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Some effects of the cestode Schistocephalus solidus on the threespine stickleback Gasterosteus aculeatus Peacock, Stephen David 1979

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831-UBC_1979_A6_7 P43.pdf [ 4.5MB ]
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SOME E F F E C T S OF THE CESTODE S C H I S T O C E P H A L O S SOL IDOS N THE T H 8 E E S P I H E S T I C K L E B A C K GASTEROSTEUS ACULEATUS by STEPHEN DAVID PEACOCK B . S c . , U n i v e r s i t y o f G u e l p h , 1972 T H E S I S SUBMITTED I N P A R T I A L F U L F I L L M E N T OF THE REQUIREMENTS FOR THE DEGREE OF MASTER OF S C I E N C E i n • THE F A C U L T Y OF SRADUATE S T U D I E S ( D e p a r t m e n t o f Z o o l o g y ) We a c c e p t t h i s t h e s i s a s c o n f o r m i n g t o t h e r e q u i r e d s t a n d a r d THE U N I V E R S I T Y OF B R I T I S H COLUMBIA N o v e m b e r , 1979 ( c ) S t a p h e n D a v i d P e a c o c k , 1979 In presenting th i s thes is in pa r t i a l fu l f i lment of the requirements for an advanced degree at the Univers i ty of B r i t i s h Columbia, I agree that the L ibrary sha l l make it f ree ly ava i l ab le for reference and study. I fur ther agree that permission for extensive copying of th is thesis for scho lar ly purposes may be granted by the Head of my Department or by his representat ives. It is understood that copying or pub l i ca t ion of this thes is for f inanc ia l gain sha l l not be allowed without my writ ten permission. Department of Zoology The Univers i ty of B r i t i s h Columbia 2075 Wesbrook Place Vancouver, Canada V6T 1W5 Nov. 2,1979 Date ABSTRACT A p o p u l a t i o n o f t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k s ( G a s t e r o s t e u s a c u l e a t u s ) i n f e c t e d w i t h t h e c e s t o d e p a r a s i t e S. s o l i d u s was s t u d i e d t o d e t e r m i n e t h e e f f e c t s o f t h e p a r a s i t e on s t i c k l e b a c k r e p r o d u c t i v e . s u c c e s s , m o r t a l i t y r a t e s , a n d s w i m m i n g a b i l i t y . The S . s o l i d u s i n f e c t i o n i n c r e a s e d s t i c k l e b a c k m o r t a l i t y r a t e s i n ' n a t u r a l * m o r t a l i t y , and i n s t r e s s e d m o r t a l i t y ( l o w o x y g e n , h i g h t e m p e r a t u r e ) e x p e r i m e n t s . . I n f e c t i o n s o f S . s o l i d u s . a t i n t e n s i t i e s o f 30% o f t h e s t i c k l e b a c k b o d y w e i g h t o r g r e a t e r , c l e a r l y a f f e c t t h e s t i c k l e b a c k s a b i l i t y t o s w i m . How i n f e c t i o n s a t t h i s o r l e s s e r l e v e l s e f f e c t p r e d a t i o n on p a r a s i t i z e d s t i c k l e b a c k s was-n o t e s t a b l i s h e d . T h e e f f e c t s o f S . s o l i d u s on s t i c k l e b a c k r e p r o d u c t i v e s u c c e s s w e r e f o u n d t o be m i n i m a l i n t h i s s t u d y , c h i e f l y b e c a u s e t h e s t i c k l e b a c k b r e e d i n g s e a s o n i s e s s e n t i a l l y c o m p l e t e b e f o r e t h e S. s o l i d u s i n f e c t i o n becomes s e v e r e . i i i T A B L E OF CONTENTS ABSTRACT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I I T A B L E OF CONTENTS I l l L I S T OF T A B L E S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V I L I S T OF F I G U R E S , V I I I ACKNOWLEDGEMENTS I X GENERAL INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 The P a r a s i t e - S c h i s t o c e p h a l u s s o l i d u s . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 The H o s t - G a s t e r o s t e u s a c u l e a t u s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 L i t e r a t u r e R e v i e w . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 G E N E E A L METHODS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 The P a r a s i t e I n d e x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 I . . COMPARISON OF S T I C K L E B A C K MORPHS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 I n t r o d u c t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 R e s u l t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 D i s c u s s i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 I V . MORTALITY E X P E R I M E N T S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 I n t r o d u c t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 N a t u r a l M o r t a l i t i e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2 I n t r o d u c t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2 R e s u l t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3 S t r e s s e d M o r t a l i t i e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 I n t r o d u c t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 R e s u l t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 5 D i s c u s s i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .35 V. EFFECTS OF S. SOLIDUS ON SUSTAINED SWIMMING SPEEDS AND PHEDATION OF G. ACULEATUS. 4 2 I n t r o d u c t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 R e s u l t s .44 Di scus s i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 I I . , INCIDENCE AND INTENSITY OF THE S. SOLIDUS INFECTION 52 I n t r o d u c t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 R e s u l t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , . 5 2 Di scus s i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ,54 I I I . .. THE EFFECTS OF SCHISTOCEPHALUS ON STICKLEBACK REPRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 Genera l I n t r o d u c t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 I I I a ( i ) . T h r e e s p i n e S t i c k l e b a c k Ovary Weights , Egg Weights And M a t u r i t i e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 I n t r o d u c t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 0 R e s u l t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 D i s c u s s i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , . . . . . . . . . . . . . . . 65 I l l a ( i i ) Egg Number Per F i s h . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 I n t r o d u c t i o n 79 R e s u l t s . . . 79 D i s c u s s i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 I l i a ( i i i ) Weight Of I n d i v i d u a l Eggs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 I n t r o d u c t i o n 82 R e s u l t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 2 D i s c u s s i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 4 I l l b , Nest C o l l e c t i o n Experiment . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 I n t r o d u c t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 5 V M e t h o d s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 R e s u l t s 85 D i s c u s s i o n . . . . . . , , . , . . > . . . . - - • . , . . . • • - • - » . • • » • • • • • • • • • 87 I I I c . A g g r e s s i o n T e s t . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 I n t r o d u c t i o n 90 M e t h o d s , 9 0 R e s u l t s . . . . . . . . . . . . 9 1 D i s c u s s i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 2 SUMMARY . 9 3 L I T E R A T U R E C I T E D . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96 v i L I S T OF T A B L E S T a b l e 1 . . D a t a on S . s o l i d u s - i n f e c t i o n o f G . a e u l e a t u s ( a f t e r C h a p p e l l , 1969) 1 2 . T a b l e 2 . , D a t a on S . s o l i d u s i n f e c t i o n o f G . a e u l e a t u s ( a f t e r H o p k i n s and S m y t h , 1 9 5 1 ) . . . . . . . . 7 . . . . . 1 3 . T a b l e 3 . D a t a on S . s o l i d u s i n f e c t i o n o f G . . a e u l e a t u s ( a f t e r Arme a n d Owen, 1967) . . . . . . . . . . i . . . . . . . . 1 5 . T a b l e 4 . Number o f t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k s c o l l e c t e d a t e a c h s t a t i o n 2 3 . T a b l e 5 . C o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t s o f t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k p l a t e number r e l a t e d t o 12 m e a s u r e d v a r i a b l e s , o r c a l c u l a t e d i n d i c e s . . . 2 7 . T a b l e 6* . S t r e s s m o r t a l i t y e x p e r i m e n t s , d a t a a n d t h e r e s u l t s o f s t a t i s t i c a l c o m p a r i s o n s . . . . . . . . . . 3 6 . T a b l e 7 . Mean s t i c k l e b a c k P I v a l u e s f r o m e a c h F u l l e r L a k e s a m p l i n g s t a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 7 . T a b l e 8 . . The i n f e c t i o n r a t e s o f S . s o l i d u s i n t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k s f r o m F u l l e r L a k e . . , , 3 8 . T a b l e 9 . . R e l a t i o n s h i p s b e t w e e n s a m p l e d e p t h and 5 o t h e r v a r i a b l e s f r o m F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k s . . . . . 3 9 . T a b l e 1 0 . . P r o p o r t i o n o f i n f e c t e d f i s h i n b i r d s t o m a c h s a n d c o m m e r c i a l c a t c h e s ( a f t e r D o b b e n , 1 9 5 2 ) . , 4 8 . T a b l e 1 1 . Mean m o n t h l y P I v a l u e s and i n f e c t i o n r a t e s o f S . s o l i d u s i n F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k s . , , , , , 5 3 . T a b l e 1 2 . , M a t u r i t y o f f e m a l e s t i c k l e b a c k s f r o m F u l l e r L a k e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 1 . T a b l e 1 3 . . M e a n p e r c e n t a g e , o f f e m a l e s t i c k l e b a c k b o d y w e i g h t r e p r e s e n t e d by t h e o v a r i e s 6 2 . T a b l e 1 4 , . Mean p e r c e n t a g e o f s t i c k l e b a c k b o d y w e i g h t r e p r e s e n t e d b y t h e . e g g s o f r i p e f e m a l e s . . . . . . 6 7 . T a b l e 1 5 . , The mean w e i g h t o f S . „ s o l i d u s and t h e mean f i s h f l e s h w e i g h t s o f ma l e t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 4 . T a b l e 1 6 . The mean w e i g h t o f S. s o l i d u s and t h e mean f i s h f l e s h w e i g h t s o f m a l e t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k s ( p a r t i t i o n e d by l e n g t h ) . . . . . . . . 7 5 . v i i T a b l e 1 7 . M e a n i n d i v i d u a l e g g w e i g h t s 1 ( w e t w e i g h t x 1 0 - 2 g ) f r o m r i p s . f e m a l e t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 3. T a b l e 1 8 . . A s u m m a r y , a n d b e t w e e n mon th c o m p a r i s o n o f t h e e x t e n t o f t h e S . s o l i d u s i n f e c t i o n o f m a l e s t i c k l e b a c k s f r o m , t h e n e s t c o l l e c t i o n s , t h e p o p u l a t i o n s u b s a m p l e s f r o m n e a r t h e n e s t c o l l e c t i o n s i t e s , and f r o m t h e t o t a l m o n t h l y p o p u l a t i o n s a m p l e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 . T a b l e 1 9 . A c o m p a r i s o n f o r J u n e a n d f o r J u l y b e t w e e n t h e i n f e c t i o n r a t e s o f m a l e s c o l l e c t e d w i t h t h e n e s t s a m p l e s , a g a i n s t t h e r a t e s i n t h e g e n e r a l p o p u l a t i o n s a m p l e , and a g a i n s t t h e . p o p u l a t i o n s u b s a m p l e f r o m n e a r t h e n e s t c o l l e c t i o n s i t e s . . . . . 8 8 . v i i i L I S T OF - F I G U R E S F i g u r e : 1 a . „ A t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k h e a v i l y i n f e c t e d w i t h S. s p l i d u s 3 . F i g u r e 1 b . U n i n f e c t e d t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k s . . . . . . . . . . 3 . F i g u r e 2., L i f e c y c l e o f S c h i s t o c e p h a l u s g o l i d u s . . . . . . . 4 . , F i g u r e 3 . , I n f e c t i o n r a t e s o f S . s o l i d u s i n a t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n ( f r o m P e n n y c u i c k , 197 1b) , , , 1 6 . F i g u r e 4 . , P l a t e n u m b e r f r e q u e n c i e s i n t h e F u l l e r L a k e t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k s p o p u l a t i o n . . . . . . . . . . 2 6 . F i g u r e : 5 . , R e g r e s s i o n o f s t i c k l e b a c k w e i g h t a n d p l a t e number . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 8 . F i g u r e 6. R e g r e s s i o n o f s t i c k l e b a c k c r i t i c a l v e l o c i t y ( d e p e n d e n t v a r i a b l e ) and p a r a s i t e i n d e x ( i n d e p e n d e n t v a r i a b l e ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45. F i g u r e 7 . . D i s t r i b u t i o n ( p e r c e n t f r e q u e n c y by month) o f t h e number o f p a r a s i t e s p e r s t i c k l e b a c k i n t h e F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n . . . . . . . . . . 5 5 . F i g u r e 8. M o n t h l y l e n g t h f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n o f F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k s 5 7 . F i g u r e 9 . „ D i s t r i b u t i o n ( p e r c e n t f r e q u e n c y ) o f i n d i v i d u a l s t i c k l e b a c k o v a r y i n d i c e s , by month . . . . . . . . . 6 4 . F i g u r e 1 0 . , R e g r e s s i o n o f o v a r y i n d e x ( d e p e n d e n t v a r i a b l e ) a n d p a r a s i t e i n d e x ( i n d e p e n d e n t v a i a b l e ) . . . . 6 6 . F i g u r e 1 1 . , D i s t r i b u t i o n ( p e r c e n t f r e q u e n c y ) o f i n d i v i d u a l s t i c k l e b a c k e q g i n d i c e s , b y mon th . . . . . . . . . . . 6 8 . F i g u r e 1 2 . , R e g r e s s i o n o f s t i c k l e b a c k e g g i n d e x ( d e p e n d e n t v a r i a b l e ) and p a r a s i t e i n d e x ( i n d e p e n d e n t v a r i a b l e ) . . . . . . . . . . . . . , , . . . . . . . . . , , , . , . . . , . . 6 9 . ACKNOWLEDGEMENTS I w o u l d l i k e t o t h a n k D r . . J . D - M c P h a i l f o r h i s s u p p o r t a n d c o n s t r u c t i v e c r i t i c i s m s and i n p a r t i c u l a r h i s r e m a r k a b l e p a t i e n c e . No t h a n k s i s t o o much f o r t h e a s s i s t a n c e , c o m p a n i o n s h i p and e n c o u r a g e m e n t o f C l y d e M u r r a y a n d Bob C a r v e t h . D r . . C . W e h r h a h n a n d M r . N . G i l b e r t g a v e f r e e l y o f t h e i r t i m e t o p r o v i d e s t a t i s t i c a l c o u n s e l l i n g . The s t a f f o f t h e I n s t i t u t e C o m p u t i n g C e n t r e were m o s t h e l p f u l i n c a t e r i n g t o my c o m p u t i n g n e e d s . 1 GENERAL INTRODUCTION U n t i l r e c e n t l y , s t u d i e s o n h o s t - p a r a s i t e s y s t e m s h a v e t e n d e d t o be d e s c r i p t i v e a c c o u n t s o f p a r a s i t e a n a t o m y , p h y s i o l o g y , a n d l i f e c y c l e s . S o v i e t s c i e n t i s t s , p a r t i c u l a r l y D o g i a l ( 1 9 6 1 , 1 9 6 4 ) , were t h e f i r s t p r o m i n e n t g r o u p o f p a r a s i t o l o g i s t s t o b r e a k t h i s t r e n d a n d e s t a b l i s h an e c o l o g i c a l b a s i s f o r t h e i r p a r a s i t o l o g y . , R e c e n t l y a n i n c r e a s i n g n u m b e r o f e c o l o g i c a l l y o r i e n t e d b o o k s a n d p a p e r s on p a r a s i t o l o g y i n d i c a t e s a g r o w i n g i n t e r e s t i n t h i s a r e a ( A n d e r s o n , 1 9 7 8 , 1 9 7 9 ; A n d e r s o n and M a y , 1 9 7 8 ; K e n n e d y , 1 9 7 5 ; K e n n e d y , 1 9 7 6 ; May a n d A n d e r s o n , 1 9 7 8 ) . . A l t h o u g h p a r a s i t o l o g i s t s h a v e o n l y r e c e n t l y b e g u n t o s e e t h e i r s u b j e c t i n a n e c o l o g i c a l c o n t e x t , e c o l o g i s t s h a v e e v e n l e s s a w a r e n e s s o f t h e r o l e p a r a s i t i s m p l a y s i n e c o l o g i c a l s y s t e m s . r. The l i m i t e d a w a r e n e s s a m o n g s t e c o l o g i s t s o f t h e r o l e o f p a r a s i t i s m i s e v i d e n t f r o m l o o k i n g a t ' s t a t e ; o f t h e a r t ' e c o l o g y t e x t s ( K r e b s , 1 9 7 8 ; Odum, 1 9 7 1 ; P i a n k a , 1 9 7 4 ; S m i t h , 1 9 7 4 ) . T h e y p r o v i d e a t b e s t , a c u r s o r y t r e a t m e n t o f n o n -i n s e c t p a r a s i t i s m . The g r o w i n g i n t e r e s t i n e n h a n c i n g f i s h p r o d u c t i o n h a s p r o v i d e d a s t i m u l u s f o r an i n c r e a s e d a w a r e n e s s o f , and i n t e r e s t i n , f i s h p a r a s i t o l o g y . . J u s t a s p r o b l e m s a s s o c i a t e d w i t h f i s h h a t c h e r i e s s p u r r e d t h e s t u d y o f v i r a l a n d m i c r o b i a l f i s h d i s e a s e s , s o p r o j e c t s s u c h a s t h e : S a l m o n i d E n h a n c e m e n t P r o g r a m a r e g e n e r a t i n g i n t e r e s t i n t h e e f f e c t s o f p a r a s i t e s on t h e d i s t r i b u t i o n a n d a b u n d a n c e o f t h e i r f i s h h o s t s ( P e t e r m a n , 1 9 7 8 ) . . | 2 S c h i s t o c e p h a l u s s o l i d u s , a p s e u d o p h y l l e a n c e s t o d e , i s a l o c a l l y a b u n d a n t p a r a s i t e o f t h e t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k ( S a s t e r o s t e u s a e u l e a t u s ) t h r o u g h o u t t h e s t i c k l e b a c k ' s r a n g e . A l t h o u g h n o t a h o s t - p a r a s i t e s y s t e m o f e c o n o m i c i m p o r t a n c e , t h e S . s o l i d u s - G . a e u l e a t u s s y s t e m o f f e r s t h e a d v a n t a g e o f l o c a l l y a v a i l a b l e , e a s i l y s a m p l e d f i s h p o p u l a t i o n s w i t h h e a v y p a r a s i t e i n f e c t i o n s . I n a d d i t i o n , t h e i n f e c t i o n r a t e s c o m m o n l y e n c o u n t e r e d a r e i n t e n s e e n o u g h t o a p p e a r d e b i l i t a t i n g t o t h e h o s t ( F i g 1 a . ) , . . The P a r a s i t e - S c h i s t o c e p h a l u s s o l i d u s The l i f e c y c l e o f S . s o l i d u s i s as f o l l o w s : e g g ; f r e e s w i m m i n g c o r a c i d i u m ; p r o c e r c o i d i n c o p e p o d ; p l e r o c e r c o i d i n t h e s t i c k l e b a c k , a n d a d u l t i n p i s c i v o r o u s b i r d s ( F i g . 2 ) . . A d u l t S . s o l i d u s a r e n o t h o s t s p e c i f i c (more t h a n 40 s p e c i e s o f b i r d s a r e r e c o r d e d a s f i n a l h o s t s C o o p e r , 1 9 1 8 ) . The p l e r o c e r c o i d m a t u r e s v e r y r a p i d l y i n t h e b i r d i n t e s t i n e ( a s e a r l y a s 36 h o u r s a f t e r i n g e s t i o n ) a n d t h e l i f e s p a n o f t h e a d u l t i n t h e g u t i s o n l y 3 - 1 4 d a y s ( S m y t h , 1 9 4 6 , 1 9 5 0 ; H o p k i n s , 1 9 5 0 ) . The s p e e d o f m a t u r a t i o n i n t h e S c h i s t o c e p h a l u s p l e r o c e r c o i d i s u n e g u a l e d among c e s t o d e s a l t h o u g h L i g u l a i n t e s t i n a l i s . a c l o s e l y r e l a t e d t a p e w o r m c a n m a t u r e i n a s l i t t l e a s 63 h o u r s ( S m y t h , 1 9 4 9 ) . . The e l i p s o i d a l e g g s a r e 3 5 - 4 6 by 5 8 - 7 7 ( H o p k i n s a n d S m y t h , 1 9 5 1 ; T h o m a s , 1 9 4 7 ) . I n c u b a t i o n r a t e i s t e m p e r a t u r e d e p e n d e n t and h a t c h i n g o c c u r s i n 7 - 9 d a y s a t 2 5 - 2 6 ° C , 18 d a y s a t 1 8 ° C a n d 4+ m o n t h s a t 4<>c ( H o p k i n s and S m y t h , 1 9 5 1 ) . 3 F i g u r e l a - A t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k h e a v i l y i n f e c t e d w i t h S c h i s t o c e p h a l u s s o l i d u s . F i g u r e 1 b . U n i n f e c t e d t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k s . U p p e r : F u l l y p l a t e d ( t r a c h u r u s ) s a l e . L o w e r : F u l l y p l a t e d ( t r a c h u r u s ) f e m a l e . F i g u r e 2 . The l i f e c y c l e o f S h i s t o c e p h a l u s s o l i d u s ( f r o m S m y t h , 1962) -5 C l a r k e (1953) found eggs c u l t u r e d i n the l a b o r a t o r y r e l e a s e d c o r a c i d i a a t s p o r a d i c i n t e r v a l s f o r 6 months . . He i n t e r p r e t e d t h i s as ev idence t h a t f a c t o r s o t h e r than temperature can a c t to d e l a y h a t c h i n g . _ The c o r a c i d i a are c i l i a t e d f r e e swimming l a r v a e a p p r o x i m a t e l y 50 i n d i a m e t e r . . C o r a c i d i a , a r t i f i c i a l l y hatched and m a i n t a i n e d i n the l a b o r a t o r y , remained v i a b l e f o r 4-5 days (Thomas, 1947) . When i n g e s t e d by the . f i r s t i n t e r m e d i a t e h o s t , the c o r a c i d i a deve lop i n t o p r o c e r c o i d l a r v a e . A v a r i e t y of c y c l o p o i d copepods are s u i t a b l e h o s t s f o r the p r o c e r c o i d s tage ( C l a r k e , 1954; D u b i n i n a , 1957). D u b i n i n a (1957) r e p o r t s t h a t p r o c e r c o i d s become i n f e c t i v e i n 7-8 days a t 22-25 °C and 13-14 days a t 16-18 <>C. Hopkins and Smyth (1951) r e p o r t e d a maximum i n f e c t i o n of 60 p r o c e r c o i d s per c o p e p o d . . The p r o c e r c o i d l a r v a e remain i n f e c t i v e f o r a t l e a s t t h r e e months. , When i n f e c t e d copepods are i n g e s t e d by G . a c u l e a t u s the p r o c e r c o i d s d e v e l o p i n t o p l e r o c e r c o i d s . The. p l e r o c e r c o i d s mature i n 60-90 days at a minimum weight of 12 mg ( C l a r k e , 1953)., , An i n t e r e s t i n g f e a t u r e of the development of the S. s o l i d u s p l e r o c e r c o i d i s the complete e x t e r n a l and i n t e r n a l s egmenta t ion , and w e l l formed g e n i t a l p r i m o r d i a . S. s o l i d u s i s the on ly cestode tha t d e v e l o p s to t h i s advanced c o n d i t i o n i n the p l e r o c e r c o i d s t a g e ; however, the c o n d i t i o n i s approached i n the p l e r o c e r c o i d o f L . i n t e s t i n a l i s . T h i s s p e c i e s has s u p e r f i c i a l segmentat ion and l e s s deve loped g e n i t a l p r i m o r d i a (Hopkins and Smyth, 1951) . . Whether the 6 p l e r o c e r c o i d o f S . s o l i d u s i s h o s t s p e c i f i c i s d e b a t a b l e . B r a t e n ( 1 9 6 6 ) , and O r r , H o p k i n s a n d C h a r l e s ( 1 9 6 9 ) , s u g g e s t G . a e u l e a t u s i s t h e s o l e h o s t ; h o w e v e r , Bangham and Adams ( 1 9 5 4 ) , D u b i n i n a ( 1 9 5 7 ) , H o f f m a n (1970) and R o b i n s o n (1972) i n d i c a t e t h a t o t h e r s p e c i e s c a n a c t a s t h e f i n a l h o s t . . O r r , H o p k i n s , a n d C h a r l e s (1969) b a s e t h e i r v i e w on e x p e r i m e n t s w h e r e c o p e p o d s i n f e c t e d w i t h S . . s o l i d u s w e r e f e d t o G . a e u l e a t u s a n d t h e n i n e s p i n e d s t i c k l e b a c k Pun.g_it . ius p u n g i t i u s . , B o t h t h e t r a c h u r u s a n d l e i u r u s f o r m s o f G . a e u l e a t u s were i n f e c t e d , b u t i n P . p u n g i t i u s t h e p l e r o c e r c o i d d i e d w i t h i n 10 t o 15 d a y s . , An ' i m m u n e r e s p o n s e ' o c c u r s i n P . p u n g i t i u s . a n d s u b s e q u e n t r e i n f e c t i o n s o f S . s o l i d u s w e r e r e j e c t e d i n 3 -4 d a y s . G . a e u l e a t u s was n o t s e n s i t i z e d b y p r e v i o u s i n f e c t i o n s o f S . . s o l i d u s . B r a t e n (1966) s u r g i c a l l y t r a n s f e r r e d p l e r o c e r c o i d s f r o m G . a e u l e a t u s t o a r a n g e o f p o t e n t i a l h o s t s i n c l u d i n g G . a e u l e a t u s , P . . p u n g i t i u s a n d r e p r e s e n t a t i v e s f r o m t h e f a m i l i e s P e r c i d a e , E s o c i d a e , C o t t i d a e , S a l m o n i d a e a n d C y p r i n i d a e . . The t r a n s p l a n t e d p l e r o c e r c o i d s s u f f e r e d no m o r t a l i t y i n G . , a e u l e a t u s , b u t t h e y d i e d i n 1-2 w e e k s i n P . p u n g i t i u s , a n d were i m m e d i a t e l y r e j e c t e d by a l l o t h e r s p e c i e s . . I n c o n t r a s t , Bangham and Adams (1954) r e p o r t e d S . s o l i d u s f r o m s e v e n f i s h s p e c i e s o t h e r t h a n G . . a e u l e a t u s , and H o f f m a n (1970) r e p o r t e d S . s o l i d u s i n f e c t i o n s i n a n a d d i t i o n a l t h r e e f i s h s p e c i e s . . I n a d d i t i o n , R o b i n s o n (1972) s t u d i e d a p o p u l a t i o n o f f i v e s p i n e d s t i c k l e b a c k s ( C u l e a i n c o n s t a n s ) i n f e c t e d w i t h S . . s o l i d u s . 7 The p i c t u r e t h a t e m e r g e s f r o m t h e s e c o n f l i c t i n g r e p o r t s i s t h a t a l t h o u g h S . s o l i d u s c a n i n f e c t o t h e r s p e c i e s , t h e u s u a l h o s t i s t h e t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k . „ The H o s t - G a s t e r o s t e u s a c u l e a t u s T h e t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k i s a s p e c i e s o f s m a l l f i s h , a b u n d a n t a n d w i d e l y d i s t r i b u t e d i n m a r i n e and f r e s h w a t e r c o a s t a l h a b i t a t s n o r t h o f 4 5 ° N . L a t i t u d e . S t i c k l e b a c k s a r e c o n v e n i e n t f i s h t o use i n e c o l o g i c a l s t u d i e s . T h e i r a b u n d a n c e , c a t c h a b i l i t y , h a r d i n e s s a n d s m a l l s i z e f a c i l i t a t e o b s e r v a t i o n and e x p e r i m e n t a t i o n i n b o t h n a t u r a l and l a b o r a t o r y s e t t i n g s . T h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k s a r e c h a r a c t e r i s t i c a l l y h i g h l y v a r i a b l e , a n d a r e c o m m o n l y c l a s s i f i e d i n t o t h r e e f o r m s on t h e b a s i s o f t h e number and a r r a n g e m e n t o f t h e i r l a t e r a l p l a t e s ( H a g e n , 1 9 6 7 ) . Many a s p e c t s o f t h e b i o l o g y o f s t i c k l e b a c k s ( p a r t i c u l a r l y t h e . r e p r o d u c t i v e b i o l o g y ) a r e w e l l d o c u m e n t e d ( f o r a summary s e e H o o t t o n , 1 9 7 6 ) . L i t e r a t u r e R e v i e w Many a u t h o r s h a v e s t u d i e d t h e S . s o l i d u s - G . a c u l e a t u s h o s t - p a r a s i t e s y s t e m . S e v e r a l p u b l i s h e d r e p o r t s i m p l i c a t e S . s o l i d u s as a s o u r c e o f m o r t a l i t y i n s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n s . T h e r e v i e w s o f t h e s e p a p e r s a r e c a t e g o r i z e d as f o l l o w s : n a t u r a l m o r t a l i t y ; t e m p e r a t u r e r e l a t e d m o r t a l i t y ; a n d o x y g e n r e l a t e d m o r t a l i t y . k n u m b e r o f n a t u r a l m o r t a l i t y s t u d i e s a r e r e p o r t e d i n t h e l i t e r a t u r e . T h r e l f a l l (1968) r e p o r t e d a mass m o r t a l i t y o f 8 s t i c k l e b a c k s , a n d a l t h o u g h 99% o f t h e d e a d f i s h w e r e i n f e c t e d w i t h S . . s o l i d u s , he made no e s t i m a t e s o f t h e i n c i d e n c e i n t h e l i v i n g p o p u l a t i o n , a n d t h e r e f o r e no c o n c l u s i o n s c a n be d r a w n as t o t h e c a u s e o f t h e o b s e r v e d s t i c k l e b a c k d e a t h s . P e n n y c u i c k (1971a) c o l l e c t e d d e a d s t i c k l e b a c k s and f o u n d t h e y were more h e a v i l y i n f e c t e d t h a n t h e p o p u l a t i o n i n g e n e r a l . H o w e v e r , t h e s e r e s u l t s a r e s u s p e c t b e c a u s e a l t h o u g h she n o t e d t h a t i n f e c t e d f i s h a r e f a r more v i s i b l e t h a n u n p a r a s i t i z e d f i s h , no e f f o r t was made t o o b t a i n a n u n b i a s e d s a m p l e o f d e a d s t i c k l e b a c k s . V i k (1954) o b s e r v e d p l e r o c e r c o i d s c r a w l i n g o u t o f t h e a b d o m i n a l c a v i t y o f dead s t i c k l e b a c k s . He a t t r i b u t e d t h e : s t i c k l e b a c k d e a t h s t o t h e e f f e c t s o f t h e e m e r g i n g p l e r o c e r c o i d s . T h i s a p p e a r s t o b e u n f o u n d e d , a s p l e r o c e r c o i d s h a v e n e v e r b e e n r e p o r t e d t o l e a v e l i v e f i s h ( a l t h o u g h a t t e m p t s h a v e b e e n made t o i n d u c e them t o do s o ) , b u t t h e y w i l l c o m m o n l y c r a w l o u t o f d e a d s t i c k l e b a c k s . , L e s t e r (1969) c o n d u c t e d t w o n a t u r a l m o r t a l i t y e x p e r i m e n t s o n G . a e u l e a t u s i n f e c t e d w i t h S . s o l i d u s i n w h i c h h e a v i l y i n f e c t e d a n d u n p a r a s i t i z e d s t i c k l e b a c k s were m a i n t a i n e d i n a n a g u a r i u m . The i n f e c t e d f i s h d i e d a t a s i g n i f i c a n t l y h i g h e r r a t e . . The f o l l o w i n g r e p o r t s , a l t h o u g h n o t on t h e S . s o l i d u s -G . a e u l e a t u s s y s t e m , d o p r o v i d e e v i d e n c e t h a t f i s h p a r a s i t e s c a n a f f e c t h o s t m o r t a l i t y r a t e s i n t e m p e r a t u r e s t r e s s e x p e r i m e n t s . . F o x (1965) c o n d u c t e d t e m p e r a t u r e t o l e r a n c e t e s t s on r a i n b o w t r o u t ( S a l m o a a i £ d n e r i ) i n f e c t e d w i t h s t r i g e i d m e t a c e r c a r i a e ( B p l b o p h p r u s c o n f u s u s ) a n d on c o n t r o l r a i n b o w t r o u t . . H e a v i l y p a r a s i t i z e d f i s h d i e d d u r i n g t h e f i r s t 9 t e m p e r a t u r e i n c r e a s e and o f t h o s e f i s h r e m a i n i n g c o n t r o l s g e n e r a l l y s u r v i v e d t o h i g h e r t e m p e r a t u r e s t h a n i n f e c t e d f i s h . B e c k e r a n d B r u n s o n (1967) r e p o r t e d t h a t s a l m o n i d s i n f e c t e d w i t h D i p h y l l o b o t h r i u m s p . s u f f e r e d d i f f e r e n t i a l m o r t a l i t i e s a s s o c i a t e d w i t h p e r i o d s o f h i g h w a t e r t e m p e r a t u r e . , , S» s o l i d u s may a l s o a f f e c t t h e r a t e o f o x y g e n c o n s u m p t i o n o f t h e h o s t . No e x p e r i m e n t s h a v e b e e n c o n d u c t e d t o d e t e r m i n e m o r t a l i t y r a t e s o f p a r a s i t i z e d a n d u n i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s u n d e r l o w o x y g e n c o n d i t i o n s . . H o w e v e r , i n c r e a s e d o x y g e n demand i n i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s h a s b e e n r e p o r t e d . . L e s t e r (1971) f o u n d t h a t S . s o l i d u s i n c r e a s e d s t i c k l e b a c k o x y g e n c o n s u m p t i o n p e r u n i t w e i g h t o f f i s h ( e x c l u d i n g p a r a s i t e ) . He ; p o s t u l a t e d on t h i s b a s i s t h a t a h i g h e r o x y g e n demand c a u s e d p a r a s i t i z e d f i s h t o move t o s h a l l o w e r w a t e r (more o x y g e n a t e d he s u g g e s t e d ) w h e r e e x p o s u r e t o p r e d a t i o n i n c r e a s e d . . . A number o f a u t h o r s h a v e o b s e r v e d t h a t t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k s i n f e c t e d w i t h S . s o l i d u s t e n d t o swim n e a r e r t h e w a t e r s u r f a c e , t h a n u n i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s (Arma a n d Owen , 1 9 6 7 ; C l a r k e , 1 9 5 4 ; D e n c e , 1 9 5 8 ; M e a k i n s a n d W a l k e y , 1 9 7 5 ; O r r , 1 9 6 6 ) . H e a k i n s a n d W a l k e y (1975) r e c o r d e d ( i n F e b r u a r y and i n A u g u s t ) t h e o x y g e n c o n s u m p t i o n a t t h r e e l e v e l s o f a c t i v i t y f o r p a r a s i t i z e d a n d u n i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s . I n F e b r u a r y t h e o x y g e n c o n s u m p t i o n o f p a r a s i t i z e d f i s h was h i g h e r t h a n f o r u n i n f e c t e d f i s h , y e t i n A u g u s t t h e r e s u l t s w e r e . t h e o p p o s i t e . R o b i n s o n (1972) f o u n d t h a t C u l e a i n c p n s t a n s i n f e c t e d w i t h S . s o l i d u s w e r e l o c a t e d n e a r e r t h e s u r f a c e t h a n u n p a r a s i t i z e d f i s h . 10 C o m m e n t s on t h e d e t r i m e n t a l e f f e c t s o f S . j § o l i d u s on t h e s w i m m i n g a b i l i t y o f G . a e u l e a t u s h a v e b e e n i n c l u d e d by a l m o s t e v e r y o n e who p u b l i s h e d on t h i s h o s t - p a r a s i t e s y s t e m . C l a r k e ( 1 9 5 4 ) , M e a k i n s and W a l k e y (1975) , and S m y t h (1946) o b s e r v e d t h a t s t i c k l e b a c k s i n f e c t e d w i t h S . s o l i d u s swam more s l o w l y a n d n e a r e r t h e s u r f a c e t h a n u n i n f e c t e d G . a e u l e a t u s . Arme a n d Owen (1967) r e p o r t e d t h a t h e a v i l y i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s moved s l o w l y n e a r t h e w a t e r s u r f a c e , o c c a s i o n a l l y s i n k i n g t o r e m a i n g u i e s c e n t f o r a s h o r t t i m e on t h e b o t t o m o f t h e pond o r a g u a r i u m . C o a d a n d Power (1973) r e p o r t e d t h a t h e a v y S c h i s t o c e p h a l u s i n f e c t i o n s i n t e r f e r e d w i t h s t i c k l e b a c k s w i m m i n g a n d made t h e m more v u l n e r a b l e t o n e t t i n g . P a r a s i t i c e f f e c t s on h o s t s w i m m i n g b e h a v i o u r h a v e b e e n r e p o r t e d f o r o t h e r h o s t - p a r a s i t e s y s t e m s . , D e n c e (1958) n o t e d t h a t common s h i n e r s ( N o t r o p i s c o r n u t u s ) i n f e c t e d w i t h L . i n t e s t i n a l i s moved s l u g g i s h l y a n d were f o u n d a l o n e a n d i n s h a l l o w w a t e r more f r e q u e n t l y t h a n u n i n f e c t e d s h i n e r s . H o l m e s a n d B e t h e l (1972) h a v e o b s e r v e d t h a t s p o t t a i l s h i n e r s ( N o t r o j a i s h u d s o n i u s ) a n d y e l l o w p e r c h ( P e r c a f l a y e s c e n s ) i n f e c t e d w i t h L . i n t e s t i n a l i s l a g g e d b e h i n d s c h o o l s o f u n i n f e c t e d f i s h a n d o f t e n swam c l o s e r t o t h e s u r f a c e t h a n u n p a r a s i t i z e d f i s h . O r r (1966) f o u n d t h a t r u d d ( S c a r d i n j u s e r y t h r o p h t h a l m u s ) i n f e c t e d w i t h L . i n t e s t i n a l i s d i d n o t g a t h e r i n t o s p a w n i n g s h o a l s w i t h u n i n f e c t e d R u d d . R o b i n s o n (1972) f o u n d t h a t C u l e a i n c g n s t a n s i n f e c t e d w i t h S . s o l i d u s were s l u g g i s h a n d swam w i t h a p p a r e n t d i f f i c u l t y . T h e y were l i g h t e r i n c o l o u r t h a n u n i n f e c t e d f i s h a n d he d e s c r i b e d them a s h a v i n g t h e a p p e a r a n c e o f " t i n y w h i t e 11 s u b m a r i n e s " . I n f e c t e d f i s h p l a c e d i n a q u a r i a t e n d e d t o s t a y n e a r t h e s u r f a c e , w h i l e u n i n f e c t e d f i s h f a v o u r e d t h e b o t t o m . R o b i n s o n i n v e s t i g a t e d t h e r e l a t i v e d e n s i t i e s o f t h e s t i c k l e b a c k s a n d S c h i s t o c e p h a l u s p l e r o c e r c o i d s i n an a t t e m p t t o d e m o n s t r a t e t h a t t h e b u o y a n c y o f t h e p a r a s i t e s was r e s p o n s i b l e f o r t h e v e r t i c a l d i s t r i b u t i o n o f t h e f i s h . C o m p a r i n g t h e r e s u l t s f o r p a r a s i t e s f r o m two d i f f e r e n t l o c a l i t i e s , t h e p a r a s i t e s i n t h e f i r s t i n s t a n c e w e r e l i g h t e r b u t i n t h e s e c o n d p o p u l a t i o n t h e r e v e r s e was t r u e . . A number o f a u t h o r s h a v e s t u d i e d i n f e s t a t i o n s o f S . . s o l i d u s i n a v a r i e t y o f l o c a t i o n s a n d d e t e r m i n e d t h e p a t t e r n s o f i n c i d e n c e a n d t h e i n t e n s i t y o f i n f e c t i o n s i n t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n s . , . T h r e l f a l l ( 1968) r e p o r t e d a mass m o r t a l i t y w h e r e 99% o f t h e d e a d G . a c u l e a t u s w e r e i n f e c t e d . , C h a p p e l l (1969) r e c o r d e d t h e i n c i d e n c e a n d i n t e n s i t y o f a S . s o l i d u s i n f e s t a t i o n o f G . a c u l e a t u s - f r o m a l a k e i n B r i t a i n . . H i s d a t a a r e p r e s e n t e d i n T a b l e 1. The i n f e c t i o n was r e l a t i v e l y l i g h t , a n d p e a k e d i n [ l a y - J u n e . M i n i m u m l e v e l s o f i n f e c t i o n o c c u r r e d i n A u g u s t and S e p t e m b e r . M a c L e a n ( 1 9 7 4 ) n o t e d an i n c r e a s e i n t h e S . s o l i d u s i n f e c t i o n r a t e i n a t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n . I n M a c L e a n ' s s t u d y t h e i n f e c t i o n l e v e l r o s e f r o m l e s s t h a n 10% i n M a y , up t o 95% i n A u g u s t . , H o p k i n s and S m y t h (1951) s t u d i e d a S c h i s t o c e p h a l u s i n f e c t i o n o f a t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n f r o m a s m a l l l a k e i n B r i t a i n . T h e i r d a t a i s p r e s e n t e d i n T a b l e 2 . A g a i n , t h e i n f e c t i o n i s s e a s o n a l , f i s h i n May and J u n e h a d r e l a t i v e l y f ew ( b u t l a r g e ) p a r a s i t e s f r o m 12 T a b l e 1. D a t a o n S . s o l i d u s i n f e c t i o n o f G . : a c u l e a t u s ( a f t e r C h a p p e l l , 1 9 6 9 ) . P e r c e n t p a r a s i t i z e d S e p t . , N o v . , J a n . , B a r . , H a y / J u n e A u g . , 1 31 15 18 55 16 Hean number o f worms p e r i n f e c t e d f i s h S e p t . , N o v i J a n . . B a r . , H a y / J u n e A u g . , 1 .0 1.4 1 .2 1-1 1-6 1. 1 13 Table 2- Data on S. solidus i n f e c t i o n of G..aculeatus {after Hopkins and Smyth, 1951). , Number of plerocercoids of 3 size ranges aonth N Totals from a l l f i s h . <10mm 10-20mm 20+mm Hay 22 7 29 84 June 11 1 0 41 . Aug. 13 434 244 7 14 an o l d i n f e c t i o n ; t h i s was f o l l o w e d b y a s e v e r e l a t e summer i n f e c t i o n o f a new c r o p o f p a r a s i t e s . , Arme a n d Owen (1967) c o l l e c t e d d a t a on a s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n i n B r i t a i n . T h e i r d a t a i s p r e s e n t e d i n T a b l e 3 . B e c a u s e o f t h e i r r e g u l a r s a m p l i n g i n t e r v a l s , and t h e l u m p i n g o f t h e d a t a i n t o q u a r t e r y e a r s e c t i o n s , t r e n d s a r e d i f f i c u l t t o d i s c e r n . S m y t h (1946) a n d C l a r k e (1954) s a m p l e d t h e same s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n d u r i n g d i f f e r e n t y e a r s i n an a t t e m p t t o e v a l u a t e - S . s o l i d u s i n f e c t i o n . , T h e o n l y t r e n d a p p a r e n t i n t h e i r d a t a was t h e d i f f e r e n c e i n t h e g e n e r a l l e v e l s o f i n f e c t i o n i n t h e t w o s t u d i e s ; S m y t h f o u n d h i g h e r l e v e l s o f S . s o l i d u s i n f e c t i o n , p a r t i c u l a r l y i n t h e summer m o n t h s . . P e n n y c u i c k (1971b) c o n d u c t e d an e x t e n s i v e s t u d y o n a s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n i n a s m a l l ( . 7 h e c t a r e s s u r f a c e . a r e a ) l a k e i n E n g l a n d . E x e r p t s f r o m h e r r e p o r t a r e s u m m a r i z e d i n F i g . . 3 . The g e n e r a l i n c i d e n c e o f t h e p a r a s i t e was h i g h ; 81% o f t h e f i s h w e r e i n f e c t e d w i t h S . s o l i d u s . Two g e n e r a l i t i e s a b o u t t h e ; p a t t e r n s o f S . s o l i d u s i n f e c t i o n s a r e i n d i c a t e d : (1) t h e i n f e c t i o n o f t h e s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n o c c u r s i n t h e J u l y - S e p t e m b e r p e r i o d , a n d (2) t h e y e a r t o y e a r v a r i a t i o n i n t h e _ i n t e n s i t y o f t h e ; i n f e c t i o n may be l a r g e . T h e e f f e c t s o f a p a r a s i t e on h o s t r e p r o d u c t i o n a r e an i m p o r t a n t a s p e c t o f a h o s t - p a r a s i t e r e l a t i o n s h i p . I t i s i n t e r e s t i n g t o c o m p a r e t h e e f f e c t o f S . s o l i d u s - i n f e c t i o n s a g a i n s t t h e e f f e c t s o f a n o t h e r c e s t o d e p a r a s i t e L i q u l a i n t e s t i n a l i s . L . i n t e s t i n a l i s i s t h e o n l y c e s t o d e g e n u s 15 Table 3. Data on S. solidus i n f e c t i o n of ;aculeatus (after Arme and Oven, 1967)., ~ ~ S. solidus i n f e c t i o n rates i n sticklebacks 1962 1963 1964 1965 1st 2nd 3rd 4th . 1st 4th June Qtr. .Qtr.; Qtr. ,Qtr. Qtr. Qtr. N 39 64 23 49 31 27 25 Xlnfected 100.0 59.4 95-7 95.9 83.9 35.7 92.0 Mean No. Worms Per Fish 46.5 10-5 12.3 4.0 2.5 1.3 1.4 Mean PI 47.4 39.9 35.2 26.8 27.0 14.8 24.6 16 F i g u r e 3. I n f e c t i o n r a t e s o f S c h i s t o c e p h a l u s s o l i d u s i n a t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n ( f r o m P e n n y c u i c k , 1 9 7 1 b ) . -o 100 I 90 •i80 If 70 "••8 o -60 I • I ' l I 1 ' I I 1 1 1 1 L I ' ' ' 1 0 35 0 3 0 25 0 2 0 15 - i — i i i i_ i i i i i i i i i i i r i i -?. 015 c "a ?, 6 0 10 o 005 I I I I I I I I l l l l I I L. I I I 1 O. N. D. J. F. M. A. M. J. J. A. S. O. N. D. J. F. M. A. 1966 ' 1967 1968 D.uc of sample 17 c l o s e l y r e l a t e d t o S . s o l i d u s . I t i s o f s i m i l a r s i z e , a p p e a r a n c e , a n d l i f e h i s t o r y . Arme a n d Owen (1968) r e v i e w t h e l i t e r a t u r e on L i q u l a a n d s u m m a r i z e t h e known e f f e c t s o f t h e p l e r o c e r c o i d s o n t h e h o s t s . . . The e f f e c t s a r e s i m i l a r t o t h o s e o f S . s o l i d u s e x c e p t f o r one s t r i k i n g d i f f e r e n c e ; It- i n t e s t i n a l i s a p p a r e n t l y s u p p r e s s e s g a m e t e m a t u r a t i o n i n t h e i n t e r m e d i a t e f i s h h o s t s ( A r m e , 1 9 6 8 ) . T h i s e f f e c t i s s o m a r k e d t h a t g o n a d a l t i s s u e r e m a i n s u n d i f f e r e n t i a t e d and t h e s e x o f t h e f i s h c a n o n l y be d e t e r m i n e d b y h i s t o l o g i c a l e x a m i n a t i o n . Arme (1968) a n d K e r r (1948) d e m o n s t r a t e d t h a t g o n a d r e t a r d a t i o n o c c u r s i r r e s p e c t i v e . o f t h e r e l a t i v e w e i g h t s o f t h e p a r a s i t e a n d t h e h o s t . G o n a d r e t a r d a t i o n a p p a r e n t l y r e s u l t s f r o m t h e d i s r u p t i o n o f t h e n o r m a l h o r m o n a l c o n t r o l o f g o n a d d e v e l o p m e n t . . K e r r (1 948) a n d Arme and Owen (1967) l o o k e d f o r a s i m i l a r e f f e c t on G . a e u l e a t u s - c a u s e d by S . s o l i d u s i n f e c t i o n s b u t f o u n d no e v i d e n c e o f c a s t r a t i o n . . A l t h o u g h t h e r e i s no d i r e c t p h y s i o l o g i c a l l i n k b e t w e e n S. s o l i d u s i n f e c t i o n and s t i c k l e b a c k r e p r o d u c t i v e p o t e n t i a l , r e p o r t s i n t h e l i t e r a t u r e s u g g e s t t h e p a r a s i t e e x e r t s some l e s s e r d e b i l i t a t i n g e f f e c t s . . P e n n y c u i c k (1971a ) s u g g e s t e d t h a t a h i g h p r o p o r t i o n o f t h e s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n s h e s t u d i e d f a i l e d t o r e p r o d u c e . . She p o s t u l a t e d t h a t t h i s was b e c a u s e h e a v y i n f e s t a t i o n s o f S . s o l i d u s d e l a y e d o r c o m p l e t e l y p r e v e n t e d s e x u a l m a t u r a t i o n i n many o f t h e . f e m a l e s , a n d p e r h a p s i n some m a l e s . . P e n n y c u i c k ' s (1971a ) d a t a show a s t r o n g n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n b o t h t h e : P I a n d t h e S . s o l i d u s i n f e c t i o n r a t e when r e l a t e d t o s t i c k l e b a c k 18 m a t u r i t y . C o a d and Power (1973) r e p o r t e d t h a t h e a v i l y i n f e c t e d t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k s d i d n o t d e v e l o p m a t u r e e g g s . , W e a k i n s (1974) f o u n d t h e o v a r i e s o f i n f e c t e d f e m a l e s w e r e s m a l l e r t h a n t h e o v a r i e s o f u n p a r a s i t i z e d s t i c k l e b a c k s . K e r r (1948) r e p o r t e d s l i g h t r e t a r d a t i o n o f s p e r m a t o g e n e s i s i n s t i c k l e b a c k s i n f e c t e d w i t h S . s o l i d u s a l t h o u g h l a r g e n u m b e r s o f s p e r m a t o z o a w e r e p r e s e n t i n t h e t e s t i s a n d t h e m a l e s d e v e l o p e d n o r m a l s e x u a l c o l o u r a t i o n . . Arme and Owen (1967) f o u n d no d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e g r o s s o r h i s t o l o g i c a l a p p e a r a n c e o f t h e t e s t e s o f i n f e c t e d a n d n o r m a l s t i c k l e b a c k s e x c e p t f o r t h e p r e s e n c e o f c o r p o r a a t r e s i a ( u n r e l e a s e d e g g s ) i n some s a m p l e s t a k e n i n S e p t e m b e r . . P e n n y c u i c k (1971a ) o b s e r v e d t h a t f e m a l e s t i c k l e b a c k s w i t h a p a r a s i t e i n d e x g r e a t e r t h a n 25 s t i l l c a r r i e d e g g s when t h e y w e r e s a m p l e d d u r i n g t h e . w i n t e r p e r i o d ( N o v . - J a n . ) , . She s u g g e s t s t h a t t h e S . s o l i d u s i n f e c t i o n c a u s e d a d e l a y i n s t i c k l e b a c k o o g e n e s i s u n t i l t h e f a l l o r w i n t e r p e r i o d s . An a l t e r n a t i v e e x p l a n a t i o n i s t h a t t h e e g g s d e v e l o p e d n o r m a l l y , o r p e r h a p s w i t h a s l i g h t d e l a y , b u t t h e f e m a l e d i d n o t b r e e d s u c c e s s f u l l y a n d s o s h e c a r r i e d t h e e g g s o n i n t o t h e w i n t e r . A p r o b l e m a r i s e s i n r e l a t i n g t h e S . s o l i d u s i n f e c t i o n t o t h e r e t e n t i o n , o r l a t e d e v e l o p m e n t o f t h e e g g s b e c a u s e i t i s n e c e s s a r y t o know t h e e x t e n t o f t h e p a r a s i t i c i n f e c t i o n d u r i n g t h e b r e e d i n g s e a s o n . „ I n P e n n y c u i c k ' s s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n a l a r g e i n f e c t i o n o c c u r r e d i n J u l y . T h e r e i s no way o f e s t a b l i s h i n g i f u n i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s r e t a i n e d e g g s a f t e r t h e b r e e d i n g p e r i o d , and s u b s e q u e n t l y w e r e i n f e c t e d w i t h S . s o l i d u s , o r 19 w h e t h e r t h e y were p a r a s i t i z e d d u r i n g t h e b r e e d i n g s e a s o n a n d t h i s i n some way c a u s e d t h e a b n o r m a l e g g r e t e n t i o n . An a l m o s t u n i v e r s a l f e a t u r e o f t h e s t u d i e s r e v i e w e d i s t h e i n a d e q u a t e s a m p l i n g t e c h n i q u e . . The f o l l o w i n g e x e r p t s f r o m some o f t h e s t u d i e s r e v i e w e d a r e e x a m p l e s o f i n e f f e c t u a l s a m p l i n g : " T h e f i s h w e r e g e n e r a l l y c a u g h t a r o u n d t h e m a r g i n o f t h e p o n d b y h a n d n e t t i n g ; . I n s u n n y w e a t h e r t h e y w e r e e a s i l y s e e n a n d c a u g h t , b u t i n o v e r c a s t a n d w i n d y c o n d i t i o n s f i s h c o u l d be o b t a i n e d o n l y f r o m a r o u n d t h e warm w a t e r i n l e t " (Arme a n d Owen , 1 9 6 7 ) . " T h e s t i c k l e b a c k s were m o s t l y c a u g h t f r o m t h e b a n k u s i n g a l o n g h a n d l e d d i p n e t . B a i t e d t r a p s were a l s o u s e d w i t h some s u c c e s s a t c e r t a i n t i m e s o f t h e y e a r , p a r t i c u l a r l y i n a u t u m n , b u t i n summer no f i s h w o u l d e n t e r t h e t r a p s . " { P e n n y c u i c k , 1 9 7 1 b ) . " T h e s a m p l e s w e r e t a k e n f r o m t h e m a r g i n a l a r e a w i t h i n t h e r e a c h o f a l o n g h a n d l e d d i p n e t and a s m a l l p e r s p e x t r a p was u s e d . U n d e r a d v e r s e c o n d i t i o n s e v e n t h e t r a p f a i l e d - e s p e c i a l l y d u r i n g t h e w i n t e r m o n t h s b u t d r a g g i n g t h e n e t t h r o u g h t h i c k p a t c h e s o f p o n d w e e d . . . . u s u a l l y p r o v i d e d a s u f f i c i e n c y o f s p e c i m e n s , t h o u g h t h e s e w e r e g e n e r a l l y s m a l l " ( S m y t h , 1 9 4 6 ) . The a i m o f t h i s t h e s i s was t o i n v e s t i g a t e . s o m e o f t h e i m p a c t s o f S . s o l i d u s i n f e c t i o n on t h e t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k . The c o l l e c t i o n s and e x p e r i m e n t s on t h e S . s g l i d u s -G . , a c u l e a t u s s y s t e m i n F u l l e r L a k e were d e s i g n e d t o f o c u s on t h e f o l l o w i n g q u e s t i o n s g e n e r a t e d f r o m t h e r e v i e w o f t h e l i t e r a t u r e : 20 (1) Does S . s o l i d u s i n c r e a s e t h e n a t u r a l a n d ' s t r e s s e d ' m o r t a l i t y r a t e s o f G . a c u l e a t u s ? Do i n c r e a s e d o x y g e n r e q u i r e m e n t s f o r i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s c a u s e a move t o s h a l l o w w a t e r w h e r e t h e y a r e more s u s c e p t i b l e t o b i r d p r e d a t i o n ? P u b l i s h e d r e p o r t s c l a i m i n c r e a s e d ' n a t u r a l ' m o r t a l i t y r a t e s f o r S . s o l i d u s i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s . E x p e r i m e n t s on o t h e r h o s . t - ' p a r a s i t e s y s t e m s d e m o n s t r a t e d p a r a s i t e i n d u c e d m o r t a l i t y i n t e m p e r a t u r e s t r e s s e x p e r i m e n t s . A l t h o u g h no o x y g e n s t r e s s e x p e r i m e n t s h a v e b e e n c o n d u c t e d on S . s o l i d u s i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s , i n c r e a s e d o x y g e n c o n s u m p t i o n a n d a l t e r e d s p a t i a l d i s t r i b u t i o n h a v e b e e n o b s e r v e d i n S . s o l i d u s i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s . I u s e d F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k s i n e x p e r i m e n t s t o e s t a b l i s h i f i n f e c t e d F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k s h a v e d i f f e r e n t n a t u r a l , o r s t r e s s e d ( l o w o x y g e n , h i g h t e m p e r a t u r e ) m o r t a l t y r a t e s . . I n a d d i t i o n , I s a m p l e d t h e F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n t o e s t a b l i s h t h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n s o f p a r a s i t i z e d and u n i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s . T h i s d a t a w o u l d be u s e d t o t e s t w h e t h e r i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s were s p a t i a l l y s e g r e g a t e d . (2) What i s t h e e f f e c t o f S . s o l i d u s o n t h e s w i m m i n g a b i l i t y o f G . a c u l e a t u s , and how d o e s a l t e r e d s w i m m i n g b e h a v i o u r - i n f l u e n c e s t i c k l e b a c k p r e d a t i o n ? Many a u t h o r s r e p o r t e d a l t e r e d s w i m m i n g b e h a v i o u r i n p a r a s i t i z e d s t i c k l e b a c k s . I n a l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t I d e t e r m i n e d t h e s w i m m i n g r a t e s o f F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k s ( f o r v a r i o u s l e v e l s o f i n f e c t i o n ) . No e x p e r i m e n t s w e r e c o n d u c t e d t o d i r e c t l y m e a s u r e t h e s u s c e p t a b i l i t y o f i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s t o 21 p r e d a t i o n , b u t t h e r e s u l t s o f t h e . s w i m m i n g e x p e r i m e n t a r e d i s c u s s e d i n r e l a t i o n t o t h e p u b l i s h e d r e p o r t s o f i n c r e a s e d p r e d a t i o n o n o t h e r p a r a s i t i z e d f i s h s p e c i e s . (3) What a r e t h e i n f e c t i o n p a t t e r n s o f S. s o l i d u s i n t h e F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n ? k p r o b l e m o f p r e v i o u s s t u d i e s o f t h e S . s o l i d u s i n f e c t i o n s i s t h a t s a m p l i n g p r o c e d u r e s were u n r e l i a b l e . I n s p i t e o f t h i s t h e r e i s a p a t t e r n i n p u b l i s h e d r e p o r t s o f a h e a v y S . s o l i d u s - i n f e c t i o n o c c u r r i n g i n J u l y - S e p t e m b e r . , The F u l l e r L a k e , s t i c k l e b a c k s were s a m p l e d t o e s t a b l i s h t h e s e a s o n a l p a t t e r n o f i n f e c t i o n w h i c h i s c r u c i a l t o t h e i n t e r p r e t a t i o n o f t h e a f f e c t s o f S . . s o l i d u s on s t i c k l e b a c k r e p r o d u c t i o n . (4) Does t h e S . s o l i d u s i n f e c t i o n i n f l u e n c e : s t i c k l e b a c k r e p r o d u c t i v e s u c c e s s ? S . s o l i d u s d o e s n o t c a s t r a t e i t ' s h o s t i n t h e manne r o f L . i n t e s t i n a l i s . . H o w e v e r , t h e r e i s c o n s i d e r a b l e e v i d e n c e t h a t t h e S . s o l i d u s i n f e c t i o n s a r e t o some e x t e n t d e b i l i t a t i n g . I i n v e s t i g a t e d t h e e x t e n t o f t h i s d e b i l i t a t i o n by s t u d y i n g t h e e f f e c t s o f S . s o l i d u s i n f e c t i o n on s t i c k l e b a c k f e c u n d i t y , i n d i v i d u a l e g g w e i g h t , m a t u r i t y , o v a r y w e i g h t a n d e g g w e i g h t . I n a d d i t i o n , e x p e r i m e n t s w e r e c o n d u c t e d t o t e s t w h e t h e r h e a v i l y i n f e c t e d m a l e s t i c k l e b a c k s were e x c l u d e d f r o m b r e e d i n g , a n d t o i n v e s t i g a t e . t h e a b i l i t y o f i n f e c t e d m a l e s t o e s t a b l i s h t e r r i t o r i e s when c o m p e t i n g w i t h u n i n f e c t e d f i s h . 22 GENERAL METHODS A f t e r a s u r v e y o f l a k e s i n t h e V a n c o u v e r I s l a n d - L o w e r M a i n l a n d r e g i o n F u l l e r L a k e ( L a t . 4 8 ° 5 5 ' N . ; L o n g . 1 2 3 ° 4 5 ' W.) on V a n c o u v e r I s l a n d , was c h o s e n a s a s t u d y a r e a b e c a u s e o f t h e h e a v y S . s o l i d u s i n f e c t i o n i n t h e s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n . F u l l e r L a k e i s 131 h e c t a r e s i n a r e a , a n d ha s a maximum d e p t h o f 17m ( S o u r c e : B r i t i s h C o l u m b i a D e p t . o f F i s h a n d W i l d l i f e l a k e f i l e s ) . M o n t h l y c o l l e c t i o n s o f F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k s w e r e o b t a i n e d f r o m a s t r i n g o f 10 minnow t r a p s ( G e e ' s b r a n d ) s e t a c r o s s a b a y . T h e d e e p e s t s e c t i o n o f t h e g r i d was 5 m a n d t h e s h a l l o w e s t t r a p was i n 25 cm o f w a t e r . . S t i c k l e b a c k s b r e d a l o n g t h e s h o r e l i n e a t b o t h e n d s o f t h e t r a p l i n e b u t s n o t i n t h e c e n t r a l p o r t i o n a t d e p t h s g r e a t e r t h a n 2 m. T a b l e 4 o u t l i n e s t h e n u m b e r o f f i s h c o l l e c t e d a t e a c h s t a t i o n . l. D u r i n g J u n e , J u l y , a n d S e p t e m b e r l o w w a t e r l e v e l s p r e v e n t e d s a m p l i n g a t t h e t w o s t a t i o n s n e a r e s t s h o r e . S t i c k l e b a c k s a m p l e s w e r e f i x e d i n 10% f o r m a l i n , s t a i n e d w i t h A l z a r i n Red d y e t o g i v e d e f i n i t i o n t o t h e p l a t e s , t h e n p r e s e r v e d i n 37% i s o p r o p y l a l c o h o l . F o r e a c h o f t h e 2175 s t i c k l e b a c k s c o l l e c t e d d u r i n g t h e r e g u l a r s a m p l i n g p r o g r a m t h e f o l l o w i n g d a t a w e r e o b t a i n e d : (1) The s a m p l e d e p t h . (2) The number o f bony p l a t e s o n t h e l e f t s i d e o f t h e s t i c k l e b a c k ( t h i s t r a i t s e p a r a t e s t h e : v a r i o u s f o r m s o f G . a c u l e a t u s ) . (3) S t i c k l e b a c k body ( s t a n d a r d ) l e n g t h t o t h e n e a r e s t mm. , Table 4. Number of threespine sticklebacks co l l e c t e d at each sampling s t a t i o n . Sampling Hay June Si t e A 97 2 B 85 90 C 101 71 0 68 70 E 84 l F 55 56 6 115 35 H i 61 I 5 108 J 7 2 Totals 617 491 Sample Hay H and in e x t r i c a b l y mix July Aug., Sept. 2 . 31 2 65 38 18 53 42 34 . 61 34 4 47 37 16 49 32 32 59 28 9 57 87 52 36 103 3 2 41 2 427 473 168 June £ were d together., Low water l e v e l s prevented sampling. 24 (4) S t i c k l e b a c k wet w e i g h t t o t h e n e a r e s t . 0 1 g . (5) The number a n d w e i g h t o f S. s o l i d u s p l e r o c e r c o i d s , i n t h e a b d o m i n a l c a v i t y . (6) Sex a n d m a t u r i t y o f e a c h f i s h . (7) O v a r y w e i g h t , when a p p l i c a b l e , i n c l u d i n g t o t a l e g g w e i g h t a n d e g g number f o r r i p e f e m a l e s . The P a r a s i t e I n d e x The r e l a t i v e w e i g h t o f S . s o l i d u s p e r s t i c k l e b a c k i s e x p r e s s e d a s a p a r a s i t e i n d e x ( i n f u t u r e r e f e r r e d t o a s t h e P I ) , a t e r m o r i g i n a l l y c o i n e d and u s e d by Arme and Owen (1967) . W e i g h t o f P a r a s i t e P I ( P a r a s i t e I n d e x ) = - - - - - X 100 W t . . o f F i s h + W t . o f P a r a s i t e The r a t i o n a l e f o r t h e : u s e o f t h i s i n d e x i s t h a t t h e e f f e c t s o f a g i v e n p a r a s i t e l o a d a r e p r o p o r t i o n a l t o t h e : s i z e o f t h e h o s t . The w e i g h t o f t h e s t i c k l e b a c k s v a r i e s w i d e l y and s o t h e p a r a s i t e i n d e x i s u s e d as a r e l a t i v e m e a s u r e o f t h e s e v e r i t y o f t h e i n f e c t i o n . 25 I . . COMPARISON OF S T I C K L E B A C K MORPHS I n t r o d u c t i o n T h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k s a r e h i g h l y v a r i a b l e : i n a number o f m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s , and a r e c o m m o n l y c l a s s i f i e d i n t o t h r e e f o r m s o n t h e b a s i s o f t h e number and a r r a n g e m e n t o f t h e i r l a t e r a l bony p l a t e s ( H a g e n , 1 9 6 7 ) . , M a c l e a n (1974) r e p o r t e d t h a t t h e i n t e n s i t y o f S . s o l i d u s i n f e c t i o n v a r i e d b e t w e e n t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k m o r p h s . T h e r e f o r e , t h e r e was some c o n c e r n t h a t d a t a c o l l e c t e d f r o m t h e p o l y m o r p h i c F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n , s u c h a s o v a r y w e i g h t o r t h e r a t e ° f S . s o l i d u s i n f e c t i o n , may be r e l a t e d t o t h e . l a t e r a l p l a t e f o r m , a n d t h a t t h e s e r e l a t i o n s h i p s c o u l d i n t e r f e r e w i t h t h e d e t e r m i n a t i o n o f t h e e f f e c t s o f S . s o l i d u s on t h e h o s t . The r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k p l a t e number a n d 12 v a r i a b l e s w e r e i n v e s t i g a t e d . R e s u l t s F i g , 4 i l l u s t r a t e s t h e p e r c e n t f r e q u e n c y o f p l a t e n u m b e r s f r o m 2175 G . a e u l e a t u s s a m p l e d f r o m F u l l e r L a k e . The c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t s o f c o m p a r i s o n s b e t w e e n s t i c k l e b a c k p l a t e n u m b e r a n d 12 o t h e r v a r i a b l e s a r e p r e s e n t e d i n T a b l e 5 . F i g , . 5 i l l u s t r a t e s t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s t i c k l e b a c k w e i g h t a n d s t i c k l e b a c k p l a t e n u m b e r . . The p r o b a b i l i t y o f t h e r e g r e s s i o n l i n e o f b e s t f i t h a v i n g a z e r o s l o p e i s < .0001 y e t t h e r 2 v a l u e i s . 0 3 w h i c h means t h a t t h e v a r i a b i l i t y i s r e d u c e d o n l y 3% by a d o p t i n g t h e r e g r e s s i o n l i n e . F i g u r e 4 . P l a t e number f r e q u e n c i e s i n t h e F u l l e r L a k e t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n . BO. _ 15< N=2176 1 Lu 10-5. .. ° - 1 m-I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 IrfTrTTrf 1 1 1 I ~ H . , . . 0-1- 3- 5- 7. 9.ii.l3.15.l7'ia.El«B3»S5«S7.59.31.33.35-.37«3a0» K3 P L A T E NUMBER Table 5. Correlation c o e f f i c i e n t s of threespine s t i c k l e i a c k plate number related to 12 measured variables cr calculated indices. Plate Number C o r r . C o e f . Pccfc . Variable N=2175 Fish weight a l l f i s h Fish length included Depth Parasite number Parasite weight Parasite index (PI) + .19 • .20 -l03 + .03 + . 10 + .06 <.0001 <.OC01 .158 .158 <.0001 .005 . 0 4 .04 <.01 <.01 .01 <.01 N=398 Ovary weight mature Egg weight females Egg number only Ovary index Egg index Individual egg weight +.27 + .24 + .22 + .09 + .07 • . 10 <.0C01 <.0001 <.0001 .068 . 158 .013 .07 .06 .05 <.01 <.01 .01 to o •5 STICKLEBACK WEIGHT (9) •8 S •'£ -8 o Ul O 8-* Bl-m a -+ + -- + + * i i n i VV ' m i ' ] i r ' i l i J i i i 7 " " w ' * t i + 1 inn i n i i Yi 11 11111 ni + + +-. -'"»*• *+++ +... . + + . -+ + + + + + + • • + - * • + + • i t 111 + + + + . 2 11 t—1 - J CT\ C n ft) en 1 TJ M O O l-h Hi & H* f) *• H (D JT A) ft PC * H* sQ B* rf P) vO P> H-3 W rt T3 H > rt a a e a cr ro n 1 CO 29 D i s c u s s i o n The l e i u r u s ( l o w p l a t e d ) a n d t h e s e m i a r m a t u s ( p a r t i a l l y p l a t e d ) f o r m s o f 6 . a c u l e a t u s a r e p r e d o m i n a n t i n t h e F u l l e r L a k e p o p u l a t i o n , and make up a p p r o x i m a t e l y 50% a n d 40% o f t h e p o p u l a t i o n r e s p e c t i v e l y . The i n t e r p r e t a t i o n o f t h e c o r r e l a t i o n s o f p l a t e number a n d t h e 12 o t h e r v a r i a b l e s i s d i f f i c u l t . . A l t h o u g h a d e p e n d e n c e ( s i g n i f i c a n t a t t h e . 0 5 l e v e l ) b e t w e e n t h e X a n d Y v a r i a b l e s i s e s t a b l i s h e d f o r 8 o f t h e 12 c o m p a r i s o n s , t h e v a r i a b i l i t y o f X and Y a c c o u n t e d f o r by t h e i r i n t e r d e p e n d e n c e ( r 2 v a l u e s ) i s s o s m a l l t h a t t h e r e l a t i o n s h i p s a r e t r i v i a l i n t h e c o n t e x t o f t h i s s t u d y . The n a t u r e o f t h e p r o b l e m i n t h e s e ' s i g n i f i c a n t ' , y e t b i o l o g i c a l l y m e a n i n g l e s s , r e l a t i o n s h i p s i s more g r a p h i c a l l y r e p r e s e n t e d i n F i g . 5 . T h i s f i g u r e s h o w s t h a t t h e v a r i a b i l i t y i n s t i c k l e b a c k w e i g h t a n d p l a t e n u m b e r was s o l a r g e t h a t i t e f f e c t i v e l y m a s k s t h e s l i g h t , b u t p r e d i c t a b l e , t r e n d s w h i c h w e r e p r e s e n t . . I n t e r e s t i n g l y , when t h e e f f e c t o f w e i g h t i s r e m o v e d b y u s i n g t h e v a r i o u s i n d i c e s ( P I , 0 I , E I ) t h e c o r r e l a t i o n s b e t w e e n p l a t e n u m b e r s a n d s t i c k l e b a c k p a r a s i t e l o a d s ( P I ) and o v a r y p r o d u c t i o n ( 0 1 , E I ) d r o p c o n s i d e r a b l y . . T h i s r e s u l t s b e c a u s e , a s s h o w n i n F i g . . 5 , s t i c k l e b a c k w e i g h t a n d p l a t e n u m b e r a r e c o r r e l a t e d , s o t h a t a n y o t h e r v a r i a b l e s t h a t a r e c o r r e l a t e d w i t h w e i g h t ( s u c h a s o v a r y w e i g h t ) w i l l a l s o be r e l a t e d t o p l a t e n u m b e r . T h e f a c t t h a t t h e c o r r e l a t i o n s o f t h e p a r a s i t e l o a d a n d o v a r y p r o d u c t i o n d r o p when t h e w e i g h t e f f e c t s a r e r e m o v e d s u g g e s t s t h a t some o f t h e r e l a t i o n s h i p s i n T a b l e 5 a r e a r t i f a c t s o f t h e p l a t e - w e i g h t r e l a t i o n s h i p . . 30 The i d e a t h a t v a r i a b i l i t y b e t w e e n m o r p h s i s u n i m p o r t a n t c o n f l i c t s w i t h t h e t h e s i s o f M a c l e a n (1974) who s t u d i e d t h e a d a p t i v e s i g n i f i c a n c e and m a i n t e n a n c e o f v a r i a t i o n o f p l a t e n u m b e r s i n G . a e u l e a t u s . One a s p e c t o f h i s s t u d y c o n c e r n e d t h e r o l e o f S . s o l i d u s i n t h e m a i n t e n a n c e o f morph v a r i a t i o n , M a c L e a n ' s s t u d y a r e a was a l a k e d i v i d e d i n t o t w o b a s i n s by a n a r r o w c o n s t r i c t i o n , . A t a s e l e c t e d s a m p l e s i t e . i n b a s i n A t h e p a r t i a l l y p l a t e d s t i c k l e b a c k s had t h e h i g h e s t S . s o l i d u s i n f e c t i o n r a t e and a t a s e l e c t e d s i t e i n b a s i n B t h e p a r t i a l l y p l a t e d f i s h were t h e . l e a s t i n f e c t e d . . The s u r v i v a l r a t e o f t h e p a r t i a l l y p l a t e d s t i c k l e b a c k m o r p h was l o w e s t a t t h e s a m p l e s t a t i o n i n b a s i n A a n d h i g h e s t a t t h e s a m p l e s t a t i o n i n b a s i n B . . . T h i s l e d M a c l e a n t o s u g g e s t t h a t S . s o l i d u s may be i n p a r t r e s p o n s i b l e f o r t h e d i f f e r e n t i a l s u r v i v a l among t h e s t i c k l e b a c k m o r p h s a t t h e s e l e c t e d s a m p l e s i t e s . H o w e v e r , t h e s e t r e n d s o f d i f f e r e n t i a l i n f e c t i o n and m o r t a l i t y do n o t s t a n d up i f t h e d a t a f r o m w h o l e b a s i n s a r e c o n s i d e r e d . I t d o e s seem f e a s i b l e t h a t d i f f e r e n t i a l i n f e c t i o n , a n d m o r t a l i t y c o u l d o c c u r b e t w e e n m o r p h s i n a s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n i f i t we re s t r o n g l y p o l y m o r p h i c f o r l i m n e t i c a n d b e n t h i c s t i c k l e b a c k s ( s ee L a r s o n , 1 9 7 6 f o r a d e s c r i p t i o n o f t h e s e f o r m s ) . Two s u c h d i f f e r e n t f e e d i n g f o r m s a r e l i k e l y t o d i f f e r i n t h e i r i n t a k e o f c o p e p o d s a n d t h e r e f o r e i n t h e p r o b a b i l i t y t h e y w i l l g e t i n f e c t e d . The F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k s , a l t h o u g h a l a r g e p r o p o r t i o n a r e h e a v i l y p l a t e d , a p p e a r t o be o f a s i n g l e b e n t h i c f e e d i n g t y p e . I t i s c o n c l u d e d t h a t f o r t h e F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k 31 p o p u l a t i o n t h e v a r i a b i l i t y b e t w e e n m o r p h s was o f n e g l i g a b l e i m p o r t a n c e i n t h i s s t u d y . 32 I V . . MORTALITY E X P E R I M E N T S I n t r o d u c t i o n A s e r i e s o f n a t u r a l m o r t a l i t y a n d s t r e s s e d ( l o w o x y g e n , h i g h t e m p e r a t u r e ) m o r t a l i t y e x p e r i m e n t s w e r e c o n d u c t e d ( u s i n g F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k s ) t o t e s t i f i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s s u f f e r e d a d i f f e r e n t i a l m o r t a l i t y a s r e p o r t e d i n t h e l i t e r a t u r e . ( L e s t e r , 1 9 6 9 ; P e n n y c u i c k , 1 9 7 1 a ; T h r e l f a l l , 1 9 6 8 ) . I n a d d i t i o n , t h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f t h e F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n i s a n a l y s e d t o d e t e r m i n e i f i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s a r e s e g r e g a t e d f r o m t h e n o r m a l p o p u l a t i o n . The r e s u l t s o f t h e n a t u r a l m o r t a l i t y a n d t h e s t r e s s e d m o r t a l i t y e x p e r i m e n t s a r e p r e s e n t e d f i r s t , t h e n t h e d i s c u s s i o n s a r e d e a l t w i t h c o l l e c t i v e l y a t t h e end o f t h i s s e c t i o n . N a t u r a l M o r t a l i t i e s I n t r o d u c t i o n A p p r o x i m a t e l y 200 s t i c k l e b a c k s c o l l e c t e d o n May 1 5 , 1975 were t r a n s f e r r e d f r o m F u l l e r L a k e t o h o l d i n g f a c i l i t i e s l o c a t e d a t t h e U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a . The s t i c k l e b a c k s w e r e h e l d o u t d o o r s i n a w i r e mesh c a g e s u s p e n d e d i n a c e m e n t t a n k s u p p l i e d w i t h f l o w i n g w e l l w a t e r . The s t i c k l e b a c k s were f e d f r o z e n b r i n e s h r i m p . T h e ; f i s h w e r e p r e s e r v e d a s t h e y d i e d , u n t i l J u l y 9 when t h e r e m a i n i n g 41 f i s h w e r e k i l l e d . . The i n f e c t i o n r a t e s o f t h e f i r s t 43 f i s h t o d i e w e r e c o m p a r e d w i t h t h e . i n f e c t i o n r a t e i n t h e r e m a i n i n g l o t o f 41 f i s h . R e s u l t s The r e s u l t s f r o m t h e n a t u r a l m o r t a l i t y e x p e r i m e n t w e r e : S a m p l e Number Mean I n f e c t e d P r o b . 1 P r o b . 2 I n f e c t e d P I Mean P I F i r s t 43 11 4 . 5 1 9 . 8 . 0 0 1 . 0 0 2 L a s t 41 1 • 2 9 . 9 1 Mann W h i t n e y 0 T e s t 2 F i s h e r E x a c t P r o b a b i l i t y T e s t A b e t w e e n g r o u p c o m p a r i s o n o f t h e p a r a s i t e , i n d i c e s u s i n g a Mann W h i t n e y U T e s t g i v e s a p r o b a b i l i t y o f . 0 0 1 t h a t t h e l e v e l o f i n f e c t i o n i s s i m i l a r b e t w e e n g r o u p s . . O s i n g t h e F i s h e r E x a c t P r o b a b i l i t y T e s t t o d e t e r m i n e i f t h e number o f p a r a s i t i z e d f i s h d i f f e r e d b e t w e e n g r o u p s , t h e p r o b a b i l i t y t h a t t h e n u m b e r o f i n f e c t e d f i s h p e r g r o u p was s i m i l a r was l e s s t h a n . 0 0 2 . , S t r e s s e d M o r t a l i t i e s I n t r o d u c t i o n On J u l y 1 3 , 1975 f i e l d e x p e r i m e n t s were c o n d u c t e d t o d e t e r m i n e i f d i f f e r e n t i a l m o r t a l i t y o f i n f e c t e d G . a e u l e a t u s r e s u l t e d when t h e f i s h were s t r e s s e d b y l o w o x y g e n l e v e l s o r h i g h t e m p e r a t u r e s . 34 An a t t e m p t t o s t r e s s t h e f i s h b y h i g h t e m p e r a t u r e : w a s u n s u c c e s s f u l a t t h e F u l l e r L a k e s i t e b e c a u s e 27 °C was t h e maximum t e m p e r a t u r e a t t a i n e d by l e a v i n g t h e f i s h i n t h e s u n and n o m o r t a l i t i e s o c c u r r e d i n a 20 m i n u t e p e r i o d . _ O x y g e n was b u b b l e d t h r o u g h t h e w a t e r t o m a i n t a i n o x y g e n c o n c e n t r a t i o n s d u r i n g t h i s e x p e r i m e n t . F i s h w e r e t r a n s f e r r e d t o h o l d i n g f a c i l i t i e s a t t h e U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a . Two t e m p e r a t u r e s t r e s s e x p e r i m e n t s were c o n d u c t e d by p l a c i n g 50 s t i c k l e b a c k s i n t o a w e l l o x y g e n a t e d 50 l i t r e a g u a r i u m a n d r a i s i n g t h e t e m p e r a t u r e a p p r o x i m a t e l y 5 C ° p e r h o u r , w h i l e v i g o r o u s l y b u b b l i n g a i r t h r o u g h t h e a g u a r i u m . . A s t i c k l e b a c k was c o n s i d e r e d d e a d when t h e o p e r c u l a r c o v e r s s t o p p e d m o v i n g , t h i s was o f t e n a c c o m p a n i e d by a g a p i n g e x t e n s i o n o f t h e j a w s a n d b r a n c h i o s t e g a l s . The v a l i d i t y o f t h i s c r i t e r i a was t e s t e d by p l a c i n g d e a d f i s h i n o x y g e n a t e d w a t e r . , On no o c c a s i o n was t h e f i s h r e c u s s i t a t e d . I n c o n t r a s t , f i s h i n t h e i r p r e - d e a t h t h r o e s w o u l d r e v i v e i f p l a c e d i n o x y g e n a t e d w a t e r . The f i r s t 25 f i s h t o d i e w e r e s e p a r a t e d f o r c o m p a r i s o n w i t h t h e r e m a i n i n g 25 f i s h . . The f i s h w e r e h e l d f o r a t w o h o u r c o n t r o l p e r i o d p r i o r t o t h e t e m p e r a t u r e i n c r e a s e . No m o r t a l i t i e s o c c u r r e d d u r i n g t h i s p e r i o d . . An o x y g e n s t r e s s e x p e r i m e n t was c o n d u c t e d a t t h e F u l l e r L a k e s i t e . , S a m p l e s o f 50 f i s h w e r e p l a c e d i n 10 l i t r e s o f 1 8 ° C w a t e r . The t e m p e r a t u r e was m a i n t a i n e d , b u t t h e o x y g e n s u p p l y l a s t e d f o r o n l y a few m i n u t e s and t h e f i s h b e g a n t o d i e . The f i r s t 25 f i s h t o d i e were c o m p a r e d t o t h e r e m a i n i n g 35 2 5 . I n one c a s e , e x p e r i m e n t O x y g e n ( c ) , ( s ee T a b l e 6) t h e s a m p l e s i z e was 100 a n d t h e f i r s t 25 s t i c k l e b a c k s t o d i e w e r e c o m p a r e d w i t h t h e l a s t 2 5 . R e s u l t s The r e s u l t s o f t h e s t r e s s e d m o r t a l i t y e x p e r i m e n t s a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e 6 . . T h e r e s u l t s f r o m t h e o x y g e n d e p l e t i o n e x p e r i m e n t c o n s i s t e n t l y show t h a t t h e p a r a s i t i z e d f i s h d i e more q u i c k l y t h a n u n i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s . . T h e r e s u l t s f r o m t h e t e m p e r a t u r e s t r e s s s t u d i e s a r e i n c o n c l u s i v e . . O n l y e x p e r i m e n t B s h o w s a s i q n i f i c a n t d i f f e r e n c e ( . 0 5 l e v e l ) . . T a b l e s 7 a n d 8 o u t l i n e t h e r e l a t i v e p a r a s i t e w e i g h t s a n d t h e i n f e c t i o n r a t e s i n t h e s a m p l e s f r o m e a c h s t a t i o n . T h e s e t a b l e s show t h a t f o r any g i v e n m o n t h , t h e r a t e , o r e x t e n t , o f i n f e c t i o n d o e s n o t v a r y w i t h d e p t h i n a n y r e g u l a r m a n n e r . , The c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t s o f d e p t h w i t h f i v e o t h e r v a r i a b l e s w e r e c a l c u l a t e d f o r t h e F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k s ( T a b l e 9 ) . . D i s c u s s i o n The r e s u l t s o f t h e m o r t a l i t y e x p e r i m e n t s i l l u s t r a t e t h a t u n d e r t h e c o n s t r a i n t s o f s u c h m a n i p u l a t i o n s t h e i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s d i e more q u i c k l y . H o w e v e r , t h e i n t e r p r e t a t i o n o f t h e s e r e s u l t s i n r e l a t i o n t o n a t u r a l p o p u l a t i o n s may be i n a p p r o p r i a t e . The e x t r e m e s t r e s s e s o f t h e s e e x p e r i m e n t s may n o t o c c u r i n a n a t u r a l e n v i r o n m e n t , and s o t h e r e s u l t s m o s t l i k e l y do n o t r e f l e c t t h e e f f e c t s o f t h e p a r a s i t e i n any r e a l s i t u a t i o n . . E v e n t h e n a t u r a l m o r t a l i t y e x p e r i m e n t i s an 36 Table 6. Data and res u l t s of s t a t i s t i c a l comparisons from the stress mortality experiments. Sample Number Mean Infected Prob.* Prob. 2 Infected PI Mean PI Oxygen (A) F i r s t 25 9 6.2 17.2 Second 25 2 -3 4.2 Oxygen (B) F i r s t 25 9 5.8 16.0 Second 25 3 2.1 17.6 Oxygen (C) F i r s t 25 11 3.7 9.2 Second 25 5 1.4 7.2 Temp (A) F i r s t 25 6 4.6 16.5 Second 25 3 2.8 14.0 Temp(B) F i r s t 25 13 7.4 14.3 Second 25 5 1.8 8.9 ,03 .02 .08 .05 ,04 .09 2 .23 .01 .02 1 Mann Whitney 0 Test 2 Fisher Exact Probability Test Table 7. Mean stickleback PI values for each F u l l e r Lake sampling s t a t i o n . .-••'I!::-Sampling Depth Hay June July Jug. Sept. Site (M) R l l i Par 2 A l l * Par 2 All» Par 2 All» Par 2 A l l * P ar 2 A 1.0 2.8 14.3 21.0 24. 1 B 2. 0 2.8 15.9 1. 4 18. 1 3.5 5.0 14.2 16.8 26. 1 29.4 C 3.5 2.0 14. 1 4. 3 18.1 3.5 6.2 19. 1 23.6 26.2 26.9 D 5. 0 3.9 12. 8 2. 4 11.9 2.6 5.3 14.1 17.8 26. 1 26. 1 F, 4.5 1.8 9.6 4.2 5.8 12.7 14.6 20. 1 21.4 F 4.0 2.8 17.3 1. 9 9.4 5.3 10.8 12.0 16.0 22.8 24.3 G 2.5 2.2 12.4 1. 3 10.9 3.7 7.5 18.5 20.7 20.4 23.0 H 5.5 - 4. 8 19.0 5.4 7.4 14.3 19. 1 23.2 25.8 I 1.0 0.6 3.4 1. 5 12.7 6.8 11.0 18.3 22.5 20.8 20. 8 J 0.5 0.0 0.0 19.3 25.5 dean 2.4 13.4 2. 5 14.8 4.2 7.0 16.u 20.4 23.6 25.4 1 Average value for a l l sticklebacks in the sample. 2 Average values for parasitized sticklebacks only. 38 T a b l e 8- The i n f e c t i o n r a t e s o f S c h i s t o c e p h a l u s s o l i d u s i n t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k s f r o m F u l l e r L a k e - , S a m p l e Hay J u n e J u l y A u g . S e p t . S i t e X P a r . , & P a r . J & P a r . ,5SPar . . & P a r A 1 9 - 6 B 1 6 . 5 7 . 7 C 1 3 - 9 2 4 . 0 D 2 6 . 5 E 1 9 . 1 2 0 . 0 F 1 6 . 4 2 2 . 4 G 1 8 . 1 1 1 . 4 H 2 4 . 6 I 1 6 - 7 1 1 . 8 J 0 . 0 Hean 1 7 . 8 1 6 . 7 8 7 . 1 6 8 . 7 8 4 . 2 8 8 . 9 5 5 . 6 , 8 1 . 0 9 7 . 1 4 9 . 2 7 9 . 4 - 1 0 0 . 0 7 5 . 0 8 6 . 5 9 3 . 8 4 9 . 0 7 5 - 0 9 3 . 8 4 9 . 2 8 9 . 3 8 8 . 9 7 3 . 7 7 5 . 0 9 0 . 4 6 2 . 2 8 1 . 6 1 0 0 . 0 7 5 . 6 6 0 . 2 8 0 . 6 9 2 . 9 39 T a b l e .9. R e l a t i o n s h i p s b e t w e e n s a m p l e d e p t h a i id 5 o t h e r v a r i a b l e s f r o m f i l l e r l a k e s t i c k l e b a c k s -D e p t h C o r r - C o e f . P r o b . r 2 « = 2 1 7 5 S t i c k l e b a c k w e i g h t - . 0 1 > .2 - 0 0 1 S t i c & l e b a c S l e n g t h - . 0 3 >-2 - 0 0 1 P a r a s i t e w e i g h t - . 1 1 <-G1 . 0 1 2 f a r a s i t e number - . 0 7 < . C 1 . 0 0 5 P a r a s i t e i n d e x - . 1 3 < .C1 . 0 1 7 40 u n n a t u r a l s i t u a t i o n a n d t h e e x t e n t o f t h e s t r e s s o n t h e f i s h f r o m t h e e x p e r i m e n t a l p r o c e d u r e i s u n k n o w n . I n some c a s e s t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n i n f e c t e d a n d u n i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s i s o f d u b i o u s s i g n i f i c a n c e . N a t u r a l l e v e l s o f i n f e c t i o n were l o w when t h e s a m p l e s w e r e c o l l e c t e d , and a l t h o u g h p a r a s i t i z e d f i s h w e r e p r e f e r e n t i a l l y c h o s e n f o r i n c l u s i o n i n t h e m o r t a l i t y e x p e r i m e n t s , t h e number o f p a r a s i t i z e d f i s h may h a v e b e e n t o o l o w t o a c h i e v e c o n c l u s i v e r e s u l t s . . A n o t h e r f a c t o r c o u l d r e d u c e t h e e f f e c t i v e n e s s o f t h e e x p e r i m e n t ; f i s h t h a t were p a r a s i t i z e d a t v e r y l o w l e v e l s w e r e c o n s i d e r e d a s i n f e c t e d f i s h , e v e n t h o u g h t h e p a r a s i t e may w e i g h l e s s t h a n . 0 1 g r a m s . J u d g i n g f r o m t h e r e s u l t s p r e s e n t e d i n T a b l e s 7 a n d 8 t h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s i s n o t d i f f e r e n t f r o m t h e n o r m a l s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n . H o w e v e r , t h e t a b l e o f c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t s o f d e p t h and f i v e s e l e c t e d v a r i a b l e s d o e s p r o v i d e some e n i g m a t i c r e s u l t s . .. The c o r r e l a t i o n s b e t w e e n d e p t h a n d p a r a s i t e w e i g h t y number o f p a r a s i t e s and P I a r e . a l l n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d ( p < « 0 1 ) . . H o w e v e r , t h e r 2 v a l u e s f o r t h e 3 ' s i g n i f i c a n t ' v a r i a b l e s a r e . 0 1 2 , . 0 0 5 a n d . 0 17 w h i c h means t h a t t h e p r o p o r t i o n o f t h e t o t a l v a r i a b i l i t y i n Y and X t h a t i s a c c o u n t e d f o r b y t h e m u t u a l d e p e n d e n c e o f Y o n X i s 1 .2%, 0 .5% a n d 1.7% r e s p e c t i v e l y . T h e s e v a l u e s a r e t r i v i a l y s m a l l and make t h e ' s i g n i f i c a n t l y ' c o r r e l a t e d r e l a t i o n s h i p s o f l i t t l e b i o l o g i c a l i m p o r t a n c e t o t h i s s t u d y . „ O b s e r v a t i o n s made w h i l e d i v i n g i n F u l l e r L a k e p r o v i d e a d d i t i o n a l i n f o r m a t i o n on t h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f i n f e c t e d 41 s t i c k l e b a c k s . I n c o n t r a s t t o p r e v i o u s l y p u b l i s h e d r e p o r t s , ( o u t l i n e d i n t h e i n t r o d u c t i o n t o t h i s t h e s i s ) a n d i n s u p p o r t o f t h e d a t a e x a m i n e d a b o v e , i t was o b s e r v e d t h a t h e a v i l y i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s d i d n o t o c c u r more f r e q u e n t l y i n s h a l l o w w a t e r . A l s o , i f s t i c k l e b a c k s w e r e v i e w e d f r o m b o t h a b o v e a n d b e l o w w a t e r , t h e h e a v i l y i n f e c t e d f i s h w e r e much more v i s i b l e t h a n u n i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s , p a r t i c u l a r l y when v i e w e d f r o m a b o v e w a t e r . I n many i n s t a n c e s wha t a p p e a r e d f r o m a b o v e t h e s u r f a c e t o be a few i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s t u r n e d o u t when v i e w e d f r o m u n d e r w a t e r t o be a m i x e d s c h o o l w i t h t h e i n f e c t e d f i s h m a k i n q up o n l y a m i n o r p e r c e n t a g e o f t h e t o t a l . . T h i s e x p e r i e n c e makes me q u e s t i o n t h e v a l i d i t y o f r e p o r t s o f a l t e r e d s p a t i a l d i s t r i b u t i o n i n i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s . S u c h v i s u a l r e c o r d s c o u l d o b v i o u s l y be b i a s e d , and h a n d n e t t e d s a m p l e s a r e c l e a r l y s e l e c t i v e t o w a r d s t h e m o r e . v i s i b l e h e a v i l y i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s . I n c o n c l u s i o n , t h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k s i s n o t d i s c e r n a b l y i n f l u e n c e d by S . s o l i d u s i n f e c t i o n . A l s o , i t i s l i k e l y t h a t some o f t h e d i f f e r e n t i a l d i s t r i b u t i o n s o f i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s r e p o r t e d i n t h e l i t e r a t u r e a r e a r t i f a c t s o f s a m p l i n g o r o b s e r v a t i o n . 42 V . . E F F E C T S OF S. SOLIDUS -ON S U S T A I N E D SWIMMING S P E E D S AND -PREDATION OF G . A C U L E A T U S . , I n t r o d u c t i o n What i s t h e e f f e c t o f S . s o l i d u s on t h e s w i m m i n g a b i l i t y o f G . a c u l e a t u s a n d how do c h a n g e s i n s w i m m i n g p e r f o r m a n c e i n f l u e n c e t h e p r o b a b i l i t y o f p r e d a t i o n ? R u s s e l l (1977) r e v i e w e d l i t e r a t u r e o n l a b o r a t o r y s t u d i e s o f t h e s w i m m i n g a b i l i t i e s o f f i s h , p a r t i c u l a r l y s a l m o n ( B a i n b r i d g e , 1 9 6 0 ; B r e t t , 1 9 6 4 ; B r e t t a n d G l a s s , 1 9 7 3 ; F r y and C o x , 1 9 7 0 ; Webb, 1 9 7 1 a , b , 1 9 7 5 ) . I n a d d i t i o n t o t h e g e n e r a l s t u d i e s o n s w i m m i n g o u t l i n e d a b o v e , a number o f r e p o r t s o f t h e a f f e c t o f p a r a s i t e s on t h e s w i m m i n g a b i l i t y o f f i s h h a v e b e e n p u b l i s h e d . . F o x (1965) d e m o n s t r a t e d t h a t r a i n b o w t r o u t i n f e c t e d w i t h s t r i g e i d m e t a c e r c a r i a e ( B o l b o p h o r u s c p n f u s u s ) f a t i g u e d more q u i c k l y a n d a t t a i n e d l o w e r s u s t a i n e d s w i m m i n g s p e e d s t h a n u n p a r a s i t i z e d f i s h . The i n f e c t i o n c o n s i s t e d o f 89 t o 128 p a r a s i t e s p e r 11 cm t r o u t a n d t h e l a r v a e w e r e u s u a l l y l o c a t e d i n t h e b o d y m u s c u l a t u r e . S m i t h and M a r g o l i s ( 1 9 7 0 ) , s t u d i e d t h e e f f e c t s o f a h e a v y i n f e c t i o n o f a d u l t t a p e w o r m s ( E u b o t h r i u m s a l v e l i n e ) on s o c k e y e s a l m o n s m o l t s and o b s e r v e d t h a t p a r a s i t i z e d f i s h swam o n l y 2 / 3 a s f a r a s u n i n f e c t e d s m o l t s , B u t l e r a n d M i l l e m a n n (1971) s t u d i e d t h e e f f e c t s o f t h e : t r e m a t o d e ( N e n o p h y e t u s s a l m i n c o l a ) on j u v e n i l e s a l m o n i d s ( O n c h o r h y n c h u s k i s u t c h a n d S a l m o g a i r d n e r i ) a n d c o n c l u d e d t h a t t h e i n f e c t i o n s o f m e t a c e r c a r i a e r e d u c e d maximum s u s t a i n e d s w i m m i n g s p e e d s o f 43 t h e h o s t s . The i n f e c t i o n s i n v o l v e d up t o 150 m e t a c e r c a r i a e , b u t o n l y d u r i n g t h e m i g r a t o r y p h a s e o f t h e p a r a s i t i c i n f e c t i o n was t h e s w i m m i n g a b i l i t y o f t h e f i s h i m p a i r e d . . No e f f e c t was e v i d e n t a f t e r t h e m i g r a t i o n s c e a s e d a n d t h e l a r v a e e n c y s t e d . R u s s e l l ( 1 9 7 7 ) c o n c l u d e d t h a t t h e i n t e s t i n a l n e m a t o d e ( T r u t t a e d a c m i l i s t r u t t a e ) d i d n o t e f f e c t t h e s w i m m i n g a b i l i t i e s o f r a i n b o w t r o u t . O l s o n (1968) f o u n d no d i f f e r e n c e i n t h e s w i m m i n g p e r f o r m a n c e o f c o n t r o l t r o u t c o m p a r e d w i t h t h e p e r f o r m a n c e of 43 r a i n b o w t r o u t 5 4 - 8 3 mm l o n g i n f e c t e d w i t h 3 3 - 5 2 6 m e t a c e r c a r i a e o f t h e t r e m a t o d e C o t y l u r u s e r r a t i c u s i n t h e p e r i c a r d i a l c a v i t y . K l e i n , O l s e n , and Bowden (1969) r e p o r t e d t h a t a n i n t e s t i n a l i n f e c t i o n o f 1 0 - 6 4 a d u l t t r e m a t o d e s ( C r e p i d o s t o m u m f a r i o n i s ) d i d n o t h a n d i c a p i n f e c t e d r a i n b o w t r o u t ( 1 5 - 2 5 cm l o n g ) d u r i n g s e t v e l o c i t y f a t i g u e e x p e r i m e n t s . A s o u t l i n e d i n t h e r e v i e w o f t h e : S . s o l i d u s -G . a e u l e a t u s l i t e r a t u r e , o b s e r v a t i o n s o f a l t e r e d s w i m m i n g b e h a v i o u r o f S . s o l i d u s i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s a r e common (Arme and Owen, 1 9 6 7 ; C o a d a n d P o w e r , 1 9 7 3 ; C l a r k e , 1 9 5 4 ; M e a k i n s a n d W a l k e y , 1 9 7 5 ; S m y t h , 1 9 4 6 ) . The s w i m m i n g a b i l i t y o f 15 F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k s was t e s t e d i n t h e l a b o r a t o r y . . The w a t e r t u n n e l u s e d i n t h i s e x p e r i m e n t was c o n s t r u c t e d f o r u s e i n a s t u d y by B l a c k (1974) and t h e d e s i g n c o n f o r m s t o t h e h y d r o d y n a m i c s p e c i f i c a t i o n s o f B e l l a n d T e r h u n e ( 1 9 7 0 ) . . T h e s y s t e m was a n o p e n r e s e r v o i r r e c i r c u l a t i n g w a t e r t u n n e l w i t h a s w i m m i n g c h a m b e r ( 7 . 6 cm i n d i a m e t e r a n d 3 7 . 5 cm i n l e n g t h ) t h r o u g h w h i c h w a t e r was c i r c u l a t e d a t c o n t r o l l e d v e l o c i t i e s . Two s c r e e n s (8 s t r a n d s 44 p e r i n c h , s t a i n l e s s s t e e l w i r e ) a n d an a l u m i n u m h o n e y comb ( 4 . 9 mm h e x a g o n a l c e l l s , 51 mm i n l e n g t h ) were u s e d t o d e v e l o p t h e r e c o m m e n d e d f l a t t u r b u l e n t f l o w ( B l a c k , 1 9 7 4 ) . . Webb (1975) e s t a b l i s h e d t h a t t h e s w i m m i n g p e r f o r m a n c e o f j u v e n i l e s o c k e y e s a l m o n f e l l i n t o t h r e e b a s i c c a t e g o r i e s . S u s t a i n e d p e r f o r m a n c e i s t h e s p e e d t h e f i s h c a n m a i n t a i n i n d e f i n i t e l y (>300 m i n u t e s ) . A p r o l o n g e d a c t i v i t y a p p r o x i m a t e l y 50% g r e a t e r t h a n s u s t a i n e d p e r f o r m a n c e c a n be m a i n t a i n e d f o r up t o 300 m i n u t e s , and b u r s t s p e e d s 3 - 4 t i m e s t h e : s u s t a i n e d p e r f o r m a n c e c a n be m a i n t a i n e d f o r 1 2 - 2 4 s e c o n d s . , F o r t h i s s t u d y t h e p r o l o n g e d s w i m m i n g s p e e d was d e t e r m i n e d by an i n c r e a s i n g v e l o c i t y t e s t w h i c h s u b j e c t e d f i s h t o v e l o c i t y i n c r e m e n t s o f 1 /2 f i s h l e n g t h p e r s e c o n d f o r 20 m i n u t e p e r i o d s a f t e r a n i n i t i a l a c c l i m a t i z a t i o n p e r i o d o f 30 m i n u t e s a t a s l o w s p e e d . An e x p e r i m e n t was t e r m i n a t e d when a s t i c k l e b a c k c o u l d no l o n g e r m a i n t a i n i t s e l f a g a i n s t t h e c u r r e n t a n d was f o r c e d b a c k a g a i n s t t h e e l e c t r i f i e d g r i d a t t h e ; r e a r o f t h e c h a m b e r . . The c r i t i c a l v e l o c i t i e s w e r e c a l c u l a t e d b y a d d i n g a p r o p o r t i o n o f t h e f i n a l v e l o c i t y i n c r e m e n t t o t h e l a s t c o m p l e t e d s w i m m i n g v e l o c i t y (as o u t l i n e d by B r e t t , 1 9 6 4 ) . B e s u l t s F i g . 6 i l l u s t r a t e s t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n c r i t i c a l s p e e d and t h e p a r a s i t e l o a d o f t h e f i s h . . A t r e n d i s e v i d e n t a n d t h e r e g r e s s i o n l i n e o f n o n z e r o s l o p e r e d u c e s t h e v a r i a b i l i t y a b o u t t h e l i n e b y 54% ( r 2 = . 5 4 ) . . 45 F i g u r e 6. R e g r e s s i o n o f s t i c k l e b a c k c r i t i c a l v e l o c i t y ( d e p e n d e n t v a r i a b l e ) and p a r a s i t e i n d e x ( i n d e p e n d e n t v a r i a b l e ) . 46 D i s c u s s i o n A l t h o u g h t h e r e s u l t s a r e h i g h l y v a r i a b l e , i t i s e v i d e n t f r o m t h e s w i m m i n g c h a m b e r t e s t s t h a t s t i c k l e b a c k s h e a v i l y i n f e c t e d w i t h S . s o l i d u s a t t a i n l o w e r maximum s u s t a i n e d s w i m m i n g s p e e d s u n d e r t h e c o n d i t i o n s i m p o s e d i n t h i s e x p e r i m e n t . S t i c k l e b a c k s w i t h a p a r a s i t e i n d e x l e s s t h a n 20 a r e h i g h l y v a r i a b l e i n t h e c r i t i c a l v e l o c i t y t h e y a t t a i n e d , and no p a t t e r n a s s o c i a t e d w i t h P I i s a p p a r e n t . The t w o s t i c k l e b a c k s w i t h a P I e x c e e d i n g 30 w e r e s e v e r e l y c r i p p l e d b y t h e p a r a s i t e b u r d e n . An o b v i o u s g u e s t i o n f o l l o w s f r o m s t u d i e s o f t h e e f f e c t o f p a r a s i t e s on s w i m m i n g s p e e d s , " D o e s a r e d u c t i o n i n s w i m m i n g a b i l i t y h a n d i c a p t h e h o s t ? " . I h a d i n t e n t e d t o f o l l o w up t h i s s t u d y w i t h a p r e d a t i o n e x p e r i m e n t , b u t h a d d i f f i c u l t y c a p t u r i n g s t i c k l e b a c k p r e d a t o r s a t t h e a p p r o p r i a t e t i m e . . The v u l n e r a b i l i t y o f i n f e c t e d f i s h t o p r e d a t i o n h a s b e e n s t u d i e d f o r o t h e r h o s t - p a r a s i t e s y s t e m s . B u t l e r a n d M i l l e m a n n (1971) s u g g e s t t h a t t h e t r e m a t o d e p a r a s i t e t h e y s t u d i e d may f a c i l i t a t e i t ' s t r a n s f e r t o t h e f i n a l h o s t b y a f f e c t i n g i n t e r m e d i a t e h o s t s w i m m i n g b e h a v i o u r ( a l t h o u g h no e v i d e n c e i s p r o v i d e d t o s u p p o r t t h i s c o n t e n t i o n ) . C o b l e (1970) d e t e r m i n e d t h e v u l n e r a b i l i t y o f f a t h e a d m i n n o w s ( P i m e p h a l e s p r o m e l a s ) i n f e c t e d w i t h y e l l o w g r u b ( C l i n o s t p m u m m a r i n a t u m ) t o l a r g e m o u t h b a s s ( M i c r o p t e r u s s a l m o i d e s ) p r e d a t i o n . . H i s e x p e r i m e n t s p r o v i d e d no e v i d e n c e t h a t y e l l o w g r u b p a r a s i t i s m i n c r e a s e d v u l n e r a b i l i t y o f f a t h e a d m i n n o w s t o l a r g e m o u t h b a s s 47 p r e d a t i o n . . H e r t i n g a n d W i t t (1967) d e m o n s t r a t e d t h a t i m p a i r m e n t o f t h e p h y s i c a l c o n d i t i o n o f p r e y f i s h e s ( l a r g e m o u t h b a s s M . . s a l m o i d e s a n d b l u e g i l l s u n f i s h ( L e p o m i s m a c r o c h i r u s ) c a u s e d b y s e i n i n g , c o l u m n a r i s d i s e a s e , p a r a s i t i s m ( D a c t y l o q y r u s s p . ) o r s t a r v a t i o n , i n c r e a s e d p r e y v u l n e r a b i l i t y t o p r e d a t i o n b y b o w f i n ( A m i a c a l v a ) . , D o b b e n ( 1 9 5 2 ) , r e p o r t e d t h a t r o a c h e s ( L e u e i s c u s r u t i l u s ) l a n d e d by c o m m e r c i a l f i s h e r m e n were l e s s i n f e c t e d by t h e c e s t o d e L . i n t e s t i n a l i s t h a n r o a c h e s c o r m o r a n t s ( P h a l a c r o e p r a x c a r b o s i n e n s i s ) c a u g h t ( T a b l e 1 0 ) . . S w e e t i n g (1976) d i v i d e d a f a r m p o n d i n t o two s e c t i o n s and i n t r o d u c e d a p p r o x i m a t e l y 1500 r o a c h i n t o e a c h s i d e . The p l a n t e d f i s h h a d an mean L . i n t e s t i n a l i s i n c i d e n c e o f 2 0 . 1 % . . On one s i d e o f t h e p o n d 50 p i k e were i n t r o d u c e d . One m o n t h l a t e r o n l y 9 .9% o f t h e r o a c h e s on t h e p i k e s i d e w e r e i n f e c t e d , w h i l e 18 .7% o n t h e c o n t r o l s i d e were p a r a s i t i z e d . R o g e r s e t a l . (1972) c o a l a t e d d a t a f r o m B u r g n e r (1962) a n d M a r g o l i s (1963) a n d c o m p a r e d t h e i n f e c t i o n r a t e o f E . s a l v e l i n e i n s o c k e y e s a l m o n s m o l t s g o i n g t o s e a , w i t h t h e i n f e c t i o n r a t e s o f r e t u r n i n g a d u l t s o c k e y e . The d a t a s h o w s t h a t t h e i n c i d e n c e o f t h e p a r a s i t e i n t h e r e t u r n i n g a d u l t p o p u l a t i o n was l e s s t h a n i n t h e s m o l t s . R o g e r s e t a l . (1972) r e p o r t e d t h a t s o c k e y e s a l m o n s m o l t s i n f e c t e d w i t h t h e l a r v a e o f t h e c e s t o d e T r i a n o p h o r u s c r a s s u s were f o u n d more f r e q u e n t l y (63%) i n t h e s t o m a c h o f A r c t i c c h a r ( S a l y e l i n u s a l p i n u s ) t h a n i n t h e s m o l t p o p u l a t i o n s a m p l e s (39%) . B e c k e r a n d B r u n s o n (1967) o b s e r v e d t h a t t r o u t f i n g e r l i n g s i n f e c t e d w i t h p i p h y l l p b p t h r i u m w e r e more s u s c e p t i b l e t o t r o u t and b i r d 48 Table 10.,Proportion of infected f i s h i n bird stomachs and commercial catches (after Dobben, 1952) . , Roaches caught by cormorants N Length number infected 170 10-14 cm 26 (15.3%) 133 15-27 cm 40 (30.0%) Soaches landed by fishermen N Length Number infected 171 19-24 cm 11 (6.456) 321 16-24 cm 20 (6.2%) p r e d a t i o n t h a n u n p a r a s i t i z e d f i s h . . H a r r i s and W h e e l e r (1974) r e p o r t e d s e l e c t i v e p r e d a t i o n b y b l a c k h e a d e d g u l l s ( L a r u s r i d i b u n d u s ) on L i q u l a i n f e c t e d b l e a k ( A l b u r n u s a l b u r n u s ) . F i e l d o b s e r v a t i o n s by D u g u i d a n d S h e p p a r d (1944) i n d i c a t e d t h a t f i n g e r l i n g r a i n b o w t r o u t i n f e c t e d w i t h c e s t o d e p l e r o c e r c o i d s ( D i p h y l l o b o t h r i u i n s p . ) w e r e . p a r t i c u l a r l y s u s c e p t i b l e t o p r e d a t i o n by l a r g e r t r o u t and p i s c i v o r o u s b i r d s . . T h e s e e x a m p l e s d e m o n s t r a t e t h a t p a r a s i t i c i n f e c t i o n s c a n i n c r e a s e p r e d a t i o n on t h e h o s t . , I s t h i s i n c r e a s e d p r e d a t i o n a n a d a p t i v e s t r a t e g y o f t h e p a r a s i t e ? H o l m e s (1976) s t a t e s t h a t " A n y a d a p t a t i o n w h i c h m o d i f i e s t h e b e h a v i o u r o f t h e i n t e r m e d i a t e h o s t s o a s t o b r i n g i t i n t o t h e f e e d i n g n i c h e o f t h e d e f i n i t i v e . h o s t s h o u l d b e s e l e c t e d f o r " ( H o l m e s , 1 9 7 6 ) . H o l m e s and B e t h e l (1972) c i t e n u m e r o u s e x a m p l e s o f m o d i f i c a t i o n s o f i n t e r m e d i a t e h o s t b e h a v i o u r w h i c h a p p e a r t o i n c r e a s e t h e i n t e r m e d i a t e h o s t s s u s c e p t a b i l i t y t o t h e d e f i n i t i v e h o s t . A c l a s s i c e x a m p l e o f p a r a s i t i c m o d i f i c a t i o n o f h o s t b e h a v i o u r i s t h e a c t i o n o f t h e d i g e n e t i c t r e m a t o d e ( l e u c o c h ^ o r i d i u m p a r a d o x u m ) . The t r e m a t o d e s p o r o c y s t s c o n t a i n i n g e n c y s t e d c e r c a r i a e : m i g r a t e t o t h e t e n t a c l e s o f t h e s n a i l h o s t . The c e r c a r i a e a r e b r i g h t l y c o l o u r e d w i t h r e d and g r e e n b a n d s a n d t h e y p u l s a t e : d u r i n g t h e d a y l i g h t h o u r s . I n a d d i t i o n t o t h i s a d v e r t i s i n g , t h e p a r a s i t e a l t e r s t h e h o s t b e h a v i o u r , c a u s i n g t h e s n a i l s t o m i g r a t e t o t h e t i p s o f l e a v e s , e x p o s i n g t h e m s e l v e s t o b i r d p r e d a t i o n . The s t u d y o f H o l m e s a n d B e t h e l (1972) p r o v i d e s a n o t h e r e x a m p l e o f p a r a s i t i c m o d i f i c a t i o n o f i n t e r m e d i a t e h o s t b e h a v i o u r . 50 They s t u d i e d t h e p a r a s i t e P o l y m o r p h u s p a r a d o x u s w h i c h i n f e c t s a g a m m a r i d a m p h i p o d . , The u n i n f e c t e d a m p h i p o d s a v o i d l i g h t a a d l i v e n e a r t h e l a k e b o t t o m . P a r a s i t i z e d a m p h i p o d s a r e p o s i t i v e l y p h o t o t a c t i c and c l i n g t o f l o a t i n g v e g e t a t i o n . The 1 c o n s p i c u o u s n e s s o f t h e i n f e c t e d a m p h i p o d i s i n c r e a s e d by t h e , p a r a s i t e s o r a n g e c o l o u r w h i c h i s v i s i b l e t h r o u g h t h e i n t e g u m e n t o f t h e h o s t . The p r e f e r r e d d e f i n i t i v e h o s t i s a s u r f a c e f e e d i n g d u c k . I s S. s o l i d u s c a u s i n g b e h a v i o u r a l c h a n g e s i n i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s , a n d i f s o , i s t h i s a n a d a p t i v e s t r a t e g y o f t h e p a r a s i t e t o f a c i l i t a t e t r a n s f e r t o t h e f i n a l h o s t ? H o l m e s (1976) makes t h e f o l l o w i n g s t a t e m e n t i n r e f e r e n c e t o t h e e v o l u t i o n o f p a r a s i t i c e f f e c t s on t h e b e h a v i o u r o f i n t e r m e d i a t e h o s t s , "When t h e p r e d a t o r i s e f f i c i e n t , t h e s t r a t e g y o f t h e p a r a s i t e s h o u l d be t o make t h e : p r e y more c o n s p i c u o u s , a n d when t h e p r e d a t o r i s i n e f f i c i e n t t h e p a r a s i t e s h o u l d make t h e p r e y n o t o n l y more c o n s p i c u o u s , b u t a l s o e a s i e r t o c a t c h , by r e d u c i n g i t s s t a m i n a o r i t s d e f e n s i v e r e s p o n s e s t o t h e p r e d a t o r " . . a r e t h e b i r d f i n a l h o s t s o f S . s o l i d u s e f f i c i e n t ? I d o n ' t k n o w , b u t t h e p a r a s i t e c e r t a i n l y i n c r e a s e s t h e v i s i b i l i t y o f t h e i n t e r m e d i a t e h o s t t o p r e d a t o r s , a n d t h e h e a v i l y i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s a r e p r o b a b l y more s u s c e p t i b l e t o b i r d p r e d a t i o n . T h i s s u g g e s t s t h e s t i c k l e b a c k f i n a l h o s t s f i t i n t o H o l m e s c a t e g o r i e s o f i n e f f i c i e n t p r e d a t o r . S t i c k l e b a c k s a r e a l s o s u s c e p t i b l e t o o t h e r p r e d a t o r s ( p a r t i c u l a r l y c u t t h r o a t t r o u t S a l m o c l a r k i ) i n a d d i t i o n t o t h e b i r d f i n a l h o s t s . T h i s c o m p l i c a t e s t h e i s s u e , 51 a s t h e a d v a n t a g e a c c r u e d t o t h e p a r a s i t e by m a k i n g t h e s t i c k l e b a c k more s u s c e p t i b l e t o b i r d p r e d a t i o n may b e c o u n t e r a c t e d i f i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s a r e m o r e . r e a d i l y e a t e n by f i s h p r e d a t o r s . . T h i s k i l l s t h e i n t e r m e d i a t e h o s t a n d t h e p a r a s i t e . I f t h e s t i c k l e b a c k s h a v e a l o w a v a i l a b i l i t y t o t h e f i n a l h o s t s u n l e s s b e h a v i o u r a l l y a l t e r e d b y t h e p a r a s i t e t h e n i t i s o f o b v i o u s a d a p t i v e v a l u e t o t h e . p a r a s i t e t o a l t e r t h e b e h a v i o u r o f t h e s t i c k l e b a c k s ; e v e n i f t h e i n c r e a s e i n p r e d a t i o n o n s t i c k l e b a c k s by n o n f i n a l h o s t s p e c i e s i s g r e a t e r t h a n t h e i n c r e a s e i n b i r d p r e d a t i o n , t h e e v o l u t i o n t o w a r d s a l t e r e d i n t e r m e d i a t e h o s t b e h a v i o u r w o u l d s t i l l be f a v o u r e d . The a d a p t i v e v a l u e t o t h e p a r a s i t e s o f c a u s i n g a b e h a v i o u r a l c h a n g e i n t h e s t i c k l e b a c k s i s p r o b a b l y a f u n c t i o n o f how p r e d a t i o n f r o m o t h e r s o u r c e s i n c r e a s e s r e l a t i v e t o t h e i n c r e a s e i n b i r d ( f i n a l h o s t ) p r e d a t i o n . I I - I N C I D E N C E AND I N T E N S I T Y OF THE S . S O L I D U S - I N F E C T I O N I n t r o d u c t i o n A p r o b l e m i n h e r e n t i n m o s t s t u d i e s o f t h e p a t t e r n s o f S . s o l i d u s i n f e c t i o n i s t h e l a c k o f w e l l d e s i g n e d p r o c e d u r e s f o r s a m p l i n g o r o b s e r v a t i o n . . The s a m p l i n g p r o g r a m u s e d i n t h e F u l l e r L a k e s t u d y was d e s i g n e d t o r e l i a b l y e s t a b l i s h t h e s p a t i a l a n d t e m p o r a l v a r i a t i o n i n i n c i d e n c e a n d i n t e n s i t y o f t h e S . , s o l i d u s i n f e c t i o n o f F u l l e r L a k e . T h i s i n f o r m a t i o n i s c r u c i a l t o an a n a l y s i s o f t h e i m p a c t o f S . s o l i d u s i n f e c t i o n on s t i c k l e b a c k r e p r o d u c t i v e s u c c e s s . „ R e s u l t s The mean m o n t h l y P I v a l u e s f o r F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k s a r e p r e s e n t e d i n T a b l e 1 1 . . T h e . P I v a l u e s f o r e a c h F u l l e r L a k e s a m p l e s t a t i o n d u r i n g e a c h mon th s a m p l e d were o u t l i n e d p r e v i o u s l y i n T a b l e 7 . The a v e r a g e P I f o r a l l s t i c k l e b a c k s s a m p l e d was 2 . 4 i n M a y , 2 . 5 i n J u n e , and 4 . 2 i n J u l y ; h o w e v e r , b y A u g u s t t h e a v e r a g e P I f o r a l l s t i c k l e b a c k s was 1 6 . 4 . The mean P I c o n t i n u e d t o i n c r e a s e (up t o 2 3 . 6 ) d u r i n g S e p t e m b e r . I f we c o n s i d e r o n l y p a r a s i t i z e d s t i c k l e b a c k s , t h e mean P I o f i n f e c t e d f i s h i s 1 4 . 1 f o r May a n d J u n e . , T h i s d r o p s t o 7 . 0 i n J u l y and t h e n r i s e s s h a r p l y t o 2 0 . 4 i n A u g u s t a n d 2 5 . 4 i n S e p t e m b e r . , D a t a on t h e i n c i d e n c e o f t h e F u l l e r L a k e i n f e c t i o n i s p r e s e n t e d i n T a b l e 1 1 . . The p e r c e n t a g e o f p a r a s i t i z e d s t i c k l e b a c k s f o r e a c h F u l l e r L a k e s a m p l i n g s t a t i o n , d u r i n g Table 11. Summary of mean monthly PI values and i n f e c t i o n rates of Schistocephalus i n F u l l e r Lake sticklebacks. May June July Aug. Sept. A l i i Par 2 All.i Par 2 All» Par 2 A l l * Par 2 A l l * Par 2 Mean 2.4 13.4 2.5 14.8 4.2 7.0 16.4 20.4 23.6 25.4 1 Average value for a l l sticklebacks i n the sample. 2 Average values for parasitized sticklebacks only. May June July Aug. Sept. #Par. SSPar. SlPar. %Par. %Par Mean 17.8 16.7 60.2 80.6 92.9 1 Average value for a l l sticklebacks in the sample. 2 Average values for parasitized sticklebacks only. 54 e a c h month s a m p l e d w e r e p r e s e n t e d p r e v i o u s l y i n T a b l e 8 . . The p r o p o r t i o n o f s t i c k l e b a c k s p a r a s i t i z e d was l o w i n May a n d J u n e , b u t t h e r e was a s h a r p r i s e i n J u l y a n d t h e p r o p o r t i o n o f i n f e c t e d f i s h c o n t i n u e d t o i n c r e a s e t h r o u g h o u t A u g u s t a n d S e p t e m b e r . , P e r h a p s F i g . 7 b e s t i l l u s t r a t e s t h e S . s o l i d u s i n f e c t i o n p a t t e r n i n t h e F u l l e r l a k e t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n ( n o t e t h e c h a n g i n g Y a x i s s c a l e ) . I n May a n d J u n e m o s t s t i c k l e b a c k c o n t a i n z e r o p l e r o c e r c o i d s , b u t a s summer p r o g r e s s e s t h i s p a t t e r n c h a n g e s a n d i n S e p t e m b e r 40% o f t h e F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k s c o n t a i n more t h a n 5 p a r a s i t e s . D i s c u s s i o n The l e v e l o f S . s o l i d u s i n f e c t i o n b e g a n t o r i s e s h a r p l y i n J u l y a n d c o n t i n u e d t o i n c r e a s e t h r o u g h S e p t e m b e r . A v e r a g e p l e r o c e r c o i d w e i g h t p e r s t i c k l e b a c k was l o w u n t i l A u g u s t a n d S e p t e m b e r a l t h o u g h l a r g e n u m b e r s o f p l e r o c e r c o i d s p e r s t i c k l e b a c k w e r e p r e s e n t i n J u l y . T h i s p a t t e r n o f i n f e c t i o n i n t h e F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n i s s i m i l a r t o t h e p a t t e r n s o f i n f e c t i o n r e p o r t e d i n t h e l i t e r a t u r e ( H o p k i n s a n d S m y t h , 1 9 5 1 ; M a c L e a n , 1 9 7 4 ; P e n n y c u i c k , 197 1 b ) . , . To a c c o u n t f o r t h e l o w i n c i d e n c e o f t h e p a r a s i t e i n t h e s p r i n g H o p k i n s a n d S m y t h (1951) s u g g e s t e d t h a t a f t e r a h e a v y new S c h i s t o c e p h a l u s i n f e c t i o n i n l a t e summer and f a l l , e l i m i n a t i o n o f a l a r g e number o f t h e l a r v a e f r o m t h e s t i c k l e b a c k s mus t o c c u r o v e r t h e w i n t e r . , T h e p r o b l e m w i t h 55 F i g u r e 7. D i s t r i b u t i o n ( S f r e c j u e n c y by month) o f t h e number o f p a r a s i t e s p e r s t i c k l e b a c k i n t h e F u l l e r L a k e s a m p l e s . < « 0\° 100' _ 75 50 55 0 a w o\o o . N=6 2 8 i r~r-i I I I i i I r—r— 1 1 t 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 - - N=491 ~T~T—1 1 1 1 1 i. I I i h—r-H 1 1 1 1 J 1 1 1 1 1 1 1 =1 50-40-30-& BO-S 10. 0- ~ T H H ~ > " r > " i ' N = 434 I I I I I I I I I N=459 nTT-T"Tn-T-r-r-h-N = 169 0-i. - - T h r > I " i r ~ i " n I I i i r~ i 9» 11 • 13. 15. 17- 19. 51. S3- 55 NUMBER OF PARASITES 56 t h i s i d e a i s t h a t t h e r e i s no p l a u s a b l e m e c h a n i s m f o r e l i m i n a t i o n o f S c h i s t o c e p h a l u s p l e r o c e r c o i d s f r o m t h e s t i c k l e b a c k s e x c e p t u p o n d e a t h o f t h e f i s h . T h u s i t s eems more l i k e l y t h a t t h e r e d u c e d l e v e l o f i n f e c t i o n i n t h e s p r i n g r e s u l t e d f r o m o v e r w i n t e r m o r t a l i t i e s o f i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s . D i d t h e p a r a s i t i c i n f e c t i o n c a u s e s t h e o v e r w i n t e r i n g d e a t h s , o r w o u l d t h o s e f i s h h a v e d i e d i n any c a s e ? The a g e s t r u c t u r e o f t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n s i s v a r i a b l e , t h e maximum a g e c l a s s i n t h e p o p u l a t i o n s r a n g e s f r o m 1 t o 5 y e a r s ( J o n e s a n d H y n e s , 1 9 5 0 ; G r e e n b a n k and N e l s o n , 1 9 5 9 ; M u l l e m a n d V l u g t , 1 9 6 4 ; W o o t t o n , 1 9 7 6 ) . F i g . . 8 i l l u s t r a t e s t h e s i z e d i s t r i b u t i o n b y mon th f o r s t i c k l e b a c k s s a m p l e d f r o m F u l l e r L a k e . The 0+ a g e c l a s s d o e s n o t show up i n t h e s a m p l e s u n t i l A u g u s t a n d S e p t e m b e r b e c a u s e t h e y o u n g o f t h e y e a r w e r e t o o s m a l l t o be r e t a i n e d i n t h e minnow t r a p s . T h e : s t i c k l e b a c k l e n g t h d i s t r i b u t i o n s h o w s t h a t f o r t h e F u l l e r L a k e p o p u l a t i o n t h e 1+ a g e c l a s s i s p r e d o m i n a n t , w i t h a s m a l l p r o p o r t i o n o f t h e s t i c k l e b a c k s l i v i n g t o a n a g e o f 2 y e a r s o r g r e a t e r . To e s t a b l i s h t h e i n f l u e n c e o f S c h i s t o c e p h a l u s - on t h e a g e s t r u c t u r e o f t h e F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n w o u l d r e q u i r e s a m p l e s o f t h e p o p u l a t i o n d u r i n g a s e r i e s o f y e a r s when t h e S c h i s t o c e p h a l u s i n f e c t i o n was l o w , i f t h i s e v e r o c c u r s , a n d o b s e r v e w h e t h e r t h e aqe s t r u c t u r e o f t h e p o p u l a t i o n c h a n g e s . . I f t h e s u r v i v a l o f t h e o l d e r age c l a s s e s i n c r e a s e d , t h i s m i g h t be e v i d e n c e t h a t t h e S e h i s t p c e p h a l u s i n f e c t i o n c a u s e s t h e h i g h o v e r - w i n t e r i n g m o r t a l i t y . C o n v e r s e l y , i f no c h a n g e o c c u r r e d , one m i g h t p r e s u m e t h a t f o r 57 F i g u r e 8- M o n t h l y l e n g t h f r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n s o f F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k s . >- w < Pi 5.fa N=629 a fa N = 496 III I I I I H H J o\° 15. 10. 5-0. N = 432 l l l l l l l l l l r t i i r f l l l l H M i m i l H H m - m Ml I I H I I I I 15. N=474 r f l \ i H 1 n 11 II ES27.30.33-3G -39-4E -45 -48.51 -54.57-GO-63.66*69-75'75 «7EB0. LENGTHCMM) 58 r e a s o n s o t h e r t h a n t h e S . s o l i d u s - i n f e c t i o n , t h e F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n i s k e y e d t o a s h o r t l i f e c y c l e . 59 III- THE E F F E C T S OF S C H I S T O C E P H A L U S ON S T I C K L E B A C K REPSODUCTION G e n e r a l I n t r o d u c t i o n The a f f e c t s o f a p a r a s i t e o n t h e r e p r o d u c t i v e s u c c e s s o f i t s h o s t a r e o b v i o u s l y i m p o r t a n t i n a n a s s e s s m e n t o f t h e i m p a c t s o f a p a r a s i t i c i n f e c t i o n . How d o e s S . s o l i d u s a f f e c t r e p r o d u c t i o n i n t h e t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k ? T h e f o l l o w i n g s t u d i e s w e r e c o n d u c t e d t o a n s w e r t h i s g u e s t i o n : (1) An a n a l y s i s o f d a t a c o l l e c t e d f r o m t h e m o n t h l y F u l l e r L a k e s a m p l i n g p r o g r a m ( i n c l u d i n g t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k o v a r y w e i g h t s , t o t a l e g g w e i g h t s , i n d i v i d u a l e g g w e i g h t s , f e c u n d i t i e s a n d m a t u r i t i e s ) i n r e l a t i o n t o t h e : g . s o l i d u s i n f e c t i o n . (2) A n e s t c o l l e c t i o n e x p e r i m e n t t o d e t e r m i n e i f h e a v i l y i n f e c t e d m a l e s t i c k l e b a c k s w e r e e x c l u d e d f r o m b r e e d i n g . , (.3) An e x p e r i m e n t t e s t i n g t h e a b i l i t y o f h e a v i l y i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s t o e s t a b l i s h t e r r i t o r i e s . 60 I l i a ( i ) . , T h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k - o v a r y w e i g h t s , egg. w e i g h t s and m a t u r i t i e s -I n t r o d u c t i o n I n t h i s s e c t i o n , d a t a on f e m a l e s t i c k l e b a c k o v a r y w e i g h t s , e g g w e i g h t s , and o v a r y m a t u r i t i e s a r e a n a l y s e d a n d t h e r e s u l t s r e l a t e d t o S . s o l i d u s i n f e c t i o n . The p u r p o s e i n c o l l e c t i n g t h i s d a t a was t o g u a n t i f y some o f t h e a f f e c t s o f S . s o l i d u s on e g g p r o d u c t i o n , b y c o m p a r i n g t h e e g g p r o d u c t i o n o f p a r a s i t i z e d and u n i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s . The o v a r y i n d e x g i v e s a m e a s u r e o f s t i c k l e b a c k o v a r y w e i g h t r e l a t i v e t o t o t a l b o d y w e i g h t . T h e o v a r y i n d e x i s d e f i n e d as t h e w e i g h t o f t h e o v a r y d i v i d e d by t h e t o t a l w e i g h t o f t h e f i s h i n c l u d i n g t h e o v a r y b u t m i n u s t h e p a r a s i t e w e i g h t . The p a r a s i t e w e i g h t was e x c l u d e d f r o m t h i s c a l c u l a t i o n b e c a u s e more a c c u r a t e c o m p a r i s o n s c a n be made i f t h e : v a r i a b i l i t y r e s u l t i n g f r o m d i f f e r e n t i a l p a r a s i t e l o a d s i s e l i m i n a t e d . The e g g w e i g h t i s t h e t o t a l w e i g h t o f a r i p e f e m a l e s t i c k l e b a c k ' s e g g s w i t h e x t r a n e o u s o v a r i a n t i s s u e r e m o v e d . The c a l c u l a t i o n o f t h e egg i n d e x i s t h e same a s f o r t h e o v a r y i n d e x e x c e p t t h a t e g g w e i g h t i s u s e d i n p l a c e o f o v a r y w e i g h t . R e s u l t s The r e l a t i v e number o f f e m a l e s t i c k l e b a c k s i n t h r e e c a t e g o r i e s o f m a t u r i t y a r e o u t l i n e d i n T a b l e 1 2 . . The mean o v a r y i n d i c e s f o r e a c h s a m p l e s t a t i o n , i n e a c h m o n t h , a r e l i s t e d i n T a b l e 1 3 . The l a r g e s t mean o v a r y i n d e x was f o r Table 12. Maturity of female sticklebacks frcm the F u l l a t Lake samples. Sanpling May June July Aug. Sept. Site 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 % % % 5! % S % % % % % J % % % A 39 22 39 100 0 G B 24 15 61 13 12 75 22 22 56 100 0 C 100 0 0 C 16 26 57 12 26 62 20 10 70 93 0 7 100 0 0 D 35 48 17 21 21 58 33 17 50 . 73 18 S 100 0 0 E 26 45 29 100 0 0 100 0 0 100 0 0 F 11 26 63 23 19 58 82 0 18 57 14 2S 100 0 0 G 12 12 76 45 15 40 13 25 62 56 44 0 100 0 0 H 19 24 57 28 36 36 90 0 10 100 0 0 I 3 3 50 17 13 16 71 27 0 73 90 0 10 100 0 0 J 50 50 0 100 0 0 Mean (%) 23 27 50 18 18 6 4 35 16 49 87 6 7 100 0 0 N (405) (234) (77) (125) (9 2) 1 Ovaries undeveloped, or with very small eggs. 2 Some egg development, but not yet ripe. 3 Ripe eggs f u l l y developed. Table 13. Mean percentage of the female stickleback body weight represented by the ovaries. Sampling May Jane July Aug. . Sept. Site A 14.3 2.0 B 20.0 23. 1 17.6 5.1 1.5 c : 20.7 19.6 18.6 3.3 1.1 D 15.0 19.3 1 7 : 2 4.8 1.6 E 16.2 3^8 2.9 1.5 F 20. 7 18.7 9.7 7.3 1.3 S 19.2 17. J 20.7 4. 9 1.9 H 20.4 15. 1 6.2 2-3 I 15.7 22.4 17.8 5.4 0. o J 14.6 3.4 Mean 18. 1 20.7 16.9 4.7 1-6 N 405 234 77 125 92 63 J u n e , when t h e o v a r i e s c o n s t i t u t e d an a v e r a g e o f 20% o f t h e f e m a l e s t i c k l e b a c k ' s b o d y w e i g h t . The a v e r a g e s f o r May a n d J u l y were s l i g h t l y l o w e r a n d d e c r e a s e d t o 4 .7% a n d 1.6% i n A u g u s t and S e p t e m b e r . . The h i s t o g r a m s i n F i g . 9 p r o v i d e a r e v e a l i n g way t o l o o k a t t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e o v a r y i n d i c e s . A t e n d a n c y t o w a r d s a b i m o d a l d i s t r i b u t i o n i s e v i d e n t i n M a y , J u n e , a n d J u l y . The t w o p e a k s o c c u r r e d a p p r o x i m a t e l y a r o u n d t h e 7% a n d t h e 26% o v a r y i n d i c e s . , An o c c a s i o n a l r i p e f e m a l e was p r e s e n t i n A u g u s t b u t no r i p e f e m a l e s w e r e c o l l e c t e d i n S e p t e m b e r . F e m a l e s t i c k l e b a c k s c o l l e c t e d f r o m F u l l e r L a k e d u r i n g t h e May s a m p l i n g p r o g r a m w e r e d i v i d e d i n t o t w o g r o u p s , t h e d i v i d i n g p o i n t was b e t w e e n t h e 15% a n d 16% r e l a t i v e o v a r y w e i g h t s . . The p a r a s i t e i n d i c e s w e r e c o m p a r e d b e t w e e n g r o u p s t o d e t e r m i n e i f t h e p a r a s i t e l o a d s w e r e : g r e a t e r i n t h e s t i c k l e b a c k s w i t h l o w e r o v a r y i n d i c e s . . The l o w o v a r y i n d e x g r o u p o f 138 f i s h h a d a mean P I o f 3 . 6 4 ( S . D . 8 . 2 1 ) . . The h i g h o v a r y i n d e x g r o u p o f 205 s t i c k l e b a c k s had a mean p a r a s i t e i n d e x o f . 3 ^ ( S . D . 2 . 1 0 ) . When c o m p a r e d u s i n g a t - t e s t , t h e g r o u p s w e r e d i f f e r e n t ( p < . 0 0 0 1 ) . A f t e r f u r t h e r p a r t i o n i n g o f t h e o v a r y i n d i c e s i n t o t h r e e g r o u p s ( 0 - 6 , 6 t o 1 5 , a n d g r e a t e r t h a n 1 6 ) , o t h e r c o m p a r i s o n s were made t o d e t e r m i n e i f a f ew h e a v i l y i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s w i t h v e r y l o w o v a r y w e i g h t s w e r e r e s p o n s i b l e f o r t h e i n c r e a s e d mean p a r a s i t e w e i g h t i n t h e 0 - 1 5 o v a r y i n d e x g r o u p . The 25 s t i c k l e b a c k s w i t h o v a r y i n d i c e s o f 0 -6 h a d an a v e r a g e P I o f 1 4 . 1 . The 108 f i s h w i t h o v a r y i n d i c e s f r o m 6 - 1 5 h a d a mean p a r a s i t e i n d e x o f 1 . 2 5 , a n d a s SEPTEMBER (%FREQ) O O AUGUST (%FREQ) JULY (%FREQ) JUNE (%FREQ) MAY (%FREQ) o ro M ^ 1 1 Lfl. CD IB: Hi 2! II VD O : 5 i i i i - j : 3 I I I l I U) o o ro > m CD o i I I I l he I-id c n (0 w o rt t -H- cn w n (D a * c r s tt rt O a o < >— 0> ^ n rti S e Qi rt> o o W if O rti a h-o a B Qi ft H* cr * « H" c DJ 65 s t a t e d p r e v i o u s l y , t h e 205 f i s h w i t h o v a r y i n d i c e s e x c e e d i n g 16 h a d a mean PI o f 0 .34 ( S . D . 2 . 1 0 ) . When c o m p a r e d u s i n g a t - t e s t , a l l g r o u p s w e r e d i f f e r e n t ( p < . 1 ) . To g a i n f u r t h e r i n s i g h t i n t o t h e e f f e c t o f t h e p a r a s i t e on o v a r y w e i g h t s i n s t i c k l e b a c k s , t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e o v a r y i n d e x a n d t h e p a r a s i t e i n d e x was i n v e s t i g a t e d ( F i g . 1 0 ) . The r e g r e s s i o n l i n e was Y = 12. 51 - 0 .289X ( p < . 0 0 8 , r 2 = . 1 4 ) . The r e l a t i v e e g g w e i g h t s f o r e a c h F u l l e r L a k e s a m p l i n g s t a t i o n f o r e a c h m o n t h a r e l i s t e d i n T a b l e 14. The r e l a t i v e e g g w e i g h t s a r e s i m i l a r f r o m May t h r o u g h A u g u s t . The p r o p o r t i o n o f f e m a l e s c a r r y i n g r i p e e g g s p e a k s i n J u n e a n d d r o p s d r a s t i c a l l y i n A u g u s t . F i g . 11 o u t l i n e s t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e r e l a t i v e e g g w e i g h t s . F i g . . 1 2 i l l u s t r a t e s t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e p a r a s i t e i n d e x and t h e e g g i n d e x . . The mean e g g i n d e x o f t h e p a r a s i t i z e d r i p e s t i c k l e b a c k s was 1 6 . 3 - T h i s i s l e s s t h a n t h e 2 2 . 8 a v e r a g e f o r t h e F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n . D i s c u s s i o n The d a t a f r o m T a b l e s 12 , 13 a n d 14 a n d F i g s . 9 and 11 c l e a r l y o u t l i n e t h a t f o r t h e F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k s s p a w n i n g a c t i v i t y was a t a h i g h l e v e l t h r o u g h M a y , J u n e a n d J u l y a n d e s s e n t i a l l y was c o m p l e t e d by A u g u s t . W o o t t o n (1976) s t a t e d t h a t on a v e r a g e t h e o v a r i e s o f G . a c u l e a t u s f o r m up t o 20% o f t h e t o t a l b o d y w e i g h t , a n d o n l y 8% t o 9% o f t h e b o d y w e i g h t i m m e d i a t e l y a f t e r s p a w n i n g . D a t a f r o m t h e F u l l e r L a k e s a m p l i n g p r o g r a m c o r r e s p o n d e d c l o s e l y F i g a r e 1 0 . R e g r e s s i o n o f s t i c k l e b a c k o v a r y i n d e x ( d e p e n d e n t v a r i a b l e ) a n d p a r a s i t e i n d e x ( i n d e p e n d e n t v a r i a b l e ) . D a t a f r o m F u l l e r L a k e May s a m p l e o e l y ( u n i n f e c t e d f i s h a r e n o t i n c l u d e d ) . Y = 13-93 * -0-S9 X N = 47 35- ^  0' 10- SO- 30- 40 . 50-O N O N P A R A S I T E I N D E X 67 Table 14. Mean percentage of stickleback -body weight represented by the eggs of ripe females (Egg Index). Sampling May June Site A 16.9 B 17.4 16.6 C 17.5 15.0 0 18.9 16.6 E 18.8 F 18.9 16.3 6 17-3 17.6 H 17.5 I 18.3 17.2 J l Mean 17.6 16.6 * No ri p e females July Aug., Sept. 13.5 * 16.8 8.2 16. 1 * i l 16.4 10.4 19.8 * 17.4 18.2 15.7 20.4 16.2 15.8 i n sample. 68 F i g u r e 11 - D i s t r i b u t i o n ( % f r e q u e n c y ) o f i n d i v i d u a l s t i c k l e b a c k e g g i n d i c e s by a o n t h -2 fa 0\° SO-15« 10. 5« 0« i i i i i i i i n N = 203 M I I I I I I M I I I C : W PI - j f a 20. 15-10. 5. 0. I I I I I I I r r - r f T N=149 r T h i i i i i i I I M •>-o I fa -» 0\° a w « fa EO. 15-10-5- .. 0-50. 15-10. 5« 0. d-td N=38 I I I I I I I -+-+-1 1 1 1 n M i i M N=8 I I I I I I M I I I 1. a w fa 0\° 50-15. 10. 5. 0. N = 0 I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I M I I I I I I I I 0*1. 3 . 5- 7 - 9 .11 -13 .15 -17 .19 .51 .53 .55 -57 .59 .31 .33 .35 . EGG INDEX 69 F i g u r e 1 2 . R e g r e s s i o n o f F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k egg i n d e x ( d e p e n d e n t v a r i a b l e ) a n d p a r a s i t e i n d e x ( i n d e p e n d e n t v a r i a b l e ) . D a t a r e p r e s e n t s a l l p a r a s i t i z e d r i p e f e m a l e s s a m p l e d f r o m F u l l e r L a k e . N=19 B z i—i + +-s o . 1 5 - „ + + + + 10- + + + + + t + + 0' 0- 1 0 ' so- 3 0 < P A R A S I T E I N D E X 70 w i t h W o o t t o n ' s v a l u e f o r t h e p o s t - s p a w n i n g w e i g h t , a n d was s l i g h t l y h i g h e r (26%) f o r t h e mean p r e - s p a w n i n g w e i g h t . The o v a r y i n d i c e s o f F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k s a r e b i m o d a l l y d i s t r i b u t e d d u r i n g t h e b r e e d i n g s e a s o n ( F i g . , 9 ) . Why a r e t h e r e r e l a t i v e l y f e w s t i c k l e b a c k s w i t h i n t e r m e d i a t e i n d i c e s o f o v a r y w e i g h t ? P e r h a p s t h e l e n g t h o f t i m e a f i s h i s r i p e , a n d t h e t i m e s p e n t c o n v a l e s c i n g a f t e r b r e e d i n g a r e l o n g e r t h a n t h e i n t e r m e d i a t e . s t a g e o f r i p e n i n g t h e : e g g s . I f s o , t h e n i n any s a m p l e more f i s h s h o u l d be r i p e , o r s p e n t , t h a n i n a n y i n t e r m e d i a t e s t a g e . A n o t h e r p l a u s i b l e e x p l a n a t i o n f o r t h i s b i m o d a l d i s t r i b u t i o n o f o v a r y i n d i c e s i n F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k s i s t h a t s t i c k l e b a c k s w i t h l o w e r o v a r y i n d i c e s a r e . more h e a v i l y p a r a s i t i z e d t h a n s t i c k l e b a c k s w i t h h i g h o v a r y i n d i c e s . The r e l a t i v e o v a r y w e i g h t s o f F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k s a r e i n v e r s e l y c o r r e l a t e d w i t h t h e r e l a t i v e p a r a s i t e w e i g h t s , a l t h o u g h t h e r e l a t i o n s h i p , i s n o t a t i g h t one ( r 2 = . 1 4 ) ( F i g . 1 0 ) . r f No e f f e c t i s o b v i o u s b e l o w a p a r a s i t e i n d e x o f 1 5 . O v a r y i n d i c e s a b o v e . 1 2 ( t h i s i n d i c a t e s a g r a v i d s t i c k l e b a c k ) a r e u n u s u a l f o r f e m a l e s w i t h a p a r a s i t e i n d e x g r e a t e r t h a n 1 5 . N o t e h o w e v e r , t h a t o n l y i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s a r e s h o w n i n F i g . 10 a n d t h e y r e p r e s e n t o n l y a s m a l l p r o p o r t i o n (10%) o f t h e f e m a l e p o p u l a t i o n . E v e n i f t h e h e a v i l y i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s a r e h a n d i c a p e d , i t i s r e l a t i v e l y i n s i g n i f i c a n t i n t e r m s o f t h e w h o l e b r e e d i n g p o p u l a t i o n . . R e s u l t s f r o m t h e c o m p a r i s o n s o f t h e r a t e o f i n f e c t i o n o f t h e l o w and t h e h i g h r e l a t i v e o v a r y w e i g h t g r o u p s o f f e m a l e F u l l e r L a k e 71 s t i c k l e b a c k s r e v e a l e d a h i g h l y s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n g r o u p s . A f u r t h e r p a r t i t i o n i n g o f t h e r e l a t i v e o v a r y w e i g h t s r e v e a l e d t h a t f e m a l e s t i c k l e b a c k s w i t h o v a r y i n d i c e s i n t h e 0 -6 r a n g e w e r e t h e m o s t h e a v i l y p a r a s i t i z e d g r o u p , b u t t h e 6 - 1 5 g r o u p w e r e a l s o more h e a v i l y p a r a s i t i z e d t h a n t h e 15+ c a t e g o r y . I t i s i m p o r t a n t t o n o t e t h a t a l t h o u g h t h e l o w e r o v a r y i n d e x g r o u p s a r e more h e a v i l y p a r a s i t i z e d , t h e i n f e c t i o n s a r e n o t s e v e r e , a s o n l y t h e 0 - 6 o v a r y i n d e x g r o u p h a s a mean P I o f g r e a t e r t h a n 5 . S i v e n t h i s v e r y l o w l e v e l o f i n f e c t i o n , i t i s u n l i k e l y t h a t t h e S . s o l i d u s i n f e s t a t i o n c o u l d a c c o u n t f o r t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e o v a r y i n d i c e s . I n t h e F u l l e r L a k e p o p u l a t i o n t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s t i c k l e b a c k e g g i n d e x a n d P I ( F i g . 12) s h o w e d no s i g n i f i c a n t i n t e r d e p e n d e n c e b e t w e e n v a r i a b l e s . P e n n y c u i c k (1971a ) r e p o r t e d t h a t S . s o l i d u s a f f e c t e d m a t u r a t i o n i n a t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n . The e v i d e n c e p r e s e n t e d t o s u b s t a n t i a t e t h i s was t h a t a minimum o f 50% o f t h e f e m a l e s t i c k l e b a c k s s h e s a m p l e d h a d u n d e v e l o p e d o v a r i e s (no y o l k d e v e l o p m e n t ) d u r i n g t h e b r e e d i n g s e a s o n , a n d g r a v i d f e m a l e s were p r e s e n t i n s m a l l n u m b e r s ( l e s s t h a n 10 % ) . She s u g g e s t s t h a t t h i s i s s t r o n g e v i d e n c e o f s e v e r e e f f e c t s f r o m t h e S . s o l i d u s - i n f e c t i o n . T h e . m a i n f a i l i n g o f t h i s a n a l y s i s i s t h a t s h e d o e s n o t a d d r e s s t h e q u e s t i o n o f w h a t s h o u l d be t h e n o r m f o r a n u n i n f e c t e d p o p u l a t i o n o f t h e a g e s t r u c t u r e a n d a b u n d a n c e t h a t s h e s t u d i e d . A l t h o u g h i t i s p o s s i b l e t h a t i n t h e p o p u l a t i o n o f s t i c k l e b a c k s s t u d i e d by P e n n y c u i c k t h e p r o p o r t i o n o f f e m a l e s t i c k l e b a c k s w i t h 72 u n d e v e l o p e d o v a r i e s i s l a r g e r a s a r e s u l t o f t h e S. s o l i d u s i n f e c t i o n , t h i s i s n o t a d e q u a t e l y e s t a b l i s h e d b y t h e d a t a s h e p r e s e n t s . The p r o p o r t i o n s o f u n r i p e f e m a l e F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k s w e r e 50%, 36% and 51% f o r M a y , J u n e and J u l y r e s p e c t i v e l y . H o w e v e r , t h i s i n f o r m a t i o n c a n n o t b e c o n s t r u e d a s i n d i c a t i n q a n u n d e s i r a b l e c o n d i t i o n i n t h e p o p u l a t i o n b e c a u s e s t i c k l e b a c k s h a v e m u l t i p l e c l u t c h e s o f e g g s i n a s e a s o n and i t i s e x p e c t e d t h a t a t a n y g i v e n t i m e , a p r o p o r t i o n o f t h e p o p u l a t i o n w i l l h a v e u n r i p e o v a r i e s . The S . s o l i d u s i n f e c t i o n r a t e s i n t h e f e m a l e F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k s d u r i n g t h e b r e e d i n g s e a s o n a r e so l o w t h a t t h e p r o p o r t i o n o f u n r i p e f e m a l e s c a n be c o n s i d e r e d a s t h e n o r m f o r t h e u n i n f e c t e d p o p u l a t i o n . The m a j o r e f f e c t s o f S . . , s o l i d u s i n f e c t i o n s p r e s u m a b l y r e s u l t f r o m t h e m e t a b o l i c d r a i n o f m a i n t a i n i n g s u c h a p a r a s i t e l o a d . , W o o t t o n (1973a) d e m o n s t r a t e d t h a t u n i n f e c t e d f e m a l e s t i c k l e b a c k s o n r e s t r i c t e d r a t i o n s s p a w n e d f e w e r t i m e s a n d h a d l o n g e r i n t e r c l u t c h i n t e r v a l s t h a n f e m a l e s t i c k l e b a c k s w i t h f r e e a c c e s s t o f o o d . H o w e v e r , W o o t t o n (1976) r e p o r t e d t h a t f o r a n y s i n g l e c l u t c h , i f t h e f o o d s u p p l y i s i n s u f f i c i e n t f o r e g g p r o d u c t i o n , t h e d e f i c i t w i l l be made up b y e x p o r t o f m a t e r i a l f r o m t h e s o m a t i c t i s s u e . S . s o l i d u s may a f f e c t t h e f e m a l e by u s i n g e n e r g y t h a t w o u l d o t h e r w i s e be c h a n n e l e d i n t o e g g p r o d u c t i o n . I h a v e no d a t a on how S . . s o l i d u s - a f f e c t s t h e number o f s p a w n i n g s , o r t h e i n t e r c l u t c h i n t e r v a l , and t h i s w o u l d be a n i n t e r e s t i n g a r e a f o r f u r t h e r s t u d y . I t may be t h a t a s l o n g a s s u r p l u s f o o d i s a v a i l a b l e , t h e f e m a l e s c a n e a t 73 e n o u g h t o s u p p l y t h e r e q u i r e m e n t s f o r b o t h egg p r o d u c t i o n , a n d p a r a s i t e g r o w t h and m a i n t e n a n c e . . S w e e t i n g (1976) f o u n d no d i f f e r e n c e i n r o a c h ( L e u c i s c u s r u t i l i u s ) g r o w t h r a t e b e t w e e n n o r m a l , l i g h t l y i n f e c t e d , a n d h e a v i l y i n f e c t e d ( P I 1 0 - 2 0 ) f i s h . . I n t e r e s t i n g l y , t h i s r o a c h p o p u l a t i o n h a d a f a s t e r g r o w t h r a t e t h a n o t h e r r o a c h p o p u l a t i o n s i n t h e ; a r e a . T h i s s u g g e s t s t h a t i f f o o d was r e a d i l y a v a i l a b l e , t h e p a r a s i t e may n o t be a b u r d e n t o f i s h g r o w t h . D a t a f r o m t h e m o n t h l y F u l l e r L a k e s a m p l i n g was e x a m i n e d t o e s t a b l i s h i f S . s o l i d u s g r o w s a t t h e e x p e n s e o f s o m a t i c t i s s u e . I f t h i s were t h e c a s e , i t w o u l d b e e x p e c t e d t h a t t h e i n c r e a s e i n w e i g h t o f p a r a s i t i z e d f i s h w o u l d be l e s s t h a n f o r n o n p a r a s i t i z e d f i s h , b y a p p r o x i m a t e l y t h e : w e i g h t o f t h e p a r a s i t e . . The r e s u l t s a r e p r e s e n t e d i n T a b l e 1 5 . T h e i n c r e a s e i n w e i g h t o f m a l e F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k s b e t w e e n J u l y 12 a n d A u g u s t 14 was . 1 3 9 g f o r u n i n f e c t e d f i s h a n d . 0 3 4 g f o r p a r a s i t i z e d f i s h . The i n c r e a s e i n p a r a s i t e w e i g h t was . 1 9 1 g . The p a r a s i t i z e d s t i c k l e b a c k s f i s h f l e s h p r o d u c t i o n o v e r t h i s t i m e p e r i o d was . 104 g l e s s t h a n f o r u n i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s . . The p a r a s i t e g r o w t h was o n l y p a r t i a l l y m a i n t a i n e d a t t h e e x p e n s e o f an i n c r e a s e i n , o r t h e m a i n t e n a n c e o f , s t i c k l e b a c k b o d y w e i g h t . . T h i s o u t c o m e c o u l d be i n f l u e n c e d b y a n i n f l u x o f u n i n f e c t e d y o u n g o f t h e y e a r i n t o t h e s a m p l e , o r b y t h e d e a t h o f t h e h e a v i l y i n f e c t e d o l d e r a n d l a r g e r f i s h , i n t h e i n t e r i m b e t w e e n s a m p l e s . To m i n i m i z e t h e s e p o t e n t i a l b i a s e s , t h e d a t a p r e s e n t e d i n T a b l e 16 i n c l u d e s o n l y m a l e s t i c k l e b a c k s 4 5 0 - 5 5 0 74 T a b l e 1 5 . The mean w e i g h t o f S c h i s t o c e p h a l u s a n d t h e mean f i s h f l e s h w e i g h t s o f m a l e t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k s . , N F i s h W t . » P a r a s i t e B t . » Mean ( S . D . ) Mean ( S . D . ) U n p a r a s i t i z e d 121 - 2 . 0 8 ( . 3 9 ) J u l y P a r a s i t i z e d 2 2 6 2 . 2 9 ( -58 ) . 15 ( . 18) U n p a r a s i t i z e d 75 2 . 2 2 ( - 5 0 ) A u g u s t P a r a s i t i z e d 253 2 . 3 2 ( . 4 7 ) . 3 4 ( . 2 5 ) 1 W e i g h t s a r e i n g r a m s w i t h s t a n d a r d d e v i a t i o n s i n p a r e n t h e s i s - . 75 Table 16. The mean weight of Schistocephalus and the mean f i s h f l e s h weights of male threespine sticklebacks p a r t i t i o n e d 2 by length. H Fish Wt.1 Parasite Wt. ! Mean (S.D.) Mean (S.D.) Onparasitized 110 2.01 (.27) July Parasitized 181 2.09 (-31) .13 (.15) Onparasitized 55 2.04 (-35) August Parasitized 181 2.15 (.35) .30 (.21) 1 Weights are i n grams with standard deviations i n parenthesis. 2 Data from male sticklebacks 450-550mm i n length. 76 mm i n l e n g t h . Non p a r a s i t i z e d f i s h g a i n e d o n l y . 0 3 g i n w e i g h t . P a r a s i t i z e d f i s h i n c r e a s e d . 0 6 g i n f i s h f l e s h w e i g h t a n d . 1 7 3 g i n p a r a s i t e w e i g h t . I t a p p e a r s f r o m t h i s d a t a t h a t i n c r e a s e s i n p a r a s i t e w e i g h t were n o t a t t h e e x p e n s e o f f i s h b o d y w e i g h t . T h i s r e s u l t s s u g g e s t s t h a t f o r o l d e r l a r g e r s t i c k l e b a c k s t h e i r r e d u c e d r e g u i r e m e n t f o r g r o w t h e n a b l e s t h e m t o s u p p o r t p a r a s i t e g r o w t h w i t h no l o s s o f b o d y w e i g h t . , E v e n t h o u g h t h e s e s t u d i e s were l i m i t e d t o m a l e s t o e x c l u d e t h e v a r i a t i o n f r o m t h e c h a n g i n g o v a r y w e i g h t s i n f e m a l e s t i c k l e b a c k s , t h e r e s u l t s a r e s t i l l p e r t i n e n t t o f e m a l e s . S m a l l e r s t i c k l e b a c k s g r o w more r a p i d l y , t h e i r e n e r g y r e g u i r e m e n t s a r e g r e a t e r , and t h e b u r d e n o f t h e p a r a s i t e s may d e c r e a s e t h e i r g r o w t h . H o w e v e r , t h e e n e r g y d e m a n d s on f e m a l e s t i c k l e b a c k s may be g r e a t e r t h a n f o r t h e m a l e s , s o e v e n i f i t i s a s s u m e d t h e r e d u c e d e n e r g y r e g u i r e m e n t f o r g r o w t h i n t h e l a r g e r m a l e s e n a b l e s t h e m t o s u p p o r t p a r a s i t e s w i t h no l o s s o f g r o w t h i n b o d y w e i g h t , t h e i n c r e a s e d e n e r g y d e m a n d s o f t h e f e m a l e f o r e g g p r o d u c t i o n may r e s u l t i n a n e n e r g y d e f i c i e n c y i n h e a v i l y i n f e c t e d f e m a l e s t i c k l e b a c k s . . I n s u m m a r y , t h e F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n was a f f e c t e d by t h e S . s o l i d u s i n f e c t i o n , b u t h e a v i l y p a r a s i t i z e d s t i c k l e b a c k s w e r e uncommon i n t h e p o p u l a t i o n d u r i n g t h e b r e e d i n g s e a s o n , and t h i s m i n i m i z e d t h e o v e r a l l e f f e c t o f t h e p a r a s i t e s . . H a v e t h e h o s t a n d p a r a s i t e c o - d e v o l v e d t o r e s t r i c t e p i d e m i c o u t b r e a k t o t h e . s t i c k l e b a c k ' s p o s t - r e p r o d u c t i v e p e r i o d ? D e l a y i n g t h e i n f e c t i o n w o u l d b e n e f i t t h e p a r a s i t e i f i t i n c r e a s e d t h e r e p r o d u c t i v e o u t p u t o f t h e s t i c k l e b a c k 77 p o p u l a t i o n . I f t h e s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n i s a n n u a l ( m o s t f i s h d i e b e f o r e t h e age o f 2) a d e l a y e d i n f e c t i o n w o u l d n o t ha rm t h e s t i c k l e b a c k s b e c a u s e a f t e r b r e e d i n g t h e y h a v e no r e p r o d u c t i v e p o t e n t i a l a n d a r e e x p e n d a b l e . . I n s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n s w h e r e f i s h b r e e d more t h a n one s e a s o n , h a r m f u l p a r a s i t e s a r e u n d e s i r a b l e , b u t i t w o u l d s t i l l b e l e s s h a r m f u l f o r t h e i n f e c t i o n t o o c c u r a f t e r t h e b r e e d i n g s e a s o n . H o w e v e r , o n c e a p a t t e r n o f p o s t - r e p r o d u c t i v e i n f e c t i o n was e s t a b l i s h e d i t may be a d v a n t a g e o u s f o r i n d i v i d u a l p a r a s i t e s t o i n f e c t t h e s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n e a r l i e r i n t h e s e a s o n . . T h e y w o u l d a c c r u e b e n e f i t s o f e x t e n d e d g r o w t h f o r t h e m s e l v e s , b u t t h e b u l k o f t h e p a r a s i t e p o p u l a t i o n h a s a d e l a y e d t i m e o f i n f e c t i o n w h i c h s e r v e s t o m a i n t a i n t h e r e p r o d u c t i v e p o t e n t i a l o f t h e s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n . . The p e r i o d o f i n f e c t i o n w o u l d s t a b i l i z e t o b a l a n c e t h e s e t w o f a c t o r s . „ O t h e r f a c t o r s c o u l d i n f l u e n c e : t h e t i m i n g o f i n f e c t i o n . Many o f t h e b i r d f i n a l h o s t s a r e m i g r a t o r y . . The p a r a s i t e ' s e x t r e m e l y s h o r t m a t u r a t i o n t i m e a n d a d u l t l i f e s p a n may h a v e e v o l v e d a s a m e c h a n i s m t o e n h a n c e t h e use o f t r a n s i t o r y b i r d s as f i n a l h o s t s . , I f t h e i n f e c t i o n o c c u r s e a r l i e r i n t h e s e a s o n , t h e i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s c o u l d be e a t e n b y n o n - f i n a l h o s t p r e d a t o r s . T h i s d i s a d v a n t a g e w o u l d be b a l a n c e d a g a i n s t t h e a d v a n t a g e o f i n c r e a s e d p a r a s i t e g r o w t h ( f e c u n d i t y i s r e l a t e d t o p l e r o c e r c o i d s i z e ) . O t h e r e v i d e n c e t h a t t h e S . s o l i d u s -G . a c u l e a t u s s y s t e m i s h i g h l y t u n e d i s t h e l a c k o f an immune r e s p o n s e t o t h e S , . s o l i d u s i n f e c t i o n . T h i s s u g g e s t s t h e p a r a s i t i c i n f e c t i o n may n o t h a v e a s e v e r e e f f e c t on t h e 78 s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n . O t h e r c l o s e l y r e l a t e d s t i c k l e b a c k s h a v e immune r e s p o n s e s t o a S . s o l i d u s i n f e c t i o n . „ 79 I l i a ( i i ) E g g n u m b e r - p e r f i s h I n t r o d u c t i o n I f S. s o l i d u s r e d u c e d s t i c k l e b a c k f e c u n d i t y , t h i s c o u l d h a v e a s e r i o u s i m p a c t on t h e s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n . . As i t t u r n e d o u t , o f t h e 395 r i p e f e m a l e s t i c k l e b a c k s c o l l e c t e d f r o m F u l l e r L a k e , o n l y 19 were p a r a s i t i z e d a n d o f t h e s e o n l y 6 h a d a P I g r e a t e r t h a n 1 0 . T h e r e f o r e , no v a l i d c o m p a r i s o n s c a n be made b e t w e e n t h e r e g r e s s i o n s o f t h e p a r a s i t i z e d and u n i n f e c t e d g r o u p s . R e s u l t s T h e mean e g g number f o r t h e u n i n f e c t e d r i p e f e m a l e s t i c k l e b a c k s was 9 9 . , The 19 i n f e c t e d f i s h a v e r a g e d 113 e g g s . T h i s was n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t f r o m t h e u n i n f e c t e d p o p u l a t i o n . T h e r e g r e s s i o n o f e g g number a g a i n s t P I f o r t h e 19 r i p e s t i c k l e b a c k s t h a t w e r e p a r a s i t i z e d s h o w e d no i n t e r d e p e n d e n c e b e t w e e n t h e t w o v a r i a b l e s . T h e . r e g r e s s i o n s o f e g g n u m b e r on l e n g t h and w e i g h t f o r a l l r i p e f i s h i n t h e F u l l e r L a k e s a m p l e y i e l d t h e e g u a t i o n s : D e p e n d e n t I n d e p e n d e n t R e g r e s s i o n l i n e (Y) (X) (Y=a+bX) ( r z ) N o . o f E g g s L e n g t h Y = - 1 1 6 . 3 + 4 . 2 7 X . 3 7 N o . o f E g g s W e i g h t Y = - 4 2 . 6+36 . 6X . 6 1 80 D i s c u s s i o n F o r t h e f ew s t i c k l e b a c k s t h a t were p a r a s i t i z e d t h e r e a p p e a r s t o be no r e l a t i o n s h i p b e t w e e n e g g number a n d p a r a s i t e i n d e x . . H o w e v e r , c o n s i d e r i n g t h e s m a l l s a m p l e , s i z e a n d t h e s c a r c i t y o f r i p e s t i c k l e b a c k s w i t h a h e a v y S . s o l i d u s i n f e c t i o n , i t i s u n r e a s o n a b l e t o c o n c l u d e t h a t t h e r e w o u l d be no r e l a t i o n s h i p i f t h e i n f e c t i o n o f r i p e f e m a l e s h a d b e e n more s e v e r e . W o o t t o n (1976) r e v i e w e d t h e l i t e r a t u r e on t h e f e c u n d i t y o f t h e t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k s a n d r e p o r t e d a r a n g e o f ' n o r m a l ' f e c u n d i t i e s f r o m a l o w o f 2 0 - 3 0 e g g s f o r s m a l l f i s h w e i g h i n g a b o u t . 4 g , t o 3 0 0 - 4 0 0 e g g s f o r l a r g e f e m a l e s w e i g h i n g 3 g o r m o r e . W o o t t o n (1973b) c a l c u l a t e d r e g r e s s i o n s o f e g g n u m b e r a g a i n s t s t i c k l e b a c k l e n g t h a n d w e i g h t a s f o l l o w s : D e p e n d e n t I n d e p e n d e n t R e g r e s s i o n l i n e (Y) (X) y=a+bX r z N o . o f E g g s T o t a l L e n g t h y = - 3 0 1 + 8 . 0 9 X . 7 1 N o . o f E g g s W e i g h t y = - 1 1 . 9 + 8 9 . 3 X . 8 5 The s l o p e s o f t h e r e g r e s s i o n s o f e g g number a n d s t i c k l e b a c k l e n g t h a n d w e i g h t a r e s m a l l e r t h a n t h e v a l u e s o b t a i n e d b y W o o t t o n . H i s s a m p l e s i z e was o n l y 3 3 , a n d t h e s t i c k l e b a c k s u s e d f o r h i s c a l c u l a t i o n s were s m a l l (mean 1 . 1 g ) . I n a d d i t i o n , t h e s t i c k l e b a c k l e n g t h s W o o t t o n u s e d were t o t a l l e n g t h s ( a s o p p o s e d t o h y p u r a l l e n g t h s f o r F u l l e r L a k e ) , a n d h i s w e i g h t s were m i n u s the" w e i g h t o f t h e e g g s . . T h e s e f a c t o r s c o u l d a c c o u n t f o r t h e d i s c r e p a n c y . 82 I l i a ( i i i ) W e i g h t o f i n d i v i d u a l e g g s -I n t r o d u c t i o n D a t a on i n d i v i d u a l e g g w e i g h t was c o l l e c t e d d u r i n g t h e F u l l e r L a k e s t u d y b e c a u s e e v e n i f t h e f e c u n d i t i e s o f i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s r e m a i n e d u n c h a n g e d , t h e e f f e c t o f S . s o l i d u s i n f e c t i o n m i g h t b e e x p r e s s e d by a r e d u c t i o n i n s t i c k l e b a c k e g g s i z e . Egg s i z e may a f f e c t s u b s e q u e n t f i s h s u r v i v a l ( f o r a r e v i e w , s e e S t a n l e y , 1 9 7 7 ) . The a v e r a g e w e i g h t p e r e g g was d e t e r m i n e d f o r e a c h r i p e s t i c k l e b a c k by d i v i d i n g t h e t o t a l w e i g h t o f t h e e g g s by t h e number o f e g g s . . As i n t h e s t u d y o f F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k f e c u n d i t y , t h e s m a l l s a m p l e s i z e o f i n f e c t e d r i p e f e m a l e s a n d t h e l o w i n t e n s i t y o f t h e i n f e c t i o n p r o h i b i t v a l i d c o m p a r i s o n s b e t w e e n p a r a s i t i z e d a n d u n i n f e c t e d f i s h . . R e s u l t s O u t l i n e d i n T a b l e 17 a r e t h e mean i n d i v i d u a l egg w e i g h t s o f f e m a l e s t i c k l e b a c k s . The mean i n d i v i d u a l e g g i n d e x f o r t h e u n i n f e c t e d r i p e f e m a l e s was , . 0 0 3 4 g . The e g g s f r o m t h e i n f e c t e d f i s h a v e r a g e d , 0 0 2 6 g , a n d t h e 6 h e a v i l y i n f e c t e d f i s h (PI>10) a v e r a g e d . 0 0 3 1 g . _ The r e g r e s s i o n e q u a t i o n f o r i n d i v i d u a l e g g w e i g h t ( d e p e n d e n t v a r i a b l e i n g r a m s ) a g a i n s t l e n g t h ( i n d e p e n d e n t v a r i a b l e i n mm) y i e l d s t h e e q u a t i o n Y = . 0 0 1 8 + . 0 0 0 0 0 3 3 X . , The p r o b a b i l i t y t h a t t h e r e g r e s s i o n l i n e h a s a n o n z e r o s l o p e d u e t o a c h a n c e f l u c t u a t i o n i n t h e d a t a i s < . 0 0 0 1 b u t t h e r 2 v a l u e i s o n l y . 1 2 . . \ 83 T a b l e 17 - Hean e g g H e i g h t s 1 ( w e t w e i g h t s x1C— 2 g) o f e g g s f r c a i r i p e f e m a l e t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k s . S a m p l i n g Hay J u n e J u l y A u g - S e p t . S i t e A . 2 9 2 fi . 3 5 . 3 7 . 3 6 2 2 C . 3 4 . 3 6 . 3 9 - 2 2 2 0 . 3 4 . 3 8 . 4 2 2 2 B . 3 4 2 2 2 I . 3 4 . 3 8 . 3 7 . 2 8 2 G - 2 9 . 4 3 . 3 9 2 2 a . 3 7 . 3 6 .44 2 i . 3 0 . 3 9 . 3 6 . 3 6 2 j 2 2 1 I n d i v i d u a l e g g w e i g h t was d e t e r m i n e d f o x r i p e f e m a l e s t i c k l e b a c k s by d i v i d i n g t h e t o t a l a e i g h t o f e g g s b y t h e number o f e g g s . 2 No r i p e f e m a l e s i n t h e s a m p l e . 84 D i s c u s s i o n • W o o t t o n (1976) r e p o r t e d t h e w e i g h t o f f r e s h e g g s t o b e . 0 0 1 4 - . 0 0 2 5 g , and a f t e r d r y i n g t o a c o n s t a n t w e i g h t . 0 0 0 2 5 -• 0 0 0 4 4 g . W o o t t o n ' s v a l u e s f o r s t i c k l e b a c k e g g w e i g h t a r e s l i g h t l y l o w e r t h a n t h o s e f o r F u l l e r L a k e . . T h i s c o u l d r e f l e c t a c t u a l d i f f e r e n c e s i n t h e w e i g h t s , o r i t c o u l d h a v e r e s u l t e d f r o m d i f f e r e n c e s i n w e i g h i n g t e c h n i g u e s , a s w e t w e i g h t s v a r y d e p e n d i n g on how much m o i s t u r e i s r e m o v e d f r o m t h e e g g s . I n t h i s s t u d y , t h e e m p h a s i s was on u s i n g a s t a n d a r d i z e d t e c h n i q u e , a s t h e m a i n i n t e r e s t was i n r e l a t i v e w e i g h t s f o r c o m p a r i s o n s b e t w e e n g r o u p s . The F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k s show a r e l a t i o n s h i p b e t w e e n i n d i v i d u a l e g g w e i g h t and s t i c k l e b a c k l e n g t h , a l t h o u g h t h e v a r i a b i l i t y i s l a r g e . W o o t t o n (1973b) f o u n d n o r e l a t i o n s h i p b e t w e e n i n d i v i d u a l e g g w e i g h t a n d s t i c k l e b a c k s i z e . . No i n f e r e n c e s c a n be made a s t o t h e e f f e c t o f 5 . s o l i d u s on i n d i v i d u a l e g g s i z e b e c a u s e o f t h e s m a l l s a m p l e s i z e , a n d t h e r e l a t i v e l y l o w i n t e n s i t y o f t h e i n f e c t i o n . 85 11 l b . N e s t c o 1 l e e t i o n - e x p e r i m e n t I n t r o d u c t i o n The p u r p o s e o f t h e n e s t c o l l e c t i n g scheme was t o c o m p a r e i n f e c t i o n r a t e s i n s t i c k l e b a c k m a l e s n e s t i n g d u r i n g t h e ' p e a k ' b r e e d i n g p e r i o d w i t h i n f e c t i o n r a t e s i n m a l e s b r e e d i n g d u r i n g a l e s s f a v o u r a b l e p e r i o d . , I f t h e p r o p o r t i o n o f b r e e d i n g m a l e s i n f e c t e d i s c o m p a r e d w i t h t h e p r o p o r t i o n o f i n f e c t e d f i s h i n t h e . w h o l e p o p u l a t i o n , i t s h o u l d r e v e a l i f t h e i n f e c t e d f i s h a r e b e i n g e x c l u d e d f r o m b r e e d i n g . M e t h o d s M a l e s t i c k l e b a c k s a n d t h e i r n e s t s were c o l l e c t e d f r o m F u l l e r L a k e on J u n e 1 2 t h a n d 1 3 t h a n d on J u l y 1 2 t h t o 1 5 t h , 1975, . To e n s u r e t h e c o l l e c t i o n o f a c t i v e n e s t s , t h e n e s t a n d a s s o c i a t e d m a l e were c o l l e c t e d o n l y when t h e ma le was s e e n t o i n t e n s e l y f a n t h e n e s t , o r when f r y w e r e g u a r d e d a t t h e n e s t . The s t i c k l e b a c k n e s t i n g a r e a s i n F u l l e r L a k e w e r e l i m i t e d t o s h a l l o w (<1.5m) a r e a s a l o n g t h e l a k e s h o r e . . N e s t s w e r e c o l l e c t e d f r o m t h e same a r e a on b o t h s a m p l i n g o c c a s i o n s . R e s u l t s T a b l e : 1 8 i l l u s t r a t e s t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n m o n t h s i n t h e S . s o l i d u s i n f e c t i o n s o f s t i c k l e b a c k s f r o m t h e n e s t c o l l e c t i o n s a m p l e s , t h e t o t a l m o n t h l y p o p u l a t i o n s a m p l e s , and a s u b s a m p l e u s i n g o n l y f i s h c o l l e c t e d i n t h e g e n e r a l a r e a o f t h e n e s t c o l l e c t i o n s . The p r o b a b i l i t y ( C h i 2 ) t h a t t h e s a m p l e s a r e • T a b l e 1 8 , A summary a n d b e t w e e n month c o m p a r i s o n o f t h e e x t e n t o f t h e S i s o l i d u s i n f e c t i o n o f m a l e s t i c k l e b a c k s f r o m t h e n e s t c o l l e c t i o n s , p o p u l a t i o n s u b s a m p l e s f r o m n e a r n e s t c o l l e c t i o n s i t e s , and f r o m t h e t o t a l m o n t h l y p o p u l a t i o n s a m p l e s . N o . F i s h P a r a s i t e - I n d e x Mean P . I . C h i 2 N i n f e c t e d Mean S . E . ( I n f e c t e d f i s h ) P r o b , N e s t J u n e 40 6 . 2 1 . 14 1.4 C o l l e c t i o n s . 0 1 J u l y 38 22 2 . 1 6 . 6 3 3 . 7 P o p u l a t i o n J u n e 171 28 2 . 0 6 . 4 3 1 1 . 7 S u b s a m p l e . 0 0 1 J u l y 94 65 4 . 9 2 . 7 4 5 . 9 T o t a l J u n e 496 83 1 .93 1 1 . 7 P o p u l a t i o n . 0 0 1 S a m p l e J u l y 432 260 3 . 5 8 6 . 0 87 s i m i l a r b e t w e e n m o n t h s i s l e s s t h a n . 0 1 f o r a l l c o m p a r i s o n s . T a b l e 19 c o n t a i n s t h e r e s u l t s o f m o n t h l y c o m p a r i s o n s o f i n f e c t i o n r a t e s o f m a l e s f r o m t h e n e s t s a m p l e s w i t h r a t e s i n t h e s t i c k l e b a c k p o p u l a t i o n s a m p l e s . I n a d d i t i o n t o t h e C h i 2 t e s t t h e Mann W h i t n e y 0 t e s t was u s e d f o r c o m p a r i s o n s b e t w e e n t h e n e s t s a m p l e s a n d t h e p o p u l a t i o n s u b s a m p l e s . „ T h e i n f e c t i o n r a t e o f t h e m a l e s f r o m t h e n e s t c o l l e c t i o n s i s n o t d i f f e r e n t f r o m t h e m a l e i n f e c t i o n r a t e f o r t h e p o p u l a t i o n o r t h e p o p u l a t i o n s u b s a m p l e , i n e i t h e r J u n e o r J u l y . D i s c u s s i o n T h e f i r s t r e s u l t s a n a l y s e d were t h e n e s t c o l l e c t i o n s a m p l e s . T h e y l o o k e d p r o m i s i n g . .. The s t i c k l e b a c k s f r o m t h e J u l y n e s t c o l l e c t i o n s were more h e a v i l y p a r a s i t i z e d t h a n t h e n e s t i n g f i s h f r o m J u n e , b o t h i n t e r m s o f t h e : p r o p o r t i o n o f f i s h i n f e c t e d , a n d t h e a v e r a g e p a r a s i t e l o a d ( T a b l e 1 8 ) . T h i s s u p p o r t s t h e h y p o t h e s i s t h a t p a r a s i t i z e d f i s h a r e r e l e g a t e d t o s p a w n i n J u l y , l a t e r t h a n wha t e m p i r i c i a l l y d e t e r m i n e d t o be t h e o p t i m a l b r e e d i n g p e r i o d . H o w e v e r , when t h e p o p u l a t i o n s a m p l e s w e r e a n a l y s e d t h e r e s u l t s e x p l a i n e d t h e . i n c r e a s e d i n f e c t i o n r a t e among m a l e s s p a w n i n g i n J u l y . . The s a m p l e f r o m b r e e d i n g f i s h was r e p r e s e n t a t i v e o f t h e p o p u l a t i o n a s a w h o l e a n d d i d n o t r e p r e s e n t d i s a d v a n t a g e d p a r a s i t i z e d s t i c k l e b a c k s . .. H o w e v e r , i f one l o o k s c l o s e l y a t t h e a v a i l a b l e d a t a t h e r e i s some e v i d e n c e t h a t t h e e x c l u s i o n o f h e a v i l y i n f e c t e d f i s h may h a v e o c c u r r e d . T h e v a l u e s f o r t h e mean P I o f i n f e c t e d f i s h a r e l e s s f o r t h e n e s t s a m p l e s t h a n f o r t h e c o r r e s p o n d i n g 88 ffable 1 9 - ,A c o m p a r i s o n f o r J u n e a n d f o r J u l y o f t h e i n f f e c t i o m r a t e s o f m a l e s c o l l e c t e d w i t h t h e n e s t s a o p l e s , a g a i n s t t h e r a t e s i n t h e g e n e r a l p o p u l a t i o n s a m p l e a n d i m t h e p o p u l a t i o n s u b s a m p l e f r o m n e a r t i e n e s t c o l l e c t i o n s i t e s -P a r a s i t i z e d U n i n f e c t e d P r o b a b i l i t i e s N e s t s 6 34 J u n e . 9 5 1 P o p u l a t i o n 83 4 1 3 N e s t s S 34 J u n e -97* -352 P o p u l a t i o n 28 143 s u b s a m p l e B e s t s 22 16 J u l y . 9 1 * P o p u l a t i o n 280 172 N e s t s 22 16 J u l y - 3 © i . 0 8 2 P o p u l a t i o n 65 29 s u b s a m p l e 1 C h i 2 i e s t 2 Mann W h i t n e y U T e s t 89 p o p u l a t i o n s a m p l e s i n b o t h J u n e a n d J u l y ( T a b l e 19) a l t h o u g h a t t h e . 0 5 l e v e l o f p r o b a b i l i t y t h e Mann W h i t n e y 0 t e s t r e s u l t s do n o t s u b s t a n t i a t e a d i f f e r e n c e . 90 I l i e . A g g r e s s i o n t e s t I n t r o d u c t i o n The p u r p o s e o f t h i s e x p e r i m e n t was t o d e t e r m i n e i f h e a v i l y i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s c o u l d e s t a b l i s h a n d d e f e n d a t e r r i t o r y i n c o m p e t i t i o n w i t h an u n p a r a s i t i z e d s t i c k l e b a c k . A t t h e t i m e when t h i s e x p e r i m e n t was s t a r t e d , t h e i n i t i a l n e s t c o l l e c t i o n d a t a i n d i c a t e d p a r a s i t i z e d f i s h w e r e b r e e d i n g d u r i n g t h e l e s s d e s i r a b l e p e r i o d o f t h e b r e e d i n g s e a s o n t h a n u n i n f e c t e d f i s h . . T h i s e x p e r i m e n t was d e s i g n e d t o t e s t one p o t e n t i a l m e c h a n i s m f o r t h i s e x c l u s i o n . T h i s p a t t e r n o f b r e e d i n g w a s n o t e s t a b l i s h e d o n c e t h e d a t a was f u l l y a n a l y s e d , b u t t h e r e s u l t s o f t h e e x p e r i m e n t a r e s t i l l o f i n t e r e s t . M e t h o d s The s t i c k l e b a c k s u s e d i n t h i s e x p e r i m e n t w e r e c o l l e c t e d on J u n e 1 2 t h a n d 1 3 t h 1 9 7 5 , and h e l d f o r one month i n o u t d o o r h o l d i n g p e n s i n w a t e r o f a p p r o x i m a t e l y 1 0 ° C . The s t i c k l e b a c k s w e r e t h e n moved i n s i d e a n d h e l d i n a 100 l i t r e p l a s t i c b u c k e t and t h e t e m p e r a t u r e g r a d u a l l y r a i s e d t o 17<>C o v e r a 24 h o u r p e r i o d . . The f i s h w e r e h e l d i n d i v i d u a l l y i n s i m i l a r t a n k s f o r an a c c l i m a t i z a t i o n p e r i o d o f t h r e e w e e k s p r i o r t o t h e t e s t p e r i o d w h i c h r a n f r o m J u l y 17 t o J u l y 2 3 . F o r t h e t e s t , t w o m a l e s t i c k l e b a c k s were p l a c e d t o g e t h e r i n a t a n k s i m i l a r t o t h e i r h o l d i n g t a n k s . The a c t i v i t i e s o f t h e f i s h w e r e r e c o r d e d ( t h r o u g h a one way m i r r o r ) u n t i l d o m i n a n c e was e s t a b l i s h e d . T h i s u s u a l l y o c c u r r e d i n 1 o r 2 m i n u t e s and was e v i d e n c e d 91 e i t h e r by t h e s u b m i s s i v e s t i c k l e b a c k m o v i n g t o a c o r n e r a n d b e i n g h a r a s s e d b y t h e d o m i n a n t f i s h , o r by t h e d e f e a t e d s t i c k l e b a c k a s s u m i n g a t a i l down p o s t u r e a t t h e s u r f a c e . . An a t t e m p t was made t o m a t c h f i s h o f s i m i l a r s i z e b u t w i t h d i f f e r e n t p a r a s i t e l o a d s . E a c h s t i c k l e b a c k was u s e d o n l y o n c e a d a y . , T h i s was t o p r o v i d e a r e f r a c t o r y p e r i o d t o r e d u c e a n y r e t e n t i o n o f d o m i n a n c e o r s u b m i s s i v e n e s s c a r r i e d o v e r f r o m p r e v i o u s t e s t s . . Some t e s t s w e r e d u p l i c a t e d t o d e t e r m i n e i f t h e r e s u l t s w e r e r e p e a t a b l e o v e r t h e p e r i o d s o f 1 h o u r , 1 d a y , and 1 w e e k . I n t h r e e i n s t a n c e s f i s h were l e f t t o g e t h e r f o r a 24 h o u r p e r i o d t o e s t a b l i s h w h e t h e r r e v e r s a l o f d o m i n a n c e o c c u r r e d o v e r t h a t t i m e p e r i o d . R e s u l t s The e x p e r i m e n t c o n s i s t e d o f 24 t r i a l s , a l l p a i r e d s t i c k l e b a c k s r e s p o n d e d w i t h a one f i s h b e c o m i n g c l e a r l y d o m i n a n t i n l e s s t h a n 20 m i n . , a n d m o s t s e t t l e d t h e c o n f l i c t i n l e s s t h a n 2 m i n u t e s . The r e s u l t s o f t h e t e s t i n w h i c h t h e t w o p a i r s o f f i s h w e r e r e t e s t e d a t t i m e i n t e r v a l s o f 1 h o u r , 1 d a y a n d 1 week s h o w e d n o c h a n g e i n t h e d o m i n a n c e p a t t e r n t h a t was e s t a b l i s h e d on t h e f i r s t m e e t i n g o f t h e s t i c k l e b a c k s . On 3 o c c a s i o n s p a i r s were l e f t t o g e t h e r f o r 24 h o u r s t o d e t e r m i n e i f t h e d o m i n a n c e m i g h t r e v e r s e i t s e l f . The d o m i n a n c e , was m a i n t a i n e d i n t h e s e c a s e s . F o r e a c h t r i a l i n t h e e x p e r i m e n t , an e f f o r t was made t o p a i r a h e a v i l y i n f e c t e d f i s h w i t h an u n i n f e c t e d o n e . „ Some o f t h e s t i c k l e b a c k s e n t e r e d i n t h e c o n t e s t as u n i n f e c t e d f i s h h a d a v e r y s m a l l i n f e c t i o n ( P I l e s s 92 t h a n 5 ) , s o t h a t 2 p a r a s i t i z e d f i s h were s o m e t i m e s p i t t e d a g a i n s t e a c h o t h e r . I n s u c h c a s e s t h e e x t e n t o f t h e i n f e c t i o n s d i f f e r e d g r e a t l y . I n t o t a l 21 f i s h were a v a i l a b l e f o r u s e i n t h e t e s t s . One o f t h e s t i c k l e b a c k s u s e d i n t h e e x p e r i m e n t t u r n e d o u t t o be a f e m a l e (how e m b a r a s s i n g ) a n d t h e r e s u l t s ( d o m i n a n c e e s t a b l i s h e d by t h e o p p o s i n g m a l e ) a r e n o t i n c l u d e d . T h e r e w e r e 23 l e g i t i m a t e e x p e r i m e n t s c o n d u c t e d . I n 13 c a s e s t h e v i c t o r was more h e a v i l y p a r a s i t i z e d , l e a v i n g 10 t r i a l s i n w h i c h t h e l e s s i n f e c t e d f i s h was d o m i n a n t . D i s c u s s i o n I t a p p e a r s t h a t p a r a s i t i z e d f i s h a r e n o t p r e v e n t e d f r o m e s t a b l i s h i n g a n d m a i n t a i n i n g a t e r r i t o r y . T h i s o u t c o m e s u p r i s e d me b e c a u s e some p a r a s i t i z e d f i s h t h a t e s t a b l i s h e d d o m i n a n c e were c a r r y i n g p a r a s i t e l o a d s o f m o r e : t h a n 30% o f t h e i r b o d y w e i g h t . D u r i n g o n e t e s t i n v o l v i n g a h e a v i l y p a r a s i t i z e d f i s h , t h e n o r m a l m a l e seemed u n d e c i d e d a s t o w h e t h e r t o a t t a c k o r c o u r t h i s o p p o n e n t . A p p a r e n t l y , t h e p a r a s i t i z e d s t i c k l e b a c k w i t h i t s h u g e b e l l y (a f e m a l e t r a i t ) , b u t n o r m a l m a l e b r e e d i n g c o l o u r a t i o n r e p r e s e n t e d a c o n f u s i n g s t i m u l u s t o t h e n o r m a l m a l e . The p a r a s i t i z e d s t i c k l e b a c k e v e n t u a l l y won t h i s c o n t e s t . . The l o s i n g u n p a r a s i t i z e d m a l e was p l a c e d w i t h 3 o t h e r u n p a r a s i t i z e d s t i c k l e b a c k s a n d i t s p a r r e d w i t h o u t h e s i t a t i o n , b u t n o t much more s u c c e s s ( i t was v i c t o r i o u s i n o n l y 1 o f 3 b o u t s ) . 93 SJJMMABY M o r t a l i t y E x p e r i m e n t s (1) The r e s u l t s o f t h e m o r t a l i t y e x p e r i m e n t s i l l u s t r a t e t h a t u n d e r t h e c o n s t r a i n t s o f s u c h m a n i p u l a t i o n s i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s d i e m o r e q u i c k l y . C o n t r a r y t o many p u b l i s h e d o b s e r v a t i o n s o f t h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s t h e F u l l e r L a k e p o p u l a t i o n was n o t s p a t i a l l y s e g r e g a t e d w i t h r e s p e c t t o t h e i n c i d e n c e o r i n t e n s i t y o f t h e S- s o l i d u s i n f e c t i o n . , I t i s l i k e l y t h a t some o f t h e p u b l i s h e d r e p o r t s o f d i f f e r e n t i a l d i s t r i b u t i o n o f i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s a r e a r t i f a c t s o f i n e f f e c t u a l s a m p l i n g o r o b s e r v a t i o n . S w i m m i n g A b i l i t y a n d P r e d a t i o n (2) H e a v i l y i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s (P I>30) a c h i e v e d a l o w • c r i t i c a l v e l o c i t y ' r e l a t i v e t o u n i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s . . What i s t h e e f f e c t o f t h i s d i s a b i l i t y ? I t c a n n o t be i n f e r r e d t h a t a l o w ' c r i t i c a l v e l o c i t y ' f o r i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s means i n c r e a s e d v u l n e r a b i l i t y t o p r e d a t i o n . , I f t h e i n f e c t e d f i s h a r e more v u l n e r a b l e t o p r e d a t i o n , t h e e v o l u t i o n o f a p a r a s i t e i n d u c e d m o d i f i c a t i o n o f s t i c k l e b a c k s w i m m i n g b e h a v i o u r t o f a c i l i t a t e p a r a s i t e t r a n s f e r t o t h e b i r d f i n a l h o s t w o u l d be d e p e n d e n t o n how n o n f i n a l h o s t p r e d a t i o n i n c r e a s e s r e l a t i v e t o b i r d p r e d a t i o n . 94 I n c i d e n c e and I n t e n s i t y o f t h e : S . s o l i d u s I n f e c t i o n (3) The m a j o r S . s o l i d u s i n f e c t i o n i n t h e F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k s o c c u r s i n J u l y . The m a j o r i n c r e a s e i n p a r a s i t e w e i g h t f o l l o w s i n A u g u s t . T h i s p a t t e r n o f i n f e c t i o n i s r e p r e s e n t a t i v e o f S . s o l i d u s i n f e s t a t i o n s r e p o r t e d i n t h e l i t e r a t u r e . S t i c k l e b a c k r e p r o d u c t i o n (4) S t i c k l e b a c k s p a w n i n g a c t i v i t y i n F u l l e r L a k e was h i g h t h r o u g h o u t M a y , J u n e , a n d J u l y b u t was c o m p l e t e d by A u g u s t . The S. s o l i d u s i n f e c t i o n was v e r y l i g h t d u r i n g t h e s t i c k l e b a c k b r e e d i n g p e r i o d . . T h e . h e a v y S . s o l i d u s i n f e c t i o n o c c u r e d a f t e r t h e s t i c k l e b a c k b r e e d i n g s e a s o n . The d a t a f r o m t h e F u l l e r L a k e s t u d y s u p p o r t t h e h y p o t h e s i s t h a t t h e h o s t a n d p a r a s i t e h a v e c o - e v o l v e d t o r e s t r i c t e p i d e m i c o u t b r e a k t o t h e s t i c k l e b a c k ' s p o s t - r e p r o d u c t i v e p e r i o d . . E f f e c t s on S t i c k l e b a c k F e c u n d i t y a n d Egg W e i g h t (5) The l o w i n f e c t i o n r a t e i n r i p e f e m a l e F u l l e r L a k e s t i c k l e b a c k s (4.8%) p r e v e n t e d m e a n i n g f u l c o m p a r i s o n s o f f e c u n d i t y a n d i n d i v i d u a l egg w e i g h t . N e s t C o l l e c t i o n e x p e r i m e n t (6) The n e s t c o l l e c t i o n e x p e r i m e n t d e m o n s t r a t e d t h a t t h e i n f e c t i o n r a t e o f b r e e d i n g m a l e s d i d n o t d i f f e r f r o m t h e p o p u l a t i o n i n f e c t i o n r a t e . C o m p e t i t i o n f o r T e r r i t o r i e s H e a v i l y p a r a s i t i z e d ma le s t i c k l e b a c k s c a n e s t a b l i s h a n d d e f e n d t e r r i t o r i e s i n c o m p e t i t i o n w i t h u n i n f e c t e d s t i c k l e b a c k s . 96 L I T E R A T U R E C I T E D A n d e r s o n , R . . M . 1 9 7 8 . T h e r e g u l a t i o n o f h o s t p o p u l a t i o n g r o w t h by p a r a s i t i c s p e c i e s . P a r a s i t o l o g y 7 6 : 1 1 9 -1 5 8 . A n d e r s o n , R . . M . . a n d R . M . M a y . . 1 9 7 8 . R e g u l a t i o n a n d s t a b i l i t y o f h o s t p a r a s i t e p o p u l a t i o n i n t e r a c t i o n s . I . R e g u l a t o r y p r o c e s s e s . „ J . o f A n i m a l E c o l o g y 4 7 : 2 1 9 - 2 4 9 . A n d e r s o n , R . M . , And R . M. M a y . 1 9 6 7 . , P o p u l a t i o n b i o l o g y o f i n f e c t i o u s d i s e a s e s : P a r t 1 . , N a t u r e 2 8 8 : 3 6 1 , 3 6 7 . A r m e , C . , 1 9 6 8 . E f f e c t s o f t h e p l e r o c e r c o i d l a r v a o f a p s e u d o p h y l l i d e a n c e s t o d e , L i q u l a i n t e s t i n a l i s , on.''' t h e p i t u i t a r y g l a n d a n d g o n a d s of i t s h o s t . . B i o l . i B u l l . , 1 3 4 : 1 5 - 2 5 . A r m e , C . a n d R . W. O w e n . . 1 9 6 7 . I n f e c t i o n s o f t h e . t h r e e -s p i n e d s t i c k l e b a c k , G a s t e r o s t e u g a e u l e a t u s , w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e t o p a t h o l o g i c a l ' e f f e c t s . P a r a s i t o l o g y 5 7 : 3 0 1 - 3 1 4 . A r m e , C . a n d R . W. Owen . 1 9 6 8 . O c c u r r e n c e a n d p a t h o l o g y o f L i q u l a i n t e s t i n a l i s i n f e s t a t i o n i n B r i t i s h f i s h e s . J . P a r a s i t . . 5 4 : 2 7 2 - 2 8 0 . B a i n b r i d g e , R . . 1 9 6 0 . S p e e d a n d s t a m i n a i n t h r e e f i s h . J . E x p t l . B i o l . 3 7 : 1 2 9 - 1 5 3 . B a n g a m , R • U . and J . R . Adams . 1 9 5 4 . . A s u r v e y o f t h e p a r a s i t e s o f f r e s h w a t e r f i s h e s f r o m t h e m a i n l a n d o f B . C . . J . F i s h . . R e s . , B d . . C a n a d a 1 1 : 6 7 3 - 7 0 8 . . B e c k e r , C . . D . and W. D . B r u n s o n . . 1 9 6 7 . . D i p h y l l o b o t h r i u m ( C e s t o d a ) i n f e c t i o n s i n s a l m o n i d s f r o m t h r e e W a s h i n g t o n l a k e s . J . W i l d l i f e M a n a g e . 3 1 : 8 1 3 -8 2 4 . B e l l , W. H . , a n d L , 0 . B . T e r h u n e . . 1 9 7 0 . ,. W a t e r t u n n e l d e s i g n f o r f i s h e r i e s r e s e a r c h . , F i s h . R e s . B d . C a n . , T e c h n i c a l R e p o r t . No . 1 9 5 . 97 B l a c k , E . . h* 1 9 7 4 - . C r i t i c a l s p e e d s a n d l o c o m o t i o n o f t h e f a c u l t a t i v e c a r a n g i f o r m l o c o m o t o r y ( G a s t e r o s t e u s a c u l e a t u s ) B . S c . . T h e s i s . U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a . B r a t e n , T. , 1 9 6 6 . H o s t s p e c i f i c i t y i n S c h i s t o c e p h a l u s s o . l i d u s P a r a s i t o l o g y . . 5 6 : 6 5 7 - 6 6 4 . B r e t t , J . R . 1 9 6 4 . The r e s p i r a t o r y m e t a b o l i s m a n d s w i m m i n g p e r f o r m a n c e o f y o u n g S o c k e y e s a l m o n . . J . . F i s h . . R e s . B d . . C a n a d a 21 (5) : 1 1 8 3 - 1 2 2 6 . B r e t t , J . . R . a n d N . R . G l a s s . , 1 9 7 3 . , M e t a b o l i c r a t e s a n d c r i t i c a l s w i m m i n g s p e e d s o f s o c k e y e s a l m o n (One o r h y n c h u s n e r k a ) i n r e l a t i o n t o s i z e a n d t e m p e r a t u r e . J . F i s h . , B d . . C a n . 3 0 : 3 7 9 - 3 8 7 . . B u r g n e r , R . . L . 1 9 6 2 . S t u d i e s o f r e d s a l m o n s m o l t s f r o m t h e Wood R i v e r L a k e s , A l a s k a . , U n i v . Of W a s h i n g t o n P u b - F i s h . , n . s . , 1 1 : 2 4 7 - 3 1 4 . B u t l e r , J . A . and R . . E . M i l l e m a n n . 1 9 7 1 . „ E f f e c t o f t h e " s a l m o n p o i s o n i n g " t r e m a t o d e , N a n p p h y e t u s s a l m i n c o l a , on t h e s w i m m i n g a b i l i t y o f j u v e n i l e s a l m o n i d f i s h e s . . J . . . P a r a s i t . 5 7 : 8 6 0 - 8 6 5 . . C h a p p e l l , L . H . , 1 9 6 9 - T h e . p a r a s i t e s o f t h e . t h r e e - s p i n e d s t i c k l e b a c k G a s t e r o s t e u s a c u l e a t u s f r o m a Y o r k s h i r e p o n d . . I . S e a s o n a l v a r i a t i o n s o f p a r a s i t i c f a u n a . J . F i s h . B i o l . 1: 137 -1 5 2 . . C l a r k e , A . , S . 1 9 5 3 . , M a t u r a t i o n o f t h e p l e r o c e r c o i d o f t h e p s e u d o p h y l l i d e a n c e s t o d e S c h i s t o c e p h a l u s s o l i d u s i n a l i e n h o s t s . . E x p . P a r a s i t . 2 : 2 2 3 - 2 2 9 . C l a r k e , A . . S . . 1 9 5 4 . S t u d i e s on t h e l i f e c y c l e o f t h e p s e u d o p h y l i d d e a n c e s t o d e S c h i s t o c e p h a l u s s o l i d u s . . . P r o c . Z o o l . S o c . L o n d . . 1 2 4 : 2 5 7 - 3 0 2 . . C o a d , B . , W. and G . P o w e r . „ 1 9 7 3 . O b s e r v a t i o n s on t h e e c o l o g y o f a l a c u s t r i n e . p o p u l a t i o n o f t h e t h r e e -s p i n e d s t i c k l e b a c k (G. . a c u l e a t u s L . , 1758) i n t h e Matamek R i v e r s y s t e m Q u e b e c . L e . N a t u r a l i s t e C a n a d i e n 1 0 0 : 4 3 7 - 4 4 5 . 98 C o b l e , D . . W. 1 9 7 0 . V u l n e r a b i l i t y o f f a t h e a d m i n n o w s i n f e c t e d w i t h y e l l o w g r u b t o l a r g e m o u t h b a s s p r e d a t i o n . J . o f P a r a s i t o l . .. 5 6 : 3 9 5 - 3 9 6 . ; C o o p e r , A . R . 1 9 1 8 . N . . A . P s e u d o p h y l l i d e a n c e s t o d e s f r o m f i s h e s . I l l i n o i s B i o l . M o n o g r . . 4 ( 4 ) : 2 8 8 - 5 4 1 . D e n c e , W. A . 1 9 5 8 . S t u d i e s on L i q u l a i n f e c t e d common s h i n e r s N o t r o g i s c o r n u t u s f r o n t i n a l i s ( A g a s s i z ) i n t h e A d i r o n d a c k s . J . , P a r a s i t o l . 4 4 : 3 3 4 - 3 3 8 . W. , H . , v a n , . 1 9 5 2 . , The f o o d o f t h e c o r m o r a n t s i n t h e N e t h e r l a n d s . A r d e a 4 0 : 1 - 6 3 . , V . A . . 1 9 6 1 . . E c o l o g y o f t h e p a r a s i t e s o f f r e s h w a t e r f i s h e s . . I n : V . a . . D o g i e l , G . k . , P e t r u s h e v s k i and Y u . I . P o l y a n s k i ( E d . ) . P a r a s i t o l o g y o f F i s h e s . , p p . 1 - 4 7 . .. O l i v e r a n d B o y d : E d i n b u r g h a n d L o n d o n . V . A . 1 9 6 4 . G e n e r a l P a r a s i t o l o g y . O l i v e r and B o y d : L o n d o n . J. D . and E . t i . . S h e p p a r d . 1 9 4 4 . A D i p h y l l o b o t h r i u m e p i d e m i c i n t r o u t . . J . . P a t h . B a c t . , 5 6 : 7 3 - 8 0 . D u b i n i n a , M . N . 1 9 5 7 . E x p e r i m e n t a l s t u d y o f t h e l i f e c y c l e o f S c h i s t o c e p h a l u s s o l i d u s ( C e s t o d a : p s e u d o p h y l l i d e a ) R u s s i a n t e x t : E n g l i s h S u m m a r y ) . , Z o o l . Z h e r n a l 36 ( 1 1 ) : 1 6 4 7 - 1 6 5 8 . F o x , A . C . 1 9 6 5 . , Some e f f e c t s o f s t r i g e i d m e t a c e r c a r i a e on t h e r a i n b o w t r o u t ( S a l m o q a i r d n e r i ) . , A b s t r a c t . T r a n s . . A m e r . M i c r . S o c . 8 4 : 1 5 3 . . F r y , F . E . J . . a n d E . T . . C o x . 1 9 7 0 . . A r e l a t i o n o f s i z e t o s w i m m i n g s p e e d i n r a i n b o w t r o u t . J . . F i s h . . R e s . B o a r d . C a n . 2 7 : 9 7 6 - 9 7 8 . , G r e e n b a n k , J . a n d P . £ . N e l s o n . . 1 9 5 9 . . L i f e h i s t o r y o f t h e t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k s t i c k l e b a c k G a s t e r o s t e u s a c u l e a t u s L i n n a e u s i n K a r l u k L a k e a n d B a r e L a k e , K o d i a k I s l a n d , A l a s k a . F i s h . B u l l . F i s h . . W i l d l . S e r v . U . . S . . 5 9 : 5 3 7 - 5 5 9 . . D o b b e n , D o g i e l , D o g i e l , D u g u i d , 99 H a g e n , D. , W. 1 9 6 7 . I s o l a t i n g m e c h a n i s m s i n t h r e e s p i n e s t i c k l e b a c k s ( G a s t e r o s t e u s ) . J . F i s h . R e s . B d . C a n a d a 2 4 : 1 6 3 7 - 1 6 9 2 . . . H a r r i s , T . a n d A W h e e l e r . . 1 9 7 4 . L i g u l a i n f e s t a t i o n o f b l e a k A l b u r n u s a l b u r n u s ( L . ) i n t h e t i d a l T h a m e s . J . F i s h B i o l . 6 : 1 8 1 - 1 8 8 . H e r t i n g , G . E . a n d A . , W i t t . . 1 9 6 7 . The r o l e , o f p h y s i c a l f i t n e s s o f f o r a g e f i s h e s i n r e l a t i o n t o t h e i r v u l n e r a b i l i t y t o p r e d a t i o n b y b o w f i n ( A m i a c a l v a ) . . T r . Am. F i s h . S o c . ; 9 6 : 4 2 7 - 4 3 0 . H o f f m a n , G . , L . 1 9 7 0 . P a r a s i t e s o f N o r t h A m e r i c a n F i s h e s . U n i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a P r e s s . L o n d o n . H o l m e s , J . C . 1 9 7 6 . E n t r y i n t o t h e h o s t and h o s t s e l e c t i o n . I n : E c o l o g i c a l A s p e c t s o f P a r a s i t o l o g y . C . . ,R . K e n n e d y ( E d . ) . . N o r t h H o l l a n d P u b l i s h i n g C o . A m s t e r d a m . H o l m e s , J . . . C . a n d W. M . B e t h e l . 1 9 7 2 . M o d i f i c a t i o n o f i n t e r m e d i a t e h o s t b e h a v i o r b y p a r a s i t e s . Z o o l . J . . L i n n . S o c , s u p p l . 1 . , 1 2 3 - 1 4 9 . . H o p k i n s , C . . A . 1950,. S t u d i e s on c e s t o d e m e t a b o l i s m I G l y c o g e n m e t a b o l i s m i n S c h i s t o c e p h a l u s s o l i d u s i n v i v o . J . P a r a s t o l . . 3 6 : 3 8 4 - 3 9 4 . H o p k i n s , C . , A . and S m y t h , J . . D . , 1 9 5 1 . . N o t e s on t h e m o r p h o l o g y a n d l i f e h i s t o r y o f S c h i s t o c e p h a l u s s o l i d u s ( C e s t o d a : D i p h y l l o b o t h r i d a e ) . P a r a s i t o l o g y 4 1 : 2 8 3 - 2 9 1 . J o n e s , J . . W. a n d H . B . . N . . . H y n e s . 1 9 5 0 . The age a n d g r o w t h o f G a s t e r o s t e u s a e u l e a t u s , P y g o s t e u s p u n g i t i u s and S p i n a c h i a v u l g a r i s a s s h o w n by t h e i r o t o l i t h s . J . A n i m . . E c o l . , 1 9 : 5 9 - 7 3 . ... K e n n e d y , C . R . 1 9 7 5 . E c o l o g i c a l A n i m a l P a r a s i t o l o g y . J o h n W i l e y a n d S o n s , New Y o r k . . 100 K e n n e d y , C . R . 1 9 7 6 . E c o l o g i c a l A s p e c t s o f P a r a s i t o l o g y . C . R . K e n n e d y Ed, . N o r t h H o l l a n d P u b l i s h i n g C o . A m s t e r d a m . . K e r r , T,. 1 9 4 8 . . The P i t u i t a r y i n N o r m a l a n d P a r a s i t i z e d R o a c h ( L e u c i s c u s r u t i l i u s F l e m . ) . Q u a r t . J . M i c r o s c . S c i . 8 9 : 1 2 9 - 1 3 7 . ~~ K l e i n , W. . D . , 0 . W. O l s e n , and D. C . B o w d e n . „ 1 9 6 9 . E f f e c t s o f i n t e s t i n a l f l u k e , C r e p i d o s t o m u m f a r i o n i s , on r a i n b o w t r o u t , Sa l rao a a i r d n e r i . T r a n s . A m e r . . F i s h . S o c . 9 8 : 1 - 6 . K r e b s , C. J . 1 9 7 8 . E c o l o g y : The E x p e r i m e n t a l A n a l y s i s o f D i s t r i b u t i o n a n d A b u n d a n c e . . H a r p e r a n d Row, New Y o r k . L a r s o n , S . L . 1 9 7 6 . S o c i a l b e h a v i o u r a n d f e e d i n g a b i l i t y o f two p h e n o t y p e s o f G a s t e r o s t e u s a c u l e a t u s i n r e l a t i o n t o t h e i r s p a t i a l a n d t r o p h i c s e g r e g a t i o n i n a t e m p e r a t e l a k e . C a n . J . Of Z o o l . 5 4 : 1 0 7 -1 2 1 . L e s t e r , R . J . G . 1 9 6 9 . The o c c u r r e n c e . o f p l e r o c e r c o i d s o f S c h i s t o c e p h a l u s s o l i d u s i n t h e F r a z e r V a l l e y a n d t h e i r e f f e c t on t h e i n t e r m e d i a t e h o s t G a s t e r o s t e u s a c u l e a t u s . M . S c . T h e s i s , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a . L e s t e r , R . J . G . 1 9 7 1 . T h e i n f l u e n c e o f S c h i s t p c e p h a l u s p l e r o c o i d s o n t h e r e s p i r a t i o n o f G a s t e r o s t e u s a n d a p o s s i b l e r e s u l t i n g e f f e c t on t h e b e h a v i o r o f t h e f i s h . C a n . J . Z o o l . . 4 9 : 3 6 1 - 3 6 6 . . M a c L e a n , J . A . 1 9 7 4 . . V a r i a t i o n a n d n a t u r a l s e l e c t i o n i n a p o p u l a t i o n o f s t i c k l e b a c k s ( G a s t e r o s t e u s ) . P h . D . J u l y , 1 9 7 4 . U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a . M a h o n , R . 1 9 7 6 . E f f e c t o f t h e c e s t o d e L i g u l a i n t e s t i n a l i s o n s p o t t a i l s h i n e r s , N o t r o p i s h u d s o n i u s . . C a n . J . Z o o l . 5 4 : 2 2 2 7 - 2 2 2 9 . . 101 M a r g o l i s , L . 1 9 6 3 . . P a r a s i t e s as i n i c a t o r s o f t h e g e o g r a p h i c a l o r i g i n o f s o c k e y e s a l m o n , O n c o r h y n c h u s n e r k a (Walbaum) o c c u r r i n g i n t h e N o r t h P a c i f i c O c e a n and a d j a c e n t s e a s . . B u l l . . I n t . , N . P a c i f . . F i s h . C o m m . . N o . 1 1 : 1 0 1 - 1 5 6 . M a y , R . M . a n d R . M . A n d e r s o n . . 1 9 7 8 . R e g u l a t i o n a n d S t a b i l i t y o f h o s t - p a r a s i t e p o p u l a t i o n i n t e r a c t i o n s . I I D e s t a b i l i z i n g p r o c e s s e s . . J . . o f A n i m a l E c o l o g y 4 7 : 2 4 9 - 2 6 8 . M e a k i n s , R . H . 1 9 7 4 . A g u a n t i t a t i v e a p p r o a c h t o t h e e f f e c t s o f t h e p l e r o c e r c o i d o f t h e p l e r o c e r c o i d o f S c h i s t o c e p h a l u s s o l i d u s M u l l e r 1776 on t h e o v a r i a n m a t u r a t i o n o f t h e t h r e e - s p i n e d s t i c k l e b a c k G a s t e r o s t e u s a e u l e a t u s L . Z . P a r a s i t e n k d . 4 4 : 7 3 -79 . M e a k i n s , R . ., H . and M . W a l k e y . , 1 9 7 5 . T h e e f f e c t s o f p a r a s i t i s m by t h e p l e r o c e r c o i d o f S c h i s t p c e p h a l u s s o l i d u s M u l l e r 1776 ( P s e u d o p h y l l i d e a ) on t h e r e s p i r a t i o n o f t h e t h r e e - s p i n e d s t i c k l e b a c k G a s t e r o s t e u s a e u l e a t u s L . J . , F i s h . , B i o l . 7 : 8 1 7 -8 2 4 7 M u l l e m , P . . v a n a n d J . van d e r V l u g t . , 1 9 6 4 . On t h e a g e , g r o w t h a n d m i g r a t i o n o f t h e a n a d r o m o u s s t i c k l e b a c k , G a s t e r o s t e u s a e u l e a t u s L . , i n v e s t i g a t e d i n m i x e d p o p u l a t i o n s . A r c h s n e e r l , Z o o l . 1 6 : 1 1 1 - 1 3 9 . Odum, E . , P . . 1 9 7 1 . F u n d a m e n t a l s o f E c o l o g y . W . , B . S a u n d e r s C o . , P h i l . . P a . . O l s o n , R . E . 1 9 6 8 . . The l i f e c y c l e o f C o t y l u r u s e r r a t i c u s ( R u d o l p h i , 1809) S z i d a t , 1928 ( T r e m a t o d a : S t r i g e i d a e ) and t h e e f f e c t o f t h e m e t a c e r c e r i a e on t h e r a i n b o w t r o u t ( S a l m o g a i r d n e r i ) . P h d . . D i s s e r t a t i o n , M o n t a n a S t a t e O n i v e r s i t y , B o z e m a n . . O r r , T . . S . C . 19 6 6 . . S p a w n i n g b e h a v i o r o f r u d d , S c a r d i n i u s e r y t h o p h t h a l m u s i n f e c t e d w i t h p l e r o c e r c o i d s o f L i q u l a i n t e s t i n a l i s . , N a t u r e 2 1 2 : 7 3 6 . . 102 O r r , T . S . C . , C . . A . H o p k i n s , a n d G . H . C h a r l e s . 1 9 6 9 . H o s t s p e c i f i c i t y and r e j e c t i o n o f S c h i s t o c e p h a l u s s o l i d u s . . P a r a s i t o l o g y 5 9 : 6 8 3 - 6 9 0 . P e n n y c u i c k , L . 1 9 7 1 a . Q u a n t i t a t i v e e f f e c t s o f t h r e e s p e c i e s o f p a r a s i t e s on a p o p u l a t i o n o f t h r e e - s p i n e d s t i c k l e b a c k s , G a s t e r o s t e u s a c u l e a t u s L . J . , Of Z o o l . L o n d o n . 1 6 5 7 1 4 3 - 1 6 2 . P e n n y c u i c k , L . 1 9 7 1 b . S e a s o n a l v a r i a t i o n s i n t h e p a r a s i t e i n f e c t i o n s i n a p o p u l a t i o n o f t h r e e - s p i n e d s t i c k l e b a c k s , G a s t e r o s t e u s a c u l e a t u s L . P a r a s i t o l o g y 6 3 : 3 7 3 - 3 8 8 7 " P e t e r m a n , R . M . 1 9 7 8 . T e s t i n g f o r d e n s i t y - * d e p e n d e n t m a r i n e s u r v i v a l i n P a c i f i c s a l m o n i d s . J . F i s h . R e s . B d . C a n . 3 5 : 1 4 3 4 - 1 4 5 0 . ! P i a n k a , E . . R . 1 9 7 4 . New Y o r k . E v o l u t i o n a r y E c o l o g y . H a r p e r a n d Row, R o b i n s o n , M . C . 1 9 7 2 . The d i e t , d i s t r i b u t i o n a n d p a r a s i t e s o f t h e b r o o k s t i c k l e b a c k s , C u l e a i n c p n s t a n s ( K i r t l a n d ) i n A s t o t i n L a k e , A l b e r t a . M . S c . T h e s i s . , U n i v e r s i t y o f A l b e r t a . R o g e r s , D. E . , L . . G i l b e r t s o n , a n d D . , E g g e r s . P r e d a t o r - p r e y r e l a t i o n s h i p b e t w e e n A r c t i c c h a r and s o c k e y e s a l m o n s m o l t s a t t h e A g u l o w a k R i v e r , L a k e A l e k n a g i k , i n 1 9 7 1 . , U n i v e r s i t y o f W a s h i n g t o n , C o l l e g e o f F i s h e r i e s , F i s h e r i e s R e s e a r c h I n s t i t u t e C i r c u l a r 7 2 - 7 . R u s s e l l , L . R . 1 9 7 7 . , E f f e c t o f a p a r a s i t i c n e m a t o d e T r u t t a e d a c n i l i s t r u t t a e o n g r o w t h a n d s w i m m i n g a b i l i t i e s o f r a i n b o w t r o u t . M . S c . T h e s i s . U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a . S m i t h , S. , L . . 1 9 7 4 . E c o l o g y a n d F i e l d B i o l o g y . , H a r p e r a n d Row, New Y o r k . S m i t h , H . D . , and L . M a r g o l i s . 1 9 7 0 . . Some e f f e c t s o f E u b o t h r i u m s a l v e l i n i ( S c h r a n k , 1790) on s o c k e y e s a l m o n , O n c o r h y n c h u s n e r k a ( W a l b a u m ) , i n B a b i n e L a k e , B r i t i s h C o l u m b i a . J . , P a r a s i t . 56 ( S e c t . , 103 I I ) : 3 2 1 - 3 2 2 . S m y t h , J . D . 1 9 4 6 . . S t u d i e s o n t a p e w o r m p h y s i o l o g y . . I . . The c u l t i v a t i o n o f S c h i s t o c e p h a l u s s o l i d u s i n v i t r o . J . E x p t l . . B i o l . 2 3 : 4 7 - 7 0 . S m y t h , J . D . 1 9 4 9 . S t u d i e s on t a p e w o r m p h y s i o l o g y . I V . F u r t h e r o b s e r v a t i o n s on t h e d e v e l o p m e n t o f L i g u l a i n t e s t i n a l i s i n v i t r o . . J . E x p . B i o l . , 2 6 : 1 , 1 4 . S m y t h , J . , D . , 1 9 5 0 . S t u d i e s o n t a p e w o r m p h y s i o l o g y . V F u r t h e r o b s e r v a t i o n s on t h e m a t u r a t i o n o f S c h i s t o c e p h a l u s s o l i d u s - ( D i p h y l l o b o t h r i i d a e ) u n d e r s t e r i l e c o n d i t i o n s i n v i t r o . J . P a r a s i t o l . 3 6 : 3 7 1 - 3 8 3 . S m y t h , J . D . . 1 9 6 2 . I n t r o d u c t i o n t o A n i m a l P a r a s i t o l o g y . . C . C . Thomas L t d . S p r i n g f i e l d I l l i n o i s . , 4 7 0 p p . , S t a n l e y , R . D . 1 9 7 7 . The e f f e c t o f e g g s i z e a n d v i a b i l i t y o f n e w l y h a t c h e d medaka ( O r y z i a s l a t i p e s ) a n d s u r f s m e l t ( H y p o m e s u s p r e t i o s u s p r e t i o s u s ) . . M . S c . T h e s i s . U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a . S w e e t i n g , R . A . 1 9 7 6 . S t u d i e s on L i g u l a i n t e s t i n a l i s ( L . ) e f f e c t s on a r o a c h p o p u l a t i o n i n a g r a v e l p i t . . J . F i s h B i o l . 9 : 5 1 5 - 5 2 2 . T h o m a s , L . J . 1 9 4 7 . N o t e s on t h e L i f e C y c l e o f S c h i s t o c e p h a l u s s p . , a Tapeworm f r o m G u l l s . J P a r a s i t . 3 3 , ( S u p p l . ) , 1 0 . T h r e l f a l l , W. . 1 9 6 8 . . A mass d i e - o f f o f t h r e e s p i n e d s t i c k l e b a c k s ( G a s t e r o s t e u s a e u l e a t u s L . ) C a n . J . Z o o l . , 4 6 : 1 0 5 - 1 0 6 . Webb, P.. _ A . . 1 9 7 1 a . The s w i m m i n g e n e r g e t i c s o f t r o u t . . I . T h r u s t a n d p o w e r • o u t p u t a t c r u i s i n g s p e e d s . . J . E x p . . B i o l . . 5 5 : 5 2 1 - 5 4 6 . Webb, P . A . 1 9 7 1 b . The s w i m m i n g e n e r g e t i c s O x y g e n c o n s u m p t i o n and s w i m m i n g E x p . B i o l . 5 5 : 5 2 1 - 5 4 0 . . o f t r o u t , e f f i c i e n c y . I I . J . 104 Webb, P . A . 1 9 7 5 . H y d r o d y n a m i c s a n d e n e r e t i c s o f f i s h p r o p u l s i o n . F i s h . R e s . B d . > C a n . . B u l l e t i n 190 ( 1 5 8 p p . ) V i k , R , . 1 9 5 4 . , I n v e s t i g a t i o n o n t h e P s e u d o p h y l l i d e a n c e s t o d e s o f f i s h , b i r d s a n d mammals i n t h e : A n o y a W a t e r S y s t e m i n T r o n d e l a g . 1 . , C y a t h o c e p h a l u s t r n c a t u s and S c h i s t o c e p h a l u s s o l i d u s . N y t t . M a g . Z o o l . 2 : 5 - 5 1 . W o o t t o n , R , J . 1 9 7 3 a . The e f f e c t s o f s i z e o f f o o d r a t i o n on e g g p r o d u c t i o n i n t h e f e m a l e t h r e e - s p i n e d s t i c k l e b a c k , G a s t e r o s t e u s a e u l e a t u s ( L . ) F i s h B i o l . 5 : 8 9 - 9 6 . W o o t t o n , R . J . 1 9 7 3 b . F e c u n d i t y o f t h e t h r e e - s p i n e d s t i c k l e b a c k , G a s t e r o s t e u s a e u l e a t u s ( L . ) . J . „ F i s h B i o l . 5 : 6 8 3 - 6 8 8 . ~ W o o t t o n , R . , J . 1 9 7 6 . , The B i o l o g y o f t h e s t i c k l e b a c k s . New Y o r k : A c a d e m i c P r e s s . W o o t t o n , R . J . . 1 9 7 6 b . C o s t o f e g g p r o d u c t i o n i n t h e t h r e e -s p i n e d s t i c k l e b a c k ( G a s t e r o s t e u s a e u l e a t u s L . , ) . J . F i s h B i o l . 8 : 3 8 5 - 3 9 5 . 

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