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Dispersal in Phytoseiulus persimilis Athias-Henriot (Acarina: Phytoseiidae) and its importance to biological… Gadsby, Margaret Carol 1982

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DISPERSAL IN PHYTOSEIULUS PERSIMILIS ATHIAS-HENRIOT (ACARINA: PHYTOSEIIDAE) AND ITS IMPORTANCE TO BIOLOGICAL CONTROL PROGRAMS by MARGARET CAROL GADSBY B.Sc. ( H o n s . ) , McMaster U n i v e r s i t y , H a m i l t o n , 1978 A THESIS SUBMITTED IN PARTIAL FULFILLMENT OF THE REQUIREMENTS FOR THE DEGREE OF MASTER OF SCIENCE i n THE FACULTY OF GRADUATE STUDIES (Department o f P l a n t S c i e n c e ) We a c c e p t t h i s t h e s i s as c o n f o r m i n g t o t h e r e q u i r e d s t a n d a r d THE UNIVERSITY OF BRITISH COLUMBIA A p r i l 1982 © M a r g a r e t C a r o l Gadsby, 1982 In presenting t h i s thesis i n p a r t i a l f u l f i l m e n t of the requirements for an advanced degree at the University of B r i t i s h Columbia, I agree that the Library s h a l l make i t f r e e l y available for reference and study. I further agree that permission for extensive copying of t h i s thesis for scholarly purposes may be granted by the head of my department or by his or her representatives. I t i s understood that copying or publication of t h i s thesis for f i n a n c i a l gain s h a l l not be allowed without my written permission. Department O f Plant Science The University of B r i t i s h Columbia 1956 Main Mall Vancouver, Canada V6T 1Y3 Date A p r i l 21, 1982 DE-6 (.3/81) i i A B S T R A C T T h e d i s p e r s a l o f P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s A t h i a s - H e n r i o t , a p r e d a t o r y p h y t o s e i i d m i t e u s e d i n b i o l o g i c a l c o n t r o l o f t h e p h y t o p h a g o u s t w o - s p o t t e d s p i d e r m i t e , T e t r a n y c h u s u r t i c a e K o c h , h a s b e e n l a r g e l y i g n o r e d t o t h e d e t r i m e n t o f c o n t r o l p r o g r a m s . I n t h i s t h e s i s , t h r e e a s p e c t s o f b e h a v i o u r w e r e s t u d i e d o v e r t h e d e v e l o p m e n t a l p e r i o d o f t h e p r e d a t o r a n d r e l a t e d t o d i s p e r s a l . T w o p r e d i c t i v e i n d i c e s f o r d i s p e r s a l w e r e d e r i v e d . D i s p e r s i v e t e n d e n c y w a s i n d u c e d i n a d u l t f e m a l e p r e d a t o r s b y c o n f i n i n g t h e m a t h i g h d e n s i t y ( 1 0 p e r c a p i l l a r y t u b e ) a n d s t a r v i n g t h e m f o r 24 h o u r s . D i s p e r s e r s w e r e c h a r a c t e r i z e d b e h a v i o u r a l l y . D i s p e r s e r s w e r e t y p i c a l l y g e o p o s i t i v e a n d d i s p l a y e d a n a b i l i t y a n d s t r o n g t e n d e n c y t o d i s t i n g u i s h e d g e s a n d f o l l o w t h e m . D i s p e r s e r s m o v e d a t s p e e d s t h r e e t i m e s g r e a t e r t h a n n o r m a l i n d i v i d u a l s , a n d w e r e l e s s e f f i c i e n t p r e d a t o r s . D i s p e r s e r s m o v e d o n t o a n o v e l s u b s t r a t e f i v e t i m e s f a s t e r t h a n n o r m a l i n d i v i d u a l s . I n d u c e d d i s p e r s a l b e h a v i o u r p e r s i s t e d f o r 4 0 - 4 6 h o u r s a f t e r r e l e a s e , e v e n w h e n p r e d a t o r s w e r e p r o v i d e d w i t h a m p l e p r e y . W h e n r e l e a s e d o n t o i n f e s t e d b e a n a n d c u c u m b e r p l a n t s , d i s p e r s i v e m i t e s e x e r c i s e d p o o r e r c o n t r o l o n t h e p e s t p o p u l a t i o n t h a n n o n - d i s p e r s i v e p r e d a t o r s . P r e y n u m b e r s w e r e g r e a t e r a n d p l a n t d a m a g e w a s m o r e s e v e r e a n d l e s s l o c a l i z e d . O n t h e y o u n g l e a v e s o f c u c u m b e r p l a n t s , p r e d a t o r e g g p l a c e m e n t w a s n o t h a r m o n i o u s w i t h p r e y d i s t r i b u t i o n . T h e p o t e n t i a l l y d i s r u p t i v e a f f e c t o f d i s p e r s a l o n c o n t r o l p r o g r a m s i s d i s c u s s e d . A r e - e v a l u a t i o n o f p r e d a t o r y e f f i c i e n c y i n t h e l i g h t o f t h i s r e s u l t i s r e c o m m e n d e d . T h e n e e d t o a s s e s s t h e d i s p e r s i v e t e n d e n c y o f s t o c k p o p u l a t i o n s o f t h e p r e d a t o r a n d e l i m i n a t e t h o s e w h i c h a r e " t o o " p r o n e t o d i s p e r s e i s s t r e s s e d . T h e i m p a c t o f s t a n d a r d p r e - r e l e a s e m e t h o d s w h i c h a p p a r e n t l y i n d u c e d i s p e r s a l o n g r e e n h o u s e c o n t r o l p r o g r a m s i s a l s o d i s c u s s e d . T h e n e e d t o a s s e s s s t o c k s w h i c h f o r m t h e b a s i s f o r o r g a n o p h o s p h a t e - r e s i s t a n c e s e l e c t i o n p r o g r a m s i s a l s o a d d r e s s e d . C a n n i b a l i s m , i n t e r - m a l e a g g r e s s i o n , s u b s t r a t e p r e f e r e n c e , a n d o v i p o s i t i o n s i t e s e l e c t i o n i n P . p e r s i m i l i s a r e a l s o d i s c u s s e d . i v TABLE OF CONTENTS ABSTRACT i i L I S T OF TABLES ". v i i L I S T OF FIGURES v i i i ACKNOWLEDGEMENTS i x SECTION 1: INTRODUCTION 1 SECTION 2: GENERAL METHODS 20 C u l t u r a l P r a c t i c e s 20 P l a n t s 20 M i t e s 20 E x p e r i m e n t a l P r a c t i c e s 21 L e a v e s 21 P r e y 22 P r e d a t o r s 23 SECTION 3: PREDATOR MOTILITIES 25 I n t r o d u c t i o n 25 M a t e r i a l s and Methods 27 R e s u l t s 28 D i s c u s s i o n 30 SECTION 4: DEVELOPMENT OF PREDATOR BEHAVIOUR . 32 I n t r o d u c t i o n 32 M a t e r i a l s and Methods 33 S c o r i n g System 36 G e o t a x i s 36 Response t o S m a l l D e p r e s s i o n s 37 Response t o Edges 39 R e s u l t s 40 B e h a v i o u r : Day 1 t o Day 5 43 D i s p e r s a l B e h a v i o u r 45 E f f e c t of M a t i n g on B e h a v i o u r 51 D i s c u s s i o n 51 B e h a v i o u r : Day 1 t o Day 5 54 D i s p e r s a l 55 SECTION 5: INDUCED DISPERSAL BEHAVIOUR 61 I n t r o d u c t i o n 61 M a t e r i a l s and Methods 62 T r e a t m e n t 62 B e h a v i o u r a l C h a r a c t e r i z a t i o n 62 R e s u l t s 63 D i s c u s s i o n 70 SECTION 6: BEHAVIOUR OF TREATED MITES 75 I n t r o d u c t i o n 75 M a t e r i a l s and Methods 76 R e s u l t s 77 D i s c u s s i o n 79 SECTION 7: CONTROL ATTEMPT USING TREATED MITES 80 I n t r o d u c t i o n 80 M a t e r i a l s and Methods 80 R e s u l t s 81 P r e d a t o r and P r e y Numbers 81 P r e d a t o r and P r e y D i s t r i b u t i o n s 85 D i s c u s s i o n 86 v i S E C T I O N 8 : G E N E R A L D I S C U S S I O N 90 S E C T I O N 9 : C O N C L U S I O N S 100 R E F E R E N C E S 102 A P P E N D I C E S 112 A p p e n d i x 1. G e n e r a w i t h i n t h e F a m i l y P h y t o s e i i d a e 112 A p p e n d i x 2 . B e h a v i o u r a l S c o r e s f o r S e c t i o n 4 . . . . . 1 1 4 - A p p e n d i x 3 . F i s h e r ' s E x a c t T e s t 115 A p p e n d i x 4 . D i s p e r s a l d a t a f o r S e c t i o n 7 116 A p p e n d i x 5 . M i t e N u m b e r s f o r S e c t i o n 7 117 L I S T OF TABLES T a b l e 1 . A v e r a g e M o t i l i t i e s 29 T a b l e 2. M a l e and f e m a l e b e h a v i o u r a l s c o r e s 42 T a b l e 3. Modal b e h a v i o u r a l s c o r e s 44 T a b l e 4. P e r i o d i c i t y of r e c u r r e n t b e h a v i o u r s 46 T a b l e 5. G e o t a x i s and d i s p e r s a l 48 T a b l e 6. Edge r e s p o n s e and d i s p e r s a l 50 T a b l e 7. R e l a t i v e a c t i v i t y of m i t e s 52 T a b l e 8. B e h a v i o u r a l s c o r e s of t r e a t e d and u n t r e a t e d m i t e s 66 T a b l e 9. G r o u p e d b e h a v i o u r a l s c o r e s f o r t r e a t e d and u n t r e a t e d m i t e s 67 T a b l e 10. A v e r a g e m o t i l i t i e s of t r e a t e d and u n t r e a t e d m i t e s 69 T a b l e 11. P r e d a t o r s r e m a i n i n g d u r i n g f i r s t f o u r d a y s a f t e r r e l e a s e 82 T a b l e 12. M i t e numbers f o u r d a ys a f t e r r e l e a s e 84 v i i i L I S T OF FIGURES F i g u r e 1. B e h a v i o u r a l a p p a r a t u s 34 F i g u r e 2. C r o s s - s e c t i o n of p l a t f o r m of b e h a v i o u r a l a p p a r a t u s 35 F i g u r e 3. G r a p h of d i s p e r s i v e t e n d e n c y ( g e o t a x i s ) o v e r t i m e 56 F i g u r e 4. G r a p h of d i s p e r s i v e t e n d e n c y (edge r e s p o n s e ) o v e r t i m e 57 F i g u r e 5. G r a p h of t r e a t e d and u n t r e a t e d p r e d a t o r s d i s p e r s i n g o v e r t i m e 78 F i g u r e 6. S u r v i v o r s h i p c u r v e s f o r P. p e r s i m i l i s i n c l u d i n g and e x c l u d i n g d i s p e r s a l 95 i x A C K N O W L E D G E M E N T S I am i n d e b t e d t o my s u p e r v i s o r , D r . W . G . W e l l i n g t o n , f o r h i s m a n y e f f o r t s t h r o u g h o u t my e n t i r e M a s t e r ' s p r o g r a m t o e d u c a t e m e , d e s p i t e my s c h o o l i n g , i n a l l a s p e c t s o f S c i e n c e . H i s f i n e e x e g e s i s o f my e a r l y d r a f t s a n d h i s s e e m i n g l y i n e x h a u s t i b l e p a t i e n c e h a v e b e e n g r e a t l y a p p r e c i a t e d . I am a l s o g r a t e f u l f o r t h e c o n s i s t e n t h e l p a n d c a m a r a d e r i e p r o v i d e d b y t h e s t a f f o f t h e U B C P l a n t S c i e n c e g r e e n h o u s e . D r s . E . S . E v e l e i g h , J . H . M y e r s , a n d H . A . D a u b e n y h a v e a l l g e n e r o u s l y p r o v i d e d e q u i p m e n t n e c e s s a r y f o r t h i s r e s e a r c h . D r . G . H . G e r b e r , m a n y f r i e n d s a n d r e l a t i v e s h a v e b e e n a c o n s t a n t s o u r c e o f e n c o u r a g e m e n t ~ - t o y o u a l l , a v e r y s i n c e r e " T h a n k y o u " . I am e s p e c i a l l y g r a t e f u l t o my s u m m e r a s s i s t a n t s , P . R u e g e r , R . S m i t h a n d I . W i l k i n f o r t h e i r f a i t h f u l l a b o u r a n d l i g h t - h e a r t e d c o m p a n i o n s h i p . T h e c o o p e r a t i o n o f J . C . T h i e l e a n d C r a n e M e m o r i a l L i b r a r y i n a l l o w i n g u s a c c e s s t o t h e i r v a s t c o l l e c t i o n o f " t a l k i n g b o o k s " w a s e n o r m o u s l y a p p r e c i a t e d . 1 SECTION 1: INTRODUCTION The f i r s t r e f e r e n c e t o the p o s s i b l e c o n t r o l of phytophagous m i t e s by p r e d a t o r y p h y t o s e i i d m i t e s 1 was made i n 1906 by P a r r o t t , H o d g k i s s and Schoene (McMurtry et §JL. , 1970). I t was not u n t i l many y e a r s l a t e r , however, t h a t the p h y t o s e i i d s r e c e i v e d any a p p r e c i a b l e s c i e n t i f i c a t t e n t i o n . I n s e c t p e s t s i n a g r i c u l t u r e were a more p r e s s i n g problem. With the advent of p o t e n t new i n s e c t i c i d e s and a c a r i c i d e s i n the l a t e 1940's both i n s e c t and a r t h r o p o d numbers were at f i r s t reduced. P e s t i c i d e -r e s i s t a n c e has s i n c e been e s t a b l i s h e d i n both groups but a t a p p a r e n t l y d i f f e r e n t r a t e s . Moreover, i n s e c t i c i d e s seem l i k e l y t o have reduced the numbers of n a t i v e i n s e c t s and a r t h r o p o d s p r e y i n g upon phytophagous m i t e s , w h i l e not harming the m i t e s . As phytophagous m i t e s have been p e r c e i v e d as a g r e a t e r a g r i c u l t u r a l problem, p h y t o s e i i d p r e d a t o r s have r e c e i v e d more a t t e n t i o n . In 1960, w i t h the r e p o r t of Dosse t h a t a p o p u l a t i o n of phytophagous m i t e s (Panonychus (=Metatetranychus) u l m i (Koch)) had been reduced and c o n t r o l l e d by a p r e d a t o r y p h y t o s e i i d (Typhlodromus p y r i ( = t i l i a e Oudemans) S c h e u t e n ) , i n t e r e s t i n 1 The taxonomy of the F a m i l y P h y t o s e i i d a e has undergone numerous r e v i s i o n s s i n c e the 1950's (see Chant, 1965 f o r review t o t h a t d a t e ) and i s s t i l l a m a t t e r of some debate (Chant e t . a _ l . , 1978). C h a e t o t a x y i s the major b a s i s f o r taxonomic s t a t u s , a l t h o u g h the d e g r e e / n a t u r e of body s c l e r o t i z a t i o n s and the shape of the spermatheca have a l s o been used. The f u n c t i o n a l s i g n i f i c a n c e of t h e s e l a t t e r f e a t u r e s remains unknown, and some a u t h o r s a r e , t h e r e f o r e , c o n s e r v a t i v e i n t h e i r r e l i a n c e on them (Chant, 1959; 1965; 1978). Thus, g e n e r i c r e l a t i o n s h i p s w i t h i n the F a m i l y P h y t o s e i i d a e v a r y w i d e l y w i t h the a u t h o r c i t e d , and may or may not be i l l u s t r a t i v e of phylogeny w i t h i n the f a m i l y . For the purposes of t h i s study the scheme of P r i t c h a r d and Baker (1962) m o d i f i e d by S c h u s t e r and P r i t c h a r d (1963) has been used. The most p e r t i n e n t r e l a t i o n s h i p s a r e shown i n Appendix 1. 2 p h y t o s e i i d s i n c r e a s e d . T h e p r o s p e c t o f c o n t r o l l i n g n u m b e r s o f p h y t o p h a g o u s m i t e s w h i l e i m p r o v i n g p l a n t c o n d i t i o n t h r o u g h t h e r e m o v a l o f p e s t i c i d e - m e d i a t e d p h y t o t o x i c e f f e c t s ( G o u l d , 1 9 7 1 ) f u e l e d new i n t e r e s t i n b i o l o g i c a l c o n t r o l . A t a p p r o x i m a t e l y t h e s a m e t i m e , a c a r i n e p r e d a t o r - p r e y s y s t e m s w e r e r e c o g n i z e d a s u s e f u l s t u d y s y s t e m s f o r m o r e f u n d a m e n t a l e c o l o g i c a l r e s e a r c h . T h e r a p i d g e n e r a t i o n t i m e , s m a l l s p a c e r e q u i r e m e n t s a n d e a s e o f m a n i p u l a t i n g t h e c o m p o n e n t s b r o u g h t t h e s e s y s t e m s t o t h e a t t e n t i o n o f e c o l o g i s t s i n t e r e s t e d i n s t u d y i n g p o p u l a t i o n d y n a m i c s . I n d i r e c t l y , t h e s e s t u d i e s h a v e p r o v i d e d s o m e i n f o r m a t i o n p e r t i n e n t t o b i o l o g i c a l c o n t r o l . F o r i n s t a n c e , p o p u l a t i o n s t u d i e s h a v e e s t a b l i s h e d t h e v a l i d i t y o f u s i n g p a r t i c u l a r p h y t o s e i i d s p e c i e s b a s e d o n t h e n u m e r i c a l a n a l y s i s o f s e v e r a l c o m p o n e n t s o f t h e p r e d a t o r - p r e y i n t e r a c t i o n ( e . g . , p r e d a t o r e g g p r o d u c t i o n , r a t e o f d e v e l o p m e n t a n d f e e d i n g c a p a c i t y ) . P e s t m a n a g e r s , o n t h e o t h e r h a n d , h a v e c o n c e n t r a t e d t h e i r e f f o r t s o n d i s c o v e r i n g t h e r i g h t c o m b i n a t i o n o f r e l e a s e v a r i a b l e s t o e n s u r e s u c c e s s f u l c o n t r o l ( e . g . , p r e d a t o r n u m b e r s n e e d e d , t i m i n g , c o m p a t a b i l i t y w i t h s p r a y i n g r e g i m e s ) . T h u s , b e h a v i o u r a l s t u d i e s o f t h e p r e d a t o r a n d p r e y h a v e b e e n n e g l e c t e d a l t h o u g h H u f f a k e r ( 1 9 5 8 ) a n d o t h e r s h a v e r e p e a t e d l y s t r e s s e d t h e i m p o r t a n c e o f b e h a v i o u r a l s y n c h r o n y a n d e n v i r o n m e n t a l c o m p a t a b i l i t y o f p r e d a t o r s a n d p r e y i n b i o l o g i c a l c o n t r o l . M o r e o v e r , t h e d i f f i c u l t i e s e n c o u n t e r e d b y p e s t m a n a g e r s s u g g e s t t h a t t h e s e a s p e c t s o f t h e p r e d a t o r - p r e y r e l a t i o n s h i p a r e c r i t i c a l t o s u c c e s s f u l c o n t r o l . 3 Way's comments summarize t h e p r o b l e m : " . . . a t p r e s e n t t o o few r e s e a r c h w o r k e r s a r e a b l e t o b r i d g e t h e gap between p e s t - c o n t r o l p r a c t i -t i o n e r s who a r e b l i n k e r e d by s h o r t - t e r m n e e d s , and t h e o r e t i c i a n s or p u r e e c o l o g i s t s who have i n a d e q u a t e a p p r e c i a t i o n of p r a c t i c a l r e a l i t i e s . " (Way, 1973 i n van L e n t e r e n , 1 9 8 0 ) . T h i s t h e s i s i s an a t t e m p t t o b r i d g e t h a t gap. The P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s A t h i a s - H e n r i o t / T e t r a n y c h u s  u r t i c a e Koch p r e d a t o r - p r e y s y s t e m 1 has been t h e f o c u s of c o n s i d e r a b l e s t u d y , b o t h by t h e o r e t i c a l e c o l o g i s t s and p e s t managers. Y e t t h e b e h a v i o u r a l r e s p o n s e s t h a t d e f i n e t h e s y n c h r o n y of t h e s y s t e m ( i n p h y s i o l o g i c a l t i m e , i n a p p r o p r i a t e numbers and i n p h y s i c a l s p a c e ) have r e c e i v e d l i t t l e a t t e n t i o n . Under "some c o n d i t i o n s " ( M o r i and C h a n t , 1966), t h e p r e d a t o r ' s r a t e of d e v e l o p m e n t i s a p p a r e n t l y s u f f i c i e n t l y g r e a t e r t h a n t h a t of t h e p r e y t o a l l o w a s m a l l i n i t i a l p r e d a t o r p o p u l a t i o n t o i n c r e a s e and c o n t r o l a l a r g e r i n i t i a l p r e y p o p u l a t i o n , ( C h a n t , 1961; B r a v e n b o e r and D o s s e , 1962; Oatman, 1965; L a i n g and H u f f a k e r , 1969; T a k a f u j i and C h a n t , 1976). However, t h e r e has been g r e a t v a r i a b i l i t y i n r e s u l t s w i t h P. p e r s i m i l i s on g r e e n h o u s e cucumber-and tomato ( S t e n s e t h , 1979). Thus, p e s t managers c o n t i n u e t o seek a f o r m u l a t h a t w i l l r e l i a b l y d u p l i c a t e s u c c e s s f u l p rograms w i t h i n t h e c o n s t r a i n t s of a l l o w a b l e p l a n t damage ( L e g o w s k i , 1966; Oatman and Mc M u r t r y , 1966; Oatman e t a l . , 1 967; Oatman e t a l . - , 1968; Oatman e t a l . , 1 The p r e d a t o r , P. p e r s i m i l i s i s a b l e t o r e p r o d u c e and d e v e l o p when f e d m i t e s of t h e s u b f a m i l y T e t r a n y c h i n a e ( A s h i h a r a e t a l . , 1978), and has been u s e d a g a i n s t a number of t e t r a n y c h i d s o t h e r t h a n T. u r t i c a e . 4 1 976) . The f u n c t i o n a l r e s p o n s e of t h e p r e d a t o r (number of p r e y e a t e n p e r u n i t t i m e by e a c h p r e d a t o r i n r e l a t i o n t o p r e y d e n s i t y ) has r e c e i v e d much a t t e n t i o n . M o r i and Chant (1966) c l a i m e d t h a t P. p e r s i m i l i s t o o k fewer p r e y a t h i g h p r e y d e n s i t i e s t h a n a t lo w e r d e n s i t i e s . T h i s anomalous r e s u l t was a p p a r e n t l y an a r t i f a c t of c o n d u c t i n g t h e i r e x p e r i m e n t s on an a r t i f i c i a l s u b s t r a t e ( S a n d n e s s and Mc M u r t r y , 1970; L a i n g and O s b o r n , 1974; E v e r s o n , 1979, 1980). I t i s now g e n e r a l l y a g r e e d t h a t t h e p r e d a t o r , i n f a c t , k i l l s more p r e y and f e e d s l e s s on e a c h a t h i g h p r e y d e n s i t i e s ( S a n d n e s s and M c M u r t r y , 1970; Sa n d n e s s and McMurtry, 1972). The r e s p o n s e of t h e p r e d a t o r t o low p r e y d e n s i t y i s l e s s w e l l known. P h y t o s e i i d s a r e a b l e t o w i t h s t a n d and r e c o v e r from p r o l o n g e d p e r i o d s of s t a r v a t i o n (Blommers e t al., 1977), b ut t h e e f f e c t t h i s has on l a t e r p r e d a t o r y b e h a v i o u r may be complex ( E v e l e i g h and Chant, 1981a). The t r a n s l a t i o n o f t h e s e a s p e c t s of t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e i n t o t h e n u m e r i c a l r e s p o n s e (number of p r e d a t o r s p r o d u c e d i n t h e n e x t g e n e r a t i o n i n r e l a t i o n t o p r e y c o n s u m p t i o n ) has a l s o been a d d r e s s e d . The f i v e p r e y s t a g e s (egg [ i n c l u d i n g p r e l a r v a ] , l a r v a , protonymph, deutonymph, a d u l t ) have d i f f e r e n t m o t i l i t i e s and body s i z e s . Q u a l i t a t i v e d i f f e r e n c e s i n f l u i d c o n t e n t may a l s o e x i s t . When s u c h p r e y t y p e s of d i f f e r e n t p o t e n t i a l v a l u e ( O h n e s o r g e , 1981) a r e s p a r s e l y d i s t r i b u t e d , t h e p r e d a t o r s h o u l d a t t a c k a l l p r e y e n c o u n t e r e d , b u t a b o r t t h e a t t e m p t i f t o o much e n e r g y i s r e q u i r e d t o j u s t i f y t h e b e n e f i t (Hughes and E l n e r , 5 1979). S e l e c t i o n f o r a p r e f e r r e d s t a g e s h o u l d o c c u r o n l y a t h i g h p r e y d e n s i t i e s ( i b i d ) . The s t a g e of p r e y a t t a c k e d by t h e p r e d a t o r w i l l p a r t i a l l y d e f i n e t h e t i m e l a g b e f o r e s u c c e s s f u l c o n t r o l i s a c h i e v e d and, t h e r e f o r e , t h e d e g r e e of h o s t p l a n t damage t h a t w i l l o c c u r b e f o r e t h e p e s t p o p u l a t i o n i s r e d u c e d ( H u f f a k e r , 1958). M o r i and Chant (1966) p r o v i d e d some e v i d e n c e t h a t eggs a r e t h e p r e f e r r e d p r e y s t a g e a t h i g h p r e y d e n s i t y . M cMurtry and S c r i v e n (1975) c o n f i r m e d t h a t P. p e r s i m i l i s p r o d u c e s t h e g r e a t e s t number o f eggs when f e d T e t r a n y c h u s p a c i f i c u s McGregor eggs and l a r v a e , r a t h e r t h a n e q u a l w e i g h t s of a d u l t m a l e s and nymphs or a d u l t f e m a l e s . The d e n s i t i e s a t w h i c h th e p r e d a t o r p r e f e r s eggs t o o t h e r s t a g e s , however, may be u n r e a l i s t i c a l l y h i g h . P e s t managers m a i n t a i n t h a t under t h e p r e y d e n s i t y c o n d i t i o n s t h a t e x i s t i n c o n t r o l s i t u a t i o n s p h y t o s e i i d p r e d a t o r s f e e d m o s t l y on a c t i v e s t a g e s o f t h e p r e y , n o t t h e eggs (Hussey e t a l . , 1965). I t i s t h o u g h t t h a t t h e s m a l l s i z e o f eggs r e n d e r s them d i f f i c u l t f o r t h e p r e d a t o r t o f i n d . Hence, a p r e f e r e n c e f o r t h i s s t a g e c a n o n l y be e x p r e s s e d a t h i g h p r e y d e n s i t i e s ( M o r i and C h a n t , 1966). Once d e t e c t e d , however, eggs o f f e r no r e s i s t a n c e t o t h e e a s i l y - d i s t u r b e d p r e d a t o r ( i b i d ) . A s h i h a r a e_t a_l. (1978) f o u n d t h a t P. p e r s i m i l i s f e d on a l l s t a g e s o f most T e t r a n y c h i n a e but o n l y on t h e a d u l t f e m a l e s of O l i g o n y c h u s u n u n g u i s ( J a c o b i ) . They, t h e r e b y , i m p l i e d t h a t p r e y s p e c i e s may i n t e r a c t w i t h p r e y s t a g e , i n a d d i t i o n t o p r e y d e n s i t y , i n d e t e r m i n i n g w h i c h p r e y a r e t a k e n by t h e p r e d a t o r . M c M u r t r y and S c r i v e n (1964) a l s o r e p o r t e d t h a t g r e a t e r numbers 6 of a d u l t f e m a l e s of 0. p u n i c a e H i r s t were t a k e n t h a n was t h e c a s e w i t h Panonychus c i t r i ( M c G r e g o r ) . They s u g g e s t e d t h a t t h i s was due t o t h e much s m a l l e r s i z e of t h e f o r m e r m i t e . Lee and D a v i s (1968) r e p o r t e d t h a t immatures of M e t a s e i u l u s (=Typhlodromus) o c c i d e n t a l i s ( N e s b i t t ) were i n c a p a b l e o f p e n e t r a t i n g T. u r t i c a e e g g s . F r e s h l y l a i d eggs a r e o f t e n c o n s i d e r e d t o be p r e f e r r e d o v e r o l d e r eggs ( S t e n s e t h , 1979). The a v a i l a b i l i t y of a l t e r n a t e f o o d f o r t h e p r e d a t o r has a l s o been c o n s i d e r e d . In b i o l o g i c a l c o n t r o l , t h e p r e d a t o r must p r e f e r t o f e e d on t h e p r e y r a t h e r t h a n on o t h e r f o o d i t e m s but t h e a b i l i t y t o w i t h s t a n d s t a r v a t i o n or m a i n t a i n i t s e l f on o t h e r f o o d s i s an a d v a n t a g e a t low p r e y d e n s i t i e s . T h i s m a i n t e n a n c e may be a t a mere s u b s i s t e n c e l e v e l ( H u f f a k e r and K e n n e t t , 1956), or may i n v o l v e l i m i t e d r e p r o d u c t i o n ( McMurtry and S c r i v e n , 1964). P. p e r s i m i l i s i s c o n s i d e r e d t o be an o b l i g a t o r y p r e d a t o r on t e t r a n y c h i d s but r e c e n t e v i d e n c e has shown t h a t c a n n i b a l i s m may sometimes o c c u r ( L a i n g , 1968). A s h i h a r a e_t a_l. (1978) m a i n t a i n e d P. p e r s i m i l i s i n t h e a b s e n c e of t e t r a n y c h i d s on s u c r o s e s o l u t i o n s and honey f o r o v e r 40 d a y s . A l t h o u g h r e p r o d u c t i o n d i d not o c c u r w h i l e t h e m i t e s were m a i n t a i n e d on t h i s d i e t , egg p r o d u c t i o n resumed s h o r t l y a f t e r t e t r a n y c h i d s were a g a i n made a v a i l a b l e , even a f t e r 35 d a y s of f e e d i n g on o n l y honey ( i b i d ) . P o r r e s e_t a_l. (1975) l i s t e d s e v e n p h y t o s e i i d s p e c i e s t h a t have been shown t o f e e d on p l a n t j u i c e s , s u g g e s t i n g t h a t t h i s h a b i t may be more w i d e s p r e a d among p h y t o s e i i d s t h a n p r e v i o u s l y t h o u g h t . F e e d i n g on l i q u i d w a ter has been shown t o have an i m p o r t a n t e f f e c t on t h e a b i l i t y of a n o t h e r p h y t o s e i i d t o 7 w i t h s t a n d p r o l o n g e d s t a r v a t i o n (Blommers e t a l . , 1977). B o t h t h e f u n c t i o n a l and n u m e r i c a l r e s p o n s e s v a r y w i t h t e m p e r a t u r e . I t i s t h o u g h t t h a t t e m p e r a t u r e a f f e c t s t h e p r e d a t o r i n two ways: m e t a b o l i c a l l y ( t h r o u g h d e t e r m i n a t i o n of d e v e l o p m e n t a l and d i g e s t i o n r a t e s ) and p h y s i c a l l y ( t h r o u g h t h e d e t e r m i n a t i o n o f m o t i l i t y r a t e s and d i s p e r s a l p a t t e r n s ) . These f a c t o r s i n t e r a c t , i n t u r n , t o d e f i n e hunger l e v e l s ( S a n d n e s s and M c M u r t r y , 1972; Blommers e t a l . , 1977; E v e r s o n , 1980). The i m p o r t a n c e o f h u m i d i t y t o t h e f l u i d - f e e d i n g t e t r a n y c h i d s has been much s t u d i e d ( J e p p s o n e_t a l . , 1975 f o r r e v i e w ) , but t h e p h y s i o l o g i c a l and e c o l o g i c a l demands of t h e p r e d a t o r a r e l e s s w e l l known. The r a n g e o f t e m p e r a t u r e and h u m i d i t y w i t h i n w h i c h P. p e r s i m i l i s i s most e f f i c i e n t as a p r e d a t o r ( w i t h r e s p e c t t o p r e y c o n s u m p t i o n and egg p r o d u c t i o n ) i s 25-30°C ( B r a v e n b o e r and D o s s e , 1962; S h i n k a j i e t a l . , 1978) and 33-76% r e l a t i v e h u m i d i t y (RH) (Hussey e t a l . , 1965; M o r i and C h a n t , 1966). At h i g h t e m p e r a t u r e s and h i g h RH, t h i s p r e d a t o r t e n d s t o become i n a c t i v e ( C h a n t , 1961; M o r i and C h a n t , 1966). G o u l d (1970) s u g g e s t e d t h a t f l a r e - u p s of t h e p r e y p o p u l a t i o n a l o n g t h e r i d g e s of g r e e n h o u s e s i n J u ne may be a r e s u l t of h i g h t e m p e r a t u r e s (>30°C) -where P. p e r s i m i l i s g i v e s l i t t l e c o n t r o l . W i t h ^ d e c r e a s i n g t e m p e r a t u r e , t h e d e v e l o p m e n t a l p e r i o d of P. p e r s i m i l i s l e n g t h e n s (Hamamura e t a_l. , 1976) as d o e s t h a t of T. u r t i c a e . The r e l a t i o n s h i p between t h e d e v e l o p m e n t a l p e r i o d s of t h e two s p e c i e s , however, may n o t be m a i n t a i n e d a t low t e m p e r a t u r e s . T h e . d e v e l o p m e n t a l r a t e of t h e p r e d a t o r i s 2.4 8 t i m e s g r e a t e r t h a n t h a t of t h e p r e y o v e r f l u c t u a t i n g t e m p e r a t u r e s between 15 and 28.3°C ( L a i n g , 1968, 1969). At c o n s t a n t t e m p e r a t u r e s o f 17°C t h e a d v a n t a g e t o t h e p r e d a t o r d e c r e a s e s s i n c e i t s r a t e of d e v e l o p m e n t i s o n l y 1.8 t i m e s g r e a t e r t h a n t h a t of t h e p r e y ( u n p u b l i s h e d d a t a of G o r m i c a n , 1980; Hamamura e_t a_l. , 1976). Thus, a l t h o u g h P. p e r s i m i l i s c an c o n t r o l t h e p e s t o v e r a wide range o f t e m p e r a t u r e s and h u m i d i t i e s (Hussey e t a_l. , 1965) c o n t r o l i s l e s s e f f i c i e n t ( i . e . , s l o w e r ) a t low t e m p e r a t u r e s and h u m i d i t i e s ( S t e n s e t h , 1979) . De-spite a l l t h i s i n f o r m a t i o n on t e m p e r a t u r e - and h u m i d i t y -r e l a t e d p r e d a t o r y p e r f o r m a n c e , t h e s y n c h r o n y of t h e p r e d a t o r and p r e y , i n terms o f m i c r o c l i m a t i c h a b i t a t p r e f e r e n c e s , has not been c o n f i r m e d . Work w i t h A m b l y s e i u s (=T.) h i b i s c i ( C h a n t ) and A. 1 i m o n i c u s Garman and McGregor has shown t h a t t h e s e p r e d a t o r s may n o t r e a c t p a s s i v e l y t o m e t e o r o l o g i c a l c o n d i t i o n s , but may a c t i v e l y seek out a l t e r n a t e a r e a s , i f l o c a l c o n d i t i o n s a r e n o t o p t i m a l . T h e s e s p e c i e s moved i n t o t h e shade a t h i g h t e m p e r a t u r e s r e g a r d l e s s of t h e i r f e e d i n g r e q u i r e m e n t s , and re- e m e r g e d t o hunt o n l y a f t e r d a r k (Chant and F l e s c h n e r , 1960). Such movement away from n o n - p r e f e r r e d m i c r o c l i m a t e s i s an a l t e r n a t e e x p l a n a t i o n f o r G o u l d ' s c o n t r o l p r o b l e m s a t h i g h t e m p e r a t u r e . The e f f e c t of v a r i o u s o t h e r e n v i r o n m e n t a l p a r a m e t e r s , e s p e c i a l l y l e a f s u r f a c e s , on t h e p r e d a t o r have been s t u d i e d . M o r i and Chant (1966) d e s c r i b e d P. p e r s i m i l i s a s " i l l s u i t e d t o a r b o r e a l s e t t i n g s " s i n c e , on t h e b a s i s o f u n p u b l i s h e d r e s u l t s , i t was blown from t h e smooth l e a v e s o f "Prunus s p . and p e a c h " 9 [ s i c ] i n a i r f l o w s of 4.8-6.4 km/h. J o h n s o n and C r o f t (1976) r e c o r d e d t h e wind-blown d i s p e r s a l of A. f a l l a c i s (Garman) i n r e s p o n s e t o l i m i t e d s t a r v a t i o n , i n a i r f l o w s between 1.6 and 17.4 km/h. T h i s s u g g e s t s t h a t M o r i and Chant w i t n e s s e d d i s p e r s a l and n o t a b a s i c u n s u i t a b i l i t y o f P. p e r s i m i l i s t o e i t h e r t h e s e l e a v e s or windy c o n d i t i o n s . Van de V r i e e t a l . (1972) r e v i e w e d t h e e f f e c t of n a t u r a l l e a f c o n d i t i o n s , ( " t e x t u r e , v e s t i t u r e and c o n t o u r s " ) and t h e p r e s e n c e of i n e r t r e s i d u e s on t h e s u i t a b i l i t y o f l e a v e s t o t e t r a n y c h i d m i t e s . U n f o r t u n a t e l y , t h e work w i t h p h y t o s e i i d m i t e s has c a r r i e d on i n i s o l a t i o n from t h e s e f i n d i n g s . T h u s , Sandness and M cMurtry (1970) f o u n d t h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e c u r v e of s e v e r a l p h y t o s e i i d p r e d a t o r s i n c r e a s e d on w a t e r p r o o f p a p e r . Rasmy and El-Banhawy (1974) r e p o r t e d t h a t P h y t o s e i u s p l u m i f e r ( C a n e s t r i n i and F a n z a g o ) p r e f e r r e d and was l e s s a c t i v e on p i l o s e f i g l e a v e s t h a n on t h e g l a b r o u s l e a v e s of s o u r o r a n g e . A m b l y s e i u s g o s s i p i E l b r a d y , i n c o n t r a s t , p r e f e r r e d and was l e s s a c t i v e on s o u r o r a n g e t h a n on f i g (Rasmy, 1977). Blommers e t a l . (1977) f o u n d t h a t A. b i b e n s Blommers was more r e s t i v e on p i l o s e S i d a c o r d i f o l i a L. t h a n on bean. M c M u r t r y e t a l . (1970) n o t e d t h a t P. p e r s i m i l i s i s most c l o s e l y a s s o c i a t e d w i t h p r e y t h a t form a g g r e g a t i o n s , s u c h as T. u r t i c a e and E o t e t r a n y c h u s s e x m a c u l a t u s ( R i l e y ) . But work on a n o t h e r p r e d a t o r y p h y t o s e i i d (T. p y r i ) has s u g g e s t e d t h a t g e n e t i c d i f f e r e n c e s between p o p u l a t i o n s may m a n i f e s t t h e m s e l v e s i n d i f f e r e n t d i s t r i b u t i o n p a t t e r n s (Chant and F l e s c h n e r , 1960). Time- of s e a s o n may a l s o be i m p o r t a n t i n d e t e r m i n i n g a p r e d a t o r ' s 10 d i s t r i b u t i o n p a t t e r n ( i b i d ) . I n t h e P . p e r s i m i l i s / T . u r t i c a e p r e d a t o r - p r e y s y s t e m , i t i s m a i n t a i n e d t h a t t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e p r e d a t o r i s g e n e r a l l y w e l l i n t e g r a t e d w i t h t h a t o f t h e p r e y ( C h a n t , 1 9 6 1 ) . Y e t i t i s a l s o c o n c e d e d t h a t p o c k e t s o f a b u n d a n t p r e y m a y e s c a p e d e t e c t i o n b y t h e p r e d a t o r ( H u f f a k e r et_ a _ l . , 1 9 6 3 ) . T h e d i s t r i b u t i o n s o f t h e t w o a n i m a l s , t h e r e f o r e , a r e n e i t h e r s o c o n g r u e n t n o r s o h a r m o n i o u s a s t h e g e n e r a l i z a t i o n s l e a d o n e t o e x p e c t . T a k a f u j i a n d C h a n t ( 1 9 7 6 ) h a v e s h o w n t h a t t h e p r e d a c e o u s m i t e , I p h i s e i u s  d e g e n e r a n s ( B e r l e s e ) , a v o i d s t h e w e b b e d a r e a s m o s t s u i t a b l e f o r i t s p r e y , T . p a c i f i c u s , a n d t h u s o f t e n f a i l s t o c o n t r o l t h e p r e y p o p u l a t i o n . S a n d n e s s a n d M c M u r t r y ( 1 9 7 2 ) a l s o f o u n d t h a t A . l a r q o e n s i s ( M u m a ) was r e p e l l e d b y t h e w e b b i n g o f 0 1 i q o n y c h u s  p u n i c a e . T h e d e g r e e t o w h i c h a g i v e n p r e d a t o r ' s d i s t r i b u t i o n i s s y n c h r o n i z e d w i t h t h a t o f i t s p r e y , u n d e r a v a r i e t y o f s i t u a t i o n s , o b v i o u s l y h a s a n i m p o r t a n t b e a r i n g o n c o n t r o l . O h n e s o r g e ( 1 9 7 8 ) f o u n d t h a t P . p e r s i m i l i s p r e f e r r e d o l d i n f e s t e d l e a v e s t o n e w l y i n f e s t e d l e a v e s e v e n t h o u g h a d u l t p r e y h a d a b a n d o n e d t h e s e s u r f a c e s . S i n c e t h e a d u l t f e m a l e t e t r a n y c h i d s s p r e a d t h e i n f e s t a t i o n , t h i s p r e f e r e n c e b e h a v i o u r l e s s e n s t h e p r e d a t o r ' s e f f i c i e n c y a s a c o n t r o l a g e n t ( i b i d ) . U n f o r t u n a t e l y , s p a t i a l s y n c h r o n y h a s s e l d o m b e e n q u a n t i f i e d . N o r a r e t h e r e e x t e n s i v e d a t a r e f e r r i n g t o t h e f r e q u e n c y w i t h w h i c h p o c k e t s o f p r e y may e s c a p e p r e d a t i o n u n d e r v a r i o u s c i r c u m s t a n c e s . H u f f a k e r ( 1 9 5 8 ) . s u g g e s t e d t h a t t h e p r e d a t o r , M e t a s e i u l u s ( = T . ) o c c i d e n t a l i s , w o u l d h a v e t h e a d v a n t a g e o v e r i t s p r e y , E o t e t r a n y c h u s . . s e x m a c u l a t u s , i n s m a l l . 11 a r e a s ( c a . 1/2 room s i z e [ s i c ] ) but t h a t i n l a r g e , more open s e t t i n g s , a i r c u r r e n t s would f a c i l i t a t e t h e d i s p e r s a l of t h e p r e y on t h e i r s i l k e n t h r e a d s , beyond t h e c a p a c i t y of t h e p r e d a t o r t o f o l l o w . N e v e r t h e l e s s , w i t h i n a s m a l l a r e a , M. (=T.) o c c i d e n t a l i s i s r e p o r t e d t o be b e t t e r a b l e t o overcome h a z a r d s t o movement t h a n i t s p r e y (Huf f a k e r e_t §_1. , 1963). T h i s o b s e r v a t i o n s u g g e s t s t h a t c e r t a i n p r e d a t o r - p r e y p a i r s may be more s u i t e d t o t h e c o n f i n e d c o n d i t i o n s o f t h e g r e e n h o u s e t h a n t o open f i e l d s . The e x p e r i e n c e o f p e s t m a n a g e r s / h o w e v e r , s u g g e s t s t h a t i t i s v e r y d i f f i c u l t t o keep p r e d a c e o u s m i t e s c o n f i n e d . D i x o n (1973) c i t e d i n s t a n c e s o f p r e d a t o r s moving between g r e e n h o u s e s d u r i n g h i s work i n E n g l a n d . Oatman (1965) w o r k i n g i n f i e l d s i n C a l i f o r n i a , s t a t e d i n c a s e a f t e r c a s e t h a t t h e p r e d a t o r s p r e a d v e r y q u i c k l y a c r o s s open g r o u n d between s t r a w b e r r y rows (a d i s t a n c e o f j u s t o v e r 3 m), but moved a l o n g t h e rows much more s l o w l y ( c a . 15 m i n 2 m o n t h s ) . In some i n s t a n c e s , t h e p r e d a t o r s moved a c r o s s as many a s 4 rows (Oatman and M c M u r t r y , 1966). C o c h e r e a u (1976) r e p o r t e d t h a t P. p e r s i m i l i s t r a v e l l e d as f a r as 100 m e t e r s i n one month, i n t o n e i g h b o u r i n g p l o t s . L e g o w s k i (1966) f a i l e d t o c o n t a i n P. p e r s i m i l i s i n r e l e a s e p l o t s t h r o u g h t h e use o f p l a s t i c s c r e e n s . Oatman et a l . (1968) a l s o f a i l e d w i t h t h e i r S t i c k e m -edged p l a s t i c b a r r i e r s . Simmonds (1971) f o u n d t h e p r e d a t o r c r o s s e d a l l p l o t s i r r e s p e c t i v e o f t h e p r e s e n c e o r a b s e n c e o f c l o c h e s . D i s p e r s a l has a l s o been n o t e d i n l a b o r a t o r y s e t t i n g s . B a l l (1980) r e p o r t e d t h a t 40% of t h e c o h o r t of G alendromus l o n q i p i l i s 1 2 ( N e s b i t t ) was l o s t i n l a b o r a t o r y c u l t u r e a t 2 6 . 4 ° C , whereas o n l y 36% was l o s t a t 13.3°C. These l o s s e s i n c l u d e d n a t u r a l m o r t a l i t y but were m a i n l y due t o t h e p r e d a t o r s d i s p e r s i n g o f f t h e c u l t u r e s and i n t o t h e s u r r o u n d i n g w ater b a r r i e r . B a l l ( i b i d ) a l s o r e p o r t e d t h a t P r o p r i o s e i o p s i s t e m p e r e l l u s (Muma and Denmark) was e x t r e m e l y r e s t i v e when p r o v i d e d w i t h T. u r t i c a e as p r e y i n t h e l a b o r a t o r y . At 26.4°C, 77% of t h e c o h o r t was l o s t by t h e a d u l t s t a g e as a r e s u l t of d i s p e r s a l . Chant (1959) r e p o r t e d a 20-50% e s c a p e r a t e o f T y p h l o d r o m u s f i n l a n d i c u s (Oudemans) i n l a b o r a t o r y f e e d i n g e x p e r i m e n t s . T h e r e may a l s o be d i f f e r e n c e s i n d i s p e r s a l r a t e s between p o p u l a t i o n s of a s i n g l e s p e c i e s . The S i c i l i a n s t o c k o f P. p e r s i m i 1 i s seems t o be more d i s p e r s i v e t h a n t h e C h i l e a n s t o c k ( K e n n e t t and C a l t a g i r o n e , 1968). A l t h o u g h t h e n u m e r i c a l a s s e s s m e n t of d i s p e r s i v e l o s s from c u l t u r e s of p r e d a t o r y p h y t o s e i i d s i s i n f r e q u e n t , t h e m i t e s ' d i s p e r s i v e t e n d e n c y i s w e l l r e c o g n i z e d . I t i s c o n s i d e r e d a " n u i s a n c e " f e a t u r e o f t h e s y s t e m , however, and r e s u l t s p e r t a i n i n g t o m i t e s w h i c h e s c a p e d u r i n g e x p e r i m e n t s a r e r o u t i n e l y d i s c a r d e d ( M o r i and C h a n t , 1966; E v e l e i g h , 1 9 7 9 ) . T h i s d i s p e r s i v e t e n d e n c y has been c i t e d as a p o s i t i v e a t t r i b u t e o f t h e p r e d a t o r P. p e r s i m i l i s (Oatman et_ a l . , 1976) s i n c e i t would seem t o enhance t h e s p r e a d of t h e p r e d a t o r o v e r l a r g e i n f e s t e d a r e a s . In s m a l l e r s e t t i n g s , however, d i s p e r s a l may c o m p l i c a t e c o n t r o l p r o c e d u r e s . D i s p e r s a l o u t of a s m a l l a r e a ( e . g . , a g r e e n h o u s e o r a s i n g l e f i e l d ) may be more s i g n i f i c a n t as a means of d e p l e t i n g t h e p r e d a t o r p o p u l a t i o n a t t h e r e l e a s e s i t e , t h a n as a s o u r c e f o r c o n t i n u a l l y r e s t o c k i n g t h e 13 s u r r o u n d i n g l a r g e r a r e a . R e d u c e d p r e d a t o r n u m b e r s m a y a d v e r s e l y a f f e c t c o n t r o l a t t h e r e l e a s e s i t e , w h i l e s u p p l e m e n t a l r e l e a s e s o f a d d i t i o n a l p r e d a t o r s may n o t n e c e s s a r i l y i m p r o v e t h e s i t u a t i o n , i f . t h e m e c h a n i s m s t h a t t r i g g e r d i s p e r s a l ( e ; g . , p r e d a t o r d e n s i t y , r e s o u r c e p a r t i t i o n i n g , f o o d q u a l i t y , e t c . ) c a n n o t b e c o u n t e r e d 1 . C o n s e q u e n t l y , c o n t r o l e f f o r t s d e p e n d e n t o n a d i s p e r s i v e p r e d a t o r may p r o v e l e s s e f f i c i e n t a n d / o r m o r e c o s t l y ( m o r e p r e d a t o r s n e c e s s a r y p e r u n i t a r e a ) i n s m a l l s e t t i n g s , s u c h a s g r e e n h o u s e s , t h a n i n l a r g e r u n i v e r s e s . T a k a f u j i ( 1 9 7 7 ) m a i n t a i n e d t h a t i m m a t u r e s o f P h y t o s e i u l u s  p e r s i m i l i s h a v e a l o w e r d i s p e r s i v e t e n d e n c y a n d c a p a c i t y t h a n a d u l t s . H e a l s o s t a t e d t h a t t h e p r e d a t o r d i s p e r s e d m o r e a s t h e n u m b e r o f p r e y a v a i l a b l e p e r p r e d a t o r d r o p p e d , a n d t h u s , t h a t d i s p e r s a l w a s a f u n c t i o n o f p r e d a t o r h u n g e r . H e d i d n o t e x p l a i n why s o m e p r e d a t o r s d i s p e r s e d e v e n w h e n s u f f i c i e n t p r e y w e r e a v a i l a b l e . O v e r m e e r a n d v a n Z o n ( 1 9 8 1 ) f o u n d t h a t p e s t i c i d e t r e a t m e n t i n c r e a s e d t h e t e n d e n c y o f A m b l y s e i u s p o t e n t i l l a e G a r m a n t o m o v e o f f a n i n f e s t e d l e a f s q u a r e . A . b i b e n s w a s e q u a l l y s u s c e p t i b l e t o p e s t i c i d e s b u t w a s l e s s d i s p e r s i v e u n d e r t h e s e c o n d i t i o n s a n d w a s r e c o m m e n d e d , t h e r e f o r e , f o r u s e i n t o x i c i t y t r i a l s ( i b i d ) . E n v i r o n m e n t a l h e t e r o g e n e i t y m a y i n f l u e n c e d i s p e r s a l . H u f f a k e r ( 1 9 5 8 ) i n c r e a s e d t h e p e r i o d o f c o e x i s t e n c e b e t w e e n M . ( = T . ) o c c i d e n t a l i s a n d E o t e t r a n y c h u s s e x m a c u l a t u s b y i n c r e a s i n g t h e n u m b e r o f p a t c h e s i n t h e e n v i r o n m e n t . U s i n g t o w e r s a n d 1 T h i s m a y b e t h e r e a s o n O a t m a n h a s h a d s u c h d i f f i c u l t y i n s p e c i f y i n g t h e o p t i m a l n u m b e r o f p r e d a t o r s t h a t s h o u l d b e r e l e a s e d p e r a c r e ( O a t m a n e_t a l . , 1 9 6 7 e t s e q . ) . 14 b a r r i e r s , he s i m u l t a n e o u s l y c u r t a i l e d p r e d a t o r d i s p e r s a l and f a c i l i t a t e d p r e y d i s p e r s a l . T a k a f u j i ( 1 9 7 7 ) , w o r k i n g w i t h P. p e r s i m i l i s and T e t r a n y c h u s kanzawai K i s h i d a , showed t h a t a l t e r i n g t h e s p a c i n g of t h e p l a n t s may p r o l o n g p r e d a t o r - p r e y i n t e r a c t i o n s by p a r t i a l l y l i m i t i n g t h e d i s p e r s a l o f t h e p r e d a t o r . He a l s o n o t e d t h e p o t e n t i a l i m p o r t a n c e o f p h y s i c a l a s p e c t s of t h e c u l t i v a t i o n s y s t e m i n h i n d e r i n g or e n h a n c i n g d i s p e r s a l . He r e p o r t e d t h a t 95% o f t h e p r e d a t o r p o p u l a t i o n d i s p e r s e d when t h e r e was i n t e r p l a n t l e a f c o n t a c t . In t h e a b s e n c e of s u c h c o n t a c t , p r e d a t o r d i s p e r s a l between p l a n t s was g r e a t l y r e d u c e d . D i s p e r s a l was e n h a n c e d , however, by a r t i f i c i a l c o n n e c t i o n s between p l a n t s t h a t d i d not t o u c h . Thus, he s u g g e s t e d t h e use of s t r i n g s between p l a n t s as a method of f a c i l i t a t i n g p r e d a t o r d i s p e r s a l where more r a p i d c o n t r o l i s r e q u i r e d . T a k a f u j i (1977) s t a t e d t h a t c o n t r o l of T. kanzawai by P. p e r s i m i l i s i s i n e v i t a b l e once t h e p r e d a t o r i s i n t r o d u c e d i n t o a p a t c h c o n t a i n i n g t h e p r e y . He t h e r e f o r e d i s c o u n t e d t h e i n f l u e n c e of t h e p r e d a t o r ' s t r a v e l l i n g t i m e between p a t c h e s . He s t r e s s e d , i n s t e a d , t h e r a t e of u n s u c c e s s f u l d i s p e r s a l ( i . e . , t h e m o r t a l i t y of p r e d a t o r s r e s u l t i n g from d i s p e r s a l ) . T h i s view, and t h a t o f Oatman, w i t h r e s p e c t t o d i s p e r s a l of t h e p r e d a t o r seem c o n t r a r y t o t h e e v i d e n c e o f o t h e r w o r k e r s . I t may be t h a t some p r e d a t o r y m i t e s a r e s i m p l y t o o p r o n e t o d i s p e r s e t o be u s e f u l i n c o n t r o l s i t u a t i o n s . L a i n g and H u f f a k e r (1969) r e p o r t e d t h a t , o v e r a l l , M e t a s e i u l u s (=T.) o c c i d e n t a l i s had l e s s t e n d e n c y t o d i s p e r s e t h a n P. p e r s i m i l i s . T h i s o b s e r v a t i o n may have been due t o o t h e r 15 f a c t o r s . F o r example, a r e d u c e d t e n d e n c y of M. o c c i d e n t a l i s t o o v e r e x p l o i t t h e p r e y p o p u l a t i o n or a g r e a t e r f a c i l i t y f o r c a n n i b a l i s m i n M. o c c i d e n t a l i s may have been r e s p o n s i b l e . The p a u c i t y of i n f o r m a t i o n on t h e b e h a v i o u r a l s y n c h r o n y o f t h e p r e d a t o r and p r e y , p a r t i c u l a r l y w i t h r e s p e c t t o p r e d a t o r d i s p e r s a l , has been i d e n t i f i e d as a s h o r t - c o m i n g o f t h e e x t e n s i v e work on t h i s p r e d a t o r - p r e y s y s t e m ( B u r n e t t , 1977). W i t h o u t s u c h b a s i c work, enormous amounts of money may be i n v e s t e d i n s u s t a i n i n g p r o g r a m s t h a t a r e doomed t o be c o n t i n u o u s h i d e - a n d - s e e k games between a p r e d a t o r arid p r e y t h a t have o n l y l i m i t e d p o s s i b i l i t i e s of becoming s y n c h r o n i z e d i n numbers, t i m e and s p a c e . To d a t e , however, b o t h p e s t managers and t h e o r e t i c a l e c o l o g i s t s have o n l y r e f e r r e d t o b e h a v i o u r p a t t e r n s when t h e y s t a t e t h e i r b a s i c a s s u m p t i o n s . The need f o r work i n t h i s a r e a i s u n d e r l i n e d by t h e f a c t t h a t t h e a s s u m p t i o n s of t h e two g r o u p s a r e o f t e n u n s u b s t a n t i a t e d and sometimes c o n t r a d i c t o r y ( e . g . , t h e m a t t e r of p r e f e r r e d s t a g e s - - s e e above; random v s . non-random s e a r c h - - J a c k s o n and F o r d , 1973 c o n t r a E v e r s o n , 1980). On t h e b a s i s of t h e e x i s t i n g p r o b l e m s i n p e s t c o n t r o l , a s t u d y was i n i t i a t e d t o a s s e s s t h e impact of t e r r e s t r i a l d i s p e r s a l by P. p e r s i m i l i s on i t s p o t e n t i a l c o n t r o l of T. u r t i c a e . N e i t h e r the p r e d a t o r nor t h e p r e y i s known t o d i s p e r s e on a i r c u r r e n t s , a l t h o u g h o t h e r p h y t o s e i i d s and t e t r a n y c h i d s a p p a r e n t l y do ( J o h n s o n and C r o f t , 1976 f o r A. f a l l a c i s ; F l e s c h n e r e t a l . , 1956 f o r t e t r a n y c h i d s ) . P. p e r s i m i l i s d i s p e r s e s s i m p l y by w a l k i n g . T. u r t i c a e forms t i g h t b o l u s e s of •webbing (and m i t e s ) a t t h e apex of d e p l e t e d h o s t p l a n t s . 16 E v e n t u a l l y t h e s e become s u f f i c i e n t l y w e i g h t y t o c a u s e t h e p l a n t t o d r o o p 1 o n t o a d j a c e n t p l a n t s , s p r e a d i n g t h e m i t e s i n t h e p r o c e s s . A l t h o u g h , a t one t i m e , d i s p e r s a l was v i e w e d as an o p p o r t u n i s t i c b e h a v i o u r a l r e a c t i o n t o a d v e r s e c o n d i t i o n s ( N i c h o l s o n , 1947 i n J o h n s o n , 1969), i t i s now v i e w e d i n a v e r y d i f f e r e n t s e n s e ( J o h n s o n , 1969). The v a r i o u s e n v i r o n m e n t a l i n f l u e n c e s ( e . g . , h i g h d e n s i t y ; low f o o d q u a l i t y ; e t c . ) a r e s t i l l r e c o g n i z e d as i m p o r t a n t " r e g u l a t o r s " of d i s p e r s a l but not as t h e " d e t e r m i n a n t s " t h e y were once seen t o be. I n s t e a d , t h e e p h e m e r a l n a t u r e of t h e e n v i r o n m e n t i s v i e w e d as a s e l e c t i v e p r e s s u r e w h i c h has l e d t o t h e e v o l u t i o n of d i s p e r s i v e b e h a v i o u r s t h a t a r e o f t e n m a n i f e s t i n t h e a b s e n c e of e n v i r o n m e n t a l d e t e r i o r a t i o n or t r a n s i e n c e . Thus, d i s p e r s a l may be d e n s i t y -r e l a t e d w i t h o u t b e i n g d e n s i t y - d e p e n d e n t . D i s p e r s a l i s now r e c o g n i z e d as "a r e g u l a r f e a t u r e o f many s p e c i e s " ( J o h n s o n , 1969) t h a t i s o f t e n e x p r e s s e d i n p r e - r e p r o d u c t i v e i n d i v i d u a l s and p r o v i d e s them w i t h a means of t r a n s i t between b r e e d i n g p l a c e s , whether s u c h movement i s a p p a r e n t l y demanded by t h e c i r c u m s t a n c e s o r n o t . The p h y s i o l o g i c a l d e t e r m i n a t i o n of d i s p e r s a l seems t o v a r y g r e a t l y between s p e c i e s , and may i n v o l v e v e r y c o m p l i c a t e d i n t e r a c t i o n s between s u c h a s p e c t s as age, n u t r i t i o n a l h i s t o r y , m a t i n g c o n d i t i o n and h o r m o n a l s t a t e . S i m i l a r l y , t h e t e r m i n a t i o n o f t h e p r o c e s s c a n be m e d i a t e d by a v a r i e t y o f v a r i a b l e s ( e . g . , 1 S t a k i n g t h e p l a n t s t o p r e v e n t d r o o p i n g t h u s h i n d e r s p r e y movement. 1 7 w e a t h e r p a t t e r n s , w a n i n g h o r m o n a l l e v e l s , d e t e r i o r a t i n g p h y s i c a l c o n d i t i o n , e t c . ) . H e n c e , f i n d i n g s f r o m o n e g r o u p may n o t n e c e s s a r i l y b e a p p l i c a b l e t o a n o t h e r g r o u p . W o r k w i t h T . u r t i c a e h a s r e v e a l e d t h a t d i s p e r s a l i n t h i s m i t e g e n e r a l l y o c c u r s e a r l y i n t h e l i f e o f a d u l t f e m a l e s ( o f t e n d u r i n g t h e f i r s t d a y - - H u s s e y a n d P a r r , 1 9 6 3 b ) w h e n t h e y w e i g h l e s s t h a n o n e h a l f o f t h e i r m a t u r e w e i g h t ( M i t c h e l l , 1 9 7 3 ) . S i n c e m a t u r e w e i g h t i s a c o n s e q u e n c e o f p r e - a d u l t c o n d i t i o n s , t h e u l t i m a t e t i m e o f d i s p e r s a l i s d e t e r m i n e d l o n g b e f o r e i t i s m a n i f e s t ( M i t c h e l l , 1 9 7 3 ) . M a l e s d o n o t d i s p e r s e ( H u s s e y a n d P a r r , 1 9 6 3 b ) . S u s k i a n d N a e g e l e ( 1 9 6 3 ) f o u n d t h a t l a c k o f f o o d a n d e s p e c i a l l y d e s i c c a t i o n w e r e t h e p r o x i m a t e c a u s e s o f d i s p e r s a l i n T . u r t i c a e . T h e y n o t e d t h a t B o u l a n g e r ( 1 9 5 8 i n S u s k i a n d N a e g e l e , 1 9 6 3 ) f o u n d a d e c r e a s e i n r e l a t i v e h u m i d i t y a t t h e l e a f s u r f a c e a f t e r h e a v y t e t r a n y c h i d f e e d i n g . M c E n r o e a n d D r o n k a ( 1 9 7 1 ) n o t e d t h a t w a t e r - s t r e s s e d f e m a l e s o f T . u r t i c a e e x h i b i t e d a s h i f t i n p h o t o b e h a v i o u r a n d g e o t a x i s . T h e y p o s t u l a t e d t h a t a d r o p i n i n t e r n a l p r e s s u r e w a s a s s o c i a t e d w i t h w a t e r s t r e s s a n d w a s t r a n s m i t t e d t o t h e c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m v i a s t r e t c h r e c e p t o r s . M i t e s o f s e d e n t a r y a n d m i g r a t o r y p h a s e s ( S u s k i a n d N a e g e l e , 1 9 6 8 i n M c E n r o e a n d D r o n k a , 1 9 7 1 ) w e r e b e h a v i o u r a l l y c h a r a c t e r i z e d a n d f o u n d t o d i f f e r i n t h e i r r e s p o n s e s t o u l t r a v i o l e t a n d g r e e n i l l u m i n a t i o n , r e d i l l u m i n a t i o n , s k y s h i n e a n d p o l a r i z e d l i g h t ( M c E n r o e , 1 9 6 9 , 1 9 7 1 ; M c E n r o e a n d D r o n k a , 1 9 7 1 ) . M c E n r o e a n d D r o n k a ( 1 9 7 1 ) a l s o n o t e d a g e n e t i c c o m p o n e n t t o d i s p e r s a l . S i b - m a t i n g s i n c r e a s e d t h e e x p r e s s i o n o f d i s p e r s a l 18 w h e r e a s o u t c r o s s e s d e c r e a s e d i t . A f t e r s e l e c t i o n f o r e i g h t g e n e r a t i o n s , h o w e v e r , t h e y w e r e u n a b l e t o s h o w h e r i t a b i l i t y o f r e s p o n s e s a s s o c i a t e d w i t h e a c h p h a s e . T h u s , a l t h o u g h d i s p e r s a l s e e m s t o b e a t l e a s t p a r t i a l l y g e n e t i c a l l y d e t e r m i n e d , t h e b e h a v i o u r s a s s o c i a t e d w i t h i t ( b u t p e r h a p s n o t t h e p a t t e r n s ) a r e b a s i c t o a l l i n d i v i d u a l s . J o h n s o n a n d C r o f t ( 1 9 7 6 ) w o r k i n g w i t h t h e p h y t o s e i i d , A m b l y s e i u s f a l l a c i s , t e s t e d a l l s t a g e s a n d b o t h s e x e s b u t f o u n d o n l y a d u l t s w e r e p r o n e t o [ a e r i a l ] d i s p e r s a l . T h e y w e r e a b l e t o i n c r e a s e t h e p r o p o r t i o n ^ o f o v i p o s i t i n g f e m a l e s w h i c h d i s p e r s e d t h r o u g h l i m i t e d s t a r v a t i o n . M a l e s a n d p r e - o v i p o s i t i n g f e m a l e s t o o k f e w e r p r e y u n d e r n o r m a l c o n d i t i o n s a n d d i d n o t r e s p o n d s t r o n g l y t o t h i s s t i m u l u s , y e t s e e m e d t o h a v e a g r e a t e r n a t u r a l t e n d e n c y t o d i s p e r s e t h a n o v i p o s i t i n g f e m a l e s , a s w a s e v i d e n c e d b y t h e i r c o n s t a n t a c t i v i t y ( i b i d ) . C r o f t a n d M c M u r t r y ( 1 9 7 2 ) a l s o n o t e d t h e r e s t i v e n e s s o f p r e - o v i p o s i t i o n a l f e m a l e s a n d m a l e s o f M . ( = T . ) o c c i d e n t a l i s . T h e e f f e c t o f s t a r v a t i o n ( o r l o w p r e y d e n s i t y ) o n m o t i l i t y a n d d i s p e r s a l i s n o t s i m p l e e i t h e r ( S a n d n e s s a n d M c M u r t r y , 1 9 7 0 ) . H a m a m u r a e t a _ l . ( 1 9 8 0 ) r e p o r t e d " c a t a s t r o p h i c d i s p e r s a l " o f f e m a l e p r e d a t o r s w h e n t h e p r e y : p r e d a t o r r a t i o f e l l b e l o w o n e , a l t h o u g h t h e y n o t e d t h a t d i s p e r s a l o c c u r r e d a t a l e s s e r r a t e e v e n w h e n p r e y d e n s i t i e s w e r e h i g h . A l t h o u g h t h e P . p e r s i m i l i s / T . u r t i c a e p r e d a t o r - p r e y s y s t e m h a s r e c e i v e d c o n s i d e r a b l e a t t e n t i o n , t h e r o l e o f d i s p e r s a l h a s b e e n l a r g e l y i g n o r e d . T h i s t h e s i s w i l l i n v e s t i g a t e d i s p e r s a l i n t h e p h y t o s e i i d p r e d a t o r . W h e n d o e s d i s p e r s a l o c c u r 19 i n P . p e r s i m i l i s ? C a n i t b e p r e d i c t e d ? C a n d i s p e r s a l b e i n d u c e d ? How i n t e n s e a n d p r o l o n g e d i s d i s p e r s a l ? A n d , d o e s d i s p e r s a l i n f l u e n c e t h e s u c c e s s o f b i o l o g i c a l c o n t r o l p r o g r a m s ? T h e s t u d y w i l l f o c u s o n t h e q u a l i t a t i v e d i f f e r e n c e s b e t w e e n i n d i v i d u a l s i n a d d r e s s i n g t h e s e q u e s t i o n s . 20 S E C T I O N 2 : G E N E R A L M E T H O D S C u l t u r a l P r a c t i c e s P l a n t s A l l p l a n t s u s e d i n t h e s e s t u d i e s w e r e g r o w n f r o m s e e d i n t h e U B C P l a n t S c i e n c e g r e e n h o u s e . T h e p l a n t s w e r e n o t e x p o s e d t o f u m i g a t i o n o r p e s t i c i d e t r e a t m e n t . A r t i f i c i a l l i g h t s w e r e u s e d o v e r t h e s e e d l i n g s a n d t h r o u g h o u t t h e h o u s e . T h e l i g h t r e g i m e w a s 1 4 L : 1 0 D . T e m p e r a t u r e s r a n g e d f r o m 18 t o 3 4 ° C . B e a n s ( P h a s e o l u s v u l g a r i s L . , c v . B u r p e e ' s I m p r o v e d B u s h ) a n d c u c u m b e r s ( C u c u m i s s a t i v u s L . , c v . M a r k e t m o r e 7 6 ) w e r e g r o w n i n p o t s c o n t a i n i n g a m i x t u r e o f p e a t m o s s a n d t o p s o i l . M i t e s T h e t w o - s p o t t e d s p i d e r m i t e ( T e t r a n y c h u s u r t i c a e ) w a s c u l t u r e d o n b e a n i n t w o c o n t r o l l e d e n v i r o n m e n t c h a m b e r s m a i n t a i n e d a t 2 5 ± 2 ° C , 1 6 L : 8 D a n d 6 5 ± 1 0 % R H . A f t e r t h r e e w e e k s i n t h e p r e y c u l t u r e , b e a n p l a n t s b e c a m e c h l o r o t i c a n d w e r e r e p l a c e d b y f r e s h p l a n t s . I n f e s t e d p l a n t m a t e r i a l w a s m o v e d b e t w e e n t h e c h a m b e r s t o e n c o u r a g e i n t e r b r e e d i n g b e t w e e n t h e t w o m i t e p o p u l a t i o n s . T h e s t o c k c u l t u r e o f t h e p r e d a t o r , P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s , w a s d e r i v e d f r o m i n d i v i d u a l s t a k e n f r o m a c u l t u r e m a i n t a i n e d b y t h e B C M i n i s t r y o f A g r i c u l t u r e a t C l o v e r d a l e . T h e p r e d a t o r w a s c u l t u r e d o n e x c i s e d p r e y - i n f e s t e d b e a n l e a v e s , h e l d i n p e t r i 21 d i s h e s o n w a t e r - s o a k e d c o t t o n p a d s . F r e s h i n f e s t e d l e a v e s w e r e a d d e d t o t h e c u l t u r e s d a i l y . I n t e r b r e e d i n g b e t w e e n p r e d a t o r s u b c u l t u r e s w a s f a c i l i t a t e d b y r e g u l a r l y s u b d i v i d i n g , m i x i n g , a n d r e - e s t a b l i s h i n g t h e c u l t u r e s . P r e d a t o r c u l t u r e s w e r e h o u s e d a n d a l l e x p e r i m e n t s w e r e c o n d u c t e d i n a c o n t r o l l e d e n v i r o n m e n t c h a m b e r a t 2 5 ± 2 ° C , 1 6 L - . 8 D a n d 6 5 ± 5 % R H . E x p e r i m e n t a l P r a c t i c e s T h e s p e c i f i c d e t a i l s o f e x p e r i m e n t a l p r a c t i c e s ( e . g . , l e a f a r e a , m i t e n u m b e r s ) a r e i n c l u d e d i n " M a t e r i a l s a n d M e t h o d s " o f e a c h s e c t i o n . L e a v e s O n l y f r e s h y o u n g l e a v e s w e r e u s e d i n t h e e x p e r i m e n t s . S q u a r e s c u t f r o m e x c i s e d l e a v e s w e r e p l a c e d o n w a t e r - s o a k e d c o t t o n i n p e t r i d i s h e s . S q u a r e s k e p t i n t h i s m a n n e r r e m a i n e d t u r g i d a n d g r e e n f o r s e v e r a l d a y s w h e n n o t e x p o s e d t o p r e y . T h e p e t i o l e s o f w h o l e l e a v e s t o b e u s e d i n e x p e r i m e n t s w e r e i n s e r t e d i n t o p l a s t i c d r i n k i n g s t r a w s f i l l e d w i t h w a t e r - s o a k e d c o t t o n . T h e s e l e a v e s r e m a i n e d t u r g i d f o r s e v e r a l h o u r s w h e n n o t i n c o n t a c t w i t h a n e x t e r n a l w a t e r s o u r c e , a n d f o r s e v e r a l d a y s w h e n t h e e n d o f t h e d r i n k i n g s t r a w w a s p u t i n c o n t a c t w i t h w a t e r . 22 P r e y I n e x p e r i m e n t s w h e r e a s p e c i f i c k n o w n n u m b e r o f p r e y w e r e r e q u i r e d p e r u n i t a r e a , i t w a s n e c e s s a r y t o p l a c e t h e m o n t h e a p p r o p r i a t e s u b s t r a t e b y h a n d . P r e y w e r e k n o c k e d o f f i n f e s t e d p l a n t s b y s o u n d l y t a p p i n g t h e p l a n t s w i t h a w o o d e n r u l e r , a n d c a u g h t i n a p e t r i d i s h b e l o w . P r e y o f b o t h s e x e s a n d a l l s t a g e s w e r e t h u s r e m o v e d f r o m t h e c u l t u r e a t o n e t i m e . T h e p e t r i d i s h w a s t h e n p l a c e d u n d e r a d i s s e c t i n g m i c r o s c o p e w h e r e t h e d e s i r e d i n d i v i d u a l s w e r e s e l e c t e d w i t h a s i z e " 0 " , s a b l e - h a i r b r u s h . A f t e r t h e n e c e s s a r y n u m b e r o f p r e y w e r e t r a n s f e r r e d t o t h e t e s t s u b s t r a t e , t h e y w e r e r e - c o u n t e d a n d c h e c k e d t o e n s u r e t h a t a l l w e r e u n h a r m e d . C o n t r a r y t o E v e r s o n ' s ( 1 9 8 0 ) r e p o r t t h a t T . u r t i c a e i s v i r t u a l l y i m m o b i l e o n a l l b u t t h e m o s t u n s u i t a b l e l e a v e s , a l l t h e a c t i v e s t a g e s m o v e d q u i t e f r e e l y b e t w e e n i n t e r c o n n e c t e d l e a f s q u a r e s s o t h a t t h e d e n s i t y r e l a t i o n s h i p s o n t h e s q u a r e s c h a n g e d a s t h e e x p e r i m e n t p r o g r e s s e d . T h e d e l i c a t e n a t u r e o f t h e e g g , t h e o n l y n o n - m o t i l e s t a g e , p r e v e n t e d i t s u s e t o o v e r c o m e t h i s p r o b l e m . S i m i l a r l y , t h e f r a g i l i t y o f t h e l a r v a e r e n d e r e d t h e m l e s s s u i t a b l e t h a n t h e o l d e r s t a g e s f o r t h i s w o r k . A d u l t f e m a l e s w e r e n o t u s e d i n t h e e x p e r i m e n t s b e c a u s e t h e i r c o n s t a n t e g g p r o d u c t i o n d r a s t i c a l l y c h a n g e d e s t a b l i s h e d n u m b e r s o f a v a i l a b l e p r e y . T h e p r o t o n y m p h s , h o w e v e r , w e r e u s e d e x t e n s i v e l y b e c a u s e o f t h e i r a b i l i t y t o t o l e r a t e p h y s i c a l m a n i p u l a t i o n . I n a d d i t i o n , t h e i r l a c k o f s e x u a l d i m o r p h i s m ( c f . d e u t o n y m p h a n d a d u l t s t a g e s ) r e d u c e d i n d i v i d u a l d i f f e r e n c e s i n t h e i r f o o d v a l u e f o r t h e p r e d a t o r . 23 P r e d a t o r s A l t h o u g h t h e r e a r e s e v e r a l p o p u l a r m e t h o d s f o r m e a s u r i n g d i s p e r s a l i n v a r i o u s a n i m a l p o p u l a t i o n s , t h e p e c u l i a r n a t u r e o f m i t e s r e n d e r s m o s t o f t h e m i n e f f e c t u a l . T h e s m a l l s i z e o f t h e p r e d a t o r y p h y t o s e i i d s , a n d t h e i n a b i l i t y t o m a r k t h e m , p r e c l u d e s t r a c k i n g t h e m e x c e p t i n v e r y s i m p l e e n v i r o n m e n t s ( p r e f e r a b l y n o t f a r f r o m a m i c r o s c o p e ) . Y e t , t h e s e m i t e s a r e c a p a b l e o f t r a v e l l i n g c o n s i d e r a b l e d i s t a n c e s . A n y s u b s t r a t e o f s u i t a b l e d i m e n s i o n f o r t h e i r s t y l e o f d i s p e r s a l i s f a r t o o l a r g e f o r t r a c k i n g b y i n s p e c t i o n . T h e o n l y r e l i a b l e " t e c h n i q u e " f o r d i a g n o s i n g d i s p e r s i v e i n d i v i d u a l s r e m a i n s t h e d e a t h o f a p p a r e n t l y h e a l t h y i n d i v i d u a l s i n t h e w a t e r b a r r i e r s u r r o u n d i n g l e a f a r e n a s w e l l s u p p l i e d w i t h f o o d . I n a s e n s e , t h i s m i g h t b e t h o u g h t o f a s a m o d i f i e d r e l e a s e - r e c a p t u r e m e t h o d , t h e r e c a p t u r e d i n d i v i d u a l s m a k i n g u p 100%' o f t h e o r i g i n a l p o p u l a t i o n b u t b e i n g c o m p o s e d o f d e a d ( i n t h e w a t e r b a r r i e r ) a n d l i v i n g m e m b e r s . W h i l e t h i s " t e c h n i q u e " i s r e m a r k a b l y e a s y t o " o p e r a t e " , i t i s r i d d l e d w i t h n u m e r o u s d i f f i c u l t i e s , n o t a b l y t h a t r e c a p t u r e d d i s p e r s e r s a r e , b y d e f i n i t i o n , d e a d , a n d t h e r e f o r e n o t o p e n t o f u r t h e r e x p e r i m e n t a l m a n i p u l a t i o n . S i n c e t h i s m e t h o d o f c l a s s i f i c a t i o n d o e s n o t d i f f e r e n t i a t e b e h a v i o u r a l l y b e t w e e n i n d i v i d u a l s , o b s e r v a t i o n a l d a t a w a r e n e e d e d t o f i l l i n t h e b e h a v i o u r a l g a p s . A l l m i t e s o n e x c i s e d l e a f s q u a r e s s u r r o u n d e d b y w a t e r b a r r i e r s , e v e n t u a l l y r e a c h t h a t b a r r i e r , a p p a r e n t l y b y r a n d o m p r o c e s s e s . U n d e r n o r m a l c o n d i t i o n s , t h e m i t e s t o u c h t h e w a t e r s u r f a c e l i g h t l y w i t h t h e i r 24 f r o n t l e g s , t h e n t u r n a w a y a n d m o v e o n . I n s o m e i n s t a n c e s ' , d u r i n g t h e s e e x p l o r a t o r y m a n o e u v r e s , a m i t e b e c o m e s e n t r a p p e d b y t h e s u r f a c e t e n s i o n a t t h e w a t e r ' s e d g e . I n v i r t u a l l y a l l o f t h e s e c a s e s , t h e m i t e , a f t e r some s t r u g g l i n g , m a n a g e s t o f r e e i t s e l f a n d r e t r e a t t o t h e l e a f s u r f a c e . T h i s i s d i s t i n c t l y d i f f e r e n t f r o m t h e d i s p e r s e r ' s r e a c t i o n t o t h e w a t e r ' s e d g e . A d i s p e r s i n g i n d i v i d u a l t y p i c a l l y m o v e s e v e r m o r e q u i c k l y a l o n g t h e l e a f e d g e , p r o b i n g t h e w a t e r s u r f a c e . E v e n t u a l l y , t h e m i t e r a c e s h e a d l o n g i n t o t h e w a t e r , o f t e n t r a v e l l i n g s e v e r a l c e n t i m e t e r s b e f o r e d r o w n i n g . A p p a r e n t l y , b o t h t y p e s o f i n d i v i d u a l s a r e a b l e t o s e n s e t h e s a m e f e a t u r e s o f t h e w a t e r s u r f a c e , a n d b o t h w o u l d m o v e o f f t h e l e a f , b y o t h e r p a t h s , i f a l l o w e d . T h e d i f f e r e n c e i n d i s p e r s i v e t e n d e n c y i s o n e . o f d e g r e e , n o t k i n d . M c E n r o e ( 1 9 7 1 ) u s e d j u s t s u c h a d i f f e r e n c e i n r e s p o n s e (5?) t o a T a n g l e f o o t b a r r i e r t o i d e n t i f y q u a l i t a t i v e d i f f e r e n c e s b e t w e e n i n d i v i d u a l s o f T . u r t i c a e . 25 SECTION 3: PREDATOR MOTILITIES I n t r o d u c t i o n S i n c e a n y , d i s c u s s i o n of t e r r e s t r i a l d i s p e r s a l must n e c e s s a r i l y a d d r e s s t h e q u e s t i o n s "how f a r ? " and "how f a s t ? " , i t was e s s e n t i a l t o a s s e s s t h e p r e d a t o r ' s m o t i l i t y . I t has been s u g g e s t e d t h a t s u b s t r a t e may a f f e c t m o t i l i t y (Blommers e_t a l . , 1977; Rasmy and El-Banhawy, 1974). M o t i l i t y measurements have been made on p r e d a c e o u s m i t e s on v a r i o u s t y p e s o f l e a v e s , g l a s s and p l a s t i c ( E v e r s o n , 1980 f o r P. p e r s i m i l i s ; Blommers et_ a l . , 1977 f o r A m b l y s e i u s b i b e n s Blommers). P r e l i m i n a r y a t t e m p t s t o use t h e e s t a b l i s h e d methods r e v e a l e d s e v e r a l s h o r t c o m i n g s . The method o f Blommers e_t a_l. (1977) p r o v i d e d no c r i t e r i a f o r s e l e c t i n g t h e t e s t i n t e r v a l s , and t h e r e was as much d i f f e r e n c e between t e s t i n t e r v a l s r e c o r d e d f o r one i n d i v i d u a l , as t h e r e was between d i f f e r e n t i n d i v i d u a l s . The i n k m a r k i n g s n e c e s s a r y f o r E v e r s o n ' s (1980) method i n t e r f e r e d w i t h m i t e movement. M o r e o v e r , t h e d i f f e r e n t m o t i l i t i e s t h e y r e p o r t e d f o r b o t h p h y t o s e i i d s on t h e t e s t s u b s t r a t e s were most l i k e l y a r t i f a c t s o f t h e i n a p p r o p r i a t e s c a l e s u s e d when m e a s u r i n g s u r f a c e a r e a s , c o v e r e d .by t h e m i t e s on p u b e s c e n t s u b s t r a t e s . An a l t e r n a t e method of d e s c r i b i n g p r e d a t o r movement was a l s o c o n s i d e r e d . S u s k i and N a e g e l e (1-963), Penman and Cone (1972) and o t h e r s have a n a l y s e d p h o t o g r a p h i c r e c o r d s of t e t r a n y c h i d t r a c k s w i t h t h e a i d of a s i m p l i f i e d s t a t i s t i c , CSL, t h e c o e f f i c i e n t of a s t r a i g h t l i n e . (CSL= s h o r t e s t d i s t a n c e from . s t a r t t o f i n i s h of p a t h / a c t u a l l e n g t h of p a t h s t a n d a r d i z e d :foir 26 t i m e o v e r e a c h e x p e r i m e n t . ) T h i s s t a t i s t i c p r o v i d e s a u s e f u l a l t e r n a t i v e from t h e t r a d i t i o n a l measurement, t h e sum of a n g u l a r c h a n g e s i n t h e m i t e ' s c o u r s e (as measured by t h e a n g l e between t h e gnathosoma and t h e a c t u a l t r a c k ) p e r t o t a l o n e - s e c o n d d i s t a n c e . I t i s g e n e r a l l y a g r e e d t h a t t h e a n g u l a r measure i s t h e most a c c u r a t e r e p r e s e n t a t i o n of s p e e d and d i r e c t i o n , but i t i s so d i f f i c u l t t o e x t r a c t from e x p e r i m e n t a l r e c o r d s t h a t most w o r k e r s t e n d t o a v o i d i t . T h e r e a r e , however, numerous o b j e c t i o n s t o t h e CSL method. F i r s t l y , i t assumes a l i n e a r r e l a t i o n between t h e s t a t i s t i c and t h e c o r r e s p o n d i n g a n g u l a r measure w h i c h , b e c a u s e of o u t l i e r s a t b o t h e x t r e m e s o f t h e s c a l e i s u n f o u n d e d . M o r e o v e r , t h e CSL s t a t i s t i c i t s e l f b r e a k s down under e x a m i n a t i o n . A s h o r t c o n v o l u t e d p a t h i s r a t e d by t h e CSL as s t r a i g h t e r t h a n a more l i n e a r p a t h t h a t t u r n s back on i t s e l f . A d d i t i o n a l l y , a pathway w h i c h winds back and f o r t h i n open l o o p s between t h e s t a r t and f i n i s h c a n r e c e i v e d i f f e r e n t CSL s c o r e s , d e p e n d i n g on t h e d i s t a n c e between c o n s e c u t i v e l o o p s . In e c o l o g i c a l and b e h a v i o u r a l t e r m s a t l e a s t , s u c h t r a c k s may not d i f f e r s i g n i f i c a n t l y . Thus, w h i l e p u r p o r t i n g t o be a r e l e v a n t b e h a v i o u r a l d e s c r i p t o r of a n i m a l movement, t h e CSL s t a t i s t i c c an o f t e n o b s c u r e and c o n f u s e i m p o r t a n t a s p e c t s of a p a t h . M o t i l i t y e x p e r i m e n t s a r e g e n e r a l l y c o n d u c t e d on t h e upper s u r f a c e o f h o r i z o n t a l s u b s t r a t e s ( E v e r s o n , 1980; Blommers e t a l . , 1977). P. p e r s i m i l i s and some o t h e r p r e d a t o r y p h y t o s e i i d s , however, p r e f e r and a r e l e s s m o t i l e on s u b s t r a t e s on w h i c h t h e y may assume an i n v e r t e d p o s i t i o n ( S a n d n e s s and M c M u r t r y , 1970). F u r t h e r m o r e , t h e s t a n d a r d h o r i z o n t a l s u b s t r a t e does n o t a l l o w 27 m o v e m e n t o v e r b o t h s u r f a c e s o f t h e s u b s t r a t e a s i s n o r m a l l y p o s s i b l e . F o r p r e s e n t p u r p o s e s , t h e r e f o r e , i t w a s n e c e s s a r y t o d e s i g n a m e t h o d f o r m e a s u r i n g m o t i l i t y t h a t w o u l d g i v e e a s i l y r e p r o d u c i b l e r e s u l t s w h i l e a l l o w i n g f o r p o s s i b l e d i f f e r e n c e s i n b e h a v i o u r t h a t m i g h t b e r e l a t e d t o t h e p r e s e n c e o f d i f f e r e n t s u b s t r a t e s . T w o - s i d e d v e r t i c a l t e s t i n g w a s a d o p t e d t o i m p r o v e t h e e x p e r i m e n t a l d e s i g n . A t t h e o u t s e t o f t h e s e e x p e r i m e n t s i t s e e m e d t h a t t h i s d e s i g n w o u l d a l l o w s i m u l t a n e o u s m e a s u r e m e n t s o f g e o t a x i s a n d m o t i l i t y . V e i n i n g p a t t e r n s s o i n f l u e n c e d t h e p r e d a t o r ' s d i r e c t i o n o f m o v e m e n t , h o w e v e r , t h a t g e o t a x i s h a d t o b e t e s t e d s e p a r a t e l y o n a m o r e f e a t u r e l e s s s u b s t r a t e . M o t i l i t i e s w e r e n o t c o m p a r e d o n a n u m b e r o f a r b i t r a r i l y s e l e c t e d n a t u r a l a n d m a n - m a d e s u b s t r a t e s . I n s t e a d , o n l y t w o s u r f a c e s w e r e u s e d : u n i n f e s t e d a n d i n f e s t e d b e a n l e a v e s . T h e f o r m e r p r o v i d e d n o p o t e n t i a l f o r p r e d a t o r f e e d i n g . T h e l a t t e r w a s a w e l l - s t o c k e d p o t e n t i a l f e e d i n g a r e a . M a t e r i a l s a n d M e t h o d s A n a d u l t f e m a l e p r e d a t o r t a k e n a t r a n d o m f r o m t h e c u l t u r e w a s a l l o w e d t o r o a m f r e e l y f o r t e n m i n u t e s o n t h e a b a x i a l s u r f a c e o f a v e r t i c a l l y s u s p e n d e d , u n i n f e s t e d b e a n l e a f . T h e m i t e ' s p a t h w a s c a r e f u l l y s k e t c h e d . A t t h e e n d o f t h e t e s t p e r i o d t h e i n d i v i d u a l w a s t r a n s f e r r e d t o a v e r t i c a l l y s u s p e n d e d i n f e s t e d b e a n l e a f f o r a n a d d i t i o n a l 20 m i n u t e s a n d a s i m i l a r r e c o r d o f i t s p a t h w a s m a d e . A l o n g e r p e r i o d was n e c e s s a r y o n 28 i n f e s t e d l e a v e s s i n c e f e e d i n g m i t e s o f t e n d i d n o t m o v e a t a l l d u r i n g t h e f i r s t t e n m i n u t e s . T h e l e n g t h o f t h e p a t h t r a v e l l e d w a s m e a s u r e d f r o m t h e d i a g r a m s w i t h a p i e c e o f t h r e a d . T h e s e m e a s u r e m e n t s w e r e t r a n s f o r m e d t o t h e r e a l s c a l e a n d s t a n d a r d i z e d f o r a o n e - s e c o n d i n t e r v a l . A d u l t s o f b o t h s e x e s , p r o t o n y m p h s a n d l a r v a e w e r e t e s t e d . R e s u l t s T h e a v e r a g e m o t i l i t i e s o f f e m a l e s , m a l e s , p r o t o n y m p h s a n d l a r v a e a r e s h o w n i n T a b l e 1. T h e a v e r a g e m o t i l i t y s c o r e f o r m a l e s w a s v e r y c l o s e t o t h a t f o r f e m a l e s o n b o t h s u b s t r a t e s . P r o t o n y m p h s a n d l a r v a e h a d m u c h l o w e r m o t i l i t i e s t h a n a d u l t s - o n b o t h s u b s t r a t e s . I n s p e c t i o n o f t h e t r a c i n g s o f m i t e p a t h w a y s s h o w e d t h a t f e m a l e s m o v e d i n b r o a d s w e e p i n g p a t t e r n s o v e r b o t h s i d e s o f u n i n f e s t e d l e a v e s , s o t h a t t h e y s o o n c o v e r e d m o s t o f t h e l e a f s u r f a c e . O n e o f t h e f e m a l e s f o l l o w e d l e a f v e i n s e s p e c i a l l y c l o s e l y . O n i n f e s t e d l e a v e s t h e s e f e m a l e s m o v e d m o r e s l o w l y ( T a b l e 1) a n d s t o p p e d o n a v e r a g e t w o t i m e s d u r i n g t h e 2 0 - m i n u t e p e r i o d t o f e e d . B e t w e e n f e e d i n g s , h o w e v e r , t h e y u s u a l l y f o l l o w e d t h e s a m e b r o a d p a t t e r n o f m o v e m e n t t h e y h a d s h o w n o n t h e u n i n f e s t e d l e a v e s . M a l e s t r a v e l l e d i n t h e s a m e b r o a d s w e e p s a s f e m a l e s o n u n i n f e s t e d l e a v e s . T h e y o f t e n e n c o u n t e r e d t h e l e a f e d g e , b u t t h e y d i d n o t l e a v e t h e s i d e o n w h i c h t h e y w e r e r e l e a s e d . O n i n f e s t e d l e a v e s b r o a d s w e e p s w e r e a g a i n - e v i d e n t b e t w e e n b o u t s o f 29 T a b l e 1 . A v e r a g e m o t i l i t i e s f o r v a r i o u s c l a s s e s of i n d i v i d u a l p r e d a t o r s measured on two s u b s t r a t e s . M o t i l i t i e s 1 (mm/s) I n d i v i d u a l s T e s t e d S u b s t r a t e U n i n f e s t e d Bean I n f e s t e d Bean A d u l t s : F e m a l e s 0.94±.20 0.041.02 M a l e s 0.90±.10 0.06±.01 Protonymphs 0.37±.10 0.02±.01 L a r v a e 0.06±.02 0.02±.01 1 m e a n ± S . E . (n=6). 30 f e e d i n g . T h e p r o t o n y m p h s t r a v e l l e d a l o n g t i g h t l y c o n v o l u t e d p a t h s o n b o t h u n i n f e s t e d a n d i n f e s t e d s u r f a c e s . T h u s t h e y c o v e r e d m u c h l e s s s u r f a c e a r e a t h a n t h e i r a v e r a g e m o t i l i t y m i g h t s u g g e s t . L a r v a e m o v e d i n t i g h t e r t u r n s o n u n i n f e s t e d t h a n o n t h e i n f e s t e d s u r f a c e s . D i s c u s s i o n T h e a v e r a g e m o t i l i t y o f a d u l t f e m a l e P . p e r s i m i l i s o n u n i n f e s t e d b e a n l e a v e s w a s 1 m m / s . T h i s a g r e e s c l o s e l y w i t h t h e v a l u e s o b t a i n e d b y B l o m m e r s e t a _ l . ( 1 9 7 7 ) f o r f e m a l e A . b i b e n s o n b o t h b e a n a n d p l a s t i c a t 2 5 ° C . A l t h o u g h E v e r s o n ( 1 9 8 0 ) r e p o r t e d d i f f e r e n c e s i n a c t i v i t y o f P . p e r s i m i l i s o n b e a n a n d p l a s t i c ( s e e p r o b l e m s w i t h s c a l e d i s c u s s e d e a r l i e r ) , h e f o u n d t h a t a c t i v i t y l e v e l s d i d n o t d i f f e r s i g n i f i c a n t l y b e t w e e n 1 5 -3 0 ° C o n e i t h e r b e a n o r p l a s t i c . T h u s , a w a l k i n g s p e e d o f 1 m m / s s e e m s t o b e t y p i c a l o n " n e u t r a l s u b s t r a t e s " o v e r a r a n g e o f t e m p e r a t u r e s . A l l s t a g e s t e s t e d i n t h i s s t u d y w e r e v e r y s e d e n t a r y o n i n f e s t e d l e a v e s . T h e l o w m o t i l i t i e s w e r e a r e s u l t o f f e e d i n g b e h a v i o u r a n d n o t a n a r t i f a c t o f t h e i n c r e a s e i n s u r f a c e a r e a a f f o r d e d b y s p i d e r - m i t e w e b b i n g . • T h e r e w a s s o m e e v i d e n c e o f d i f f e r e n c e s i n s e a r c h i n g s t y l e b e t w e e n m a l e s a n d f e m a l e s e v e n t h o u g h t h e i r m o t i l i t i e s w e r e v e r y s i m i l a r . E v e r s o n ( 1 9 8 0 ) r e v i e w e d t h e r a n g e o f s u b s t r a t e - r e l a t e d m o t i l i t i e s t h a t h a v e b e e n r e p o r t e d f o r p r e d a t o r y p h y t o s e i i d s , a n d c o n c l u d e d t h a t n o t r e n d - w a s . e v i d e n t . I t i s p o s s i b l e , 31 however, t h a t w i t h measurements t a k e n on more a p p r o p r i a t e s c a l e s many of t h e a p p a r e n t d i f f e r e n c e s i n m o t i l i t y would d i s a p p e a r . T e s t i n g on l e a f s u r f a c e s has a l s o i g n o r e d t h e impact of p l a n t c h e m i c a l s on m o t i l i t y . I t may be more w o r t h w h i l e t o d i s t i n g u i s h between s u b s t r a t e s w i t h o r w i t h o u t d e t e r r e n t p l a n t c h e m i c a l s ( a l l o m o n e s ) o r p o t e n t i a l f o o d s o u r c e s , t h a n between t h o s e t h a t a r e g l a b r o u s o r p i l o s e . T hus, t h e d i f f e r e n t b e h a v i o u r of v a r i o u s p h y t o s e i i d s p e c i e s on t h e same p l a n t s u r f a c e s ( e . g . , Rasmy and El-Banhawy, 1974 c f . Rasmy, 1977) may r e p r e s e n t d i f f e r e n t r e s p o n s e s t o p l a n t c h e m i c a l s ( o r d i f f e r e n t m i c r o h a b i t a t p r e f e r e n c e s ) r a t h e r t h a n d i f f e r e n t i n h e r e n t m o t i l i t i e s . E v e r s o n (1979, 1980) c o n f i r m e d t h a t d i f f e r e n c e s i n t h e m o t i l i t y o f t h e p r e y , n o t t h e p r e d a t o r , on a r t i f i c i a l s u b s t r a t e s a c c o u n t f o r t h e anomalous r e s u l t s (dome-shaped f u n c t i o n a l r e s p o n s e c u r v e ) t h a t opened t h e q u e s t i o n of s u b s t r a t e - r e l a t e d d i f f e r e n c e s i n p r e d a t o r m o t i l i t y ( M o r i and C h a n t , 1966). I n v e s t i g a t i o n o f t h e r o l e o f p l a n t c h e m i c a l s i s l i k e l y t o remove o t h e r a p p a r e n t d i f f e r e n c e s i n p r e d a t o r m o t i l i t y f r o m c o n s i d e r a t i o n . Measurement o f m o t i l i t i e s on g l a b r o u s s u r f a c e s a t more a p p r o p r i a t e s c a l e s may f i n a l l y c l o s e t h e d e b a t e on s u b s t r a t e - r e l a t e d d i f f e r e n c e s i n p r e d a t o r m o t i l i t y . 32 SECTION 4: DEVELOPMENT OF PREDATOR BEHAVIOUR I n t r o d u c t i o n A study of the p r e d a t o r ' s b e h a v i o u r was undertaken t o d i s c o v e r when and how d i s p e r s a l i n P. p e r s i m i l i s i s i n i t i a t e d and what b e h a v i o u r a l r esponses might be a s s o c i a t e d w i t h i t . P r e l i m i n a r y s t u d i e s i n d i c a t e d t h a t i n p r e d a t o r s of a l l ages, s e v e r a l degrees of response c o u l d be d i s t i n g u i s h e d w i t h i n t h r e e broad b e h a v i o u r a l c a t e g o r i e s : g e o t a x i s , r e a c t i o n s t o s m a l l d e p r e s s i o n s , and r e a c t i o n s t o an edge. There was no apparent c o r r e l a t i o n between response s c o r e s over the t h r e e t e s t s , s u g g e s t i n g t h a t the t h r e e b e h a v i o u r s were independent, and c o u l d be used t o c l a s s i f y phases of d i s p e r s a l d u r i n g t h i s s t u d y . P r e l i m i n a r y t e s t s a l s o r e v e a l e d t h a t rough h a n d l i n g had a p r e d i c t a b l e e f f e c t on the m i t e s ' b e h a v i o u r . Rough h a n d l i n g i n c r e a s e d the f r e q u e n c y of c e r t a i n s c o r e s t h a t n o r m a l l y o c c u r r e d i n f r e q u e n t l y . Thus, g e n t l e h a n d l i n g was an i m p o r t a n t p a r t of t h e s e t e s t s . I n d i v i d u a l s showing the b e h a v i o u r a l responses known t o be a s s o c i a t e d w i t h rough h a n d l i n g were r e q u i r e d t o d u p l i c a t e t h e i r s c o r e s at l e a s t t h r e e times b e f o r e the v a l u e s were recorded.- S i n c e the o r i e n t a t i o n of the mite a t the time of r e l e a s e d i c t a t e d i t s i n i t i a l d i r e c t i o n of movement throughout t h i s s t u d y , each t e s t had t o be c o n t i n u e d u n t i l i t -was e v i d e n t t h a t the m i t e ' s c o u r s e was no l o n g e r r e f l e c t i n g i t s o r i g i n a l placement. D u r i n g p r e l i m i n a r y t e s t s , the b e h a v i o u r a l c l a s s e s f o r the response t o s m a l l d e p r e s s i o n s and the response t o an edge were 33 c a t e g o r i z e d n u m e r i c a l l y ( 0 - n ) , r a t h e r t h a n d e s c r i p t i v e l y . T h i s c l a s s i f i c a t i o n a v o i d e d p r o b l e m s w h i c h m i g h t h a v e a r i s e n f r o m a s s i g n i n g b e h a v i o u r a l s i g n i f i c a n c e t o t h e s c o r e s b e f o r e t h e e x p e r i m e n t was c o m p l e t e . T h e t e s t r e f e r r e d t o a s " r e s p o n s e t o s m a l l d e p r e s s i o n s " , f o r i n s t a n c e , m i g h t h a v e r e f l e c t e d d i f f e r e n c e s i n t h i g m o t a x i s a s m u c h a s o r m o r e t h a n d i f f e r e n c e s i n p r e d a t o r m o t i l i t y . M a t e r i a l s a n d M e t h o d s E g g s w e r e c o l l e c t e d d a i l y f r o m a P . p e r s i m i l i s s u b c u l t u r e a n d p l a c e d o n u n i n f e s t e d b e a n l e a v e s u n t i l t h e l a r v a e h a t c h e d . L a r v a e w e r e t h e n t r a n s f e r r e d t o i n d i v i d u a l i n f e s t e d b e a n - l e a f s q u a r e s ( 3 0 x 30 c m ) . E a c h d a y , f r o m e c l o s i o n t o d e a t h o r d i s p e r s a l , t h e p r e d a t o r s we're t r a n s f e r r e d f r o m t h e s e s q u a r e s t o t h e e x p e r i m e n t a l a p p a r a t u s , a n d t e s t e d f i r s t f o r g e o t a x i s , t h e n f o r r e s p o n s e t o s m a l l d e p r e s s i o n s , a n d f i n a l l y f o r r e s p o n s e t o a n e d g e . A f t e r t h e b e h a v i o u r a l t e s t s w e r e c o m p l e t e d , t h e p r e d a t o r s w e r e r e t u r n e d t o t h e i n f e s t e d l e a f s q u a r e s . T h e a p p a r a t u s w a s c o n t a i n e d w i t h i n a 1 4 . 5 c m d i a m e t e r p e t r i d i s h ( F i g u r e 1 ) . A p i e c e o f p l a s t i c - c o a t e d w i r e w a s f o r m e d i n t o a n a r c h 4 . 5 cm h i g h a n d 1 . 5 cm w i d e , a n d m o u n t e d o n a p l a t f o r m o f b l u e p l a s t i c i n e ( a c o l o u r t h a t f a c i l i t a t e d o b s e r v a t i o n o f t h e p a l e w h i t e l a r v a e a n d d e u t o n y m p h s ) . A c r o s s - b a r o f p l a s t i c i n e j o i n e d t h e t w o s i d e s o f t h e a r c h a t m i d p o i n t i n a n " A " c o n f i g u r a t i o n . T h e p l a t f o r m a l s o c o n t a i n e d a t r i p l e r i n g o f s h a l l o w c i r c u l a r d e p r e s s i o n s , 1 mm i n d i a m e t e r a n d a p p r o x i m a t e l y 1 . 5 mm . d e e p , m a d e w i t h t h e t i p o f a c a p i l l a r y t u b e . R e s p o n s e s t o 34 F i g u r e 1. B e h a v i o u r a l a p p a r a t u s . G e o t a x i s w a s t e s t e d o n t h e a r c h o f p l a s t i c - c o a t e d w i r e . R e s p o n s e t o s m a l l d e p r e s s i o n s w a s t e s t e d o n t h e t r i p l e r i n g o f c i r c u l a r d e p r e s s i o n s m a d e i n t h e p l a s t i c i n e p l a t f o r m . A s e p a r a t e r i d g e o f p l a s t i c i n e w a s u s e d t o t e s t r e s p o n s e t o a n e d g e . 35 F i g u r e 2. C r o s s - s e c t i o n of p l a t f o r m of b e h a v i o u r a l a p p a r a t u s t h r o u g h t r i p l e r i n g of c i r c u l a r d e p r e s s i o n s . 36 edges were m o n i t o r e d a l o n g a r i d g e of p l a s t i c i n e ( l e n g t h : 7 cm; h e i g h t : 1.5 cm; s l o p e : 3 5 - 4 0 ° ; w i d t h a t c r e s t : 1.5 mm) w h i c h formed t h e t h i r d t e s t a r e a . The s c o r i n g s y s t e m f o r e a c h b e h a v i o u r i s o u t l i n e d i n t h e f o l l o w i n g s e c t i o n . S c o r i n g S ystem Geotax i s E a c h p r e d a t o r was f i r s t r a n d o m l y r e l e a s e d o n t o t h e upper h a l f o f t h e a r c h . M i t e s were g r o u p e d i n t o t h r e e b e h a v i o u r a l c l a s s e s b a s e d on t h e i r f i n a l r e s t i n g p l a c e . T h e r e was an a p p a r e n t g r a d i e n t of a c t i v i t y among t h e m i t e s ; t h o s e w h i c h s e t t l e d r a p i d l y c o u l d be d i s t i n g u i s h e d from t h o s e - t h a t t o o k l o n g e r t o s e t t l e . * N e g a t i v e g e o t a x i s : G e o n e g a t i v e m i t e s t e n d e d t o p o s i t i o n t h e m s e l v e s on t h e upper and l o w e r s u r f a c e s of t h e h i g h e s t p o r t i o n of t h e a r c h . T h e i r movements most o f t e n i n v o l v e d r e p e a t e d t r a v e l up one s i d e and down t h e o t h e r . W i t h e a c h s u b s e q u e n t t r a n s i t of t h e a r c h , t h e h e i g h t of t h e i r t u r n i n g p o i n t i n c r e a s e d . Movements were t y p i c a l l y r a p i d u n t i l t h e m i t e f i n a l l y n e a r e d t h e t o p o f t h e a r c h , where i t s l o w e d arid; began t o s e t t l e . Some i n d i v i d u a l s , / a f t e r r e a c h i n g t h i s h i g h e s t p o i n t , began t h e e n t i r e s e q u e n c e a g a i n , but t h e y t o o e v e n t u a l l y a r r i v e d a t t h e same s e t t l i n g p o i n t . A few r e p e a t e d t h e s e quence a t h i r d t i m e , a f t e r w h i c h o b s e r v a t i o n c e a s e d . 37 * P o s i t i v e g e o t a x i s : I m m e d i a t e l y f o l l o w i n g r e l e a s e , g e o p o s i t i v e m i t e s m o v e d d o w n t h e s i d e s o f t h e a r c h , d o w n t h e e d g e o f t h e p l a s t i c i n e p l a t f o r m , a n d a c r o s s t h e p e t r i d i s h . S i n c e t h i s b e h a v i o u r w a s a l s o a s s o c i a t e d w i t h r o u g h h a n d l i n g , f o r r e a s o n s n o t e d a b o v e , a m i n i m u m o f t h r e e d o w n w a r d t r i p s w a s r e q u i r e d b e f o r e a n y m i t e c o u l d b e s c o r e d a s p o s i t i v e l y g e o t a c t i c . W h e n p o s s i b l e , a f o u r t h t e s t w a s a d d e d a f t e r t h e t e s t s f o r r e s p o n s e s t o a n e d g e a n d s m a l l d e p r e s s i o n s , t o f u r t h e r c o n f i r m t h e v a l i d i t y o f t h e g e o p o s i t i v e s c o r e . G e o p o s i t i v e m i t e s t y p i c a l l y m o v e d a t e x c e p t i o n a l l y h i g h s p e e d s . * N e u t r a l G e o t a x i s : Some m i t e s d i d n o t f i t e i t h e r o f t h e c l a s s e s d e s c r i b e d a b o v e . T h e y m o v e d s l o w l y , a n d o f t e n s p i r a l l e d a r o u n d t h e w i r e , b u t t h e y d i d n o t c o n s i s t e n t l y o c c u p y a p a r t i c u l a r r e g i o n o f i t . R e s p o n s e t o S m a l l D e p r e s s i o n s F o l l o w i n g t h e t e s t f o r g e o t a x i s , e a c h m i t e w a s r e p o s i t i o n e d a t t h e c e n t r e o f t h e t r i p l e r i n g o f c i r c u l a r d e p r e s s i o n s . A s e a c h i n d i v i d u a l m o v e d a c r o s s t h i s r i n g , i t s r e s p o n s e t o t h e d e p r e s s i o n s w a s o b s e r v e d a n d s c o r e d f r o m 0 t o 3. T h e r o u t e t a k e n a n d t h e t i m e r e q u i r e d t o e s c a p e f r o m t h e r i n g d i c t a t e d t h e s c o r e c l a s s . A l l s t a g e s o f t h e p r e d a t o r w e r e p h y s i c a l l y a b l e t o c r o s s o v e r , a s w e l l a s e n t e r , t h e d e p r e s s i o n s . *'0* T h e s e m i t e s d i d n o t r e s p o n d t o t h e d e p r e s s i o n s , b u t 38 moved r a p i d l y o v e r them a l o n g s t r a i g h t p a t h s , t r a v e r s i n g t h e 3 mm d i s t a n c e i n l e s s t h a n 1 s e c o n d . *1* T h e s e m i t e s moved l e s s r a p i d l y and h e s i t a t e d t o c r o s s t h e d e p r e s s i o n s . T h e i r pathways o u t of t h e r i n g , t h e r e f o r e , were not so s t r a i g h t as t h o s e m i t e s s c o r e d as "0". The "1" m i t e s d i s p l a y e d no i n t e r e s t i n t h e d e p r e s s i o n s , but m e r e l y a v o i d e d them. They e s c a p e d from t h e r i n g i n l e s s t h a n 3 s e c o n d s , a f t e r t r a v e l l i n g a p p r o x i m a t e l y 5 mm. *2* T h e s e m i t e s moved v e r y s l o w l y o v e r t h e r i n g of d e p r e s s i o n s . They o f t e n s t o p p e d a t t h e edge of a d e p r e s s i o n ( p a r t i c u l a r l y where f o u r a b u t t i n g d e p r e s s i o n s m e t ) - a n d e x p l o r e d t h e p i t b e f o r e them w i t h t h e i r f i r s t two p a i r s of l e g s and gnathosoma. They t h e n moved on, but p a u s e d a g a i n t o e x p l o r e o t h e r h o l e s t h e y e n c o u n t e r e d . C o n s e q u e n t l y , t h e s e m i t e s f o l l o w e d a c o n v o l u t e d p a t h out o f t h e r i n g . In some c a s e s , i n d i v i d u a l s s t a y e d w i t h i n t h e r i n g f o r more t h a n 10 m i n u t e s , d e s c r i b i n g a p a t h s e v e r a l c e n t i m e t e r s l o n g . *3* T h e s e m i t e s moved s l o w l y o v e r t h e s u r f a c e o f t h e r i n g . S e v e r a l d e p r e s s i o n s were e n t e r e d and t h o r o u g h l y e x p l o r e d . A f t e r a few s u c h t r i a l s , t y p e "3" m i t e s s e t t l e d i n t o t h e b o t t o m of a d e p r e s s i o n and s t a y e d t h e r e . P r e l i m i n a r y o b s e r v a t i o n s r e v e a l e d t h a t s u c h m i t e s , i f u n i n t e r r u p t e d , would r e m a i n i n t h e c h o s e n d e p r e s s i o n f o r s e v e r a l h o u r s . 39 Hence, t h e y were g e n t l y p r o d d e d a f t e r a few moments and removed t o t h e n e x t t e s t a r e a . R esponse t o Edges The f i n a l b e h a v i o u r a l t e s t was c a r r i e d o u t on t h e r i d g e of p l a s t i c i n e . The m i t e s were r e l e a s e d a l o n g i t s c r e s t . R e s p o n s e s were s c o r e d 0 t o 3. *0* T h e s e m i t e s t u r n e d away from t h e c r e s t , moving r a p i d l y down t h e s l o p e and a c r o s s t h e p e t r i d i s h . S i n c e t h i s b e h a v i o u r was a l s o a s s o c i a t e d w i t h r o u g h h a n d l i n g or d i r e c t i o n a l l y - b i a s e d r e l e a s e , s u c h i n d i v i d u a l s were g e n t l y r e t u r n e d t o t h e c r e s t and r e - r e l e a s e d . The b e h a v i o u r a l p a t t e r n had t o be r e p e a t e d t h r e e t i m e s b e f o r e a m i t e was p l a c e d i n t h i s c l a s s . *1* T h e s e m i t e s moved a l o n g t h e c r e s t f o r a d i s t a n c e of a b o u t 1 cm b e f o r e moving down t h e s l o p e . T h e i r h o r i z o n t a l d i s p l a c e m e n t w h i l e moving d o w n - s l o p e was a p p r o x i m a t e l y 0.5-1.5 cm. *2* T h e s e m i t e s c o v e r e d a t o t a l d i s t a n c e of a p p r o x i m a t e l y , 3 c m - a l o n g t h e c r e s t of t h e r i d g e . T h e i r movements o f t e n i n c l u d e d s h o r t d i s t a n c e s (0.5-1.5 cm) a l o n g t h e s l o p e i n t h e upper h a l f of t h e r i d g e . *3* T h e s e m i t e s moved a l o n g t h e c r e s t of t h e r i d g e f o r 40 d i s t a n c e s of 3-6 cm. They r a r e l y moved o f f the c r e s t and then o n l y f o r very s h o r t d i s t a n c e s ( c a . 2 mm down the s l o p e ; c a . 5 mm a l o n g the r i d g e ) . On r e a c h i n g the end of the r i d g e , some f o l l o w e d a l e s s pronounced r i d g e down t o the p e t r i d i s h and proceeded a c r o s s the d i s h . I n a few c a s e s , t h e s e i n d i v i d u a l s reached the r i m of the d i s h and f o l l o w e d i t u n t i l the t e s t was ended. Other i n d i v i d u a l s , on r e a c h i n g the end of the r i d g e , t u r n e d about and f o l l o w e d the c r e s t back t o i t s o t h e r end, b e f o r e e v e n t u a l l y moving o f f the t e s t a r e a . S i x t y - f i v e m i t e s were t e s t e d d a i l y f o r g e o t a x i s , response t o s m a l l d e p r e s s i o n s and response t o an edge. R e s u l t s B e h a v i o u r a l s c o r e s on each t e s t were independent of r e s u l t s on o t h e r t e s t s a l t h o u g h t h e r e were p e r i o d s d u r i n g the m i t e s ' l i v e s when an a s s o c i a t i o n between b e h a v i o u r s was e v i d e n t (see b e l o w ) . Of the 48 p o s s i b l e c o m b i n a t i o n s of b e h a v i o u r a l s c o r e s , o n l y e i g h t were not ob s e r v e d . Seven of the s e i n v o l v e d the s c o r e " 1 " . Moreover, due t o the low frequ e n c y of c l a s s " 1 " o b s e r v a t i o n s , f o r t h i s a n a l y s i s , i t was p o s s i b l e t o group data from the s c o r e " 1 " c l a s s w i t h the "0" c l a s s . Assuming independence of b e h a v i o u r s , the e x p e c t e d p r o b a b i l i t y of the e i g h t h c o m b i n a t i o n ( p o s i t i v e g e o t a x i s , response "2" t o s m a l l d e p r e s s i o n s , and response "3" t o edges) was 0.0049±.0070 1. S i n c e 1 95% c o n f i d e n c e l i m i t s f o r a p r o p o r t i o n (p±1.96 //p(1-p)/n ). 41 t h e r a n g e e n c o m p a s s e d b y t h e c o n f i d e n c e l i m i t s i n c l u d e d z e r o , t h e a b s e n c e o f t h i s o b s e r v a t i o n f r o m t h e d a t a w a s n o t s i g n i f i c a n t . A l l o n e - d a y - o l d m i t e s w e r e l a r v a e . D a y 2 r e s u l t s w e r e t a k e n m a i n l y f r o m p r o t o n y m p h s , a n d o c c a s i o n a l l y f r o m d e u t o n y m p h s . D e u t o n y m p h s , p r o t o n y m p h s , a n d a d u l t s o f b o t h s e x e s w e r e i n c l u d e d i n t h e s c o r e s f o r d a y 3 . B y d a y 4 , o n l y d e u t o n y m p h s a n d a d u l t s w e r e e v i d e n t . O n l y a d u l t s w e r e p r e s e n t o n D a y 5 . T h e l o n g e s t s e r i e s o f o b s e r v a t i o n s s p a n n e d 30 d a y s f o r o n e i n d i v i d u a l , b u t m o s t i n d i v i d u a l s d i s p e r s e d o r d i e d b e f o r e t h e f i f t h d a y . S i n c e i t i s d i f f i c u l t t o d e t e r m i n e t h e s e x o f m i t e s l e s s t h a n f i v e d a y s o l d , t h e d a t a f r o m t h e 24 m i t e s w h i c h c o u l d b e i d e n t i f i e d t o s e x ( 1 0 f e m a l e s ; 14 m a l e s ) , w e r e u s e d s e p a r a t e l y t o c h e c k f o r a n y d i f f e r e n c e s i n b e h a v i o u r b e t w e e n m a l e s a n d f e m a l e s , o v e r t h e i r l i f e t i m e s , t h a t m i g h t m a k e i t i n a p p r o p r i a t e t o u s e d a t a f r o m m i t e s o f u n k n o w n s e x . T h e b e h a v i o u r a l s c o r e s f o r b o t h s e x e s a r e s h o w n i n T a b l e 2 . T h e r e w a s n o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e m a l e a n d f e m a l e l i f e t i m e s c o r e s f o r g e o t a x i s o r r e s p o n s e t o a n e d g e . T h e r e w a s , h o w e v e r , a s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e i n t h e m a l e a n d f e m a l e r e s p o n s e s t o s m a l l d e p r e s s i o n s . A l t h o u g h i n b o t h s e x e s t h e l a r g e s t p o r t i o n o f r e s p o n s e s f e l l i n t h e " 1 , 0 " c l a s s ( w h i l e t h e "2" c l a s s w a s n e x t , a n d c a t e g o r y " 3 " c l a s s h a d t h e f e w e s t i n d i v i d u a l s ) , t h e f e m a l e s h a d a l m o s t 3 / 4 o f t h e i r r e s p o n s e s i n t h e " 1 , 0 " c l a s s , w i t h t h e o t h e r 1 / 4 d i v i d e d b e t w e e n c l a s s e s "2" a n d " 3 " . M a l e r e s p o n s e s w e r e m o r e e v e n l y d i v i d e d , w i t h a b o u t 1 / 2 i n t h e " 1 , 0 " c l a s s , w h i l e t h e r e s t w e r e d i v i d e d q u i t e e v e n l y 42 T a b l e 2. Summed l i f e l o n g b e h a v i o u r a l s c o r e s f o r i n d i v i d u a l ' s w h i c h s u r v i v e d l o n g enough t o be i d e n t i f i e d by s e x . P r o p o r t i o n of B e h a v i o u r a l T e s t S c o r e F e m a l e s M a l e s ± 9 5 % c o n f i d e n c e i n t e r v a l s G e o t a x i s Negat i v e 0. 66±. 09 0. 72±. 07 P o s i t i v e 0. 1 4±. 06 0. 09±. 04 C o n f u s e d 0. 20±. 07 0. 19±. 06 R e s p o n s e t o S m a l l 3 0. 1 3±. 06 0. 21±. 06 D e p r e s s i o n s 2 0. 1 6±. 07 * 0. 33±. 07 * 0,1 0. 71±. 08 * 0. 46±. 08 * R e s p o n s e t o an 3 0. 22±. 08 0. 25±. 07 Edge 2 0. 26±. 08 0. 23±. 06 0,1 0. 51±. 09 0. 52±. 08 * S i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t r e s p o n s e between m a l e s (n=14) and f e m a l e s (n=10). 43 between c l a s s e s "2" and "3". The d a t a on r e s p o n s e s t o s m a l l d e p r e s s i o n s d u r i n g d a y s 1 t o 5 were f u r t h e r a n a l y s e d a c c o r d i n g t o sex, but no a p p a r e n t d i f f e r e n c e c o u l d be d e t e c t e d i n t h e r e s p o n s e p a t t e r n between t h e two s e x e s . The a n a l y s i s of b e h a v i o u r s from d a y s 1 t o 5 was, t h e r e f o r e , b a s e d on d a t a from b o t h s e x e s ( i n c l u d i n g t h o s e w h i c h O e s c a p e d o r d i e d b e f o r e t h e y c o u l d be s e x e d on day 5 ) . B e h a v i o u r : Day J_ t_o Day 5 The modal b e h a v i o u r a l s c o r e s ( i . e . , t h o s e o c c u r r i n g most f r e q u e n t l y ) f o r Days 1-5 a r e l i s t e d i n T a b l e 3 1 . On t h e f i r s t day f o l l o w i n g e c l o s i o n v i r t u a l l y a l l m i t e s e x h i b i t e d n e u t r a l g e o t a x i s . The p r o p o r t i o n d i s p l a y i n g t h i s r e s p o n s e was l o w e r on t h e f o l l o w i n g day and, by t h e t h i r d day, o v e r h a l f of t h e m i t e s had begun t o e x h i b i t g e o n e g a t i v e b e h a v i o u r . The p r o p o r t i o n of m i t e s i n t h i s l a t t e r g r o u p i n c r e a s e d o v e r Days 4 and 5 u n t i l a new norm of n e g a t i v e g e o t a x i s i n v o l v i n g v i r t u a l l y a l l m i t e s was e s t a b l i s h e d . S i m i l a r l y , t h e c l a s s "3" r e s p o n s e t o s m a l l d e p r e s s i o n s w h i c h was d i s p l a y e d by most m i t e s on Day 1 .gave way o v e r t h e f o l l o w i n g two d a y s t o t h e "0,1" r e s p o n s e . By .Day .4, o v e r h a l f of t h e m i t e s s c o r e d a c l a s s "0,1" r e s p o n s e t o s m a l l d e p r e s s i o n s . The p r o p o r t i o n o f m i t e s i n t h i s c l a s s i n c r e a s e d f u r t h e r on Day 5. Over t h e f i v e - d a y p e r i o d , t h e p r o p o r t i o n of i n d i v i d u a l s s c o r i n g "0,1" on an edge d i m i n i s h e d s t e a d i l y , w i t h a c o r r e s p o n d i n g 1 The c o m p l e t e l i s t i n g of b e h a v i o u r a l s c o r e s ( w i t h 95% c o n f i d e n c e l i m i t s ) i s i n c l u d e d i n A p p e n d i x 2. T a b l e 3 . M o d a l b e h a v i o u r a l s c o r e s f o r i n d i v i d u a l s o f b o t h s e x e s , d u r i n g t h e f i r s t f i v e d a y s a f t e r e c l o s i o n . D a y s A f t e r E c l o s i o n (% p o p . a t c o m b i n e d m o d e ) B e h a v i o u r a l T e s t S c o r e s G e o t a x i s R e s p o n s e t o S m a l l R e s p o n s e t o a n D e p r e s s i o n s E d g e ( P r o p o r t i o n o f i n d i v i d u a l s i n e a c h m o d a l c l a s s w i t h 95% c o n f i d e n c e l i m i t s ) 1 n e u t r a l 3 0 , 1 (77%) ( 0 . 9 4 ± . 0 6 ) ( 0 . 8 6 ± . 0 8 ) ( 0 . 9 4 ± . 0 6 ) 2 n e u t r a l 3 0 , 1 (20%) ( 0 . 5 3 ± . 0 4 ) ( 0 . 5 4 ± . 14) ( 0 . 81 ± . 1 1 ) 3 n e g a t i v e 3 0 , 1 ( 1 4%) ( 0 . 6 2 ± . 1 6 ) ( 0 . 4 1 ± . 19) ( 0 . 6 5 ± . 15) 4 n e g a t i v e 0 , 1 0 , 1 (16%) ( 0 . 7 1 ± . 1 6 ) ( 0 . 5 2 ± . 18) ( 0 . 5 4 ± . 18) 5 n e g a t i v e 0 , 1 0 , 1 (23%) ( 0 . 8 6 ± . 1 4 ) ( 0 . 7 0 ± . 19 ) ( 0 . 4 3 ± . 2 0 ) 45 i n c r e a s e i n t h e p r o p o r t i o n f a l l i n g i n c l a s s "3" r e s p o n s e t o an edge. D i s p e r s a l B e h a v i o u r The p r e d a t o r s were w e l l s u p p l i e d w i t h f o o d and m a i n t a i n e d i n d i v i d a l l y on a d e q u a t e l y l a r g e l e a f s q u a r e s t h r o u g h o u t t h i s s t u d y . N e v e r t h e l e s s , 40 of t h e 65 m o n i t o r e d i n d i v i d u a l s " d i s p e r s e d " o f f t h e h o l d i n g a r e n a s i n t o t h e s u r r o u n d i n g water b a r r i e r . A l t h o u g h most d i e d i n t h e water or s h o r t l y a f t e r b e i n g r e t u r n e d t o t h e l e a f s u b s t r a t e , s i x i n d i v i d u a l s w h i c h were r e t u r n e d t o t h e i r l e a f s q u a r e s s u r v i v e d t o d i s p e r s e a s e c o n d t i m e . T h r e e o f t h e s e s i x were f o u n d i n t h e w a t e r a g a i n on t h e n e x t - d a y , i l l u s t r a t i n g t h e p e r s i s t e n c e of the. d i s p e r s i v e d r i v e . In t o t a l , 46 i n s t a n c e s of. d i s p e r s i v e b e h a v i o u r were r e c o r d e d . A l l f e m a l e s i n t h e s t u d y d i s p e r s e d . T h r e e of 14 males d i d n o t , b ut t h i s d i f f e r e n c e was n o t s i g n i f i c a n t ( F i s h e r ' s E x a c t T e s t ) . S i n c e , b o t h s e x e s were e q u a l l y l i k e l y t o d i s p e r s e , t h e d a t a f o r m a l e s and f e m a l e s were a n a l y s e d t o g e t h e r . S i n c e t h e r e s u l t s c i t e d above d e m o n s t r a t e d a t y p i c a l p a t t e r n o f b e h a v i o u r f o r one- t o f i v e - d a y - o l d p r e d a t o r s ( T a b l e 3 ) , a n a l y s i s of d i s p e r s a l b e h a v i o u r was l i m i t e d t o b e h a v i o u r on and a f t e r Day 5. D u r i n g t h i s l a t t e r p e r i o d , v i r t u a l l y a l l i n d i v i d u a l s d i s p l a y e d b o u t s of p o s i t i v e o r n e u t r a l g e o t a c t i c b e h a v i o u r , i n t e r s p e r s e d on a n o r m a l l y g e o n e g a t i v e b a c k g r o u n d ( T a b l e 4; i t e m s marked " G " ) . The f i r s t bout o f p o s i t i v e or n e u t r a l g e o t a x i s o c c u r r e d on a v e r a g e on Day 8 (S.E.=0.88). In one i n s t a n c e , p o s i t i v e or n e u t r a l g e o t a x i s was r e c o r d e d on f o u r 46 T a b l e 4 . S t a t i s t i c a l d e s c r i p t i o n o f t h e p e r i o d i c i t y o f r e c u r r e n t p o s i t i v e o r n e u t r a l g e o t a c t i c s c o r e s ( G ) a n d c l a s s " 0 , 1 " r e s p o n s e s t o a n e d g e ( E ) . A l l n u m b e r s r e f e r t o c a l e n d a r d a y s . M o d e ( x / n ) M e a n ± S . E . R a n g e F i r s t i n s t a n c e G 5 ( 3 / 1 1 ) o f s c o r e E 5 ( 1 1 / 1 9 ) D u r a t i o n o f G 1 ( 2 0 / 2 7 ) s c o r e E 1 ( 1 1 / 2 8 ) I n t e r v a l b e t w e e n G 2 ( 5 / 1 5 ) c o n s e c u t i v e E 2 ( 1 6 / 4 2 ) s c o r e s N u m b e r o f s c o r e s G 1 ( 6 / 1 3 ) ( b o u t s ) p r i o r E 1 ( 9 / 1 8 ) t o d i s p e r s a l I n t e r v a l b e t w e e n G 0 ( 5 / 1 3 ) l a s t s c o r e a n d E 0 ( 1 5 / 2 0 ) d i s p e r s a l 8 . 0 0 ± 2 . 9 3 * * 7 . 9 5 ± 4 . 5 3 1 . 4 1 ± 0 . 8 0 * 2 . 2 5 1 1 . 5 1 * * 3 . 5 3 ± 3 . 5 0 * 2 . 5 0 1 2 . 1 8 2 . 0 8 1 1 . 5 0 * 2 . 5 0 1 1 . 8 6 * 2 . 6 2 1 4 . 3 3 0 . 5 0 1 1 . 1 0 * 5 - 1 4 5 - 1 8 1 - 4 1 - 7 1-11 1 - 1 3 1 - 6 1 - 6 0 - 1 4 0 - 4 * T h e m o s t r e l i a b l e e s t i m a t e o f c e n t r a l t e n d e n c y i s i n d i c a t e d . W h e n t h e s t a n d a r d d e v i a t i o n i s l a r g e , t h e m o d e i s a b e t t e r e s t i m a t e o f c e n t r a l t e n d e n c y t h a n t h e m e a n e s p e c i a l l y i f 50% o r m o r e o f t h e o b s e r v a t i o n s a r e l o c a t e d t h e r e . 47 s u b s e q u e n t d a y s , but most were s c o r e d on o n l y one c a l e n d a r day ( m e a n = 1 . 4 1 ± . 1 5 ) . Based on a 24-hour s a m p l i n g i n t e r v a l , t h e s e b o u t s m i g h t l a s t more t h a n 24 h o u r s , but on a v e r a g e were l e s s t h a n 48 h o u r s l o n g . Among i n d i v i d u a l s w hich d i s p l a y e d more t h a n one bout o f p o s i t i v e or n e u t r a l g e o t a x i s , t h e r e were u s u a l l y two c a l e n d a r d a y s between b o u t s . The a v e r a g e number o f b o u t s o c c u r r i n g p r i o r t o d i s p e r s a l was 2.08 (S.E.=0.42) i n s u c h i n d i v i d u a l s . F i v e of 13 i n d i v i d u a l s d i s p e r s e d on t h e day i m m e d i a t e l y f o l l o w i n g t h e i r l a s t b o ut of p o s i t i v e o r n e u t r a l g e o t a x i s . G e o t a c t i c s c o r e s f o r one t o f o u r d a y s p r i o r t o d i s p e r s a l a r e shown i n T a b l e 5. T h e r e a r e s i g n i f i c a n t l y more i n d i v i d u a l s d i s p l a y i n g p o s i t i v e or n e u t r a l g e o t a x i s t h r e e d a y s p r i o r t o d i s p e r s a l . The d a t a a l s o s u g g e s t t h a t i n d i v i d u a l s w h i c h have p a s s e d t h r o u g h t h i s s t a t e of p o s i t i v e or n e u t r a l g e o t a x i s a r e somewhat l e s s l i k e l y t h a n g e o n e g a t i v e i n d i v i d u a l s t o d i s p e r s e on t h e f i r s t day a f t e r s u c h a b o u t . Two d a y s a f t e r t h e b o u t , t h e i r d i s p e r s i v e t e n d e n c i e s n e a r l y e q u a l l e d t h o s e o f g e o n e g a t i v e i n d i v i d u a l s . T h r e e d a y s a f t e r t h e bout of p o s i t i v e o r n e u t r a l g e o t a x i s , t h e s e m i t e s d i s p l a y e d a h i g h e r t e n d e n c y t o d i s p e r s e t h a n d i d g e o n e g a t i v e i n d i v i d u a l s . By t h e f o u r t h day, t h e d i s p e r s i v e t e n d e n c y had waned somewhat, but r e m a i n e d above t h e n o r m a l l e v e l . T h e r e was a l s o a r e l a t i o n s h i p between d i s p e r s a l and t e s t s c o r e s f o r r e s p o n s e s t o an edge ( T a b l e 4; i t e m s marked " E " ) . The n o r m a l i n c i d e n c e of t h e "0,1" c l a s s was 0.42±.07, w i t h t h e f i r s t bout o c c u r r i n g most f r e q u e n t l y on Day 5. The "0,1" r e s p o n s e t o T a b l e 5 . P a t t e r n o f p o s i t i v e o r n e u t r a l g e o t a x i s a s r e l a t e d d i s p e r s a l . I n d i v i d u a l s P r o p o r t i o n D i s p e r s i n g D a i l y (95% c o n f i d e n c e i n t e r v a l ) N o r m a l p o p u l a t i o n ( s u m m e d d a t a f r o m a l l i n d i v i d u a l s , D a y 5 - 3 0 ) 0 . 1 9 ± . 05 S c o r e d u n u s u a l g e o t a x i s , 1 d a y e a r l i e r 0 . 1 3 ± . 1 3 2 d a y s e a r l i e r 0 . 2 3 ± . 18 3 d a y s e a r l i e r 0 . 5 7 ± . 21 * 4 d a y s e a r l i e r 0 . 3 5 ± . 21 * S i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t f r o m n o r m a l d i s p e r s a l . i n c i d e n c e o f 49 an edge was most o f t e n s c o r e d on two c a l e n d a r d a y s (mean = 2.25± . 29) . In 16 out of 42 c a s e s , t h e r e were two c a l e n d a r d a y s between s u c c e s s i v e "0,1" r e s p o n s e s . The a v e r a g e number of "0,1" s c o r e s o c c u r r i n g p r i o r t o d i s p e r s a l was 2.50 (S.E.=0.44). Most i n d i v i d u a l s (15/20) d i s p e r s e d on t h e day i m m e d i a t e l y f o l l o w i n g t h e i r l a s t "0,1" s c o r e . The i n c i d e n c e o f t h e "0,1" r e s p o n s e t o an edge as i t r e l a t e d t o d i s p e r s a l i s shown i n T a b l e 6. S i g n i f i c a n t l y more i n d i v i d u a l s s c o r e d "0,1" on t h e edge t h r e e d a y s p r i o r t o d i s p e r s a l . As was t h e c a s e w i t h p o s i t i v e or n e u t r a l g e o t a c t i c b e h a v i o u r , t h e t e n d e n c y t o d i s p e r s e seemed t o b u i l d o v e r t h e f i r s t and s e c o n d d a y s a f t e r t h e "0,1" s c o r e was r e c o r d e d , peak on t h e t h i r d and b e g i n t o f a l l o f f on t h e f o u r t h day, a l t h o u g h s t i l l r e m a i n i n g h i g h e r t h a n n o r m a l . The p e r i o d o f most a c t i v e d i s p e r s a l , t h u s , may l a s t more t h a n 24 h o u r s ; i . e . , t h r o u g h Days 3 and 4. As d e s c r i b e d a bove, d i s p e r s a l i s p e r s i s t e n t and, i f u n s u c c e s s f u l t h e f i r s t t i m e , may be r e p e a t e d . M o r e o v e r , b o u t s of p o s i t i v e or n e u t r a l g e o t a x i s , as w e l l as "0,1" r e s p o n s e s t o an edge, may p e r s i s t f o r as l o n g as f o u r o r seven d a y s , r e s p e c t i v e l y . The r e c u r r e n c e of b e h a v i o u r p a t t e r n s a s s o c i a t e d w i t h d i s p e r s a l , a t i n t e r v a l s d u r i n g t h e a d u l t s t a g e , a l s o s u g g e s t s t h a t t h i s s t a g e has more t h a n one p e r i o d of d i s p e r s i v e a c t i v i t y . 50 T a b l e 6. P a t t e r n o f "0,1" c l a s s r e s p o n s e t o an edge as r e l a t e d t o d i s p e r s a l . I n d i v i d u a l s P r o p o r t i o n D i s p e r s i n g D a i l y ( 9 5 % c o n f i d e n c e i n t e r v a l ) Normal p o p u l a t i o n (summed d a t a from a l l i n d i v i d u a l s , Day 5-30) 0. 42±. 07 S c o r e d "0,1" r e s p o n s e t o an edge, 1 day e a r l i e r 0. 3 2±. 1 9 2 days e a r l i e r 0. 36±. 20 3 days e a r l i e r 0. 75±. 17 * 4 days e a r l i e r 0. 55±. 22 * S i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t from n o r m a l i n c i d e n c e of d i s p e r s a l . 51 E f f e c t o f M a t i n g o n B e h a v i o u r M a l e s a n d f e m a l e s w e r e t e s t e d b e f o r e a n d a f t e r m a t i n g o n t h e s a m e d a y . T h e b e h a v i o u r a l r e s p o n s e s d i d n o t c h a n g e i n f o r m , b u t w e r e o f t e n l e s s p r o n o u n c e d f o l l o w i n g m a t i n g , b e c a u s e r e c e n t l y m a t e d m i t e s m o v e d a t a g e n e r a l l y s l o w e r p a c e . F o r i n s t a n c e , g e o t a c t i c s c o r e s o f m a t e d a d u l t s w e r e c o m p a r a b l e t o t h e s c o r e s o f u n m a t e d a d u l t s , a s w e r e t h e r e s p o n s e s t o a n e d g e , d e s p i t e d e c r e a s e d m o t i l i t y i n t h e m i t e s . T h e s c o r e f o r r e s p o n s e t o s m a l l d e p r e s s i o n s e i t h e r r e m a i n e d t h e s a m e o r " i n c r e a s e d " o n e c l a s s , p a r t l y b e c a u s e t h e m i t e s ' s l o w e r p a c e a f f e c t e d t h e t i m e c o m p o n e n t i n t h i s t e s t . C o m p a r i s o n o f a n i n d i v i d u a l ' s b e h a v i o u r a l s c o r e s o v e r s e v e r a l d a y s f a i l e d t o s h o w a n y d i f f e r e n c e i n p a t t e r n b e t w e e n i t s m a t e d a n d u n m a t e d s t a t e s . D i s c u s s i o n A c t i v i t y l e v e l v a r i e d b e t w e e n m i t e s . M i t e s w h i c h h a d b e e n h a n d l e d r o u g h l y w e r e e x t r e m e l y h y p e r a c t i v e , w h i l e l a r v a e m o v e d v e r y l i t t l e . E v e r y e f f o r t w a s m a d e t o r e c o r d b e h a v i o u r a l s c o r e s a n d n o t a c t i v i t y l e v e l s b y w a i t i n g p a t i e n t l y f o r e a c h m i t e t o t r a v e r s e t h e v a r i o u s c o u r s e s a t i t s own p a c e . Y e t w i t h i n e v e n o n e s c o r e c l a s s ( e . g . , n e g a t i v e g e o t a x i s ) i t w a s s o m e t i m e s p o s s i b l e t o d i s t i n g u i s h d i f f e r e n t a c t i v i t y l e v e l s . E a c h s e t o f t e s t r e s p o n s e s c o u l d b e r a n k e d t o i n d i c a t e t h e o r d e r o f s c o r i n g b a s e d o n t h e p r e d i s p o s i t i o n p r o v i d e d b y a c t i v i t y l e v e l ( T a b l e 7 ) . A l t h o u g h a c t i v i t y l e v e l s p r e d i s p o s e d m i t e s t o c e r t a i n s c o r e c l a s s e s , p a t i e n t o b s e r v a t i o n a n d c a r e f u l h a n d l i n g r e v e a l e d 52 T a b l e 7 . R e l a t i v e a c t i v i t y o f m i t e s i n e a c h b e h a v i o u r a l c l a s s . H i g h e s t A c t i v i t y L o w e s t A c t i v i t y G e o t a x i s : P o s i t i v e N e g a t i v e N e u t r a l (3+ r u n s , 2 r u n s , 1 r u n t o s e t t l e ) R e s p o n s e t o " 0 " " 1 " "2" " 3 " S m a l l D e p r e s s i o n s : R e s p o n s e t o "0" " 1 " " 3 " "2" a n E d g e : S c o r e s i n t h e s a m e r e l a t i v e a c t i v i t y c o l u m n s h o u l d n o t b e i n t e r p r e t e d t o i n d i c a t e s i m i l a r r e a l a c t i v i t y l e v e l s i n t h e m i t e s s o s c o r i n g . 53 u n d e r l y i n g b e h a v i o u r a l s t a t e s i n d e p e n d e n t o f a c t i v i t y l e v e l . T h e g e o t a c t i c t e s t , w h i l e i n d i c a t i n g t h a t m i t e s o f d i f f e r e n t a c t i v i t y l e v e l s c o u l d b e d i s t i n g u i s h e d , a l s o a c c u r a t e l y a s s e s s e d t h e i r g e o t a c t i c t e n d e n c i e s . S i m i l a r l y , t h e r e s p o n s e t o s m a l l d e p r e s s i o n s i n c l u d e d a d e f i n i t e t h i g m o t a c t i c c o m p o n e n t i n a d d i t i o n t o i t s m o t i l i t y c o m p o n e n t . H i g h l y m o t i l e f e m a l e s a c t i v e l y e n g a g e d i n m a t i n g , o f t e n e n t e r e d e v e r s m a l l e r d e p r e s s i o n s u n t i l , i n t h e c l o s e q u a r t e r s , t h e y w e r e a b l e t o e x t r i c a t e t h e m s e l v e s f r o m t h e m a l e s . W h e n m i t e s w h i c h s c o r e d "3" o n t h e r i d g e a p p a r a t u s w e r e a l s o t e s t e d o n t h e e d g e o f t h e p e t r i d i s h , t h e y s h o w e d t h a t t h e y w e r e m o r e c a p a b l e t h a n l o w s c o r e r s o f f o l l o w i n g a p h y s i c a l m a r k e r , s u c h a s a 1-mm e d g e , i r r e s p e c t i v e o f t h e i r a c t i v i t y l e v e l . T h i s a b i l i t y may r e f l e c t a p r e d i s p o s i t i o n t o u s e s u c h c u e s a s m u c h a s o r m o r e t h a n i t r e f l e c t s a n i n n a t e d i f f e r e n c e i n d i s t i n g u i s h i n g t h e m . C o n s e q u e n t l y , e v e n t h o u g h a m i n i m a l l e v e l o f a c t i v i t y w a s n e c e s s a r y t o p e r f o r m t h e s e t e s t s , w i t h c a r e f u l h a n d l i n g , t h e s c o r i n g p a t t e r n w a s l a r g e l y i n d e p e n d e n t o f a c t i v i t y l e v e l . T h e l a c k o f a s s o c i a t i o n b e t w e e n t h e r e s u l t s o f t h e g e o t a c t i c t e s t a n d t h e r a t e a t w h i c h t h e m i t e s d e s c e n d e d f r o m t h e r i d g e ( r e s p o n s e t o a n e d g e t e s t ) c o n f i r m s t h a t t h e t e s t s w e r e n o t i n t e r d e p e n d e n t . A n a s s o c i a t i o n b e t w e e n p o s i t i v e g e o t a x i s a n d t h e "0" r e s p o n s e t o a n e d g e w a s n o t e d e a r l i e r a s a s y m p t o m o f r o u g h h a n d l i n g . T h e f a c t t h a t t h i s a s s o c i a t i o n w a s n o t e v i d e n t f o l l o w i n g g e n t l e h a n d l i n g ( A p p e n d i x 2 ) i n d i c a t e s t h a t t h e s e t w o t e s t s a c t u a l l y c o u l d b e u s e d t o m o n i t o r d i f f e r e n t b e h a v i o u r a l s t a t e s , p r o v i d e d t h e t h e m i t e s w e r e c a r e f u l l y 54 h a n d l e d . T h e r e was no s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e between male and f e m a l e l i f e t i m e s c o r e s w i t h r e s p e c t t o g e o t a x i s and r e s p o n s e t o an edge. F e m a l e s , however, were a p p a r e n t l y more p r o n e t o s c o r e "0,1" i n r e s p o n s e t o s m a l l d e p r e s s i o n s , whereas m a l e s more o f t e n s c o r e d "2" or "3". The e x c e p t i o n a l b e h a v i o u r of m a t i n g f e m a l e s was m e n t i o n e d a b o v e . E a r l i e r e x p e r i m e n t s showed no e s s e n t i a l d i f f e r e n c e i n male and f e m a l e m o t i l i t i e s , so i t seems t h a t t h i s d i f f e r e n c e i n t e s t s c o r e s r e f l e c t s d i f f e r e n c e s i n male and f e m a l e t h i g m o t a c t i c r e s p o n s e s . The f a c t t h a t m a l e s t o l e r a t e b e i n g p r e s s e d between t h e f e m a l e and t h e s u b s t r a t e d u r i n g m a t i n g c o n f i r m s t h a t t h e y have a s t r o n g e r t h i g m o t a c t i c r e s p o n s e . B e h a v i o u r : Day J_ t o Day 5 T h i s work p r o v i d e s a b a s i s f o r d e s c r i b i n g t h e e a r l y p a r t o f t h e l i f e h i s t o r y o f t h e s e p r e d a t o r s i n t e r m s o f b e h a v i o u r a l s c o r e s ; e . g . , w i t h r e s p e c t t o g e o t a x i s , r e s p o n s e s t o s m a l l d e p r e s s i o n s and r e s p o n s e s t o an edge. On t h e f i r s t day a f t e r e c l o s i o n , l a r v a e e x h i b i t n e u t r a l g e o t a x i s , a c l a s s "3" r e s p o n s e t o s m a l l d e p r e s s i o n s and a c l a s s "0,1" r e s p o n s e t o an edge. T h e s e t h r e e s c o r e s a r e s t r o n g l y a s s o c i a t e d i n o n e - d a y - o l d m i t e s . On t h e s e c o n d and s u b s e q u e n t two d a y s t h e a s s o c i a t i o n between b e h a v i o u r s b r e a k s down ( p e r h a p s b e c a u s e of d i f f e r e n t . i n d i v i d u a l d e v e l o p m e n t r a t e s ) , and new norms a r e e s t a b l i s h e d f o r e a c h b e h a v i o u r . On Day 5, t h e a d u l t s t y p i c a l l y s c o r e n e g a t i v e g e o t a x i s , a c l a s s "0,1" r e s p o n s e t o s m a l l d e p r e s s i o n s , and a c l a s s "0,1" r e s p o n s e . t o an edge. 55 D i s p e r s a l A s n o t e d i n T a b l e s 5 a n d 6 , t h e p o s i t i v e o r n e u t r a l g e o t a c t i c s c o r e s a n d t h e " 0 , 1 " c l a s s r e s p o n s e t o a n e d g e c a n b e u s e d t o f o r e c a s t a s m u c h a s t h r e e d a y s i n a d v a n c e s u b s e q u e n t p e r i o d s o f h i g h e r t h a n n o r m a l d i s p e r s i v e t e n d e n c y . T h e s e p r e d i c t i v e t e s t s c o r e s m a y , i n a d d i t i o n , i n d i c a t e b e h a v i o u r s d i r e c t l y i n v o l v e d i n d i s p e r s a l o r b e h a v i o u r s t h a t p r e c e d e i t ( o n a 2 4 - h o u r s a m p l i n g s y s t e m ) . F o r i n s t a n c e , n e u t r a l g e o t a x i s may b e a t r a n s i s t i o n s t a t e b e t w e e n n o n d i s p e r s i v e g e o n e g a t i v e a n d d i s p e r s i v e g e o p o s i t i v e b e h a v i o u r . N e u t r a l g e o t a x i s w o u l d t h e n b e a p r e d i c t i v e p r e c u r s o r o f d i s p e r s a l w h e r e a s g e o p o s i t i v e b e h a v i o u r w o u l d b e i n d i c a t i v e o f d i s p e r s a l . T h e t w o p r e d i c t o r s ( g e o t a x i s a n d r e s p o n s e t o a n e d g e ) a p p e a r t o c y c l e n o n -s y n c h r o n o u s l y w i t h i n t h e m i t e s , a s i s e v i d e n c e d b y T a b l e 4 a n d t h e l o w p r o p o r t i o n o f i n s t a n c e s w h e n b o t h p r e d i c t i v e s c o r e s w e r e r e c o r d e d s i m u l t a n e o u s l y ( 2 0 / 2 0 2 ) . I n f o r m a t i o n f r o m T a b l e s 4 , 5 a n d 6 c a n b e c o m b i n e d t o p r o d u c e a r e p r e s e n t a t i o n o f c h a n g e s i n d i s p e r s i v e t e n d e n c y , a s m e a s u r e d b y t h e t w o p r e d i c t o r s , o v e r t i m e . T h e f i r s t a d u l t i n s t a n c e o f p o s i t i v e o r n e u t r a l g e o t a x i s , o n D a y 8 , l e a d s o n e t o e x p e c t a h i g h e r t h a n n o r m a l d i s p e r s i v e t e n d e n c y o n D a y s 1 1 , 14 a n d s o o n ( F i g u r e . 3 ) . S i m i l a r l y , t h e f i r s t a d u l t i n s t a n c e o f t h e " 0 , 1 " c l a s s r e s p o n s e t o a n e d g e , o n D a y 5 , f o r e s h a d o w s p e a k s i n d i s p e r s i v e t e n d e n c y o n D a y s 8 , 1 1 , 14 a n d s o o n ( F i g u r e 4 ) . T h e m e a n d u r a t i o n o f t h e r e s p e c t i v e p r e d i c t i v e s c o r e s i s d i f f e r e n t h o w e v e r ( g e o t a x i s : 1 . 4 1 d a y s ; r e s p o n s e t o a n e d g e : 2 . 2 5 d a y s ) , s u g g e s t i n g t h a t t h e r e s u l t i n g p e a k s i n d i s p e r s i v e t e n d e n c y 56 F i g u r e 3. D a i l y p a t t e r n of d i s p e r s i v e t e n d e n c y ( = p r o p o r t i o n d i s p e r s i n g ) as p r e d i c t e d by r e c u r r i n g b o u t s of p o s i t i v e of n e u t r a l g e o t a x i s . Normal r a n g e of d i s p e r s i v e t e n d e n c y i n d i c a t e d by . E r r o r b a r s i n d i c a t e 95% c o n f i d e n c e l i m i t s on a p r o p o r t i o n ( s e e T a b l e 5 ) . o c <u T l C > cn u 0) a 1.0 .6 8 10 12 14 16 i Age ( i n d a y s ) : 18 57 Figure 4 . Daily pattern of dispersive tendency (=proportion dispersing) as predicted by recurring bouts of class " 0 , 1 " response to an edge. Normal range of dispersive tendency indicated by. . Error bars indicate 95% confidence l i m i t s on a proportion (see Table 6 ) . o c 0) C 0) > -i-H (A I-i d) Cu tn 1.0 .8 •r .2 8 10 12 14 16 18 Age (in days) 58 e i t h e r s h o u l d be " r o u n d e d o f f " t o c o v e r t h e a p p r o p r i a t e d u r a t i o n s , o r t h a t some t h r e s h o l d v a l u e of d i s p e r s i v e t e n d e n c y i s e x c e e d e d f o r 1.41 and 2.25 d a y s , r e s p e c t i v e l y , i n F i g u r e s 3 and 4. I f t h e peak shown i n t h o s e g r a p h s i s a c t u a l l y t h e h i g h e s t p o s s i b l e d i s p e r s i v e v a l u e , t h e t h r e s h o l d v a l u e i n d i c a t e d by t h e g e o t a c t i c t e s t would be 0.37; w e l l above t h e n o r m a l l e v e l of 0.19±.05. F i g u r e 4 g i v e s a v a l u e of 0.46. S i n c e t h i s v a l u e i s w e l l w i t h i n t h e n o r m a l range o f d i s p e r s i v e t e n d e n c y t h a t t h e t e s t s r e v e a l e d , t h e f i g u r e of 0.75±.17 s u g g e s t e d by t h e edge t e s t s as t h e peak i n d i s p e r s i v e t e n d e n c y may a c t u a l l y be t o o c o n s e r v a t i v e . A l t h o u g h t h e s e g r a p h s , as drawn, i n d i c a t e t h e s u p e r p o s i t i o n o f r e s p e c t i v e p eaks and t r o u g h s , t h i s i s an a r t i f a c t of t h e d i s c r e t e r a t h e r t h a n c o n t i n u o u s s c a l e a l o n g t h e X - a x i s and t h e s a m p l i n g p e r i o d ' s d i s r e g a r d f o r t h e d u r a t i o n o f r e c u r r i n g b o u t s . W i t h 24-hour s a m p l i n g , however, i t i s i m p o s s i b l e t o c o n s i d e r t h e m a t t e r of s u p e r p o s i t i o n i n f i n e r d e t a i l . The d u r a t i o n of p r e d i c t i v e b e h a v i o u r s o b s c u r e s any peaks a f t e r t h e f i r s t one. The wide r a n g e s c o v e r e d by t h e a c t u a l p e r i o d s and t h e l a r g e s t a n d a r d d e v i a t i o n s of t h e b e h a v i o u r s s u g g e s t a more c o m p l i c a t e d i n t e r r e l a t i o n s h i p , p a r t i c u l a r l y i n l a t e r c y c l e s . I t i s w o r t h n o t i n g , however, t h a t t h e f i r s t peak i n d i s p e r s i v e t e n d e n c y , as p r e d i c t e d by t h e "0,1" c l a s s r e s p o n s e t o an edge, f a l l s on Day 8, w h i c h i s a l s o t h e f i r s t i n s t a n c e o f t h e p o s i t i v e o r n e u t r a l g e o t a c t i c s c o r e . T h a t some p r e d a t o r s do not d i s p l a y p eaks i n d i s p e r s i v e t e n d e n c y may be due t o t h e i r i n d i v i d u a l p h y s i o l o g i c a l s t a t e . 59 N u t r i t i o n a l s t a t u s a n d r e p r o d u c t i v e s t a t e m a y i n t e r a c t t o d e f i n e a l e v e l o f r e s p o n s i v e n e s s t o d i s p e r s i v e s t i m u l i . T h e r e c o g n i z a b l y d i s t i n c t l e v e l s o f a c t i v i t y i n m i t e s w h i c h w e r e n o t e d e a r l i e r may i n d i c a t e j u s t s u c h d i f f e r e n t l e v e l s o f r e s p o n s i v e n e s s . I t may b e t h a t m i t e s w h i c h a r e r e a d i l y r e s p o n s i v e t o i n c r e a s i n g u r g e s t o d i s p e r s e r e s p o n d v e r y q u i c k l y a n d s t r o n g l y w h e n o n l y a f e w f a c t o r s r e i n f o r c e t h e i r d i s p e r s i v e d r i v e . I n c o n t r a s t , m i t e s w h i c h a r e l e s s r e s p o n s i v e t o i n c r e a s e s i n t h e i r d i s p e r s i v e t e n d e n c y m a y r e q u i r e c u m u l a t i v e p r e s s u r e f r o m m a n y f a c t o r s . F o r i n s t a n c e , s u c h m i t e s m a y n e e d t h e s t i m u l a t i o n t h a t w o u l d b e p r o v i d e d i f t w o f a c t o r s c o n t r i b u t i n g t o t h e i r d i s p e r s i v e d r i v e p e a k e d s i m u l t a n e o u s l y . T h u s , . t h e y may n e e d t h e s t i m u l i u n d e r l y i n g b o t h t h e p r e d i c t i v e g e o t a c t i c s c o r e a n d t h e p r e d i c t i v e e d g e s c o r e t o r e i n f o r c e o n e a n o t h e r . I f t h e s e w e r e n o t s y n c h r o n i z e d , t h e i r i n d e p e n d e n t e f f e c t s m i g h t n o t b e s u f f i c i e n t t o e l i c i t a d i s p e r s i v e r e s p o n s e i n t h e s e l o w - k e y e d i n d i v i d u a l s . F u r t h e r i n v e s t i g a t i o n o f t h e i m p a c t o f d i s p e r s i n g i n d i v i d u a l s o n t h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f p r e d a t o r - p r e y s y s t e m s s e e m e d t o b e w a r r a n t e d b y t h e r e s u l t s o f t h e s t u d y . A c c o r d i n g t o t h e c r i t e r i o n o f d i s p e r s a l u s e d h e r e d i s p e r s i n g i n d i v i d u a l s w e r e s e l e c t i v e l y k i l l e d a n d w e r e n o t a v a i l a b l e f o r e x p e r i m e n t a l m a n i p u l a t i o n . B a s e d o n t h e c h a r a c t e r i s t i c b e h a v i o u r a l s c o r e s o f d i s p e r s i v e i n d i v i d u a l s a s f o u n d i n t h e e a r l i e r e x p e r i m e n t , i t s e e m e d t h a t a r t i f i c i a l m e a n s m i g h t b e u s e d t o i n d u c e d i s p e r s i v e b e h a v i o u r , a s m e a s u r e d b y t h o s e s c o r e s , i n t h e p r e d a t o r s . T h e s e " t r e a t e d " p r e d a t o r s m i g h t t h e n b e c o n t r a s t e d w i t h " u n t r e a t e d " 60 p r e d a t o r s u n d e r v a r i o u s r e g i m e s t o a s s e s s t h e i r i m p a c t o n p e s t p o p u l a t i o n s . 61 S E C T I O N 5 : I N D U C E D D I S P E R S A L B E H A V I O U R I n t r o d u c t i o n H a v i n g e s t a b l i s h e d a p a t t e r n o f r e c o g n i z a b l e b e h a v i o u r a l s c o r e s a s s o c i a t e d w i t h d i s p e r s a l , t h e n e x t s t e p w a s t o i n d u c e d i s p e r s i v e b e h a v i o u r i n a d u l t m i t e s . P r e d a c e o u s m i t e s r e l e a s e d t o c o n t r o l g r e e n h o u s e i n f e s t a t i o n s o f p h y t o p h a g o u s m i t e s a l m o s t i n v a r i a b l y s e e m t o s c a t t e r r a p i d l y . Some a s p e c t o f t h e w a y t h e s e p r e d a t o r s a r e t r e a t e d i m m e d i a t e l y p r i o r t o r e l e a s e s e e m s t o b e i n d u c i n g d i s p e r s a l . A l t h o u g h r e l e a s e m e t h o d o l o g y h a s d i f f e r e d b e t w e e n r e s e a r c h g r o u p s , h i g h - d e n s i t y c o n f i n e m e n t o f a d u l t f e m a l e s w i t h o u t f o o d i n s m a l l g l a s s o r g e l a t i n e v i a l s o r c a p s u l e s i s a c o m m o n f e a t u r e , ( s e e B u r n e t t , 1 9 7 7 f o r r e v i e w ) . M i t e s p a c k a g e d i n t h i s way a r e u s u a l l y s t o r e d a t l o w t e m p e r a t u r e f o r s h o r t p e r i o d s u n t i l t h e y a r e t u r n e d o v e r t o t h e g r o w e r s f o r r e l e a s e . A l t h o u g h l o w t e m p e r a t u r e s t o r a g e h a s b e e n t h o u g h t t o m i n i m i z e a n y a d v e r s e e f f e c t s u c h h i g h d e n s i t y c o n f i n e m e n t m i g h t h a v e o n t h e p r e d a t o r s , t h e g r o w e r s who r e c e i v e t h e m i t e s p r o b a b l y a r e n o t s o c a r e f u l w i t h s t o r a g e t e m p e r a t u r e s . A n y e x t e n d e d p e r i o d o f s t o r a g e a t h i g h e r t e m p e r a t u r e s w o u l d c e r t a i n l y h a v e a d v e r s e e f f e c t s o n t h e s e p r e d a t o r s , i f o n l y b y a c c e n t u a t i n g t h e i r t e n d e n c y t o d i s p e r s e . P r e l i m i n a r y e x p e r i m e n t s s h o w e d t h a t d e n s e p o p u l a t i o n s o f p r e d a t o r s c o u l d n o t b e c o n f i n e d o n l e a f s u r f a c e s , w i t h o r w i t h o u t p r e y - . V e r y s o o n a f t e r t h e i r i n i t i a l c o n f i n e m e n t l a r g e n u m b e r s o f m i t e s l e f t t h e l e a v e s , f e l l i n t o t h e w a t e r a n d d i e d . 62 T h u s , c o n f i n e m e n t o f d e n s e p o p u l a t i o n s h a d t o b e a c c o m p l i s h e d b y m e t h o d s s i m i l a r t o t h e e n c a p s u l a t i o n m e t h o d s d e s c r i b e d a b o v e . T h e s e t r e a t e d m i t e s w e r e t h e n c h a r a c t e r i z e d b e h a v i o u r a l l y a n d c o m p a r e d t o u n t r e a t e d i n d i v i d u a l s . M a t e r i a l s a n d M e t h o d s T r e a t m e n t O n e e n d o f a c a p i l l a r y t u b e ( l e n g t h 7 . 5 c m ; b o r e 1,mm) w a s c l o s e d w i t h p l a s t i c i n e . T h e o t h e r e n d w a s a p p r e s s e d t o t h e l e a f s u r f a c e o f t h e P . p e r s i m i l i s c u l t u r e t o t r a p a n i n d i v i d u a l o f t h e d e s i r e d s e x . T h e p r e d a t o r s r e a d i l y c l i m b e d t h e g l a s s , s o t h e p r o c e s s c o u l d b e r e p e a t e d u n t i l t h e d e s i r e d n u m b e r o f m i t e s w e r e i n t h e t u b e . T h e o p e n e n d w a s t h e n s e a l e d w i t h p l a s t i c i n e . C a p i l l a r y t u b e s c o n t a i n i n g t e n f e m a l e o r t e n m a l e p r e d a t o r s w e r e s t o r e d h o r i z o n t a l l y f o r 24 h o u r s , a t 2 5 ± 2 ° C ; 1 6 L : 8 D . A t t h e e n d o f t h e 2 4 - h o u r p e r i o d , e a c h c a p i l l a r y t u b e w a s b r o k e n o p e n a n d t h e m i t e s w e r e a l l o w e d t o c r a w l o n t o a n u n i n f e s t e d b e a n l e a f . M o s t i n d i v i d u a l s l e f t t h e t u b e w i t h i n 20 m i n u t e s a n d w e r e t e s t e d i m m e d i a t e l y a f t e r t h e i r e s c a p e f r o m t h e t u b e . I n d i v i d u a l s w h i c h t o o k l o n g e r t h a n 20 m i n u t e s w e r e d i s c a r d e d . B e h a v i o u r a l C h a r a c t e r i z a t i o n T e n c r o w d e d a n d s t a r v e d i n d i v i d u a l s o f e a c h s e x w e r e t e s t e d o n t h e b e h a v i o u r a l a p p a r a t u s ( s e e S e c t i o n 4 ) . T e n i n d i v i d u a l s o f e a c h s e x w e r e t a k e n r a n d o m l y f r o m t h e s t o c k c u l t u r e a n d r u n 63 t h r o u g h i d e n t i c a l t e s t s . The a v e r a g e m o t i l i t y of t r e a t e d f e m a l e 1 m i t e s was o b t a i n e d by methods d e s c r i b e d i n S e c t i o n 3. Ten t r e a t e d f e m a l e s were t e s t e d r e p e a t e d l y ( a t f i r s t , e v e r y two h o u r s ; l a t e r , e v e r y s i x h o u r s ) on t h e b e h a v i o u r a l a p p a r a t u s t o d e t e r m i n e t h e p e r s i s t e n c e o f t u b e - i n d u c e d b e h a v i o u r . These m i t e s were h e l d i n d i v i d u a l l y on i n f e s t e d bean l e a f s q u a r e s a f t e r t h e i r r e l e a s e f r o m c o n f i n e m e n t and between b e h a v i o u r a l t e s t i n g s e s s i o n s . R e s u l t s S u r v i v a l o f c o n f i n e d f e m a l e m i t e s was a p p r o x i m a t e l y 90-95%. F e m a l e s were e x t r e m e l y r e s t i v e when f i r s t c o n f i n e d but s e t t l e d a s t i m e p r o g r e s s e d and even l a i d eggs i n t h e t u b e s . Eggs were o f t e n c l u m p e d t o g e t h e r i n one r e g i o n of t h e t u b e ( e s p e c i a l l y n e a r one end) and were sometimes a t t e n d e d by one o r more f e m a l e s . T h e s e a t t e n d a n t s were not so r e s t i v e as t h e o t h e r f e m a l e s i n t h e t u b e . In a few i n s t a n c e s , where p a r t i c u l a r l y l a r g e numbers of eggs were d e p o s i t e d w i t h i n t h e t u b e s , t h e a t t e n d a n t f e m a l e s were v e r y r e l u c t a n t t o l e a v e t h e b r o k e n t u b e s a t t h e end o f t h e 24-hour c o n f i n e m e n t . Some r e m a i n e d w i t h t h e eggs f o r s e v e r a l h o u r s b e f o r e f i n a l l y - e s c a p i n g , -and some d i e d w i t h o u t e v e r l e a v i n g t h e t u b e . F e m a l e s may a t t a c k -eggs, - e s p e c i a l l y t h o s e n o t i n c l u s t e r s , b u t t h e i r a t t a c k s r a r e l y s u c c e e d . A t t a c k i n g f e m a l e s p l a c e d t h e i r 1 By t h i s p o i n t i n t h e e x p e r i m e n t , m a l e s were no l o n g e r t e s t e d . T h e i r s u r v i v a l was poor i n t h e t u b e s making i t d i f f i c u l t t o a c q u i r e t h e r e q u i r e d numbers of t r e a t e d m i t e s . 64 f o r e l e g s o n t o p o f t h e e g g a n d a t t e m p t e d t o p i e r c e i t w i t h t h e i r m o u t h p a r t s . M o s t f r e q u e n t l y , t h e e g g was n o t p e n e t r a t e d b u t o n l y r o l l e d a w a y . A l t h o u g h n o s u c c e s s f u l f e e d i n g a t t e m p t w a s w i t n e s s e d , o n e f e m a l e w a s s e e n s i t t i n g o v e r a s h r i v e l l e d e g g , g r o o m i n g h e r m o u t h p a r t s . S e v e r a l s u c h s h r i v e l l e d e g g s w e r e f o u n d i n t h e t u b e s c o n t a i n i n g f e m a l e p r e d a t o r s . I n m o s t i n s t a n c e s , t h e s e e g g s w e r e i s o l a t e d f r o m o t h e r e g g s . I n c o n t r a s t , t h e c a r c a s s e s o f f e m a l e s w h i c h d i e d w i t h i n t h e t u b e s w e r e n e v e r s h r i v e l l e d ( u n l i k e s o m e e g g s , a n d m a l e c a r c a s s e s ) . M a l e m i t e s c o n f i n e d t e n p e r t u b e h a d a m u c h l o w e r s u r v i v a l ( c a . 50%) t h a n t h e f e m a l e s . M a l e s w e r e e x c e p t i o n a l l y m o t i l e i n t h e f i r s t h a l f - h o u r o f c o n f i n e m e n t . I n t e r - m a l e e n c o u n t e r s w e r e e x t r e m e l y b r i e f (<1 s ) a n d t e r m i n a t e d w i t h t h e m i t e s r u n n i n g o f f i n o p p o s i t e d i r e c t i o n s . T h u s , t h e m a l e s g e n e r a l l y a v o i d e d o n e a n o t h e r . A f t e r t h e f i r s t h a l f - h o u r , t h e d u r a t i o n o f i n t e r - m a l e e n c o u n t e r s i n c r e a s e d ( u p t o s e v e r a l m i n u t e s ) a n d o f t e n i n v o l v e d g r a p p l i n g w i t h t h e f o r e l e g s a n d c h e l i c e r a e . T h e s e a g g r e s s i v e d i s p l a y s w e r e n o t l i m i t e d t o p a i r s o f m a l e s ; s e v e r a l m a l e s o f t e n b e c a m e i n v o l v e d s e q u e n t i a l l y . A f t e r j u s t s i x h o u r s i n t h e t u b e s , s o m e d e a t h s h a d o c c u r r e d . C a r c a s s e s w e r e g e n e r a l l y b a d l y s h r i v e l l e d . T h e t r e a t e d p r e d a t o r s w h i c h d i s p l a y e d p o s i t i v e g e o t a x i s c o u l d b e d i s t i n g u i s h e d f r o m t h e t y p i c a l l y g e o p o s i t i v e m i t e s d e s c r i b e d e a r l i e r . T r e a t e d m i t e s m o v e d l e s s r a p i d l y o v e r t h e b e h a v i o u r a l a p p a r a t u s t h a n n o r m a l l y g e o p o s i t i v e m i t e s , a n d e x p l o r e d m o r e o f t h e a p p a r a t u s b e f o r e m o v i n g g e o p o s i t i v e l y d o w n t h e w i r e a n d o f f t h e p l a t f o r m . I n f a c t , t h e s u d d e n n e s s o f t h e 65 g e o p o s i t i v e r e s p o n s e of t h e s e t r e a t e d i n d i v i d u a l s a f t e r t h e i r p r o l o n g e d and a p p a r e n t l y a i m l e s s e x p l o r a t i o n o f t h e a p p a r a t u s was v e r y c h a r a c t e r i s t i c . When t h e y were r e t u r n e d t o t h e a p p a r a t u s f o r s e c o n d and t h i r d t r i a l s , t h e y resumed t h e i r i n i t i a l e x p l o r a t o r y b e h a v i o u r , b u t w i t h d i m i n i s h e d i n t e n s i t y , and f o r much b r i e f e r p e r i o d s e a c h t i m e . The t o t a l t i m e r e q u i r e d t o s c o r e t h e s e t r e a t e d m i t e s f o r g e o t a x i s was a p p r o x i m a t e l y f o u r t i m e s as l o n g as t h a t r e q u i r e d t o s c o r e n o r m a l l y g e o p o s i t i v e m i t e s among t h e u n t r e a t e d p o p u l a t i o n . The r e s u l t s of t h e b e h a v i o u r a l t e s t s a r e shown i n T a b l e 8. S i n c e t h e p r o b a b i l i t y o f an o b s e r v a t i o n i n some c l a s s e s was so low, t h e d a t a were g r o u p e d f u r t h e r t o g i v e o n l y two p o s s i b l e s c o r e c l a s s e s p e r t e s t ( n e g a t i v e / p o s i t i v e or n e u t r a l ; " 0 , 1 " / " 2 " , " 3 " ) . F i s h e r ' s E x a c t T e s t was t h e n u s e d t o a s s e s s s i g n i f i c a n c e ( A p p e n d i x 3 ) . T h e r e was no s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e between t h e s c o r e s of u n t r e a t e d m a l e s and f e m a l e s . Nor was t h e r e a s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e between t h e s c o r e s o f t r e a t e d m a l e s and f e m a l e s . Hence, t h e r e s u l t s f o r b o t h s e x e s were combined p r i o r t o f u r t h e r a n a l y s i s ( T a b l e 9 ) . T h e r e was a s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e between t h e g e o t a c t i c s c o r e s o f t r e a t e d and u n t r e a t e d p r e d a t o r s ( p < 0 . 0 0 l ) . Most u n t r e a t e d p r e d a t o r s were g e o n e g a t i v e , whereas most t r e a t e d p r e d a t o r s d i s p l a y e d p o s i t i v e or n e u t r a l g e o t a x i s . T h e r e was no s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e between t h e r e s p o n s e s o f t h e two g r o u p s t o s m a l l d e p r e s s i o n s . The m a j o r i t y of u n t r e a t e d p r e d a t o r s s c o r e d "0,1" on t h e edge t e s t . T r e a t e d p r e d a t o r s showed t h e o p p o s i t e t r e n d s c o r i n g , f o r t h e most p a r t , "2" or "3" on the edge (p=0.002). T a b l e 8 . B e h a v i o u r a l s c o r e s f o r u n t r e a t e d a n d t r e a t e d i n d i v i d u a l s o f b o t h s e x e s . N u m b e r o f I n d i v i d u a l s i n e a c h C l a s s ( n = 1 0 ) G e o t a x i s R e s p o n s e t o R e s p o n s e t o S m a l l a n E d g e S c o r e 1 D e p r e s s i o n s U n t r e a t e d 0 , 1 / - 8 9 7 F e m a l e s 2 / + 2 1 1 3 / - 0 0 2 T r e a t e d 0 , 1 / - 1 9 1 F e m a l e s 2 / + 7 1 3 3 • / — 2 0 6 U n t r e a t e d 0 , 1 / - 7 7 7 M a l e s 2 / + 2 2 3 3 / — 1 1 0 T r e a t e d 0 , 1 / - 1 8 3 M a l e s 2 / + 9 2 4 3 / - 0 0 3 " - " = n e g a t i v e , "+" = p o s i t i v e , = n e u t r a l . 67 T a b l e 9 . G r o u p e d b e h a v i o u r a l s c o r e s f o r u n t r e a t e d a n d t r e a t e d i n d i v i d u a l s o f b o t h s e x e s . N u m b e r o f I n d i v i d u a l s i n e a c h C l a s s ( n = 2 0 ) S c o r e 1 G e o t a x i s R e s p o n s e t o S m a l l D e p r e s s i o n s R e s p o n s e t o a n E d g e U n t r e a t e d 0 , 1 / - 1 5 1 6 1 4 M i t e s 2 , 3 / + , - 5 4. 6 T r e a t e d 0 , 1 / - 2 1 7 4 M i t e s 2 , 3 / + , - 18 3 1 6 " - " = n e g a t i v e , "+" = p o s i t i v e , = n e u t r a l . 68 T h e a v e r a g e m o t i l i t i e s o f t r e a t e d a n d u n t r e a t e d a d u l t p r e d a t o r s a r e s h o w n i n T a b l e 1 0 . T r e a t e d f e m a l e p r e d a t o r s w e r e t h r e e t o f i v e t i m e s m o r e m o t i l e t h a n t h e i r u n t r e a t e d c o u n t e r p a r t s o n u n i n f e s t e d a n d i n f e s t e d s u b s t r a t e s , r e s p e c t i v e l y . N o t e , h o w e v e r , t h a t b o t h t h e t r e a t e d a n d u n t r e a t e d p r e d a t o r s d i s p l a y e d a g r e a t l y i n c r e a s e d m o t i l i t y o n u n i n f e s t e d b e a n l e a v e s ( 2 3 t i m e s g r e a t e r f o r u n t r e a t e d f e m a l e s ; 14 t i m e s g r e a t e r f o r t r e a t e d f e m a l e s ) . T h e t r a c i n g s p r o d u c e d w i t h t r e a t e d f e m a l e s w e r e m a r k e d l y d i f f e r e n t f r o m t h o s e o f u n t r e a t e d f e m a l e s . T r e a t e d m i t e s r a r e l y l e f t t h e s i d e o f t h e l e a f o n w h i c h t h e y w e r e r e l e a s e d , a l t h o u g h t h e y h a d r e p e a t e d c o n t a c t w i t h t h e l e a f e d g e . T h e p a t h w a y s d e s c r i b e d o n s u b s e q u e n t s w e e p s a c r o s s t h e l e a f w e r e c l o s e l y a p p r e s s e d t o o n e a n o t h e r i n d i c a t i n g a m o r e t h o r o u g h e x p l o r a t i o n o f a m u c h s m a l l e r a r e a t h a n t h e s w e e p i n g p a t h s o f u n t r e a t e d f e m a l e s . M o r e o v e r , t h e a r e a s t r a v e r s e d t e n d e d t o b e c o n c e n t r a t e d i n t h e u p p e r h a l f o f t h e l e a f . C o n s e q u e n t l y , a l t h o u g h t h e s e m i t e s , w i t h t h e i r g r e a t e r m o t i l i t y , c o v e r e d m o r e l e a f s u r f a c e t h a n u n t r e a t e d f e m a l e s , t h e y a c t i v e l y e x p l o r e d o n l y a b o u t o n e -t h i r d o f t h e t o t a l l e a f a r e a . O n i n f e s t e d l e a v e s , t r e a t e d f e m a l e s w e r e m o r e r e s t i v e t h a n u n t r e a t e d f e m a l e s . S e a r c h i n g t o o k p l a c e a l o n g t i g h t l y c o n v o l u t e d p a t h s , c o n c e n t r a t e d w i t h i n a s m a l l . a r e a . F e e d i n g s t o p s w e r e f r e q u e n t ( c a . f o u r p e r 2 0 - m i n u t e p e r i o d ) b u t o f v e r y s h o r t d u r a t i o n . M o r e o v e r , the p r e y o f t e n e s c a p e d , a p p a r e n t l y b e c a u s e t r e a t e d p r e d a t o r s w e r e f r e q u e n t l y c l u m s y i n t h e i r a t t a c k s . N o a p p a r e n t c h a n g e i n b e h a v i o u r o c c u r r e d i n t h e f i r s t 22 69 T a b l e 10. A v e r a g e m o t i l i t i e s f o r v a r i o u s c l a s s e s of i n d i v i d u a l p r e d a t o r s measured on two s u b s t r a t e s . M o t i l i t i e s 1 (mm/s) I n d i v i d u a l s T e s t e d S u b s t r a t e U n i n f e s t e d Bean I n f e s t e d Bean U n t r e a t e d F e m a l e s 0.94±.20 0.04±.02 T r e a t e d F e m a l e s 2.751.32 0.20±.15 meaniS.E. 70 h o u r s a f t e r r e l e a s e from th e t u b e s ( p o s i t i v e g e o t a x i s , "0,1" on s m a l l d e p r e s s i o n s and "3" on an e d g e ) . By t h e 2 8 t h hour most i n d i v i d u a l s showed a c l a s s "2" r e s p o n s e - t o an edge. G e o t a x i s r e m a i n e d u n c h a n g e d . Between 40 and 46 h o u r s a f t e r r e l e a s e from c o n f i n e m e n t , t h e more t y p i c a l a d u l t r e s p o n s e s ( n e g a t i v e g e o t a x i s and "0,1" r e s p o n s e t o an edge) once a g a i n became e v i d e n t . D i s c u s s i o n F e m a l e s a t t e m p t e d and, i n a few c a s e s , a p p a r e n t l y p r o c e e d e d t o c a n n i b a l i z e eggs l a i d w i t h i n t u b e s . L a i n g (1968) a l s o r e p o r t e d c a n n i b a l i s m among s t a r v e d P. p e r s i m i l i s , b u t i n d i c a t e d t h a t t h i s b e h a v i o u r was r a r e , and t h a t f e e d i n g on eggs and young l a r v a e was f a r f r o m v i g o u r o u s . The few eggs c a n n i b a l i z e d i n t h i s s t u d y c o u l d not have c o n t r i b u t e d much t o t h e appeasement of t h e f e m a l e s ' h u n g e r . M a l e m o r t a l i t y i n t h e t u b e s seemed t o be t h e r e s u l t of i n t e r - m a l e a g g r e s s i o n . A l t h o u g h i n t e r - m a l e a g g r e s s i o n has not p r e v i o u s l y been r e p o r t e d f o r t h i s s p e c i e s , Amano and Chant (1979) r e p o r t e d t h a t P. p e r s i m i l i s m a l e s w a i t e d n e a r o r sometimes on f e m a l e deutonymphs i n t h e i r c u l t u r e s ( c f . L a i n g , 1968; o b s e r v a t i o n s on t h i s c u l t u r e ) s u g g e s t i n g t h e p r e s e n c e of a s e x - a t t r a c t a n t i n p r e - a d u l t f e m a l e s . T h i s l u r k i n g b e h a v i o u r of r e p r o d u c t i v e m a l e s i s w e l l known i n T. u r t i c a e ; t h e m a l e s of w h i c h c l a i m and sometimes a g g r e s s i v e l y d e f e n d l a t e f e m a l e deutonymphs (P o t t e r . , 1981, P o t t e r e t a l . , 1976a, 1976b). I n t e r -male a g g r e s s i o n was o b s e r v e d i n t h e c u l t u r e of P. p e r s i m i l i s u s e d h e r e a l t h o u g h a p p a r e n t l y n o t i n r e l a t i o n t o q u i e s c e n t 71 d e u t o n y m p h s . T h u s , t h e r e s e e m s t o b e a n a t u r a l t e n d e n c y f o r s u c h a g g r e s s i v e b e h a v i o u r , w h i c h t h e c o n f i n e d c i r c u m s t a n c e s o f t h e c r o w d e d t u b e s e e m t o h a v e a c c e n t u a t e d . T h e c o n d i t i o n o f m a l e c a r c a s s e s ( s h r i v e l l e d ) a s o p p o s e d t o f e m a l e c a r c a s s e s ( n o t s h r i v e l l e d ) s u g g e s t s t h a t t h e m a l e s o c c a s i o n a l l y p u n c t u r e d o n e a n o t h e r ' s i n t e g u m e n t d u r i n g a g g r e s s i o n . W h e t h e r l o s s o f b o d y f l u i d s o c c u r r e d a c t i v e l y ( t h r o u g h f e e d i n g a c t i v i t y o f s u r v i v o r s ) o r p a s s i v e l y ( t h r o u g h e v a p o r a t i o n ) , b e f o r e o r a f t e r t h e d e a t h o f i n j u r e d m i t e s c o u l d n o t b e d e t e r m i n e d h e r e . H o w e v e r , t h e p r e s e n c e o f w a t e r d r o p l e t s i n s o m e t u b e s s u g g e s t s t h a t p a s s i v e m e a n s may n o t h a v e b e e n s u f f i c i e n t t o p r o d u c e t h e o b s e r v e d r e s u l t s . T h e p r e d o m i n a n t l y p o s i t i v e o r n e u t r a l g e o t a c t i c s c o r e s o f t r e a t e d p r e d a t o r s m i m i c k e d t h e s c o r e s o f d i s p e r s e r s i n t h e e a r l i e r b e h a v i o u r a l e x p e r i m e n t , a n d c o n f i r m e d t h e v a l u e o f t h i s d i s p e r s i v e i n d e x . T h e g e o p o s i t i v e t e n d e n c y o f d i s p e r s e r s i s i n t e r e s t i n g ; i t s u g g e s t s t h a t t e r r e s t r i a l d i s p e r s a l i s , i n d e e d , m o r e t y p i c a l o f P . p e r s i m i l i s , t h a n t h e a e r i a l d i s p e r s a l w h i c h h a s r e c e n t l y b e e n c i t e d a m o n g p h y t o s e i i d s ( J o h n s o n a n d C r o f t , 1 9 7 6 ) . T h e p r e d o m i n a n c e o f "2" a n d " 3 " s c o r e s o n t h e e d g e t e s t a m o n g t r e a t e d p r e d a t o r s s u g g e s t s t h a t t h e " 0 , 1 " c l a s s w h i c h s e e m e d s o i m p o r t a n t i n t h e p r e v i o u s ^ e x p e r i m e n t i s m a i n l y a p r e d i c t i v e t o o l . I n f a c t , t h e p r e d o m i n a n c e o f t h e "2" a n d " 3 " s c o r e s a m o n g a d u l t s i n t h e p r e v i o u s e x p e r i m e n t , . a n d t h e i r v e r y b r i e f " 0 , 1 " - t y p e b e h a v i o u r o n a n e d g e , s u g g e s t s t h a t t h e p r e d i c t i v e v a l u e o f t h e " 0 , 1 " r e s p o n s e i s m a i n l y d u e t o i t s 72 a s s o c i a t i o n w i t h t h e b r i e f r e f r a c t o r y p e r i o d w h i c h a p p a r e n t l y o c c u r s b e t w e e n l o n g e r b o u t s o f h i g h l y d i s p e r s i v e b e h a v i o u r . A n a b i l i t y t o d i s t i n g u i s h a n d f o l l o w e d g e s , v e i n s o r o t h e r p h y s i c a l l a n d m a r k s d u r i n g t h e d i s p e r s i v e p h a s e w o u l d , i n m a n y c a s e s , b e a s a d v a n t a g e o u s a p a t h - s t r a i g h t e n i n g d e v i c e f o r d i s p e r s e r s a s t h e u s e o f p o l a r i z e d s k y - l i g h t h a s p r o v e n t o b e f o r i n s e c t s ( W e l l i n g t o n , 1 9 5 5 ; 1 9 7 6 ) . T a k a f u j i ( 1 9 7 7 ) s u g g e s t e d t h a t s t r i n g s o r s u p p o r t i n g w i r e s b e t w e e n p l a n t s m i g h t f a c i l i t a t e t h e d i s p e r s a l o f P . p e r s i m i l i s t h r o u g h o u t a c r o p . T h e r e s p o n s e t o a n e d g e d e s c r i b e d h e r e , h o w e v e r , s u g g e s t s t h a t s q u a r e - o r b e v e l e d - e d g e s c o n n e c t o r s w o u l d b e b e t t e r t h a n c y l i n d r i c a l c o n n e c t o r s f o r e n c o u r a g i n g p r e d a t o r d i s p e r s a l . E x p e r i m e n t a l r e l e a s e s o f p r e d a t o r s i n t h e U B C P l a n t S c i e n c e g r e e n h o u s e i n f a c t c o n f i r m e d t h a t w e l l - d e f i n e d e d g e s w e r e b e t t e r t h a n r o u n d s t r i n g o r w i r e . P r e d a t o r s r e l e a s e d o n t o h o r i z o n t a l m e t a l w i r e s l a i d a r o u n d a n d t h r o u g h b e n c h e s o f c a r n a t i o n s f o l l o w e d s p i r a l p a t h s a l o n g t h e m a n d f r e q u e n t l y r e v e r s e d d i r e c t i o n , s o t h a t t h e y m a d e l i t t l e e f f e c t i v e p r o g r e s s ( 0 - 1 0 c m ) . I n c o n t r a s t , p r e d a t o r s r e l e a s e d o n t o s i m i l a r l y - p l a c e d " L " - s h a p e d m e t a l b a r s t r a v e l l e d f a r g r e a t e r d i s t a n c e s ( 0 . 2 5 - 1 m b e f o r e l o s t f r o m v i e w ) . T h e p r e d a t o r s t e n d e d , h o w e v e r , t o p r e f e r t h e i n n e r s u r f a c e o f t h e " L " p e r h a p s b e c a u s e o f i t s t h i g m o t a c t i c c o m p o n e n t . O n c e t h e y . w e r e o n t h e i n n e r f a c e , t h e y d i d n o t e n c o u n t e r m u c h p l a n t f o l i a g e a l o n g t h e i r p a t h . M i t e s o n w i r e s e n c o u n t e r e d f o l i a g e m o r e f r e q u e n t l y a n d s o m o v e d i n t o t h e c r o p m o r e r e a d i l y t h a n t h o s e o n t h e b a r s . I t i s e a s y t o v i s u a l i z e b o t h p o s i t i v e a n d n e g a t i v e 7 3 i m p l i c a t i o n s f o r p e s t c o n t r o l i n s o m e c o m m o n g r e e n h o u s e s t r u c t u r e s . S u p p o r t s a n d s u b s t r a t e s w i t h d i r e c t i o n a l c o m p o n e n t s may i n c r e a s e d i s t a n c e s t r a v e l l e d b y d i s p e r s i n g m i t e s , w h e r e a s m o r e f e a t u r e l e s s s u r f a c e s s h o u l d e n c o u r a g e m o r e l o c a l i z e d a c t i v i t y . How o f t e n a m i t e w i l l e n c o u n t e r f o l i a g e w h i l e t r a v e l l i n g o n a n y k i n d o f s u b s t r a t e w i l l a f f e c t i t s c h a n c e s o f g e t t i n g o n t o a p l a n t . T h u s , t o o m u c h p r u n i n g a l o n g s u p p o r t s t r u c t u r e s may p r e v e n t t h e s e p r e d a t o r y m i t e s f r o m s e a r c h i n g n e a r t h e i r r e l e a s e p o i n t . B o t h e x t r e m e s - - t o o s h o r t o r t o o l o n g a d i s p e r s a l d i s t a n c e - - s e e m u n d e s i r a b l e . V e r y l o c a l i z e d m o v e m e n t c a n n o t c o n t r i b u t e t o p e s t c o n t r o l f a r t h e r o u t , w h e r e a s v e r y l o n g - d i s t a n c e t r a v e l w h i c h m a y t a k e m i t e s p a s t t h e c r o p w o u l d b e e q u a l l y f u t i l e . I t w o u l d b e i n t e r e s t i n g t o t e s t t h e i m p a c t o f s q u a r e o r t r i a n g u l a r w i r e o n p r e d a t o r d i s p e r s a l t h r o u g h o u t a g r e e n h o u s e . A n e n c i r c l i n g b a r r i e r , w i t h a s h a r p e d g e t o i t a r o u n d g r e e n h o u s e p l o t s m i g h t a l s o b e u s e f u l a s a m e a n s o f " c o n t a i n i n g " t h e p r e d a t o r a n d " r e i n t r o d u c i n g " i t t o t h e c r o p ! T r e a t e d f e m a l e s w e r e m u c h m o r e m o t i l e t h a n u n t r e a t e d p r e d a t o r s o n i n f e s t e d a s w e l l a s u n i n f e s t e d s u b s t r a t e s . O n u n i n f e s t e d s u r f a c e s , t r e a t e d f e m a l e s m o v e d e x c e p t i o n a l l y r a p i d l y ( a p p r o x i m a t e l y 3 m m / s , t h r e e t i m e s t h e s p e e d o f u n t r e a t e d f e m a l e s ) . M o r e o v e r , t h e y s e a r c h e d a s m a l l e r p o r t i o n o f t h e l e a f , a l b e i t m o r e t h o r o u g h l y , a n d r a r e l y e x p l o r e d m o r e t h a n o n e s i d e o f t h e l e a f d u r i n g t h e e x p e r i m e n t a l p e r i o d . T h e h i g h a c t i v i t y l e v e l s o f t r e a t e d p r e d a t o r s may h a v e b e e n r e s p o n s i b l e f o r t h e i r a p p a r e n t c l u m s i n e s s w h e n a t t a c k i n g t h e p r e y . 74 T h e r e m a r k a b l e p e r s i s t e n c e ( 4 0 - 4 6 h ) o f t u b e - i n d u c e d b e h a v i o u r u n d e r s c o r e s t h e p o t e n t i a l i m p o r t a n c e o f t h e s e r e s p o n s e s i n c o n t r o l p r o g r a m s . M i t e s c o u l d t r a v e l s u c h l o n g d i s t a n c e s d u r i n g s u c h a n e x t e n d e d p e r i o d t h a t t h e r e l e a s e s t o c k c o u l d b e g r e a t l y d e p l e t e d . A t t h e v e r y l e a s t , t y p i c a l p r e d a t o r y b e h a v i o u r m i g h t n o t r e s u m e u n t i l a l m o s t t w o d a y s a f t e r r e l e a s e ; a t i m e l a g t h a t c o u l d b e c r i t i c a l . I t i s a p p r o p r i a t e t o n o t e t h a t t h e s e r e s u l t s o n t h e p e r s i s t e n c e o f t u b e - i n d u c e d d i s p e r s i v e b e h a v i o u r w e r e o b t a i n e d f r o m i n d i v i d u a l s w h i c h h a d a m p l e f o o d a f t e r t h e y w e r e r e l e a s e d . S o m u c h l o c a l l y a v a i l a b l e f o o d i s c e r t a i n l y n o t t y p i c a l o f r e l e a s e s i t u a t i o n s . C o n s e q u e n t l y , t h e a b o v e e s t i m a t e s c o n c e r n i n g t h e a m o u n t o f t i m e r e q u i r e d t o r e v e r t t o n o n - d i s p e r s i v e b e h a v i o u r a r e l i k e l y t o b e o p t i m i s t i c . I n d e e d , c o n t i n u e d s t a r v a t i o n a f t e r r e l e a s e f r o m h i g h - d e n s i t y c o n f i n e m e n t may s y n e r g i s t i c a l l y i n c r e a s e t h e l i k e l i h o o d o f b e h a v i o u r s t h a t w o r k a g a i n s t " c o n t r o l " , a s d e f i n e d b y p e s t m a n a g e r s . 75 S E C T I O N 6 : B E H A V I O U R O F T R E A T E D M I T E S I n t r o d u c t i o n T h e p r e v i o u s s e c t i o n r e v e a l e d s o m e o f t h e p e c u l i a r b e h a v i o u r a l c h a r a c t e r i s t i c s o f m i t e s w h i c h w e r e s t a r v e d a n d c r o w d e d p r i o r t o r e l e a s e . T h e b e h a v i o u r s s e e m e d c o n s i s t e n t w i t h t h o s e t h a t w e r e a s s o c i a t e d w i t h n o r m a l l y - o c c u r r i n g d i s p e r s a l i n S e c t i o n 4 . M o r e o v e r , t h e e x p e r i e n c e s o f p e s t m a n a g e r s i n d i c a t e d t h a t t h i s t y p e o f p r e - r e l e a s e t r e a t m e n t s e e m e d t o i n c r e a s e t h e d i s p e r s i v e t e n d e n c y o f t h e p r e d a t o r , P . p e r s i m i l i s . A s n o t e d e a r l i e r , h o w e v e r , t h e b e h a v i o u r s d i s p l a y e d w e r e n o t c o m p l e t e l y i d e n t i c a l w i t h t h o s e a t t r i b u t e d t o n a t u r a l l y - o c c u r r i n g d i s p e r s e r s ( r e c a l l , t h e w e a k e r i n t e n s i t y o f p o s i t i v e g e o t a x i s i n t r e a t e d i n d i v i d u a l s ) . T h u s , f u r t h e r b e h a v i o u r a l c h a r a c t e r i z a t i o n o f t h e s e t r e a t e d m i t e s w a s n e c e s s a r y . S i n c e t e r r e s t r i a l d i s p e r s a l i m p l i e s t h a t t h e n o r m a l l y p l a n t - d w e l l i n g m i t e s m u s t m o v e o n t o a n d a c r o s s o t h e r s u b s t r a t e s , a n y h e s i t a n c y o r t e n d e n c y t o m o v e o n t o n o v e l s u b s t r a t e s c o u l d b e c r i t i c a l t o t h e d i s p e r s a l p r o c e s s . T h u s , m i t e s w e r e c h a r a c t e r i z e d f o r t h i s b e h a v i o u r . T h e m i t e s w e r e a l s o t e s t e d f o r t h e i r r e s p o n s e t o a w a t e r b a r r i e r . 76 M a t e r i a l s a n d M e t h o d s T r e a t e d f e m a l e p r e d a t o r s w e r e o b t a i n e d u s i n g t h e m e t h o d s d e s c r i b e d e a r l i e r . U n t r e a t e d f e m a l e s s e r v e d a s t h e c o n t r o l s . T w o b e h a v i o u r a l c h a r a c t e r i z a t i o n s w e r e m a d e . M i t e s ' w e r e r e l e a s e d i n d i v i d u a l l y o n t o a c i r c u l a r p l a s t i c a r e n a ( d i a m e t e r : 2 . 5 c m ; h e i g h t a b o v e s u r r o u n d i n g s : 1 cm) p l a c e d i n t h e m i d d l e o f a t r a y ( 1 8 X 25 c m ) f i l l e d w i t h m o i s t s o i l . T h e t i m e t a k e n t o l e a v e t h e a r e n a a n d m o v e a c r o s s t h e s o i l w a s m e a s u r e d f o r e a c h m i t e . T e n t r e a t e d f e m a l e s a n d t e n u n t r e a t e d f e m a l e s w e r e t e s t e d i n t h i s m a n n e r . I n d i v i d u a l s w e r e r e l e a s e d i n d i v i d u a l l y o n t o m o d e r a t e l y -s i z e d l e a f s q u a r e s ( 2 . 5 X 2 . 5 c m ) o f e i t h e r u n i n f e s t e d b e a n o r c u c u m b e r . T h e s e s q u a r e s w e r e c h e c k e d a t 15 m i n u t e i n t e r v a l s f o r 2 h o u r s . T h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s w h i c h h a d e n t e r e d t h e s u r r o u n d i n g w a t e r b a r r i e r s d u r i n g e a c h p e r i o d w a s r e c o r d e d . A f i n a l o b s e r v a t i o n w a s m a d e 24 h o u r s a f t e r i n i t i a l r e l e a s e o n t o t h e l e a f s q u a r e s . T h i r t y - s i x t r e a t e d a n d u n t r e a t e d i n d i v i d u a l s w e r e t e s t e d o n e a c h s u b s t r a t e . A f u r t h e r 15 t r e a t e d a n d u n t r e a t e d i n d i v i d u a l s w e r e r e l e a s e d o n t o l e a f s q u a r e s ( 2 . 5 X 2 . 5 cm) o f e i t h e r i n f e s t e d b e a n o r c u c u m b e r . T h e s e w e r e s u r v e y e d 24 h o u r s l a t e r a n d t h e n u m b e r o f d i s p e r s a l s w a s r e c o r d e d . 77 R e s u l t s A l l m i t e s e n c o u n t e r e d t h e s o i l s u r f a c e soon a f t e r r e l e a s e on t h e a r e n a . P r e l i m i n a r y e x p l o r a t i o n s of t h e s o i l s u r f a c e , however, ended w i t h a r e t u r n t o t h e a r e n a . E v e n t u a l l y , a l l m i t e s l e f t t h e a r e n a and moved r a p i d l y a c r o s s t h e s o i l s u r f a c e i n an a p p r o x i m a t e l y l i n e a r p a t h . On r e a c h i n g t h e edge of t h e t r a y , a l l m i t e s moved r e a d i l y o n t o t h a t s u r f a c e and p r o c e e d e d . U n t r e a t e d f e m a l e p r e d a t o r s were slow t o move o f f t h e a r e n a and a c r o s s t h e s o i l s u r f a c e (mean=33±6 m i n ) . T r e a t e d i n d i v i d u a l s moved o f f a c r o s s t h e s o i l s u r f a c e much more r e a d i l y (mean=6±1 min; 0.02>p>0.0l). The number o f t r e a t e d and u n t r e a t e d i n d i v i d u a l s r e m a i n i n g on u n i n f e s t e d bean and cucumber s q u a r e s o v e r t i m e i s shown i n F i g u r e 5. The d i f f e r e n c e between s u b s t r a t e s was g r e a t e r t h a n t h e d i f f e r e n c e between p r e d a t o r t r e a t m e n t s . D i s p e r s a l was a p p a r e n t l y s l o w e r o f f cucumber t h a n o f f b e a n . On i n f e s t e d cucumber, t h e r e was no d i s p e r s a l of i n d i v i d u a l s o v e r t h e 24-hour p e r i o d . T h e r e was no s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e i n t h e number o f t r e a t e d and u n t r e a t e d i n d i v i d u a l s d i s p e r s i n g o f f i n f e s t e d bean s q u a r e s . 78 F i g u r e 5. Number of t r e a t e d and u n t r e a t e d p r e d a t o r s r e m a i n i n g on u n i n f e s t e d l e a f s u r f a c e s over t i m e . • u n t r e a t e d females on cucumber n t r e a t e d females on cucumber o u n t r e a t e d females on bean . • t r e a t e d females on bean * i n i t i a l number 40 T3 m -u cn OJ c •i-i c 3 C o CP c c in • ro o e ro a> t-i l-l 3 in in t-i o 4-1 (0 fO QJ TS r-i a> a o tn V-l <D XI E 3 Z 30 20 10 • • • • B • * • • o o D • ,-, a o a « a El O El B o a a o o • 9 1 2 Hours a f t e r r e l e a s e 7 9 D i s c u s s i o n T r e a t e d p r e d a t o r s w e r e l e s s h e s i t a n t t o m o v e o n t o a n o v e l s u b s t r a t e t h a n u n t r e a t e d p r e d a t o r s . O n c e m o v e m e n t a c r o s s t h e s o i l w a s i n i t i a t e d t h e r e w a s n o d i f f e r e n c e b e t w e e n i n d i v i d u a l s . T h e d i f f e r e n t r e s p o n s e s o f t h e p r e d a t o r s t o t h e t w o t y p e s o f l e a f s u b s t r a t e c a n b e a t t r i b u t e d t o t h e i n c r e a s e d e f f e c t i v e s u r f a c e a r e a o f t h e p i l o s e c u c u m b e r l e a v e s . T h e r e w a s n o a p p a r e n t d i f f e r e n c e i n d i s p e r s i v e t e n d e n c y , a s m e a s u r e d b y t h e r e s p o n s e t o a w a t e r b a r r i e r , b e t w e e n t r e a t e d a n d u n t r e a t e d i n d i v i d u a l s . B a s e d o n t h e e a r l i e r r e s u l t s w i t h r e g a r d t o a n o v e l n o n - a q u e o u s s u b s t r a t e , t h i s a p p a r e n t s i m i l a r i t y o f r e s p o n s e b e t w e e n t r e a t e d a n d u n t r e a t e d i n d i v i d u a l s may r e f l e c t t h e i r r e s p o n s e t o w a t e r r a t h e r t h a n t h e i r d i s p e r s i v e . t e n d e n c i e s p e r s e . 80 SECTION 7: CONTROL ATTEMPT USING TREATED MITES I n t r o d u c t i o n E a r l i e r work r e v e a l e d t h a t s t a r v e d and crowded ( = " t r e a t e d " ) p r e d a t o r s d i s p l a y e d a h i g h e r t h a n n o r m a l d i s p e r s i v e t e n d e n c y . S e v e r a l a s p e c t s o f t h e i r b e h a v i o u r s u g g e s t e d t h a t t h e y might e x e r c i s e weaker c o n t r o l on p e s t p o p u l a t i o n s t h a n u n t r e a t e d i n d i v i d u a l s . A s m a l l - s c a l e r e l e a s e p r o g r a m was d e s i g n e d t o p r o v i d e i n f o r m a t i o n b o t h on t h e s u c c e s s of e a c h t y p e of p r e d a t o r and p r o c e s s e s i n v o l v e d i n p r e y e x p l o i t a t i o n . M a t e r i a l s and Methods Ten cucumber p l a n t s b e a r i n g p r i m a r y and f i v e s e c o n d a r y l e a v e s were s e l e c t e d f o r t h i s e x p e r i m e n t . T h e s e p l a n t s were 30-40 cm t a l l . Ten bean p l a n t s b e a r i n g t h e p r i m a r y and f i v e t r i f o l i a t e l e a v e s were s i m i l a r l y s e l e c t e d . T hese p l a n t s were 60-80 cm t a l l . The t o t a l s u r f a c e a r e a of s e c o n d a r y l e a v e s was a p p r o x i m a t e l y 1600 s q . cm, f o r b o t h p l a n t t y p e s . The s e c o n d a r y l e a v e s were numbered upward from t h e g r o u n d on e a c h p l a n t . A random number t a b l e was u s e d t o s e l e c t one l e a f ( o r one t r i f o l i a t e l e a f , on bean p l a n t s ) f o r i n f e s t a t i o n . A p p r o x i m a t e l y 150 p r e y , i n c l u d i n g a l l s t a g e s and b o t h s e x e s , were r e l e a s e d o n t o t h e uppe r s u r f a c e of t h e randomly s e l e c t e d l e a v e s . P l a n t s were h e l d f o r t h r e e d a y s w h i l e t h e i n f e s t a t i o n s became e s t a b l i s h e d . One cucumber and one bean p l a n t were p l a c e d on e a c h of t e n 81 g l y c e r i n e - s u r r o u n d e d t r a y s . I n f i v e o f t h e s e t r a y s , t e n f e m a l e p r e d a t o r s w h i c h h a d b e e n s t a r v e d a n d c r o w d e d f o r 24 h o u r s ( r e f e r r e d t o l a t e r a s " t r e a t e d " ) , w e r e r e l e a s e d o n t o o n e p r i m a r y l e a f o f e a c h p l a n t . I n t h e o t h e r f i v e t r a y s w h i c h s e r v e d a s a c o n t r o l , t e n f e m a l e p r e d a t o r s t a k e n r a n d o m l y f r o m t h e c u l t u r e ( r e f e r r e d t o l a t e r a s " u n t r e a t e d " ) , w e r e s i m i l a r l y r e l e a s e d . A t o n e - d a y i n t e r v a l s , f o r t h e n e x t f o u r d a y s , b o t h s u r f a c e s o f e a c h l e a f w e r e e x a m i n e d f o r t h e p r e s e n c e o f t h e s e p r e d a t o r s . A f t e r t h e f i n a l s u r v e y , p l a n t s w e r e d i s s e c t e d , l e a f b y l e a f , a n d e x a m i n e d u n d e r t h e m i c r o s c o p e . T h e o u t l i n e o f e a c h l e a f w a s t r a c e d a n d , o n a l l b u t t h e o r i g i n a l l y i n f e s t e d l e a f , t h e l o c a t i o n a n d n u m b e r o f p r e y w e b b i n g , e g g s , i m m a t u r e s , a d u l t s a n d c a r c a s s e s w e r e m a r k e d . C o m p a r a b l e d a t a f o r t h e p r e d a t o r w e r e a l s o c o m p i l e d . O n l y n u m e r i c a l d a t a w e r e c o l l e c t e d f r o m t h e o r i g i n a l l y i n f e s t e d l e a v e s , s i n c e t h e h i g h p r e y n u m b e r s a n d e v e n d i s t r i b u t i o n o f m i t e s o n t h e s e l e a v e s m a d e i t d i f f i c u l t t o d i a g r a m s p e c i f i c m i t e l o c a t i o n s . R e s u l t s P r e d a t o r a n d P r e y N u m b e r s T h e n u m b e r o f u n t r e a t e d a n d t r e a t e d p r e d a t o r s r e m a i n i n g o n t h e p l a n t s o n e a c h o f t h e f o u r d a y s , i s r e c o r d e d i n T a b l e 11 ( r a w d a t a i n c l u d e d i n A p p e n d i x 4 1 ) . T h e r e s u l t s c a n b e s u m m a r i z e d i n 1 T h r e e - f a c t o r a n a l y s i s o f v a r i a n c e ( A N O V A ) w a s u s e d t o e s t a b l i s h a n y i n t e r a c t i o n s b e t w e e n f a c t o r s . S i n c e o n l y t w o - w a y i n t e r a c t i o n s e x i s t e d , t h e i r s p e c i f i c n a t u r e c o u l d , b e i d e n t i f i e d u s i n g t w o - f a c t o r A N O V A s . 82 T a b l e 1 1 . T h e n u m b e r o f u n t r e a t e d o r t r e a t e d p r e d a t o r s r e m a i n i n g o n p l a n t s d u r i n g t h e f i r s t f o u r d a y s a f t e r r e l e a s e . D a y s A f t e r R e l e a s e U n t r e a t e d C u c u m b e r 1 P r e d a t o r s B e a n T r e a t e d C u c u m b e r P r e d a t o r s B e a n 1 9 . 0 ± 0 . 5 8 . 8 1 0 . 6 7 . 6 1 0 . 3 8 . 4 1 0 . 8 2 8 . 8 ± 0 . 5 8 . 4 1 0 . 9 7 . 0 1 0 . 3 8 . 0 1 1 . 0 3 7 . 0 ± 1 . 3 5 . 4 1 1 . 5 7 . 4 1 0 . . 7 7 . 4 1 1 . 2 4 2 . 8 1 0 . 5 . 3 . 0 1 1 . 6 5 . 8 1 1 . 2 5 . 6 + 1 . 3 m e a n i S . E . 83 t h e f o l l o w i n g manner. H o s t p l a n t d i f f e r e n c e s were n e v e r s t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t . T r e a t e d and u n t r e a t e d p r e d a t o r s d i s a p p e a r e d f r o m p l a n t s a t e s s e n t i a l l y t h e same r a t e on e a c h o f t h e f i r s t t h r e e days a f t e r r e l e a s e . On t h e f o u r t h and f i n a l day, however, t h e r e was a s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e (0.05>p>0.025) i n t h e number o f u n t r e a t e d and t r e a t e d p r e d a t o r s r e m a i n i n g on b o t h bean and cucumber p l a n t s . On a v e r a g e , 5.7 t r e a t e d p r e d a t o r s and o n l y 2.9 u n t r e a t e d p r e d a t o r s r e m a i n e d on t h e p l a n t s on t h e f i n a l d ay. The c o u n t s of p r e d a t o r and p r e y numbers on t h e v a r i o u s p l a n t s a f t e r f o u r d a y s a r e shown i n T a b l e 12 and A p p e n d i x 5. T h e r e was no s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e i n m i t e numbers ( e i t h e r p r e d a t o r o r p r e y ) on bean and cucumber p l a n t s . T o t a l p r e d a t o r numbers ( a l l s t a g e s ) were e s s e n t i a l l y t h e same on a l l p l a n t s . T o t a l p r e y numbers ( a l l s t a g e s ) , however, d i f f e r e d s i g n i f i c a n t l y on t h e p l a n t s (p<0.005). Fewer p r e y were f o u n d on p l a n t s r e c e i v i n g u n t r e a t e d p r e d a t o r s (mean=37.2) t h a n on p l a n t s e x p o s e d t o t r e a t e d p r e d a t o r s (mean=183.7). Most l e a v e s on a l l p l a n t s r e c e i v i n g t r e a t e d p r e d a t o r s were v i s i b l y i n f e s t e d , by t h e end of t h e e x p e r i m e n t a l p e r i o d . I n f e s t a t i o n on t h e s e l e a v e s o f t e n o c c u r r e d i n s e v e r a l s e p a r a t e p a t c h e s . A p p r o x i m a t e l y one h a l f o f t h e i n f e s t e d p a t c h e s on a l l p l a n t s were e x p l o i t e d by t h e p r e d a t o r . I n f e s t a t i o n s on l o w e r ' l e a f s u r f a c e s , however, were more f r e q u e n t l y e x p l o i t e d t h a n were t h o s e on uppe r l e a f s u r f a c e s ( e x p l o i t a t i o n r a t e s 75% and 25%, r e s p e c t i v e l y ) . The p r i m a r y l e a v e s o f t h e p l a n t s r e c e i v i n g t r e a t e d p r e d a t o r s were i n v o l v e d i n t h e i n f e s t a t i o n . 84 T a b l e 12. M i t e numbers a f t e r four days . D i s t r i b u t i o n of prey i s i n d i c a t e d ( I = o r i g i n a l l y i n f e s t e d l e a v e s ; U = o r i g i n a l l y u n i n f e s t e d l e a v e s ) . P l a n t s Exposed to P l a n t s Exposed to U n t r e a t e d P r e d a t o r s T r e a t e d P r e d a t o r s Cucumber 1 Bean Cucumber Bean P r e d a t o r 8 3 . 6 ± 5 . 7 9 0 . 6 ± 2 4 . 5 9 6 . 6 ± 1 0 . 4 1 1 6 . 4 ± 1 2 . 6 Prey 3 7 . 6 ± 1 4 . 5 3 6 . 8 ± 2 8 . 1 1 6 2 . 2 ± 5 0 . 9 2 0 5 . 2 ± 5 4 . 0 I 2 1 . 8 ± 7 . 7 9 . 0 ± 3.9 4 1 . 4 ± 1 2 . 5 3 6 . 6 ± 3.2 U 1 5 . 8 ± 7 . 4 2 7 . 8 ± 2 4 . 8 1 2 0 . 8 ± 5 3 . 9 1-68.6154.8 1 m e a n ± S . E . 85 T h e r e w a s , h o w e v e r , a d i f f e r e n c e i n t h e r e s p o n s e o f t h e t w o p l a n t t y p e s t o i n f e s t a t i o n . T h r e e o u t o f f i v e c u c u m b e r p l a n t s e x p o s e d t o t r e a t e d p r e d a t o r s , b o r e w i l t e d l e a v e s . B e a n p l a n t s w i t h s i m i l a r p r e y n u m b e r s d i d n o t s h o w t h i s r e s p o n s e . P r e d a t o r a n d P r e y D i s t r i b u t i o n s T h e r e w a s n o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n p r e y d i s t r i b u t i o n s o n t h e t w o h o s t p l a n t s . T h e r e w e r e , h o w e v e r , d i f f e r e n c e s i n p r e y d i s t r i b u t i o n a s s o c i a t e d w i t h t h e p r e d a t o r t r e a t m e n t ( T a b l e 1 2 ) . O n p l a n t s r e c e i v i n g u n t r e a t e d p r e d a t o r s 41% o f t h e t o t a l p r e y p o p u l a t i o n w a s f o u n d o n t h e o r i g i n a l l y i n f e s t e d l e a f a t t h e e n d o f t h e f o u r d a y s . I n c o n t r a s t , o n l y 21% o f t h e p r e y o n p l a n t s r e c e i v i n g t r e a t e d p r e d a t o r s w e r e f o u n d o n t h e o r i g i n a l l y i n f e s t e d l e a v e s , a t t h e e n d o f t h e e x p e r i m e n t . T h u s , t h e p r e y o n p l a n t s e x p o s e d t o u n t r e a t e d p r e d a t o r s w e r e m u c h m o r e l o c a l i z e d t h a n p r e y o n p l a n t s r e c e i v i n g t r e a t e d p r e d a t o r s . T h e p r e s e n c e o f w e b b i n g 1 o n m o s t l e a v e s o f p l a n t s r e c e i v i n g u n t r e a t e d p r e d a t o r s i n d i c a t e d t h a t t h e p r e y h a d a t t e m p t e d t o d i s p e r s e t h r o u g h o u t e a c h p l a n t . P r e d a t o r e g g s w e r e f o u n d i n m o s t • w e b b e d a r e a s - a n d t h e c l o s e p r o x i m i t y o f a c t i v e l y f e e d i n g a d u l t 1 T h r o u g h o u t t h i s d i s c u s s i o n w e b b i n g i s u s e d a s a n i n d i c a t o r o f p r e y a c t i v i t y i n a n a r e a . W h e r e w e b b i n g o c c u r r e d b u t n o p r e y , c a r c a s s e s u s u a l l y i n d i c a t e d t h a t p r e d a t o r s h a d a l r e a d y e x p l o i t e d t h e a r e a . O n t h e o t h e r h a n d , t h e p r e s e n c e o f p r e y w i t h o u t w e b b i n g i n d i c a t e d t h a t d i s p e r s i n g p r e y h a d j u s t r e c e n t l y a r r i v e d . P l a c e m e n t o f p r e d a t o r e g g s i n w e b b e d a r e a s w i t h n o r e m a i n i n g p r e y w a s t h u s s e e n a s d i s t i n c t f r o m e g g p l a c e m e n t i n t h e a b s e n c e o f w e b b i n g a l t h o u g h i m m a t u r e s w o u l d b e w i t h o u t a f o o d s o u r c e i n b o t h c a s e s . 86 f e m a l e p r e d a t o r s t o p r e v i o u s l y u n e x p l o i t e d a r e a s i l l u s t r a t e d t h a t t h e r e w a s g o o d s y n c h r o n y i n t h e d i s t r i b u t i o n o f p r e d a t o r s a n d p r e y . I n a l l c a s e s , m o s t p r e d a t o r s w e r e f o u r r d o n t h e u n d e r s i d e o f l e a v e s , p e r h a p s a c c o u n t i n g f o r t h e s l i g h t l y h i g h e r p r e y d e n s i t i e s o n t h e u p p e r s u r f a c e o f t h e i n f e s t e d l e a v e s . I n m o s t c a s e s , p r e d a t o r e g g s w e r e f o u n d o n l y w i t h i n w e b b e d a r e a s . O n t h e y o u n g l e a v e s o f c u c u m b e r p l a n t s , h o w e v e r , p r e d a t o r e g g s w e r e o f t e n f o u n d e v e n w h e n n o p r e y w e b b i n g w a s e v i d e n t . T h e p r i m a r y l e a v e s w e r e n e v e r i n v o l v e d i n i n f e s t a t i o n i n p l a n t s e x p o s e d t o u n t r e a t e d p r e d a t o r s . D i s c u s s i o n F o r t h e f i r s t t h r e e d a y s t h e r e w a s n o d i f f e r e n c e i n i n i t i a l d i s p e r s a l r a t e s b e t w e e n t r e a t e d a n d u n t r e a t e d p r e d a t o r s . O n l y o n t h e f i n a l d a y , w a s t h e r e a d i f f e r e n c e i n d i s p e r s a l b e t w e e n t h e t w o t y p e s o f p r e d a t o r . D e s p i t e t h i s a p p a r e n t s i m i l a r i t y i n r e s p o n s e w i t h r e g a r d t o d i s p e r s a l p e r s e m a n y d i f f e r e n c e s i n c o n t r o l s u c c e s s w e r e e v i d e n t b e t w e e n t h e t w o g r o u p s b y t h e e n d o f t h e e x p e r i m e n t . U n t r e a t e d p r e d a t o r s w e r e m u c h m o r e e f f i c i e n t a t c o n t r o l l i n g p r e y n u m b e r s t h a n w e r e t r e a t e d p r e d a t o r s . T h u s , t h e d i s p e r s a l o f u n t r e a t e d m i t e s o n t h e f i n a l d a y w a s p r o b a b l y a r e s p o n s e t o t h e l o w p r e y n u m b e r s r e m a i n i n g o n t h e s e p l a n t s . T h e f i n a l p r e y d i s t r i b u t i o n w a s a l s o d i f f e r e n t f o r t h e t w o p r e d a t o r t y p e s . U n t r e a t e d p r e d a t o r s s e e m e d t o b e m o r e c a p a b l e o f l i m i t i n g t h e s p r e a d o f p r e y t h r o u g h o u t a p l a n t t h a n w e r e t r e a t e d p r e d a t o r s . . T h u s , o n p l a n t s r e c e i v i n g u n t r e a t e d . p r e d a t o r s d a m a g e w a s m o s t l y 87 r e s t r i c t e d t o s i n g l e l e a v e s ; t h o s e o r i g i n a l l y i n f e s t e d . P l a n t s e x p o s e d t o t r e a t e d p r e d a t o r s , b y c o n t r a s t , w e r e m o r e l i k e l y t o s u f f e r d a m a g e a t s e v e r a l s i t e s . C u c u m b e r p l a n t s s e e m e d m o r e s u s c e p t i b l e t o d a m a g e t h a n b e a n p l a n t s . S i n c e m o r t a l i t y o f r e l e a s e d i n d i v i d u a l s o v e r t h e e x p e r i m e n t a l i n t e r v a l was- t h e s a m e f o r t r e a t e d a n d u n t r e a t e d p r e d a t o r s , i t s e e m s u n l i k e l y t h a t r e d u c e d p r e d a t o r v i g o u r w a s r e s p o n s i b l e f o r t h e d i f f e r e n t e x p l o i t a t i o n p a t t e r n s . E v e n t h o u g h t r e a t e d p r e d a t o r s d i d n ' t d i s p e r s e o f f t h e p l a n t s a n y f a s t e r t h a n u n t r e a t e d p r e d a t o r s , t h e r e s u l t s o f S e c t i o n 5 s u g g e s t t h a t t h e s e p r e d a t o r s m a y h a v e m o v e d b e t w e e n l e a v e s o n t h e r e l e a s e p l a n t m o r e r e a d i l y t h a n u n t r e a t e d m i t e s . S u c h h i g h m o t i l i t y m a y h a v e d e c r e a s e d t h e i r e f f i c i e n c y i n t h e o r i g i n a l l y h e a v i l y i n f e s t e d a r e a s . I n a d d i t i o n , t h e g e n e r a l c l u m s i n e s s o f t r e a t e d p r e d a t o r s a n d t h e c o n s i d e r a b l e d u r a t i o n o f b e h a v i o u r a l d i s r u p t i o n i n t h e s e m i t e s ( S e c t i o n 5) may h a v e c o n t r i b u t e d t o t h e i r i n e f f i c i e n c y i n c o n t r o l l i n g t h e i n i t i a l l o c a l i z e d i n f e s t a t i o n . T h i s r e d u c e d e f f i c i e n c y i n t u r n may h a v e p r o v i d e d t i m e a n d o p p o r t u n i t y f o r g r e a t e r n u m b e r s o f t h e p r e y t o m o v e t h r o u g h o u t t h e p l a n t ( s p u r r e d b y n a t u r a l d i s p e r s i v e d r i v e s o r d e s t r u c t i o n o f t h e o r i g i n a l l y i n f e s t e d l e a f ) . A s e v i d e n c e d b y t h e p o s i t i o n o f p r e d a t o r e g g s , t h e r e w a s g e n e r a l l y g o o d s y n c h r o n y b e t w e e n p r e d a t o r a n d p r e y d i s t r i b u t i o n s i n b o t h t r e a t e d a n d u n t r e a t e d g r o u p s . T h i s s u g g e s t s t h a t t h e f i n a l d i f f e r e n c e s i n p r e y d i s t r i b u t i o n w e r e t h e r e s u l t o f i n i t i a l l a c k o f c o n t r o l l e a d i n g t o i n c r e a s e d p r e y d i s p e r s a l , r a t h e r t h a n s o m e g r o s s e r d i s r u p t i o n o f p r e d a t o r s y n c h r o n y . 88 The g e n e r a l l y good s y n c h r o n y of p r e d a t o r s and p r e y b r o k e down on t h e young l e a v e s of cucumber p l a n t s . T h i s s u g g e s t s t h a t f e a t u r e s of t h e s u b s t r a t e may, i n d e e d , be c a p a b l e of d i s r u p t i n g n o r m a l egg p l a c e m e n t b e h a v i o u r . The p r e c i s e components of t h e s u b s t r a t e w h i c h a r e i n v o l v e d a r e not known, b u t young cucumber l e a v e s a r e much more p u b e s c e n t t h a n bean l e a v e s , or o l d e r cucumber l e a v e s . D a f t a r i (1979) r e p o r t e d t h a t A m b l y s e i u s  a b e r r a n s Oudemans d e p o s i t e d most of i t s eggs on t r i c h o m e t i p s , r a t h e r t h a n on t h e l e a f b l a d e s , on a number of d i f f e r e n t h o s t p l a n t s , s u g g e s t i n g t h a t t h e r e l e v a n t component was p h y s i c a l r a t h e r t h a n c h e m i c a l . The p l a c e m e n t o f eggs on young cucumber l e a v e s i n t h e a b s e n c e of webbing c o n f i r m s t h a t p r e d a t o r s do not n e c e s s a r i l y p l a c e eggs n e a r p o t e n t i a l f o o d s o u r c e s . Thus, immature s t a g e s may be f o r c e d t o t r a v e l c o n s i d e r a b l e d i s t a n c e s t o f i n d f o o d ( i f p r e y do n o t i n f e s t t h e a r e a i n t h e meantime) and s t a r v a t i o n may r e s u l t i n t h e a b s e n c e of a l t e r n a t e f o o d s o u r c e s . On cucumber p l a n t s w i t h r a p i d l y e x p a n d i n g i n f e s t a t i o n s t h i s e g g - p l a c e m e n t b e h a v i o u r would seem t o f a v o u r c o n t r o l on young l e a v e s . At v a r i o u s p o i n t s i n t h e g r o w i n g s e a s o n t h i s may have e s p e c i a l l y i m p o r t a n t c o n s e q u e n c e s . The t r e a t e d p r e d a t o r s had not e x p l o i t e d f i f t y p e r c e n t of t h e i n f e s t e d p a t c h e s by t h e end of t h e e x p e r i m e n t . I t seems u n l i k e l y t h a t t h i s was c a u s e d by some c o n t i n u i n g b e h a v i o u r a l r e s p o n s e ( e . g . , an i n a b i l i t y of t h e p r e d a t o r s t o f i n d t h e s e p a t c h e s , o r some h e s i t a n c y t o e x p l o i t webbed a r e a s t h a t were found) s i n c e t r e a t e d p r e d a t o r s l o s t t h e i r b e h a v i o u r a l u n i q u e n e s s a f t e r 40-46 h o u r s i n o t h e r t e s t s ( s e e S e c t i o n 5 ) . I t seems more p r o b a b l e t h a t i n f e s t e d a r e a s r e m a i n e d u n e x p l o i t e d m e r e l y f o r l a c k o f t i m e - - a r e p e r c u s s i o n o f a n i n i t i a l l a g i n c o n t r o l b y t r e a t e d p r e d a t o r s . 90 SECTION 8: GENERAL DISCUSSION Few a u t h o r s t o d a t e have c o n s i d e r e d t h e f u l l i m p o r t a n c e of d i s p e r s a l t o t h e s u c c e s s of P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s / T e t r a n y c h u s u r t i c a e c o n t r o l s y s t e m s . D i s p e r s a l o f t h e p r e y has r e c e i v e d modest a t t e n t i o n (Hussey and P a r r , 1963; McEnroe, 1969, 1971; McEnroe and D r o n k a , 1971) but many i n a c c u r a c i e s p e r s i s t ( e . g . , t h e g e n e r a l l y - h e l d b e l i e f t h a t p r e y a r e s e d e n t a r y on a l l but t h e most u n s u i t a b l e h o s t s - - E v e r s o n , 1980). The p r e d a t o r ' s d i s p e r s i v e b e h a v i o u r has a l t e r n a t e l y been assumed t o be a p o s i t i v e a t t r i b u t e of t h e s y s t e m (Oatman e_t a_l. , 1976) o r has been s y s t e m a t i c a l l y e x c l u d e d from i n v e s t i g a t i o n ( M a r i and Chant, 1966; L a i n g , 1968; E v e l e i g h , 1979). Y e t w i t h o u t i n f o r m a t i o n on s u c h a p o t e n t i a l l y i m p o r t a n t a s p e c t of t h e p r e d a t o r ' s b e h a v i o u r , i t i s d i f f i c u l t , i f not i m p o s s i b l e , t o r e a l i s t i c a l l y ' c o n f r o n t t h e c o n t r o l p r o b l e m s t h a t have a r i s e n ( B u r n e t t , 1977). The a n a l y s i s of n u m e r i c a l d a t a p e r t a i n i n g t o s u r v i v o r s h i p , r e p r o d u c t i v e r a t e , and p r e y c o n s u m p t i o n has o c c u p i e d much r e s e a r c h t i m e ( L a i n g , 1968,1969; T a k a f u j i and C h a n t , 1976; E v e l e i g h , 1979; e t c . ) . B a s e d on t h e s e r e s u l t s , r ecommendations on t h e s u i t a b i l i t y of t h e p r e d a t o r , P. p e r s i m i l i s , as a c o n t r o l a g e n t of t h e t w o - s p o t t e d s p i d e r m i t e have been o v e r w h e l m i n g l y o p t i m i s t i c ( i b i d ) . The r e l e v a n c e o f much o f t h i s l a b o r a t o r y -d e r i v e d d a t a , however, i s open t o q u e s t i o n w i t h o u t a t l e a s t some measure of t h e m a g n i t u d e of d i s p e r s a l e f f e c t s . In S e c t i o n 4 of t h i s t h e s i s , i t was shown t h a t d i s p e r s a l i n P. p e r s i m i l i s i s a n a t u r a l a s p e c t of t h e p r e d a t o r ' s b e h a v i o u r . T h e r e may be l a r g e i n d i v i d u a l d i f f e r e n c e s i n t h e t i m i n g of 91 d i s p e r s a l b u t t h e r e s u l t s o f t h i s w o r k i n d i c a t e t h a t v i r t u a l l y a l l t h e m i t e s t e s t e d e v e n t u a l l y s u c c u m b e d t o t h e i n f l u e n c e s o f d i s p e r s a l a n d e n t e r e d t h e w a t e r b a r r i e r . D i s p e r s a l b e h a v i o u r , b o t h a s d e f i n e d f o r t h i s s t u d y a n d a s o b s e r v e d o n a l a r g e r s c a l e , o c c u r s i n i m m a t u r e s t a g e s e v e n t h o u g h t h e l o w m o t i l i t i e s o f t h e s e m i t e s s e e m s t o p r e c l u d e t h e m f r o m t r a v e r s i n g a p p r e c i a b l e d i s t a n c e s ( s e e a l s o E v e l e i g h , 1 9 8 1 a ) . T h e e g g - p l a c e m e n t b e h a v i o u r o f a d u l t f e m a l e p r e d a t o r s t h a t a l l o w s t h e m t o o v i p o s i t i n a r e a s r e m o t e f r o m p r e y may b e t h e s t i m u l u s f o r d i s p e r s a l a m o n g i m m a t u r e s . T h u s , d i s p e r s a l o f i m m a t u r e s i s l i k e l y t o h a v e n o d e t r i m e n t a l e f f e c t o n c o n t r o l a n d may e v e n s e r v e t o e n h a n c e t h e s p r e a d o f t h e p r e d a t o r t h r o u g h o u t a p l a n t o r s m a l l a r e a . B e c a u s e o f m a t t e r s o f s c a l e a n d m o t i l i t y , t h e d i s p e r s a l e v e n t s w i t h g r e a t e s t i m p a c t o n b i o l o g i c a l c o n t r o l s e e m t o b e t h o s e t h a t o c c u r i n t h e a d u l t s t a g e . T h e r e s u l t s o f S e c t i o n 4 i n d i c a t e d t h a t a d u l t d i s p e r s a l i s b o t h p e r s i s t e n t a n d r e c u r r e n t ( o n a n a p p a r e n t l y c y c l i c b a s i s ) . T h e i n t e n s i t y o f t h e p r e d i c t i v e g e o t a c t i c r e s p o n s e ( c f . S e c t i o n 5 ) w a s p a r t i c u l a r l y e v i d e n t . D i s p e r s a l b e h a v i o u r i n d u c e d b y p r e - r e l e a s e s t a r v a t i o n a n d c r o w d i n g , a l t h o u g h q u i t e s i m i l a r i n m a n y r e s p e c t s , s e e m s t o b e l e s s i n t e n s e t h a n t h a t a s s o c i a t e d w i t h n o r m a l d i s p e r s a l . T h e e d g e r e s p o n s e o f n o r m a l a n d i n d u c e d d i s p e r s e r s w a s i n d i s t i n g u i s h a b l e . M o t i l i t i e s o f t h e t w o t y p e s o f d i s p e r s e r s w e r e a l s o q u i t e s i m i l a r . T h e i n t e n s i t y o f g e o p o s i t i v e b e h a v i o u r , h o w e v e r , w a s n o t a b l y l e s s a m o n g i n d u c e d d i s p e r s e r s . F u r t h e r m o r e , t h e i n c i d e n c e o f d i s p e r s a l , a s d e f i n e d b y t h e r e s p o n s e t o a 92 water b a r r i e r , among t r e a t e d m i t e s was n o t d i s t i n g u i s h a b l e from u n t r e a t e d a d u l t s . Y e t r e c o v e r y from i n d u c e d d i s p e r s a l t o o k a l m o s t two f u l l d a y s even when t h e p r e d a t o r s e x p e r i e n c e d " i d e a l c o n d i t i o n s " of ample p r e y and w e b b i n g . In S e c t i o n 7, i t was seen t h a t p l a n t s r e c e i v i n g t r e a t e d p r e d a t o r s e x p e r i e n c e d h i g h e r p r e y numbers and g r e a t e r p l a n t damage t h a n p l a n t s e x p o s e d t o u n t r e a t e d m i t e s . Oatman and M c M u r t r y (1966) n o t e d , however, t h a t s e a s o n a l y i e l d s from b a d l y damaged p l a n t s ( w h i c h had e x p e r i e n c e d h i g h p r e y numbers) may be i n d i s t i n g u i s h a b l e from normal y i e l d s from h e a l t h y p l a n t s , s i n c e damaged p l a n t s may have i n c r e a s e d l a t e r p r o d u c t i o n . A l t h o u g h s u c h r e s u r g e n c e may o c c u r , s e a s o n a l y i e l d as m easured by w e i g h t ( i r r e s p e c t i v e of numbers, q u a l i t y and t i m i n g ) may be a p o o r i n d i c a t o r o f f i n a n c i a l g a i n t o t h e g r o w e r . In p r a c t i c e , t h e n , t h e d i f f e r e n t l e v e l of immediate c o n t r o l on p l a n t s r e c e i v i n g t r e a t e d p r e d a t o r s i s i m p o r t a n t , even t h o u g h b o t h t y p e s o f p r e d a t o r s may e v e n t u a l l y c o n t r o l p r e y n u m b e r s 1 . The impact of n o r m a l d i s p e r s a l ( w h i c h i s more i n t e n s e t h a n i n d u c e d d i s p e r s a l ) on c o n t r o l a t t e m p t s , i f i t o c c u r r e d i n any s i g n i f i c a n t p r o p o r t i o n of t h e p o p u l a t i o n , t h u s w o u l d seem t o be even more d e t r i m e n t a l . D e f i n i n g t h e s i z e of a " s i g n i f i c a n t p r o p o r t i o n " may not be a s i m p l e m a t t e r . T h i s i s more a r e f l e c t i o n o f t h e d i f f i c u l t y i n d e f i n i n g a d e q u a t e c o n t r o l by 1 T h u s , t h e r e p o r t t h a t P. p e r s i m i l i s c o n t r o l s p r e y numbers o v e r a wide ra n g e of t e m p e r a t u r e s ( H u s s e y e t a l . , 1965) may be m i s l e a d i n g w i t h o u t a c o n s t r a i n i n g t i m e f r a m e . S t e n s e t h (1979) t r a n s l a t e d d i f f e r e n t t e m p e r a t u r e and h u m i d i t y r e g i m e s i n t o d i f f e r e n t i n i t i a l p r e d a t o r : p r e y r a t i o s r e q u i r e d t o p r o d u c e c o n t r o l . 93 p h y t o s e i i d s ( w i t h r e s p e c t t o p r e y d e n s i t y , d i s t r i b u t i o n , m i c r o c l i m a t i c p r e f e r e n c e s , p e s t i c i d e s p r a y i n g r e g i m e s , a c c e p t a b l e p l a n t damage, t i m i n g o f r e l e a s e , e t c . ) t h a n t h e d i f f i c u l t y i n a s s e s s i n g t h e impact of d i s p e r s a l . I t would seem t h a t , i f t h e numbers o f p r e d a t o r s (and o t h e r v a r i a b l e s ) r e q u i r e d t o g i v e c o n t r o l , and t h e i n c i d e n c e of d i s p e r s a l i n t h e p o p u l a t i o n were known, i t would be r e l a t i v e l y e a s y t o c a l c u l a t e t h e number of a d d i t i o n a l p r e d a t o r s n e c e s s a r y t o s u p p l e m e n t t h e r e l e a s e p o p u l a t i o n t o c o u n t e r b a l a n c e d i s p e r s i v e l o s s . O b v i o u s l y , a t some p o i n t , t h e a d j u s t e d n u m b e r s - o f - p r e d a t o r s - n e e d e d p e r r e l e a s e may be u n r e a l i s t i c a l l y e x p e n s i v e . P o p u l a t i o n s of s u c h h i g h d i s p e r s i v e t e n d e n c y must t h e n be r e c o g n i z e d as b e i n g u n s u i t a b l e s o u r c e s of c o n t r o l a g e n t s , r e g a r d l e s s of how w e l l t h e y do i n " c o n f i n e d " s e t t i n g s . A l t h o u g h t h i s p e r s p e c t i v e has not been a d o p t e d i n b i o l o g i c a l c o n t r o l w i t h p h y t o s e i i d s , t h e r e a r e some d a t a t o s u g g e s t t h a t i t i s a v e r y v a l i d v i e w . L a i n g ' s (1968) d a t a , f o r i n s t a n c e , i n d i c a t e t h a t p r e d a t o r l o n g e v i t y may be as h i g h as 50 d a y s and t h a t 35 d a y s i s a r e a s o n a b l e e s t i m a t e o f t h e h a l f - l i f e o f a p r e d a t o r p o p u l a t i o n . S i n c e o t h e r w o r k e r s have shown t h a t f e e d i n g c o n t i n u e s n e a r l y u n t i l d e a t h ( T a k a f u j i and C h a n t, 1976), p e s t managers have e x t r a p o l a t e d t h a t r e l e a s e p o p u l a t i o n s have a h a l f - l i f e of 35 d a y s (minus age a t r e l e a s e ) w i t h f e e d i n g o c c u r r i n g t h r o u g h o u t t h a t t i m e . I f , however, d i s p e r s a l i n a d d i t i o n t o n a t u r a l d e a t h i s c o n s i d e r e d i n s u r v i v o r s h i p e s t i m a t e s , a v e r y d i f f e r e n t p r e d i c t i o n a r i s e s . F i g u r e 6 shows t h e s u r v i v o r s h i p c u r v e s f o r P. p e r s i m i 1 i s i n 94 c o n f i n e d ( m o d i f i e d Munger c e l l s ) and u n c o n f i n e d c i r c u m s t a n c e s b a s e d , r e s p e c t i v e l y , on L a i n g ' s (1969) d a t a and e x p e r i m e n t s c o n d u c t e d as p a r t of t h i s r e s e a r c h ( S e c t i o n 4 and u n p u b l i s h e d d a t a ) . The l o s s o f i n d i v i d u a l s t h r o u g h d i s p e r s a l d u r i n g t h e f i r s t f o u r d a y s i s p r o b a b l y an o v e r e s t i m a t e . A l t h o u g h t h e s e immatures were a b l e t o d i s p e r s e o f f m o d e r a t e l y - s i z e d l e a f s q u a r e s , t h e i r low m o t i l i t i e s ( S e c t i o n 3) s u g g e s t t h a t few would a c t u a l l y be a b l e t o d i s p e r s e f r o m a h o s t p l a n t ( l e t a l o n e out of a c r o p ) i n any but t h e most u n u s u a l s i t u a t i o n . R e s u l t s of t h i s t h e s i s , however, show t h e v e r y r e a l p o t e n t i a l f o r d i s p e r s i n g a d u l t p r e d a t o r s t o t r a v e l q u i t e c o n s i d e r a b l e d i s t a n c e s . I t i s , t h u s , v e r y i m p o r t a n t t o c o n t r o l c o n s i d e r a t i o n s t h a t none of t h e • p o p u l a t i o n w h i c h was a l l o w e d t o d i s p e r s e r e m a i n e d a f t e r Day 30 ( F i g u r e 6 ) ; i . e . , f i v e d a y s b e f o r e t h e h a l f - l i f e p r o j e c t e d from L a i n g ' s d a t a . I f t h e d i s p e r s a l of t h e immatures i s not c o n s i d e r e d , t h e h a l f - l i f e of p r e d a t o r p o p u l a t i o n s where d i s p e r s a l i s a l l o w e d c a n be c a l c u l a t e d t o be a mere s i x and one h a l f d a y s . I n d i v i d u a l d i f f e r e n c e s i n t h e p r e d a t o r s ' d i s p e r s i v e t e n d e n c i e s a r e l i k e l y t o r e s u l t i n d i f f e r e n t t r a v e l t i m e s and d i s t a n c e s . Hence, even t h o u g h 100% of t h e i n d i v i d u a l s d i s p e r s e , not a l l w i l l n e c e s s a r i l y l e a v e t h e r e l e a s e a r e a . W i t h i n a g r e e n h o u s e , however, i t i s c l e a r t h a t s o m e — o f t e n . a s i g n i f i c a n t p r o p o r t i o n — w i l l a c t u a l l y e s c a p e . I t i s a l s o e v i d e n t t h a t s i g n i f i c a n t d i s r u p t i o n of c o n t r o l can o c c u r due t o d i s p e r s a l -r e l a t e d b e h a v i o u r a l c h a n g e s , even i f t h e p r e d a t o r s t h e m s e l v e s do not l e a v e . T h u s , • t h e e f f e c t i v e h a l f - l i f e of a r e l e a s e p o p u l a t i o n 95 F i g u r e 6. S u r v i v o r s h i p c u r v e s f o r P. p e r s i m i l i s i n c l u d i n g (*) and e x c l u d i n g (•) d i s p e r s a l , b a s e d on r e s u l t s of t h i s t h e s i s and L a i n g ( 1 9 6 8 ) . cn c > u Ui c o a o c o u o a o u a, 1.0 .8 A A AA AA AAA AAA AAA AAA 10 20 30_ Age ( i n d a y s ) 40 50 96 c o u l d be e x p e c t e d t o l i e somewhere between t h e two p r e d i c t i o n s (6.5 and 35 d a y s ) , p r o b a b l y c l o s e r t o t h e l o w e r v a l u e . In more open a g r i c u l t u r a l s e t t i n g s , d i s p e r s a l may not have s u c h d e t r i m e n t a l e f f e c t s 1 . The r e s u l t s of S e c t i o n 7 r e v e a l t h a t i n d u c e d d i s p e r s a l may compound t h e p r o b l e m s of n a t u r a l d i s p e r s a l i n c o n t r o l p r o g r a m s . The s t a n d a r d p r a c t i c e o f c o n f i n i n g m i t e s w i t h no f o o d a t h i g h d e n s i t y p r i o r t o r e l e a s e a p p a r e n t l y i n d u c e s d i s p e r s a l . A l t h o u g h , as d i s c u s s e d e l s e w h e r e , t h e r e a r e d i f f e r e n c e s i n t h e r e s p o n s i v e n e s s of i n d i v i d u a l s t o d i s p e r s i v e s t i m u l i , and not a l l t r e a t e d m i t e s may m a n i f e s t d i s p e r s a l p e r s e , a s i g n i f i c a n t b e h a v i o u r a l change i s i n d u c e d i n v i r t u a l l y a l l t r e a t e d i n d i v i d u a l s . T hus, p r e d a t o r y b e h a v i o u r and c o n t r o l e f f o r t s a r e d i s r u p t e d , one way or a n o t h e r , i m m e d i a t e l y a f t e r r e l e a s e . The c o n s i d e r a b l e e f f o r t s o f p e s t managers t o a s c e r t a i n t h e o p t i m a l numbers and t i m i n g of r e l e a s e s has h i g h l i g h t e d t h e i m p o r t a n t c o n s e q u e n c e s of even r e l a t i v e l y s h o r t d e l a y s i n c o n t r o l e f f o r t s . T hus, t h e s y s t e m a t i c r e l e a s e of p r e d a t o r s whose e f f e c t i v e n e s s i s v i r t u a l l y g u a r a n t e e d t o be d e l a y e d by one t o two d a y s seems l u d i c r o u s . In t h e l i g h t of s u c h e s t a b l i s h e d methods, t h e r e c e n t p u b l i c a t i o n of new r e l e a s e r e c o m m e n d a t i o n s , a l t h o u g h e x t r e m e l y l a b o u r - i n t e n s i v e , seem q u i t e r e a s o n a b l e by 1 I t i s n o t e w o r t h y , however, t h a t t h e r e s u l t s o f c o n t r o l p r ograms i n f i e l d s e t t i n g s a r e much worse t h a n t h o s e i n g r e e n h o u s e s . P o s s i b l y , some s t r u c t u r a l f e a t u r e s i n g r e e n h o u s e s e f f e c t i v e l y c o n f i n e and r e i n t r o d u c e p r e d a t o r s i n t o t h e c r o p ( S e c t i o n 5 ) . Many o t h e r d i f f e r e n c e s between t h e two c r o p p i n g s y s t e m s may a l s o e x e r t an i n f l u e n c e ( e . g . , m i c r o c l i m a t e , c o m p e t i t i o n w i t h n a t u r a l p r e d a t o r s , p r e s e n c e o f r o a d d u s t on f o l i a g e , d i f f i c u l t y i n n o t i c i n g i n c i p i e n t i n f e s t a t i o n s , e t c . ) . 97 c o m p a r i s o n . B u r n e t t ( 1 9 7 7 ) a d v o c a t e d d a i l y r e l e a s e s o f p r e d a t o r s ; a n o p e n a d m i s s i o n t h a t d i s p e r s i v e l o s s i s c o n t i n u a l a n d s t e a d y . C o s t e l l o a n d E l l i o t ( 1 9 8 1 ) e s s e n t i a l l y r e c o m m e n d e d t h a t p r e d a t o r s b e p l a c e d , b y h a n d , o n e a c h l e a f o f i n f e s t e d p l a n t s w i t h a d d i t i o n a l m i t e s b e i n g r e l e a s e d o n e a c h u n i n f e s t e d p l a n t . I t i s h a r d t o i m a g i n e t h e e c o n o m i c s y s t e m t h a t c o u l d s u p p o r t s u c h i n t e n s i v e p e s t c o n t r o l p r o g r a m s . A t s u c h a l e v e l o f g r o w e r i n v o l v e m e n t , w a s h i n g t h e l e a v e s w i t h i n s e c t i c i d a l s o a p o r w a t e r , o r e l i m i n a t i n g i n f e s t e d l e a v e s b y s e l e c t i v e p r u n i n g s e e m e q u a l l y f e a s i b l e m e t h o d s o f c o n t r o l . T h e r e c e n t p r a c t i c e o f s t o r i n g p r e d a t o r s a t m u c h l o w e r d e n s i t i e s o n p i e c e s o f l e a f , r a t h e r t h a n i n t u b e s i s e n c o u r a g i n g , b u t p e r f u n c t o r y c o o l i n g p r a c t i c e s may s i m p l y r e s u l t i n p r e d a t o r d i s p e r s a l o f f t h e l e a v e s a n d o u t o f t h e c o o l e r r a t h e r t h a n o u t o f t h e v i a l a n d o f f t h e p l a n t s ! A m o r e s u b t l e , y e t u l t i m a t e l y p r o f o u n d , e f f e c t o f h i g h d e n s i t y c o n f i n e m e n t m a y a l s o b e i m p o r t a n t t o c o n t r o l . R e l e a s e p o p u l a t i o n s a r e g e n e r a l l y c o m p o s e d o f a d u l t s o f a p p r o x i m a t e l y , t h o u g h n o t e x a c t l y , t h e s a m e a g e . S u c h a p o p u l a t i o n w i l l n o t b e p h y s i o l o g i c a l l y h o m o g e n e o u s a n d , t h e r e f o r e , i n h e r e n t d i s p e r s a l t e n d e n c i e s w i l l p r o b a b l y v a r y w i t h i n t h e b o u n d s o f s o m e p o p u l a t i o n n o r m . T h e d i s p e r s a l e v e n t t h e n , i n e a c h i n d i v i d u a l , w i l l o c c u r n o n s y n c h r o n o u s l y ( i . e . , t h e h a l f - l i f e o f t h e p o p u l a t i o n i s a n u n d e r e s t i m a t e f o r s o m e i n d i v i d u a l s a n d a n o v e r e s t i m a t e f o r o t h e r s ) . T h e c o n f i n e m e n t a n d s t a r v a t i o n o f p r e d a t o r s b e f o r e r e l e a s e m a y b r e a k d o w n t h i s n a t u r a l v a r i a b i l i t y o f r e s p o n s e a n d p h y s i o l o g y . C e r t a i n l y t h i s o c c u r s o v e r a b r i e f 98 p e r i o d (40-46 h ) . On a l o n g e r t i m e s c a l e , however, t h e r e c u r r e n t p a t t e r n of n a t u r a l d i s p e r s a l may be r e s e t on a more s y n c h r o n o u s b a s i s - - p e r h a p s i n t h e s u b s e q u e n t g e n e r a t i o n r a t h e r t h a n i n t h e t r e a t e d i n d i v i d u a l s t h e m s e l v e s . P r e c e d e n t s f o r an h y p o t h e s i s of common p a s t e x p e r i e n c e s s e t t i n g common f u t u r e r e s p o n s e s e x i s t . E v e l e i g h ( 1 9 7 9 ) , f o r i n s t a n c e , showed t h a t t h e p r e y c o n d i t i o n s e x p e r i e n c e d e a r l y i n t h e a d u l t l i f e o f P. p e r s i m i l i s , i n a d d i t i o n t o r e c e n t n u t r i t i o n a l h i s t o r y , a f f e c t e d t h e p r e d a t o r ' s l a t e r r e s p o n s e t o p r e y d e n s i t y . T h i s i s a l m o s t c e r t a i n l y a p h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e , n o t an example o f l e a r n i n g . I n f o r m a t i o n on n u t r i t i o n a l h i s t o r y can be " s t o r e d " t h r o u g h p r o p r i o r e c e p t i o n of body e x p a n s i o n and e x t e n t of e n e r g y r e s e r v e s . An i n t e r a c t i o n w i t h p r e d a t o r d e n s i t y , v i a i n c r e a s e d s t i m u l a t i o n and m o t i l i t y , and t h u s w i t h i n c r e a s i n g d e p l e t i o n of e n e r g y r e s e r v e s , c o u l d e a s i l y t a k e p l a c e . The p r o x i m a t e c a u s e of d i s p e r s a l i n s t a r v e d and crowded m i t e s t h e r e f o r e i s more l i k e l y s t a r v a t i o n t h a n h i g h p r e d a t o r d e n s i t y , p e r se (see a l s o J o h n s o n and C r o f t , 1976). S t a r v a t i o n a l o n e , however, may n o t a c c o u n t f o r t h e e n t i r e p r o c e s s o f d i s p e r s a l i n d u c e m e n t . I t has l o n g been r e c o g n i z e d t h a t t h e p r e d a t o r ' s f e e d i n g h a b i t s do not a l w a y s match the p u b l i s h e d t y p i c a l c o n s u m p t i o n r a t e s . Many w o r k e r s ( M o r i and C h a n t , 1966; T a k a f u j i and C h a n t , 1976; E v e l e i g h , 1979) have r o u t i n e l y d i s c a r d e d t h e d a t a p e r t a i n i n g t o i n d i v i d u a l s w h i c h t o o k " u n t y p i c a l l y " few p r e y o r l a i d " u n t y p i c a l l y " few eggs o v e r t h e e x p e r i m e n t a l p e r i o d . O h n e s o r g e (1981) a d m i t t e d t h a t " p r e y c o n s u m p t i o n i s e n d o g e n o u s l y c o n t r o l l e d " and does not n e c e s s a r i l y 99 r e f l e c t p r e y a v a i l a b i l i t y . T h u s i t i s e v i d e n t t h a t , n o m a t t e r how w e l l o n e c a r e f u l l y p r o v i s i o n s a l e a f s q u a r e , t h e m i t e a l o n e " d e c i d e s " i f i t w i l l e a t o r n o t ; j u s t a s n o o p t i m a l n u m b e r o f a v a i l a b l e p r e y c a n p r e v e n t a m i t e f r o m e n t e r i n g a w a t e r b a r r i e r . A c c o r d i n g l y , a l t h o u g h a p a r t i c u l a r n u t r i t i o n a l h i s t o r y ( i . e . , a p e r i o d o f s t a r v a t i o n ) m a y p r e c e d e , a n d i n some s e n s e s , " c a u s e " d i s p e r s a l , i n t h e n o r m a l c o n t e x t t h e r e s e e m s t o b e a n e a r l i e r , m o r e f u n d a m e n t a l i n t e r n a l s t i m u l u s t h a t e f f e c t i v e l y p r e s c r i b e s d i s p e r s a l b y l i m i t i n g p r e y c o n s u m p t i o n . B e c a u s e o f o u r e x t r e m e l y l i m i t e d k n o w l e d g e o f a c a r i n e a n a t o m y a n d p h y s i o l o g y , we c a n o n l y s p e c u l a t e o n t h e n a t u r e o f t h i s u l t i m a t e c a u s e . 100 SECTION 9: CONCLUSIONS U n l i k e d i s p e r s a l i n many i n s e c t s ( J o h n s o n , 1969), d i s p e r s a l i n m i t e s i s not n e c e s s a r i l y c o n f i n e d t o a s h o r t p e r i o d o f l i f e . D i s p e r s a l i n P. p e r s i m i l i s may o c c u r a t any t i m e d u r i n g t h e a d u l t s t a g e and may r e c u r t h r o u g h o u t an a d u l t ' s l i f e t i m e ( S e c t i o n 4 ) . The i n t e n s i t y o f d i s p e r s a l d i f f e r s between i n d i v i d u a l s and seems t o i n d i c a t e i n h e r e n t d i f f e r e n c e s i n s u s c e p t i b i l i t y t o s t i m u l i i n d u c i n g d i s p e r s a l . P a r t o f t h e q u a l i t a t i v e d i f f e r e n c e s between i n d i v i d u a l s seems t o r e s u l t from d i f f e r e n c e s i n n u t r i t i o n a l h i s t o r y , but o t h e r f a c t o r s may a l s o be i n v o l v e d . D i s p e r s a l b e h a v i o u r c an be i n d u c e d i n P. p e r s i m i l i s by s t a r v i n g and c r o w d i n g i n d i v i d u a l s f o r 24 h o u r s , b u t i s not so i n t e n s e a s n o r m a l d i s p e r s a l b e h a v i o u r ( S e c t i o n s . 5 and 6 ) . Yet even t h i s r e l a t i v e l y weak d i s p e r s a l s i g n i f i c a n t l y d i s r u p t s b i o l o g i c a l c o n t r o l ( S e c t i o n 7 ) . T h i s r e s u l t u n d e r l i n e s t h e p o t e n t i a l i m p o r t a n c e of n o r m a l d i s p e r s a l i n P. p e r s i m i l i s t o t h e s u c c e s s f u l c o n t r o l of T. u r t i c a e . S t a n d a r d p r e - r e l e a s e t r e a t m e n t of p r e d a t o r s m i n i m i z e s t h e c h a n c e s o f s u c c e s s f u l p e s t c o n t r o l by i n d u c i n g d i s p e r s a l when i t i s l e a s t d e s i r a b l e . S t a r v a t i o n seems t o be more d e t r i m e n t a l t h a n c r o w d i n g p e r s e , a l t h o u g h b o t h f a c t o r s may c o n t r i b u t e t o b e h a v i o u r d i s r u p t i o n - . T h u s , r e d u c e d p r e - r e l e a s e p r e d a t o r d e n s i t i e s may be an i n a d e q u a t e change i n m e t h o d o l o g y ( C o s t e l l o and E l l i o t , 1981). F u r t h e r i n v e s t i g a t i o n i s needed t o d e t e r m i n e whether honey o r s u c r o s e s o l u t i o n s ( A s h i h a r a e t a l . , 1978), r a t h e r t h a n p r e y , might be s u i t a b l e f o o d s f o r p r e - r e l e a s e 101 p r e d a t o r s . T h e p o t e n t i a l i m p o r t a n c e o f d i s p e r s a l o f P . p e r s i m i l i s t o b i o l o g i c a l c o n t r o l p r o g r a m s w a r r a n t s a s y s t e m a t i c a s s e s s m e n t o f s t o c k p o p u l a t i o n s w i t h r e s p e c t t o d i s p e r s a l t e n d e n c y . T h e S i c i l i a n s t o c k i s a p p a r e n t l y m o r e p r o n e t o d i s p e r s a l t h a n t h e C h i l e a n s t o c k ( K e n n e t t a n d C a l t a g i r o n e , 1 9 6 8 ) . T h e g e n e t i c b o t t l e n e c k s t h a t a r e o f t e n e x p e r i e n c e d i n l a b o r a t o r y - r e a r e d p o p u l a t i o n s , h o w e v e r , may m e a n t h a t t h e d i s p e r s i v e t e n d e n c y o f a p a r t i c u l a r p o p u l a t i o n c a n n o t b e p r e d i c t e d s o l e l y f r o m i t s s o u r c e s . T h e n e c e s s i t y f o r s u c h a n a s s e s s m e n t o f l a b o r a t o r y - r e a r e d p o p u l a t i o n s i s p a r t i c u l a r l y i m p o r t a n t , now t h a t o r g a n o p h o s p h a t e -r e s i s t a n t p r e d a t o r s a r e b e i n g b r e d ( H o y e t . a l . , 1 9 8 0 ; R o u s h a n d H o y , 1 9 8 0 ; R o u s h e t a l . , 1 9 8 0 ; H o y a n d S . t a n d o w , 1 9 8 1 ) . P o p u l a t i o n s w h i c h f o r m t h e b a s i s o f s u c h s e l e c t i o n p r o g r a m s s h o u l d b e a s s e s s e d f o r t h e i n c i d e n c e o f d i s p e r s a l a t t h e o u t s e t , a n d u n s u i t a b l e p o p u l a t i o n s s h o u l d b e e l i m i n a t e d . O b v i o u s l y , a f o l l o w - u p a s s e s s m e n t a t t h e e n d o f t h e p r o g r a m w o u l d a l s o b e d e s i r a b l e . 1 02 R E F E R E N C E S A m a n o , H . a n d D . A . C h a n t . 1979. M a t i n g b e h a v i o u r a n d r e p r o d u c t i v e m e c h a n i s m s o f t w o s p e c i e s o f p r e d a c i o u s m i t e s , P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s A t h i a s - H e n r i o t a n d A m b l y s e i u s a n d e r s o n i ( C h a n t ) T A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) . A c a r o l o g i a 20:196-213. A s h i h a r a , W . , T . H a m a m u r a a n d N . S h i n k a j i . 1978. F e e d i n g , r e p r o d u c t i o n , a n d d e v e l o p m e n t o f P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s A t h i a s - H e n r i o t ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) o n v a r i o u s f o o d s u b s t a n c e s . B u l l . F r u i t T r e e R e s . S t n . , J a p a n , E 2:91-98. B a l l , J . C . 1980. D e v e l o p m e n t , f e c u n d i t y , a n d p r e y c o n s u m p t i o n o f f o u r s p e c i e s o f p r e d a c i o u s m i t e s ( P h y t o s e i i d a e ) a t t w o c o n s t a n t t e m p e r a t u r e s . E n v i r o n . E n t o m o l . 9:298-303. B l o m m e r s , L . , P . L o b b e s , P . W i n k a n d F . W e g d a n . 1977. S t u d i e s o n t h e r e s p o n s e o f A m b l y s e i u s b i b e n s ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) t o c o n d i t i o n s o f p r e y s c a r c i t y . E n t o m o p h a g a 22:247-258. B r a v e n b o e r , L . a n d G . D o s s e . 1962. P h y t o s e i u l u s r i e q e l i D o s s e a l s p r a d a t o r e i n i g e r s c h a d m i l b e n a u s d e r T e t r a n y c h u s  u r t i c a e - g r u p p e . [ P h y t o s e i u l u s r i e g e l i D o s s e a s a p r e d a t o r o f r e d s p i d e r m i t e s o f t h e T e t r a n y c h u s u r t i c a e g r o u p . ] E n t o m o l . E x p . A p p l . 5:291-304. [ I n G e r m a n w i t h E n g l i s h s u m m a r y . ] B u r n e t t , T . 1977. D i s p e r s a l o f a n a c a r i n e p r e d a t o r a m o n g g r e e n h o u s e p o p u l a t i o n s o f t h e t w o - s p o t t e d m i t e . U n i t e d S t a t e s , A g r i c u l t u r a l R e s e a r c h S e r v i c e , N o r t h E a s t e r n R e g i o n , ( R e p o r t ) 85:49-64. C h a n t , D . A . 1959. P h y t o s e i i d m i t e s ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) . P a r t I . B i o n o m i c s o f s e v e n s p e c i e s i n s o u t h e a s t e r n E n g l a n d . P a r t I I . A t a x o n o m i c r e v i e w o f t h e F a m i l y P h t y o s e i i d a e , w i t h d e s c r i p t i o n s o f 38 new s p e c i e s . C a n . E n t . 9J_ ( S u p p l . 1 2) : 1-166. C h a n t , D . A . 1961. A n e x p e r i m e n t i n b i o l o g i c a l c o n t r o l o f 103 C h a n t , D . A . 1 9 6 5 . G e n e r i c c o n c e p t s i n t h e F a m i l y P h y t o s e i i d a e ( A c a r i n a : M e s o s t i g m a t a ) . C a n . E n t . 9 7 ; 3 5 1 - 3 7 4 . C h a n t , D . A . a n d C . A . F l e s c h n e r . 1 9 6 0 . Some o b s e r v a t i o n s o n t h e e c o l o g y o f p h y t o s e i i d m i t e s ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) i n C a l i f o r n i a . E n t o m o p h a g a 5 : 1 3 1 - 1 3 9 . C h a n t , D . A . , R . I . C . H a n s e l l , H . J . R o w e l l a n d E . Y . S h a u l . 1 9 7 8 . A s t u d y o f t h e f a m i l y P h y t o s e i i d a e ( A c a r i n a : M e s o s t i g m a t a ) u s i n g t h e m e t h o d s o f n u m e r i c a l t a x o n o m y . C a n . J . Z o o l . 5 6 : 1 3 3 0 - 1 3 4 7 . C o c h e r e a u , P . 1 9 7 6 . C o n t r o l e b i o l o g i q u e , e n N o u v e l l e - C a l e d o n i e , d e T e t r a n y c h u s u r t i c a e ( A c a r i e n : T e t r a n y c h i d a e ) a u m o y e n d e P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s ( A c a r i e n : P h y t o s e i i d a e ) , e n c u l t u r e s m a r a i c h e r e s . [ B i o l o g i c a l c o n t r o l , i n N e w -C a l e d o n i a , o f T e t r a n y c h u s u r t i c a e ( A c a r i n a : T e t r a n y c h i d a e ) b y P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) i n v e g e t a b l e c r o p s . ] E n t o m o p h a g a 2 1 : 1 5 1 - 1 5 6 . C o s t e l l o , R . A . a n d D . P . E l l i o t . 1 9 8 1 . I n t e g r a t e d c o n t r o l o f m i t e s a n d w h i t e f l i e s i n g r e e n h o u s e s . [ P u b l i c a t i o n s ] P r o v i n c e o f B r i t i s h C o l u m b i a , M i n i s t r y o f A g r i c u l t u r e a n d F o o d ; 8 1 - 5 . C r o f t , B . A . a n d J . A . M c M u r t r y . 1 9 7 2 . C o m p a r a t i v e s t u d i e s o n 4 s t r a i n s o f T y p h l o d r o m u s o c c i d e n t a l i s ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) . P a r t 4 : L i f e h i s t o r y s t u d i e s . A c a r o l o g i a 1 3 : 4 6 1 - 4 7 0 . D a f t a r i , A . 1 9 7 9 . S t u d i e s o n f e e d i n g , r e p r o d u c t i o n , a n d d e v e l o p m e n t o f A m b l y s e i u s a b e r r a n s ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) o n v a r i o u s f o o d s u b s t a n c e s . Z . A n g . E n t . 8 8 : 4 4 9 - 4 5 3 . D i x o n , G . M . 197 ,3 . O b s e r v a t i o n s o n t h e u s e o f P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s A t h i a s - H e n r i o t t o c o n t r o l T e t r a n y c h u s u r t i c a e K o c h o n t o m a t o e s . P l a n t P a t h o l . 2 2 : 1 3 4 - 1 3 8 . D o s s e , G . 1 9 6 0 . U b e r d e n e i n f l u s z d e r r a u b m i l b e T y p h l o d r o m u s t i l i a e O u d . a u f d i e o b s t b a u m s p i n n m i l b e M e t e t r a n y c h u s u l m i K o c h ( A c a r i ) . [ O n t h e i n f l u e n c e o f t h e p r e d a t o r m i t e T y p h l o d r o m u s t i l i a e O u d . o n t h e s p i d e r m i t e M e t a t e t r a n y c h u s u l m i K o c h ( A c a r i ) . ] P f l a n z e n s c h u t z b e r 2 4 : 1 1 3 - 1 3 7 . [ B i o . A b s . 3 5 : # 6 8 5 4 4 . ] • 1 04 E v e l e i g h , E . S . 1 9 7 9 . S t u d i e s o n t h e p r e d a t o r y b e h a v i o u r o f t w o s p e c i e s o f p h y t o s e i i d m i t e s ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) w i t h r e f e r e n c e t o t h e i r r e s p o n s e s t o p r e y d e n s i t y , p r e d a t o r d e n s i t y a n d p r e y d i s t r i b u t i o n . P h . D . T h e s i s ( D e p t . o f Z o o l . ) , U n i v e r s i t y o f T o r o n t o . 411 p p . E v e l e i g h , E . S . a n d D . A . C h a n t . 1 9 8 1 a . E x p e r i m e n t a l s t u d i e s o n a c a r i n e p r e d a t o r - p r e y i n t e r a c t i o n s : E f f e c t s o f p r e d a t o r a g e a n d f e e d i n g h i s t o r y o n p r e y c o n s u m p t i o n ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) . C a n . J . Z o o l . 5 9 : 1 3 4 7 - 1 4 0 6 . E v e l e i g h , E . S . a n d D . A . C h a n t . 1 9 8 1 b . E x p e r i m e n t a l s t u d i e s o n a c a r i n e p r e d a t o r - p r e y i n t e r a c t i o n s : T h e n u m e r i c a l r e s p o n s e o f i m m a t u r e a n d a d u l t p r e d a t o r s . C a n . J . Z o o l . 5 9 : 1 4 0 7 -1 4 1 8 . E v e l e i g h , E . S . a n d D . A . C h a n t . l 9 8 l c . . T h e f e e d i n g a n d s e a r c h i n g b e h a v i o u r o f t w o s p e c i e s o f p h y t o s e i i d m i t e s , P h y t o s e i u l u s ( B e r l e s e ) , a t d i f f e r e n t p r e y d e n s i t i e s T A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) . C a n . J . Z o o l . 5 9 : 1 4 1 9 - 1 4 3 0 . E v e r s o n , P . 1 9 7 9 . T h e f u n c t i o n a l r e s p o n s e o f P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) t o v a r i o u s d e n s i t i e s o f T e t r a n y c h u s u r t i c a e ( A c a r i n a : T e t r a n y c h i d a e ) . C a n . E n t . 1 1 1 : 7 - 1 0 . E v e r s o n , P . 1 9 8 0 . T h e r e l a t i v e a c t i v i t y a n d f u n c t i o n a l r e s p o n s e o f P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) a n d T e t r a n y c h u s u r t i c a e ( A c a r T n a : T e t r a n y c h i d a e ) : T h e e f f e c t o f t e m p e r a t u r e . C a n . E n t . 1 1 2 : 1 7 - 2 4 . F l e s c h n e r , C . A . , M . C . B a d g l e y , S . W . R i c k e r a n d J . C . H a l l . 1 9 5 6 . A i r d r i f t o f s p i d e r m i t e s . J . E c o n . E n t o m o l . 4 9 : 6 2 4 - 6 2 7 . G o u l d , H . J . 1 9 7 0 . P r e l i m i n a r y s t u d i e s o f a n i n t e g r a t e d c o n t r o l p r o g r a m m e f o r c u c u m b e r p e s t s a n d a n e v a l u a t i o n o f m e t h o d s o f i n t r o d u c i n g P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s A t h i a s - H e n r i o t f o r t h e c o n t r o l o f T e t r a n y c h u s u r t i c a e K o c h . A n n . A p p l . B i o l . 6 6 : 5 0 5 - 5 1 3 . H a m a m u r a , T . , N . S h i n k a j i a n d W . A s h i h a r a . 1 9 7 6 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t e m p e r a t u r e a n d d e v e l o p m e n t a l p e r i o d , a n d o v i p o s i t i o n o f P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s A t h i a s - H e n r i o t ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) . B u l l . F r u i t T r e e R e s . S t n . , J a p a n , E J_: 1 1 7 - 1 2 5 . A m b l y s e i u s d e q e n e r a n s 105 Hamamura, T., N. S h i n k a j i and W. A s h i h a r a . 1978. S t u d i e s on t h e low t e m p e r a t u r e s t o r a g e of P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s A t h i a s -H e n r i o t ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) . B u l l . F r u i t T r e e Res. S t n . , J a p a n , E 2:83-90. [ I n J a p a n e s e w i t h E n g l i s h summary.] Hamamura, T., N. S h i n k a j i , W. A s h i h a r a and K. In o u e . 1980. D i s p e r s a l of P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s A t h i a s - H e n r i o t ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) on v a r i o u s c r o p s . B u l l . F r u i t T r e e Res. S t n . , J a p a n , E 3:83-98. [ I n J a p a n e s e w i t h E n g l i s h summary.] Hoy, M.A. and K.A. Standow. 1981. R e s i s t a n c e t o s u l p h u r i n a v i n e y a r d s p i d e r m i t e p r e d a t o r . C a l i f . A g r i c . 35:8-10. Hoy, M.A., N.F. Knop and J . L . J o o s . 1980. P y r e t h r o i d r e s i s t a n c e p e r s i s t s i n s p i d e r m i t e p r e d a t o r . C a l i f . A g r i c . 34:11-12. H u f f a k e r , C.B. 1958. E x p e r i m e n t a l s t u d i e s on p r e d a t i o n : D i s p e r s i o n f a c t o r s and p r e d a t o r - p r e y o s c i l l a t i o n s . H i l g a r d i a 27:343-383. H u f f a k e r , C.B. and C E . K e n n e t t . 1956. E x p e r i m e n t a l s t u d i e s on p r e d a t i o n : P r e d a t i o n and c y c l a m e n - m i t e p o p u l a t i o n s on s t r a w b e r r i e s i n C a l i f o r n i a . H i l g a r d i a 2 6 : 1 9 1 - 2 2 2 . H u f f a k e r , C.B., K.P. Shea and S.G. Herman. 1963. E x p e r i m e n t a l s t u d i e s on p r e d a t i o n : Complex d i s p e r s i o n and l e v e l s of f o o d i n an a c a r i n e p r e d a t o r - p r e y i n t e r a c t i o n . H i l g a r d i a 34:305-330. H u f f a k e r , C.B., M. van de V r i e and J.A. M c M u r t r y . 1970. E c o l o g y of t e t r a n y c h i d m i t e s and t h e i r n a t u r a l e n e m i e s : A r e v i e w . I I . T e t r a n y c h i d p o p u l a t i o n s and t h e i r p o s s i b l e c o n t r o l by p r e d a t o r s : An e v a l u a t i o n . H i l g a r d i a 40:391-4 58. Hughes, R.N. and R.W. E l n e r . 1979. T a c t i c s of a p r e d a t o r , C a r e i n u s maenus, and m o r p h o l o g i c a l r e s p o n s e s of t h e p r e y , N u c e l l a l a p i l l u s . J . Anim. E c o l . 48:65-78. H u s s e y , N.W. and W.J. P a r r . 1963a. The e f f e c t of g l a s s h o u s e r e d . s p i d e r m i t e ( T e t r a n y c h u s u r t i c a e Koch) on t h e y i e l d of cucumbers. J . H o r t . S c i . 38:255-263. 1 06 H u s s e y , N . W . a n d W . J . P a r r . 1 9 6 3 b . D i s p e r s a l o f t h e g l a s s h o u s e r e d s p i d e r m i t e T e t r a n y c h u s u r t i c a e K o c h ( A c a r i n a : T e t r a n y c h i d a e ) . E n t . E x p . A p p l . 6 : 2 0 7 - 2 1 4 . H u s s e y , N . W . , W . J . P a r r a n d H . J . G o u l d . 1 9 6 5 . O b s e r v a t i o n s o n t h e c o n t r o l o f T e t r a n y c h u s u r t i c a e K o c h o n c u c u m b e r s b y t h e p r e d a t o r y m i t e P h y t o s e i u l u s r i e q e l i D o s s e . E n t o m o l . E x p . A p p l . 8 : 2 7 1 - 2 8 1 . J a c k s o n , G . J . a n d J . B . F o r d . 1 9 7 3 . T h e f e e d i n g b e h a v i o u r o f P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) , p a r t i c u l a r l y a s a f f e c t e d b y c e r t a i n p e s t i c i d e s . A n n . A p p l . B i o l . 7 5 : 1 6 5 - 1 7 1 . J e p p s o n , L . R . , H . H . K e i f e r a n d E . W . B a k e r . 1 9 7 5 . M i t e s i n j u r i o u s t o e c o n o m i c p l a n t s . U n i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a P r e s s , B e r k e l e y , C a l i f o r n i a . 614 p p . J o h n s o n , C . G . 1 9 6 9 . M i g r a t i o n a n d d i s p e r s a l o f i n s e c t s b y f l i g h t . M e t h u e n & C o . L t d . , L o n d o n . 763 p p . J o h n s o n , D . T . a n d B . A . C r o f t . . 1 9 7 6 . L a b o r a t o r y s t u d y o f t h e d i s p e r s a l b e h a v i o u r o f A m b l y s e i u s f a l l a c i s ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) . A n n . E n t o m o l . S o c . A m . 6 9 : 1 0 1 9 - 1 0 2 3 . K e n n e t t , C . E . a n d L . E . C a l t a g i r o n e . 1 9 6 8 . B i o s y s t e m a t i e s o f P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s A t h i a s - H e n r i o t ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) . A c a r o l o g i a 1 0 : 5 6 3 - 5 7 7 . L a i n g , J . E . 1 9 6 8 . L i f e h i s t o r y a n d l i f e t a b l e o f P h y t o s e i u l u s  p e r s i m i l i s A t h i a s - H e n r i o t . A c a r o l o g i a 1 0 : 5 7 8 - 5 8 8 . L a i n g , J . E . 1 9 6 9 . L i f e h i s t o r y a n d l i f e t a b l e o f T e t r a n y c h u s u r t i c a e K o c h . A c a r o l o g i a 1 1 : 3 2 - 4 2 . L a i n g , J . E . a n d C . B . H u f f a k e r . 1 9 6 9 . C o m p a r a t i v e s t u d i e s o f p r e d a t i o n b y P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s A t h i a s - H e n r i o t a n d M e t a s e i u l u s o c c i d e n t a l i s ( N e s b i t t ) ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) o n p o p u l a t i o n s o f T e t r a n y c h u s u r t i c a e K o c h ( A c a r i n a : T e t r a n y c h i d a e ) . R e s . P o p u l . E c o l . ( K y o t o ) J J _ : 1 0 5 - 1 2 6 . 1 07 L a i n g , J . E . a n d J . A . L . O s b o r n . 1 9 7 4 . T h e e f f e c t o f p r e y d e n s i t y o n t h e f u n c t i o n a l a n d n u m e r i c a l r e s p o n s e s o f t h r e e s p e c i e s o f p r e d a t o r y m i t e s . E n t o m o p h a g a 1 9 : 2 6 7 - 2 7 7 . L e e , M . S . a n d D . W . D a v i s . 1 9 6 8 . L i f e h i s t o r y a n d b e h a v i o u r o f t h e p r e d a t o r y m i t e T y p h l o d r o m u s o c c i d e n t a l i s i n U t a h . A n n . E n t o m o l . S o c . A m . 6 1 : 2 5 1 - 2 5 5 . L e g o w s k i , T . J . 1 9 6 6 . E x p e r i m e n t s o n p r e d a t o r c o n t r o l o f t h e g l a s s h o u s e r e d s p i d e r m i t e o n c u c u m b e r s . P l a n t P a t h o l . 1 5 : 3 4 - 4 1 . M c E n r o e , W . D . 1 9 6 9 . T h e p h o t o r e s p o n s e t o s k y s h i n e o f t h e t w o -s p o t t e d s p i d e r m i t e , T e t r a n y c h u s u r t i c a e K . ( A c a r i n a : T e t r a n y c h i d a e ) . A c a r o l o g i a 1 1 : 2 8 1 - 2 8 3 . M c E n r o e , W . D . 1 9 7 1 . T h e r e d p h o t o r e s p o n s e o f t h e s p i d e r m i t e T e t r a n y c h u s u r t i c a e ( A c a r i n a : T e t r a n y c h i d a e ) . A c a r o l o g i a 1 3 : 1 1 3 - 1 1 8 . M c E n r o e , W . D . a n d K . D r o n k a . 1 9 7 1 . P h o t o b e h a v i o u r a l c l a s s e s o f t h e s p i d e r m i t e T e t r a n y c h u s u r t i c a e ( A c a r i n a : T e t r a n y c h i d a e ) . E n t . E x p . A p p l . 1 4 : 4 2 0 - 4 2 4 . M c M u r t r y , J . A . a n d G . T . S c r i v e n . 1 9 6 4 . S t u d i e s o n t h e f e e d i n g , r e p r o d u c t i o n , a n d d e v e l o p m e n t o f A m b l y s e i u s h i b i s c i ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) o n v a r i o u s f o o d s u b s t a n c e s . A n n . E n t o m o l . S o c . A m . 5 7 : 6 4 9 - 6 5 5 . M c M u r t r y , J . A . a n d G . T . S c r i v e n . 1 9 7 5 . P o p u l a t i o n i n c r e a s e i n P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s o n d i f f e r e n t i n s e c t a r y f e e d i n g p r o g r a m s . J . E c o n . E n t o m o l . 6 8 : 3 1 9 - 3 2 1 . • M c M u r t r y , J . A . , C . B . H u f f a k e r a n d M . v a n d e V r i e . 1 9 7 0 . E c o l o g y o f t e t r a n y c h i d m i t e s a n d t h e i r n a t u r a l e n e m i e s : A r e v i e w . I . T e t r a n y c h i d e n e m i e s : T h e i r b i o l o g i c a l c h a r a c t e r s a n d t h e i m p a c t o f s p r a y p r a c t i c e s . H i l g a r d i a 4 0 : 3 3 1 - 3 9 0 . M i t c h e l l , R . 1 9 7 3 . G r o w t h a n d p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f a s p i d e r m i t e ( T e t r a n y c h u s u r t i c a e K . , A c a r i n a : T e t r a n y c h i d a e ) . E c o l o g y 5 4 : 1 3 4 9 - 1 3 5 5 . . 108 M o r i , H . a n d D . A . C h a n t . 1 9 6 6 . T h e i n f l u e n c e o f p r e y d e n s i t y , r e l a t i v e h u m i d i t y a n d s t a r v a t i o n o n t h e p r e d a c i o u s b e h a v i o r o f P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s A t h i a s - H e n r i o t ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) . C a n . J . Z o o l . 4 4 : 4 8 3 - 4 9 1 . O a t m a n , E . R . 1 9 6 5 . P r e d a c e o u s m i t e c o n t r o l s t w o - s p o t t e d s p i d e r m i t e o n s t r a w b e r r y . C a l i f . A g r i c . 1 9 : 6 - 7 . O a t m a n , E . R . a n d J . A . M c M u r t r y . 1 9 6 6 . B i o l o g i c a l c o n t r o l o f t h e t w o - s p o t t e d s p i d e r m i t e o n s t r a w b e r r y i n s o u t h e r n C a l i f o r n i a . J . E c o n . E n t o m o l . 5 9 : 4 3 3 - 4 3 9 . O a t m a n , E . R . , F . E . G i l s t r a p a n d V . V o t h . 1 9 7 6 . E f f e c t o f d i f f e r e n t r e l e a s e r a t e s o f P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) o n t h e t w o - s p o t t e d s p i d e r m i t e o n s t r a w b e r r y i n s o u t h e r n C a l i f o r n i a . E n t o m o p h a g a 2 1 : 2 6 9 - 2 7 3 . O a t m a n , E . R . , J . A . M c M u r t r y , H . H . S h o r e y a n d V . V o t h . 1 9 6 7 . S t u d i e s o n i n t e g r a t i n g P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s r e l e a s e s , c h e m i c a l a p p l i c a t i o n s , c u l t u r a l m a n i p u l a t i o n s , a n d n a t u r a l p r e d a t i o n f o r c o n t r o l o f t h e t w o - s p o t t e d s p i d e r m i t e o n s t r a w b e r r y i n s o u t h e r n C a l i f o r n i a . J . E c o n . E n t o m o l . 6 0 : 1 3 4 4 - 1 3 5 1 . O a t m a n , E . R . , J . A . M c M u r t r y a n d V . V o t h . 1 9 6 8 . S u p p r e s s i o n o f t h e t w o - s p o t t e d s p i d e r m i t e o n s t r a w b e r r y w i t h m a s s r e l e a s e s o f P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s . J . E c o n . E n t o m o l . 6 1 : 1 5 1 7 - 1 5 2 1 . O h n e s o r g e , B . 1 9 7 8 . D e r e i n f l u s s d e r b e s i e d l u n g s d a u e r s p i n n m i l b e n v e r s e u c h t e r b o h n e n b l a t t e r a u f d i e r a u m l i c h e v e r t e i l u n g d e r r a u b m i l d e P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s A . u n d H . [ s i c ] ( A c a r i n a , P h y t o s e i i d a e ) . [ I n t e r r e l a t i o n s b e t w e e n t h e d u r a t i o n o f i n f e s t a t i o n o f b e a n l e a v e s b y s p i d e r m i t e s a n d t h e d i s t r i b u i t o n o f t h e p r e d a t o r i n g m i t e , P h y t o s e i u l u s  p e r s i m i l i s A . a n d H . [ s i c ] ( A c a r i n a , P h y t o s e i i d a e ) . zT A n g . E n t . 8 5 : 3 3 7 - 3 4 0 . [ I n G e r m a n w i t h E n g l i s h s u m m a r y . ] O h n e s o r g e , B . 1 9 8 1 . P o p u l a t i o n s d y n a m i s c h e u n t e r s u c . h u n g e n i n e i n e m r a u b e r - b e u t e t i e r - s y s t e m : P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s A t h i a s - H e n r i o t ( A c a r i n a , P h y t o s e i i d a e ) u n d T e t r a n y c h u s  u r t i c a e K o c h ( A c a r i n a , T e t r a n y c h i d a e ) . I . T e i l : R e p r o d u k t i o n s w e r t , v e r z e h r w e r t u n d v e r z e h r p o t e n t i a l . [ S t u d i e s o n t h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s i n a p r e d a t o r - p r e y s y s t e m : P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s A t h i a s - H e n r i o t ( A c a r i n a , P h t y o s e i i d a e ) a n d T e t r a n y c h u s u r t i c a e K o c h ( A c a r i n a , P h y t o s e i i d a e ) . P a r t I . R e p r o d u c t i v e v a l u e , n u t r i t i o n a l 109 v a l u e a n d c o n s u m p t i v e p o t e n t i a l . ] Z . A n g . E n t . 9 1 : 2 5 - 4 9 . [ I n G e r m a n w i t h E n g l i s h s u m m a r y . ] O v e r m e e r , W . P . J , a n d A . Q . v a n Z o n . 1 9 8 1 . A c o m p a r a t i v e s t u d y o f t h e e f f e c t o f s o m e p e s t i c i d e s o n t h r e e p r e d a c e o u s m i t e s p e c i e s : T y p h l o d r o m u s p y r i , A m b l y s e i u s p o t e n t i l l a e , a n d A . b i b e n s ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) . E n t o m o p h a g a 2 6 : 3 - 9 . P e n m a n , D . R . a n d W . W . C o n e . 1 9 7 2 . B e h a v i o r o f m a l e t w o s p o t t e d s p i d e r m i t e s i n r e s p o n s e t o q u i e s c e n t f e m a l e d e u t o n y m p h s a n d t o w e b . A n n . E n t o m o l . S o c . A m . 6 5 : 1 2 8 9 - 1 2 9 3 . P o r r e s , M . A . , J . A . M c M u r t r y a n d R . B . M a r c h . 1 9 7 5 . I n v e s t i g a t i o n s o f l e a f s a p f e e d i n g b y 3 s p e c i e s o f p h y t o s e i i d m i t e s b y l a b e l i n g w i t h r a d i o a c t i v e p h o s p h o r i c a c i d . A n n . E n t o m o l . S o c . A m . 6 8 : 8 7 1 - 8 7 2 . P o t t e r , D . A . 1 9 8 1 . A g o n i s t i c b e h a v i o u r i n m a l e s p i d e r m i t e s : F a c t o r s a f f e c t i n g f r e q u e n c y a n d i n t e n s i t y o f f i g h t i n g . A n n . E n t o m o l . S o c . A m . 7 4 : 1 3 8 - 1 4 3 . P o t t e r , D . A . , D . L . W r e n s c h a n d D . E . J o h n s t o n . 1 9 7 6 a . A g g r e s s i o n a n d m a t i n g ' s u c c e s s i n m a l e s p i d e r m i t e s . S c i e n c e 1 9 3 : 1 6 0 -1 6 1 . P o t t e r , D . A . , D . L . W r e n s c h a n d D . E . J o h n s t o n . 1 9 7 6 b . G u a r d i n g , a g g r e s s i v e b e h a v i o r a n d m a t i n g s u c c e s s i n m a l e , t w o - s p o t t e d s p i d e r m i t e s . A n n . E n t o m o l . S o c . A m . 6 9 : 7 0 7 - 7 1 1 . P r i t c h a r d , A . E . a n d E . W . B a k e r . 1 9 6 2 . M i t e s o f t h e F a m i l y P h y t o s e i i d a e f r o m c e n t r a l A f r i c a , w i t h r e m a r k s o n t h e g e n e r a o f t h e w o r l d . H i l g a r d i a 3 3 : 2 0 5 - 3 0 9 . R a s m y , A . H . 1 9 7 7 . P r e d a t o r y e f f i c i e n c y a n d b i o l o g y o f t h e p r e d a t o r y m i t e A m b l y s e i u s g o s s i p i ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) a s a f f e c t e d b y p l a n t s u r f a c e s . E n t o m o p h a g a 2 2 : 4 2 1 - 4 2 4 . R a s m y , A . H . a n d E . M . E l - B a n h a w y . 1 9 7 4 . B e h a v i o u r a n d b i o n o m i c s o f t h e p r e d a t o r y m i t e P h y t o s e i u s p l u m i f e r ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) a s a f f e c t e d b y p h y s i c a l s u r f a c e f e a t u r e o f h o s t p l a n t s . E n t o m o p h a g a 1 9 : 2 5 5 - 2 5 7 . 1 10 R o u s h , R . T . a n d M . A . H o y . 1 9 8 0 . S e l e c t i o n i m p r o v e s S e v i n [ s i c ] r e s i s t a n c e i n s p i d e r m i t e p r e d a t o r . C a l i f . A g r i c . 3 4 : 1 1 -1 4 . R o u s h , R . T . , W . L . P e a c o c k , D . L . F l a h e r t y a n d M . A . H o y . 1 9 8 0 . D i m e t h o a t e - r e s i s t a n t s p i d e r m i t e p r e d a t o r s u r v i v e s f i e l d t e s t s . C a l i f . A g r i c . 3 4 : 1 2 - 1 3 . S a n d n e s s , J . N . a n d J . A . M c M u r t r y . 1 9 7 0 . F u n c t i o n a l r e s p o n s e o f t h r e e s p e c i e s o f P h t y o s e i i d a e ( A c a r i n a ) t o p r e y d e n s i t y . C a n . E n t . 1 0 2 : 6 9 2 - 7 0 4 . S a n d n e s s , J . N . a n d J . A . M c M u r t r y . 1 9 7 2 . P r e y c o n s u m p t i o n b e h a v i o r o f A m b l y s e i u s l a r q o e n s i s i n r e l a t i o n t o h u n g e r . C a n . E n t . 1 0 4 : 4 6 1 - 4 7 0 . S c h u s t e r , R . O . a n d A . E . P r i t c h a r d . 1 9 6 3 . P h y t o s e i i d m i t e s o f C a l i f o r n i a . H i l g a r d i a 3 4 : 1 9 1 - 2 8 5 . S h i n k a j i , N . , T . H a m a m u r a a n d W. A s h i h a r a . 1 9 7 8 . H i g h c r i t i c a l t e m p e r a t u r e f o r t h e b i o l o g i c a l c o n t r o l o f t h e K a n z a w a s p i d e r m i t e b y P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s A t h i a s - H e n r i o t ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) . B u l l . F r u i t T r e e R e s . S t n . , J a p a n , E 2 : 7 1 - 8 2 . [ I n J a p a n e s e w i t h E n g l i s h s u m m a r y . ] S i m m o n d s , S . P . 1 9 7 1 . O b s e r v a t i o n s o n t h e p o s s i b l e c o n t r o l o f T e t r a n y c h u s u r t i c a e o n s t r a w b e r r i e s b y P h y t o s e i u l u s  p e r s i m i l i s . P l a n t P a t h o l . 2 0 : 1 1 7 - 1 1 9 . S t e n s e t h , C . 1 9 7 9 . E f f e c t o f t e m p e r a t u r e a n d h u m i d i t y o n t h e d e v e l o p m e n t o f P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s a n d i t s a b i l i t y t o r e g u l a t e p o p u l a t i o n s o f T e t r a n y c h u s u r t i c a e ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) . E n t o m o p h a g a 2 4 : 3 1 1 - 3 1 7 . S u s k i , Z . W . a n d J . A . N a e g e l e . 1 9 6 3 . L i g h t r e s p o n s e i n t h e t w o -s p o t t e d s p i d e r m i t e . I I : B e h a v i o r o f t h e " s e d e n t a r y " a n d " d i s p e r s a l " p h a s e s . 4 4 5 - 4 5 3 . I N N a e g e l e , J . A . ( e d i t o r ) . A d v a n c e s i n , A c a r o l o g y . V o l . I . C o m s t o c k P u b l i s h i n g A s s o c i a t e s , I t h a c a , N . Y . 4 8 0 p p . T a k a f u j i , A . 1 9 7 7 . T h e e f f e c t o f t h e r a t e o f s u c c e s s f u l d i s p e r s a l o f a p h y t o s e i i d m i t e , P h y t o s e i u l u s p e r s i m i l i s A t h i a s - H e n r i o t ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) o n t h e p e r s i s t e n c e i n t h e i n t e r a c t i v e s y s t e m b e t w e e n t h e p r e d a t o r a n d i t s p r e y . R e s . P o p u l . E c o l . ( K y o t o ) JJB : 2 1 0 - 2 2 2 . 111 T a k a f u j i , A . a n d D . A . C h a n t . 1 9 7 6 . C o m p a r i t i v e s t u d i e s o f t w o s p e c i e s o f p r e d a c i o u s p h y t o s e i i d m i t e s ( A c a r i n a : P h y t o s e i i d a e ) , w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e t o t h e i r r e s p o n s e s t o t h e d e n s i t y o f t h e i r p r e y . R e s . P o p u l . E c o l . ( K y o t o ) 1 7 : 2 5 5 - 3 1 0 . v a n d e V r i e , M . , J . A . M c M u r t r y a n d C . B . H u f f a k e r . 1 9 7 2 . E c o l o g y o f t e t r a n y c h i d m i t e s a n d t h e i r n a t u r a l e n e m i e s : A r e v i e w . I I I . B i o l o g y , e c o l o g y a n d p e s t s t a t u s , a n d h o s t - p l a n t r e l a t i o n s o f t e t r a n y c h i d s . H i l g a r d i a 4 1 : 3 4 3 - 4 3 2 . v a n L e n t e r e n , J . C . 1 9 8 0 . E v a l u a t i o n o f c o n t r o l c a p a b i l i t i e s o f n a t u r a l e n e m i e s : D o e s a r t h a v e t o b e c o m e s c i e n c e ? N e t h . J . Z o o l . 4 0 : 3 6 9 - 3 8 1 . W e l l i n g t o n , W . G . 1 9 5 5 . S o l a r h e a t a n d p l a n e p o l a r i z e d l i g h t v e r s u s t h e l i g h t c o m p a s s r e a c t i o n i n t h e o r i e n t a t i o n o f i n s e c t s o n t h e g r o u n d . A n n . E n t o m o l . S o c . A m . 4 8 : 6 7 - 7 6 . W e l l i n g t o n , W . G . 1 9 7 6 . A p p l y i n g b e h a v i o r a l s t u d i e s i n e n t o m o l o g i c a l p r o b l e m s . 8 7 - 9 7 . I N A n d e r s o n , J . a n d H . K a y a ( e d i t o r s ) . P e r s p e c t i v e s i n f o r e s t e n t o m o l o g y . A c a d e m i c P r e s s , New Y o r k , N . Y . 4 2 8 p p . 1 1 2 A P P E N D I C E S A p p e n d i x j _ . G e n e r a w i t h i n t h e F a m i l y P h y t o s e i i d a e ( S c h u s t e r a n d P r i t c h a r d , 1 9 6 3 ) . F a m i l y P h y t o s e i i d a e T r i b e T y p h l o d r o m i n i K a r g S e i u l u s B e r l e s e N e o s e i u l u s H u g h e s T y p h l o s e i o p s i s D e L e o n T y p h l o d r o m u s S c h e u t e n M e t a s e i u l u s Muma T r i b e A m b l y s e i i n i 1 Muma A m b l y s e i u s B e r l e s e A m b l y s e i e l l a Muma K a m p i m o d r o m u s N e s b i t t P r o p r i o s e i u s C h a n t P h y t o s e i u l u s E v a n s A s p e r o s e i u s C h a n t P t e n o . s e i u s P r i t c h a r d a n d B a k e r T r i b e I p h i s e i i n n i B e r l e s e I p h i s e i u s B e r l e s e • T r i b e C h a n t i i n i P r i t c h a r d a n d B a k e r C h a n t i a P r i t c h a r d a n d B a k e r T r i b e M a c r o s e i i n i C h a n t , D e n m a r k a n d B a k e r M a c r o s e i u s C h a n t , D e n m a r k a n d B a k e r 1 Some t a x o n o m i s t s , n o t a b l y C h a n t , h a v e c o n s i d e r e d t h e A m b l y s e i i d s , p e r s e , t o b e a s u b g r o u p w i t h i n t h e T y p h l o d r o m i d s a n d , t h e r e f o r e , d i s t i n c t f r o m t h e g e n u s P h y t o s e i u l u s . T r i b e P h y t o s e i i n i B e r l e s e P e n n a s e i u s P r i t c h a r d a n d B a k e r P h y t o s e i u s R i b a g a A p p e n d i x 2 . B e h a v i o u r a l s c o r e s f o r i n d i v i d u a l s o f b o t h s e x e s , d u r i n g t h e f i r s t f i v e d a y s a f t e r e c l o s i o n . P r o p o r t i o n o f I n d i v i d u a l s i n e a c h C l a s s ( w i t h 95% c o n f i d e n c e l i m i t s ) D a y s G e o t a x i s R e s p o n s e t o R e s p o n s e t o A f t e r S c o r e 1 S m a l l a n E d g e E c l o s i o n D e p r e s s i o n s 0 , 1 / - 0 . 0 2 ± . 03 0 . 0 3 1 . 04 2 / + 0 . 0 5 1 . 05 0 . 1 1 1 . 08 3 / - 0 . 9 4 1 . 06 •* 0 . 8 6 1 . 08 0 , 1 / - 0 . 3 3 1 . 1 3 0 . 1 7 1 . 10 2 / + 0 . 1 4 1 . 09 0 . 2 9 1 . 1 2 3 / — 0 . 5 3 1 . 1 4 * 0 . 5 4 1 . 14 0 , 1 / - 0 . 6 2 1 . 1 6 * 0 . 3 5 1 . 1 5 2 A 0 . 1 4 1 . 1 1 0 . 2 4 1 . 1 4 3 / - 0 . 2 4 1 . 1 4 0 . 4 1 1 . 19 0 , 1 / - 0 . 7 1 1 . 1 6 * 0 . 5 2 1 . 18 2 / + ' 0 . 1 3 1 . 1 2 0 . 3 9 1 . 18 3 / - 0 . 1 6 1 . 1 3 0 . 1 0 1 . 1 1 0 , 1 / - 0 . 8 6 1 . 1 4 * 0 . 7 0 1 . 19 2 / + 0 . 0 5 1 . 09 0 . 3 0 1 . 19 3 / - 0 . 0 9 1 . 1 2 0 0 . 9 4 1 . 0 6 * 0 . 0 3 1 . 0 4 0 . 0 3 1 . 0 4 0 . 8 1 1 . 1 1 * 0 . 1 2 1 . 0 9 0 . 0 8 1 . 0 7 0 . 6 5 1 . 1 5 * 0 . 1 9 1 . 1 3 0 . 1 6 1 . 1 2 0 . 5 5 1 . 1 8 * 0 . 2 6 1 . 1 5 0 . 1 9 1 . 1 4 4 3 1 . 2 0 2 6 1 . 18 3 0 1 . 19 1 " - " = n e g a t i v e , "+" = p o s i t i v e , " — " = n e u t r a l . * I n d i c a t e s m o d a l v a l u e s . 1 1 5 A p p e n d i x 3_. F i s h e r ' s E x a c t T e s t 1 . D a t a w e r e g r o u p e d t o g i v e a 2 x 2 c o n t i n g e n c y t a b l e f o r e a c h t e s t o f s i g n i f i c a n c e . F o r e x a m p l e : B e h a v i o u r a l T e s t X : O b s e r v e d r e s u l t s S c o r e A ( s u c c e s s e s ) S c o r e B ( f a i l u r e s ) T r e a t e d k1 11 n1 = k 1 + H U n t r e a t e d k2 12 n 2 = k 2 + 1 2 K = k 1 + k 2 L = 1 1 + 1 2 N S i m i l a r l y a l l c o l u m n t o t a l s c o n s t r u c t e d . o t h e r f o u r f o l d t a b l e s h a v i n g t h e s a m e r o w ( n 1 , n 2 , K , L ) b u t s m a l l e r k1 v a l u e s c a n b e B e h a v i o u r a l T e s t X : M o r e e x t r e m e c a s e s k1 - 1 11 + 1 n1 . k i - 2 11+2 n 1 . . . 0 n i n1 k2+1 1 2 - 1 n 2 k2 + 2 1 2 - 2 n 2 . . . K n 2 - K n2 K L N K L N K L N T h e s u m o f t h e c o n d i t i o n a l p r o b a b i l i t i e s d e s c r i b e d b y a l l t h e t a b l e s , w h e r e e a c h t a b l e ' s p r o b a b i l i t y i s c a l c u l a t e d n 1 ! n 2 ! K ! L ! P ( k 1 , k 2 ) = k 1 ! 1 1 ! k 2 ! 1 2 ! N ! c a n t h e n b e u s e d t o t e s t t h e h y p o t h e s i s : p 1 = p 2 . I f P< ( w h e r e i s t h e d e s i r e d l e v e l o f s i g n i f i c a n c e ) t h e h y p o t h e s i s e s r e j e c t e d i n f a v o u r o f t h e a l t e r n a t i v e p 1 ^ p 2 . 1 R e f e r e n c e : v a n d e r W a e r d e n , B . 1 9 6 9 . M a t h e m a t i c a l S t a t i s t i c s . S p r i n g e r - V e r l a g , B e r l i n , p p 4 4 - 4 . 6 . 1 16 A p p e n d i x 4 . T h e n u m b e r o f u n t r e a t e d a n d t r e a t e d p r e d a t o r s r e m a i n i n g o n p l a n t s o n t h e f i r s t f o u r d a y s a f t e r r e l e a s e . R o w s i n d i c a t e r e p l i c a t e s . U n t r e a t e d P r e d a t o r s T r e a t e d P r e d a t o r s C u c u m b e r P l a n t s B e a n P l a n t s C u c u m b e r P l a n t s B e a n P l a n t s D a y s A f t e r R e l e a s e : 1 8 1 0 10 8 9 9 10 9 9 7 8 2 9 8 8 4 2 2 2 4 1 8 1 1 8 9 8 8 10 5 9 1 0 6 10 1 4 6 4 1 9 1 1 3 1 8 8 7 8 7 7 7 6 7 8 6 9 6 7 9 2 7 4 7 9 1 7 1 1 8 7 9 8 1 1 7 9 5 7 5 6 9 1 0 6 1 5 8 8 1 17 A p p e n d i x 5 . M i t e n u m b e r s o n t h e p l a n t s a t t h e e n d o f t h e f o u r - d a y e x p e r i m e n t . R o w s i n d i c a t e s r e p l i c a t e s . U n t r e a t e d P r e d a t o r s T r e a t e d P r e d a t o r s C u c u m b e r P l a n t s B e a n P l a n t s C u c u m b e r P l a n t s B e a n P l a n t s M i t e : 1*1 1. L. C . P r e y P r e d a t o r P r e y P r e d a t o r P r e y P r e d a t o r P r e y P r e d a t o r 68 82 1 1 1 09 57 87 2 9 0 109 77 1 00 1 4 97 153 64 40 96 22 93 3 1 0 85 98 1 42 86 1 4 72 7 76 167 1 27 3 4 7 1 38 7 71 1 49 161 3 4 9 1 07 2 0 7 1 53 

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