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Predatory functional response of the prickly sculpin (Cottus asper) to density of sockeye salmon (Oncorhynchus… Woodsworth, Eric John 1982

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THE PREDATORY FUNCTIONAL RESPONSE OF THE PRICKLY SCULPIN (COTTUS ASPER) TO DENSITY OF SOCKEYE SALMON (ONCORHYNCHUS NERKA) FRY by ERIC JOHN WOODSWORTH B . S c , U n i v e r s i t y Of G u e l p h , 1976 THESIS SUBMITTED IN PARTIAL FULFILLMENT THE REQUIREMENTS FOR THE DEGREE OF MASTER OF SCIENCE i n THE FACULTY OF GRADUATE STUDIES (Depar tment o f Zoo logy ) We accep t t h i s t h e s i s as c o n f o r m i n g to the r e q u i r e d s t a n d a r d THE UNIVERSITY OF BRITISH COLUMBIA J u l y 1982 © E r i c John Woodswor th , 1982 I n p r e s e n t i n g t h i s t h e s i s i n p a r t i a l f u l f i l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r an a d v a n c e d d e g r e e a t t h e U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , I a g r e e t h a t t h e L i b r a r y s h a l l make i t f r e e l y a v a i l a b l e f o r r e f e r e n c e and s t u d y . I f u r t h e r a g r e e t h a t p e r m i s s i o n f o r e x t e n s i v e c o p y i n g o f t h i s t h e s i s f o r s c h o l a r l y p u r p o s e s may be g r a n t e d by t h e h e a d o f my d e p a r t m e n t o r by h i s o r h e r r e p r e s e n t a t i v e s . I t i s u n d e r s t o o d t h a t c o p y i n g o r p u b l i c a t i o n o f t h i s t h e s i s f o r f i n a n c i a l g a i n s h a l l n o t be a l l o w e d w i t h o u t my w r i t t e n p e r m i s s i o n . D e p a r t m e n t o f Zoology  The U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a 1956 Main Mall V a n c o u v e r , Canada V6T 1Y3 D a t e July 5, 1982 DE-6 (3/81) i i ABSTRACT The p r e d a t o r y f u n c t i o n a l response i s one of the important components of the i n t e r a c t i o n between predator and prey p o p u l a t i o n s . This response has not been measured for f i s h p r e d a t o r s and f i s h prey, i n s p i t e of the demonstrated importance of p r e d a t i o n i n r e g u l a t i n g numbers i n p o p u l a t i o n s such as the j u v e n i l e salmon system used i n t h i s t h e s i s . Laboratory exeriments were conducted to determine the form of the f u n c t i o n a l response of the p r i c k l y s c u l p i n (Cottus a s p e r ) , a common freshwater predator, to d e n s i t y of sockeye salmon f r y , Oncorhynchus nerka. An a l t e r n a t i v e prey, chum salmon eggs (Oncorhynchus k e t a ) , were presented to the predator with the salmon f r y , i n order to f a c i l i t a t e s w i t c h i n g at low f r y d e n s i t i e s and p o s s i b l y lead to a sigmoid (type III) response. I n i t i a l experiments showed that s c u l p i n f e e d i n g r a t e d i d not s u b s t a n t i a l l y d i f f e r from day to ni g h t ; that i n the absence of food, hunger i n c r e a s e d to a maximum a f t e r about seven days' s t a r v a t i o n ; and that a d e n s i t y of 400 chum salmon eggs i n a 2000 1 tank produced maximum consumption l e v e l by s c u l p i n s of 160 mm t o t a l length. The f u n c t i o n a l response experiments d i d not i n d i c a t e a sigmoid r i s e i n consumption over low f r y d e n s i t i e s . However, the i n i t i a l d e c e l e r a t e d r i s e i n consumption was fo l l o w e d by an anomalous drop i n response and a subsequent r i s e i n response. It i s suggested that t h i s may r e s u l t from the summation of separate responses through d i f f e r e n t sensory m o d a l i t i e s , or from i n t e r f e r e n c e with p r e d a t i o n by f r y at int e r m e d i a t e d e n s i t i e s . This shape of f u n c t i o n a l response may imply a s t a b l e l o c a l e q u i l i b r i u m at i n t e r m e d i a t e d e n s i t i e s of salmon. i i i S c u l p i n s p r o b a b l y h a v e a s i g n i f i c a n t i m p a c t o n f r y n u m b e r s o n l y a t v e r y l o c a l i z e d p o i n t s i n s p a c e a n d t i m e , s u c h a s a t t h e o u t l e t s o f t i d a l c r e e k s o n a f a l l i n g t i d e . i v TABLE OF CONTENTS ABSTRACT i i LIST OF FIGURES v i ACKNOWLEDGEMENTS v i i INTRODUCTION 1 Statement o f the Problem 1 The F u n c t i o n a l Response 2 The System 11 The Experiments 14 METHODS 16 F i e l d C o l l e c t i o n s 1 6 L a b o r a t o r y Apparatus 18 S c u l p i n Maintenance 19 Fry Maintenance 20 P r e p a r a t o r y Experiments 21 Feeding P e r i o d 21 S a t i a t i o n L e v e l 26 S t a r v a t i o n Time 30 A l t e r n a t i v e Prey 31 Range o f Response 43 F u n c t i o n a l Response t o Sockeye Salmon F r y D e n s i t y 50 RESULTS 55 DISCUSSION 59 GENERALIZATIONS 67 SUMMARY 76 LITERATURE CITED 78 V L I S T OF F I G U R E S F i g u r e 1 . T y p e s o f F u n c t i o n a l R e s p o n s e 4 F i g u r e 2 . P e r c e n t M o r t a l i t y R e p r e s e n t a t i o n o f F i g u r e 1 . . . 4 F i g u r e 3 . F e e d i n g P e r i o d 2 4 F i g u r e 4 . S a t i a t i o n R a t i o n 2 8 F i g u r e 5 . H u n g e r C u r v e 3 2 F i g u r e 6 . A l t e r n a t i v e P r e y C o n s u m p t i o n 3 9 F i g u r e 7 . C o n s u m p t i o n o f F r y w i t h V a r y i n g A l t e r n a t i v e P r e y D e n s i t y 41 F i g u r e 8 . R a n g e o f F u n c t i o n a l R e s p o n s e 4 5 F i g u r e 9 . L o w D e n s i t y P o r t i o n o f F i g u r e 8 4 7 F i g u r e 1 0 . F u n c t i o n a l R e s p o n s e w i t h M o v i n g E g g s 5 6 F i g u r e 1 1 . C o m b i n e d R e s u l t s o f F i g u r e s 8 a n d 1 1 , C o n v e r t e d b y W e i g h t 6 2 F i g u r e 1 2 . P e r c e n t M o r t a l i t y E x t r a p o l a t i o n o f P a t t e r n o f F i g u r e 11 6 9 v i A C K N O W L E D G E M E N T S I w o u l d l i k e t o t h a n k D r . R a n d a l l P e t e r m a n f o r t h e i n i t i a l s u g g e s t i o n o f t h e s i s t o p i c , a n d t h e m e m b e r s o f my t h e s i s c o m m i t t e e f o r t h e i r h e l p a l o n g t h e w a y . I w o u l d e s p e c i a l l y l i k e t o t h a n k D r . T . G . N o r t h c o t e f o r h i s v a l u a b l e c r i t i c i s m s a n d h i s w i l l i n g n e s s t o t a k e o v e r f r o m my s u p e r v i s o r , D r . H o i l i n g , o n h i s d e p a r t u r e f o r I I A S A i n 1 9 8 1 . I w o u l d l i k e t o g r a t e f u l l y t h a n k D a v e L e v y f o r s h o w i n g me h o w t o w o r k i n t h e e s t u a r i n e m u d , B o b G a i n e r f o r h i s g r e a t g e n e r o s i t y i n h e l p i n g w i t h s a m p l i n g a t a l l h o u r s , Pam M a c e f o r b e i n g a m o d e l o f f i e l d b i o l o g i s t ' s p e r s e v e r e n c e , a n d f o r h e r k i n d h e a r t , a n d J o h n P e t k a u f o r a d v i c e o n d e s i g n . T i m L a w s o n , J i m J o n e s , a n d K e n L e r t z m a n a l l h e l p e d t h r o u g h h a r m o n i o u s d i v e r s i o n s . M o s t o f a l l , I am i n d e b t e d t o my w i f e P a m , w i t h o u t w h o s e e n c o u r a g e m e n t a n d l o v e I c o u l d n o t h a v e d o n e i t . 1 I N T R O D U C T I O N S t a t e m e n t o f t h e ' P r o b l e m T h e p r e d a t o r y f u n c t i o n a l r e s p o n s e o f v e r t e b r a t e s t o t h e i r p r e y h a s b e e n p r e d i c t e d b y H o i l i n g ( 1 9 6 5 ) t o e x h i b i t a n i n c r e a s e i n t h e p e r c e n t a g e o f a v a i l a b l e p r e y t h a t a r e c o n s u m e d a s p r e y d e n s i t y i n c r e a s e s o v e r a r a n g e o f l o w d e n s i t i e s . S u c h a f u n c t i o n a l r e s p o n s e c a n , i n t h e o r y , h a v e a l a r g e e n o u g h i m p a c t o n t h e p r e y p o p u l a t i o n ' s o v e r a l l m o r t a l i t y t h a t a s t a b l e e q u i l i b r i u m i n p o p u l a t i o n n u m b e r s i s c r e a t e d a t s o m e l o w d e n s i t y , i n a d d i t i o n t o t h a t i m p o s e d o n l a r g e p o p u l a t i o n s b y o t h e r d e n s i t y - d e p e n d e n t f o r c e s . T h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e o f a f i s h p r e d a t o r t o a f i s h p r e y h a s n o t b e e n c l e a r l y m e a s u r e d . O n e s y s t e m i n w h i c h t h i s i n f o r m a t i o n w o u l d b e u s e f u l i s t h e P a c i f i c s a l m o n s y s t e m . W i t h b e t t e r i n f o r m a t i o n o n t h e s a l m o n p o p u l a t i o n d e n s i t i e s a t w h i c h p r e d a t o r s c a n h a v e a s i g n i f i c a n t i m p a c t o n n u m b e r s , a n d w i t h i n f o r m a t i o n o n t h e f o r m o f p r e d a t o r y c o n t r o l , m a n a g e r s w o u l d b e b e t t e r a b l e t o m a k e d e c i s i o n s t o p r e v e n t c o m m e r c i a l l y e x p l o i t e d s a l m o n s t o c k s f r o m f a l l i n g i n t o ' p r e d a t o r p i t s ' ( p r e d a t i o n -i m p o s e d l o w e r e q u i l i b r i a ) . I t w o u l d a l s o b e e a s i e r t o d e c i d e h o w m u c h s t o c k e n h a n c e m e n t w o u l d b e n e e d e d t o r e m o v e p r e d a t o r -c o n t r o l l e d p o p u l a t i o n s f r o m t h e s e p i t s . P r e d a t i o n m o r t a l i t y i n t h e j u v e n i l e p h a s e s o f l i f e i n P a c i f i c s a l m o n h a s b e e n s h o w n t o b e h i g h . S e v e r a l i n v e s t i g a t o r s ( F o e r s t e r 1 9 6 8 ; H u n t e r 1 9 5 9 ; N e a v e 1 9 5 3 ; P a r k e r 1 9 6 8 ) h a v e s h o w n p r e d a t i o n m o r t a l i t y o n f r y a n d s m o l t s t o r a n g e a s h i g h a s 8 6 % . N e a v e ( 1 9 5 3 ) a n d H u n t e r ( 1 9 5 9 ) b o t h f o u n d t h i s s o u r c e o f m o r t a l i t y t o b e d e p e n s a t o r y , w i t h h i g h e r m o r t a l i t y a t 2 l o w e r d e n s i t i e s . D e s p i t e t h e a b u n d a n c e o f s u c h o b s e r v a t i o n s , t h e r e i s s t i l l v i r t u a l l y n o t h i n g k n o w n a b o u t t h e r e l a t i o n b e t w e e n p r e d a t i o n m o r t a l i t y r a t e a n d s a l m o n d e n s i t y . T h i s t h e s i s w a s d e s i g n e d t o t e s t t h e h y p o t h e s i z e d v e r t e b r a t e f u n c t i o n a l r e s p o n s e i n a s y s t e m w h e r e c o m m e r c i a l e x p l o i t a t i o n h a s m a d e k n o w l e d g e o f l o w - d e n s i t y b e h a v i o u r o f t h e s y s t e m i m p o r t a n t . My p r i m a r y a i m w a s t o r e v e a l t h e f o r m o f t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e , r a t h e r t h a n a c t u a l p a r a m e t e r v a l u e s , s i n c e t h e l a t t e r w o u l d h a v e m e a n i n g o n l y f o r t h e r e l a t i v e l y c o n t r i v e d e x p e r i m e n t a l s e t t i n g u s e d . T h e p r e d a t o r I u s e d w a s t h e p r i c k l y s c u l p i n ( C o t t u s a s p e r ) , a n a b u n d a n t e s t u a r i n e a n d f r e s h w a t e r s c u l p i n o h t h e P a c i f i c C o a s t ( S c o t t a n d C r o s s m a n 1 9 7 3 ) , a n d f o r p r e y I u s e d t h e f r y o f s o c k e y e s a l m o n ( O n c o r h y n c h u s n e r k a ) , a v a l u a b l e c o m m e r c i a l s p e c i e s w i t h m a j o r r u n s i n t h e F r a s e r R i v e r ( L a r k i n a n d R i c k e r 1 9 6 4 ) . T h e F u n c t i o n a l R e s p o n s e A f u n c t i o n a l r e s p o n s e d e s c r i b e s t h e c h a n g e . i n a t t a c k r a t e p e r p r e d a t o r w i t h a c h a n g e i n p r e y d e n s i t y ( S o l o m o n 1 9 4 9 ; H o i l i n g 1 9 5 9 b ) . N a t u r a l o b s e r v a t i o n s o f p r e d a t i o n m o r t a l i t y ( e . g . F o e r s t e r 1 9 6 8 ) o f f i s h s t o c k s h a v e n o t c l e a r l y d e m o n s t r a t e d a s y m p t o t e s i n p r e y c o n s u m p t i o n , a n d a r e r a t h e r i n s e n s i t i v e t o p r e d a t o r b e h a v i o u r a t l o w p r e y d e n s i t i e s . E x p e r i m e n t a l m e a s u r e m e n t o f f u n c t i o n a l r e s p o n s e s i s p r o b a b l y a m o r e d i r e c t w a y t o l o c a t e t h e s e a s y m p t o t e s a n d d e s c r i b e l o w -d e n s i t y b e h a v i o u r ( P e t e r m a n a n d G a t t o 1 9 7 7 ) . 0 ' C o n n e l l a n d Z w e i f e l ( 1 9 7 2 ) a n d L e o n g a n d 0 ' C o n n e l l ( 1 9 6 9 ) m e a s u r e d f e e d i n g r a t e s o f P a c i f i c m a c k e r e l a n d a n c h o v y 3 o n i n v e r t e b a t e p r e y , b u t t h e y a l l o w e d v a r i a t i o n i n t i m e o f e x p o s u r e a n d w e i g h t o f t h e p r e d a t o r a s w e l l a s p r e y d e n s i t y , a n d a n a l y s e d t h e r e s u l t a n t p r e y c o n s u m p t i o n b y m u l t i p l e r e g r e s s i o n . F o r o n e p r e y t y p e , t h e y f o u n d p r e y d e n s i t y t o h a v e a n o n - s i g n i f i c a n t e f f e c t o n c o n s u m p t i o n ! T h i s m e t h o d s e e m s t o h a v e l i m i t e d v a l u e i n f i n d i n g t h e f o r m o f f u n c t i o n a l r e s p o n s e s . G i n e t z ( 1 9 7 0 ) a t t e m p t e d t o m e a s u r e a f u n c t i o n a l r e s p o n s e f o r r a i n b o w t r o u t f e e d i n g o n s o c k e y e s a l m o n f r y , b u t h i s e x p e r i m e n t a l m e t h o d c a s t s d o u b t s o n t h e r e s u l t s : p r e y d e n s i t i e s w e r e i n c r e a s e d s e q u e n t i a l l y f r o m d a y t o d a y , a n d t h e p r e d a t o r s w e r e n o t r e p l a c e d , s o a l e a r n i n g e f f e c t c o u l d b e c o n f o u n d i n g t h e a p p a r e n t l y t y p e I I r e s p o n s e . P e t e r m a n a n d G a t t o ( 1 9 7 7 ) a t t e m p t e d t o c o n s t r u c t a f u n c t i o n a l r e s p o n s e f r o m d a t a o f H u n t e r ( 1 9 5 9 ) , b u t f o u n d t h a t m o s t o f t h e a v a i l a b l e d a t a r e p r e s e n t e d a n o n - s a t u r a t e d c o n d i t i o n o f t h e p r e d a t o r s . T h e n e e d f o r e x p e r i m e n t a l m e a s u r e m e n t o f t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e w a s t h u s r e e m p h a s i z e d . T h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e o f a p r e d a t o r t o p r e y d e n s i t y c a n h a v e 4 b a s i c f o r m s ( H o i l i n g 1 9 6 5 ) . E a c h i s g e n e r a t e d b y d i f f e r e n t k i n d s o f b e h a v i o u r i n t h e p r e d a t o r a n d / o r p r e y . T h e t y p e I f u n c t i o n a l r e s p o n s e i n v o l v e s a l i n e a r r i s e t o a m a x i m u m p r e d a t i o n r a t e ( F i g u r e 1 ) . I t i s g e n e r a t e d b y a p r e d a t o r w h i c h d e t e c t s p r e y b y t o u c h , o r w h i c h i s a f i l t e r f e e d e r . T h e r a t e o f s u c c e s s f u l s e a r c h i s c o n s t a n t u n t i l a s a t i a t i o n t h r e s h o l d i s r e a c h e d a n d t h e f i l t e r i n g r a t e d e c r e a s e s . H a n d l i n g t i m e i s n e g l i g i b l e . T h e e x i s t e n c e o f a s a t i a t i o n t h r e s h o l d i s s u p p o r t e d b y o b s e r v a t i o n s o f a c o n s t a n t f i l t e r i n g r a t e i n D a p h n i a r o s e a ( B u r n s a n d R i g l e r 1 9 6 1 ) , a n d D a p h n i a m a g n a ( R i g l e r 1 9 6 1 ) u p t o a c e r t a i n d e n s i t y , a n d F i g u r e 1. T y p e s I, I I , I I I , I V , a n d m o d i f i e d t y p e I I f u n c t i o n a l r e s p o n s e s ( r e d r a w n f r o m P e t e r m a n a n d G a t t o 1 9 7 7 ) . F i g u r e 2 . P e r c e n t m o r t a l i t y r e p r e s e n t a t i o n o f t y p e s I, I I , I I I , I V , a n d m o d i f i e d t y p e I I f u n c t i o n a l r e s p o n s e s ( r e d r a w n f r o m P e t e r m a n a n d G a t t o 1 9 7 7 ) . 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 PREY DENSITY 90 i PREY DENSITY 6 d e c r e a s i n g f i l t e r i n g r a t e s a t h i g h e r d e n s i t i e s . T h i s c o r r e s p o n d s t o a n i n i t i a l c o n s t a n t p e r c e n t m o r t a l i t y , d e c r e a s i n g g r a d u a l l y a t h i g h e r d e n s i t i e s ( F i g u r e 2 ) . T h e t y p e I I r e s p o n s e i n v o l v e s a c o n s t a n t l y d e c e l e r a t i n g c u r v e w i t h i n c r e a s i n g p r e y d e n s i t y ( F i g u r e 1 ) . H a n d l i n g t i m e i s n o t a s s u m e d t o b e n e g l i g i b l e a n d c a n d e t e r m i n e t h e m a x i m u m c o n s u m p t i o n r a t e ( H o i l i n g 1 9 5 9 b ) . I n c r e a s e d p r e y d e n s i t y c a n a l s o p r o d u c e l o w e r e d h u n g e r , r e s u l t i n g i n a d e c r e a s e i n t h e r a t e o f a t t a c k ( H o i l i n g 1 9 6 6 ) . A g r a d u a l d e c r e a s e i n a t t a c k r a t e w i t h d e c r e a s i n g h u n g e r l e a d s t o a t y p e I I r e s p o n s e , w h i l e a c h a n g e f r o m a c o n s t a n t r a t e a b o v e a h u n g e r t h r e s h o l d t o d e c r e a s e d a t t a c k b e l o w t h e t h r e s h o l d c a u s e s a t y p e I r e s p o n s e , a s a b o v e . A d e c r e a s e i n h u n g e r c a n a l s o b e t h o u g h t o f a s a n i n c r e a s e i n h a n d l i n g t i m e , t o i n c l u d e d i g e s t i o n t i m e ( H o i l i n g 1 9 6 6 ) ; t h i s m e c h a n i s m p r o d u c e s t h e s a m e c u r v e s . T h i s r e s p o n s e h a s b e e n t e r m e d t h e ' i n v e r t e b r a t e ' r e s p o n s e b y H o i l i n g ( 1 9 6 5 ) s i n c e m o s t i n v e r t e b r a t e s s t u d i e d i n t h a t p a p e r t e n d e d t o e x h i b i t s u c h a r e s p o n s e . T h e b a s i c c o m p o n e n t s o f t h i s f o r m o f p r e d a t i o n i n H o i l i n g ' s ( 1 9 6 5 ) m o d e l a r e ' a ' , t h e r a t e o f s u c c e s s f u l s e a r c h ; ' T ' , t h e t i m e o f e x p o s u r e o f t h e p r e d a t o r t o p r e y ; a n d ' h ' , t h e h a n d l i n g t i m e r e q u i r e d t o p u r s u e , c a p t u r e , a n d c o n s u m e e a c h p r e y . H u n g e r , a s n o t e d a b o v e , c a n e x e r t i t s i n f l u e n c e t h r o u g h s u b c o m p o n e n t s o f ' a ' o r ' h ' ( H o l l i n g 1 9 6 6 ) . T h e s i m p l e s t e q u a t i o n i n c o r p o r a t i n g t h e s e t h r e e c o m p o n e n t s t o p r o d u c e a t y p e I I r e s p o n s e i s t h e w e l l -k n o w n ' d i s c e q u a t i o n ' ( H o l l i n g 1 9 5 9 b ) . N a = aNT / (1 + a h N ) E q u a t i o n 1 7 T h e t y p e I I I r e s p o n s e c a n r e s u l t f r o m a n i n c r e a s e i n ' a ' , t h e r a t e o f s e a r c h , o v e r a n i n i t i a l r a n g e o f l o w p r e y d e n s i t i e s ( H a s s e l l e t a j _ . 1 9 7 7 ) . T h e r e s u l t i s a n i n i t i a l a c c e l e r a t i o n i n n u m b e r o f p r e y c o n s u m e d , f o l l o w e d b y a g r a d u a l a p p r o a c h t o a n a s y m p t o t e ( F i g u r e 1 ) . H a s s e l l e t a j _ . ( 1 9 7 7 ) s h o w t h a t ' a ' i t s e l f i n c r e a s e s w i t h p r e y d e n s i t y i n a w a y s i m i l a r t o a t y p e I I f u n c t i o n a l r e s p o n s e i n s e v e r a l i n v e r t e b r a t e s , i . e . a = uN / (1 + v N ) E q u a t i o n 2 s u b s t i t u t i n g i n t o E q u a t i o n 1 , t h i s g i v e s N a = u N 2 T / • ( 1 + v N + u h N 2 ) E q u a t i o n 3 s u b s t i t u t i n g b = u / v a n d c = 1 / v g i v e s N a = b N 2 T / ( c + N + b h N 2 ) E q u a t i o n 4 F o r c = 0 , a t y p e I I f u n c t i o n a l r e s o n s e i s g e n e r a t e d a n d a s c i s i n c r e a s e d a b o v e 0 , t h e i n i t i a l l e g g o e s f r o m d e c e l e r a t i n g t o l i n e a r ( c l o s e t o a t y p e I r e s p o n s e ) t o s i g m o i d ( t y p e I I I ) . N e g a t i v e v a l u e s o f c c a n p r o d u c e a d o m e d ( t y p e I V ) r e s p o n s e f o r c e r t a i n v a l u e s o f t h e o t h e r p a r a m e t e r s ( F u j i i e t a J L 1 9 7 8 ) b u t o t h e r w i s e t h e y l e a d t o a n e r r a t i c , s p i k e d c u r v e i n c l u d i n g n e g a t i v e r e s o n s e s u n d e r s o m e c o n d i t i o n s . B e c a u s e o f i t s a b i l i t y t o d e s c r i b e t h e s e d i f f e r e n t r e s p o n s e s a n d i t s t r a c t a b i l i t y f o r n o n l i n e a r p a r a m e t e r e s t i m a t i o n , t h i s e q u a t i o n w a s u s e d i n t h i s p a p e r t o d e t e r m i n e t h e d e g r e e t o w h i c h o n e d a t a s e t a p p r o a c h e d a s i g m o i d c u r v e . H a s s e l l §_t a_[. ( 1 9 7 6 ) r e v i e w s e v e r a l c a s e s i n w h i c h t h e s u b c o m p o n e n t s o f ' a ' a n d ' h ' v a r y w i t h p r e y d e n s i t y , p r e d a t o r f e e d i n g r a t e , o r p r e d a t o r h u n g e r , a n d t h e y s u g g e s t t h a t c e r t a i n c o m b i n a t i o n s o f t h e s e 8 v a r i a t i o n s c o u l d p r o d u c e m o r e c o m p l e x f u n c t i o n a l r e s p o n s e s t h a n t h e t y p e I I . C o n v e r s e l y , s l i g h t c o m p o n e n t c h a n g e s c o u l d c h a n g e t h e a p p a r e n t f o r m b a c k t o t y p e I I : H o l l i n g ( 1 9 6 5 ) f o u n d , f o r e x a m p l e , t h a t a t l o w p r e y d e n s i t i e s , a n i n c r e a s e i n e f f e c t i v e h u n g e r ( b y r e m o v a l o f a l t e r n a t i v e p r e y ) c h a n g e d a s i m u l a t e d f u n c t i o n a l r e s p o n s e f r o m t y p e I I I t o t y p e I I . T h u s , i n o r d e r f o r l e a r n i n g b y t h e p r e d a t o r t o b e e x p r e s s e d e x p e r i m e n t a l l y i n a l o w e r e d a t t a c k t h r e s h o l d a n d r e s u l t a n t a c c e l e r a t e d r e s p o n s e w i t h a n i n c r e a s e o v e r l o w p r e y d e n s i t i e s , o n e w o u l d w a n t t o m a i n t a i n l o w h u n g e r l e v e l s b y s u p p l y i n g e x c e s s a l t e r n a t i v e p r e y . I n o t h e r w o r d s , t h e l e v e l o f t h e a t t a c k t h r e s h o l d i n t h e a b s e n c e o f a l t e r n a t i v e p r e y i s d e t e r m i n e d m o r e b y h u n g e r l e v e l t h a n b y n u m b e r s o f p r e v i o u s c o n t a c t s w i t h p r i m a r y p r e y . W i t h a l t e r n a t i v e p r e y , i n c r e a s e d c o n t a c t s w i t h a p a l a t a b l e p r e y f a c i l i t a t e a r e d u c t i o n i n a p r e d a t o r ' s a t t a c k t h r e s h o l d ( e q u i v a l e n t t o r e i n f o r c e m e n t o f a s e a r c h i m a g e ) a n d c a u s e t h e p r e d a t o r t o s e a r c h m o r e s p e c i f i c a l l y f o r t h i s p r e y t h a n f o r a l t e r n a t i v e p r e y ( H o l l i n g 1 9 6 6 ) . W i t h r e s p e c t t o t h a t p r e y t y p e , t h e r e f o r e , t h e r a t e o f s u c c e s s f u l s e a r c h i n c r e a s e s w i t h i n c r e a s e d d e n s i t y , t o p r o d u c e a s i g m o i d i n c r e a s e i n a t t a c k s . A l t e r n a t i v e p r e y a p p e a r t o i n c r e a s e t h e l i k e l i h o o d o f a t y p e I I I r e s p o n s e a l t h o u g h t h e r e a r e c a s e s w h e n o n e p r e y s p e c i e s c a n e l i c i t a s i g m o i d r e s p o n s e ( M u r d o c h a n d O a t e n 1 9 7 5 ) . O n e p r o p o s e d m e c h a n i s m f o r p r e d a t o r f a c i l i t a t i o n o r l e a r n i n g i s s w i t c h i n g f r o m a l e s s a b u n d a n t p r e y t o a m o r e a b u n d a n t p r e y ( M u r d o c h 1 9 6 9 ) . A g r a d u a l s h i f t t o w a r d s c o n s u m p t i o n o f a m o r e a b u n d a n t p r e y c a n l e a d t o a s i g m o i d r e s p o n s e . A d i s c o n t i n u o u s s h i f t i n c o n s u m p t i o n w o u l d p r o d u c e a ' m o d i f i e d t y p e I I ' r e s p o n s e ( P e t e r m a n 1 9 7 7 ) , a t y p e I I r e s p o n s e 9 w i th a p o s i t i v e x - i n t e r c e p t ( F i gu re 1). Ev idence for the s w i t c h i n g behav iour suggested by the m o d i f i e d type II and type III responses i s f a i r l y abundant. Parsons and LeBrasseur (1970) noted that below a t h r e s h o l d c o n c e n t r a t i o n o f p rey , the f i l t r a t i o n r a t e s o f th ree z o o p l a n k t e r s dropped to z e r o . Forney (1974) found that an i n c r e a s e i n the abundance of wh i te perch r e l a t i v e to y e l l o w perch led to an e x p o n e n t i a l dec rea se i n s u r v i v a l of wh i te p e r c h , even though w a l l e y e , a p reda to r of both s p e c i e s , p r e f e r s ye 1 low p e r c h . A l though the type III response has been termed the ' v e r t e b r a t e ' response as a matter o f conven ience by H o l l i n g (1965), s igmoid responses may w e l l have been observed i n s t e a d of type II responses in exper iments w i th i n v e r t e b r a t e p r e d a t o r s i f the exper imenta l u n i v e r s e s had been much l a r g e r to reduce encounter r a te s between p r e d a t o r s and p r e y , and i f h i g h l y p r e f e r r e d prey had not always been used (Ha s se l l e_t aj_. 1977). The r e a l importance in d i s t i n g u i s h i n g between type II and III responses l i e s in t h e i r d i f f e r e n t i m p l i c a t i o n s f o r s t a b i l i t y of the p r e d a t o r - p r e y r e l a t i o n s h i p . S igmoid responses i n v o l v e den s i t y -dependen t m o r t a l i t y up to the i n f l e c t i o n p o i n t whereas percent m o r t a l i t y dec reases c o n t i n u o u s l y w i th i n c r e a s i n g d e n s i t y in the type II response. Thus, over a range of low d e n s i t i e s , a type III f u n c t i o n a l response can be s t a b i l i z i n g , so that the p reda to r c o n t r o l s p rey numbers, p r o v i d e d that percent m o r t a l i t y a c t u a l l y i n c r e a s e s w i th d e n s i t y w i t h i n t h i s range (Murdoch 1969). Above t h i s range, p rey numbers are c o n t r o l l e d by o ther f a c t o r s ; thus the re can be two e q u i l i b r i u m p o p u l a t i o n l e v e l s . 10 T h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e o f p r e d a t o r s t o t h e i r p r e y i s o n l y o n e f a c t o r a f f e c t i n g a p r e y s p e c i e s ' d y n a m i c s , b u t l a r g e s c a l e n a t u r a l s h i f t s s u c h a s l o n g p e r i o d s o f h i g h p i n k s a l m o n s t o c k l e v e l s f o l l o w e d b y l o n g p e r i o d s a t l o w l e v e l s ( L e C r e n e t a l . 1 9 7 2 ) s u g g e s t a d o u b l e e q u i l i b r i u m p r o c e s s s u c h a s a s i g m o i d f u n c t i o n a l r e s p o n s e c a n c o n t r i b u t e t o . T h e c o n t r i b u t i o n o f p r e d a t i o n t o s u c h a p h e n o m e n o n i s a l l t h e m o r e c r e d i b l e w h e n t h e 6 5 - 8 5 % p r e d a t i o n m o r t a l i t y o n y o u n g s a l m o n i s c o n s i d e r e d ( P e t e r m a n 1 9 7 7 ) . E x a m p l e s o f t h e t y p e I I I r e s p o n s e a r e r e a s o n a b l y c o m m o n f o r i n v e r t e b r a t e s a n d s o m e v e r t e b r a t e s , b u t a s s e s s m e n t s o f f u n c t i o n a l r e s p o n s e s f o r f i s h p r e d a t o r - f i s h p r e y s i t u a t i o n s , a s m e n t i o n e d e a r l i e r , a r e n o t a b l y r a r e . I n d i r e c t s u p p o r t f o r t h e t y p e I I I r e s p o n s e i n f i s h c o m e s f r o m R i c k e r ( 1 9 4 1 ) : " . . . t h e s m a l l p o p u l a t i o n s m a y b e l e s s a t t a c k e d , e v e n i n p r o p o r t i o n t o t h e i r n u m b e r s , t h a n a r e t h e l a r g e r o n e s , a t l e a s t b y s o m e p r e d a t o r s , o r a t c e r t a i n s e a s o n s . " I n o t h e r w o r d s , h e o b s e r v e d l o w p e r c e n t m o r t a l i t y a t l o w n u m b e r s a n d h i g h p e r c e n t m o r t a l i t y a t h i g h e r n u m b e r s , a s i t u a t i o n r e p r e s e n t e d b y t h e l o w t o m e d i u m p r e y d e n s i t y r a n g e o f t h e t y p e I I I p e r c e n t m o r t a l i t y g r a p h ( F i g u r e 2 ) . I v l e v ( 1 9 6 1 ) a s s e s s e d f u n c t i o n a l r e s p o n s e s f o r f i s h p r e d a t o r s f e e d i n g o n i n v e r t e b r a t e s a n d f i s h r o e , b u t a t y p e I I I r e s p o n s e w a s p o o r l y d e m o n s t r a t e d , i n e x p e r i m e n t s w h e r e v a r y i n g l e v e l s o f a l t e r n a t i v e p r e y w e r e p r e s e n t e d . A s t r o n g e r s u g g e s t i o n o f a t y p e I I I r e s p o n s e o n a p o p u l a t i o n l e v e l c o m e s f r o m P a t t e n ( 1 9 7 1 ) , w h o e s t i m a t e d s c u l p i n p r e d a t i o n m o r t a l i t y r a t e s f o r 3 f r y r e l e a s e s o v e r 2 y e a r s . W i t h i n c r e a s i n g f r y d e n s i t y , t h e s e q u e n c e o f c o r r e s p o n d i n g e s t i m a t e d m o r t a l i t i e s 11 w a s 3 . 6 , 3 . 9 , a n d 1 . 3 % , r e f l e c t i n g a t y p i c a l s e q u e n c e f o r a t y p e I I I c u r v e . I n t h e t y p e IV r e s p o n s e , t h e r e i s a d e c e l e r a t e d r i s e i n r e s p o n s e w i t h i n c r e a s e d p r e y d e n s i t y , b u t h i g h d e n s i t i e s o f p r e y c o n f u s e t h e p r e d a t o r , o r o t h e r w i s e c a u s e a d e c r e a s e d a t t a c k r a t e . T h e n e t r e s p o n s e i s r o u g h l y d o m e s h a p e d ( F i g u r e 1 ) . A d e c r e a s e i n p r e d a t o r r e s p o n s e a t h i g h d e n s i t i e s o f p r e y m a y r e s u l t f r o m i m p r o v e d d e f e n s e s u c h a s s c h o o l i n g ( P a r t r i d g e 1 9 8 2 ) , f r o m c o n s u m p t i o n o f a m i l d l y d i s t a s t e f u l p r e y w h o s e d i s t a s t e f u 1 n e s s i s a s s o c i a t e d m o r e s t r o n g l y w i t h t h e p r e y b y t h e p r e d a t o r a t h i g h d e n s i t i e s ( H o i l i n g 1 9 6 5 ) , o r e v e n f r o m d i r e c t i n t e r f e r e n c e b y p r e y w i t h t h e a t t a c k p r o c e s s , s a y b y b u m p i n g i n t o t h e p r e d a t o r ( M o r i a n d C h a n t 1 9 6 6 ) o r b y c o m i n g b e t w e e n t h e p r e d a t o r a n d i t s i n t e n d e d p r e y . T h i s f o r m o f p r e d a t i o n w o u l d n o t b e s t a b i l i z i n g , s i n c e p e r c e n t m o r t a l i t y d e c r e a s e s c o n t i n u o u s l y ( F i g u r e 2 ) , a s i n t h e t y p e I I f u n c t i o n a l r e s p o n s e . T h e S y s t e m T h e s p e c i e s o f P a c i f i c s a l m o n I c h o s e t o c o n c e n t r a t e o n w a s t h e s o c k e y e s a l m o n ( O n c o r h y n c h u s n e r k a ) . M o s t o f t h e r e a s o n s f o r t h i s r e l a t e d t o c o n v e n i e n c e o f u s e , b u t i n a d d i t i o n , s o c k e y e a r e a n i m p o r t a n t c o m m e r c i a l s p e c i e s , a n d i n f o r m a t i o n r e l a t i n g t o t h e i r s o u r c e s o f m o r t a l i t y i s v a l u a b l e . O t h e r s p e c i e s o f s a l m o n w e r e u s e d i n s o m e o f t h e i n i t i a l p a r t s o f t h i s w o r k , b u t s o c k e y e a p p e a r e d t o b e t h e p r e f e r a b l e s p e c i e s f o r e x p e r i m e n t a t i o n i n f r e s h w a t e r . T h e y a r e a b l e t o o s m o r e g u l a t e w e l l i n f r e s h w a t e r b e y o n d t h e s m o l t i n g s t a g e 12 ( H o a r 1 9 7 6 ) , u n l i k e t h e n o n - s m o 1 t i n g s a l m o n ( p i n k , 0 . q o r b u s c h a ; c h u m , 0 . k e t a ; a n d c h i n o o k , 0 . t s h a w y t s c h a ) . T h e i r s m a l l s i z e m a d e t h e m i d e a l f o r f e e d i n g s t u d i e s s i n c e s m a l l e r c h a n g e s i n c o n s u m p t i o n b y p r e d a t o r s c o u l d b e d e t e c t e d , w i t h l o w e r v a r i a n c e . G r o w t h r a t e c o u l d b e k e p t t o a m i n i m u m w i t h i n f r e q u e n t f e e d i n g , s o s i z e v a r i a t i o n d u r i n g e x p e r i m e n t s w a s n o t a m a j o r p r o b l e m . D i s e a s e , a s i d e f r o m p i n h e a d m o r t a l i t y , a l s o s e e m e d t o b e a m i n o r p r o b l e m w h e n f r y w e r e s u p p l i e d w i t h s u f f i c i e n t c l e a n w a t e r , s p a c e , c l e a n t a n k s a n d n u t r i t i o u s f o o d . T h e p r e d a t o r o f s o c k e y e s a l m o n t h a t I c h o s e t o w o r k w i t h w a s t h e p r i c k l y s c u l p i n ( C o t t u s a s p e r ) . A v a i l a b l e i n t h e e s t u a r y y e a r r o u n d , t h e y a r e o f a s m a l l s i z e a n d s p e n d m o s t o f t h e i r t i m e i m m o b i l e ( p e r s o n a l o b s e r v a t i o n ) , s o e x p e r i m e n t a l t a n k s d i d n o t n e e d t o b e a s l a r g e a s w i t h a n a c t i v e l y s e a r c h i n g p r e d a t o r s u c h a s r a i n b o w t r o u t . T h e r e l a t i v e l y u n s e l e c t i v e d i e t o f p r i c k l y s c u l p i n s ( L e v y e t . a j . . 1 9 7 9 a n d - p e r s o n a l d a t a ) m a k e s t h e m i d e a l f o r s t u d y o f f u n c t i o n a l r e s p o n s e s , s i n c e w e a k a n d v a r i a b l e p r e y p r e f e r e n c e a t e q u a l d e n s i t i e s o f d i f f e r e n t p r e y t y p e s e n h a n c e s t h e s w i t c h i n g r e s p o n s e ( M u r d o c h e t a l . 1 9 7 5 ) , a n d s w i t c h i n g , a s m e n t i o n e d e a r l i e r , m a y f a c i l i t a t e t h e e x p r e s s i o n o f a t y p e I I I r e s p o n s e . S e v e r a l r e p o r t s o f s a l m o n f r y c o n s u m p t i o n b y p r i c k l y s c u l p i n s a p p e a r i n t h e l i t e r a t u r e ( H u n t e r 1 9 5 9 ; P r i t c h a r d 1 9 3 6 ) . H u n t e r ( 1 9 5 9 ) r a t e d A l e u t i a n s c u l p i n s ( C o t t u s  a l e u t i c u s ) a n d p r i c k l y s c u l p i n s a s t w o o f t h e m o s t i m p o r t a n t p r e d a t o r s o f p i n k a n d c h u m f r y i n H o o k n o s e C r e e k , t a k i n g a n a v e r a g e o f 1 4 % , b u t a s m u c h a s 2 8 % o f t h e t o t a l n u m b e r o f e m e r g i n g f r y o v e r a 1 0 - y e a r p e r i o d . T h e a p p l i c a b i l i t y o f t h e s e 13 r e p o r t s t o n a t u r a l c o n d i t i o n s i s q u e s t i o n a b l e , s i n c e f r y a n d s c u l p i n s w e r e c a u g h t t o g e t h e r a n d c o n c e n t r a t e d i n t r a p s a n d s e i n e s , w h e r e a g o o d p o r t i o n o f t h e p r e d a t i o n c o u l d h a v e o c c u r r e d . P a t t e n ( 1 9 7 1 ) s a m p l e d s c u l p i n s i n a h a t c h e r y s t r e a m b y e l e c t r o f i s h i n g , s o h i s r e s u l t s a r e m o r e c r e d i b l e : a s m u c h a s 3 . 9 % ( a f t e r a r e l e a s e o f 1 . 5 m i l l i o n f r y ) p r e d a t i o n b y s c u l p i n s w a s o b s e r v e d , a n d p r i c k l y s c u l p i n s w e r e t h e m o s t e f f e c t i v e o f t h e c o t t i d p r e d a t o r s . S u c h h i g h d e n s i t i e s o f f r y a s w e r e p r e s e n t i n t h i s h a t c h e r y s t r e a m a r e n o t r e p r e s e n t a t i v e i n g e n e r a l o f t h o s e i n e s t u a r i e s , b u t s i m i l a r c o n s u m p t i o n s m a y n a t u r a l l y o c c u r i n c e r t a i n p a r t s o f e s t u a r i e s a t c e r a i n t i m e s , w h e n s c u l p i n s a n d f r y a g g r e g a t e . T h e r e i s e v i d e n c e o f s u c h a n a g g r e g a t i v e o r n u m e r i c a l r e s p o n s e o f s c u l p i n s t o f r y d e n s i t y . H u n t e r n o t e d a n i n c r e a s e i n p e r c e n t p r e d a t i o n w i t h i n c r e a s e d p r e y n u m b e r s , a s s o c i a t e d w i t h d e n s i t y d e p e n d e n t m o v e m e n t o f s c u l p i n s u p i n t o s t r e a m s f r o m t h e e s t u a r y . P a t t e n ( 1 9 7 1 ) s i m i l a r l y w a r n s o f p o s s i b l e i n c r e a s e d p r e d a t i o n r a t e s o n s a l m o n i d f r y i n r e s p o n s e t o t h e d u m p i n g o f h a t c h e r y p r o d u c e d f r y i n t o s t r e a m s c o n t a i n i n g l a r g e s c u l p i n p o p u l a t i o n s . I n s p i t e o f s u c h e v i d e n c e , M o y l e ( 1 9 7 7 ) , i n a n e x c e l l e n t r e v i e w o f t h e e v i d e n c e o n s c u l p i n p r e d a t i o n o n a n d c o m p e t i t i o n w i t h s a l m o n f r y , c o n c l u d e s t h a t s c u l p i n s c a n p r o b a b l y o n l y s e v e r e l y l i m i t s a l m o n i d p o p u l a t i o n s u n d e r e x c e p t i o n a l o r a r t i f i c i a l c o n d i t i o n s , s u c h a s i n c a s e s w h e r e m a n h a s s e r i o u s l y d a m a g e d s a l m o n i d p o p u l a t i o n s : t h e n u m b e r o f s c u l p i n s ( a n d t h e r e f o r e t h e n u m b e r o f s a l m o n c o n s u m e d ) i s l i k e l y t o b e d e t e r m i n e d m o r e b y t h e a b i l i t y o f t h e e s t u a r i e s t o s u p p o r t s c u l p i n s t h a n b y t h e n u m b e r o f s a l m o n f r y p r o d u c e d . H e c i t e s 15 s t u d i e s o n 11 s p e c i e s o f s c u l p i n s i n u n d i s t u r b e d 14 s t r e a m s , a n d o n l y 4 5 o u t o f 7 7 8 5 s c u l p i n s t o m a c h s e x a m i n e d c o n t a i n e d s a l m o n i d e g g s ( 1 0 ) o r f r y ( 3 5 ) . M o y l e d o e s , h o w e v e r , e m p h a s i z e t h e n e e d f o r m o r e w o r k o n t h e s c u l p i n - s a l m o n i d i n t e r a c t i o n . T h e E x p e r i m e n t s I n m e a s u r i n g t h e f o r m o f t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e i n t h i s s y s t e m , o n e o f t h e m o r e i n t e r e s t i n g q u e s t i o n s w a s w h e t h e r a t y p e I I I r e s p o n s e c o u l d b e g e n e r a t e d u n d e r s o m e c o n d i t i o n s , i . e . w h e t h e r s c u l p i n p r e d a t i o n c o u l d b e ' s t a b i l i z i n g ' . I f , u n d e r c o n t r i v e d e x p e r i m e n t a l c o n d i t i o n s w h i c h w e r e e x p e c t e d t o p r o d u c e t h e r e s p o n s e , t h e t y p e I I I r e s p o n s e w e r e n o t o b s e r v e d , t h e n t h e l i k e l i h o o d o f i t s e x i s t e n c e i n t h e f i e l d w o u l d s e e m l o w . W i t h t h i s o r i e n t a t i o n , I p l a n n e d a s e q u e n c e o f e x p e r i m e n t s t o f i r s t d e t e r m i n e a p p r o p r i a t e c o n d i t i o n s f o r e x p e r i m e n t a t i o n , a n d t h e n t o m e a s u r e t h e r e s p o n s e i t s e l f . F i r s t , i n o r d e r t o d e t e r m i n e a t w h a t t i m e o f d a y s c u l p i n s w o u l d e a t s a l m o n f r y , I d i d a n e x p e r i m e n t t o m e a s u r e f e e d i n g l e v e l s d u r i n g a l l 12 2 - h o u r p e r i o d s o f t h e d a y . N e x t , i n o r d e r t o r e d u c e v a r i a n c e a b o u t t h e f i n a l r e s p o n s e c u r v e a n d b e a b l e t o b e t t e r d e t e r m i n e t h e s h a p e o f t h e c u r v e , I w a n t e d t o m i n i m i z e v a r i a b i l i t y i n h u n g e r a m o n g i n d i v i d u a l s c u l p i n s . T h i s r e q u i r e d i n i t i a l s a t i a t i o n o f a l l s c u l p i n s t o u n i f o r m g u t f u l l n e s s a n d m i n i m a l h u n g e r , f o l l o w e d b y s t a r v a t i o n f o r a u n i f o r m l e n g t h o f t i m e s u f f i c i e n t t o r e s u l t i n m a x i m u m h u n g e r , i n o r d e r t o p r o d u c e a h i g h r e s p o n s e a n d g r e a t e r a b i l i t y t o d i s c e r n c h a n g e s i n c o n s u m p t i o n . T h u s a n e x p e r i m e n t w a s 15 p e r f o r m e d t o f i n d a r a t i o n c a p a b l e o f s a t i a t i n g s c u l p i n s , a n d a n o t h e r w a s e x e c u t e d t o d e t e r m i n e t h e i d e a l s t a r v a t i o n t i m e . S i n c e , a s w a s m e n t i o n e d e a r l i e r , p r e s e n c e o f a l t e r n a t i v e p r e y i s o f t e n o n e o f t h e c o n d i t i o n s n e c e s s a r y f o r t h e e x p r e s s i o n o f a t y p e I I I r e s p o n s e , t h r o u g h s w i t c h i n g a t l o w d e n s i t i e s o f p r i m a r y p r e y , I d i d e x p e r i m e n t s t o d e t e r m i n e w h i c h a l t e r n a t i v e p r e y t o u s e , a n d w h a t d e n s i t y t o u s e . F i n a l l y , I w a n t e d t o f i n d o u t t h e a p p r o x i m a t e d e n s i t i e s o f f r y c o r r e s p o n d i n g t o t h e a s c e n d i n g a n d s a t u r a t i n g l e g s o f t h e r e s p o n s e c u r v e , i n o r d e r t o p l a n t h e d e n s i t i e s f o r t h e f i n a l e x p e r i m e n t . T h i s e x p e r i m e n t s h o w e d n o i n d i c a t i o n o f i n i t i a l a c c e l e r a t i o n , s o s o m e o t h e r e x p e r i m e n t s w e r e d o n e t o s e a r c h f o r m o r e f a v o u r a b l e c o n d i t i o n s f o r a t y p e I I I c u r v e . T h e s e i n c l u d e d t e s t i n g f o r c h a n g i n g c u r v e s h a p e , a s a r e s u l t o f l e a r n i n g , o v e r p r o l o n g e d e x p o s u r e t o f r y , a n d i m p r o v i n g t h e p a l a t a b i l i t y o f a l t e r n a t i v e p r e y . T h e f i n a l e x p e r i m e n t m e a s u r e d t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e t o f r y d e n s i t y i n t h e p r e s e n c e o f a m o r e p a l a t a b l e a l t e r n a t i v e p r e y , m o v i n g c h u m s a l m o n e g g s . 16 M E T H O D S F i e l d C o l l e c t i o n s T h e m a i n s i t e s f o r c o l l e c t i o n o f l i v e a n i m a l s w e r e i n t h e l o w e r e s t u a r y o f t h e F r a s e r R i v e r . A d d i t i o n a l m i n o r c o l l e c t i o n s w e r e m a d e i n t h e C e n t r a l B a s i n o f t h e S q u a m i s h R i v e r e s t u a r y a n d i n t h e C a m p b e l l R i v e r , n e a r W h i t e R o c k . T h e F r a s e r R i v e r s i t e s r a n g e d f r o m T i l b u r y I s l a n d u p s t r e a m t o S a n d H e a d s d o w n s t r e a m a n d i n c l u d e d 1 s i t e o n t h e w e s t s i d e a n d o n e o n t h e e a s t s i d e o f W e s t h a m I s l a n d , s e v e r a l o n t h e n o r t h e n d o f R o b e r t s B a n k , 1 i n C a n n e r y C h a n n e l ( a t S t e v e s t o n ) , 2 a t W o o d w a r d I s l a n d , s e v e r a l o n D u c k I s l a n d a n d B a r b e r I s l a n d , s e v e r a l i n L a d n e r M a r s h , a n d 1 i n T i l b u r y S l o u g h . T h e m a j o r i t y o f my s a m p l i n g e f f o r t w a s e x p e n d e d a t t h e s i t e s a t R o b e r t s B a n k , D u c k a n d B a r b e r I s l a n d s , a n d t h e e a s t s i d e o f W e s t h a m I s l a n d . T h e h i g h e s t a n d m o s t c o n s i s t e n t c a t c h e s o f p r i c k l y s c u l p i n s w e r e a t t h e e a s t s i d e o f W e s t h a m I s l a n d ( f r o m a f i s h e r m a n ' s d o c k ) , w h i l e t h e n o r t h e r n e d g e o f R o b e r t s B a n k s e e m e d i d e a l f o r c a t c h e s o f s t a g h o r n s c u l p i n s ( L e p t o c o t t u s  a r m a t u s ) . T h e b r e a k d o w n o f c a t c h e s b y s p e c i e s a n d d a t e i s n o t g i v e n h e r e b u t i s a v a i l a b l e o n r e q u e s t . A v a r i e t y o f s a m p l i n g g e a r w a s u s e d . T h e e a r l i e s t s a m p l e s ( 1 9 7 7 ) w e r e t a k e n u s i n g p o l e s e i n e s a n d a b e a c h s e i n e s t r e t c h e d a c r o s s a t i d a l c h a n n e l a t h i g h t i d e s o t h a t f i s h i n t h e c h a n n e l w o u l d b e s t r a i n e d o u t a s t h e t i d e l e v e l d r o p p e d ( L e v y 1 9 7 7 ) . G i l l n e t s o f 6 . 4 c m m e s h w e r e u s e d a f e w t i m e s b u t i t w a s v e r y d i f f i c u l t t o o b t a i n a g o o d s e t i n t h e s t r o n g r i v e r c u r r e n t s , e v e n u s i n g h e a v y w e i g h t s . G i l l n e t s a l s o t e n d e d t o c a t c h m a n y 17 m o r e m i d w a t e r s p e c i e s s u c h a s p e a m o u t h c h u b ( M y l o c h e i l u s  c a u r i n u s ) a n d e u l a c h o n ( T h a l e i c h t h y s p a c i f i c u s ) t h a n s c u l p i n s , s o t h e e f f o r t i n v o l v e d i n c l e a r i n g t h e n e t s w a s n o t j u s t i f i e d b y t h e c a t c h . B e a c h s e i n e s w e r e u s e d a f e w t i m e s i n t h e t r a d i t i o n a l w a y o n s l o p i n g s a n d y s h o r e s i n t h e m a r s h , b u t c a t c h e s w e r e g e n e r a l l y l o w , a n d t h e m e t h o d r e q u i r e d t h e p r e s e n c e o f a n a s s i s t a n t . M i n n o w t r a p p i n g w a s a v e r y e f f i c i e n t m e t h o d o f c a t c h i n g s c u l p i n s . T h e a p e r t u r e o f t h e t r a p e n t r a n c e c o u l d e a s i l y b e a d j u s t e d t o c a t c h d i f f e r e n t s i z e s o f s c u l p i n s , a n d a s i d e f r o m s c u l p i n s , t h e r e w e r e o n l y o c c a s i o n a l c a t c h e s o f c r a y f i s h a n d p e a m o u t h c h u b . T h e t r a p s d i d n o t n e e d t o b e b a i t e d : i n d e e d , t h e b a i t i n g e x p e r i m e n t s I p e r f o r m e d w i t h c o r n a n d s a l m o n a s b a i t s i n d i c a t e d t h a t h i g h e r c a t c h e s c o u l d o f t e n b e o b t a i n e d w i t h o u t b a i t . S u r v i v a l i n t r a p s w a s g o o d , e v e n i n s e t s o f u p t o a m o n t h . T h i s m e t h o d w a s u s e d f r o m s p r i n g 1 9 7 8 u n t i l my l a s t f i e l d c o l l e c t i o n . A n o t t e r t r a w l w i t h 3 m w i d e m o u t h w a s u s e d i n 1 9 7 8 i n c o n j u n c t i o n w i t h a 5 m f i b r e g l a s s m o t o r b o a t w i t h 6 5 h p M e r c u r y o u t b o a r d e n g i n e t o d r a g t h e b o t t o m f o r s c u l p i n s i n t h e s l o u g h b e t w e e n D u c k I s l a n d a n d B a r b e r I s l a n d a n d o n R o b e r t s B a n k . T h i s m e t h o d w a s t h e m o s t e f f i c i e n t i n t e r m s o f n u m b e r o f s c u l p i n s c a u g h t p e r h o u r , b u t w a s a l s o m o r e d i f f i c u l t t h a n t h e o t h e r m e t h o d s . S t a g h o r n s c u l p i n c a t c h e s o n R o b e r t s B a n k w e r e h i g h e s t u s i n g t h e t r a w l , b u t p r i c k l y s c u l p i n c a t c h e s i n t h e s l o u g h b e t w e e n D u c k a n d B a r b e r I s l a n d s w e r e a l m o s t a s g r e a t u s i n g t r a p s . U s e o f t h e t r a w l r e q u i r e d a f a i r l y l o w t i d e w i t h a l i g h t c u r r e n t . 18 I n v e r t e b r a t e p r e y i t e m s c o l l e c t e d f o r t r i a l s i n a l t e r n a t i v e p r e y e x p e r i m e n t s w e r e c o l l e c t e d i n t h e F r a s e r a n d S q u a m i s h e s t u a r i e s u s i n g p l a n k t o n n e t s a n d d i p n e t s . T h e d i v i s i o n o f e f f o r t a m o n g s a m p l i n g g e a r t y p e s o v e r t h e c o m p l e t e s e r i e s o f s c u l p i n s a m p l e s i n t h e F r a s e r R i v e r w a s a s f o l l o w s , i n a s c e n d i n g o r d e r o f e f f o r t : 11 g i l l n e t s e t s , 13 b e a c h s e i n e s e t s / h a u l s , 3 3 o t t e r t r a w l t o w s , a n d 1 0 3 t r a p s t a t i o n - s e t s , w i t h 2 t o 3 0 t r a p s p e r s t a t i o n - s e t . S c u l p i n s c o l l e c t e d i n t h e f i e l d f o r u s e i n e x p e r i m e n t s w e r e t r a n s f e r r e d t o l a r g e p l a s t i c g a r b a g e p a i l s c o n t a i n i n g a e r a t e d r i v e r w a t e r c o o l e d w i t h p l a s t i c j u g s f u l l o f i c e . T h e p a i l s w e r e r e t u r n e d t o t h e l a b , w h e r e s c u l p i n s w e r e t r a n s f e r r e d t o h o l d i n g t a n k s . L e n g t h m e a s u r e m e n t s a n d s o r t i n g o f s c u l p i n s i n t o u s a b l e a n d u n u s a b l e s i z e g r o u p s w e r e u s u a l l y c a r r i e d o u t i n t h e f i e l d . L a b o r a t o r y A p p a r a t u s I n a l a b o r a t o r y a t t h e I n s t i t u t e o f R e s o u r c e E c o l o g y ' s S o u t h C a m p u s F i s h e r i e s H u t , f i v e 1 . 8 m d i a m e t e r r o u n d f i b r e g l a s s t a n k s , 0 . 9 m i n d e p t h , w e r e s e t u p , a l o n g w i t h f o u r 1 . 5 m X 0 . 9 m X 0 . 9 m d e e p t a n k s . E a c h w a s f i t t e d w i t h c o n c e n t r i c 3 . 8 c m a n d 7 . 6 c m d i a m e t e r p o l y v i n y l c h l o r i d e ( P V C ) d r a i n p i p e s t o a l l o w d r a i n i n g o f w a t e r f r o m t h e t a n k b o t t o m t h r o u g h t w o 6 . 4 c m X 10 c m m e s h - c o v e r e d o p e n i n g s i n t h e o u t e r d r a i n p i p e . I a l s o u s e d f o u r s m a l l 1 . 2 m X 0 . 6 m X 0 . 6 m d e e p t a n k s i n i n i t i a l e x p e r i m e n t s . A l l t a n k s w e r e s u p p l i e d w i t h d e c h l o r i n a t e d w a t e r t h r o u g h 1 . 3 c m P V C n e e d l e v a l v e s f r o m c e i l i n g p i p e s . P l a s t i c t u b i n g o f 1 . 9 c m d i a m e t e r f e d w a t e r t o 19 t h e t a n K s b e l o w , a n d w a t e r w a s d i r e c t e d i n t o t h e t a n k s f r o m a b o v e t o c r e a t e a c o u n t e r c l o c k w i s e c u r r e n t . S c u l p i n M a i n t e n a n c e S c u l p i n s w e r e h e l d i n t h e 1 . 5 m X 0 . 9 m t a n k s w i t h a n i n c o m i n g w a t e r f l o w r a t e o f a p p r o x i m a t e l y 15 1 / m i n . W a t e r t e m p e r a t u r e f l u c t u a t e d b e t w e e n a l o w o f 5 . 5 ° C i n F e b r u a r y a n d a h i g h o f 1 4 . 5 " C i n S e p t e m b e r , b u t w a s e f f e c t i v e l y c o n s t a n t o v e r s h o r t e r t i m e p e r i o d s o f u p t o s e v e r a l w e e k s . S c u l p i n s w e r e p r o v i d e d w i t h c e m e n t b l o c k s o n t h e t a n k b o t t o m f o r c o v e r , a s t h e y a p p e a r e d t o p r e f e r b e i n g h i d d e n d u r i n g d a y l i g h t h o u r s . F o r m a i n t e n a n c e f o o d t h e y r e c e i v e d i n v e r t e b r a t e s a n d s m a l l f i s h p r e y f r o m t h e f i e l d w h e n a v a i l a b l e , b u t u s u a l l y t h e y r e c e i v e d C l a r k ' s New A g e F i s h P e l l e t s o r O r e g o n M o i s t P e l l e t s . T a n k s w e r e c l e a n e d o f f u n g u s a n d u n u s e d f o o d b y s i p h o n w h e n e v e r t h e s e m a t e r i a l s w e r e s e e n , u s u a l l y d a i l y b e f o r e f e e d i n g . E v e r y m o n t h t a n k s w e r e d r a i n e d a n d t h o r o u g h l y c l e a n e d w i t h W e s c o d y n e ( a n i n d u s t r i a l d e t e r g e n t / b a c t e r i e i d e ) , w h i c h w a s a l s o u s e d f o r r i n s i n g a l l d i p n e t s , b r u s h e s , e t c . a f t e r u s e . A n i n i t i a l m e a s u r e t o r e d u c e v a r i a b i l i t y i n c o n s u m p t i o n b y s c u l p i n s d u r i n g e x p e r i m e n t s w a s t o s e l e c t a s i z e r a n g e n a r r o w e n o u g h t o a l l o w a s u n i f o r m a s t o m a c h s i z e a s p o s s i b l e , b u t w e l l e n o u g h r e p r e s e n t e d i n f i e l d c a t c h e s t o m i n i m i z e t h e a m o u n t o f f i e l d c o l l e c t i n g e f f o r t r e q u i r e d . A l e n g t h - f r e q u e n c y p l o t o f s c u l p i n s c o l l e c t e d d u r i n g t h e f i r s t f e w m o n t h s s h o w e d a p e a k i n n u m b e r s a r o u n d 1 6 . 0 c m t o t a l l e n g t h . T h e b e s t - r e p r e s e n t e d 1 c m s i z e r a n g e w a s 1 5 . 8 t o 1 6 . 7 c m , a n d t h i s s i z e o f s c u l p i n s w a s u s e d t h r o u g h o u t t h e e x p e r i m e n t s . 2 0 F r y M a i n t e n a n c e T e n t h o u s a n d f e r t i l i z e d c h u m s a l m o n e g g s w e r e a c q u i r e d i n J a n u a r y 1 9 7 9 f r o m t h e I n c h e s C r e e k H a t c h e r y o f F i s h e r i e s a n d O c e a n s C a n a d a . T h e s e w e r e r a i s e d a t U . B . C . t o t h e a l e v i n s t a g e i n H e a t h T r a y s a n d f r o m a l e v i n t o s w i m - u p s t a g e ( A p r i l 8 t o M a y 2 5 , 1 9 7 9 ) i n a g r a v e l b o x c o n s t r u c t e d f r o m t w o a q u a r i a a n d 4 c m d i a m e t e r g r a v e l . S e v e r a l t h o u s a n d u n f e r t i l i z e d c h u m e g g s w e r e a l s o o b t a i n e d f r o m t h e I n c h e s C r e e k H a t c h e r y i n J a n u a r y a n d D e c e m b e r 1 9 8 0 f o r u s e a s a l t e r n a t i v e p r e y i n s o m e o f t h e l a t e r e x p e r i m e n t s . C h u m f r y w e r e u s e d i n t h e e x p e r i m e n t s o n f e e d i n g p e r i o d . U n f o r t u n a t e l y , m o r t a l i t y ( a p p a r e n t l y c a u s e d b y o s m o r e g u l a t o r y s t r e s s ) i n c r e a s e d t o s u c h a h i g h l e v e l a f t e r t h i s e x p e r i m e n t t h a t I h a d t o w a i t u n t i l t h e n e x t y e a r t o c o n t i n u e t h e e x p e r i m e n t s w i t h s o c k e y e f r y , w h i c h w e r e b e t t e r a b l e t o t o l e r a t e f r e s h w a t e r . A b o u t f i v e t h o u s a n d s o c k e y e s a l m o n ( O n c o r h y n c h u s n e r k a ) a l e v i n s w e r e a c q u i r e d f r o m t h e S w i t z e r C r e e k H a t c h e r y o f t h e I n t e r n a t i o n a l P a c i f i c S a l m o n F i s h e r i e s C o m m i s s i o n a t C u l t u s L a k e i n A p r i l 1 9 8 0 . T h e s e a l e v i n s w e r e r a i s e d u n t i l s w i m - u p ( M a y 1 t o J u n e 1 , 1 9 8 0 ) i n t h e s a m e g r a v e l b o x . T h e s o c k e y e f r y w e r e u s e d f o r t h e r e m a i n d e r o f t h e e x p e r i m e n t s . A f t e r s w i m - u p , c h u m f r y w e r e f e d 8 t o 10 t i m e s d a i l y w i t h O . M . P . s t a r t e r m a s h , u s i n g a n a u t o m a t i c f e e d e r ; w h e n t h e y w e r e a b l e t o c o n s u m e l a r g e r p a r t i c l e s , t h e y w e r e f e d 0 . 8 mm a n d t h e n 1 . 2 mm s i z e s o f O . M . P . A f t e r s w i m - u p , s o c k e y e f r y w e r e i n i t i a l l y f e d S i l v e r C u p s t a r t e r m a s h , a n d g r a d u a t e d t o O . M . P . p e l l e t s w h e n t h e y w e r e a b l e t o c o n s u m e t h e m . I w a n t e d t o r e d u c e g r o w t h r a t e o f t h e 21 f r y a s f a r a s p o s s i b l e , w h i l e m a i n t a i n i n g t h e i r h e a l t h , i n o r d e r t o a c h i e v e s o m e c o m p a r a b i l i t y a m o n g s e q u e n t i a l e x p e r i m e n t s a n d a l s o t o a l l o w d e t e c t i o n o f s m a l l c h a n g e s i n r e s p o n s e b y m a x i m i z i n g t h e n u m b e r e a t e n f o r a g i v e n w e i g h t c o n s u m e d . T h e r e f o r e I f e d t h e f r y o n l y e v e r y t h r e e d a y s a f t e r t h e i n t r o d u c t o r y f e e d i n g r e g i m e o f 8 t o 10 t i m e s d a i l y . I n o r d e r t o r e d u c e v a r i a t i o n i n g r o w t h r a t e a t t h e s a m e t i m e , I t r i e d t o b a l a n c e t h e i n f r e q u e n t f e e d i n g w i t h s u f f i c i e n t q u a n t i t y a t e a c h f e e d i n g t h a t e a c h f r y w o u l d g e t e n o u g h f o o d . T h e a m o u n t u s e d w a s a b o u t 6 0 m l o f f e e d f o r e a c h o f t w o h o l d i n g t a n k s , a n d s o m e w h a t m o r e i f i t a p p e a r e d t h a t t h e s m a l l e r f r y w e r e n ' t g e t t i n g t o t h e f o o d b e f o r e i t w a s c o n s u m e d b y l a r g e r f r y . F r y u s e d i n e x p e r i m e n t s w e r e c o u n t e d b y t r a n s f e r r i n g t h e m f r o m a n ' u n c o u n t e d ' t o a ' c o u n t e d ' b u c k e t i n a s m a l l f l a t -n e t t e d d i p n e t w h i c h a l l o w e d s u f f i c i e n t f r y s e p a r a t i o n t o c o u n t u p t o 7 a t a g l a n c e . P r e p a r a t o r y E x p e r i m e n t s F e e d i n q P e r i o d T h e l i t e r a t u r e o n s c u l p i n s g i v e s v a r y i n g r e p o r t s o n f e e d i n g p e r i o d . P a t t e n ( 1 9 7 5 ) i n d i c a t e s t h a t C o t t u s r h o t h e u s a r e m o s t p r e d a c e o u s o n s a l m o n a t t i m e s o f m a r g i n a l l i g h t i n t e n s i t y , a n d f e e d v e r y l i t t l e d u r i n g t h e d a y . M o y l e ( 1 9 7 7 ) , o n t h e o t h e r h a n d , h a s o b s e r v e d s c u l p i n s t o b e m o r e o r l e s s c o n t i n u o u s f e e d e r s . I t w a s o f i n t e r e s t t o k n o w a t w h a t t i m e o f d a y p r i c k l y 2 2 s c u l p i n s w o u l d f e e d i n t h e l a b , s i n c e I w a n t e d t o d o my s u b s e q u e n t f e e d i n g e x p e r i m e n t s u n d e r c o n d i t i o n s i n w h i c h s c u l p i n s w o u l d f e e d a c t i v e l y . I f I c o u l d f i n d n o c l e a r l y d e f i n e d t i m e o f d a y w h e n t h e y w e r e f e e d i n g m o r e t h a n a t o t h e r t i m e s , I w o u l d u s e a 2 4 - h o u r p e r i o d o f e x p o s u r e , t o r e p r e s e n t t h e f u l l d a i l y c y c l e , a n d t o a l l o w g r e a t e r e a s e o f e x p e r i m e n t a t i o n t h a n w o u l d b e a f f o r d e d b y , s a y , a 1 2 - h o u r e x p o s u r e . I u s e d a r e a s o n a b l y f i n e t i m e s c a l e o v e r w h i c h t o m e a s u r e c o n s u m p t i o n : t h e t i m e o f e x p o s u r e o f s c u l p i n s t o f r y w a s 1 . 5 h o u r s , l e a v i n g . 5 h o u r f o r h a n d l i n g b e f o r e t h e s t a r t o f t h e n e x t f e e d i n g p e r i o d . T h e t i m e s w e r e a r r a n g e d s o t h a t t h e l i g h t s c a m e o n h a l f w a y t h r o u g h t h e 0 4 : 0 0 h r - 0 6 : 0 0 h r p e r i o d , a n d w e n t o f f a t 1 9 : 0 0 h r , h a l f w a y t h r o u g h t h e 1 8 : 0 0 h r - 2 0 : 0 0 h r p e r i o d . P r i o r t o e x p o s u r e , i n d i v i d u a l s c u l p i n s w e r e s a t i a t e d f o r t w o h o u r s i n s c r e e n - b o t t o m e d 4 1 i c e c r e a m b u c k e t s , e a c h c o n t a i n i n g 5 0 c h i n o o k f r y ( o b t a i n e d f r o m P a c i f i c E n v i r o n m e n t I n s t i t u t e , W e s t V a n c o u v e r ) , a n d t h e n w e r e s t a r v e d f o r 7 2 h o u r s . T h e y w e r e t h e n e x p o s e d t o 1 0 0 c h u m s a l m o n ( O n c o r h y n c h u s k e t a ) f r y i n 1 9 0 1 f i b r e g l a s s t a n k s f o r 1.5 h o u r s , a f t e r w h i c h t h e y w e r e r e m o v e d , n e w f r y w e r e i n t r o d u c e d , a n e w s c u l p i n i n t r o d u c e d , a n d t h e f r y c o u n t e d . T h r e e r e p l i c a t e s w e r e r u n s i m u l t a n e o u s l y a n d t h e c o m p l e t e 2 4 - h o u r c y c l e w a s r e p l i c a t e d t w i c e , g i v i n g 6 o b s e r v e d r e s p o n s e s d u r i n g e a c h 2 - h o u r p e r i o d . T o p r e v e n t i l l u m i n a t i o n o f t h e t a n k i n t e r i o r w h i l e I w o r k e d i n a d j a c e n t t a n k s , a l l t a n k s w e r e c o v e r e d c o m p l e t e l y w i t h b l a c k p l a s t i c a t n i g h t , a n d o n e q u a r t e r o f t h e t o p c o v e r w a s o p e n e d d u r i n g d a y l i g h t a n d t r a n s i t i o n a l p e r i o d s . A l l f r y c o u n t i n g w a s d o n e i n a n o t h e r r o o m , a n d o p e r a t i o n s i n t h e e x p e r i m e n t a l r o o m w e r e d o n e i n d i m r e d l i g h t . 2 3 C o n s u m p t i o n l e v e l ( F i g u r e 3 ) d i d n o t v a r y m a r k e d l y b e t w e e n n i g h t a n d d a y i n t h i s e x p e r i m e n t . A W i l c o x o n r a n k s u m t e s t ( H o l l a n d e r a n d W o l f e 1 9 7 3 ) c o m p a r i n g d a y t i m e a g a i n s t n i g h t t i m e c o n s u m p t i o n a n d n o t i n c l u d i n g t r a n s i t i o n a l p e r i o d s w a s n o n -s i g n i f i c a n t ( p = 0 . 1 7 5 ) . T h e p e a k i n a c t i v i t y i n t h e 1 8 : 0 0 - 2 0 : 0 0 h r p e r i o d i s n o t l i k e l y t o b e d u e t o ' c r e p u s c u l a r ' b e h a v i o u r , s i n c e t h e l i g h t s w e n t o f f i n s t a n t a n e o u s l y r a t h e r t h a n g r a d u a l l y a t 1 9 : 0 0 h r . R a t h e r , i t i s l i k e l y t h a t a r a p i d c h a n g e i n l i g h t i n t e n s i t y i n t h e f r y a n d s c u l p i n ' s e n v i r o n m e n t c a u s e s a s u d d e n i n c r e a s e i n a c t i v i t y , i n a r e a c t i o n o f s h o c k . I f t h i s i s s o , t h e n t h e p r o b a b i l i t y o f c o n t a c t b e t w e e n s c u l p i n a n d f r y w o u l d b e i n c r e a s e d , g i v i n g r i s e t o a n i n c r e a s e d p r o b a b i l i t y o f c o n s u m p t i o n . I n t h e c o r r e s p o n d i n g 0 4 : 0 0 - 0 6 : 0 0 h r p e r i o d , w h e n t h e l i g h t s c o m e o n , i t i s l e s s l i k e l y t h a t i n i t i a t e d s t r i k e s w o u l d b e s u c c e s s f u l , s i n c e f r y w o u l d b e b e t t e r a b l e t o s e e t h e p r e d a t o r , s o g i v e n a n e q u i v a l e n t r i s e i n a c t i v i t y , c o n s u m p t i o n w o u l d b e l o w e r . T h e r e s p o n s e a t 0 4 : 0 0 - 6 : 0 0 h r i s , i n f a c t , m a r k e d l y l o w e r t h a n a t 1 8 : 0 0 - 2 0 : 0 0 h r . S i n c e s i g n i f i c a n t l y e l e v a t e d f r y c o n s u m p t i o n w a s n o t o b s e r v e d d u r i n g d a y t i m e o r n i g h t t i m e p e r i o d s , I d e c i d e d t o u s e a f u l l d a y a s t h e t i m e o f e x p o s u r e i n s u b s e q u e n t e x p e r i m e n t s . I n p r a c t i c e , t h i s w a s n o t a c t u a l l y 2 4 h o u r s , b u t a s h o r t e r p e r i o d , a l l o w i n g f o r h a n d l i n g o f p r e d a t o r a n d p r e y b e t w e e n r e p l i c a t e s . S u c h a l o n g p e r i o d o f e x p o s u r e a l s o h a d t h e a d v a n t a g e o f g e n e r a t i n g a h i g h e r r e s p o n s e l e v e l t h a n s h o r t e r t i m e s , a n d o f e n s u r i n g a d e q u a t e r e s p o n s i v e n e s s o f p r e d a t o r s t o p r e y . T h e l a t t e r c o n d i t i o n w a s s u p p o r t e d b y my f r e q u e n t 24 F i g u r e 3. Mean r e s p o n s e (+/- s.e.) by i n d i v i d u a l p r i c k l y s c u l p i n s t o 100 chum salmon f r y d u r i n g 1.5-hour e x p o s u r e s i n 190 1 t a n k s . Times shown a r e b e g i n n i n g o f e a c h p e r i o d . N = 6 f o r e a c h p e r i o d . NO. O - ro _ L _ OF FRY EATEN i l i 03 0> H 00 1 ro m o _ o > -< -00 2 ro ro ro ro ro A 93 2 6 o b s e r v a t i o n o f s c u l p i n s e m e r g i n g w i t h e x t r e m e l y d i s t e n d e d s t o m a c h s f r o m s a t i a t i o n b u c k e t s a f t e r o n l y 2 h o u r s ' e x p o s u r e . S a t i a t i o n L e v e l A s o n e p a r t o f my e f f o r t t o r e d u c e v a r i a b i l i t y i n r e s p o n s e a m o n g i n d i v i d u a l s c u l p i n s i n t h e m a i n e x p e r i m e n t s , i t w a s n e c e s s a r y t o d e v e l o p a s t a n d a r d o f p r e - e x p e r i m e n t a l c o n d i t i o n i n g w h i c h w o u l d p r o d u c e s i m i l a r h u n g e r l e v e l s . T h i s g o a l w a s d i v i s i b l e i n t o i n i t i a l s a t i a t i o n a n d s u b s e q u e n t s t a r v a t i o n . I f e l t t h a t i n i t i a l s a t i a t i o n s h o u l d p r o d u c e a u n i f o r m m i n i m a l h u n g e r l e v e l a m o n g s c u l p i n s , n o m a t t e r h o w f u l l t h e s c u l p i n s ' s t o m a c h s w e r e t o s t a r t w i t h . S u b s e q u e n t l y , a s s u m i n g t h a t e q u a l - s i z e d s c u l p i n s w o u l d d i g e s t t h e i r s t o m a c h c o n t e n t s a t c o m p a r a b l e r a t e s , i t w a s r e a s o n a b l e t o d e d u c e t h a t h u n g e r l e v e l s w o u l d b e f a i r l y c o n s t a n t w i t h i n a g r o u p o f f i s h a f t e r a n y p e r i o d o f s t a r v a t i o n . T h e o b j e c t i v e o f t h i s e x p e r i m e n t , t h e n , w a s t o f i n d a d e n s i t y o f p r e y w h i c h w o u l d s a t i a t e s c u l p i n s o v e r a 2 4 - h o u r e x p o s u r e p e r i o d . G i v e n t h e r e s t r i c t e d a m o u n t o f t a n k s p a c e a v a i l a b l e f o r h o l d i n g a n d c o n d i t i o n i n g s c u l p i n s , a n d g i v e n t h e f a c t t h a t s e v e r a l d i f f e r e n t g r o u p s o f s c u l p i n s h a d t o b e s a t i a t e d a n d s t a r v e d s i m u l t a n e o u s l y f o r s t a g g e r e d e x p e r i m e n t s , I h a d t o s u b d i v i d e t h e h o l d i n g t a n k s i n t o s m a l l e r c o m p a r t m e n t s . S i n c e s c u l p i n s a r e n o t v e r y a c t i v e s w i m m e r s a n d w i l l f r e q u e n t l y c r a m i n t o v e r y s m a l l s p a c e s w i t h s e v e r a l o t h e r s , I d e c i d e d t h a t s m a l l c o m p a r t m e n t s c o u l d b e u s e d w i t h n o i l l e f f e c t s t o t h e o c c u p a n t s . L a r g e h o l e s w e r e c u t i n t h e b o t t o m s o f f o u r - l i t r e 27 i c e cream buckets and covered w i t h f i n e s c r e e n i n g . Smal ler s c reens were f i t t e d i n t o the l i d s , to a l l ow water to f low through the bucke t s . Buckets were s e l e c t e d i n dark c o l o u r s p u r p l e and b l ue - and l i d s were p a i n t e d b l a c k , to reduce exposure of the s c u l p i n s to l i g h t : they had p r e v i o u s l y been observed to avo id the l i g h t , so t h i s was a measure to reduce s t r e s s . S ince water c u r r e n t i n the h o l d i n g tanks was c o n s i d e r e d too low to cause s u f f i c i e n t f l u s h i n g o f the bucke t s , i n s p i t e o f the s c r e e n i n g , I deve loped a system of tank d ra i nage whereby h o l d i n g tanks were t i d a l l y f i l l e d and empt ied to c o n t r o l l a b l e l e v e l s . Th i s was e f f e c t e d by a system of s e l f -p r i m i n g s i phons . Th i s t i d a l c y c l e a l l owed p e r i o d i c p a r t i a l d r a i n i n g and r e f i l l i n g of the b u c k e t s , and seemed to keep the s c u l p i n s we l l s u p p l i e d w i th c l e a n , oxygenated water. For t h i s exper iment , s c u l p i n s were i n i t i a l l y s a t i a t e d i n groups of 4 w i th a d e n s i t y o f 200 sockeye f r y ( p r e d i c t e d to s a t i a t e . s c u l p i n s , on the b a s i s of p r e l i m i n a r y t r i a l s ) i n 4 1 buckets for 24 hours , and then s t a r v e d for 148 hours (again a rough e s t i m a t e o f s tomach-emptying t ime from e a r l i e r o b s e r v a t i o n s ) p r i o r to 24 hours ' exposure to one of n i n e d e n s i t i e s o f f r y . Dens i t y t reatments of 2, 4, 8, 16, 32, 64, 128, 256, and 512 sockeye f r y were a l l r e p l i c a t e d four t imes . F ry weighed an average o f .23 g (n = 100). S c u l p i n s were randomly a s s i gned to t rea tments , and exper iments were c a r r i e d out in the 4 1 bucket s . F i g u r e 4 shows the means +/- s . e . of numbers of sockeye f r y eaten at each of the n ine d e n s i t i e s . E x p l o i t a t i o n , as c o u l d be expected i n such smal l exper imenta l chambers, i s 100% fo r the two lowest d e n s i t i e s , and p r o g r e s s i v e l y l e s s at h i gher 28 F i g u r e 4. Mean response (+/- s.e.) o f p r i c k l y s c u l p i n s t o sockeye f r y d e n s i t y i n 4 1 b u c k e t s over 24 hours' e x p o s u r e , w i t h o u t a l t e r n a t i v e p r e y . N = 4 at each d e n s i t y . 28i 24i z 20i UJ < UJ > or u. I6H o i2i o 8H I 4H — i 1 1 1 1 1 1 1 ! 2 4 8 16 32 64 128 256 512 NO. OF FRY PRESENTED I ro 3 0 d e n s i t i e s . T h i s d o e s n o t o b s c u r e t h e f a i r l y o b v i o u s ( e x c e p t f o r t h e 2 5 6 - f r y t r e a t m e n t ) c o n s t a n t c o n s u m p t i o n o f 10 t o 12 f r y a t d e n s i t i e s o f 16 f r y a n d g r e a t e r . T h e m a x i m u m n u m b e r o f f r y e a t e n i n a n y r e p l i c a t e w a s 3 2 , s o I j u d g e d t h a t a d e n s i t y o f 6 4 f r y p e r b u c k e t w o u l d b e s u f f i c i e n t t o s a t i a t e a n y s c u l p i n . S t a r v a t i o n T i m e O f t e n i n s t u d i e s o f f i s h f e e d i n g , t h e t i m e o f s t a r v a t i o n p r i o r t o e x p e r i m e n t s h a s b e e n f a i r l y a r b i t r a r i l y d e c i d e d ( e . g . G i n e t z 1 9 7 2 ; W a r e 1 9 7 2 ) . I d e a l l y o n e w o u l d l i k e t o s t a r v e t h e f i s h f o r a p e r i o d o f t i m e r e s u l t i n g i n m i n i m u m v a r i a b i l i t y i n s u b s e q u e n t r e s p o n s e , a l o n g w i t h a h i g h l e v e l o f r e s p o n s e . T h e l a t t e r a l l o w s g r e a t e r r e s o l u t i o n o f c h a n g e i n r e s p o n s e , a n d i s o f t e n a s s o c i a t e d w i t h a l o w e r c o e f f i c i e n t o f v a r i a t i o n . A c h i e v i n g b o t h o b j e c t i v e s i s d i f f i c u l t , a n d d e t e r m i n a t i o n o f t h e f i r s t w o u l d b e m o s t t i m e - c o n s u m i n g b e c a u s e o f t h e a m o u n t o f r e p l i c a t i o n r e q u i r e d f o r g o o d v a r i a n c e e s t i m a t e s . T h e r e f o r e I t r i e d o n l y t o s a t i s f y t h e s e c o n d , b y m e a s u r i n g a h u n g e r c u r v e , a n d a s s u m e d t h a t v a r i a n c e i n r e s p o n s e w o u l d b e r e d u c e d t o r e a s o n a b l e l e v e l s b y u n i f o r m s a t i a t i o n a n d s t a r v a t i o n o f e q u a l - s i z e d s c u l p i n s . A d e n s i t y o f 6 4 f r y h a d p r e v i o u s l y b e e n f o u n d t o s a t i a t e s c u l p i n s i n i c e - c r e a m b u c k e t s . S i n c e my s u p p l y o f f r y w a s n o t l a r g e w h e n I d i d t h i s t e s t , I u s e d c h u m s a l m o n ( O n c o r h y n c h u s  k e t a ) e g g s t o s a t i a t e t h e s c u l p i n s . I h a d o b s e r v e d t h a t s c u l p i n s a t e c h u m e g g s r e a d i l y a n d h a d o b t a i n e d s e v e r a l t h o u s a n d , a s m e n t i o n e d a b o v e . S c u l p i n s w e r e i n d i v i d u a l l y e x p o s e d t o a v o l u m e o f 21 m l 31 ( e q u i v a l e n t i n w e i g h t t o t h e s a t i a t i o n r a t i o n o f s o c k e y e f r y ) r e c e n t l y t h a w e d c h u m e g g s f o r a p e r i o d o f 2 4 h o u r s i n 4 1 b u c k e t s . A f t e r s a t i a t i o n t h e e g g s w e r e r e m o v e d f r o m t h e b u c k e t s a n d t h e n s c u l p i n s w e r e s t a r v e d f o r p e r i o d s o f 1 t o 12 d a y s . A t t h e e n d o f t h e s t a r v a t i o n p e r i o d , e a c h s c u l p i n w a s p r e s e n t e d w i t h 100 c h u m e g g s , a g a i n i n b u c k e t s . T h e n u m b e r r e m a i n i n g a f t e r 2 4 h o u r s w a s c o u n t e d , a n d t h i s n u m b e r w a s s u b t r a c t e d f r o m 100 t o o b t a i n t h e n u m b e r e a t e n . E a c h p e r i o d o f s t a r v a t i o n w a s r e p l i c a t e d f o u r t i m e s . T h e r e s u l t s s h o w ( F i g u r e 5 ) t h a t t h e r e i s a t e n d e n c y f o r h u n g e r ( d e f i n e d a s a m o u n t o f a s a t i a t i o n r a t i o n c o n s u m e d ) t o r i s e s t e a d i l y f o r t h e f i r s t 6 d a y s o f s t a r v a t i o n , a n d t h e n s t a r t t o l e v e l o f f . T h e r e s u l t s o f a n o t h e r s t a r v a t i o n e x p e r i m e n t ( r e s u l t s n o t g i v e n h e r e ) c o n c u r w i t h t h i s : d i s s e c t i o n s o f s c u l p i n s a f t e r v a r i o u s p e r i o d s o f s t a r v a t i o n s h o w e d e m p t y s t o m a c h s a f t e r 7 d a y s , a n d h u n g e r h a s b e e n s h o w n ( B r e t t 1 9 7 1 ) t o b e d e t e r m i n e d p r i m a r i l y b y s t o m a c h f u l l n e s s . T h e s t a r v a t i o n t i m e l e a d i n g t o m a x i m u m h u n g e r ( r e s p o n s i v e n e s s ) w a s t h e r e f o r e d e t e r m i n e d t o b e a p p r o x i m a t e l y s e v e n d a y s . T h e u s e o f l o n g e r s t a r v a t i o n m i g h t p r o d u c e m a r g i n a l l y h i g h e r c o n s u m p t i o n , b u t w o u l d r e q u i r e s i m u l t a n e o u s s t a r v i n g o f g r e a t e r n u m b e r s o f s c u l p i n s . A l t e r n a t i v e P r e y I t i s t h o u g h t ( H o i l i n g 1 9 6 5 ) t h a t o n e m e c h a n i s m c a p a b l e o f g i v i n g r i s e t o t h e e x p r e s s i o n o f a t y p e I I I f u n c t i o n a l r e s p o n s e i s s w i t c h i n g b y t h e p r e d a t o r f r o m a m o r e p a l a t a b l e t o a l e s s p a l a t a b l e p r e y a t s o m e l o w d e n s i t y o f t h e m o r e p a f a t a b l e p r e y , g u r e 5 . H u n g e r , m e a s u r e d a s m e a n n u m b e r ( + / - s . e . ) o f c h u m e g g s e a t e n a f t e r s t a r v a t i o n , o f p r i c k l y s c u l p i n s w h e n p r e s e n t e d 1 0 0 e g g s i n 4 1 b u c k e t s f o r 2 4 h o u r s . R e p l i c a t i o n : n = 4 ( d a y s 1 - 8 ) ; n = 5 ( d a y s 9 - 1 0 ) ; n = 2 ( d a y 1 2 ) . 30l 251 201 z LU I-< CO UJ 151 101 51 I e I —r 6 ~8 — r -10 12 DAYS OF STARVATION 34 a s a r e s u l t o f l o s s o f l e a r n i n g ( e q u i v a l e n t t o a s e a r c h i n g i m a g e ) t h r o u g h i n f r e q u e n t c o n t a c t s . I n t h e a # b s e n c e o f a l t e r n a t i v e p r e y , l o w d e n s i t i e s o f p a l a t a b l e p r e y c a n c a u s e a g r e a t e n o u g h i n c r e a s e i n c o n s u m p t i o n , t h r o u g h h i g h e r h u n g e r l e v e l s , t o m a s k t h e d e c r e a s e i n c o n s u m p t i o n d u e t o l o s s o f l e a r n i n g . T h u s s w i t c h i n g , e v e n i f p r e s e n t , w o u l d n o t b e o b s e r v e d , a n d a n u n d e r l y i n g t y p e I I I r e s p o n s e c o u l d b e e x p r e s s e d a s a t y p e I I r e s p o n s e . M u r d o c h ( 1 9 6 9 ) s t a t e s t h a t i n o r d e r f o r s w i t c h i n g t o o c c u r , t h e d i f f e r e n c e i n p a l a t a b i l i t y o f t h e t w o p r e y i t e m s m u s t b e m i n i m a l , a n d p r e f e r e n c e v a r i a b l e a m o n g p r e d a t o r s . T h u s i n o r d e r t o c r e a t e c o n d i t i o n s f a v o u r a b l e t o t h e e x p r e s s i o n o f a t y p e I I I r e s p o n s e , i t a p p e a r e d n e c e s s a r y t o p r o v i d e t h e s c u l p i n w i t h a n a l t e r n a t i v e p r e y w h i c h w a s o f a p a l a t a b i l i t y s i m i l a r t o t h a t o f s o c k e y e s a l m o n f r y . F u r t h e r m o r e , i n o r d e r t o a v o i d a n y i n c r e a s e d h u n g e r a t l o w d e n s i t i e s o f f r y , w h i c h m i g h t i n c r e a s e r e s p o n s i v e n e s s t o p r i m a r y p r e y a n d m a s k a t y p e I I I r e s p o n s e , I d e c i d e d t o f i n d a d e n s i t y o f a l t e r n a t i v e p r e y s u c h t h a t t o t a l c o n s u m p t i o n o f f r y a n d a l t e r n a t i v e p r e y w a s a p p r o x i m a t e l y c o n s t a n t a t a l l d e n s i t i e s o f f r y . T h i s w o u l d g e n e r a t e s i m i l a r h u n g e r l e v e l s f o r a l l f r y d e n s i t i e s . A s s u m i n g a p a l a t a b l e a l t e r n a t i v e p r e y ( s e e H o l l i n g 1 9 6 5 ) , t h i s r e q u i r e m e n t c o u l d b e t r a n s l a t e d i n t o f i n d i n g a d e n s i t y o f a l t e r n a t i v e p r e y w h i c h c a u s e d m a x i m u m c o n s u m p t i o n i n t h e a b s e n c e o f p r i m a r y p r e y . I n o t h e r w o r d s , I h a d t o c o n s t r u c t a t l e a s t a n o u t l i n e o f a f u n c t i o n a l r e s p o n s e t o d e n s i t y o f a l t e r n a t i v e p r e y a l o n e , a n d i n f u r t h e r e x p e r i m e n t s u s e a n a l t e r n a t i v e p r e y d e n s i t y c o r r e s p o n d i n g t o t h e a s y m p t o t i c l e g o f t h i s r e s p o n s e . F u r t h e r c o n d i t i o n s f o r t h e i d e a l c o m b i n a t i o n o f p r i m a r y 35 and a l t e r n a t i v e p r e y i n c l u d e d the f o l l o w i n g . 1. In the absence o f a l t e r n a t i v e p r e y , c o n s u m p t i o n o f p r i m a r y p r e y s h o u l d i n c r e a s e w i t h i n c r e a s i n g d e n s i t y . T h i s was j u s t t o i n s u r e t ha t t h e r e was some e f f e c t o f d e n s i t y on c o n s u m p t i o n t ha t was not due to the p r o p o r t i o n o f p r e y t y p e s . I f t anks were too s m a l l , t h e r e wou ld be no e f f e c t o f d e n s i t y ; t h e r e f o r e t h i s was a n e c e s s a r y and q u i c k f i r s t s t e p t o d e t e r m i n e tank s u i t a b i l i t y . 2 . When a l t e r n a t i v e p r e y were p r e s e n t , consump t i on o f p r i m a r y p r e y s h o u l d be l e s s than 1 at some low p r e y d e n s i t y ( s a y , 20 f r y ) and at h i g h p r i m a r y p r e y d e n s i t y , the p r e d a t o r s h o u l d consume at l e a s t some a l t e r n a t i v e p r e y . The former c o n d i t i o n a s s u r e d t h a t e x p l o i t a t i o n was m i n i m a l , so t ha t p r e y d e n s i t y rema ined p r a c t i c a l l y c o n s t a n t t h r o u g h the e x p e r i m e n t . The l a t t e r c o n d i t i o n s i m p l y a s s u r e d t h a t the a l t e r n a t i v e p r e y were i ndeed o f f a i r l y h i g h p a l a t a b i 1 i t y . Hoi l i n g (1959a) found t ha t the f u n c t i o n a l r e s p o n s e o f deer m ice (Peromyscus l e u c o p u s ) f e e d i n g on s a w f l y cocoons ( N e o d i p r i o n s e r t i f e r ) showed a h i g h a s y m p t o t e , w i t h a lmos t no a l t e r n a t i v e p r e y e a t e n , when a l t e r n a t i v e p r e y were o f low p a l a t a b i 1 i t y , and a lower asymp to te w i t h mixed c o n s u m p t i o n when a p a l a t a b l e a l t e r n a t i v e p r e y i t e m was p r e s e n t e d . 3 . Consumpt ion o f a l t e r n a t i v e p r e y by p r i m a r y p r e y s h o u l d be m i n i m a l . In t h e s e e x p e r i m e n t s , t h i s was a n e c e s s a r y c o n s i d e r a t i o n , i f a l t e r n a t i v e p r e y d e n s i t y were t o rema in 36 f a i r l y c o n s t a n t , a n d i f n u m b e r o f a l t e r n a t i v e p r e y e a t e n b y t h e p r e d a t o r w e r e t o b e a s s e s s e d . S i n c e p r i c k l y s c u l p i n s w e r e n o t a b l y u n a t t r a c t e d t o i n a n i m a t e p r e y ( p e r s o n a l o b s e r v a t i o n ) , i t w a s n e c e s s a r y t o s e l e c t p r e y o r g a n i s m s t h a t d i d m o v e . U n f o r t u n a t e l y , s a l m o n f r y w e r e a l s o a t t r a c t e d t o m o v i n g p r e y , s o t h e a b o v e c o n d i t i o n r e a l l y r e d u c e d t o f i n d i n g a n a l t e r n a t i v e p r e y t h a t s a t i s f i e d c o n d i t i o n s 1 a n d 2 , a n d t h a t w a s u n a v a i l a b l e t o s a l m o n f r y b e c a u s e o f s i z e o r s o m e o t h e r c h a r a c t e r i s t i c . N o t s u r p r i s i n g l y , i t w a s n o t e n t i r e l y p o s s i b l e t o s a t i s f y a l l o f t h e s e r e q u i r e m e n t s , b u t t h e f i n a l a l t e r n a t i v e p r e y s e l e c t i o n w a s b e t t e r t h a n o t h e r c h o i c e s i n t h e s e r e s p e c t s a n d a l s o i n p r a c t i c a l i t y o f u s e . S e v e r a l o f t h e p r i c k l y s c u l p i n ' s n a t u r a l p r e y t y p e s w e r e t e s t e d f o r e a s e o f m a i n t e n a n c e a n d a t t r a c t i v e n e s s t o s c u l p i n s i n t h e l a b . A m p h i p o d s ( E o q a m m a r u s c o n f e r v i c o l u s ) , m y s i d s ( N e o m y s i s m e r c e d i s ) , a n d i s o p o d s ( G n o r i m o s p h a e r o m a o r e q o n e n s i s ) w e r e a l l a t t r a c t i v e t o s c u l p i n s , p a r t i c u l a r l y t h e f i r s t t w o , b u t t h e y w e r e t i m e - c o n s u m i n g t o c o l l e c t , d i d n o t s u r v i v e w e l l i n f r e s h w a t e r , a n d t h e f i r s t t w o w e r e o v e r l y a t t r a c t i v e t o f r y . C o l l e c t i o n f o r c o u n t i n g a f t e r e x p e r i m e n t s a l s o p o s e d a p r o b l e m . T h e p r e y m o s t s u i t a b l e w i t h r e s p e c t t o a v a i l a b i l i t y , m a i n t e n a n c e a n d u n a v a i l a b i l i t y t o s a l m o n f r y , w h i l e s t i l l r e a s o n a b l y p a l a t a b l e t o s c u l p i n s w a s f o u n d t o b e c h u m s a l m o n e g g s . S c u l p i n s e a t s a l m o n e g g s n a t u r a l l y ( S h a p o v a l o v a n d T a f t 1 9 5 4 ) , a n d e a t t h e m i n t h e l a b i f t h e y a r e f r e s h a n d e s p e c i a l l y i f t h e y a r e m o v i n g . My s a l m o n f r y w e r e g e n e r a l l y a b l e t o 3 7 d a m a g e t h e e g g s a n d c o n s u m e t h e c o n t e n t s o n l y a f t e r m a n y a t t a c k s , s o r e d u c t i o n i n e g g n u m b e r w a s n o t a p r o b l e m . S c u l p i n s t o b e u s e d i n t h i s e x p e r i m e n t w e r e i n i t i a l l y e x p o s e d t o a ' s a t i a t i o n r a t i o n ' o f 21 m l f r e s h c h u m e g g s i n s c r e e n e d b u c k e t s , a s i n p r e v i o u s t e s t s . A f t e r 2 4 h o u r s ' s a t i a t i o n , t h e e g g s w e r e r e m o v e d a n d t h e s c u l p i n w a s s t a r v e d f o r 7 d a y s . A t t h e e n d o f t h e s t a r v a t i o n p e r i o d , a p r e d e t e r m i n e d n u m b e r o f e g g s w a s d i s t r i b u t e d o v e r t h e b o t t o m o f a 2 - m d i a m e t e r r o u n d t a n k , 2 0 0 0 1 i n v o l u m e , w h i c h h a d b e e n f i t t e d w i t h a n e t u s e d t o c o n c e n t r a t e f r y f o r e a s y r e m o v a l a f t e r e x p e r i m e n t s . D e c h l o r i n a t e d w a t e r w a s c o n t i n u o u s l y s u p p l i e d a t t h e t a n k s u r f a c e a t a r a t e o f a p p r o x i m a t e l y 15 1 / m i n . C o u n t e d l o t s o f f r y w e r e i n t r o d u c e d i n t o t h e t a n k s a f t e r t h e e g g s a n d t h e n t h e s t a r v e d s c u l p i n s w e r e p u t i n w i t h a s g e n t l e h a n d l i n g a s p o s s i b l e . F r y a n d s c u l p i n s w e r e r e m o v e d a f t e r 2 2 h o u r s b y d i p n e t . E g g s w e r e r e m o v e d f r o m t h e t a n k s b y s i p h o n a n d c o u n t e d . I n o r d e r t o t e s t f o r i n c r e a s e d c o n s u m p t i o n o f f r y w i t h i n c r e a s i n g d e n s i t y i n t h e a b s e n c e o f a l t e r n a t i v e p r e y , I c h o s e d e n s i t i e s o f 5 a n d 1 0 0 f r y . F i v e r e p l i c a t e s w e r e u s e d a t e a c h d e n s i t y , t h e t w o d e n s i t y t r e a t m e n t s b e i n g e x e c u t e d o n c o n s e c u t i v e d a y s . T h e m e a n r e s p o n s e s w e r e 1 . 4 f r y ( s . e . = . 6 8 f r y ) a n d 7 f r y ( s . e . = 2 . 2 f r y ) f o r d e n s i t i e s o f 5 a n d 1 0 0 r e s p e c t i v e l y ( n = 5 a t e a c h d e n s i t y ) . T h u s t h e e x p e r i m e n t a l t a n k s w e r e c e r t a i n l y o f l a r g e e n o u g h v o l u m e t h a t t h e s c u l p i n ' s r e s p o n s e i n c r e a s e d a s d e n s i t y r o s e . I n e x t m e a s u r e d a f u n c t i o n a l r e s p o n s e t o e g g d e n s i t y i n t h e a b s e n c e o f f r y , t o f i n d a d e n s i t y p r o d u c i n g m a x i m a l c o n s u m p t i o n . T h e s e q u e n c e o f t r e a t m e n t s w a s a r r a n g e d s o a s t o 3 8 f i r s t g i v e a v e r y r o u g h i d e a o f t h e l o c a t i o n s o f a s c e n d i n g a n d s a t u r a t i n g l e g s o f t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e , a n d t h e n t o a d d t r e a t m e n t s a t s e n s i t i v e d e n s i t i e s t o c l a r i f y t h e p a t t e r n . W i t h f i v e r e p l i c a t e s a t a l l d e n s i t i e s e x c e p t 160 - o n e s c u l p i n d i e d d u r i n g t h e e x p e r i m e n t l e a v i n g 4 r e p l i c a t e s - a n d 8 0 0 , w h i c h w a s r e p l i c a t e d d o u b l y t o m a k e u p f o r t w o d e a t h s , g i v i n g 8 r e p l i c a t e s , t h e t r e a t m e n t s i n t h e i r s e q u e n c e o f e x e c u t i o n w e r e 1 0 , 4 0 , 1 6 0 , 6 4 0 , 3 2 0 , 4 0 0 , 5 0 0 , 1 0 0 , 2 0 , 2 4 0 , a n d 8 0 0 e g g s . T h e d e n s i t i e s f r o m 10 t o 4 0 0 ( F i g u r e 6 ) s h o w a d e f i n i t e r i s e i n r e s p o n s e w i t h i n c r e a s i n g d e n s i t y . H i g h e r d e n s i t i e s a r e q u i t e v a r i a b l e , b u t d o n o t s h o w a c o n t i n u e d r i s e i n r e s p o n s e ; i n d e e d , t h e 8 0 0 - e g g r e s p o n s e s u g g e s t s a d e c r e a s e i n r e s p o n s e a t h i g h e r d e n s i t i e s . F r o m t h i s e x p e r i m e n t i t s e e m s t h a t a d e n s i t y o f . 4 0 0 e g g s c a u s e s m a x i m u m , o r n e a r - m a x i m u m , r e s p o n s e . I n o r d e r t o t e s t w h e t h e r t h e d e n s i t y p r o d u c i n g m a x i m u m c o n s u m p t i o n a b o v e w a s s u f f i c i e n t l y h i g h t o c a u s e ' l o w ' c o n s u m p t i o n o f f r y (1 o r l e s s a t a d e n s i t y o f 2 0 f r y ) , I p e r f o r m e d a b r i e f e x p e r i m e n t w i t h 2 0 f r y a n d v a r i a b l e n u m b e r s o f e g g s a s p r e y . S p e c i f i c a l l y , t h e d e n s i t i e s o f e g g s u s e d w i t h t h e c o n s t a n t d e n s i t y o f 2 0 f r y w e r e 2 0 0 , 4 0 0 , a n d 8 0 0 . F i g u r e 7 c l e a r l y s h o w s a d e c r e a s i n g l e v e l o f f r y c o n s u m p t i o n w i t h i n c r e a s i n g n u m b e r s o f a l t e r n a t i v e p r e y , a n d a p p a r e n t l y , s o m e w h a t m o r e t h a n 1 f r y i s e a t e n w h e n 4 0 0 e g g s a r e p r e s e n t . I n o r d e r t o b e t t e r a s s e s s t h e m e r i t o f u s i n g 8 0 0 i n s t e a d o f 4 0 0 e g g s , I p e r f o r m e d s i x m o r e r e p l i c a t e s w i t h 8 0 0 e g g s a n d 2 0 f r y . T h e s e r e p l i c a t e s p r o d u c e d a n a v e r a g e r e s p o n s e o f 1 . 7 f r y c o n s u m e d , f o r a n o v e r a l l c o m b i n e d a v e r a g e o f 1 . 3 f r y ( s . d . = . 3 f r y , n = 1 1 ) . T h u s t h e 8 0 0 - e g g d e n s i t y d i d n o t s e e m q u i t e s o a t t r a c t i v e , a n d i n v i e w o f t h e m u c h i n c r e a s e d c o u n t i n g 39 F i g u r e 6 . M e a n r e s p o n s e ( + / - s . e . ) o f p r i c k l y s c u l p i n s t o c h u m s a l m o n e g g d e n s i t y d u r i n g 2 2 h o u r s ' e x p o s u r e i n 2 0 0 0 1 t a n k s a f t e r 7 d a y s ' s t a r v a t i o n . N = 5 a t a l l d e n s i t i e s b u t 1 6 0 ( n = 4 ) a n d 8 0 0 ( n = 8 ) . 20i z 15 L U UJ CO CD O UJ ,0. u . o © 54 200 400 NO. OF EGGS P R E S E N T E D 600 800 4* o 4 1 F i g u r e 7. Mean response (+/- s.e.) of p r i c k l y s c u l p i n s to a d e n s i t y of 20 sockeye f r y with v a r i a b l e numbers of eggs i n 2000 1 tanks over 22 hours. N = 5 at each d e n s i t y . 5 i 4H 3H UJ r— < Ul > (Z £ 2 O z H 200 NO 400 OF E G G S P R E S E N T E D 600 800 4^ ro 4 3 e f f o r t a n d n u m b e r s o f e g g s r e q u i r e d i f t h a t d e n s i t y w e r e u s e d , I d e c i d e d t o u s e t h e 4 0 0 - e g g d e n s i t y . T h i s s e q u e n c e o f t e s t s s h o w e d t h a t t h e e x p e r i m e n t a l t a n k s w e r e l a r g e e n o u g h t h a t c h a n g e s i n f r y d e n s i t y c a u s e d c h a n g e s i n r e s p o n s e ; t h a t 4 0 0 c h u m e g g s s a t i a t e d t h e s c u l p i n s i n t h e s e t a n k s ; a n d t h a t f r y c o n s u m p t i o n w a s l o w e n o u g h u n d e r t h e s e c o n d i t i o n s t h a t e x p l o i t a t i o n s h o u l d n o t b e e x c e s s i v e . R a n g e o f R e s p o n s e I n d e s i g n i n g t h e m o s t e f f i c i e n t a n d i n f o r m a t i v e e x p e r i m e n t t o d e t e r m i n e t h e s h a p e o f t h e p r i c k l y s c u l p i n ' s f u n c t i o n a l r e s p o n s e t o s o c k e y e s a l m o n f r y d e n s i t y , I w a n t e d t o c o n c e n t r a t e t h e m a j o r i t y o f t h e t r e a t m e n t s o n t h e a s c e n d i n g l e g o f t h e r e s p o n s e , s i n c e i t i s t h e d i r e c t i o n o f c u r v a t u r e o f t h i s l e g w h i c h c l e a r l y d i s t i n g u i s h e s t h e t y p e I I I f r o m t h e t y p e I I r e s p o n s e . T h e r e f o r e I f i r s t h a d t o f i n d t h e l o c a t i o n o f t h e a s c e n d i n g a n d s a t u r a t i n g l e g s . S i n c e o n e o f t h e t r e a t m e n t s i n t h e a l t e r n a t i v e t p r e y e x p e r i m e n t s c o n s i s t e d o f s i m u l t a n e o u s p r e s e n t a t i o n t o t h e s c u l p i n o f 2 0 f r y a n d 4 0 0 e g g s , a n d t h i s t r e a t m e n t h a d b e e n e x e c u t e d o n l y 2 d a y s p r e v i o u s l y , I d e c i d e d t o u s e d a t a f r o m t h a t t r e a t m e n t a s a b a s e a n d i n c r e a s e d e n s i t y f r o m t h e r e . I n a m a n n e r s i m i l a r t o t h a t i n t h e e x p e r i m e n t o n t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e t o c h u m e g g s , I i n c r e a s e d d e n s i t y o n s u c c e s s i v e d a y s b y a f a c t o r o f 4 u n t i l n o f u r t h e r i n c r e a s e i n r e s p o n s e w a s o b s e r v e d , a n d t h e n p l a c e d m o r e t r e a t m e n t s o n t h e a s c e n d i n g l e g . T h e s e q u e n c e o f t r e a t m e n t s , w i t h n u m b e r o f r e p l i c a t e s i n p a r e n t h e s e s , w a s 2 0 ( 5 ) , 8 0 ( 5 ) , 3 2 0 ( 5 ) , 6 4 0 ( 4 ) , 1 2 2 0 ( 1 ) , 1 0 ( 4 ) , 4 4 1 2 2 0 ( 1 ) , 5 ( 5 ) , 5 ( 5 ) , 2 ( 4 ) , 2 ( 5 ) , 5 0 ( 5 ) . C o m b i n i n g a l l t r e a t m e n t s i n a s c e n d i n g o r d e r o f d e n s i t y , t h i s g i v e s 2 ( 9 ) , 0 5 ( 1 0 ) , 1 0 ( 4 ) , 2 0 ( 5 ) , 5 0 ( 5 ) , 8 0 ( 5 ) , 3 2 0 ( 5 ) , 6 4 ( 4 ) , a n d 1 2 2 0 ( 2 ) . P r i o r t o t h e e x p e r i m e n t s , s c u l p i n s w e r e s a t i a t e d f o r 2 4 h o u r s o n 21 m l c h u m e g g s , a n d s t a r v e d 7 d a y s . F o u r h u n d r e d e g g s w e r e d i s t r i b u t e d e v e n l y o v e r t h e t a n k b o t t o m , c o u n t e d f r y w e r e p u t i n t h e ' t a n k , a n d t h e n s c u l p i n s w e r e a d d e d , f o r a n e x p o s u r e o f 2 2 h o u r s . T h e r e w a s o n l y a s l i g h t c o u n t e r c l o c k w i s e w a t e r c u r r e n t i n t h e t a n k s , g e n e r a t e d b y t h e 15 1 / m i n i n f l o w a t t h e s u r f a c e . F i g u r e 8 g i v e s t h e m e a n r e s p o n s e s t o t h e n i n e d e n s i t i e s , w i t h s t a n d a r d e r r o r s . T h e r e i s s o m e s u g g e s t i o n o f a n a c c e l e r a t e d r e s o n s e b e t w e e n d e n s i t i e s o f 2 a n d 2 0 f r y ( F i g u r e 9 ) , b u t t h e o v e r a l l p a t t e r n d o e s n o t a p p e a r t o b e s i g m o i d . T h e a p p a r e n t a c c e l e r a t i o n i n F i g u r e 9 c o u l d w e l l b e d u e t o t h e h i g h e x p l o i t a t i o n r a t e s a t t h e s e d e n s i t i e s ( a s h i g h a s 50% a t a d e n s i t y o f 2 f r y ) . E x p l o i t a t i o n w o u l d l o w e r t h e t r u e d e n s i t i e s , t h u s m a k i n g t h e p l o t t e d x - v a l u e s t o o h i g h . I f i t w e r e p o s s i b l e t o c a l c u l a t e t i m e - a v e r a g e d d e n s i t i e s a n d p l o t t h e m i n s t e a d , t h i s s i g m o i d r i s e w o u l d l i k e l y d i s a p p e a r . T o s u p p l e m e n t t h i s v i s u a l a n a l y s i s , I a l s o c a l c u l a t e d t h e n o n - l i n e a r l e a s t s q u a r e s s o l u t i o n o f t h e p a r a m e t e r s o f e q u a t i o n 4 , r e p r o d u c e d h e r e : N a = b N 2 T / ( c + N + b h N 2 ) ( H a s s e l l §_t §_[ . 1 9 7 7 ) . N a = n u m b e r o f p r e y c o n s u m e d , b = a c o n s t a n t r e l a t e d b y E q u a t i o n 2 t o t h e i n s t a n t a n e o u s r a t e o f a t t a c k , N = p r e y d e n s i t y , T = d u r a t i o n o f e x p o s u r e = 1 d a y , c = a f a c i l i t a t i o n c o n s t a n t , a n d h = h a n d l i n g t i m e p e r p r e y . T h e t h r e e p a r a m e t e r s , b , h , a n d c , w e r e c a l c u l a t e d w i t h t h e a i d o f t h e p r o g r a m p a c k a g e N L P , s u p p o r t e d o n t h e MTS s y s t e m . W i t h i n g u r e 8 . M e a n r e s p o n s e ( + / - s . e . ) o f p r i c k l y s c u l p i n s t o d e n s i t y o f s o c k e y e f r y , w i t h a n a l t e r n a t i v e p r e y d e n s i t y o f 4 0 0 c h u m e g g s , i n 2 0 0 0 1 t a n k s o v e r 2 2 h o u r s ( r e p l i c a t i o n i n t e x t ) . C u r v e i s b e s t f i t t o E q u a t i o n 4 . 47 Figure 9 . Low-density portion of Figure 8 . 10 i NO. OF FRY PRESENTED 4 9 NL P , I u s e d t h e s u b r o u t i n e D G R A D X t o o b t a i n p a r a m e t e r e s t i m a t e s , s t a n d a r d e r r o r s a n d t - v a l u e s . T h e t - v a l u e s p r o d u c e d b y t h e p r o g r a m w e r e h i g h l y s i g n i f i c a n t f o r p a r a m e t e r s b a n d h , b u t n o t f o r c ( p > . 0 5 ) . T h e s m a l l p o s i t i v e v a l u e o f c ( . 6 2 ) i s p r o b a b l y d u e t o t h e i n a c c u r a c y o f d e n s i t y v a l u e s a t l o w d e n s i t i e s , d i s c u s s e d a b o v e . A p l o t o f r e s i d u a l s f r o m t h e d a t a o f F i g u r e 8 s h o w e d t h a t t h e r e w a s n o s y s t e m a t i c d e v i a t i o n f r o m t h e f i t t e d c u r v e o n t h e a s c e n d i n g l e g , b u t t h a t i n t e r m e d i a t e d e n s i t i e s p r o d u c e d n e g a t i v e r e s i d u a l s a n d t h e h i g h e s t d e n s i t y p r o d u c e d p o s i t i v e r e s i d u a l s . T h e r e f o r e t h e r e i s s o m e l a c k o f f i t , i n d i c a t i n g t h a t t h i s t y p e o f c u r v e m a y n o t a d e q u a t e l y d e s c r i b e t h e t r e n d o f t h e s e d a t a . A K o l m o g o r o v - S m i r n o v t e s t f o r g o o d n e s s o f f i t ( m e t h o d f r o m S o k a l a n d R o h l f 1 9 6 9 ) o f t h e d a t a t o a n o r m a l d i s t r i b u t i o n a t e a c h d e n s i t y i n d i c a t e d n o s i g n i f i c a n t d e p a r t u r e f r o m n o r m a l i t y a t a = . 0 1 a n d s i g n i f i c a n t d e p a r t u r e s a t d e n s i t i e s o f 2 a n d 5 p r e y o n l y f o r a = . 0 5 . I d i d n o t c o n s i d e r t h i s t o b e s e r i o u s c a u s e f o r c a l c u l a t i n g s t a n d a r d e r r o r s a n d s i g n i f i c a n c e o f t - v a l u e s u s i n g n o n - n o r m a l t h e o r y . On t h e b a s i s o f t h i s i n i t i a l a s s e s s m e n t o f t h e l o c a t i o n a n d s h a p e o f t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e i t i s p o s s i b l e t o s a y t h a t t h e a s c e n d i n g l e g o f t h e r e s p o n s e i s i n t h e r a n g e o f d e n s i t i e s b e t w e e n 0 a n d 3 2 0 f r y , w i t h s a t u r a t i o n a b o v e 3 2 0 f r y . T h e c u r v e m e a s u r e d h e r e s h o w s n o s t a t i s t i c a l d e v i a t i o n f r o m a t y p e I I r e s p o n s e , a s d e t e r m i n e d b y t h e v a l u e a n d s t a n d a r d e r r o r o f t h e p a r a m e t e r ' c ' . 5 0 F u n c t i o n a l R e s p o n s e t o S o c R e y e S a l m o n F r y D e n s i t y T h e e x p e r i m e n t d e t e r m i n i n g t h e r a n g e o f f r y d e n s i t i e s o v e r w h i c h t h e s h a p e o f t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e c o u l d b e o b s e r v e d s h o w e d t h a t w i t h t h e c o n d i t i o n s u s e d , t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e w a s p r o b a b l y t y p e I I . I n o r d e r t o f u r t h e r t e s t t h e a l t e r n a t i v e h y p o t h e s i s o f a s i g m o i d c u r v e i n t h e f i n a l e x p e r i m e n t , I c o n s i d e r e d w a y s i n w h i c h t h e e x p e r i m e n t a l d e s i g n c o u l d b e c h a n g e d t o m a k e t h e t e s t e v e n m o r e d e c i s i v e . P o s s i b l e m e t h o d s i n c l u d e d p r o l o n g i n g t i m e o f e x p o s u r e o f p r e d a t o r s t o p r e y a n d c h a n g i n g a l t e r n a t i v e p r e y p a l a t a b i 1 i t y i n o r d e r t o p r o m o t e s w i t c h i n g . T h e f i r s t m e t h o d a n d o n e a p p r o a c h t o t h e s e c o n d ( c h a n g i n g a l t e r n a t i v e p r e y c o l o u r ) d i d n o t p r o d u c e f a v o u r a b l e r e s u l t s i n e x p l o r a t o r y t e s t s , s o a t h i r d a p p r o a c h - a l t e r i n g t h e ' b e h a v i o u r ' o f a l t e r n a t i v e p r e y - w a s a d o p t e d a f t e r f a v o u r a b l e i n i t i a l r e s u l t s . H o i l i n g ( 1 9 6 5 ) n o t e d t h a t a l t e r n a t i v e p r e y s e e m e d t o b e n e c e s s a r y f o r t h e e x p r e s s i o n o f a t y p e I I I r e s p o n s e - w i t h o u t i t , t h e r e s p o n s e i n h i s s i m u l a t e d s y s t e m c h a n g e d t o a t y p e I I . I n t h e s a m e p a p e r , H o i l i n g a l s o n o t e d t h a t t h e n u m b e r o f u n p a l a t a b l e p r e y e a t e n m a y q u i c k l y d r o p t o z e r o a f t e r a n i n t r o d u c t o r y p e r i o d o f l e a r n i n g , a n d t h e n u m b e r o f p a l a t a b l e p r e y e a t e n m a y r i s e t o a m a x i m u m , t h e d i r e c t i o n a n d m a g n i t u d e o f t h e c h a n g e d e p e n d i n g o n p r e y p a 1 a t a b i 1 i t y . O t h e r w i s e s t a t e d , t h e a t t a c k t h r e s h o l d f o r u n p a l a t a b l e p r e y r i s e s a n d t h a t f o r p a l a t a b l e p r e y d r o p s . I f o n e a s s u m e s t h a t a b s e n c e o f a p a l a t a b l e a l t e r n a t i v e p r e y c a n b e l i k e n e d t o t h e p r e s e n c e o f a n u n p a l a t a b l e a l t e r n a t i v e p r e y f o r w h i c h t h e p r e d a t o r h a s a n i n f i n i t e l y h i g h a t t a c k t h r e s h o l d , t h e n i t f o l l o w s t h a t a v e r y 51 u n p a l a t a b l e p r e y s h o u l d b e l e s s l i k e l y t o e n h a n c e t h e g e n e r a t i o n o f a t y p e I I I r e s p o n s e t h a n a p a l a t a b l e p r e y . H o i l i n g ' s s i m u l a t e d c u r v e s b e a r t h i s i d e a o u t : t h e r e s p o n s e w i t h p a l a t a b l e a l t e r n a t i v e p r e y h a s a m o r e a c c e l e r a t e d a s c e n d i n g l e g t h a n t h a t w i t h u n p a l a t a b l e p r e y , t h e a s c e n d i n g l e g o f t h e l a t t e r b e i n g p r a c t i c a l l y l i n e a r . A l s o , i f s t a t i o n a r y c h u m s a l m o n e g g s w e r e i n f a c t u n a t t r a c t i v e t o s c u l p i n s , t h e n t h e p r e - e x p e r i m e n t a l c o n d i t i o n i n g w o u l d a l l o w t h e s c u l p i n s t o l e a r n t h i s u n p a 1 a t a b i 1 i t y a n d r a i s e t h e i r a t t a c k t h r e s h o l d s f o r t h a t p r e y . M u r d o c h ' s ( 1 9 6 9 ) c o n d i t i o n s f o r s w i t c h i n g , o r l e a r n i n g , a l s o r e q u i r e t h a t a l t e r n a t i v e a n d p r i n c i p a l p r e y i t e m s s h o u l d b e o f s i m i l a r p a l a t a b i l i t y , a n o t h e r r e a s o n f o r u s i n g m o r e p a l a t a b l e a l t e r n a t i v e p r e y . T h e m e t h o d u s e d t o i n c r e a s e t h e p r o b a b i l i t y o f s c u l p i n s a t t a c k i n g e g g s a t l o w f r y d e n s i t i e s w a s t o a l t e r t h e i r ' b e h a v i o u r ' b y m a k i n g t h e m m o v e . I h a d e a r l i e r o b s e r v e d t h a t s c u l p i n s a p p e a r e d t o p r e f e r m o v i n g o v e r s t a t i o n a r y p r e y , f o r s e v e r a l p r e y t y p e s . C h u m e g g s w e r e c o n s u m e d m o r e r e a d i l y w h e n f a l l i n g t h r o u g h t h e w a t e r c o l u m n t h a n a f t e r t h e y h a d c o m e t o r e s t o n t h e t a n k b o t t o m . E g g s a g i t a t e d b y m o v e m e n t s o f w a t e r o r o t h e r s c u l p i n s w e r e s i m i l a r l y e a t e n m o r e r e a d i l y . T h e p r e f e r e n c e o f o t h e r s p e c i e s o f s c u l p i n s f o r m o v i n g p r e y h a s b e e n d o c u m e n t e d b y N o v a k a n d E s t e s ( 1 9 7 4 ) a n d L i a n d M o y l e ( 1 9 7 6 ) . T h e b e s t m e t h o d o f m a k i n g t h e e g g s m o v e c o n t i n u o u s l y i n t h e e x p e r i m e n t a l t a n k s w a s t o c r e a t e a s t r o n g e n o u g h w a t e r c u r r e n t n e a r t h e t a n k b o t t o m t o o v e r c o m e t h e d r a g o f t h e f r y -c o l l e c t i n g n e t s a n d c a u s e t h e e g g s t o r o l l c o u n t e r c l o c k w i s e a r o u n d t h e t a n k b o t t o m . S u c h a c u r r e n t w a s p r o d u c e d b y 52 d e l i v e r i n g h i g h - p r e s s u r e w a t e r t h r o u g h f o u r v e r t i c a l p o l y e t h y l e n e t u b e s s i t u a t e d a t t h e e d g e o f t h e t a n k . V e r t i c a l p r e s s u r e was t r a n s l a t e d i n t o a h o r i z o n t a l c u r r e n t a t t h e t a n k b o t t o m b y h a l f - i n c h p o l y v i n y l c h l o r i d e e l b o w s , w h i c h c o u l d b e r o t a t e d t o ' f i n e - t u n e ' t h e f l o w p a t t e r n . When a n e x p e r i m e n t was t e r m i n a t e d , t h e c o m p l e t e w a t e r d e l i v e r y a p p a r a t u s c o u l d b e e a s i l y r e m o v e d f r o m t h e t a n k t o a l l o w l i f t i n g o f t h e f r y -c o l l e c t i n g n e t . T h i s a p p a r a t u s was u s e d w i t h an a l t e r n a t i v e p r e y d e n s i t y o f 400 chum e g g s t o m e a s u r e t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e o f C o t t u s  a s p e r t o v a r i o u s d e n s i t i e s o f s o c k e y e s a l m o n ( O n c o r h y n c h u s  n e r k a ) f r y o v e r an e x p o s u r e p e r i o d o f 20 h o u r s . F i v e d e n s i t i e s w e r e c h o s e n ( 1 0 , 2 0 , 4 0 , 1 0 0 , a n d 400 f r y ) t o p l a c e m o s t o f t h e r e p l i c a t e s i n t h e r a n g e c o v e r e d b y t h e l o w d e n s i t y l e g o f t h e p r e v i o u s f u n c t i o n a l r e s p o n s e e x p e r i m e n t ( F i g u r e 8 ) , t o a l l o w a s l ow a l e v e l o f e x p l o i t a t i o n a s p o s s i b l e b y u s i n g no v e r y low d e n s i t i e s , t o c o m p e n s a t e f o r t h e g r o w t h o f t h e f r y s i n c e t h e p r e v i o u s e x p e r i m e n t was p e r f o r m e d , a n d t o a l l o w a l o w e n o u g h number o f t r e a t m e n t s s o t h a t a w e l l - b a l a n c e d e x p e r i m e n t a l d e s i g n c o u l d be u s e d . S u c h a d e s i g n was c o n s i d e r e d n e c e s s a r y i n o r d e r t o c o n t r o l f o r d i f f e r e n c e s among e x p e r i m e n t a l t a n k s ; d i f f e r e n c e s i n r e s p o n s e o v e r t i m e d u e t o i n c r e a s i n g f r y a n d s c u l p i n e x p e r i e n c e , c h a n g i n g h u n g e r l e v e l s a n d c h a n g i n g e g g q u a l i t y ; a n d d i f f e r e n c e s i n r e s p o n s e among i n d i v i d u a l p r e d a t o r s . T h i s l a s t s o u r c e o f v a r i a b i l i t y was m i n i m i z e d a s much a s p o s s i b l e b y t h e m e t h o d s p r e v i o u s l y d e s c r i b e d : u n i f o r m s c u l p i n s i z e , i n i t i a l s a t i a t i o n a n d s u b s e q u e n t s t a r v a t i o n . The d e s i g n u s e d t o p r o v i d e t h e b a l a n c e r e f e r r e d t o was a s e r i e s o f s e v e n 5 X 5 X 5 g r a e c o - l a t i n s q u a r e s . E a c h s q u a r e 5 3 w a s r a n d o m i z e d f o r 5 t a n k s , d a y s a n d i n d i v i d u a l s , a n d r e p r e s e n t e d o n e g r o u p o f 5 i n d i v i d u a l s . I n d i v i d u a l s w e r e i d e n t i f i e d b y d o r s a l f i n f i n g e r l i n g f i s h t a g s . T h e t i m e b e t w e e n ' d a y s ' w i t h i n a s q u a r e w a s a c t u a l l y 8 d a y s , t o a l l o w f o r o n e d a y s a t i a t i o n a n d 7 d a y s s t a r v a t i o n b e t w e e n e x p e r i m e n t a l d a y s f o r e a c h g r o u p o f s c u l p i n s . T h u s d u r i n g t h e i n t e r v e n i n g t i m e , t h e o t h e r 6 s q u a r e s w e r e e x e c u t e d i n s e q u e n c e . T h e t o t a l n u m b e r o f r e p l i c a t e s w a s t h u s 7 s q u a r e s x 5 t r e a t m e n t s x 5 d a y s = 1 7 5 , s o t h a t e a c h d e n s i t y w a s r e p r e s e n t e d b y 3 5 r e p l i c a t e s . I n t h a t e a c h t r e a t m e n t w a s r e p r e s e n t e d b y e q u a l n u m b e r s o f r e p l i c a t e s f r o m e a c h s q u a r e , t h e d e s i g n w a s a l s o b a l a n c e d a c c o r d i n g t o s q u a r e . I n s u m m a r y , t h e n , t h e m e t h o d s u s e d i n t h i s f i n a l e x p e r i m e n t w e r e : 1 . U s e o f a s m a l l r a n g e o f s i z e s o f s c u l p i n s ( 1 5 8 - 1 6 7 mm t o t a l l e n g t h ) . 2 . A c c l i m a t i o n o f s c u l p i n s t o l a b c o n d i t i o n s i n h o l d i n g t a n k s w i t h a m a i n t e n a n c e r a t i o n o f c o m m e r c i a l f e e d p e l l e t s a n d c h u m e g g s . 3 . S a t i a t i o n o f s c u l p i n s f o r 2 4 h o u r s o n a n e x c e s s o f c h u m e g g s , f o l l o w e d b y 7 d a y s ' s t a r v a t i o n p r i o r t o e x p o s u r e t o f r y . 4 . E x p e r i m e n t a l e x p o s u r e f o r 2 0 h o u r s t o s e l e c t e d d e n s i t i e s o f f r y , w i t h a c o n s t a n t d e n s i t y o f 4 0 0 c h u m e g g s , w h i c h w e r e m o v e d a b o u t t h e t a n k s b y w a t e r c u r r e n t s t o i m p r o v e 54 a t t r a c t i v e n e s s t o s c u l p i n s . 5. R a n d o m i z a t i o n o f t r e a t m e n t s o v e r i n d i v i d u a l s c u l p i n s , t a n k s , a n d d a y s . 55 R E S U L T S T h e m e a n r e s p o n s e ( + / - s . e . ) t o e a c h o f t h e f i v e d e n s i t y t r e a t m e n t s o v e r 35 r e p l i c a t e s p e r t r e a t m e n t i s s h o w n i n F i g u r e 10. A K o l m o g o r o v - S m i r n o v t e s t f o r d e p a r t u r e s f r o m n o r m a l i t y o f t h e s e d a t a ( m e t h o d i n S o k a l a n d R o h l f 1 9 6 9 ) s h o w e d n o s i g n i f i c a n t d e v i a t i o n s f o r a n y d e n s i t y a t a = .05. D e a l i n g a t f i r s t w i t h t h e l o w e s t t h r e e d e n s i t i e s , t h e r e a p p e a r s t o b e n o e v i d e n c e o f a n i n i t i a l a c c e l e r a t i o n o f r e s p o n s e w i t h i n c r e a s i n g d e n s i t y , a n d t h e r e i s t h u s n o r e a s o n t o p r o c e e d t o a n o n l i n e a r l e a s t s q u a r e s a n a l y s i s t o a s s e s s t h e s i g n i f i c a n c e o f t h e p a r a m e t e r ' c ' , a s w a s d o n e f o r t h e d a t a f r o m t h e r e s p o n s e r a n g e e x p e r i m e n t . T h e r e s p o n s e a t t h e c h o s e n d e n s i t i e s i s r a t h e r d i s a p p o i n t i n g i n s o m e w a y s . A l t h o u g h t h e 5 d e n s i t i e s w e r e c h o s e n s o t h a t 3 a n d p o s s i b l y 4 o f t h e m s h o u l d b e o n t h e a s c e n d i n g l e g o f t h e r e s p o n s e , i t a p p e a r s i n f a c t t h a t a l l d e n s i t i e s u s e d w e r e c l o s e t o t h e p l a t e a u . F u r t h e r m o r e , r e s p o n s e t o e v e n t h e h i g h e s t d e n s i t i e s i s n u m e r i c a l l y m u c h l o w e r t h a n t h e a s y m p t o t i c r e s p o n s e i n F i g u r e 8. H o w e v e r , i n t e r m s o f w e i g h t e a t e n , t h e a s y m p t o t i c r e s p o n s e i s a b o u t e q u a l i n b o t h e x p e r i m e n t s , s i n c e t h e m e a n f r y w e i g h t s w e r e r e s p e c t i v e l y .34 g a n d 1.3 g . H a n d l i n g t i m e i n t h e s e e x p e r i m e n t s a p p e a r s t o b e d e t e r m i n e d m a i n l y b y w e i g h t o f p r e y e a t e n . A g a i n c o n v e r t i n g b y w e i g h t b e t w e e n t h e t w o c u r v e s , t h e b e g i n n i n g o f t h e a s y m p t o t e i n t h e f i r s t e x p e r i m e n t c o r r e s p o n d s t o 80 f r y i n t h e s e c o n d . T h e r e f o r e , t h e l o w e s t 3 d e n s i t i e s (10, 20, a n d 40 f r y ) s h o u l d b e o n t h e a s c e n d i n g l e g . T h i s d o e s n o t a p p e a r t o b e s o , s i n c e t h e r e s p o n s e t o 40 f r y i s h i g h e r g u r e 1 0 . M e a n r e s p o n s e ( + / - s . e . ) o f p r i c k l y s c u l p i n s t o d e n s i t y o f s o c k e y e f r y , w i t h a n a l t e r n a t i v e p r e y d e n s i t y o f 4 0 0 m o v i n g c h u m e g g s , i n 2 0 0 0 1 t a n k s o v e r 2 0 h o u r s ( n = 3 5 a t e a c h d e n s i t y ) . 3 LU _ , < LU 100 200 NO. OF FRY P R E S E N T E D 300 400 58 t h a n t h e r e s p o n s e t o 4 0 0 . T h e a s c e n d i n g l e g h a s e v i d e n t l y b e c o m e s t e e p e r , s u g g e s t i n g a n i n c r e a s e d i n s t a n t a n e o u s r a t e o f a t t a c k . I n t e r m s o f w e i g h t , t h e r e s p o n s e i s h i g h e r a t a l l 3 o f t h e s e d e n s i t i e s i n t h e s e c o n d e x p e r i m e n t , a l t h o u g h t h e r e s p o n s e s i n t e r m s o f n u m b e r s a r e g r e a t e r , e q u a l , a n d l o w e r r e s p e c t i v e l y f o r t h e 3 d e n s i t i e s . T h i s p a t t e r n i s s u g g e s t i v e o f s e l e c t i v i t y f o r l a r g e r p r e y s i z e s o r a t l e a s t a t e n d e n c y t o e a t m o r e w h e n t h e p r e y a r e l a r g e r . A t e n d e n c y t o s e l e c t l a r g e r p r e y w o u l d b e u n d e r s t a n d a b l e , s i n c e r e a c t i v e d i s t a n c e t o l a r g e r p r e y i s g r e a t e r ( p e r s o n a l o b s e r v a t i o n ) a n d t h e a t t a c k r a t e s h o u l d t h e r e f o r e b e h i g h e r a t a g i v e n d e n s i t y . B u t e v e n w i t h t h e s a m e n u m e r i c a l a t t a c k r a t e , w e i g h t c o n s u m p t i o n w o u l d b e h i g h e r f o r l a r g e r p r e y , s o t h e r e i s n o c l e a r b a s i s h e r e f o r i n v o k i n g s e l e c t i v i t y . A n i n d i c a t i o n o f s e l e c t i v i t y f o r l a r g e r f r y w a s o b s e r v e d i n h o l d i n g t a n k s , b u t n o e x p l i c i t e x p e r i m e n t s o n s e l e c t i v i t y w e r e d o n e . T h e o b s e r v e d p a t t e r n o f r e s p o n s e a t h i g h e r d e n s i t i e s w a s a l s o a n u n e x p e c t e d r e s u l t : t h e i n i t i a l r i s e o v e r t h e t h r e e l o w e s t d e n s i t i e s i s f o l l o w e d b y a d r o p a n d a f i n a l i n c r e a s e i n n u m b e r o f f r y e a t e n a t t h e h i g h e s t d e n s i t y . W e r e i t n o t f o r t h e f a i r l y h i g h l e v e l o f r e p l i c a t i o n i n t h i s e x p e r i m e n t , t h i s f l u c t u a t i o n a b o u t t h e a s y m p t o t i c r e s p o n s e m i g h t b e a t t r i b u t e d t o r a n d o m e r r o r . B u t i n s p i t e o f a s l i g h t o v e r l a p i n s t a n d a r d e r r o r b a r s b e t w e e n t h e t h i r d a n d f o u r t h d e n s i t i e s , t h e o v e r l a p i s s m a l l e n o u g h t o c o n v i n c e me t h a t a r e a l p h e n o m e n o n m a y b e e x h i b i t e d h e r e . 5 9 D I S C U S S I O N T h e r e a r e d a t a f r o m o t h e r e x p e r i m e n t s w h i c h s h o w s i m i l a r b e h a v i o u r t o t h a t s e e n a b o v e . T h e f i r s t i n d e p e n d e n t a g r e e m e n t w i t h t h i s p a t t e r n i s a l s o t h e p o o r e s t , s i n c e t h e d e n s i t i e s u s e d w e r e m u c h h i g h e r , a n d s i n c e t h e e x p e r i m e n t s ( d e t e r m i n a t i o n o f s a t i a t i o n l e v e l ) w e r e c a r r i e d o u t i n 4 1 i c e c r e a m b u c k e t s , r e n d e r i n g t h e m n o t s t r i c t l y c o m p a r a b l e w i t h t h e p r e s e n t r e s u l t . G i v e n t h e s e p r o v i s o s , i t i s s e e n i n F i g u r e 4 t h a t a f t e r 1 4 8 h o u r s ' s t a r v a t i o n , c o n s u m p t i o n o f s o c k e y e f r y i n c r e a s e d t o a d e n s i t y o f 16 f r y ( n o t e t h a t e x p l o i t a t i o n w a s a s h i g h a s 100% a t l o w e r d e n s i t i e s ) , t h e n d e c r e a s e d t h e r e a f t e r e x c e p t a t a d e n s i t y o f 2 5 6 f r y . W i t h t h e s e d a t a , i t i s r e a l l y o n l y p o s s i b l e t o s a y t h a t a p a t t e r n o f r e s p o n s e s i m i l a r t o t h a t i n F i g u r e 8 i s o b s e r v e d ; c o n d i t i o n s a r e d i f f e r e n t e n o u g h t h a t I c a n ' t s a y w h e t h e r t h e d i p a n d s u b s e q u e n t r i s e a g r e e o r d i s a g r e e w i t h t h e p o s i t i o n o f t h e d i p a n d r i s e i n t h e l a t e r e x p e r i m e n t . P a t t e n ( 1 9 7 1 ) e s t i m a t e d p r e d a t i o n r a t e s o n c h i n o o k f r y b y s c u l p i n s i n a h a t c h e r y c r e e k f o r 3 f r y r e l e a s e s a n d f o u n d a s i m i l a r r e d u c t i o n i n p r e d a t i o n a t t h e h i g h e s t f r y d e n s i t y , a f t e r a n i n i t i a l r i s e b e t w e e n t h e l o w e s t a n d m e d i u m d e n s i t i e s . U n d o u b t e d l y h i s h i g h e s t d e n s i t y w a s m u c h l o w e r t h a n t h a t i n t h e a b o v e e x p e r i m e n t , a n d p r o b a b l y w o u l d c o r r e s p o n d t o o n e o f my l o w o r m e d i u m d e n s i t i e s . T h e r e s p o n s e r a n g e e x p e r i m e n t a n d t h e p r e s e n t e x p e r i m e n t w e r e c o m p a r a b l e i n p h y s i c a l d e s i g n , a n d r e s p o n s e s a r e t r a n s l a t a b l e b e t w e e n e x p e r i m e n t s b y u s i n g w e i g h t c o n v e r s i o n , a s a b o v e . 6 0 T h e m o s t p r o n o u n c e d p a r t o f t h e ' d i p ' i n F i g u r e 10 i s a t a d e n s i t y o f 1 0 0 f r y , c o r r e s p o n d i n g b y w e i g h t t o 3 8 0 f r y i n F i g u r e 8 . T h e l a t t e r d e n s i t y i s i n t h e r e g i o n s p a n n e d b y d e n s i t i e s o f 3 2 0 a n d 6 4 0 f r y , w h i c h a r e b o t h l o w e r t h a n e x p e c t e d b y t h e b e s t f i t o f E q u a t i o n 2 . T h e h i g h e s t d e n s i t y ( 1 2 2 0 f r y ) i n F i g u r e 8 i s h i g h e r t h a n e x p e c t e d b y t h e s a m e f i t t e d c u r v e , a n d c o r r e s p o n d s t o 3 2 0 f r y i n F i g u r e 1 0 , r o u g h l y i n t h e r e g i o n o f t h e f i n a l r i s e . T h u s t h e t w o c u r v e s d o r o u g h l y a g r e e i n f o r m . O t h e r w o r k e r s ' d a t a l e n d m o r e s u p p o r t t o t h e v a l i d i t y o f t h i s s h a p e o f f u n c t i o n a l r e s p o n s e . P a m M a c e ( p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) , w o r k i n g w i t h L e p t o c o t t u s a r m a t u s f e e d i n g o n c h u m f r y , h a s s e e n a p a t t e r n s i m i l a r t o t h a t i n F i g u r e 8 i n a n e x p e r i m e n t d e t e r m i n i n g t h e e f f e c t o f s c u l p i n s i z e o n f o r m o f t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e . H e r d e n s i t y o f f r y a t t h e d e p r e s s e d a r e a o n t h e a s y m p t o t e w a s a b o u t 1 / 8 o f m i n e , a n d t h e c o r r e s p o n d i n g w e i g h t o f f r y w a s a b o u t 1 / 1 0 o f m i n e . H o w e v e r , t h e s c u l p i n s u s e d w e r e o n l y o f 6 0 - 7 5 mm t o t a l l e n g t h , a n d t h e a s y m p t o t i c c o n s u m p t i o n w a s a b o u t 1 / 5 t h e l e v e l f o r my s c u l p i n s , i n t e r m s o f w e i g h t . C o n s i d e r i n g t h e h i g h e r a c t i v i t y l e v e l o f s m a l l s c u l p i n s ( o b s e r v e d a l s o b y M a c e ) , t h e s e d a t a a r e r e a s o n a b l y c o m p a r a b l e , s i n c e s m a l l s c u l p i n s a p p e a r t o h a v e a h i g h e r ' a ' v a l u e ( a g a i n f r o m M a c e ' s r e s u l t s ) t h a n l a r g e r i n d i v i d u a l s , s o t h a t t h e i r a s y m p t o t e i s r e a c h e d a t l o w e r d e n s i t i e s , w i t h t h e d e p r e s s i o n o f r e s p o n s e a p p e a r i n g a t r o u g h l y t h e s a m e p o s i t i o n a s i n my r e s u l t s r e l a t i v e t o t h e b e g i n n i n g o f t h e a s y m p t o t e . B y v i s u a l c o m p a r i s o n o f t h e c u r v e s ' s h a p e s a t t h e b e g i n n i n g o f t h e a s y m p t o t e , I w o u l d p r e d i c t f r o m M a c e ' s r e s p o n s e t h a t t h e d e p r e s s i o n i n my r e s p o n s e s h o u l d o c c u r a t 61 a b o u t 8 0 0 f r y , w h i c h i s c l o s e t o t h e a r e a o f m a x i m u m o b s e r v e d d e p r e s s i o n ( 6 4 0 f r y ) i n F i g u r e 8 . M i k e J o n e s ( p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) , w o r k i n g w i t h C o t t u s  a s p e r f e e d i n g o n c h u m f r y i n t h e F r a s e r R i v e r e s t u a r y , h a s m e a s u r e d t w o f u n c t i o n a l r e s p o n s e s t h a t a g a i n s h o w t h e s a m e p a t t e r n a s F i g u r e 1 0 , u s i n g s i m i l a r d e n s i t i e s o f f r y a n d s i z e s o f s c u l p i n s , b u t i n m o r e t u r b i d w a t e r a n d w i t h i n v e r t e b r a t e a l t e r n a t i v e p r e y . S o t h a t t h e a v a i l a b l e d a t a c o u l d b e b e t t e r a s s e s s e d , I c o n v e r t e d t h e d a t a o f F i g u r e 8 t o t h e u n i t s o f F i g u r e 10 b y w e i g h t . N o t e t h a t t h i s d o e s n o t c o r r e c t f o r p o s s i b l e c h a n g e s i n p a r a m e t e r s , s u c h a s t h a t i n ' a ' , w h i c h a r e s e c o n d a r y r e s u l t s o f w e i g h t c h a n g e . O n l y t h e s e t w o b o d i e s o f d a t a w e r e u s e d , s i n c e t h e o t h e r s a r e n o t s t r i c t l y c o m p a r a b l e . F i g u r e 11 s h o w s t h e c o m b i n e d m e a n r e s p o n s e s w i t h s t a n d a r d e r r o r s . R e s p o n s e s f r o m F i g u r e 8 a r e s h o w n a s « ' s , a n d t h o s e f r o m F i g u r e 10 a s A ' s . T h e r e i s r e a s o n a b l y g o o d a g r e e m e n t b e t w e e n t h e t w o c u r v e s , a n d t h e d e p r e s s e d r e s p o n s e a t d e n s i t i e s b e t w e e n 1 0 0 a n d 2 0 0 f r y s e e m s t o b e q u i t e w e l l s u p p o r t e d . T h e c o m b i n e d d a t a i n f a c t s u g g e s t t h a t t h e r e m a y b e t w o p e a k s i n r e s p o n s e , w i t h a d e c r e a s e d r e s p o n s e o n b o t h s i d e s o f e a c h p e a k : o n e i s l e d t o t h e s u s p i c i o n t h a t t h e r e m a y b e t w o u n d e r l y i n g f u n c t i o n a l r e s p o n s e s , s u m m a t i n g t o p r o d u c e t h i s r a t h e r c o m p l e x o n e . W h a t m e c h a n i s m s , t h e n , c o u l d l e a d t o t h e s e r e s u l t s ? T h e i n i t i a l r i s e i n r e s p o n s e i s p r o b a b l y a s i m p l e i n c r e a s e i n r e s p o n s e w i t h a c o n s t a n t s u c c e s s r a t e , s u b j e c t t o h u n g e r l i m i t a t i o n s , b u t t h e r e a r e s e v e r a l a l t e r n a t i v e h y p o t h e s e s w h i c h m a y e x p l a i n h i g h e r - d e n s i t y b e h a v i o u r . 62 F i g u r e 1 1 . C o m b i n e d r e s u l t s o f F i g u r e s 8 ( » ) a n d 1 0 ( A ) . F i g u r e 8 r e s u l t s c o n v e r t e d t o t h e u n i t s o f F i g u r e 10 b y w e i g h t . 3 i I e I U J ? 4 < L U rr L L L L O 6 H 9 © 100 NO. 200 OF FRY P R E S E N T E D 300 400 64 1. A s d e n s i t y i s i n c r e a s e d t o i n t e r m e d i a t e d e n s i t i e s , t h e p r o p o r t i o n o f i n i t i a t e d a t t a c k s w h i c h a r e s u c c e s s f u l m a y d e c r e a s e b e c a u s e t h e p r o b a b i l i t y o f o t h e r p r e y g e t t i n g i n t h e w a y b e t w e e n i n i t i a t i o n o f a t t a c k a n d c a p t u r e i s i n c r e a s e d ; t h e e f f e c t m a y b e s u f f i c i e n t t o o u t w e i g h t h e s c u l p i n ' s a b i l i t y t o i n c r e a s e n u m b e r o f a t t a c k s . S u c h a p r o b a b i l i t y o f i n t e r f e r e n c e w o u l d b e p a r t i c u l a r l y m a g n i f i e d b y s c h o o l i n g o f t h e f r y , w h i c h i s e n h a n c e d a t h i g h e r d e n s i t i e s b y g r e a t e r p r o x i m i t y o f f r y t o t h e i r n e a r e s t n e i g h b o u r s ( P a r t r i d g e 1 9 8 2 ) . A t t h e h i g h e s t d e n s i t i e s , t h e p r o b a b i l i t y o f m a n y f r y b e i n g w i t h i n v e r y s h o r t r a n g e i s i n c r e a s e d t o s u c h a d e g r e e t h a t e v e n i f a t t a c k i s i n i t i a t e d a n d f a i l s b e c a u s e o f i n t e r v e n i n g p r e y , t h e p r e d a t o r c a n s t i l l c a t c h a n i n t e r v e n i n g f r y , e s p e c i a l l y s i n c e s c u l p i n m o v e m e n t o v e r s h o r t d i s t a n c e s i s v e r y f a s t . S u c h a d i s p r o p o r t i o n a t e i n c r e a s e i n s u c c e s s f u l a t t a c k s o n f r y a t s h o r t r a n g e w o u l d b e e n h a n c e d b y s u m m a t i o n o f v i s i o n w i t h o t h e r d i r e c t i o n a l s e n s e s . T h e l a t e r a l l i n e i s a p p a r e n t l y s e n s i t i v e p r e d o m i n a n t l y t o s h o r t - r a n g e d i s t u r b a n c e s i n t h e w a t e r a n d i s d i r e c t i o n a l l y s e n s i t i v e ( L y t h g o e 1 9 7 8 ) . T h e s e n s e o f s m e l l , w h e n u s e d f o r d i r e c t i o n - f i n d i n g , i s a l s o t y p i c a l l y s h o r t - r a n g e i n t h e c a s e o f m o v i n g p r e y , s i n c e t r a n s m i s s i o n o f o l f a c t o r y s t i m u l i i n w a t e r i s c o m p a r a t i v e l y s l o w , a n d s i n c e d i r e c t i o n f i n d i n g i s m o s t a c c u r a t e w h e n t h e s t i m u l u s g r a d i e n t i s s t e e p , i . e . c l o s e t o t h e s o u r c e ( L i t t l e 1 9 7 9 ) . T h u s v i s i o n m a y s u m m a t e w i t h s h o r t e r - r a n g e s e n s o r y m o d a l i t i e s w h e n p r e y a r e c l o s e t o t h e p r e d a t o r , t o p r o d u c e 65 a n e n h a n c e d p r o b a b i l i t y o f c a p t u r e . I n o t h e r w o r d s , t h e r e m a y b e a d o m e - s h a p e d r e s p o n s e a t l o w d e n s i t i e s , w i t h v i s i o n a s t h e s e n s o r y m o d a l i t y f o r p r e y d e t e c t i o n , a n d a n o t h e r r e s p o n s e a t h i g h d e n s i t i e s , p o s s i b l y a l s o d o m e - s h a p e d , b a s e d o n t h e d e t e c t i o n o f p r e y b y l a t e r a l l i n e s e n s e o r o l f a c t i o n ; t h e a s y m p t o t e o r p e a k o f t h e l a t t e r r e s p o n s e i s a t h i g h e r d e n s i t i e s s i m p l y b e c a u s e o f t h e d i s t a n c e o f e f f e c t i v e n e s s o f t h e s e s e n s e s . T h e t w o c u r v e s w o u l d p r o b a b l y a p p l y t o d i f f e r e n t t i m e s o f d a y , s i n c e v i s i o n w o u l d h a v e b e e n i n e f f e c t i v e d u r i n g t h e n i g h t t i m e h o u r s o f my e x p e r i m e n t s , c o n d u c t e d i n c o m p l e t e d a r k n e s s . 2. I t i s p o s s i b l e t h a t t h e a c t u a l m e t h o d o f s e a r c h f o r p r e y d i f f e r s a t d i f f e r e n t d e n s i t i e s . A t l o w d e n s i t i e s i t m a y b e t h a t s c u l p i n s t e n d t o s e a r c h a c t i v e l y f o r f r y , r e s u l t i n g i n a h i g h r a t e o f s u c c e s s f u l a t t a c k , a n d a q u i c k r i s e t o m a x i m u m r e s p o n s e o v e r i n c r e a s i n g d e n s i t i e s . A t h i g h e r d e n s i t i e s , t h e r e m a y b e a g r e a t e r r e l i a n c e o n a m b u s h a t t a c k , w h i c h w o u l d p r o d u c e o n l y l o w r e t u r n s a t l o w d e n s i t i e s , b u t h i g h r e t u r n s a t h i g h d e n s i t i e s , w h e n f r y f r e q u e n t l y c o m e c l o s e e n o u g h f o r c a p t u r e w i t h a s h o r t b u r s t o f s p e e d . T h e m a x i m u m r e s p o n s e f o r a m b u s h c o u l d w e l l b e h i g h e r t h a n f o r a c t i v e s e a r c h , s i n c e a b o v e a c e r t a i n l e v e l o f s t o m a c h f u l l n e s s , a c t i v e s e a r c h a n d p u r s u i t b y s c u l p i n s m a y r e s u l t i n n e a r - z e r o r e t u r n s t h r o u g h d e c r e a s e d a g i l i t y . T w o t y p e I I c u r v e s w i t h d i f f e r e n t ' a ' p a r a m e t e r s r e s u l t i n g f r o m d i f f e r e n t a t t a c k m e t h o d s w o u l d s u m m a t e t o 66 p r o d u c e ' a p a t t e r n s i m i l a r t o F i g u r e 8, a n d w i t h t h e a d d i t i o n o f i n t e r f e r e n c e , t h e f i r s t c u r v e c o u l d a s s u m e a t y p e I V s h a p e , p r o d u c i n g t h e p a t t e r n o f F i g u r e 10. I w a s n o t a b l e t o m a k e e x t e n s i v e o b s e r v a t i o n s o f s c u l p i n b e h a v i o u r a t d i f f e r e n t d e n s i t i e s d u r i n g t h e s e e x p e r i m e n t s , s i n c e my p r e s e n c e o b v i o u s l y a f f e c t e d f r y b e h a v i o u r , a n d p r o b a b l y s c u l p i n b e h a v i o u r . H o w e v e r , t h e l i m i t e d o b s e r v a t i o n s I d i d m a k e a t t h e b e g i n n i n g a n d e n d o f r e p l i c a t e s d i d n o t i n d i c a t e n o t i c e a b l e d i f f e r e n c e s i n b e h a v i o u r a t d i f f e r e n t d e n s i t i e s . N e v e r t h e l e s s , e q u i p m e n t c o u l d b e c o n s t r u c t e d ( s a y , w i t h o n e - w a y g l a s s o r a c e t a t e a n d e x t r a l i g h t i n g ) t o e x a m i n e t h i s p o s s i b i l i t y m o r e a c c u r a t e l y w i t h o u t a f f e c t i n g f r y a n d s c u l p i n b e h a v i o u r . 3. I t i s p o s s i b l e t h a t v e r y h i g h d e n s i t i e s o f p r e y s i m p l y c a u s e s c u l p i n s t o ' g o r g e ' t h e m s e l v e s t o m o r e t h a n t h e n o r m a l l i m i t o f s t o m a c h f u l l n e s s . S u c h a r e s p o n s e m a y b e ' s w i t c h e d o n ' i f t h e f r e q u e n c y o f s u c c e s s f u l a t t a c k s e x c e e d s a c e r t a i n t h r e s h o l d a t t h e s t a r t o f t h e e x p e r i m e n t . O f c o u r s e t h e h y p o t h e s e s a b o v e a r e a l l h i g h l y s p e c u l a t i v e : i t i s p o s s i b l e t h a t t h e o b s e r v e d p a t t e r n o f r e s p o n s e i s d u e s o l e l y t o r a n d o m e r r o r a b o u t a s t a n d a r d t y p e I I r e s p o n s e . T h e s u g g e s t e d m e c h a n i s m s d o , h o w e v e r , p r o v i d e i d e a s f o r f u r t h e r r e s e a r c h o n t h e p r o c e s s . 6 7 G E N E R A L I Z A T I O N S F r o m t h i s s e t o f e x p e r i m e n t s i t a p p e a r s t h a t p r i c k l y s c u l p i n s p r e y o n s a l m o n f r y a t a n y t i m e o f d a y , b u t t h a t t h e i r m e t a b o l i c r a t e i s e x t r a o r d i n a r i l y l o w , a s i n d i c a t e d b y l o n g g u t - e m p t y i n g t i m e s ( d a t a n o t p r e s e n t e d ) a n d l o n g p e r i o d s o f s t a r v a t i o n r e q u i r e d t o r e a c h m a x i m u m h u n g e r , a n d d a i l y i n t a k e o f p r e y i s c o r r e s p o n d i n g l y l o w . A f t e r r e s p o n s e s t a b i l i z a t i o n ( a f t e r e x t e n d e d e x p o s u r e t o a s a t i a t i o n r a t i o n o f f r y ) d a i l y c o n s u m p t i o n w a s a b o u t 2 f r y ( 1 . 2 g ) o n a v e r a g e , a n d e v e n a f t e r 7 d a y s ' s t a r v a t i o n i n t h e f i n a l e x p e r i m e n t , a s y m p t o t i c c o n s u m p t i o n o v e r 2 4 h o u r s w a s o n l y 2 . 5 f r y ( 3 . 2 5 g ) . T h e l a t i t u d e i n c o n s u m p t i o n i s q u i t e l a r g e h o w e v e r , w i t h s c u l p i n s f r e q u e n t l y e a t i n g n o t h i n g d u r i n g a r e p l i c a t e , a n d a s m a n y a s 10 f r y a n d 1 7 . 5 e g g s ( a n e s t i m a t e d t o t a l w e i g h t o f 1 4 . 6 g ) b e i n g e a t e n b y a s i n g l e s c u l p i n i n t h e f i n a l e x p e r i m e n t ; t h e m a x i m u m c o n s u m p t i o n i n p r e p a r a t o r y e x p e r i m e n t s w a s 3 2 s o c k e y e f r y ( 1 4 . 5 g ) , s o t h i s p r o b a b l y r e p r e s e n t s c l o s e t o t h e m a x i m u m a m o u n t s c u l p i n s o f t h i s s i z e ( 1 5 8 - 1 6 7 mm) c a n e a t i n 2 4 h o u r s . T h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e h a s n o t b e e n d e m o n s t r a t e d t o h a v e a n S - s h a p e d a s c e n d i n g l e g i n t h e s e e x p e r i m e n t s , e v e n w h e n a m o r e p a l a t a b l e a l t e r n a t i v e p r e y i s u s e d a n d w h e n p r e d a t o r s a r e g i v e n t h e o p p o r t u n i t y t o ' l e a r n ' t h r o u g h e x p o s u r e t i m e s o f s e v e r a l d a y s t o c o n s t a n t d e n s i t i e s o f p r e y ( r e s u l t s n o t p r e s e n t e d h e r e ) . I h a v e n o t e x a m i n e d t h e c o m p e t i t i o n , n u m e r i c a l , o r d e v e l o p m e n t a l ( M u r d o c h 1 9 7 2 ) r e s p o n s e s f o r s c u l p i n s , n o r d o I h a v e r e l i a b l e e s t i m a t e s o f s c u l p i n p o p u l a t i o n s i z e i n t h e F r a s e r R i v e r e s t u a r y , s o I c a n ' t c o n s t r u c t a t o t a l p o p u l a t i o n f u n c t i o n a l r e s p o n s e t o d e n s i t i e s 68 o f s a l m o n f r y p o p u l a t i o n s . I t i s t h e r e f o r e d i f f i c u l t t o p r e d i c t e x a c t l y h o w t h e r e s p o n s e w i l l c h a n g e w h e n o t h e r p r e d a t o r s a r e p r e s e n t , a n d w h e n s c u l p i n s c a n m o v e t o a r e a s o f h i g h e r f r y d e n s i t y i n a b o d y o f w a t e r s u c h a s a n e s t u a r y , a n d h o w t h e r e s p o n s e w i l l v a r y w i t h s i z e d i s t r i b u t i o n a n d g r o w t h r a t e s o f p r e d a t o r s i n t h e p o p u l a t i o n . I f t h e t o t a l p o p u l a t i o n f u n c t i o n a l r e s p o n s e c a n b e s h o w n a l s o t o h a v e n o s i g m o i d s h a p e , t h e n i t i s l e s s l i k e l y t h a t m i g r a t i n g s a l m o n f r y h a v e a n e f f e c t i v e r e f u g e i n l o w n u m b e r s , a t l e a s t w i t h r e s p e c t t o t h i s s p e c i e s o f p r e d a t o r . T h e a c t u a l a b i l i t y o f a s c u l p i n p o p u l a t i o n t o s e r i o u s l y r e d u c e n u m b e r s o f f r y b e l o w a r e c o v e r a b l e p o p u l a t i o n s i z e i n a n y p a r t i c u l a r c a s e w o u l d b e d e t e r m i n e d b y t h e p o p u l a t i o n s i z e o f f r y a n d t h e p a r a m e t e r v a l u e s o f t h e s c u l p i n p o p u l a t i o n ' s r e s p o n s e . T h e r e w o u l d , h o w e v e r , b e s o m e c r i t i c a l l y s m a l l p o p u l a t i o n s i z e o f f r y b e l o w w h i c h s c u l p i n s c o u l d d r i v e t h e f r y r u n t o e x t i n c t i o n , i f t h e t o t a l r e s p o n s e d o e s f o l l o w a p a t t e r n s i m i l a r t o t h a t r e v e a l e d h e r e . S y s t e m b e h a v i o u r a t s o m e i n t e r m e d i a t e d e n s i t i e s m a y c o n f o r m i n s o m e d e g r e e t o t h e p a t t e r n s e e n i n i n d i v i d u a l b e h a v i o u r ( F i g u r e 1 1 ) , w h e r e m a x i m u m p r e d a t i o n w a s o b s e r v e d a t f a i r l y l o w d e n s i t i e s . I f s o , t h e n o n e w o u l d e x p e c t t o s e e a p e r c e n t m o r t a l i t y c u r v e s i m i l a r t o t h a t d i a g r a m m e d i n F i g u r e 12. A t v e r y h i g h d e n s i t i e s , p e r c e n t p r e d a t i o n m o r t a l i t y w o u l d b e l o w . A s d e n s i t y d e c r e a s e d , a l o c a l m a x i m u m m o r t a l i t y r a t e w o u l d b e r e a c h e d ( i f t h e s e c o n d h u m p i n t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e i s h i g h e n o u g h ) , t e n d i n g t o d e p r e s s d e n s i t y f u r t h e r . A t a s l i g h t l y l o w e r d e n s i t y , c o r r e s p o n d i n g t o t h e i n t e r m e d i a t e -d e n s i t y d i p i n F i g u r e 11, s u r v i v a l w o u l d b e b e t t e r , p o s s i b l y 69 F i g u r e 12. H y p o t h e s i z e d c u r v e s howing p e r c e n t m o r t a l i t y r e p r e s e n t a t i o n o f an e x t r e m e c a s e o f F i g u r e 11. 71 a l l o w i n g a d e n s i t y i n c r e a s e o v e r t i m e . T h u s t h e r e c o u l d b e a s t a b l e l o c a l e q u i l i b r i u m a t a n i n t e r m e d i a t e d e n s i t y , c o r r e s p o n d i n g t o t h e l e f t s i d e o f t h e s e c o n d hump i n F i g u r e 1 1 . A t a s t i l l l o w e r d e n s i t y , m u c h h i g h e r m o r t a l i t y w o u l d b e s e e n . T h u s , w h e r e a s t h e t y p e I I I c u r v e c o u l d l e a d t o a s t a b l e e q u i l i b r i u m a t l o w n u m b e r s , t h i s c u r v e c o u l d g i v e s u c h a n e q u i l i b r i u m a t i n t e r m e d i a t e d e n s i t i e s , a s w e l l a s t h e e q u i l i b r i u m a t h i g h d e n s i t i e s , i m p o s e d b y o t h e r c o n s t r a i n t s s u c h a s f o o d , s p a c e , a n d c o m p e t i t i o n . A g a i n , t h e a c t u a l r e a l i z a t i o n o f t h e i n t e r m e d i a t e - d e n s i t y e q u i l i b r i u m w o u l d d e p e n d o n t h e e x t e n t o f d e p r e s s i o n o f r e s p o n s e a t i n t e r m e d i a t e d e n s i t y , a s w e l l a s c o m p e t i t i o n a n d n u m e r i c a l r e s p o n s e s a n d a l l t h e p h y s i c a l a n d b i o t i c f a c t o r s i m p i n g i n g o n t h e s a l m o n p o p u 1 a t i o n . S o m e i n f o r m a t i o n c o n t r i b u t i n g t o a r o u g h a s s e s s m e n t o f t h e e f f e c t o f p r e d a t o r a g g r e g a t i o n o n t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e i s a v a i l a b l e f r o m my o w n a n d o t h e r s ' i n f o r m a l o b s e r v a t i o n s . I h a v e o b s e r v e d , f o r e x a m p l e , a c e r t a i n a m o u n t o f s o c i a l f a c i l i t a t i o n a m o n g s c u l p i n s i n t h e l a b . S c u l p i n s i n h o l d i n g t a n k s o f t e n r e s p o n d e d m o r e e a g e r l y t o e g g s o r f r y i n t r o d u c e d t o t h e t a n k w h e n t h e r e w e r e o t h e r s c u l p i n s p r e s e n t t h a n w h e n a l o n e . A g i t a t i o n o f e g g s b y m o v e m e n t s o f s c u l p i n s c a u s e d i n c r e a s e d c o n s u m p t i o n b y o t h e r s , a n d c o n s u m p t i o n p e r s c u l p i n i n s a t i a t i o n b u c k e t s w a s d r a m a t i c a l l y h i g h e r w h e n s e v e r a l s c u l p i n s w e r e i n t h e b u c k e t t h a n w h e n t h e y w e r e i n d i v i d u a l l y s a t i a t e d . S c u l p i n s a p p e a r t o a c t s o c i a l l y i n t h e f i e l d a l s o . V e r y o f t e n , o n l y a f e w m i n n o w t r a p s o f a g r o u p s e t o n a n a p p a r e n t l y h o m o g e n e o u s s u b s t r a t e w o u l d c o n t a i n s c u l p i n s , a n d u s u a l l y i f t h e r e w e r e a n y i n a t r a p , t h e r e w e r e m a n y . S i n c e d i f f e r e n t 72 t r a p s i n a s e r i e s w e r e s e l e c t e d f o r o c c u p a t i o n o n d i f f e r e n t s e t s e v e n t h o u g h s e t i n t h e s a m e l o c a t i o n , t h e b a s i s f o r s e l e c t i o n w a s p r o b a b l y n o t r e l a t e d t o m i c r o h a b i t a t s o m u c h a s t o t h e t e n d e n c y f o r s c u l p i n s t o a g g r e g a t e . I a n d o t h e r w o r k e r s i n t h e F r a s e r R i v e r e s t u a r y h a v e n o t e d t h a t s c u l p i n s t e n d t o a g g r e g a t e n e a r t h e o u t l e t s o f t i d a l c h a n n e l s , w h i c h i s a l s o a s i t e o f c o n c e n t r a t i o n o f f r y w h e n t h e t i d e i s d r o p p i n g : t h e e x t e n t o f p r e d a t i o n o n s a l m o n f r y i n t h e s e a r e a s m a y b e g r e a t s i m p l y b e c a u s e o f t h e h i g h d e n s i t i e s o f b o t h p r e y a n d p r e d a t o r s o v e r s h o r t t i m e p e r i o d s , a n d i n s p i t e o f t h e s e e m i n g l y l o w a s y m p t o t e o f t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e . S o m e j u s t i f i c a t i o n f o r t h i s c o m e s f r o m m a n y o f t h e r e p o r t s o f s c u l p i n p r e d a t i o n o n s a l m o n f r y ( e . g . P r i t c h a r d 1 9 3 6 ; S h a p o v a l o v a n d T a f t 1 9 5 4 ) . T h e s e p a p e r s c i t e h i g h m o r t a l i t y r a t e s o f f r y t h r o u g h p r e d a t i o n b y C . a s p e r , a n d a r e b a s e d o n c a t c h e s o f s c u l p i n s i n t r a p s o r s e i n e s w h i c h c a t c h b o t h f r y a n d s c u l p i n s , a n d w h i c h c o n c e n t r a t e t h e m t o a d e g r e e w h i c h w o u l d l i k e l y o n l y o c c u r n a t u r a l l y u n d e r c o n d i t i o n s s u c h a s l o w t i d e i n a t i d a l c h a n n e l . T h a t I d i d n o t o b s e r v e e v i d e n c e o f p r e d a t i o n o n s a l m o n f r y i n s t o m a c h a n a l y s e s o f f i e l d - c a u g h t s c u l p i n s ( r e s u l t s n o t p r e s e n t e d h e r e ) i s p a r t l y b e c a u s e o f my m e t h o d s o f c a p t u r e , w h i c h d i d n o t c a t c h f r y , a n d p a r t l y b e c a u s e I d i d n o t e x t e n s i v e l y u s e t i d a l c h a n n e l s a s c a p t u r e s i t e s , p a r t i c u l a r l y d u r i n g t h e f r y m i g r a t i o n . I r a t h e r u s e d l a r g e r s l o u g h s , w h e r e a d e p e n d a b l e c a t c h o f C . a s p e r c o u l d b e o b t a i n e d o v e r s e t d u r a t i o n s l o n g e r t h a n a t i d a l c y c l e , t h u s a v o i d i n g e x p o s u r e o f s c u l p i n s t o a i r a t l o w t i d e . M o r e i n t e n s i v e s h o r t - s e t s a m p l i n g i n t i d a l c h a n n e l s u s i n g t r a p s w i t h m e s h l a r g e e n o u g h t o r e t a i n 7 3 s c u l p i n s b u t n o t s a l m o n f r y w o u l d c e r t a i n l y p r o v i d e v a l u a b l e i n f o r m a t i o n o n t h e e x t e n t o f n a t u r a l p r e d a t i o n . M a r k - r e c a p t u r e o f s a l m o n f r y w o u l d a l l o w s i m u l t a n e o u s d e n s i t y e s t i m a t e s f o r c o n s t r u c t i o n o f f u n c t i o n a l r e s p o n s e s : r e c a p t u r e w o u l d o f c o u r s e h a v e t o b e b y m e t h o d s w h i c h d i d n o t a r t i f i c i a l l y i n c r e a s e f r y d e n s i t y i n t h e v i c i n i t y o f t h e t r a p s . P e r h a p s a f i n e - m e s h e d f y k e n e t w o u l d b e i d e a l f o r t h i s a p p l i c a t i o n . I n s u m m a r y , a l t h o u g h i t s e e m s f r o m t h e i n d i v i d u a l f u n c t i o n a l r e s p o n s e t h a t p r i c k l y s c u l p i n s w o u l d n o t h a v e a s e v e r e i m p a c t o n f r y p o p u l a t i o n s ( e x h i b i t i n g a m a x i m u m s t a b l e c o n s u m p t i o n o f o n l y 1 . 2 g o f f r y p e r d a y ) , a n d r e q u i r e f a i r l y h i g h d e n s i t i e s o f f r y ( a b o u t 4 0 f r y o f a v e r a g e w e i g h t 1 . 3 g i n 2 0 0 0 1 i n t h e l a s t e x p e r i m e n t ) t o r e a c h t h e i r m a x i m u m c o n s u m p t i o n l e v e l , t h e i m p a c t o f w h o l e p o p u l a t i o n s o f s c u l p i n s o n p o p u l a t i o n s o f f r y i n t h e e s t u a r y m a y b e m u c h g r e a t e r t h a n e x p e c t e d f r o m t h i s i n f o r m a t i o n a l o n e . S c u l p i n s t e n d t o a g g r e g a t e i n a r e a s o f f r y c o n c e n t r a t i o n , a n d d e n s i t i e s o f f r y i n t h e s e a r e a s a r e o f t e n s u f f i c i e n t t o a l l o w m a x i m u m c o n s u m p t i o n , s o e s t i m a t e s o f t o t a l i m p a c t b a s e d o n r a n d o m d i s t r i b u t i o n s o f p r e d a t o r s a n d p r e y i n t h e e s t u a r y w o u l d p r o b a b l y b e f a r s h o r t o f t h e t r u t h . F a c t o r s w h i c h h a v e n o t b e e n q u a n t i f i e d b u t w h i c h w o u l d t e n d t o h a v e f u r t h e r m o d i f y i n g e f f e c t s i n c l u d e t h e f o l l o w i n g : 1 . W h e n d e n s i t i e s o f p r e y a r e h i g h ( a s s e e n i n t h e c a s e o f c h u m e g g s ) , i n d i v i d u a l c o n s u m p t i o n r a t e s a r e a p p a r e n t l y h i g h e r i f m a n y s c u l p i n s a r e a g g r e g a t e d t h a n i f t h e y a r e a l o n e . 7 4 2 . W a t e r t u r b i d i t y , v e r y h i g h i n t h e F r a s e r R i v e r e s t u a r y , m a y r e d u c e p r e d a t i o n t h r o u g h r e d u c e d e f f e c t i v e n e s s o f p r e d a t o r v i s i o n , o r m a y i n c r e a s e i t , b e c a u s e o f u n c h a n g e d c a p a b i l i t y o f o t h e r p r e d a t o r s e n s e s ( o l f a c t i o n , l a t e r a l l i n e s e n s e ) a n d r e d u c e d p r e y v i s i o n . S w e n s o n ( 1 9 7 7 ) h a s d o c u m e n t e d a c a s e w h e r e h i g h t u r b i d i t y w a s c o r r e l a t e d w i t h i n c r e a s e d s t o m a c h v o l u m e o f w a l l e y e i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n . 3 . O t h e r p r e y i t e m s , e s p e c i a l l y i n v e r t e b r a t e s , a l s o i n h a b i t t i d a l c h a n n e l s m o r e t h a n o t h e r a r e a s o f t h e e s t u a r y , a n d a r e a l s o c o n c e n t r a t e d a t l o w t i d e . M o r e w o r k n e e d s t o b e d o n e o n t h e d y n a m i c s o f m o v e m e n t o f t h e v a r i o u s s p e c i e s o f f r y a n d i n v e r t e b r a t e s i n a n d o u t o f t h e c h a n n e l s d u r i n g t h e t i d a l c y c l e s ( i . e . i s c o n c e n t r a t i o n o f i n v e r t e b r a t e s a t l o w t i d e o f f s e t b y t h e i r i n a b i l i t y t o f i g h t t h e c u r r e n t ? ) a n d o n t h e s e l e c t i v i t y o f t h e s c u l p i n a m o n g t h e v a r i o u s p r e y t y p e s . T h i s w o u l d a l l o w b e t t e r a s s e s s m e n t o f h o w m u c h o f a b u f f e r i n g e f f e c t i n v e r t e b r a t e s h a v e o n c o n s u m p t i o n o f f r y . F i n a l l y , I t h i n k s c u l p i n s d e s e r v e m o r e a t t e n t i o n a s p o t e n t i a l l y i m p o r t a n t p r e d a t o r s o n s a l m o n f r y s i m p l y b e c a u s e t h e y a r e o n e o f t h e m o s t a b u n d a n t p r e d a t o r s o n f r y i n t h e e s t u a r y . T h e i r a b u n d a n c e i s e a s y t o u n d e r s t a n d , a s s c u l p i n s a r e i d e a l l y a d a p t e d t o t h e e s t u a r i n e e n v i r o n m e n t . T h e y a r e t o l e r a n t o f a n a m a z i n g r a n g e o f s a l i n i t i e s , t e m p e r a t u r e s , a n d o x y g e n l e v e l s ( I h a v e c o l l e c t e d l i v e s c u l p i n s f r o m t r a p s e x p o s e d f o r s e v e r a l h o u r s t o t h e s u n o n a m u d b a n k a t l o w 7 5 t i d e ) . T h e i r l o w m e t a b o l i c r a t e a l l o w s l e n g t h y p e r i o d s o n l o w r a t i o n b e t w e e n w a v e s o f a b u n d a n c e o f p r e y o r g a n i s m s , a n d t h e i r t i m e o f s p a w n i n g ( a s i n d i c a t e d b y my i n c i d e n t a l o b s e r v a t i o n s o f g o n a d a l m a t u r a t i o n a n d e v e n s p a w n i n g i n t h e l a b ) c o i n c i d e s w i t h t h e t i m e o f f r y m i g r a t i o n , w h i c h p o t e n t i a l l y p r o v i d e s l a r g e a m o u n t s o f e n e r g y d u r i n g m a t u r a t i o n a n d o v i p o s i t i o n . A f t e r h a t c h i n g , t h e y o u n g e n t e r t h e i r f i r s t f e e d i n g s e a s o n w h e n h i g h s u m m e r p r o d u c t i v i t y i s j u s t b e g i n n i n g . T h e o p p o r t u n i s t i c u s e o f a g r e a t v a r i e t y o f f o o d t y p e s , e s p e c i a l l y b e n t h i c i n v e r t e b r a t e s , m a k e s s c u l p i n s r e s i s t a n t t o c h a n g e s i n a b u n d a n c e o f i n d i v i d u a l p r e y s p e c i e s . I t s h o u l d b e n o t e d t h a t t h e i r d i e t p l a c e s t h e m i n c o m p e t i t i o n w i t h y o u n g s a l m o n ( M a s o n a n d M a c h i d o r i 1 9 7 6 ) , a n e f f e c t w h i c h m a y h a v e a s s e r i o u s c o n s e q u e n c e s a s s c u l p i n p r e d a t i o n . 7 6 SUMMARY P r i c k l y s c u l p i n s f e e d o n f r y a t a n y t i m e o f d a y , w i t h n o d r a m a t i c d i f f e r e n c e b e t w e e n d a y a n d n i g h t . T h e i r d a i l y s t a b l e m a x i m u m c o n s u m p t i o n o f f r y i s a p p r o x i m a t e l y 1 . 2 g , a n d a m a x i m u m o f o n l y 2 . 5 g i s e a t e n a f t e r 7 d a y s ' s t a r v a t i o n . M a x i m u m h u n g e r , a f t e r i n i t i a l s a t i a t i o n o n c h u m e g g s , i s a c h i e v e d a f t e r 7 d a y s ' s t a r v a t i o n . T h i s r e s u l t i s s u b s t a n t i a t e d b y m e a s u r e m e n t s o f f e e d i n g l e v e l a n d b y e x a m i n a t i o n o f s t o m a c h c o n t e n t s a f t e r i n c r e a s i n g d u r a t i o n s o f s t a r v a t i o n . P r i c k l y s c u l p i n m e t a b o l i c r a t e i s f u r t h e r i n d i c a t e d t o b e e x t r e m e l y l o w b y m e a s u r e m e n t o f g u t e m p t y i n g t i m e , a p p r o x i m a t e l y 18 d a y s . C h u m s a l m o n e g g s a r e e a t e n m o s t r e a d i l y w h e n t h e y a r e l e s s t h a n 3 d a y s o l d a n d w h e n t h e y a r e i n m o t i o n . A m a x i m u m o f a b o u t 15 e g g s i s e a t e n i n t h e a b s e n c e o f f r y a f t e r 7 d a y s ' s t a r v a t i o n , a n d t h i s l e v e l o f c o n s u m p t i o n i s i n d u c e d b y a d e n s i t y o f 4 0 0 e g g s i n 2 0 0 0 1 w a t e r . L a b o r a t o r y e x p e r i m e n t s s h o w e d n o t e n d e n c y t o w a r d s a t y p e I I I f u n c t i o n a l r e s p o n s e f o r p r i c k l y s c u l p i n s ( C o t t u s  a s p e r ) p r e y i n g o n s o c k e y e s a l m o n f r y ( O n c o r h y n c h u s n e r k a ) . T h e r e i s t h e r e f o r e s o m e d o u b t c a s t o n t h e h y p o t h e s i s t h a t t h e r e i s a r e f u g e f o r f r y i n l o w n u m b e r s , a t l e a s t w i t h r e s p e c t t o t h i s s p e c i e s o f p r e d a t o r . W e a k n e s s e s i n t h e e x p e r i m e n t a l d e s i g n w h i c h m a y b e h i d i n g a t r u e t y p e I I I 77 r e s p o n s e i n c l u d e : ( i ) N o n e o f t h e d e n s i t i e s u s e d w e r e l o w e n o u g h t o p r o d u c e m e a n c o n s u m p t i o n c l o s e t o z e r o . T h e r e f o r e f u r t h e r e x p l o r a t i o n o f l o w d e n s i t i e s , u s i n g l a r g e r t a n k s , s m a l l e r f r y , a n d s h o r t e r e x p o s u r e p e r i o d s , i s n e e d e d . ( i i ) T h e a l t e r n a t i v e p r e y a n d f r y m a y h a v e b e e n o f s u f f i c i e n t l y d i f f e r e n t p a l a t a b i l i t y t o i n h i b i t s w i t c h i n g a t l o w d e n s i t i e s o f f r y . T h e r e i s e v i d e n c e o f a d e p r e s s i o n o f r e s p o n s e a t a d e n s i t y o f f r y c o r r e s p o n d i n g t o a b o u t 1 3 0 g o f f r y ( 1 0 0 f r y i n my f i n a l e x p e r i m e n t ) , w i t h a r i s e i n r e s p o n s e a t h i g h e r d e n s i t i e s . A s u g g e s t e d p r o c e s s l e a d i n g t o s u c h a c o m p l e x r e s p o n s e i s s u m m a t i o n o f t w o s e p a r a t e t y p e 11 o r t y p e I V r e s p o n s e s ; t h e t w o r e s p o n s e s c o u l d r e s u l t f r o m s e a r c h t h r o u g h d i f f e r e n t s e n s o r y m o d a l i t i e s , o r t h r o u g h d i f f e r e n t a c t i v i t y l e v e l s , a t d i f f e r e n t d e n s i t i e s . T h e i m p l i c a t i o n o f t h i s d e p r e s s e d m o r t a l i t y r a t e a t i n t e r m e d i a t e d e n s i t i e s i s t h a t t h e r e m a y b e a l o c a l s t a b l e e q u i l i b r i u m i n s a l m o n n u m b e r s a t a d e n s i t y r e p r e s e n t e d i n t h e f i e l d b y s u c h f r y d e n s i t i e s . P r i c k l y s c u l p i n s a n d f r y t e n d t o a g g r e g a t e n e a r t h e o u t l e t s o f t i d a l c h a n n e l s o n a f a l l i n g t i d e a n d i t i s q u i t e l i k e l y t h a t p r e d a t i o n r a t e s a r e h i g h e r i n t h e f i e l d t h a n e x p e c t e d b y r a n d o m d i s t r i b u t i n s o f p r e d a t o r s a n d p r e y . 7 8 L I T E R A T U R E C I T E D B r e t t , J . R . 1 9 7 1 . S a t i a t i o n t i m e , a p p e t i t e , a n d m a x i m u m f o o d u p t a k e o f s o c k e y e s a l m o n ( Q n c o r h y n c h u s n e r k a ) . J . F i s h . R e s . B d . C a n a d a 2 8 : 4 0 9 - 4 1 5 . B u r n s , C . W . , a n d F . H . R i g l e r . 1 9 6 7 . C o m p a r i s o n o f f i l t e r i n g r a t e s o f D a p h n i a r o s e a i n l a k e w a t e r a n d i n s u s p e n s i o n s o f y e a s t . L i m n o l O c e a n o g r . 1 2 : 4 9 2 - 5 0 2 . F o e r s t e r , R . F . 1 9 6 8 . T h e s o c k e y e s a l m o n , Q n c o r h y n c h u s n e r k a . F i s h . R e s . B d . C a n a d a . B u l l . 1 6 2 . 4 2 2 p . F o r n e y , J . L . 1 9 7 4 . I n t e r a c t i o n s b e t w e e n y e l l o w p e r c h a b u n d a n c e , w a l l e y e p r e d a t i o n , a n d s u r v i v a l o f a l t e r n a t e p r e y i n O n e i d a L a k e , New Y o r k . T r a n s . A m . F i s h . S o c . 1 0 3 ( 1 ) : 1 5 - 2 4 . F u j i i , K . , P . M . M a c e , a n d C S . H o l l i n g . 1 9 7 8 . A s i m p l e g e n e r a l i z e d m o d e l o f a t t a c k b y p r e d a t o r s a n d p a r a s i t e s . U n p u b l i s h e d p a p e r R - 1 6 . I n s t i t u t e o f R e s o u r c e E c o l o g y , U n i v . o f B r i t i s h C o l u m b i a . 8 6 p . G i n e t z , R . M . 1 9 7 0 . P r e d a t o r - p r e y i n t e r a c t i o n s t h a t a f f e c t s u r v i v a l o f m i g r a n t s o c k e y e s a l m o n ( Q n c o r h y n c h u s n e r k a ) f r y . B . S c . T h e s i s , D e p t . Z o o l . , U n i v . o f B r i t i s h C o l u m b i a . 3 7 p . G i n e t z , R . M . 1 9 7 2 . S o m e f a c t o r s a f f e c t i n g r a i n b o w t r o u t ( S a I m p q a i r d n e r i ) p r e d a t i o n o n m i g r a n t s o c k e y e s a l m o n ( Q n c o r h y n c h u s n e r k a ) f r y . M . S c . T h e s i s , D e p t . Z o o l . , U n i v . o f B r i t i s h C o l u m b i a . 8 7 p . H a s s e l l , M . P . , J . H . L a w t o n , a n d J . R . B e d d i n g t o n . 1 9 7 6 . T h e c o m p o n e n t s o f a r t h r o p o d p r e d a t i o n . I. T h e p r e y d e a t h -r a t e . J . A n i m . E c o l . 4 5 ( 1 ) : 1 3 5 - 1 6 4 . H a s s e l l , M . P . , J . H . L a w t o n , a n d J . R . B e d d i n g t o n . 1 9 7 7 . S i g m o i d f u n c t i o n a l r e s p o n s e s b y i n v e r t e b r a t e p r e d a t o r s a n d p a r a s i t o i d s . J . A n i m . E c o l . 4 6 : 2 4 9 - 2 6 2 . H o a r , W . S . 1 9 7 6 . S m o l t t r a n s f o r m a t i o n : e v o l u t i o n , b e h a v i o u r , a n d p h y s i o l o g y . J . F i s h . R e s . B d . C a n a d a . 3 3 : 1 2 3 4 - 1 2 5 2 . H o l l a n d e r , M . , a n d D . A . W o l f e . 1 9 7 3 . N o n p a r a m e t r i c S t a t i s t i c a l M e t h o d s . W i l e y . 5 0 3 p . H o l l i n g , C S . 1 9 5 9 a . T h e c o m p o n e n t s o f p r e d a t i o n a s r e v e a l e d b y a s t u d y o f s m a l l mammal p r e d a t i o n o f t h e E u r o p e a n p i n e s a w f l y . C a n a d . E n t . 9 1 : 2 9 3 - 3 2 0 . H o l l i n g , C S . 1 9 5 9 b . S o m e c h a r a c t e r i s t i c s o f s i m p l e t y p e s o f p r e d a t i o n a n d p a r a s i t i s m . C a n a d . E n t . 9 1 : 3 8 5 - 3 9 8 . 7 9 H o l l i n g , C S . 1 9 6 5 . T h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e o f p r e d a t o r s t o p r e y d e n s i t y a n d i t s r o l e i n m i m i c r y a n d p o p u l a t i o n r e g u l a t i o n . M e m . E n t . S o c . C a n a d a . 4 5 : 1 - 6 0 . H o l l i n g , C S . 1 9 6 6 . T h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e o f i n v e r t e b r a t e p r e d a t o r s t o p r e y d e n s i t y . M e m . E n t . S o c . C a n a d a . 4 8 : 5 -8 6 . H u n t e r , J . G . 1 9 5 9 . S u r v i v a l a n d p r o d u c t i o n o f p i n k a n d c h u m s a l m o n i n a c o a s t a l s t r e a m . J . F i s h . R e s . B d . C a n a d a . 1 6 : 8 3 5 - 8 8 6 . I v l e v , V . S . 1 9 6 1 . E x p e r i m e n t a l e c o l o g y o f t h e f e e d i n g o f f i s h e s . ( D . S c o t t t r a n s l a t i o n ) Y a l e U n i v . P r e s s , New H a v e n . 3 0 2 p . L a r k i n , P . A . , a n d W . E . R i c k e r . 1 9 6 4 . C a n a d a ' s P a c i f i c m a r i n e f i s h e r i e s . P a s t p e r f o r m a n c e a n d f u t u r e p r o s p e c t s , p . 1 9 4 -2 6 8 . l_n I n v e n t o r y o f t h e n a t u r a l r e s o u r c e s o f B r i t i s h C o 1 u m b i a . L e C r e n , E . D . , C . K i p l i n g , a n d J . C . M c C o r m a c k . 1 9 7 2 . W i n d e r m e r e : e f f e c t s o f e x p l o i t a t i o n a n d e u t r o p h i c a t i o n o n t h e s a l m o n i d c o m m u n i t y . J . F i s h . R e s . B d . C a n a d a . 2 9 : 8 1 9 -8 3 2 . L e o n g , R . J . H . , a n d C P . 0 ' C o n n e l 1 . 1 9 6 9 . A l a b o r a t o r y s t u d y o f p a r t i c u l a t e a n d f i l t e r f e e d i n g o f t h e n o r t h e r n a n c h o v y ( E n q r a u l i s m o r d a x ) . J . F i s h . R e s . B d . C a n a d a . 2 6 ( 3 ) : 5 5 7 -5 8 2 . L e v y , D . A . 1 9 7 7 . T h e e f f e c t s o f e x p e r i e n c e o n t h e a c q u i s i t i o n o f f o o d b y j u v e n i l e c h u m s a l m o n , O n c o r h y n c h u s k e t a , i n a t i d a l c r e e k . M . S c . T h e s i s , D e p t . Z o o l . , U n i v . o f B r i t i s h C o 1umb i a . 61 p . L e v y , D . A . , T . G . N o r t h c o t e , a n d G . J . B i r c h . 1 9 7 9 . J u v e n i l e s a l m o n u t i l i z a t i o n o f t i d a l c h a n n e l s i n t h e F r a s e r R i v e r e s t u a r y , B r i t i s h C o l u m b i a . W e s t w a t e r R e s e a r c h C e n t r e T e c h . R e p t . 2 3 . U n i v . o f B r i t i s h C o l u m b i a . 7 0 p . L i , H . , a n d P . M o y l e . 1 9 7 6 . F e e d i n g e c o l o g y o f t h e P i t s c u l p i n , C o t t u s p i t e n s i s , i n A s h C r e e k , C a l i f o r n i a . P r o c . S . C a l i f . A c a d . S c i . 7 5 ( 2 ) : 1 1 1 - 1 1 8 . L i t t l e , E . E . 1 9 7 9 . B e h a v i o u r a l f u n c t i o n o f o l f a c t i o n a n d t a s t e i n f i s h . In R . E . D a v i s a n d G . N o r t h c u t t ( e d s . ) F i s h N e u r o b i o l o g y a n d B e h a v i o u r I. U n i v . o f M i c h i g a n P r e s s . L y t h g o e , J . N . 1 9 7 8 . F i s h e s : v i s i o n i n d i m l i g h t a n d s u r r o g a t e s e n s e s . I n M . A . A l i ( e d . ) S e n s o r y E c o l o g y : R e v i e w a n d P e r s p e c t i v e s . P l e n u m P r e s s , New Y o r k . 8 0 M a s o n , J . C , a n d S . M a c h i d o r i . 1 9 7 6 . P o p u l a t i o n s o f s y m p a t r i c s c u l p i n s , C o t t u s a l e u t i c u s a n d C o t t u s a s p e r , i n f o u r a d j a c e n t s a l m o n - p r o d u c i n g s t r e a m s o n V a n c o u v e r I s l a n d , B r i t i s h C o l u m b i a . F i s h . B u l l . 7 4 ( 1 ) : 1 3 1 - 1 4 1 . M o r i , H . , a n d D . A . C h a n t . 1 9 6 6 . T h e i n f l u e n c e o f p r e y d e n s i t y , r e l a t i v e h u m i d i t y , a n d s t a r v a t i o n o n t h e p r e d a c i o u s b e h a v i o r o f P h y t o s e i u1 u s p e r s i m i 1 i s A t h i a s -H e n r i o t ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) . C a n . J . Z o o l . 4 4 : 4 8 3 -4 9 1 . M o y l e , P . B . 1 9 7 7 . I n d e f e n s e o f s c u l p i n s . F i s h e r i e s 2 ( 1 ) : 2 0 -2 3 . M u r d o c h , W . W . 1 9 6 9 . S w i t c h i n g i n g e n e r a l p r e d a t o r s : e x p e r i m e n t s o n p r e d a t o r s p e c i f i c i t y a n d s t a b i l i t y o f p r e y p o p u l a t i o n s . E c o l . M o n o g . 3 9 ( 4 ) : 3 3 5 - 3 5 4 . M u r d o c h , W . W . 1 9 7 2 . T h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e o f p r e d a t o r s , p . 3 3 5 - 3 4 1 . I r i Q u a n t i t a t i v e E v a l u a t i o n o f N a t u r a l E n e m y E f f e c t i v e n e s s , S y m p o s i u m , 4 t h I n t l . C o n g r . E n t . , C a n b e r r a , A u s t r a l i a , A u g u s t 1 9 7 2 . M u r d o c h , W . W . , S . A v e r y , a n d M . E . B . S m y t h . 1 9 7 5 . S w i t c h i n g i n p r e d a t o r y f i s h . E c o l o g y 5 6 : 1 0 9 4 - 1 1 0 5 . M u r d o c h , W . W , a n d A . O a t e n . 1 9 7 5 . P r e d a t i o n a n d p o p u l a t i o n s t a b i l i t y . p . 1 - 1 3 1 . I_n A . M a c F a d y e n . ( e d . ) A d v a n c e s i n E c o l o g i c a l R e s e a r c h . V o l . 9 . A c a d e m i c P r e s s . N e a v e , F . 1 9 5 3 . P r i n c i p l e s a f f e c t i n g t h e s i z e o f p i n k a n d c h u m s a l m o n p o p u l a t i o n s i n B r i t i s h C o l u m b i a . J . F i s h . R e s . B d . C a n a d a . 9 : 4 5 0 - 4 9 1 . N o v a k , J . K . , a n d R . D . E s t e s . 1 9 7 4 . S u m m e r f o o d h a b i t s o f t h e b l a c k s c u l p i n , C o t t u s b a i l e y i , i n t h e U p p e r S o u t h F o r k H o l s t o n R i v e r d r a i n a g e . T r a n s . A m . F i s h . S o c . 1 0 3 ( 2 ) : 2 7 0 -2 7 6 . . O ' C o n n e l l , C P . , a n d J . R . Z w e i f e l . 1 9 7 2 . A l a b o r a t o r y s t u d y o f p a r t i c u l a t e a n d f i l t e r f e e d i n g o f t h e P a c i f i c m a c k e r e l , S c o m b e r j a p o n i c u s . F i s h . B u l l . 7 0 ( 3 ) : 9 7 3 - 9 8 2 . P a r k e r , R . R . 1 9 6 8 . M a r i n e m o r t a l i t y s c h e d u l e s o f p i n k s a l m o n o f t h e B e l l a C o o l a R i v e r , c e n t r a l B r i t i s h C o l u m b i a . J . F i s h . R e s . B d . C a n a d a . 2 5 : 7 5 7 - 7 9 4 . P a r s o n s , T . R . , a n d R . J . L e B r a s s e u r . 1 9 7 0 . T h e a v a i 1 a b i 1 i t y o f f o o d t o d i f f e r e n t t r o p h i c l e v e l s i n t h e m a r i n e f o o d c h a i n , p . 3 2 5 - 3 4 3 . J_n J . H . S t e e l e ( e d . ) M a r i n e F o o d C h a i n s . U n i v . o f C a l i f o r n i a p r e s s , B e r k e l e y . P a r t r i d g e , B . L . 1 9 8 2 . T h e s t r u c t u r e a n d f u n c t i o n o f f i s h s c h o o l s . S c i . A m e r . 2 4 6 ( 6 ) : 1 1 4 - 1 2 3 . 81 P a t t e n , B . G . 1 9 7 1 . P r e d a t i o n b y s c u l p i n s o n f a l l c h i n o o k s a l m o n , O n c o r h y n c h u s t s h a w y t s c h a , f r y o f h a t c h e r y o r i g i n . U . S . N a t . M a r . F i s h . S e r v . , S p e c . S c i . R e p . F i s h . 6 2 1 . 14 P -P a t t e n , B . G . 1 9 7 5 . C o m p a r a t i v e v u l n e r a b i l i t y o f f r y o f P a c i f i c s a l m o n a n d s t e e l h e a d t r o u t t o p r e d a t i o n b y t h e t o r r e n t s c u l p i n i n s t r e a m a q u a r i a . F i s h . B u l l . 7 3 ( 4 ) : 9 3 1 -9 3 4 . P e t e r m a n , R . M . 1 9 7 7 . A s i m p l e m e c h a n i s m t h a t c a u s e s c o l l a p s i n g s t a b i l i t y r e g i o n s i n e x p l o i t e d s a l m o n i d p o p u l a t i o n s . J . F i s h . R e s . B d . C a n a d a . 3 4 ( 8 ) : 1 1 3 0 - 1 1 4 2 . P e t e r m a n , R . M . , a n d M . G a t t o . 1 9 7 7 . E s t i m a t i o n o f f u n c t i o n a l r e s p o n s e s o f p r e d a t o r s o n j u v e n i l e s a l m o n . I n s t i t u t e o f A n i m a l R e s o u r c e E c o l o g y W o r k i n g P a p e r W - 2 1 ( u n p u b l i s h e d ) , U n i v . o f B r i t i s h C o l u m b i a . 3 9 p . P r i t c h a r d , A . L . 1 9 3 6 . S t o m a c h c o n t e n t a n a l y s i s o f f i s h e s p r e y i n g u p o n t h e y o u n g o f P a c i f i c s a l m o n d u r i n g t h e f r y m i g r a t i o n a t M c C l i n t o n C r e e k , M a s s e t t I n l e t , B r i t i s h C o l u m b i a . C a n . F i e l d . - N a t . 5 0 ( 6 ) : 1 0 4 - 1 0 5 . R i c k e r , W . E . 1 9 4 1 . T h e c o n s u m p t i o n o f y o u n g s o c k e y e s a l m o n b y p r e d a c e o u s f i s h . J . F i s h . R e s . B d . C a n a d a . 5 ( 3 ) : 2 9 3 - 3 1 3 . R i g l e r , F . H . 1 9 6 1 . T h e r e l a t i o n b e t w e e n c o n c e n t r a t i o n o f f o o d a n d f e e d i n g r a t e o f D a p h n i a m a g n a S t r a u s . C a n . J . Z o o l . 3 9 : 8 5 7 - 8 6 8 . S c o t t , W . B . , a n d E . J . C r o s s m a n . 1 9 7 3 . F r e s h w a t e r f i s h e s o f C a n a d a . F i s h . R e s . B d . C a n a d a . B u l l . 1 8 4 . 9 6 6 p . S h a p o v a l o v , L . , and A . C . T a f t . 1 9 5 4 . T h e l i f e h i s t o r i e s o f the steelhead r a i n b o w t r o u t ( S a l m o q a i rdner i q a i rdneri) and s i l v e r s a l m o n ( O n c o r h y n c h u s kisutchTT C a l i f . D e p . F i s h G a m e . F i s h . B u l l . 9 8 . 3 7 5 p . S o k a l , R . R . , a n d F . J . R o h l f . 1 9 6 9 . B i o m e t r y . T h e P r i n c i p l e s a n d P r a c t i c e o f S t a t i s t i c s i n B i o l o g i c a l R e s e a r c h . F r e e m a n . 7 7 6 p . S o l o m o n , M . E . 1 9 4 9 . T h e n a t u r a l c o n t r o l o f a n i m a l p o p u l a t i o n s . J . A n i m . E c o l . 1 8 : 1 - 3 5 . S w e n s o n , W . A . 1 9 7 7 . F o o d c o n s u m p t i o n o f w a l l e y e ( S t i z o s t e d i o n  v i t r e u m ) a n d s a u g e r ( S . C a n a d e n s e ) i n r e l a t i o n t o f o o d a v a i l a b i l i t y a n d p h y s i c a l e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s i n L a k e o f t h e W o o d s , M i n n e s o t a , S h a g a w a L a k e , a n d w e s t e r n L a k e S u p e r i o r . J . F i s h . R e s . B d . C a n a d a . 3 4 : 1 6 4 3 - 1 6 5 4 . W a r e , D . M . 1 9 7 2 . P r e d a t i o n o f r a i n b o w t r o u t ( S a l m o  q a i r d n e r i ) : t h e i n f l u e n c e o f h u n g e r , p r e y d e n s i t y a n d p r e y s i z e . J . F i s h . R e s . B d . C a n a d a . 2 9 : 1 1 9 3 - 1 2 0 1 . 

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