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Study of the variation due to maternal age in Hylemya Antiqua Goth, Georgia J. 1977

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A STUDY OF THE V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE IN H Y L E M Y A A N T I Q U A b y G E O R G I A J . GOTH B . S c . H o n . , U n i v e r s i t y o f A l b e r t a , 1 9 6 9 M . S c , U n i v e r s i t y o f O k l a h o m a , 1 9 7 2 T H E S I S S U B M I T T E D IN P A R T I A L F U L F I L L M E N T OF T H E R E Q U I R E M E N T S FOR THE DEGREE OF DOCTOR OF P H I L O S O P H Y THE F A C U L T Y OF GRADUATE S T U D I E S I N S T I T U T E OF A N I M A L RESOURCE ECOLOGY a n d D E P A R T M E N T OF P L A N T S C I E N C E We a c c e p t t h i s t h e s i s a s c o n f o r m i n g THE U N I V E R S I T Y OF B R I T I S H C O L U M B I A J u n e , 1 9 7 7 t o t h e r e q u i r e d s t a n d a r d G e o r g i a J . G o t h , 1 9 7 7 In p r e s e n t i n g t h i s t h e s i s in p a r t i a l f u l f i l m e n t o f the requ i rement s f o r an advanced degree at the U n i v e r s i t y o f B r i t i s h Co lumb ia , I a g ree that the L i b r a r y s h a l l make i t f r e e l y a v a i l a b l e f o r r e f e r e n c e and s tudy . I f u r t h e r agree t h a t p e r m i s s i o n f o r e x t e n s i v e c o p y i n g o f t h i s t h e s i s f o r s c h o l a r l y purposes may be g r a n t e d by the Head o f my Department o r by h i s r e p r e s e n t a t i v e s . It i s u n d e r s t o o d that c o p y i n g o r p u b l i c a t i o n o f t h i s t h e s i s f o r f i n a n c i a l g a i n s h a l l not be a l l o w e d w i thout my w r i t t e n p e r m i s s i o n . Department o f ?(«ttt ScAt&C*. The U n i v e r s i t y o f B r i t i s h Co lumbia 2075 Wesbrook Place Vancouver, Canada V6T 1W5 Date ftuq 2.6 ; H77 V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE i T H E S I S A B S T R A C T I n 1 9 2 8 , J e n n i n g s a n d L y n c h f o u n d t h a t t h e i n d i v i d u a l s o f a c l o n e o f r o t i f e r s w e r e n o t i n t r i n s i c a l l y a l i k e , b u t v a r i e d i n f e r t i l i t y a n d l i f e s p a n d e p e n d i n g on t h e n a t u r e o f t h e e g g s f r o m w h i c h t h e y c a m e . L a n s i n g ( 1 9 5 3 ) s u g g e s t e d t h a t t h i s d i -v e r s i t y wa s d u e t o an a g i n g f a c t o r t r a n s m i t t e d t o t h e o f f s p r i n g t h r o u g h t h e e g g s o f m i d d l e - a g e d a n d o l d m o t h e r s . He t h o u g h t t h a t t h i s a g i n g f a c t o r w o u l d a c c e l e r a t e t h e r a t e o f a g i n g i n t h e o f f s p r i n g . T h i s l e d t o a n u m b e r o f s i m i l a r s t u d i e s i n w h i c h a t t e m p t s w e r e made t o d e m o n s t r a t e a " L a n s i n g - e f f e c t " i n o t h e r s p e c i e s . H o w e v e r , t h e r e w a s s t i l l a n e e d f o r a b e t t e r u n d e r -s t a n d i n g o f t h e e x t e n t t o w h i c h m a t e r n a l a g i n g m i g h t b e a s o u r c e o f v a r i a b i l i t y a m o n g o f f s p r i n g , a n d t h e e f f e c t o f t h i s v a r i a b i l i t y on p o p u l a t i o n d y n a m i c s . T h i s w a s t h e g o a l o f t h e p r e s e n t r e s e a r c h p r o j e c t . M a t e r n a l - a g e e f f e c t s on a v a r i e t y o f l i f e h i s t o r y t r a i t s w e r e s t u d i e d i n p o p u l a t i o n s o f H y 1 e m y a a n t i q u a , t h e o n i o n r o o t m a g g o t , r a i s e d i n t h e l a b o r a t o r y u n d e r c o n t r o l l e d c o n d i t i o n s . A n u m b e r o f d i f f e r e n c e s w e r e e l u c i d a t e d . When t h e m o t h e r i s y o u n g , s h e p r o d u c e s h e r m o s t r e p r o -d u c t i v e l y s u c c e s s f u l o f f s p r i n g . T h e s e o f f s p r i n g h a v e a h i g h s u r v i v a l p r o b a b i l i t y u n t i l t h e y r e a c h m i d - l i f e , a t w h i c h p o i n t t h e i r m o r t a l i t y r a t e b e g i n s t o i n c r e a s e m o r e r a p i d l y . ~ N e v e r -t h e l e s s , t h e y h a v e a l o n g mean e x p e c t a t i o n o f l i f e . T h e y h a v e t h e h i g h e s t n e t f e c u n d i t y ( i . e . , a v e r a g e n u m b e r o f e g g s p r o d u -c e d p e r f e m a l e p e r 4 8 h o u r s ) a n d a t c e r t a i n a g e s (11 t o 30 d a y s ) V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE s h o w t h e h i g h e s t r a t e o f e g g p r o d u c t i o n . A h i g h e r p e r c e n t a g e o f t h e t o t a l o f f s p r i n g t h e y p r o d u c e t h r o u g h o u t t h e i r r e p r o d u c -t i v e s p a n s a r e f e m a l e . T h e s e q u a l i t i e s a l l c o n t r i b u t e t o g i v e t h e m t h e h i g h e s t i n n a t e c a p a c i t y - o f n a t u r a l i n c r e a s e ( 1 . 5 0 0 9 ) i n c o m p a r i s o n w i t h l a t e r b o r n o f f s p r i n g . As t h e m o t h e r p a s s e s i n t o m i d d l e - a g e , h e r o f f s p r i n g d i s p l a y r e d u c e d r e p r o d u c t i v e c a p a b i l i t i e s , b u t t h e i r o v e r a l l s u r v i v a l c a p a b i l i t i e s a r e m a x i m a l . T h e s e y o u n g s h o w t h e l o w -e s t s u s t a i n e d m o r t a l i t y r a t e t h r o u g h o u t l i f e a n d h a v e a s l o n g a mean e x p e c t a t i o n o f l i f e a s t h e i r e a r l y - b o r n s i s t e r s . T h e y a r e a l s o t h e h a r d i e s t i n t e r m s o f t h e i r a b i l i t y t o s u r v i v e f o o d s t r e s s - a g r e a t e r p r o p o r t i o n a r e a b l e t o s u r v i v e s t a r v a -t i o n l o n g e r . T h e i r n e t f e c u n d i t y i s i n t e r m e d i a t e b e t w e e n t h a t f o r e a r l y - b o r n a n d t h a t f o r l a t e - b o r n o f f s p r i n g , a s i n d i c a t e d by t h e i r r a t e o f i n c r e a s e ( 1 . 3 7 1 2 ) . A m o t h e r i n o l d a g e p r o d u c e s h e r l e a s t v i a b l e o f f s p r i n g ( i . e . , t h o s e w i t h t h e h i g h e s t m o r t a l i t y r a t e a n d t h e s h o r t e s t mean e x p e c t a t i o n o f l i f e ) , a n d h e r l e a s t f e c u n d o f f s p r i n g ( b o t h i n t e r m s o f n e t f e c u n d i t y a n d r a t e o f e g g p r o d u c t i o n ) . T h e s e o f f s p r i n g h o w e v e r h a v e t h e f a s t e s t t u r n - o v e r r a t e ( m e a n g e n e -r a t i o n t i m e ) . N e v e r t h e l e s s , t h e y m a k e t h e l e a s t c o n t r i b u t i o n t o s u c c e e d i n g g e n e r a t i o n s , w i t h a r a t e o f i n c r e a s e o f 1 . 2 8 7 4 . T h e s e m a t e r n a l l y i n f l u e n c e d d i f f e r e n c e s i n r a t e o f i n c r e a s e h a v e a r e m a r k a b l e e f f e c t on p o p u l a t i o n g r o w t h ; e . g . , a f t e r t e n g e n e r a t i o n s i n a c o n s t a n t e n v i r o n m e n t a p o p u l a t i o n o f e a r l y -b o r n o f f s p r i n g c o u l d p o t e n t i a l l y be 10 t i m e s a s d e n s e a s a l a t e -b o r n p o p u l a t i o n . V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE i i i A y o u n g m o t h e r p r o d u c e s e i t h e r h e r l a r g e s t o r h e r s m a l l -e s t o f f s p r i n g ( d e p e n d i n g on p r o v e n a n c e ) i n t e r m s o f p u p a l s i z e . A g e - s p e c i f i c f e c u n d i t y a n d m o r t a l i t y d i f f e r e n c e s , h o w e v e r , a r e n o t r e l a t e d t o t h e s e s i z e d i f f e r e n c e s . F i n a l l y , m a t e r n a l a g e a l s o a f f e c t s t h e d i s p e r s a l a b i -l i t y o f l a r v a e a n d t h e a c t i v i t y o f a d u l t f e m a l e s . A c e r t a i n p e r c e n t a g e ( 7 % ) o f l a r v a e f r o m m i d d l e - a g e d a n d o l d e r m o t h e r s s h o w an i n n a t e t e n d e n c y t o d i s p e r s e , w h e r e a s t h o s e f r o m y o u n g m o t h e r s t e n d t o r e m a i n on t h e o r i g i n a l f o o d s o u r c e . T r e n d s i n a d u l t a c t i v i t y do n o t c o i n c i d e w i t h t h e s e l a r v a l a c t i v i t y d i f -f e r e n c e s . As a d u l t s , m i d - b o r n f e m a l e s a r e s l i g h t l y l e s s a c t i -ve t h a n e i t h e r e a r l y - o r l a t e - b o r n f e m a l e s . M a t e r n a l a g e , t h e r e f o r e , i s a s o u r c e o f v a r i a b i l i t y a m o n g o f f s p r i n g i n t h i s s p e c i e s . P o p u l a t i o n s o f H y l e m y a a n t i -q u a e x h i b i t o v e r l a p p i n g g e n e r a t i o n s , a n d a t a n y o n e t i m e w i l l c o n t a i n o v i p o s i t i n g f e m a l e s o f d i f f e r e n t a g e s . When a f e m a l e a l t e r s t h e c h a r a c t e r i s t i c s o f h e r o f f s p r i n g a s a f u n c t i o n o f h e r a g e , i t n o t o n l y r e p r e s e n t s a s t r a t e g y o f s p r e a d i n g t h e r i s k o f e x t i n c t i o n o f h e r own g e n e t i c c o m p l e m e n t , b u t i t i n t r o d u c e s p h e n o t y p i c v a r i a t i o n , t h e r e b y r e p r e s e n t i n g a s t r a -t e g y f o r s u r v i v a l o f t h e p o p u l a t i o n a s a w h o l e . V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE T A B L E OF CONTENTS Page T H E S I S A B S T R A C T 1 L i s t o f T a b l e s v i L i s t o f F i g u r e s V 1 1 ACKNOWLEDGEMENTS v i i i I I N T R O D U C T I O N 1 I I L I T E R A T U R E REV I EW 5 I I I E X P E R I M E N T A L D E S I G N 1 3 IV THE B I O L O G Y OF H Y L E M Y A A N T I Q U A 1 7 V D E M O G R A P H I C F A C T O R S 2 4 24 1. F e c u n d i t y a n d M o r t a l i t y 24 1.1 I n t r o d u c t i o n 1 . 2 M a t e r i a l s a n d M e t h o d s 2 6 1 . 3 R e s u l t s • • 2 7 •37 2 . D e v e l o p m e n t R a t e a n d S u r v i v a l • 37 2 .1 I n t r o d u c t i on 39 2 . 2 M a t e r i a l s a n d M e t h o d s 2 . 3 R e s u l t s 4 1 VI P H Y S I O L O G I C A L FACTORS ' • • 4 5 45 1 . R e s i s t a n c e t o E n v i r o n m e n t a l S t r e s s 45 1.1 I n t r o d u c t i on 47 1 . 2 M a t e r i a l s a n d M e t h o d s 1 . 3 R e s u l t s 4 8 2. S i z e 5 1 51 2.1 I n t r o d u c t i o n 52 2 . 2 M a t e r i a l s a n d M e t h o d s V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE V T A B L E OF CONTENTS ( c o n t . ) Page 2 . 3 R e s u l t s 52 V I I E C O L O G I C A L F A C T O R S 55 1 . L a r v a l D i s p e r s a l 55 1 .1 I n t r o d u c t i on 55 1 . 2 M a t e r i a l s a n d M e t h o d s 57 1 . 3 R e s u l t s 57 2 . A c t i v i t y o f A d u l t s 60 2.1 I n t r o d u c t i o n 60. 2 . 2 M a t e r i a l s a n d M e t h o d s 62 2 . 3 R e s u l t s 62 3 . A b i l i t y t o D i a p a u s e S u c c e s s f u l l y 65 3.1 I n t r o d u c t i o n 65 3 . 2 M a t e r i a l s a n d M e t h o d s 66 3 .3 R e s u l t s 66 V I I I R EV I EW OF R E S U L T S 69 I X D I S C U S S I O N 71 X C O N C L U S I O N 99 XI L I T E R A T U R E C I T E D 101 A P P E N D I X I l l V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE Y i L i s t o f T a b ! e s P a g e 1. L i t e r a t u r e s u m m a r y o f m a t e r n a l - a g e s t u d i e s i n i n s e c t s 9 2 . Mean e x p e c t a t i o n o f l i f e a t a g e x, w i t h s t a n d a r d d e v i a t i o n s 29 3 . P r o b a b i l i t y o f b e i n g a l i v e a t a g e >c, w i t h s t a n d a r d d e v i a t i o n s 31 4 . M e a n r a t e o f e g g p r o d u c t i o n f o r d i f f e r e n t r a n g e s o f a g e 36 5 . ( A ) D e v e l o p m e n t a l p e r i o d f r o m e g g t o p u p a 42 ( B ) D e v e l o p m e n t a l p e r i o d f r o m p u p a t o a d u l t e m e r g e n c e f r o m p u p a r i u m 42 6 . ( A ) T o t a l p e r c e n t a g e e m e r g e n c e f r o m p u p a r i a 44 ( B ) P e r c e n t a g e o f e m e r g e d i n d i v i d u a l s t h a t a r e f e m a l e 44 7 . P u p a l w e i g h t i n g r a m s , w i t h s t a n d a r d d e v i a t i o n s 53 8 . A n a l y s i s o f V a r i a n c e s t a t i s t i c s f o r p e r c e n t a g e o f n o n - d i s p e r s e r s , w i t h l e v e l m e a n s a n d t h e i r s t a n d a r d d e v i a t i o n s . . 59 9 . A n a l y s i s o f V a r i a n c e s t a t i s t i c s f o r p e r c e n t a g e o f a c t i v e i n d i v i d u a l s , w i t h l e v e l m e a n s a n d t h e i r s t a n d a r d d e v i a t i o n s 64 1 0 . G r o w t h i n c o h o r t p o p u l a t i o n s u s i n g d i f f e r e n t i n t r i n s i c r a t e s o f n a t u r a l i n c r e a s e 75 V A R I A T I O N DUE T O M A T E R N A L AGE L i s t o f F i g u r e s R e p r o d u c t i v e c h a r a c t e r i s t i c s o f e a r l y - , m i d - a n d l a t e - b o r n f e m a l e s S u r v i v o r s h i p c u r v e s f o r c o h o r t p o p u l a t i o n s S c h e m a t i c r e p r e s e n t a t i o n o f e x p e r i m e n t a l a p p a r a t u s f o r t e s t i n g l a r v a l d i s p e r s a l R e p r o d u c t i v e v a l u e c u r v e s f o r e a r l y - , m i d - a n d l a t e - b o r n f e m a l e s V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE ACKNOWLEDGEMENTS I w i s h t o t h a n k D r s . B . D . F r a z e r , J . H . M y e r s , V . C . R u n e c k l e s , a n d C . F . W e h r h a h n , t h e m e m b e r s o f my t h e s i s c o m m -i t t e e , f o r t h e i r h e l p f u l s u g g e s t i o n s t h r o u g h o u t t h e c o u r s e o f my r e s e a r c h p r o j e c t , a n d f o r r e v i e w i n g a n d c r i t i c i s i n g my m a n u s c r i p t . I am a l s o i n d e b t e d t o E l a i n e G o t h , J o e de S i l v a a n d A n n E d m o n d s o n f o r t h e i r t e c h n i c a l a s s i s t a n c e , a n d t o R o s e m a r y I y e r f o r h e r i n t e r e s t a n d e n c o u r a g e m e n t . F i n a l l y , I am e x t r e m e l y g r a t e f u l t o Dr.. W . G . W e l l i n g t o n , my t h e s i s s u p e r -v i s o r , f o r h i s g u i d a n c e , s u p p o r t , c r i t i c i s m s , a n d e n c o u r a g e m e n t . I t h a s b e e n a v a l u a b l e l e a r n i n g e x p e r i e n c e f o r me t o w o r k w i t h D r . W e l l i n g t o n i n t h i s c a p a c i t y a n d I w i s h t o t h a n k h i m v e r y m uch . V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 1 I I N T R O D U C T I O N N a t u r a l s e l e c t i o n a c t s on p h e n o t y p e s , a f f e c t i n g an i n d i -v i d u a l ' s a b i l i t y t o p r o d u c e v i a b l e o f f s p r i n g . T h e c h a n c e o f a p o p u l a t i o n s u r v i v i n g i s d e t e r m i n e d b y i t s a b i l i t y t o c o p e w i t h e n v i r o n m e n t a l v a r i a t i o n i n s p a c e a n d t i m e , a n d t h u s on t h e v a r i a b i l i t y i t h o u s e s w i t h i n i t ( d e n B o e r , 1 9 6 8 ) . I n a d d i t i o n , v a r i a b i l i t y i n t h e o f f s p r i n g o f a s i n g l e f e m a l e may be i m p o r t a n t i n d e t e r m i n i n g t h e s u r v i v a l o f h e r p a r t i c u l a r g e n o m e ( M a c K a y , 1 9 7 4 ) . A p o p u l a t i o n may be f l e x i b l e ( i . e . , v a r i a b l e ) b e c a u s e ( 1 ) i t p o s s e s s e s a l a r g e a m o u n t o f g e n e t i c v a r i a t i o n , o r ( 2 ) t h e p h e n o t y p i c e x p r e s s i o n o f a g i v e n g e n o t y p e may be a l t e r e d d e p e n d i n g u p o n e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s . I am c o n c e r n e d h e r e w i t h f l e x i b i l i t y o f t h e s e c o n d t y p e . An o r g a n i s m p o s s e s s e s d e v e l o p m e n t a l f l e x i b i l i t y i f i t s g e n o t y p e c a n b e m o d i f i e d i n a d a p t i v e l y v a l u a b l e w a y s ( i . e . , t o p r o d u c e d i f f e r e n t p h e n o t y p e s ) i n r e s p o n s e t o e n v i r o n m e n t a l c h a n g e ( T h o d a y , 1 9 5 3 ) . T h e s e e x o g e n e o u s a d a p t a t i o n s a r e p r o -d u c e d b y t h e c a p a c i t y t o r e s p o n d i n t h e a p p r o p r i a t e w a y , a n d i t i s t h e g e n e t i c c o n s t i t u t i o n w h i c h d e t e r m i n e s t h e d e g r e e o f r e s p o n s e w h i c h i s p o s s i b l e ( H a d d i n g t o n , 1 9 5 7 ) . T h i s f l e x i b i -l i t y o f d e v e l o p m e n t i n a g e n o t y p e i s an i m p o r t a n t f a c t o r i n d e t e r m i n i n g t h e a d a p t i v e v a l u e o f t h a t g e n o t y p e ( D o b z h a n s k y , 1 9 7 0 ) , s i n c e n a t u r a l s e l e c t i o n i s s e l e c t i o n f o r t h e a b i l i t y o f o r g a n i s m s t o a d a p t t o t h e e n v i r o n m e n t i n w h i c h t h e y m u s t e x i s t ( W a d d i n g t o n , 1 9 5 7 ) . V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 2 B e s i d e s t h e g e n e t i c i n f o r m a t i o n f u r n i s h e d b y t h e p a t e r -n a l a n d m a t e r n a l c h r o m o s o m e s , t h e d e v e l o p i n g z y g o t e c a r r i e s w i t h i t c e r t a i n c y t o p l a s m i c i n f o r m a t i o n , w h i c h i s f u r n i s h e d by t h e m o t h e r i n t h e c o u r s e o f e g g f o r m a t i o n . I t s a c c u m u l a t i o n i s d e t e r m i n e d b y h e r g e n o m e a n d t h e p h e n o t y p i c r e a c t i o n s o f t h i s g e n o m e t o e x t e r n a l a n d i n t e r n a l c h a n g e s ( L a b e y r i e , 1 9 6 7 ) . M a t e r n a l l y i n f l u e n c e d i n h e r i t a n c e r e l a t e s t o t h e c o m p o s i t i o n o f e g g c y t o p l a s m o r e g g y o l k w h e n an e g g i s l a i d , a n d i t r e -p r e s e n t s a s o u r c e o f v a r i a b i l i t y b e t w e e n i n d i v i d u a l s ( W e l l i n g -t o n , 1 9 7 7 ) . A f e m a l e may l a y h e r e g g s o v e r a p e r i o d o f t i m e . T h i s m e a n s t h a t h e r b o d y i s u n d e r g o i n g c e r t a i n p h y s i o l o g i c a l c h a n -g e s d u e t o t h e a g i n g p r o c e s s a n d d u e t o c h a n g e s w h i c h a r e o c c u r -r i n g i n t h e h a b i t a t a n d i n t h e w e a t h e r ^ . H e r e g g s t h e r e f o r e w i l l b e p r o d u c e d w h e n h e r b o d y i s i n d i f f e r e n t p h y s i o l o g i c a l s t a t e s . One c a n s e e t h a t i t w o u l d b e an a d a p t i v e a d v a n t a g e i f s u c h i n t e r n a l c h a n g e s c o u l d h e l p t o p r o d u c e o f f s p r i n g b e s t a b l e t o s u r v i v e i n t h e e n v i r o n m e n t i n w h i c h t h e y f o u n d t h e m -s e l v e s . I n t h i s w a y t h e i r p h e n o t y p i c e x p r e s s i o n , t o w a r d s w h i c h s e l e c t i o n i s d i r e c t e d , c o u l d b e a l t e r e d t o k e e p p a c e w i t h e n v i r o n m e n t a l c h a n g e . T h e o f f s p r i n g i n t u r n w o u l d be d e v e l o p -i n g u n d e r d i f f e r e n t e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s , a n d s o m i g h t n o t n e e d t o r e s p o n d t o t h e s a m e t h i n g s , o r i n t h e s a m e w a y . S e e A p p e n d i x I, S e c t i o n A , f o r i n f o r m a t i o n c o n c e r n i n g t h e t y p e s o f p h y s i o l o g i c a l c h a n g e s w h i c h o c c u r a s a r e s u l t o f t h e a g i n g p r o c e s s , a n d t h e i r p o s s i b l e i n f l u e n c e on r e p r o -d u c t i o n . V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 3 S i n c e s e n s i t i v i t y t o e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s v a r i e s a m o n g d i f f e r e n t a g e c l a s s e s , p o p u l a t i o n s t a b i l i t y w i l l be e n h a n c e d due t o " s p r e a d i n g o f r i s k " i f t h e r e a r e many a g e c l a s s e s i n a p o p u l a t i o n a t a n y o n e t i m e ( R e d d i n g i u s a n d d e n B o e r , 1 9 7 0 ) . T h e a r g u m e n t i s t h a t t h e a g e c l a s s e s w i l l be a f f e c t e d by e n v i -r o n m e n t a l f a c t o r s t o d i f f e r e n t d e g r e e s , s o t h a t w h i l e s ome may n o t b e f a v o r e d , o t h e r s w i l l b e , s u c h t h a t t h e n e t e f f e c t o n s u r v i v a l w i t h i n t h e p o p u l a t i o n a s a w h o l e s h o u l d n o t be a s d e t r i m e n t a l a s i n a g r o u p c o m p o s e d o f o n l y o n e a g e c l a s s . T h i s v a r i a t i o n i s a l s o a c c e n t u a t e d b y p h e n o t y p i c d i f f e r e n c e s a m o n g i n d i v i d u a l s w i t h i n e a c h a g e c l a s s . M a t e r n a l a g e , a s a s o u r c e o f v a r i a b i l i t y a m o n g o f f s p r i n g , t h e r e f o r e c o u l d be a c o n t r i b u t i n g f a c t o r t o s t a b i l i t y i f a t a n y o n e t i m e a p o p u l a -t i o n h o u s e d o v i p o s i t i n g f e m a l e s o f d i f f e r e n t a g e s . A c c o r d i n g t o W e l l i n g t o n ( 1 9 7 7 ) , we s h o u l d be c o n s i d e r -i n g how s u c c e s s f u l s p e c i e s a r e a b l e t o s u r v i v e , d e s p i t e t h e i r h o s t i l e e n v i r o n m e n t s , b y a t t e m p t i n g t o d i s c o v e r " r u l e s f o r s u r v i v a l " . P e r h a p s t h e s u r v i v a l o f t h o s e i n d i v i d u a l s who l i v e t o r e p r o d u c e i s n o t d u e t o c h a n c e , a s i s s o m e t i m e s a s s u m e d , b u t t o t h e i r s u p e r i o r q u a l i t y . P a r e n t a l i n v e s t m e n t , a s d e f i n e d by T r i v e r s ( 1 9 7 2 ) , i s " a n y i n v e s t m e n t b y t h e p a r e n t i n a n i n d i v i d u a l o f f s p r i n g t h a t i n c r e a s e s t h e o f f s p r i n g ' s c h a n c e o f s u r v i v i n g ( a n d h e n c e r e -p r o d u c t i v e s u c c e s s ) a t t h e c o s t o f t h e p a r e n t ' s a b i l i t y t o i n v e s t i n o t h e r o f f s p r i n g . " N a t u r a l s e l e c t i o n t h u s w o u l d t e n d t o a d j u s t p a r e n t a l i n v e s t m e n t s o a s t o m a x i m i z e n e t r e p r o d u c -V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 4 t i v e s u c c e s s . M a t e r n a l i n h e r i t a n c e r e p r e s e n t s an a d d i t i o n a l o r a l t e r n a t i v e m e a n s by w h i c h n e t r e p r o d u c t i v e s u c c e s s o f an i n d i v i d u a l c o u l d be m a x i m i z e d w i t h o u t i n v o l v i n g t h e a d d e d e n e r g y c o s t s a s s o c i a t e d w i t h p a r e n t a l i n v e s t m e n t . I t may be t h a t t h e r e p r o d u c t i v e s y s t e m o f a p o p u l a t i o n i s c h a n g i n g o v e r t i m e a n d t h a t t h e r e a r e o p t i m a l t i m e s f o r t h e p r o d u c t i o n o f s p e c i f i c t y p e s o f y o u n g ( e . g . , t h o s e b e s t a b l e t o d i s p e r s e o r t o e n t e r d i a p a u s e ) . M a t e r n a l a g e c o u l d a l s o be p a r t o f a m e c h a n i s m g o v e r n i n g t h i s c h a n g e i n t h e r e p r o d u c t i v e s y s t e m . T h e g o a l o f t h i s r e s e a r c h p r o j e c t w a s t o p r o v i d e s t a -t i s t i c a l i n f o r m a t i o n c o n c e r n i n g d i f f e r e n c e s i n o f f s p r i n g a t t r i b u t a b l e t o t h e a g e o f t h e m o t h e r w h e n s h e p r o d u c e s a b a t c h o f e g g s . S i n c e t h i s v a r i a b i l i t y c o u l d m a n i f e s t i t s e l f i n a n u m b e r o f w a y s , I c h o s e t o s t u d y v a r i o u s d e m o g r a p h i c , p h y s i o -l o g i c a l , a n d e c o l o g i c a l f a c t o r s . T h e e x p e r i m e n t s w e r e p e r f o r m -e d on p o p u l a t i o n s o f t h e o n i o n r o o t m a g g o t , H y 1 e m y a a n t i q u a ( M e i g e n ) ( D i p t e r a : A n t h o m y i i d a e ) , r e a r e d u n d e r c o n t r o l l e d l a b o r a t o r y c o n d i t i o n s . A s u f f i c i e n t l y r e s t r i c t e d e n v i r o n m e n t was n e c e s s a r y t o a l 1 o w e l u c i d a t i o n o f t h e e x t e n t t o w h i c h o f f -s p r i n g v a r i a b i l i t y i s a f u n c t i o n o f m a t e r n a l a g e . I f m a t e r n a l a g e c o u l d b e s h o w n t o be a s o u r c e o f v a r i a b i l i t y i n s u c h an e n v i r o n m e n t , t h e n i t w o u l d h a v e t h e p o t e n t i a l f o r b e i n g a n a d a p t i v e l y i m p o r t a n t f a c t o r i n f l u e n c i n g s u r v i v a l o f p o p u l a t i o n s u n d e r n a t u r a l c o n d i t i o n s . V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 5 U L I T E R A T U R E REV I EW P a r s o n s ( 1 9 6 2 ) c o n d u c t e d a s e r i e s o f e x p e r i m e n t s w i t h D r o s o p h i 1 a s p p . t o d i s c o v e r c o r r e l a t i o n s among e g g s i z e s a n d h a t c h a b i 1 i t y , t h e n u m b e r o f s t e r n o - p l e u r a l c h a e t a e , a n d m a -t e r n a l a g e . F r o m h i s s t u d y a n d t h o s e o f o t h e r s ( e . g . , M i n e r , 1 9 5 4 ; D u r r a n t , 1 9 5 5 ; B e a r d m o r e , 1 9 6 0 ; B o d m e r , 1 9 6 1 ) , he c o n c l u d e d t h a t , i n g e n e r a l , t h e r e i s an o p t i m a l m a t e r n a l a g e w h e n o f f s p r i n g w i l l be m o s t f i t i n t e r m s o f d e v e l o p m e n t a l s t a b i l i t y , v i a b i l i t y , a n d r e p r o d u c t i v e a b i l i t y . I n a l a t e r a r t i c l e P a r s o n s ( 1 9 6 4 ) s u g g e s t e d t h a t t h i s o p t i m a l m a t e r n a l a g e i s o f t e n d u r i n g t h e m i d d l e p e r i o d o f t h e m o t h e r ' s r e p r o -d u c t i v e l i f e . He a t t e m p t e d t o s u m m a r i z e t h e r e l e v a n t l i t e r a -t u r e up t o t h a t t i m e , w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e t o a g i n g i n h u m a n s a n d t h e i n c i d e n c e o f b i r t h d e f e c t s i n t h e o f f s p r i n g . E a r l i e r w o r k s , n o t a b l y b y M i n e r ( 1 9 5 4 , a s y m p o s i u m ) , w e r e a l s o s t i m u l a t e d b y an i n t e r e s t i n human a g i n g . L a n s i n g ( 1 9 5 3 ) f o u n d t h a t t h e l i f e s p a n o f r o t i f e r p r o g e n y s e l e c t e d f r o m y o u n g m o t h e r s i n c r e a s e d o v e r s u c c e s s i v e g e n e r a t i o n s , w h e r e a s t h e l i f e s p a n o f t h o s e s e l e c t e d f r o m o l d m o t h e r s d e c r e a s e d . W i t h i n t h i s " o l d " l i n e , l i f e s p a n c o u l d be i n c r e a s e d b y s e l e c t i n g f o r y o u n g e r m o t h e r s . T h e f a c t t h a t s u c h a r e v e r s a l c o u l d t a k e p l a c e i n d i c a t e d t h a t t h e c h a n g e w a s n o t d u e t o an a c c u m u l a t i o n o f d e l e t e r i o u s f a c t o r s , b u t r a t h e r t o s ome n o n - g e n i c s u b s t a n c e t r a n s m i t t e d t h r o u g h t h e m a t e r n a l c y t o p i a s m . B a t e s o n ( 1 9 6 3 ) t r i e d t o c o m b i n e t h e i d e a o f g e n o t y p i c V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 6 c h a n g e w i t h t h e a b i l i t y o f an i n d i v i d u a l t o a d a p t u n d e r p r e s s -u r e o f t h e e n v i r o n m e n t . He s u g g e s t e d t h a t g e n e t i c c h a n g e s t h a t m i g h t a l s o i n c r e a s e t h e a v a i l a b l e r a n g e o f n o n - g e n e t i c f l e x i b i l i t y w o u l d h a v e h i g h s u r v i v a l v a l u e . I n 1 9 6 8 , d e n B o e r a d v a n c e d t h e t h e o r y o f " . s p r e a d i n g o f r i s k " . He p r o p o s e d f o u r m a i n w a y s i n w h i c h r i s k c o u l d be s p r e a d t h r o u g h a p o p u l a t i o n , t w o o f w h i c h a r e b y p h e n o t y p i c v a r i a t i o n a n d b y v a r i a t i o n b e t w e e n i n d i v i d u a l s i n t i m e ( i n r a t e o f d e v e l o p m e n t a n d / o r r e p r o d u c t i o n ) . D e n s i t y f l u c t u a t i o n s a r e s t a b i l i z e d by s p r e a d -i n g o f r i s k , w h i c h i n c r e a s e s t h e c h a n c e o f s u r v i v a l o f t h e p o p u l a t i o n . M a c K a y ( 1 9 7 4 ) e x t e n d e d t h i s c o n c e p t t o a p p l y t o t h e o f f s p r i n g o f a s i n g l e i n d i v i d u a l . D i f f e r e n c e s d u e t o m a -t e r n a l a g e r e p r e s e n t o n e way o f p r o d u c i n g a w i d e v a r i e t y o f o f f s p r i n g , t h u s " s p r e a d i n g t h e r i s k o f e x t i n c t i o n o f i t s p a r -t i c u l a r g e n e t i c c o m p l e m e n t a s w i d e l y a s p o s s i b l e . " A t t h e p o p u l a t i o n l e v e l , t h e i n f l u e n c e o f a g e i s a m e a n s o f c o n t r i b u t i n g a c o n s t a n t s u p p l y o f h e t e r o g e n e o u s o f f -s p r i n g , t h e c o n s e q u e n c e s o f w h i c h c a n be f a r - r e a c h i n g ( L a b e y -r i e , 1 9 6 7 ) , a s W e l l i n g t o n ( 1 9 6 5 ) h a s s h o w n i n h i s s t u d y o f t h e w e s t e r n t e n t c a t e r p i l l a r , M a l a c o s o m a p l u v i a l e ( D y a r ) ( L e p i d o p t e r a ) . I n M a i a c o s o m a , t h e e g g s a r e p r o d u c e d o v e r a p e r i o d o f d a y s d u r i n g t h e p u p a l s t a g e . Some ( t h o s e p r o d u c e d f i r s t ) r e c e i v e m o r e y o l k t h a n o t h e r s . T h i s n u t r i t i o n a l d i f f e r e n c e i s r e s p o n -s i b l e f o r t h e a p p e a r a n c e o f d i f f e r e n t t y p e s o f l a r v a e , a n d t h e y i n t u r n a f f e c t c o l o n i a l b e h a v i o u r ( W e l l i n g t o n a n d M a e l z e r , 1 9 6 7 ) . S i m i l a r l y , i n t h e f a l l w e b w o r m , H y p h a n t r i a c u n e a ( D r u r y ) ( L e p i d o p t e r a ) , M o r r i s ( 1 9 6 7 ) f o u n d a " s t r o n g l y t r a n s m i t t e d V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 7 i n f l u e n c e o f p a r e n t a l f o o d q u a l i t y " on t h e v i a b i l i t y o f e g g s a n d t h e s u r v i v a l o f f i r s t - i n s t a r l a r v a e . He s t r e s s e d t h e i m p o r t a n c e o f r e c o g n i z i n g i n d i r e c t e f f e c t s o f e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s ( i n t h i s c a s e t e m p e r a t u r e a c t i n g t h r o u g h f o o d q u a l i t y a s t h e s e a s o n p r o g r e s s e d ) on q u a l i t y o f t h e p r o g e n y . T h e i m p o r t a n c e o f a g e c o m p o s i t i o n o f f e m a l e s i n a p o p u l a t i o n h a s r e c e i v e d a c e r t a i n a m o u n t o f a t t e n t i o n i n i n s e c t s p e c i e s o f m e d i c a l i m p o r t a n c e , e s p e c i a l l y once m e t h o d s f o r d e t e r m i n i n g p h y s i o l o g i c a l a g e ( b a s e d on i r r e v e r s i b l e c h a n g e s i n t h e o v a r i e s ) w e r e d e v e l o p e d ( D e t i n o v a , 1 9 6 8 ; R a b i n o v i c h , 1971 & 1 9 7 2 b ) . E p i d e m i o l o g i c a l r i s k o f a p o p u l a t i o n c a n be j u d g e d i f t h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s o f a p o t e n t i a l l y d a n g e r o u s a g e i s k n o w n . T h e f i r s t i n v e s t i g a t i o n o f t h i s s o r t w a s p e r f o r m -e d on p o p u l a t i o n s o f t h e m a l a r i a m o s q u i t o , A n o p h e l e s s p p . ( D i p -t e r a ) ( D e t i n o v a , 1 9 6 8 ) a n d i t s s u c c e s s l e d t o a n u m b e r o f s i m i l a r s t u d i e s , s o m e i n v o l v i n g p r o g e n y v a r i a t i o n d u e t o m a t e r n a l a g e . D i f f e r e n c e s i n t h e t y p e s o f o f f s p r i n g p r o d u c e d b y a f e m a l e t h r o u g h o u t h e r r e p r o d u c t i v e l i f e h a v e b e e n r e p o r t e d f o r a n u m b e r o f c h a r a c t e r i s t i c s a n d i n a n u m b e r o f s p e c i e s . T a b l e 1 i s a s u m m a r y o f s u c h r e s e a r c h on i n s e c t s . M o s t o f t h e p a p e r s d e a l w i t h d e m o g r a p h i c c h a r a c t e r i s t i c s s u c h a s d e v e l o p m e n t a l r a t e , f e c u n d i t y , l o n g e v i t y , a n d e g g v i a b i l i t y . I n a f e w , a b i -l i t y t o r e s i s t c e r t a i n t y p e s o f s t r e s s h a s b e e n e x a m i n e d . M a c K a y ( 1 9 7 4 ) w a s o n e o f t h e f e w t o s t u d y m a t e r n a l - a g e e f f e c t s i n r e l a t i o n t o e c o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s . S h e e x a m i n -e d t h e i n c i d e n c e o f d i a p a u s e i n t h e s a w f l y E r i o c a m p a o v a t a ( L . ) ( H y m e n o p t e r a ) , a n d t h e p r o d u c t i o n o f a l a t a e i n t h e p e a V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 8 a p h i d , A c y r t h o s i p h o n p i s u m ( H a r r i s ) ( H o m o p t e r a ) . I n t h e l a t t e r , e a r l y - b o r n o f f s p r i n g o f w i n g l e s s a p h i d s w e r e s h o w n t o be m o r e s e n s i t i v e t o c r o w d i n g , s u b s e q u e n t l y p r o d u c i n g m o r e a l a t a e t h a n l a t e - b o r n o f f s p r i n g . T h e o p p o s i t e t r e n d w a s f o u n d i n t h e w i n g e d f o r m , w h e r e a l a t a e w e r e p r o d u c e d o n l y b y l a t e - b o r n o f f -s p r i n g . M a c K a y a l s o p r o v i d e d s ome i n t e r e s t i n g t h e o r e t i c a l i d e a s c o n c e r n i n g t h e i m p o r t a n c e o f m a t e r n a l a g e a s a s o u r c e o f v a r i a b i l i t y i n t h e b i o l o g y o f p o p u l a t i o n s . V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 9 T a b l e 1 L i t e r a t u r e s u m m a r y o f m a t e r n a l a g e s t u d i e s i n i n s e c t s p e c i e s . S P E C I E S FACTOR O B S E R V A T I O N A n o p l u r a : P e d i c u l u s h uman us C o l e o p t e r a : S i t o p h i 1 u s  g r a n a r i u s T e n e b r i o m o l i t o r T e n e b r i o o b s c u r u s T r i bo 1 i urn c o n f u s urn D e v . r a t e L o n g e v i t y F e c u n d i t y S u r v i v a l R e f e r e n c e s D e v . r a t e R e f e r e n c e s D e v . r a t e L o n g e v i t y V i a b i l i t y R e f e r e n c e s D e v . r a t e L o n g e v i t y S i z e R e f e r e n c e s D e v . r a t e S t r e s s R e f e r e n c e s -no e f f e c t - some e a r l y - b o r n o f f s p r i n g l i v e d l o n g e r , b u t t h e r e w a s no e f f e c t on mean l e n g t h o f 1 i f e -no e f f e c t - o n l y a f e w g e n e r a t i o n s c o u l d be m a i n t a i n e d w h e n e g g s w e r e s e l e c t e d f r o m v e r y y o u n g o r v e r y o l d f e m a l e s - F l e m i n g s a n d L u d w i g ( 1 9 6 4 ) - h i g h e s t f o r m i d - b o r n o f f -s p r i n g -Howe ( 1 9 6 7 ) - t h e l a r v a l p e r i o d d e c r e a s e d a s t h e m o t h e r a g e d - l o w e s t f o r l a t e - b o r n o f f -s p r i n g - g r e a t e s t i n e g g s f r o m y o u n g f e m a l e s - L u d w i g ( 1 9 5 6 ) , T r a c e y ( 1 9 5 8 ) , L u d w i g a n d F i o r e ( 1 9 6 0 , 1 9 6 1 ) - h i g h e s t f o r e a r l y - b o r n o f f -s p r i n g , g r a d u a l l y d e c r e a s i n g a s t h e m o t h e r a g e d - l o w e s t f o r l a t e - b o r n o f f s p r i n g _ l a t e - b o r n a d u l t s w e r e t h e s m a l 1 e s t - F i o r e ( 1 9 6 0 ) - h i g h e s t i n l a t e - b o r n l a r v a e _ l a t e - b o r n l a r v a e e n d u r e d s t a r v a t i o n f o r l o n g e r - S c h n e i d e r ( 1 9 4 0 ) , R a y c h a u d -h u r i a n d B u t z ( 1 9 6 5 ) V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 10 L I T E R A T U R E SUMMARY c o n t i n u e d D i p t e r a : A e d e s  a e g y p t i L o n g e v i t y V i a b i 1 i t y S u r v i v a l R e f e r e n c e s E r e t m a p o d i t e s S t r e s s c h r y s t o g a s t e r R e f e r e n c e s D r o s o p h i l a s u b o b s c u r a L o n g e v i t y F e c u n d i t y R e f e r e n c e s D r o s o p h i 1 a L o n g e v i t y p s e u d o o b s c u r a R e f e r e n c e s D r o s o p h i 1 a D e v . r a t e me 1 a n o g a s t e r L o n g e v i t y F e c u n d i t y V i a b i l i t y S i z e R e f e r e n c e s Mus c a a u t u m n a l i s F e c u n d i t y V i a b i 1 i t y R e f e r e n c e s • l o w e s t f o r o f f s p r i n g o f m i d -b o r n f e m a l e s • l o w e s t f o r t h e f i r s t e g g b a t c h e s f r o m t h e o f f s p r i n g o f y o u n g f e m a l e s • o n l y a f e w g e n e r a t i o n s c o u l d be m a i n t a i n e d w h e n e g g s w e r e s e l e c t e d f r o m l a t e - b o r n f e m a l e s • L i l e s ( 1 9 6 1 ) •eggs f r o m y o u n g f e m a l e s c o u l d w i t h s t a n d d e s i c c a t i o n f o r l o n g e r • H y l t o n ( 1 9 6 7 ) - h i g h e s t i n e a r l y -- h i g h e s t i n e a r l y -- W a t t i a u x ( 1 9 6 8 a ) - h i g h e s t i n e a r l y -- W a t t i a u x ( 1 9 6 8 b ) b o r n b o r n o f f s p r i ng o f f s p r i ng b o r n o f f s p r i n g • h i g h e s t i n m i d - b o r n o f f s p r i n g - h i g h e s t i n e a r l y - b o r n o f f s p r i n g ; l a t e s e l e c t e d l i n e s s u f f e r e d m o s t f r o m a g i n g • e a r l y - b o r n f e m a l e s w e r e more f e r t i l e t h a n p a r e n t s a n d f o r l o n g e r ; l a t e - b o r n f e m a l e s w e r e m o r e f e r t i l e t h a n p a r e n t s b u t h a d a s h o r t e r l i f e s p a n • h i g h e s t f o r e g g s f r o m m i d d l e -a g e d p a r e n t s • m i d d l e - a g e d p a r e n t s p r o d u c e d t h e s m a l l e s t e g g s a n d p r o d u c e d a d u l t s w i t h t h e s m a l l e s t w i n g s i z e • R o b e r t s o n a n d S a n g ( 1 9 4 5 ) , D u r r a n t ( 1 9 5 5 ) , G o e t s c h ( 1 9 5 6 ) , D a v i d ( 1 9 5 9 ) , O ' B r i a n ( 1 9 6 1 ) , B u t z a n d H a y d e n ( 1 9 6 2 ) , P a r -s o n s ( 1 9 6 2 ) , W a t t i a u x a n d H e u t s ( 1 9 6 3 ) , O ' B r i a n e t a l _ . ( 1 9 6 5 ) , D e l c o u r ( 1 9 6 9 ) • d e c r e a s e d a s t h e m o t h e r a g e d • d e c r e a s e d a s t h e m o t h e r a g e d • L o d h a , T r e e c e a n d K o u t z ( 1 9 7 0 ) V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE L I T E R A T U R E SUMMARY c o n t i n u e d 11 Mus c a d o m e s t i c a Hem i p t e r a : N e p h o t e t t i x  c i n c t i c e p s O n c o p e l t u s f a s c i a t a T r i a t o m a  p h y 1 1 o s o m a T r i a t o m a i n f e s t a n s D e v . r a t e L o n g e v i t y F e c u n d i t y V i a b i 1 i t y S t r e s s S u r v i v a l R e f e r e n c e s D e v . r a t e L o n g e v i t y F e c u n d i t y V i a b i l i t y S i z e S t r e s s R e f e r e n c e s D e v . r a t e F e c u n d i t y V i a b i l i t y S i z e R e f e r e n c e s V i a b i 1 i t y R e f e r e n c e s V i a b i 1 i t y R e f e r e n c e s - no e f f e c t - h i g h e s t f o r e a r l y - b o r n o f f -s p r i n g , g r a d u a l l y d e c r e a s i n g a s t h e m o t h e r a g e d - h i g h e s t i n m i d - b o r n f e m a l e s - l o w e s t f o r e g g s f r o m l a t e -b o r n f e m a l e s . e a r l y - b o r n o f f s p r i n g w e r e b e t t e r a b l e t o r e s i s t l o w h u m i d i t i e s - o n l y a f e w g e n e r a t i o n s c o u l d be m a i n t a i n e d w h e n e g g s w e r e s e l e c t e d f r o m l a t e - b o r n f e -m a l e s - R o c k s t e i n ( 1 9 5 7 , 1 9 5 9 ) , C a l -l a h a n ( 1 9 6 2 ) • d e c r e a s e d a s t h e m o t h e r a g e d h i g h e s t i n e a r l y - b o r n o f f -s p r i n g • l a t e - b o r n f e m a l e s w e r e m o r e f e r t i l e t h a n p a r e n t s b u t h a d a s h o r t e r l i f e s p a n • h i g h e s t f o r e g g s f r o m m i d d l e -a g e d f e m a l e s • m i d d l e - a g e d f e m a l e s l a i d t h e l a r g e s t e g g s • l a t e - b o r n l a r v a e w e r e l e a s t r e s i s t a n t t o s t a r v a t i o n • M u r a i a n d K i r i t a n i ( 1 9 7 0 ) • h i g h e s t f o r l a r v a e f r o m m i d d l e -a g e d f e m a l e s • h i g h e s t f o r m i d d l e - a g e d f e m a -1 e s • h i g h e s t f o r e g g s f r o m m i d d l e -a g e d f e m a l e s . m i d d l e - a g e d f e m a l e s l a i d t h e l a r g e s t e g g s . R i c h a r d s a n d K o l d e r i e ( 1 9 5 7 ) • h i g h e r i n e g g s f r o m y o u n g f e m a l e s • R a b i n o v i c h ( 1 9 7 2 a ) no d i f f e r e n c e s f o u n d R a b i n o v i c h ( 1 9 7 2 b ) H y m e n o p t e r a : C r y p t u s i n o r n a t u s D e v . r a t e R e f e r e n c e s - h i g h e s t i n m i d - b o r n o f f s p r i n g - S i m m o n d s ( 1 9 4 9 ) V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE L I T E R A T U R E SUMMARY c o n t i n u e d 12 N a s o n i a v i t r i p e n n i s S p a 1 a n g i a  d r o s o p h i 1 a e D i a p a u s e R e f e r e n c e s D e v . r a t e R e f e r e n c e s L e p i d o p t e r a : C h o r i s t o n e u r a S i z e s_p_£. M a i a c o s o m a  p 1 u v i a 1 e R e f e r e n c e s A c t i v i t y P o r t h e t r i a  d i s p a r O r t h o p t e r a : A u l o c a r a e 11 i o t i R e f e r e n c e s D e v . r a t e S i z e R e f e r e n c e s D e v . r a t e F e c u n d i t y R e f e r e n c e s • l a t e m i d d l e - a g e d a n d o l d f e m a -l e s p r o d u c e d o n l y d i a p a u s i n g l a r v a e • S a u n d e r s ( 1 9 6 2 , 1 9 6 5 , 1 9 6 6 a , 1 9 6 6 b ) • i n c r e a s e d i n n o n - d i a p a u s i n g l a r v a e a s t h e m o t h e r a g e d • S i m m o n d s ( 1 9 4 9 ) •egg s i z e d e c r e a s e d a s t h e m o t h e r a g e d • C a m p b e l l ( 1 9 6 2 ) - t h e f i r s t e g g s l a i d i n an e g g m a s s ( r e p r e s e n t i n g t h e f i r s t e g g s p r o d u c e d d u r i n g t h e p u p a l s t a g e ) y i e l d e d t h e m o s t a c t i v e , b e s t o r i e n t e d l a r v a e - W e l l i n g t o n ( 1 9 6 5 ) , W e l l i n g -t o n a n d M a e l z e r ( 1 9 6 7 ) - l a t e - b o r n l a r v a e w e n t t h r o u g h an a d d i t i o n a l m o u l t . e g g s i z e d e c r e a s e d a s t h e m o t h e r a g e d - L e o n a r d ( 1 9 7 0 ) - h i g h e s t f o r l a t e - b o r n o f f s p r i n g • d e c r e a s e d a s t h e •Van H o r n ( 1 9 6 6 ) , ( 1 9 7 1 ) m o t h e r a g e d V i s s c h e r V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 13 I I I E X P E R I M E N T A L D E S I G N H y 1 e m y a a n t i q u a w a s c h o s e n a s t h e e x p e r i m e n t a l a n i m a l f o r a n u m b e r o f r e a s o n s . F i r s t l y , f e m a l e s h a v e b e e n d o c u m e n -t e d a s l i v i n g 35 t o 4 5 d a y s i n t h e f i e l d ( H a w k e s , 1 9 7 2 ) , w i t h s ome l i v i n g l o n g e r t h a n 60 d a y s ( M i l e s , 1 9 5 1 ) . T h e i r o f f s p r i n g t h e r e f o r e h a v e t h e p o t e n t i a l o f b e i n g i n f l u e n c e d b y m a t e r n a l a g e . S e c o n d l y , t h e y a r e q u i t e f e c u n d , a n d u n d e r o p t i m a l c o n d i -t i o n s a r e c a p a b l e o f p r o d u c i n g l a r g e n u m b e r s o f e g g s t h r o u g h -o u t m o s t o f t h e i r o v i p o s i t i o n p e r i o d . ( T h i s w a s a c r i t i c a l r e q u i r e m e n t , s i n c e a h i g h i n i t i a l e g g d e n s i t y w a s r e q u i r e d t o p r o v i d e a s u f f i c i e n t n u m b e r o f i n d i v i d u a l s f o r t h e v a r i o u s e x p e r i m e n t s . ) T h i r d l y , a l l l i f e s t a g e s a r e e a s i l y r e a r e d i n t h e l a b o r a t o r y . A d u l t s s u r v i v e w e l l on an a r t i f i c i a l d i e t , a n d l a r v a e c a n be r e a r e d on c o m m e r c i a l o n i o n s . F i n a l l y , t h e r e a r e s e v e r a l d i f f e r e n t l a b o r a t o r y s t r a i n s o f H_. a n t i q u a a n d , i n a d d i t i o n , a w i l d s t o c k c a n b e o b t a i n e d f r o m i n f e s t e d o n i o n s i n t h e f i e l d . Two l a b o r a t o r y s t o c k s ( f r o m S i m o n F r a s e r U n i v e r s i t y a n d f r o m t h e U n i v e r s i t y o f G u e l p h ) , a n d a w i l d s t o c k w e r e u s e d i n t h e s e e x p e r i m e n t s . A d u l t s w e r e h o u s e d i n w o o d e n c a g e s , 36 cm c u b e d . T h e b a s e , b a c k , a n d f r o n t o f t h e c a g e w e r e p l y w o o d , a n d t h e t o p a n d s i d e s w e r e s c r e e n e d w i t h a f i n e m e s h . T h e f l i e s w e r e p r o v i d e d w i t h w a t e r - s o a k e d v e r m i c u l i t e a n d f o o d c o n s i s t -i n g o f 10 p a r t s s k i m m e d m i l k p o w d e r , 10 p a r t s g r a n u l a t e d s u g a r , 5 p a r t s b r e w e r s y e a s t , 5 p a r t s y e a s t h y d r o l i z a t e , a n d 1 p a r t s o y a p e p t o n e . F o o d a n d w a t e r w e r e c h a n g e d t w i c e p e r w e e k . V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 14 R e a r i n g w a s d o n e i n a c o n t r o l l e d e n v i r o n m e n t a l c h a m b e r m a i n t a i n -e d a t 2 2 ° C a n d a 1 6 - h o u r p h o t o p e r i o d . T h e r e w e r e a p p r - o x i m a t e l y 100 o v i p o s i t i n g f e m a l e s p e r c a g e . E g g s w e r e c o l l e c t e d f r o m y o u n g , m i d d l e - a g e d , a n d o l d f e m a l e s ( r e f e r r e d t o a s c o h o r t s 1 , 2 a n d 3 , r e s p e c t i v e l y ) a c c o r d -i n g t o t h e f o l l o w i n g r e g i m e . An o n i o n , a p p r o x i m a t e l y 3 i n c h e s i n d i a m e t e r , wa s c u t h o r i z o n t a l l y a n d p l a c e d c u t s u r f a c e up i n a 15 by 10 cm p l a s t i c c o n t a i n e r , p a r t i a l l y f i l l e d w i t h m o i s t -e n e d s i l i c a s a n d . T h e c o n t a i n e r was p l a c e d i n a c a g e w i t h t h e f e m a l e s a n d l e f t f o r 4 8 h o u r s . T h i s p e r i o d was s e l e c t e d f o r t w o r e a s o n s . F i r s t l y , f e m a l e s e x h i b i t e d a t w o - d a y o v i p o s i t i o n c y c l e . S e c o n d l y , b e y o n d 4 8 h o u r s t h e o n i o n s b e g a n t o d e h y d r a -t e a n d e g g m o r t a l i t y d u e t o d e s i c c a t i o n w a s h i g h . F e m a l e s t e n d e d t o o v i p o s i t w e l l i n s i d e t h e o n i o n s c a l e s , w h i c h h e l p e d p r e v e n t d e s i c c a t i o n f o r t h e f i r s t t w o d a y s . A f t e r r e m o v a l f r o m t h e c a g e , t h e o n i o n h a l v e s w e r e s e p a r a t e d , s i n c e t h e r e s u l t i n g l a r v a l p o p u l a t i o n f o r m t h e t w o c o m b i n e d w a s t o o l a r g e t o r e a r i n o n e c o n t a i n e r . T h e o n i o n s w e r e m o i s t e n e d , p l a c e d u p s i d e down on t h e s a n d , a n d c o v e r e d ( t o h e l p m a i n t a i n a s u f f i -c i e n t l y h i g h h u m i d i t y ) . T h e l a r v a l c u l t u r e s w e r e c h e c k e d d a i l y a n d g i v e n m o r e f o o d w h e n n e c e s s a r y . T h r e e s u c h c o l l e c t i o n s o v e r s i x d a y s w e r e made p e r c o h o r t , b e g i n n i n g 1 w e e k a f t e r p e a k e m e r g e n c e , w i t h e a c h c o l -l e c t i o n p e r i o d b e i n g s e p a r a t e d b y 12 d a y s . T h u s , c o h o r t 1 c o l l e c t i o n s r a n f r o m d a y 7 t h r o u g h 1 2 , c o h o r t 2 f r o m d a y 25 t h r o u g h 3 0 , a n d c o h o r t 3 f r o m d a y 4 3 t h r o u g h 4 8 . W i t h i n e a c h c o h o r t t h e e g g s w e r e d i v i d e d i n t o f o u r g r o u p s , A t o D. V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 15 G r o u p A p o p u l a t i o n s w e r e m a i n t a i n e d u n d e r t h e s a m e t e m -p e r a t u r e a n d p h o t o p e r i o d as t h e s t o c k c u l t u r e s . D e m o g r a p h i c d a t a ( a g e a t t h e f i r s t o v i p o s i t i o n , f e c u n d i t y , l o n g e v i t y , m o r t a l i t y , s e x r a t i o ) w e r e o b t a i n e d f r o m p o p u l a t i o n s o f e m e r -g i n g a d u l t s , a n d c o h o r t c o l l e c t i o n s w e r e made f o r t h e s u c c e e d -i n g g e n e r a t i o n . A t l e a s t t w o s u c c e s s i v e g e n e r a t i o n s w e r e f o l l o w e d t o d e t e c t d i f f e r e n c e s w h i c h m i g h t a p p e a r o n l y i n t h e o f f s p r i n g o f a p a r t i c u l a r a g e c l a s s . G r o u p B p o p u l a t i o n s w e r e r a i s e d u n d e r t h e s a m e c o n d i t i o n s u n t i l t h e m i d - s e c o n d i n s t a r , a t w h i c h t i m e t h e y w e r e u s e d i n l a r v a l d i s p e r s a l e x p e r i m e n t s . G r o u p C p o p u l a t i o n s w e r e t a k e n as t h r e e - d a y o l d p u p a e f r o m a 2 2 ° C c h a m b e r a n d p l a c e d a t 3 ° C f o r a t w o - w e e k p e r i o d , t o d e t e r -m i n e t h e i r a b i l i t y t o s u r v i v e u n d e r t e m p e r a t u r e s t r e s s . G r o u p D p o p u l a t i o n s w e r e r a i s e d f r o m an e a r l y l a r v a l s t a g e u n d e r s p e c i a l t e m p e r a t u r e c o n d i t i o n s ( a d a y t e m p e r a t u r e o f 2 0 ° C , a n i g h t t e m p e r a t u r e o f 7 ° C , a n d a 1 6 - h o u r p h o t o p e r i o d ) t o i n d u c e t h e m t o e n t e r d i a p a u s e . D i a p a u s i n g p u p a e w e r e k e p t a t 3 ° C f o r 6 w e e k s , t h e n a l l o w e d t o e m e r g e n o r m a l l y . I n G r o u p s A , C a n d D, d e v e l o p m e n t a l r a t e , w e i g h t a n d e m e r g e n c e s u c c e s s w e r e r e c o r d -e d . S i n c e n u t r i t i o n i s k n o w n t o a f f e c t c e r t a i n c h a r a c t e r -i s t i c s o f t h e o f f s p r i n g ( R o c k s t e i n , 1 9 5 9 ; D a v i d et_ a j _ . , 1 9 7 1 ) , a m p l e f o o d w a s p r o v i d e d f o r b o t h l a r v a e a n d a d u l t s , a n d i t s q u a l i t y w a s k e p t c o n s t a n t . U n l e s s o t h e r w i s e s p e c i f i e d , r e s u l t s w e r e a n a l y s e d u s i n g o n e - w a y a n d t w o - w a y A n a l y s e s o f V a r i a n c e , f r o m t h e V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE * A N O V A R p a c k a g e o f f e r e d b y t h e C o m p u t i n g C e n t e r a t t h e U n i v e r -s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a . T h e d a t a c a n be d i v i d e d i n t h r e e m a i n w a y s : ( 1 ) by p r o v e n a n c e g r o u p ( S F U , G u e l p h , F i e l d ) ; ( 2 ) by p o p u l a t i o n t y p e ( d e m o g r a p h i c , t e m p e r a t u r e - r e s i s t a n t , d i a p -a u s e ) ; ( 3 ) by m a t e r n a l a g e ( o r c o h o r t ) . I n t h e a n a l y s e s , t h e d a t a w e r e f i r s t e x a m i n e d f o r p r o v e n a n c e a n d / o r p o p u l a t i o n - t y p e d i f f e r e n c e s . I f s u c h d i f f e r e n c e s w e r e f o u n d t o e x i s t t h e n f u r t h e r a n a l y s e s w e r e p e r f o r m e d s e p a r a t e l y , w i t h i n t h e a p p r o -p r i a t e s u b g r o u p s . O t h e r w i s e , d a t a w e r e p o o l e d t o i n c r e a s e t h e o v e r a l l d e g r e e s o f f r e e d o m i n t e s t i n g f o r m a t e r n a l - a g e d i f f e -r e n c e s . V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 17 LV THE B I O L O G Y OF H Y L E M Y A A N T I Q U A T h e l i f e c y c l e o f H y l e m y a a n t i q u a h a s b e e n i n v e s t i g a t e d i n many d i f f e r e n t g e o g r a p h i c r e g i o n s o f t h e w o r l d a n d f o u n d t o be s i m i l a r t h r o u g h o u t , w i t h t h e m a i n d i f f e r e n c e s b e i n g a f u n c t i o n o f e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s ( W o r k m a n , 1 9 5 8 ) . I n a d d i t i o n , 2 t h e c l o s e l y r e l a t e d c a b b a g e r o o t m a g g o t , H y l e m y a b r a s s i c a e ( B o u c h e ) ( D i p t e r a ) , h a s b e e n s t u d i e d i n s ome d e t a i l a n d i s c o n s i d e r e d q u i t e s i m i l a r i n b e h a v i o r a l c h a r a c t e r i s t i c s ( F i n l a y -s o n , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) . T i m e o f s p r i n g e m e r g e n c e i s a f u n c t i o n o f t e m p e r a t u r e a n d , r e l a t e d t o t h i s , d e p t h o f p u p a r i a i n t h e s o i l ( W o r k m a n , 1 9 5 8 ; E c k e n r o d e a n d C h a p m a n , 1 9 7 1 a ) . T h e d e v e l o p m e n t a l t h r e s -h o l d f o r p u p a e i s 6 ° C a n d t h e d a y - d e g r e e a c c u m u l a t i o n f o r f i r s t f l y e m e r g e n c e may v a r y f r o m 2 3 5 t o o v e r 3 0 0 , d e p e n d i n g u p o n e x a c t c o n d i t i o n s ( E c k e n r o d e a n d C h a p m a n , 1 9 7 2 ) . I d e a l p o s i t i o n i n t h e s o i l i s f o u r i n c h e s b e l o w t h e s u r f a c e . D e e p e r s o i l i s c o o l e r ( d e l a y i n g e m e r g e n c e ) a n d m o r e c o m p a c t ( i n c r e a s i n g t h e f a i l u r e r a t e o f f l i e s t o r e a c h t h e s u r f a c e ) . P u p a r i a c l o s e t o t h e s u r f a c e a r e m o r e v u l n e r a b l e t o p r e d a t i o n a n d o t h e r a d v e r s i -t i e s ( H u g h e s a n d S a l t e r , 1 9 5 9 ; E c k e n r o d e a n d C h a p m a n , 1 9 7 1 b ) . I n B r i t i s h C o l u m b i a , e m e r g e n c e o c c u r s d u r i n g t h e f i r s t w a r m p e r i o d o f l a t e A p r i l o r May ( F o r b e s , 1 9 6 2 ) . ( I n 1 9 7 6 f l i e s F o r i n f o r m a t i o n on r e p r o d u c t i o n i n H_. a n t i q u a , s e e A p p e n d i x I, S e c t i on B T h i s s p e c i e s i s a l s o r e f e r r e d t o a s E r i o i s c h i a b r a s s i c a e . V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 18 w e r e s e e n b y A p r i l 2 8 t h _ . ) A w e a t h e r i n d e x may be u s e d t o p r e d i c t t h e f i r s t a n d s u c c e e d i n g e m e r g e n c e p a t t e r n s . M a l e e m e r g e n c e p r e c e d e s t h a t o f f e m a l e s by o n e t o t h r e e d a y s , a n d t h e t o t a l l e n g t h o f t h e e m e r g e n c e p e r i o d c a n be q u i t e l o n g , r e s u l t i n g i n c o n s i d e r a b l e o v e r l a p p i n g o f g e n e r a t i o n s ( W o r k m a n , 1 9 5 8 ) . F e m a l e s b e c o m e r e c e p t i v e f o r m a t i n g o n l y a f t e r t h e i r e g g s h a v e r e a c h e d a c e r t a i n s t a t e o f d e v e l o p m e n t , a n d w i l l n o r m a l l y m a t e o n l y o n c e . T h i s l e a d s o n e t o a s k w h e t h e r t h e l a s t e g g s p r o d u c e d b y t h e f e m a l e a r e f e r t i l i z e d , o r i f m a t i n g i s a r e q u i r e d s t i m u l u s f o r e g g p r o d u c t i o n . E x p e r i m e n t s c o n d u c t e d b y M i s s o n n i e r a n d S t e n g e l ( 1 9 6 6 ) i n d i c a t e t h a t a f e m a l e d o e s r e c e i v e a s u f f i c i e n t q u a n t i t y o f s p e r m a t t h e b e g i n n i n g o f h e r r e p r o d u c t i v e l i f e t o f e r t i l i z e a l l t h e e g g s s h e c a n p r o d u c e . M a t i n g i s n o t a p r e r e q u i s i t e f o r e g g p r o d u c t i o n , b u t i n t h e a b s e n c e o f m a l e s many o v a r i o l e s b e c o m e n o n - f u n c t i o n a l . M a t i n g may be a s t i m u l a t i n g f a c t o r i n o v i p o s i t i o n . T e m p e r a t u r e d i c t a t e s w h e n e g g p r o d u c t i o n w i l l b e g i n a f t e r e m e r g e n c e , a n d how r a p i d l y i t w i l l t a k e p i a c e - a l t h o u g h o n c e e g g s a r e d e p o s i t e d i n t h e s o i l a n d l a r v a e r e a c h t h e h o s t p l a n t , t h e y a r e s u f f i c i e n t l y b u f f e r e d t h a t t h e i r d e v e l o p m e n t i s l i t t l e a f f e c t e d b y a d v e r s e c o n d i t i o n s ( M i s s o n n i e r a n d S t e n -g e l , 1 9 6 6 ) . I t s e e m s s u f f i c i e n t f o r n o r m a l e g g p r o d u c t i o n t h a t t h e i n d i v i d u a l be e x p o s e d t o o n l y a f e w h o u r s o f o p t i m a l t e m p e r a t u r e s . H o w e v e r , t h i s o p t i m a l r a n g e f o r H_. a n t i q u a i s r e l a t i v e l y n a r r o w . S l i g h t l y a b o v e i t , e g g p r o d u c t i o n i s m a i n -t a i n e d b u t v i a b i l i t y d r o p s o f f r a p i d l y . B e l o w i t , b o t h e g g V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 19 p r o d u c t i o n a n d v i a b i l i t y d e c r e a s e ( M i s s o n n i e r a n d S t e n g e l , 1 9 6 6 ) . R a t e o f d e v e l o p m e n t o f e g g s v a r i e s among f l i e s b u t r e -m a i n s f a i r l y c o n s t a n t f o r e a c h f l y ( S w a i l e s , 1 9 6 1 ) . T h e f l i e s h a v e a r e l a t i v e l y l o n g p e r i o d o f e g g m a t u r a t i o n , p r e s u m a b l y c o r -r e s p o n d i n g t o t h e i r d i s p e r s a l p h a s e , d u r i n g w h i c h t h e y s e a r c h f o r t h e a p p r o p r i a t e h o s t . T h e o v e r w i n t e r i n g p o p u l a t i o n n e e d n o t be l a r g e f o r t h e s p r i n g p o p u l a t i o n t o do a g r e a t d e a l o f d a m a g e , f o r t h e y h a v e a p o w e r f u l a b i l i t y t o i n c r e a s e r a p i d l y o n c e t h e y h a v e f o u n d a s u f f i c i e n t q u a n t i t y a n d q u a l i t y o f h o s t p l a n t s . I t i s n o t k n o w n w h a t p r o p o r t i o n o f f e m a l e s a r e u n a b l e t o f i n d a d e -q u a t e n u t r i t i o n , b u t M i s s o n n i e r a n d S t e n g e l ( 1 9 6 6 ) n o t e d t h a t a l l t h e s p r i n g f e m a l e s t h e y c a p t u r e d i n t h e f i e l d h a d n o r m a l o v a r i e s f u l l y d e v e l o p e d , w i t h no i n d i c a t i o n o f r e s o r p t i o n . A d u l t s o b t a i n w a t e r f r o m dew ( i n a b u n d a n c e t h r o u g h o u t t h e s e a s o n ) , g l u c o s e f r o m p l a n t n e c t a r o r s a p f r o m t r e e s o r l e a v e s , a n d p r o t e i n s f r o m p o l l e n . M a l e s a r e c a p a b l e o f m a t i n g f r o m t w o d a y s o f a g e u n t i l n e a r d e a t h , a n d i n t h e a b s e n c e o f c o m p e t i t i o n a s i n g l e m a l e c a n i n s e m i n a t e up t o s e v e n t y f e m a l e s ( F i n c h a n d S k i n n e r , 1 9 7 3 b ) . A l t h o u g h t h e y do n o t r e q u i r e f o o d t o b e g i n s p e r m p r o d u c t i o n , t h e y m u s t o b t a i n p r o p e r n u t r i t i o n t o s u s t a i n i t ( M i s s o n n i e r a n d S t e n -g e l , 1 9 6 6 ) . T h e r e i s no r e l a t i o n s h i p b e t w e e n a g e o f t h e m a l e a n d f r e q u e n c y o f m a t i n g o r f e r t i l i t y ( S w a i l e s , 1971 ) . N a t u r a l s t e -r i l i t y a v e r a g e s 8% ( F i n c h a n d S k i n n e r , 1 9 7 3 b ) . F i n c h a n d S k i n -n e r ( 1 9 7 3 a ) e x a m i n e d a l a r g e n u m b e r o f f e m a l e s c o l l e c t e d f r o m t h e f i e l d u n d e r a w i d e v a r i e t y o f c o n d i t i o n s , a n d f o u n d t h e m a j o r i t y o f t h e m t o b e g r a v i d , i n d i c a t i n g t h a t i t i s u s u a l l y e a s y t o f i n d m a t e s . V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 20 O v i p o s i t i o n b e g i n s s i x t o e i g h t d a y s a f t e r e m e r g e n c e a n d c o n t i n u e s u n t i l n e a r d e a t h ( C o a k e r a n d F i n c h , 1 9 7 1 ) . T h e r e a r e s o m e d i s c r e p a n c i e s i n r e p o r t s o f a v e r a g e f e m a l e l o n g e v i t y i n t h e f i e l d . I t h a s b e e n r e p o r t e d b y F o o t t ( 1 9 5 4 ) a s 29 d a y s , b u t b e t w e e n 35 a n d 45 d a y s by H a w k e s ( 1 9 7 2 ) . T h i s v a r i a t i o n may b e d u e t o t h e d i f f e r e n t g e o g r a p h i c l o c a t i o n s i n w h i c h t h e s t u d i e s w e r e c o n d u c t e d , s p e c i f i c a l l y w i t h r e s p e c t t o t e m p e r a t u r e . Some f e m a l e s may l i v e a s l o n g a s 63 d a y s ( M i l e s , 1 9 5 1 ) . T o t a l e g g p r o -d u c t i o n i s a l i n e a r f u n c t i o n o f t i m e ( i . e . , e g g . p r o d u c t i o n d o e s n o t d e c r e a s e a s t h e f e m a l e a g e s ) ; h o w e v e r , v i a b i l i t y b e g i n s t o d e c r e a s e o n c e t h e m o t h e r a p p r o a c h e s 40 d a y s o f a g e ( M i s s o n n i e r a n d S t e n g e l , 1 9 6 6 ) . V i a b i l i t y f o r y o u n g e r f e m a l e s v a r i e s b e t w e e n 8 6 - 9 6 % u n d e r b o t h l a b o r a t o r y a n d f i e l d c o n d i t i o n s ( H u g h e s a n d S a l t e r , 1 9 5 9 ; S w a i l e s , 1 9 6 1 ; F i n c h a n d C o a k e r , 1 9 6 9 ) . A v e r a g e e g g p r o d u c t i o n p e r f e m a l e u n d e r l a b o r a t o r y c o n d i t i o n s i s 371 ( H a r -r i s a n d S v e c , 1 9 6 6 ) . O v i p o s i t i o n o c c u r s on w a r m , s u n n y d a y s ( 1 8 -2 1 ° C ) i n l a t e a f t e r n o o n ( M i l e s , 1 9 5 4 ; E c k e n r o d e a n d C h a p m a n , 1 9 7 2 ) . I n B r i t i s h C o l u m b i a , t h r e e d e f i n i t e p e a k s c a n be i d e n t i f i e d ( M a y , m i d - J u n e t o m i d - J u l y , m i d - A u g u s t t o m i d - S e p t e m b e r ( F o r b e s , 1 9 6 2 ) ) . E g g s a r e l a i d i n t h e s o i l w i t h i n a f e w c e n t i m e t e r s o f t h e h o s t p l a n t . O n c e e g g s h a t c h ( 2 - 3 d a y s a f t e r o v i p o s i t i o n ) v e r y f e w ^ l a r v a e f a i l t o f i n d a h o s t p l a n t , a s s u m i n g s o i l m o i s t u r e i s a d e -q u a t e . F i r s t - i n s t a r m o r t a l i t y may be as h i g h a s 6 3 % , h o w e v e r , d u e t o f a i l u r e t o b e c o m e e s t a b l i s h e d ( H u g h e s a n d M i t c h e l l , 1 9 6 0 ; C o a k e r a n d F i n c h , 1 9 7 1 ) . T h i s f a i l u r e may be r e l a t e d t o t h e d e n s i t y o f l a r v a e a l r e a d y s u p p o r t e d b y t h e h o s t p l a n t a n d t h e a m o u n t o f d e -c o m p o s i t i o n w h i c h h a s o c c u r r e d ; e . g . , W o r k m a n ( 1 9 5 8 ) h a s s u g g e s t e d t h a t i n f e s t e d o n i o n s b e c o m e b r o k e n down a n d w a t e r - s o a k e d , g i v i n g V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 21 an a d d e d d a m p n e s s t o t h e s u r r o u n d i n g s o i l t h a t p r o m o t e s s u r v i v a l o f y o u n g m a g g o t s . T h e m a j o r i t y o f m a g g o t s ( 8 8 % ) r e m a i n w i t h i n t h e s a m e r o w o f t h e h o s t c r o p , u s u a l l y s e t t l i n g on t h e f i r s t p l a n t e n c o u n t e r e d . S o m e , h o w e v e r , c r o s s b e t w e e n r o w s s e p a r a t e d by a s m u c h a s 14 i n c h e s b e f o r e s e t t l i n g ( S l e e s m a n a n d G u i , 1 9 3 1 ; W o r k m a n , 1 9 5 8 ) . S e c o n d - a n d e a r l y t h i r d - i n s t a r l a r v a e a r e r e s -p o n s i b l e f o r m o s t o f t h e m o v e m e n t i n t h e f i e l d . T h e l o c a t i o n o f new h o s t p l a n t s a p p e a r s t o b e b y c h a n c e , a n d d e p e n d s u p o n t h e m a g g o t s ' a b i l i t y t o m o v e i n t h e s o i l ( W o r k m a n , 1 9 5 8 ) . T h e a v e -r a g e d u r a t i o n o f t h e t h r e e - i n s t a r l a r v a l p e r i o d i s 12 t o 15 d a y s a t 2 5 ° C ( N i e m c z y k , 1 9 6 4 ) . L a t e t h i r d - i n s t a r l a r v a e l e a v e t h e h o s t p l a n t a n d b u r r o w i n t o t h e s u r r o u n d i n g s o i l , w h e r e p u p a t i o n t a k e s p l a c e . S o i l m o i s t -u r e i s i m p o r t a n t i n l a r v a l e c l o s i o n a n d s u r v i v a l i n t h e s o i l ( W o r k m a n , 1 9 5 8 ) . T h e r e i s no p u p a l d i a p a u s e d u r i n g t h e f i r s t g e n e r a t i o n . A b o u t 5 0 % o f t h e s e c o n d - g e n e r a t i o n p u p a e d i a p a u s e , t h e r e m a i n i n g g i v i n g r i s e t o t h e t h i r d a n d f i n a l g e n e r a t i o n ( M u k -e r j i a n d H a r c o u r t , 1 9 7 0 ) . T h e n o n - d i a p a u s i n g p u p a l p e r i o d i s 9 t o 14 d a y s ( W o r k m a n , 1 9 5 8 ; N i e m c z y k , 1 9 6 4 ) . E g g s a r e t h e s t a g e m o s t v u l n e r a b l e t o p r e d a t i o n d u e t o t h e i r e x p o s e d p o s i t i o n a n d l a c k o f m o t i l i t y . A f t e r l a r v a e e n t e r a h o s t p l a n t t h e y g a i n a c e r t a i n d e g r e e o f p r o t e c t i o n ( R e a d , 1 9 6 2 ) . M i t e s , a n t s , c a r a b i d s ( n o t a b l y B e m b i d i o n q u a d r i m a c u l a t u m ( S a y ) a n d B . n i t i d u m ( K b y . ) ( C o l e o p t e r a ) ) a n d s t a p h y l i n i d s ( P h i -1 on t h u s s p p . a n d A l e o c h a r a b i 1 i n e a t a ) ( G r y l l . ) ( C o l e o p t e r a ) ) p r e y on e g g s a n d l a r v a e . A . b i 1 i n e a t a i s p a r t i c u l a r l y i m p o r t a n t , s i n c e i t h a s a v e r y h i g h b i o t i c p o t e n t i a l c o m p a r e d w i t h H_. a n t i q u a V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 22 a n d a l s o b e c a u s e i t a c t s a s a p a r a s i t e a s w e l l a s a p r e d a t o r . A d u l t s d e s t r o y r o o t - m a g g o t e g g s a n d l a r v a e , a n d t h e p a r a s i t i c l a r v a e d e s t r o y r o o t - m a g g o t p u p a e (W i s h a r t e_t a j _ . , 1 9 5 6 ; R e a d , 1 9 6 2 ) . P o t e n t i a l l y , t h i s s o u r c e o f m o r t a l i t y c o u l d be an i m p o r -t a n t c o n t r o l l i n g f a c t o r , b u t a d e q u a t e c o n t r o l r a r e l y o c c u r s - e i t h e r b e c a u s e t h e p r e d a t o r s a r e n o t p r e s e n t i n s u f f i c i e n t n u m b e r s t o c a u s e r e a l d a m a g e , o r , i n t h e c a s e o f A . b i i i n e a t a , b e c a u s e t h e l i f e c y c l e s o f p r e y a n d p r e d a t o r do n o t c o i n c i d e a t t i m e s w h e n c o n t r o l w o u l d b e m o s t d e v a s t a t i n g ( i . e . , i n t h e s p r i n g ) . T h e r e i s l i t t l e d o c u m e n t e d i n f o r m a t i o n on p r e d a t i o n o f a d u l t H y 1 e m y a , a l t h o u g h many n o n - s p e c i f i c p r e d a t o r s , s u c h a s h o r n e t s , a r e p r e -s e n t a t t h e s ame t i m e a n d i n h i g h n u m b e r s ( W o r k m a n , 1 9 5 8 ) . I n i t i a l a d u l t m o r t a l i t y a f t e r e m e r g e n c e i s h i g h , f o l l o w e d by a p e r i o d o f r e l a t i v e l y h i g h s u r v i v a l u n t i l 25 a n d 35 d a y s o f a g e f o r m a l e s a n d f e m a l e s r e s p e c t i v e l y ( W o r k m a n , 1 9 5 8 ) . T h e m a i n k i n d o f d e n s i t y - d e p e n d e n t m o r t a l i t y i s t h a t c a u -s e d b y d e a t h o f t h e h o s t . When e g g m o r t a l i t y is l o w , l a r v a l d e n s i t y r a p i d l y i n c r e a s e s . T h e p l a n t may b e u n a b l e t o s u p p o r t s u c h d e n s e p o p u l a t i o n s , a n d l a r v a l m o r t a l i t y d u e t o l a c k o f f o o d e n s u e s ( R e a d , 1 9 6 2 ) . D e n s e r p l a n t i n g s a r e a b l e t o s u p p o r t l a r g e r l a r v a l p o p u l a t i o n s , i n s p i t e o f t h e f a c t t h a t i n d i v i d u a l r o o t s a r e s m a l l e r . G r a v i d f e m a l e s , i n f a c t , a r e m o r e a t t r a c t -ed b y t h i c k e r s t a n d s ( W o r k m a n , 1 9 5 8 ) . W o r k m a n ( 1 9 5 8 ) , i n e x a m i n i n g r e c o r d s o f i n f e s t a t i o n s a n d c l i m a t o l o g i c a l d a t a t o g e t h e r w i t h h i s own d a t a on m o i s t u r e r e q u i r e m e n t s i n H_. a n t i q u a , c o n c l u d e d t h a t h i g h p r e c i p i t a t i o n i n a p r e r e q u i s i t e f o r h i g h l a r v a l s u r v i v a l a n d , h e n c e , f o r V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE h e a v y d a m a g e , H e a v y d a m a g e , t h e n , c o u l d p o s s i b l y be p r e d i c t e d f r o m w e a t h e r r e p o r t s , t h e c r i t i c a l p e r i o d s b e i n g t h e t i m e s o f o v i p o s i t i o n a n d h a t c h i n g f r o m t h e e g g s . V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 24 V " D E M O G R A P H I C FACTORS 1 . F e c u n d i t y A n d M o r t a l i t y 1.1 I n t r o d u c t i on T h i s e x p e r i m e n t w a s d e s i g n e d t o c o m p a r e r a t e o f e g g p r o d u c t i o n , l e n g t h o f t h e e g g - l a y i n g p e r i o d , a n d mean e x p e c t -a t i o n o f l i f e among t h e o f f s p r i n g o f y o u n g , m i d d l e - a g e d , a n d o l d f e m a l e s . T h e s e t h r e e f a c t o r s , o p e r a t i n g t o g e t h e r , d e t e r m i n e t h e c o n t r i b u t i o n o f a g i v e n i n d i v i d u a l t o t h e r a t e o f i n c r e a s e o f t h e p o p u l a t i o n . T h e y may a c t i n a c o m p e n s a t o r y f a s h i o n , i n t h a t t h e s ame n e t c o n t r i b u t i o n may b e made by t w o i n d i v i d u a l s , o n e w i t h a h i g h r a t e o f e g g p r o d u c t i o n b u t s h o r t e g g - l a y i n g p e r i o d ( o r e x p e c t a t i o n o f l i f e ) , a n d t h e o t h e r w i t h a l o w e r e g g - p r o d u c i n g r a t e b u t l o n g e r p e r i o d o f o v i p o s i t i o n . H o w e v e r , t w o s u c h i n d i v i d u a l s , a l t h o u g h p o t e n t i a l l y c o n t r i b u t -i n g t h e s ame n u m b e r o f e g g s o v e r a g i v e n p e r i o d o f t i m e , may n o t a c t u a l l y be e q u i v a l e n t . Mean e x p e c t a t i o n o f l i f e may be a f f e c t e d b y o v i p o s i t i o n a c t i v i t y . T h e l o n g e r t h e p e r i o d o f t i m e t a k e n t o p r o d u c e a n d l a y a b a t c h o f e g g s , t h e l o n g e r t h e f e m a l e w i l l be e x p o s e d t o h a z a r d s . On t h e o t h e r h a n d , f e c u n d -i t y p u t s a s t r a i n on p a r e n t a l m e t a b o l i s m , r e n d e r i n g t h e p a r e n t m o r e s u s c e p t i b l e t o u n f a v o r a b l e c o n d i t i o n s , t h e r e b y i n c r e a s i n g t h e p r o b a b i l i t y o f d y i n g ( C a l o w , 1 9 7 3 ) . T h u s , i f f e m a l e s a r e p r o d u c i n g e g g s a t a f a s t r a t e , e x p o s u r e t i m e i n d e p o s i t i n g an e g g b a t c h m i g h t be l e s s , b u t s o m i g h t be r e s i s t a n c e t o h a z a r d s . V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 25 V a r i a t i o n i n t h e n u m b e r o f d a y s f r o m e m e r g e n c e t o f i r s t o v i p o s i t i o n may be a m e a n s o f i n c r e a s i n g t h e t o t a l l e n g t h o f t h e r e p r o d u c t i v e p e r i o d . T h e l e n g t h o f t h e p r e - o v i p o s i t i o n p e r i o d i n t h e f i e l d i s a f u n c t i o n o f t e m p e r a t u r e ( M i s s o n n i e r a n d S t e n g e l , 1 9 6 6 ) , a l t h o u g h m a t e r n a l a g e may a l s o h a v e an e f f e c t . T h e p o p u l a t i o n s f r o m w h i c h m o r t a l i t y a n d f e c u n d i t y d a t a w e r e c o l l e c t e d w e r e k e p t r e l a t i v e l y s i m i l a r i n s i z e ( 1 0 0 ± 20 o v i p o s i t i n g f e m a l e s ) , t o a v o i d a n y d e n s i t y - d e p e n d e n t e f f e c t s . I n c e r t a i n s p e c i e s , d e n s i t y h a s b e e n s h o w n t o m a r k -e d l y i n f l u e n c e e g g p r o d u c t i o n . F o r e x a m p l e , i n a r e d u v i i d v e c t o r o f C h a g a s 1 D i s e a s e , T r i a t o m a i n f e s t a n s ( K l u g ) ( H e m i p t e r a ) ( R a b i n o v i c h , 1 9 7 2 b ) , f e m a l e s m a i n t a i n e d i n d i v i d u a l l y p r o d u c e d 6 5 0 e g g s p e r t i m e p e r i o d , b u t o n l y 55 w h e n r e a r e d t o g e t h e r w i t h 2 0 - 3 9 o t h e r f e m a l e s . A g e - s p e c i f i c m o r t a l i t y s h o u l d be h i g h a t c o n c e p t i o n , f a l l t o a m i n i m u m d u r i n g p r e - r e p r o d u c t i v e l i f e , t h e n i n c r e a s e w i t h a g e a f t e r f i r s t r e p r o d u c t i o n . F e c u n d i t y s h o u l d i n c r e a s e f o l l o w i n g t h e f i r s t r e p r o d u c t i v e c a p a b i l i t y a n d t h e n f a l l o f f p r o g r e s s i v e l y w i t h a g e ( E m l e n , 1 9 7 0 ) . A c c o r d i n g t o E m l e n ( o p . c i t . ) t h e m a i n s e l e c t i v e f o r c e s f o r s u c c e s s f u l r e p r o d u c t i o n ( w h i c h i n v o l v e s s e l e c t i o n f o r c o n g e n i t a l l y h e a l t h y y o u n g ) w i l l o c c u r a s s o o n a s r e p r o d u c t i o n b e g i n s i n t h e l i f e h i s t o r y , a n d w i l l f a l l o f f w i t h a g e . T h e r e f o r e , p r o g e n y f r o m o l d e r i n d i v i -d u a l s , r e g a r d l e s s o f t h e i r n u m b e r s , w i l l be e x p e c t e d t o be l e s s h e a l t h y ( o r m o r e m o r t a l i t y - p r o n e ) t h a n p r o g e n y f r o m y o u n g e r p a r e n t s . W h e r e m a x i m u m r e p r o d u c t i v e r a t e o c c u r s e a r l y V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 26 i n l i f e , t h e r e w i l l be no s e l e c t i o n a c t i n g t o k e e p p h y s i o l o g i -c a l p r o c e s s e s v i a b l e l a t e r i n l i f e , a c c e n t u a t i n g a f u r t h e r d r o p i n f e c u n d i t y w i t h a g e . Some o f t h e s e p r e d i c t i o n s c o u l d be e x a m i n e d i n a n t i q u a w i t h t h e f e c u n d i t y a n d m o r t a l i t y d a t a c o l 1 e c t e d . 1 . 2 M a t e r i a l s a n d M e t h o d s F e m a l e s o f 14. a n t i q u a r e q u i r e o l f a c t o r y a n d t a c t i l e s t i m u l i f o r o v i p o s i t i o n ( T i c h e l e r , 1 9 6 9 ) . T h e f i r s t i s o b t a i n -e d f r o m t h e o n i o n p l a n t a n d t h e s e c o n d i s p r o v i d e d b y s ome k i n d o f s u p p o r t f o r t h e o v i p o s i t o r . T h e d e v i c e u s e d i n t h e l a b o r a t o r y c o n s i s t e d o f a p e t r i d i s h l i n e d w i t h m o i s t f i l t e r p a p e r , a n d a s m a l l c o n t a i n e r f i l l e d w i t h p i e c e s o f o n i o n . A r o u n d t h e r i m o f t h e c o n t a i n e r , s m a l l n o t c h e s ( l - 2 m m ) w e r e c u t , a n d t h e n i t w a s p l a c e d u p s i d e down on t h e f i l t e r p a p e r . T h e n o t c h e s w e r e t o o s m a l l f o r t h e f e m a l e s t o p a s s t h r o u g h t h e m a n d o v i p o s i t d i r e c t l y on t h e o n i o n . T h e y o v i p o s i t e d i n s t e a d on t h e f i l t e r p a p e r j u s t i n s i d e t h e r i m o f t h e c o n t a i n e r . T h e p e t r i d i s h w a s r e m o v e d a f t e r a g i v e n p e r i o d a n d t h e eggs w e r e c o u n t e d w i t h t h e a i d o f a d i s s e c t i n g m i c r o s c o p e . S i n c e t h e e g g s b e g i n h a t c h i n g a f t e r t w o t o t h r e e d a y s ( W o r k m a n , 1 9 5 8 ) , t h i s p e r i o d w a s n e v e r l o n g e r t h a n 4 8 h o u r s . H o w e v e r , t o e n s u r e t h a t no h a t c h e d l a r v a c o u l d c r a w l t o t h e o n i o n , t h e p l a n t s w e r e s u s p e n d e d f r o m t h e t o p o f t h e c o n t a i n e r i n a p i e c e o f c h e e s e c l o t h . T h e n u m b e r o f d a y s b e t w e e n e m e r g e n c e a n d f i r s t o v i -p o s i t i o n w a s r e c o r d e d , a n d e g g - l a y i n g d a t a w e r e c o l l e c t e d V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 27 e v e r y t w o d a y s t h e r e a f t e r t h r o u g h o u t t h e r e p r o d u c t i v e l i f e o f t h e p o p u l a t i o n . A t e a c h c o l l e c t i o n , d e a d a d u l t s w e r e r e m o v e d , s e x e d , a n d c o u n t e d . T h i s p r o v i d e d a g e - s p e c i f i c m o r t a l i t y d a t a w h i c h w e r e u s e d t o c a l c u l a t e mean e x p e c t a t i o n o f l i f e . I n i t i a l a d u l t d e n s i t y w a s k n o w n , a n d t h e s e x r a t i o was o b t a i n e d a s t h e f l i e s d i e d a n d c o u l d be s e x e d . T h e mean r a t e o f e g g p r o d u c t i o n p e r f e m a l e w a s c a l c u l a t e d f r o m t h e t o t a l n u m b e r o f e g g s p r o d u c -e d p e r u n i t t i m e by t h e p o p u l a t i o n a s a w h o l e a n d t h e a v e r a g e n u m b e r o f f e m a l e s p r e s e n t d u r i n g t h a t p e r i o d . 1 . 3 R e s u l t s D a t a on m o r t a l i t y a n d f e c u n d i t y w e r e f i r s t a n a l y s e d f o r p r o v e n a n c e e f f e c t s . No s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s w e r e f o u n d among S F U a n d G u e l p h p o p u l a t i o n s , s o f u r t h e r a n a l y s e s w e r e p e r f o r m e d on d a t a p o o l e d f r o m t h e s e p r o v e n a n c e g r o u p s . I n d i v i -d u a l s f r o m f i e l d p o p u l a t i o n s , o n t h e o t h e r h a n d , w e r e m u c h l e s s f e c u n d . T h e i r mean e g g p r o d u c t i o n p e r f e m a l e p e r 4 8 h o u r s w a s o n l y 5 . 7 ( ± 3 . 4 2 ) e g g s , a s c o m p a r e d w i t h 1 1 . 9 ( ± 2 . 8 1 ) e g g s f o r i n d i v i d u a l s f r o m b o t h S F U a n d G u e l p h p o p u l a t i o n s . U n f o r t u n -a t e l y , c o h o r t s a m p l e s i z e w i t h i n f i e l d p o p u l a t i o n s w a s n o t s u f f i c i e n t l y l a r g e t o a l l o w t h e s e d a t a t o b e a n a l y s e d on t h e i r o w n . P r e - o v i p o s i t i o n p e r i o d d i d n o t v a r y a c r o s s p r o v e n a n c e ( m e a n = 9 . 6 ± 1 . 4 4 d a y s ) o r c o h o r t ( m e a n = 9 . 6 ± 2 . 3 0 d a y s ) , l T h e m e a s u r e o f d i s p e r s i o n u s e d i n t h i s t e x t i s t h e s t a n d a r d d e v i a t i o n . V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 28 i n d i c a t i n g t h a t m a t e r n a l a g e d o e s n o t i n d i r e c t l y a l t e r t h e t o t a l l e n g t h o f t h e r e p r o d u c t i v e s p a n t h r o u g h e f f e c t s on t h e c o m m e n -c e m e n t o f e g g l a y i n g . T h e m o r t a l i t y d a t a c o l l e c t e d p r o v i d e d t h e n e c e s s a r y i n f o r m a t i o n t o c o n s t r u c t a h o r i z o n t a l l i f e t a b l e ( K r e b s , 1 9 7 2 ) . To c o m p a r e o v e r a l l m o r t a l i t y b e h a v i o u r , t w o d i f f e r e n t t y p e s o f i n f o r m a t i o n f r o m t h e l i f e t a b l e w e r e a n a l y s e d . T h e f i r s t w a s t h e p r o b a b i l i t y o f b e i n g a l i v e a t a g e _x ( L x = I x / l o , R a b i n o -v i c h , 1 9 7 2 a ) , a n d t h e s e c o n d w a s t h e mean e x p e c t a t i o n o f l i f e a t a g e x, o r t h e n u m b e r o f d a y s t h a t r e m a i n e d t o be l i v e d b y an i n d i v i d u a l a f t e r a t t a i n i n g a g e x ( i . e . , E x ) . To d e t e c t d i f f e r e n c e s i n t h e m o r t a l i t y p a t t e r n a c r o s s a t i m e s c a l e , L x a n d E x v a l u e s w e r e c o m p a r e d f o r e v e r y 1 0 - d a y p e r i o d up t o an a g e o f 50 d a y s . O n l y f e m a l e a g e - s p e c i f i c m o r t a l i t y w a s a n a l y s -e d s i n c e i t i s m o r e d i r e c t l y r e l a t e d t o t h e d y n a m i c s o f t h e p o p u l a t i o n a s a w h o l e . T h e o v e r a l l mean e x p e c t a t i o n o f l i f e w h e n a f l y f i r s t e m e r g e d f r o m t h e p u p a r i u m ( E O ) w a s 1 7 . 3 d a y s . S i g n i f i c a n t c o h o r t v a r i a t i o n was f o u n d ( p r o b a b i l i t y = 0 . 0 2 ) , m a i n l y d u e t o t h e s h o r t e r l i f e e x p e c t a n c y o f c o h o r t 3 f e m a l e s . When c o h o r t s 1 a n d 2 w e r e p o o l e d i n t h e a n a l y s i s ; t h e , p r o b a b i 1 i t y d r o p p e d t o 0 . 0 0 5 , i n d i c a t i n g , t h a t t h e d i f f e r e n c e s o b s e r v e d i n mean e x p e c t a t i o n o f l i f e b e t w e e n c o h o r t s 1 a n d 2 v e r s u s c o h o r t 3 a r e s t a t i s t i c a l l y r e a l . S e e T a b l e 2 f o r t h e s e r e s u l t s . A f l y 10 d a y s o l d , on a v e r a g e , c a n be e x p e c t e d t o l i v e a n o t h e r 1 4 . 1 d a y s . No s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n E 1 0 w e r e f o u n d , a l t h o u g h t h e r e w e r e i n d i c a t i o n s o f a s i m i l a r t r e n d t o t h a t f o u n d f o r E 0 . V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 29 T A B L E 2 Mean E x p e c t a t i o n o f L i f e ( E ) a t a g e _x, w i t h s t a n d a r d d e v i a t i o n s . A g e i s g i v e n i n d a y s . A n a l y s i s o f V a r i a n c e i n f o r m a t i o n f o r t h e s e d a t a i s g i v e n i n A p p e n d i x I I , T a b l e I FACTOR O V E R A L L COHORT COHORT STANDARD P R O B A B I L I T Y ( E x ) MEAN MEANS D E V I A T I O N EO 1 7 . 2 8 1 , 2 1 8 . 2 1 1 . 7 5 4 0 . 0 0 5 3 1 5 . 6 8 1 . 6 9 7 E 1 0 1 4 . 1 0 1 , 2 1 4 . 4 1 1 . 4 3 9 0 . 2 0 7 3 1 3 . 5 6 1 . 2 8 4 E 20 1 0 . 7 4 1 , 2 1 1 . 1 3 1 . 2 0 3 0 . 0 7 2 3 1 0 . 0 7 1 . 1 7 4 E 30 7 . 1 5 1 , 2 7 . 7 1 1 . 4 3 6 0 . 0 4 0 3 6 . 2 0 1 . 5 4 7 E 40 3 . 1 6 1 4 . 3 6 1 . 6 1 9 0 . 0 1 8 2 3 . 0 3 1 . 5 8 4 3 1 . 8 6 1 . 5 5 5 V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 30 A t a g e 2 0 , a s i g n i f i c a n t c o h o r t d i f f e r e n c e was f o u n d w h e n c o h o r t s 1 a n d 2 ( w h i c h d i d n o t d i f f e r f r o m e a c h o t h e r ) w e r e p o o l e d a n d t e s t e d a g a i n s t c o h o r t 3 . T h e o v e r a l l mean e x p e c t a t i o n o f l i f e wa s 1 0 . 7 d a y s , w h e r e a s t h e l e v e l mean f o r c o h o r t 3 wa s s l i g h t l y l e s s , a n d t h a t f o r c o h o r t 1 s l i g h t l y m o r e . T h e s ame t r e n d s w e r e f o u n d a t a g e 30 a n d 40 d a y s ; i . e . , mean e x p e c t a t i o n o f l i f e wa s s i g n i f i c a n t l y h i g h e r f o r c o h o r t s 1 a n d 2 t h a n f o r c o h o r t 3 . N o t e t h a t i n t h e l a t t e r c a s e a l l t h r e e c o h o r t s d i f -f e r e d f r o m e a c h o t h e r . T h e o v e r a l l mean was 3 . 2 d a y s , w i t h c o h o r t 2 v e r y c l o s e t o t h i s , c o h o r t 1 g r e a t e r , a n d c o h o r t 3 l e s s . I n c o n c l u s i o n , mean e x p e c t a t i o n o f l i f e i s i n f l u e n c e d by m a t e r n a l a g e . O f f s p r i n g f r o m y o u n g a n d m i d d l e - a g e d m o t h e r s t e n d t o h a v e a l o n g e r l i f e e x p e c t a n c y t h a n do o f f s p r i n g f r o m o l d e r m o t h e r s . T h e d i f f e r e n c e s w e r e m o s t p r o n o u n c e d a t t h e b e g i n n i n g o f a d u l t l i f e , a n d a g a i n t o w a r d s t h e e n d . T h e p r o b a b i l i t i e s o f b e i n g a l i v e a t a g e s 1 0 , 2 0 , 3 0 , a n d 4 0 d a y s a l l s h o w e d s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s . T h e s e r e s u l t s a r e g i v e n i n T a b l e 3 . F e m a l e o f f s p r i n g f r o m m i d d l e - a g e d m o t h e r s h a d a h i g h e r p r o b a b i l i t y o f b e i n g a l i v e a t a l l a g e s t h a n d i d t h e o f f s p r i n g f r o m o l d e r m o t h e r s . T h e s e d i f f e r e n c e s w e r e s i g n i f i c a n t a t l e a s t a t t h e 0 . 0 5 p r o b a b i l i t y l e v e l . O f f s p r i n g f r o m y o u n g m o t h e r s h a d a s i g n i f i c a n t l y h i g h e r p r o b a b i l i t y o f b e i n g a l i v e a t a g e s 10 a n d 20 d a y s t h a n d i d c o h o r t 3 o f f s p r i n g ( i . e . , t h e t r e n d was t h e s a m e as i n c o h o r t 2 ) . H o w e v e r , b e t w e e n 20 a n d 30 d a y s o f a g e t h e m o r t a l i t y r a t e o f c o h o r t 1 o f f s p r i n g b e g a n t o i n c r e a s e , c a u s i n g t h e p r o b a b i l i t y o f b e i n g a l i v e a t a g e 30 d a y s t o d e c r e a s e m a r k e d l y . F r o m t h i s p o i n t on V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE T A B L E 3 P r o b a b i l i t y o f B e i n g A l i v e ( L ) a t a g e w i t h s t a n d a r d d e v i a t i o n s . A g e i s g i v e n i n d a y s . A n a l y s i s o f V a r i a n c e i n f o r m a t i o n f o r t h e s e d a t a i s g i v e n i n A p p e n d i x I I , T a b l e I I . FACTOR O V E R A L L COHORT COHORT STANDARD P R O B A B I L I T Y ( L x ) MEAN MEANS D E V I A T I O N L 1 0 0 . 8 9 1 ,2 0 . 9 2 0 . 0 5 0 0 . 0 0 2 3 0 . 8 3 0 . 0 7 6 L 2 0 0 . 7 7 1 ,2 0 . 8 0 0 . 0 7 6 0 . 0 2 8 3 0 . 7 2 0 . 0 6 3 L 3 0 0 . 6 7 1 , 3 0 . 6 4 0 . 0 7 7 0 . 0 1 8 2 0 . 7 5 0 . 1 0 6 L 4 0 0 . 5 6 1 , 3 0 . 5 3 0 . 0 9 5 0 . 0 2 3 2 0 . 6 5 0 . 1 1 9 V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE t h e p r o b a b i l i t y v a l u e s f o r c o h o r t s 1 a n d 3 w e r e s t a t i s t i c a l l y t h e s a m e . To s u m m a r i z e , f e m a l e o f f s p r i n g f r o m o l d e r m o t h e r s t h r o u g h o u t t h e i r l i v e s h a v e a l o w e r p r o b a b i l i t y o f b e i n g a l i v e a t s ome p o i n t i n t h e f u t u r e t h a n do t h e p r o g e n y o f m i d d l e - a g e d m o t h e r s . T h i s d i f f e r e n c e i s m o s t p r o n o u n c e d d u r i n g t h e f i r s t 10 d a y s o f l i f e . O f f s p r i n g f r o m y o u n g m o t h e r s p a s s t h r o u g h t h e i r f i r s t 20 d a y s w i t h a c o m p a r a t i v e l y l o w m o r t a l i t y r a t e ( s i m i l a r t o t h a t f o u n d i n c o h o r t 2 ) , w h i c h t h e n b e g i n s t o i n c r e a s e q u i t e r a p i d l y , e v e n t u a l l y b e c o m i n g on a p a r w i t h t h a t f o r c o h o r t 3 . T h e l o w e r m o r t a l i t y r a t e o f o f f s p r i n g f r o m m i d d l e - a g e d m o t h e r s i s m a i n t a i n e d t h r o u g h o u t l i f e . A g e - s p e c i f i c f e c u n d i t y d a t a w e r e a n a l y s e d i n t w o w a y s , o n e t o g i v e on o v e r a l l i n d i c a t i o n o f e g g - l a y i n g p o t e n t i a l t h r o u g h o u t t h e r e p r o d u c t i v e s p a n , a n d t h e o t h e r t o a l l o w f o r d e t e c t i o n o f d i f f e r e n c e s i n t h e r a t e o f e g g - l a y i n g t h r o u g h t h i s t i m e s p a n . No o n e s t a t i s t i c c o u l d s u f f i c i e n t l y e x p r e s s a l l t h e r e l e v a n t i n f o r m a t i o n . F i g u r e 1 g i v e s a g r a p h i c d e s c r i p t i o n o f f e c u n d i t y c h a r a c t e r i s t i c s i n t h e t h r e e c o h o r t s . T h e i n d i c a t o r o f o v e r a l l p e r f o r m a n c e was t h e a v e r a g e n u m b e r o f e g g s l a i d p e r f e m a l e p e r 4 8 h o u r s . T h e s e v a l u e s w e r e c a l c u l a t e d b y a v e r a g i n g t h e f e c u n d i t y r a t e s p e r 4 8 - h o u r p e r i o d f r o m t h e d a y w h e n e g g p r o d u c t i o n b e g a n u n t i l i t c e a s e d . C e s s a t i o n o f e g g p r o d u c t i o n w a s c o n s i d e r e d t o b e t h e d a y a f t e r w h i c h t h e r e w e r e a t l e a s t t h r e e c o n s e c u t i v e p e r i o d s w i t h no o v i p o s i t i o n . A l l t h r e e c o h o r t s d i f f e r e d s i g n i f i c a n t l y i n V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 33 F i g u r e 1 R e p r o d u c t i v e c h a r a c t e r i s t i c s ( i n t e r m s o f c u m u l a t i v e e g g s / f e m a l e ) o f e a r l y - , m i d -a n d 1 a t e - b o r n f e m a l e s D a y s V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 35 a v e r a g e f e c u n d i t y ( p r o b a b i 1 i t y = 0 . 0 0 8 ) . T h e o v e r a l l mean w a s 1 1 . 9 e g g s . O f f s p r i n g f r o m y o u n g m o t h e r s w e r e m u c h m o r e p r o d u c t -i v e t h a n t h i s ( a v e r a g i n g 1 7 . 4 + 5 . 2 4 e g g s ) , w h e r e a s o f f s p r i n g f r o m o l d m o t h e r s w e r e l e s s f e c u n d ( a v e r a g i n g 7 .9 ± 1 . 2 2 e g g s ) . E g g p r o d u c t i o n i n m i d - b o r n o f f s p r i n g was c l o s e t o a v e r a g e ( 1 0 . 7 ± 1 . 9 4 e g g s ) . S e e A p p e n d i x I I , T a b l e I I I , f o r a n a l y s i s o f v a r i a n c e r e s u l t s . T h e s e c o n d f a c t o r a n a l y s e d w a s t h e mean r a t e o f e g g p r o d u c t i o n p e r f e m a l e p e r 4 8 h o u r s d u r i n g g i v e n i n t e r v a l s ( i . e . , 1 - 1 0 , 1 1 - 2 0 , 2 1 - 3 0 , a n d 3 1 - 4 0 d a y s ) t h r o u g h o u t t h e r e p r o d u c t -i v e p e r i o d . Due t o t h e l a r g e d e g r e e o f v a r i a b i l i t y w i t h i n c o h o r t 2 p o p u l a t i o n s , s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n e g g p r o d u c t -i o n b e t w e e n t h e s e f e m a l e s a n d t h o s e f r o m e i t h e r c o h o r t s 1 o r 3 c o u l d n o t be e s t a b l i s h e d . H o w e v e r , t h e s e l a t t e r g r o u p s d i d s h o w i n t e r e s t i n g d i f f e r e n c e s ( T a b l e 4 ) . D u r i n g t h e f i r s t 1 0 - d a y p e r i o d , e g g p r o d u c t i o n w a s g r e a t e r t h a n t h e o v e r a l l mean o f 1 4 . 4 e g g s f o r c o h o r t 1 , a n d l e s s t h a n t h i s f o r c o h o r t 3 , a l t h o u g h t h e p r o b a b i l i t y o f t h i s d i f f e r e n c e b e i n g d u e t o c h a n c e a l o n e w a s 0 . 1 8 . F r o m 11 t o 20 d a y s t h e d i s c r e p a n c y i n e g g p r o d u c t i o n w a s g r e a t e r ( p r o b a b i 1 i t y= 0 .03), a n d e v e n m o r e p r o n o u n -c e d f o r t h e 2 1 - 3 0 d a y i n t e r v a l ( p r o b a b i 1 i t y - 0 . 0 0 5 ) . A t t h i s p o i n t t h e v a r i a b i l i t y a b o u t t h e l e v e l m e a n s w a s t h e l e a s t . D u r i n g t h e f i n a l p e r i o d s ( 3 1 - 4 0 a n d 4 1 - 5 0 d a y s ) e g g p r o d u c t i o n w a s v e r y s i m i l a r i n t h e t w o g r o u p s . T h e r e w a s c o n s i s t e n t l y g r e a t e r v a r i a b i l i t y i n e g g p r o d u c t i o n a m o n g m i d - b o r n f e m a l e s , a s i n d i c a t e d by t h e i r l a r g e r s t a n d a r d d e v i a t i o n s . I n a d d i t i o n , i t s h o u l d be n o t e d t h a t e g g V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 36 T A B L E 4 Mean r a t e o f e g g p r o d u c t i o n p e r f e m a l e p e r 4 8 h o u r s f o r f i v e d i f f e r e n t r a n g e s o f a g e . A g e i s g i v e n i n d a y s . F o r c o m p l e t e A n a l y s i s o f V a r i a n c e i n f o r m a t i o n s e e A p p e n d i x I I , T a b l e IV . AGE O V E R A L L COHORT COHORT STANDARD P R O B A B I L I T Y ( x ) MEAN MEANS D E V I A T I O N 1 - 1 0 1 4 . 3 6 1 1 6 . 3 7 6 . 5 7 0 0 . 1 8 2 3 1 2 . 0 2 4 . 2 4 5 1 1 - 2 0 1 5 . 5 9 1 1 8 . 4 1 5 . 5 8 7 0 . 0 2 8 3 1 2 . 2 8 3 . 0 2 3 2 1 - 3 0 1 4 . 6 7 1 1 7 . 8 9 4 . 6 0 9 0 . 0 0 5 3 1 0 . 9 1 1 . 7 2 2 3 1 - 4 0 1 4 . 6 2 1 1 3 . 9 0 4 . 9 2 0 0 . 4 7 5 3 1 5 . 4 7 1 . 9 3 4 4 1 - 5 0 9 . 1 7 1 1 0 . 2 7 5 . 0 2 9 0 . 2 9 0 3 7 . 8 8 1 . 9 4 1 V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 37 p r o d u c t i o n i n c o h o r t 1 f e m a l e s r e a c h e d a m a x i m u m l e v e l b y 20 d a y s ( 1 8 . 4 e g g s ) , w h i c h w a s m a i n t a i n e d u n t i l a g e 30 d a y s a n d t h e n b e g a n t o d e c l i n e s l o w l y . By c o n t r a s t , e g g p r o d u c t i o n i n c o h o r t 3 f e m a l e s p l a t e a u e d f r o m a g e s 10 t o 30 d a y s a t an a v e r a g e o f 1 1 . 6 e g g s p e r f e m a l e p e r 4 8 h o u r s , t h e n i n c r e a s e d t o a m a x i m u m a t a g e 40 d a y s ( 1 5 . 5 e g g s ) , d r o p p i n g o f f r a p i d l y i m m e d i a t e l y t h e r e a f t e r . To s u m m a r i z e t h e r e l e v a n t r e s u l t s , o f f s p r i n g f r o m m i d d l e - a g e d m o t h e r s h a d t h e l o w e s t s u s t a i n e d m o r t a l i t y r a t e t h r o u g h o u t l i f e . T h i s r a t e w a s i n i t i a l l y l o w i n e a r l y - b o r n m o t h e r s a s w e l l , b u t b e g a n r i s i n g a r o u n d m i d - l i f e ( 3 0 d a y s o f a g e ) , e v e n t u a l l y b e c o m i n g c o m p a r a b l e w i t h t h a t f o r o l d e r m o t h e r s , w h i c h w a s h i g h t h r o u g h o u t l i f e . E a r l y - b o r n m o t h e r s h a d t h e h i g h e s t p r o b a b i l i t y o f b e i n g a l i v e a t p o i n t s e a r l y i n l i f e , a n d a g a i n t o w a r d s i t s e n d . T h e y a l s o s h o w e d a s i g n i f i c a n t l y h i g h e r n e t r a t e o f e g g p r o d u c t i o n p e r f e m a l e p e r 4 8 h o u r s t h r o u g h o u t l i f e . O l d e r m o t h e r s p r o d u c e d l e s s f e c u n d o f f s p r i n g , a n d t h e s e d i f f e r e n c e s w e r e m o s t p r o n o u n c e d d u r i n g t h e m i d -r e p r o d u c t i v e p e r i o d . 2 . D e v e l o p m e n t a l R a t e A n d S u r v i v a l 2.1 I n t r o d u c t i o n T h e p u r p o s e o f t h i s e x p e r i m e n t w a s t o d e t e r m i n e t h e e f f e c t o f m a t e r n a l a g e on d e v e l o p m e n t a l r a t e a n d s u r v i v a l i n l a r v a e a n d p u p a e . T h e e f f e c t o f t h e m o t h e r ' s a g e on e g g v i a b i l i t y i n H .^ a n t i q u a h a s a l r e a d y b e e n r e p o r t e d i n t h e V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 38 l i t e r a t u r e by M i s s o n n i e r a n d S t e n g e l ( 1 9 6 6 ) . T h e y f o u n d t h a t a s t h e a g e o f t h e m o t h e r i n c r e a s e d b e y o n d 40 d a y s , v i a b i l i t y b e g a n t o d e c r e a s e , a l t h o u g h up t o t h i s a g e 8 6 - 9 6 % o f a f e m a l e ' s e g g s w o u l d h a t c h . V i a b i l i t y d e p e n d s f i r s t l y on s u c c e s s f u l f e r t i l i z a t i o n o f e g g s , a n d i t may be t h a t e v e n t h o u g h t h e s p e r m a t h e c a e o f s e n e s c e n t f e m a l e s c o n t a i n a s u f f i c i e n t q u a n t i t y o f v i a b l e s p e r m ( M i s s o n n i e r a n d S t e n g e l , 1 9 6 6 ) , t h e n u m b e r o f f u n c t i o n a l m i c r o p y l a e i n t h e c h o r i o n b e g i n s t o d e c r e a s e i n o l d a g e . T h i s r e d u c t i o n w o u l d d e c r e a s e t h e p r o b a b i l i t y o f f e r t i l -i z a t i o n a n d a c c o u n t f o r t h e o b s e r v e d d r o p i n v i a b i l i t y , a s wa s f o u n d t o be t h e c a s e i n t h e r e d u v i i d R h o d n i us s p p . ( H e m i p t e r a ) b y R o m o s e r ( 1 9 7 3 ) . S i n c e d e n s i t y o f t h e a d u l t p o p u l a t i o n i s k n o w n t o a f f e c t v i a b i l i t y o f e g g s i n c e r t a i n s p e c i e s ( e . g . , i n t h e b e e t f l y , P e g o m y i a b e t a e ( C u r t . ) ( D i p t e r a ) ( M i s s o n n i e r a n d S t e n g e l , 1 9 6 6 ) ) , t h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s p e r c a g e was k e p t r e l a t i v e l y c o n s t a n t i n t h e s e e x p e r i m e n t s . Due t o t h e t e c h n i q u e s u s e d i n c o l l e c t i n g e g g s f o r r e a r -i n g ( s e e E x p e r i m e n t a l D e s i g n ) , i t wa s d i f f i c u l t t o d e t e r m i n e a c c u r a t e l y w h e n h a t c h i n g b e g a n . T h e e g g s h a d b e e n d e p o s i t e d w e l l w i t h i n o n i o n t i s s u e , a n d n e w l y h a t c h e d l a r v a e w e r e n o t e a s y t o s e e . F o r t h i s r e a s o n , t o t a l n u m b e r o f d a y s f r o m e g g t o p u p a w a s t a k e n a s t h e i n d i c a t o r o f p r e - p u p a l d e v e l o p m e n t a l t i m e . Z i n f o r l i n ( 1 9 6 9 ) f o u n d t h a t r e a r i n g d e n s i t y a f f e c t e d n u m b e r o f d a y s t o p u p a t i o n i n l a r v a e o f t h e f l e s h f l y S a r c o -p h a g a b a r b a t a ( P a r k . ) ( D i p t e r a ) . F e w e r d a y s w e r e t a k e n t o V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 39 p u p a t e w h e n l a r v a l d e n s i t y w a s h i g h . F o o d q u a l i t y a n d q u a n t i t y may a l s o a f f e c t d e v e l o p m e n t a l r a t e a s w e l l a s s u r v i v a l ( R o c k -s t e i n , 1 9 5 9 ) . I f f o o d i s l i m i t i n g , a l a r v a m i g h t p u p a t e e a r l i e r t h a n i f f o o d w e r e p l e n t i f u l . T h e r e f o r e , l a r v a l d e n s i t y p e r c o n -t a i n e r wa s m a i n t a i n e d w i t h i n c e r t a i n l i m i t s ( a l t h o u g h ' i t c o u l d n o t b e k e p t e x a c t l y e q u a l ) , a n d f o o d was o f f e r e d i n a m p l e a m o u n t s . S i n c e n e i t h e r n u m b e r o f e g g s l a i d n o r n u m b e r o f l a r v a e h a t c h e d w a s k n o w n , s u r v i v a l t h r o u g h t h i s i n i t i a l p e r i o d c o u l d n o t be d e t e r m i n e d d i r e c t l y . H o w e v e r , l a r v a l s u c c e s s c o u l d be i n d i r e c t l y a s s e s s e d by s u r v i v a l a n d e v e n t u a l e m e r g e n c e o f t h e r e s u l t i n g p u p a . As a r e s u l t o f n o r m a l b i o l o g i c a l v a r i a b i l i t y ( a n d p e r h a p s i n t e r a c t i o n s a m o n g o t h e r f a c t o r s ) , f e w i n d i v i d u a l s m o l t s y n c h r o n o u s l y , e v e n i f t h e y d e v e l o p f r o m e g g s l a i d s i m u l t a -n e o u s l y ( R a b i n o v i c h , 1 9 7 2 b ) . T h e r e f o r e , a s d e v e l o p m e n t c o n t i n u e s t h e r e w i l l be a l a r g e r a n d l a r g e r o v e r l a p b e t w e e n s t a g e s , s u c h t h a t i n d i v i d u a l s w i t h t h e s a m e c a l e n d a r a g e may b e l o n g t o d i f f e r -e n t i n s t a r s o r e v e n d i f f e r e n t s t a g e s . W h a t e f f e c t m i g h t t h e s e d i f f e r e n c e s h a v e on s u r v i v a l ? F o r e x a m p l e , d o e s a p u p a w h i c h s p e n t 20 d a y s a s a l a r v a h a v e t h e s ame p r o b a b i l i t y o f s u r v i v i n g a s a p u p a w h i c h s p e n t o n l y 14 d a y s a s a l a r v a ? W i t h d a t a on d e -v e l o p m e n t a l p e r i o d f r o m e g g t o p u p a a n d t h e r e s u l t i n g p u p a l e m e r -g e n c e s u c c e s s , q u e s t i o n s s u c h a s t h i s c a n b e e x a m i n e d . I f m a t e r -n a l a g e a f f e c t s d e v e l o p m e n t a l r a t e , i t m a y , i n a d d i t i o n , i n d i -r e c t l y a f f e c t s u r v i v a l a t s ome l a t e r p o i n t . 2 . 2 M a t e r i a l s a n d M e t h o d s E g g c o l l e c t i o n s w e r e made a s d e s c r i b e d i n t h e E x p e r i -V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 40 m e n t a l D e s i g n s e c t i o n , w i t h t h e f o l l o w i n g a l t e r a t i o n . I n an e f f o r t t o m a i n t a i n a r e l a t i v e l y u n i f o r m l a r v a l d e n s i t y , t h e o n i o n h a l v e s i n t h e c o l l e c t i o n t r a y s t a k e n f r o m t h e o l d e r c u l t u r e s w e r e n o t s e p a r a t e d , s o t h e r e s u l t i n g l a r v a e w e r e r e a r e d t o g e t h e r . O t h e r w i s e , d e n s i t y w i t h i n t h e s e c o n t a i n e r s w o u l d be much l o w e r t h a n i n t h o s e f r o m y o u n g a n d m i d d l e - a g e d f e m a l e s , b e c a u s e ( 1 ) e g g v i a b i l i t y d e c r e a s e s m a r k e d l y w h e n t h e m o t h e r p a s s e s 40 d a y s o f a g e , a n d ( 2 ) t o t a l e g g p r o d u c t i o n i s l o w e r i n o l d e r c u l t u r e s s i n c e t h e r e a r e f e w e r f e m a l e s a l i v e . T h e l a r v a l c u l t u r e s w e r e g i v e n a m p l e a m o u n t s o f f o o d , a n d c h e c k e d d a i l y f o r p u p a t i o n . When l a r v a e w e r e r e a d y t o p u p a t e t h e y w o u l d c r a w l o u t o f t h e o n i o n a n d i n t o t h e s u r r o u n d -i n g s a n d . T h e r e f o r e , t h e p r e s e n c e o f p u p a e c o u l d be c h e c k e d w i t h o u t d i s t u r b i n g t h e r e m a i n i n g l a r v a e - an i m p o r t a n t f a c t , s i n c e t h i r d - i n s t a r l a r v a e t e n d t o p u p a t e e a r l y i f d i s t u r b e d ( W o r k m a n , 1 9 5 8 ) . T h e t i m e s w h e n p u p a t i o n b e g a n a n d e n d e d , a n d w h e n m a x i m u m p u p a t i o n o c c u r r e d w e r e r e c o r d e d . P u p a e w e r e c o l l e c t e d b y p l a c i n g t h e s a n d i n a s i e v e a n d w a s h i n g i t w i t h w a t e r , t h u s r e m o v i n g t h e s a n d w h i l e l e a v i n g t h e p u p a e on t h e s i e v e . T h e y w e r e c o u n t e d a n d p l a c e d on a m o i s t p i e c e o f f i l t e r p a p e r i n a c o n t a i n e r t o a w a i t e m e r g e n c e . T h e n u m b e r o f f l i e s w h i c h s u c c e s s f u l l y e m e r g e d w e r e t h e n s e x e d a n d c o u n t e d , a n d t h e r e m a i n i n g p u p a r i a w e r e e x a m i n e d t o d e t e r m i n e t h e n u m b e r w h i c h w e r e n o t v i a b l e , o r f r o m w h i c h e m e r g e n c e w a s n o t s u c c e s s -f u l l y c o m p l e t e d . V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 41 2 . 3 R e s u l t s T h e f o l l o w i n g a n a l y s e s o f e g g t o p u p a l p e r i o d i n c l u d e t h e d a t a c o l l e c t e d f o r t e m p e r a t u r e - r e s i s t a n t p o p u l a t i o n s , s i n c e t h e s e h a s b e e n r a i s e d u n d e r t h e s ame c o n d i t i o n s a s t h e d e m o g r a -p h i c c u l t u r e s , up t o t h e t i m e o f p u p a t i o n . S i g n i f i c a n t p r o v e -n a n c e d i f f e r e n c e s i n d e v e l o p m e n t a l r a t e w e r e f o u n d a t t h e 0 . 0 5 p r o b a b i l i t y l e v e l ( T a b l e 5 , A ( 1 ) ) . F i e l d - d e r i v e d p o p u l a t i o n s h a d t h e s h o r t e s t d e v e l o p m e n t a l p e r i o d a n d t h e l e a s t v a r i a b i l i t y . D e v e l o p m e n t a l p e r i o d i n S F U - d e r i v e d p o p u l a t i o n s w a s e q u a l t o t h e o v e r a l l m e a n , w i t h p o p u l a t i o n s f r o m G u e l p h s e e m i n g t o t a k e t h e l o n g e s t t o d e v e l o p , a n d s h o w i n g t h e g r e a t e s t a m o u n t o f v a r i a -b i l i t y . T h e s e l a t t e r t w o p r o v e n a n c e s d i d n o t , i n f a c t , d i f f e r s i g n i f i c a n t l y f r o m o n e a n o t h e r , a l t h o u g h t h e y b o t h d i f f e r e d f r o m f i e l d p o p u l a t i o n s . F i e l d p o p u l a t i o n s w e r e t h e r e f o r e n o t i n c l u d -ed i n t h e a n a l y s e s o f c o h o r t d i f f e r e n c e s . T h e y c o u l d n o t be e x a m i n e d a l o n e b e c a u s e s a m p l e s i z e w i t h i n e a c h c o h o r t g r o u p was t o o s m a l l . S i g n i f i c a n t c o h o r t d i f f e r e n c e s w e r e f o u n d w i t h a p r o b a -b i l i t y o f 0 . 0 8 , s h o w i n g t h a t c o h o r t 3 t o o k t h e l e a s t t i m e t o d e v e l o p . C o h o r t s 1 a n d 2 d i d n o t d i f f e r f r o m e a c h o t h e r , a n d w h e n t h e s e d a t a w e r e p o o l e d a n d r e - t e s t e d a g a i n s t c o h o r t 3 , t h e p r o b a b i l i t y o f o b t a i n i n g s u c h a d i f f e r e n c e by c h a n c e a l o n e d r o p p -e d t o 0 . 0 5 ( T a b l e 5 , A ( 2 ) ) . T h e s e r e s u l t s i n d i c a t e t h a t o f f -s p r i n g f r o m o l d e r m o t h e r s d e v e l o p f a s t e r t h a n o f f s p r i n g f r o m e i t h e r m i d d l e - a g e d o r y o u n g m o t h e r s , a n d t h e r e f o r e t h a t p o p u l a -t i o n s c o m p o s e d p r i m a r i l y o f o l d e r f e m a l e s w o u l d h a v e a s h o r t e r mean g e n e r a t i o n t i m e . V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 42 T A B L E 5 A = D e v e l o p m e n t a l p e r i o d f r o m e g g t o p u p a , i n d a y s , f o r d e m o g r a p h i c (DEMO) a n d t e m p e r a t u r e -r e s i s t a n t ( T E M P ) p o p u l a t i o n s c o m b i n e d , a n d f o r d i a p a u s e ( D I A P ) p o p u l a t i o n s . D a t a w e r e a n a l y s e d w i t h i n p r o v e n a n c e a n d c o h o r t g r o u p s . B = D e v e l o p m e n t a l p e r i o d f r o m p u p a t o a d u l t e m e r g e n c e f r o m p u p a r i u m , i n d a y s , f o r t e m p e r a t u r e - r e s i s t a n t a n d d i a p a u s e p o p u l a t i o n s . A n a l y s i s o f V a r i a n c e i n f o r m a t i o n i s g i v e n i n A p p e n d i x I I , T a b l e V . P O P U L A T I O N O V E R A L L SOURCE OF L E V E L STANDARD P R O B A B I L I T Y T Y P E MEAN V A R I A T I O N MEANS D E V I A T I O N A ( l ) DEMO, 17 .8 S F U 1 7 . 8 2 . 32 0 .041 TEMP G U E L P H 19 . 5 3 . 7 4 F I E L D 15 . 5 1 . 0 9 ( 2 ) DEMO, 17 .7 COH 1 ,2 18 .0 2 . 54 0 . 0 5 7 TEMP COH 3 1 6 .9 1 . 9 6 ( 3 ) D I A P 24 . 7 S F U 2 3 .8 4 . 1 5 0 . 0 7 7 G U E L P H 26 .7 4 . 2 6 F I E L D 2 3 .6 4 . 1 6 ( 4 ) D I A P 24 .2 COH 1 25 .7 4 . 8 4 0 . 2 3 2 COH 2 24 .2 3 . 8 4 COH 3 22 . 7 3 . 2 0 B ( D TEMP 1 1 . 1 9 COH 1 11 . 0 4 2 . 5 0 6 0 . 1 6 2 COH 2 12 . 1 2 2 . 7 3 6 COH 3 10 . 36 2 . 4 9 9 ( 2 ) D I A P 11 . 4 8 COH 1 12 . 0 8 2 . 9 8 5 0 . 5 4 0 COH 2 10 . 8 2 2 . 4 4 2 COH 3 11 . 4 0 2 . 7 9 3 V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 43 T h e r e w e r e no s i g n i f i c a n t p r o v e n a n c e d i f f e r e n c e s i n e m e r g e n c e s u c c e s s f r o m p u p a r i a , s o t h e s e d a t a w e r e p o o l e d t o i n c r e a s e t h e d e g r e e s o f f r e e d o m i n t e s t i n g f o r c o h o r t d i f f e r -e n c e s . T o t a l p e r c e n t a g e e m e r g e n c e ( i . e . , o f m a l e s a n d f e m a l e s c o m b i n e d ) i s n o t s i g n i f i c a n t l y a f f e c t e d by m a t e r n a l a g e - t h e o v e r a l l mean b e i n g 7 2 . 0 6 % ( T a b l e 6 , A ( l ) ) . H o w e v e r , a s i g n i -f i c a n t c o h o r t t r e n d i n p e r c e n t a g e o f f e m a l e s w a s f o u n d ( p r o b a b i 1 i tys 'Q fJ l ) . I n c o h o r t 1 , 5 5 % o f t h e s u c c e s s f u l l y e m e r -g e d i n d i v i d u a l s w e r e f e m a l e , a s c o m p a r e d w i t h 4 7 % a n d 4 6 % f r o m c o h o r t s 2 a n d 3 , r e s p e c t i v e l y . T h e s e l a t t e r g r o u p s d i d n o t d i f f e r f r o m e a c h o t h e r , a n d w h e n t h e y w e r e p o o l e d a n d r e - t e s t e d a g a i n s t c o h o r t 1 , t h e p r o b a b i l i t y l e v e l d r o p p e d t o 0 . 0 0 4 ( T a b l e 6 , B ( 1 ) ) . M a t e r n a l a g e t h u s h a s an i n f l u e n c e on s e x r a t i o , a n d p o p u l a t i o n s d e r i v e d m a i n l y f r o m y o u n g m o t h e r s w i l l h a v e a h i g h e r p r o p o r t i o n o f f e m a l e s t h a n t h o s e d e r i v e d f r o m e i t h e r m i d d l e - a g e d o r o l d e r m o t h e r s . I t i s n o t l i k e l y t h a t t h e s e s e x r a t i o d i f f e r e n c e s a r e r e l a t e d t o t h e d i f f e r e n c e s i n d e v e l o p -m e n t a l r a t e r e p o r t e d a b o v e . T h a t i s , t h e s h o r t e r d e v e l o p -m e n t a l t i m e f o u n d f o r c o h o r t 3 i s p r o b a b l y n o t r e s p o n s i b l e f o r , o r r e l a t e d t o , t h e l e s s e r p r o p o r t i o n o f f e m a l e s i n p o p u l a t i o n s o f e m e r g i n g a d u l t s . I f t h i s w e r e t h e c a s e , t h e n c o h o r t 2 w o u l d e i t h e r b e e x p e c t e d t o h a v e a s s h o r t a d e v e l o p m e n t a l p e r i o d , o r a g r e a t e r p r o p o r t i o n o f f e m a l e s . V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 44 T A B L E 6 A = T o t a l p e r c e n t a g e e m e r g e n c e f r o m p u p a r i a f o r a l l p o p u l a t i o n t y p e s (DEMO = d e m o g r a p h i c , TEMP = t e m p e r a t u r e - r e s i s t a n t , D I A P = d i a p a u s e ) . B = P e r c e n t a g e o f e m e r g e d i n d i v i d u a l s w h i c h a r e f e m a l e , f o r a l l p o p u l a t i o n t y p e s . A n a l y s i s o f V a r i a n c e i n f o r m a t i o n i s g i v e n i n A p p e n d i x I I , T a b l e V I . P O P U L A T I O N O V E R A L L COHORT COHORT STANDARD P R O B A B I L I T Y T Y P E MEAN MEANS D E V I A T I O N A ( l ) DEMO 72 . 0 6 1 2 3 6 8 . 9 2 75 . 4 7 72 . 4 5 1 8 . 7 9 8 2 0 . 8 1 5 1 6 . 8 4 4 0 . 5 9 7 ( 2 ) TEMP 64 . 8 7 1 2 3 65 . 2 6 6 4 . 7 4 6 4 . 3 8 1.4.304 2 4 . 4 5 5 1 8 . 8 5 5 0 . 9 9 0 ( 3 ) D I A P 67 . 9 8 1 2 3 6 8 . 2 2 70 . 2 0 6 2 . 0 0 1 5 . 4 8 1 1 5 . 5 0 9 2 1 . 3 9 3 0 . 4 2 2 B ( l ) DEMO 50 . 8 3 1 2 , 3 5 4 . 9 8 46 . 6 8 8 . 7 0 0 9 . 4 5 4 0 . 0 0 4 ( 2 ) TEMP 4 3 . 6 8 1 2 3 5 0 . 74 4 0 . 4 5 4 0 . 4 2 11 . 1 7 0 1 2 . 7 8 1 11 . 8 4 8 0 . 0 2 0 ( 3 ) D I A P 42 . 6 6 1 2 3 4 8 . 4 5 4 4 . 7 9 4 0 . 8 7 9 . 1 2 3 1 0 . 6 0 3 7 . 8 7 5 0 . 0 8 7 V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE VJ_ P H Y S I O L O G I C A L FACTORS 1 . - R e s i s t a n c e To E n v i r o n m e n t a l S t r e s s 1.1 I n t r o d u c t i on T h i s e x p e r i m e n t w a s d e s i g n e d t o c o m p a r e t h e d e g r e e t o w h i c h o f f s p r i n g f r o m m o t h e r s o f d i f f e r e n t a g e s a r e b u f f e r e d a g a i n s t e n v i r o n m e n t a l s t r e s s o f v a r i o u s k i n d s . T h e e f f e c t s o f a p p l y i n g t w o t y p e s o f s t r e s s w e r e i n v e s t i g a t e d - 1 o w t e m p e r a t u r e on p u p a e , a n d s t a r v a t i o n o n a d u l t s . A e s t i v a t i o n ( a s t a t e o f a r r e s t e d d e v e l o p m e n t ) i s o n e m e a n s o f c o p i n g w i t h u n f a v o r a b l e e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s . I t d i f f e r s f r o m d i a p a u s e i n t h a t i t r e p r e s e n t s an i m m e d i a t e r e a c -t i o n t o a d v e r s e c o n d i t i o n s , a n d d o e s n o t r e q u i r e a d v a n c e p r e p a r a t i o n . D i a p a u s e , on t h e o t h e r h a n d , i n v o l v e s a c o m p l e x s e r i e s o f p h y s i o l o g i c a l c h a n g e s t h a t a r e t r i g g e r e d b y e n v i r o n -m e n t a l f a c t o r s c o r r e l a t e d w i t h t h e o n s e t o f a d v e r s e c o n d i t i o n s T h e s e f a c t o r s n e e d n o t i n t h e m s e l v e s b e u n f a v o r a b l e ( R o m o s e r , 1 9 7 3 ) . A b i l i t y t o a e s t i v a t e i s o n e m e a n s o f i n c r e a s i n g c o l d t o l e r a n c e w h i c h may r e s u l t i n an i n c r e a s e d g e o g r a p h i c r a n g e f o r t h e s p e c i e s ( C a s a g r a n d e a n d H a y n e s , 1 9 7 6 ) . I n a d d i t i o n , i t c a n p r o m o t e s u r v i v a l i n t h e f a c e o f e x t r e m e f l u c t u a t i o n s i n e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s , o u t s i d e t h e n o r m a l l i m i t s o f f a v o r a b i 1 i t y . T h e p r o b a b i l i t y o f e n c o u n t e r i n g s u c h c o n d i t i o n s i s n o t u n i f o r m t h r o u g h o u t t h e s e a s o n , b u t w i l l be h i g h e r d u r i n g p e r i o d s a s s o c i a t e d w i t h m o r e a b r u p t c h a n g e s i n s ome V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 46 f a c t o r . . T e m p e r a t u r e , f o r e x a m p l e , c h a n g e s m o r e d r a s t i c a l l y o v e r a g i v e n p e r i o d i n t h e s p r i n g , w h e n f l i e s f i r s t e m e r g e , t h a n i t d o e s d u r i n g m i d - s u m m e r . L i f e s t a g e s l i v i n g i n r e l a t -i v e l y p r o t e c t e d a r e a s , s u c h as t h e s o i l , may n o t be a f f e c t e d b y s h o r t d r o p s i n t e m p e r a t u r e , b u t a c o l d s p e l l o f l o n g e r d u r a t i o n c o u l d c a u s e s e r i o u s d a m a g e u n l e s s s ome i n d i v i d u a l s w e r e a b l e t o c o p e . S i m i l a r l y , f o o d may be s c a r c e o n l y a t c e r t a i n t i m e s i n a s e a s o n , a n d a t t h o s e t i m e s , f l i e s t h a t c a n s u r v i v e t h e l o n g e s t w i t h o u t f o o d a r e t h e o n e s m o s t l i k e l y t o s u r v i v e . I n o t h e r w o r d s , t h e c h a n c e s o f e n c o u n t e r i n g a d v e r s e c o n d i t i o n s may o c c u r a t t i m e s w h i c h a r e p r e d i c t a b l e , w i t h i n c e r t a i n l i m i t s . M a t e r n a l a g e c o u l d be r e s p o n s i b l e f o r t h e p r o d u c t i o n , a t t h o s e t i m e s , o f i n d i v i d u a l s b e s t a b l e t o c o p e . I n a d d i t i o n , s i n c e a t a n y o n e t i m e ( e s p e c i a l l y a s t h e s e a s o n p r o g r e s s e s ) a p o p u l a t i o n w i l l c o n t a i n f e m a l e s i n many a g e g r o u p s , a m a t e r n a l - a g e e f f e c t on o f f s p r i n g r e s i s t a n c e t o s t r e s s w o u l d a c t a s a b u f f e r i n g a g e n t f o r t h e p o p u l a t i o n a s a w h o l e t h r o u g h s p r e a d i n g o f r i s k . P a r s o n s ( 1 9 6 2 ) , w o r k i n g w i t h t h e f r u i t f l y D r o s o p h i 1 a  m e l a n o g a s t e r ( M e i g . ) ( D i p t e r a ) , f o u n d t h a t d e v e l o p m e n t a l s t a b i l i t y i n o f f s p r i n g c h a n g e d p a r a b o l i c a l l y w i t h t h e a g e o f t h e m o t h e r ( i . e . , i t d e c r e a s e d t o a r: i n i r: u r, e a r l y i n l i f e a n d t h e n i n c r e a s e d t o a m a x i m u m ) , a n d t h a t d u r i n g t h e t i m e o f m a x i m u m s t a b i l i t y , t h e i n d i v i d u a l w a s b e s t b u f f e r e d a g a i n s t e n v i r o n m e n t a l s t r e s s . S c h n e i d e r ( 1 9 4 0 ) f o u n d i n t h e f l o u r b e e t l e T r i b o l i u m c o n f u s u m ( D u v a l ) ( C o l e o p t e r a ) , t h a t l a t e - b o r n l a r v a e w e r e a b l e t o r e s i s t s t a r v a t i o n f o r l o n g e r p e r i o d s t h a n V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 47 t h e e a r l y - b o r n . On t h e o t h e r h a n d , l a t e - b o r n l a r v a e o f t h e g r e e n r i c e l e a f h o p p e r , N e p h o t e t t i x c i n e t i c e p s ( U h 1 e r ) ( H e m i p t e r a ) , w e r e t h e l e a s t r e s i s t a n t t o s t a r v a t i o n ( M u r a i a n d K i r i t a n i , 1 9 7 0 ) . I n t h e h o u s e f l y , M u s c a d o m e s t i c a ( L . ) ( D i p t e r a ) , e a r l y -b o r n o f f s p r i n g w e r e b e s t a b l e t o r e s i s t l o w h u m i d i t i e s ( C a l l a -h a n , 1 9 6 2 ) a n d , s i m i l a r l y , e g g s f r o m y o u n g f e m a l e E r e t m a p o d i t e s  c h r y s t o g a s t e r ( G r a h a m ) ( D i p t e r a ) c o u l d w i t h s t a n d d e s i c c a t i o n f o r l o n g e r ( H y l t o n , 1 9 6 7 ) . I n e x a m i n i n g c o l d t o l e r a n c e i n t h e c e r e a l l e a f b e e t l e , O u l e m a m e l a n o p u s ( L . ) ( C o l e o p t e r a ) , C a s a g r a n -de a n d H a y n e s ( 1 9 7 6 ) f o u n d t h a t d i f f e r e n c e s a m o n g i n d i v i d u a l s w e r e i m p o r t a n t i n d e t e r m i n i n g m o r t a l i t y d u e t o l o w t e m p e r a t u r e e x p o s u r e . T h e y d i d n o t , h o w e v e r , i d e n t i f y t h e s o u r c e o f t h e s e d i f f e r e n c e s . 1 . 2 M a t e r i a l s a n d M e t h o d s A f t e r p u p a e h a v e r e a c h e d a c e r t a i n p o i n t i n d e v e l o p -m e n t , t h e y c a n be d i r e c t l y p l a c e d a t 3 ° C a n d s t o r e d f o r a p e r i o d o f t i m e . T h e l o w t e m p e r a t u r e a r r e s t s d e v e l o p m e n t c o m p l e t e l y , w i t h o u t i n d u c i n g d i a p a u s e . When t h e y a r e a g a i n p l a c e d a t h i g h e r t e m p e r a t u r e s , d e v e l o p m e n t r e s u m e s a n d f l i e s e m e r g e a f t e r t h e s ame n u m b e r o f w a r m d a y s a s w h e n no c o l d s t o r a g e o c c u r s ( T i c h e l e r , 1 9 6 9 ) . E m e r g e n c e s u c c e s s h a s b e e n s h o w n t o be a f u n c t i o n o f s t a t e o f d e v e l o p m e n t b e f o r e s t o r a g e i s i n i t i a t e d , a n d l e n g t h o f t i m e s t o r e d ( W o r k m a n , 1 9 5 8 ; T i c h e -l e r , 1 9 6 9 ) . T h e r e f o r e , t o e n a b l e c o m p a r i s o n s t o b e made b e t w e e n p o p u l a t i o n s , t h e s e f a c t o r s w e r e k e p t c o n s t a n t . V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 48 C o l d s t o r a g e w a s i n i t i a t e d a t d a y 7 o f p u p a l l i f e , a n d m a i n t a i n e d f o r 2 w e e k s . A f t e r r e m o v a l , t h e p u p a e w e r e f i r s t w e i g h e d a n d t h e n a l l o w e d t o e m e r g e . T i m e t a k e n f o r e m e r g e n c e t o b e g i n , a n d e m e r g e n c e s u c c e s s ( i n t e r m s o f t h e p e r c e n t a g e s o f s u c c e s s f u l m a l e a n d f e m a l e i n d i v i d u a l s ) w e r e r e c o r d e d . Some o f t h e p u p a e w e r e r e a r e d a s a d u l t s a t 2 2 ° C a n d a 1 6 - h o u r p h o t o -p e r i o d t o d e t e r m i n e t h e e f f e c t o f a e s t i v a t i o n on t h e i r a g e -s p e c i f i c f e c u n d i t y a n d m o r t a l i t y c h a r a c t e r i s t i c s . S t a r v a t i o n e x p e r i m e n t s w e r e p e r f o r m e d on a d u l t f l i e s u n d e r s t a n d a r d t e m p e r a t u r e a n d p h o t o p e r i o d c o n d i t i o n s ( s e e E x p e r i m e n t a l D e s i g n ) . T h e f l i e s w e r e g i v e n w a t e r b u t no f o o d , a n d t h e n u m b e r d y i n g e a c h d a y w a s r e c o r d e d . 1 . 3 R e s u l t s D a y s t a k e n t o e m e r g e a f t e r r e m o v a l f r o m c o l d s t o r a g e s e e m e d t o v a r y a c r o s s c o h o r t , w i t h c o h o r t 3 t a k i n g t h e l e a s t t i m e a n d c o h o r t 2 t h e l o n g e s t . H o w e v e r , t h e p r o b a b i l i t y w a s 0 . 1 6 ( T a b l e 5 , B ( l ) ) , s o t h e d i f f e r e n c e s w e r e n o t p r o n o u n c e d . A v e r y s i m i l a r t r e n d was f o u n d f o r t h e e g g - t o - p u p a d e v e l o p -m e n t a l p e r i o d ( T a b l e 5 , A ( 2 ) ) . T h i s p e r i o d w a s s h o r t e s t f o r c o h o r t 3 c u l t u r e s a n d l o n g e s t f o r c o h o r t s 1 a n d 2 . So e v e n t h o u g h s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n d e v e l o p m e n t a l p e r i o d f r o m p u p a t o a d u l t w e r e n o t f o u n d h e r e , p e r h a p s t h e r e s h o u l d be m o r e i n v e s t i g a t i o n b e f o r e c o n c l u d i n g t h a t no d i f f e r e n c e e x i s t s . T h e r e w e r e no d i f f e r e n c e s i n p e r c e n t a g e e m e r g e n c e a c r o s s p r o v e n a n c e g r o u p s , s o t h e s e d a t a w e r e p o o l e d t o i n c r e a s e t h e s a m p l e s i z e f o r c o h o r t a n a l y s e s . T o t a l p e r c e n t a g e e m e r g e n c e V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE ( o v e r a l l mean = 6 5 % ) d i d n o t v a r y s i g n i f i c a n t l y a m o n g t h e c o h o r t s ( T a b l e 6 , A ( 2 ) ) , b u t a s i n d e m o g r a p h i c a n d d i a p a u s e p o p u l a t i o n s , t h e s e x r a t i o o f e m e r g i n g a d u l t s s h o w e d v a r i a t i o n ( p r o b a b i l i t y = 0 . 0 2 , T a b l e 6 , B ( 2 ) ) . C o h o r t 1 c o n t a i n e d 5 1 % f e m a l e s , b u t w i t h i n c o h o r t s 2 a n d 3 t h e p r o p o r t i o n o f f e m a l e s was o n l y 4 0 % . . T h e v a r i a b i l i t y a b o u t t h e l e v e l m e a n s w a s much h i g h e r f o r t e m p e r a t u r e - r e s i s t a n t p o p u l a t i o n s t h a n f o r e i t h e r d e m o g r a p h i c o r d i a p a u s e p o p u l a t i o n s . T h e a g e - s p e c i f i c f e c u n d i t y a n d m o r t a l i t y d a t a d i d n o t s h o w s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s a c r o s s p o p u l a t i o n t y p e . T h e s e d a t a w e r e t h e n p o o l e d a n d a n a l y s e d t o g e t h e r . T h e r e s u l t s h a v e b e e n d i s c u s s e d i n p r e v i o u s s e c t i o n s ( T a b l e s 2 , 3 , 4 , a n d 7 ) . F o r t h e s t a r v a t i o n e x p e r i m e n t s , t h e r e w e r e no d i f f e r -e n c e s i n p o p u l a t i o n l o n g e v i t y , a l t h o u g h d e a t h r a t e w a s f o u n d t o v a r y among t h e c o h o r t s . I n c o h o r t 3 , t h e m a j o r i t y o f i n -d i v i d u a l s d i e d w i t h i n t h e f i r s t 5 t o 7 d a y s , w h e r e a s i n c o h o r t 2 m o r e i n d i v i d u a l s w e r e a b l e t o r e s i s t s t a r v a t i o n l o n g e r . H e r e , t h e g r e a t e s t m o r t a l i t y r a t e was e x p e r i e n c e d a f t e r 10 d a y s o f a g e . C o h o r t 1 w a s i n t e r m e d i a t e , s h o w i n g i t s h e a v i e s t m o r t a l i t y f r o m 5 t o 9 d a y s o f a g e . T h e r e f o r e , a l t h o u g h t h e r e a r e s o m e h a r d y i n d i v i d u a l s p r o d u c e d b y f e m a l e s o f a l l a g e s , m i d - b o r n o f f s p r i n g s e e m g e n e r a l l y m o r e r o b u s t , i n t h a t a g r e a t e r p r o p o r t i o n w e r e a b l e t o s u r v i v e l o n g e r i n t h e a b s e n c e o f f o o d . F i g u r e 2 s h o w s t h e s u r v i v o r s h i p c u r v e s f o r t h e t h r e e c o h o r t s d u r i n g t h e c o u r s e o f t h e e x p e r i m e n t . VARIATION DUE TO MATERNAL AGE 50 0 I 2. 3 4- 5 6 7 8 *» IO (f 12 Days F i g u r e 2 S u r v i v o r s h i p c u r v e s f o r c o h o r t p o p u l a t i o n s g i v e n w a t e r b u t no f o o d f r om t h e t i m e o f emergence. V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 51 2 . S i z e 2.1 I n t r o d u c t i o n I t w a s f e l t t h a t s i z e w o u l d be an i m p o r t a n t c h a r a c t e r -i s t i c t o i n v e s t i g a t e b e c a u s e o f i t s p o s s i b l e e f f e c t s on f e c u n d -i t y . A s m a l l f e m a l e w i l l e i t h e r l a y f e w e r e g g s o f t h e s a m e s i z e , o r a s many e g g s b u t o f a s m a l l e r s i z e , t h a n a l a r g e f e -m a l e o f t h e s a m e s p e c i e s . An i n d i v i d u a l may be s m a l l f o r d i f f e r e n t r e a s o n s ; e . g . , b e c a u s e i t s p a r e n t s w e r e s m a l l , o r b e c a u s e o f u n f a v o r a b l e e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s d u r i n g t h e l a r v a l s t a g e w h i c h c a u s e d i t t o p u p a t e e a r l y a t a s m a l l e r s i z e t h a n n o r m a l , o r b e c a u s e o f a s m a l l e r a m o u n t o f y o l k i n t h e e g g f r o m w h i c h i t d e v e l o p e d , a s a r e s u l t o f t h e a g e o f t h e m o t h e r w h e n s h e p r o d u c e d t h e e g g . I f e g g s i z e i s a f f e c t e d by m a t e r -n a l a g e , f e c u n d i t y d i f f e r e n c e s c o u l d a p p e a r l a t e r a s an i n -d i r e c t r e s u l t . T h e a g e o f t h e m o t h e r h a s b e e n s h o w n t o a f f e c t t h e s i z e o f h e r o f f s p r i n g i n a v a r i e t y o f w a y s . I n t h e m e a l w o r m , T e n e b r i o o b s c u r u s ( F a b r i c i u s ) ( C o l e o p t e r a ) , l a t e - b o r n a d u l t s w e r e f o u n d t o be t h e s m a l l e s t ( F i o r e , 1 9 6 0 ) . I n t h e g r e e n r i c e l e a f h o p p e r , N e p h o t e t t i x c i n c t i c e p s ( U h l e r ) ( H e m i p t e r a ) ( M u r a i a n d K i r i t a n i , 1 9 7 0 ) a n d t h e m i l k w e e d b u g , O n c o p e l t u s  f a s c i a t a ( D a l 1 a s ) ( H e m i p t e r a ) ( R i c h a r d s a n d K o l d e r i e , 1 9 5 7 ) , t h e l a r g e s t e g g s w e r e l a i d by m i d d l e - a g e d f e m a l e s . I n t h e b u d w o r m C h o r i s t o n e u r a s p p . ( L e p i d o p t e r a ) ( C a m p b e l 1 , 1 9 6 2 ) a n d t h e g y p s y m o t h , P o r t h e t r i a d i s p a r ( L . ) ( L e p i d o p t e r a ) ( L e o n a r d , 1 9 7 0 ) e g g s i z e d e c r e a s e d a s t h e m o t h e r a g e d . F i n a l l y , i n V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 52 D r o s o p h i l a m e l a n o g a s t e r m i d d l e - a g e d p a r e n t s p r o d u c e d t h e s m a l l e s t e g g s a n d a d u l t s w i t h t h e s m a l l e s t w i n g s i z e ( D a v i d , 1 9 5 9 ) . I n H y l e m y a , p u p a l w e i g h t was u s e d as an i n d e x o f s i z e . S i n c e p u p a e f r o m a l l t h r e e p o p u l a t i o n t y p e s w e r e w e i g h e d , i t wa s p o s s i b l e t o c o m p a r e n o t o n l y t h e e f f e c t o f m a t e r n a l a g e w i t h i n a n y o n e g r o u p b u t a l s o t o t e s t f o r d i f f e r e n c e s i n s i z e d u e t o d i f f e r e n t r e a r i n g r e g i m e s . An e f f o r t h a d b e e n made t o k e e p t h e l a r v a l c u l t u r e s a b o u t e q u a l i n s i z e , s i n c e c r o w d i n g c a u s e s l a r v a e t o p u p a t e e a r l y a n d i n c r e a s e s c o m p e t i t i o n f o r t h e a v a i l a b l e f o o d - b o t h o f w h i c h a f f e c t p u p a l s i z e . 2 . 2 M a t e r i a l s a n d M e t h o d s T h e w e i g h t i n g r a m s ( a c c u r a t e t o 5 d e c i m a l p l a c e s on a M e t t l e r H 2 0 T s c a l e ) o f w e e k - o l d p u p a e f r o m d e m o g r a p h i c , t e m p e r a t u r e - r e s i s t a n t , a n d d i a p a u s e p o p u l a t i o n s w a s t a k e n t o c a l c u l a t e an a v e r a g e w e i g h t p e r p u p a . S i n c e p u p a e c a n n o t be s e x e d , i t wa s n o t p o s s i b l e t o o b t a i n s e p a r a t e w e i g h t e s t i m a t e s f o r m a l e s a n d f e m a l e s . T h e s e d a t a w e r e u s e d t o c o m p a r e r e l a t i v e s i z e s o f i n d i v i d u a l s a m o n g p o p u l a t i o n s . 2 . 3 R e s u l t s A s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e i n p u p a l w e i g h t was f o u n d among t h e t h r e e p r o v e n a n c e g r o u p s ( T a b l e 7 ) , w i t h S F U p u p a e t h e s m a l l e s t a n d f i e l d p u p a e t h e l a r g e s t . F u r t h e r t e s t s r e v e a l e d t h a t t h i s d i f f e r e n c e w a s b e t w e e n S F U - d e r i v e d c u l t u r e s v e r s u s G u e l p h - a n d f i e l d - d e r i v e d c u l t u r e s c o m b i n e d . T h e s e V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 53 T A B L E 7 P u p a l w e i g h t i n g r a m s , p o o l e d o v e r p o p u l a t i o n t y p e . A n a l y s i s o f V a r i a n c e s t a t i s t i c s a r e g i v e n i n A p p e n d i x I I , T a b l e V I I FACTOR O V E R A L L MEAN L E V E L MEANS STANDARD D E V I A T I O N P R O B A B I L I T Y P r o v e n a n c e 0 . 0 1 1 9 0 S FU 0 . 0 1 1 0 7 0 . 0 0 1 1 G U E L P H 0 . 0 1 2 2 1 0 . 0 0 1 2 F I E L D 0 . 0 1 2 4 2 0 . 0 0 1 0 0 . 0 0 2 C o h o r t 0 . 0 1 2 2 1 ( G u e l p h a n d F i e l d ) COH 1 0 . 0 1 2 9 5 COH 2 0 . 0 1 2 4 0 COH 3 0 . 0 1 0 8 0 0 . 0 0 0 8 6 0 . 0 0 1 1 8 0 . 0 0 1 8 2 0 . 0 1 0 C o h o r t ( S F U ) 0 . 0 1 1 0 7 COH 1 0 . 0 1 0 6 1 COH 2 0 . 0 1 0 9 7 COH 3 0 . 0 1 1 6 7 0 . 0 0 1 1 0 0 . 0 0 0 8 1 0 . 0 0 1 4 1 0 . 0 3 0 V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE l a t t e r t w o g r o u p s p r o v e d v e r y s i m i l a r i n t h e i r p u p a l w e i g h t c h a r a c t e r i s t i c s . C o h o r t a n a l y s e s w e r e t h e r e f o r e p e r f o r m e d s e p a r a t e l y w i t h i n t h e s e t w o h o m o g e n e o u s s u b g r o u p s . A c o h o r t g r a d i e n t i n p u p a l w e i g h t w a s f o u n d w i t h i n e a c h s u b g r o u p , a l t h o u g h t h e a c t u a l t r e n d s w e r e q u i t e d i f f e r e n t . I n t h e G u e l p h - F i e l d s u b g r o u p , p u p a l s i z e g r a d u a l l y d e c r e a s e d a s t h e m o t h e r a g e d , w h e r e a s i n t h e S F U s u b g r o u p t h e l a r g e s t i n d i v i d u a l s w e r e l a t e - b o r n , w i t h e a r l y - a n d m i d - b o r n p r o g e n y v e r y s i m i l a r i n s i z e . T h e s i z e r a n g e i n t h e f o r m e r c a s e w a s m o r e t h a n t w i c e t h a t i n t h e l a t t e r . V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 55 V I I E C O L O G I C A L FACTORS 1 . L a r v a l D i s p e r s a l 1.1 I n t r o d u c t i o n T h i s e x p e r i m e n t was d e s i g n e d t o a n s w e r t h e q u e s t i o n s : ( 1 ) w i l l l a r v a e t e n d t o d i s p e r s e m o r e r e a d i l y u n d e r c r o w d e d c o n d i t i o n s a n d , i f s o , a t w h a t d e n s i t y d o e s t h i s i n t o l e r a n c e a p p e a r ; ( 2 ) i s t h e r e a l a r v a l - a g e e f f e c t on d i s p e r s a l a n d / o r i n t o l e r a n c e ( i . e . , a r e o l d e r o r y o u n g e r l a r v a e m o r e p r o n e t o l e a v e t h e p l a n t a s d e n s i t y i n c r e a s e s a n d i s d i s t a n c e m o v e d r e l a t e d t o a g e ) ; ( 3 ) a r e t h e s e f a c t o r s i n f l u e n c e d b y m a t e r n a l a g e ? M o r r i s ( 1 9 6 4 ) s t u d i e d d i s p e r s a l m o v e m e n t s f r o m o n e c a g e t o a n o t h e r o f f o u r s t r a i n s o f Mus c a d o m e s t i c a , u n d e r t h r e e d i f f e r e n t d e n s i t y r e g i m e s ( 1 0 0 , 5 0 0 , a n d 1 0 0 0 i n d i v i d u a l s p e r c a g e ) . He f o u n d t h a t s i g n i f i c a n t l y m o r e f l i e s f r o m t h e 1 0 0 0 -f l y c a g e d i s p e r s e d t h a n f r o m t h e 1 0 0 - f l y c a g e . D i s p e r s a l o f E u r o p e a n c o r n b o r e r l a r v a e , 0 s t r i n i a n u b i 1 a 1 i s ( H u b n e r ) ( L e p i -d o p t e r a ) , w a s s h o w n t o i n c r e a s e a s e g g d e n s i t y a t t h e o r i g i n a l s o u r c e i n c r e a s e d ( N e i s w a n d e r a n d S a v a g e , 1 9 3 1 ) . T h e a u t h o r s b e l i e v e d c o m p e t i t i o n f o r f o o d a n d s p a c e t o be r e g u l a t i n g p o p u l a t i o n d e n s i t y . D e n s i t y - d e p e n d e n t d i s p e r s a l o f c a d d i s f l y l a r v a e , C h e u m a t o p s y c h e s p p . ( T r i c h o p t e r a ) , r e v e a l e d t h a t , i n t h o s e c a s e s w h e r e s m a l l p e b b l e s h a d b e e n a d d e d t o p r o v i d e p r o -t e c t i o n , m o r e l a r v a e d i s p e r s e d f a r t h e r a s t h e i n i t i a l n u m b e r p e r d i s h i n c r e a s e d ( G l a s s a n d B o v b j e r g , 1 9 5 9 ) . T h e n u m b e r o f V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 56 p e b b l e s w a s a l w a y s t h e s a m e p e r d i s h , s o a s l a r v a l d e n s i t y i n -c r e a s e d , c o m p e t i t i o n f o r a p l a c e n e a r a p e b b l e b e c a m e m o r e s e v e r e , a n d a g r e a t e r p r o p o r t i o n o f l a r v a e w e r e f o r c e d t o l o o k e l s e w h e r e . When t h e p e b b l e s w e r e r e m o v e d , l a r v a e t e n d e d t o move a s f a r a s p o s s i b l e r e g a r d l e s s o f d e n s i t y . G l a s s a n d B o v b j e r g ( o p . c i t . ) c o n c l u d e d t h a t d i s p e r s a l i s a f u n c t i o n o f d e n s i t y a n d i s d u e t o a g g r e s s i v e b e h a v i o u r a s s o c i a t e d w i t h s p a c i n g . W a t a n a b e e t a l _ . ( 1 9 5 2 ) s h o w e d t h a t t h e t e n d e n c y t o d i s p e r s e a s w e l l a s t h e d i s t a n c e d i s p e r s e d b y t h e A z u k i b e a n w e e v i l , C a l 1 o s o b r u c h u s c h i n e n s i s ( C o l e o p t e r a ) , w a s a f u n c t i o n o f t h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s r e l e a s e d f r o m a c e n t r a l p o i n t . A r e v i e w o f t h e l i t e r a t u r e c o n c e r n i n g d i s t a n c e d i s p e r s e d a s a f u n c t i o n o f d e n s i t y i s o f f e r e d b y W o l f e n b a r g e r ( 1 9 7 5 ) a n d w i l l n o t be d i s c u s s e d h e r e . S i n c e H_. a n t i q u a f e m a l e s d e p o s i t e g g s i n b a t c h e s , i t s e e m e d l i k e l y t h a t l a r v a e m i g h t e x h i b i t e i t h e r an i n n a t e t e n d e n c y t o d i s p e r s e o r d i s p e r s a l b e h a v i o u r t r i g g e r e d by s ome t h r e s h o l d d e n s i t y l e v e l . C o n t a c t s o r c o l l i s i o n s b e t w e e n l a r v a e w o u l d b e m o r e n u m e r o u s a t h i g h e r d e n s i t i e s , w h i c h m i g h t a f f e c t d i s p e r s a l a c t i v i t y . H e n s o n ( 1 9 6 1 ) f o u n d t h i s t o be t h e c a s e w i t h t h e w h i t e p i n e c o n e w e e v i l , C o n o p h t h o r u s c o n i p e r d a ( S c h w a r z ) ( C o l e o p t e r a ) . T h e d e n s i t y o f " d u m m i e s " ( p i e c e s o f w i r e o r g r a i n s o f r i c e a b o u t t h e s a m e s i z e a n d s h a p e a s t h e w e e v i l s ) a f f e c t e d d i s p e r s a l i n t h e s ame way a s " r e a l " w e e v i l d e n s i t y , i n d i c a t i n g t h a t t h e s e a n i m a l s w e r e r e a c t i n g t o c o n -t a c t , r a t h e r t h a n s ome c h a n g e i n t h e s u r r o u n d i n g s , s u c h a s f o o d d e p l e t i o n , d u e t o t h e p r e s e n c e o f o t h e r i n d i v i d u a l s . V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 57 1 .2 M a t e r i a l s a n d M e t h o d s T h e e x p e r i m e n t a l u n i t f o r t h e l a r v a l d i s p e r s a l t e s t i s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 3 . A k n o w n n u m b e r o f l a r v a e o f g i v e n a g e w e r e r e l e a s e d o n t o t h e c e n t r a l o n i o n a n d l e f t i n a d a r k a r e a , u n d i s t u r b e d . A f t e r 4 8 h o u r s , t h e n u m b e r o f l a r v a e r e m a i n -i n g on t h e c e n t r a l o n i o n a n d t h e p o s i t i o n s o f t h e d i s p e r s e r s w e r e d e t e r m i n e d . Two a g e g r o u p s o f l a r v a e ( m i d - s e c o n d a n d e a r l y - t h i r d i n s t a r s ) a n d l a r v a e f r o m y o u n g , m i d d l e - a g e d a n d o l d f e m a l e s w e r e t e s t e d , e a c h a t f o u r d e n s i t i e s ( 1 0 , 3 5 , 5 0 , a n d 1 0 0 i n d i v i d u a l s ) . T h e f l a t s w e r e u n i f o r m w i t h r e s p e c t t o t h e i n i t i a l s i z e o f t h e o n i o n s , s i n c e t h e n u m b e r o f l a r v a e t h a t c a n be s u p p o r t e d b y t h e b u l b i s a f u n c t i o n o f i t s s i z e ( W o r k m a n , 1 9 5 8 ) . I n a d d i t i o n , i t w a s n e c e s s a r y t o e n s u r e t h a t m o v e m e n t o f f t h e c e n t r a l o n i o n w a s n o t d u e t o l a c k o f f o o d , b u t b e c a u s e o f an i n n a t e t e n d e n c y t o d i s p e r s e o r i n t o -l e r a n c e t o c r o w d i n g . T h u s , an o n i o n l a r g e e n o u g h t o p r o v i d e an a d e q u a t e f o o d s u p p l y f o r t h a t d e n s i t y o f l a r v a e t e s t e d d u r i n g t h e 4 8 - h o u r p e r i o d w a s a l w a y s u s e d . 1 . 3 R e s u l t s A 1 - w a y ANOVA s h o w e d t h a t t h e t w o a g e s o f l a r v a e d i d n o t v a r y s i g n i f i c a n t l y f r o m e a c h o t h e r , s o t h e s e d a t a w e r e p o o l e d t o i n c r e a s e t h e t o t a l d e g r e e s o f f r e e d o m . A 2 - w a y ANOVA w a s p e r f o r m e d on t h e v a r i a b l e s d e n s i t y a n d c o h o r t ( T a b l e 8 ) . D e n s i t y p r o v e d t o be n o n - s i g n i f i c a n t , b u t c o h o r t m e a n s d e s c e n d -e d p r o g r e s s i v e l y f r o m 9 9 . 3 % t o 9 1 . 9 % . T h i s a n a l y s i s i n d i c a t e d o n l y t h a t t h e t w o e x t r e m e s w e r e s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t ; V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 58 o o o o o o o o 5" / 7 11 o o 0 ° o o o ONIONS ) o o o o ) o o F i g u r e 3 S c h e m a t i c r e p r e s e n t a t i o n o f t h e l a r v a l d i s p e r s a l e x p e r i m e n t a l a p p a r a t u s . O n i o n s w e r e p l a c e d on a b e d o f s i l i c a s a n d . V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 59 T A B L E 8 T w o - w a y A n a l y s i s o f V a r i a n c e p e r f o r m e d on p e r c e n t a g e o f n o n - d i s p e r s e r s , t o g e t h e r w i t h i n d i v i d u a l l e v e l m e a n s a n d t h e i r s t a n d a r d d e v i a t i o n s . C o h o r t d a t a w e r e p o o l e d o v e r d e n s i t y ( n u m b e r o f i n d i v i d u a l s r e l e a s e d o n t o t h e c e n t r a l o n i o n ) , a n d d e n s i t y d a t a w e r e p o o l e d o v e r c o h o r t . FACTOR M E A N ± S T D . D E V SOURCE OF V A R I A T I O N d f MEAN SQUARE PROB . A . COHORT 1 2 3 9 9 . 3 9 ± 1 . 501 9 5 . 0 9 ±-6 . 5 4 3 91 . 9 4 ± 6 . 0 3 8 COHORT 2 D E N S I T Y 3 I N T E R A C T I O N 6 ERROR 4 5 2 4 8 . 5 6 9 8 . 5 8 8 1 0 . 0 0 0 5 7 . 2 5 3 1 . 9 7 8 1 0 . 1 3 8 9 . 4 5 6 0 . 3 2 6 3 0 . 9 1 9 2 8 . 9 4 3 B. D E N S I T Y 10 35 50 1 0 0 96 . 2 8 ± 5 . 9 3 9 96 . 9 3 ± 3 . 9 1 8 9 6 . 0 8 ± 4 . 1 6 6 9 2 . 2 5 ± 8 . 6 7 7 V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE t h e r e f o r e , 1 - w a y A N O V A ' s w e r e p e r f o r m e d on t h e i n d i v i d u a l c o h o r t s , p o o l e d o v e r d e n s i t y , t a k e n t w o a t a t i m e . T h e r e s u l t wa s t h a t c o h o r t s 2 a n d 3 c o u l d n o t b e d i s t i n g u i s h e d f r o m e a c h o t h e r , a l t h o u g h t h e y b o t h d i f f e r e d f r o m c o h o r t 1 ( T a b l e 8 ) . I n o t h e r w o r d s , a p p r o x i m a t e l y 7% o f t h e l a r v a e f r o m m i d d l e -a g e d a n d o l d f e m a l e s d i s p e r s e d o f f t h e c e n t r a l o n i o n , w h e r e a s l a r v a e f r o m y o u n g f e m a l e s t e n d e d n o t t o l e a v e s o l o n g a s f o o d r e m a i n e d a d e q u a t e . I n t h o s e f l a t s ( n o t i n c l u d e d i n t h e a b o v e a n a l y s i s ) i n w h i c h t h e c e n t r a l o n i o n w a s c o m p l e t e l y c o n s u m e d d u r i n g t h e 4 8 - h o u r t e s t i n g p e r i o d , 9 0 % o f t h e l a r v a e l e f t i n s e a r c h o f new f o o d , w i t h t h o s e o n i o n s n e a r e s t t o t h e c e n t r a l p l a n t r e c e i v i n g 9 4 % o f t h e d i s p e r s e r s . L a r v a l d i s p e r s a l h a s b e e n s t u d i e d i n t h e o n i o n m a g g o t b y S l e e s m a n a n d G u i ( 1 9 3 1 ) a n d W o r k m a n ( 1 9 5 8 ) . T h e y f o u n d t h a t , a l t h o u g h t h e m a j o r i t y o f m a g g o t s s e e k i n g a h o s t p l a n t w o u l d s e t t l e on t h e f i r s t p l a n t e n c o u n t e r e d , a r e l a t i v e l y c o n s t a n t p r o p o r t i o n p a s s e d by a n u m b e r o f o n i o n s b e f o r e s t o p p -i n g . My r e s u l t s a r e i n g e n e r a l a g r e e m e n t w i t h t h e i r s , w h i l e i n d i c a t i n g f u r t h e r t h a t t h e s o u r c e o f t h e " d i s p e r s e r s " i s e g g b a t c h e s o v i p o s i t e d by t h e f e m a l e i n m i d - t o l a t e l i f e . 2 . A c t i v i t y o f A d u l t s 2.1 I n t r o d u c t i o n T h e p u r p o s e o f t h i s e x p e r i m e n t w a s t o t e s t f o r d i f f e r -e n c e s i n a c t i v i t y l e v e l s i n a d u l t p o p u l a t i o n s , t o d e t e r m i n e V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 61 w h e t h e r o f f s p r i n g a c t i v i t y i s a f f e c t e d b y m a t e r n a l a g e . I t w a s f e l t t h a t t h i s m i g h t be i m p o r t a n t b o t h f r o m t h e p o i n t o f v i e w , o f d i s p e r s a l a n d o f s u s c e p t i b i l i t y t o p r e d a t i o n f r o m a m b u s h -t y p e p r e d a t o r s , s i n c e i t i s t h e a c t i v i t y o f t h e p r e y t h a t b r i n g s i t i n t o c o n t a c t w i t h t h e s e n s o r y a p p a r a t u s o f t h e p r e d a -t o r . I n an e x p e r i m e n t c o n d u c t e d b y H a y n e s a n d S i s o j e v i c ( 1 9 6 6 ) on t h e b e h a v i o u r o f t h e j u m p i n g s p i d e r , P h i 1 o d r o m u s r u f u s ( W a l c k e n a e r ) ( A r a n c a e ) , w i t h D r o s o p h i 1 a s p p . , i t w a s f o u n d t h a t t h e a g e o f t h e c u l t u r e f r o m w h i c h t h e f l i e s e m e r g e d i n f l u e n c e d f l i g h t a c t i v i t y a n d t h u s s u s c e p t i b i l i t y t o p r e d a t i o n . I f p r e d a t i o n i s an i m p o r t a n t s o u r c e o f m o r t a l i t y , t h e n o n e w a y o f m i n i m i z i n g i t s e f f e c t s w o u l d be t o a d j u s t f e c u n d i t y a n d / o r g r o w t h p a t t e r n s s u c h t h a t t h e l o s s o f t h o s e a n i m a l s m o s t s u b j e c t t o p r e d a t i o n i s l e s s s i g n i f i c a n t f o r t h e p o p u l a t i o n a s a w h o l e ( S l o b o d k i n , 1 9 7 4 ) . P e r h a p s t h e r e i s a r e l a t i v e l y l a r g e , u n p r o d u c t i v e s e g m e n t o f t h e p o p u l a t i o n w h i c h h e l p s t o r e m o v e p r e d a t i o n p r e s s u r e f r o m t h e m o r e p r o d u c t i v e i n d i v i d u a l s . T h e r e a r e , o f c o u r s e , o t h e r w a y s o f e s c a p i n g p r e d a t i o n ; e . g . , by r e d u c i n g t h e p r o b a b i l i t y t h a t a p r e d a t o r w i l l a t t e m p t c a p t u r e b y b e i n g m o r e d i f f i c u l t t o l o c a t e , o r b y d e c r e a s i n g t h e p r o b a b i l i t y o f a s u c c e s s f u l c a p t u r e o n c e an a t t e m p t h a s b e e n m a d e , b y b e i n g l e s s p a l a t a b l e o r m o r e d a n g e r o u s ( R o b i n s o n , 1 9 6 9 ) . B u t t h i s " c o s t s " t h e a n i m a l a n d t h e b e n e f i t s may n o t a l w a y s be w o r t h t h i s c o s t ( C o d y , 1 9 6 6 ) . By b e c o m i n g l e s s a v a i l a b l e t o o n e p r e d a t o r t h e p r e y s o m e t i m e s b e c o m e s m o r e a v a i l a b l e t o a n o t h e r w i t h a d i f f e r e n t m e t h o d o f h u n t i n g . V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 62 2 . 2 M a t e r i a l s a n d M e t h o d s A w e a r i n d e x , o b t a i n e d by p l a c i n g i n d i v i d u a l f l i e s i n s m a l l c o n t a i n e r s f o r a g i v e n p e r i o d a n d t h e n r e c o r d i n g r e l a t i v e a m o u n t o f w e a r on t h e w i n g s , w a s t o be u s e d a s a n i n d i c a t o r o f f l i g h t a c t i v i t y . T h e m o r e a c t i v e t h e f l i e s , t h e g r e a t e r t h e p r o b a b i l i t y o f h i t t i n g t h e s i d e s o f t h e c o n t a i n e r , t h u s d a m a g -i n g w i n g t i s s u e . T h i s t e c h n i q u e w a s n o t s u c c e s s f u l f o r H_. a n t i q u a , h o w e v e r , s i n c e t h e i s o l a t e d f 1 i e s r e m a i n e d i n a c t i v e u n t i l t h e y d i e d o f d e s i c c a t i o n o r s t a r v a t i o n . C o n s e q u e n t l y , an a l t e r n a t e m e t h o d w a s d e c i d e d u p o n w h i c h g a v e a d i f f e r e n t i n d i r e c t i n d i c a t i o n o f a c t i v i t y l e v e l s . O v e r t h e c o u r s e o f t h e r e s e a r c h p r o j e c t , m o r e t h a n 1 0 0 d e m o g r a p h i c p o p u l a t i o n s w e r e m a i n t a i n e d . T h e s e w e r e r e a r e d u n d e r t h e s a m e c o n d i t i o n s , i n c a g e s o f s i m i l a r s i z e . A l t h o u g h p o p u l a t i o n s i z e v a r i e d b e t w e e n 75 a n d 2 0 0 i n d i v i d u a l s ( w i t h an a v e r a g e o f 1 5 0 ) , e v e n t h e m o s t d e n s e w a s n o t c r o w d e d w i t h r e s p e c t t o t h e s i z e o f t h e c a g e . E a c h p o p u l a t i o n s h o w e d c e r t a i n b e h a v i o u r a l p a t t e r n s a s s o c i a t e d w i t h m a t i n g , f e e d i n g , o v i p o s i t i o n , e t c . , w i t h e a c h a c t i v i t y a f f e c t i n g a m o u n t o f w e a r on t h e w i n g s . When s u c h a p o p u l a t i o n d i e d , i t s i n d i v i d u a l s c o u l d b e c l a s s i f i e d i n t o t w o g r o u p s b a s e d on t h e i r a c c u m u l a t e d w i n g w e a r . I t w a s h o p e d t h a t t h i s g r o u p i n g w o u l d p r o v i d e a m e a n s o f c o m p a r i n g a d u l t a c t i v i t y a m o n g p o p u l a t i o n s . 2 . 3 R e s u l t s S i n c e d e n s i t y s e e m e d l i k e l y t i o n s w e r e a r b i t r a r i l y d i v i d e d i n t o t o a f f e c t a c t i v i t y , p o p u l a -t h r e e c a t e g o r i e s ( 7 5 t o V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 63 1 1 5 , 1 1 6 t o 1 5 5 , a n d 1 5 6 t o 2 0 0 i n d i v i d u a l s p e r c a g e ) a n d t e s t -ed f o r d i f f e r e n c e s . No s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s w e r e f o u n d , s o f u r t h e r a n a l y s e s w e r e d o n e on d a t a p o o l e d o v e r p o p u l a t i o n s i z e . A s i g n i f i c a n t s e x d i f f e r e n c e i n a c t i v i t y w a s o b s e r v e d a t t h e 0 . 0 0 0 1 l e v e l o f p r o b a b i l i t y ( T a b l e 9 ) , w i t h m a l e s b e i n g much m o r e a c t i v e t h a n f e m a l e s i n a l l c o h o r t s . T h e a n a l y s e s o f c o h o r t d i f f e r e n c e s w e r e t h e r e f o r e p e r f o r m e d on m a l e s a n d f e m a l e s s e p a r a t e l y . W i t h i n m a l e s , b o t h mean a c t i v i t y l e v e l a n d t h e i r s t a n d a r d d e v i a t i o n s w e r e v e r y s i m i l a r a m o n g t h e c o h o r t s ( p r o -b a b i l i t y = 0 . 9 5 ) . F e m a l e s s h o w e d m u c h l e s s v a r i a b i l i t y i n a c t i v i t y t h a n m a l e s , y e t w i t h i n t h e f e m a l e g r o u p i t s e l f , t h e r e w e r e m o r e d i f f e r e n c e s . T h e t h r e e c o h o r t m e a n s d i d n o t v a r y s i g n i f i c a n t l y ( p r o b a b i l i t y = 0 . 1 6 ) a l t h o u g h c o h o r t 2 s e e m e d t h e m o s t d i f f e r e n t , s h o w i n g l e s s w i n g d a m a g e t h a n c o h o r t s 1 o r 3 . When t h e l a t t e r w e r e p o o l e d a n d r e - t e s t e d a g a i n s t c o h o r t 2 , t h e p r o b a b i l i t y d e c r e a s e d t o 0 . 0 6 . M a t e r n a l a g e t h e r e f o r e h a s a s l i g h t e f f e c t on f e m a l e a c t i v i t y , w i t h m i d - b o r n o f f s p r i n g b e i n g t h e l e a s t a c t i v e . T h e l a r g e s t s o u r c e o f e r r o r i n t h i s m e t h o d w o u l d r e s u l t f r o m t h e f a c t t h a t t h e s e p o p u l a t i o n s d i d n o t h a v e t h e s ame l o n g e v i t y - t h e v a r i a t i o n b e i n g 50 t o 1 0 0 d a y s . T h u s , i f s t r o n g d i f f e r e n c e s i n a c t i v i t y h a d b e e n d e m o n s t r a t e d , t h e y c o u l d h a v e b e e n e x p l a i n e d b y t h i s f a c t a l o n e . H o w e v e r , a s p o p u l a t i o n s a g e t h e y b e c o m e l e s s a c t i v e ( e . g . , r o u t i n e c a r e p r o c e d u r e s d i s t u r b e d t h e y o u n g much m o r e t h a n t h e o l d e r c u l t u r e s ) . I t s e e m s p r o b a b l e t h a t m o s t w i n g d a m a g e w o u l d h a v e V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 64 T A B L E 9 O n e - w a y A n a l y s i s o f V a r i a n c e on p e r c e n t a g e o f a c t i v e i n d i v i d u a l s , w i t h i n d i v i d u a l l e v e l m e a n s a n d s t a n d a r d d e v i a t i o n s . FACTOR M E A N ± S T D . D E V . SOURCE OF d f MEAN F P R O B . V A R I A T I O N SQUARE S E X : m a l e s 6 0 . 2 1 ± 2 2 . 5 1 0 f e m a l e s 3 . 4 0 * 3 . 9 3 7 SEX ERROR 1 5 8 0 9 7 . 4 6 2 2 2 . 5 8 0 3 70 2 6 1 . 1 0 0 . 0 0 0 COHORT: 1 2 3 59 . 2 4 ± 2 0 . 9 0 9 59 . 7 3 ± 2 5 . 8 0 7 6 2 . 3 6 ± 2 2 . 9 9 5 COHORT ERROR 2 33 2 8 . 6 4 5 3 5 . 6 7 0 . 0 5 3 5 0 . 9 4 8 COHORT: 1 , 3 4 . 2 5 ± 4 . 4 3 1 ( ? ) 2 1 . 6 9 ± 1 . 8 7 4 COHORT ERROR 1 5 2 . 1 3 3 . 6 1 5 3 0 . 0 6 6 34 1 4 . 4 2 V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 65 o c c u r r e d e a r l y i n t h e l i f e h i s t o r y , a r o u n d t h e t i m e w h e n f l i e s w e r e a c t i v e l y m a t i n g . 3 . A b i l i t y To D i a p a u s e S u c c e s s f u l l y 3 . 1 I n t r o d u c t i o n T h e p u r p o s e o f t h i s e x p e r i m e n t w a s t o e x a m i n e c e r t a i n c h a r a c t e r i s t i c s a s s o c i a t e d w i t h d i a p a u s i n g p o p u l a t i o n s a n d t o u s e t h e s e p a r a m e t e r s t o c o m p a r e t h e a b i l i t y o f o f f s p r i n g f r o m m o t h e r s o f d i f f e r e n t a g e s t o e n t e r d i a p a u s e . I n B r i t i s h C o l u m -b i a , H . a n t i q u a u n d e r g o e s t h r e e g e n e r a t i o n s p e r y e a r , w i t h s e c o n d - g e n e r a t i o n a d u l t s m a k i n g t h e g r e a t e s t c o n t r i b u t i o n t o t h e o v e r - w i n t e r i n g p o p u l a t i o n ( M u k e r j i a n d H a r c o u r t , 1 9 7 0 ) . V e r y o f t e n , o f f s p r i n g f r o m s u b s e q u e n t g e n e r a t i o n s do n o t h a v e t i m e t o r e a c h t h e p u p a l s t a g e b e f o r e a d v e r s e c o n d i t i o n s s e t i n . A b i l i t y t o d i a p a u s e t h u s i s n o t a l w a y s r e q u i r e d o f a l l i n d i v i d u a l s , a s d i a p a u s i n g p u p a e may b e p r o d u c e d d u r i n g a r e l a t i v e l y s h o r t p e r i o d o f t h e y e a r . P e r h a p s o n l y t h o s e f e m a l e s i n a p a r t i c u l a r p h y s i o l o g i c a l s t a t e m i g h t be r e s p o n s i b l e f o r t h e p r o d u c t i o n o f d i a p a u s i n g o f f s p r i n g . S i m m o n d s ( 1 9 4 9 ) s h o w e d t h a t t h e i n c i d e n c e o f d i a p a u s e i n t h e o f f s p r i n g o f t h e o a r a s i t e s S p a l a n c n a d r o s o p h i l a e ( A s h m . ) a n d C r y p t u s i n o r n a t u s ( P r a t t ) ( H y m e n o p t e r a ) g r a d u a l l y i n c r e a s e d a s t h e m o t h e r a g e d . S i m i l a r l y , i n t h e p a r a s i t i c w a s p N a s o n i a v i t r i p e n n i s ( W a l k . ) ( H y m e n o p t e r a ) n o n - d i a p a u s i n g l a r v a e w e r e p r o d u c e d by m i d d l e - a g e d f e m a l e s , w h e r e a s o n l y d i a p a u s i n g l a r v a e w e r e p r o d u c e d by o l d e r f e m a l e s ( S a u n d e r s , V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 66 1 9 6 2 & 1 9 6 6 b ) . M c N e i l a n d R a b b ( 1 9 7 3 ) f o u n d t h a t m a t e r n a l a g e i n f l u e n c e d t h e f r e q u e n c y o f d i a p a u s i n g i n d i v i d u a l s i n v a r i o u s h y p e r p a r a s i t e s o f t h e T o b a c c o h o r n w o r m , M a n d u c a s e x t a ( L . ) ( L e p i d o p t e r a ) . 3 . 2 M a t e r i a l s a n d M e t h o d s D i a p a u s e w a s a r t i f i c i a l l y i n d u c e d i n t h e l a b o r a t o r y b y r e a r i n g s e c o n d - i n s t a r l a r v a e a t a d a y t e m p e r a t u r e o f 2 0 ° C , a n i g h t t e m p e r a t u r e o f 7 ° C , a n d a 1 6 - h o u r p h o t o p e r i o d ( H a r r i s , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) . D e v e l o p m e n t a l t i m e f r o m e g g t o p u p a l f o r m a t i o n w a s r e c o r d e d . R e s u l t i n g p u p a e w e r e s t o r e d i n a t e m p e r a t u r e c h a m b e r m a i n t a i n e d a t 1 ° C . A f t e r 6 w e e k s t h e y w e r e r e m o v e d , w e i g h e d , a n d p l a c e d on a m o i s t p i e c e o f f i l t e r p a p e r a t 2 2 ° C . T h e y w e r e l e f t f o r a t l e a s t o n e m o n t h , t o e m e r g e . T i m e t a k e n f o r e m e r g e n c e t o b e g i n w a s n o t e d , a n d t h e n u m b e r s o f s u c c e s s f u l l y e m e r g e d i n d i v i d u a l s ( s e p a r a t e d b y s e x ) a n d n o n - e m e r g e r s w e r e r e c o r d e d . Some o f t h e s e d i a p a u s i n g p u p a e w e r e r e a r e d a s a d u l t s a c c o r d i n g t o s t a n d a r d t e c h n i q u e s ( s e e E x p e r i m e n t a l D e s i g n ) s o t h a t d a t a on f e c u n d i t y a n d m o r t a l i t y c o u l d be c o l l e c t e d a n d c o m p a r e d w i t h t h e s e p a r a m e t e r s i n d e m o g r a p h i c a n d t e m p e r a t u r e -r e s i s t a n t p o p u l a t i o n s . 3 . 3 R e s u l t s D e v e l o p m e n t a l p e r i o d f r o m e g g t o p u p a s e e m e d t o s h o w a t r e n d , w i t h c o h o r t 3 t a k i n g t h e l e a s t t i m e t o d e v e l o p . V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 67 H o w e v e r , t h e s e d i f f e r e n c e s w e r e n o t s i g n i f i c a n t ( p r o b a b i l i t y = 0 . 2 3 , T a b l e 5 , A ( 4 ) ) . A l t h o u g h l e n g t h o f t h e d e v e l o p m e n t a l p e r i o d i t s e l f w a s d i f f e r e n t d u e t o d i f f e r e n t r e a r i n g t e c h n i q u e s , a s i m i l a r t r e n d w a s o b s e r v e d i n d e m o g r a p h i c a n d t e m p e r a t u r e -r e s i s t a n t p o p u l a t i o n s . T h e s e h a d b e e n a n a l y s e d t o g e t h e r s i n c e t h e y w e r e r a i s e d u n d e r t h e s a m e c o n d i t i o n s u n t i l p u p a t i o n ( T a b l e 5 , A ( 2 ) ) . T h e i n c r e a s e d s a m p l e s i z e i n t h e l a t t e r c a s e ( f r o m 49 p o p u l a t i o n s t o 9 8 ) r e s u l t e d i n a s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e i n d e v e l o p m e n t a l t i m e a t t h e 0 . 0 5 p r o b a b i l i t y l e v e l . T h e l e v e l m e a n s t h e m s e l v e s d i d n o t d i f f e r f r o m e a c h o t h e r a s m u c h as t h e l e v e l m e a n s f r o m d i a p a u s e p o p u l a t i o n s d i f f e r e d , b u t t h e i r v a r i a -b i l i t y w a s l e s s . T h i s r e s u l t s u g g e s t s t h a t t h e t r e n d o b s e r v e d i n d i a p a u s e p o p u l a t i o n s m i g h t , i n f a c t , b e r e a l , a l t h o u g h w i t h o u t a d d i t i o n a l d a t a t h i s c o n c l u s i o n c a n n o t be j u s t i f i e d . When p r o v e n a n c e d i f f e r e n c e s i n d e v e l o p m e n t a l p e r i o d f r o m e g g t o p u p a w e r e e x a m i n e d , a s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e was f o u n d a t t h e 0 . 0 1 p r o b a b i l i t y l e v e l ( T a b l e 5 , A ( 3 ) ) . P o p u l a -t i o n s f r o m t h e G u e l p h s t o c k t o o k l o n g e r t h a n a v e r a g e t o d e v e l o p , w h e r e a s d e v e l o p m e n t a l t i m e i n b o t h S F U - a n d f i e l d - d e r i v e d p o p u l a t i o n s w a s b e l o w a v e r a g e . D e v e l o p m e n t a l r a t e was t h e n a n a l y s e d w i t h i n p r o v e n a n c e g r o u p s b u t , e v e n s o , c o h o r t d i f f e r -e n c e s d i d n o t p r o v e s i g n i f i c a n t . D a y s t a k e n t o e m e r g e a f t e r r e m o v a l f r o m c o l d s t o r a g e ( w h i c h i s an i n d i c a t i o n o f p u p a l d e v e l o p m e n t a l t i m e ) w e r e n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t among t h e c o h o r t s ( T a b l e 5 , B ( 2 ) ) . I f t h e r e w e r e r e a l d i f f e r e n c e s i n l a r v a l d e v e l o p m e n t a l t i m e ( i . e . , f r o m e g g t o p u p a ) , t h e y w e r e n o t m a i n t a i n e d d u r i n g t h e p u p a l V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 68 s t a g e . I t i s i n t e r e s t i n g t o n o t e t h a t w i t h i n t e m p e r a t u r e -r e s i s t a n t p o p u l a t i o n s , t h e 0 . 0 5 - l e v e l c o h o r t d i f f e r e n c e s i n l a r v a l d e v e l o p m e n t a l t i m e w e r e m a i n t a i n e d d u r i n g t h e p u p a l s t a g e . S a m p l e s i z e s i n t h e s e t w o c a s e s w e r e a p p r o x i m a t e l y e q u a l , a s w e r e s t a n d a r d d e v i a t i o n s a b o u t t h e l e v e l m e a n s . T h e r e w e r e no p r o v e n a n c e d i f f e r e n c e s i n e m e r g e n c e s u c c e s s f r o m p u p a r i a , s o t h e s e d a t a w e r e p o o l e d f o r s u b s e q u e n t a n a l y s e s . T o t a l p e r c e n t a g e e m e r g e n c e was v e r y s i m i l a r a c r o s s a l l p o p u l a t i o n t y p e s ( 7 2 % i n d e m o g r a p h i c , 6 5 % i n t e m p e r a t u r e -r e s i s t a n t , a n d 6 8 % i n d i a p a u s e p o p u l a t i o n s ) , a n d t h e r e w e r e no d i s t i n g u i s h a b l e m a t e r n a l - a g e e f f e c t s ( T a b l e 6 , A ( 3 ) ) . On t h e o t h e r h a n d , t h e p r o p o r t i o n o f t h e e m e r g i n g i n d i v i d u a l s w h i c h w e r e f e m a l e s h o w e d s i g n i f i c a n t c o h o r t d i f f e r e n c e s ( p r o b a b i l i t y = 0 . 0 8 , T a b l e 6 , B ( 3 ) ) . C o h o r t 1 p o p u l a t i o n s c o n t a i n e d a l a r g e r p r o p o r t i o n o f f e m a l e s ( 4 8 % ) t h a n c o h o r t 3 ( 4 0 % ) , w i t h c o h o r t 2 i n t e r m e d i a t e ( 4 5 % ) . When c o h o r t s 1 a n d 3 a l o n e w e r e c o m p a r e d , t h e p r o b a b i l i t y t h a t d i f f e r e n c e s w e r e d u e t o c h a n c e a l o n e d e c r e a s e d t o 0 . 0 2 . T h e s e s a m e t r e n d s w e r e f o u n d i n d e m o -g r a p h i c a n d t e m p e r a t u r e - r e s i s t a n t p o p u l a t i o n s . A g e - s p e c i f i c m o r t a l i t y a n d f e c u n d i t y t r e n d s a n d p u p a l w e i g h t w e r e t e s t e d f o r d i f f e r e n c e s a c r o s s p o p u l a t i o n t y p e . S i n c e no s u c h d i f f e r e n c e s w e r e f o u n d , t h e s e d a t a c o u l d b e p o o l e d a c r o s s p o p u l a t i o n t y p e f o r o t h e r a n a l y s e s , t h e r e s u l t s o f w h i c h w e r e p r e s e n t e d i n p r e v i o u s s e c t i o n s ( T a b l e 2 , 3 , 4 a n d 7 ) . V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 69 V I I I REV I EW OF R E S U L T S T h e f o l l o w i n g d i f f e r e n c e s d u e t o m a t e r n a l a g e w e r e f o u n d t o e x i s t : 1 ) B o t h t h e o v e r a l l mean e x p e c t a t i o n o f l i f e a n d t h e e x p e c t a t i o n o f l i f e t a k e n a f t e r 1 0 - d a y i n t e r v a l s w e r e l o w e r f o r l a t e - b o r n o f f s p r i n g . 2 ) T h e p r o b a b i l i t i e s o f b e i n g a l i v e a t 1 0 - d a y i n t e r v a l s w e r e a l w a y s h i g h e s t f o r m i d - b o r n o f f s p r i n g a n d l o w e s t f o r l a t e -b o r n o f f s p r i n g . E a r l y - b o r n o f f s p r i n g h a d a r e l a t i v e l y l o w m o r t a l i t y r a t e f o r t h e f i r s t 20 d a y s o f l i f e , g i v i n g t h e m a h i g h p r o b a b i l i t y o f b e i n g a l i v e d u r i n g t h i s p e r i o d . A f t e r 20 d a y s o f a g e t h e i r m o r t a l i t y r a t e i n c r e a s e d , h o w e v e r , s o t h a t t h e i r p r o b a b i l i t i e s o f b e i n g a l i v e c o n s e q u e n t l y d e c r e a s e d . T h u s , t h e y w e r e i n i t i a l l y s i m i l a r t o m i d - b o r n o f f s p r i n g , l a t e r b e c o m i n g m o r e l i k e l a t e - b o r n o f f s p r i n g . 3 ) A g r a d i e n t w a s f o u n d i n a v e r a g e f e c u n d i t y ( i . e . , e g g s p e r f e m a l e p e r 4 8 h o u r s ) , w h i c h w a s h i g h e s t f o r e a r l y - b o r n o f f s p r i n g , d e c r e a s i n g t o a m i n i m u m i n l a t e - b o r n o f f s p r i n g . 4 ) T h e mean r a t e o f e g g p r o d u c t i o n p e r 1 0 - d a y p e r i o d was h i g h e r f o r e a r l y - b o r n t h a n f o r l a t e - b o r n o f f s p r i n g f o r t h e i n t e r v a l s 11 t o 20 a n d 21 t o 30 d a y s . M i d - b o r n o f f s p r i n g s h o w e d a h i g h d e g r e e o f v a r i a b i l i t y a n d w e r e n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t f r o m e i t h e r o f t h e s e t w o g r o u p s . 5 ) T h e e g g t o p u p a l d e v e l o p m e n t a l p e r i o d w a s s h o r t e s t f o r l a t e - b o r n o f f s p r i n g . T h i s d i f f e r e n c e w a s c l e a r l y e s t a b l i s h -e d o n l y f o r t h e d e m o g r a p h i c a n d t e m p e r a t u r e - r e s i s t a n t g r o u p s . V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 70 6 ) P r o d u c t i o n o f f e m a l e o f f s p r i n g w a s h i g h e s t i n p o p u -l a t i o n s d e r i v e d f r o m e a r l y - b o r n o f f s p r i n g . I n t h e d i a p a u s e p o p u l a t i o n t y p e , a l l t h r e e c o h o r t s d i f f e r e d f r o m e a c h o t h e r , s h o w i n g a g r a d i e n t f r o m h i g h e s t i n e a r l y - b o r n t o l o w e s t i n l a t e - b o r n o f f s p r i n g . I n t h e d e m o g r a p h i c a n d t e m p e r a t u r e - r e s i s t -a n t g r o u p s , m i d - a n d l a t e - b o r n o f f s p r i n g w e r e s t a t i s t i c a l l y s i m i l a r w i t h r e s p e c t t o s e x r a t i o . 7 ) T h e d e a t h r a t e i n p o p u l a t i o n s o f s t a r v e d a d u l t s w a s l o w e r i n m i d - b o r n o f f s p r i n g . 8 ) A p u p a l s i z e g r a d i e n t w a s f o u n d , a l t h o u g h e x a c t t r e n d d e p e n d e d on p r o v e n a n c e o f t h e i n i t i a l s t o c k . F r o m t h e S FU s t o c k , l a t e - b o r n o f f s p r i n g w e r e t h e l a r g e s t , w h e r e a s e a r l y - b o r n o f f s p r i n g w e r e t h e l a r g e s t f r o m t h e G u e l p h a n d f i e l d s t o c k s . 9 ) T h e p r o p o r t i o n o f d i s p e r s e r s v e r s u s n o n - d i s p e r s e r s i n l a r v a l p o p u l a t i o n s w a s h i g h e r i n m i d - a n d l a t e - b o r n o f f -s p r i n g . 1 0 ) M i d - b o r n a d u l t f e m a l e s w e r e s l i g h t l y l e s s a c t i v e t h a n e i t h e r e a r l y - o r l a t e - b o r n f e m a l e s . V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 71 J_X D I S C U S S I O N D i f f e r e n c e s i n t h e o f f s p r i n g d u e t o t h e a g e o f t h e m o t h e r w e r e f o u n d i n H y l e m y a a n t i q u a . T h e i r s i g n i f i c a n c e i s b e s t e v a l u a t e d i n t e r m s o f e f f e c t s on p o p u l a t i o n d y n a m i c s . S i n c e t h e d a t a w e r e d e r i v e d f r o m l a b o r a t o r y p o p u l a t i o n s r a i s e d u n d e r i d e a l c o n d i t i o n s , t h e i r e f f e c t s on p o p u l a t i o n d y n a m i c s c a n be e v a l u a t e d o n l y f r o m a t h e o r e t i c a l p o i n t o f v i e w . H o w -e v e r , s u c h v a r i a t i o n d u e t o m a t e r n a l a g e a c t i n g w i t h i n n a t u r a l p o p u l a t i o n s w o u l d r e s u l t i n t h e s a m e t y p e o f r e s p o n s e , a l t h o u g h t h e m e c h a n i s m s p r o d u c i n g t h e e n d r e s u l t w o u l d be much m o r e c o m p l e x . T r e n d s t h e r e f o r e a r e c o m p a r a b l e i n t h e t w o s i t u a t i o n s , e v e n t h o u g h a c t u a l v a l u e s may n o t b e . T h e p o p u l a t i o n c o n s e q u e n c e s o f t h e s t a t i s t i c a l l y s i g n i -f i c a n t d e c r e a s e o b s e r v e d i n t h e n u m b e r o f e g g s l a i d p e r f e m a l e p e r d a y i n o f f s p r i n g f r o m m i d d l e - a g e d a n d f r o m o l d m o t h e r s c a n be e v a l u a t e d b y m e a n s o f t h e L o t k a e q u a t i o n u s e d t o e s t i m a t e t h e i n t r i n s i c r a t e o f n a t u r a l i n c r e a s e , r_. T h i s e q u a t i o n i s b e " r x L x M x = 1 x = a w h e r e L_x i s t h e p r o b a b i l i t y o f b e i n g a l i v e a t a g e x ( o r t h e p r o p o r t i o n o f t h e t o t a l p o p u l a t i o n w h i c h i s s t i l l a l i v e a t a g e x ) , M_x i s t h e a v e r a g e n u m b e r o f e g g s l a i d b y a f e m a l e o f a g e x, a_ i s t h e a g e a t f i r s t r e p r o d u c t i o n , a n d b_ i s t h e a g e a t l a s t r e p r o d u c t i o n . V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 72 I n t h e i t e r a t i v e e v a l u a t i o n o f _r u s i n g t h i s e q u a t i o n , i t i s a s s u m e d t h a t t h e a g e - s p e c i f i c m o r t a l i t y a n d f e c u n d i t y s c h e d u l e s a r e f i x e d , i . e . , t h a t a l l i n d i v i d u a l s a r e i d e n t i c a l . B u t t h i s i s c l e a r l y n o t t h e c a s e i f o f f s p r i n g f r o m y o u n g m o t h e r s a r e m o r e f e c u n d t h a n o f f s p r i n g f r o m m i d d l e - a g e d a n d o l d m o t h e r s , o r i f an i n d i v i d u a l b o r n f r o m a y o u n g f e m a l e h a s a h i g h e r s u r v i v a l p r o b a b i l i t y , o r mean e x p e c t a t i o n o f l i f e , t h a n an i n d i v i d u a l b o r n e b y an o l d e r f e m a l e , a s i n H_.' a n t i q u a . I n o t h e r w o r d s , t h e p r o b a b i l i t y o f b e i n g a l i v e a t a g e 20 d a y s f o r a f e m a l e o r i g i n a t i n g f r o m an e g g b a t c h l a i d w h e n h e r m o t h e r w a s , s a y , 15 d a y s o l d , w o u l d be much h i g h e r t h a n i f h e r m o t h e r h a d b e e n 40 d a y s o l d . T h e s a m e w o u l d be t r u e f o r h e r a v e r a g e egg. p r o d u c t i o n . T h e s i g n i f i c a n c e o f t h i s e f f e c t on t h e r a t e o f i n c r e a s e d e p e n d s u p o n t h e f o l l o w i n g t w o f a c t o r s : ( 1 ) t h e a g e o f t h e m o t h e r a t t h e p o i n t w h e n h e r o f f s p r i n g b e g i n t o h a v e a d e c r e a s e d p r o b a b i l i t y o f s u r v i v i n g , a n d ( 2 ) h e r f e c u n d i t y v a l u e a t t h a t a g e . T h e y o u n g e r t h e a g e c l a s s a t w h i c h t h e e f f e c t b e g i n s t o o p e r a t e , t h e l a r g e r w i l l be t h e s u r v i v a l p r o b a b i l i t y o f t h e m o t h e r , a n d t h e r e f o r e t h e m o r e i m p o r t a n t h e r e g g c o n t r i b u t i o n w i l l be t o t h e g r o w t h r a t e o f t h e p o p u l a t i o n . S i m i l a r l y , t h e h i g h e r h e r e g g p r o d u c t i o n f o r t h e a g e s a f f e c t e d , t h e g r e a t e r h e r c o n t r i b u t i o n t o p o p u l a t i o n g r o w t h . I f t h e f e m a l e i s m a k i n g a s i g n i f i c a n t e g g c o n t r i b u t i o n a t t h o s e a g e s , t h e m o r e p r o n o u n c e d w i l l b e t h e r e d u c t i o n i n t h e r a t e o f i n -c r e a s e . A l s o , r_ may b e s i g n i f i c a n t l y r e d u c e d i f t h e m o t h e r i s r e l a t i v e l y y o u n g ( o r f e c u n d ) w h e n t h e mean e x p e c t a t i o n o f V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 73 l i f e f o r h e r o f f s p r i n g b e g i n s t o d e c r e a s e ( R a b i n o v i c h , 1 9 7 1 ) . I n t h e c a s e o f H_. an t i q u a , w h e n t h e m o t h e r i s y o u n g t h e o f f s p r i n g s h e p r o d u c e s h a v e a h i g h s u r v i v a l p r o b a b i l i t y a n d b e g i n ( a f t e r 10 d a y s o f a g e ) t o h a v e a h i g h f e c u n d i t y . When t h e s e o f f s p r i n g r e a c h m i d - l i f e t h e i r m o r t a l i t y r a t e b e g i n s t o i n c r e a s e q u i c k l y a n d t h e i r f e c u n d i t y d e c r e a s e s . N e v e r -t h e l e s s , t h e y e x h i b i t a c o m p a r a t i v e l y l o n g mean e x p e c t a t i o n o f l i f e . A s t h e m o t h e r p a s s e s i n t o m i d d l e - a g e , h o w e v e r , h e r o f f -s p r i n g s h o w t h e l o w e s t s u s t a i n e d m o r t a l i t y r a t e w i t h a l o n g mean e x p e c t a t i o n o f l i f e . T h e i r o v e r a l l f e c u n d i t y i s s l i g h t l y l e s s t h a n t h a t f o r t h e i r y o u n g e r - b o r n s i s t e r s , a n d t h e i r r a t e o f e g g p r o d u c t i o n i s m o r e v a r i a b l e t h r o u g h o u t l i f e . When t h e m o t h e r r e a c h e s o l d a g e , h e r o f f s p r i n g h a v e t h e l o w e s t mean e x p e c t a t i o n o f l i f e , t h e h i g h e s t m o r t a l i t y r a t e , t h e l o w e s t a v e r a g e f e c u n d i t y , a n d d i f f e r s i g n i f i c a n t l y i n t h e i r r a t e o f e g g p r o d u c t i o n ( f r o m 11 t o 30 d a y s ) f r o m t h e i r s i b l i n g s b o r n w h e n t h e i r m o t h e r was y o u n g . I n o t h e r w o r d s , t h e l a t e - b o r n p r o g e n y m a k e t h e l e a s t n e t c o n t r i b u t i o n o f o f f s p r i n g t o s u c c e e d -i n g g e n e r a t i o n s . T h u s , i t s e e m s t h a t t h e s e e f f e c t s o f t h e a g i n g p r o c e s s a r e m o s t p r o n o u n c e d w h e n t h e m o t h e r i s i n o l d a g e . N e v e r t h e l e s s , h e r n e t r e p r o d u c t i v e r a t e a t t h i s t i m e i s s t i l l q u i t e h i g h , e v e n t h o u g h s t a t i s t i c a l l y l o w e r t h a n i t w a s i n e a r l y - a n d m i d - r e p r o d u c t i v e l i f e . A s i g n i f i c a n t r e d u c t i o n i n t h e o v e r a l l r a t e o f i n c r e a s e w o u l d s t i l l be e x p e c t e d , a n d , i n f a c t , w a s f o u n d . T h e r a t e s o f i n c r e a s e f o r e a r l y - , m i d - a n d l a t e - b o r n o f f s p r i n g w e r e 1 . 5 4 3 2 , 1 . 4 3 9 5 a n d 1 . 2 1 1 5 , r e s p e c t i v e l y . I f V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 74 a l l i n d i v i d u a l s w e r e a s s u m e d t o be i d e n t i c a l w i t h a v e r a g e c h a r a c t e r i s t i c s , t h e r v a l u e w o u l d be o n l y 1 . 3 9 8 1 . I f o n e c o n s i d e r s t h e g r o w t h o f a p o p u l a t i o n o f g i v e n s i z e , o r t h e new d e n s i t y a f t e r a c e r t a i n p e r i o d o f p o p u l a t i o n i n c r e a s e , t h e n e t e f f e c t o f t h e s e d i f f e r e n t r a t e s o f i n c r e a s e b e c o m e s m o r e o b v i o u s . T h i s wa s d o n e u s i n g t h e e q u a t i o n N = No e r t , w h e r e N £ i s t h e s i z e o f t h e i n i t i a l p o p u l a t i o n , t^ i s t h e a m o u n t o f t i m e e l a p s e d , a n d _r i s t h e r a t e o f i n c r e a s e o f t h e p o p u l a t i o n . T a b l e 1 0 ( A ) s h o w s p o p u l a t i o n g r o w t h f r o m 1 t h r o u g h 10 g e n e r a -t i o n s , s t a r t i n g w i t h o n e a d u l t f e m a l e , a n d u s i n g t h e a b o v e v a l u e s f o r r . P o p u l a t i o n g r o w t h i n t h e c o h o r t s i s r e m a r k a b l y d i f f e r e n t . F o r e x a m p l e , b y t h e t e n t h g e n e r a t i o n i n T a b l e 1 0 ( A ) , c o h o r t 1 p o p u l a t i o n d e n s i t y i s a l m o s t t e n t i m e s a s h i g h a s t h a t f o r c o h o r t 3 , a n d c o n s i d e r a b l y h i g h e r t h a n t h a t f o r t h e a v e r a g e p o p u l a t i o n . I n t h e s e c a l c u l a t i o n s o f _r , a 5 0 : 5 0 s e x r a t i o i n t h e o f f s p r i n g w a s a s s u m e d . H o w e v e r , i n H_. a n t i q u a t h e s e x r a t i o o f t h e o f f s p r i n g i s s u b j e c t t o m o d i f i c a t i o n d u e t o t h e a g e o f t h e m o t h e r . I f s e x r a t i o i s a v e r a g e d o v e r a l l p o p u l a t i o n t y p e s ( i . e . , d e m o g r a p h i c , t e m p e r a t u r e - r e s i s t a n t , a n d d i a p a u s e ) i t i s f o u n d t h a t 5 1 % o f e a r l y - b o r n o f f s p r i n g a r e f e m a l e , w h e r e a s o n l y 4 3 % a n d 4 2 % o f m i d - a n d l a t e - b o r n o f f s p r i n g r e s p e c t i v e l y a r e f e m a l e . T a k i n g t h e s e d i f f e r e n c e s i n t o c o n s i d e r a t i o n r e s u l t s i n an e v e n s t e e p e r d o w n w a r d g r a d i e n t i n r. f r o m e a r l y -V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 75 T A B L E 10 G r o w t h o f p o p u l a t i o n s f r o m 1 t h r o u g h 10 g e n e r a t i o n s , c o n s i d e r i n g d i f f e r e n t r a t e s o f n a t u r a l i n c r e a s e , j r . T h e i n i t i a l d e n s i t y i n a l l p o p u l a t i o n s w a s o n e a d u l t f e m a l e . A c o n s i d e r s no m a t e r n a l - a g e e f f e c t s . B_ c o n s i d e r s a m a t e r n a l - a g e e f f e c t o n s e x r a t i o . C_ c o n s i d e r s a m a t e r n a l - a g e e f f e c t on b o t h s e x r a t i o a n d m e a n g e n e r a t i o n t i m e . COHORT 1 COHORT 2 COHORT 3 A V E R A G E r = 1 . 5 4 3 2 4 .6 r = l . 4 3 9 5 4 .2 r - 1 . 2 1 1 5 3 .3 r = l . 3 9 8 1 4 .0 21 .8 1 7 .7 11 .2 16 .3 1 02 . 4 75 . 0 37 . 8 66 .3 4 7 9 .5 3 1 6 .7 1 2 7 .2 2 6 8 . 3 2 2 4 3 .9 1 3 3 6 .0 4 2 7 .3 1 0 8 6 .2 1 0 5 0 0 .7 5 6 3 6 .3 1 4 3 5 .1 4 3 9 6 .6 491 38 . 5 2 3 7 7 7 .6 4 8 1 9 .8 1 7 7 9 5 .4 2 2 9 9 4 6 .0 1 0 0 3 0 7 .9 1 6 1 8 7 . 5 7 2 0 2 7 .2 1 0 7 6 0 4 1 .9 4 2 3 1 5 7 .6 5 4 3 6 6 .3 2 9 1 5 3 0 . 5 5 0 3 5 3 8 2 .2 1 7 8 5 1 2 6 .7 1 8 2 5 9 0 .2 1 1 7 9 9 7 0 .5 r = 1 . 5 5 8 9 4 .7 r = l . 3 2 2 1 3 .7 r - 1 . 0 8 4 2 2 .9 r = l . 3 2 1 7 3 .7 22 . 5 14 . 0 8 .7 14 .0 1 0 7 .4 52 .7 25 .8 52 .7 5 1 0 .6 1 9 8 . 0 76 .4 1 9 7 .7 2 4 2 7 .2 7 4 2 . 8 2 2 6 .1 741 .3 11 5 3 7 .9 2 7 8 6 .6 6 6 8 .6 2 7 7 9 .9 5 4 8 4 6 .8 1 0 4 5 3 .5 1 9 7 7 .1 1 0 4 2 4 . 3 2 6 0 7 1 9 . 3 3 9 2 1 4 .4 5 8 4 6 .5 3 9 0 8 9 .1 1 2 3 9 3 5 2 .9 1 4 6 1 0 4 .7 1 7 2 8 8 . 5 1 4 6 5 7 6 .0 5 8 9 1 3 7 5 .1 5 5 1 8 3 2 .5 5 1 1 2 3 .5 5 4 9 6 2 9 .6 r - 1 . 5 0 0 9 4 .4 r - 1 . 3 7 1 2 3 .9 r = l . 2 8 7 4 3 .6 r = l . 3 8 6 5 4 .0 20 .1 15 .5 1 3 .1 16 .0 9 0 .2 61 .1 4 7 .5 64 .0 4 0 4 . 8 241 .0 1 72 . 3 2 5 6 .2 1 8 1 6 .1 9 4 9 . 5 6 2 4 .5 1 0 2 5 .0 8 1 4 6 .9 3741 .3 2 2 6 2 .8 4 1 0 1 .0 3 6 5 4 5 .0 1 4 7 4 1 .1 8 1 9 9 .2 1 6 4 0 7 .6 1 6 3 9 3 0 . 8 5 8 0 8 1 .3 2 9 7 0 8 .8 6 5 6 4 3 .9 7 3 5 3 4 8 .6 2 2 8 8 4 9 .9 1 0 7 6 4 5 .6 2 6 2 6 2 9 .6 3 2 9 8 5 7 1 .3 9 0 1 6 6 6 .5 3 9 0 0 3 8 .2 1 0 5 0 7 3 4 .4 V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 76 t h r o u g h l a t e - b o r n p r o g e n y . T h e new v a l u e s a r e 1 . 5 5 8 9 f o r e a r l y - b o r n , 1 . 3 2 2 1 f o r m i d - b o r n , a n d 1 . 0 8 4 2 f o r l a t e - b o r n o f f -s p r i n g . T h e r e s u l t i n g e f f e c t s on p o p u l a t i o n g r o w t h a r e s h o w n i n T a b l e 1 0 ( B ) . D e n s i t y d i f f e r e n c e s i n t h i s c a s e a r e , a s e x p e c t e d , e v e n m o r e p r o n o u n c e d . One c o u l d a l s o c o n s i d e r t h e a v e r a g e n u m b e r o f f e m a l e o f f s p r i n g p r o d u c e d by an i n d i v i d u a l d u r i n g h e r l i f e s p a n ( i . e . , t h e n e t r e p r o d u c t i v e r a t e , _Ro) . Ro_ i s c a l c u l a t e d a s f o l l o w s : b Ro = ^ L x M ' x , x = a w h e r e M ' x i s t h e a v e r a g e n u m b e r o f f e m a l e o f f s p r i n g p r o d u c e d by an i n d i v i d u a l o f a g e _x. I t i s c a l c u l a t e d f r o m t h e a v e r a g e e g g p r o d u c t i o n p e r f e m a l e a t a g e x_, a n d t h e p r o p o r t i o n o f t h e s e e g g s w h i c h w i l l p o t e n t i a l l y g i v e r i s e t o f e m a l e o f f s p r i n g . T h e o t h e r p a r a m e t e r s a r e a s p r e v i o u s l y d e f i n e d . I n d i s c r e t e , n o n -o v e r l a p p i n g g e n e r a t i o n s IRo i s t h e a m o u n t b y w h i c h t h e p o p u l a t i o n i n c r e a s e s e a c h g e n e r a t i o n . F o r t h e s a m e r e a s o n s a s g i v e n a b o v e , Ro^ w i l l be r e d u c e d by a s i g n i f i c a n t a m o u n t i f t h e a g e o f t h e m o t h e r a t w h i c h t h e p r o p o r t i o n o f h e r o f f s p r i n g t h a t a r e f e m a l e b e g i n s t o d e c r e a s e i s a l s o a s s o c i a t e d w i t h a h i g h e g g c o n t r i b u t i o n . T h e l a t e r i n l i f e t h a t t h i s e f f e c t c o m e s i n t o o p e r a t i o n , t h e l e s s w i l l be t h e r e d u c t i o n i n n e t r e p r o d u c t -i v e r a t e . I n H_. a n t i q u a , b y t h e t i m e t h e m o t h e r p a s s e s i n t o m i d d l e - a g e t h e p e r c e n t a g e o f h e r o f f s p r i n g t h a t a r e f e m a l e h a s d r o p p e d c o n s i d e r a b l y , y e t h e r n e t f e c u n d i t y i s s t i l l r e l a t i v e l y V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 77 h i g h . T h i s s i t u a t i o n r e s u l t s i n r a t h e r l a r g e d i f f e r e n c e s i n t h e n e t r e p r o d u c t i v e r a t e among t h e c o h o r t s ; e . g . , 1 3 . 0 9 , 1 0 . 4 8 a n d 7 . 5 4 f o r e a r l y - , m i d - a n d l a t e - b o r n o f f s p r i n g , r e s p e c t i v e l y . T h u s , a p o p u l a t i o n o f e a r l y - b o r n o f f s p r i n g c o u l d p o t e n t i a l l y i n c r e a s e i t s s i z e b y 13 t i m e s e a c h g e n e r a t i o n , w h e r e a s a p o p u l a t i o n o f l a t e - b o r n o f f s p r i n g c o u l d i n c r e a s e b y o n l y 7 . 5 t i m e s , a p p r o x i m a t e l y h a l f a s m u c h . A l l o t h e r f a c t o r s b e i n g e q u a l , t h i s d i f f e r e n c e r e p r e s e n t s a p r o n o u n c e d v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n g r o w t h . H o w e v e r , i n H_. a n t i q u a , o t h e r f a c t o r s a r e n o t e q u a l a n d t h e i n t e r p r e t a t i o n o f Ro_ i s m o r e c o m p l e x . A p o p u l a t i o n ' s c a p a c i t y f o r i n c r e a s e i s i n v e r s e l y r e l a t e d t o mean g e n e r a t i o n t i m e ( B a r n e s , 1 9 7 6 ) . A c c o r d i n g t o B a r n e s ( o p . c i t . ) , v a r i a t i o n i n mean g e n e r a t i o n t i m e h a s m o r e e f f e c t on t h e r a t e o f i n c r e a s e t h a n v a r i a t i o n i n n e t r e p r o d u c t -i v e r a t e . W i t h i n my d e m o g r a p h i c a n d t e m p e r a t u r e - r e s i s t a n t p o p u l a t i o n s , l a t e - b o r n o f f s p r i n g h a d a s i g n i f i c a n t l y s h o r t e r e g g - t o - p u p a d e v e l o p m e n t a l p e r i o d . S i n c e a l l o t h e r d e v e l o p m e n t a l p e r i o d s w e r e s i m i l a r , t h i s m e a n s t h a t l a t e - b o r n o f f s p r i n g h a v e a s h o r t e r mean g e n e r a t i o n t i m e . To w h a t e x t e n t w o u l d t h i s c o u n t e r - b a l a n c e t h e i r l o w e r r a t e o f i n c r e a s e ? A r a t e o f i n c r e a s e c a n a l s o b e c a l c u l a t e d b y u s i n g R o , a l t h o u g h t h i s m e t h o d i s n o t a s a c c u r a t e as t h e o n e d i s c u s s e d p r e v i o u s l y . I t i s i n t e r e s t i n g , n e v e r t h e l e s s , i n t h a t i t t a k e s i n t o c o n s i d e r a t i o n mean g e n e r a t i o n t i m e , a s f o l l o w s : r = l o g g Ro G T " 1 , V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 78 w h e r e GJ_ i s mean g e n e r a t i o n t i m e . D a t a f r o m t h e p r e s e n t s e r i e s o f e x p e r i m e n t s i n d i c a t e t h a t r e a l g e n e r a t i o n t i m e ( i . e . , t h e p e r i o d f r o m t h e b i r t h o f t h e p a r e n t s t o t h e i r f i r s t r e p r o d u c t -i o n ) f o r l a t e - b o r n o f f s p r i n g i s o n l y 9 1 % o f t h a t f o r e a r l y -a n d m i d - b o r n o f f s p r i n g , g i v i n g new _r v a l u e s o f 1 . 5 0 0 9 , 1 . 3 7 1 2 a n d 1 . 2 8 7 4 f o r c o h o r t s 1 , 2 , a n d 3 , r e s p e c t i v e l y . ( S e e T a b l e 1 0 ( C ) f o r e f f e c t s on p o p u l a t i o n g r o w t h . ) I n a l l , T a b l e 10 s h o w s t h a t o n l y s m a l l v a r i a t i o n s i n _ r w i l l h a v e p r o n o u n c e d e f f e c t s o n d e n s i t y . E v e n c o n s i d e r i n g g r o w t h i n a n " a v e r a g e " p o p u l a t i o n , t h e f i n a l d e n s i t y i s c o n s i d e r a b l y l o w e r t h a n i t p o t e n t i a l l y c o u l d b e . T h e p r o g r e s s i v e c h a n g e s i n t h e r a t e o f i n c r e a s e a s m a t e r n a l - a g e e f f e c t s w e r e t a k e n i n t o c o n s i d e r a t i o n c a n be s u m m a r i z e d a s f o l l o w s : COHORT 1 COHORT 2 COHORT 3 A V E R A G E R l 1 . 5 4 3 2 1 . 4 3 9 5 1 . 2 1 1 5 1 . 3 9 8 1 R2 1 . 5 5 8 9 1 . 3 2 2 1 1 . 0 8 4 2 1 . 3 2 1 7 R3 1 . 5 0 0 9 1 . 3 7 1 2 1 . 2 8 7 4 1 . 3 8 6 5 w h e r e R l c o n s i d e r s no m a t e r n a l - a g e e f f e c t s ( i . e . , a 5 0 : 5 0 s e x r a t i o a n d e q u a l g e n e r a t i o n t i m e s a r e a s s u m e d ) , R2 c o n s i d e r s t h e m a t e r n a l - a g e e f f e c t on s e x r a t i o o n l y , a n d R3 c o n s i d e r s b o t h s e x r a t i o a n d mean g e n e r a t i o n t i m e a s b e i n g m o d i f i e d b y m a t e r n a l a g e . F r o m t h e s e r e s u l t s i t i s a p p a r e n t t h a t t h e f a s t e r t u r n - o v e r r a t e o f l a t e - b o r n o f f s p r i n g d o e s a m e l i o r a t e t h e i r l o w e r r a t e o f i n c r e a s e , b u t n o t s u f f i c i e n t l y t o c o u n t e r a c t V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 79 t h e i r i n f e r i o r f e c u n d i t y ( b o t h i n t e r m s o f n u m b e r o f e g g s p r o -d u c e d , a n d t h e p r o p o r t i o n o f t h o s e w h i c h w i l l be f e m a l e ) a n d t h e i r h i g h e r m o r t a l i t y r a t e . T h e d i f f e r e n c e i n r_ w i t h i n o n e c o h o r t l e v e l c a u s e d by c o n s i d e r i n g t h e i r d i f f e r e n t g e n e r a t i o n t i m e s a r e s t i l l n o t a s p r o n o u n c e d a s t h e d i f f e r e n c e s i n r. a m o n g t h e t h r e e c o h o r t s . A f i n a l q u e s t i o n w h i c h m i g h t b e a s k e d i s , w h a t v a l u e h a s a f e m a l e o f a g i v e n a g e t o t h e p o p u l a t i o n i n t e r m s o f t h e n u m b e r o f f e m a l e o f f s p r i n g s h e i s l i k e l y t o c o n t r i b u t e f o r t h e r e s t o f h e r l i f e ? T h e r e p r o d u c t i v e v a l u e , V_x, c a n be u s e d t o m e a s u r e h e r w o r t h : i t i s t h e n u m b e r o f f e m a l e o f f s p r i n g t h a t r e m a i n t o be b o r n f o r a f e m a l e o f g i v e n a g e , a n d i s e s t i m a t e d r e l a t i v e t o i t s v a l u e a t b i r t h , a s f o l l o w s : e r x k Vx . ]T e-ryLj,M'y' u y = x w h e r e x r e p r e s e n t s t h e a g e o f t h e f e m a l e a n d y r e p r e s e n t s t h e a g e c a t e g o r i e s s h e w i l l y e t p a s s t h r o u g h f r o m a g e >< t o t h e e n d o f h e r r e p r o d u c t i v e s p a n . A r e p r o d u c t i v e v a l u e o f 5 , f o r e x a m p l e , m e a n s t h a t a f e m a l e w h i c h ha s r e a c h e d t h a t a g e c a n be e x p e c t e d t o p r o d u c e f i v e t i m e s a s many f e m a l e o f f s p r i n g a s a f e m a l e w h i c h h a s j u s t b e e n b o r n . T h i s d i f f e r e n c e i s a f u n c -t i o n o f m o r t a l i t y r a t e a n d i s d u e t o t h e f a c t t h a t n o t a l l n e w l y b o r n f e m a l e s w i l l l i v e t o r e a c h a g e )< a n d p r o d u c e o f f -s p r i n g . V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 80 T h e r e p r o d u c t i v e c u r v e s f o r e a r l y - , m i d - a n d l a t e - b o r n o f f s p r i n g a r e s h o w n i n F i g u r e 4 . T h e s e w e r e c a l c u l a t e d u s i n g t h e _r v a l u e s i n w h i c h t h e m a t e r n a l - a g e e f f e c t s on s e x r a t i o a n d mean g e n e r a t i o n t i m e w e r e c o n s i d e r e d . I n a l l t h r e e c a s e s t h e c u r v e s f i r s t i n c r e a s e t o p l a t e a u s o f v a r i a b l e l e n g t h a n d t h e n d e c r e a s e a t v a r i a b l e r a t e s . T h e m a x i m u m J7x_ v a l u e s a r e 5 . 7 , 4 . 2 , a n d 3 . 3 f o r e a r l y - , m i d - a n d l a t e - b o r n p r o g e n y , r e s p e c t i v e l y . T h u s , a p o p u l a t i o n c o n s i s t i n g o f r e p r e s e n t a t i v e s f r o m e a c h o f t h e s e c o h o r t g r o u p s , w h i c h w o u l d be t h e u s u a l c a s e , w o u l d b e h e t e r o g e n e o u s w i t h r e s p e c t t o t h e r e p r o d u c t i v e v a l u e o f e a c h m e m b e r . T h e l o s s o f an e a r l y - b o r n i n d i v i d u a l w o u l d h a v e a m o r e s u b s t a n t i a l i n f l u e n c e on p o p u l a t i o n g r o w t h t h a n t h e l o s s o f a l a t e - b o r n i n d i v i d u a l . T h i s m i g h t be i m p o r -t a n t t o c o n s i d e r i n p e s t - m a n a g e m e n t p r a c t i c e s . A m a n a g e m e n t p o l i c y s h o u l d c o n c e n t r a t e on a t t a c k i n g t h e a g e g r o u p s w i t h t h e h i g h e s t r e p r o d u c t i v e v a l u e s , t o d e -c r e a s e p o p u l a t i o n g r o w t h a s r a p i d l y a n d a s e f f i c i e n t l y a s p o s s i b l e . I f o t h e r c h a r a c t e r i s t i c s o f t h o s e i n d i v i d u a l s w i t h t h e h i g h r e p r o d u c t i v e v a l u e s w e r e c o n s i d e r e d , i t m i g h t be p o s s i b l e t o i d e n t i f y w h e n o r w h e r e t h e y a r e m o s t l i k e l y t o o c c u r , t o w h a t m o r t a l i t y f a c t o r t h e y a r e p a r t i c u l a r l y s u s c e p -t i b l e , o r s ome o t h e r c i r c u m s t a n c e t h a t m i g h t m a k e d i f f e r e n t -i a l m o r t a l i t y p o s s i b l e t o a c h i e v e i n a c o n t r o l p r o g r a m . P r e d a t o r s may v e r y w e l l e x p l o i t t h e s e d i f f e r e n c e s i n a n o p p o s i t e s e n s e , a s t h e y s o m e t i m e s s e e m t o s e l e c t t h o s e i n d i v i -d u a l s w i t h t h e l o w e s t r e p r o d u c t i v e v a l u e s , t h e r e b y s u b s t r a c t -i n g a s l i t t l e a s p o s s i b l e f r o m t h e f u t u r e d e n s i t y o f t h e i r VARIATION DUE TO MATERNAL AGE 81 6 i 0 10 20 30 +o 50 Age ( day s ) F i g u r e 4 R e p r o d u c t i v e v a l u e c u r v e s f o r e a r l y - , m i d - and l a t e - b o r n f e m a l e s . V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 82 p r e y p o p u l a t i o n . P h e n o m e n a i n v o l v i n g q u a l i t a t i v e d i f f e r e n c e s s u c h as t h e s e h a v e r a r e l y b e e n g i v e n s u f f i c i e n t e m p h a s i s i n a n a l y s i n g c o n t r o l s t r a t e g i e s a n d e v a l u a t i n g c o n t r o l p r o g r a m s ( W e l l i n g t o n , 1 9 7 7 ) . An i m p o r t a n t c o n c e p t i n p e s t m a n a g e m e n t i s t h e e c o n o m i c t h r e s h o l d . When t h e d e n s i t y o f t h e p e s t p o p u l a t i o n r e a c h e s t h i s l e v e l , c o n t r o l m e a s u r e s m u s t be i n i t i a t e d t o p r e v e n t c r o p d a m a g e a n d e c o n o m i c l o s s . T h e m o r e m o d e r n t e c h n i q u e s o f p e s t m a n a g e m e n t i n v o l v e t h e u s e o f p r e d i c t i v e p e s t / c r o p m o d e l s w h i c h a l l o w t h e m a n a g e r t o i n i t i a t e c o r r e c t i v e a c t i o n b e f o r e d a m a g e a c t u a l l y o c c u r s , o r b e f o r e d e n s i t y i n c r e a s e s t o a l e v e l w h e r e an o u t b r e a k i s i n e v i t a b l e . B e c a u s e m o d e l s a r e o n l y a b s t r a c t i o n s o f a r e a l s y s t e m , t h e r e w i l l be d e v i a t i o n s b e t w e e n a c t u a l b e h a v i o u r a n d t h a t p r e d i c t e d by t h e m o d e l . F o r e x a m p l e , t h e r e w i l l i n e v i t a b l y b e a t i m e l a g b e t w e e n t h e i n s t a n t w h e n t h e m o d e l r e c o g n i z e d a n e e d f o r c o r r e c t i v e m e a s u r e s a n d w h e n t h a t n e e d f i r s t a p p e a r e d . T h u s s m a l l e r r o r s c a n be i n t r o d u c e d i n t o t h e t i m i n g o f c o n t r o l o p e r a t i o n s . Y e t i n c e r t a i n p e s t / c r o p c o m p l e x e s a d e l a y o f m o r e t h a n t w o o r t h r e e d a y s b e t w e e n t h e o c c u r r e n c e o f an e v e n t a n d t h e i m p l e m e n t a t i o n o f t h e a p p r o p r i a t e c o n t r o l s t r a t e g y c a n n o t be t o l e r a t e d i f t h i s s t r a t e g y i s t o b e e f f e c t i v e ( H a y n e s , B r a n d e n b u r g a n d F i s h e r , 1 9 7 3 ) . T h e p r e d i c t i o n , t o be v a l u a b l e , t h e r e f o r e m u s t be a c c u r a t e . One n e g l e c t e d m e a n s o f i n c r e a s i n g t h e a c c u r a c y o f t h e m o d e l a n d t h e r e f o r e i t s p r e d i c t i o n s i s t o t a k e i n t o c o n s i d e r a t i o n b i o l o g i c a l v a r i a b i l i t y . I n t h e c a s e a t h a n d , t h e s l i g h t d i f f e r e n c e s i n r a t e s o f i n c r e a s e a l t e r p o p u l a t i o n V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 83 g r o w t h s i g n i f i c a n t l y , a n d a t c e r t a i n t i m e s , t h i s p h e o n m e n o n w o u l d b e c r i t i c a l l y i m p o r t a n t . E n o u g h o f t h e b i o l o g y o f H . an t i q u a i s k n o w n t o be a b l e t o m o d e l p o p u l a t i o n g r o w t h f o r p r e d i c t i v e p u r p o s e s w h i l e t a k i n g d i f f e r e n c e s d u e t o m a t e r n a l a g e i n t o a c c o u n t . I f d a t a c o n c e r n -i n g t e m p e r a t u r e s a n d s o i l s t a t e s a t c r i t i c a l p e r i o d s w e r e a v a i l a -b l e t o c h a r a c t e r i z e i n i t i a l c o n d i t i o n s , c h a n g e s i n t h e p e s t p o p u -l a t i o n c o u l d b e p r e d i c t e d r e l a t i v e l y a c c u r a t e l y . I n t h i s way t h e m o d e l c o u l d m o n i t o r t h e p r e p o n d e r a n c e o f i n d i v i d u a l s w i t h h i g h r e p r o d u c t i v e v a l u e s , a l l o w i n g c o n t r o l m e a s u r e s t o b e g e a r e d a c c o r d i n g l y . I n t e r e s t i n g d i f f e r e n c e s d u e t o m a t e r n a l a g e w e r e f o u n d i n p u p a l s i z e . I n G u e l p h - a n d f i e l d - d e r i v e d p o p u l a t i o n s , t h e s m a l l e s t p u p a e w e r e p r o d u c e d f r o m l a t e - b o r n o f f s p r i n g , w h e r e a s i n S F U - d e r i v e d p o p u l a t i o n s l a t e - b o r n o f f s p r i n g p r o d u c e d t h e l a r g e s t p u p a e . To e v a l u a t e t h i s d i f f e r e n c e i t i s n e c e s s a r y t o c o n s i d e r how b e i n g " s m a l l " a f f e c t s an i n d i v i d u a l . No f e c u n d -i t y d i f f e r e n c e s w e r e f o u n d b e t w e e n t h e S FU a n d G u e l p h p r o v e -n a n c e g r o u p s , r e g a r d l e s s o f t h e i r s i z e d i f f e r e n c e . F u r t h e r -m o r e , f i e l d - d e r i v e d f e m a l e s w e r e t h e l a r g e s t , y e t l e a s t f e c u n d ^ . F i n a l l y , S FU a n d G u e l p h g r o u p s h a d s i m i l a r d e v e l o p m e n t a l r a t e s , w h e r e a s f i e l d p o p u l a t i o n s d e v e l o p e d s i g n i f i c a n t l y f a s t e r . T h i s was t h e o n l y a d d i t i o n a l p r o v e n a n c e d i f f e r e n c e f o u n d , s o i t s e e m s ^ T h i s i n f e r i o r f e c u n d i t y may be an i n d i r e c t r e s u l t o f a g g r e s s i v e b e h a v i o u r n o r m a l l y a c t i n g t o keep f l i e s s p a ced i n the e n v i r o n m e n t . B i g g s (1972) h y p o t h e s i z e s t h a t such b e h a v i o u r i s n o t a lway s e v i d e n t i n c u l t u r e s w h i c h have been r a i s e d f o r many g e n e r a t i o n s i n t h e l a b o r a t o r y ( e . g . , SFU- and G u e l p h - d e r i v e d p o p u l a t i o n s ) s i n c e s e l e c t i o n t h e r e f a v o r s d e c r e a s e d d e f e n s e o f p e r s o n a l s p a c e . V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE i 84 t h a t s i z e i t s e l f i s n o t a s s o c i a t e d w i t h o t h e r c h a r a c t e r i s t i c s e v a l u a t e d i n t h e s e e x p e r i m e n t s . T h e f a c t t h a t f e c u n d i t y c h a r a c t e r i s t i c s w e r e q u a n t i t a t i -v e l y s i m i l a r i n S F U - a n d G u e l p h - d e r i v e d p o p u l a t i o n s s u g g e s t s t h a t , i n H_. a n t i q u a , an i n d i v i d u a l r e a c t s t o a s m a l l e r s i z e by p r o d u c i n g s m a l l e r , n o t f e w e r , e g g s . A s s u m i n g c o m p a r a b l e e f f i c i e n c e s i n e n e r g y c o n v e r s i o n a n d u t i l i z a t i o n , t h e a m o u n t o f f o o d r e q u i r e d t o p r o d u c e a g i v e n n u m b e r o f e g g s w o u l d be a f u n c t i o n o f t h e i r s i z e . T h e r e s u l t i n g c o m b i n a t i o n o f s i z e a n d n u m b e r o f e g g s t h e r e f o r e r e p r e s e n t s a r e p r o d u c t i v e s t r a t e g y , p e r f e c t e d b y n a t u r a l s e l e c t i o n a n d g e a r e d t o t h e c o n d i t i o n s i n w h i c h t h e i n d i v i d u a l s f i n d t h e m s e l v e s . F o r t h i s r e a s o n , s i z e d i f f e r e n c e s a m o n g i n d i v i d u a l s o r i g i n a t i n g f r o m d i f f e r e n t a r e a s s h o u l d b e e x p e c t e d . T h e s i z e o f t h e o r i g i n a l p a r e n t s w a s a l w a y s c l o s e r t o t h e l a r g e r c o h o r t s i z e . T h u s i t c o u l d be i n t e r p r e t e d t h a t m a t e r n a l a g e h a s an e f f e c t on s i z e o n l y w h e n t h e m o t h e r i s y o u n g t o m i d d l e - a g e d i n S F U p o p u l a t i o n s , o r w h e n s h e i s m i d d l e -a g e d t o o l d i n G u e l p h a n d f i e l d p o p u l a t i o n s . T h i s a r r a n g e m e n t w o u l d be a n o t h e r a s p e c t o f t h e s u r v i v a l s t r a t e g y , i n t h a t t h e a b i l i t y t o p u p a t e s u c c e s s f u l l y a t a s m a l l e r s i z e w o u l d be s e l e c t e d i n p o p u l a t i o n s e x p e r i e n c i n g f o o d s h o r t a g e s f r o m t i m e t o t i m e , a n d t h e d e v e l o p m e n t o f t h i s r e s p o n s e w o u l d b e t u n e d t o t h e p a r t i c u l a r c o n d i t i o n s u n d e r w h i c h i t f o r m e d . I n t h e C i n n a b a r m o t h , T y r i a j a c o b a e a e ( L . ) ( L e p i d o p t e r a ) , t h e s i z e t h r e s h o l d f o r s u c c e s s f u l p u p a t i o n v a r i e s among i n d i v i d u a l s a n d a p p e a r s t o b e r e l a t e d t o s i z e o f t h e f o o d p l a n t s ( M y e r s , V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 85 p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) . When p o p u l a t i o n s o f n e w l y e m e r g e d a d u l t s w e r e g i v e n w a t e r , b u t no f o o d , m o r t a l i t y r a t e d i f f e r e d , a l t h o u g h l o n g e v i t y w a s c o m p a r a b l e a m o n g t h e t h r e e c o h o r t s . M i d - b o r n o f f s p r i n g w e r e t h e m o s t r o b u s t , i n t h e s e n s e t h a t t h e m a j o r i t y s u r v i v e d t h e f i r s t 10 d a y s o f s t a r v a t i o n a n d t h e n d i e d r a t h e r q u i c k l y . L a t e - b o r n o f f s p r i n g , on t h e o t h e r h a n d , e x p e r i e n c e d t h e i r h i g h e s t m o r t a l i t y r a t e much e a r l i e r . E a r l y - b o r n o f f s p r i n g w e r e i n t e r m e d i a t e . T h e r e f o r e , d u r i n g s h o r t p e r i o d s o f f o o d s t r e s s a g r e a t e r p r o p o r t i o n o f i n d i v i d u a l s w o u l d s u r v i v e i n a m i d - b o r n t h a n i n a l a t e - b o r n p o p u l a t i o n . A n d i n a m i x e d p o p u l a t i o n t h e r e w o u l d be a d i f f e r e n t i a l m o r t a l i t y r a t e f a v o r -i n g t h o s e i n d i v i d u a l s w i t h t h e h i g h e r r e p r o d u c t i v e v a l u e s ( i . e . , t h e e a r l y - a n d m i d - b o r n o f f s p r i n g ) . I f i n d i v i d u a l s o f a s p e c i e s v a r i e d i n t h e i r a b i l i t y t o r e s i s t s t a r v a t i o n , t h i s s t r a t e g y w o u l d be m o s t e f f e c t i v e a s a p r e c a u t i o n a g a i n s t p e r i o d s o f f o o d s h o r t a g e i f t h e s u r v i v i n g i n d i v i d u a l s h a d t h e h i g h e s t r e p r o d u c t i v e v a l u e . T h e l o s s o f l a t e - b o r n i n d i v i d u a l s h a s f a r l e s s e f f e c t on s u b s e q u e n t p o p u l a t i o n g r o w t h t h a n t h e l o s s o f e a r l y - o r m i d - b o r n i n d i v i d u a l s . T h e f a c t t h a t t h e m o s t r e s i s t a n t i n d i v i d u a l s h a v e an i n t e r m e d i a t e r e p r o d u c t i v e v a l u e h o w e v e r , i m p l i e s t h a t r o b u s t n e s s r e q u i r e s a c o m p r o m i s e b e t w e e n r e p r o d u c t i v e a b i l i t i e s a n d c e r t a i n o t h e r s , s u c h t h a t m o r e h a r d y b u t s l i g h t l y l e s s f e c u n d i n d i v i d u a l s a r e p r o d u c e d . . P a r s o n s ( 1 9 6 2 , 1 9 6 4 ) s u g g e s t e d t h a t d u r i n g t h e m i d d l e p e r i o d o f h e r r e p r o d u c t i v e l i f e , a f e m a l e o f t e n p r o d u c e s o f f -s p r i n g m o s t f i t i n t e r m s o f d e v e l o p m e n t a l s t a b i l i t y , v i a b i l i t y , V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 86 a n d r e p r o d u c t i v e a b i l i t y . A c c o r d i n g t o E m l e n ( 1 9 7 0 ) t h e m a i n s e l e c t i v e f o r c e s f o r s u c c e s s f u l r e p r o d u c t i o n a n d t h e p r o d u c t -i o n o f c o n g e n i t a l l y h e a l t h y y o u n g w i l l o c c u r a s s o o n a s r e p r o d u c t i o n b e g i n s a n d w i l l f a l l o f f w i t h a g e . T h u s , p r o g e n y f r o m o l d f e m a l e s w o u l d be l e s s h e a l t h y ( o r m o r e m o r t a l i t y - p r o n e ) t h a n p r o g e n y f r o m y o u n g f e m a l e s . I n HL a n t i q u a t h e b e s t o f f -s p r i n g , i n t e r m s o f r e p r o d u c t i o n , a r e e a r l y - b o r n . T h e y h a v e t h e h i g h e s t mean e x p e c t a t i o n o f l i f e , a r e l a t i v e l y l o w m o r t a l -i t y r a t e up t o 30 d a y s o f a g e , t h e h i g h e s t a v e r a g e f e c u n d i t y , t h e h i g h e s t mean r a t e o f e g g p r o d u c t i o n ( f r o m a g e s 11 t o 30 d a y s ) , a n d t h e y p r o d u c e t h e h i g h e s t p r o p o r t i o n o f f e m a g e o f f -s p r i n g . On t h e o t h e r h a n d , t h e b e s t o f f s p r i n g i n t e r m s o f s u r v i v a l a r e m i d - b o r n . T h e i r mean e x p e c t a t i o n o f l i f e i s c o m p a r a b l e w i t h t h a t f o r e a r l y - b o r n o f f s p r i n g , t h e y s h o w t h e l o w e s t s u s t a i n e d m o r t a l i t y r a t e , a n d t h e y a r e t h e m o s t h a r d y i n d i v i d u a l s w i t h r e s p e c t t o a b i l i t y t o s u r v i v e f o o d - s t r e s s e d s i t u a t i o n s . T h e y s h o w i n t e r m e d i a t e f e c u n d i t y c h a r a c t e r i s t i c s . F r o m E m l e n ' s d e f i n i t i o n , a n d c o n t r a r y t o h i s p r e d i c t i o n , m i d -b o r n p r o g e n y s h o u l d be c o n s i d e r e d t h e m o s t h e a l t h y i n t h a t t h e y a r e t h e l e a s t m o r t a l i t y - p r o n e . L a t e - b o r n o f f s p r i n g , h o w e v e r , a r e a s p r e d i c t e d . T h e y h a v e t h e l o w e s t mean e x p e c t -a t i o n o f l i f e , t h e h i g h e s t m o r t a l i t y r a t e t h r o u g h o u t l i f e , t h e l e a s t a b i l i t y t o s u r v i v e s t a r v a t i o n ( i . e . , t h e m o s t m o r t a l i t y - p r o n e ) , a n d t h e y h a v e t h e l o w e s t n e t f e c u n d i t y a n d r a t e o f e g g p r o d u c t i o n ( i . e . , t h e y a r e l e a s t r e p r o d u c t i v e l y f i t ) . C l e a r l y , i n c o n s i d e r i n g w h i c h o f f s p r i n g a r e t h e m o s t " f i t " , t h e m o s t " r e p r o d u c t i v e l y s u c c e s s f u l " , o r t h e " h e a l t h -V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 87 i e s t " i t i s i m p o r t a n t t o s t a t e f r o m w h a t p o i n t o f v i e w . E a c h t y p e o f o f f s p r i n g h a s s o m e t h i n g t o c o n t r i b u t e t o t h e s u r v i v a l o f t h e p o p u l a t i o n as a w h o l e , a n d f r o m t h i s p o i n t o f v i e w t h e i d e a o f t h e " b e s t " o f f s p r i n g i s l e s s m e a n i n g f u l . One c o u l d p o s t u l a t e , f o r e x a m p l e , t h a t w h e n c o n d i t i o n s a r e g o o d r a p i d i n c r e a s e s i n p o p u l a t i o n d e n s i t y s h o u l d b e p r i m a r i l y d u e t o t h e r e p r o d u c t i v e l y s u p e r i o r e a r l y - b o r n o f f s p r i n g . When c o n d i t i o n s a r e l e s s f a v o r a b l e , t h e h a r d i e r m i d - b o r n o f f s p r i n g w o u l d e n s u r e t h a t a s e g m e n t o f t h e p o p u l a t i o n w i l l s u r v i v e . A n d w h e n c o n d i -t i o n s m e d i a t e f a s t e r d e v e l o p m e n t , l a t e - b o r n o f f s p r i n g s h o u l d m a k e t h e i r c o n t r i b u t i o n . T h e i r s h o r t e r g e n e r a t i o n t i m e m i g h t be a way o f m a x i m i z i n g f i t n e s s i n t h e f a c e o f a d e t e r i o r a t i n g e n v i r o n m e n t o v e r t h e c o u r s e o f a s e a s o n . W i t h a l o n g e r g e n e r a -t i o n t i m e t h e y m i g h t l e a v e f e w e r o f f s p r i n g . ( O r t h e s e i n d i v i d u a l s , b e i n g t h e m o s t m o r t a l i t y - p r o n e , s h o u l d be m o r e s u s c e p t i b l e t o p r e d a t i o n , t h e r e b y r e m o v i n g p r e d a t i o n p r e s s u r e f r o m t h e r e p r o d u c t -i v e l y m o r e v a l u a b l e s e g m e n t o f t h e p o p u l a t i o n ) . I n o t h e r w o r d s , t h i s v a r i a b i l i t y i n o f f s p r i n g c a n r e p r e s e n t a s t r a t e g y f o r s u r v i v a l o f t h e p o p u l a t i o n . E m l e n ( 1 9 7 0 ) s u g g e s t s t h a t f e c u n d i t y s h o u l d r i | s e a f t e r r e p r o d u c t i v e c a p a b i l i t y b e g i n s a n d t h e n s h o u l d f a l l o f f p r o g r e s -s i v e l y w i t h a g e . M o r t a l i t y s h o u l d be a t a m i n i m u m j u s t b e f o r e f i r s t r e p r o d u c t i o n a n d t h e n s h o u l d b e g i n r i s i n g w i t h a g e . T h e s e t r e n d s w e r e m o r e o r l e s s a p p a r e n t i n a l l c o h o r t p o p u l a t i o n s o f H_. a n t i q u a , a l t h o u g h t h e p r o g r e s s i v e d e c r e a s e i n f e c u n d i t y a n d i n c r e a s e i n m o r t a l i t y w i t h a g e o c c u r r e d r e l a t i v e l y s l o w l y a t f i r s t , a n d w e r e f o l l o w e d b y m o r e p r o n o u n c e d V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE c h a n g e s l a t e r i n l i f e . I n a d d i t i o n , e a r l y - b o r n o f f s p r i n g c h a n g e d m o s t d r a s t i c a l l y , w i t h f e c u n d i t y q u i c k l y i n c r e a s i n g t o a h i g h l e v e l a f t e r f i r s t r e p r o d u c t i o n , a n d m o r t a l i t y r a t e i n c r e a s i n g m o s t q u i c k l y a r o u n d m i d - r e p r o d u c t i v e l i f e . C e r t a i n e c o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s w e r e a l s o e v a l u a t e d f o r t h e i r r e s p o n s e t o m a t e r n a l a g e . A s m a l l p e r c e n t a g e o f l a r v a e i n p o p u l a t i o n s o f H_. an t i q u a a p p e a r t o h a v e an i n n a t e t e n d e n c y t o d i s p e r s e ( S l e e s m a n a n d G u i , 1 9 3 1 ; W o r k m a n , 1 9 5 8 ) . M a t e r n a l a g e h a s b e e n s h o w n t o b e t h e s o u r c e o f h e t e r o g e n e i t y i n a c t i v i t y a n d d i s p e r s a l a b i l i t y a m o n g o f f s p r i n g i n o t h e r s p e c i e s - e . g . , i n M a i a c o s o m a p l u v i a l e ( W e l l i n g t o n , 1 9 6 5 ) . T h e p r e s e n t s t u d y d e m o n s t r a t e d a m a t e r n a l - a g e e f f e c t on l a r v a l d i s p e r s a l i n H_. a n t i q u a , i d e n t i f y i n g t h e s o u r c e o f t h o s e i n d i v i d u a l s w i t h a g r e a t e r t e n d e n c y t o d i s p e r s e a s t h e e g g b a t c h e s f r o m m i d d l e - a g e d a n d o l d e r m o t h e r s . W i t h i n an o n i o n c r o p , t h e r e s o u r c e i s s u c h t h a t l a r v a l u t i l i z a t i o n t h i s y e a r d o e s n o t a f f e c t t h e a v a i l a b i l i t y o f f o o d f o r n e x t y e a r ' s g e n e r a t i o n . A c c o r d i n g t o M o n r o ( 1 9 6 7 ) t h e c h a n c e o f s u r v i v a l i n s u c h c a s e s w i l l be t h e g r e a t e s t w h e n t h e r e s o u r c e i s u s e d t o p r o d u c e t h e l a r g e s t n u m b e r o f p r o g e n y i . e . , i t w i l l be m o s t a d v a n t a g e o u s t o i n c r e a s e a s r a p i d l y a s p o s s i b l e d u r i n g f a v o r a b l e p e r i o d s . A u n i f o r m d i s t r i b u t i o n w o u l d be e x p e c t e d s i n c e i t w o u l d p r e v e n t e g g w a s t a g e on o v e r -c r o w d e d p l a n t s , t h u s p r o m o t i n g m o s t e f f i c i e n t u t i l i z a t i o n o f t h e f o o d c r o p ( M y e r s , 1 9 7 6 ) . A c c o r d i n g t o M y e r s ( o p . c i t ) a u n i f o r m d i s t r i b u t i o n r e q u i r e s ( 1 ) s ome k i n d o f m a r k i n g m e c h a n i s m , d e t e c t a b l e by o v i p o s i t i n g f e m a l e s , t o i d e n t i f y V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 89 p l a c e s w h e r e e g g s h a v e a l r e a d y b e e n l a i d , o r ( 2 ) l a r v a l c o m p e t i t i o n t o e n s u r e t h a t o n l y t h e n u m b e r t h a t c a n s u r v i v e w i l l r e m a i n on t h e p l a n t . L a r v a e o f H_. a n t i q u a s e e m c a p a b l e o f t o l e r a t i n g v e r y c r o w d e d c o n d i t i o n s u n t i l t h e i r f o o d s u p p l y i s d e p l e t e d . T h e n t h e i n d i v i d u a l s d i s p e r s e i n a l l d i r e c t i o n s i n s e a r c h o f a new h o s t p l a n t . E v e n t h e s m a l l e s t l a r v a e c a n move r e l a t i v e l y l a r g e d i s t a n c e s w h e n s e a r c h i n g f o r f o o d ( W o r k m a n , 1 9 5 8 ; I y e r , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ; p e r s o n a l o b s e r v a t i o n ) . H o w e v e r , t h e m a i n f a c t o r r e s p o n s i b l e f o r s p a c i n g w i t h i n an o n i o n p a t c h i s t h e o v i p o s i t i o n b e h a v i o u r o f a d u l t f e m a l e s . F e m a l e s a r e a b l e t o d i s t i n g u i s h b e t w e e n i n f e s t e d a n d n o n - i n f e s t e d o n i o n s a n d p r e f e r t o o v i p o s i t on i n f e s t e d p l a n t s ( K e n d a l l , 1 9 3 2 ; S l e e s m a n a n d G u i , 1 9 3 1 ; W o r k m a n , 1 9 5 8 ; p e r s o n a l o b s e r v a t i o n ) . W o r k m a n ( o p . c i t . ) s u g g e s t s t h a t o d o r i s t h e m o s t p r o b a b l e r e s p o n s i b l e f a c t o r . S i n c e t h e p r e f e r e n c e a p p e a r s e v e n b e f o r e o n i o n b r e a k -down b e g i n s ( i . e . , b e f o r e l a r v a l a t t a c k ) , a p h e r o m o n e may be i n v o l v e d ( M y e r s , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) . A s w a s f o u n d w i t h D r o s o p h i l a m e l a n o g a s t e r ( D e l S o l a r a n d P a l o m i n o , 1 9 6 6 ) a n d D_. p s e u d o o b s c u r a ( M e i g . ) ( D e l S o l a r , 1 9 6 8 ) , t h e r e may b e o p t i m a l d e n s i t i e s f o r m a x i m a l e g g p r o d u c t i o n , a n d s u b s e q u e n t l a r v a l v i a b i l i t y , d e v e l o p m e n t a l r a t e , a n d / o r l o n g e v i t y . I n o t h e r w o r d s , l a r v a e may h a v e a f a v o r a b l e c o n d i t i o n i n g e f f e c t on t h e m e d i u m i n w h i c h t h e y l i v e . W o r k m a n ( 1 9 5 8 ) p o i n t s o u t t h a t i n f e s t e d o n i o n s b e c o m e b r o k e n down a n d w a t e r s o a k e d , g i v i n g an a d d e d d a m p n e s s t o t h e s u r r o u n d i n g s o i l w h i c h s e e m s t o p r o m o t e s u r v i v a l o f y o u n g m a g g o t s . V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 90 I f t h i s c o n d i t i o n i n g i s a n i m p o r t a n t s u r v i v a l f a c t o r , t h e n o p t i m a l d e n s i t i e s a r e n o t a t t h e l o w e s t l e v e l s . N o r i s i t l i k e l y t h a t t h e y a r e a t t h e h i g h e s t l e v e l s , s i n c e f i r s t - i n s t a r l a r v a e w o u l d n o t r e a d i l y c o m p e t e w i t h t h e l a r g e r , o l d e r m a g g o t s , a n d s u c h u n e q u a l c o m p e t i t i o n c o u l d a f f e c t s u r v i v a l , s p e e d o f d e v e l o p m e n t , a n d w e i g h t o f e m e r g i n g a d u l t s . I f f o o d w e r e o v e r -e x p l o i t e d , m o r t a l i t y d u e t o s t a r v a t i o n w o u l d be h i g h a n d t h e n e t c o n t r i b u t i o n t o t h e s u c c e e d i n g g e n e r a t i o n l o w . I n t h e e x t r e m e c a s e , a l l e g g s w o u l d be c o n c e n t r a t e d i n a s i n g l e o v i -p o s i t i o n s i t e w i t h l a r g e s u i t a b l e a r e a s l e f t u n e x p l o i t e d ( D e l S o l a r , 1 9 6 8 ) . A c c o r d i n g t o M y e r s ( 1 9 7 6 ) , d i s p e r s a l w i l l be f a v o r e d w h e n e g g d i s t r i b u t i o n i s m o d e r a t e l y c l u m p e d a n d b a t c h s i z e i s s m a l l , y e t l a r g e r t h a n t h e p l a n t c a n s u p p o r t . D i s p e r s a l a t s u c h t i m e s w o u l d l e a d t o h i g h e r o v e r a l l p o p u l a t i o n d e n s i t i e s a n d t h u s t o s t a b i l i t y . I n H_. a n t i q u a , e g g p r o d u c t i o n p e r f e m a l e i s h i g h a n d b a t c h s i z e i s s m a l l ( M i s s o n n i e r a n d S t e n g e l , 1 9 6 6 ) . E g g s a r e l a i d i n a c l u m p e d p a t t e r n ( s i n c e f e m a l e s a r e a t t r a c t e d t o p r e i n f e s t e d p l a n t s ) , a n d l a r v a l d i s p e r s a l o c c u r s a t a r e l a t i v e l y l o w r a t e . T h e a t t r a c t i o n o f f e m a l e s t o p r e -i n f e s t e d p l a n t s c o u l d r e s u l t i n o v e r - c l u m p i n g ( a n d t h e r e f o r e o v e r - e x p l o i t a t i o n o f f o o d a n d h i g h l a r v a l m o r t a l i t y ) , u n l e s s t h e r e w e r e s ome m e c h a n i s m o p e r a t i n g t o p r e v e n t t h i s . T h e r e a r e a n u m b e r o f m e c h a n i s m s t h r o u g h w h i c h i n t e r -m e d i a t e d e n s i t i e s c o u l d b e a c h i e v e d . B i g g s ( 1 9 7 2 ) h y p o t h e s i z e d t h a t a g g r e s s i v e b e h a v i o u r , a r i s i n g b e y o n d a c e r t a i n a d u l t V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 91 d e n s i t y , w o u l d k e e p f l i e s s p a c e d i n t h e e n v i r o n m e n t s o t h a t e g g a n d l a r v a l a g g r e g a t i o n w o u l d r e m a i n o p t i m a l . He p o i n t e d o u t t h a t s u c h a g g r e s s i v e b e h a v i o u r i s n o t a l w a y s e v i d e n t i n l a b o r a t o r y c u l t u r e s , w h i c h a r e r a i s e d a t u n n a t u r a l l y h i g h p o p u l a t i o n d e n s i t i e s , s i n c e s e l e c t i o n t h e r e f a v o r s d e c r e a s e d d e f e n s e o f p e r s o n a l s p a c e . S e c o n d l y , a l t h o u g h f e m a l e s may be a t t r a c t e d b y i n f e s t e d p l a n t s , t h e y may d e p o s i t o n l y a f e w o f t h e i r e g g s a t t h a t s p o t a n d t h e n m o v e on t o a d d i t i o n a l o v i -p o s i t i o n s i t e s . ( T h i s s e e m s t o b e how t h e c a b b a g e r o o t f l y , E r i o i s c h i a b r a s s i c a , a c h i e v e s a f a i r l y u n i f o r m d i s t r i b u t i o n o f e g g s t h r o u g h o u t a b r a s s i c a c r o p ( H u g h e s a n d S a l t e r , 1 9 5 9 ) . ) A f i n a l p o s s i b i l i t y i s t h a t f e m a l e s may be r e p u l s e d by h e a v i l y i n f e s t e d o n i o n s o n c e d e n s i t y on s u c h p l a n t s i n c r e a s e s b e y o n d s ome c r i t i c a l l e v e l . C e r t a i n o b s e r v a t i o n s on t h e i r o v i p o s i t i n g b e h a v i o u r i n d i c a t e t h a t t h i s m i g h t be h a p p e n i n g . F o r e x a m p l e , c o h o r t c o l l e c t i o n s w e r e made by l e a v i n g o n e o r t w o o n i o n t r a y s ( e a c h c o n t a i n i n g t w o o n i o n h a l v e s ) i n a c a g e f o r 4 8 h o u r s . I f e g g p r o d u c t i o n w a s l o w , t h e m a j o r i t y o f e g g s w o u l d be d e p o s i t e d on o n l y o n e o f t h e o n i o n h a l v e s . T h e h i g h e r t h e e g g p r o d u c t i o n , t h e m o r e e v e n l y d i s t r i b u t e d t h e e g g s w e r e . B u t i f t w o t r a y s w e r e p l a c e d i n a c a g e , a n d p r o d u c t i o n w a s h i g h , e g g s w o u l d b e d e p o s i t e d f i r s t on o n e o n i o n h a l f a n d t h e n t h e n e x t , w i t h i n t h e s a m e c o n t a i n e r , b e f o r e f e m a l e s w o u l d m o v e o n t o t h e s e c o n d c o n t a i n e r . F e m a l e s w o u l d e v e n d e p o s i t e g g s on t h e w a t e r i n g d i s h , o r i n t h e c o r n e r s o f t h e c a g e , r a t h e r t h a n a d d t o t h e d e n s i t y i n t h e o n i o n t r a y . V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 92 U n l e s s s u r v i v a l o f d i s p e r s e r s i s l o w , d e n s i t y - d e p e n d e n t d i s p e r s a l w o u l d d e c r e a s e p o p u l a t i o n s t a b i l i t y ( i n c a s e s w h e r e t h e h o s t p l a n t c a n be o v e r - e x p l o i t e d ) a n d t h e r e f o r e w o u l d n o t be s e l e c t e d ( M y e r s , 1 9 7 6 ) . I n H_. an t i q u a , s u r v i v a l o f d i s p e r s -i n g l a r v a e i s p r o b a b l y q u i t e h i g h , s i n c e f o o d p l a n t s i n o n i o n f i e l d s a r e c l o s e l y s p a c e d a n d g r a v i d f e m a l e s a r e m o r e a t t r a c t e d t o t h e d e n s e r a t a n d s ( W o r k m a n , 1 9 5 8 ) . T h i s m e a n s t h a t ( 1 ) l a r v a e w o u l d h a v e a h i g h p r o b a b i l i t y o f l o c a t i n g a new p l a n t a n d ( 2 ) m o r t a l i t y o f d i s p e r s e r s d u e t o p r e d a t i o n by m i t e s , a n t s , c a r a b i d s , a n d s t a p h y l i n i d s w o u l d be l o w , s i n c e t h e t i m e t h e m a g g o t s w o u l d s p e n d s e a r c h i n g f o r a new h o s t w o u l d be r e l a t i v e l y s h o r t . D e n s i t y - d e p e n d e n t d i s p e r s a l p r o v e d t o be n o n - s i g n i f i c a n t i n t h e s e e x p e r i m e n t s , w h i c h i s w h a t w o u l d be e x p e c t e d on t h e b a s i s o f M y e r s ' w o r k . R e d d i n g i u s a n d d e n B o e r ( 1 9 7 0 ) f o u n d d e n s i t y - d e p e n d e n t d i s p e r s a l t o h a v e a s s t a b i l i z i n g an e f f e c t on p o p u l a t i o n f l u c t u a t i o n s a s d e n s i t y -i n d e p e n d e n t d i s p e r s a l , b u t t h e y w e r e c o n s i d e r i n g o n l y t h o s e c a s e s i n w h i c h t h e f o o d r e s o u r c e c o u l d n o t be o v e r - e x p l o i t e d . A c c o r d i n g t o t h e l a r v a l d i s p e r s a l e x p e r i m e n t s , a p p r o x i -m a t e l y 1% o f t h e o f f s p r i n g f r o m m i d d l e - a g e d a n d o l d m o t h e r s h a d an i n n a t e t e n d e n c y t o d i s p e r s e . I f t h i s t e n d e n c y i s c a r r i e d o v e r t o t h e a d u l t s t a g e , o n e w o u l d e x p e c t t o f i n d t h a t a d u l t a c t i v i t y • v a r i e d i n t h e s a m e p r o p o r t i o n s . E x p e r i m e n t s s h o w e d t h a t m a t e r n a l a g e i n f a c t c o u l d a f f e c t t h e a c t i v i t y l e v e l o f a d u l t f e m a l e o f f s p r i n g , i n t h a t m i d - b o r n o f f s p r i n g w e r e s i g n i f i c a n t l y l e s s a c t i v e t h a n e i t h e r e a r l y - o r l a t e - b o r n p r o g e n y . B u t t h e r e s u l t s , d i d n o t c o i n c i d e w i t h r e s u l t s f r o m V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 93 t h e l a r v a l d i s p e r s a l e x p e r i m e n t s , i n d i c a t i n g t h a t t h e t e n d e n c y t o d i s p e r s e i n l a r v a e i s p r o b a b l y n o t r e l a t e d t o a c t i v i t y l e v e l i n a d u l t s , a t l e a s t w i t h r e s p e c t t o e f f e c t s o f m a t e r n a l a g e . A l l a d u l t f e m a l e s o f E r i o i s c h i a b r a s s i c a e d i s p e r s e s o o n a f t e r m a t i n g a n d p r i o r t o o v i p o s i t i o n ( H a w k e s , 1 9 7 2 ) . I f t h i s i s a l s o t r u e t o H_. a n t i q u a , t h e o b s e r v e d d i f f e r e n c e s i n a d u l t a c t i v i t y l e v e l c o u l d i n d i c a t e t h a t a l l e a r l y - a n d l a t e - b o r n f e m a l e o f f s p r i n g d i s p e r s e , w h e r e a s m i d - b o r n f e m a l e s r e m a i n n e a r t h e p l a c e o f e m e r g e n c e a n d m a t i n g . One m i g h t a l s o e x p e c t t o f i n d d i f f e r e n c e s i n p r e - o v i p o s i t i o n p e r i o d , h o w e v e r , i f t h i s w e r e s o b e c a u s e a d i s p e r s i n g f e m a l e w o u l d n o t b e g i n t o l a y e g g s a s s o o n a s a n o n - d i s p e r s i n g o n e , a n d t h e r e f o r e h e r pre-.ov i p o s i t i on p e r i o d w o u l d be l o n g e r . No s u c h d i f f e r e n c e s w e r e f o u n d , s o t h e e v i d e n c e d i d n o t c o n s i s t e n t l y s u p p o r t t h e i d e a t h a t a s p e c i f i c s e g m e n t o f t h e a d u l t p o p u l a t i o n m i g h t be m o r e p r o n e t o d i s p e r s e . T h e d i f f e r e n t a c t i v i t y l e v e l s o b s e r v e d c o u l d be d u e t o f a c t o r s t o t a l l y u n r e l a t e d t o d i s -p e r s a l , a s a f e r c o n c l u s i o n , c o n s i d e r i n g how q u e s t i o n a b l e t h i s t e c h n i q u e w a s f o r e v a l u a t i n g a c t i v i t y i n a d u l t s . D i a p a u s e was a l s o e x a m i n e d f o r m a t e r n a l - a g e d i f f e r -e n c e s . I t i s a s t a t e o f a r r e s t e d d e v e l o p m e n t w h i c h p h y s i o l o g i c -a l l y p r e p a r e s t h e a n i m a l , i n a d v a n c e , f o r a p p r o a c h i n g u n -f a v o r a b l e c o n d i t i o n s ( M c H a f f e y , 1 9 7 2 ) . T h u s i t a c t s a s a p h y s i o l o g i c a l t i m i n g m e c h a n i s m , n o t o n l y p r o v i d i n g f o r r e s i s t -a n c e t o a d v e r s e c o n d i t i o n s , b u t a l s o f o r r e s u m p t i o n o f d e v e l o p -m e n t a t m o r e f a v o r a b l e t i m e s ( i n s y n c h r o n y w i t h t h e h o s t p l a n t ) , V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 94 a n d f o r s y n c h r o n i z a t i o n o f a d u l t e m e r g e n c e f o r m a t i n g . T h e e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s t r i g g e r i n g d i a p a u s e n e e d n o t i n t h e m -s e l v e s b e u n f a v o r a b l e , b u t m e r e l y c o r r e l a t e d w i t h t h e o n s e t o f u n f a v o r a b l e c o n d i t i o n s . A d u l t H. a n t i q u a e m e r g i n g f r o m d i a p a u s i n g p u p a e i n t h e s p r i n g p r o d u c e t h e s u c c e e d i n g s u m m e r g e n e r a t i o n s . D i a p a u s e p o p u l a t i o n s t h e r e f o r e w e r e a l s o e x a m i n e d f o r a g e - s p e c i f i c f e c u n d i t y a n d m o r t a l i t y c h a r a c t e r i s t i c s t o c o m p a r e t h e i r r e p r o d u c t i v e c a p a b i l i t y w i t h n o n - d i a p a u s i n g • p o p u l a t i o n s . T h e s p e c i f i c p h y s i o l o g i c a l c a u s e s o f d i a p a u s e a r e n o t f u l l y u n d e r s t o o d , a l t h o u g h t h e y a r e t h o u g h t t o b e a s s o c i a t e d w i t h t h e a b s e n c e o f g r o w t h h o r m o n e s - a n i n d i r e c t r e s u l t o f e n v i r o n m e n t a l c h a n g e s a c t i n g t h r o u g h n e u r o s e c r e t o r y c e l l s . P r o b a b l y t h e m o s t i m p o r t a n t c u e i s l e n g t h o f d a y , s i n c e i t r e p r e s e n t s t h e m o s t a c c u r a t e a n d i n v a r i a b l e m e a n s o f o b t a i n -i n g s y n c h r o n y w i t h e n v i r o n m e n t a l c h a n g e . T e m p e r a t u r e may a c t i n a s s o c i a t i o n w i t h p h o t o p e r i o d . O t h e r f a c t o r s t h a t h a v e b e e n s h o w n t o be i m p o r t a n t i n s p e c i f i c c a s e s a r e n u t r i t i o n , m o i s t -u r e c o n t e n t o f f o o d , c r o w d i n g , d e s i c c a t i o n , a n d m a t e r n a l a g e a t o v i p o s i t i o n . T h e s t i m u l u s f o r t h e b i o c h e m i c a l c h a n g e s a s s o c i a t e d w i t h d i a p a u s e may b e r e c e i v e d by t h e a d u l t f e m a l e d u r i n g o o g e n e s i s . M c H a f f e y ( 1 9 7 2 ) o b s e r v e d a m a t e r n a l - a g e e f f e c t on e g g d i a p a u s e i n t h e f l o o d w a t e r m o s q u i t o , A e d e s n i g r o m a c u l i s ( L u d l o w ) ( D i p t e r a ) . He f o u n d t h a t o n l y f e m a l e s o f a p a r t i c u l a r a g e r e s p o n d e d t o a p p r o p r i a t e p h o t o p e r i o d s a n d t e m p e r a t u r e s V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 95 b y p r o d u c i n g d i a p a u s i n g o f f s p r i n g . S i m i l a r l y , i n o t h e r s p e c i e s p r o d u c i n g d i a p a u s i n g e g g s i t h a s b e e n s h o w n t h a t a n e u r o -h o r m o n e , l i b e r a t e d by t h e s u b e s o p h a g e a l g a n g l i o n i n r e s p o n s e t o e n v i r o n m e n t a l s t i m u l i w h e n t h e m o t h e r i s a t a p a r t i c u l a r s t a g e o f e g g d e v e l o p m e n t , i s t h e i n d u c e r o f d i a p a u s e i n h e r o f f s p r i n g . S a u n d e r s ( 1 9 6 6 a & 1 9 6 6 b ) , i n h i s w o r k w i t h N a s o n i a  v i t r i p e n n i s , h y p o t h e s i z e d t h a t o l d e r f e m a l e s ( w h i c h p r o d u c e d d i a p a u s i n g l a r v a e ) may b e r e a c t i n g d i f f e r e n t l y t o t e m p e r a t u r e , p h o t o p e r i o d , a n d a v a i l a b i l i t y o f t h e h o s t t h a n m i d d l e - a g e d f e m a l e s . A m o t h e r ' s a g e , t h e n , may i n f l u e n c e t h e i n c i d e n c e o f d i a p a u s e i n h e r o f f s p r i n g i n t h r e e w a y s : ( 1 ) by a f f e c t i n g t h e r e s p o n s e o f h e r o f f s p r i n g t o t h e e n v i r o n m e n t a l c u e s a s s o c i a t e d w i t h t h e o n s e t o f a d v e r s e c o n d i t i o n s ; ( 2 ) by a f f e c t i n g h e r own r e s p o n s e t o t h e s e c u e s , e n a b l i n g h e r t o p r e p a r e h e r o f f -s p r i n g t o e n t e r d i a p a u s e ; o r ( 3 ) by a c o m b i n a t i o n o f t h e s e f a c t o r s - t h e a g e o f t h e m o t h e r a f f e c t i n g h e r own r e s p o n s e t o e n v i r o n m e n t a l c u e s a n d , d e p e n d i n g on w h e t h e r s h e r e s p o n d s i n t h e a p p r o p r i a t e w a y , a l s o a f f e c t i n g t h e r e s p o n s e o f h e r o f f -s p r i n g t o t h e s a m e c u e s . I n H y 1 e m y a b r a s s i c a e t h e c h a n g e s a s s o c i a t e d w i t h d i a p a u s e a r e t r i g g e r e d i n t h e m o t h e r a n d m u s t be r e - a c t i v a t e d i n h e r o f f s p r i n g d u r i n g t h e p u p a l s t a g e ( R e a d , 1 9 6 5 ) . T h e f e m a l e s a r e r e s p o n d i n g t o c h a n g e s i n p h o t o p e r i o d a n d t e m p e r a t u r e , a n d p a r t i c u l a r t e m p e r a t u r e c o n d i t i o n s p r e c i s e l y d e t e r m i n e t h e i n t e n s i t y o f t h e d i a p a u s e . H_. a n t i q u a p u p a e c a n be a r t i f i c i a l -l y i n d u c e d t o e n t e r d i a p a u s e by a l t e r i n g t h e i r t e m p e r a t u r e V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 96 r e g i m e i n t h e l a b o r a t o r y . H o w e v e r , u n d e r f i e l d c o n d i t i o n s t h e m o t h e r may p l a y a m o r e i m p o r t a n t r o l e i n p r e p a r i n g h e r o f f -s p r i n g f o r d i a p a u s e , a s i n H_. b r a s s i c a e . W h a t e v e r t h e m e c h a n i s m s i n v o l v e d , t h e e x t e r n a l e n v i r o n -m e n t p l a y s a c e n t r a l r o l e i n d i a p a u s e c o n t r o l , a c t i n g t h r o u g h n e u r o s e c r e t o r y c e l l s a n d a f f e c t i n g h o r m o n a l l e v e l s i n t h e b o d y . I n t e r n a l p h y s i o l o g i c a l c h a n g e s a s s o c i a t e d w i t h a g i n g , a n d i n d e p e n d e n t o f e x t e r n a l c o n d i t i o n s , b y t h e m s e l v e s c o u l d o n l y p o t e n t i a l l y a f f e c t t h e o f f s p r i n g s ' a b i l i t y t o r e c e i v e a n d r e a c t a p p r o p r i a t e l y t o e n v i r o n m e n t a l c u e s . I f m o r e c o m p l i c a t e d i n t e r a c t i o n s a r e i n v o l v e d , a n d i t s e e m s l i k e l y t h a t u n d e r n a t u r a l c o n d i t i o n s t h e y may b e , an e x p e r i m e n t a l d e s i g n i n w h i c h a d u l t f e m a l e s a r e m a i n t a i n e d u n d e r c o n s t a n t c o n d i t i o n s w o u l d n o t d e t e c t t h e m . O n l y l i m i t e d c o n c l u s i o n s c a n be d r a w n f r o m my e x p e r i m e n t s , t h e r e f o r e , r e g a r d i n g t h e e f f e c t o f m a t e r n a l a g e on o f f s p r i n g d i a p a u s e i n H_. an t i q u a . T h e c r i t e r i o n f o r " s u c c e s s f u l " d i a p a u s e i n t h e s e e x p e r i m e n t s w a s p e r c e n t a g e e m e r g e n c e f r o m p u p a r i a . S i n c e t o t a l e m e r g e n c e ( i . e . , o f m a l e s a n d f e m a l e s c o m b i n e d ) d i d n o t d i f f e r s i g n i f i c a n t l y a m o n g t h e t h r e e c o h o r t s , i t w o u l d a p p e a r t h a t t h e a g e o f t h e m o t h e r d o e s n o t i n f l u e n c e t h e a b i l i t y o f h e r o f f s p r i n g t o d i a p a u s e w h e n s u b j e c t e d t o a 1 o w - t e m p e r a t u r e r e a r i n g r e g i m e . S i n c e HL a th t i q u a h a s o v e r l a p p i n g g e n e r a t i o n s w i t h i n a s e a s o n , a n d s i n c e d i a p a u s i n g p u p a e a r e p r o d u c e d o v e r a r e l a t -i v e l y s h o r t p e r i o d , i t w o u l d s e e m l i k e l y t h a t m a t e r n a l a g e w o u l d h a v e t o a c t i n c o m b i n a t i o n w i t h e n v i r o n m e n t a l c u e s e v e n V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 97 i f i t w e r e i n v o l v e d i n p u p a l d i a p a u s e . T h e r e w o u l d be a d u l t f e m a l e s o f g i v e n c r i t i c a l a g e s p r e s e n t i n . t h e p o p u l a t i o n f o r l o n g p e r i o d s , b u t o n l y t h o s e p r e s e n t w h e n e x t e r n a l c o n d i t i o n s w e r e w i t h i n a g i v e n r a n g e w o u l d b e s t i m u l a t e d t o p r o d u c e d i a p a u s i n g o f f s p r i n g • : O t h e r w i s e n o n d i a p a u s i n g o f f s p r i n g w o u l d f o r m . A n d i f o n j y m a t e r n a l a g e w e r e o p e r a t i n g , d i a p a u s i n g p u p a e w o u l d a p p e a r o v e r a m u c h l o n g e r s p a n t h a n i s a c t u a l l y o b s e r v e d . A s e q u e n c e o f p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s a r e c a l l e d i n t o a c t i o n w h e n an i n d i v i d u a l u n d e r g o e s d i a p a u s e . Do t h e s e p r o c e s s e s a l t e r t h e p e r f o r m a n c e o f t h e i n d i v i d u a l w i t h r e s p e c t t o c h a r a c t e r i s t i c s t h a t a r e n o t a s s o c i a t e d w i t h d i a p a u s e i t -s e l f ? I n my e x p e r i m e n t s , t h e p a r a m e t e r s s t u d i e d ( l a r v a l a n d p u p a l d e v e l o p m e n t a l r a t e s , e m e r g e n c e s u c c e s s , s e x r a t i o , p r e -o v i p o s i t i o n p e r i o d , f e c u n d i t y , m o r t a l i t y , a n d s i z e ) i n d i a p a u -s i n g p o p u l a t i o n s w e r e c o m p a r a b l e w i t h t h o s e f o u n d i n d e m o g r a p h i c a n d t e m p e r a t u r e - r e s i s t a n t p o p u l a t i o n s . A l t h o u g h a n a l y s e s w e r e p e r f o r m e d s e p a r a t e l y , t h e s ame t r e n d s w e r e e v i d e n t t h r o u g h o u t ; e . g . , t h e m a t e r n a l - a g e e f f e c t on s e x r a t i o was f o u n d t h r o u g h -o u t t h e p o p u l a t i o n t y p e s , a n d w a s n o t p e c u l i a r t o a n y o n e . S u c h s i m i l a r i t y i n d i c a t e s t h a t t h e d i a p a u s i n g p r o c e s s d o e s n o t a f f e c t p o p u l a t i o n p a r a m e t e r s , a n d t h a t d i a p a u s i n g p o p u l a t i o n s do n o t d i f f e r f r o m n o n - d i a p a u s i n g o n e s . I n a d d i t i o n , s i n c e t h e s ame t r e n d s w e r e f o u n d i n d e p e n d e n t l y d u r i n g t h r e e d i f f e r e n t a p p r o a c h e s , t h e i r r e c u r r e n c e a d d s c o n f i d e n c e t o t h e r e a l i t y o f a n y d i f f e r e n c e s o b s e r v e d . T h i s r e s e a r c h p r o j e c t e x a m i n e d a s e r i e s o f t h e c o m p o n e n t s o f H_. a n t i q u a ' s t o t a l b e h a v i o u r . E v e n t h o u g h t h e V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 98 a s s e m b l e d s y s t e m ( i . e . , t h e i n s e c t p o p u l a t i o n w i t h i n i t s n a t u r a l e n v i r o n m e n t ) c a n n o t be f u l l y c h a r a c t e r i z e d by o n l y o n e s u c h s e g m e n t , t h e i n d i v i d u a l c o m p o n e n t s a r e s t i l l d e m o n s t r a b l y i m p o r t a n t t o i t s f u n c t i o n i n g ( T u m m a l a , R u e s i n k a n d H a y n e s , 1 9 7 5 ) . I s u g g e s t t h a t t h e v a r i a b i l i t y i n o f f s p r i n g e l u c i d a t e d i n t h i s s t u d y h a s an i m p o r t a n t r o l e t o p l a y i n t h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f t h i s s p e c i e s . P o p u l a t i o n s o f a n t i q u a e x h i b i t o v e r l a p p i n g g e n e r a t i o n s , a n d a t a n y o n e t i m e w i l l c o n t a i n o v i p o s i t i n g f e m a l e s o f d i f f e r -e n t a g e s . M a t e r n a l a g e h a s b e e n s hown t o b e a s o u r c e o f v a r i -a b i l i t y a m o n g o f f s p r i n g i n t h i s s p e c i e s - a v a r i a b i l i t y k n o w n t o c o n t r i b u t e t o s t a b i l i t y ( d e n B o e r , 1 9 6 8 ) . When a f e m a l e a l t e r s t h e c h a r a c t e r i s t i c s o f h e r o f f s p r i n g a s a f u n c t i o n o f h e r a g e , t h i s a l t e r a t i o n r e p r e s e n t s a s t r a t e g y f o r s p r e a d i n g t h e r i s k o f e x t i n c t i o n o f h e r g e n e t i c c o m p l e m e n t ( M a c K a y , 1 9 7 4 ) . I n a d d i t i o n , s i n c e i t i n t r o d u c e s p h e n o t y p i c v a r i a t i o n , i t a l s o r e p r e s e n t s a s t r a t e g y f o r s u r v i v a l o f t h e p o p u l a t i o n a s a w h o l e . V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 99 X C O N C L U S I O N T h e h y p o t h e s i s t h a t m a t e r n a l a g e i s a s o u r c e o f v a r i -a t i o n a m o n g o f f s p r i n g was e x a m i n e d i n p o p u l a t i o n s o f H y l e m y a  a n t i q u a . A s e r i e s o f e x p e r i m e n t s w e r e p e r f o r m e d u n d e r c o n t r o l -l e d l a b o r a t o r y c o n d i t i o n s t o t e s t f o r q u a l i t a t i v e d i f f e r e n c e s among e a r l y - , m i d - a n d l a t e - b o r n c o h o r t s o f o f f s p r i n g . A v a r i e t y o f c h a r a c t e r i s t i c s w e r e s t u d i e d t o d e t e r m i n e t h e e x t e n t t o w h i c h t h e a g e o f t h e m o t h e r w h e n s h e p r o d u c e s a b a t c h o f e g g s c a n a f f e c t h e t e r o g e n e i t y i n h e r o f f s p r i n g . E a r l y - b o r n o f f s p r i n g w e r e f o u n d t o be t h e r e p r o d u c t i v e l y m o s t s u c c e s s f u l . T h e y h a d t h e l o n g e s t mean e x p e c t a t i o n o f l i f e , a r e l a t i v e l y l o w m o r t a l i t y r a t e i n t o m i d - l i f e , t h e h i g h e s t a v e -r a g e f e c u n d i t y , t h e h i g h e s t mean r a t e o f e g g p r o d u c t i o n , a n d t h e y p r o d u c e d t h e h i g h e s t p e r c e n t a g e o f f e m a l e o f f s p r i n g . On t h e o t h e r h a n d , m i d - b o r n o f f s p r i n g s e e m e d h a r d i e s t . T h e y a l s o s h o w e d a l o n g mean e x p e c t a t i o n o f l i f e , c o m p a r a b l e w i t h t h a t f o r e a r l y - b o r n o f f s p r i n g b u t , i n a d d i t i o n , t h e y h a d t h e l o w e s t s u s t a i n e d m o r t a l i t y r a t e a n d s h o w e d t h e g r e a t e s t a b i l i t y t o s u r v i v e f o o d s t r e s s . T h e i r r o b u s t n e s s may h a v e b e e n a c q u i r e d a t t h e e x p e n s e o f c e r t a i n r e p r o d u c t i v e c a p a b i l i t i e s h o w e v e r , i n t h a t t h e i r a v e r a g e f e c u n d i t y w a s l o w e r t h a n t h e i r e a r l y -b o r n s i b l i n g s ' , a n d t h e i r r a t e o f e g g p r o d u c t i o n w a s m o r e v a r i a b l e . L a t e - b o r n o f f s p r i n g w e r e t h e m o s t m o r t a l i t y - p r o n e a n d t h e l e a s t f e c u n d , b u t t h e y h a d t h e s h o r t e s t mean g e n e r a t i o n t i m e . T h e s e d i f f e r e n c e s w e r e e v a l u a t e d i n t e r m s o f t h e i r e f f e c t on t h e r a t e o f n a t u r a l i n c r e a s e a n d on p o p u l a t i o n V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 100 g r o w t h . T h e r e l e v a n c e o f s u c h q u a l i t a t i v e d i f f e r e n c e s i n p r o g r a m s o f p e s t m a n a g e m e n t was a l s o d i s c u s s e d . M a t e r n a l a g e w a s f o u n d t o i n f l u e n c e p u p a l s i z e , a l -t h o u g h t h e p r o v e n a n c e g r o u p s d i f f e r e d s i g n i f i c a n t l y f r o m e a c h o t h e r a n d , i n f a c t , s h o w e d o p p o s i t e t r e n d s w i t h i n t h e i r r e s p e c t -i v e c o h o r t g r o u p s . I t i s s u g g e s t e d t h a t s i z e i t s e l f , a n d t h e a b i l i t y o f a s p e c i e s t o a l t e r t h e s i z e a t w h i c h i t p u p a t e s , a r e c h a r a c t e r i s t i c s w h i c h h a v e e v o l v e d t o f i t a s p e c i f i c s e t o f e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s . T h u s , v a r i a t i o n s i n t h e s t r a t e g y e m p l o y e d ( i . e . , t h e m a n n e r i n w h i c h s i z e v a r i e s ) a r e f u n c t i o n s o f t h o s e c o n d i t i o n s u n d e r w h i c h t h e p h e n o m e n o n a r o s e . A g r e a t e r p r o p o r t i o n o f d i s p e r s e r s wa s f o u n d among m i d -a n d l a t e - b o r n l a r v a e t h a n among e a r l y - b o r n l a r v a e . P r e v i o u s s t u d i e s h a d i n d i c a t e d t h a t c e r t a i n l a r v a e s h o w a n i n n a t e t e n d -e n c y t o d i s p e r s e w h i l e o t h e r s do n o t . T h e p r e s e n t s t u d y s u p -p o r t e d t h i s i d e a , s u g g e s t i n g f u r t h e r t h a t t h e s o u r c e o f t h e s e d i s p e r s e r s w e r e e g g b a t c h e s p r o d u c e d by m i d d l e - a g e d a n d o l d e r m o t h e r s . S u c h d i s p e r s a l c h a r a c t e r i s t i c s s e e m e d not t o be c a r r i e d o v e r t o t h e a d u l t s t a g e . D i f f e r e n c e s i n a c t i v i t y l e v e l w e r e f o u n d among a d u l t f e m a l e s ( m i d - b o r n o f f s p r i n g b e i n g t h e l e a s t a c t i v e ) b u t t h e s e d i d n o t c o r r e s p o n d t o d i f -f e r e n c e s i n l a r v a l a c t i v i t y . T h i s f a c t , t o g e t h e r w i t h r e s u l t s f r o m o t h e r e x p e r i m e n t s - e . g . , t h e l e n g t h o f t h e p r e o v i p o s i t i o n p e r i o d - l e d t o t h e c o n c l u s i o n t h a t a c t i v i t y l e v e l i n a d u l t s a s d e t e r m i n e d b y t h i s t e c h n i q u e was n o t r e l a t e d t o d i s p e r s a l a b i 1 i t y . V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 101 L I T E R A T U R E C I T E D B a r n e s , J . K . 1 9 7 6 . E f f e c t o f t e m p e r a t u r e on d e v e l o p m e n t , s u r -v i v a l , o v i p o s i t i o n , a n d d i a p a u s e i n l a b o r a t o r y p o p u -l a t i o n s o f S e p e d o n f u s c i p e n n i s ( D i p t e r a : S c i o m y z i d a e ) . E n v i r . E n t . 5 : 1 0 8 9 - 1 0 9 8 B a t e s o n , G . 1 9 6 3 . T h e r o l e o f s o m a t i c c h a n g e i n e v o l u t i o n . E v o l u t i o n 1 7 : 5 2 9 - 5 3 9 B e a r d m o r e , J . A . 1 9 6 0 . D e v e l o p m e n t a l s t a b i l i t y i n c o n s t a n t a n d f l u c t u a t i n g t e m p e r a t u r e s . H e r e d i t y 1 4 : 4 1 1 - 4 2 2 B i g g s , J . D . 1 9 7 2 . A g g r e s s i v e b e h a v i o r i n t h e a d u l t a p p l e m a g g o t . C a n . E n t . 1 0 4 : 3 4 9 - 3 5 3 B o d m e r , W . F . 1 9 6 1 . E f f e c t s o f m a t e r n a l a g e on t h e i n c i d e n c e o f c o n g e n i t a l a b n o r m a l i t i e s i n m o u s e a n d m a n . N a t u r e 1 9 0 : 1 1 3 4 - 1 1 3 5 B o e r , P . J . d e n . 1 9 6 8 . S p r e a d i n g o f r i s k a n d s t a b i l i z a t i o n o f a n i m a l n u m b e r s . A c t a B i o t h e o r . 1 8 : 1 6 5 - 1 9 5 B u t z , A . a n d H a y d e n , P . 1 9 6 2 . T h e e f f e c t s o f a g e o f m a l e a n d f e m a l e p a r e n t s on t h e l i f e c y c l e o f D r o s o p h i l a m e l a -n o g a s t e r . A n n . E n t . S o c . Am. 5 5 : 6 1 7 - 6 1 8 C a l l a h a n , R . T . 1 9 6 2 . E f f e c t s o f p a r e n t a l a g e on t h e l i f e c y c l e o f t h e h o u s e f l y , Mus c a d o m e s t i c a L i n n a e u s ( D i p t e r a : M u s c i d a e ) . J . N . Y . E n t . S o c . 7 0 : 1 5 0 - 1 5 8 C a l o w , P . 1 9 7 3 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n f e c u n d i t y , p h e n o l o g y , a n d l o n g e v i t y : a s y s t e m s a p p r o a c h . Am. N a t . 1 0 7 : 5 5 9 -5 7 4 C a m p b e l l , I . M . 1 9 6 2 . R e p r o d u c t i v e c a p a c i t y i n t h e g e n u s C h o r i s -t o n e u r a L e d . ( L e p i d o p t e r a : T o r t r i c i d a e ) . I. Q u a n t i t a -t i v e i n h e r i t a n c e a n d g e n e s a s c o n t r o l l e r s o f r a t e s . C a n . J . G e n e t . C y t o l . 4 : 2 7 2 - 2 8 8 C a s a g r a n d e , R . A . a n d D . L . H a y n e s . 1 9 7 6 . An a n a l y s i s o f s t r i p s p r a y i n g f o r t h e c e r e a l l e a f b e e t l e . E n v i r . E n t . 5 : 6 1 2 - 6 2 0 C o d y , M . L . 1 9 6 6 . A g e n e r a l t h e o r y o f c l u t c h s i z e . E v o l u t i o n 20 :1 7 4 - 1 8 4 C o a k e r , T . H . a n d S . F i n c h . 1 9 7 1 . T h e c a b b a g e r o o t f l y , E r i o i s -c h i a b r a s s i c a e ( B o u c h e ) . R e p o r t o f t h e N a t i o n a l V e g e -t a b l e R e s e a r c h S t a t i o n f o r 1 9 7 0 , W a r w i c k . 2 3 - 4 2 V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 102 D a v i d , J . 1 9 5 9 . I n f l u e n c e de l ' a g e de l a f e m e l l e s u r l e s d i m e n -s i o n s d e s o e u f s de D r o s o p h i l a m e l a n o g a s t e r . C . R . A c a d . S c i . , P a r i s 2 4 9 : 1 1 4 5 - 1 1 4 7 D a v i d , J . 1 9 6 2 . I n f l u e n c e de l ' a g e de l a m e r e s u r l e s d i m e n s i o n s d e s o e u f s d a n s u n e s o u c h e v e s t i g i a l e d e D r o s o p h i 1 a m e l a n o g a s t e r M e i g e n . E t u d e e x p e r i m e n t a l du d e t e r m i -n i s m e p h y s i o l o g i q u - e de c e s v a r i a t i o n s . B u l l . B i o l . F r . B e l g . 9 6 : 5 0 5 - 5 2 8 D a v i d , J . , J . V a n H e r r e w e g e , a n d P . F o u i l l e t . 1 9 7 1 . Q u a n t i t a t i v e u n d e r - f e e d i n g o f D r o s o p h i l a : E f f e c t s on a d u l t l o n g e v i t y a n d f e c u n d i t y . E x p . G e r o n t . 6 : 2 4 9 - 2 4 7 D e l c o u r , J . 1 9 6 9 . I n f l u e n c e d e l ' a g e p a r e n t a l s u r l a d i m e n s i o n d e s o e u f s , l a d u r e e d u d e v e l o p p e m e n t , e t l a t a i l l e t h o -r a c i q u e d e s d e s c e n d a n t s c h e z D r o s o p h i l a m e l a n o g a s t e r . J . I n s e c t P h y s i o l . 1 5 : 1 9 9 9 - 2 0 1 1 D e l c o u r , J . a n d H e u t s , M . J . 1 9 6 8 . C y c l i c v a r i a t i o n s i n w i n g s i z e r e l a t e d t o p a r e n t a l a g i n g i n D r o s o p h i 1 a m e l a n o -g a s t e r . E x p . G e r o n t . 3 : 4 5 - 5 3 D e t i n o v a , T . S . 1 9 6 8 . A g e s t r u c t u r e o f i n s e c t p o p u l a t i o n s o f m e d i c a l i m p o r t a n c e . A n n . R e v . E n t . 1 3 : 4 2 7 - 4 5 0 D o b z h a n s k y , T . 1 9 7 0 . G e n e t i c s o f t h e e v o l u t i o n a r y p r o c e s s . C o l u m b i a U n i v e r s i t y P r e s s , N . Y . 5 0 5 pp D u r r a n t , A . 1 9 5 5 . E f f e c t o f t i m e o f e m b r y o f o r m a t i o n on q u a n t -i t a t i v e c h a r a c t e r s i n D r o s o p h i 1 a . N a t u r e 1 7 5 : 5 6 0 - 5 6 1 E c k e n r o d e , C . J . a n d R . K . C h a p m a n . 1 9 7 1 a . E f f e c t o f v a r i o u s t e m p e r a t u r e s u p o n r a t e o f d e v e l o p m e n t o f t h e c a b b a g e m a g g o t u n d e r a r t i f i c i a l c o n d i t i o n s . A n n . E n t . S o c . Am. 6 4 : 1 0 7 9 - 1 0 8 3 E c k e n r o d e , C . J . a n d R . K . C h a p m a n . 1 9 7 1 b . O b s e r v a t i o n s on c a b b a g e m a g g o t a c t i v i t y u n d e r f i e l d c o n d i t i o n s . A n n . E n t . S o c . m. 6 4 : 1 2 2 6 - 1 2 2 9 E c k e n r o d e , C . J . a n d R . K . C h a p m a n . 1 9 7 2 . S e a s o n a l a d u l t c a b b a g e m a g g o t p o p u l a t i o n s i n t h e f i e l d i n r e l a t i o n t o t h e r m a l u n i t a c c u m u l a t i o n s . A n n . E n t . S o c . Am. 6 5 : 1 5 1 - 1 5 6 E m l e n , J . M . 1 9 7 0 . A g e s p e c i f i c i t y a n d e c o l o g i c a l t h e o r y . E c o l o g y 5 1 : 5 8 8 - 6 0 1 F i n c h , S . a n d T . H . C o a k e r . 1 9 6 9 . A m e t h o d f o r t h e c o n t i n o u s r e a r -i n g o f t h e c a b b a g e r o o t f l y E r i o i s c h i a b r a s s i c a e ( b c h . ) a n d s o m e o b s e r v a t i o n s on i t s b i o l o g y . B u l l . E n t . R e s . 5 8 : 6 1 9 - 6 2 7 F i n c h , S . a n d G . S k i n n e r . 1 9 7 3 a . C h e m o s t e r i 1 i z a t i o n o f t h e c a b b a g e r o o t f l y u n d e r f i e l d c o n d i t i o n s . A n n . A p p l . B i o l . 7 3 : 2 4 3 - 2 5 8 V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 103 F i n c h , S . a n d G . S k i n n e r . 1 9 7 3 b . D i s t r i b u t i o n o f c a b b a g e r o o t f l i e s i n b r a s s i c a c r o p s . A n n a l s o f A p p l i e d B i o l o g y 7 5 : 1 - 1 4 F i n l a y s o n , D . G . 1 9 7 5 . P e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n . F o o t t , W . H . 1 9 5 4 . T h e b i o l o g y o f t h e a d u l t s o f H y T e m y a b r a s s i c a e ( B o u c h e ) ( D i p t e r a : A n t h o m y i i d a e ) . R e p o r t #85 o f t h e A n n . R e p t . E n t . S o c . O n t . 1 9 5 4 : 4 2 - 5 3 F i o r e , C . 1 9 6 0 . E f f e c t s o f t e m p e r a t u r e a n d p a r e n t a l a g e on t h e l i f e c y c l e o f t h e d a r k m e a l w o r m , T e n e b r i o o b s c u r u s F a b r i c i u s . J . N . Y . E n t . S o c . 6 8 : 2 7 - 3 5 F l e m i n g s , M . B . a n d D. L u d w i g . 1 9 6 4 . E f f e c t s o f t e m p e r a t u r e a n d p a r e n t a l a g e on t h e l i f e c y c l e o f t h e b o d y l o u s e , P e d i c u l u s h u m a n u s . A n n . E n t . S o c . Am. 5 7 : 5 6 0 - 5 6 3 F o r b e s , A . R . 1 9 6 2 . O v i p o s i t i o n o f t h e c a b b a g e f l y , H y l e m y a  b r a s s i c a e ( B o u c h e ) ( D i p t e r a : A n t h o m y i i d a e ) i n C o a s t a l B r i t i s h C o l u m b i a . P r o c . E n t . S o c . B . C . 5 9 : 4 7 - 4 9 G l a s s , L . W . a n d R . V . B o v b j e r g . 1 9 5 9 . D e n s i t y a n d d i s p e r s i o n i n l a b o r a t o r y p o p u l a t i o n s o f c a d d i s f l y l a r v a e ( C h e u m a t o p s y c h e : H y d r o p s y c h i d a e ) . E c o l o g y 5 0 : 1 0 8 2 - 1 0 8 4 G o e t s c h , W. 1 9 5 6 . E s t u d i o s s o b r e e d a d y v e j e z de l o s i n s e c t o s y s u s t a n c i a s q u e i n t e r v i e n e n e n e l l a s . E o s 3 2 : 1 8 5 - 2 1 3 H a r r i s , C . R . 1 9 7 4 . P e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n H a r r i s , C . R . a n d H . J . S v e c . 1 9 6 6 . M a s s r e a r i n g o f t h e c a b b a g e m a g g o t u n d e r c o n t r o l l e d e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s , w i t h o b s e r v a t i o n s on t h e b i o l o g y o f c y c l o d i e n e - s u s c e p -t i b l e a n d r e s i s t a n t s t r a i n s . J . E c o n . E n t . 5 9 : 5 6 9 - 5 7 3 H a w k e s , C . 1 9 7 2 . T h e e s t i m a t i o n o f t h e d i s p e r s a l r a t e o f t h e a d u l t c a b b a g e r o o t f l y ( E r i o i s c h i a b r a s s i c a e ( B o u c h e ) ) i n t h e p r e s e n c e o f a c a b b a g e c r o p . J . A p p l . E c o l . 9 : 6 1 7 - 6 3 2 H a y n e s , D . L . , R . K . B r a n d e n b u r g a n d P . D . F i s h e r . 1 9 7 3 . E n v i r o n -m e n t a l m o n i t o r i n g n e t w o r k f o r p e s t m a n a g e m e n t s y s t e m s . E n v i r . E n t . 2 : 8 8 9 - 8 9 9 H a y n e s , D . L . a n d P. S i s o j e v i c . 1 9 6 6 . P r e d a t o r y b e h a v i o u r o f P h i l o d r o m u s r u f u s W a l c k e n a e r ( A r a n c a e : T h o m i s i d a e ) . C a n . E n t . 9 8 : 1 1 3 - 1 3 3 H e n s o n , W .R . 1 9 6 1 . L a b o r a t o r y s t u d i e s o n t h e a d u l t b e h a v i o u r o f C o n o p t h o r u s c o n i p e r d a ( S c h w a r z ) ( C o l e o p t e r a : S c o l y -t i d a e ) . TV. T h i g m o t r o p i c a g g r e g a t i o n . A n n . E n t . S o c . Am. 5 4 : 8 1 0 - 8 1 9 V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 104 H o w e , R.W. 1 9 6 7 . T h e i n f l u e n c e o f a g e o f c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e o f f s p r i n g t h e l a b o r a t o r y . J . S t o r e d P r o d . t h e p a r e n t s on s ome o f i n s e c t s b r e d i n R e s . 3 : 3 7 1 - 3 8 5 H u g h e s H u g h e s H y l t o n I y e r , R. J e n n i n g s K e n d a l 1 , K r e b s , C R . D . a n d B . E r i o i s c h i a l i f e t a b l e s " 2 8 : 3 5 9 - 3 7 4 M i t c h e l l . 1 9 6 0 . T h e n a t u r a l m o r t a l i t y o f b r a s s i c a e ( B o u c h e ) ( D i p t e r a : A n t h o r n y i i d a e ) : a n d t h e i r i n t e r p r e t a t i o n . J . A n . E c o l . R . D . a n d D .D . S a l t e r . 1 9 5 9 . N a t u r a l m o r t a l i t y o f E r i o i s c h i a b r a s s i c a e ( B o u c h e ) ( D i p t e r a : A n t h o m y i i d a e ) d u r i n g t h e i m m a t u r e s t a g e s o f t h e f i r s t g e n e r a t i o n . J . An . E c o l . 2 8 : 2 3 1 - 2 4 1 A . R . 1 9 6 7 . S u r v i v a l o f e g g s o f E r e t m a p o d i t e s c h r y ' s o -g a s t e r G r a h a m ( D i p t e r a : C u l i c i d a e ) . J . M e d . E n t . 4 : 3 7 4 - 3 7 5 1 9 7 6 . P e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n H . S . a n d R . S . L y n c h . 1 9 2 8 . A g e , m o r t a l i t y , f e r t i 1 i t y a n d i n d i v i d u a l d i v e r s i t i e s i n t h e r o t i f e r P r o a Te s  s o r d i d a G r o s s e . J . E x p . Z o o l . 5 0 : 3 4 5 - 4 0 7 E . W . , J r . 1 9 3 2 . a n t i q u a M e i g e n ) N o t e s on t h e o n i o n m a g g o t ( H y T e m y a E n t . S o c . O n t a r i o R e p . 6 2 : 8 2 - 8 4 J . 1 9 7 2 . E c o l o g y , an e x p e r i m e n t a l a n a l y s i s o f d i s t r i b u t i o n a n d a b u n d a n c e . H a r p e r a n d R o w , New Y o r k 6 9 4 p p . L a b e y r i e , J . 1 9 6 7 . P h y s i o l o g i e de l a m e r e e t e t a t de l a p r o g e -n i t u r e c h e z l e s I n s e c t e s . B u l l . B i o l . F r . B e l g . C I ( 1 ) : 1 3 - 7 1 L a n s i n g , L e o n a r d , L i 1 e s , J L o d h a , K A . I . 1 9 5 3 . A n o n - g e n e t i c f a c t o r i n t h e l o n g e v i t y o f r o t i f e r s . A n n . N . Y . A c a d . S c i . 5 7 : 4 5 5 - 4 6 4 D . E . 1 9 7 0 . I n t r i n s i c f a c t o r s c a u s i n g q u a l i t a t i v e c h a n g e s i n p o p u l a t i o n s o f P o r t h e t r i a d i s p a r ( L e p i d o p -t e r a : L y m a n t r i i d a e ) . C a n . E n t . 1 0 2 : 2 3 9 - 2 4 9 N. 1 9 6 1 . E f f e c t s o f f e m a l e p a r e n t a l a g e on o f f s p r i n g l o n g e v i t y a n d p r o d u c t i o n i n A e d e s a e g y p t i . B u l l . E n t . S o c . Am. 7 : 1 6 8 R . E . T r e e c e a n d F h a t c h a b i l i t y o f e g g s 6 3 : 4 4 6 - 4 4 9 R. K o u t z . 1 9 7 0 . o f t h e f a c e f l y O v i p o s i t i o n a n d J . E c o n . E n t . L u d w i g , D. 1 9 5 6 . E f f e c t s o f t e m p e r a t u r e a n d p a r e n t a l a g e on t h e l i f e c y c l e o f t h e m e a l w o r m , T e n e b r i o m o l i t o r L i n n a e u s ( C o l e o p t e r a : T e n e b r i o n i d a e ) . A n n . E n t . S o c Am. 4 9 : 1 2 - 1 5 V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 105 L u d w i g , D. a n d C . F i o r e . 1 9 6 0 . F u r t h e r s t u d i e s on t h e r e l a t i o n -s h i p b e t w e e n p a r e n t a l a g e a n d t h e l i f e c y c l e o f t h e m e a l w o r m , T e n e b r i o m o T i t o r . A n n . E n t . S o c . Am. 5 3 : 5 9 5 - 6 0 0 L u d w i g , D. a n d C . F i o r e . 1 9 6 1 . E f f e c t s o f p a r e n t a l a g e on t h e o f f s p r i n g f r o m i s o l a t e d p a i r s o f t h e m e a l w o r m , T e n e b r i o  m o T i t o r . A n n . E n t . S o c . Am. 5 4 : 4 6 3 - 4 6 4 M a c K a y , P . A . 1 9 7 4 . S t u d i e s o f m a t e r n a l a g e as a s o u r c e o f v a r i a t i o n i n t w o i n s e c t s p e c i e s . P h . D . T h e s i s . D e p a r t m e n t o f P l a n t S c i e n c e . U . B . C . M c H a f f e y , D . G . 1 9 7 2 . P h o t o p e r i o d a n d t e m p e r a t u r e i n f l u e n c e s on d i a p a u s e i n e g g s o f t h e f l o o d w a t e r m o s q u i t o Aed_es n i g r o m a c u l i s ( L u d l o w ) ( D i p t e r a : C u 1 i c i d a e ) . M o s q u i t o News 3 2 : 5 1 - 6 1 M c N e i l , J . N . a n d R . L . R a b b . 1 9 7 3 . P h y s i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l f a c t o r s i n d i a p a u s e i n i t i a t i o n o f f i v e h y p e r p a r a s i t e s o f t h e T o b a c c o h o r n w o r m M a n d u c a s e x t a . J . I n s e c t P h y s i o l . 1 9 : 2 1 0 7 - 2 1 1 8 M i l e s , M. 1 9 5 1 . F a c t o r s a f f e c t i n g t h e b e h a v i o u r a n d a c t i v i t y o f t h e c a b b a g e r o o t f l y ( E r i o i s c h i a b r a s s i c a e B c h e ) . A n n . A p p l . B i o l . 3 8 : 4 2 5 - 4 3 2 M i l e s , M . 1 9 5 4 . F i e l d s t u d i e s on t h e i n f l u e n c e o f w e a t h e r on e g g l a y i n g by t h e c a b b a g e r o o t f l y , E r i o i s c h i a  b r a s s i c a e ( B o u c h e ) . A n n . A p p l . B i o l . 4 1 : 5 8 6 - 5 9 0 M i n e r , R.W. ( e d . ) 1 9 5 4 . P a r e n t a l a g e a n d c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e o f f s p r i n g . A n n . N . Y . A c a d . S c i . 5 7 : 4 5 1 - 6 1 3 M i s s o n n i e r , J . a n d M . S t e n g e l . 1 9 6 6 . E t u d e d e s f a c t e u r s d e f e c o n d i t e d e s a d u l t e s de C h o r t o p h i l a - b r a s s i c a e B . , H y 1 e m y a a n t i q u a M e i g . , a n d P e g o m y i a b e t a e C u r t . A n n . E p i p h y t i e s 1 7 : 5 - 4 1 M o n r o , J . 1 9 6 7 . T h e e x p l o i t a t i o n a n d c o n s e r v a t i o n o f r e s o u r c e s by p o p u l a t i o n s o f i n s e c t s . J . A n . E c o l . 3 6 : 5 3 1 - 5 4 7 M o r r i s , A . P . 1 9 6 4 . S t u d i e s o f d i s p e r s i o n o f i n s e c t i c i d e r e s i s t a n t p o p u l a t i o n s o f t h e h o u s e f l y , M u s c a d o m e s t i c a L . P h . D . T h e s i s . R u t g e r s U n i v e r s i t y M o r r i s , R . F . 1 9 6 7 . I n f l u e n c e o f p a r e n t a l f o o d q u a l i t y on t h e s u r v i v a l o f H y p h a n t r i a c u n e a . C a n . E n t . 9 9 : 2 4 - 3 3 . V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 106 M u k e r j i , M . K . and D . G . H a r c o u r t . 1 9 7 0 . S p a t i a l p a t t e r n o f t h e i m m a t u r e s t a g e s o f H y l e m y a b r a s s i c a e on c a b b a g e . C a n . E n t . 1 0 2 : 1 2 1 6 - 1 2 2 2 M u r a i , M. a n d K. K i r i t a n i . 1 9 7 0 . I n f l u e n c e o f p a r e n t a l a g e u p o n t h e o f f s p r i n g i n t h e g r e e n r i c e l e a f h o p p e r , N e p h o t e t t i x c i n c t i c e p s U h l e r ( H e m i p t e r a : D e l t o c e p h a l i d a e ) . A p p l . E n t . Z o o l . 5 : 1 8 9 - 2 0 1 M y e r s , J . H . 1 9 7 6 . D i s t r i b u t i o n a n d d i s p e r s a l i n p o p u l a t i o n s c a p a b l e o f r e s o u r c e d e p l e t i o n . A s i m u l a t i o n m o d e l . O e c o l o g i a 2 3 : 2 5 5 - 2 6 9 M y e r s , J . H . 1 9 7 7 . P e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n N e i s w a n d e r , C . R . a n d J . R . S a v a g e . 1 9 3 1 . M i g r a t i o n a n d d i s s e -m i n a t i o n o f E u r o p e a n c o r n b o r e r l a r v a e . J . E c o n . E n t . 2 3 : 3 8 9 - 3 9 3 N i e m c z y k , H . D . 1 9 6 4 . M a s s r e a r i n g o f t h e o n i o n m a g g o t , H y 1 e m y a  a n t i q u a , u n d e r l a b o r a t o r y c o n d i t i o n s . J . E c o n . E n t . 57 : 5 7 - 6 0 O ' B r i a n , D . M . 1 9 6 1 . E f f e c t s o f p a r e n t a l a g e on t h e l i f e c y c l e o f D r o s o p h i 1 a m e l a n o g a s t e r . A n n . E n t . S o c . Am. 5 4 : 4 1 2 - 4 1 6 O ' B r i a n , D . M . 1 9 6 2 . T h e e f f e c t o f p a r e n t a l a g e on t h e d u r a t i o n o f l i f e o f m a t e d a n d n o n - m a t e d p r o g e n y i n D r o s o p h i 1 a  m e l a n o g a s t e r . P r o c . I n d i a n n a A c a d . S c i . 7 2 : 3 4 4 - 3 4 7 O ' B r i a n , D . M . , C . Y a b l o n s k y y a n d C . G i l l o o l y . 1 9 6 5 . T h e e f f e c t s o f p a r e n t a l ' a g e on e g g p r o d u c t i o n , h a t c h a b i l i t y o f t h e e g g s , a n d s u r v i v a l o f t h e o f f s p r i n g i n D r o s o p h i 1 a  m e l a n o g a s t e r . P r o c . I n d i a n n a A c a d . S c i . 7 4 : 3 8 6 - 3 9 2 P a r s o n s , P . A . 1 9 6 2 . M a t e r n a l a g e a n d d e v e l o p m e n t a l v a r i a b i l i t y . J E x p . B i o l . 39 : 251 - 2 6 0 P a r s o n s , P . A . 1 9 6 4 . P a r e n t a l a g e a n d t h e o f f s p r i n g . Q u a r t . R e v . B i o l . 39 : 2 5 8 - 2 7 5 R a b i n o v i c h , J . E . 1 9 7 1 . P o p u l a t i o n d y n a m i c s o f T e l e n o m u s f a r i a i ( H y m e n o p t e r a : S e e l i o n i d a e ) , a p a r a s i t e o f C h a g a s ' d i s e a s e v e c t o r s . I I I . P r e f e r e n c e s f o r a n d p r o g e n y f r o m d i f f e r e n t a g e c l a s s e s o f h o s t e g g s . A n n . E n t . S o c . Am. 6 4 : 2 9 - 3 2 R a b i n o v i c h , J . E . 1 9 7 2 a . E f f e c t o f p a r e n t a l f e m a l e a g e u p o n p e r c e n t h a t c h i n g i n T r i a t o m a p h y 1 1 o s o m a p a l T i d i p e n n i s ( Hemi p t e r a : R e d u v i idaeX Ann " . E n t . S o c . Am. 6 5 : 7 4 0 - 7 4 1 V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 107 R a b i n o v i c h , J . E . 1 9 7 2 b . V i t a l s t a t i s t i c s o f T r i a t o m i n a e ( H e m i p t e r a : R e d u v i i d a e ) u n d e r 1 a b o r a t o r y c o n d i t i o n s . I. T r i a t o m a i n f e s t a n s K l u g . J . M e d . E n t . 9 : 3 5 1 - 3 7 0 R a y c h a u d h u r i , A . 1 9 6 3 . C h a n g e s i n a c i d a n d a l k a l i n e p h o s p h a t a s e c o n t e n t o f a g i n g m a l e a n d f e m a l e T r i b o l t u r n c o n f u s urn. Bu.1,1 . E n t . S o c . Am. 9 : 1 6 5 R a y c h a u d h u r i , A . a n d A . B u t z . 1 9 6 5 . A g i n g . I. E f f e c t s o f p a r e n t a l a g e on t h e l i f e c y c l e o f T r i b o l i urn c o n f u s urn. A n n . E n t . S o c . Am. 5 8 : 5 3 5 - 5 4 0 R e a d , D . C . 1 9 6 2 . N o t e s on t h e l i f e h i s t o r y o f A l e o c h a r a b i 1 i n e a t a ( G y l l ) ( C o l e o p t e r a : S t a p h y l i n i d a e ) , a n d i t s p o t e n t i a l v a l u e a s a c o n t r o l a g e n t f o r t h e c a b b a g e m a g g o t , H y T e m y a b r a s s i c a e ( B o u c h e ) ( D i p t e r a : A n t h o m y i i d a e ) . C a n . E n t . 9 4 : 4 1 7 - 4 2 4 R e a d , D . C . 1 9 6 5 . N o t e s on f a c t o r s i n f l u e n c i n g d i a p a u s e i n t h e c a b b a g e m a g g o t , H y l e m y a b r a s s i c a e ( B o u c h e ) . C a n . E n t . 9 7 : 1 7 7 - 1 8 1 R e d d i n g i u s , J . a n d P . J . d e n B o e r . 1 9 7 0 . S i m u l a t i o n e x p e r i m e n t s i l l u s t r a t i n g s t a b i l i z a t i o n o f a n i m a l n u m b e r s b y s p r e a d -i n g o f r i s k . O e c o l o g i a 5 : 2 4 0 - 2 8 4 R i c h a r d s , A . G . a n d M . Q . K o l d e r i e . 1 9 5 7 . V a r i a t i o n i n w e i g h t , d e v e l o p m e n t a l r a t e a n d h a t c h a b i 1 i t y o f O n c o p e l t u s e g g s a s a f u n c t i o n o f t h e m o t h e r ' s a g e . E n t . N e w s . 6 8 : 5 7 - 6 4 R o b e r t s o n , F .W. a n d J . H . S a n g . 1 9 4 5 . T h e e c o l o g i c a l d e t e r m i n a n t s o f p o p u l a t i o n g r o w t h i n a D r o s o p h i 1 a c u l t u r e . I I . C i r c u m s t a n c e s a f f e c t i n g e g g v i a b i l i t y . P r o c . R. S o c . L o n d . ( B ) B i o l . S c i . 1 3 2 : 2 7 7 - 2 9 1 R o b i n s o n , M . H . 1 9 6 9 . D e f e n c e s a g a i n s t v i s u a l l y h u n t i n g p r e d a t o r s . E v o l . B i o l . 3 : 2 2 5 - 2 5 9 R o c k s t e i n , M . 1 9 5 7 . L o n g e v i t y o f m a l e a n d f e m a l e h o u s e f l i e s . J . G e r o n t . 1 2 : 2 5 3 - 2 5 6 R o c k s t e i n , M . 1 9 5 9 . T h e b i o l o g y o f a g i n g i n i n s e c t s . I n : T h e L i f e s p a n o f A n i m a l s . C I B A F o u n d a t i o n C o l l o q u i a on A g i n g 5 : 2 4 7 - 2 6 8 R o m o s e r , W . S . 1 9 7 3 . T h e S c i e n c e o f E n t o m o l o g y . M a c M i l l a n P u b l . C o . , New Y o r k . 4 4 9 p a g e s S a u n d e r s , D . S . 1 9 6 2 . T h e e f f e c t o f t h e a g e o f f e m a l e N a s o n i a  v i t r i p e n n i s W a l k e r ( H y m e n o p t e r a : P t e r o m a l i d a e ) u p o n t h e i n c i d e n c e o f l a r v a l d i a p a u s e . J . I n s e c t P h y s i o l . 8 : 3 0 9 - 3 1 8 V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE S a u n d e r s , D . S . 1 9 6 5 . L a r v a l d i a p a u s e o f m a t e r n a l o r i g i n . I. I n d u c t i o n o f d i a p a u s e i n N a s o n i a v i t r i p e n n i s . J . E x p . B i o l . 4 2 : 4 9 5 - 5 0 8 S a u n d e r s , D . S . 1 9 6 6 a . L a r v a l d i a p a u s e o f m a t e r n a l o r i g i n . I I . T h e e f f e c t o f p h o t o p e r i o d a n d t e m p e r a t u r e on N a s o n i a  v i t r i p e n n i s . J . I n s e c t P h y s i o l . 1 2 : 5 6 9 - 5 8 1 S a u n d e r s , D . S . 1 9 6 6 b . L a r v a l d i a p a u s e o f m a t e r n a l o r i g i n . I I I . T h e e f f e c t o f h o s t s h o r t a g e on N a s o n i a v i t r i p e n n i s . J . I n s e c t P h y s i o l . 1 2 : 8 9 9 - 9 0 8 S c h n e i d e r , B . A . 1 9 4 0 . T h y r o i d f e e d i n g a n d m e t a m o r p h o s i s . I I . T h e i n f l u e n c e o f t h y r o i d f e e d i n g i n t h e f i r s t g e n e -r a t i o n o f t h e f l o u r b e e t l e , T r i b o l i u m c o n f u s u m D u v a l , on t h e s e c o n d , t h i r d , f o u r t h a n d f i f t h g e n e r a t i o n s w i t h o u t t h y r o i d f e e d i n g . J . E x p . Z o o l . 8 4 : 1 4 1 - 1 6 1 S i m m o n d s , F . J . 1 9 4 9 . T h e i n f l u e n c e o f m a t e r n a l p h y s i o l o g y on t h e i n c i d e n c e o f d i a p a u s e . P h i l o s . T r a n s . R. S o c . L o n d . ( B ) B i o l . S c i . 2 3 3 - 3 8 5 - 4 1 4 S l e e s m a n , J . P . a n d H . L . G u i . 1 9 3 1 . T h e o n i o n m a g g o t . O h i o A g r . E x p . S t a . B i m o n . B u l l . 1 4 9 : 3 5 - 4 1 S l o b o d k i n , L . 1 9 7 4 . P r u d e n t p r e d a t i o n d o e s n o t r e q u i r e g r o u p s e l e c t i o n . Am. N a t . 1 0 8 : 6 6 5 - 6 7 8 S o l a r , E . d e l . 1 9 6 8 . S e l e c t i o n f o r a n d a g a i n s t g r e g a r i o u s n e s s i n t h e c h o i c e o f o v i p o s i t i o n s i t e s by D r o s o p h i l a  p s e u d o o b s c u r a . G e n e t i c s 5 8 : 2 7 5 - 2 8 2 S o l a r , E . d e l a n d H . P a l o m i n o . 1 9 6 6 . C h o i c e o f o v i p o s i t i o n i n D r o s o p h i l a m e l a n o g a s t e r . Am. N a t . 1 0 0 : 1 2 7 - 1 3 3 S w a i l e s , G . E . 1 9 6 1 . L a b o r a t o r y s t u d i e s on m a t i n g a n d o v i p o s i -t i o n o f H y 1 e m y a b r a s s i c a e ( B o u c h e ) ( D i p t e r a : A n t h o -m y i i d a e ) . C a n . E n t . 9 3 : 9 4 2 - 9 4 3 S w a i l e s , G . E . 1 9 7 1 . R e p r o d u c t i v e b e h a v i o u r a n d e f f e c t s o f t h e m a l e a c c e s s o r y g l a n d s u b s t a n c e i n t h e c a b b a g e m a g g o t , H y l e m y a b r a s s i c a e . A n n . E n t . S o c . Am. 6 4 : 1 7 6 - 1 7 8 T h o d a y , J . M . 1 9 5 3 . C o m p o n e n t s o f f i t n e s s . S y m p . S o c . E x p . B i o l . 7 : T i c h e l e r , J . 1 9 6 9 . R e a r i n g t h e o n i o n f l y , H y l e m y a a n t i q u a ( M e i g e n ) , w i t h a v i e w t o r e l e a s e o f s t e r i l i z e d i n s e c t s I n t . A t o m i c E n e r g y A g e n c y 1 3 8 : 3 4 1 - 3 4 6 T r a c e y , K . M . 1 9 5 8 . E f f e c t s o f p a r e n t a l a g e on t h e l i f e c y c l e o f t h e m e a l w o r m , T e n e b r i o m o l i t o r L i n n a e u s . A n n . E n t . S o c . Am. 5 1 : 4 2 9 - 4 3 2 V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 109 T r a c e y , K . M . , S . J a k o w s k a a n d S . N o l a n . 1 9 5 8 . P a r e n t a l a g e a n d f r e e a m i n o a c i d s i n l a r v a e o f T e n e b r i o m o l i t o r . A n a t . R e c . 1 3 2 : 5 1 3 - 5 1 4 T r i v e r s , R . L . 1 9 7 2 . P a r e n t a l i n v e s t m e n t a n d s e x u a l s e l e c t i o n . I n : S e x u a l s e l e c t i o n a n d t h e d e s c e n t o f m a n . B. C a m p b e l l , e d . A l d i n e P u b l . C o . , C h i c a g o . p a g e s 1 3 6 - 1 7 9 T u m m a l a , R . L . , W . G . R u e s i n k a n d D . L . H a y n e s . 1 9 7 5 . A d i s c r e t e c o m p o n e n t a p p r o a c h t o t h e m a n a g e m e n t o f t h e c e r e a l l e a f b e e t l e e c o s y s t e m . E n v . E n t . 4 : 1 7 5 - 1 8 6 V a n H o r n , S . N . 1 9 6 6 . S t u d i e s on t h e e m b r y o g e n e s i s o f A u l o c a r a  e l 1 i o t t i T h o m a s ( O r t h o p t e r a : A c r i d i d a e ) . I I . D e v e l o p -m e n t a l v a r i a b i l i t y a n d t h e e f f e c t s o f m a t e r n a l a g e a n d e n v i r o n m e n t . J . M o r p h o l . 1 2 0 : 1 1 5 - 1 3 4 V i s s c h e r , S . M . 1 9 7 1 . S t u d i e s on t h e e m b r y o g e n e s i s o f A u 1 o c a r a  e l 1 i o t t i . I I I . I n f l u e n c e o f m a t e r n a l e n v i r o n m e n t a n d a g i n g on d e v e l o p m e n t o f t h e p r o g e n y . A n n . E n t . S o c . Am. 6 4 : 1 0 5 7 - 1 0 7 4 W a d d i n g t o n , C . H . 1 9 5 7 . T h e s t r a t e g y o f g e n e s . G . A l l e n , L o n d o n W a t a n a b e , S . , S . U t i d a a n d T . Y o s i d a . 1 9 5 2 . D i s p e r s i o n o f i n s e c t s a n d c h a n g e o f d i s t r i b u t i o n t y p e i n i t s p r o c e s s e s . R e s . P o p . E c o l . 5 3 : 9 4 - 1 0 8 W a t t i a u x , J . M . 1 9 6 8 a . C u m u l a t i v e p a r e n t a l a g e e f f e c t s i n D r o s o p h i l a s u b o b s c u r a . E v o l u t i o n 2 2 : 4 0 6 - 4 2 1 W a t t i a u x , J . M . 1 9 6 8 b . P a r e n t a l a g e e f f e c t s i n D r o s o p h i 1 a  p s e u d o o b s c u r a . E x p . G e r o n t . 3 : 5 5 - 6 1 W a t t i a u x , J . M . a n d M . J . H e u t s . 1 9 6 3 . C y c l i c v a r i a t i o n s o f b r i s t l e n u m b e r w i t h p a r e n t a l a g e i n D r o s o p h i 1 a m e l a n o -g a s t e r . G e n e t i c s T o d a y 1 : 7 5 W e l l i n g t o n , W . G . 1 9 6 5 . Some m a t e r n a l i n f l u e n c e s on p r o g e n y q u a l i t y i n t h e w e s t e r n t e n t c a t e r p i l l a r , M a i a c o s o m a  p i u v i a l e ( D y a r ) . C a n . E n t . 9 7 : 1 - 1 4 W e l l i n g t o n , W . G . 1 9 7 7 . R e t u r n i n g t h e i n s e c t t o i n s e c t e c o l o g y : Some c o n s e q u e n c e s f o r p e s t m a n a g e m e n t . E n v i r o n . E n t o m o l . 6 : 1 - 8 W e l l i n g t o n , W . G . a n d D . A . M a e l z e r . 1 9 6 7 . E f f e c t s o f f a r n e s y l m e t h y l e t h e r on t h e r e p r o d u c t i o n o f t h e w e s t e r n t e n t c a t e r p i l l a r , M a l a c o s o m a f p l u v i a 1 e : Some p h y s i o l o g i c a l , e c o l o g i c a l , a n d p r a c t i c a l i m p l i c a t i o n s . C a n . E n t . 99 : 2 4 9 - 2 6 3 V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 110 W i l s o n , E . O . a n d W . H . B o s s e r t . 1 9 7 1 . A P r i m e r o f P o p u l a t i o n B i o l o g y . S i n a u e r A s s o c i a t e s , I n c . S t a m f o r d , C o n n e t i c u t . 1 9 2 p a g e s W i s h a r t , G . , J . F . D o a n e a n d G . E . M a y b e e . 1 9 5 6 . N o t e s on b e e t l e s a s p r e d a t o r s o f e g g s o f ' H y l e m y a b r a s s i c a e ( B o u c h e ) ( D i p t e r a : A n t h o m y i i d a e ) . C a n . E n t . 8 8 : 6 3 4 - 6 3 9 W o l f e n b a r g e r , D . O . 1 9 7 5 . F a c t o r s a f f e c t i n g d i s p e r s a l d i s t a n c e s o f s m a l l o r g a n i s m s . E x p o s i t i o n p r e s s , H i c k s v i l l e , New Y o r k . 2 3 0 p p . W o r k m a n , R . B . 1 9 5 8 . T h e b i o l o g y o f t h e o n i o n r o o t m a g g o t H y l e m y a a n t i q u a ( M e i g e n ) u n d e r f i e l d a n d g r e e n h o u s e c o n d i t i o n s . U n p u b l i s h e d P h . D . T h e s i s , U n i v e r s i t y o f O r e g o n . Z i n f o r l i n , M . 1 9 6 9 . P e r c e p t i o n o f s p a t i a l r e l a t i o n s h i p s a n d p u p a t i o n d e l a y i n f l y l a r v a e ( S a r c o p h a g a b a r b a t a ) . A n . B e h a v . 1 7 : 3 2 3 - 3 2 9 V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 111 A P P E N D I X I A . R e p r o d u c t i o n a n d A g i n g T h a t o v a r i a n a c t i v i t y i s u n d e r t h e c o n t r o l o f s e c r e t i o n s f r o m t h e c o r p o r a a l l a t a w a s e s t a b l i s h e d by W i g g l e s w o r t h i n 1 9 3 6 . T h e c o r p o r a a l l a t a a r e t h e p r o d u c e r s o f j u v e n i l e h o r m o n e d u r i n g t h e l a r v a l s t a g e , b u t s i n c e e x p r e s s i o n o f a d u l t c h a r a c t e r s i s i n h i b i t e d i n t h e p r e s e n c e o f j u v e n i l e h o r m o n e , a l l a t a l a c t i v i t y m u s t c e a s e j u s t p r i o r t o p u p a t i o n , i n t h e l a s t l a r v a l i n s t a r . I n c a s e s w h e r e o o g e n e s i s t a k e s p l a c e a f t e r m e t a m o r p h o s i s , a s i n t h e D i p t e r a , t h e c o r p o r a a l l a t a t h e n m u s t be r e - a c t i v a t e d . A l l a t a l s e c r e t i o n s s t i m u l a t e v i t e l 1 o g e n e s i s a n d r e g u l a t e t h e s y n t h e s i s o f p r o t e i n s i n c o r p o r a t e d i n t o t h e o o c y t e i n l a t e o o g e n e s i s ( i . e . , t h e v i t e l l o g e n i n s ) by t h e f a t b o d y ( d e W i l d e a n d de L o o f , 1 9 7 3 ) . D u r i n g v i t e l 1 o g e n e s i s t h e r e i s a r a p i d i n c r e a s e i n c e l l v o l u m e o f t h e o o c y t e r e s u l t i n g f r o m t h e i n -f l o w o f n u t r i t i v e m a t e r i a l . F o l l i c l e c e l l s , w h i c h p r o v i d e y o l k , i n c r e a s e i n n u m b e r . T h i s y o l k may n o t b e s u p p l i e d i n i t s f i n i s h e d f o r m , b u t may b e m o d i f i e d by e l e m e n t s o f t h e o o c y t e i t s e l f ( M i s s o n n i e r a n d S t e n g e l , 1 9 6 6 ) . I t may be t h a t t h e a l l a t a a s s u r e p r o p e r s t r u c t u r a l c o n d i t i o n s f o r t h e e n e r g y m e t a b o l i s m a s s o c i a t e d w i t h v i t e l l o -g e n e s i s ( R o m o s e r , 1 9 7 3 ) , i n a d d i t i o n t o c o n t r o l l i n g t h e r e l e a s e o f l i p i d s s t o r e d i n t h e f a t b o d y a n d t h e i r t r a n s f e r t o t h e o o c y t e . T h e y may a l s o i n f l u e n c e y o l k d e p o s i t i o n i n d i r e c t l y by t h e i r e f f e c t s on f e e d i n g b e h a v i o u r ( S t r a n g w a y s - D i x o n , 1 9 6 1 ) . V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE A f l y i s s t i m u l a t e d t o e a t a h i g h s u g a r d i e t a t t h e b e g i n n i n g o f o o g e n e s i s w h e n t h e c o r p o r a a l l a t a s h o w a m a x i m u m o f s e c r e t -o r y a c t i v i t y , a n d a h i g h p r o t e i n d i e t t o w a r d s i t s c o m p l e t i o n , a t w h i c h t i m e p r o t e i n - y o l k i s d e p o s i t e d by t h e f o l l i c l e s . A c t i v i t y o f t h e c o r p o r a a l l a t a i s i n f l u e n c e d by n e u r o s e c r e t o r y c e l l s i n t h e b r a i n , w h i c h may a l s o a c t b y d i r e c t l y s t i m u l a t i n g p r o t e i n s y n t h e s i s , a p r e r e q u i s i t e f o r p r o t e i n y o l k f o r m a t i o n ( d e W i l d e a n d de L o o f , 1 9 7 3 ) . T h e p a t h w a y s h o w n i n F i g u r e I ( o r i g i n a l l y f r o m M i n k s , 1 9 6 7 , b u t t a k e n h e r e f r o m de W i l d e a n d de L o o f , 1 9 7 3 ) i s p r o b a b l y v a l i d f o r many i n s e c t s p e c i e s . T h e n e u r o s e c r e t o r y c e l l s , i n t u r n , a r e a f f e c t e d by e x t e r n a l e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s , n o t a b l y p h o t o p e r i o d , t e m p e r a t u r e , f o o d ( b o t h q u a l i t y a n d q u a n t i t y ) a n d i n t e r a c t i o n s b e t w e e n t h e s e f a c t o r s ( d e W i l d e a n d de L o o f , 1 9 7 3 ) . I n t h e a b s e n c e o f n e u r o s e c r e t o r y c e l l s , e g g p r o d u c t i o n d e c r e a s e s , a l t h o u g h i n c e r t a i n s p e c i e s a f e w m a t u r e e g g s c a n s t i l l b e p r o d u c e d . F i n a l l y , f e e d b a c k m e c h a n i s m s a r e i n v o l v e d i n e n d o c r i n e r e g u l a t i o n s a n d t h u s t h e s t a t e o f t h e i n t e r n a l m i l i e u ( e . g . , t h e a c t i v i t y o f t h e o v a r i e s , o r t h e l e v e l o f h o r m o n e s c i r c u l -a t i n g i n t h e b o d y ) i n f l u e n c e s t h e f u n c t i o n i n g o f t h e e n d o c r i n e s y s t e m . I n Mus c a d o m e s t i c a , a h o r m o n e r e l e a s e d by t h e o v a r y i n h i b i t s t h e r e l e a s e o f s e c r e t i o n s f r o m t h e c o r p o r a a l l a t a , t h e r e b y i n d i r e c t l y a f f e c t i n g y o l k d e p o s i t i o n i n y o u n g o o c y t e s ( A d a m s , 1 9 7 0 ) . P h y s i o l o g i c a l s t a t e c a n be a l t e r e d t h r o u g h a g i n g . A g i n g i s a p r o c e s s i n v o l v i n g t h o s e t i m e - d e p e n d e n t c h a n g e s i n VARIATION DUE TO MATERNAL AGE NSC CC CA Ovary F i g u r e I S c h e m a t i c r e p r e s e n t a t i o n o f e n d o c r i n e r e l a t i o n s i n a d u l t l o c u s t s ( L o c u s t a m i g r a t o r i a ) . NSC= n e u r o s e c r e t o r y c e l l s ; CC= c o r p o r a c a r d i a c a ; CA = c o r p o r a a l l a t a ; a = a c t i v a t i o n o f p r o t e i n s y n t h e s i s ; b= s p e c i f i c m o d i f i c a t i o n o f p r o t e i n s y n t h e s i s ; c= w a t e r b a l a n c e ; d - f o l l i c l e c e l l a c t i v i t y i n y o l k d e p o s i t i o n . V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 114 s t r u c t u r e a n d f u n c t i o n w h i c h o c c u r f r o m t h e b e g i n n i n g o f l i f e t o i t s t e r m i n a t i o n . S u c h c h a n g e s a r e p r e d i c t a b l e a n d r e p r o d u c -i b l e . A g i n g s h o u l d n o t b e c o n f u s e d w i t h s e n e s c e n c e , w h i c h f o r m s o n l y o n e p a r t o f t h e t o t a l a g i n g p r o c e s s , a n d i s u l t i m a -t e l y r e s p o n s i b l e f o r t h e d e a t h o f t h e i n d i v i d u a l ( R o c k s t e i n a n d M i g u e l , 1 9 7 3 ) . T h e r e a r e a n u m b e r o f t h e o r i e s o f a g i n g b u t t h e s e f a l l i n t o t w o m a i n c a t e g o r i e s , o n e b a s e d o n g e n e t i c f a c t o r s a n d t h e o t h e r on e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s , a s t h e a g e n t s o f c h a n g e t h r o u g h t i m e ( R o c k s t e i n a n d M i g u e l , 1 9 7 3 ) . Some o f t h e p o s s i b l e g e n e t i c m e c h a n i s m s w h i c h d e c r e a s e t h e l i k e l i h o o d o f s u r v i v i n g a s t i m e p r o g r e s s e s a r e : ( 1 ) a p r o g r a m m e d s l o w i n g down o f g r o w t h , s p e c i f i c a l l y o f b r a i n a n d m u s c l e t i s s u e , c a u s i n g a d e c r e a s i n g m e t a b o l i c r a t e a n d i r r e v e r s i b l e a g e - r e l a t e d c h a n g e s i n f i b r o u s p r o t e i n ( L a n s i n g , 1 9 5 2 ) ; ( 2 ) t h e d e c l i n e o f a j u v e n i l e o r g r o w t h s u b s t a n c e r e s p o n s i b l e f o r t h e m a i n t e n a n c e o f a n o n -s e n e s c i n g s t a t e ; ( 3 ) d e p l e t i o n o f e s s e n t i a l s u b s t a n c e s w i t h i n a c e l l ; ( 4 ) t h e a c c u m u l a t i o n o f an a g i n g f a c t o r o r h o r m o n e , a n d ( 5 ) t h e a c c u m u l a t i o n o f s u b s t a n c e s w h i c h may b e c h e m i c a l l y h a r m f u l t o t h e o r g a n i s m . E a c h o f t h e f o l l o w i n g e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s h a s b e e n p r o p o s e d a s a m a j o r c a u s e o f a g i n g i n g e n e r a l , a n d s e n e s c e n c e i n p a r t i c u l a r : ( 1 ) t h e c u m u l a t i v e e f f e c t s o f e x t r i n s i c r a d i a t i o n ; ( 2 ) t h e c u m u l a t i v e e f f e c t s o f v i r u s e s o r b a c t e r i a o f a p a t h o l o g i c a l n a t u r e , a n d ( 3 ) t h e c u m u l a t i v e e f f e c t s o f a c h a n g i n g e n v i r o n m e n t . H o w e v e r , s i n c e a g i n g a n d s e n e s c e n c e i n v o l v e a c o m p l e x s e r i e s o f t i m e - d e p e n d e n t c h a n g e s i n many o r g a n s , a n d s i n c e d e a t h r e s u l t s f r o m t h e i n t e r a c t i o n V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 115 o f b o t h g e n e t i c a n d e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s , t h e s e t w o t h e o r i e s s h o u l d n o t b e c o n s i d e r e d m u t u a l l y e x c l u s i v e ( R o c k s t e i n a n d M i g u e l , 1 9 7 3 ) . I t b e c o m e s e v i d e n t , t h e n , t h a t a l t h o u g h u n d e r n a t u r a l c o n d i t i o n s w h e n a m u l t i p l i c i t y o f f a c t o r s a f f e c t i n g s u r v i v a l a r e o p e r a t i n g , i n d i v i d u a l s r a r e l y l i v e t o t h e p o i n t w h e r e s e n e s c e n c e b e g i n s t o a p p e a r , t h e y w i l l a l w a y s e x p e r i e n c e c h a n g e s d u e t o a g i n g . M a n y o f t h e k n o w n i n t e r n a l c h a n g e s w h i c h o c c u r a s an i n d i v i d u a l a g e s c o u l d l o g i c a l l y a f f e c t e g g q u a l i t y . F o r e x a m p l e , w i t h i n t h e c i r c u l a t o r y s y s t e m t h e v o l u m e o f t h e b l o o d a n d i t s q u a l i t a t i v e a n d q u a n t i t a t i v e c o m p o s i t i o n i s c h a n g i n g , a s i s t h e r a t e a n d t h e a m p l i t u d e o f t h e h e a r t b e a t , w h i c h a f f e c t s c i r c u l a t i o n o f t h e h a e m o l y m p h t h r o u g h t h e b o d y a n d , h e n c e , t h e d i s t r i b u t i o n o f n u t r i t i v e m a t e r i a l ( A r n o l d , 1 9 5 9 ) . I t h a s b e e n s h o w n t h a t t h e s y n t h e t i c a b i l i t y o f f o l l i c l e a n d f a t b o d y c e l l s d e c r e a s e s w i t h a g e ( M i g u e l e_t a l _ , 1 9 7 2 ; H a y d a k , 1 9 5 7 ) . H a y d a k ( o p . c i t . ) a l s o s h o w e d an a g e - r e l a t e d a c c u m u l a t i o n p h e n o m e n o n i n t h e w o r k e r h o n e y b e e . H o r m o n a l l e v e l s a n d t y p e s o f h o r m o n e s f o u n d i n t h e b o d y c h a n g e w i t h a g e , b o t h a s a f u n c t i o n o f t h e i n t e r n a l b i o c h e m i c a l m i l i e u ( i n t h e f o r m o f f e e d b a c k m e c h a n i s m s ) a n d e x t e r n a l e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s - m a i n l y w i t h r e s p e c t t o t e m p e r a t u r e , p h o t o p e r i o d a n d n u t r i t i o n . N u t r i e n t c o m p o s i t i o n i n t h e d i e t i s c h a n g i n g b o t h i n q u a n t i t y a n d q u a l i t y , a s t h e f o o d p l a n t s t h e m s e l v e s a g e ( d e W i l d e a n d de L o o f , 1 9 7 3 ) . I t i s a l s o p o s s i b l e t h a t t h e i n d i v i d u a l may be r e a c t i n g d i f f e r e n t l y t o t h e n u t r i e n t s V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 116 i n g e s t e d ( R o c k s t e i n a n d M i g u e l , 1 9 7 3 ) . F i n a l l y , i t w o u l d s e e m t h a t e g g q u a l i t y m u s t be d i r e c t l y i n f l u e n c e d by t h e e n v i r o n -m e n t a l f a c t o r s a s s o c i a t e d w i t h a g i n g a n d s e n e s c e n c e . A l l t h e s e f a c t o r s c o u l d a f f e c t e n z y m e p a t t e r n s , a c c u m u l a t i o n o f m e t a b o l i c b y - p r o d u c t s , o r g a n d e v e l o p m e n t , a n d / o r l e v e l s o f p a r t i c u l a r p r o t e i n s . E n z y m e l e v e l s a n d t h e i r d i s t r i b u t i o n h a v e b e e n s h o w n t o c h a n g e w i t h a g e i n a n u m b e r o f i n s e c t s p e c i e s ( L a n g , 1 9 6 7 ; R a y c h a u d h u r i a n d B u t z , 1 9 6 5 ; R o c k s t e i n a n d F a r r e l l , 1 9 7 2 ) , a s h a s t h e d i s t r i b u t i o n o f g l y c o g e n ( S a m i s e_t a j _ , 1 9 7 1 ; N e t t l e s a n d B e t z , 1 9 6 5 ; R o c k s t e i n a n d S r i v a s t a v a , 1 9 6 7 ) . R e p r o d u c t i o n i t s e l f p u t s a s t r a i n on p a r e n t a l m e t a b o l i s m a n d c a n b e c o n s i -d e r e d a n e l e m e n t o f a g i n g ( C a l o w , 1 9 7 3 ) . To s u m m a r i z e , h o r m o n e p r o d u c t i o n f r o m t h e c o r p o r a a l l a t a , t h e c o n t r o l l i n g a g e n t s o f v i t e l 1 o g e n e s i s , i s a f f e c t e d b y : ( 1 ) t h e i n t e r n a l mi 1 i e u o f t h e b o d y ( w h i c h i s c h a n g e d t h r o u g h t i m e d u e t o t h e a g i n g p r o c e s s ) , a n d ( 2 ) n e u r o s e c r e t o r y c e l l s f r o m t h e b r a i n ( w h i c h a r e a f f e c t e d b y t h e e x t e r n a l e n v i r o n m e n t ) . A f e e d b a c k m e c h a n i s m i s t h u s f o r m e d , s i n c e h o r m o n a l l e v e l s t h e m s e l v e s a l t e r i n t e r n a l c o n d i t i o n s . A l l a t a l h o r m o n e p r o d u c t i o n h a s a d i r e c t i n f l u e n c e on y o l k a n d e g g c y t o p l a s m i c f o r m a t i o n . O t h e r f a c t o r s may c a r r y an i n d i r e c t i n f l u e n c e ( e . g . , b y a f f e c t i n g c o m p o s i t i o n o f f o o d r e s e r v e s ) . A s a r e s u l t , y o l k a n d / o r c y t o p l a s m may v a r y s l i g h t l y i n c o m p o -s i t i o n , a n d t h i s may l e a d t o t h e p r o d u c t i o n o f d i f f e r e n t t y p e s o f y o u n g . V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 117 L I T E R A T U R E C I T E D A d a m s , T . S . 1 9 7 0 . J . I n s e c t P h y s i o l . 1 6 : 3 4 9 A r n o l d , J . W . 1 9 5 9 . A n n . E n t . S o c . Am. 5 2 : 2 2 9 C a l o w , P. 1 9 7 3 . Am. N a t . 1 0 7 : 5 5 9 De W i l d e , J . a n d A . De L o o f . 1 9 7 3 . P h y s i o l , o f I n s e c t a 1 : 1 2 H a y d a k , M . H . 1 9 5 7 . Bee W o r l d 3 8 : 1 9 7 L a n g , C A . 1 9 6 7 . J . G e r o n t o l . 2 2 : 5 5 L a n s i n g , A . I . 1 9 5 2 . " C o w d r y ' s P r o b l e m s o f A g i n g " 3 r d e d . W i l l i a m s a n d W i l k i n s , B a l t i m o r e , M a r y l a n d M i n k s , A . K. 1 9 6 7 . A r c h . N e e r . Z o o l . 1 7 : 1 7 5 M i q u e l , J . , K. G . B e n s c h , D . E . P h i l p o t t a n d H . A t l a n . 1 9 7 2 . M e c h . A g i n g D e v e l o p . 1 :71 M i s s o n n i e r , . J . a n d M. S t e n g e l . 1 9 6 6 . C u r t . A n n . E p i p h y t i e s 1 7 : 5 N e t t l e s , W . C . a n d N . L . B e t z . 1 9 6 5 . A n n . E n t . S o c . Am. 5 8 : 7 2 1 R a y c h a u d h u r i , A . a n d A . B u t z . 1 9 6 5 . A n n . E n t . S o c . Am. 5 8 : 5 4 1 R o c k s t e i n , M. a n d G . J . F a r r e l l . 1 9 7 2 . J . I n s e c t P h y s i o l . 1 8 : 7 3 7 R o c k s t e i n , M. a n d J . M i q u e l . 1 9 7 3 . P h y s i o l , o f I n s e c t a 1 : 371 R o c k s t e i n , M . a n d P . N . S r i v a s t a v a . 1 9 6 7 . E x p e r i e n t i a 2 3 : 1 R o m o s e r , W . S . 1 9 7 3 . " T h e S c i e n c e o f E n t o m o l o g y " . M a c M i l l a n P u b l . C o . , New Y o r k S a m i s , H . V . , F . C . E r k , a n d M . B . B a i r d . 1 9 7 1 . E x p . G e r o n t o l . 6 : 9 S t r a n g w a y s - D i x o n , J . 1 9 6 1 . J . E x p . B i o l . 3 8 : 6 3 7 W i g g l e s w o r t h , V . B . 1 9 3 6 . Q u a r t . J . M i c r o s c . S c i . 7 9 : 9 1 - 1 2 1 V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 118 B. R e p r o d u c t i o n i n H y l e m y a a n t i q u a I n H y T e m y a a n t i q u a t h e r e a r e b e t w e e n 25 a n d 35 o v a r i o l e s . D e v e l o p m e n t o f a p a r t i c u l a r f o l l i c u l a r s e t o c c u r s s i m u l t a n e o u s l y a c r o s s a l l o v a r i o l e s , b u t w i t h i n a n y o n e , t h e g r o w t h p h a s e o f o n e f o l l i c l e m u s t be t o t a l l y c o m p l e t e d b e f o r e t h e g r o w t h p h a s e o f t h e n e x t c a n b e g i n . ' T h e r h y t h m o f o v i p o s i t i o n i s s t r o n g l y i n f l u e n c e d by t h e e n v i r o n m e n t , n o t a b l y by t e m p e r a t u r e a n d n u t r i t i o n . A l l t h e e g g s b e l o n g i n g t o a g i v e n o v a r i a n c y c l e c a n be l a i d ( u s u a l l y i n s m a l l b a t h c e s ) w i t h i n 24 h o u r s , o r c a n b e r e t a i n e d w i t h i n t h e o v a r y w h i l e t h o s e f r o m t h e f o l l o w i n g f o l l i c u l a r s e t a r e m a t u r i n g , a n d l a i d a t a n y t i m e d u r i n g t h i s p e r i o d ( 7 t o 10 d a y s u n d e r i d e a l c o n d i t i o n s ) . T h u s , t h e r h y t h m o f e g g l a y i n g i s n o t a l w a y s a s i g n o f t h e m a t u r a t i o n r h y t h m o f t h e o v a r i e s . R i p e eggs s i t t i n g i n t h e o v a r y a r e a p p a r e n t l y n o t a l t e r e d d u r i n g t h i s t i m e . By t h e t i m e o f i m a g i n a l m a t u r a t i o n , an i n d i v i d u a l p o s s e s s e s v e r y f e w n u t r i t i v e r e s e r v e s , a n d m u s t e a t t o s u r v i v e . No e g g s a r e p r o d u c e d u n d e r c o n d i t i o n s o f p o o r n u t r i t i o n . I t s e e m s t h a t a c o m p l e t e d i e t i s n e c e s s a r y b e f o r e e g g d e v e l o p m e n t w i l l t a k e p l a c e . I f f e d s o l e l y on a d i e t o f s u g a r w a t e r , f e m a l e s e x h i b i t a n o r m a l l o n g e v i t y , b u t t h e f o l l i c l e s r e m a i n i n a j u v e n i l e s t a t e o f d e v e l o p m e n t . When c o n d i t i o n s a r e i d e a l , f e c u n d i t y r a p i d l y a p p r o a c h e s t h e p h y s i o l o g i c a l m a x i m u m . I f c o n d i t i o n s r e m a i n f a v o r a b l e , t h e r e w i l l n o t be a s l o w i n g down i n t h e r h y t h m o f t h e o v a r i e s o r i n e g g p r o d u c t i o n a s a f e m a l e ^ T h i s i n f o r m a t i o n w a s t a k e n f r o m M i s s o n n i e r a n d S t e n g e l , 1 9 6 6 . V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 119 a g e s . ( T h i s i s n o t t o s a y t h a t e g g p r o d u c t i o n i n t h e o f f s p r i n g o f a f e m a l e i s n o t a f f e c t e d b y h e r a g e w h e n s h e p r o d u c e s a p a r t i c u l a r e g g b a t c h . ) U n f a v o r a b l e c o n d i t i o n s , s u c h as h i g h t e m p e r a t u r e a n d / o r p o o r n u t r i t i o n , p r o v o k e f o l l i c u l a r r e s o r p t i o n b u t do n o t i n f l u e n c e f u n c t i o n i n g o f t h e g e r m a r i u m . R e s o r p t i o n o c c u r s o n l y d u r i n g t h e b e g i n n i n g o f v i t e l 1 o g e n e s i s , a n d may a c t a s a r e g u l a t o r y m e c h a n i s m i n e g g p r o d u c t i o n . T h u s , o o g e n e s i s s e e m s t o b e c o m p o s e d o f t w o p h a s e s . T h e f i r s t i s o o c y t e p r o d u c t i o n a n d t h e o n s e t o f v i t e l 1 o g e n e s i s . T h e s e c o n d i s t h e c o m p l e t -i o n o f v i t e l 1 o g e n e s i s . T h e r e s o r p t i o n o f a f o l l i c l e a n d t h e b e g i n n i n g o f t h e g r o w t h p h a s e o f t h e n e x t o c c u r s i m u l t a n e o u s l y , s u g g e s t i n g t h a t a t r a n s f e r o f m a t e r i a l i s i n v o l v e d . T h e p r o p o r t i o n o f f o l l i c l e s w h i c h a r e r e s o r b e d i s a f u n c t i o n o f t h e i n t e n s i t y o f t h e a d v e r s e c o n d i t i o n s . Low t e m p e r a t u r e s ( u n l e s s t h e y o c c u r f o r an e x t e n d e d p e r i o d o f t i m e ) do n o t c a u s e r e s o r p t i o n o f f o l l i c l e s , b u t o n l y r e t a r d d e v e l o p m e n t . P h y s i o l o g i c a l l y f l u c t u a t i o n s i n t h e f u n c t i o n i n g o f t h e o v a r i o l e s a r e e v i d e n t . T h e s e a r e c o r r e l a t e d w i t h c y c l i c s e c r e t o r y a c t i v i t y i n t h e c o r p o r a a l l a t a , a l t h o u g h i t i s n o t c l e a r l y u n d e r s t o o d how t h i s f e e d b a c k m e c h a n i s m o p e r a t e s . O v a r i o l e a c t i v i t y may be i n d i r e c t l y c o n t r o l l e d by e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s s u c h as f o o d , s i n c e f e m a l e s t e n d t o c h o o s e t h e i r n u t r i t i o n i n r e l a t i o n t o t h e i r p h y s i o l o g i c a l . s t a t e . V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 120 A P P E N D I X I I T A B L E I O n e - w a y A n a l y s i s o f V a r i a n c e on Mean E x p e c t a t i o n o f L i f e ( E ) a t a g e x^. A g e i s g i v e n i n d a y s . FACTOR ( E x ) SOURCE OF V A R I A T I O N d f MEAN SQUARE P R O B A B I L I T Y EO COHORT ERROR 1 28 2 8 . 1 3 2 1 3 . 0 0 7 0 9 . 3 5 5 5 0 . 0 0 5 E 10 COHORT ERROR 1 28 3 . 2 0 2 4 1 . 9 2 1 6 1 . 6 6 6 5 0 . 2 0 7 E 20 COHORT ERROR 1 2 8 4 . 9 8 4 5 1 . 4 2 3 6 3 . 5 0 1 3 0 . 0 7 2 E 30 COHORT ERROR 1 28 1 0 . 0 5 7 7 2 . 1 7 8 2 4 . 6 1 7 4 0 . 0 4 0 E 40 COHORT ERROR 2 27 1 1 . 7 6 1 4 2 . 5 2 3 9 4 . 6 5 9 9 0 . 0 1 8 V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 121 FACTOR ( L x ) T A B L E I I O n e - w a y A n a l y s i s o f V a r i a n c e on P r o b a b i l i t y o f B e i n g A l i v e ( L ) a t a g e x. A g e i s g i v e n i n d a y s . SOURCE OF V A R I A T I O N d f MEAN SQUARE P R O B A B I L I T Y L I O COHORT ERROR 1 28 0 . 0 4 1 4 0 . 0 0 3 5 1 1 . 7 6 7 0 0 . 0 0 2 L 2 0 COHORT ERROR 1 28 0 . 0 2 7 7 0 . 0 0 5 1 5 . 3 6 4 9 0 . 0 2 8 L 3 0 COHORT ERROR 1 28 0 . 0 4 6 3 0 . 0 0 7 3 6 . 3 0 7 0 0 . 0 1 8 L 4 0 COHORT ERROR 1 28 0 . 0 6 0 3 0 . 0 1 0 4 5 . 7 8 5 6 0 . 0 2 3 T A B L E I I I O n e - w a y A n a l y s i s o f V a r i a n c e on mean n u m b e r o f e g g s p e r f e m a l e p e r 4 8 h o u r s . SOURCE OF d f MEAN SQUARE F P R O B A B I L I T Y V A R I A T I O N COHORT 2 9 4 . 7 8 0 1 8 . 6 6 6 4 0 . 0 0 1 ERROR 27 1 0 . 9 3 6 5 V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 122 T A B L E IV O n e - w a y A n a l y s i s o f V a r i a n c e on mean n u m b e r o f e g g s p r o d u c e d p e r f e m a l e p e r 4 8 h o u r s , f o r f i v e d i f f e r e n t a g e r a n g e s . A g e i s e x p r e s s e d i n d a y s . AGE SOURCE OF d f MEAN SOUARE F P R O B A B I L I T Y V A R I A T I O N 1 - 1 0 COHORT ERROR 1 1 - 2 0 COHORT ERROR 2 1 - 3 0 COHORT ERROR 3 1 - 4 0 COHORT ERROR 4 1 - 5 0 COHORT ERROR 1 6 1 . 2 6 6 6 1 8 3 1 . 7 3 3 0 1 1 2 1 . 4 3 9 0 1 8 2 1 . 1 7 7 9 1 1 5 6 . 9 1 0 0 18 1 2 . 9 3 6 1 1 7 . 9 2 8 2 18 1 4 . 9 0 3 1 1 1 8 . 4 2 3 9 18 1 5 . 5 0 5 8 1 . 9 3 0 7 0 . 1 8 2 5 . 7 3 4 2 0 . 0 2 8 1 2 . 1 2 9 6 0 . 0 0 3 0 . 5 3 2 0 0 . 4 7 5 1 . 1 8 8 2 0 . 2 9 0 V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 123 T A B L E V A n a l y s i s o f V a r i a n c e S t a t i s t i c s A = D e v e l o p m e n t a l p e r i o d f r o m e g g t o p u p a e ( i n d a y s ) , a n a l y s e d a c r o s s p r o v e n a n c e g r o u p a n d c o h o r t . B = D e v e l o p m e n t a l p e r i o d f r o m p u p a t o a d u l t e m e r g e n c e f r o m p u p a r i u m ( i n d a y s ) . C o h o r t d a t a w e r e p o o l e d o v e r S FU a n d G u e l p h p r o v e n a n c e g r o u p s . P O P U L A T I O N T Y P E SOURCE OF d f V A R I A T I O N MEAN SQUARE P R O B A B I L I T Y A ( l ) DEMO P r o v e n a n c e 2 2 1 . 4 0 8 8 TEMP E r r o r 90 6 . 4 9 0 0 3 . 2 9 8 7 0 . 041 ( 2 ) DEMO TEMP C o h o r t E r r o r 1 9 7 22 . 0 3 8 7 5 . 8 7 2 1 3 . 7 5 3 1 0 . 0 5 7 ( 3 ) D I A P P r o v e n a n c e 2 E r r o r 4 7 4 7 . 5 5 6 7 2 . 7 0 4 4 0 . 0 7 7 1 7 . 5 8 5 2 ( 4 ) D I A P C o h o r t E r r o r 2 4 7 27 .771 4 1 8 . 4 2 7 1 1 . 5 0 7 1 0 . 2 3 2 B ( l ) TEMP C o h o r t E r r o r 2 54 1 2 . 4 6 8 1 6 . 6 2 8 5 1 . 8 8 1 0 0 . 1 6 2 ( 2 ) D I A P C o h o r t E r r o r 2 56 4 . 7 4 0 8 7 . 6 0 6 1 0 . 6 2 3 3 0 . 5 4 0 V A R I A T I O N DUE TO M A T E R N A L AGE 124 T A B L E V I A n a l y s i s o f V a r i a n c e S t a t i s t i c s : T o t a l p e r c e n t a g e e m e r g e n c e f r o m p u p a r i a B = P e r c e n t a g e o f e m e r g e d i n d i v i d u a l s w h i c h a r e f e m a l e . C o h o r t d a t a w e r e p o o l e d o v e r S FU a n d G u e l p h p r o v e n a n c e g r o u p s . P O P U L A T I O N T Y P E SOURCE OF V A R I A N C E d f MEAN SQUARE P R O B A B I L I T Y A ( l ) DEMO C o h o r t E r r o r 2 1 8 7 . 5 9 4 1 0 . 5 2 1 5 0 . 5 9 7 46 3 5 9 . 7 2 9 7 ( 2 ) TEMP C o h o r t E r r o r 2 61 3 .901 7 3 8 1 . 1 3 4 0 0 . 0 1 0 2 0 . 9 9 0 ( 3 ) D I A P C o h o r t E r r o r 2 59 2 3 9 . 0 8 6 5 2 7 3 . 2 5 3 4 0 . 8 7 5 0 0 . 4 2 2 B ( l ) DEMO C o h o r t E r r o r 1 8 0 2 . 0 9 9 9 9 . 5 3 2 9 0 . 0 0 4 47 8 4 . 1 4 0 4 ( 2 ) TEMP C o h o r t E r r o r 2 51 61 7 . 7 551 1 4 6 . 3 0 0 3 4 . 2 2 2 5 0 . 0 2 0 ( 3 ) D I A P C o h o r t E r r o r 2 59 2 3 2 . 2 8 5 9 91 . 3 7 8 4 2 . 5 4 2 0 0 . 0 8 7 V A R I A T I O N DUE TO MATERNAL AGE 125 T A B L E V I I A n a l y s i s o f V a r i a n c e S t a t i s t i c s on w e i g h t p e r p u p a ( i n g r a m s ) . D a t a w e r e p o o l e d a c r o s s p o p u l a t i o n t y p e . * z G u e l p h a n d f i e l d p r o v e n a n c e g r o u p s . * * = S FU p r o v e n a n c e g r o u p . SOURCE OF V A R I A T I O N d f MEAN SQUARE P R O B A B I L I T Y P r o v e n a n c e 2 0 . 8 6 5 6 5 E r r o r 80 0 . 1 3 1 1 7 6 . 5 9 9 2 0 . 0 0 2 C o h o r t * E r r o r 2 30 0 . 8 6 0 5 2 0 .1 6 0 2 4 5 . 3 7 0 1 0 . 0 1 0 C o h o r t * * E r r o r 2 4 8 0 . 4 7 7 3 9 0 . 1 2 6 2 9 3 . 7 7 9 9 0 . 0 3 0 

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