r e 1 . T h e d e s i g n o f t h e e n c l o s u r e s 7 F i g u r e 2 . A h a r e m a r k e d w i t h a p l a s t i c d i s c t a g 9 F i g u r e 3 a . A h a r e e x h i b i t i n g a n a g g r e s s i v e l e a p 14 F i g u r e 3 b . A h a r e e x h i b i t i n g a n o t h e r t y p e o f a n a g g r e s s i v e l e a p 14 F i g u r e 4 . A h a r e e x h i b i t i n g a d e f e n s i v e l e a p 16 F i g u r e 5 . A d i a g r a m s h o w i n g t h e i n q u i s i t i v e p o s t u r e a n d t h e e a r s d o w n p o s t u r e 17 F i g u r e 6 . F r e q u e n c i e s o f t y p e s o f i n t e r a c t i o n s - p e n v s w i l d h a r e s . . . 19 F i g u r e 7 . F r e q u e n c i e s o f t y p e s o f i n t e r a c t i o n s - m a l e v s f e m a l e h a r e s 21 F i g u r e 8 . F r e q u e n c i e s o f t y p e s o f i n t e r a c t i o n s - m a l e v s f e m a l e h a r e s i n t h e s u m m e r 22 F i g u r e 9 . F r e q u e n c i e s o f t y p e s o f i n t e r a c t i o n s - m a l e v s f e m a l e h a r e s i n t h e w i n t e r 23 F i g u r e 1 0 . D i f f e r e n c e s i n i n d i v i d u a l i n t e r a c t i o n r a t e s -m a l e v s f e m a l e h a r e s 24 F i g u r e 1 1 . S e a s o n a l c h a n g e i n d o m i n a n c e b e t w e e n t h e s e x e s 38 F i g u r e 1 2 a . M a t i n g s u c c e s s o f m a l e s - e f f e c t o f i n j u r i e s . . . 67 F i g u r e 1 2 b . M a t i n g s u c c e s s o f m a l e s - d o m i n a n t r e m o v e d 68 F i g u r e 1 3 a . A t t e m p t e d c o p u l a t i o n s b y m a l e s - e f f e c t o f i n j u r i e s 72 F i g u r e 1 3 b . A t t e m p t e d c o p u l a t i o n s b y m a l e s - d o m i n a n t r e m o v e d 73 F i g u r e 1 4 . R e l a t i o n s h i p i n y o u n g o f a g e t o w e i g h t 94 x i A C K N O W L E D G M E N T S I w o u l d l i k e t o t h a n k t h e A r c t i c I n s t i t u t e o f N o r t h A m e r i c a f o r t h e o p p o r t u n i t y t o u s e t h e i r f a c i l i t i e s a t t h e K l u a n e L a k e B a s e , a n d e s p e c i a l l y t h a n k t h e W i l l i a m s a n d U p t o n f a m i l i e s f o r t h e i r m a n y a n d v a r i e d t y p e s o f s u p p o r t . M a n y p e o p l e h e l p e d me w i t h t h e c o n s t r u c t i o n o f t h e e n c l o s u r e s , t r a p p i n g , e t c . a n d I g r e a t l y a p p r e c i a t e d t h e i r a s s i s t a n c e . T h e y i n c l u d e S t a n B o u t i n , S t e v e M i l l e r , S c o t t G i l b e r t , J e a n C a r e y , Z o r n D u n d j e r s k i , a n d M a r y T a i t t . I w o u l d l i k e t o e s p e c i a l l y t h a n k M a r y f o r c o m i n g u p w i t h t h e s u g g e s t i o n o f c u t t i n g h a i r t o m a r k t h e a n i m a l s , a n d R i c h M o s e s f o r h i s a s s i s t a n c e w i t h t h e p h o t o g r a p h y . I a l s o o f f e r s p e c i a l t h a n k s t o S t a n B o u t i n f o r h i s a s s i s t a n c e f r o m t h e b e g i n n i n g t o e n d o f my p r o j e c t . I w o u l d l i k e t o t h a n k D r s . C . J . K r e b s a n d J . N . M . S m i t h f o r s e r v i n g o n my c o m m i t t e e , a n d r e v i e w i n g a n e a r l i e r d r a f t o f t h i s t h e s i s . M o s t o f a l l I w o u l d l i k e t o e x t e n d my g r a t i t u d e t o my s u p e r v i s o r , D r . A . R . E . S i n c l a i r , f o r h i s g u i d a n c e , a s s i s t a n c e , a n d m o r a l s u p p o r t t h r o u g h o u t t h i s p r o j e c t , e s p e c i a l l y s i n c e i t b e c a m e e x t e n d e d a s a r e s u l t o f my t a k i n g e m p l o y m e n t i n t h e N o r t h . T h a n k y o u a l l . I r e c e i v e d s u p p o r t f r o m a U . B . C . F e l l o w s h i p , t w o M a c M i l l a n F r a s e r F e l l o w s h i p s , a n d a U . B . C . T e a c h i n g a s s i s t a n t s h i p . 1 C H A P T E R 1: G E N E R A L I N T R O D U C T I O N A . I N T R O D U C T I O N T h e s n o w s h o e h a r e , L e p u s a m e r i c a n u s , i s f o u n d o n l y i n N o r t h A m e r i c a , a n d i t s d i s t r i b u t i o n e x t e n d s n o r t h t o t h e t r e e -l i n e , a n d s o u t h w i t h i n t h e f o r e s t e c o s y s t e m , t o a p p r o x i m a t e l y t h e 4 0 t h p a r a l l e l i n t h e U . S . A . ( B a n f i e l d , 1 9 7 4 ) . T h r o u g h o u t m u c h o f i t s r a n g e , t h e s n o w s h o e h a r e ' e x h i b i t s a c o n s i s t e n t t e n -y e a r c y c l e o f a b u n d a n c e , s y n c h r o n o u s a c r o s s h u n d r e d s o f m i l e s ( K e i t h , 1 9 6 3 ) . K e i t h ( 1 9 6 3 ) r e v i e w s t h e v a r i o u s h y p o t h e s e s w h i c h h a v e b e e n p r o p o s e d t o e x p l a i n t h i s n a t u r a l p h e n o m e n a . T h e y r a n g e f r o m d i s e a s e a n d w e a t h e r t o s u n s p o t s a n d f o r e s t f i r e s . K e i t h a n d W i n d b e r g ( 1 9 7 8 ) p r o p o s e d a n h y p o t h e s i s b a s e d o n t w o e x t r i n s i c f a c t o r s - l a c k o f f o o d , c o u p l e d w i t h , h i g h p r e d a t i o n . T w o h y p o t h e s e s b a s e d o n i n t r i n s i c f a c t o r s , C h r i s t i a n a n d D a v i e s ( 1 9 6 4 ) a n d C h i t t y ( 1 9 6 0 ) , h a d b e e n p r o p o s e d e a r l i e r t o e x p l a i n t h e 3 - 4 y e a r c y c l e s f o u n d i n s o m e m i c r o t i n e s p e c i e s . B o t h C h r i s t i a n a n d D a v i e s a n d C h i t t y s u g g e s t e d t h e i r i n d i v i d u a l h y p o t h e s e s , b e h a v i o u r a n d b e h a v i o u r - g e n e t i c r e s p e c t i v e l y , w o u l d e x p l a i n p o p u l a t i o n r e g u l a t i o n i n b o t h c y c l i n g a n d n o n - c y c l i n g s p e c i e s . C h r i s t i a n a n d D a v i e s p r o p o s e d t h a t i n c r e a s e d d e n s i t i e s o f c o n s p e c i f i c s l e a d t o i n c r e a s e d l e v e l s o f c r o w d i n g a n d t h e r e f o r e a g g r e s s i o n , r e s u l t i n g i n i n c r e a s e d s t r e s s , a n d t h e r e f o r e h i g h e r l e v e l s o f a d r e n a l h o r m o n e s . T h e s e h i g h l e v e l s o f h o r m o n e s t h e n l e a d t o d e a t h t h r o u g h s h o c k d i s e a s e o r o t h e r s t r e s s - r e l a t e d d i s e a s e s , a n d r e s u l t i n i n c r e a s e d m o r t a l i t y r a t e s , a n d t h e r e f o r e l o w e r p o p u l a t i o n n u m b e r s . C h i t t y ( i 9 6 0 ) 2 a g r e e d o n t h e i n c r e a s e d l e v e l s o f a g g r e s s i o n a s d e n s i t i e s i n c r e a s e d , b u t p r o p o s e d t h a t t h e c y c l e i s a r e s u l t o f d i f f e r e n t i a l s e l e c t i o n o n t w o g e n e t i c m o r p h s i n t h e p o p u l a t i o n -o n e m o r p h f a v o u r e d i n i n c r e a s i n g p o p u l a t i o n s w h i c h r e p r o d u c e s a t a h i g h r a t e a t l o w d e n s i t i e s , b u t d o e s n o t s u r v i v e w e l l a t h i g h d e n s i t i e s . T h e o t h e r m o r p h i s f a v o u r e d i n p e a k a n d d e c l i n e p o p u l a t i o n s a n d c a n w i t h s t a n d h i g h l e v e l s o f m u t u a l i n t e r f e r e n c e a t h i g h d e n s i t i e s , b u t i s l e s s a b l e t o w i t h s t a n d o t h e r h a z a r d s i n t h e e n v i r o n m e n t . C h i t t y s u g g e s t e d t h e c h a n g i n g t y p e s o f s e l e c t i o n p r e s s u r e m a i n t a i n t h i s s t a b l e p o l y m o r p h i s m i n t h e p o p u l a t i o n , a n d r e s u l t i n t h e o b s e r v e d c y c l e s . K e i t h ' s s t u d i e s ( K e i t h a n d W i n d b e r g , 1 9 7 8 ; K e i t h e t a l . , 1 9 7 8 ; C a r y a n d K e i t h , 1 9 7 9 ) d i d n o t e x p l o r e b e h a v i o u r a s a m e c h a n i s m w h i c h c o u l d l e a d t o p o p u l a t i o n r e g u l a t i o n i n t h e s n o w s h o e h a r e . B o u t i n ( 1 9 8 0 ) s t a r t e d s u c h a n i n v e s t i g a t i o n b y e x a m i n i n g s p a c i n g b e h a v i o u r i n f e m a l e s n o w s h o e h a r e s , b u t f o u n d n o s u c h b e h a v i o u r i n t h e s p r i n g d u r i n g a n i n c r e a s e p h a s e o f t h e c y c l e . I t w a s my i n t e n t , t h e r e f o r e , t o s t u d y t h e b e h a v i o u r a l e c o l o g y o f s n o w s h o e h a r e s i n o r d e r t o a s s e s s i f i n t r i n s i c b e h a v i o u r a l m e c h a n i s m s c o u l d c o n t r i b u t e t o t h e t e n - y e a r c y c l e . My s t u d y w a s d o n e i n c o n j u n c t i o n w i t h a m a j o r r e s e a r c h p r o j e c t i n v e s t i g a t i n g t h e e c o l o g y o f t h e s n o w s h o e h a r e , i n v o l v i n g s e v e r a l g r a d u a t e s t u d e n t s a n d f a c u l t y f r o m T h e U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a . T h e r e i s l i t t l e i n f o r m a t i o n a v a i l a b l e o n t h e s o c i a l b e h a v i o u r o f s n o w s h o e h a r e s . T h e a v a i l a b l e d a t a a r e g e n e r a l l y a n e c d o t a l , d e s c r i p t i v e , a n d u n q u a n t i f i e d , w i t h a l m o s t n o 3 m e n t i o n o f c o n s p e c i f i c a g o n i s t i c i n t e r a c t i o n s ( G r a n g e , 1 9 3 2 ; C r i d d l e , 1 9 3 8 ; S e v e r a i d , 1 9 4 2 ) . T h i s l a c k o f i n f o r m a t i o n i s u n d e r s t a n d a b l e a s w i l d s n o w s h o e h a r e s a r e d i f f i c u l t t o o b s e r v e . S n o w s h o e h a r e s a r e c r y p t i c , n o c t u r n a l , s e c r e t i v e , a n d f a s t -m o v i n g c r e a t u r e s , u s u a l l y f o u n d i n a r e a s o f d e n s e v e g e t a t i v e c o v e r . A d d i t i o n a l l y , t h e y a r e n o t t e r r i t o r i a l , b u t m a i n t a i n o v e r l a p p i n g h o m e r a n g e s , ( B o u t i n , 1 9 8 0 ; B i d e r , 1 9 6 1 ; R o n g s t a d a n d T e s t e r , 1 9 7 1 ) , s o i t i s n o t p o s s i b l e t o o b s e r v e d i s p u t e s b e t w e e n i n d i v i d u a l s a t t h e s a m e l o c a t i o n d a y a f t e r d a y , a s m i g h t b e p o s s i b l e f o r s o m e t e r r i t o r i a l s p e c i e s . I t h e r e f o r e c o n s t r u c t e d l a r g e o u t d o o r e n c l o s u r e s t o o b s e r v e i n t r o d u c e d w i l d h a r e s , a n d o b t a i n e d a b a s i c d e s c r i p t i o n o f t h e i r s o c i a l b e h a v i o u r . T h e o v e r a l l d e s i g n o f my s t u d y w a s t o o b s e r v e t h e b e h a v i o u r o f p e n n e d h a r e s i n t e n s i v e l y , u n d e r v a r i o u s c o n d i t i o n s , a n d t h e n t o o b s e r v e w i l d , f r e e - r a n g i n g h a r e s s u f f i c i e n t l y t o c o n f i r m o r d e n y t h e c o n c l u s i o n s r e a c h e d f r o m t h e p e n n e d h a r e s . C h a p t e r 2 p r e s e n t s a d e s c r i p t i o n o f t h e - s o c i a l b e h a v i o u r , a n d s o c i a l o r g a n i z a t i o n o f t h e s n o w s h o e h a r e a s f o u n d i n t h e w i n t e r , s p r i n g a n d s u m m e r . A d e m o g r a p h i c c h a r a c t e r i s t i c f o u n d i n s o m e c y c l i n g m i c r o t i n e s i s a s p r i n g d e c l i n e i n n u m b e r s ( K r e b s a n d M y e r s , 1 9 7 4 ) , a n d K r e b s ( 1 9 7 8 ) s u g g e s t e d t h i s d e c l i n e m a y b e a r e s u l t o f a g g r e s s i v e c o m p e t i t i o n b e t w e e n m a l e s f o r m a t e s . B o u t i n ( p e r s . c o m m . ) h a s f o u n d a s i m i l a r s p r i n g d e c l i n e i n a p o p u l a t i o n o f s n o w s h o e h a r e s n e a r t h e a r e a o f my s t u d y . C h a p t e r 3 p r o v i d e s a d e s c r i p t i o n o f t h e m a t i n g s y s t e m o f L . a m e r i c a n u s , 4 a n d d i s c u s s e s t h e e x t e n t o f m a l e c o m p e t i t i o n f o r m a t e s . T h i s c h a p t e r a l s o p r o v i d e s a n e x p e r i m e n t a l a n a l y s i s o f t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n m a l e d o m i n a n c e a n d m a l e r e p r o d u c t i v e s u c c e s s i n t h e h a r e . C h a n g e s i n j u v e n i l e s u r v i v a l a p p e a r t o b e t h e m o s t i m p o r t a n t f a c t o r i n e x p l a i n i n g c y c l i c c h a n g e s i n o v e r a l l p o p u l a t i o n n u m b e r s i n b o t h s n o w s h o e h a r e s ( K e i t h a n d W i n d b e r g , 1 9 7 8 ) , a n d m i c r o t i n e s ( K r e b s a n d M y e r s , 1 9 . 7 4 ) . I n C h a p t e r 4 I p r o v i d e a d e s c r i p t i o n o f p a r e n t a l c a r e i n s n o w s h o e h a r e s , a n d t h e r e s u l t s o f a n e x p e r i m e n t w h i c h e x a m i n e d b e h a v i o u r a l i n t e r a c t i o n s b e t w e e n r e s i d e n t h a r e s a n d d i s p e r s i n g j u v e n i l e s . C h a p t e r 5 p r o v i d e s a n e v a l u a t i o n o f t h e o v e r a l l d e s i g n o f t h i s s t u d y , a s w e l l a s a b r i e f s u m m a r y o f t h e r e s u l t s . B . S T U D Y A R E A T h i s s t u d y w a s c o n d u c t e d n e a r t h e K l u a n e L a k e B a s e o f t h e A r c t i c I n s t i t u t e o f N o r t h A m e r i c a a t M i l e 1 0 5 4 o f t h e A l a s k a H i g h w a y , s o u t h - w e s t Y u k o n , C a n a d a . T h e v e g e t a t i o n i s d o m i n a t e d b y w h i t e s p r u c e , P i c e a g l a u c a , b u t h a s a v a r i e d u n d e r s t o r y o f s e v e r a l w i l l o w s , S a l i x s p p . , b u f f a l o b e r r y , S h e p h e r d i a  c a n a d e n s i s , a n d m a n y h e r b s p e c i e s . A m o r e d e t a i l e d d e s c r i p t i o n o f t h e v e g e t a t i o n may b e f o u n d i n D o u g l a s ( 1 9 7 4 ) . 5 • C H A P T E R 2 : S O C I A L B E H A V I O U R A N D S O C I A L O R G A N I Z A T I O N A . I N T R O D U C T I O N C h r i s t i a n a n d D a v i e s ( 1 9 6 4 ) a n d C h i t t y ( 1 9 6 0 ) h a v e p r o p o s e d h y p o t h e s e s i n w h i c h a g g r e s s i v e i n t e r a c t i o n s b e t w e e n i n d i v i d u a l a n i m a l s l e a d t o t h e p o p u l a t i o n r e g u l a t i o n o f b o t h c y c l i n g a n d n o n - c y c l i n g s p e c i e s . T o i n v e s t i g a t e t h e a p p l i c a b i l i t y o f t h e s e h y p o t h e s e s t o t h e t e n - y e a r c y c l e o f t h e s n o w s h o e h a r e i t i s n e c e s s a r y t o d e s c r i b e a g o n i s t i c i n t e r a c t i o n s i n h a r e s , a n d t o e x a m i n e t h e e f f e c t s o f s u c h i n t e r a c t i o n s o n t h e s o c i a l o r g a n i z a t i o n o f t h i s s p e c i e s . S n o w s h o e h a r e s a r e c r y p t i c , f a s t - m o v i n g , a n d o f t e n s e c r e t i v e a n i m a l s . T h e s e b e h a v i o u r a l f e a t u r e s m a k e i t d i f f i c u l t t o o b s e r v e w i l d p o p u l a t i o n s , a n d g a t h e r q u a n t i t a t i v e a n d m e a n i n g f u l b e h a v i o u r a l d a t a . I t h e r e f o r e c o n s t r u c t e d t w o l a r g e e n c l o s u r e s t o h o u s e s m a l l n u m b e r s o f h a r e s , a n d o b s e r v e d k n o w n i n d i v i d u a l s o v e r a n e x t e n d e d p e r i o d o f t i m e . I l a t e r e x t e n d e d my o b s e r v a t i o n s t o a w i l d p o p u l a t i o n , b u t w a s s t i l l u n a b l e t o o b s e r v e m o r e t h a n a f e w a n i m a l s , a n d t h e n o n l y f o r b r i e f p e r i o d s . I t h e r e f o r e a d d e d a r t i f i c i a l f o o d t o c o n c e n t r a t e t h e h a r e s f r o m t h e l o c a l a r e a , a n d w a s t h u s a b l e t o o b s e r v e m a n y a n i m a l s i n a w i l d s t a t e . S u b s e q u e n t l y , I s w i t c h e d t o a n a t u r a l , b u t c o n c e n t r a t e d f o o d s o u r c e , a f a l l e n 10m w h i t e s p r u c e t r e e . F i n a l l y , I o b s e r v e d a c o m p l e t e l y n a t u r a l , u n m a n i p u l a t e d p o p u l a t i o n o f s n o w s h o e h a r e s . T h r o u g h t h i s o b s e r v a t i o n a l s e q u e n c e , i . e . p e n s t o a r t i f i c i a l f o o d t o n a t u r a l f o o d t o a n u n m a n i p u l a t e d s i t u a t i o n , I w a s a b l e t o p r o v i d e a d e s c r i p t i o n o f 6 t h e s o c i a l b e h a v i o u r s , a n d s o c i a l o r g a n i z a t i o n o f t h e s n o w s h o e h a r e , a n d t o d e t e r m i n e i f b e h a v i o u r i n t h e e n c l o s u r e s w a s c h a r a c t e r i s t i c o f w i l d h a r e s . B . M E T H O D S A N D M A T E R I A L S J_. E N C L O S U R E S I c o n s t r u c t e d t w o p e n s ( 3 0 m x 3 0 m , a p p r o x i m a t e l y 0 . 1 h a ) n e a r t h e K l u a n e L a k e B a s e o f t h e A r c t i c I n s t i t u t e o f N o r t h A m e r i c a i n t h e s p r i n g o f 1 9 7 9 ( S e e F i g u r e 1 ) . P e n 1 w a s c o n s t r u c t e d o f 11 g a u g e c h a i n l i n k f e n c i n g f r o m g r o u n d l e v e l t o 1 . 5 m. P o u l t r y w i r e (1 c m ) w a s o v e r l a p p e d w i t h t h e c h a i n l i n k f r o m g r o u n d l e v e l t o 50 c m , a n d b u r i e d 15 cm i n t h e g r o u n d . T h e w i r e w a s b u r i e d t o p r e v e n t p r e d a t o r s f r o m d i g g i n g i n t o t h e e n c l o s u r e s , a n d t o p r e v e n t t h e c a p t u r e d h a r e s f r o m d i g g i n g o u t o f t h e c o m p o u n d s . T h e o v e r l a p w i t h t h e l a r g e r c h a i n l i n k f e n c i n g w a s t o p r e v e n t y o u n g h a r e s , l e v e r e t s , f r o m s l i p p i n g o u t t h r o u g h t h e l a r g e r m e s h . P e n 2 w a s c o n s t r u c t e d i n t h e s a m e m a n n e r a s P e n 1, e x c e p t 2 . 5 cm p o u l t r y w i r e w a s u s e d i n p l a c e o f t h e c h a i n l i n k f e n c i n g . O n e p l y w o o d b l i n d w i t h p l e x i g l a s s w i n d o w s , w a s c o n s t r u c t e d f o r e a c h l a r g e p e n . T h e f l o o r o f t h e b l i n d s w a s a p p r o x i m a t e l y 1 . 5 m a b o v e g r o u n d l e v e l . V e g e t a t i o n i n s i d e t h e p e n s w a s s e l e c t i v e l y t r i m m e d t o f a c i l i t a t e o b s e r v a t i o n . T h e i n t e r i o r s o f p e n s w e r e s u b d i v i d e d i n t o 3 x 3 g r i d s u s i n g f l a g g i n g t a p e a s m a r k e r s . A n e l e c t r i f i e d w i r e 50 c m a b o v e g r o u n d l e v e l was p l a c e d a r o u n d a l l c o m p o u n d s t o d i s c o u r a g e t e r r e s t r i a l p r e d a t o r s . 7 Figure 1: A diagram showing the design of the enclosures constructed in the Yukon. ^ B L I N HOLDING PENS 8 In 1980 I p a r t i a l l y c o v e r e d Pen 1 w i t h f i s h n e t t i n g t o d i s c o u r a g e p r e d a t i o n by goshawks, ( A c c i p i t e r g e n t i l i s ) , and g r e a t h o r n e d o w l s , (Bubo v i r g i n i a n u s ) . The n e t t i n g was o n l y p a r t i a l l y s u c c e s s f u l . I p r o v i d e d t h e h a r e s i n s i d e t h e pens w i t h c o m m e r c i a l r a b b i t chow (16-20% p r o t e i n ) , and w a t e r , ad l i b , and added w i l l o w boughs e v e r y 2-3 d a y s t o s u p p l e m e n t t h e chow. H a r e s a c c e p t e d t h e chow q u i c k l y , but p r e f e r r e d t h e w i l l o w l e a v e s , t w i g s , and b a r k . I l i v e - t r a p p e d w i l d h a r e s i n Tomahawk l i v e t r a p s (23cm x 23cm x 65cm), and i n d i v i d u a l l y marked them w i t h a m u l t i c o l o u r e d p l a s t i c d i s c a t t a c h e d t o an e a r by a numbered m e t a l t a g ( N a t i o n a l Band and Tag Co.) (See F i g u r e 2 ) . A n o t h e r numbered m e t a l t a g was a t t a c h e d t o t h e o t h e r e a r as b a c k - u p . D u r i n g t h e w i n t e r t h e above t a g g i n g method was s u p p l e m e n t e d w i t h , o r r e p l a c e d by, t h e c u t t i n g o f t h e w h i t e o u t e r p i l e and g u a r d h a i r s i n i n d i v i d u a l d e s i g n s . T h i s c u t t i n g method worked w e l l as t h e u n d e r f u r r e m a i n e d d a r k t h r o u g h o u t t h e y e a r , making t h e d e s i g n s e a s i l y d i s c e r n i b l e . Marked h a r e s were r e l e a s e d i n t o t h e p e n s , and a l l o w e d t o h a b i t u a t e t o t h e i r new s u r r o u n d i n g s f o r 3-4 d a y s b e f o r e I began o b s e r v a t i o n s . O b s e r v a t i o n s were ^ g e n e r a l l y t a k e n c l o s e t o s u n r i s e and s u n s e t , and a t n i g h t d u r i n g p e r i o d s of s u b s t a n t i a l m o o n l i g h t . O b s e r v a t i o n s were t a k e n w i t h t h e naked e y e , w i t h 8x50 b i n o c u l a r s , w i t h a 20-45x s p o t t i n g s c o p e , a n d / o r w i t h a x5 S t a r l i t e N i g h t s c o p e . O b s e r v a t i o n a l r e c o r d i n g was done d i r e c t l y o n t o p r e p a r e d s h e e t s , e x c e p t d u r i n g p e r i o d s of h i g h a c t i v i t y , ure 2 : A penned hare showing the type of p l a s t i used f o r i n d i v i d u a l i d e n t i f i c a t i o n . 10 a n d / o r n i g h t w a t c h e s , w h e n a p o r t a b l e t a p e r e c o r d e r w a s u s e d . 2 . O B S E R V A T I O N S O F W I L D H A R E S a . A d d i t i o n o f A r t i f i c i a l F o o d : I n D e c e m b e r , 1 9 7 9 , I o b s e r v e d i n d i v i d u a l l y m a r k e d w i l d h a r e s a t a f e e d i n g s t a t i o n . I r e c o r d e d s e x , r e p r o d u c t i v e c o n d i t i o n , w e i g h t , r i g h t h i n d - f o o t l e n g t h , a n d n u m b e r o f w o u n d s p r e s e n t w h e n t h e a n i m a l s w e r e t r a p p e d . T h e f e e d e r , w h i c h h e l d a b o u t 75 k g o f r a b b i t c h o w , w a s a n u p r i g h t c y l i n d e r ( a p p r o x i m a t e l y 1m h i g h , w i t h a d i a m e t e r o f 6 0 c m ) r e s t i n g o n a c i r c u l a r b a s e . T h e f e e d e r w a s p l a c e d a t t h e e d g e o f a c l e a r i n g n e a r a n a r e a k n o w n a s S i l v e r C i t y a p p r o x i m a t e l y 3 km e a s t o f t h e e n c l o s u r e s . T h e c l e a r i n g w a s p a r t i a l l y s u r r o u n d e d b y w i l l o w t h i c k e t s a p p r o x i m a t e l y 3m f r o m t h e f e e d i n g s t a t i o n . I o b s e r v e d h a r e s n e a r t h e f e e d e r f r o m a v e h i c l e p a r k e d 40m a w a y . H a r e s s o o n b e c a m e h a b i t u a t e d t o t h e v e h i c l e . A f t e r t w o w e e k s o f p r e l i m i n a r y o b s e r v a t i o n s , I r e m o v e d t h e t h r e e d o m i n a n t h a r e s f r o m t h e a r e a o f t h e f e e d e r , a n d t h e n d i d a f u r t h e r f o u r d a y s o f o b s e r v a t i o n s . I n F e b r u a r y , 1 9 8 0 t e n t r o u g h f e e d e r s (2m x 8 c m x 1 5 c m ) w e r e p l a c e d o n t h e 9 . 3 h a T e l e m e t r y g r i d . A d e t a i l e d d e s c r i p t i o n o f t h e g r i d m a y b e f o u n d i n B o u t i n ( 1 9 8 0 ) . W h i l e B o u t i n w a s u s i n g f o o d a d d i t i o n t o t e s t o t h e r h y p o t h e s e s , I u s e d t h i s o p p o r t u n i t y t o o b s e r v e f u r t h e r h a r e i n t e r a c t i o n s a t a r t i f i c i a l f e e d e r s . T a g g i n g , w e i g h i n g , a n d o b s e r v a t i o n a l p r o c e d u r e s w e r e a s p r e v i o u s l y d e s c r i b e d . I o b s e r v e d h a r e s f r o m 11 a v e h i c l e a p p r o x i m a t e l y 40m f r o m o n e o f t h e f e e d e r s . I a l t e r n a t e d o b s e r v a t i o n s b e t w e e n t w o f e e d e r s l o c a t e d a b o u t 120 m a p a r t b e t w e e n M a r c h 18 a n d M a r c h 2 9 , 1 9 8 0 . b . A d d i t i o n o f N a t u r a l F o o d : I n F e b r u a r y , 1 9 8 0 I p l a c e d a f r e s h l y f e l l e d 10m w h i t e s p r u c e t r e e a t t h e s a m e l o c a t i o n t h e u p r i g h t f e e d e r h a d b e e n s i t u a t e d i n 1 9 7 9 . S p r u c e t r e e s i n t h i s a r e a a r e o f t e n b l o w n d o w n , a n d I m i m i c k e d t h i s s i t u a t i o n t o p r o v i d e a n a t u r a l , c o n c e n t r a t e d f o o d s o u r c e . T r a p p i n g a n d f u r t h e r m a r k i n g w a s r e p e a t e d . I o b s e r v e d t h e h a r e s a t t h i s l o c a t i o n i n t e r m i t t e n t l y f o r t h r e e w e e k s f r o m a p a r k e d v e h i c l e . c . A n U n m a n i p u l a t e d S i t u a t i o n : D u r i n g t h e s u m m e r o f 1 9 8 0 I e a r - t a g g e d h a r e s a t a l o c a t i o n c a l l e d t h e " D i t c h " , j u s t o f f a p o r t i o n o f t h e o l d A l a s k a H i g h w a y w h i c h h a d b e e n c l o s e d t o t r a f f i c f o r t h e p r e v i o u s 5 y e a r s . T h i s l o c a t i o n w a s a b o u t h a l f - w a y b e t w e e n t h e e n c l o s u r e s a n d S i l v e r C i t y . No e x p e r i m e n t a l m a n i p u l a t i o n s w e r e d o n e o n t h e s e w i l d h a r e s , a n d I u s e d t h i s a r e a t o m o n i t o r b e h a v i o u r o f t h e w i l d p o p u l a t i o n p e r i o d i c a l l y d u r i n g t h e s u m m e r o f 1 9 8 0 . I a g a i n o b s e r v e d t h e w i l d h a r e s f r o m a p a r k e d v e h i c l e . 1 2 C . R E S U L T S H a r e s i n t r o d u c e d i n t o t h e p e n s s o o n b e c a m e a c c u s t o m e d t o t h e i r new s u r r o u n d i n g s , a n d a f t e r s e v e r a l d a y s w e r e n o t u n d u l y d i s t u r b e d w h e n I e n t e r e d t h e b l i n d . O b s e r v a t i o n s w e r e s t a r t e d 2-10 m i n u t e s a f t e r I h a d e n t e r e d t h e b l i n d , d e p e n d i n g u p o n t h e r e a c t i o n o f t h e h a r e s t o my e n t r a n c e . I p r e s e n t h e r e . o n l y t h e i n t e r a c t i v e b e h a v i o u r d a t a . N o n -i n t e r a c t i v e b e h a v i o u r s , s u c h a s g r o o m i n g , p o s t u r e s , a n d l o c o m o t i o n a r e d e s c r i b e d i n A p p e n d i x I. I a l s o i n c l u d e i n A p p e n d i x I s o m e b r i e f o b s e r v a t i o n s o n i n t r a s p e c i f i c c o m m u n i c a t i o n . J_. A G G R E S S I V E I N T E R A C T I O N S a . D e s c r i p t i o n : A g g r e s s i v e i n t e r a c t i o n s b e t w e e n t w o h a r e s w e r e f i r s t o b s e r v e d i n t h e p e n s , b u t a l l o f t h e s e t y p e s o f i n t e r a c t i o n s w e r e l a t e r f o u n d i n w i l d , f r e e - r a n g i n g h a r e s . I f o n e h a r e , t h r o u g h i t s m o v e m e n t , o r c h a n g e i n p o s t u r e , r e s u l t e d i n a n o t h e r h a r e c h a n g i n g i t s l o c a t i o n , o r d i r e c t i o n o f m o v e m e n t , t h i s s e q u e n c e o f e v e n t s w a s r e c o r d e d a s a n a g g r e s s i v e i n t e r a c t i o n . I n a d d i t i o n , i f o n e h a r e , t h r o u g h n o t m o v i n g o u t o f t h e p a t h w a y o f a n o n c o m i n g h a r e , c a u s e d t h i s h a r e t o c h a n g e i t s d i r e c t i o n , t h i s a l s o w a s c l a s s e d a s a n i n t e r a c t i o n . T w o h a r e s h a d t o b e w i t h i n 3m o f e a c h o t h e r b e f o r e I c l a s s i f i e d t h e i r a c t i o n s a s a g o n i s t i c . I n my j u d g m e n t , t h e i n t e r a c t i o n s o f s n o w s h o e h a r e s 13 f o l l o w e d a g r a d i e n t o f a g g r e s s i v e i n t e n s i t y , i . e . l e s s i n t e n s e i n t e r a c t i o n s a p p e a r e d t o r e q u i r e l e s s e n e r g y i n p u t b y a n a g g r e s s i v e h a r e , a n d c a u s e d l e s s e n e r g y l o s s t o t h e l o s e r a s a v o i d a n c e r e q u i r e d l e s s d r a s t i c a c t i o n , t h a n d i d m o r e i n t e n s e i n t e r a c t i o n s . I n a d d i t i o n , l e s s i n t e n s e i n t e r a c t i o n s p r o b a b l y c a u s e d l e s s * s t r e s s t o t h e l o s e r t h a n d i d m o r e i n t e n s e i n t e r a c t i o n s . T h e s u b s e q u e n t d e s c r i p t i o n s o f t h e s i x i n t e r a c t i o n t y p e s t r a c e t h i s g r a d i e n t f r o m l e a s t i n t e n s e t o m o s t i n t e n s e : E a r s U p - T h i s i n t e r a c t i o n o c c u r r e d w h e n o n e h a r e , w i t h i t s e a r s u p o r d i r e c t e d s l i g h t l y f o r w a r d s , a p p r o a c h e d a n o t h e r h a r e . I f t h e a p p r o a c h e d h a r e m o v e d a w a y f r o m t h e a p p r o a c h i n g . h a r e t h i s a c t i o n w a s c l a s s i f i e d a s a g o n i s t i c , w i t h t h e a p p r o a c h i n g h a r e c l a s s i f i e d a s w i n n e r . I f t h e a p p r o a c h e d h a r e d i d n o t m o v e , a n d t h e a p p r o a c h i n g h a r e c h a n g e d i t s d i r e c t i o n , a n d m o v e d a r o u n d t h e s t a t i o n a r y h a r e , t h e n t h e a p p r o a c h e d h a r e w a s t h e w i n n e r . T h e - " e a r s u p " i n t e r a c t i o n w a s t h e m o s t d i f f i c u l t a n d s u b j e c t i v e o f a l l i n t e r a c t i o n s t o j u d g e . E a r s D o w n - T h i s i n t e r a c t i o n i n v o l v e d t h e a g g r e s s i v e a n i m a l p r e s s i n g i t s e a r s f l a t a g a i n s t t h e t o p o f i t s h e a d a n d s h o u l d e r s ( F i g u r e 5 ) . O n c e r t a i n o c c a s i o n s , a m e r e d i p p i n g o f t h e e a r s a p p e a r e d s u f f i c i e n t t o c a u s e t h e l o s e r t o m o v e a w a y , o r c h a n g e i t s d i r e c t i o n o f m o v e m e n t . A s l i g h t l y m o r e i n t e n s e f o r m o f t h i s i n t e r a c t i o n t y p e w a s a c c o m p a n i e d b y g r u n t i n g o r s n o r t i n g b y t h e a g g r e s s i v e h a r e . A n e v e n m o r e i n t e n s e " e a r s d o w n " i n c l u d e d a s l i g h t r o c k i n g m o t i o n o f t h e b o d y , f o r w a r d s a n d b a c k w a r d s , a s t h o u g h t h e h a r e w a s a b o u t t o " l u n g e " , a s F i g u r e 3b: An a g g r e s s i v e " l e a p " e x h i b i t e d by a s n o w s h o e h a r e a t t e m p t i n g t o l a n d on t o p o f t h e h a r e b e n e a t h i t . 1 5 d e s c r i b e d n e x t . T h i s " r o c k i n g e a r s d o w n " w a s o n l y o b s e r v e d d u r i n g t h e m a t i n g s e a s o n w h e n p r e g n a n t f e m a l e s a t t e m p t e d t o d i s c o u r a g e t h e c o u r t s h i p a p p r o a c h e s o f m a l e s . L u n g e - T h e l u n g e w a s a n i n t e r a c t i o n i n w h i c h t h e a g g r e s s i v e h a r e p r o p e l l e d i t s e l f a t a n o t h e r h a r e , i n a n a p p a r e n t a t t e m p t t o s t r i k e t h e o t h e r h a r e w i t h i t s f o r e p a w s o r a c t u a l l y t o b i t e ' i t . D u r i n g a l u n g e , t h e a g g r e s s i v e h a r e h e l d i t s e a r s d o w n a g a i n s t i t s h e a d a n d s h o u l d e r s . L e a p - A l e a p i n v o l v e d a h a r e j u m p i n g o f f t h e g r o u n d a n d p a s s i n g o v e r t h e o t h e r h a r e . T h e r e w e r e t w o t y p e s o f l e a p s o b s e r v e d , a g g r e s s i v e l e a p s , a n d d e f e n s i v e l e a p s . I n a n a g g r e s s s i v e l e a p , t h e a g g r e s s i v e h a r e l a s h e d o u t w i t h o n e h i n d paw a s i t p a s s e d o v e r , o r i t a t t e m p t e d t o l a n d o n t o p o f t h e o t h e r h a r e w i t h i t s f o r e p a w s ( F i g u r e s 3a a n d 3b). I n a l l s i t u a t i o n s w h e r e a n a g g r e s s i v e l e a p w a s o b s e r v e d , t h e e v e n t u a l l o s e r h a d a p p r o a c h e d t h e e v e n t u a l w i n n e r . A g g r e s s i v e l e a p s w e r e m o s t f r e q u e n t l y o b s e r v e d d u r i n g t h e m a t i n g s e a s o n w h e n p r e g n a n t f e m a l e s a t t e m p t e d t o d i s c o u r a g e c o u r t i n g m a l e s . T h e d e f e n s i v e l e a p w a s g e n e r a l l y a n a t t e m p t b y a h a r e t o a v o i d a " l u n g e " b y a n a g g r e s s i v e h a r e . D u r i n g t h e d e f e n s i v e l e a p o v e r t h e w i n n e r , t h e l o s e r t u c k e d s o m e o r a l l o f i t s l e g s u p c l o s e t o i t s b o d y ( F i g u r e 4). O n l y t h e a g g r e s s i v e l e a p s h a v e b e e n c o n s i d e r e d i n t h e a n a l y s e s w h i c h f o l l o w , a s t h e r e s p o n s e s o f h a r e s l o s i n g i n t e r a c t i o n s w e r e n o t a l w a y s r e c o r d e d . C h a s e - T h i s i n t e r a c t i o n i n v o l v e d a n a g g r e s s i v e h a r e r u n n i n g a f t e r a n o t h e r h a r e . I f t h e w i n n i n g h a r e d i d n o t c h a s e t h e l o s i n g h a r e f o r m o r e t h a n 3m, t h e i n t e r a c t i o n , w a s c l a s s i f i e d a s A snowshoe hare e x h i b i t i n g a defensive "leap" by tucking i t s paws up t i g h t to i t s body as i t passes over a lunging hare. 17 F igure 5: A male hare ( r i g h t ) i n the " i n q u i s i t i v e " posture a t tempt ing to s n i f f a female ( l e f t ) to determine her r e p r o d u c t i v e c o n d i t i o n . Female i s d i s p l a y i n g the aggress i ve "ears down" p o s t u r e . 18 a " l u n g e " , r a t h e r t h a n as a c h a s e . I f t h e c h a s e i n v o l v e d o n l y m a l e s , t h e a g g r e s s i v e male d o i n g t h e c h a s i n g had i t s t a i l up h i g h , w h i l e t h e male h a r e b e i n g c h a s e d kept i t s t a i l t u c k e d down t i g h t a g a i n s t i t s rump. C h a s e s r a n g e d from 3m t o more t h a n 200m. H i t - T h i s i n t e r a c t i o n i n v o l v e d one h a r e a c t u a l l y s t r i k i n g a n o t h e r h a r e . The h i t was a r a k i n g w i t h t h e f o r e p a w s , a r a k i n g w i t h one hindpaw, o r a b i t e w i t h t h e t e e t h . H i t s o c c u r r e d as a r e s u l t o f a l u n g e , d u r i n g a c h a s e , o r d u r i n g an a g g r e s s i v e l e a p . A few f i g h t s were o b s e r v e d , and d u r i n g t h e s e b o u t s t h e r f o r e p a w s , t e e t h , and hindpaws were a l l u s e d . The most d e v a s t a t i n g a c t i o n o c c u r r e d when one o f t h e c o m b a t a n t s was a b l e t o g r a s p i t s o p p o n e n t ' s f u r n e a r t h e back of t h e neck i n i t s t e e t h , and t h e n c l a w w i t h i t s h i n d p a w s . A s i m i l a r f i g h t i n g t e c h n i q u e has been shown i n t h e E u r o p e a n r a b b i t , O r y c t o l a g u s  c u n i c u l u s , (See P l a t e XVI, p.110, Mykytowycz and H e s t e r m a n , 1 9 7 5 ) . b. I n t e r a c t i o n I n t e n s i t y C o m p a r i s o n s : The above d e s c r i p t i o n o f snowshoe h a r e a g g r e s s i o n t r a c e s a g r a d i e n t from l e a s t t o most i n t e n s e i n t e r a c t i o n s . The f r e q u e n c i e s o f t h e s e d i f f e r e n t i n t e r a c t i o n s v a r i e d between s e x e s , s e a s o n s , and l o c a l i t i e s (pens or f o r e s t ) . F i g u r e 6 compares t h e f r e q u e n c i e s of t h e d i f f e r e n t t y p e s of i n t e r a c t i o n s o b s e r v e d i n t h e w i l d (249.0 h o u r s ) t o t h o s e o b s e r v e d i n t h e pens (174.5 h o u r s ) . T h e r e was a d i f f e r e n c e between t h e t y p e s of i n t e r a c t i o n s o b s e r v e d ( C h i s q u a r e = 1 0 3 . 4 8 , d.f.=5, p < . 0 l ) , and 19 F i g u r e 6 : A c o m p a r i s o n o f t h e d i f f e r e n t t y p e s o f i n t e r a c t i o n s f o u n d i n p e n n e d vs w i l d h a r e s . 60-50-FREQUENCY 40 OF 30 INTERACTIONS 2 0 / 10 0 V 0 EARS EARS LUNGE U P DOWN LEAP CHASE HIT INCREASING INTENSITY PENNED HARES (N= 6 6 1 i n t e r a c t i o n s ) I I WILD HARES (N= 6 5 0 i n t e r a c t i o n s ) c 20 f r o m F i g u r e 6 i t c a n b e s e e n t h a t h i g h e r f r e q u e n c i e s o f m o r e i n t e n s e i n t e r a c t i o n s , e . g . l e a p s , c h a s e s , a n d h i t s , o c c u r r e d i n t h e w i l d r a t h e r t h a n i n t h e p e n s . F i g u r e 7 i l l u s t r a t e s t h a t m a l e s were" i n v o l v e d i n m o r e i n t e n s e i n t e r a c t i o n s t h a n w e r e f e m a l e s ( C h i s q u a r e = 1 3 6 . 1 1 , d . f . = 5 , p < . 0 l ) . T h i s d i f f e r e n c e i n i n t e n s i t y o c c u r r e d d u r i n g t h e s u m m e r m o n t h s ( F i g u r e 8 ) . M a l e a n d f e m a l e i n t e r a c t i o n i n t e n s i t i e s d u r i n g t h e w i n t e r m o n t h s w e r e q u i t e s i m i l a r ( F i g u r e 9 ) . c . I n t e r a c t i o n R a t e C o m p a r i s o n s : T a b l e 1 s h o w s n o d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e h o u r l y i n t e r a c t i o n r a t e o b s e r v e d i n p e n p o p u l a t i o n s a n d t h e i n t e r a c t i o n r a t e o b s e r v e d i n m a n i p u l a t e d a n d n o n - m a n i p u l a t e d w i l d p o p u l a t i o n s . I n t o t a l , m a l e s i n t e r a c t e d a t a h i g h e r r a t e t h a n d i d f e m a l e s ( C h i s q u a r e = 8 2 . 3 5 , d . f . = 1 , p < . 0 l ) . F i g u r e 10 s h o w s t h a t m a l e s , i n d i v i d u a l l y , w e r e i n v o l v e d i n ' m o r e i n t e r a c t i o n s t h a n w e r e f e m a l e s i n 14 o f t h e 15 d i f f e r e n t s i t u a t i o n s I o b s e r v e d d u r i n g t h e s t u d y , e . g . P e n 1 i n s u m m e r o f 1 9 7 9 , P e n 2 i n w i n t e r o f 1 9 7 9 , e t c . 2 . S O C I A L O R G A N I Z A T I O N 21 F i g u r e 7 : A c o m p a r i s o n o f t h e d i f f e r e n t t y p e s o f i n t e r a c t i o n s f o u n d i n m a l e vs f e m a l e h a r e s . OF 6 0 50 FREQUENCY 40 30 INTERACT IONS 20 10 0 V 1 0 V 2L3L EARS . EARS LUNGE UP DOWN LEAP CHASE HIT INCREASING INTENSITY IZZ2J CZ3 MALE HARES (N= 752 i n t e r a c t i o n s ) FEMALE HARES (N= 559 i n t e r a c t i o n s ) 22 F i g u r e 8 : A c o m p a r i s o n o f t h e d i f f e r e n t t y p e s o f i n t e r a c t i o n s f o u n d i n t h e summer w i t h m a l e a n d . f e m a l e h a r e s . N o t i c e t h e h i g h f r e q u e n c y o f . " c h a s e s " e x h i b i t e d by m a l e s . 60 50 FREQUENCY 40 OF 3 0 n / INTERACTIONS 2 0 - / 10 0 V 0 EARS EARS LUNGE UP DOWN rJZL LEAP CHASE HIT INCREASING NTENSITY EZ22 MALE HARES (N= 175 i n t e r a c t i o n s ) I 1 FEMALES HARES (N= 348 i n t e r a c t i o n s ) 23 Figure 9: A comparison of the d i f f e ren t types of in terac t ions found in the winter with male and female hares. Females are also exh ib i t ing a high frequency of "chases" in th is season. OF 60 50 FREQUENCY 40 30 INTERACTIONS 20 io o "A i si I  0 Z L EARS EARS LUNGE UP DOWN LEAP CHASE HIT INCREASING I NTE NSITY E223 MALE HARES (N = 577 in terac t ions ) FEMALE HARES (N= 192 in terac t ions ) MALE-FEMALE PER HOUR 5 4 3 -I INTERACTIONS o - H -2 -3 -4 - 5 JL o o o o ° o ** J L S U M M E R WINTER F i g u r e 1 0 : D i f f e r e n c e s i n i n d i v i d u a l i n t e r a c t i o n r a t e s d u r i n g t h e 15 d i f f e r e n t s i t u a t i o n s o b s e r v e d t h r o u g h o u t t h e s t u d y . On t h e Y - a x i s a r e r e c o r d e d t h e i n t e r a c t i o n r a t e o f m a l e s , m i n u s t h a t o f f e m a l e s d u r i n g t h e same o b s e r v a t i o n p e r i o d . In o n l y one c a s e d i d t h e f e m a l e s i n t e r a c t a t a h i g h e r r a t e t h a n t h e m a l e s , as i n d i c a t e d by t h e " * * " d a t a p o i n t . 25 T a b l e 1. A g o n i s t i c i n t e r a c t i o n w e r e g a t h e r e d o v e r t h e r a t e s . T h e s e i n t e r a c t i o n s e n t i r e p e r i o d o f t h e s t u d y . C a t e g o r y N o . o f i n t e r a c t i o n s H r . o f O b s e r v a t i o n # i n t . / h r P e n s 6 4 2 1 7 4 . 5 3 . 7 W i l d 8 8 8 2 4 9 . 0 3 . 6 M a l e s 1 781 4 2 3 . 5 4 . 2 F e m a l e s 1 2 7 9 4 2 3 . 5 3 . 0 a . S U M M E R : i . P e n n e d H a r e s : S n o w s h o e h a r e s a r e d i f f i c u l t t o s t u d y i n t h e f o r e s t , a n d t h e r e f o r e I f i r s t o b s e r v e d h a r e s i n l a r g e p e n s t o f i n d w h a t t y p e o f s o c i a l o r g a n i z a t i o n w o u l d o c c u r , b e f o r e s t u d y i n g w i l d , f r e e - r a n g i n g a n i m a l s . I i n t r o d u c e d t h r e e a d u l t f e m a l e s a n d t w o a d u l t m a l e s i n t o P e n 1 , c r e a t i n g a n a c t u a l d e n s i t y o f 50 h a r e s p e r h a , w h i c h i s 3 - 4 t i m e s t h e p e a k d e n s i t y o f h a r e s i n t h e w i l d ( K e i t h a n d W i n d b e r g , 1 9 7 8 ) . A g g r e s s i v e i n t e r a c t i o n s o c c u r r e d a t a r t i f i c i a l f o o d a n d w a t e r s o u r c e s , a t p i l e s o f w i l l o w b r o w s e , a n d a l o n g r e g u l a r p a t h w a y s . T a b l e 2 a p r e s e n t s t h e i n t e r a c t i o n s r e c o r d e d d u r i n g 83 h o u r s o f o b s e r v a t i o n s . T h e s e d a t a s h o w t h a t c e r t a i n h a r e s c o n s i s t e n t l y d e f e a t e d c e r t a i n o t h e r h a r e s o v e r t h e s i x w e e k s o f o b s e r v a t i o n s . I n f a c t , o n l y 18 ( 7 . 4 % ) o f t h e 2 4 2 i n t e r a c t i o n s d i d n o t f i t a l i n e a r r a n k i n g . T h i s s o c i a l o r g a n i z a t i o n f a l l s w i t h i n W i l s o n ' s ( 1 9 7 5 ) d e f i n i t i o n f o r a d o m i n a n c e h i e r a r c h y w h i c h i s a s e t o f s u s t a i n e d a g g r e s s i v e - s u b m i s s i v e r e l a t i o n s a m o n g a g r o u p o f a n i m a l s . T a b l e 2 b i l l u s t r a t e s t h e h i e r a r c h y i t s e l f w i t h h a r e 1, 26 T a b l e 2 a : F u l l d a t a on i n t e r a c t ! ' o n s c o b s e r v e d i n Pen 1 d u r i n g summer 1 9 7 9 ( J u n e 1 9 - A u g u s t 2 ) . Wl N.N ER Hare 1 2 3 4 5 Totals 1 X 3 0 0 0 3 2 4 0 X 5 8 0 53 3 18 18 X 2 0 38 4 29 21 4 X 0 54 5 13 62 4 1 5 X 94 Totals 100 104 13 25 0 2 42 Sex F M F F M — Wt.(g) 1720 1390 1640 1400 1020 — %Won 97.1 66.2 25.5 31.6 0.0 — L O S E R 242 I n t e r a c t i o n s i n 8 3 h o u r s * 2 . 9 / h o u r % W0N= ( # w o n / # p a r t i c i p a t e d i n ) X 100 27 a f e m a l e , b e i n g t h e m o s t d o m i n a n t . H a r e 5 , a m a l e , won n o i n t e r a c t i o n s w h a t s o e v e r . I n a l l h i e r a r c h i e s p r e s e n t e d h e r e a f t e r , o n l y t h e i l l u s t r a t i o n a s i n T a b l e 2 b a r e p r e s e n t e d , w i t h t h e f u l l d a t a , a s i n T a b l e 2 a , t o b e f o u n d i n t h e A p p e n d i c e s . D a t a f r o m t h i s h i e r a r c h y , a n d a l l d a t a f r o m s u b s e q u e n t h i e r a r c h i e s p r e s e n t e d h a v e b e e n a n a l y z e d u s i n g C h i s q u a r e T e s t s . A l l h i e r a r c h i e s s h o w e d a n u n e v e n d i s t r i b u t i o n o f p e r c e n t a g e s o f i n t e r a c t i o n s w o n , i n d i c a t i n g t h a t d o m i n a n c e w a s n o t e v e n l y d i s t r i b u t e d b e t w e e n t h e h a r e s i n a n y g i v e n g r o u p . T a b l e 2 b . T h e d o m i n a n c e r e l a t i o n s o b s e r v e d i n P e n ' 1 d u r i n g t h e s u m m e r o f 1 9 7 9 ( 2 4 2 i n t e r a c t i o n s i n 83 h o u r s o f o b s e r v a t i o n - 2 . 9 / h o u r ) . H a r e # 1 > 2 > 3 4 > 5 # i n t e r a c t i o n s 1 03 1 57 51 79 94 % won 9 7 . 1 6 6 . 2 2 5 . 5 3 1 . 6 0 . 0 s e x F M F F M W e i g h t ( g ) 1 7 2 0 1 3 9 0 1 6 4 0 1 4 0 0 .1 0 2 0 I n P e n 2 I i n t r o d u c e d o n e a d u l t f e m a l e a n d t w o a d u l t m a l e s t o o b s e r v e d i f f e r e n c e s w h i c h may o c c u r b e c a u s e o f l o w e r d e n s i t i e s , i . e . 30 h a r e s p e r h a c o m p a r e d t o 50 h a r e s p e r h a , a s i n P e n s 1 . A h i e r a r c h y w a s a l s o f o r m e d i n P e n 2 a t t h e l o w e r d e n s i t y ( T a b l e 3 ) . A s i n P e n 1 , a f e m a l e h a r e w a s m o s t d o m i n a n t . T h u s , i n b o t h p e n s d o m i n a n c e h i e r a r c h i e s w e r e f o r m e d , a n d f e m a l e h a r e s w e r e d o m i n a n t d u r i n g t h e s u m m e r o f 1 9 7 9 . 28 T a b l e 3 . T h e d o m i n a n c e r e l a t i o n s o b s e r v e d i n P e n 2 d u r i n g t h e s u m m e r o f 1 9 7 9 ( 82 i n t e r a c t i o n s i n 4 1 . 2 h o u r s o f o b s e r v a t i o n - 2 . 0 / h o u r ) . H a r e # 1 > 2 > 3 # i n t e r a c t i o n s 52 6 9 43 % won 9 8 . 1 4 2 . 0 4 . 7 S e x F M M W e i g h t ( g ) 1 7 0 0 1 0 9 0 1 0 4 0 C o m p l e t e d a t a m a y b e f o u n d i n A p p e n d i x I I . I n M a y 1 9 8 0 , I o b s e r v e d h a r e s i n b o t h P e n s 1 ( t w o a d u l t f e m a l e s a n d t w o a d u l t m a l e s ) , a n d 2 ( t w o a d u l t f e m a l e s a n d t w o a d u l t m a l e s ) , t o s e e i f h i e r a r c h i e s w o u l d a g a i n b e f o r m e d , a n d t o s e e i f f e m a l e h a r e s a t t a i n e d t h e t o p r a n k e d p o s i t i o n i n t h e h i e r a r c h i e s o n c e a g a i n . A s i l l u s t r a t e d i n T a b l e 4 , h i e r a r c h i e s w e r e f o r m e d w i t h f e m a l e s b e i n g d o m i n a n t t o m a l e s i n b o t h p e n s . F e m a l e s d o m i n a t e d m a l e s i n 8 8 . 5 % o f t h e i n t e r a c t i o n s , w h e r e a s m a l e s d o m i n a t e d f e m a l e s i n o n l y 11 .5% o f t h e i n t e r a c t i o n s . A l t h o u g h t h e s e r e s u l t s c o v e r o n l y a s h o r t p e r i o d i n M a y , f e m a l e d o m i n a t e d h i e r a r c h i e s c o n t i n u e d t h r o u g h o u t t h e s u m m e r i n t h e p e n s , a s t h e y h a d i n t h e s u m m e r o f 1 9 7 9 . i i . W i I d H a r e s : D u r i n g t h e s u m m e r o f 1 9 8 0 I o b s e r v e d t a g g e d w i l d h a r e s a t t h e l o c a t i o n d e s c r i b e d e a r l i e r a s t h e " D i t c h " . I o b s e r v e d a t o t a l o f 187 i n t e r a c t i o n s , b u t o n l y 75 i n v o l v e d t a g g e d h a r e s ( 1 4 f e m a l e s a n d o n e m a l e ) . O f t h e 29 i n t e r a c t i o n s i n v o l v i n g 29 Table 4. The dominance relations during the summmer of 1980. observed in Pens 1 and : PEN 1 57 interactions in 6 .75 hours- 8.4/hour Hare # 1 > 2 > 3 > 4 # interactions 24 23 42 23 % won 87.5 43.5 57. 1 0.0 Sex F F M M Weight(g) 1560 1 530 1 430 1 100 PEN 2 40 interactions in 6 .5 hours- 6.2/hour Hare # 1 > 2 > 3 > 4 # interactions 18 20 33 9 % won 100.0 65.0 27.3 0.0 Sex F F M M We i ght(g) 1410 1 250 1 1 50 1 320 Complete data may be found in Appendices I l i a and I l l b . tagged animals of opposite sex, 28 were won by the females, and one interaction was won by the male. However, during the summer breeding season i t i s often possible to d i f f e r e n t i a t e between male and female hares on the basis of appearance, as also found by Lincoln (1974) in L. europaeus. Female snowshoe hares are heavy and paunchy from pregnancy and/or l a c t a t i o n a l tissue, whereas males are slim, as they do not gain weight from A p r i l to August (Keith and Windberg, 1978). On the basis of these differences in appearance, I recorded a further 34 interactions between known females and unmarked males, of which 32 were won 30 b y t h e k n o w n f e m a l e s a n d t w o w e r e won b y t h e u n m a r k e d m a l e s . T h e t a g g e d m a l e w a s i n v o l v e d i n f o u r i n t e r a c t i o n s w i t h u n m a r k e d f e m a l e s , a n d h e l o s t a l l f o u r i n t e r a c t i o n s . T h e r e f o r e , o f t h e t o t a l p r o b a b l e 67 i n t e r a c t i o n s b e t w e e n m a l e s a n d f e m a l e s , t h e f e m a l e s won 64 ( 9 5 . 5 % ) , a n d t h e m a l e s won t h r e e ( 4 . 5 % ) . b . W I N T E R : I o b s e r v e d s n o w s h o e h a r e s d u r i n g w i n t e r m o n t h s i n l a t e 1 9 7 9 a n d e a r l y 1 9 8 0 t o d e t e r m i n e i f t h e i r s o c i a l o r g a n i z a t i o n w a s t h e s a m e a s o c c u r r e d d u r i n g t h e s u m m e r m o n t h s . i^ . P e n n e d H a r e s : T a b l e 5 a i l l u s t r a t e s t h e s o c i a l o r g a n i z a t i o n f o u n d i n P e n 2 i n v o l v i n g t h r e e a d u l t m a l e s a n d o n e a d u l t f e m a l e . A l t h o u g h t h e t o t a l o b s e r v a t i o n t i m e w a s q u i t e s h o r t ( 4 . 2 5 h o u r s ) , t h e d a t a s h o w m a l e 1 w a s d o m i n a n t , a n d a d o m i n a n c e h i e r a r c h y w a s i n e f f e c t . T h i s w i n t e r h i e r a r c h y w a s d i f f e r e n t f r o m t h e s u m m e r o r g a n i z a t i o n , a s a m a l e w a s t h e m o s t d o m i n a n t h a r e , w h e r e a s d u r i n g t h e s u m m e r m o n t h s I h a d f o u n d o n l y f e m a l e s a t t h e t o p o f h i e r a r c h i e s . I t h e r e f o r e r e m o v e d t h e d o m i n a n t m a l e h a r e , a n d p l a c e d i t i n o n e o f t h e h o l d i n g p e n s . I c o n t i n u e d o b s e r v a t i o n s t o s e e i f t h e d o m i n a n t p o s i t i o n w o u l d b e t a k e n o v e r b y t h e f e m a l e , o r b y o n e o f t h e r e m a i n i n g m a l e s . T a b l e 5 b i l l u s t r a t e s t h e new h i e r a r c h y f o r m e d . H a r e 5 , a m a l e , i m m e d i a t e l y t o o k o v e r t h e d o m i n a n t p o s i t i o n i n t h e h i e r a r c h y . H e i n c r e a s e d h i s p e r c e n t a g e o f i n t e r a c t i o n s won f r o m 1 6 . 7 t o 9 2 . 5 a f t e r t h e 31 r e m o v a l o f t h e o r i g i n a l d o m i n a n t a n i m a l . T a b l e 5 a . T h e d o m i n a n c e r e l a t i o n s o b s e r v e d i n P e n 2 d u r i n g t h e w i n t e r o f 1 9 8 0 , b e f o r e t h e r e m o v a l o f t h e d o m i n a n t m a l e ( 46 i n t e r a c t i o n s i n 4 . 2 5 h o u r s o f o b s e r v a t i o n - 1 0 . 8 / h o u r ) . H a r e # 1 > 5 2 > 3 # i n t e r a c t i o n s 37 30 1 5 10 % won 1 0 0 . 0 1 6 . 7 2 6 . 7 0 . 0 S e x M M' F M W e i g h t ( g ) 1 4 5 0 1 5 6 0 1 6 0 0 1 3 4 0 C o m p l e t e d a t a m a y b e f o u n d i n A p p e n d i x I V a . T a b l e 5 b . T h e d o m i n a n c e r e l a t i o n s o b s e r v e d i n P e n 2 d u r i n g t h e w i n t e r o f 1 9 8 0 , a f t e r t h e r e m o v a l o f t h e d o m i n a n t m a l e , #1 ( 53 i n t e r a c t i o n s i n 4 . 5 h o u r s o f o b s e r v a t i o n - 1 1 . 8 / h o u r ) . H a r e # 5 > 2 > 3 # i n t e r a c t i o n s 40 4 5 21 % w o n 9 2 . 5 3 5 . 6 0 . 0 S e x M F M W e i g h t ( g ) 1 5 6 0 1 6 0 0 v 1 3 4 0 C o m p l e t e d a t a m a y b e f o u n d i n A p p e n d i x I V b . I n P e n 1 t w o h a r e s , m a l e 2 a n d f e m a l e 3 , w e r e s t i l l a l i v e f r o m t h e p r e v i o u s s u m m e r . T w o w i l d h a r e s , f e m a l e 1 a n d m a l e 4 , w e r e a d d e d t o t h e p e n . T h e h a r e s a g a i n f o r m e d a h i e r a r c h y , a s 32 s h o w n i n T a b l e 6 a , a n d a s i n P e n 2 , a m a l e w a s t h e m o s t d o m i n a n t a n i m a l . A s i n P e n 2 , I r e m o v e d t h e d o m i n a n t h a r e t o d e t e r m i n e w h e t h e r a m a l e o r f e m a l e h a r e w o u l d m o v e t o t h e m o s t d o m i n a n t p o s i t i o n . T h e r e s u l t i n g h i e r a r c h y i s s h o w n i n T a b l e 6 b , b u t c o n t r a r y t o t h e r e s u l t s i n P e n 2 , h a r e 3 , a f e m a l e , b e c a m e t h e m o s t d o m i n a n t a n i m a l . I t s h o u l d b e n o t e d t h a t h a r e 3 h a d r e s i d e d i n P e n 1 f o r 6 m o n t h s , w h i l s t t h e o t h e r h a r e s h a d b e e n i n t r o d u c e d o n l y t w o w e e k s b e f o r e t h e o b s e r v a t i o n s w e r e t a k e n . T h e e f f e c t s o f l e n g t h o f r e s i d e n c y o n d o m i n a n c e b y t h e f e m a l e a p p a r e n t l y o v e r r o d e a n y s e x b i a s o n d o m i n a n c e a s i l l u s t r a t e d i n P e n 2 . T o s e e i f t h e s e r e s i d e n c y e f f e c t s c o u l d b e o v e r c o m e , t h e o r i g i n a l d o m i n a n t m a l e who h a d e a r l i e r b e e n r e m o v e d f r o m P e n 2 ( # 1 ) , w a s i n t r o d u c e d i n t o P e n 1 . M a l e 1 h a d b e e n h e l d i n o n e o f t h e h o l d i n g p e n s s i n c e h i s r e m o v a l f r o m P e n 2 . T a b l e 6 c s h o w s t h e i n t r o d u c e d P e n 2 m a l e b e c a m e t h e m o s t d o m i n a n t h a r e i n t h e p e n , w i n n i n g 100% o f t h e o b s e r v e d i n t e r a c t i o n s i n w h i c h h e w a s i n v o l v e d . i i . W i l d H a r e s : I o b s e r v e d w i l d p o p u l a t i o n s o f h a r e s t o t e s t w h e t h e r t h e s o c i a l b e h a v i o u r s , a n d o r g a n i z a t i o n I h a d f o u n d i n p e n n e d h a r e s , a l s o e x i s t e d i n w i l d h a r e s . A D D I T I O N O F A R T I F I C I A L F O O D : S i n g l e F e e d e r : : A f e e d i n g s t a t i o n c o n t a i n i n g r a b b i t c h o w w a s s e t u p t o c o n c e n t r a t e h a r e s i n a s m a l l a r e a , a n d t h e r e b y f a c i l i t a t e o b s e r v a t i o n s . I o b s e r v e d i n d i v i d u a l l y t a g g e d w i l d h a r e s ( s e v e n 33 T a b l e 6 a . T h e d o m i n a n c e r e l a t i o n s o b s e r v e d i n P e n 1 d u r i n g t h e w i n t e r o f 1 9 8 0 , b e f o r e t h e r e m o v a l o f t h e d o m i n a n t a n i m a l ( 5 3 i n t e r a c t i o n s i n 1 0 . 2 5 h o u r s o f o b s e r v a t i o n - 5 . 2 / h o u r ) . H a r e # x 2 > 3 > 4 > 1 # i n t e r a c t i o n s 26 21 31 28 % won 9 6 . 2 61 . 9 2 9 . 0 2 1 . 4 S e x M F M F W e i g h t ( g ) 1 4 8 0 1 6 4 0 1 4 3 0 1 3 5 0 C o m p l e t e d a t a m a y b e f o u n d i n A p p e n d i x V a . T a b l e 6 b . T h e d o m i n a n c e r e l a t i o n s o b s e r v e d i n P e n 1 d u r i n g t h e w i n t e r o f 1 9 8 0 , a f t e r t h e r e m o v a l o f t h e d o m i n a n t a n i m a l , m a l e #2 ( 3 6 i n t e r a c t i o n s d u r i n g 1 4 . 2 5 h o u r s o f o b s e r v a t i o n - 2 . 5 / h o u r ) . H a r e # 3 ' > 1 > 4 # i n t e r a c t i o n s 24 23 25 % won 9 5 . 8 5 2 . 2 4 . 0 S e x F F M W e i g h t ( g ) 1 6 4 0 1 4 2 0 1 3 2 0 C o m p l e t e d a t a may b e f o u n d i n A p p e n d i x V b . m a l e s a n d f o u r f e m a l e s ) a t t h e S i l v e r C i t y l o c a t i o n . A s s h o w n i n T a b l e 7 a , t h e f o u r t . op r a n k e d h a r e s w e r e m a l e s . T h e d o m i n a n c e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n i n d i v i d u a l s w e r e q u i t e c o n s i s t e n t , t h e r e b y r e s u l t i n g i n a h i e r a r c h y . T h e s e t w o c h a r a c t e r i s t i c s , t h e h i e r a r c h i c a l s o c i a l s t r u c t u r e , a n d m a l e s d o m i n a t i n g f e m a l e s , w e r e s i m i l a r t o t h o s e f o u n d i n p e n n e d h a r e s 34 T a b l e 6c. The dominance r e l a t i o n s o b s e r v e d i n Pen 1 d u r i n g t h e w i n t e r o f 1980, a f t e r t h e a d d i t i o n of t h e male p r e v i o u s l y dominant i n Pen 2 (32 i n t e r a c t i o n d u r i n g 8.5 h o u r s o f o b s e r v a t i o n - 8 . 5 / h o u r ) . Hare # Pen2M > 3 1 > 4 # i n t e r a c t i o n s 28 9 8 19 % won 100.0 11.1 37.5 0.0 Sex M F F M W e i g h t ( g ) 1 370 1 640 1420 1 320 C o m p l e t e data,may be f o u n d i n A p p e n d i x V c . i n t h e w i n t e r . One f e a t u r e o f t h e w i l d s i t u a t i o n w h i c h was d i f f e r e n t f r o m t h e p e n s , was t h e p r e s e n c e o f unmarked h a r e s , and o f h a r e s w h i c h I c o u l d not i d e n t i f y b e c a u s e o f t h e i r s p e e d of movement, body p o s i t i o n , e t c . I t h e r e f o r e had two a d d i t i o n a l c a t e g o r i e s o f h a r e s known as "Unmarked" and " U n i d e n t i f i e d " . A l t h o u g h t h e s e unknown h a r e s were i n v o l v e d i n 61% o f t h e o b s e r v e d i n t e r a c t i o n s (N=673), t h e h i g h i n t e r a c t i o n r a t e (22.3 i n t e r a c t i o n s / h o u r ) a l l o w e d enough d a t a t o be g a t h e r e d on marked h a r e s t o f o r m u l a t e t h e h i e r a r c h y . Most i n t e r a c t i o n s i n v o l v e d d o minant h a r e s s u p p l a n t i n g s u b o r d i n a t e h a r e s from t h e f e e d e r . I r e p l i c a t e d t h e -"dominant r e m o v a l e x p e r i m e n t s " , as p r e v i o u s l y d e s c r i b e d f o r t h e penned h a r e s , on t h i s w i l d p o p u l a t i o n by r e m o v i n g t h e dominant h a r e s . T h i s was done t o see i f t h e v a c a t e d r a n k s would be t a k e n o v e r by f e m a l e h a r e s , o r by male h a r e s , as had o c c u r r e d i n t h e p e n s . Over a two day p e r i o d , I removed a t o t a l o f t h r e e m a l e s - t h e f i r s t and t h i r d t o p r a n k e d h a r e s i n t h e p o p u l a t i o n , and one unmarked h a r e . T h i s unmarked h a r e had a t e m p o r a r y d i s t i n g u i s h i n g f e a t u r e , and was 35 T a b l e 7 a . T h e d o m i n a n c e r e l a t i o n s o b s e r v e d a t a s i n g l e f e e d e r c o n t a i n i n g a r t i f i c i a l f o o d , b e f o r e t h e r e m o v a l o f t h e d o m i n a n t a n i m a l s ( 6 7 3 i n t e r a c t i o n s o b s e r v e d • i n 3 0 . 2 5 h o u r - 2 2 . 3 / h o u r ) . M a r k e d h a r e s c o n s i s t e d o f s e v e n m a l e s a n d f o u r f e m a l e s . P e r i o d o f o b s e r v a t i o n w a s f r o m N o v e m b e r 29 t o D e c e m b e r 7 , 1 9 7 9 . S E X # I N T E R A C T I O N S % WON ( R A N G E ) 2 m a l e s 1 7 ; 1 0 1 * 8 5 - 1 0 0 2 m a l e s 1 3 6 ; 4 9 * 5 0 - 6 0 1 m a l e & 1 f e m a l e 1 7 ; 9 5 4 0 - 4 9 3 f e m a l e s & 2 m a l e s 4 2 ; 3 4 ; 1 ; 1 0 ; 1 4 0 - 3 0 * - i n d i c a t e s t h i s a n i m a l w a s r e m o v e d a t t h e e n d o f t h i s o b s e r v a t i o n p e r i o d a s a n e x p e r i m e n t a l m a n i p u l a t i o n . S e e t e x t f o r e x p l a n a t i o n . d o m i n a t i n g m o s t o f t h e r e m a i n i n g h a r e s . I s h o t t h i s a n i m a l , a n d f o u n d i t t o b e a m a l e . I t h e n o b s e r v e d t h e m a n i p u l a t e d p o p u l a t i o n f o r a f u r t h e r f o u r d a y s , a n d f o u n d t h a t f o u r m a l e s w e r e r a n k e d i n t h e t o p s i x p o s t i o n s , a s s h o w n i n T a b l e 7 b . T h e t w o t o p r a n k e d h a r e s w e r e m a l e s , e a c h w i n n i n g m o r e t h a n 97% o f t h e i n t e r a c t i o n s i n w h i c h t h e y w e r e i n v o l v e d . O n e o f t h e s e m a l e s h a d p r e v i o u s l y b e e n d o m i n a n t , a l t h o u g h h e h a d b e e n i n v o l v e d i n o n l y 17 i n t e r a c t i o n s . T h e o t h e r m a l e h a d j u s t b e e n t a g g e d a s t h e 0 o r i g i n a l d o m i n a n t m a l e s w e r e r e m o v e d . I n p r e - r e m o v a l i n t e r a c t i o n s , t h e m o s t d o m i n a n t o f t h e f e m a l e s won o n l y 44% o f t h e i n t e r a c t i o n s i n w h i c h s h e w a s i n v o l v e d , a n d i n t h e p o s t -r e m o v a l p e r i o d t h e m o s t d o m i n a n t f e m a l e , a d i f f e r e n t a n i m a l , won 56%. 36 M u l t i p l e F e e d e r s : T a b l e 7 b . W i n t e r d o m i n a n c e r e l a t i o n s o b s e r v e d a t s i n g l e f e e d e r c o n t a i n i n g a r t i f i c i a l f o o d , a f t e r t h e r e m o v a l o f t h r e e d o m i n a n t m a l e h a r e s ( 4 5 2 i n t e r a c t i o n s i n 1 3 . 0 h o u r s - 3 4 . 8 / h o u r ) . M a r k e d h a r e s c o n s i s t e d o f s i x m a l e s a n d s e v e n f e m a l e s . P e r i o d o f o b s e r v a t i o n w a s f r o m D e c e m b e r 7 - 1 1 , 1 9 7 9 . S E X # I N T E R A C T I O N S % WON 2 m a l e s 7 4 ; 4 8 9 0 - 1 0 0 2 m a l e s & 2 f e m a l e s 4 5 ; 4 3 ; 1 8 ; 1 8 4 5 - 6 0 1 m a l e 50 3 0 - 4 5 1 m a l e & 5 f e m a l e s 2 7 ; 1 9 ; 2 5 ; 1 8 ; 5 ; 4 0 - 3 0 I o b s e r v e d w i l d h a r e s a t t w o s e p a r a t e t r o u g h f e e d e r s 120m a p a r t o n t h e T e l e m e t r y g r i d . A t L o c a t i o n 1, I r e c o r d e d 3 6 0 i n t e r a c t i o n s i n 78 h o u r s ( 4 . 6 / h o u r ) , i n v o l v i n g o n e m a l e a n d e i g h t f e m a l e s . A s s h o w n i n T a b l e 8 t h e m a l e w a s d o m i n a n t ' o v e r a l l t h e f e m a l e s , a n d a h i e r a r c h y r e s u l t e d . A t L o c a t i o n 2 my v i e w o f t h e a r e a i m m e d i a t e l y s u r r o u n d i n g t h e f e e d e r w a s s o m e w h a t o b s t r u c t e d , a n d t h i s r e s u l t e d i n m a n y i n t e r a c t i o n s i n v o l v i n g u n i d e n t i f i e d a n i m a l s . A f t e r 3 9 . 7 5 h o u r s o f o b s e r v a t i o n s I h a d r e c o r d e d o n l y 46 i n t e r a c t i o n s ( 1 . 2 / h o u r ) , i n v o l v i n g f i v e m a l e s a n d o n e f e m a l e ( o n e i n t e r a c t i o n o n l y ) . T h i s l o w n u m b e r o f i n t e r a c t i o n s ( 4 6 ) d i d n o t a l l o w me t o c o n s t r u c t a h i e r a r c h y . No h a r e s r e g u l a r l y v i s i t e d b o t h f e e d e r s . A D D I T I O N O F N A T U R A L F O O D : 37 T a b l e 8 . T h e d o m i n a n c e r e l a t i o n s f o u n d . a t t h e s i t e o f o n e o f t e n f e e d e r s c o n t a i n i n g a r t i f i c i a l f o o d l o c a t e d o n T e l e m e t r y g r i d ( 3 6 0 i n t e r a c t i o n s i n 7 8 . 0 h o u r s o f o b s e r v a t i o n s - 4 . 6 / h o u r ) . ^ P e r i o d o f o b s e r v a t i o n w a s f r o m F e b r u a r y 29 t o M a r c h 2 9 , 1 9 8 0 . H a r e # 21 > 2 > 7 > 24 5 1 # i n t e r a c t i o n s 93 25 77 15 53 57 % won 9 5 . 7 6 8 . 0 4 5 . 5 4 0 . 0 1 3 . 2 2 8 . 1 S e x M F F F F F W e i g h t ( g ) 1 5 0 0 1 1 3 6 0 1 4 9 0 1 4 2 0 1 4 9 0 1 4 6 0 I n F e b r u a r y , 1 9 8 0 , I p l a c e d a f r e s h l y f e l l e d 3m w h i t e s p r u c e t r e e o n t h e g r o u n d a t S i l v e r C i t y w h e r e t h e s i n g l e f e e d e r h a d b e e n s i t u a t e d e a r l i e r . I l a t e r a d d e d a 10m s p r u c e t r e e t o t h e s a m e l o c a t i o n . A t o t a l o f 2 5 4 i n t e r a c t i o n s w e r e o b s e r v e d i n 34 h o u r s ( 7 . 5 / h o u r ) . T h e f o u r m o s t d o m i n a n t h a r e s w e r e m a l e s ( T a b l e 9 ) . T h e s e x r a t i o w a s s e v e n m a l e s : f o u r f e m a l e s . T h e m o s t d o m i n a n t f e m a l e won o n l y 4 3 . 5 % o f h e r i n t e r a c t i o n s . S i x o f t h e 11 h a r e s i n t h i s h i e r a r c h y h a d p r e v i o u s l y b e e n m a r k e d i n D e c e m b e r 1 9 7 9 . T w o p r e v i o u s l y t a g g e d h a r e s w e r e o b s e r v e d , b u t d i d n o t e n t e r i n t o i n t e r a c t i o n s . 3 . C H A N G E S I N D O M I N A N C E W I T H S E A S O N F i g u r e 11 i l l u s t r a t e s t h e a n n u a l c y c l e o f d o m i n a n c e I f o u n d i n t h e s n o w s h o e h a r e . D u r i n g t h e w i n t e r , t h e n o n - b r e e d i n g s e a s o n , t h e m a l e s w e r e m o s t d o m i n a n t . T h e f e m a l e s b e c a m e d o m i n a n t a t t h e e n d o f t h e f i r s t b r e e d i n g s e s s i o n i n A p r i l w h e n a l m o s t a l l f e m a l e s b e c a m e p r e g n a n t . T h e s w i t c h b a c k t o m a l e 38 F i g u r e 11: The s e a s o n a l c h a n g e s i n d o m i n a n c e b e t w e e n t h e s e x e s o f s n o w s h o e h a r e s o v e r t h e p e r i o d o f t h e s t u d y . P= PENNED HARES W= WILD HARES zza M a l e won i n t e r a c t i o n o v e r f e m a l e F e m a l e won i n t e r a c t i o n o v e r m a l e n P W P W P. W P w 1 O O \y J i 1 v / v / i r v / J r7-#0F INTERACTIONS 1 79 0 141 64 0 73 , 52 67 SUMMER WINTER WINTER SUMMER '79 (NOV.V9) (FEB.'80) '80 39 T a b l e 9 . T h e d o m i n a n c e r e l a t i o n s o b s e r v e d a t t h e s i t e o f a c o n c e n t r a t e d s o u r c e o f n a t u r a l f o o d , a f a l l e n w h i t e s p r u c e ( 2 5 4 i n t e r a c t i o n s o b s e r v e d i n 3 4 . 0 h o u r s -7 . 5 / h o u r ) . M a r k e d h a r e s c o n s i s t e d o f s e v e n m a l e s a n d f o u r f e m a l e s . P e r i o d o f o b s e r v a t i o n w a s f r o m F e b r u a r y 21 t o M a r c h 7 , 1 9 8 0 . S E X # I N T E R A C T I O N S % WON 1 m a l e 74 8 1 - 1 0 0 3 m a l e s 3 9 ; 2 7 ; 4 3 5 1 - 8 0 1 m a l e & 1 f e m a l e 2 5 ; 4 6 3 1 - 5 0 2 f e m a l e s & 1 m a l e 31 , -29 , -4 2 1 - 3 0 1 m a l e & 1 f e m a l e 2 6 ; 1 1 0 - 2 0 d o m i n a n c e o c c u r r e d a f t e r t h e m a l e s w e n t o u t o f b r e e d i n g c o n d i t i o n i n A u g u s t , o r p o s s i b l y a f t e r t h e f e m a l e s c e a s e d l a c t a t i n g i n l a t e S e p t e m b e r . D . D I S C U S S I O N j _ . S O C I A L B E H A V I O U R I h a v e p r o v i d e d d e s c r i p t i o n s o f t h e a g g r e s s i v e p o s t u r e s , a n d i n t e r a c t i o n s o f t h e s n o w s h o e h a r e . . T h e s e i n t e r a c t i o n s o c c u r r e d s i m i l a r l y i n b o t h p e n n e d a n d w i l d h a r e s . O n l y C r i d d l e ( 1 9 3 8 ) h a s p r e v i o u s l y p r o v i d e d a n y d e s c r i p t i o n o f s n o w s h o e h a r e a g o n i s t i c i n t e r a c t i o n s . H e d e s c r i b e s w h a t I h a v e l a b e l l e d t h e " a g g r e s s i v e l e a p " a n d f i g h t i n g , a n d s t a t e s t h e s e o n l y o c c u r d u r i n g t h e b r e e d i n g s e a s o n . My d a t a i n d i c a t e t h a t t h e s e t y p e s o f i n t e r a c t i o n s a r e c e r t a i n l y m o r e p r e v a l e n t d u r i n g t h e 40 b r e e d i n g s e a s o n , b u t d o o c c u r d u r i n g a l l s e a s o n s . T h e a g g r e s s i v e i n t e r a c t i o n s f o l l o w a l o n g a n i n c r e a s i n g i n t e n s i t y g r a d i e n t f r o m " e a r s u p " t o " h i t " . T a b l e 10 c o m p a r e s t h e i n t e r a c t i o n s f o u n d i n L . a m e r i c a n u s w i t h t h o s e f o u n d i n o t h e r m e m b e r s o f t h e L e p o r i d s . M o s t a g g r e s s i v e p o s t u r e s a n d i n t e r a c t i o n s f o u n d i n t h e s n o w s h o e h a r e h a v e b e e n r e p o r t e d i n c l o s e l y r e l a t e d s p e c i e s . T h e " e a r s u p " i n t e r a c t i o n w a s t h e m o s t p a s s i v e o f t h e i n t e r a c t i o n s , a n d w a s t h e m o s t s u b j e c t i v e o f t h e i n t e r a c t i o n s t o j u d g e , w h i c h m a y a c c o u n t f o r i t n o t b e i n g r e p o r t e d i n o t h e r s t u d i e s , e s p e c i a l l y i n f i e l d s t u d i e s ( L e c h l e i t n e r , 1 9 5 8 ; L i n d l o f , 1 9 7 8 ) . T h e " b o x i n g " i n t e r a c t i o n s a s f o u n d i n s o m e o t h e r s p e c i e s o f h a r e s a n d r a b b i t s , h a s n e v e r b e e n o b s e r v e d , i n s n o w s h o e h a r e . O n e f a c e t o f c o m p a r a t i v e e t h o l o g y - n o t c o v e r e d i n T a b l e 1 0 , b u t a p p a r e n t i n t h e s a m e p u b l i c a t i o n s , w a s t h a t h a r e s h a v e a g g r e s s i v e i n t e r a c t i o n s w i t h i n a n d b e t w e e n s e x e s ( L i n d l o f , 1 9 7 8 ; t h i s s t u d y ) , w h e r e a s i n r a b b i t s m o s t i n t e r a c t i o n s o c c u r r e d w i t h i n s e x e s ( M y k y t o w y c z , 1 9 5 8 ; M a r s d e n a n d H o l l e r , 1 9 6 4 ) . 2 . D O M I N A N C E H I E R A R C H I E S A d o m i n a n c e h i e r a r c h y i s a s e t o f s u s t a i n e d a g g r e s s i v e -s u b m i s s i v e r e l a t i o n s a m o n g a g r o u p o f a n i m a l s ( W i l s o n , 1 9 7 5 ) . I f o u n d a h i e r a r c h y i n a l l n i n e d i f f e r e n t g r o u p s o f h a r e s k e p t i n t h e p e n s . I n a d d i t i o n , I o b s e r v e d h i e r a r c h i e s a t 3 d i f f e r e n t e x p e r i m e n t a l f e e d e r s i t u a t i o n s i n t h e w i l d . I a l s o o b s e r v e d a h i e r a r c h y i n t h e w i l d i n a n a t u r a l s i t u a t i o n a t t h e l o c a t i o n o f a f a l l e n s p r u c e t r e e . I n t w o s i t u a t i o n s i n t h e w i l d , o n e a t a 4 1 T a b l e 1 0 . A c o m p a r i s o n o f t h e a g g r e s s i v e p o s t u r e s f o u n d i n t h e s n o w s h o e h a r e w i t h t h o s e f o u n d i n o t h e r L e p o r i d s . A G G R E S S I V E POSTURE RELATED S P E C I E S AUTHOR & AUTHOR'S PHRASE E a r s up S . f l o r i d a n u s & M a r s d e n & H o l l e r ( 1 9 6 4 ) S . a q u a t i c u s - a v o i d a n c e E a r s down L . e u r o p a e u s L i n d l o f ( 1 9 7 8 ) - t h r e a t p o s t u r e S . f l o r i d a n u s & M a r s d e n & H o l l e r ( 1 9 6 4 ) s. a q u a t i c u s - t h r e a t p o s t u r e L u n g e L . e u r o p a e u s L i n d l o f ( 1 9 7 8 ) S . f l o r i d a n u s & M a r s d e n & H o l l e r ( 1 9 6 4 ) S . a q u a t i c u s - f e m a l e c h a r g e L e a p L . c a l i f o r m ' c u s L e c h l e i t n e r ( 1 9 5 8 ) S . f 1 o r i d a n u s & M a r s d e n & H o l l e r ( 1 9 6 4 ) S . a q u a t i c u s - j ump o r j ump s e q u e n c e C h a s e L . e u r o p a e u s L i n d l o f ( 1 9 7 8 ) - c h a s e , b u t u n u s u a l L . c a l i f o r m ' c u s L e c h l e i t n e r ( 1 9 5 8 ) - c h a s e S . f l o r i d a n u s & M a r s d e n & H o l l e r ( 1 9 6 4 ) S . a q u a t i c u s - a g g r e s s i v e c h a s e 0 . c u n i c u l u s M y k y t o w y c z ( 1 9 5 8 ) - c h a s e H i t o r F i g h t e u r o p a e u s L . c a l i f o r n i c u s S . f l o r i d a n u s & S . a q u a t i c u s 0 . c u n i c u l u s L i n d l o f ( 1 9 7 8 ) S c h n e i d e r ( 1 9 7 8 ) - b o x i n g ** L e c h l e i t n e r ( 1 9 5 8 ) - b i t i n g M a r s d e n & H o l l e r ( 1 9 6 4 ) ' - f i g h t i n g o r b o x i n g ** M y k y t o w y c z ( 1 9 5 8 ) - b i t i n g & r a k i n g w i t h c l a w s b o x i n g - a m e t h o d o f f i g h t i n g i n w h i c h o p p o n e n t s b o t h s t a n d on t h e i r h i n d paws and s t r i k e o u t w i t h t h e i r f o r e p a w s . 42 f e e d e r ( M u l t i p l e F e e d e r s ) , a n d o n e i n a n a t u r a l s i t u a t i o n ( S u m m e r 1 9 8 0 - D i t c h ) , I w a s u n a b l e t o i d e n t i f y a h i e r a r c h y b e c a u s e o f a l a c k o f i n t e r a c t i o n s b e t w e e n k n o w n a n i m a l s . D o m i n a n c e h i e r a r c h i e s e x i s t i n m a n y s p e c i e s a c r o s s m a n y p h y l o g e n e t i c b o u n d a r i e s f r o m c o c k r o a c h e s , N a u p h o e t a c i n e r e a ( B r e e d , e t a l . , 1 9 8 0 ) , t o g r e y s q u i r r e l s , S c i u r u s c a r o l i n e n i s ( T a y l o r , 1 9 6 6 ) , t o b i g h o r n s h e e p , O v i s c a n a d e n s i s ( G e i s t , 1 9 7 1 ) . G a u t h r e a u x ( 1 9 8 0 ) p r o v i d e s a n e x t e n s i v e s u m m a r y o f d o m i n a n c e h i e r a r c h i e s f o u n d i n t h e a n i m a l k i n g d o m . I n m o s t s p e c i e s w h i c h s h o w h i e r a r c h i e s , s u c h a s 0 . c a n a d e n s i s , t h e a n i m a l s g r o u p t o g e t h e r i n c o n s p e c i f i c h e r d s , s c h o o l s , o r b a n d s . S o m e s p e c i e s w h i c h a r e u s u a l l y t e r r i t o r i a l , f o r m d o m i n a n c e h i e r a r c h i e s w h e n c r o w d e d t o g e t h e r a r t i f i c i a l l y , s u c h a s M u s m u s c u l u s , ( A n d e r s o n , 1 9 6 1 ) , o r n a t u r a l l y , a s i n t h e c o c k r o a c h ( E w i n g , 1 9 7 2 - f r o m B r e e d , e t a l . , 1 9 8 0 ) . S o m e a n i m a l s h a v e s h o w n h i e r a r c h i e s a t e x p e r i m e n t a l f e e d i n g s t a t i o n s a s i n t h e n o r m a l l y t e r r i t o r i a l r a c c o o n , P r o c y o n l o t o r , ( S h a r p a n d S h a r p , 1 9 5 6 ) , o r i n t h e E u r o p e a n h a r e , L . e u r o p a e u s , w h i c h u s u a l l y m a i n t a i n s o v e r l a p p i n g h o m e - r a n g e s ( L i n d l o f , 1 9 7 8 ) . 3 . T H E C H A N G E I N D O M I N A N C E W I T H S E A S O N A n u n u s u a l f e a t u r e o f t h e ' d o m i n a n c e h i e r a r c h y w a s t h e s w i t c h f r o m f e m a l e d o m i n a n c e d u r i n g t h e s u m m e r b r e e d i n g s e a s o n t o m a l e d o m i n a n c e d u r i n g t h e w i n t e r n o n - b r e e d i n g s e a s o n . T h i s d o e s n o t m e a n t h a t a l l i n d i v i d u a l s o f o n e s e x w e r e d o m i n a n t o v e r a l l i n d i v i d u a l s o f t h e o p p o s i t e s e x , b u t t h e g e n d e r o f t h e m o s t d o m i n a n t a n i m a l o r a n i m a l s , w a s p r e d i c t a b l e a c c o r d i n g t o 43 t h e t i m e o f y e a r . O n l y o n e h i e r a r c h y ( W i n t e r , P e n 1b) w a s c o n t r a r y t o t h e p a t t e r n , a n d I b e l i e v e t h i s o c c u r r e d b e c a u s e : a ) T h e p r e v i o u s d o m i n a n t m a l e h a d ' b e e n r e m o v e d l e a v i n g a f e m a l e w h i c h h a d l i v e d i n t h e p e n f o r s i x m o n t h s , a n d a m a l e a n d f e m a l e w i t h s h o r t r e s i d e n c i e s o f o n l y t w o w e e k s . T h e f e m a l e w h i c h h a d l i v e d i n t h e p e n f o r s i x m o n t h s b e c a m e d o m i n a n t , w h i c h s u g g e s t e d t h a t l e n g t h o f r e s i d e n c y h a d o v e r r i d d e n a n y s e x b i a s i n d e t e r m i n i n g who b e c a m e d o m i n a n t . b ) T h e new m a l e i n t h e p e n , #4 , w a s r a n k e d t h i r d i n t h e h i e r a r c h y b e f o r e t h e r e m o v a l o f t h e d o m i n a n t m a l e , d e f i n i t e l y b e l o w t h e l o n g t e r m r e s i d e n t f e m a l e , #3 , who b e c a m e d o m i n a n t . ' I b e l i e v e t h e c o m b i n a t i o n o f t h e l o n g t e r m f a m i l i a r i t y o f t h e p e n b y f e m a l e 3 , a n d t h e p r e v i o u s e x p e r i e n c e o f m a l e 4 o f l o s i n g t o f e m a l e 3 , b r o u g h t a b o u t t h i s f e m a l e d o m i n a t e d h i e r a r c h y . I t w o u l d a p p e a r t h e p r e v i o u s e x p e r i e n c e o f t h e m a l e w a s m o s t i m p o r t a n t h o w e v e r , a s w h e n a new m a l e , p r e v i o u s l y d o m i n a n t i n P e n 2 , w a s i n t r o d u c e d , t h e new m a l e b e c a m e t h e d o m i n a n t a n i m a l i n t h e p e n . A n o t h e r w a y t o e x a m i n e t h i s s e a s o n a l d o m i n a n c e s w i t c h i s t o c o m p a r e t h e p e r c e n t a g e o f i n t e r s e x u a l i n t e r a c t i o n s won b y e a c h s e x o v e r t h e p e r i o d o f t h i s s t u d y ( S e e F i g u r e 1 1 ) . T h e m a l e s won a m u c h h i g h e r p e r c e n t a g e o f i n t e r a c t i o n s i n t h e w i n t e r t h a n t h e y d i d i n t h e s u m m e r , w h i l e t h e f e m a l e s s h o w e d t h e r e v e r s e p a t t e r n . F i g u r e 11 a l s o s h o w s t h i s s w i t c h o c c u r r e d i n b o t h t h e p e n s a n d t h e w i l d . T h e q u e s t i o n i m m e d i a t e l y a r i s e s , " W h i c h s e x c h a n g e s i t s b e h a v i o u r ? " . I s u g g e s t t h e m a j o r c h a n g e o c c u r s i n t h e m a l e s , 44 a n d t h a t i t i s t h e m a n n e r i n w h i c h t h e m a l e a p p r o a c h e s t h e f e m a l e s d u r i n g t h e m a t i n g s e a s o n w h i c h a l l o w s t h e f e m a l e s t o d o m i n a t e m a l e s . T h r o u g h o u t t h e b r e e d i n g s e a s o n m a l e s c o n s t a n t l y a p p r o a c h f e m a l e s i n a n a p p a r e n t a t t e m p t t o d e t e r m i n e t h e f e m a l e ' s r e p r o d u c t i v e s t a t u s u s i n g o l f a c t o r y c u e s . T h e m a l e s d o t h i s b y a p p r o a c h i n g a f e m a l e c l o s e l y , l e a n i n g f o r w a r d t o w a r d s h e r , w h i l e k e e p i n g t h e e a r s u p , a n d d i r e c t e d s l i g h t l y t o w a r d s t h e f e m a l e ( F i g u r e 5 ) . A s i m i l a r p o s t u r e h a s b e e n r e p o r t e d i n L . c a l i f o r n i c u s ( L e c h l e i t n e r , 1 9 5 8 ) , a n d i n S y l v i l a g u s  f l o r i d a n u s a n d . S . a q u a t i c u s ( M a r s d e n a n d H o l l e r , 1 9 6 4 ) . T h i s i n q u i s i t i v e p o s t u r e a p p e a r s n o n - a g g r e s s i v e , a n d t h u s a l l o w s a n y f e m a l e t o r e t a l i a t e i n a n a g g r e s s i v e m a n n e r , e . g . a n e a r s d o w n o r a l u n g e , i n o r d e r t o r e b u f f t h e m a l e . T h i s i n q u i s i t i v e a p p r o a c h b y m a l e s , d u r i n g t h e m a t i n g s e a s o n , i s d i f f e r e n t t h a n t h a t o b s e r v e d d u r i n g t h e n o n - m a t i n g w i n t e r s e a s o n . D u r i n g t h e w i n t e r , m a l e s a p p r o a c h f e m a l e s , a n d o t h e r m a l e s , i n a s i m i l a r m a n n e r - u s u a l l y a g g r e s s i v e l y . A f e m a l e t h e n r e a c t s t o t h e s e n o n - c o u r t i n g m a l e s b y m o v i n g a w a y i n a s u b o r d i n a t e m a n n e r , o r b y a g g r e s s i v e l y i n t e r a c t i n g o v e r a c c e s s t o t h e r e s o u r c e w h i c h i s i n d i s p u t e . D u r i n g t h e m a t i n g s e a s o n , i f t h e f e m a l e r e a c t s i n a n o n - a g g r e s s i v e m a n n e r , t h e m a l e c o n t i n u e s f u r t h e r i n t o t h e c o u r t s h i p s e q u e n c e ( C h a p t e r 3 ) . S u c h a l o w e r i n g o f a g g r e s s i o n b y o e s t r o u s f e m a l e s t o a l l o w b r e e d i n g , o c c u r s i n m a n y o t h e r s p e c i e s a s w e l l , f o r e x a m p l e i n t h e D o u g l a s s q u i r r e l , T a m i a s c i u r u s d o u g l a s i i , ( S m i t h , 1 9 6 8 ) , a n d s p o t t e d h y e n a , C r o c u t a c r o c u t a , ( K r u u k , 1 9 7 2 ) . M a l e s n o w s h o e h a r e s , e v e n i f r e b u f f e d , o f t e n a p p r o a c h e d a f e m a l e s e v e r a l m o r e t i m e s b e f o r e 45 b e c o m i n g d i s c o u r a g e d . S u c h a s e q u e n c e o f e v e n t s y i e l d s d a t a w h i c h s h o w s a f e m a l e w i n n i n g o n e o r m o r e i n t e r a c t i o n s o v e r a m a l e . S e v e r a i d ( 1 9 4 2 ) a l s o r e f e r s t o a d o m i n a n c e s w i t c h i n t h e s n o w s h o e h a r e , a s f o l l o w s , " A l t h o u g h s h e a l l o w e d h e r s e l f t o b e d o m i n a t e d b e f o r e p r e g n a n c y , s h e l e f t l i t t l e d o u b t a s t o who w a s t h e r u l e r o f t h e p e n d u r i n g p r e g n a n c y . " I f m a l e s l o s t i n t e r a c t i o n s t o f e m a l e s o n l y d u r i n g t h e s u m m e r w h e n b e i n g i n q u i s i t i v e , t h e n t h e d o m i n a n c e s w i t c h c o u l d b e c o n s i d e r e d a s a s w i t c h f r o m n o n - c o u r t i n g t o c o u r t i n g b e h a v i o u r . O b s e r v a t i o n s o f p e n n e d h a r e s d u r i n g t h e s u m m e r m o n t h s i n d i c a t e h o w e v e r , t h a t m a l e s a l s o l o s e i n t e r a c t i o n s t o f e m a l e s w h e n c o m p e t i n g f o r f o o d , w a t e r , a n d f a v o u r i t e r e s t i n g s p o t s . A l t h o u g h s u c h i n t e r a c t i o n s w e r e n o t s e e n i n t h e w i l d , f e m a l e : f e m a l e i n t e r a c t i o n s o v e r f o o d a n d g r o u n d w a t e r w e r e o b s e r v e d i n w i l d p o p u l a t i o n s . T h e s e f e m a l e : f e m a l e i n t e r a c t i o n s i n d i c a t e t h e r e i s s o m e c o m p e t i t i o n f o r f o o d a n d w a t e r d u r i n g t h e s u m m e r . I s u g g e s t t h a t m a l e s i n t h e w i l d a l s o i n t e r a c t w i t h f e m a l e s o v e r f o o d , w a t e r , a n d r e s t i n g s p o t s d u r i n g t h e s u m m e r , a n d g e n e r a l l y l o s e s u c h i n t e r a c t i o n s , a s o c c u r r e d i n t h e p e n s . I f my h y p o t h e s i s i s c o r r e c t , t h a t i t w a s a c h a n g e i n m a l e h a r e b e h a v i o u r w h i c h w a s r e s p o n s i b l e f o r t h e o b s e r v e d d o m i n a n c e s w i t c h i n t h e s p r i n g , t h e b e h a v i o u r o f m a l e s n o w s h o e h a r e s s h o u l d c h a n g e w h e n t h e y g o o u t o f m a t i n g c o n d i t i o n . T h i s g e n e r a l l y o c c u r s i n t h e Y u k o n i n l a t e s u m m e r . A l t h o u g h I d o n o t know e x a c t l y w h e n t h i s f a l l s w i t c h o c c u r r e d , my o b s e r v a t i o n s s h o w t h e m a l e s w e r e d o m i n a n t b y N o v e m b e r . A f t e r t h i s f a l l s w i t c h i n d o m i n a n c e , t h e m a l e s t r e a t f e m a l e s t h e s a m e a s t h e y 46 t r e a t a n y m a l e h a r e . T h e o t h e r p o s s i b i l i t y i s t h a t t h e f e m a l e h a r e s b e c o m e m o r e a g g r e s s i v e a f t e r m a t i n g a s a r e s u l t o f i n c r e a s e d h o r m o n e l e v e l s . I t m u s t b e r e m e m b e r e d h o w e v e r , t h a t m a l e h o r m o n e l e v e l s a r e p r o b a b l y a l s o h i g h e r , e s p e c i a l l y f o r t e s t o s t e r o n e a s o c c u r s i n L . e u r o p a e u s ( L i n c o l n , 1 9 7 4 ) , a n d t h i s may i n c r e a s e t h e i r a g g r e s s i v e l e v e l a s w e l l . A t h i r d p o s s i b i l i t y i s t h e c o m b i n a t i o n o f b o t h s e x e s c h a n g i n g t h e i r b e h a v i o u r s w h i c h r e s u l t s i n t h e o b s e r v e d d o m i n a n c e s w i t c h . F u r t h e r r e s e a r c h t o d e t e r m i n e e x a c t l y w h e n t h e s w i t c h o c c u r s i n t h e f a l l may t e l l u s w h i c h s e x w a s b a s i c a l l y r e s p o n s i b l e f o r t h e d o m i n a n c e r e v e r s a l . T h e s w i t c h e s i n d o m i n a n c e b e t w e e n t h e s e x e s o c c u r a t t h e b e g i n n i n g a n d s o m e t i m e a f t e r t h e e n d o f t h e b r e e d i n g s e a s o n . I h a v e s u g g e s t e d t h a t a c h a n g e i n m a l e b e h a v i o u r i s p r o b a b l y r e s p o n s i b l e f o r t h e s w i t c h e s . S n o w s h o e h a r e s h a v e a c e r t a i n b l e n d o f b e h a v i o u r a l a n d e c o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s w h i c h m a y e x p l a i n why s u c h a n u n u s u a l b e h a v i o u r a l f e a t u r e , s u c h a s a s e a s o n a l d o m i n a n c e s w i t c h , h a s e v o l v e d . T h i s b l e n d o f c h a r a c t e r i s t i c s i s a s f o l l o w s : 1) A n i n d i v i d u a l h a r e h a s c o n s t a n t a g o n i s t i c i n t e r a c t i o n s w i t h m e m b e r s o f b o t h s e x e s t h r o u g h o u t t h e m a t i n g a n d n o n - m a t i n g s e a s o n s . T h i s o c c u r s b e c a u s e s n o w s h o e h a r e s h a v e i n t e r s e x u a l o v e r l a p p i n g h o m e r a n g e s . T h e r e f o r e , i n t h e w i n t e r a m a l e may b e c o m p e t i n g f o r f o o d o r r e s t i n g s p o t s w i t h c o m p l e t e s t r a n g e r s , w i t h a f e m a l e ( s ) h e p r e v i o u s l y m a t e d , a n d / o r h i s own p r o g e n y . T h i s i s i n c o n t r a s t t o m a n y s p e c i e s w h i c h l o w e r t h e i r a c t i v i t y , 47 o r a c t u a l l y h i b e r n a t e d u r i n g t h e w i n t e r , s u c h a s c h i p m u n k s , T a m i a s s t r i a t u s , ( S m i t h a n d S m i t h , 1 9 7 2 ) . I n t e r s e x u a l c o m p e t i t i o n i s a v o i d e d i n o t h e r s p e c i e s t h r o u g h t h e - u s e o f d i f f e r e n t r a n g e s , a s i n t h e b i g h o r n s h e e p ( G e i s t , 1 9 7 1 ) , o r l o w e r e d , b y m a i n t a i n i n g s e p a r a t e i n d i v i d u a l t e r r i t o r i e s , a s i n t h e D o u g l a s s q u i r r e l ( S m i t h , 1 9 6 8 ) . 2 ) S n o w s h o e h a r e s p r o d u c e u p t o f o u r l i t t e r s p e r y e a r ( K e i t h a n d W i n d b e r g , 1 9 7 8 ; t h i s s t u d y ) , a n d h a v e i m m e d i a t e p o s t - p a r t u m m a t i n g ( S e v e r a i d , 1 9 4 2 ) . I f m a l e s a r e t o c o m p e t e s u c c e s s f u l l y f o r o e s t r o u s f e m a l e s , t h e y m u s t f i r s t f i n d t h e f e m a l e s , a n d d e t e r m i n e w h i c h o f t h e f e m a l e s a r e i n r e p r o d u c t i v e c o n d i t i o n . T h i s r e q u i r e s t h a t m a l e s c o n s t a n t l y c h e c k a l l f e m a l e s w i t h i n t h e i r r a n g e t h r o u g h o u t t h e s u m m e r , a n d d e t e r m i n e t h e f e m a l e s ' r e p r o d u c t i v e c o n d i t i o n . I f t h e r e w e r e o n l y o n e l i t t e r , a n d t h e r e f o r e o n l y o n e m a t i n g s e s s i o n , t h e m a l e s w o u l d s o o n g o o u t o f b r e e d i n g c o n d i t i o n , a n d b e g i n t o t r e a t f e m a l e s i n d i s c r i m i n a t e l y . T h i s w o u l d d r a s t i c a l l y s h o r t e n t h e p e r i o d o f f e m a l e d o m i n a n c e . 3 ) M a l e s n o w s h o e h a r e s d i s p l a y n o p a r e n t a l c a r e ( S e v e r a i d , 1 9 4 2 ; t h i s s t u d y ) . T h i s a l l o w s t h e m a l e s t o s e a r c h f o r o t h e r m a t e s a s d e s c r i b e d a b o v e . F e m a l e s o n l y v i s i t t h e i r l i t t e r s f o r 5 m i n u t e s o n c e a d a y f o r n u r s i n g ( R o n g s t a d t a n d T e s t e r , 1 9 7 1 ) , u n t i l t h e l e v e r e t s a r e w e a n e d a t a p p r o x i m a t e l y 25 d a y s o f a g e ( S e v e r a i d , 1 9 4 2 ) . T h i s f e a t u r e m e a n s t h e f e m a l e s a r e m o v i n g a b o u t a n d f e e d i n g w i t h i n t h e i r h o m e r a n g e , a n d a r e t h e r e f o r e a v a i l a b l e t o t h e a d v a n c e s o f c o u r t i n g m a l e s . F e w o t h e r s p e c i e s s h o w a l l o f t h e a b o v e c h a r a c t e r i s t i c s 48 (or have been s t u d i e d s u f f i c i e n t l y to determine the s t a t u s of the v a r i o u s f e a t u r e s ) , but the grey s q u i r r e l appears to come f a i r l y c l o s e ( T a y l o r , 1966). Grey s q u i r r e l s have o v e r l a p p i n g home ranges , dominance h i e r a r c h i e s at f e e d e r s , and 2 non-s e q u e n t i a l l i t t e r p e r i o d s . T a y l o r r e p o r t e d on i n t e r a c t i o n s throughout a f u l l y e a r , but d i d not s epara te the data i n t o b r e e d i n g and n o n - b r e e d i n g p e r i o d s . I p r e d i c t they sh ou ld show such a s w i t c h , i f my r e a s o n i n g i s c o r r e c t . Mur ie ( p e r s . comm.) r e p o r t e d a dominance sw i t ch in the Columbian ground s q u i r r e l , Spermophi lus c o l u m b i a n u s , s i m i l a r to the one I observed in the snowshoe h a r e . Both sexes in the ground s q u i r r e l m a i n t a i n e d s e p a r a t e t e r r i t o r i e s for s e v e r a l y e a r s , so i n d i v i d u a l s had i n t e r s e x u a l i n t e r a c t i o n s w i t h t h e i r immediate ne ighbours throughout mat ing and non-mat ing p e r i o d s , as o c c u r r e d in the snowshoe h a r e . The European hare f u l f i l l s a l l three of the e c o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s which I suggested c o u l d l e a d to the e v o l u t i o n of a dominance s w i t c h . They have i n t e r s e x u a l o v e r l a p p i n g home ranges ( S c h n e i d e r , 1978), produce more than one l i t t e r per year v i a p o s t - p a r t u m m a t i n g , and males a p p a r e n t l y do not show any p a r e n t a l c a r e (Broekhuizen and Maaskamp, 1980). I p r e d i c t t h e r e f o r e , tha t the European hare s h o u l d e x h i b i t a s e a s o n a l dominance s w i t c h . However, L i n d l o f (1978) observed marked European hares at a f e e d i n g s t a t i o n d u r i n g the w in ter in Sweden, and found no sex b i a s in the dominance h i e r a r c h y formed. L i n d l o f ' s f i n d i n g s - suggest tha t my p r e d i c t i o n was wrong, but an examinat ion of h i s data show t h i s may not be 49 t r u e . T h e l a c k o f s e x b i a s i n h i s h i e r a r c h y may h a v e o c c u r r e d f o r e i t h e r o f 2 r e a s o n s : 1) H i s o b s e r v a t i o n s w e r e t a k e n d u r i n g M a r c h w h i c h i s t h e m i d d l e o f t h e m a t i n g s e a s o n ( L i n c o l n , 1 9 7 4 - F e b r u a r y t o A p r i l i n E n g l a n d ; B r o e k h u i z e n a n d M a a s k a m p ( 1 9 8 0 ) - J a n u a r y t o O c t o b e r i n T h e N e t h e r l a n d s ) . T h e r e f o r e m a l e s m a y b e c o u r t i n g f e m a l e s , a n d w o u l d a p p e a r t o b e l o s i n g i n t e r a c t i o n s t o t h o s e f e m a l e s w h i c h h a d a l r e a d y b e e n m a t e d . T h e c o u r t s h i p b y m a l e s p r o b a b l y i n v o l v e s a s i m i l a r " i n q u i s i t i v e " p o s t u r e t o t h a t d e s c r i b e d e a r l i e r f o r t h e s n o w s h o e h a r e a n d t h e j a c k r a b b i t , a n d c o u l d h a v e r e s u l t e d i n m a l e s a p p e a r i n g t o l o s e i n t e r a c t i o n s t o f e m a l e s . A l t h o u g h t h e m a j o r s w i t c h i n d o m i n a n c e o c c u r r e d i n t h e s n o w s h o e h a r e w h e n a l l t h e f e m a l e s w e r e m a t e d , a n d t h e r e f o r e a l l r e a c t e d a g g r e s s i v e l y t o w a r d s c o u r t i n g m a l e s , t h e i n i t i a l m a t i n g s e s s i o n o f t h e s e a s o n i n v o l v e d m a l e s a n d f e m a l e s a t v a r i o u s l e v e l s o f m a t i n g c o n d i t i o n , t h e r e b y r e s u l t i n g i n h a r e s e x h i b i t i n g b o t h c o u r t i n g a n d n o n - c o u r t i n g b e h a v i o u r s . 2 ) H i s " u n m a r k e d " h a r e s won t h e h i g h e s t p e r c e n t a g e o f i n t e r a c t i o n s . I f s e v e r a l o f t h e s e d o m i n a n t u n m a r k e d h a r e s w e r e o f o n e s e x , h e m a y h a v e c o n c l u d e d t h e r e w a s a s e x b i a s t o t h e h i e r a r c h y . I t h e r e f o r e s u g g e s t , t h a t b e f o r e my p r e d i c t i o n o f a s e a s o n a l d o m i n a n c e s w i t c h > o c c u r r i n g i n L . e u r o p a e u s b e j u d g e d , d a t a s h o u l d b e g a t h e r e d d u r i n g m a t i n g a n d n o n - m a t i n g s e a s o n s , r a t h e r t h a n d u r i n g a t r a n s i t i o n p e r i o d , a s i n L i n d l o f ' s c a s e . I h a v e s h o w n i n t h i s c h a p t e r t h a t s n o w s h o e h a r e s m a y b e i n d i v i d u a l l y i n v o l v e d i n m a n y a g o n i s t i c i n t e r a c t i o n s l e a d i n g t o 50 t h e e s t a b l i s h m e n t o f d o m i n a n c e h i e r a r c h i e s . L . a m e r i c a n u s e x h i b i t e d . s u f f i c i e n t a g g r e s s i o n t o w a r r a n t f u r t h e r i n v e s t i g a t i o n o f b e h a v i o u r a l p o p u l a t i o n r e g u l a t i o n h y p o t h e s e s , a s o r i g i n a l l y p r o p o s e d b y C h r i s t i a n a n d D a v i e s ( 1 9 6 4 ) a n d C h i t t y ( 1 9 6 0 ) . C o n s i d e r i n g t h e p r o b a b l e s t r e s s a n d e n e r g e t i c c o s t s i n v o l v e d i n s u c h a g g r e s s i v e i n t e r a c t i o n s , I p r e d i c t t h a t b e i n g d o m i n a n t s h o u l d t h e r e f o r e l e a d t o p r e f e r e n t i a l a c c e s s o f s o m e l i m i t e d r e s o u r c e ( s ) . I h a v e e x p l a i n e d t h a t i n t h e w i n t e r s o m e i n t e r a c t i o n s o c c u r r e d i n d i s p u t e s o v e r a c c e s s t o n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l f o o d s o u r c e s . I n p e n n e d h a r e s , s o m e i n t e r a c t i o n s i n v o l v e d a c c e s s t o f a v o u r i t e r e s t i n g s p o t s . I n t e r m s o f f i t n e s s , d o m i n a n c e r a n k i n m a l e s w o u l d s e e m m o s t c r i t i c a l i n g a i n i n g a c c e s s t o r e p r o d u c t i v e f e m a l e s . I t i s t h i s r e p r o d u c t i v e a s p e c t o f . t h e s n o w s h o e h a r e ' s b e h a v i o u r a l e c o l o g y w h i c h I s h a l l e x a m i n e i n t h e f o l l o w i n g c h a p t e r . E . S U M M A R Y S n o w s h o e h a r e s s h o w e d s t e r e o t y p e d a g o n i s t i c b e h a v i o u r s i n b o t h p e n n e d a n d w i l d p o p u l a t i o n s . M a l e h a r e s w e r e i n v o l v e d i n m o r e i n t e r a c t i o n s , a n d i n m o r e i n t e n s e i n t e r a c t i o n s , t h a n f e m a l e s . H a r e s f o r m e d d o m i n a n c e h i e r a r c h i e s i n p e n s , a t f e e d i n g s t a t i o n s i n t h e w i l d , a n d i n a n a t u r a l s i t u a t i o n i n t h e w i l d . I n v i e w o f t h e a g g r e s s i o n e x h i b i t e d b y t h i s s p e c i e s I s u g g e s t f u r t h e r i n v e s t i g a t i o n o f b e h a v i o u r a l p o p u l a t i o n r e g u l a t i o n h y p o t h e s e s i s w a r r a n t e d . M a l e s w e r e m o s t d o m i n a n t i n t h e w i n t e r , b u t f e m a l e s w e r e m o s t d o m i n a n t d u r i n g t h e s u m m e r b r e e d i n g s e a s o n . I h y p o t h e s i z e d t h a t t h e s w i t c h i n d o m i n a n c e 51 o c c u r r e d b e c a u s e o f c h a n g e s i n t h e a p p r o a c h b e h a v i o u r o f m a l e s t o w a r d s f e m a l e s . Y e a r - r o u n d o v e r l a p p i n g h o m e r a n g e s , m u l t i -l i t t e r b r e e d i n g s e a s o n s , a n d l a c k o f p a r e n t a l c a r e a r e t h e e c o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e s n o w s h o e h a r e w h i c h m a y h a v e l e d t o t h e e v o l u t i o n o f t h e d o m i n a n c e s w i t c h . C h a r a c t e r i s t i c s o f o t h e r s p e c i e s w e r e e x a m i n e d , a n d I p r e d i c t e d a d o m i n a n c e s w i t c h w i l l b e f o u n d i n t h e E u r o p e a n h a r e o n c e t h e n e c e s s a r y d a t a h a v e b e e n g a t h e r e d . 52 C H A P T E R 3 : D O M I N A N C E A N D T H E M A T I N G S Y S T E M A . I N T R O D U C T I O N T h e d e c l i n e i n n u m b e r s d u r i n g s p r i n g i s a c h a r a c t e r i s t i c f e a t u r e o f c y c l i n g m i c r o t i n e s p e c i e s ( K r e b s a n d M y e r s , 1 9 7 4 ) . B o u t i n ( p e r s . c o m m . ) f o u n d a s p r i n g d e c l i n e i n a p o p u l a t i o n o f L . a m e ' r i c a n u s t w o km n o r t h o f my e n c l o s u r e s . K r e b s ( 1 9 7 8 ) h a s s u g g e s t e d t h a t m a t e s a r e t h e l i m i t i n g r e s o u r c e f o r m a l e v o l e s , a s i t u a t i o n w h i c h may l e a d t o h i g h l e v e l s o f a g g r e s s i o n , a n d s p a c i n g b e h a v i o u r . B y d e s c r i b i n g m a t i n g i n s n o w s h o e h a r e s , I s h a l l t r y t o d e t e r m i n e w h e t h e r s u c h e x t r e m e c o m p e t i t i o n f o r m a t e s e x i s t s i n t h i s c y c l i n g s p e c i e s . S n o w s h o e h a r e s e x h i b i t a n h i e r a r c h i c a l s o c i a l s y s t e m t h r o u g h o u t t h e y e a r . D u r i n g w i n t e r m a l e h a r e s a r e d o m i n a n t , b u t d u r i n g t h e s u m m e r b r e e d i n g s e a s o n , f e m a l e s a p p e a r d o m i n a n t . W i l s o n ( 1 9 7 5 ) , i n d i s c u s s i n g t h e a d v a n t a g e s o f b e i n g d o m i n a n t , s t a t e s t h a t " t o d o m i n a t e i s t o p o s s e s s p r i o r i t y o f a c c e s s t o t h e n e c e s s i t i e s o f l i f e a n d r e p r o d u c t i o n " . H e f u r t h e r e l a b o r a t e s " n e c e s s i t i e s " t o m e a n f o o d , s h e l t e r , a n d r e p r o d u c t i v e s u c c e s s . I h a v e s h o w n i n C h a p t e r 2 t h a t s n o w s h o e h a r e s c o m p e t e a g g r e s s i v e l y f o r e x p e r i m e n t a l , a n d c o n c e n t r a t e d n a t u r a l s o u r c e s o f f o o d . I h a v e s o m e o b s e r v a t i o n s o f p e n n e d h a r e s i n t e r a c t i n g o v e r a c c e s s t o p r e f e r r e d " b o l t - h o l e s " a n d f o r m s , a n d a s s u m e t h i s o c c u r s i n t h e w i l d . I n t h i s c h a p t e r I s h a l l d e s c r i b e t h e s n o w s h o e h a r e m a t i n g s y s t e m , a n d t h e n e x a m i n e t h e e f f e c t s o f d o m i n a n c e r a n k i n g i n m a l e s i n g a i n i n g a c c e s s t o o e s t r o u s f e m a l e s . T h i s w a s a c c o m p l i s h e d b y f i r s t 53 d e t e r m i n i n g t h e r a n k s o f m a l e s i n a p e n , a n d t h e n i n t r o d u c i n g r e c e p t i v e f e m a l e s . F r o m W i l s o n ' s d e f i n i t i o n o f d o m i n a n c e , I p r e d i c t e d t h a t t h e m o s t d o m i n a n t m a l e w o u l d h a v e t h e h i g h e s t r e p r o d u c t i v e s u c c e s s . R e p r o d u c t i v e s u c c e s s w a s a s s u m e d t o b e p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h t h e t o t a l n u m b e r o f c o p u l a t i o n s o b t a i n e d p e r m a l e . S n o w s h o e h a r e s w e r e d i f f i c u l t t o o b s e r v e f o r a n y l e n g t h o f t i m e i n t h e w i l d . I t h e r e f o r e o b t a i n e d a s m u c h i n f o r m a t i o n f r o m p e n n e d h a r e s a s p o s s i b l e , a n d t h e n t r i e d t o v e r i f y t h a t t h e s e b e h a v i o u r a l f e a t u r e s e x i s t e d i n w i l d " h a r e s . B . M E T H O D S J_. P E N N E D H A R E S : I n A p r i l 1 9 8 0 I t r a p p e d f o u r m a l e h a r e s i n r e p r o d u c t i v e c o n d i t i o n , e a r - t a g g e d t h e m w i t h m u l t i - c o l o u r e d d i s c s , a n d p l a c e d t h e m i n P e n 1. S h o r t l y b e f o r e t h e i n i t i a l b r e e d i n g s e a s o n o f 1 9 8 0 , I t r a p p e d a n d s i m i l a r l y t a g g e d s e v e n f e m a l e h a r e s - a n d p l a c e d t h e m i n P e n 2 . I o b s e r v e d t h e a g g r e s s i v e i n t e r a c t i o n s o f t h e m a l e s t o d e t e r m i n e t h e i r i n d i v i d u a l r a n k s i n t h e h i e r a r c h y . F e m a l e s w e r e i n d i v i d u a l l y i n t r o d u c e d t o t h e m a l e p e n a c c o r d i n g t o t h e s c h e d u l e s h o w n i n T a b l e 1 1 . I a s s u m e d a l l f e m a l e s w e r e i n o e s t r u s b y t h e t i m e t h e e x p e r i m e n t s t a r t e d . I r e m o v e d t h e d o m i n a n t m a l e i n t h e p e n a f t e r t h r e e f e m a l e s h a d b e e n i n t r o d u c e d , t o d e t e r m i n e i f t h e n e x t h i g h e s t r a n k e d m a l e w o u l d m o v e t o t h e d o m i n a n t p o s i t i o n , a n d t o d e t e r m i n e i f s u c h a 54 m o v e w o u l d i n c r e a s e h i s s u c c e s s i n o b t a i n i n g f e m a l e s . M i d w a y t h r o u g h t h e e x p e r i m e n t , I t r a p p e d t h e m o s t s u b o r d i n a t e m a l e , # 1 , a n d p l a c e d h i m i n o n e o f t h e s m a l l e r h o l d i n g p e n s (1Om x 4m) w i t h a f e m a l e h a r e t o s e e i f h e w a s c a p a b l e o f c o p u l a t i o n . U n t i l t h a t t i m e , m a l e 1 h a d n o t b e e n i n v o l v e d i n m a t i n g a c t i v i t i e s . I i n t r o d u c e d t h e l a s t t w o f e m a l e s , n u m b e r s 3 a n d 1 3 , a t t h e s a m e t i m e t o d e t e r m i n e w h e t h e r t h e p r e s e n c e o f m o r e t h a n o n e r e c e p t i v e f e m a l e w o u l d r e d u c e c o m p e t i t i o n b e t w e e n t h e m a l e s . T a b l e 1 1 . S c h e d u l e o f f e m a l e i n t r o d u c t i o n s i n t o t h e a l l m a l e p e n . I n t r o d u c e d F e m a l e # F e m a l e R e m o v e d # F e m a l e s P r e s e n t A p r i l 18 1 A p r i l 21 1 A p r i l 19 4* A p r i l 21 2 A p r i l 20 7 * * A p r i l 21 3 R e m o v e d d o m i n a n t m a l e , a n d f e m a l e s 1, 4 , 7 . O b s e r v e d r e - e s t a b l i s h m e n t o f m a l e h i e r a r c h y . A p r i l 23 11 A p r i l 24 1 T e s t o f m a l e #1 w i t h f e m a l e #5 , p r i o r t o h e r i n t r o d u c t i o n . A p r i l 24 5 A p r i l 26 1 A p r i l 25 3 & 13 A p r i l 26 3 * D o m i n a n t m a l e #7 i n j u r e d . * * T h i r d - r a n k e d m a l e #13 i n j u r e d . 55 2. WILD HARES: Observations on the mating of wild hares were compiled from my own studies, and from those of other researchers working on other aspects of snowshoe hare ecology in the same area. These observations were obtained so that I could compare the mating of wild to penned hares, to see i f the enclosure was having any e f f e c t s on snowshoe hare mating behaviour. C. RESULTS J_. A TYPICAL MATING IN THE PEN: The following is a general description of the sequence of events I witnessed after a female had been introduced into the male pen. Although there were variations in d e t a i l , the overal l pattern of events appeared similar with each female introduction. When the female was f i r s t introduced in the early morning, she would investigate various parts of the i n t e r i o r , and usually during this investigation be approached by one of the males. The female would move away, and the male, after s n i f f i n g the ground over which she had passed, would slowly lope after her, and attempt to approach her. When the male got close to the female he would lean forward, stretch out his neck, orientate his ears up and towards the female, and apparently try to s n i f f her. If approaching the female from the front, the male would assume this " i n q u i s i t i v e " posture, and attempt to 56 s n i f f n o s e s w i t h h e r ( F i g u r e 5 ) . I f a p p r o a c h i n g t h e f e m a l e f r o m b e h i n d , h e w o u l d a t t e m p t t o s n i f f h e r g e n i t a l a r e a . T h e f e m a l e w o u l d g e n e r a l l y m o v e a w a y s l o w l y , a n d b e f o l l o w e d b y t h e m a l e . T h e f e m a l e w o u l d i n c r e a s e h e r s p e e d s l i g h t l y , w a i t f o r t h e m a l e , a n d t h e n c o n t i n u e o n a s h e g o t c l o s e r . S h e w o u l d o f t e n c i r c l e b u s h e s , a n d h o p o v e r a n d u n d e r l o g s w h i l e c o n s t a n t l y b e i n g f o l l o w e d b y t h e m a l e . E v e n t u a l l y s h e w o u l d s t o p , a n d c r o u c h f a i r l y l o w t o t h e g r o u n d . T h e m a l e w o u l d a p p r o a c h h e r f r o m b e h i n d h a n d w i t h h i s e a r s d o w n , m o u n t h e r , a s t h e f e m a l e , w i t h h e r e a r s u s u a l l y u p , r a i s e d h e r h i n d q u a r t e r s . T h e m a l e w o u l d t h r u s t ( a p p r o x i m a t e l y t e n t i m e s ) , w h i l e h o l d i n g o n t o t h e f e m a l e w i t h h i s f o r e p a w s , a n d s o m e t i m e s w i t h h i s t e e t h . U p o n e j a c u l a t i o n , t h e m a l e w o u l d r e a r b a c k o n t o h i s h i n d l e g s , a n d o n e o f t h e h a r e s , p r o b a b l y t h e m a l e , e m i t a s q u e a l . T h e f e m a l e w o u l d q u i c k l y m o v e o u t f r o m u n d e r t h e m a l e . T h e m a l e w o u l d i m m e d i a t e l y a t t e m p t t o m o u n t t h e f e m a l e a g a i n , b u t s h e w o u l d m o v e q u i c k l y a w a y f r o m h i m . T h e c h a s e w o u l d b e g i n o n c e a g a i n , b u t a t t w i c e t h e s p e e d p r e v i o u s l y o b s e r v e d . I t w a s a t t h i s t i m e t h e o t h e r m a l e s i n t h e p e n b e c a m e a w a r e o f t h e f e m a l e . T h e y w o u l d a p p a r e n t l y b e a t t r a c t e d b y t h e c h a s e , a n d j o i n i n i m m e d i a t e l y . T h e s p e e d o f t h e c h a s e w o u l d i n c r e a s e e v e n f u r t h e r w i t h t h e a d d i t i o n o f t h e o t h e r m a l e s . T h e m a l e s w o u l d b e c o m e e x t r e m e l y a g g r e s s i v e t o w a r d s e a c h o t h e r d u r i n g t h e s u b s e q u e n t c o u r t s h i p c h a s e . T h e y w o u l d c o n s t a n t l y c u t a c r o s s e a c h o t h e r s p a t h d u r i n g t h e c h a s e , w i t h t h e d o m i n a n t m a l e h i t t i n g a n d b i t i n g t h e s u b o r d i n a t e s , a n d c h a s i n g t h e m a w a y f r o m t h e f e m a l e . T h e d o m i n a n t m a l e w o u l d 57 u s u a l l y b e a b l e t o s t a y c l o s e s t t o t h e f e m a l e . A m a l e w h i c h c a u g h t a n d m o u n t e d t h e f e m a l e w o u l d s o m e t i m e s b e h i t a n d k n o c k e d o f f h e r b y a n o t h e r m a l e ( a d i s l o d g m e n t ) . T h i s c o u l d a l s o h a p p e n t o t h e d o m i n a n t m a l e . T h e c h a s e s i n t h e p e n w o u l d g e n e r a l l y i n v o l v e t h e t o p r a n k e d t w o o r t h r e e m a l e s , w h i l e t h e l o w e s t r a n k e d m a l e m o v e d a b o u t t h e p e n i n a n a p p a r e n t a t t e m p t t o a v o i d t h e c h a s e s . D u r i n g t h e c h a s e , t h e f e m a l e w o u l d o f t e n a t t e m p t t o h i d e f r o m t h e p u r s u i n g m a l e s b y d i v i n g i n t o b o l t h o l e s , u n d e r l o g s , b e h i n d t r e e s , o r j u s t b y f l a t t e n i n g h e r s e l f o n t h e g r o u n d . I f t h e l e a d i n g m a l e l o s t s i g h t o f t h e f e m a l e a n d r a n b y h e r , t h e o t h e r m a l e s w o u l d f o l l o w r i g h t a l o n g b e h i n d h i m , a s t h e y s e e m e d t o f o l l o w t h e m a l e i m m e d i a t e l y i n f r o n t o f t h e m r a t h e r t h a n t h e f e m a l e . O n c e t h e l e a d i n g m a l e " r e a l i z e d " h e h a d l o s t t h e f e m a l e , h e w o u l d s t o p . T h e o t h e r m a l e s a l s o w o u l d s t o p , a n d a l l l o o k a r o u n d w i t h t h e i r e a r s u p i n a n a p p a r e n t a t t e m p t t o f i n d t h e f e m a l e . I t w a s a t t h i s p o i n t t h a t m a l e s w o u l d a l s o i n t e r a c t a t a h i g h r a t e . S o o n o n e o f t h e m a l e s w o u l d f i n d t h e f e m a l e , a p p r o a c h h e r , a n d t h e c h a s e b e g i n a g a i n . Some c o p u l a t i o n s w o u l d o c c u r a s t h e c h a s e s p r o g r e s s e d , a n d t h e s e w e r e g e n e r a l l y o b t a i n e d b y t h e d o m i n a n t m a l e . E v e n t u a l l y , t h e d o m i n a n t m a l e w o u l d m o n o p o l i z e t h e f e m a l e b y c h a s i n g a l l s u b o r d i n a t e s a w a y f r o m t h e l o c a t i o n a t w h i c h s h e h a d c h o s e n t o r e s t . H e w o u l d t h e n a c t a s a c o n s o r t , a n d k e e p o t h e r m a l e s a w a y . W h i l e k e e p i n g t h e o t h e r m a l e s a w a y , t h e d o m i n a n t m a l e w o u l d o f t e n d i s p l a y a n u n u s u a l m e t h o d o f l o c o m o t i o n w h i c h I h a v e l a b e l l e d " t h u m p a n d h o p " . A s h e r a n a t 58 subordinates, the dominant male would make exaggerated high (up to 0.8m) and long hops, which began with a very a u d i b l e "thump". He would do up to f i v e of these "thump and hops" i n sequence, and then chase a f t e r : a subordinate i n the normal f a s h i o n . The dominant male would then r e t u r n to the l o c a t i o n of the oestrous female, once again "thumping and hopping". I never observed t h i s method of locomotion i n the penned hares i n any context other than mating. The dominant male would p e r i o d i c a l l y f o r c e the female from her r e s t i n g spot to c o p u l a t e . At t h i s time she would g e n e r a l l y allow c o p u l a t i o n with l i t t l e f o r e p l a y , and then q u i c k l y r e t u r n to her sanctuary. The c o n s o r t s h i p would o f t e n continue u n t i l l a t e a f ternoon or evening, with the pe r i o d s between c o p u l a t i o n s becoming longer and lo n g e r . F i n a l l y , the female would end the mating s e s s i o n by r e f u s i n g to -copulate f u r t h e r with the dominant male. She would do t h i s by becoming extremely a g g r e s s i v e towards the male, and p h y s i c a l l y r e b u f f h i s approaches by responding with lunges, le a p s , and chases. An i n t e r a c t i o n f r e q u e n t l y observed at t h i s time was the "aggressive l e a p " by the female i n which she l e a p t over the male, and t r i e d to land on him with her forepaws (See Fi g u r e 3b). The dominant male would soon move away to another pa r t of the pen. Any subsequent approaches towards the female by subordinate males would a l s o be met with intense a g g r e s s i o n from the female. T h i s would conclude the mating s e s s i o n f o r the female. 59 2 . C O U R T S H I P I N W I L D H A R E S : I o b s e r v e d m a t i n g i n w i l d h a r e s s o I c o u l d c o m p a r e t h e s e b e h a v i o u r s t o t h o s e o b t a i n e d f r o m p e n n e d h a r e s , t o d e t e r m i n e a n y e n c l o s u r e e f f e c t s , a n d t h e r e b y d e c i d e i f b e h a v i o u r s o f p e n n e d h a r e s c o u l d b e e x t r a p o l a t e d t o w i l d h a r e s . A l t h o u g h I w a s u n a b l e t o o b s e r v e a c o m p l e t e b e h a v i o u r a l s e q u e n c e f r o m c o u r t s h i p t o c o p u l a t i o n i n f r e e - r a n g i n g h a r e s , I d i d o b s e r v e c e r t a i n p a r t s o f t h e s e q u e n c e , a n d t h e s e w e r e i d e n t i c a l t o t h o s e I saw i n t h e p e n s . T h e s e w e r e a s f o l l o w s : r M a l e s " i n q u i s i t i v e " p o s t u r e w h e n a p p r o a c h i n g f e m a l e s - I f i r s t o b s e r v e d t h i s p o s t u r e i n a d o m i n a n t m a l e i n M a r c h , a n d t h e n t w i c e a g a i n a t a d i f f e r e n t l o c a t i o n i n a d o m i n a n t m a l e i n A p r i l ( S e e F i g u r e 5 ) . T h i s p o s t u r e w a s o b s e r v e d m a n y t i m e s t h r o u g h o u t t h e s u m m e r o f 1 9 8 0 . M a l e s c o n s o r t i n g w i t h f e m a l e s - T h i s w a s o b s e r v e d o n c e b y m y s e l f a n d o n c e b y a n o t h e r r e s e a r c h e r i n 1 9 8 0 . I n t h e s i t u a t i o n I o b s e r v e d , t h e c o n s o r t i n g m a l e c h a s e d a n o t h e r m a l e ( b o t h d e t e r m i n e d b y p h y s i c a l a p p e a r a n c e ) , a n d a new f e m a l e , a w a y f r o m t h e a r e a i n w h i c h h i s f e m a l e ( b o t h f e m a l e s w e r e t a g g e d ) w a s f e e d i n g . A n u n u s u a l f e a t u r e o f t h e s e s i t u a t i o n s h o w e v e r , w a s t h a t t h e m a l e s w e r e a c c o m p a n y i n g t h e f e m a l e s 1 -2 d a y s b e f o r e t h e f e m a l e r e a c h e d p a r t u r i t i o n , e v e n t h o u g h h a r e s a r e r e p o r t e d t o s h o w a p o s t - p a r t u m o e s t r u s ( S e v e r a i d , 1 9 4 2 ) . I n o n e c a s e t h e f e m a l e w a s c o l l e c t e d a n d d i s s e c t e d , a n d f o u n d t o b e 1-2 d a y s f r o m t e r m . I n t h e o t h e r c a s e , t h e f e m a l e w a s o b s e r v e d o v e r a 60 p e r i o d o f 2 - 3 d a y s , a n d a p p e a r e d h e a v y a n d p a u n c h y w h i l e b e i n g e s c o r t e d . A f t e r h a v i n g b e e n i n v o l v e d i n a c o u r t s h i p c h a s e , t o b e d e s c r i b e d l a t e r , s h e w a s t r a p p e d a n d f o u n d t o h a v e d r o p p e d h e r l i t t e r . T h e m a l e w a s t h e r e f o r e e s c o r t i n g t h e f e m a l e 1-2 d a y s b e f o r e p o s t - p a r t u m m a t i n g w o u l d a c t u a l l y o c c u r . I c o u l d n o t o b s e r v e s u c h a c o n s o r t s h i p i n t h e p e n n e d e x p e r i m e n t b e c a u s e t h e f e m a l e s w e r e a l r e a d y i n o e s t r u s w h e n f i r s t i n t r o d u c e d t o t h e m a l e p e n . M a l e s a t t r a c t e d t o o t h e r h a r e s c h a s i n g - I o b s e r v e d t h i s s i t u a t i o n s e v e r a l t i m e s i n t h e b u s h , a n d o n o n e o c c a s i o n , I w a s a b l e t o f o l l o w a t a g g e d m a l e a s h e m o v e d s l o w l y t h r o u g h a n a r e a , a s h e r e p e a t e d l y s t o p p e d , a n d a p p a r e n t l y l i s t e n e d t o a c h a s e . I f o l l o w e d h i m f o r 115m t h r o u g h b u s h a n d c l e a r i n g s , u n t i l h e j o i n e d a c o u r t s h i p c h a s e i n v o l v i n g a m a r k e d f e m a l e ( s a m e f e m a l e a s i n t h e p a r a g r a p h a b o v e ) , a n o t h e r m a r k e d m a l e , a n d a t l e a s t f o u r o t h e r h a r e s . I c o u l d h e a r t h e h a r e s c h a s i n g a n d c r a s h i n g t h r o u g h t h e u n d e r g r o w t h f r o m 30m a w a y . A n e x t r e m e e x a m p l e o f a m a l e h a r e b e i n g a t t r a c t e d t o a c h a s e o c c u r r e d i n t h e p e n s d u r i n g t h e m a t i n g e x p e r i m e n t , w h e n t h e d o m i n a n t m a l e r a n 35m a c r o s s t h e p e n t o i n v e s t i g a t e a c h a s e i n v o l v i n g t w o r e d s q u i r r e l s . C o u r t s h i p c h a s e s - I n A p r i l 1 9 8 0 a n o t h e r r e s e a r c h e r saw s i x h a r e s , a l l i n a l i n e l i k e b o x c a r s i n a t r a i n , c h a s i n g e a c h o t h e r t h r o u g h t h e f o r e s t . T h e m o s t d e t a i l e d e x a m p l e o f a c o u r t s h i p c h a s e I o b s e r v e d i n t h e w i l d w a s t h e o n e m e n t i o n e d i n 61 t h e p r e v i o u s p a r a g r a p h . I saw s e v e r a l s h o r t c h a s e s i n t h e b u s h , a n d t h e n saw f o u r h a r e s ( t w o m a r k e d m a l e s a n d t w o u n m a r k e d h a r e s ) c o m e o u t t o t h e e d g e o f t h e b u s h a n d l o o k a r o u n d . T h i s w a s s i m i l a r t o t h e b e h a v i o u r o f t h e m a l e s i n t h e p e n s w h e n t h e y h a d l o s t s i g h t o f t h e o e s t r o u s f e m a l e . F o l l o w i n g a s h o r t a g g r e s s i v e c h a s e b y a n u n m a r k e d h a r e a f t e r a m a r k e d m a l e , a l l f o u r h a r e s r e t u r n e d t o t h e f o r e s t . S h o r t l y t h e r e a f t e r , o n e o f t h e m a r k e d m a l e s l o p e d o u t o f t h e b u s h a f t e r a n u n t a g g e d h a r e . A s t h e m a r k e d m a l e g o t c l o s e , t h e u n t a g g e d h a r e s l o w l y m o v e d a w a y . T h i s o c c u r r e d a g a i n a s t h e u n m a r k e d h a r e w e n t b a c k i n t o t h e b u s h , a n d t h e t a g g e d m a l e s t o p p e d t o s n i f f t h e g r o u n d w h e r e t h e o t h e r h a r e , p r e s u m a b l y a f e m a l e , h a d s t o p p e d . S u c h l o p i n g b y a m a l e a f t e r a n o t h e r h a r e ( p r e s u m e d t o b e a f e m a l e ) , w a s s i m i l a r t o t h a t f o u n d e a r l y i n t h e c o u r t s h i p s e q u e n c e d i s p l a y e d i n p e n n e d h a r e s . L a t e r i n t h e s a m e i n c i d e n t a b o v e , a n u n m a r k e d h a r e ( p r e s u m e d t o b e a f e m a l e ) , m o v e d t o t h e e d g e o f t h e f o r e s t , a n d l o p e d u p a r o a d l e a d i n g f a r t h e r a w a y f r o m my l o c a t i o n , f o l l o w e d b y t h e t a g g e d f e m a l e . T h e y w e r e f o l l o w e d b y a n u n m a r k e d h a r e w h o , w i t h i t s n o s e t o t h e g r o u n d , m o v e d i n a z i g - z a g p a t t e r n u p t h e r o a d , a s t h o u g h f o l l o w i n g t h e i r s c e n t . I f o l l o w e d a n d f o u n d o n e m a r k e d m a l e who i g n o r e d my p r e s e n c e c o m p l e t e l y . H e c a m e w i t h i n 3m o f my l o c a t i o n a s h e s n i f f e d a n d l o p e d a l o n g t h e o l d r o a d . P e n n e d s n o w s h o e h a r e s i n v o l v e d i n c o u r t s h i p c h a s e s o f t e n i g n o r e d t h e p r e s e n c e o f o b s e r v e r s ( S e v e r a i d , 1 9 4 2 ; t h i s s t u d y ) . I h e a r d t h u m p i n g a n d c r a s h i n g i n . t h e u n d e r g r o w t h , a n d c a u g h t g l i m p s e s o f t w o c h a s e s . A s I l e f t t h e l i g h t w a s a l m o s t g o n e 62 ( 1 2 : 0 0 m i d n i g h t ) , b u t I d i d s e e a n o t h e r u n m a r k e d h a r e l i s t e n i n g , a n d t h e n m o v i n g i n t o t h e a r e a o f t h e c h a s e s . I c a u g h t t h e m a r k e d f e m a l e m e n t i o n e d a b o v e t h e n e x t m o r n i n g . I c o n c l u d e d s h e h a d d r o p p e d h e r l i t t e r a s s h e , h a d l o s t 2 5 0 g i n t h e l a s t s i x d a y s , a n d h e r v a g i n a w a s r e d , s w o l l e n , a n d v e r y l o o s e . F o r t h e t w o p r e v i o u s d a y s , s h e h a d b e e n a c c o m p a n i e d b y a n u n m a r k e d m a l e , b u t I d i d n o t s e e t h e m a l e e s c o r t i n g h e r i m m e d i a t e l y b e f o r e s h e w a s t r a p p e d , n o r t h e n e x t d a y w h e n I o b s e r v e d h e r o v e r a f i v e m i n u t e p e r i o d . I t a p p e a r s h e r l i t t e r d i d n o t s u r v i v e , a s s h e w a s n o t l a c t a t i n g w h e n t r a p p e d t w i c e w i t h i n t h e n e x t t e n d a y s . S n o w s h o e h a r e s , t h o u g h t t o b e m a l e s , m a y s n i f f b a c k a n d f o r t h a c r o s s a t r a i l a s t h e y f o l l o w i t . T h i s a p p e a r s t o b e o n e m e t h o d m a l e s u s e t o l o c a t e o e s t r o u s f e m a l e s t h e y h a v e l o s t c o n t a c t w i t h d u r i n g a c h a s e . I o b s e r v e d t h i s b e h a v i o u r s e v e r a l t i m e s i n t h e w i l d , a n d a n o t h e r r e s e a r c h e r i n a v e h i c l e , f o l l o w e d o n e h a r e e x h i b i t i n g a s i m i l a r b e h a v i o u r f o r 100m a s i t m o v e d d o w n a n o l d r o a d w a y . " T h u m p a n d h o p " l o c o m o t i o n - T h i s t y p e o f l o c o m o t i o n b y d o m i n a n t m a l e s w a s d e s c r i b e d e a r l i e r . I t w a s o b s e r v e d s e v e r a l t i m e s i n t h e w i l d . O n o n e o c c a s i o n i n 1 9 7 9 , 4 - 5 u n m a r k e d h a r e s w e r e m o v i n g a b o u t a n d s n i f f i n g i n a l a r g e c l e a r i n g , w i t h o n e o r t w o h a r e s " t h u m p i n g a n d h o p p i n g " . T w o d i f f e r e n t h a r e s a p p r o a c h e d t o w i t h i n 1m o f me w h i l e I w a s o b s e r v i n g t h e i r b e h a v i o u r . E u r i n a t i n g - E u r i n a t i n g w a s t h e m a r k i n g o f a f e m a l e b y a m a l e 63 u s i n g h i s u r i n e . E u r i n a t i n g o c c u r r e d a s t h e m a l e r a n b y , o r l e a p t o v e r a f e m a l e ( M a r s d e n a n d H o l l e r , 1 9 6 4 - i n S . f l o r i d a n u s ; L e c h l e i t n e r , 1 9 5 8 - i n L . c a l i f o r n i c u s ) . T h i s w a s o b s e r v e d o n c e i n t h e p e n n e d h a r e s , a n d t w i c e i n w i l d h a r e s . 3 . D O M I N A N C E A N D R E P R O D U C T I V E S U C C E S S : T h e o b j e c t o f t h i s p o r t i o n o f t h e s t u d y w a s t o f i n d i f d o m i n a n t m a l e s o b t a i n e d h i g h e r r e p r o d u c t i v e s u c c e s s , i . e . n u m b e r o f c o p u l a t i o n s , t h a n s u b o r d i n a t e m a l e s . I d i d t h i s b y f i r s t d e t e r m i n i n g t h e r a n k o f e a c h m a l e , a n d t h e n o b s e r v i n g t h e i r i n d i v i d u a l r e p r o d u c t i v e s u c c e s s w i t h i n t r o d u c e d f e m a l e s . a . M a l e H i e r a r c h y i n t h e P e n T h e f o u r m a l e s i n P e n 1 f o r m e d t h e m o s t r i g i d l i n e a r h i e r a r c h y I o b s e r v e d , a s s h o w n i n T a b l e 1 2 . T h i s h i e r a r c h y w a s b a s e d o n 110 i n t e r a c t i o n s ( 8 . 0 / h o u r ) , a n d o n l y t w o o f t h e i n t e r a c t i o n s d i d n o t f o l l o w a l i n e a r r a n k i n g . A f t e r t h e r e m o v a l o f t h e d o m i n a n t m a l e , #7 , f r o m P e n 1, t h e h i e r a r c h y w a s q u i c k l y r e f o r m e d w i t h t h e s e c o n d r a n k e d m a l e , #8 , b e c o m i n g t h e m o s t d o m i n a n t ( T a b l e 1 3 ) . T h i s c o n c l u s i o n w a s o r i g i n a l l y b a s e d o n f e w i n t e r a c t i o n s ( 1 8 ) , b u t w a s u p h e l d d u r i n g s u b s e q u e n t o b s e r v a t i o n s a f t e r a new f e m a l e h a d b e e n i n t r o d u c e d i n t o t h e p e n . 64 T a b l e 1 2 . T h e m a l e d o m i n a n c e r e l a t i o n s o b s e r v e d i n P e n 1 b e f o r e t h e i n t r o d u c t i o n o f t h e f e m a l e s . 110 i n t e r a c t i o n s i n 1 3 . 7 h o u r s - 8 . 0 / h o u r H a r e # - 7 > 8 > ' 1 3 > 1 # I n t e r a c t i o n s 70 75 31 44 % Won 9 8 . 6 4 1 . 3 2 9 . 0 2 . 3 W e i g h t ( g ) 1 5 0 0 1 2 3 0 1 3 4 0 1 3 3 0 C o m p l e t e d a t a f o u n d i n A p p e n d i x V I . T a b l e 1 3 . T h e m a l e h i e r a r c h y a f t e r t h e r e m o v a l o f t h e p r e v i o u s l y d o m i n a n t m a l e # 7 . 18 i n t e r a c t i o n s i n 4 . 7 5 h o u r s - 3 . 8 / h o u r H a r e # 8 > 13 > 1 # I n t e r a c t i o n s 17 10 9 % Won 1 0 0 . 0 1 0 . 0 0 . 0 W e i g h t ( g ) 1 2 0 0 1 2 7 0 1 2 5 0 C o m p l e t e d a t a m a y b e f o u n d i n A p p e n d i x V I I . b . R e p r o d u c t i v e S u c c e s s I o b s e r v e d 40 c o p u l a t i o n s b e t w e e n t h e m a l e s a n d t h e s e v e n i n t r o d u c e d f e m a l e s , d u r i n g 7 3 . 3 h o u r s o f o b s e r v a t i o n s a s s h o w n i n T a b l e 14 ( m e a n = 5 . 7 , r a n g e 2 - 9 ) . T h e d o m i n a n t m a l e , # 7 , w a s i n j u r e d o n t h e s e c o n d d a y o f t h e e x p e r i m e n t . T h i s i n j u r y o c c u r r e d j u s t a s t h e d o m i n a n t m a l e c o m p l e t e d t h e s e c o n d c o p u l a t i o n w i t h f e m a l e 4 . ( T a b l e 1 4 ) , a n d w a s k n o c k e d o f f t h e f e m a l e b y m a l e 8 . F e m a l e 4 , i n a t t e m p t i n g t o e s c a p e f r o m t h e 65 T a b l e 1 4 : C o p u l a t i o n s o b s e r v e d d u r i n g t h e m a t i n g e x p e r i m e n t i n w h i c h s e v e n o e s t r o u s f e m a l e s w e r e i n t r o d u c e d t o Pen 1 w h i c h c o n t a i n e d a known h i e r a r c h y o f m a l e s . , INTRODUCED FEMALES Rank of Males Male 1 4 7 11 5 1 3 &13 Total 1 7 3. *1 0 R E M O V E D 4 2 8 1 4 3 7 6 6 1 28 3 13 0 1 **2 0 0 0 0 3 4 1 0 0 0 0 1 1 5 Total Copulations 4 6 5 7 9 7 I i 2 4 0 i n j u r e d a f t e r he o b t a i n e d one c o p u l a t i o n i n j u r e d a f t e r he o b t a i n e d two c o p u l a t i o n s I t e s t e d m a l e # l w i t h f e m a l e # 5 i n a h o l d i n g pen p r i o r t o h e r i n t r o d u c t i o n i n t o t h e l a r g e e n c l o s u r e c o n t a i n i n g t h e o t h e r m a l e s . 66 m e l e e , r a k e d m a l e 7 ' s u n d e r b e l l y w i t h h e r h i n d c l a w s . W i t h i n 10 m i n u t e s 7 ' s c o m p l e t e v e n t r a l s u r f a c e w a s r e d w i t h b l o o d . A l t h o u g h m a l e 7 r e t a i n e d h i s d o m i n a n t r a n k a f t e r h i s i n j u r y , h e d i d n o t m a n a g e a n y f u r t h e r c o p u l a t i o n s . T h i s w a s i n d i r e c t c o n t r a s t t o t h e c o n t r o l h e h a d e x h i b i t e d o v e r t h e f i r s t f e m a l e i n t r o d u c e d t h e p r e v i o u s d a y w h e n h e o b t a i n e d 3 o f t h e 4 c o p u l a t i o n s . A s i m i l a r r e s u l t o c c u r r e d w h e n m a l e 13 w a s i n j u r e d i n a s h o r t f i g h t w i t h m a l e 7 t h e n e x t d a y . A f t e r t h i s i n j u r y , m a l e 13 d i d n o t m a n a g e a n y f u r t h e r c o p u l a t i o n s , e v e n t h o u g h h e w a s s t i l l d o m i n a n t t o m a l e 1 . I n v i e w o f t h e a p p a r e n t e f f e c t s o f i n j u r i e s o n m a t i n g s u c c e s s , a n e x a m i n a t i o n o f c o m p l e t e d c o p u l a t i o n s w h i l e a m a l e w a s p r e s e n t a n d u n i n j u r e d , a s s h o w n i n F i g u r e 1 2 a , i n d i c a t e d t h e d o m i n a n t m a l e w a s m o s t s u c c e s s f u l , a n d c o m p l e t e d 6 6 . 7 % o f t h e c o p u l a t i o n s , w h i l e t h e s e c o n d r a n k e d m a l e w a s r e s p o n s i b l e f o r t h e o t h e r 3 3 . 3 % . A f t e r t h e d o m i n a n t m a l e w a s i n j u r e d h o w e v e r , t h e s e c o n d r a n k e d m a l e w a s m o s t s u c c e s s f u l ( 6 6 . 7 % ) , a n d t h e t h i r d r a n k e d m a l e w a s r e s p o n s i b l e f o r t h e r e m a i n i n g c o p u l a t i o n s ( 3 3 . 3 % ) . A f t e r d o m i n a n t m a l e 7 w a s r e m o v e d , , t h e new d o m i n a n t m a l e , #8, f u r t h e r i n c r e a s e d h i s s u c c e s s t o 80% ( 2 0 o f 25 c o p u l a t i o n s ) ( F i g u r e 1 2 b ) . T h e new s e c o n d r a n k e d m a l e , # 1 3 , h a d b e e n i n j u r e d , a n d d i d n o t m a n a g e a n y f u r t h e r c o p u l a t i o n s , a n d t h e l o w e s t r a n k e d m a l e , # 1 , a c c o u n t e d f o r t h e r e m a i n i n g 20%. W i t h f o u r m a l e s i n t h e p e n , a n e v e n d i s t r i b u t i o n o f c o p u l a t i o n s w o u l d a l l o w e a c h m a l e t o g a i n 25% o f t h e c o p u l a t i o n s (33% a f t e r t h e r e m o v a l o f t h e d o m i n a n t m a l e ) . T h e d i s t r i b u t i o n o f c o p u l a t i o n s w a s n o t e v e n l y d i s t r i b u t e d b e t w e e n t h e m a l e s w h e n 67 F i g u r e 12a M a t i n g s u c c e s s o f m a l e s w i t h i n t r o d u c e d o e s t r o u s f e m a l e s , b e f o r e t h e r e m o v a l o f d o m i n a n t m a l e # 7 , i l l u s t r a t i n g t h e e f f e c t o f i n j u r i e s on m a t i n g s u c c e s s . 100-, %OF OBSERVED COPULATIONS 5CH 66. 7 0.0 66.7 V 33.3 33.3 V A o.oK/1 0 .00.0 M A L E * 7 R A N K 1 8 2 13 3 1 4 1 I BEFORE INJURY TO DOMINANT MALE#7 (N=6 c o p u l a t i o n s ) Z Z 3 AFTER INJURY TO DOMINANT MALE#7 (N = 9 c o p u l a t i o n s ) 68 F i g u r e 1 2 b : M a t i n g s u c c e s s o f m a l e s w i t h i n t r o d u c e d f e m a l e s , a f t e r t h e r e m o v a l o f t h e d o m i n a n t , m a l e . M a l e #1.3 was i n j u r e d t h r o u g h o u t t h i s p e r i o d b u t s t i l l r e m a i n e d d o m i n a n t t o m a l e #1 N= 25 COPULATIONS 10O-, %OF OBSERVED 5(H COPULAT IONS 80.0 20.0 0.0 M A L E # 8 R A N K 1 13 2 69 f o u r m ales were p r e s e n t ( C h i s q u a r e = 30.49, d . f . = 1 , .05>p>.0l), nor when t h r e e m a l e s were p r e s e n t ( C h i s q u a r e = 25.14, d . f . = 2, p< .01). I t i s c l e a r t h e n , t h e most dominant male has t h e h i g h e s t m a t i n g s u c c e s s . I t i s a l s o e v i d e n t t h a t i n j u r i e s w h i c h l i m i t a m a l e ' s m o b i l i t y may d r a s t i c a l l y l o w e r h i s m a t i n g s u c c e s s w i t h o u t a l t e r i n g h i s r a n k . The 20-30% o f c o p u l a t i o n s n o t p e r f o r m e d by t h e dominant male were a c c o u n t e d f o r i n 3 d i f f e r e n t ways. F i r s t l y , t h e s e c o n d - r a n k e d male was sometimes a b l e t o c o m p l e t e c o p u l a t i o n s even w i t h t h e dominant male p r e s e n t and c l o s e by. I t was d i f f i c u l t t o u n d e r s t a n d why i n some c a s e s t h e dom i n a n t male w o u l d i m m e d i a t e l y d i s l o d g e t h e s e c o n d - r a n k e d male, and a t o t h e r t i m e s would m e r e l y s i t and watch him c o m p l e t e a c o p u l a t i o n b e f o r e t a k i n g up t h e c h a s e once a g a i n . S e c o n d l y , t h e s u b o r d i n a t e c o u r t i n g m a l e s o f t e n f o l l o w e d a s t r a t e g y t o o b t a i n m a t i n g s u c c e s s known as "sneaky c o p u l a t i o n s " . A sneaky c o p u l a t i o n o c c u r r e d when t h e two o r t h r e e m a l e s c h a s i n g t h e f e m a l e l o s t s i g h t of h e r , and t h e dominant male became i n v o l v e d i n a l o n g c h a s e a f t e r t h e s e c o n d - r a n k e d male. The t h i r d - r a n k e d male t h e n f o u n d t h e f e m a l e , and c o p u l a t e d w i t h h e r b e f o r e t h e domi n a n t male r e t u r n e d . The s n e a k y male d i d not n e c e s s a r i l y have t o be i n v o l v e d i n t h e c o u r t s h i p c h a s e i m m e d i a t e l y b e f o r e h a n d . I o b s e r v e d 5 s u c h c o p u l a t i o n s , a l l p e r f o r m e d by t h e t h i r d - r a n k e d m ale. A t h i r d way w h i c h a c c o u n t e d f o r c o p u l a t i o n s not p e r f o r m e d by t h e dominant male, i n v o l v e d t h e f i r s t c o p u l a t i o n o f e a c h f e m a l e ' s m a t i n g s e s s i o n . The i n i t i a l c o p u l a t i o n was g e n e r a l l y p e r f o r m e d by t h e f i r s t male t h a t f o u n d 70 t h e f e m a l e a f t e r s h e h a d b e e n i n t r o d u c e d i n t o t h e p e n . O f t h e s e v e n f e m a l e s i n t r o d u c e d , t h r e e f i r s t c o p u l a t e d w i t h s u b o r d i n a t e m a l e s , a n d f o u r c o p u l a t e d f i r s t w i t h t h e d o m i n a n t m a l e . I h a v e d e s c r i b e d how t h e t h r e e t o p r a n k e d m a l e s i n t h e h i e r a r c h y o b t a i n e d c o p u l a t i o n s , b u t w h a t a b o u t t h e m o s t s u b o r d i n a t e m a l e , #1? D u r i n g t h e i n t r o d u c t i o n o f t h e f i r s t f o u r f e m a l e s , m a l e 1 o n l y o n c e a p p r o a c h e d a f e m a l e a n d w a s i m m e d i a t e l y c h a s e d o u t o f t h e a r e a b y t h e t w o m o s t d o m i n a n t m a l e s . T h e r e a f t e r , m a l e 1 a v o i d e d t h e c o u r t s h i p c h a s e s b y m o v i n g t o v a c a n t a r e a s i n t h e p e n . E v e n a f t e r t h e d o m i n a n t m a l e , #7 , w a s r e m o v e d , m a l e 1 d i d n o t e n t e r i n t o c o u r t s h i p c h a s e s . I n o r d e r t o s t a t e t h a t m a l e 1 w a s b e i n g p r e v e n t e d f r o m m a t i n g , I f e l t i t n e c e s s a r y t o s h o w t h a t h e w a s p h y s i o l o g i c a l l y c a p a b l e o f c o p u l a t i n g . T h e r e f o r e , o n t h e m o r n i n g o f A p r i l 2 4 , 1 9 8 0 , b e f o r e i n t r o d u c i n g new f e m a l e 5 , I p l a c e d h e r a n d m a l e 1 t o g e t h e r i n a s m a l l e r p e n . W i t h i n s i x m i n u t e s , m a l e 1 h a d c o p u l a t e d t h r e e t i m e s w i t h f e m a l e 5 . I r e - i n t r o d u c e d m a l e 1 b a c k i n t o t h e l a r g e r p e n , a n d r e - s t a r t e d t h e e x p e r i m e n t b y i n t r o d u c i n g f e m a l e 5 . W i t h i n 30 m i n u t e s m a l e 1 b e c a m e i n v o l v e d , f o r t h e f i r s t t i m e , i n a t y p i c a l c o u r t s h i p c h a s e , a n d o b t a i n e d t h r e e " s n e a k y " c o p u l a t i o n s b e f o r e t h e e n d o f t h e d a y . A n o t h e r f e a t u r e o f s n o w s h o e h a r e m a t i n g w h i c h b e c a m e e v i d e n t w i t h t h e r e - i n t r o d u c t i o n o f m a l e 1, w a s t h e i n c r e a s e d l e v e l o f a g g r e s s i o n b y a s u b o r d i n a t e m a l e , i m m e d i a t e l y a f t e r h e h a d c o m p l e t e d a c o p u l a t i o n . F o r t h e f i r s t t i m e i n 63 h o u r s o f o b s e r v a t i o n o f t h e s e m a l e s , I saw t h e m o s t s u b o r d i n a t e m a l e 71 d e f e a t t h e m o s t d o m i n a n t m a l e i n a n i n t e r a c t i o n . T h i s o c c u r r e d f i v e m o r e t i m e s b e f o r e t h e e n d o f t h e m a t i n g e x p e r i m e n t , b u t a l w a y s i m m e d i a t e l y a f t e r m a l e 1 h a d c o m p l e t e d o r a t t e m p t e d a c o p u l a t i o n , a s d e f i n e d i n t h e n e x t p a r a g r a p h . E a r l i e r , m a l e 1 3 , t h e t h i r d - r a n k e d h a r e a t t h e t i m e , h a d o n c e d e f e a t e d d o m i n a n t m a l e 7 i n a s i m i l a r s i t u a t i o n . O n 32 o c c a s i o n s d u r i n g t h e m a t i n g e x p e r i m e n t I o b s e r v e d m a l e s p e r f o r m " a t t e m p t e d c o p u l a t i o n s " . T h i s s e q u e n c e i n v o l v e d t h e m a l e m o u n t i n g a f e m a l e , u s u a l l y t h r u s t i n g i n a n a t t e m p t t o c o p u l a t e , b u t b e i n g u n s u c c e s s f u l . A m a l e w a s r e c o r d e d a s s u c c e s s f u l , o n l y i f h e r e a r e d b a c k o n t o h i s h i n d l e g s a t t h e e n d o f t h e t h r u s t i n g ( S e v e r a i d , 1 9 4 2 ; M a r s d e n a n d H o l l e r , 1 9 6 4 ) . I f h e d i d n o t r e a r b a c k , t h e a c t i o n w a s r e c o r d e d a s a n a t t e m p t e d c o p u l a t i o n . T w e n t y - f i v e o f t h e 32 a t t e m p t e d c o p u l a t i o n s w e r e u n s u c c e s s f u l b e c a u s e t h e f e m a l e a p p e a r e d u n c o o p e r a t i v e . S h e d i d t h i s b y l a y i n g f l a t o n t h e g r o u n d a n d n o t r a i s i n g h e r h i n d q u a r t e r s , o r b y a c t u a l l y m o v i n g o u t f r o m u n d e r t h e m a l e b e f o r e h e c o u l d c o m p l e t e h i s c o p u l a t i o n . O n t h e o t h e r r e m a i n i n g s e v e n o c c a s i o n s , t h e a t t e m p t e d c o p u l a t i o n w a s t e r m i n a t e d b y t h e m a l e b e i n g d i s l o d g e d b y a n o t h e r m a l e . A n e x a m i n a t i o n o f t h e m a l e s p e r f o r m i n g a t t e m p t e d c o p u l a t i o n s s h o w s a r e m a r k a b l e s i m i l a r i t y t o t h a t f o u n d e a r l i e r f o r c o m p l e t e d c o p u l a t i o n s , i . e . t h e d o m i n a n t m a l e w a s a l s o r e s p o n s i b l e f o r m o s t a t t e m p t e d c o p u l a t i o n s ( S e e F i g u r e s 13a a n d 1 3 b - - b e f o r e r e m o v a l o f d o m i n a n t m a l e C h i s q u a r e = 1 0 . 5 6 , d . f . = 1 , p < . 0 l ; a n d a f t e r r e m o v a l o f d o m i n a n t m a l e C h i s q u a r e = 1 4 . 9 5 , d . f . = 3 , p < . 0 1 ) . 72 F i g u r e 1 3 a : A t t e m p t e d c o p u l a t i o n s by m a l e s w i t h i n t r o d u c e d o e s t r o u s f e m a l e s b e f o r e t h e r e m o v a l o f d o m i n a n t m a l e # 7 , i l l u s t r a t i n g t h e e f f e c t o f i n j u r i e s on m a t i n g a t t e m p t s . 100-. 100.0 % O F ATTEMPTED 50A COPULATIONS M A L E * RANK 27.3 66.7 A o o 9.1 A oo[7] o . o . o . o 8 2 13 3 1 4 1 1 BEFORE INJURY TO DOMINANT MALE #7 (N= 5 a t t e m p t e d c o p u l a t i o n s ) AFTER INJURY TO DOMINANT MALE #7 (N= 11 a t t e m p t e d c o p u l a t i o n s ) 73 F i g u r e 1 3 b : A t t e m p t e d c o p u l a t i o n s by m a l e s w i t h i n t r o d u c e d o e s t r o u s f e m a l e s , a f t e r t h e r e m o v a l o f d o m i n a n t m a l e # 7 . M a l e #13 was i n j u r e d t h r o u g h o u t t h i s p e r i o d , b u t s t i l l r e m a i n e d d o m i n a n t t o m a l e # 1 . N= .16 ATTEMPTED COPULATIONS %OF OBSERVED ATTEMPTED COPULATIONS lOOH 50 80.0 0.0 9.0 M A L E * R A N K 8 1 13 2 74 T h e l a s t t w o f e m a l e s , 3 a n d 1 3 , w e r e i n t r o d u c e d t o t h e m a l e p e n a t t h e s a m e t i m e . B y t h i s j u n c t u r e i n t h e e x p e r i m e n t , i t w a s e v i d e n t t h a t a f t e r e v e n t u a l l y b e i n g r e b u f f e d b y a f e m a l e l a t e i n t h e d a y , t h e d o m i n a n t m a l e s h o w e d n o p o s s e s s i v e n e s s t o w a r d s t h e m a t e d f e m a l e t h e n e x t m o r n i n g , a s h e q u i c k l y , t o o k u p t h e c h a s e w h e n a new f e m a l e w a s i n t r o d u c e d . T h i s o c c u r r e d e v e n t h o u g h t h e e a r l i e r f e m a l e ( s ) s t i l l r e m a i n e d i n t h e p e n ( S e e T a b l e 1 1 ) . T h e p r e s e n c e o f m o r e t h a n o n e o e s t r o u s f e m a l e w a s s o m e w h a t m o r e n a t u r a l , a n d I f e l t t h a t b y i n t r o d u c i n g 2 f e m a l e s a t o n c e , o t h e r m a l e s m a y p l a y a l a r g e r r o l e i n t h e m a t i n g s . I n a d d i t i o n , i f t h e d o m i n a n t m a l e m o n o p o l i z e d o n e f e m a l e , a n d b a s i c a l l y i g n o r e d t h e o t h e r , t h i s s h o u l d r e d u c e c o m p e t i t i o n b e t w e e n t h e m a l e s , a n d w o u l d s u g g e s t t h a t t h i s e n c l o s u r e e x p e r i m e n t may b e a r t i f i c i a l l y i n c r e a s i n g t h e a g g r e s s i v e l e v e l s o f t h e m a l e s . T h i s d i d n o t o c c u r . T h e d o m i n a n t m a l e a t t e m p t e d t o p r o t e c t b o t h f e m a l e s f r o m t h e o t h e r m a l e s , c o p u l a t e d w i t h b o t h ( S e e T a b l e 1 4 ) , a n d g e n e r a l l y s p e n t m o s t o f t h e d a y r u n n i n g b e t w e e n f e m a l e s . T h e s u b o r d i n a t e m a l e o b t a i n e d o n e s n e a k y c o p u l a t i o n w i t h o n e f e m a l e , a n d - a r e g u l a r c o p u l a t i o n w i t h t h e o t h e r f e m a l e . 75 D . D I S C U S S I O N S n o w s h o e h a r e s , l i k e o t h e r s m a l l m a m m a l s d i s c u s s e d i n t h e I n t r o d u c t i o n t o t h i s c h a p t e r e x h i b i t h i g h l e v e l s o f c o m p e t i t i o n a n d a g g r e s s i o n d u r i n g m a t i n g . C o u r t s h i p a n d m a t i n g i s a d r a m a t i c a n d f a s t - m o v i n g s e q u e n c e o f e v e n t s i n L . a m e r i c a n u s . T h e c o u r t s h i p c h a s e o f t e n i n v o l v e s s e v e r a l m a l e s i n h i g h l y a g g r e s s i v e s t a t e s , c o m p e t i n g f o r t h e o e s t r o u s f e m a l e . C h a s e s p r o c e e d a t h i g h s p e e d w i t h t h e d o m i n a n t m a l e a t t e m p t i n g t o k e e p s u b o r d i n a t e m a l e s a w a y f r o m t h e f e m a l e . H e d o e s t h i s t h r o u g h l u n g e s , c h a s e s , a n d h i t s u p o n s u b o r d i n a t e s . S e v e r a l i n j u r i e s o c c u r r e d d u r i n g s u c h i n t e r a c t i o n s t o p e n n e d m a l e s i n my e x p e r i m e n t . M a l e s o f t e n l o s e s i g h t o f t h e f e m a l e w h i l e t h e y a r e i n t e r a c t i n g w i t h e a c h o t h e r . I f t h i s o c c u r s , m a l e s i n t e r a c t a g g r e s s i v e l y a t a n e v e n h i g h e r r a t e f o r a s h o r t p e r i o d b e f o r e t h e y a l l b e g i n s e a r c h i n g f o r t h e f e m a l e . T h i s s e a r c h i n g o f t e n e n t a i l s a z i g - z a g p a t t e r n o f m o v e m e n t w i t h t h e m a l e h o l d i n g i t s n o s e t o t h e g r o u n d , f o l l o w i n g t h e s c e n t o f t h e f e m a l e . E v e n t u a l l y t h e d o m i n a n t m a l e i s a b l e t o d e f e n d t h e f e m a l e , a n d a c t a s h e r c o n s o r t u n t i l s h e t e r m i n a t e s t h e m a t i n g s e s s i o n . S h e d o e s t h i s b y b e c o m i n g o v e r t l y a g g r e s s i v e t o w a r d s t h e d o m i n a n t m a l e , o r a n y o t h e r m a l e who s u b s e q u e n t l y a p p r o a c h e s h e r . T h u s , p e n n e d s n o w s h o e h a r e s e x h i b i t e d a h i g h l e v e l o f m a l e r m a l e c o m p e t i t i o n f o r m a t e s , w h i c h m a n i f e s t e d i t s e l f i n t h e h i g h e s t r a t e o f a g o n i s t i c i n t e r a c t i o n s o b s e r v e d d u r i n g t h i s s t u d y . T h e p o r t i o n s o f t h e m a t i n g s e q u e n c e I o b s e r v e d i n w i l d h a r e s w e r e s i m i l a r t o t h o s e o b s e r v e d i n p e n n e d h a r e s . C h a r a c t e r i s t i c s w h i c h w e r e f o u n d i n b o t h c i r c u m s t a n c e s w e r e : 76 t h e m a l e s ' i n q u i s i t i v e p o s t u r e w h e n a p p r o a c h i n g f e m a l e s , m a l e s b e i n g a t t r a c t e d t o c o u r t s h i p c h a s e s , t h e c h a s e s t h e m s e l v e s a n d t h e a g g r e s s i o n d u r i n g t h e s e c h a s e s , " t h u m p a n d h o p " l o c o m o t i o n , a n d e u r i n a t i n g . T h e o n e c h a r a c t e r i s t i c o b s e r v e d i n w i l d , b u t n o t i n p e n n e d h a r e s , w a s m a l e s c o n s o r t i n g a n d d e f e n d i n g f e m a l e s b e f o r e t h e f e m a l e s w e r e i n o e s t r u s . A s e x p l a i n e d e a r l i e r , I c o u l d n o t h a v e o b s e r v e d t h i s s i t u a t i o n i n t h e p e n n e d h a r e s , a s a l l f e m a l e s i n t r o d u c e d w e r e p r e s u m a b l y a l r e a d y i n o e s t r u s . T h e r e w e r e s e v e r a l t h i n g s I o b s e r v e d w i t h p e n n e d h a r e s , ( e . g . a c t u a l c o p u l a t i o n s ) , b u t n o t w i t h w i l d h a r e s . I n . v i e w o f t h e s i m i l a r i t y o f b e h a v i o u r s b e t w e e n m a t i n g h a r e s i n t h e w i l d a n d i n t h e p e n s , I s u s p e c t t h a t t h e o t h e r c o u r t s h i p f e a t u r e s f o u n d o n l y i n p e n n e d h a r e s , a l s o o c c u r r e d i n w i l d h a r e s . C o u r t s h i p a n d m a t i n g i n w i l d , f r e e - r a n g i n g b l a c k - t a i l e d j a c k r a b b i t s , L . c a l i f o r n i c u s , a r e s i m i l a r t o t h o s e I h a v e p r e s e n t e d f o r t h e c l o s e l y r e l a t e d s n o w s h o e h a r e ( L e c h l e i t n e r , 1 9 5 8 ) . M a l e j a c k r a b b i t s e x h i b i t a s i m i l a r " i n q u i s i t i v e " p o s t u r e w h e n a p p r o a c h i n g f e m a l e s , a n d a r e o f t e n m e t w i t h a g g r e s s i v e p o s t u r e s f r o m f e m a l e s s i m i l a r t o t h o s e d e s c r i b e d f o r L . a m e r i c a n u s . C h a s e s a l s o i n v o l v e u p t o 6 o r 7 j a c k r a b b i t s f o l l o w i n g e a c h o t h e r , a n d m a l e a g g r e s s i o n i s h i g h . B l a c k - t a i l e d j a c k r a b b i t s d o n o t a p p e a r t o b e t e r r i t o r i a l . P r e g n a n t f e m a l e s r e a c t i n a n a n t a g o n i s t i c m a n n e r t o a p p r o a c h e s b y c o n s p e c i f i c s o f e i t h e r s e x . S e v e r a l o t h e r s p e c i e s h a v e • s i m i l a r c o u r t s h i p c h a r a c t e r i s t i c s t o t h o s e I h a v e d e s c r i b e d f o r t h e s n o w s h o e h a r e . S m i t h ( 1 9 6 8 ) h a s s h o w n t h a t i n t h e r e d s q u i r r e l f e m a l e s 77 m a i n t a i n s t r i c t t e r r i t o r i e s a l l y e a r , w h i l e t h e m a l e s a b a n d o n t h e i r i n d i v i d u a l t e r r i t o r i e s d u r i n g t h e b r e e d i n g s e a s o n , a n d s e a r c h t h e l o c a l a r e a s f o r r e c e p t i v e f e m a l e s . T h e f e m a l e s r e l a x t h e i r t e r r i t o r i a l a g g r e s s i o n w h i l e t h e y a r e i n o e s t r u s , w h i c h g e n e r a l l y l a s t s f o r o n l y o n e d a y e a c h y e a r . F r o m o n e t o t e n m a l e s a g g r e s s i v e l y c o m p e t e f o r t h e o e s t r o u s f e m a l e d u r i n g a c o u r t s h i p c h a s e , w i t h t h e d o m i n a n t m a l e u s u a l l y s t a y i n g c l o s e s t t o t h e f e m a l e . T h e d o m i n a n t m a l e i s r e s p o n s i b l e f o r m o s t o f t h e c o p u l a t i o n s . T a s s e l - e a r e d s q u i r r e l s , S . a b e r t i , d o n o t m a i n t a i n t e r r i t o r i e s , b u t h a v e i n t e r s e x u a l o v e r l a p p i n g h o m e r a n g e s ( F a r e n t i n o s , 1 9 7 2 ) , a s f o u n d i n t h e s n o w s h o e h a r e . T h e s e s q u i r r e l s h a v e a s i m i l a r m a t i n g s y s t e m t o t h a t f o u n d i n t h e r e d s q u i r r e l . N e i t h e r S m i t h ( 1 9 6 8 ) , n o r F a r e n t i n o s ( 1 9 7 2 ) w a s a b l e t o s h o w a d o m i n a n c e h i e r a r c h y i n t h e i r s p e c i e s p r i o r t o t h e c o u r t s h i p c h a s e s , b u t d e t e r m i n e d t h e r a n k i n g s o f t h e m a l e s f r o m i n t e r a c t i o n s w h i c h o c c u r r e d d u r i n g m a t i n g s e s s i o n s . J_. T Y P E O F M A T I N G S Y S T E M : V a r i o u s a u t h o r s h a v e c a t e g o r i z e d m a t i n g s y s t e m s i n d i f f e r e n t w a y s ( S e l a n d e r , 1 9 7 2 ; C r o o k , 1 9 7 7 ; E m l e n a n d O r i n g , 1 9 7 7 ) . I h a v e f o l l o w e d E m l e n a n d O r i n g ' s c a t e g o r i z a t i o n , i n o r d e r t o i d e n t i f y w h i c h m a t i n g s y s t e m w a s f o l l o w e d b y s n o w s h o e h a r e s . T h e m a l e d o m i n a n c e p o l y g y n y , e x p l o s i v e b r e e d i n g a s s e m b l a g e s s u b - c a t e g o r y , a p p e a r s m o s t a p p r o p r i a t e t o L . a m e r i c a n u s , i f w i l d h a r e s f o l l o w t h e m a t i n g s y s t e m a s d e s c r i b e d f o r - p e n n e d h a r e s . T h i s t y p e i n v o l v e s b o t h s e x e s 78 c o n v e r g i n g f o r a s h o r t - l i v e d , h i g h l y s y n c h r o n i z e d m a t i n g p e r i o d . E m l e n a n d O r i n g ( 1 9 7 7 ) s u g g e s t e d t h a t i f m a l e s a r e u n a b l e t o c o n t r o l a c c e s s t o f e m a l e s t h r o u g h r e s o u r c e d e f e n s e , t h e n m a l e : m a l e e n c o u n t e r s d u r i n g c o m p e t i t i o n f o r f e m a l e s w i l l r e s u l t i n d i f f e r e n t i a l d o m i n a n c e r e l a t i o n s h i p s . M a l e s c o n g r e g a t e i n t h e h o m e r a n g e o f a n o e s t r o u s f e m a l e , a n d c o m p e t e f o r h e r a t t e n t i o n s . T h e d o m i n a n c e r e l a t i o n s h i p s h a v e a l r e a d y b e e n e s t a b l i s h e d b e t w e e n t h e m a l e s ( i n t r a s e x u a l s e l e c t i o n ) , a n d t h e c o u r t s h i p c h a s e a n d s u b s e q u e n t c o n s o r t s h i p b y a d o m i n a n t m a l e a l l o w t h e f e m a l e t o s e l e c t h e r m a t e ( e p i g a m i c s e l e c t i o n ) , a s s h a l l b e d i s c u s s e d s h o r t l y . I n my o p i n i o n , t h e r e d s q u i r r e l , t h e t a s s e l - e a r e d s q u i r r e l , a n d t h e b l a c k - t a i l e d j a c k r a b b i t , a l s o f a l l i n t o t h i s m a t i n g s y s t e m c a t e g o r y . 2 . D O M I N A N C E A N D R E P R O D U C T I V E S U C C E S S : I p r e d i c t e d t h e m o s t d o m i n a n t m a l e i n a h i e r a r c h y w o u l d ' h a v e t h e h i g h e s t r e p r o d u c t i v e s u c c e s s . I a s s u m e d r e p r o d u c t i v e s u c c e s s t o b e c o r r e l a t e d p o s i t i v e l y w i t h t h e n u m b e r o f c o p u l a t i o n s o b t a i n e d , a s I h a d n o m e t h o d t o d e t e r m i n e a c t u a l p a t e r n i t y . M a r t i n e t a l . ( 1 9 7 4 ) f o u n d i n m i x e d s p e r m i n s e m i n a t i o n s i n d o m e s t i c c h i c k e n s t h a t a l t h o u g h t h e r e w e r e d i f f e r e n c e s i n t h e a b i l i t y o f d i f f e r e n t m a l e s ' s p e r m t o f e r t i l i z e o v a , a p o s i t i v e r e l a t i o n s h i p e x i s t e d b e t w e e n t h e p r o p o r t i o n o f s p e r m c o n t r i b u t e d b y e a c h m a l e , a n d t h e n u m b e r o f y o u n g s i r e d b y e a c h m a l e . I n m o s t s p e c i e s e x h i b i t i n g d o m i n a n c e h i e r a r c h i e s t h e d o m i n a n t m a l e s a r e r e s p o n s i b l e f o r m o s t o f t h e b r e e d i n g , i n b o t h w i l d a n i m a l s ( G e i s t , 1 9 7 1 ; L e B o e u f a n d 79 P e t e r s o n , 1969), and penned a n i m a l s ( B r e e d e t a l . 1980; Marsden and H o l l e r , 1964). T h i s p r i o r i t y of a c c e s s t o f e m a l e s by dominant m a l e s a l s o h o l d s i n t h e snowshoe h a r e . By i n t r o d u c i n g r e c e p t i v e f e m a l e s (7) i n t o a pen c o n t a i n i n g f o u r m a l e s o f known ra n k , I have shown t h a t t h e c u r r e n t d ominant male was r e s p o n s i b l e f o r 50-80% o f t h e c o p u l a t i o n s (N=40). The c u r r e n t d o minant male was a l s o r e s p o n s i b l e f o r an e q u a l l y h i g h p e r c e n t a g e of a t t e m p t e d c o p u l a t i o n s . I have a l s o e x p l a i n e d t h a t t h e l o w e s t r a n k e d male a c t u a l l y a v o i d e d c o u r t s h i p c h a s e s , and was p r e v e n t e d from b r e e d i n g by h i g h e r r a n k e d m a l e s , even t h o u g h he was f o u n d t o be p h y s i o l o g i c a l l y c a p a b l e o f c o p u l a t i n g . I have d e s c r i b e d i n t h e p r e v i o u s s e c t i o n s e v e r a l c o u r t s h i p c h a r a c t e r i s t i c s from penned h a r e s w h i c h were a l s o o b s e r v e d i n w i l d h a r e s . However, I have no d i r e c t e v i d e n c e f r o m a w i l d p o p u l a t i o n t o s u b s t a n t i a t e t h e r e l a t i o n s h i p between dominance and r e p r o d u c t i v e s u c c e s s a s f o u n d i n penned h a r e s . T h e r e a r e t h r e e f e a t u r e s o f snowshoe h a r e e c o l o g y , however, w h i c h s u g g e s t t h a t s u c h a r e l a t i o n s h i p may e x i s t i n a w i l d p o p u l a t i o n . F i r s t , I have shown a dominance h i e r a r c h y does e x i s t i n w i l d , a s w e l l as penned h a r e s , and most f e a t u r e s of c o u r t s h i p o b s e r v e d i n t h e w i l d , a r e s i m i l a r t o t h o s e o b s e r v e d i n t h e p e n s . Dominant m a l e s were r e s p o n s i b l e f o r most m a t i n g s i n o t h e r s p e c i e s w h i c h e x h i b i t dominance h i e r a r c h i e s i n t h e w i l d ( G e i s t , 1971; LeBoeuf and P e t e r s o n , 1969). S e c o n d , most male home r a n g e s , a t l e a s t d u r i n g n e a r - p e a k d e n s i t i e s , o v e r l a p w i t h t h e home r a n g e s o f more t h a n f o u r f e m a l e s ( B o u t i n , 1979). T h i s i n d i c a t e s t h e r e i s an o p p o r t u n i t y f o r males t o e n c o u n t e r s e v e r a l o e s t r o u s f e m a l e s 80 d u r i n g t h e m a t i n g s e a s o n . T h i r d , e v e n t h o u g h c o n c e p t i o n d a t e s i n s n o w s h o e h a r e s a r e s y n c h r o n o u s ( C a r y a n d K e i t h , 1 9 7 9 ; M e s l o w a n d K e i t h , 1 9 6 8 ) , m a t i n g i n a l o c a l a r e a c o v e r s a p e r i o d o f 1 -2 w e e k s o n t h r e e o r f o u r o c c a s i o n s d u r i n g t h e s u m m e r ( B o u t i n , 1 9 7 9 ) . T h i s s p a n o f 1 -2 w e e k s m a y a l l o w a d o m i n a n t m a l e t o b e i n v o l v e d i n m o s t c o u r t s h i p c h a s e s o c c u r r i n g i n a n d a r o u n d h i s h o m e r a n g e . T h u s , d o m i n a n c e may p r o v i d e p r e f e r e n t i a l a c c e s s t o f e m a l e s , a n d t h e o v e r l a p p i n g h o m e r a n g e s , . a n d e x t e n d e d m a t i n g p e r i o d may p r o v i d e t h e o p p o r t u n i t y f o r t h e d o m i n a n c e r a n k i n g t o i n f l u e n c e r e p r o d u c t i v e s u c c e s s . T h e s e f e a t u r e s o f s n o w s h o e h a r e e c o l o g y s h o u l d l e a d t o a h i g h c o r r e l a t i o n b e t w e e n d o m i n a n c e r a n k a n d r e p r o d u c t i v e s u c c e s s i n t h e w i l d . 3 . F E M A L E C H O I C E : S e v e r a l a u t h o r s h a v e a s k e d a n i n t e r e s t i n g q u e s t i o n r e g a r d i n g d o m i n a n c e a n d m a t i n g s u c c e s s , i . e . d o e s t h e f e m a l e s e l e c t a m a t e , o r i s s h e n o t g i v e n a c h o i c e a t a l l , b e c a u s e o n l y m a l e r a n k d e t e r m i n e s who i s a l l o w e d t o m a t e w i t h h e r ( C o x a n d L e B o e u f , 1 9 7 7 ; F a r e n t i n o s , 1 9 8 0 ) ? T h e r e a r e s e v e r a l f e a t u r e s t h a t s u g g e s t f e m a l e s n o w s h o e h a r e s d o m a k e - a c h o i c e : 1) T h e c o u r t s h i p c h a s e i t s e l f s e e m s t o p r o v i d e t h e f e m a l e w i t h t h e o p p o r t u n i t y t o o b s e r v e m a l e i n t r a s e x u a l i n t e r a c t i o n s , a n d f r o m t h i s , t o d e t e r m i n e t h e r a n k s o f t h e v a r i o u s p a r t i c i p a n t s . G e i s t ( 1 9 7 1 ) r e p o r t e d a s i m i l a r s i t u a t i o n i n t h e b i g h o r n s h e e p . C o x a n d L e B o e u f ( 1 9 7 7 ) l i s t e d s e v e r a l m o r e s p e c i e s i n w h i c h t h i s s t r a t e g y w a s f o l l o w e d b y r e c e p t i v e f e m a l e s . I n s n o w s h o e h a r e s , t h e c h a s e s a l s o a l l o w f e m a l e s t o 81 e n s u r e t h e d o m i n a n t m a l e i s i n g o o d p h y s i c a l c o n d i t i o n . T h i s l a s t p o i n t b e c a m e o b v i o u s d u r i n g t h e p e n e x p e r i m e n t w h e n t h e d o m i n a n t m a l e b e c a m e i n j u r e d . H e o b t a i n e d n o f u r t h e r c o p u l a t i o n s e v e n t h o u g h h e r e m a i n e d d o m i n a n t o v e r a l l o t h e r m a l e s i n o b t a i n i n g p r e f e r e n t i a l a c c e s s t o f o o d , w a t e r , a n d r e s t i n g s p o t s . T h e t h i r d r a n k i n g m a l e a l s o f a i l e d t o o b t a i n f u r t h e r c o p u l a t i o n s a f t e r h i s i n j u r y . 2) A n y f e a t u r e o f c o u r t s h i p w h i c h i n c r e a s e s m a l e a g g r e s s i o n m a y t h e n p r o v i d e t h e f e m a l e w i t h f u r t h e r o p p o r t u n i t i e s t o d e t e r m i n e w h i c h m a l e i s m o s t d o m i n a n t . A t t e m p t e d m o u n t s , b e c a u s e t h e f e m a l e i s s t a t i o n a r y , a l l o w s t h e m a l e s t o g a t h e r a g a i n i n o n e s m a l l a r e a . B y b e i n g u n c o o p e r a t i v e , a f e m a l e b r i n g s t h e m a l e s t o g e t h e r w h i c h l e a d s t o m a n y m a l e r m a l e i n t e r a c t i o n s . 3 ) I h a v e s u g g e s t e d t h a t m a l e s n o w s h o e h a r e s d u r i n g t h e b r e e d i n g s e a s o n a r e a t t r a c t e d t o c h a s e s . I f a f e m a l e m o v e s a w a y t o o q u i c k l y f r o m a n i n q u i s i t i v e m a l e , t h e m a l e g e n e r a l l y d o e s n o t f o l l o w . O n e w a y t o e n s u r e a m a l e f o l l o w s q u i c k l y , a n d t h e r e b y e n t e r s i n t o a f a s t c h a s e , i s t o a l l o w h i m t o c o p u l a t e . U p o n c o m p l e t i o n o f t h i s i n i t i a l c o p u l a t i o n , t h e m a l e q u i c k l y m o v e s a f t e r t h e f e m a l e , a n d a n y o t h e r m a l e s i n t h e a r e a a r e a t t r a c t e d , a n d e n t e r i n t o t h e c h a s e . T h e f e m a l e t h e n c o u l d a s s e s s t h e d o m i n a n c e r a n k i n g o f t h e v a r i o u s m a l e s . T h i s h y p o t h e s i s r a i s e s t h e q u e s t i o n o f w h i c h c o p u l a t i o n ( s ) f e r t i l i z e t h e o v a - - e a r l y o r l a t e o n e s . H a r e s a r e i n d u c e d o v u l a t o r s ( M a r t i n e t a n d R a y n a u d , 1 9 7 3 ) , b u t i t i s n o t k n o w n how l o n g a f t e r c o i t u s t h a t o v u l a t i o n 82 o c c u r s . I n E u r o p e a n r a b b i t s o v u l a t i o n o c c u r s 1 0 - 1 3 h o u r s a f t e r c o p u l a t i o n . S p e r m a t o z o a c a n n o t f e r t i l i z e w h e n f i r s t i n t r o d u c e d i n t o a f e m a l e , b u t r e q u i r e a n i n c u b a t i o n t i m e i n a f e m a l e r e p r o d u c t i v e t r a c t b e f o r e a t t a i n i n g t h e a b i l i t y t o f e r t i l i z e o v a . T h i s p e r i o d i s k n o w n a s t h e c a p a c i t a t i o n t i m e ( D u k e l o w e t a l . , 1 9 6 7 ) . I n r a b b i t s , t h e c a p a c i t a t i o n t i m e i s 4 - 6 h o u r s i n t h e u t e r u s a n d t e n h o u r s i n t h e o v i d u c t ( D u k e l o w e t a l . , 1 9 6 7 ) . T h e c a p a c i t a t i o n t i m e f o r s n o w s h o e h a r e i s n o t k n o w n b u t C h a n g e t a l . ( 1 9 7 1 ) , a f t e r i n s e m i n a t i n g E u r o p e a n r a b b i t d o e s w i t h s n o w s h o e h a r e s p e r m a t o z o a , s u g g e s t e d i t may b e l o n g e r t h a n f o r r a b b i t s . S o , f r o m a t i m e s t a n d p o i n t , i t a p p e a r s t h e i n i t i a l c o p u l a t i o n c o u l d h a v e b e e n r e s p o n s i b l e f o r s o m e f e r t i l i z a t i o n s . S h a r m a a n d H a y s ( 1 9 7 5 ) a l l o w e d c o n s e c u t i v e c o p u l a t i o n s o f f e m a l e r a t s b y t w o d i f f e r e n t m a l e s , a n d f o u n d t h e o r d e r o f c o p u l a t i o n s d i d n o t a f f e c t p a t e r n i t y , b u t t h a t s o m e m a l e s a l w a y s p r o d u c e d m o r e o f f s p r i n g t h a n o t h e r s , i r r e s p e c t i v e o f t h e o r d e r o f c o p u l a t i o n . O t h e r r e s e a r c h e r s h a v e f o u n d i n h e t e r o s p e r m i c ( m i x e d s p e r m f r o m m o r e t h a n o n e m a l e ) i n s e m i n a t i o n s t h a t s o m e m a l e s a l w a y s p r o d u c e d m o r e o f f s p r i n g t h a n o t h e r s : i n c h i c k e n s - M a r t i n e t a l . , 1 9 7 4 ; i n c a t t l e -B e a t t y e t a l . , 1 9 6 9 ; . i n r a b b i t s - B e a t t y , 1 9 6 0 ) . T h u s , t h e a c t u a l t i m i n g o f c o p u l a t i o n may b e l e s s i m p o r t a n t i n d e t e r m i n i n g p a t e r n i t y t h a n o t h e r f a c t o r s , e . g . s p e r m c o m p e t i t i o n . 4 ) S n e a k y c o p u l a t i o n s a p p e a r t o c o n t r a d i c t f e m a l e c h o i c e b u t t h i s i s n o t n e c e s s a r i l y s o . I h a v e s u g g e s t e d how a f e m a l e m i g h t j u d g e w h i c h m a l e i s d o m i n a n t , b u t I a s s u m e s h e c a n n o t 83 j u d g e t h e v i a b i l i t y o f h i s s p e r m . B y a l s o c o p u l a t i n g w i t h a s u b o r d i n a t e m a l e , a n d t h e r e b y o b t a i n i n g s p e r m f r o m t w o m a l e s , a f e m a l e m a y i n c r e a s e t h e p r o b a b i l i t y o f i n s e m i n a t i o n w i t h v i a b l e s p e r m . I n a d d i t i o n t o t h e a b o v e p o s s i b l e b e n e f i t t o t h e f e m a l e , B e a t t y ( 1 9 6 0 ) h a s s h o w n t h a t t h e c o n c e p t i o n r a t e . i n r a b b i t s i n c r e a s e s a s t h e n u m b e r o f m a l e s c o n t r i b u t i n g t o t h e h e t e r o s p e r m i c i n s e m i n a t e i n c r e a s e s . T h e r e f o r e , b y m a t i n g w i t h m o r e t h a n o n e m a l e , a f e m a l e n o t o n l y i n c r e a s e s b o t h t h e p r o b a b i l i t y o f o b t a i n i n g v i a b l e s p e r m , b u t s h e m a y a l s o i n c r e a s e h e r c o n c e p t i o n r a t e , e v e n i f s p e r m f r o m b o t h m a l e s a r e v i a b l e . B e a t t y a l s o f o u n d t h a t s o m e m a l e s w h o s e s p e r m w o u l d n o t f e r t i l i z e o v a u n d e r h o m o s p e r m i c i n s e m i n a t i o n , a c t u a l l y p r o d u c e d o f f s p r i n g w h e n i t s s p e r m a t o z o a w e r e m i x e d w i t h t h o s e o f a n o t h e r m a l e . I t c a n t h u s b e s e e n t h a t f i e l d e x p e r i m e n t s a r e n e c e s s a r y t o d e t e r m i n e a c t u a l p a t e r n i t y o f o f f s p r i n g p r o d u c e d f r o m a d o m i n a n c e r e l a t e d m a t i n g s y s t e m . T h e s e e x p e r i m e n t s a r e e v e n m o r e i m p e r a t i v e b e c a u s e f e m a l e s h a v e b e e n f o u n d t o m a t e w i t h m o r e t h a n o n e m a l e d u r i n g a m a t i n g s e s s i o n a l s o i n t h e e l e p h a n t s e a l , M i r o u n g a a n g u s t i r o s t r i s , ( C o x a n d L e B o e u f , 1 9 7 7 ) , i n t h e s t o n e s h e e p , O v i s d a l l i s t o n e i ( G e i s t , 1 9 7 1 ) , a n d i n t h e l i o n , P a n t h e r a l e o ( S c h a l l e r , 1 9 7 2 ) . H a n k e n a n d S h e r m a n ( 1 9 8 1 ) h a v e f o u n d t h a t 78% o f 27 l i t t e r s w e r e m u l t i p l y s i r e d i n a w i l d p o p u l a t i o n o f B e l d i n g ' s g r o u n d s q u i r r e l s , S p e r m o p h i l u s  b e l d i n g i . U n f o r t u n a t e l y , t h e y d i d n o t r e l a t e d o m i n a n c e , n o r t h e n u m b e r a n d t i m i n g o f c o p u l a t i o n s t o a c t u a l o f f s p r i n g p r o d u c e d . 5) S u b o r d i n a t e m a l e h a r e s t h a t c o m p l e t e d a s n e a k y 84 c o p u l a t i o n s h o w e d u n u s u a l a g g r e s s i o n , a n d s u c c e s s , i n i n i t i a l p o s t - c o p u l a t i o n i n t e r a c t i o n s w i t h t h e d o m i n a n t m a l e . T h u s , t h e f e m a l e h a s a l s o p r o v i d e d y e t a n o t h e r t e s t o f t h e d o m i n a n t m a l e ' s r a n k . F a r e n t i n o s ( 1 9 8 0 ) h a s s h o w n s i m i l a r h i g h l e v e l s o f s u c c e s s f u l a g g r e s s i o n a f t e r c o p u l a t i o n s b y s u b o r d i n a t e t a s s e l -e a r e d s q u i r r e l s . I n a n e x p e r i m e n t s i m i l a r t o m i n e , B r e e d e t a l . ( 1 9 8 0 ) f o u n d a c h a n g e i n t h e d o m i n a n c e r a n k i n g s o f m a l e c o c k r o a c h e s ' o n 5 o f 29 o c c a s i o n s , a f t e r t h e y h a d i n t r o d u c e d a f e m a l e c o c k r o a c h . I n 4 o f t h e s e 5 c a s e s , t h e c h a n g e o c c u r r e d a f t e r a s u b o r d i n a t e m a l e h a d c o p u l a t e d w i t h t h e f e m a l e . F u t u r e r e s e a r c h s h o u l d i n c l u d e f i e l d c o n f i r m a t i o n o f t h e d o m i n a n c e r a n k t o m a t i n g s u c c e s s r e l a t i o n s h i p , t h r o u g h t h e u s e o f g e n e t i c o r s p e r m m a r k i n g t e c h n i q u e s , a n d c l o s e r e x a m i n a t i o n o f m o r t a l i t y r a t e s a n d m o r t a l i t y f a c t o r s d u r i n g m a t i n g p e r i o d s . T h e m a t i n g s y s t e m I h a v e p r o p o s e d f o r L . a m e r i c a n u s s h o u l d a p p l y t o a l l p h a s e s o f t h e t e n - y e a r c y c l e . A t l o w d e n s i t i e s , t h e s e a r c h i n g b y m a l e s f o r r e c e p t i v e f e m a l e s , a n d t h e p o s i t i v e r e s p o n s e o f m a l e s t o c o u r t s h i p c h a s e s , m i g h t a l l o w f e m a l e s t o a t t r a c t a n y m a l e s t h a t a r e p r e s e n t i n t h e a r e a . T h i s s y s t e m w o u l d s t i l l b e s u c c e s s f u l a t h i g h d e n s i t i e s w h e n m a n y m a l e s a r e p r e s e n t , a l t h o u g h t h e c o m p e t i t i o n b e t w e e n m a l e s w o u l d c e r t a i n l y i n t e n s i f y . H i g h l e v e l s o f c o m p e t i t i o n b e t w e e n m a l e s c o u l d i n c r e a s e l e v e l s o f m o r t a l i t y , a n d t h e r e b y a f f e c t p o p u l a t i o n d y n a m i c s i n s e v e r a l w a y s : 1 . A d u l t m o r t a l i t y may i n c r e a s e t h r o u g h a c t u a l i n j u r i e s t o m a l e s d u r i n g t h e c o u r t s h i p i n t e r a c t i o n s a n d c h a s e s a s o c c u r r e d i n t h e p e n n e d h a r e s . S u c h i n j u r i e s m a y m a k e t h e s e a n i m a l s m o r e 85 s u s c e p t i b l e t o p r e d a t i o n , e v e n i f t h e i n j u r y i t s e l f w a s n o t f a t a l . 2 . S u b o r d i n a t e m a l e s may a t t e m p t t o a v o i d t h e h i g h l e v e l s o f a g g r e s s i o n , e x h i b i t e d b y m o s t m a l e s d u r i n g c o u r t s h i p c h a s e s , b y t e m p o r a r i l y m o v i n g i n t o new a r e a s . T h i s m a y i n c r e a s e o r d e c r e a s e t h e i r s u s c e p t i b i l i t y t o p r e d a t i o n . 3 . J u v e n i l e m o r t a l i t y m a y i n c r e a s e t h r o u g h i n j u r i e s t o t h e l i t t e r o f l e v e r e t s j u s t b o r n t o t h e o e s t r o u s f e m a l e , o r t h r o u g h i n j u r i e s t o a l i t t e r i n t h e i m m e d i a t e a r e a . I s u g g e s t t h i s p o s s i b i l i t y b e c a u s e o f t h e . a p p a r e n t l o s s o f t h e l i t t e r t o t h e m a r k e d w i l d f e m a l e a s d e s c r i b e d o n p a g e 6 2 , a n d b e c a u s e a l i t t e r o f s i x l e v e r e t s (<7 d a y s o l d ) w a s a p p a r e n t l y t r a m p l e d i n P e n 2 d u r i n g a n o v e r n i g h t c o u r t s h i p c h a s e i n 1 9 8 0 . E . S U M M A R Y T h r o u g h o b s e r v a t i o n s o f b o t h p e n n e d a n d w i l d a n i m a l s , I c o n c l u d e d t h a t t h e m a t i n g o f t h e s n o w s h o e h a r e s h o w m a l e d o m i n a n c e p o l y g y n y . C o u r t s h i p i n v o l v e d h i g h l e v e l s o f m a l e r m a l e a g g r e s s i o n d u r i n g a c h a s e i n v o l v i n g s e v e r a l m a l e s , a n d a n o e s t r o u s f e m a l e . T h e m a t i n g s y s t e m d e s c r i b e d r e s e m b l e s t h a t o f t h e c l o s e l y - r e l a t e d b l a c k - t a i l e d j a c k r a b b i t . E x p e r i m e n t a l i n t r o d u c t i o n s o f r e c e p t i v e f e m a l e s t o a k n o w n h i e r a r c h y o f m a l e s , i n d i c a t e d h i g h e r r a n k e d m a l e s w e r e r e s p o n s i b l e f o r m o s t o f t h e m a t i n g , a n d l o w e r r a n k e d m a l e s g a i n e d f e w c o p u l a t i o n s , e v e n t h o u g h t h e y w e r e p h y s i o l o g i c a l l y c a p a b l e o f c o p u l a t i n g . I s u g g e s t t h a t s n o w s h o e h a r e s s h o w b o t h i n t r a s e x u a l s e l e c t i o n ( m a l e c o m p e t i t i o n ) , a n d e p i g a m i c s e l e c t i o n ( f e m a l e c h o i c e ) . I 86 c o n s i d e r t h a t t h i s p o l y g y n o u s m a t i n g s y s t e m w o u l d b e i n e f f e c t a t a l l h a r e d e n s i t i e s o f t h e t e n - y e a r c y c l e , a n d a t h i g h d e n s i t i e s , t h e m a l e c o m p e t i t i o n f o r f e m a l e s c o u l d h a v e s o m e e f f e c t o n m o r t a l i t y . 87 C H A P T E R 4 : F A C T O R S A F F E C T I N G S U R V I V A L O F J U V E N I L E H A R E S A . I N T R O D U C T I O N S n o w s h o e h a r e s , l i k e o t h e r c y c l i c s p e c i e s , e x h i b i t m a j o r c h a n g e s i n j u v e n i l e s u r v i v a l r a t e s w h i c h f o l l o w t h e t r e n d o f p o p u l a t i o n n u m b e r s ( K r e b s a n d M y e r s , 1 9 7 4 ; K e i t h a n d W i n d b e r g , 1 9 7 8 ) . K e i t h a n d W i n d b e r g ( 1 9 7 8 ) a l s o f o u n d t h a t j u v e n i l e s u r v i v a l i s t h e m o s t i m p o r t a n t d e m o g r a p h i c f a c t o r , a s i t c o r r e l a t e s b e s t w i t h t h e c h a n g e i n t h e r a t e o f i n c r e a s e o f t h e h a r e p o p u l a t i o n t h r o u g h o u t t h e c y c l e . T h e y h y p o t h e s i z e d t h a t t h e l o w e r j u v e n i l e s u r v i v a l w h i c h p r e c i p i t a t e s t h e d e c l i n e i n n u m b e r s i s a r e s u l t o f l e s s f o o d b e i n g a v a i l a b l e i n t h e f a l l a n d e a r l y w i n t e r . T h i s h y p o t h e s i s d i s r e g a r d s t h e c o n c e p t s o f b e h a v i o u r a l s t r e s s , a n d s p a c i n g b e h a v i o u r a s p o s s i b l e r e g u l a t i n g f a c t o r s ( C h r i s t i a n a n d D a v i e s , 1 9 6 4 ; C h i t t y , 1 9 6 0 ; K r e b s a n d M y e r s , 1 9 7 4 ) . I n t h i s c h a p t e r I w i l l e x a m i n e how s o c i a l b e h a v i o u r may r e l a t e t o j u v e n i l e s u r v i v a l i n s n o w s h o e h a r e s . T h e r e i s l i t t l e i n f o r m a t i o n a v a i l a b l e o n t h e e a r l y l i f e h i s t o r y o f L . a m e r i c a n u s . S e v e r a i d ( 1 9 4 2 ) p r o v i d e s l e v e r e t g r o w t h r a t e s , a n d s o m e o b s e r v a t i o n s o n p a r e n t a l c a r e , b u t p r e s e n t s l i t t l e i n f o r m a t i o n o n j u v e n i l e t a d u l t o r j u v e n i l e : j u v e n i l e i n t e r a c t i o n s . R o n g s t a d a n d T e s t e r ( 1 9 7 1 ) , o n d a t a f r o m t w o r a d i o - t a g g e d f e m a l e s n o w s h o e h a r e s , h a v e s h o w n t h a t l a c t a t i n g f e m a l e s v i s i t t h e i r l i t t e r s o n l y o n c e e a c h n i g h t , a n d s u g g e s t t h e f e m a l e s w e a n t h e i r l i t t e r s b y n o t r e t u r n i n g t o n u r s e . B o u t i n ( 1 9 7 9 ) s u g g e s t e d t h a t j u v e n i l e s 88 w e i g h i n g l e s s than 500g move t o a r e a s of low a d u l t female d e n s i t y . The f i r s t p a r t of t h i s c h a p t e r p r o v i d e s i n f o r m a t i o n g a t h e r e d from penned hares on p a r e n t a l c a r e , l i t t e r s i z e s , and growth r a t e s . The second p a r t w i l l examine what happens t o weaned j u v e n i l e s when they b e g i n expanding t h e i r r a n g e s , and e n c o u n t e r i n g u n f a m i l i a r a d u l t s and j u v e n i l e s . T h i s q u e s t i o n was s t u d i e d by i n t r o d u c i n g w i l d j u v e n i l e s i n t o l a r g e pens which a l r e a d y c o n t a i n e d r e s i d e n t a d u l t and j u v e n i l e h a r e s . I a l s o o b s e r v e d j u v e n i l e s i n the w i l d t o see whether s i m i l a r t y p e s of i n t e r a c t i o n s o c c u r r e d i n w i l d h a r e s as had o c c u r r e d d u r i n g the pen i n t r o d u c t i o n s . I f s p a c i n g b e h a v i o u r i s i m p o r t a n t i n the hare c y c l e , then i t s h o u l d be e f f e c t i v e d u r i n g t h a t p e r i o d of the l i f e s t a g e which i s most i m p o r t a n t i n d e t e r m i n i n g d e n s i t y -the j u v e n i l e s t a g e . T h e r e f o r e , I p r e d i c t e d t h a t i n t r o d u c e d ( n o n - r e s i d e n t ) j u v e n i l e s would be i n v o l v e d i n , and l o s e , more a g o n i s t i c i n t e r a c t i o n s w i t h r e s i d e n t a d u l t s , than would r e s i d e n t j u v e n i l e s . B. METHODS Immediately upon f i n d i n g a l i t t e r of young har e s ( l e v e r e t s ) i n the pens, I weighed, sexed, and e a r - t a g g e d them. T h e r e a f t e r , I caught the l e v e r e t s weekly by r e g u l a r t r a p p i n g , by c h a s i n g them i n t o t r a p s , or by n e t t i n g them w i t h a d i p n e t . They were a g a i n weighed and sexed, and i f they had reached a weight of I50g, I added a p l a s t i c e a r - d i s c f o r i n d i v i d u a l i d e n t i f i c a t i o n . 89 J_. EXPERIMENTAL INTRODUCTIONS ~"~~~———————————— ^ I l i v e - t r a p p e d w i l d j u v e n i l e s , , and marked them w i t h p l a s t i c d i s c e a r - t a g s . They were h e l d i n d i v i d u a l l y i n t h e s m a l l e r h o l d i n g pens b e f o r e b e i n g i n t r o d u c e d d u r i n g t h e e v e n i n g i n t o one o f t h e l a r g e r pens w h i c h c o n t a i n e d r e s i d e n t h a r e s . I i n t r o d u c e d 10 w i l d j u v e n i l e s d u r i n g t h e summer of 1979, and 20 more d u r i n g t h e summer o f 1980. The 3 0 ~ w i l d j u v e n i l e s i n c l u d e d 15 f e m a l e s and 15 m a l e s , and r a n g e d i n w e i g h t from 520g t o I090g, w i t h a mean w e i g h t o f 789g (males= 782g; f e m a l e s = 7 9 6 g ) . T h e s e w e i g h t s i n d i c a t e t h e ages of t h e i n t r o d u c e d j u v e n i l e s r a n g e d from 28 d a y s t o 60 d a y s , w i t h a mean age of 45 d a y s . Snowshoe h a r e s a r e weaned from 25-28 d a y s ( S e v e r a i d , 1942; t h i s s t u d y ) . I o b s e r v e d t h e r e a c t i o n s o f t h e r e s i d e n t and non-r e s i d e n t h a r e s f o r 2-3 h o u r s i m m e d i a t e l y a f t e r t h e i n t r o d u c t i o n , and f o r 2-3 h o u r s more t h e f o l l o w i n g m o r n i n g . The i n t r o d u c e d h a r e was t h e n r e c a p t u r e d and r e l e a s e d i n t o t h e . w i l d . The r e s i d e n t p o p u l a t i o n c o n s i s t e d of from 3-5 a d u l t s o f b o t h s e x e s , and v a r y i n g numbers o f l e v e r e t s w h i c h had been b o r n i n t h e pen. The w e i g h t s of t h e r e s i d e n t l e v e r e t s c h a n g e d t h r o u g h o u t t h e c o u r s e of t h e e x p e r i m e n t . 2. OBSERVATIONS OF WILD JUVENILE HARES: I o b s e r v e d w i l d j u v e n i l e h a r e s d u r i n g t h e summer of 1980 a t t h e " D i t c h " ( l o c a t i o n d e s c r i b e d i n C h a p t e r 2 ) . I was a b l e t o d i f f e r e n t i a t e between l e v e r e t s from t h e f i r s t and s e c o n d l i t t e r s by t h e i r body s i z e u n t i l l a t e i n t h e summer. 90 C . R E S U L T S J_. P A R E N T A L C A R E I N S N O W S H O E H A R E S : T r i v e r s ( 1 9 7 2 ) d e f i n e s p a r e n t a l i n v e s t m e n t a s " a n y i n v e s t m e n t b y t h e p a r e n t i n a n i n d i v i d u a l o f f s p r i n g t h a t i n c r e a s e s t h e o f f s p r i n g ' s c h a n c e o f s u r v i v i n g ( a n d h e n c e r e p r o d u c t i v e s u c c e s s ) , a t t h e c o s t o f t h e p a r e n t ' s a b i l i t y t o i n v e s t i n o t h e r o f f s p r i n g " . T r i v e r s a d d s t h a t t h i s i n v e s t m e n t i n c l u d e s t h e c o s t o f t h e p r i m a r y s e x c e l l s a s w e l l a s f e e d i n g a n d g u a r d i n g t h e y o u n g . P a r e n t a l c a r e t h e n , i s p a r e n t a l i n v e s t m e n t o t h e r t h a n t h e c o s t o f t h e . p r i m a r y s e x c e l l s . I f o u n d l i t t e r s s h o r t l y a f t e r p a r t u r i t i o n , h u d d l e d t o g e t h e r i n g r o u n d d e p r e s s i o n s u n d e r c o v e r . T h e f o l l o w i n g o b s e r v a t i o n s o f l a c t a t i o n w e r e o b t a i n e d w h e n t h e l e v e r e t s w e r e a p p r o x i m a t e l y t h r e e w e e k s o l d , a n d w e i g h e d 3 0 0 g . I n t h e l a t e e v e n i n g a l l t h e h a r e s b e c a m e a c t i v e . A p p r o x i m a t e l y t w o h o u r s a f t e r s u n s e t t h e 12 l e v e r e t s ( t h r e e l i t t e r s p r e s e n t ) m o v e d t o t h r e e d i f f e r e n t l o c a t i o n s i n t h e p e n . T h e l e v e r e t s a t a n y o n e l o c a t i o n s a t h u d d l e d c l o s e t o g e t h e r , a n d a t t i m e s g r o o m e d e a c h o t h e r . W i t h i n t h e n e x t 1 0 - 1 5 m i n u t e s a f e m a l e a p p r o a c h e d a g r o u p , a n d s a t d o w n o n h e r h i n d q u a r t e r s . T h e l e v e r e t s q u i c k l y r a n t o h e r , a n d b e g a n s u c k l i n g . T h e f e m a l e r e m a i n e d s i t t i n g o n h e r h i n d q u a r t e r s , w i t h h e r f o r e l e g s e x t e n d e d b u t r e s t i n g o n t h e g r o u n d , a n d l i c k e d t h e y o u n g a s t h e y f e d . N u r s i n g l a s t e d f r o m 2 - 5 m i n u t e s , a n d w a s t e r m i n a t e d w h e n t h e f e m a l e m o v e d a w a y . I o b s e r v e d n u r s i n g o f t h e s e t h r e e l i t t e r s o n t h r e e c o n s e c u t i v e n i g h t s , a n d t h e s a m e l e v e r e t s w e r e u s u a l l y f o u n d a t t h e s a m e 91 l o c a t i o n , a n d w i t h t h e s a m e f e m a l e . I a s s u m e d t h e n , t h a t t h e s e t h r e e g r o u p s w e r e t h e t h r e e l i t t e r s , e v e n t h o u g h o n e j u v e n i l e s u c k l e d f r o m t w o d i f f e r e n t f e m a l e s , a n d o n o n e o c c a s i o n o n e c o m p l e t e l i t t e r s u c k l e d f r o m t w o f e m a l e s w i t h i n 10 m i n u t e s . O n t h i s o c c a s i o n , t h e n o n - p a r e n t f e m a l e h a d s t o p p e d q u i t e c l o s e t o t h e a w a i t i n g l i t t e r , a n d a s o n e o f h e r own y o u n g b e g a n f e e d i n g , t h e o t h e r l i t t e r c o n t a i n i n g f i v e l e v e r e t s c h a r g e d i n , a n d b e g a n s u c k l i n g . F i v e m i n u t e s l a t e r t h e p a r e n t d o e a p p r o a c h e d , a n d t h e l i t t e r s u c k l e d o n c e a g a i n . T h e s e e x c e p t i o n s i n d i c a t e d t h e l a c t a t i n g ' f e m a l e m a y n o t i d e n t i f y t h e l e v e r e t s b e f o r e a l l o w i n g t h e m t o f e e d . T h e m a j o r p a r e n t a l i n v e s t m e n t b y f e m a l e s n o w s h o e h a r e s a p p e a r s t o h a v e b e e n l a c t a t i o n , a s t h e y h a d l i t t l e t o d o w i t h t h e l e v e r e t s a t a n y o t h e r t i m e s . D u r i n g d a y l i g h t h o u r s t h e l e v e r e t s u s u a l l y r e m a i n e d u n d e r c o v e r , a s d i d t h e a d u l t s . H o w e v e r . , u n l i k e t h e a d u l t s who r e m a i n e d s o l i t a r y , t h e l e v e r e t s o f t e n r e s t e d i n g r o u p s o f u p t o s i x y o u n g . M e m b e r s o f t h e s e g r o u p s w e r e f r o m u p t o t h r e e d i f f e r e n t l i t t e r s . O n e t y p e o f p a r e n t a l i n v e s t m e n t f o u n d i n m a n y s p e c i e s i s t h e g u a r d i n g o f t h e o f f s p r i n g f r o m p r e d a t o r s . L e v e r e t s o f t e n s c r e a m e d w h e n I h a n d l e d t h e m , a n d o n s e v e r a l o c c a s i o n s t h e f e m a l e p a r e n t q u i c k l y a p p r o a c h e d t o w i t h i n 2 m . O t h e r h a r e s i n ^the p e n s , b o t h m a l e s a n d f e m a l e s , r e a c t e d t o s u c h s c r e a m s a s w e l l , b y a s s u m i n g a n a l e r t p o s t u r e ( s t a n d i n g u p r i g h t o n t h e i r h i n d l e g s ) , o r b y m o v i n g t o w a r d s t h e d i s t r e s s e d l e v e r e t . S u c h r e a c t i o n b y a d u l t h a r e s t o t h e d i s t r e s s c a l l o f a l e v e r e t s u g g e s t e d t h a t a d u l t h a r e s a t t e m p t e d t o p r o t e c t t h e i r y o u n g . O n 92 o n e o c c a s i o n I o b s e r v e d a g r e y j a y , P e r i s o r c u s c a n a d e n s i s , p e c k i n g a l i v e o n e d a y o l d l e v e r e t , w h i l e t h e f e m a l e e x c i t e d l y h o p p e d a r o u n d t h e b i r d , b u t n e v e r p h y s i c a l l y a t t e m p t e d t o p r e v e n t t h e d e a t h o f i t s o f f s p r i n g b y a t t a c k i n g t h e s m a l l e r p r e d a t o r . T h e b i r d e v e n t u a l l y p i c k e d u p t h e s t r u g g l i n g l e v e r e t i n i t s b e a k , a n d f l e w a w a y . T w e n t y l i t t e r s o f l e v e r e t s w e r e p r o d u c e d b y t h e p e n n e d f e m a l e s . T h e f e m a l e s d i d n o t p r e p a r e a s t r u c t u r e d o r f u r - l i n e d n e s t , b u t m e r e l y c l u m p e d t h e y o u n g t o g e t h e r u n d e r s o m e c o v e r i n a g r o u n d d e p r e s s i o n a t t h e b a s e o f a t r e e , o r u n d e r a w i n d f a l l . I w a s o f t e n a b l e t o d e t e r m i n e i f a l i t t e r w a s r e c e n t l y b o r n , a s t h e p r e c o c i a l , f u l l y f u r r e d l e v e r e t s h a v e d a m p f u r f o r u p t o o n e h o u r a f t e r b i r t h ( S e v e r a i d , 1 9 4 2 ) . P a r t u r i t i o n , o r k i n d l i n g , o c c u r r e d d u r i n g b o t h t h e d a y a n d n i g h t . O n n o o c c a s i o n d i d a n y p e n n e d m a l e h a r e s p r o v i d e a n y p a r e n t a l c a r e . T h e f e m a l e h a r e s l i m i t e d t h e i r p a r e n t a l c a r e t o l a c t a t i o n , b u t t h e r e w e r e w e a k i n d i c a t i o n s t h e f e m a l e s a t t e m p t e d t o p r o t e c t t h e i r y o u n g f r o m p r e d a t o r s . 2 . L I T T E R S I Z E S A N D GROWTH R A T E S : P e n n e d f e m a l e h a r e s h a d u p t o f o u r l i t t e r s p e r b r e e d i n g s e a s o n . T h e f i r s t l i t t e r o f t h e s e a s o n w a s s m a l l e r ( m e a n = 3 . 7 l e v e r e t s p e r l i t t e r ; N = 7 ) t h a n t h e l a t e r l i t t e r s ( m e a n = 6 . 8 l e v e r e t s p e r l i t t e r ; N=8) ( M a n n - W h i t n e y U - T e s t : p < 0 . 0 0 l ) . C a r y a n d K e i t h ( 1 9 7 8 ) f o u n d f i r s t l i t t e r s i n w i l d h a r e s w e r e a l s o s m a l l e r . L i t t e r s i z e s r a n g e d f r o m t h r e e t o n i n e . F i g u r e 14 i l l u s t r a t e s t h e i n c r e a s e i n w e i g h t o v e r t i m e o f 93 t h o s e l e v e r e t s f o r w h i c h I knew t h e e x a c t d a t e o f b i r t h . I d e t e r m i n e d t h e p a r t u r i t i o n d a t e e i t h e r b y f i n d i n g t h e l e v e r e t s w h i l e t h e y w e r e s t i l l d a m p , o r b y c a l c u l a t i n g f r o m t h e i r m o t h e r ' s k n o w n d a t e o f m a t i n g . T h e g e s t a t i o n p e r i o d f o r L . a m e r i c a n u s i s 36 d a y s ( S e v e r a i d , 1 9 4 2 ; t h i s s t u d y ) . A t b i r t h t h e y o u n g w e i g h e d a n a v e r a g e o f 5 9 g ( N = 1 3 ) . A g e a n d w e i g h t s h o w e d a s t r o n g l i n e a r r e l a t i o n s h i p ( r = 0 . 9 8 5 ) o v e r t h e f i r s t 60 d a y s . T h e l e v e r e t s g a i n e d a n a v e r a g e o f 1 7 . i g p e r d a y f r o m b i r t h t o a p p r o x i m a t e l y 60 d a y s o f a g e . T h i s w a s h i g h e r t h a n t h e 1 4 . 4 g p e r d a y r e c o r d e d b y S e v e r a i d ( 1 9 4 2 ) i n h i s p e n n e d h a r e s i n M a i n e . I f t h e g r o w t h r a t e f o u n d i n my p e n s a p p l i e s t o w i l d h a r e s i n t h e Y u k o n , l e v e r e t s w e a n e d a t 2 5 - 2 8 d a y s w e i g h 4 2 5 -4 8 0 g . I o b s e r v e d l e v e r e t s f i r s t f e e d i n g o n v e g e t a t i o n a n d r a b b i t c h o w a t s e v e n d a y s o f a g e . 3 . I N T R O D U C T I O N O F J U V E N I L E S : W i l d j u v e n i l e h a r e s ( n o n - r e s i d e n t s ) w e r e i n t r o d u c e d i n t o a p e n c o n t a i n i n g r e s i d e n t a d u l t a n d r e s i d e n t j u v e n i l e h a r e s t o d e t e r m i n e i f d i s p e r s i n g j u v e n i l e s w o u l d b e t r e a t e d d i f f e r e n t l y f r o m r e s i d e n t j u v e n i l e s . R e s i d e n t j u v e n i l e s c o n s i s t e d o f h a r e s b o r n i n t h e p e n t h a t s u m m e r . T h e d a t a o n r e s i d e n t h a r e s ' a g o n i s t i c i n t e r a c t i o n s w e r e g a t h e r e d b o t h d u r i n g t h e i n t r o d u c t i o n o f w i l d j u v e n i l e s ( 1 4 0 h o u r s ) , a n d a t o t h e r t i m e s t h r o u g h o u t t h e s u m m e r s , w h e n n o m a n i p u l a t i o n s t o t h e p e n n e d h a r e s h a d o c c u r r e d ( 4 4 h o u r s ) . U p o n i n t r o d u c t i o n , m o s t n o n -r e s i d e n t j u v e n i l e s m o v e d a b o u t t h e p e n i n v e s t i g a t i n g t h e i r new s u r r o u n d i n g s . A g o n i s t i c i n t e r a c t i o n s b e t w e e n t h e r e s i d e n t h a r e s F i g u r e 1 4 : The r e l a t i o n s h i p , o f a g e v s w e i g h t i n p e n n e d l e v e r e t s - N = 7 1 ; r= 0 . 9 8 5 94 LEVERETS AGE VS WEIGHT AGE(DAYS) 95 a n d t h e i n t r o d u c e d j u v e n i l e o c c u r r e d o f t e n d u r i n g t h i s i n v e s t i g a t i o n , w h e n r e s i d e n t s a p p r o a c h e d a n d s n i f f e d t h e i n t r o d u c e d h a r e , o r c o n v e r s e l y w h e n t h e i n t r o d u c e d h a r e a p p r o a c h e d a n d s n i f f e d a r e s i d e n t h a r e . A s i n r e s i d e n t : r e s i d e n t e n c o u n t e r s , i n t e r a c t i o n s a l s o o c c u r r e d o v e r a c c e s s t o f o o d , w a t e r , o r r e s t i n g s p o t s , a n d w h e n m e e t i n g a l o n g w e l l - t r a v e l l e d p a t h w a y s . A l l 30 o f t h e i n t r o d u c e d j u v e n i l e s w e r e i n v o l v e d i n a g g r e s s i v e i n t e r a c t i o n s w i t h r e s i d e n t h a r e s . T a b l e 15 s h o w s n o n - r e s i d e n t j u v e n i l e s w e r e i n v o l v e d i n m o r e i n t e r a c t i o n s p e r h o u r t h a n w e r e r e s i d e n t j u v e n i l e s ( M a n n - W h i t n e y U - T e s t : P < . 0 0 1 ) . T h e h o u r l y i n t e r a c t i o n r a t e f o r r e s i d e n t j u v e n i l e s w a s c a l c u l a t e d b y d i v i d i n g t h e t o t a l n u m b e r o f i n t e r a c t i o n s i n v o l v i n g a j u v e n i l e b y t h e n u m b e r o f o b s e r v a t i o n h o u r s , a n d t h e n d i v i d i n g b y t h e n u m b e r o f j u v e n i l e s p r e s e n t i n t h e p e n . T a b l e 15 a l s o s h o w s t h a t i n t r o d u c e d j u v e n i l e s l o s t m o r e o f t h e i n t e r a c t i o n s i n w h i c h t h e y w e r e i n v o l v e d t h a n d i d r e s i d e n t j u v e n i l e s ( C h i s q u a r e = 1 0 . 8 3 , d . f . = 1, p < . 0 0 l ) . I n t r o d u c e d j u v e n i l e s i n t e r a c t e d w i t h b o t h a d u l t a n d j u v e n i l e r e s i d e n t s . O f t h e 401 i n t e r a c t i o n s i n v o l v i n g t h e i n t r o d u c e d h a r e s , 3 4 5 (86%) i n t e r a c t i o n s w e r e w i t h a d u l t r e s i d e n t s , a n d 56 (14%) w e r e w i t h r e s i d e n t j u v e n i l e s . I n t r o d u c e d h a r e s l o s t 3 1 2 o f t h e 3 4 5 i n t e r a c t i o n s ( 9 0 . 4 % ) w i t h a d u l t r e s i d e n t s , a n d l o s t 50 o f t h e 56 i n t e r a c t i o n s ( 8 9 . 3 % ) w i t h j u v e n i l e r e s i d e n t s . 96 T a b l e 1 5 . N u m b e r o f i n t e r a c t i o n s p a r t i c i p a t e d i n , a n d n u m b e r won b y i n t r o d u c e d a n d r e s i d e n t j u v e n i l e s . H a r e T y p e # I n t e r a c t i o n s # H a r e H r . * # i n t . / h a r e h r . % W o n * * 401 140 2 . 8 6 1 0 . 8 2 9 6 681 0 . 4 3 5 7 . 4 * # h a r e h o u r s = ( # h o u r s o f o b s e r v a t i o n ) X (# j u v e n i l e s o f t h a t c l a s s i f i c a t i o n p r e s e n t , i . e . i n t r o d u c e d o r r e s i d e n t ) . * * % Won= (# i n t e r a c t i o n s w o n / t o t a l # i n t e r a c t i o n s p a r t i c i p a t e d i n ) X 1 0 0 . 4 . O B S E R V A T I O N S O F W I L D J U V E N I L E S : I o b s e r v e d i n t e r a c t i o n s b e t w e e n w i l d j u v e n i l e s , a n d b e t w e e n w i l d j u v e n i l e s a n d w i l d a d u l t s a t t h e " D i t c h " . A p p r o x i m a t e l y o n e - t h i r d o f t h e h a r e s u n d e r o b s e r v a t i o n h a d b e e n e a r - t a g g e d w i t h p l a s t i c d i s c s . I r e c o r d e d 70 a g o n i s t i c i n t e r a c t i o n s i n v o l v i n g j u v e n i l e h a r e s o v e r a p e r i o d o f 6 2 . 5 h o u r s ( 1 . 1 i n t e r a c t i o n s p e r h o u r f o r a l l j u v e n i l e s p r e s e n t ) f r o m J u n e 25 t o A u g u s t 2 0 , 1 9 8 0 . A d u l t h a r e s w e r e d o m i n a n t t o j u v e n i l e s i n 30 o f 36 i n t e r a c t i o n s ( 8 3 . 3 % ) , a n d f i r s t l i t t e r j u v e n i l e s w e r e d o m i n a n t t o s e c o n d l i t t e r j u v e n i l e s i n 17 o f 22 i n t e r a c t i o n s ( 7 7 . 3 % ) . I n t e r a c t i o n s w e r e s i m i l a r t o t h o s e o b s e r v e d i n t h e p e n s , i . e . f r o m " e a r s u p " t o " c h a s e s " a n d " h i t s " , a n d a p p r o a c h e s w e r e i n i t i a t e d b y b o t h a d u l t s a n d j u v e n i l e s . I n t r o d u c e d R e s i d e n t s > 97 D . D I S C U S S I O N K e i t h a n d W i n d b e r g ( 1 9 7 8 ) h a v e s h o w n t h a t j u v e n i l e s u r v i v a l i s t h e d e m o g r a p h i c f e a t u r e m o s t c l o s e l y a s s o c i a t e d w i t h t h e a n n u a l c h a n g e s i n s n o w s h o e h a r e n u m b e r s o v e r t h e t e n -y e a r c y c l e . H o w e v e r , l i t t l e i s k n o w n o f t h e f i r s t f e w m o n t h s o f t h e l i f e o f h a r e s , a n d t h e i n i t i a l p a r t o f t h i s d i s c u s s i o n d e s c r i b e s t h i s p o r t i o n o f i t s l i f e h i s t o r y , a s o b s e r v e d i n p e n n e d a n i m a l s . j _ . P A R E N T A L C A R E : I o b s e r v e d s u c k l i n g b y l e v e r e t s o n l y d u r i n g t h e l a t e e v e n i n g , 1 -2 h o u r s a f t e r s u n s e t . E a c h l i t t e r n u r s e d o n l y o n c e d u r i n g t h i s d a i l y p e r i o d f o r 2 - 5 m i n u t e s . B u t , a s I h a v e f e w o b s e r v a t i o n s d u r i n g c o m p l e t e d a r k n e s s , I c a n n o t s a y a n a d d i t i o n a l n u r s i n g p e r i o d d i d n o t f o l l o w . S i n c l a i r ( p e r s . c o m m . ) f o u n d o n l y o n e s u c k l i n g p e r i o d p e r 24 h o u r s d u r i n g a c o n t i n u o u s 48 h o u r s o f o b s e r v a t i o n o f p e n n e d s n o w s h o e h a r e s . T h r o u g h t h e u s e o f r a d i o t e l e m e t r y , R o n g s t a d a n d T e s t e r ( 1 9 7 1 ) f o u n d t h a t t w o l a c t a t i n g f e m a l e s n o w s h o e h a r e s v i s i t e d t h e i r l i t t e r s o n l y o n c e e v e r y 24 h o u r s . B r o e k h u i z e n a n d M a a s k a m p ( 1 9 8 0 ) c o n c l u d e d t h a t L . e u r o p a e u s a l s o n u r s e d o n l y o n c e p e r d a y , u s u a l l y 1-2 h o u r s a f t e r s u n s e t , f o r a p e r i o d o f 1 -5 m i n u t e s . L a c t a t i o n i n t h e E u r o p e a n h a r e c o n t i n u e d t o o c c u r 1-2 h o u r s a f t e r s u n s e t , e v e n t h o u g h t h e a c t u a l t i m e o f s u n s e t c h a n g e d d u r i n g t h e b r e e d i n g s e a s o n . I n v i e w o f S i n c l a i r ' s o b s e r v a t i o n s a n d t h e t e l e m e t r y d a t a m e n t i o n e d a b o v e , a n d t h e 98 o n c e d a i l y l a c t a t i o n b y t w o c l o s e l y r e l a t e d s p e c i e s , i t a p p e a r s l i k e l y , t h a t L . a m e r i c a n u s a l s o n u r s e o n l y o n c e p e r 24 h o u r s . F i v e m i n u t e s o r m o r e b e f o r e a c t u a l n u r s i n g b e g a n , t h e l e v e r e t s h u d d l e d t o g e t h e r i n g r o u p s . T h e m a k e - u p a n d l o c a t i o n o f t h e g r o u p s ( 3 ) w a s q u i t e s t a b l e , a n d t h e r e f o r e I h a v e a s s u m e d e a c h g r o u p w a s a s e p a r a t e l i t t e r , e v e n t h o u g h t h e f e m a l e s a p p a r e n t l y d i d a l l o w s o m e n u r s i n g b y n o n - r e l a t e d l e v e r e t s . B r o e k h u i z e n a n d M a a s k a m p ( 1 9 8 0 ) ' r e p o r t e d f o r w i l d L . e . u r o p a e u s " t h a t t h e y o u n g o f d i f f e r e n t l i t t e r s w h e n b o r n l e s s t h a n 40m a p a r t , m a y m i x t o g e t h e r w h e n g a t h e r i n g f o r n u r s i n g . I f t h e y a r e s t i l l m i x e d w h e n t h e d o e a r r i v e s , t h e y a r e a l l a c c e p t e d a n d n u r s e d . " I n t h e p e n s t h e l a c t a t i n g f e m a l e a p p r o a c h e d t h e l i t t e r , a n d t h e n a l l o w e d t h e m t o n u r s e . T h e n u r s i n g b o u t w a s t e r m i n a t e d b y t h e f e m a l e l e a v i n g t h e a r e a . I n t h e R o n g s t a d a n d T e s t e r ( 1 9 7 1 ) s t u d y , t h e n u r s i n g s i t e w a s a l s o t h e b i r t h s i t e . B r o e k h u i z e n a n d M a a s k a m p ( 1 9 8 0 ) h a v e n u m e r o u s o b s e r v a t i o n s of . w i l d , f r e e - r a n g i n g E u r o p e a n h a r e s w h i c h i n d i c a t e t h e y a r e s i m i l a r t o my f i n d i n g s i n s n o w s h o e h a r e s . T h e s a m e a u t h o r s a l s o s u g g e s t e d t h e n u r s i n g l o c a t i o n w a s t h e b i r t h s i t e o f t h e l i t t e r . M a l e s n o w s h o e h a r e s p r o v i d e n o p a r e n t a l c a r e w h a t s o e v e r . I f o u n d n o e v i d e n c e o f n e s t - b u i l d i n g b y f e m a l e h a r e s . L i t t e r s o f p r e c o c i a l l e v e r e t s w e r e f o u n d h u d d l e d t o g e t h e r i n d e p r e s s i o n s u n d e r g o o d c o v e r a t t h e b a s e s o f t r e e s , o r u n d e r t h e b o u g h s o f f a l l e n t r e e s . N e i t h e r S e v e r a i d ( 1 9 4 2 ) , n o r G r a n g e ( 1 9 3 2 ) o b s e r v e d n e s t - b u i l d i n g i n p e n n e d L . a m e r i c a n u s , b u t f o u n d t h e f e m a l e s d r o p p e d t h e i r l i t t e r s a l m o s t a n y w h e r e i n t h e i r p e n s , 99 b u t u s u a l l y u n d e r s o m e f o r m o f c o v e r . T h i s l a c k o f p a r e n t a l c a r e b y n e s t - b u i l d i n g i s q u i t e d i f f e r e n t f r o m t h a t f o u n d i n t h e c l o s e l y - r e l a t e d r a b b i t s w h i c h d i g n e s t i n g b u r r o w s , o r s h a l l o w h o l e s , a n d p r o v i d e a f u r a n d v e g e t a t i v e l i n i n g f o r t h e i r a l t r i c i a l y o u n g , a s f o u n d i n t h e s w a m p r a b b i t ( S o r e n s o n e t a l . , 1 9 7 2 ) , a n d E u r o p e a n r a b b i t ( L o c k l e y , 1 9 6 1 ) . T h i s d i f f e r e n c e i n n e s t b u i l d i n g i s o n e o f t h e m a i n e c o l o g i c a l d i f f e r e n c e s b e t w e e n h a r e s a n d r a b b i t s , a n d i s p r o b a b l y l i n k e d t o p r o d u c t i o n o f f u l l y f u r r e d , p r e c o c i a l y o u n g b y h a r e s , a n d n a k e d , a l t r i c i a l y o u n g b y r a b b i t s . F e m a l e h a r e s m a d e s o m e w e a k a t t e m p t s t o p r o t e c t t h e i r l e v e r e t s f r o m p r e d a t o r s ( g r e y j a y s a n d m y s e l f ) , b u t t h e a t t e m p t s n e v e r s u c c e e d e d . S e v e r a i d ( 1 9 4 2 ) r e c o r d e d o n e i n c i d e n t i n w h i c h a p e n n e d f e m a l e s u c c e s s f u l l y f o u g h t o f f a n d k i l l e d a w e a s e l , M u s t e l a s p p . , t o p r o t e c t h e r y o u n g . T h e t e l e m e t r y d a t a p r e s e n t e d i n R o n g s t a d a n d T e s t e r ( 1 9 7 1 ) w e r e n o t c o m p l e t e e n o u g h t o d e t e r m i n e i f a w i l d f e m a l e w a s a l w a y s n e a r e n o u g h t o h e r l i t t e r t o p r o t e c t t h e m , b u t i t a p p e a r e d f o r t h e f i r s t w e e k a f t e r p a r t u r i t i o n s h e may h a v e b e e n c l o s e e n o u g h t o b e o f s o m e a s s i s t a n c e . M y k y t o w y c z ( 1 9 5 9 ) r e p o r t e d a f e m a l e E u r o p e a n r a b b i t r e p e a t e d l y c h a s e d t w o r a v e n s , C o r v u s c o r o n o i d e s , i n a n a t t e m p t t o p r o t e c t h e r y o u n g f r o m t h e s e p r e d a t o r s . T h e a c t i o n s c o u l d , h o w e v e r , b e i n t e r p r e t e d a s m o v e m e n t s b y a d u l t h a r e s t o l o c a t e a n d i d e n t i f y p o s s i b l e p r e d a t o r s , r a t h e r t h a n a s g u a r d i n g o f o f f s p r i n g . T h u s , t h e q u e s t i o n o f w h e t h e r o r n o t f e m a l e s n o w s h o e h a r e s p r o t e c t t h e i r y o u n g e f f e c t i v e l y i s s t i l l o p e n t o d e b a t e . I h a v e n o o b s e r v a t i o n s t o i n d i c a t e how w e a n i n g i n s n o w s h o e 100 h a r e s t o o k p l a c e , b u t f e m a l e s c o u l d w e a n a l i t t e r b y m e r e l y n o t r e t u r n i n g t o t h e n u r s i n g l o c a t i o n . R o n g s t a d a n d T e s t e r ( 1 9 7 1 ) h a v e d a t a o n o n e f e m a l e h a r e w h i c h i n d i c a t e s s h e d i d n o t r e t u r n t o t h e a p p a r e n t n u r s i n g s i t e a f t e r t h e 2 7 t h n i g h t , a n d t h e r e f o r e w e a n e d h e r l i t t e r . A n o t h e r f e m a l e , h o w e v e r , k e p t r e t u r n i n g t o i t s n u r s i n g s i t e f o r a t l e a s t 71 d a y s . T h i s l a s t f e m a l e , u n l i k e t h e p r e v i o u s o n e , w a s n u r s i n g i t s l a s t l i t t e r o f t h e s u m m e r , a n d t h e s e l i t t e r s a r e o f t e n n u r s e d f o r e x t e n d e d p e r i o d s ( S e v e r a i d , 1 9 4 2 ) . B r o e k h u i z e n a n d M a a s k a m p ( 1 9 8 0 ) s t a t e t h a t f e m a l e E u r o p e a n h a r e s t e r m i n a t e n u r s i n g b y n o t r e t u r n i n g t o t h e b i r t h / n u r s i n g s i t e . 3 . I N T R O D U C T I O N O F W I L D J U V E N I L E S F r o m t h e a b o v e d i s c u s s i o n , i t c a n b e s e e n t h a t s n o w s h o e h a r e s p r o v i d e d l i t t l e p a r e n t a l c a r e o t h e r t h a n l a c t a t i o n . J u v e n i l e s may b e w e a n e d p a s s i v e l y , i . e . t h e f e m a l e j u s t d o e s n o t r e t u r n t o t h e n u r s i n g s i t e . J u v e n i l e s a r e l e f t t o f e n d f o r t h e m s e l v e s a t a b o u t 28 d a y s o f a g e , a n d a w e i g h t o f a b o u t 4 8 0 g . B y t h i s a g e , j u v e n i l e s h a v e b e e n f e e d i n g o n v e g e t a t i o n i n i n c r e a s i n g a m o u n t s f o r 2 - 3 w e e k s . K e i t h a n d W i n d b e r g ( 1 9 7 8 ) s t a t e d j u v e n i l e s u r v i v a l i s t h e m o s t i m p o r t a n t f a c t o r i n d e t e r m i n i n g h a r e p o p u l a t i o n n u m b e r s , a n d t h a t t h i s s u r v i v a l r a t e i s d e t e r m i n e d b y t h e a m o u n t o f w i n t e r b r o w s e a v a i l a b l e i n t h e f a l l a n d e a r l y w i n t e r . T h i s h y p o t h e s i s d i s r e g a r d s b e h a v i o u r a l s t r e s s a n d s p a c i n g b e h a v i o u r a s p o s s i b l e r e g u l a t i n g f a c t o r s ( C h r i s t i a n a n d D a v i e s , 1 9 6 4 ; C h i t t y , 1 9 6 0 ; K r e b s a n d M y e r s , 1 9 7 4 ) . I a d d r e s s t h e r e m a i n i n g p o r t i o n o f t h i s 101 d i s c u s s i o n t o w a r d s t h e s e b e h a v i o u r a l m e c h a n i s m s a n d t h e i r a p p l i c a b i l i t y t o j u v e n i l e s n o w s h o e h a r e s . B o u t i n ( 1 9 7 9 ) s u g g e s t e d t h a t j u v e n i l e s n o w s h o e h a r e s w e i g h i n g l e s s t h a n 5 0 0 g m o v e i n t o new a r e a s t o a v o i d o v e r l a p w i t h a d u l t f e m a l e s . A d u l t f e m a l e s h a v e b e e n s h o w n t o r e s t r i c t r e c r u i t m e n t i n a v o l e , M . t o w n s e n d i i , ( R e d f i e l d e t a l . 1 9 7 8 b ; B o o n s t r a , 1 9 7 8 ) , w h i l e a d u l t s o f . b o t h s e x e s a r e a p p a r e n t l y r e s p o n s i b l e i n a n o t h e r v o l e , M . o r e g o n i ( R e d f i e l d e t a l . , 1 9 7 8 a ) . D h o n d t ( 1 9 7 0 ) s u g g e s t e d a d u l t s o f b o t h s e x e s o f t h e g r e a t t i t , P a r u s m a j o r , a f f e c t j u v e n i l e r e c r u i t m e n t i n t h e f a l l . S a d l e i r ( 1 9 6 5 ) s u g g e s t e d a g g r e s s i v e b e h a v i o u r b y m a l e s d u r i n g t h e m a t i n g s e a s o n c a u s e l o w j u v e n i l e s u r v i v a l d u r i n g t h i s p e r i o d i n t h e d e e r m o u s e , P e r o m y s c u s m a n i c u l a t u s . T h e v o l e a n d g r e a t t i t s t u d i e s e x a m i n e d t h e a p p a r e n t e f f e c t s o f a d u l t s p a c i n g b e h a v i o u r o n j u v e n i l e r e c r u i t m e n t , w h i l e S a d l e i r 1 s s t u d y l o o k e d a t b o t h t h e e f f e c t o f t h e m e c h a n i s m , a n d a t t h e m e c h a n i s m i t s e l f . S a d l e i r i n t r o d u c e d j u v e n i l e s i n t o new l a b o r a t o r y h a b i t a t w h i c h c o n t a i n e d r e s i d e n t a d u l t d e e r m i c e , a n d f o u n d t h e a d u l t s w e r e a g g r e s s i v e t o w a r d s t h e i n t r o d u c e d j u v e n i l e s . I n t h i s s t u d y I e x a m i n e d o n l y t h e m e c h a n i s m o f s p a c i n g b e h a v i o u r , a n d n o t t h e e f f e c t s o f s u c h a m e c h a n i s m i n t h e f i e l d . I a t t e m p t e d t o m i m i c t h e s i t u a t i o n o f a w e a n e d j u v e n i l e m o v i n g i n t o a new a r e a w h i c h a l r e a d y c o n t a i n e d r e s i d e n t h a r e s . I d i d t h i s b y i n t r o d u c i n g w i l d j u v e n i l e s ( n o n -r e s i d e n t s ) i n t o a l a r g e p e n w h i c h a l r e a d y c o n t a i n e d a d u l t a n d j u v e n i l e h a r e s ( r e s i d e n t s ) . I p r e d i c t e d t h e n o n - r e s i d e n t j u v e n i l e s w o u l d b e i n v o l v e d i n , a n d l o s e , m o r e a g o n i s t i c J 1 02 i n t e r a c t i o n s , t h a n r e s i d e n t j u v e n i l e s . T h e r e w e r e t w o a s s u m p t i o n s i m p l i c i t i n t h i s e x p e r i m e n t : 1) t h a t t h e i n t r o d u c e d j u v e n i l e s w e r e t y p i c a l o f d i s p e r s i n g j u v e n i l e h a r e s , a n d 2 ) t h a t t h e r e s i d e n t j u v e n i l e s w e r e t y p i c a l o f j u v e n i l e s w h i c h h a d a l r e a d y r e c r u i t e d i n t o a n a r e a . I p a r t i a l l y t e s t e d t h e f i r s t a s s u m p t i o n b y d i v i d i n g t h e i n t r o d u c e d h a r e s i n t o t h o s e w h i c h h a d b e e n t r a p p e d o n a t o t a l r e m o v a l g r i d ( t h e g r i d w a s p a r t o f a n e x p e r i m e n t b e i n g r u n b y o t h e r r e s e a r c h e r s i n t h e a r e a ) a n d t h o s e w h i c h h a d b e e n t r a p p e d i n n o n - r e m o v a l a r e a s . M y e r s a n d K r e b s ( 1 9 7 1 ) c l a s s i f i e d t h o s e a n i m a l s t r a p p e d o n a r e m o v a l g r i d a s d i s p e r s e r s . T h e h o u r l y i n t e r a c t i o n r a t e s o f r e m o v a l h a r e s ( 1 0 ) v s n o n - r e m o v a l h a r e s ( l O ) w e r e t h e s a m e ( M a n n - W h i t n e y U T e s t ; p > . 0 5 ) . T h i s a n a l y s i s i n d i c a t e s t h a t r e m o v a l a n d n o n - r e m o v a l j u v e n i l e s w e r e r e a c t i n g t o a new e n v i r o n m e n t i n a s i m i l a r m a n n e r . I t s e e m s l i k e l y t h a t t h e i r r e s p o n s e w o u l d b e m o r e c h a r a c t e r i s t i c o f d i s p e r s e r s t h a n o f n o n - d i s p e r s e r s , a s t h e i r s i t u a t i o n w a s m o r e l i k e t h a t n o r m a l l y f a c i n g a d i s p e r s e r t h a n a r e s i d e n t h a r e . I f o u n d n o m e t h o d t o t e s t t h e s e c o n d a s s u m p t i o n . I n t e r a c t i o n s b e t w e e n i n t r o d u c e d a n d r e s i d e n t h a r e s o c c u r r e d o v e r a c c e s s t o f o o d , w a t e r , r e s t i n g s p o t s , a n d r i g h t -o f - w a y a l o n g p a t h w a y s . A l l 30 o f t h e i n t r o d u c e d j u v e n i l e s w e r e i n v o l v e d i n , a n d l o s t , a g o n i s t i c i n t e r a c t i o n s w i t h r e s i d e n t s . B o t h r e s i d e n t a d u l t s a n d r e s i d e n t j u v e n i l e s i n t e r a c t e d w i t h t h e i n t r o d u c e d j u v e n i l e s , a l t h o u g h t h e r e s i d e n t a d u l t s w e r e i n v o l v e d m u c h m o r e t h a n w e r e t h e r e s i d e n t j u v e n i l e s . T h e i n t r o d u c e d j u v e n i l e s i n t e r a c t e d a t a h i g h e r r a t e t h a n d i d 103 r e s i d e n t j u v e n i l e s , a n d a l s o l o s t m o r e i n t e r a c t i o n s t h a n d i d r e s i d e n t j u v e n i l e s , a n d t h u s f u l f i l l e d my p r e d i c t i o n s f o r t h e e x p e r i m e n t . 4 . O B S E R V A T I O N O F W I L D J U V E N I L E S I w a s u n a b l e t o r e p l i c a t e t h e a b o v e p e n e x p e r i m e n t i n t h e w i l d , b u t I o b s e r v e d a n u n m a n i p u l a t e d w i l d " ^ p o p u l a t i o n , a n d f o u n d t h e j u v e n i l e r a d u l t a g o n i s t i c i n t e r a c t i o n s w e r e s i m i l a r t o t h o s e I h a d o b s e r v e d i n t h e p e n s . I r e c o r d e d 70 a g o n i s t i c i n t e r a c t i o n s i n v o l v i n g j u v e n i l e s n o w s h o e h a r e s i n 6 2 . 5 h o u r s o f o b s e r v a t i o n . I c a n n o t s t a t e d i s p e r s e r s e n c o u n t e r e d h i g h e r l e v e l s o f a g g r e s s i o n t h a n d i d n o n - d i s p e r s e r s i n t h e w i l d , a s I d i d n o t know t h e r e s i d e n t i a l s t a t u s o f m a n y o f t h e h a r e s i n v o l v e d . A d u l t a g g r e s s i o n , t o w a r d s n o n - r e s i d e n t j u v e n i l e E u r o p e a n r a b b i t s h a s b e e n r e c o r d e d i n s m a l l , i n d o o r p e n s ( M y k y t o w y c z a n d o D u d z i n s k i , 1 9 7 2 ) , i n l a r g e , o u t d o o r e n c l o s u r e s ( M y k y t o w y c z , 1 9 6 0 ; L o c k l e y , 1 9 6 1 ) , a n d i n w i l d p o p u l a t i o n s ( S o u t h e r n 1 9 4 8 ; M y k y t o w y c z a n d G a m b a l e ( 1 9 6 5 ) . M y k y t o w y c z ( 1 9 6 0 ) a n d M y k y t o w y c z a n d G a m b a l e ( 1 9 6 5 ) a l s o s h o w t h a t r e s i d e n t k i t t e n s ( j u v e n i l e s ) w e r e a g g r e s s i v e t o w a r d s d i s p e r s i n g , n o n - r e s i d e n t k i t t e n s . T h e ' d a t a f r o m my p e n e x p e r i m e n t , a n d t h e o b s e r v a t i o n s o f w i l d h a r e s s u g g e s t t h a t w e a n e d j u v e n i l e s m o v i n g i n t o a n a r e a a l r e a d y p o p u l a t e d w i t h r e s i d e n t h a r e s a r e f a c e d w i t h h i g h e r r a t e s o f a g o n i s t i c i n t e r a c t i o n , t h a n a r e j u v e n i l e s w h i c h h a v e a l r e a d y b e c o m e e s t a b l i s h e d i n t h e a r e a . T h i s i n c r e a s e d a g g r e s s i o n c o u l d l e a d t o f u r t h e r d i s p e r s i o n b y t h e n o n - r e s i d e n t 1 04 j u v e n i l e , o r t o i n c r e a s e d s t r e s s ( C h r i s t i a n a n d D a v i e s , 1 9 6 4 ) , e i t h e r o f w h i c h m a y l o w e r i t s c h a n c e s o f s u r v i v a l . F i e l d e x p e r i m e n t s s h o u l d b e p e r f o r m e d t o d e t e r m i n e how e f f e c t i v e t h e d i s c u s s e d a g g r e s s i o n m a y b e o n l i m i t i n g j u v e n i l e r e c r u i t m e n t i n . s n o w s h o e h a r e s . T h e s e e x p e r i m e n t s c o u l d t a k e t h e f o r m o f a d d i n g j u v e n i l e s t o m a n i p u l a t e d a n d c o n t r o l p o p u l a t i o n s , a s i n B o o n s t r a ( 1 9 7 8 ) , o r b y m o n i t o r i n g n a t u r a l r e c r u i t m e n t t o m a n i p u l a t e d a n d c o n t r o l p o p u l a t i o n s , a s i n R e d f i e l d e t a l . ( 1 9 7 8 a ) . E . S U M M A R Y I n t h i s s e c t i o n I e x a m i n e b e h a v i o u r a l m e c h a n i s m s w h i c h m a y a f f e c t j u v e n i l e s u r v i v a l i n s n o w s h o e h a r e s . T h r o u g h o b s e r v a t i o n s a n d e x p e r i m e n t s , I s t u d i e d t h e f i r s t f o u r w e e k s i n t h e l i f e o f a s n o w s h o e h a r e . P a r e n t a l c a r e i s l i m i t e d t o t h e a d u l t f e m a l e . H e r c a r e e x t e n d s o n l y t o l a c t a t i o n , w h i c h o c c u r s o n l y o n c e e v e r y 24 h o u r s , a n d p o s s i b l y t o s o m e g u a r d i n g o f h e r o f f s p r i n g . T h e l e v e r e t s g a t h e r a t t h e b i r t h / n u r s i n g s i t e 1-2 h o u r s a f t e r s u n s e t , a n d s u c k l e i m m e d i a t e l y u p o n t h e a r r i v a l o f t h e f e m a l e . I s u g g e s t e d t h a t w e a n i n g i s p a s s i v e i n t h a t t h e f e m a l e j u s t d o e s n o t r e t u r n t o t h e n u r s i n g s i t e . T h e l e v e r e t s b o r n i n t h e p e n s g a i n e d 1 7 . 1 g p e r d a y f o r t h e f i r s t 60 d a y s o f l i f e . T h e f i r s t l i t t e r o f t h e b r e e d i n g s e a s o n i s s m a l l e r t h a n t h e f o l l o w i n g l i t t e r s . W e a n e d j u v e n i l e s w h i c h h a d b e e n c a u g h t i n t h e w i l d w e r e i n t r o d u c e d i n t o a p e n c o n t a i n i n g r e s i d e n t a d u l t s a n d j u v e n i l e s . T h e i n t r o d u c e d j u v e n i l e s w e r e i n v o l v e d i n , a n d l o s t , m o r e 105 a g o n i s t i c i n t e r a c t i o n s t h a n d i d r e s i d e n t j u v e n i l e s . A l l 30 i n t r o d u c e d j u v e n i l e s w e r e i n v o l v e d i n i n t e r a c t i o n s w i t h r e s i d e n t s , b o t h a d u l t s a n d j u v e n i l e s . I o b s e r v e d s i m i l a r a d u l t : j u v e n i l e a n d j u v e n i l e : j u v e n i l e i n t e r a c t i o n s i n a n u n m a n i p u l a t e d w i l d p o p u l a t i o n o f h a r e s a l t h o u g h I w a s u n a w a r e o f t h e r e s i d e n t i a l s t a t u s o f m a n y o f t h e p a r t i c i p a n t s . I c o n c l u d e t h a t a g g r e s s i o n f r o m r e s i d e n t a d u l t s a n d j u v e n i l e s c o u l d l e a d t o s p a c i n g b e h a v i o u r , a n d m i g h t t h e r e f o r e a f f e c t j u v e n i l e r e c r u i t m e n t . 106 C H A P T E R 5 : G E N E R A L D I S C U S S I O N A N D C O N C L U S I O N S T h e m a j o r o b j e c t i v e o f t h i s s t u d y w a s t o e x a m i n e s o m e a s p e c t s o f t h e b e h a v i o u r a l e c o l o g y o f t h e s n o w s h o e h a r e i n r e l a t i o n t o t h e C h r i s t i a n a n d D a v i e s ( 1 9 6 4 ) a n d C h i t t y ( 1 9 6 0 ) b e h a v i o u r a l h y p o t h e s e s d f p o p u l a t i o n r e g u l a t i o n . My i n t e n t w a s t o s t u d y ' b e h a v i o u r a l m e c h a n i s m s i n s i t u a t i o n s w h i c h h a d b e e n p r e v i o u s l y h y p o t h e s i z e d t o b e i m p o r t a n t i n p o p u l a t i o n r e g u l a t i o n , e . g . d i s p e r s a l a n d j u v e n i l e r e c r u i t m e n t ( K r e b s a n d M y e r s , 1 9 7 4 ) . H a r e s w e r e d i f f i c u l t t o s t u d y i n t h e w i l d , a s t h e y w e r e m o b i l e , c r y p t i c , n o c t u r n a l , a n d s e c r e t i v e . T h e r e f o r e , I o b s e r v e d h a r e s , a n d m a n i p u l a t e d t h e m e x p e r i m e n t a l l y i n l a r g e o u t d o o r e n c l o s u r e s . I t h e n o b s e r v e d w i l d p o p u l a t i o n s . S i m i l a r r e s e a r c h p r o g r a m s h a v e b e e n c a r r i e d o u t w i t h o t h e r s p e c i e s , a n d h a v e f o u n d f e w d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e b e h a v i o u r a l e c o l o g y o f p e n n e d a n i m a l s , a n d t h e i r w i l d c o u n t e r p a r t s ( 0 . c u n i c u l u s - M y k ' y t o w y c z 1 9 5 8 , 1 9 5 9 , 1 9 6 0 ; M y k y t o w y c z a n d G a m b a l e , 1 9 6 5 ; M y k y t o w y c z a n d D u d z i n s k i , 1 9 7 2 ; M y e r s ' a n d P o o l e , 1 9 5 9 ; M y e r s a n d S c h n e i d e r , 1 9 6 4 — M u s m u s c u l u s - A n d e r s o n , 1 9 6 1 ) . S a d l e i r ( 1 9 6 9 ) d i s c u s s e d t h e r e l e v a n c e o f p e n s t u d i e s t o w i l d p o p u l a t i o n s , a n d c o n c l u d e d t h a t t h e r e l e v a n c e d e p e n d e d u p o n t h e d e g r e e t o w h i c h o n e e x t r a p o l a t e d t h e d a t a . F o r e x a m p l e , i n my e n c l o s u r e s a l l f e m a l e s p r o d u c e d l i t t e r s , a n d t h i s f e a t u r e s u g g e s t e d t h e e n c l o s u r e s w e r e n o t a r t i f i c i a l l y a f f e c t i n g t h e r e p r o d u c t i v e c a p a b i l i t i e s o f t h e h a r e s . A s t h e h a r e s w e r e m a i n t a i n e d a t 3 - 5 t i m e s t h e p e a k d e n s i t i e s o f w i l d h a r e s , i t a p p e a r s l i k e l y t h a t i n t h e w i l d , h i g h d e n s i t i e s a l o n e w o u l d n o t c a u s e f e m a l e s t o t e r m i n a t e b r e e d i n g . I n f a c t , C a r y a n d . K e i t h 1 07 ( 1 9 7 9 ) f o u n d t h e l o w e s t p r e g n a n c y r a t e f o r t h e f i r s t l i t t e r w a s s t i l l 78% d u r i n g t h e d e c l i n e p h a s e o f t h e c y c l e . H o w e v e r , i f I e x t r a p o l a t e , f o r e x a m p l e , t h e h i g h j u v e n i l e m o r t a l i t y r a t e s f r o m t h e p e n n e d h a r e s ( a l m o s t a l l j u v e n i l e s l o s t t o a v i a n p r e d a t o r s b y t h e e n d o f t h e s u m m e r ) t o a w i l d p o p u l a t i o n , I w o u l d b e i g n o r i n g a t l e a s t t w o f a c t o r s : 1) I t i s l i k e l y a v i a n p r e d a t o r s b e g a n c o n c e n t r a t i n g o n t h e h a r e s i n t h e p e n s b e c a u s e o f t h e u n n a t u r a l l y h i g h d e n s i t y o f a v a i l a b l e p r e y . 2 ) T h e r e w e r e f e w e r h i d i n g s p o t s i n t h e p e n s t h a n t h e r e w e r e i n t h e f o r e s t , b e c a u s e o f t h e s e l e c t i v e t r i m m i n g I h a d d o n e t o t h e v e g e t a t i o n . T h e s e t w o f a c t o r s s u g g e s t j u v e n i l e m o r t a l i t y i n t h e e n c l o s u r e s w a s h i g h e r t h a n t h a t f o u n d i n w i l d p o p u l a t i o n s . T a b l e 16 p r e s e n t s v a r i o u s f e a t u r e s o f p e n n e d h a r e s w i t h my o p i n i o n o f t h e i r r e l e v a n c e t o w i l d p o p u l a t i o n s , b a s e d o n o b s e r v a t i o n s o f w i l d s n o w s h o e h a r e s , o r o n o b s e r v a t i o n s f r o m o t h e r r e s e a r c h e r s o n c l o s e l y r e l a t e d h a r e s p e c i e s . A s t h i s t a b l e i l l u s t r a t e s , I s u g g e s t t h a t m o s t s o c i a l b e h a v i o u r s , a n d t h e s o c i a l o r g a n i z a t i o n f o u n d i n p e n n e d h a r e s a r e r e l e v a n t t o w i l d p o p u l a t i o n s , b u t t h a t t h e e x t r a p o l a t i o n o f m o s t r a t e s may n o t b e a p p r o p r i a t e . T h e f o l l o w i n g i s a s u m m a r y o f t h e r e s u l t s of. my s t u d y : s n o w s h o e h a r e s p e r f o r m e d s t e r e o t y p e d a g o n i s t i c i n t e r a c t i o n s w h i c h I a r r a n g e d a l o n g a g r a d i e n t f r o m n o n - v i o l e n t p o s t u r e s s u c h a s " e a r s u p " a n d " e a r s d o w n " t o " c h a s e s " a n d " h i t s " . - t h e s e i n t e r a c t i o n s o c c u r r e d b o t h a m o n g a n d b e t w e e n s e x e s o v e r a c c e s s t o f o o d , w a t e r , r i g h t - o f - w a y , a n d r e s t i n g s p o t s . - t h e s e i n t e r a c t i o n s , f o u n d i n b o t h p e n n e d a n d w i l d h a r e s , w e r e 108 T a b l e 1 6 : B e h a v i o u r a l f e a t u r e s o b s e r v e d i n t h e e n c l o s u r e s , and t h e i r a p p l i c a b i l i t y t o w i l d p o p u l a t i o n s , a s f o u n d i n t h i s s t u d y , o r o t h e r s t u d i e s . F e a t u r e s o f P e n n e d H a r e s 1 . S t e r e o t y p e d a g g r e s s i v e p o s t u r e s , i . e . " e a r s u p " t h r o u g h t o " l e a p s " and " h i t s " . 2 . D o m i n a n c e h i e r a r c h i e s . 3 . S e a s o n a l d o m i n a n c e s w i t c h . 4 . C o u r t s h i p c h a s e s w e r e f a s t , a n d i n v o l v e d many a g g r e s s i v e i n t e r a c t i o n s . 5 . D o m i n a n t m a l e d i d m o s t o f b r e e d i n g , and a g g r e s s i v e l y p r e v e n t e d s u b o r d i n a t e s f r o m b r e e d i n g . •6. F e m a l e s m a t e d w i t h more t h a n one m a l e . 7 . L e v e r e t s g a t h e r e d a t n u r s i n g s i t e , a n d a w a i t e d l a c t a t i n g f e m a l e . 8 . L a c k o f much p a r e n t a l c a r e . 9 . S i z e o f f i r s t l i t t e r s w e r e s m a l l e r t h a n s u b s e q u e n t l i t t e r s o f t h e same s e a s o n . 1 0 . J u v e n i l e s and a d u l t s w e r e i n v o l v e d i n a g o n i s t i c i n t e r a c t -i o n s . 1 1 . H i g h j u v e n i l e m o r t a l i t y , m o s t l y by a v i a n p r e d a t o r s . 1 2 . N o n - r e s i d e n t j u v e n i l e s w e r e h a r r a s s e d more t h a n r e s i d e n t j u v e n i l e s by a d u l t h a r e s . A p p l i c a b i l i t y t o W i l d P o p ' n . 1 . Y e s , a l l p o s t u r e s f o u n d i n p e n s w e r e l a t e r o b s e r v e d i n w i l d h a r e s . 2 . Y e s , a t a r t i f i c i a l f e e d e r s a n d a t c o n c e n t r a t e d n a t u r a l f o o d s o u r c e s . 3 . Y e s , a s i n 2 a b o v e . 4 . Y e s , o b s e r v e d i n t h e w i l d . 5 . N o t k n o w n . 6 . N o t k n o w n . 7 . Y e s , R o n g s t a d a n d T e s t e r ( 1 9 7 1 ) . 8 . N o t known f o r c e r t a i n , b u t s u g g e s t e d by R o n g s t a d a n d T e s t e r ( 1 9 7 1 ) . 9 . Y e s , C a r y a n d K e i t h ( 1 9 7 8 ) . 1 0 . Y e s , o b s e r v e d i n t h e w i l d . 1 1 . M o r t a l i t y n o t as h i g h . 1 2 . N o t k n o w n . 109 q u i t e s t a b l e a n d r e s u l t e d i n t h e e x h i b i t i o n o f a d o m i n a n c e h i e r a r c h y . - m a l e h a r e s w e r e m o r e d o m i n a n t i n t h e w i n t e r w h i l e f e m a l e h a r e s w e r e m o r e d o m i n a n t d u r i n g t h e s u m m e r , t h e r e b y i n d i c a t i n g a s e a s o n a l s w i t c h i n d o m i n a n c e . - t h e m a t i n g s y s t e m , a s o b s e r v e d i n p e n n e d h a r e s a n d s o m e w h a t v e r i f i e d b y f i e l d o b s e r v a t i o n s , w a s m a l e d o m i n a n c e p o l y g y n y . M a t i n g i n v o l v e d f a s t a n d d r a m a t i c c h a s e s b y s e v e r a l m a l e s a f t e r a n o e s t r o u s f e m a l e . D u r i n g t h e s e c h a s e s t h e m a l e s w e r e i n v o l v e d i n m a n y a g o n i s t i c i n t e r a c t i o n s . - i n p e n n e d h a r e s t h e d o m i n a n t m a l e s w e r e r e s p o n s i b l e f o r m o s t o f t h e c o p u l a t i o n s . s u b o r d i n a t e m a l e s w e r e p r e v e n t e d f r o m c o p u l a t i n g b y t h e d o m i n a n t m a l e s . - a t t h e e n d o f e a c h f e m a l e ' s o e s t r u s s h e b e c a m e e x t r e m e l y a g g r e s s i v e t o f u r t h e r a p p r o a c h e s b y m a l e s . T h i s f e m a l e a g g r e s s i v e n e s s c o n t i n u e d t h r o u g h o u t t h e s p r i n g a n d s u m m e r , e x c e p t d u r i n g f u r t h e r o e s t r o u s p e r i o d s . - a d u l t h a r e s e x h i b i t e d l i t t l e p a r e n t a l c a r e b e s i d e s l a c t a t i o n . O n c e w e a n e d , j u v e n i l e s a r e c o m p l e t e l y o n t h e i r o w n . w i l d j u v e n i l e s i n t r o d u c e d i n t o p e n s c o n t a i n i n g r e s i d e n t a d u l t s a n d j u v e n i l e s w e r e h a r r a s s e d b y b o t h r e s i d e n t a d u l t s a n d j u v e n i l e s . T h e s e w i l d j u v e n i l e s w e r e f a c e d w i t h m o r e a g g r e s s i o n f r o m r e s i d e n t a d u l t s t h a n w e r e r e s i d e n t j u v e n i l e s . S o m e f i e l d o b s e r v a t i o n s w e r e o b t a i n e d i n d i c a t i n g t h e r e a r e s i m i l a r t y p e s o f i n t e r a c t i o n s o c c u r r i n g b e t w e e n w i l d a d u l t s a n d w i l d j u v e n i l e s , a l t h o u g h t h e i r r e s i d e n t i a l s t a t u s w a s u n k n o w n . 110 I c o n c l u d e d t h a t s n o w s h o e h a r e s h a v e s o m e b e h a v i o u r a l m e c h a n i s m s i n p l a c e , e . g . h i g h l e v e l s o f a g g r e s s i o n , e x t r e m e c o m p e t i t i o n f o r b r e e d i n g f e m a l e s , h a r r a s s m e n t o f n o n - r e s i d e n t j u v e n i l e s , w h i c h c o u l d l e a d t o p o p u l a t i o n r e g u l a t i o n . H o w e v e r , f i e l d e x p e r i m e n t s a r e n e c e s s a r y t o d e t e r m i n e how e f f e c t i v e t h e s e m e c h a n i s m s a r e i n a c t u a l l y c o n t r o l l i n g p o p u l a t i o n s i z e . 111 A P P E N D I X I S o m e n o n - i n t e r a c t i v e b e h a v i o u r s o b s e r v e d i n t h e s n o w s h o e h a r e : P o s t u r e s a n d L o c o m o t i o n G r a n g e ( 1 9 3 2 ) p r o v i d e s a g o o d b a s i c d e s c r i p t i o n o f s n o w s h o e h a r e r e s t i n g , f e e d i n g , a n d g r o o m i n g p o s t u r e s . My o b s e r v a t i o n s a g r e e w i t h h i s , b u t w i t h s e v e r a l a d d i t i o n s o r e x p l a n a t i o n s . H e d e s c r i b e s t h e h a r e s f e e d i n g w h i l e s t a n d i n g o n t h e i r h i n d ' f e e t . I o b s e r v e d t h a t w h i l e t h e h a r e s w e r e i n t h i s p o s e , t h e y w o u l d a l s o s t r i k e o u t w i t h t h e i r f o r e p a w s , a n d h o o k a b r a n c h w i t h t h e i r p h a l a n g e s . T h e y w o u l d t h e n c h e w t h e b r a n c h o f f a s h i g h a s p o s s i b l e u n t i l i t f e l l t o t h e g r o u n d , a t w h i c h t i m e t h e y w o u l d s e t t l e o n t o a l l f o u r s a n d e a t t h e l e a v e s a n d / o r t w i g s o b t a i n e d . T h i s b e h a v i o u r w a s o b s e r v e d i n b o t h t h e p e n s a n d i n t h e w i l d . T h e s n o w s h o e h a r e a l s o s t o o d o n i t s h i n d f e e t , i n w h a t I w o u l d d e s c r i b e a s a n " a l e r t " p o s t u r e , a n d l o o k e d i n t h e d i r e c t i o n o f a s t r a n g e s o u n d . T h e h a r e s a l s o o r i e n t a t e d t h e i r e a r s t o w a r d s t h e s o u n d . I o b s e r v e d t h i s p o s e m a n y t i m e s i n t h e p e n s a n d i n t h e w i l d . , A s i m i l a r p o s e h a s b e e n d e s c r i b e d f o r t h e b l a c k - t a i l e d j a c k r a b b i t ( L e c h l e i t n e r , 1 9 5 8 ) , a n d f o r t h e a r c t i c h a r e , L . a r c t i c u s , ( B o n n y m a n , 1 9 7 5 ) . S n o w s h o e h a r e s a l s o f l u t t e r t h e i r f o r e p a w s i n t h e a i r w h i l e s i t t i n g u p o n t h e i r h i n d l e g s ( S e v e r a i d , 1 9 4 2 ) . L e c h l e i t n e r ( 1 9 5 8 ) h a s d e s c r i b e d a s i m i l a r a c t i v i t y i n L . c a l i f o r n i c u s , b u t n e i t h e r a u t h o r w a s a b l e t o e x p l a i n t h i s f l u t t e r i n g . I o b s e r v e d t h i s a c t i v i t y i n s n o w s h o e h a r e s i n t h e 1 1 2 p e n s a n d i n t h e w i l d . I t w a s u s u a l l y a s s o c i a t e d w i t h t h e b e g i n n i n g a n d / o r t e r m i n a t i o n o f g r o o m i n g . T h e h a r e w o u l d s i t u p o n i t s h i n d l e g s , f l u t t e r i t s f o r e p a w s , l i c k i t s f o r e p a w s , a n d t h e n c o m m e n c e t o g r o o m i t s e l f a s d e s c r i b e d i n G r a n g e ( 1 9 3 2 ) . T h e b o u t o f g r o o m i n g w a s o f t e n e n d e d b y f l u t t e r i n g t h e f o r e p a w s , a n d t h e n s e t t l i n g d o w n t o r e s t . T h e . f l u t t e r i n g a p p e a r e d t o b e u s e d i n i t i a l l y t o d i s l o d g e a n y m a t e r i a l o r d u s t f r o m t h e f o r e p a w s b e f o r e l i c k i n g t h e m , a n d l a t e r p e r h a p s t o s e p a r a t e t h e h a i r s o n t h e p a w s f o r b e t t e r d r y i n g a f t e r g r o o m i n g . T h i s i n t e r p r e t a t i o n a l s o e x p l a i n e d l a t e r o b s e r v a t i o n s f r o m t h e p e n s i n A p r i l 1 9 8 0 w h e n i t w a s f o u n d h a r e s m o v i n g f r o m d e e p s n o w t o d r y g r o u n d o f t e n s t o p p e d t o f l u t t e r t h e i r f o r e p a w s i n a n a p p a r e n t a t t e m p t t o d i s l o d g e s p r u c e n e e d l e s p i c k e d u p f r o m t h e f o r e s t l i t t e r . O n s e v e r a l o c c a s i o n s i n t h e p e n s a f t e r t h e h a r e s h a d a p p a r e n t l y b e e n f r i g h t e n e d b y a p r e d a t o r , t h e y w o u l d m o v e a b o u t i n a s t i l t e d , j e r k y m a n n e r , c o n s t a n t l y o r i e n t a t i n g t h e i r e y e s a n d e a r s i n v a r i o u s d i r e c t i o n s . O n o n e o c c a s i o n t h i s s t i l t e d m o v e m e n t w a s s o e x t r e m e , t h e h a r e a c t u a l l y m o v e d s e v e r a l m e t r e s w h i l e s t o p p i n g i n m i d - s t r i d e w i t h i t s f o r e p a w s c o n t i n u a l l y i n t h e a i r . T h i s t y p e o f l o c o m o t i o n a p p e a r s t o b e b e t w e e n t h e n o r m a l q u a d r a p e d a l l o c o m o t i o n a n d t h e u n u s u a l k a n g a r o o - l i k e g a i t o f L . a r c t i c u s ( B o n n y m a n , 1 9 7 5 ) . T h i s s t i l t e d m o v e m e n t m a y a l l o w t h e h a r e t h r o u g h q u i c k s t o p s , t o p e r c e i v e a m o v i n g p r e d a t o r a g a i n s t a n o n - m o v i n g b a c k g r o u n d , s o m e t h i n g i t c o u l d n o t d o i f i t „ w a s m o v i n g i t s e l f . P h y s i o l o g i c a l l y , t h i s b e h a v i o u r a l e x p l a n a t i o n w o u l d r e q u i r e t h e o p t i c a l t o o l s o f t h e 113 h a r e i n c l u d e " l o c a l - e d g e - d e t e c t o r s " . L e v i c k ( 1 9 6 7 ) h a s f o u n d s u c h d e t e c t o r s i n t h e c l o s e l y r e l a t e d r a b b i t . G r a n g e ( 1 9 3 2 ) a n d C r i d d l e ( 1 9 3 8 ) p r o v i d e g o o d d e s c r i p t i o n s o f t h e t y p e s o f f o r m s u s e d b y t h e s n o w s h o e h a r e . T h i s s t u d y p r o d u c e d s i m i l a r r e s u l t s a s h a r e s m e r e l y r e s t e d i n f o r m s u n d e r c o v e r i n t h e s u m m e r , a n d u n d e r t h e s n o w c o v e r e d b u s h e s o r f a l l e n t r e e s i n t h e w i n t e r . S i m i l a r s i t u a t i o n s w e r e o b s e r v e d i n t h e w i l d . I n d i v i d u a l h a r e s i n t h e p e n s s h o w e d a p r e f e r e n c e f o r t h e s a m e l o c a t i o n d a y a f t e r d a y . I n t r a s p e c i f i c C o m m u n i c a t i o n C h i n n i n g M y k y t o w y c z ( 1 9 7 5 ) h a s d e s c r i b e d c h i n n i n g i n t h e E u r o p e a n r a b b i t a s b e i n g a n o d i f e r o u s i n t r a s p e c i f i c t e r r i t o r i a l m a r k i n g s y s t e m . M y k y t o w y c z ( 1 9 6 2 ) a l s o d e s c r i b e s a c h i n g l a n d i n t h e E u r o p e a n h a r e , b u t s t a t e s i t i s l e s s d e v e l o p e d , a n d t h e r e f o r e w a s p r o b a b l y l e s s i m p o r t a n t t o t h e h a r e . I o b s e r v e d n u m e r o u s o c c a s i o n s o f s n o w s h o e h a r e s c h i n n i n g , e s p e c i a l l y b y a n a n i m a l w h i c h h a d j u s t b e e n i n t r o d u c e d i n t o t h e p e n s . C h i n n i n g w a s o b s e r v e d i n a d u l t m a l e s a n d f e m a l e s , a n d a l s o i n j u v e n i l e s . A f e w o c c a s i o n s o f h a r e s c h i n n i n g i n t h e w i l d w e r e o b s e r v e d . 1 1 4 T h u m p i n g T h u m p i n g i n h a r e s i s t h e q u i c k s t r i k i n g o f t h e g r o u n d w i t h o n e o f t h e h i n d p a w s w h i c h p r o d u c e s a d i s t i n c t i v e s o u n d . S e v e r a i d ( 1 9 4 2 ) d e s c r i b e s t h u m p i n g b u t c a n n n o t p r o v i d e a c o m p l e t e e x p l a n a t i o n f o r t h e b e h a v i o u r , b u t s u g g e s t s i t c o m m u n i c a t e s f e a r , a n d / o r a n g e r . I o b s e r v e d t h u m p i n g i n s e v e r a l d i f f e r e n t s i t u a t i o n s a s f o l l o w s : a ) A h a r e r e l e a s e d f r o m a t r a p i n t h e w i l d o f t e n t h u m p e d a s i t l o p e d a w a y . B ) A d u l t s t h u m p e d w h i l e m o v i n g a r o u n d t h e p e n a s I w a s e x a m i n i n g a new l i t t e r o f h a r e s i n t h e p e n . C ) A t h u m p w a s a c c o m p a n i e d b y a n e x a g e r r a t e d h o p b y t h e m a l e d u r i n g c o u r t s h i p . T h i s w a s a l s o o b s e r v e d i n t h e w i l d , a n d i s d e s c r i b e d i n m o r e d e t a i l i n C h a p t e r 2 . S i t u a t i o n s ( a ) a n d ( b ) c o u l d b e i n t e r p r e t e d a s a d i s p l a c e m e n t b e h a v i o u r . T h e h a r e may h a v e b e e n u n s u r e w h e t h e r t o f l e e , f r e e z e , o r a t t e m p t t o d e f e n d i t s e l f . S i t u a t i o n ( c ) w o u l d b e i n v o l v e d i n i n t r a s p e c i f i c c o m m u n i c a t i o n . V o c a l i z a t i o n G r u n t o r s n o r t : T h i s s o u n d w a s p r o d u c e d b y a n a g g r e s s s i v e h a r e a n d u s u a l l y o c c u r r e d d u r i n g a n a c t u a l a g g r e s s i v e m o v e m e n t b y o n e h a r e t o w a r d s a n o t h e r . T h e s o u n d w a s a l s o h e a r d , o n o c c a s i o n , w h e n n o m o v e m e n t w a s m a d e , b u t a n a g g r e s s i v e p o s t u r e w a s s t r u c k . G r a n g e ( 1 9 3 2 ) a n d S e v e r a i d ( 1 9 4 2 ) e x p l a i n g r u n t s a s a n e x p r e s s i o n o f d i s p l e a s u r e . C h i r p : T h i s s o u n d i s v e r y s i m i l a r t o t h e s o u n d p r o d u c e d b y t h e b l a c k - c a p p e d c h i c k a d e e , ( P a r u s a t r i c a p i l l u s ) . I h e a r d t h e 1 15 s o u n d o n l y f r o m m a l e s n o w s h o e h a r e s , a n d u s u a l l y o n l y f r o m t h e d o m i n a n t m a l e i n t h e p e n . I t o c c u r r e d a f t e r t h e d o m i n a n t m a l e h a d c h a s e d a s u b o r d i n a t e m a l e , o r w h i l e t h e d o m i n a n t b u c k w a s m o v i n g a b o u t t h e p e n . T h e " c h i r p " i s n o t l o u d , a n d c a n n o t b e h e a r d f r o m m o r e t h a n a b o u t 7 m . T r a p p ( 1 9 6 2 ) h a s r e p o r t e d a s i m i l a r v o c a l i z a t i o n i n t h e s n o w s h o e h a r e i n A l a s k a . S i n c l a i r ( p e r s . c o m m . ) h a s f o u n d p e n n e d f e m a l e h a r e s p r o d u c e t h i s s o u n d a s w e l l a s m a l e s . M a r s d e n a n d H o l l e r ( 1 9 6 4 ) s t a t e a s i m i l a r s o u n d i s e m i t t e d d u r i n g c o u r t s h i p b y t h e f e m a l e c o t t o n t a i l r a b b i t a n d t h e f e m a l e s w a m p r a b b i t . S c r e a m : S n o w s h o e h a r e s p r o d u c e a p i e r c i n g s c r e a m w h e n i t a p p e a r s t h e y a r e i n m o r t a i d a n g e r ( G r a n g e ( 1 9 3 2 ) ; S e v e r a i d ( 1 9 4 2 ) . I h e a r d t h i s s c r e a m e m i t t e d b y h a r e s b e i n g h a n d l e d i n t h e w i l d , b y v e r y y o u n g l e v e r e t s b e i n g h a n d l e d i n t h e p e n s , a n d b y p e n n e d j u v e n i l e s b e i n g a t t a c k e d b y a g o s h a w k . S q u e a l : S e v e r a l L a g o m o r p h s s q u e a l u p o n c o m p l e t i o n o f c o p u l a t i o n , i n c l u d i n g S . f l o r i d a n u s , ( M a r s d e n a n d H o l l e r , 1 9 6 4 ) , 0 . c u n i c u l u s ( M y e r s a n d P o o l e , 1 9 6 1 ) , a n d L . a m e r i c a n u s ( S e v e r a i d , 1 9 4 2 ; t h i s s t u d y ) . I t i s n o t k n o w n w h i c h s e x p r o d u c e s t h e s q u e a l i n a n y o f t h e a b o v e s p e c i e s , b u t i s g e n e r a l l y a s s u m e d t o b e t h e m a l e . 116 APPENDIX I I F u l l d a t a on i n t e r a c t i o n s o b s e r v e d i n Pen 2 d u r i n g summer 1 9 7 9 ( J u l y 1 1 - A u g u s t 4)-:Summary on T a b l e 3 , p. 28 ' . ' Wl N N ER Hare 1 2 3 To t a 1 s 1 X i o 1 2 32 X Z 3 1 3> zr X 4-1 X • - ' : • X Totals 5"! 2. Sex F H M — Wt.(g) \oc\v — -%Won 4.1-L O S E R 117 A P P E N D I X I l i a : F u l l d a t a on i n t e r a c t i o n s o b s e r v e d i n Pen 1 d u r i n g May 1 9 8 0 - summary on T a b l e 4 , p . 2 9 . W I N N E R Hare 1 2 3 H To t a I s 1 X 6 z .0. Z 2 X 4- o 13 3 X o . 1* 1 I? X 23 • • - -• • • X Totals 21 10 .•5"<T Sex F F M — Wt.(g) I S 3 0 — %Won o.o — L O S E R 118 A P P E N D I X 1 1 1 b : F u l l d a t a on i n t e r a c t i o n s o b s e r v e d i n Pen 2 d u r i n g May 1 9 8 0 - s u m m a r y on T a b l e 4 , p . 2 9 . W I N N E R Hare 1 2 3 To t a 1 s i _ X 0 O o o X O o ^ • 3. 11 • IS X o H 0 o X X Totals 1 2 0 4-0 Sex F F r r — . Wt.(g) — %Won 100.0 6S".0 o.o — L O S E R 119 A P P E N D I X I V a : F u l l d a t a on i n t e r a c t i o n s o b s e r v e d i n ' Pen 2 d u r i n g w i n t e r ( N o v e m b e r 1 3 - 1 6 , 1 9 7 9 ) , b e f o r e t h e r e m o v a l o f t h e d o m i n a n t m a l e - s u m m a r y on T a b l e 5 1 , p . 3 1 . W I N N E R Hare 1 5" 2 3 To t a 1 s 1 X 0 0 0 G X j 0 25" z X O 1 1 3 H 3 3 X X -Totals 3^ O Sex F M . — Wt.(g) m-so l boo — %Won too. o o.o — L O S E R 120 A P P E N D I X IVb : F u l l d a t a on i n t e r a c t i o n s o b s e r v e d i n ' Pen 2 d u r i n g w i n t e r ( N o v e m b e r 1 6 - 1 9 , 1 9 7 9 ) , a f t e r r e m o v a l o f d o m i n a n t m a l e - summary on T a b l e 5 b , p . 3 1 . ' . WI N N ER Hare 5\ 2 3 To t a 1 s 5* X 3 O Z X O 2 < 3 X 2 1 X X Totals 33- 0 S3 Sex H V M •— Wt.(g) IbOD 15*4-6 — % W o n 3S".4 O.O — L O S E R 121 A P P E N D I X V a : F u l l d a t a on i n t e r a c t i o n s o b s e r v e d i n Pe.n 1 ; d u r i n g w i n t e r ( N o v e m b e r 9 - 2 3 , 1 9 7 9 ) , b e f o r e r e m o v a l o f d o m i n a n t m a l e - s u m m a r y on T a b l e 6 a , p . 33 Wl N N ER Hare # 2 3 4 1 To t a 1 s 2 X 1 0 0 1 3 5 X I 2 4 13 X 4 S X 2 2 . X Totals 13 i Q Sex M P M P — Wt.(g) 1.430-%Won 4,1.9 25.0 21.4 — L O S E 122 A P P E N D I X Vb : F u l l , d a t a on i n t e r a c t i o n s o b s e r v e d i n Pe.n 1 d u r i n g w i n t e r ( N o v e m b e r 23 t o D e c e m b e r 1, 1 9 7 9 ) a f t e r r e m o v a l o f d o m i n a n t m a l e - s u m m a r y on T a b l e 6 b , p . 3 3 . Wl N N ER Hare 3 1 4 To t a 1 s 3 X 1 o 1 X 1 VI 11 X 2 4 - X X Totals 12 1 3£> Sex F P H — Wt.(g) 1-4 \\2-0 %Won 4 - 0 — L O S E R 123 A P P E N D I X V c : F u l l d a t a on i n t e r a c t i o n s o b s e r v e d i n Pen 1 d u r i n g w i n t e r ( D e c e m b e r 2 - 9 , 1 9 7 9 ) , a f t e r t h e a d d i t i o n o f a new m a l e - summary on T a b l e 6 c , p . 3 4 , W l N N ER H a r e # pen 2.rA 3 1 4 Totals Per As) X 0 0 o 3 X 0 0 5" O X o 4 IS" 1 3 X X Totals I 3 o 32 Sex M M — Wt.(g) [Vtv lt><4o \32-0 — • %Won 100.0 I I . 1 O-O — L O S E R 124 A P P E N D I X V I : F u l l d a t a on i n t e r a c t i o n s o b s e r v e d i n t h e a l l m a l e pen b e f o r e t h e i n t r o d u c t i o n o f o e s t r o u s f e m a l e s a n d b e f o r e r e m o v a l o f d o m i n a n t m a l e ( A p r i l 7 - 1 6 , 1 9 8 0 ) - s u m m a r y on T a b l e 1 2 , p . 6 4 . WINNER 125 A P P E N D I X V I I : F u l l d a t a on i n t e r a c t i o n s o b s e r v e d i n t h e a l l a l l m a l e p e n a f t e r t h e r e m o v a l o f t h e d o m i n a n t m a l e ( A p r i l 2 1 - 2 2 , 1 9 8 0 ) - s u m m a r y on T a b l e 1 3 , p . 6 4 , W I N N E R Hare tt ' ? To t a 1 s ? X 0 o o IB. °[ X .0 2 i X X X Totals 14- i . 0 1 s Sex M M ' — Wt.(g) 12.00 12.=K) %Won IOD-0 ICO O.O — L O S E R 1 26 R E F E R E N C E S C I T E D A n d e r s o n , P . K . 1 9 6 1 . D e n s i t y , s o c i a l s t r u c t u r e , a n d n o n s o c i a l e n v i r o n m e n t i n h o u s e - m o u s e p o p u l a t i o n s a n d t h e i m p l i c a t i o n s f o r r e g u l a t i o n o f n u m b e r s . T r a n s . N . Y . A c a d , o f S c i e n . S e r . I I 2 3 ( 5 ) : 4 4 7 - 4 5 1 . B a n f i e l d , A . W . F . 1 9 7 4 . T h e m a m m a l s o f C a n a d a . U n i v . o f T o r o n t o P r e s s . 4 3 8 p p . B e a t t y , R . A . 1 9 6 0 . F e r t i l i t y o f m i x e d s e m e n f r o m d i f f e r e n t r a b b i t s . J . R e p r o d . F e r t . 1 : 5 2 - 6 0 . , G . H . B e n n e t t , J . G . H a l l , J . L . H a n c o c k , a n d D . L . S t e w a r t . 1 9 6 9 . A n e x p e r i m e n t w i t h h e t e r o s p e r m i c i n s e m i n a t i o n i n c a t t l e . J . R e p r o d . F e r t . 1 9 : 4 9 1 - 5 0 2 . B i d e r , J . R . 1 9 6 1 . A n e c o l o g i c a l s t u d y o f t h e h a r e , L e p u s a m e r i c a n u s . C a n . J . Z o o l . 3 9 : 8 1 - 1 0 3 . B o n n y m a n , S . G . 1 9 7 5 . B e h a v i o u r a l e c o l o g y o f L e p u s a r c t i c u s . U n p u b l . M . S c . t h e s i s . C a r l e t o n U n i v . , O t t a w a , C a n a d a . B o o n s t r a , R . 1 9 7 8 . E f f e c t o f a d u l t s t o w n s e n d v o l e s ( M i c r o t u s  t o w n s e n d i i ) o n s u r v i v a l o f y o u n g . E c o l . 5 9 ( 2 ) : 2 4 2 - 2 4 8 . B o u t i n , S . 1 9 7 9 . S p a c i n g b e h a v i o r o f s n o w s h o e h a r e s i n r e l a t i o n t o t h e i r p o p u l a t i o n d y n a m i c s . M . S c . t h e s i s , T h e U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , V a n c o u v e r , C a n a d a . 1 9 8 0 . E f f e c t o f s p r i n g r e m o v a l e x p e r i m e n t s o n t h e s p a c i n g b e h a v i o r o f f e m a l e s n o w s h o e h a r e s . C a n . J . Z o o l . 5 8 ( 1 2 ) : 2 1 6 7 - 2 1 7 4 . B r e e d , M . D . , S . K . S m i t h , a n d B . G . G a l l . 1 9 8 0 . S y s t e m s o f m a t e s e l e c t i o n i n a c o c k r o a c h s p e c i e s w i t h m a l e d o m i n a n c e h i e r a r c h i e s . A n i m . B e h a v . 2 8 : 1 3 0 - 1 3 4 . 127 B r o e k h u i z e n , S . a n d F . M a a s k a m p . 1 9 8 0 . B e h a v i o u r o f d o e s a n d l e v e r e t s o f t h e E u r o p e a n h a r e ( L e p u s e u r o p a e u s ) w h i l s t n u r s i n g . J . Z o o l . , L o n d . 1 9 1 : 4 8 7 - 5 0 1 . C a r y , J . R . a n d L . B . K e i t h . 1 9 7 9 . R e p r o d u c t i v e c h a n g e i n t h e 1 0 -y r . c y c l e o f s n o w s h o e h a r e s . C a n . J . Z o o l . 5 7 : 3 7 5 - 3 9 0 . C h a n g , M . C . , D . M . H u n t , a n d J . H . M a r s t o n . 1 9 7 1 . J . R e p r o d . P e r t . 2 5 : 2 8 7 - 2 8 9 . C h i t t y , D . 1 9 6 0 . P o p u l a t i o n p r o c e s s e s i n t h e v o l e a n d t h e i r r e l e v a n c e t o g e n e r a l t h e o r y . C a n . J . Z o o l . 3 8 : 9 9 - 1 1 3 . C h r i s t i a n , J . J . a n d D . E . D a v i e s . 1 9 6 4 . E n d o c r i n e s , b e h a v i o u r , a n d p o p u l a t i o n . S c i e n c e 1 4 6 : 1 5 5 0 - 1 5 6 0 . C o x , C R . a n d B . J . L e B o e u f . 197 .7 . F e m a l e i n c i t a t i o n o f m a l e c o m p e t i t i o n : a m e c h a n i s m i n s e x u a l s e l e c t i o n . A m e r . N a t u r . 1 1 1 ( 9 7 8 ) : 3 1 7 - 3 3 5 . C r i d d l e , S . 1 9 3 8 . A s t u d y o f t h e s n o w s h o e r a b b i t . C d n . F l d . -N a t . 5 2 ( 3 ) : 3 1 - 4 0 . . D h o n d t , A . A . 1 9 7 0 . T h e r e g u l a t i o n o f n u m b e r s i n B e l g i a n p o p u l a t i o n s o f G r e a t T i t s . P r o c . A d v . S t u d y I n s t . D y n a m i c s N u m b . P o p u l . ( O o s t e r b e e k , 1 9 7 0 ) : 5 3 2 - 5 4 7 / D o u g l a s , G . W . 1 9 7 4 . M o n t a n e z o n e v e g e t a t i o n o f t h e A l s e k R i v e r r e g i o n , s o u t h w e s t e r n Y u k o n . C a n . J . B o t . 5 2 : 2 5 0 5 - 2 5 3 2 . D u k e l o w , W . R . , H . N . C h e r n o f f , a n d W . L . W i l l i a m s . 1 9 6 7 . F e r t i l i z a b l e l i f e o f t h e r a b b i t o v u m r e l a t i v e t o s p e r m c a p a c i t a t i o n . A m e r . J . P h y s i o l . 2 1 3 ( 6 ) : 1 3 9 7 - 1 4 0 0 . E m l e n , S . T . a n d L . W . O r i n g . 1 9 7 7 . E c o l o g y , s e x u a l s e l e c t i o n , a n d t h e e v o l u t i o n o f m a t i n g s y s t e m s . S c i e n c e 1 9 7 ( 4 3 0 0 ) : 2 1 5 - 2 2 3 . F a r e n t i n o s , R . C . 1 9 7 2 . S o c i a l d o m i n a n c e a n d m a t i n g a c t i v i t y i n t h e t a s s e l - e a r e d s q u i r r e l , S c i u r u s a b e r t i f e r r e u s . A n i m . B e h a v . 2 0 : 3 1 6 - 3 2 6 . 1 28 1 9 8 0 . S e x u a l s o l i c i t a t i o n o f s u b o r d i n a t e m a l e s b y f e m a l e t a s s e l - e a r e d s q u i r r e l s , S c i u r u s a b e r t i . J . M a m m a l . 6 1 ( 2 ) : 3 3 7 - 3 4 1 . G a u t h r e a u x , S . A . J r . 1 9 8 0 . T h e e c o l o g i c a l s i g n i f i c a n c e o f b e h a v i o r a l d o m i n a n c e . I N : P e r s p e c t i v e s i n E t h o l o g y . V o l . 3 : S o c i a l B e h a v i o r . E D . P . P . G . B a t e s o n a n d P . H . K l o p f e r . P l e n u m P r e s s , p p . 1 7 - 5 4 . G e i s t , V . 1 9 7 1 . M o u n t a i n S h e e p : A s t u d y i n b e h a v i o r a n d e v o l u t i o n . U n i v . o f C h i c a g o P r e s s , C h i c a g o . 3 8 3 p p . G r a n g e , W . B . 1 9 3 2 . O b s e r v a t i o n s o n t h e s n o w s h o e h a r e , L e p u s  a m e r i c a n u s p h a e o n o t u s A l l e n . J . M a m m a l . 1 3 ( 1 ) : 1 - 1 9 . H a n k e n , J . a n d P . W . S h e r m a n . 1 9 8 1 . M u l t i p l e p a t e r n i t y i n B e l d i n g ' s g r o u n d s q u i r r e l l i t t e r s . S c i e n c e 2 1 2 ( 4 4 9 2 ) : 3 5 1 -3 5 3 . K e i t h , L . B . 1 9 6 3 . W i l d l i f e ' s t e n - y e a r c y c l e . U n i v . o f W i s c o n s i n P r e s s . 2 0 1 p p . a n d L . A . W i n d b e r g . 1 9 7 8 . A d e m o g r a p h i c a n a l y s i s o f t h e s n o w s h o e h a r e c y c l e . W i l d l . M o n o g r a p h s 5 8 . , A . W . T o d d , C . J . B r a n d , R . S . A d a m c i k , a n d D . H . R u s c h . 1 9 7 8 . A n a n a l y s i s o f p r e d a t i o n d u r i n g a c y c l i c f l u c t u a t i o n o f s n o w s h o e h a r e s . 1 3 t h I n t . C o n g , o f G a m e B i o l . , A t l a n t a , p p . 1 5 1 - 1 7 5 . K r e b s , C . J . 1 9 7 8 . A g g r e s s i o n , d i s p e r s a l , a n d c y c l i c c h a n g e s i n p o p u l a t i o n s o f s m a l l r o d e n t s . I N : A g g r e s s i o n , d o m i n a n c e , a n d i n d i v i d u a l s p a c i n g . E D . L . K r a m e s , P . P l i n e r , a n d T . A l l o w a y . P l e n u m P u b l . p p . 4 9 - 6 0 . a n d J . H . M y e r s . 1 9 7 4 . P o p u l a t i o n c y c l e s i n s m a l l m a m m a l s . A d v . i n E c o l . R e s . V o l . 8 : 2 6 8 - 3 8 9 . K r u u k , H . 1 9 7 2 . T h e s p o t t e d h y e n a : a s t u d y o f p r e d a t i o n a n d s o c i a l b e h a v i o r . T h e U n i v . o f C h i c a g o P r e s s , C h i c a g o . 3 3 5 p p . 129 L e c h l e i t n e r , R . R . 1 9 5 8 . C e r t a i n a s p e c t s o f b e h a v i o u r o f t h e b l a c k - t a i l e d j a c k r a b b i t . A m e r . M i d i . N a t u r . 6 0 ( 1 ) : 1 4 5 -1 5 5 . L e v i c k , W . R . 1 9 6 7 . R e c e p t i v e f i e l d s a n d t r i g g e r f e a t u r e s o f g a n g l i o n c e l l s i n t h e v i s u a l s t r e a k o f t h e r a b b i t ' s r e t i n a . J . P h y s i o l . 1 8 8 : 2 8 5 - 3 0 7 . L i n c o l n , G . A . 1 9 7 4 . R e p r o d u c t i o n a n d " M a r c h m a d n e s s " i n t h e b r o w n h a r e , L e p u s e u r o p a e u s . J . Z o o l . 1 7 4 : 1 - 1 4 . L i n d l o f , B . 1 9 7 8 . A g g r e s s i v e d o m i n a n c e r a n k i n r e l a t i o n t o f e e d i n g b y E u r o p e a n h a r e . V i l t r e v y 1 0 ( 6 ) : 1 4 5 - 1 5 8 . M a r s d e n , H . M . a n d N . R . H o l l e r . 1 9 6 4 . S o c i a l b e h a v i o u r i n c o n f i n e d p o p u l a t i o n s o f t h e c o t t o n t a i l a n d t h e s w a m p r a b b i t . W i l d l . M o n o g . 1 3 . 3 9 p p . M a r t i n , P . A . , T . J . R e m e r s , J . R . L o d g e , a n d P . J . D z i u k . 1 9 7 4 . T h e e f f e c t o f r a t i o s a n d n u m b e r s o f s p e r m a t o z o a m i x e d f r o m t w o m a l e s o n p r o p o r t i o n s o f o f f s p r i n g . J . R e p r o d . F e r t . 3 9 : 2 5 1 - 2 5 8 . M a r t i n e t , L . a n d F . R a y n a u d . 1 9 7 5 . P r o l o n g e d s p e r m a t o z o a n s u r v i v a l i n t h e f e m a l e h a r e u t e r u s : e x p l a n a t i o n o f s u p e r f e t a t i o n . I N : T h e b i o l o g y o f s p e r m a t o z o a , I N S E R M I n t . S y m p . , N o u z i l l y , 1 9 7 3 , p p . 1 3 4 - 1 4 4 ( K a r g e r , B a s e l 1 9 7 5 ) . M e s l o w , E . C . - a n d L . B . K e i t h . 1 9 6 8 . D e m o g r a p h i c p a r a m e t e r s o f a s n o w s h o e h a r e p o p u l a t i o n . J . W i l d l . M g m t . 3 2 ( 4 ) : 8 1 2 - 8 3 4 . M y e r s , K . a n d E . C . S c h n e i d e r . 1 9 6 4 . O b s e r v a t i o n s o n r e p r o d u c t i o n , m o r t a l i t y , a n d b e h a v i o u r i n a s m a l l , f r e e -l i v i n g p o p u l a t i o n o f w i l d r a b b i t s . C . S . I . R . O . W i l d l . R e s . 9 : 1 3 8 - 1 4 3 . a n d W . E . P o o l e . 1 9 5 9 . A s t u d y o f t h e b i o l o g y o f t h e w i l d r a b b i t , O r y c t o l a g u s c u n i c u l u s ( L . ) . I . C . S . I . R . O . W i l d l . R e s . 4 ( 1 ) : 1 4 - 2 6 . 1 30 M y k y t o w y c z , R . 1 9 5 8 . S o c i a l b e h a v i o u r o f a n e x p e r i m e n t a l c o l o n y o f w i l d r a b b i t s , O r y c t o l a q u s c u n i c u l u s ( L . ) . I . E s t a b l i s h m e n t o f t h e c o l o n y . C . S . I . R . O . W i l d l . R e s . 3 : 7 - • . 2 5 . 1 9 5 9 . S o c i a l b e h a v i o u r o f a n e x p e r i m e n t a l c o l o n y o f w i l d r a b b i t s , ! c . 1 . s p p . r a b b i t ( L . ) . I I . F i r s t b r e e d i n g s e a s o n . C . S . I . R . O . W i l d l . R e s . 4 : 1 - 1 3 . 1 9 6 0 . S o c i a l b e h a v i o u r o f a n e x p e r i m e n t a l c o l o n y o f w i l d r a b b i t s , O r y c t o l a q u s c u n i c u l u s ( L . ) . I l l S e c o n d b r e e d i n g s e a s o n . C . S . I . R . O . W i l d l . R e s . 5 : 1 - 2 0 . a n d E . R . H e s t e r m a n . 1 9 7 5 . A n e x p e r i m e n t a l s t u d y o f a g g r e s s i o n i n c a p t i v e E u r o p e a n r a b b i t s , O r y c t o l a q u s c u n i c u l u s ( L . ) . B e h a v . 5 2 : 1 0 4 - 1 2 3 . a n d M . L . D u d z i n s k i . 1 9 7 2 . A g g r e s s i v e a n d p r o t e c t i v e b e h a v i o u r o f a d u l t r a b b i t s , O r y c t o l a g u s  c u n i c u l u s ( L . ) t o w a r d s j u v e n i l e s . B e h a v . 4 3 ( 1 9 7 2 ) : 9 7 - 1 2 0 a n d S . G a m b a l e . 1 9 6 5 . A s t u d y o f t h e i n t e r -w a r r e n a c t i v i t i e s a n d d i s p e r s a l o f w i l d r a b b i t s , O r y c t o l a g u s c u n i c u l u s ( L . ) , l i v i n g i n a 4 5 - a c p a d d o c k . C . S . I . R . O . W i l d l . R e s . 1 0 : 1 1 1 - 1 2 3 . P a c k , J . C , H . S . M o s b y , a n d P . B . S i e g e l . 1 9 6 7 . I n f l u e n c e o f s o c i a l h i e r a r c h y o n g r a y s q u i r r e l b e h a v i o r . J . W i l d l . M g m t . 3 1 ( 4 ) : 7 2 0 - 7 2 8 . R e d f i e l d , J . A . , M . J . T a i t t , a n d C . J . K r e b s . 1 9 7 8 . E x p e r i m e n t a l a l t e r a t i o n s o f s e x - r a t i o s i n p o p u l a t i o n s o f M i c r o t u s  o r e g o n i t h e c r e e p i n g v o l e . J . A n i m . E c o l . 4 7 : 5 5 - 6 9 . : 1 M . J . T a i t t , a n d C . J . K r e b s . 1 9 7 8 . E x p e r i m e n t a l a l t e r a t i o n o f s e x r a t i o s i n p o p u l a t i o n s o f M i c r o t u s  t o w n s e n d i i , a f i e l d v o l e . C a n . J . Z o o l . 5 6 ( 1 ) : 1 7 - 2 7 . R o n g s t a d , O . J . a n d J . R . T e s t e r . 1 9 7 1 . B e h a v i o u r a n d m a t e r n a l r e l a t i o n s o f y o u n g s n o w s h o e h a r e s . J . W i l d l . M g m t . 3 5 ( 2 ) : 3 3 8 - 3 4 6 . 131 S a d l e i r , R . M . F . S . 1 9 6 5 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n a g o n i s t i c b e h a v i o u r a n d p o p u l a t i o n c h a n g e s i n t h e d e e r m o u s , P e r o m y s c u s m a n i c u l a t u s W a g n e r . J . A n i m . E c o l . 3 4 : 3 3 1 - 3 5 2 . 1 9 6 9 . T h e e c o l o g y o f r e p r o d u c t i o n i n w i l d a n d d o m e s t i c m a m m a l s . M e t h u e n a n d C o . 3 2 1 p p . S c h a l l e r , G . B . 1 9 7 2 . T h e S e r e n g e t i l i o n : a s t u d y o f p r e d a t o r -p r e y r e l a t i o n s . U n i v . o f C h i c a g o P r e s s , C h i c a g o . 4 8 0 p p . S c h n e i d e r , E . 1 9 7 8 . D e r f e l d h a s e . B L V V e r l a g s g e s e l l s c h a f t , M u n c h e n . 1 9 8 p p . S e l a n d e r , R . K . 1 9 7 2 . S e x u a l s e l e c t i o n a n d d i m o r p h i s m i n b i r d s . I N : S e x u a l s e l e c t i o n a n d t h e d e s c e n t o f m a n . E D . b y B . C a m p b e l l . A l d i n e P u b l . 3 7 8 p p . S e v e r a i d , J . H . 1 9 4 2 . T h e s n o w s h o e h a r e : i t s l i f e h i s t o r y a n d a r t i f i c i a l p r o p a g a t i o n . M a i n e D e p t . o f I n l a n d F i s h a n d G a m e . 9 5 p p . S h a r m a , O . P . a n d R . L . H a y s . 1 9 7 5 . H e t e r o s p e r m i c i n s e m i n a t i o n a n d i t s e f f e c t o n t h e o f f s p r i n g r a t i o i n r a t s . J . R e p r o d . F e r t . 4 5 : 5 3 3 - 5 3 5 . S h a r p , W . M . a n d L . H . S h a r p . 1 9 5 6 . N o c t u r n a l m o v e m e n t s a n d _ b e h a v i o u r o f w i l d r a c c o o n s a t a w i n t e r f e e d i n g s t a t i o n . J . M a m m a l . 3 7 ( 2 ) : 1 7 0 - 1 7 7 . S m i t h , C C . 1 9 6 8 . T h e a d a p t i v e n a t u r e o f s o c i a l o r g a n i z a t i o n i n t h e g e n u s o f t h r e e s q u i r r e l s T a m i a s c i u r u s . E c o l . M o n o g . 3 8 ( 1 ) : 3 1 - 6 3 . S m i t h , L . C a n d D . A . S m i t h . 1 9 7 2 . R e p r o d u c t i v e b i o l o g y , b r e e d i n g s e a s o n s , a n d g r o w t h o f e a s t e r n c h i p m u n k s , T a m i a s  s t r i a t u s ( R o d e n t i a : S c i u r i d a e ) i n C a n a d a . C a n . J . Z o o l . 5 0 : 1 0 6 9 - 1 0 8 5 . S o r e n s e n , M . F . , J . P . R o g e r s , a n d T . S . B a s k e t t . 1 9 7 2 . P a r e n t a l b e h a v i o r i n s w a m p r a b b i t s . J . M a m m a l . 5 3 ( 4 ) : 8 4 0 - 8 4 9 . 1 32 S o u t h e r n , H . N . 1 9 4 8 . S e x u a l a n d a g g r e s s i v e b e h a v i o u r i n t h e w i l d r a b b i t . B e h a v . 1 : 3 - 4 ( 1 9 4 8 ) ; 1 7 3 - 1 9 3 . T a y l o r , J . C . 1 9 6 6 . Home r a n g e a n d a g o n i s t i c b e h a v i o u r i n t h e g r e y s q u i r r e l . S y m p . Z o o l . S o c . L o n d . 1 8 : 2 2 9 - 2 3 5 . T r i v e r s , R . L . 1 9 7 2 . P a r e n t a l i n v e s t m e n t a n d s e x u a l s e l e c t i o n , I N : S e x u a l s e l e c t i o n a n d t h e d e s c e n t o f man 1 8 7 1 - 1 9 7 1 . E D . B . C a m p b e l l . A l d i n e P u b l . C o . p p . 1 3 6 - 1 7 9 . W i l s o n , E . O . 1 9 7 5 . S o c i o b i o l o g y : t h e new s y n t h e s i s . B e l k n a p P r e s s o f H a r v a r d U n i v . P r e s s , C a m b r i d g e . 6 9 7 p p . 

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