Open Collections

UBC Theses and Dissertations

UBC Theses Logo

UBC Theses and Dissertations

Experimental studies of competition among four species of voles Hawes, David Bruce 1975

Your browser doesn't seem to have a PDF viewer, please download the PDF to view this item.

Notice for Google Chrome users:
If you are having trouble viewing or searching the PDF with Google Chrome, please download it here instead.

Item Metadata

Download

Media
831-UBC_1976_A1 H39.pdf [ 7.59MB ]
Metadata
JSON: 831-1.0093868.json
JSON-LD: 831-1.0093868-ld.json
RDF/XML (Pretty): 831-1.0093868-rdf.xml
RDF/JSON: 831-1.0093868-rdf.json
Turtle: 831-1.0093868-turtle.txt
N-Triples: 831-1.0093868-rdf-ntriples.txt
Original Record: 831-1.0093868-source.json
Full Text
831-1.0093868-fulltext.txt
Citation
831-1.0093868.ris

Full Text

EXPERIMENTAL STUDIES OF COMPETITION AMONG FOUR SPECIES OF VOLES by D a v i d B r u c e Hawes A., U n i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a , B e r k e l e y , 19 A t h e s i s s u b m i t t e d i n p a r t i a l f u l f i l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r t h e d e g r e e o f D o c t o r o f P h i l o s o p h y i n t h e D e p a r t m e n t o f Z o o l o g y We a c c e p t t h i s t h e s i s a s c o n f o r m i n g t o t h e r e g u i r e d s t a n d a r d The U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a November, 1975 In p r e s e n t i n g t h i s t h e s i s in p a r t i a l f u l f i l m e n t o f the r e q u i r e m e n t s f o r an advanced degree at the U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , I a g r e e that the L i b r a r y s h a l l make i t f r e e l y a v a i l a b l e f o r r e f e r e n c e and s t u d y . I f u r t h e r agree t h a t p e r m i s s i o n f o r e x t e n s i v e c o p y i n g o f t h i s t h e s i s f o r s c h o l a r l y p u r p o s e s may be g r a n t e d by the Head o f my Department o r by h i s r e p r e s e n t a t i v e s . It i s u n d e r s t o o d tha t c o p y i n g o r p u b l i c a t i o n o f t h i s t h e s i s f o r f i n a n c i a l g a i n s h a l l not be a l l o w e d w i t h o u t my w r i t t e n p e r m i s s i o n . Zoology-Department o f The U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a 2075 Wesbrook P l a c e Vancouver, Canada V6T 1W5 January 16, 1976 Date i i ABSTRACT The c o m p e t i t i v e i n t e r a c t i o n s among f o u r s p e c i e s o f v o l e s , £le£hrionomys ^ a o p e r i , M i c r o t u s o r e g o n i , B. l g n g i c a u d u s , a nd M. t o w n s e n d i i ( C r i c e t i d a e : R o d e n t i a ) , were s t u d i e d i n t h e v i c i n i t y o f V a n c o u v e r , B.C., C a n a d a . S p e c i e s o c c u r r e n c e s i n f i v e v e g e t a t i o n a l l y d i s t i n c t h a b i t a t s were a s c e r t a i n e d by t r a p l i n e s a m p l i n g . I J i c r o t u s o r e c j o n i o c c u r r e d u b i g u i t o u s l y , w h e r e a s t h e o t h e r t h r e e s p e c i e s were r e s t r i c t e d t o one o r two h a b i t a t s and d i d n o t o v e r l a p w i t h e a c h o t h e r . A l t h o u g h s p e c i e s o c c u r r e n c e s were p r e d i c t a b l e on t h e b a s i s o f s u b j e c t i v e l y d e f i n e d h a b i t a t s , t h e y were n o t p r e d i c t a b l e on t h e b a s i s o f v a r i o u s e n v i r o n m e n t a l p a r a m e t e r s . O v e r l a p p i n g o r c o n t i g u o u s p o p u l a t i o n s o f v o l e s were s t u d i e d by means o f mark and r e c a p t u r e methods and e x p e r i m e n t a t i o n . M. l g n g i c a u d u s c o u l d n o t be i n d u c e d t o u t i l i z e a t y p i c a l , b u t a p p a r e n t l y s u i t a b l e , h a b i t a t by e x p e r i m e n t a l r e m o v a l o f M. o r e g o n i f r o m t h a t h a b i t a t . The o v e r l a p b e t w e e n C. gajDeri and M. o r e g o n i was f o u n d t o have a s e a s o n a l c o m p o n e n t , b e i n g g r e a t e s t d u r i n g t h e n o n - b r e e d i n g s e a s o n . j j i c r o t u s o r e g o n i a nd M. t o w n s e n d i i were f o u n d t o s i g n i f i c a n t l y a f f e c t e a c h o t h e r , and t h i s e f f e c t was shown t o be a f u n c t i o n o f s u b s t r a t e t o p o g r a p h y . E x p e r i m e n t a l i n t r o d u c t i o n o f M. t o w n s e n d i i i n t o an a r e a p r e v i o u s l y o c c u p i e d o n l y by M. o r e g o n i c a u s e d r e d u c t i o n s b o t h i n t h e i i i p o p u l a t i o n s i z e of M. g r e g o n i and in? i t s range of u t i l i z e d h a b i t a t . Subseguent to the i n t r o d u c t i o n of M. t c w n s e n d i i , the H. c r e g g n i p o p u l a t i o n was excluded from f l a t h a b i t a t and r e s t r i c t e d to e l e v a t e d areas. A survey of 14 d i f f e r e n t s i t e s d i s c l o s e d t h a t M. gregoni and H. townsendii p o p u l a t i o n s were n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d and t h a t a l s o the h e i g h t of the p l o t above the winter water t a b l e a f f e c t e d s p e c i e s c o m p o s i t i o n . P r e d a t i o n by hawks and owls d i d not e x p l a i n c o e x i s t e n c e of these two v o l e s p e c i e s . Apparent c h a r a c t e r displacement of M. g r e g o n i p o p u l a t i o n s was observed: i n d i v i d u a l body weights i n ft. oregoni p o p u l a t i o n s sympatric with M. townsendii were s i g n i f i c a n t l y s m a l l e r than those i n other p o p u l a t i o n s of J3» Oregoni. These r e s u l t s i n d i c a t e t h a t M. t o w n s e n d i i competes with gregoni by i n t e r f e r e n c e c o m p e t i t i o n , while M. o r e g o n i appears to escape t h i s i n t e r f e r e n c e by burrowing. A s i m i l a r r e l a t i o n s h i p i s h y p o t h e s i z e d between M. gregoni and h • I g n g i c ^ u d u s . A d d i t i o n a l l y , s p e c i a l i z a t i o n s of each vole s p e c i e s and l i m i t a t i o n s imposed by these s p e c i a l i z a t i o n s are d i s c u s s e d . The r e l e v a n c e of these s p e c i f i c f i n d i n g s i s d i s c u s s e d i n r e l a t i o n t o the d i s t r i b u t i o n o f m i c r c t i n e rodents i n North America. i v TABLE OF CONTENTS ABSTRACT .. . ... .......... .... .............................. i i LIST OF TABLES v i LIST OF FIGURES ........................................ v i i ACKNOWLEDGEMENTS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . v i i i INTRODUCTION ..........* . .. ............................. 1 METHODS . N.. M,.. MM>fV'^M<>> ,.M.M«<MMM> 4 1. Study areas .................................... 4 2. L i v e - t r a p p i n g p l o t s ............................ 6 3. L i v e - t r a p p i n g procedure ........................ 7 4. T r a p l i n e s ...................................... 10 5. Vegetation a n a l y s i s .. 11 5.1. Habitat d e f i n i t i o n s ..................... 12 5.2. Habitat parameters ...................... 14 6 . Hater l e v e l s 15 RESULTS . .* ............................................ . 16 1. General c o n s i d e r a t i o n s ......................... 16 1.1. T r a p p a b i l i t y and r e l i a b i l i t y of demographic data ....................... 16 1.2. Habitat occurrence of spe c i e s ........... 18 1.3. C o r r e l a t i o n of voles with substrate parameters ............................. 23 1.4. M i c r o t i n e c y c l e s ........................ 26 1.5. Home range .............................. 30 1.6. Reproduction ................ . , .......... 35 2. Coexistence of M. oregpni and M  townsendii . 422.1. Pre-experimental c o n d i t i o n s at Ladner ... 42 2.2. F a c tors determining species composition . 44 V 2.3. D r a i n a g e - a l t e r i n g e x p e r i m e n t ............ 47 2.4. I n t r o d u c t i o n e x p e r i m e n t ................. 49 2.5. Goose L a k e C o n t r o l ...................... 50 2.6. H a b i t a t u t i l i z a t i o n p a t t e r n s a t L a d n e r .. 51 2.?. C o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t ................. 59 2.8. C h a r a c t e r d i s p l a c e m e n t .................. 60 2.9. R o l e o f p r e d a t o r s ....................... 65 3. S e a s o n a l i t y o f o v e r l a p between M. o r e g o n i a n d C. g j E f i e r i - ...........»....>.............. 67 3.1. B o a d K p l o t ............... 67 4. L i m i t a t i o n s p l a c e d on H. l o n q i c a u d u s by , H» o r e g o n i ..........,....................... 69 4.1. G o o se l a k e e x p e r i m e n t ................... 69 DISCUSSION 75 1. D e f i n i t i o n o f c o m p e t i t i o n ...................... 75 2  I n t e r a c t i o n o f |. o r e g o n i a n d C  ,gap,peri •  . . 78 3. I n t e r a c t i o n o f M. o r e g o n i a n d M. t o w n s e n d i i .... 79 4. I n t e r a c t i o n o f M. o r e g o n i a n d M. l o n g i c a u d u s ... 82 5. P r o b a b l e i n t e r a c t i o n o f M. t o w n s e n d i i a n d M. l o n g i c a u d u s .................... . ......... 84 6. G e n e r a l i t y o f r e s u l t s .......................... 87 SUMMARY AND CONCLUSIONS 92 LITERATURE CITED 95 APPENDIX . . . . . , , ^ . . , . , . . , . . . . , . . . , . . . . . . , . . . , . . . . . . . . . . . 1 0 3 L I S T OF TABLES T r a p p a b i l i t y e s t i m a t e s f o r l i v e - t r a p p e d m i c r o t i n e s Numbers o f s m a l l mammals c a p t u r e d i n e a c h h a b i t a t i n s n a p - t r a p l i n e s .................. B e l a t i v e a b u n d a n c e o f s m a l l mammals i n s a m p l e d h a b i t a t s C o r r e l a t i o n s among m i c r o t i n e s p e c i e s a b u n d a n c e and s u b s t r a t e p a r a m e t e r s .......... S t a t i s t i c a l c o m p a r i s o n o f home r a n g e s i z e e s t i m a t e s b e t w e e n c o e x i s t i n g s p e c i e s ........ S t a t i s t i c a l c o m p a r i s o n o f home r a n g e s i z e e s t i m a t e s f o r s p e c i e s o c c u p y i n g two o r more g r i d s .................................. C o m p a r i s o n o f minimum s u r v i v o r s h i p r a t e s s u s t a i n a b l e by e a c h s p e c i e s ................. R a t e s o f s u c c e s s f u l e s t a b l i s h m e n t o f i n t r o d u c e d fl. t o w n s e n d i i a t L a d n e r G r i d 1 ... S t a t i s t i c a l c o m p a r i s o n s o f m i c r o t i n e h a b i t a t u t i l i z a t i o n p a t t e r n s ................ I n d e p e n d e n c e o f m i c r o t i n e d i s t r i b u t i o n and s u b s t r a t e w e t n e s s ....................... E s t i m a t i o n o f c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t s v i i L I S T OF FIGURES 1. S a m p l i n g l o c a l i t i e s 5 2. T r a p p l a c e m e n t a t Goose L a k e E x p e r i m e n t a l p l o t 8 3. H a b i t a t d i s t r i b u t i o n o f m i c r o t i n e s a s d e t e r m i n e d b y s n a p - t r a p s a m p l i n g ............... 21 4., P o p u l a t i o n e s t i m a t e s a t L a d n e r p l o t s ........... 27 5. Minimum p o p u l a t i o n e n u m e r a t i o n s a t Road K p l o t ,. 28 6. Minimum p o p u l a t i o n e n u m e r a t i o n s a t Goose L a k e C o n t r o l p l o t .............................. 29 7. Sex and s p e c i e s c o m p a r i s o n s o f home r a n g e s i z e among l i v e - t r a p p i n g l o c a l i t i e s ............ 32 8. C o m p a r i s o n o f l i t t e r s i z e among s p e c i e s ........ 37 9. C o n t o u r s o f w a t e r l e v e l s a t L a d n e r G r i d 1 ...... 45 10. C o n t o u r s o f w a t e r l e v e l s a t L a d n e r G r i d 2 ...... 48 11. C o n t o u r r e p r e s e n t a t i o n s o f v o l e a b u n d a n c e a t L a d n e r G r i d 1 .................................. 56 12A. C o n t o u r r e p r e s e n t a t i o n s o f M. t o w n s e n d i i a b u n d a n c e a t L a d n e r G r i d 2 ..................... 57 12B. C o n t o u r r e p r e s e n t a t i o n s o f M. o r e g o n i a b u n d a n c e a t L a d n e r G r i d 2 ..................... 58 13. C o m p a r i s o n o f body w e i g h t s b e t w e e n t w o p o p u l a t i o n s o f M. o r e g o n i ...................... 64 14. C u m u l a t i v e r e m o v a l o f M. o r e g o n i f r o m Goose L a k e E x p e r i m e n t a l p l o t ......................... 70 15. D i s t r i b u t i o n a l p a t t e r n s o f M. l o n g i c a u d u s a t Goose L a k e E x p e r i m e n t a l p l o t b e f o r e a n d a f t e r r e m o v a l o f M. o r e g o n i 71 16. P a t t e r n o f m i c r o t i n e s p e c i e s d i v e r s i t y i n N o r t h A m e r i c a 89 v i i i ACKNOWLEDGEMENTS F i r s t , I w i s h t o t h a n k my s u p e r v i s o r , D r . J . Mary T a y l o r , f o r s h o w i n g i n t e r e s t a n d e n t h u s i a s m i n my r e s e a r c h and p r o v i d i n g many h e l p f u l s u g g e s t i o n s a n d g u i d e l i n e s a t a l l s t a g e s o f t h e p r o j e c t . She c a r e f u l l y r e a d t h e m a n u s c r i p t o f f e r i n g many u s e f u l comments a n d c r i t i c i s m s . The o t h e r members o f my c o m m i t t e e , D r s . F. L. B u n n e l l , D. ,. H. C h i t t y , I . McT. Cowan, H. D., F i s h e r , and V. J . K r a j i n a , o f f e r e d a d v i c e a n d r e a d a n d commented on t h e m a n u s c r i p t . , I am a l s o g r a t e f u l t o D r . 0. P. P e a r s o n f o r h i s i n t e r e s t a n d e n c o u r a g e m e n t o f t h i s p r o j e c t . I am i n d e b t e d t o D r . C. J . K r e b s f o r l e n d i n g me t r a p s , f o r e n l i g h t e n i n g c o n v e r s a t i o n a n d a d v i c e , and f o r p r o v i d i n g a c c e s s t o u n p u b l i s h e d d a t a . H i s c o w o r k e r s , Mary T a i t t and J i m R e d f i e l d , a l s o p r o v i d e d a c c e s s t o some u n p u b l i s h e d d a t a . Much o f t h e f i e l d work was made p o s s i b l e by t h e c o o p e r a t i o n o f t h e s t a f f o f t h e U.B.C. R e s e a r c h F o r e s t . L i k e w i s e , t h e M i n i s t r y o f T r a n s p o r t a l l o w e d u s e o f t h e f i e l d s a t L a d n e r A i r B a s e . D a t a a n a l y s i s was f a c i l i t a t e d by h e l p f r o m t h e s t a f f o f t h e B i o l o g y D a t a C e n t r e a t U.B.C. I am p a r t i c u l a r l y g r a t e f u l t o Mr. S t e v e B o r d e n f o r h i s a d v i c e and a s s i s t a n c e i n p r o g r a m m i n g . I g r a t e f u l l y a c k n o w l e d g e t h e N a t i o n a l R e s e a r c h C o u n c i l o f C a nada f o r s u p p o r t and f u n d i n g o f t h i s r e s e a r c h t h r o u g h i x g r a n t No. A-3762 t o Dr. J . M. T a y l o r a n d t h r o u g h p o s t -g r a d u a t e s c h o l a r s h i p s t o m y s e l f . The D e p a r t m e n t o f Z o o l o g y a t U.B.C. a l s o a s s i s t e d f i n a n c i a l l y by p r o v i d i n g t e a c h i n g a n d r e s e a r c h a s s i s t a n t s h i p s . M o s t o f a l l , I w i s h t o a c k n o w l e d g e t h e h e l p o f my w i f e , M y r n a l . She d i d n o t t y p e t h e m a n u s c r i p t , b u t s h e was i n v o l v e d i n e v e r y o t h e r a s p e c t o f t h e p r o j e c t . She s h o u l d e r e d h e r s h a r e o f t h e f i e l d w o r k ; b o t h t h e l i v e -t r a p p i n g a n d t h e s n a p - t r a p p i n g p r o g r a m s w o u l d h a v e been d i f f i c u l t i f n o t i m p o s s i b l e w i t h o u t h e r h e l p . I am i n d e b t e d t o h e r f o r h e r e n t h u s i a s m a n d a d v i c e , a n d f o r t h e many f r u i t f u l d i s c u s s i o n s we had c o n c e r n i n g t h i s p r o j e c t . A d d i t i o n a l l y , h e r u n f a i l i n g p a t i e n c e , c o n c e r n , a n d l o v e have s u s t a i n e d me and my r e s o l v e t h r o u g h o u t t h i s p r o j e c t . 1 INTRODUCTION The p r e s e n t s t u d y i s i n s p i r e d by H u t c h i n s o n ' s (1959) f o r m u l a t i o n o f t h e c l a s s i c q u e s t i o n "Why a r e t h e r e s o many k i n d s o f a n i m a l s ? " As M i l l e r (1969) p o i n t s o u t , t h e c o m p e t i t i v e e x c l u s i o n p r i n c i p l e , w h i c h h a d b e e n t h e b a c k b o n e o f c o m p e t i t i o n t h e o r y s i n c e C a u s e ' s (1934) f a m o u s e x p e r i m e n t s , d o e s n o t a c c o u n t f o r t h e p a t t e r n s o f s p e c i e s d i v e r s i t y and metho d s o f r e s o u r c e a l l o c a t i o n f o u n d i n n a t u r a l c o m m u n i t i e s . S p e c i f i c a l l y , t h e c o m p e t i t i v e e x c l u s i o n p r i n c i p l e c a n a c c o u n t f o r l a c k o f d i v e r s i t y , b u t i s i n s u f f i c i e n t t o e x p l a i n c a s e s o f c o e x i s t e n c e o f e c o l o g i c a l l y s i m i l a r o r g a n i s m s , a f a i l u r e t h a t s u g g e s t s t h a t t h e h y p o t h e s i s i s l e s s f r u i t f u l t h a n i t m i g h t be. T h e r e f o r e , more f i e l d s t u d i e s i n v e s t i g a t i n g c o m p e t i t i o n , e s p e c i a l l y i t s mechanism and e f f e c t s , a r e n e e d e d i f e c o l o g i s t s a r e t o u n d e r s t a n d n a t u r a l c o m m u n i t i e s . The p r e s e n t s t u d y l o o k s a t t h e c o m p e t i t i v e i n t e r a c t i o n s among f o u r s p e c i e s o f m i c r o t i n e r o d e n t s i n s o u t h w e s t e r n B r i t i s h C o l u m b i a : M i c r o t u s o r e g o n i s e r p e n s M e r r i a m . M i c r o t u s t o w n s e n d i i t o w n s e n d i i ( B a c h m a n ) , M i c r o t u s l o n q i c a u d u s m a c r u r u s H e r r i a m , and C l e t h r i o n o m y s g a p p e r i c a s c a d e n s i s B o o t h . V o l e s w e re c h o s e n f o r two r e a s o n s . They a r e s u f f i c i e n t l y s i m i l a r i n m o r p h o l o g y and l i f e h i s t o r y t h a t i t i s n o t o b v i o u s how t h e y p a r t i t i o n r e s o u r c e s . A l s o , F i n d l e y ( 1 9 5 4 ) , u s i n g e v i d e n c e o f c o m p e t i t i v e r e l e a s e , h a s s u g g e s t e d t h a t c o m p e t i t i o n i s t h e a g e n t c a u s i n g h a b i t a t r e s t r i c t i o n o f 2 m i c r o t i n e s . Grant (1969, 1970, 1971a, 1971b, 1972) per formed a s e r i e s of exper iments t h a t showed t h a t h a b i t a t r e s t r i c t i o n of some m i c r o t i n e s i s a r e s u l t o f i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n f o r s p a c e . In the f i n a l paper o f the s e r i e s . Grant (1972, pp. 94-95) s u g g e s t s t h a t " c o m p e t i t i v e i n t e r a c t i o n f o r space i s a g e n e r a l phenomenon among rodent s p e c i e s , " and s t a t e s t h a t now "We may i n g u i r e why t h i s i s s o , and ask under what c o n d i t i o n s i t o c c u r s and what a r e the s e l e c t i v e f o r c e s upon the i n t e r a c t a n t s . H A l though my t h e s i s q u e s t i o n s the invo lvement o f c o m p e t i t i o n , the emphasis i s on i n v e s t i g a t i n g the mechanism of c o m p e t i t i o n and the e f f e c t s of e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s . At the s t a r t o f my s t u d y , l i t t l e s p e c i f i c i n f o r m a t i o n , and v i r t u a l l y no g u a n t i t a t i v e i n f o r m a t i o n , was a v a i l a b l e on h a b i t a t o c c u r r e n c e s of v o l e s i n the v i c i n i t y of Vancouver . The f i r s t g u e s t i o n s posed were: Are t h e s e f o u r g e o g r a p h i c a l l y s y m p a t r i c s p e c i e s m i c r o - g e o g r a p h i c a l l y a l l o p a t r i c ? I f s o , h o w l s the h a b i t a t o f each s p e c i e s best c a t e g o r i z e d ? To answer these g u e s t i o n s , I had t o d e f i n e h a b i t a t s e x p l i c i t l y , e s t i m a t e a s e r i e s o f s u b s t r a t e p a r a m e t e r s , and sample the s m a l l mammal p o p u l a t i o n s with r e s p e c t t o e a c h . Next , I t e s t e d s p e c i f i c hypotheses c o n c e r n i n g l i m i t a t i o n s to the d i s t r i b u t i o n and abundance of v o l e s p e c i e s and the e f f e c t o f f a c t o r s such as v e g e t a t i o n a l f e a t u r e s , h a b i t a t physiognomy, b e h a v i o r a l and s o c i a l c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e c o m p e t i n g s p e c i e s , and p r e d a t i o n . c a r r i e d o u t f i e l d e x p e r i m e n t s w h e n e v e r p o s s i b l e . ii METHODS 1. S t u d y A r e a s T h i s s t u d y was c o n d u c t e d a t t h r e e s e p a r a t e s i t e s : t h e U.B.C. B e s e a r c h F o r e s t a t M a p l e R i d g e ( f o r m e r l y Haney) , B.C.; t h e U.B.C. Endowment L a n d s i n t h e v i c i n i t y o f t h e U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a i n V a n c o u v e r , B.C.; a n d L a d n e r A i r B a s e i n D e l t a , B.C. , ( F i g . 1) . The U.B.C. R e s e a r c h F o r e s t i s an a r e a o f a b o u t 55 Jem 2, r a n g i n g i n e l e v a t i o n f r o m a p p r o x i m a t e l y 30 t o 900 m e t e r s . I t i s s i t u a t e d i n t h e C o a s t a l W e s t e r n H e m l o c k Zone ( K r a j i n a , 1 9 6 5 ) . The c l i m a x v e g e t a t i o n o v e r most o f t h e U.B.C. -R e s e a r c h F o r e s t i s d o m i n a t e d by w e s t e r n h e m l o c k ( T s u g a h e t e r o p h y l l a ) . S u c c e s s i o n a l s t a g e s a n d e d a p h i c h a b i t a t s a r e a l s o p r e s e n t . , The U.B.C. Endowment L a n d s i s an a r e a o f a p p r o x i m a t e l y 6 90 h e c t a r e s o f f o r e s t a t t h e t i p o f P o i n t G r e y . I t i s i s o l a t e d f r o m o t h e r n a t u r a l c o m m u n i t i e s by u r b a n V a n c o u v e r , a n d i s s i t u a t e d i n t h e C o a s t a l D o u g l a s - f i r Zone o f K r a j i n a ( 1 9 6 5 ) . The s a m p l e d f o r e s t c o m m u n i t i e s were a l l r e l a t i v e l y m a t u r e (40-70 y e a r s o l d ) f o r e s t s d o m i n a t e d by D o u g l a s - f i r ( P s e u d o t s u g a m e n z i e s i i ) . L a d n e r A i r B a s e i s a f l a t , d i k e d a r e a o r i g i n a l l y s u b j e c t t o p e r i o d i c f l o o d i n g by b r a c k i s h w a t e r s . The h a b i t a t c o n s i s t s a l m o s t e n t i r e l y o f r e g u l a r l y mown g r a s s y f i e l d s . F i g u r e 1. S a m p l i n g l o c a l i t i e s 6 2. L i v e - t r a p p i n g P l o t s M i c r o t i n e s were l i v e - t r a p p e d a t f i v e p l o t s . E a c h p l o t was marked w i t h a r e g u l a r a r r a n g e m e n t o f p o i n t s ( u s u a l l y a s g u a r e g r i d ) . E a c h p o i n t was marked w i t h a u n i q u e l y l a b e l e d s t a k e , and L o n g w o r t h l i v e - t r a p s ( C h i t t y a n d Kempson, 1949) were p l a c e d w i t h i n a o n e - m e t e r r a d i u s o f e a c h s t a k e . One p l o t , t h e Road K p l o t (RDK), was e s t a b l i s h e d i n S e p t e m b e r 1 9 7 0 , i n an a r e a o f 4 0 - y e a r - o l d w e s t e r n h e m l o c k f o r e s t a t 305 m e l e v a t i o n , 1.6 km a l o n g Road K i n t h e U.B.C. R e s e a r c h F o r e s t . O r i g i n a l l y , t h i s p l o t was a 10 by 10 g r i d o f s t a k e s p l a c e d 9.14 m a p a r t , b u t i n A p r i l 1 9 7 1 , t h e p l o t was e x p a n d e d t o a 12 by 12 g r i d . T r a p p i n g was c o n t i n u e d a t t h i s p l o t a t a p p r o x i m a t e l y w e e k l y i n t e r v a l s u n t i l November 1974. Two p l o t s were l o c a t e d i n t h e U.B.C. R e s e a r c h F o r e s t a p p r o x i m a t e l y .1.5 km s o u t h o f Goose L a k e . The Goose L a k e C o n t r o l (GLC) p l o t was e s t a b l i s h e d i n J u l y 1 9 72, i n a g r a s s a n d s e d g e d o m i n a t e d f i e l d a t a p p r o x i m a t e l y 107 m e l e v a t i o n . T h i s p l o t was a 10 by 10 g r i d w i t h t h e t r a p s s e t 6.10 m a p a r t . I t was s a m p l e d r e g u l a r l y u n t i l November 1 9 7 4 , a t a p p r o x i m a t e l y w e e k l y i n t e r v a l s i n 1972 and 1973, and a t t w o o r t h r e e week i n t e r v a l s i n 197 4. I n J u l y 1 9 7 3 , I e s t a b l i s h e d t h e Goose L a k e E x p e r i m e n t a l P l o t (GLE) a p p r o x i m a t e l y 0 . 5 km s o u t h o f t h e Goose L a k e C o n t r o l p l o t . I t c o n s i s t e d o f a somewhat i r r e g u l a r p l a c e m e n t o f t r a p s s u c h t h a t a l l o f a g r a s s y f i e l d a d j a c e n t t o a s t r e a m was s a m p l e d . , I n t h e r o u g h l y t r i a n g u l a r a r e a . 7 bounded on two s i d e s by l o g g i n g r o a d s and one s i d e by r i p a r i a n v e g e t a t i o n and encompassing a p p r o x i m a t e l y 0.45 h a , I p l a c e d 59 t r a p s ( F i g . 2 ) . T h i s p l o t and the Goose Lake C o n t r o l p l o t were t rapped s i m u l t a n e o u s l y except f o r supplementary t r a p p i n g s on the Goose Lake E x p e r i m e n t a l p l o t i n J u l y and A u g u s t , 1973. Ladner G r i d 1 (LG1) and Ladner G r i d 2 (LG2) , were e s t a b l i s h e d i n September 1973, i n g r a s s y f i e l d s a t Ladner A i r B a s e . They were both 10 by 10 g r i d s of s t a k e s 7.62 m a p a r t . The p l o t s are about 1 km apar t and a r e s e p a r a t e d by s e v e r a l roads and l a r g e d r a i n a g e d i t c h e s . These p l o t s were t r a p p e d a t two-week .. i n t e r v a l s ( o c c a s i o n a l l y three-week i n t e r v a l s ) u n t i l March 21, 1975. T r a p p i n g d a t e s f o r a l l p l o t s a re l i s t e d i n the Appendix . 3 . L i v e - t r a p p i n g Procedure At a l l g r i d s , t r a p s were l e f t i n p l a c e and p r e b a i t e d whenever t r a p p i n g was not a c t u a l l y t a k i n g p l a c e . At the s t a r t o f each t r a p p i n g s e s s i o n , u s u a l l y i n the e v e n i n g , the t r a p s were s e t , b a i t e d with o a t s , and s u p p l i e d wi th n e s t i n g m a t e r i a l as needed . The next morning c a p t u r e d an imals were removed from the t r a p s , p r o c e s s e d , and r e l e a s e d . Mice were marked by t o e - c l i p p i n g . By c l i p p i n g up to t h r e e t o e s , two from h i n d f e e t and one from a f r o n t f o o t , a s u f f i c i e n t number of combina t ions c o u l d be o b t a i n e d . The t o e s hea led r a p i d l y , u s u a l l y d i d not b l e e d , a n d , u n l i k e ear t a g s , were a permanent i d e n t i f i c a t i o n . O c c a s i o n a l l y F i g u r e 2. Trap placement i n r e l a t i o n to h a b i t a t at Goose Lake Experimental p l o t . 9 a d d i t i o n a l t o e s were l o s t , b u t i n n e a r l y a l l s u c h c a s e s t h e o r i g i n a l number c o u l d be a s c e r t a i n e d . The s p e c i e s and t r a p l o c a t i o n were n o t e d f o r e a c h a n i m a l . F o r a i c r o t i n e s , I a l s o r e c o r d e d t h e i n d i v i d u a l ' s i d e n t i f i c a t i o n number, w e i g h t , t h e o c c u r r e n c e o f any m o l t o r e c t o p a r a s i t e s , and r e p r o d u c t i v e d a t a . E x t e r n a l r e p r o d u c t i v e d a t a r e c o r d e d w e r e , f o r m a l e s , s c r o t a l v e r s u s a b d o m i n a l p o s i t i o n o f t h e t e s t e s a n d t h e p r e s e n c e o r a b s e n c e o f s c r o t a l p i g m e n t a t i o n . F o r f e m a l e s , I r e c o r d e d a p e r f o r a t e o r i m p e r f o r a t e v a g i n a , an o p e n o r c l o s e d p u b i c s y m p h y s i s , s i z e o f t h e n i p p l e s ( i n c l u d i n g t h e p r e s e n c e o r a b s e n c e o f w h i t i s h mammary t i s s u e u n d e r t h e s k i n ) , a n d o b v i o u s p r e g n a n c y . Two v a r i a t i o n s o f my s t a n d a r d t r a p p i n g p r o c e d u r e were u s e d . To m i n i m i z e b o t h t h e l e n g t h o f t i m e a n i m a l s were d e t a i n e d i n t r a p s and t h e p o s s i b i l i t y o f t r a p m o r t a l i t y , I s e t t h e t r a p s d u r i n g t h e m i l d e s t w e a t h e r , a n d t h e n o n l y a s l o n g a s n e c e s s a r y . I n t h e summer, t r a p p i n g was done o v e r n i g h t a s d e s c r i b e d . From a p p r o x i m a t e l y November t o M a r c h , when n i g h t s were l o n g a n d c o l d , t r a p p i n g was done d u r i n g t h e d a y l i g h t h o u r s , t r a p s b e i n g s e t a t dawn and c h e c k e d and l o c k e d open a t d u s k . No d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e d a y t i m e and n i g h t t i m e c a p t u r e r a t e s was e v i d e n t . S i n c e t h e fioad K p l o t was a l s o u s e d a s a s h r e w t r a p p i n g p l o t f o r a n o t h e r s t u d y . (Hawes, 1 9 7 5 ) , t h e t r a p s were c h e c k e d e v e r y n i n e t y m i n u t e s d u r i n g t h e day t o a v o i d m o r t a l i t y o f s h r e w s . F o u r t o s i x n i n e t y - m i n u t e p e r i o d s c o n s t i t u t e d one 10 d a y ' s e f f o r t and w e r e c o u n t e d a s one t r a p p e r i o d . 4. T r a p l i n e s The s m a l l mammal p o p u l a t i o n s o f t h e s e h a b i t a t s were s a m p l e d by l i n e s o f Museum S p e c i a l mouse t r a p s b a i t e d w i t h p e a n u t b u t t e r . I s t a n d a r d i z e d t r a p p i n g e f f o r t by s e t t i n g l i n e s o f t r a p s s p a c e d one t o two m e t e r s a p a r t . E a c h l i n e was s e t f o r t h r e e c o n s e c u t i v e n i g h t s and two i n t e r v e n i n g d a y s . The t r a p s were c h e c k e d a t l e a s t e v e r y m o r n i n g and e v e n i n g . The l e n g t h o f e a c h t r a p l i n e was v a r i a b l e , s e c t i o n s o f u n i f o r m h a b i t a t b e i n g s a m p l e d as t h e y w e r e e n c o u n t e r e d . The c l o s e s p a c i n g o f t r a p s had s e v e r a l a d v a n t a g e s . F i r s t , u n s n a p p e d t r a p s were n e a r l y a l w a y s a v a i l a b l e a t most p o i n t s a l o n g t h e l i n e e v e n a f t e r a p a r t i c u l a r l y h e a y y c a t c h . S e c o n d , t h e a n i m a l s w i t h w h i c h I was p r i m a r i l y c o n c e r n e d , m i c r o t i n e s , d i d n o t a p p e a r t o be a t t r a c t e d t o b a i t o v e r d i s t a n c e s . T h e r e f o r e , s u c c e s s i n c a p t u r i n g v o l e s r e g u i r e d t h a t t r a p s be p l a c e d c l o s e t o t h e a n i m a l s ' n o r m a l p a s s a g e s . By i n c r e a s i n g t h e number o f t r a p s w i t h i n an a n i m a l ' s home r a n g e , one w o u l d e x p e c t t o i n c r e a s e t h e p r o b a b i l i t y o f c a p t u r i n g t h a t a n i m a l w i t h i n t h e s a m p l i n g . p e r i o d . T h i r d , t h e l a r g e number o f t r a p s s e t o u t i n e a c h l i n e made i t l e s s l i k e l y I w o u l d s e t t r a p s i n a s t e r e o t y p e d m i c r o h a b i t a t . W i t h t h i s s a m p l i n g t e c h n i g u e , t h e c a p t u r e r a t e ( c a t c h p e r u n i t l e n g t h o f t r a p l i n e ) i s e x p e c t e d t o be a d i r e c t , b u t n o t n e c e s s a r i l y l i n e a r , f u n c t i o n o f s p e c i e s d e n s i t y i n t h e s a m p l e d h a b i t a t . 11 R e p r o d u c t i v e d a t a were c o l l e c t e d i n c o n j u n c t i o n w i t h s n a p - t r a p p i n g . , S n a p - t r a p p e d a n i m a l s were a u t o p s i e d i n t h e f i e l d , and r e p r o d u c t i v e o r g a n s w ere v i s u a l l y i n s p e c t e d w i t h t h e a i d o f a h a n d l e n s . T e s t e s s i z e , t h e p r e s e n c e o r a b s e n c e o f v i s u a l t u b u l e s i n t h e c a u d a l e p i d i d y m i s , a nd t h e s i z e o f t h e s e m i n a l v e s i c l e s were r e c o r d e d f o r m a l e s . F o r f e m a l e s , t h e c o n d i t i o n o f t h e u t e r i , i n c l u d i n g t h e number and s i z e o f e m b r y o s o r p l a c e n t a l s c a r s , t h e g r o s s m o r p h o l o g y o f t h e o v a r i e s ( w h e t h e r t h e y c o n t a i n e d c o r p o r a l u t e a , c o r p o r a a l b i c a n t i a , o r l a r g e f o l l i c l e s ) , a n d t h e p r e s e n c e o r a b s e n c e o f s e c r e t o r y mammary t i s s u e w e r e n o t e d . E x t e r n a l r e p r o d u c t i v e d a t a were t a k e n i n t h e same manner as were t h o s e f o r l i v e - t r a p p e d a n i m a l s . 5. V e g e t a t i o n A n a l y s i s V e g e t a t i o n i s t h e most o b v i o u s e n v i r o n m e n t a l a t t r i b u t e t o m easure i n r e l a t i o n t o t h e d i s t r i b u t i o n o f h e r b i v o r e s . Two d i s t i n c t a p p r o a c h e s a r e commonly u s e d by p l a n t e c o l o g i s t s . The f i r s t i s t o c o n s i d e r h a b i t a t v a r i a t i o n as a m o s a i c o f d i s c r e t e v e g e t a t i o n a l t y p e s ; t h i s i s t h e p l a n t s o c i o l o g y a p p r o a c h p i o n e e r e d by B r a u n - B l a n g u e t ( 1 9 2 1 , 1 9 3 2 ) . The s e c o n d a p p r o a c h , o r d i n a t i o n ( B r a y a n d C u r t i s , 1 9 5 7 ) , c o n s i d e r s v a r i a t i o n i n n a t u r e a s a c o m p l e x p a t t e r n o f o v e r l a p p i n g c o n t i n u a w h i c h may o r may n o t r e s u l t i n d i s t i n c t " p l a n t c o m m u n i t i e s . " The b a s i c d i f f e r e n c e s b e t ween t h e two a p p r o a c h e s 12 c o n c e r n t h e a s s u m p t i o n s u n d e r l y i n g t h e m e t h o d o l o g y . I n t h e p l a n t s o c i o l o g y a p p r o a c h , t h e s u b j e c t i v e a s s e s s m e n t o f t h e e c o l o g i s t i s c o n s i d e r e d a c c u r a t e a n d r e l i a b l e ; p l a n t a s s o c i a t i o n s a r e d e f i n e d , and t h e e c o l o g i c a l p r o c e s s e s o c c u r r i n g w i t h i n them a r e s t u d i e d . I n t h e o r d i n a t i o n a p p r o a c h , s u b j e c t i v e j u d g e m e n t i s c o n s i d e r e d u n r e l i a b l e , a n d t h e b i o t i c and p h y s i c a l c o m p o n e n t s must be m e a s u r e d and t h e n s u b j e c t e d t o r i g o r o u s s t a t i s t i c a l a n a l y s i s . The v e g e t a t i o n c a n t h e n be e x p l a i n e d , w i t h t h e a i d o f c o m p u t e r s a n d a d v a n c e d m a t h e m a t i c a l t e c h n i q u e s , a s a f u n c t i o n o f t h e s e m e a s u r e d c o m p o n e n t s ( A n d e r s o n , 1971). I n my work I h a v e u s e d b o t h methods t o some e x t e n t , f o r e a c h h a s i t s a d v a n t a g e s . O r d i n a t i o n may be b e t t e r i n t h e o r y , b u t p l a n t s o c i o l o g y i s s u p e r i o r i n p r a c t i c e , e s p e c i a l l y s i n c e most o f t h e b o t a n i c a l work i n B r i t i s h C o l u m b i a has been b a s e d on p l a n t s o c i o l o g i c a l p r i n c i p l e s . 5 .1. H a b i t a t D e f i n i t i o n s S a m p l e d h a b i t a t s were d e f i n e d p r i m a r i l y w i t h r e f e r e n c e t o K r a j i n a ' s ( 1 9 6 5 , 1969) b i o g e o c l i m a t i c z o n e s a n d b i o g e o c o e n o s e s , a n d a c c o r d i n g t o t h e f o l l o w i n g c r i t e r i a : 1) E a c h h a b i t a t had t o be a l a r g e e n o u g h a r e a f o r a p o p u l a t i o n o f m i c e t o be c o n t a i n e d w i t h i n i t . K r a j i n a 1 s s m a l l e s t u n i t , t h e b i o g e o c o e n o s i s , was g e n e r a l l y t o o s m a l l o r d i s c o n t i n u o u s t o be d e f i n e d a s a h a b i t a t . 2) E a c h h a b i t a t had t o be a v a i l a b l e i n s u f f i c i e n t l y e x t e n s i v e and a c c e s s i b l e t r a c t s t o i n s u r e a d e g u a t e s a m p l i n g . 3) Most i m p o r t a n t l y , t h e 13 h a b i t a t s had t o be d i s t i n g u i s h a b l e on t h e b a s i s o f f l o r a l o r v e g e t a t i o n a l c h a r a c t e r i s t i c s . The f i v e h a b i t a t s c h o s e n were r e c o g n i z e d a s f o l l o w s : G r a s s y F i e l d s . T h e s e a r e d o m i n a t e d by h e r b a c e o u s , and u s u a l l y g r a m i n i f e r o u s , v e g e t a t i o n . G r a s s y f i e l d s a r e o f two t y p e s . The f i r s t c o n s i s t s o f w e l l d r a i n e d a r e a s t h a t a r e t e m p o r a r y , e a r l y s t a g e s o f s u c c e s s i o n , and i n w h i c h s u c c e s s i o n a l c h a n g e s become o b v i o u s a f t e r 3 o r 4 y e a r s . The s e c o n d c o n s i s t s o f f l a t , p o o r l y d r a i n e d f i e l d s , o f t e n p a r t i a l l y f l o o d e d i n w i n t e r , w h i c h a r e u s u a l l y mown f o r h a y . The s e c o n d t y p e a p p e a r s t o be f a i r l y s t a b l e , a s s u c c e s s i o n i s n o t e v i d e n t a f t e r 3 o r 4 y e a r s , e v e n where mowing d o e s n o t o c c u r . When no s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e was f o u n d b e t w e e n t h e m i c r o t i n e c a t c h i n t h e s e two t y p e s o f f i e l d s , I c h o s e t o r e g a r d them a s one h a b i t a t . R e g r o w t h . T h e s e a r e s u c c e s s i o n a l f o r e s t s t a g e s d o m i n a t e d by s h r u b b y v e g e t a t i o n (woody p l a n t s l e s s t h a n 15 f e e t h i g h ) . , H e r b a c e o u s p l a n t s a r e a b u n d a n t , i n t h e u n d e r s t o r y . The a r e a s s a m p l e d were a l l i n t h e d r y s u b z o n e o f t h e W e s t e r n : Hemlock Zone ( K r a j i n a , 1965), and had b een l o g g e d b e t w e e n 4 a n d 10 y e a r s p r i o r t o s a m p l i n g . R i p a r i a n . , T h i s h a b i t a t i s d e f i n e d a s t h a t p o r t i o n o f t h e e n v i r o n m e n t a f f e c t e d by s e a s o n a l v a r i a t i o n o f w a t e r l e v e l s o f s t r e a m s o r l a k e s . R i p a r i a n h a b i t a t s a r e d o m i n a t e d by s h r u b b y v e g e t a t i o n , and h a v e a v a r i a b l e h e r b a c e o u s p l a n t c o v e r . D o u g l a s - f i r f o r e s t s . T h e s e a r e f o r e s t s l o c a t e d i n t h e 14 wet s u b z o n e o f t h e C o a s t a l D o u g l a s - f i r Zone ( K r a j i n a , 1 9 6 5 ) . A l l f o r e s t s s a m p l e d were d o m i n a t e d by D o u g l a s - f i r ( P s e u d o t s u g a m e n z i e s i i ) a n d were r e l a t i v e l y m a t u r e s t a n d s 50-110 y e a r s o l d . W e s t e r n Hemlock F o r e s t s . T h e s e a r e f o r e s t s l o c a t e d i n t h e d r y s u b z o n e o f t h e C o a s t a l W e s t e r n Hemlock Zone ( K r a j i n a , 1 9 6 5 ) . T h e s e f o r e s t s w e r e u s u a l l y d o m i n a t e d by w e s t e r n h e m l o c k (Tsuga h e t e r o B h v l l a ) , o r , i n a r e a s o f s i g n i f i c a n t l a t e r a l s e e p a g e , by w e s t e r n r e d c e d a r ( T h u j a p l i c a t a ) . , 5.2. . H a b i t a t P a r a m e t e r s A l l h a b i t a t p a r a m e t e r s were m e a s u r e d o r e s t i m a t e d d u r i n g A u g u s t 1974. P o i n t s were r a n d o m l y c h o s e n i n t h e v i c i n i t y o f t h e t r a p l i n e s i t e s . A t e a c h p o i n t a q u a d r a t was l a i d o u t and p l a n t c o v e r a n d s p e c i e s c o m p o s i t i o n , i n c i d e n t l i g h t i n t e n s i t y , humus t y p e , s o i l pH, a n d t h e b i o m a s s o f t h e h e r b a c e o u s l a y e r were m e a s u r e d o r e s t i m a t e d . The s i z e o f t h e a r e a t h a t was c l i p p e d o f v e g e t a t i o n v a r i e d w i t h h a b i t a t . F o u r s q u a r e m e t e r s were c l i p p e d i n f o r e s t h a b i t a t s , 1 m 2 was c l i p p e d i n r e g r o w t h a nd r i p a r i a n h a b i t a t s , and 0.5 m 2 was c l i p p e d i n g r a s s y f i e l d s . M a t e r i a l f r o m p r e v i o u s y e a r s ' g r o w t h was s e p a r a t e d f r o m t h e c u r r e n t y e a r * s g r o w t h , a nd t h e d r y w e i g h t b i o m a s s o f t h e l a t t e r was e s t i m a t e d by d r y i n g t h e c l i p p i n g s f o r t h r e e d a y s a t 66°C i n a d r y i n g o v e n a n d w e i g h i n g t h e d r i e d m a t e r i a l . 15 6. W a t e r L e v e l s A t L a d n e r , I t r i e d t o measure d i f f e r e n c e s i n d r a i n a g e b e t w e e n t h e p l o t s i n t h e w i n t e r months when t h e w a t e r t a b l e was g e n e r a l l y a t o r a b o v e t h e s u r f a c e o f t h e g r o u n d . The s i m p l e t e c h n i q u e I u s e d t o m e a s u r e t h e w a t e r l e v e l s was t o t a k e a wooden y a r d s t i c k a n d , one f o o t s o u t h o f e a c h s t a k e , p r e s s i t t o t h e g r o u n d u s i n g o n l y e nough f o r c e t o c o m p r e s s t h e v e g e t a t i o n . S i n c e t h e s o i l s u r f a c e i n b o t h p l o t s was e x t r e m e l y h a r d , I had no t r o u b l e i n a c h i e v i n g a c o n s t a n t c o m p r e s s i o n . The d e p t h o f t h e s t a n d i n g w a t e r was t h e n m e a s u r e d w i t h t h e y a r d s t i c k . I f t h a t v a l u e was z e r o , I t h e n d e n t e d t h e s o i l s u r f a c e w i t h t h e h e e l o f my b o o t , a nd o b s e r v e d w h e t h e r o r n o t t h e t h e s o i l was s a t u r a t e d w i t h w a t e r ( i f w a t e r s e e p e d i n t o t h e d e p r e s s i o n , t h e s o i l was c a l l e d s a t u r a t e d ) . U n s a t u r a t e d s o i l was c a l l e d ' d r y ' and no a t t e m p t was made t o d i f f e r e n t i a t e among d e g r e e s o f d r y n e s s . T h i s p r o c e d u r e was c a r r i e d o u t a t L a d n e r G r i d s 1 and 2 on J a n u a r y 2 9 , 1974, and on F e b u a r y 2 4 , 1975. B o t h d a t e s were two d a y s a f t e r a h e a v y r a i n f a l l . On F e b u a r y 24, 1975, w a t e r l e v e l s were a l s o m e a s u r e d on 12 a d d i t i o n a l g r i d s w h i c h were b e i n g o r h a d b e e n t r a p p e d by C. J . K r e b s a nd c o w o r k e r s . 16 BESULTS 1. G e n e r a l C o n s i d e r a t i o n s 1.1. T r a p p a b i l i t y and fieliability o f D e m o g r a p h i c D a t a My l i v e - t r a p p i n g p r o c e d u r e was d e s i g n e d t o m i n i m i z e t h e e f f e c t o f t r a p p i n g on t h e p o p u l a t i o n . T h i s was done a t t h e e x p e n s e o f m a x i m i z i n g t h e p r o p o r t i o n o f t h e p o p u l a t i o n t r a p p e d , h o w e v e r . S i n c e e r r o r s i n e s t i m a t i n g d e m o g r a p h i c p a r a m e t e r s d e c r e a s e a s t h e p r o p o r t i o n o f t h e p o p u l a t i o n c a p t u r e d i n c r e a s e s { H i l b o r n , 1 9 7 4 ) , i t i s a p p r o p r i a t e t o t e s t my method a g a i n s t a more i n t e n s i v e t r a p p i n g p r o c e d u r e , s u c h a s t h a t d e s c r i b e d by K r e b s e t a l . ( 1 9 6 9 ) . H i l b o r n (1974) h a s c a l c u l a t e d t r a p p a b i l i t y i n d i c e s f o r f i v e s p e c i e s o f v o l e s t r a p p e d a c c o r d i n g t o t h i s more i n t e n s i v e t e c h n i q u e . U s i n g H i l b o r n ' s i n d e x o f t r a p p a b i l i t y ( t h e sum o f t h e number o f c a p t u r e s d i v i d e d by t h e sum o f t h e number o f p o s s i b l e c a p t u r e s f o r a l l a n i m a l s known t o be a l i v e f o r t h r e e t r a p p e r i o d s o r m o r e ) , I c a l c u l a t e d t r a p p a b i l i t y f o r t h e m i c r o t i n e s o c c u r r i n g a t e a c h o f my l i v e - t r a p p i n g p l o t s ( T a b l e I ) . T h e s e i n d i c e s a r e b i a s e d , u p p e r l i m i t s o f t r a p p a b i l i t y , b u t may s u f f i c e t o c o m p a r e t r a p p i n g m e t h o d s . M i c r o t u s t o w n s e n d i i e s t i m a t e s r a n g e d f r o m .72 t o . 8 3 , c o m p a r a b l e t o H i l b o r n ' s e s t i m a t e o f .82 f o r t h i s s p e c i e s . My e s t i m a t e s f o r M. o r g g p n i r a n g e d f r o m .51 t o . 7 7 , w h i c h a r e l e s s t h a n H i l b o r n ' s e s t i m a t e o f .80 f o r t h i s s p e c i e s . However, C. J . K r e b s ( p e r s . comm.), r e p o r t s t h a t i n h i s e x p e r i e n c e r e c a p t u r e d M. o r e g o n i i n d i v i d u a l s a r e l e s s 17 T a b l e I T r a p p a b i l i t y e s t i m a t e s f o r t a g g e d a n i m a l s . S p e c i e s P l o t •N C P E max E . m m C . g a p p e r i RDK 7 25 32 . 7 8 : .61 M . l o n g i c a u d u s G L E 14 77 1 20 . 6 4 . 5 3 M . o r e g o n i RDK 28 209 345 .61 . 5 3 M . o r e g o n i GLC 129 11 27 1467 . 7 7 . 7 2 M . o r e g o n i LG1 1 84 900 1780 .51 . 3 8 M . o r e g o n i LG2 17 95 166 . 5 7 . 4 6 M . t o w n s e n d i i GLC 17 91 109 . 8 3 . 7 6 M . t o w n s e n d i i LG1 52 286 372 . 7 7 . 6 8 M . t o w n s e n d i i L G 2 134 660 917 . 7 2 . 6 0 N = number o f a n i m a l s C = sum o f c a p t u r e s P = sum o f p o s s i b l e c a p t u r e s E = C / P max E . = ( C - 2 N ) / ( P - 2 N ) m i n ' ' 18 t r a p p a b l e t h a n r e c a p t u r e d M. t o w n s e n d i i i n d i v i d u a l s . O v e r a l l , my r e s u l t s f o r M. o r e g o n i and M. . t o w n s e n d i i a p p e a r t o be a t l e a s t r o u g h l y c o m p a r a b l e t o t h o s e o f more i n t e n s i v e t r a p p i n g r e g i m e n s . The e s t i m a t e d t r a p p a b i l i t i e s f o r C. g a p p e r i and M. l o n g i c a u d u s a r e s u b s t a n t i a l l y l o w e r t h a n t h o s e f o r t h e o t h e r s p e c i e s . I i n t e r p r e t t h e l o w t r a p p a b i l i t y e s t i m a t e s f o r C. g a p p e r i a n d M. l o n g i c a u d u s a s i n d i c a t i n g i n f r e q u e n t , m a r g i n a l u s e o f t h e p l o t s by i n d i v i d u a l s o f t h e s e s p e c i e s . 1.2. H a b i t a t O c c u r r e n c e o f S p e c i e s The t r a p p i n g e f f o r t i n e a c h h a b i t a t , m e a s u r e d a s m e t e r s o f t r a p l i n e , a nd t h e numbers o f i n d i v i d u a l s c a p t u r e d a r e g i v e n i n T a b l e I I a n d e x p r e s s e d a s c a p t u r e r a t e s p e r 100 m o f t r a p l i n e i n T a b l e I I I . T hese f i g u r e s show t h a t t h r e e o f t h e f o u r m i c r o t i n e s p e c i e s a r e l i m i t e d i n h a b i t a t o c c u r r e n c e ( F i g . 3) . M i c r o t u s t o w n s e n d i i i s r e s t r i c t e d t o g r a s s y f i e l d s , C. g a p p e r i i s r e s t r i c t e d t o w e s t e r n h e m l o c k f o r e s t , a n d M. l o n g i c a u d u s i s e s s e n t i a l l y f o u n d i n o n l y two h a b i t a t s , r i p a r i a n a n d r e g r o w t h . Two M. l o n q x c a u d u s were c a p t u r e d i n g r a s s y f i e l d s a d j a c e n t t o a s t r e a m . However, l a t e r s a m p l i n g o f t h e same a r e a (Goose L a k e E x p e r i m e n t a l p l o t ) showed t h a t t h e p o p u l a t i o n o f M. l o n g i c a u d u s was d e p e n d e n t on t h e p r e s e n c e o f t h e s t r e a m and s e l d o m u s e d t h e g r a s s y a r e a . M i c r o t u s l o n g i c a u d u s i s a r i p a r i a n d w e l l e r t h a t a l s o u t i l i z e s r e g r o w t h h a b i t a t , e s p e c i a l l y a t h i g h e r e l e v a t i o n s a n d on Table I I Numbers of small mammals captured i n each h a b i t a t i n snap-trap l i n e s o E f f o r t i s expressed as meters of t r a p l i n e , s p e c i e s as numbers of i n d i v i d u a l s . Grassy F i e l d s R i p a r i a n HABITAT Regrowth D o u g l a s -f i r Western Hemlock EFFORT 4035 2893 3040 3030 4555 SPECIES Microtus oregoni 15 3 13 10 3 M. longicaudus 2 15 6 0 0 M. tovnse n d i i 170 0 0 0 0 C. gapperi 0 0 0 0 20 Peromyscus maniculatus 21 15 75 155 99 Zapus t r i n o t a t u s 5 " 26 1 •. 0 0 Sorex vagrans 29 1 4 14 6 S. obscurus 0 5 8 15 17 S. cinereus 0 0 9 0 4 S. b e n d i r i 0 0 1 1 1 S. p a l u s t r i s 0 1 0 0 0 Neurotrichus g i b b s i i 0 0 0 2 5 Ochotona princeps 0 1 0 0 0 Eutamias amoenus 0 2 0 0 0 E. to v n s e n d i i 0 0 1 0 0 Mustela erminea 1 0 0 0 0 Scapanus or a r i u s 0 0 0 0 2 T a b l e I I I R e l a t i v e abundance of s m a l l mammals i n sampled h a b i t a t s . Data are expressed as a n i m a l s c a p t u r e d per 100 meters o f t r a p l i n e , SPECIES Grassy F i e l d s HABITAT R i p a r i a n R e g r o v t h D o u g l a s -f i r W estern Hemlock Microtus oregoni .37 .10 .43 .33 . .07 Microtus longicaudus .05 .52 • .20 .00 .00 Microtus townsendii 4.21 .00 .00 .00 .00 Clethrionomys gapperi .00 .00 .00 .00 .44 Peromyscus maniculatus .52 1 .73 2.47 5.12 2.17 Zapus t r i n o t a t u s .12 .90 .03 .00 .00 Sorex vagrans .72 .03 • 1 3 .46 .13 Sorex obscurus .00 .17 .26 .50 .37 Sorex cinereus .00 .00 .30 .00 .09 Sorex b e n d i r i .00 .00 .03 .03 .02 Sorex p a l u s t r i s .00 .03 .00 .00 . .00 Neurotrichus g i b b s i i .00 .00 .00 .07 .11 others .02 .10 .03 .00 .04 o F i g u r e 3. H a b i t a t d i s t r i b u t i o n o f m i c r o t i n e s as d e t e r m i n e d by s n a p - t r a p s a m p l i n g . " M t M.o. HL M.I. c .g . M M.t. e .g . M.o. Hi mi m M.t. 15533s M e.g.. M.t. Grassy Fields s: Ml, c.g. C g Riparian Regrowth Douglas-f ir Western Hemlock HABITAT 22 r o c k i e r s o i l s . I t o c c u p i e s o t h e r h a b i t a t s ( e . g . g r a s s y f i e l d s ) o n l y p e r i p h e r a l l y o r t r a n s i e n t l y . M i c r o t u s o r e g o n i d i f f e r s f r o m t h e o t h e r t h r e e s p e c i e s i n t h a t i t o c c u p i e s a l l f i v e h a b i t a t s . , A l t h o u g h p o o r l y r e p r e s e n t e d i n w e s t e r n h e m l o c k f o r e s t s , b r e e d i n g a d u l t s were c a p t u r e d i n e x t e n s i v e t r a c t s o f w e s t e r n h e m l o c k f o r e s t f a r r emoved f r o m o t h e r h a b i t a t s . T h e s e a n i m a l s must be r e s i d e n t s . H e n c e , M. o r e g o n i , a l t h o u g h n o t a b u n d a n t , a p p a r e n t l y c a n s u c c e e d i n w e s t e r n h e m l o c k f o r e s t . T h u s , i n t h i s f o u r - s p e c i e s s y s t e m , t h r e e s p e c i e s a r e s p a t i a l l y s e g r e g a t e d , w h i l e t h e f o u r t h o v e r l a p s w i t h e a c h o f t h e o t h e r s . Among f o u r s p e c i e s o c c u p y i n g f i v e h a b i t a t s , 30 d i f f e r e n t o v e r l a p c o m b i n a t i o n s a r e p o s s i b l e , y e t o n l y f o u r were f o u n d t o o c c u r : M i c r o t u s g r e g o n i and M. t o w n s e n d i i i n g r a s s y f i e l d s ; JI. o r e a o n i and M. l o n g i c a u d u s i n r e g r o w t h and i n r i p a r i a n ; and M. o r e g o n i and C. g a p p e r i i n w e s t e r n h e m l o c k f o r e s t . The l i v e - t r a p p i n g p l o t s r e v e a l e d a d i s t r i b u t i o n o f v o l e s s i m i l a r t o t h a t d e m o n s t r a t e d by t h e s n a p - t r a p l i n e s . P l o t s s e t i n f i e l d s c a u g h t o n l y M. o r e g o n i and J i * t o w n s e n d i i . One p l o t (GLE) s e t a l o n g s i d e a s t r e a m c a u g h t M. o r e g o n i a n d , r a r e l y , M. t o w n s e n d i i t h r o u g h o u t t h e p l o t , w h i l e M. l o n g i c a u d u s was c a u g h t n e a r t h e s t r e a m . T h i s i m p l i e s t h a t M. l o n g i c a u d u s and M. t o w n s e n d i i o c c a s i o n a l l y i n t e r a c t d i r e c t l y . The o n l y p l o t s e t i n f o r e s t ( w e s t e r n h e m l o c k ) , c a u g h t M. o r e g o n i and C. g a p p e r i . 23 1.3. C o r r e l a t i o n o f V o l e s w i t h S u b s t r a t e P a r a m e t e r s S m a l l mammals were s a m p l e d and s u b s t r a t e p a r a m e t e r s were e s t i m a t e d a t a t o t a l o f t w e n t y - s i x l o c a t i o n s . T h e o r e t i c a l l y , i f t h e d i s t r i b u t i o n and a b u n d a n c e o f a n y o f t h e f o u r m i c r o t i n e s p e c i e s a r e l i m i t e d by any o f t h e e s t i m a t e d f a c t o r s , t h e n t h e y s h o u l d be c o r r e l a t e d w i t h t h o s e f a c t o r s . C o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t s w e r e c o m p u t e d b e t w e e n an i n d e x o f a b u n d a n c e f o r e a c h m i c r o t i n e s p e c i e s and e a c h h y p o t h e t i c a l c a u s a l f a c t o r ( T a b l e I V ) . W i t h 58 c o e f f i c i e n t s c o m p u t e d , some s p u r i o u s c o r r e l a t i o n s w o u l d be e x p e c t e d t o o c c u r by c h a n c e ; h e n c e , one s h o u l d u s e c a u t i o n i n i n t e r p r e t i n g t h e s e r e s u l t s . The b e s t c o r r e l a t i o n f o u n d i s b e t ween t h e number o f M. t o w n s e n d i i and t h e number o f s h r e w s ( r = . 7 0 7 ) . T h i s c o r r e l a t i o n may be s p u r i o u s , o r i t may s t e m f r o m b o t h s p e c i e s p r e f e r r i n g t h e same c o n d i t i o n s . . a c a u s e - a n d - e f f e e t r e l a t i o n s h i p b e t w e e n them i s u n l i k e l y . The r e m a i n i n g c o r r e l a t i o n s a r e a l l r e l a t i v e l y weak (|p| < . 5 ) . O n l y c o r r e l a t i o n s w i t h an a b s o l u t e v a l u e g r e a t e r t h a n . 3 , a n d w h i c h t h u s e x p l a i n more t h a n 9 p e r c e n t o f t h e o b s e r v e d v a r i a t i o n , a r e l i s t e d and d i s c u s s e d b e l o w . M i c r o t u s t o w n s e n d i i a b u n d a n c e shows c o r r e l a t i o n s w i t h t h r e e m e a s u r e s o f h e r b a c e o u s p l a n t s ( b i o m a s s , p e r c e n t c o v e r , and number o f s p e c i e s ) , and a n e g a t i v e c o r r e l a t i o n w i t h p e r c e n t t r e e c o v e r , i m p l y i n g t h a t M. t o w n s e n d i i i s f o u n d i n t r e e l e s s a r e a s w i t h an a b u n d a n c e o f h e r b a c e o u s T a b l e I V C o r r e l a t i o n s among m i c r o t i n e s p e c i e s abundance and s u b s t r a t e p a r a m e t e r s . M i c r o t u s M i c r o t u s M i c r o t u s C l e t h r i o n o m y s o r e g o n i t o w n s e n d i i l o n g i c a u d u s g a p p e r i M . o r e g o n i 1 .000 M . t o w n s e n d i i - 0 . 1 7 5 1.000 M. l o n g i c a u d u s - 0 . 2 3 6 - 0 . 0 8 8 1.000 C l e t h r i o n o m y s - 0 . 2 1 3 - 0 . 0 6 3 - 0 . 1 0 9 1.000 Peromvscus 0 .233 - 0 . 1 5 6 - 0 . 0 1 6 0.010, Zapus -0 .211 - 0 . 0 9 5 - 0 . 0 4 6 - 0 . 1 1 7 moles - 0 . 0 5 0 - 0 . 0 9 2 - 0 . 1 5 9 - 0 . 0 5 4 shrews 0.011 0 . 7 0 7 - 0 . 1 8 6 - 0 . 0 0 6 I n c i d e n t l i g h t 0 .298 0.21 8 0 . 3 0 7 - 0 . 2 8 8 Biomass h e r b , c o v e r 0 .354 0 .379 - 0 . 1 1 2 - 0 . 2 0 1 fo t r e e c o v e r - 0 . 3 8 3 - 0 . 1 9 8 - 0 . 3 1 1 0 . 3 5 9 f sh rub c o v e r 0 .376 - 0 . 2 5 5 - 0 . 1 7 3 - 0 . 1 9 4 fo h e r b , c o v e r 0 .388 0 .466 - 0 . 0 9 6 . - 0 . 1 8 7 f moss c o v e r 0 .007 - 0 . 2 0 7 - 0 . 0 8 0 0 . 4 5 4 pH 0 .046 0 .285 0 . 2 9 9 - 0 . 4 1 3 # h e r b . s p p . 0 .420 0 .429 0 . 0 0 4 - 0 . 2 8 8 # woody s p p . - 0 . 0 0 3 - 0 . 3 8 5 - 0 . 0 2 2 - 0 . 0 1 2 25 p l a n t s . M i c r o t u s o r e g o n i a b u n d a n c e shows c o r r e l a t i o n s w i t h t h e same f o u r m e a s u r e m e n t s w i t h w h i c h M. t o w n s e n d i i a b u n d a n c e i s c o r r e l a t e d . . A d d i t i o n a l l y , M. o r e g o n i i s c o r r e l a t e d w i t h p e r c e n t s h r u b c o v e r . H e n c e , M. o r e g o n i i s most a b u n d a n t i n t h e same h a b i t a t s a s M . t o w n s e n d i i , b u t i s a l s o f o u n d i n s h r u b b y h a b i t a t s . M i c r o t u s l o n g i c a u d u s i s c o r r e l a t e d w i t h i n c i d e n t l i g h t a n d , n e g a t i v e l y , w i t h p e r c e n t t r e e c o v e r . H e n c e , t h i s s p e c i e s i s f o u n d i n open h a b i t a t s l a c k i n g t h e d e n s e h e r b a c e o u s c o v e r a s s o c i a t e d w i t h t h e o t h e r M i c r o t u s s p e c i e s . C l e t h r i o n o m y s . g a p p e r i a b u n d a n c e shows c o r r e l a t i o n s w i t h l o w pH, p e r c e n t moss c o v e r , a nd p e r c e n t t r e e c o v e r , i n d i c a t i n g t h a t t h e s p e c i e s i s f o u n d i n mossy f o r e s t s w i t h a c i d i c s o i l . H o wever, t h e c a n o n i c a l c o r r e l a t i o n b e t w e e n v o l e s p e c i e s a b u n d a n c e s a n d c o m b i n e d i n d i c a t o r p a r a m e t e r s a c c o u n t s f o r o n l y 19 p e r c e n t o f t h e t o t a l v a r i a t i o n . The f a i l u r e t o e x p l a i n v o l e d i s t r i b u t i o n and a b u n d a n c e on t h e b a s i s o f t h e e s t i m a t e d p a r a m e t e r s h a s two p o s s i b l e e x p l a n a t i o n s . E i t h e r t h e s p e c i e s a r e n o t r e s p o n d i n g t o t h e p a r a m e t e r s w h i c h were e s t i m a t e d , o r t h e y a r e r e s p o n d i n g t o o p t i m a l v a l u e s o f t h e p a r a m e t e r s r a t h e r t h a n t o maxima o r m i n i m a . I n summary, v o l e s a r e f o u n d , w i t h t h e e x c e p t i o n o f o r e g o n i , t o be m i c r o g e o g r a p h i c a l l y a l l o p a t r i c i n s o u t h w e s t e r n B.C. M i c r o t u s o r e g o n i o v e r l a p s , a nd h e n c e i n t i m a t e l y c o e x i s t s , w i t h e a c h o f t h e o t h e r t h r e e s p e c i e s . 26 The d i s t r i b u t i o n s o f t h e s e v o l e s p e c i e s were f o u n d t o be p r e d i c t a b l e on t h e b a s i s o f s u b j e c t i v e h a b i t a t d e f i n i t i o n s , b u t were n o t p r e d i c t a b l e on t h e b a s i s o f s i n g l e , e s t i m a t e d s u b s t r a t e p a r a m e t e r s . , 1.4. M i c r o t i n e C y c l e s M i c r o t i n e r o d e n t s h a v e l o n g b e e n r e n o w n e d f o r t h e i r t e n d e n c y t o u n d e r g o r e g u l a r , p e r i o d i c p o p u l a t i o n f l u c t u a t i o n s . T h i s t e n d e n c y i s s o p r e v a l e n t t h a t K r e b s a n d M y e r s (1974) h a v e s u g g e s t e d t h a t a l l m i c r o t i n e p o p u l a t i o n s s h o u l d , a . . p r i o r i , be c o n s i d e r e d t o u n d e r g o f o u r - y e a r c y c l e s . A l t h o u g h my s t u d y i s n o t c o n c e r n e d w i t h m i c r o t i n e c y c l e s p e r s e , p o p u l a t i o n f l u c t u a t i o n s c a n a f f e c t t h e r e s u l t s . T h e s e e f f e c t s , h o w e v e r , a p p e a r t o have b e e n m i n i m a l . O n l y M. t o w n s e n d i i showed d i s t i n c t s i g n s o f p o p u l a t i o n f l u c t u a t i o n s . T h i s s p e c i e s was e n c o u n t e r e d s p o r a d i c a l l y d u r i n g s n a p - r t r a p p i n g ; i t was a b s e n t f r o m some f i e l d s w h i l e a b u n d a n t i n s i m i l a r a p p e a r i n g o n e s . P o p u l a t i o n e s t i m a t e s f o r fl. t o w n s e n d i i a t L a d n e r G r i d 2 v a r i e d by a f a c t o r o f t h r e e ( F i g . 4 ) . M i c r o t u s o r e g o n i and M. l o n g i c a u d u s d i d n o t a p p e a r t o u n d e r g o t h e t y p i c a l m i c r o t i n e c y c l e s d e s c r i b e d i n K r e b s a n d M y e r s ( 1 9 7 4 ) . B o t h s p e c i e s were e n c o u n t e r e d r e g u l a r l y a n d i n m o d e r a t e numbers i n t h e s n a p - t r a p p i n g l i n e s . I n l i v e -t r a p p i n g p l o t s , H. o r e g o n i showed l i t t l e y e a r - t o - y e a r v a r i a t i o n a t e i t h e r t h e Boad K p l o t ( F i g . 5) o r a t t h e Goose L a k e C o n t r o l p l o t ( F i g . , 6 ) . A t L a d n e r , M. o r e g o n i showed a F i g u r e 4 . P o p u l a t i o n e s t i m a t e s a t L a d n e r p l o t s . t - U t M. o r e g o n i m o 9 • M. t o v n s e n d i i Minimum Population Minimum Population Index Minimum Population to 28 F i g u r e 5. Minimum p o p u l a t i o n enumerations at Road K p l o t . <! oo CM 8+ O N D J F M A M . J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A 1970 1971 1972 1973 1974 F i g u r e 6. Minimum p o p u l a t i o n e n u m e r a t i o n s a t Goose L a k e C o n t r o l p l o t . ON CM 40 T c o Z5 a =3 E i — i — i — i — i — i — i — i — i — i — i — i — K J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N 1972 1973 1974 30 d e c l i n e d u r i n g the second year o f t r a p p i n g , but t h i s d e c l i n e i s c o r r e l a t e d wi th a d r a m a t i c i n c r e a s e i n M. t o w n s e n d i i p o p u l a t i o n s ( F i g . 4 ) . P o p u l a t i o n i n t e r a c t i o n s o f the two s p e c i e s may account f o r t h i s d e c l i n e and w i l l be p resen ted l a t e r ( S e c t i o n s 2 . 2 - 2 . 8 ) . Few da ta were c o l l e c t e d c o n c e r n i n g C . gapjaer i , so I can s t a t e l i t t l e e x c e p t t h a t l o c a l abundances o f t h i s s p e c i e s seemed s e a s o n a l l y s p o r a d i c . , 1 .5 . Home Range The e l l i p t i c a l home range model o f K o e p p l , S l a d e , and Hoffmann (1975) was used to o b t a i n home range s i z e e s t i m a t e s o f i n d i v i d u a l s c a p t u r e d . e i g h t o r more t imes i n the l i v e -t r a p p i n g g r i d s . T h i s model assumes a b i v a r i a t e normal d i s t r i b u t i o n of c a p t u r e p o i n t s , and computes a p r o b a b i l i t y e l l i p s e based on t h e i r d i s p e r s i o n . The n e c e s s a r y assumpt ions u n d e r l y i n g t h i s t e c h n i q u e do not s t r i c t l y h o l d f o r my s t u d y . For example , the assumpt ion o f n o r m a l i t y i s not met because c a p t u r e s c o u l d be r e c o r d e d o n l y a t d i s c r e t e p o i n t s , i . e . t r a p s t a t i o n s . A d d i t i o n a l l y , the b o r d e r s of the g r i d l i m i t the v a l u e s r e c o r d a b l e f o r c a p t u r e s , and i n t e r p r e t a t i o n i s c o m p l i c a t e d by g r i d s be ing o f t h r e e s l i g h t l y d i f f e r e n t s i z e s . L a r g e r g r i d s and g r i d s with wider t r a p s p a c i n g tend t o produce l a r g e r home range e s t i m a t e s than do s m a l l e r g r i d s or c l o s e r t r a p s p a c i n g (Hayne, 1950; S t i c k e l , 1954; F a u s t , e t a l . , 1971) . The e f f e c t o f g r i d s i z e s h o u l d be c o n s i d e r e d when one i s 31 i n t e r p r e t i n g the r e s u l t s . S e v e r a l c o n c l u s i o n s can be drawn from the home range s i z e e s t i m a t e s of each s p e c i e s ( F i g . 7 ) . A one-way a n a l y s i s o f v a r i a n c e r e v e a l e d t h a t males have s i g n i f i c a n t l y l a r g e r home ranges than do females (p < . 0 0 0 2 ) . A two-way a n a l y s i s of v a r i a n c e was used t o t e s t f o r t h e e f f e c t s of s p e c i e s and o f sex on the home range s i z e of v o l e s occupy ing the same p l o t (Table V ) . In a l l c a s e s except f o r C . g a p p e r i the e f f e c t of sex was s i g n i f i c a n t . At Road K, home range s i z e s of the C . g a p p e r i and M. o r e g o n i d i d not d i f f e r s i g n i f i c a n t l y . S i m i l a r l y , a t L a d n e r , home range s i z e s of M. o r e g o n i and M. t o w n s e n d i i d i d not d i f f e r . However, a t the Goose Lake E x p e r i m e n t a l p l o t , M. t o w n s e n d i i had s i g n i f i c a n t l y l a r g e r home range s i z e s than d i d M. o r e g o n i . i 1 I T a b l e V | I S t a t i s t i c a l compar ison of home range s i z e e s t i m a t e s J I between c o e x i s t i n g s p e c i e s . P r o b a b i l i t i e s I | g i v e n a r e t h a t observed d i f f e r e n c e s a re I \ a t t r i b u t a b l e t o random e v e n t s . I i L o c a l i t y S p e c i e s S|>. P r o b . Sex P r o b . j | RDK M.o. and C. ,g . .68 .086 | | GLC M. t . and M.o. .027 .0078 I | LG1 H . t . and M.o. .49 .01 | i . ; i S i m i l a r l y , a two-way a n a l y s i s o f v a r i a n c e was used t o t e s t the e f f e c t s of g r i d l o c a l i t y and sex on the home range F i g u r e 7. Sex and s p e c i e s c o m p a r i s o n s o f home r a n g e s i z e among l i v e - t r a p p i n g l o c a l i t i e s . S t a t i s t i c s p e r f o r m e d on log-jQ t r a n s f o r m e d d a t a ; mean and 95^ c o n f i d e n c e l i m i t s a r e p l o t t e d . 5. n = 5 1 4. CD N CO CD CD „ „ C C N 03 E DC o CD CO E o o -— X 3." 1.+ 0, 8 10 22 29 t I 2 1 15 16 5 5 1 2 10 6 9 1 - i - o 9 O M. townsendii d* •© M. oregoni © C. gapperi + Road K IGoose Lake Control Ladner Grid 1 Ladner Grid 2 3 3 s i z e o f v o l e s ( T a b l e V I ) . T h i s p a r t o f t h e a n a l y s i s i s t h e o n l y p a r t c o m p l i c a t e d b y d i f f e r e n t g r i d s i z e s . i — " ; • ; 1 I T a b l e VI I J S t a t i s t i c a l c o m p a r i s o n o f home r a n g e s i z e e s t i m a t e s I 1 f o r s p e c i e s a t two o r more g r i d s . P r o b a b i l i t i e s J | g i v e n a r e t h a t o b s e r v e d d i f f e r e n c e s a r e I J a t t r i b u t a b l e t o random e v e n t s . I I S p e c i e s G r i d s S p. P r o b . Sex P r o b . j 1 J3« 2£«a2iii RDK and GLC .0001 .0001 | I M. o r e g o n i GLC and LG1 .065 .0001 | j H. t o w n s e n d i i GLC a n d LG1+2 .0005 .0015 | I H. t o w n s e n d i i LG1 and LG2 .56 .018 | * ; • i M i c r o t u s o r e g o n i a t Boad K was f o u n d t o ha v e l a r g e r home r a n g e s i z e s t h a n a t Goose L a k e C o n t r o l (p < . 0 0 0 1 ) . The Boad K p l o t i s l a r g e r t h a n t h e Goose L a k e C o n t r o l p l o t and h a s w i d e r t r a p s p a c i n g , so e s t i m a t i o n b i a s c o u l d p r o d u c e s i m i l a r r e s u l t s . The e s t i m a t e d mean home r a n g e s i z e a t Boad K i s a l a r g e r p e r c e n t a g e o f t h e t o t a l a r e a o f t h e p l o t t h a n a t G oose L a k e C o n t r o l ( 1 0 3 % v e r s u s 3 3 % f o r m a l e s and 3 3 % v e r s u s 19% f o r f e m a l e s ) . The d i f f e r e n c e i m p l i e s t h a t t h e B o a d K home r a n g e s a r e u n d e r e s t i m a t e d t o a g r e a t e r d e g r e e t h a n a r e t h e Goose L a k e C o n t r o l home r a n g e s . T h i s , c o u p l e d w i t h t h e h i g h d e g r e e o f s t a t i s t i c a l s i g n i f i c a n c e , l e n d s c o n f i d e n c e t o t h e e x i s t e n c e o f l a r g e r home r a n g e s i z e s i n f o r e s t - i n h a b i t i n g M. o r e g o n i . M i c r o t u s o r e g o n i was f o u n d t o have l a r g e r home r a n g e 34 s i z e s a t Goose L a k e C o n t r o l t h a n a t L a d n e r ; h o w e v e r , t h e l e v e l o f s i g n i f i c a n c e (.065) i s j u s t a b o v e t h e t e s t v a l u e (.05). S i n c e Goose L a k e C o n t r o l i s a s m a l l e r g r i d t h a n t h e L a d n e r g r i d s , t h e b i a s i s t o w a r d s u n d e r e s t i m a t i o n o f Goose L a k e C o n t r o l home r a n g e s i z e s ; t h e r e f o r e , I c o n s i d e r t h i s d i f f e r e n c e t o be s i g n i f i c a n t . M i c r o t u s t o w n s e n d i i a t Goose L a k e C o n t r o l h a d s i g n i f i c a n t l y l a r g e r home r a n g e s i z e s t h a n a t L a d n e r . T h i s t e n d e n c y i s t h e r e v e r s e o f t h e e x p e c t e d b i a s c a u s e d by g r i d s i z e . H e n c e , t h e o b s e r v e d r e l a t i o n s h i p i s s t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t . F i n a l l y , home r a n g e s i z e o f M. t o w n s e n d i i a t L a d n e r G r i d 1 was n o t s t a t i s t i c a l l y d i f f e r e n t f r o m t h a t a t L a d n e r G r i d 2. Home r a n g e s i z e i s a r e l e v a n t l i f e h i s t o r y p a r a m e t e r t h a t c a n s e r v e a s an e c o l o g i c a l i n d i c a t o r o f an a n i m a l ' s a d a p t a t i o n t o i t s e n v i r o n m e n t (McNab, 1963; S c h o e n e r , 1 9 6 8 ) . The home r a n g e o f an a n i m a l must i n c l u d e t h e minimum a r e a i n w h i c h t h e a n i m a l c a n s u p p o r t i t s e l f . N e s t s i t e s , s o c i a l i n t e r a c t i o n s , d e n s i t y , a n d o t h e r f a c t o r s may a f f e c t home r a n g e s i z e , b u t c o m p a r i s o n s among s p e c i e s i n d i c a t e t h a t i t i s a f u n c t i o n o f t h e m i n i m a l s u r v i v a l a r e a ( J e w e l l , 1 9 6 6 ) . No d i f f e r e n c e was f o u n d b e t w e e n home r a n g e s i z e s o f t h e two s p e c i e s o c c u p y i n g t h e same h a b i t a t a t Eoad K o r a t L a d n e r . However, a t Goose L a k e M. t o w n s e n d i i had l a r g e r home r a n g e s i z e s t h a n M. o r e g o n i . When home r a n g e s i z e s o f t h e same s p e c i e s a r e c o m p a r e d a t d i f f e r e n t l o c a l i t i e s , a l l d i f f e r e n c e s were s t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t , a n d some 3 5 s t r i k i n g d i f f e r e n c e s o c c u r r e d . F o r e x a m p l e , mean home r a n g e s i z e o f M. o r e g o n i a t Road K i s a p p r o x i m a t e l y n i n e t i m e s t h e mean home r a n g e s i z e a t L a d n e r . I f s m a l l e r home r a n g e s i z e s i n d i c a t e s b e t t e r h a b i t a t , L a d n e r a p p e a r s t o r a n k f i r s t . Goose L a k e s e c o n d , a n d Road K last.„ S i n c e home r a n g e s i z e e s t i m a t e s o f two d i f f e r e n t s p e c i e s a t t h e same p l o t t e n d t o be more s i m i l a r t h a n home r a n g e s i z e e s t i m a t e s o f t h e same s p e c i e s a t d i f f e r e n t p l o t s , h a b i t a t a p p e a r s t o be a more i m p o r t a n t d e t e r m i n a n t t h a n s p e c i e s . 1.6. R e p r o d u c t i o n One o f t h e most i m p o r t a n t a s p e c t s o f t h e l i f e h i s t o r y o f a s p e c i e s i s r e p r o d u c t i o n . An a n i m a l ' s r e p r o d u c t i v e s t r a t e g y p r e s u m a b l y i s a n a d a p t i v e r e s p o n s e t o i t s e n v i r o n m e n t . T h u s , d i f f e r e n c e s i n r e p r o d u c t i o n c a n be a c c u r a t e i n d i c a t o r s o f t h e e c o l o g i c a l a n d e v o l u t i o n a r y f o r c e s a c t i n g upon t h e p o p u l a t i o n . One o f t h e b a s i c t e n e t s o f modern o r g a n i s m i c b i o l o g y s i n c e D a r w i n (1859) i s t h a t a n i m a l s a r e f i t t e s t when t h e y m a x i m i z e s u c c e s s f u l r e p r o d u c t i o n ; t h e r e f o r e , r e p r o d u c t i v e s t r a t e g i e s a r e e c o l o g i c a l l y s i g n i f i c a n t . W i t h t h e s e p o i n t s i n m i n d , I h a v e c o m p a r e d r e p r o d u c t i o n among t h e s p e c i e s and l o c a l i t i e s s t u d i e d . R e s u l t s a r e p r e s e n t e d f o r f e m a l e v o l e s o n l y . The a n a l y s i s o f d a t a was n o t s i m p l e . M o st p r e g n a n t o r a p p a r e n t l y e s t r o u s i n d i v i d u a l s h a d open v a g i n a e a n d , i n t h e 36 l a t e r s t a g e s o f p r e g n a n c y , open p u b i c s y m p h y s e s . Many f e m a l e s had o p e n p u b i c s y m p h y s e s , b u t were n o t p r e g n a n t , a n d n o t a l l p r e g n a n t a n i m a l s h a d open v a g i n a e . L a c t a t i o n was e a s i l y a s c e r t a i n e d f r o m e x t e r n a l d a t a by t h e p r e s e n c e o f w h i t i s h s u b - c u t a n e o u s t i s s u e . L i v e - t r a p p e d f e m a l e s were deemed t o be r e p r o d u c t i v e i f t h e v a g i n a was open o r i f t h e a n i m a l was l a c t a t i n g . The a v e r a g e l i t t e r s i z e f o r a l l f o u r s p e c i e s a n d t h e n i n e t y - f i v e p e r c e n t c o n f i d e n c e l i m i t s a r e p r e s e n t e d i n F i g u r e 8. T h r e e o f t h e s p e c i e s , M. o r e g o n i , M. l o n g i c a u d u s , a n d C. g a p p e r i do n o t d i f f e r s t a t i s t i c a l l y i n l i t t e r s i z e ( a v e r a g i n g 3.25, 3.0 and 3.5, r e s p e c t i v e l y ) . The f o u r t h s p e c i e s , M. t o w n s e n d i i , h a s an a v e r a g e l i t t e r s i z e o f 5.4, w h i c h i s s i g n i f i c a n t l y l a r g e r t h a n t h o s e o f t h e o t h e r t h r e e s p e c i e s . The l i t t e r s i z e e s t i m a t e f o r M. o r e g o n i (3.25) i s i n a g r e e m e n t w i t h t h e e s t i m a t e s o f 3.11 (Cowan and A r s e n a u l t , 1954) and o f 3.2 ( G a s h w i l e r , 1 9 7 2 ) . The mean l i t t e r s i z e o f 3.5 f o r C. g a p p e r i i s much l o w e r t h a n t h e e s t i m a t e o f 4.28 f o r a n o t h e r s u b s p e c i e s o f C. g a p p e r i f r o m New Y o r k ( P a t r i c , 1 9 6 2 ) . T h i s d i s c r e p a n c y c o u l d r e f l e c t e r r o r due t o my s m a l l s a m p l e s i z e , o r a g e o g r a p h i c d i f f e r e n c e i n r e p r o d u c t i v e e f f o r t by t h i s s p e c i e s . E s t i m a t e s o f 3.8 and 4.0 were o b t a i n e d , r e s p e c t i v e l y , f o r l a b o r a t o r y - r a i s e d M. o r e g o n i a n d M. l o n g i c a u d u s ( C o l v i n and C o l v i n , 1 9 7 0 ) . No i n t e n s i v e s t u d i e s o f r e p r o d u c t i o n o f M. t o w n s e n d i i were f o u n d i n a s e a r c h o f t h e l i t e r a t u r e . Figure 8. Comparison of l i t t e r size among species: mean l i t t e r size and 95f° confidence l i m i t s . LITTER SIZE Clethrionomys M. oregoni M. longicaudus M. townsendii - f - - 4 - -4-o - f -CO —I 38 R e p r o d u c t i v e e f f o r t , t h e amount o f a v a i l a b l e e n e r g y t h a t i s c h a n n e l e d i n t o r e p r o d u c t i o n , i s p e r h a p s t h e most i m p o r t a n t s i n g l e c o m p a r i s o n t h a t c a n be made among s p e c i e s . H o wever, many v a r i a b l e s must be known b e f o r e an a c c u r a t e c o m p a r i s o n among s p e c i e s c a n be made. O t h e r t h a n l i t t e r s i z e , s u c h f a c t o r s a s a g e - s p e c i f i c f e c u n d i t y , age a t f i r s t r e p r o d u c t i o n , s e x r a t i o o f o f f s p r i n g , n e s t l i n g s u r v i v a l r a t e , a n d t h e p r o p o r t i o n o f t h e p o p u l a t i o n b r e e d i n g a t any one t i m e s h o u l d be known ( C o l e , 1 9 5 4 ) . Of t h e s e f a c t o r s , I h a v e d a t a c o n c e r n i n g l i t t e r s i z e a n d s e a s o n a l b r e e d i n g f r e g u e n c i e s . The c o m p a r a t i v e r e p r o d u c t i v e e f f o r t p u t f o r t h by e a c h s p e c i e s i s b e s t a s s e s s e d by c o n s i d e r i n g a l l f a c t o r s t o g e t h e r , a s t h e v a r i o u s r e p r o d u c t i v e p a r a m e t e r s c a n i n t e r a c t i n a s u b t l e a nd o f t e n u n e x p e c t e d manner ( C o l e , 1 9 5 4 ) . To t h i s a i m , I d e v e l o p e d a s i m p l e model i n w h i c h most o f t h e r e l e v a n t r e p r o d u c t i v e p a r a m e t e r s a r e i n c l u d e d . H h e r e e s t i m a t e s a r e l a c k i n g f o r c e r t a i n p a r a m e t e r s , I made r e a s o n a b l e g u e s s e s . The m o d e l i s d e t e r m i n i s t i c and c a l c u l a t e s m o n t h l y c h a n g e s i n p o p u l a t i o n s i z e f o r t h r e e y e a r s (36 months) f r o m a s t a r t i n g p o p u l a t i o n o f 100 f o u r - m o n t h - o l d f e m a l e s i n J a n u a r y . M a l e s a r e d i s r e g a r d e d i n t h e m o d e l . F o r e a c h month, t h e p r o p o r t i o n o f t h e f e m a l e s t h a t were l a c t a t i n g i s u s e d t o e s t i m a t e c f t h e number o f l i t t e r s p r o d u c e d . L a c t a t i o n i n M i c r o t u s l a s t s a p p r o x i m a t e l y 21 d a y s ( H a t f i e l d , 39 1 9 3 5 ) , s o t h e e m p l o y e d e s t i m a t e i s c o n s e r v a t i v e . An a d d i t i o n a l f a c t o r o f a g e - s p e c i f i c f e c u n d i t y was a l s o c o n s i d e r e d . F o r M i c r o t u s a g r e s t i s , a c o m p a r i s o n o f m o r t a l i t y and a g e - s p e c i f i c f e c u n d i t y ( L e s l i e and H a n s o n , 1940) i n d i c a t e s t h a t w i l d m i c r o t i n e s r a r e l y r e a c h an age a t w h i c h f e c u n d i t y i s r e d u c e d . T h e r e f o r e , i t i s r e a s o n a b l e t o a ssume, f o r t h e p u r p o s e s o f t h i s m o d e l , t h a t a g e - s p e c i f i c f e c u n d i t y i s e s s e n t i a l l y a measure o f t h e age a t f i r s t r e p r o d u c t i o n . A c c o r d i n g t o G r e e n w a l d ( 1 9 5 6 ) , most s p e c i e s o f M i c r o t u s c a n b e g i n b r e e d i n g s o o n a f t e r w e a n i n g , a t an age o f o n l y one month. U s u a l l y , h o w e v e r , t h e y do n o t b e g i n t o b r e e d u n t i l t h e y a r e a r o u n d two months o l d . G r e e n w a l d f o u n d t h a t t h e s e v e r y f i r s t s i g n s o f b r e e d i n g a r e n o t n e c e s s a r i l y f o l l o w e d by a s u c c e s s f u l p r e g n a n c y . The age o f f i r s t r e p r o d u c t i o n h a s a l s o been r e p o r t e d t o v a r y w i t h t i m e o f y e a r and w i t h p h a s e o f p o p u l a t i o n c y c l e ( K r e b s a n d M y e r s , 1 9 7 4 ) . The m o d e l d o e s n o t a c c o u n t f o r s u c h v a r i a t i o n . T h e r e f o r e , f o r M i c r o t u s , I a s s i g n e d a r e l a t i v e v a l u e o f z e r o t o f e c u n d i t y o f f i r s t - a n d s e c o n d - m o n t h a n i m a l s , a v a l u e o f 0.5 f o r t h i r d month a n i m a l s , and a v a l u e o f 1.0 f o r m a t u r e a n i m a l s . C l e t h r i o n o m y . s g a p p e r i d i d n o t a p p e a r t o f o l l o w t h e same p a t t e r n , f o r I r e c o r d e d no i n s t a n c e o f b r e e d i n g d u r i n g t h e c a l e n d a r y e a r o f a n a n i m a l 1 s b i r t h . A l l o v e r w i n t e r e d b e f o r e t h e o n s e t o f a f o u r month p e r i o d o f r e p r o d u c t i v e a c t i v i t y (May t o A u g u s t ) . T h i s s i t u a t i o n c a n be m o d e l e d by s e t t i n g a g e - s p e c i f i c f e c u n d i t y t o z e r o f o r t h e f i r s t f o u r months o f 40 l i f e . S i n c e b r e e d i n g l a s t e d o n l y f o u r m o n t h s , j u v e n i l e s w o u l d n o t r e a c h r e p r o d u c t i v e m a t u r i t y i n t h e m o d e l u n t i l a f t e r t h e end o f t h e b r e e d i n g s e a s o n i n w h i c h t h e y were b o r n . The number o f a n i m a l s t h a t s h o u l d be b o r n d u r i n g any g i v e n month c a n t h e n be e s t i m a t e d f o r e a c h age g r o u p a s t h e p r o d u c t o f t h e number o f a n i m a l s i n t h a t a g e g r o u p t i m e s t h e e x p e c t e d p r o p o r t i o n o f r e p r o d u c t i v e f e m a l e s t i m e s t h e a g e -s p e c i f i c f e c u n d i t y t i m e s t h e a v e r a g e l i t t e r s i z e f o r t h e s p e c i e s . The number o f f e m a l e s b o r n i s e g u a l t o t h e t o t a l number b o r n m u l t i p l i e d by t h e p r o p o r t i o n o f f e m a l e s i n t h e l i t t e r (assumed t o be 0.5 f o r a l l f o u r s p e c i e s ) . The sum o v e r a l l age c l a s s e s i s t h e maximum e x p e c t e d number o f f e m a l e s b o r n t o t h e p o p u l a t i o n i n any month. The l i t t e r s u r v i v a l f a c t o r was i n c l u d e d t o g i v e a more r e a l i s t i c e s t i m a t e o f m o n t h l y r e p r o d u c t i o n . The number o f n e s t l i n g s l o s t b e c a u s e o f p r e d a t i o n ( d i r e c t l y o r on t h e m o t h e r ) , e x p o s u r e , s i b l i n g c o m p e t i t i o n , o r abandonment i s unknown and d i f f i c u l t t o e s t i m a t e , b u t s i g n i f i c a n t ( K r e b s and M y e r s , 1974; and B a t z l i e t a l . , 1 9 7 4 ) . The m a g n i t u d e o f t h i s n e s t l i n g m o r t a l i t y was e s t i m a t e d a t a minimum o f 30 t o 35 p e r c e n t ( H o f f m a n n , 1 9 5 8 ) . I n my m o d e l , s i n c e t h i s f a c t o r i n c l u d e s s o u r c e s o f m o r t a l i t y n o t i n c l u d e d i n H o f f m a n n ' s e s t i m a t e , I assumed t h a t 50 p e r c e n t o f t h e a p p a r e n t n e s t l i n g s a c t u a l l y make i t t o w e a n i n g ag e . I had no b a s i s f o r c h a n g i n g t h e m a g n i t u d e o f t h i s f a c t o r among s p e c i e s e v e n t h o u g h n e s t l i n g c a r e and s u r v i v a l may be an i m p o r t a n t a s p e c t 41 o f t h e r e p r o d u c t i v e s t r a t e g y o f t h e d i f f e r e n t s p e c i e s , P r o g r e s s i o n f r o m one month t o a n o t h e r was done by m u l t i p l y i n g t h e number o f a n i m a l s i n e a c h age g r o u p by t h e m o n t h l y s u r v i v o r s h i p r a t e and e n t e r i n g t h a t number i n t h e n t h - p l u s - o n e age g r o u p . The number i n age g r o u p one i s c a l c u l a t e d a s e x p l a i n e d a b o v e . The model i s r e c u r s i v e ; t h e v a l u e o f t h e m o n t h l y s u r v i v o r s h i p r a t e i s a d j u s t e d u n t i l , a t t h e end o f t h r e e h y p o t h e t i c a l y e a r s , t h e p o p u l a t i o n i s t h e same a s t h e s t a r t i n g p o p u l a t i o n . The v a l u e s o f minimum s u r v i v o r s h i p r a t e s t h a t t h e p o p u l a t i o n c a n s u s t a i n and s t i l l m a i n t a i n i t s e l f a r e co m p a r e d i n T a b l e V I I . T a b l e V I I C o m p a r i s o n o f minimum s u r v i v o r s h i p r a t e s s u s t a i n a b l e by e a c h s p e c i e s . S p e c i e s G r i d S u r v i v o r s h i p C. g a p p e r i SDK .9111 3* i f i S a i c a u d u s GLE .8413 M. o r e g o n i GLC .8481 M. or e g , o n i LG1+2 .8735 fi. t o w n s e n d i i LG1+2 .7563 T h e s e r e s u l t s show t h a t M. t o w n s e n d i i p u t s more e n e r g y i n t o r e p r o d u c t i o n t h a n do a n y o f t h e o t h e r s p e c i e s , and c a n t o l e r a t e a much g r e a t e r m o r t a l i t y r a t e . M i c r o t u s t o w n s e n d i i c a n , i n t h e s e n s e o f G a g i l a n d S o l b r i g ( 1 9 7 2 ) , be s a i d t o be 42 r - s e l e c t e d w i t h r e s p e c t t o t h e o t h e r m i c r o t i n e s s t u d i e d . C o n v e r s e l y , C. g a p p e r i p u t s f a r l e s s e n e r g y i n t o r e p r o d u c t i o n , m a i n l y by v i r t u e o f l o w numbers o f l i t t e r s , a n d c a n n o t t o l e r a t e a s g r e a t a m o r t a l i t y r a t e a s c a n any o f t h e o t h e r s p e c i e s . T h e r e f o r e , C. g a p p e r i c a n be s a i d t o be K - s e l e c t e d w i t h r e s p e c t t o t h e o t h e r t h r e e s p e c i e s . M i c r o t u s o r e g o n i and M. l o n g i c a u d u s a r e s i m i l a r t o e a c h o t h e r and r o u g h l y i n t e r m e d i a t e between t h e o t h e r t w o s p e c i e s . 2. C o e x i s t e n c e o f M. o r e g o n i and M. t o w n s e n d i i 2.1. P r e - e x p e r i m e n t a l C o n d i t i o n s a t L a d n e r Two g r i d s , L a d n e r G r i d 1 a n d L a d n e r G r i d 2, were e s t a b l i s h e d a t L a d n e r A i r B a s e i n S e p t e m b e r 1973. T r a p s were s e t o u t and p r e b a i t e d u n t i l t r a p p i n g commenced i n O c t o b e r 1973. P o p u l a t i o n s were m o n i t o r e d w i t h o u t m a n i p u l a t i o n u n t i l S e p t e m b e r 1974. From S e p t e m b e r 1973, u n t i l t r a p p i n g c e a s e d i n M a r c h 1975, t h e s e two g r i d s were u s e d f o r f i e l d e x p e r i m e n t s . B e c a u s e o f s h o r t a g e o f t r a p s , I c o u l d n o t e s t a b l i s h a t h i r d g r i d t o be u s e d a s a c o n t r o l . However, D r . C. J . K r e b s has a l l o w e d me t o use u n p u b l i s h e d d a t a f r o m h i s c o n t r o l p l o t a t L a d n e r , " G r i d E," D a t a f o r L a d n e r G r i d 1 and L a d n e r G r i d 2 a r e e x p r e s s e d a s minimum number known a l i v e , b u t s u c h i n f o r m a t i o n i s n o t c u r r e n t l y a v a i l a b l e f o r K r e b s ' s G r i d E. T h e r e f o r e , I u s e d t h e number o f m i c e c a p t u r e d i n a g i v e n t r a p p e r i o d a s an i n d i c a t o r o f t h e 43 p o p u l a t i o n s i z e . To m i n i m i z e t h e e f f e c t s o f random v a r i a b l e s , s u c h a s w e a t h e r , I u s e d a r u n n i n g a v e r a g e o f t h r e e a s t h e i n d i c a t o r o f p o p u l a t i o n s i z e f o r G r i d E. The p o p u l a t i o n s , b o t h b e f o r e and a f t e r e x p e r i m e n t a t i o n , o f a l l t h e s e g r i d s a r e shown i n F i g u r e 4. S e v e r a l d i f f e r e n c e s b e t w e e n L a d n e r G r i d 1 and L a d n e r G r i d 2 were e v i d e n t . L a d n e r G r i d 1 c o n t a i n e d o n l y M. o r e g o n i a t h i g h d e n s i t y , w h i l e L a d n e r G r i d 2 c o n t a i n e d r e l a t i v e l y l o w p o p u l a t i o n s o f b o t h M. o r e g o n i a n d H* t o w n s e n d i i . The t o p o g r a p h y o f t h e two g r i d s a l s o d i f f e r e d . , L a d n e r G r i d 1 was hummocky and f a i r l y d r y d u r i n g much o f t h e w i n t e r . L a d n e r G r i d 2 was f l a t a n d v e r y w e t , w i t h ponds up t o 5 i n c h e s d e e p c o v e r i n g l a r g e a r e a s d u r i n g t h e w i n t e r . K r e b s 1 s G r i d E was more s i m i l a r i n b o t h t o p o g r a p h y and s p e c i e s c o m p o s i t i o n t o L a d n e r G r i d 2. The o b s e r v a t i o n s t h a t M. o r e g o n i was more a b u n d a n t on t h e b e t t e r d r a i n e d p l o t , and t h a t i t was c a p t u r e d a l m o s t e x c l u s i v e l y i n t h e v i c i n i t y o f t h e few r a i s e d , d r i e r p o r t i o n s o f t h e L a d n e r G r i d 2 p l o t , l e d t o t h e h y p o t h e s i s t h a t M. o r e g o n i r e g u i r e s d r y g r o u n d i n o r d e r t o s u r v i v e t h e w i n t e r . To t e s t t h i s h y p o t h e s i s I i m p r o v e d t h e d r a i n a g e o f L a d n e r G r i d 2 t o s e e i f M. o r e g o n i w o u l d e x p a n d i t s u t i l i z a t i o n o f t h e p l o t . To make t h e g r i d d r i e r , I dug a s e r i e s o f d r a i n a g e d i t c h e s d u r i n g t h e summer o f 1974, c o m p l e t i n g them by O c t o b e r . The d r a i n a g e p a t t e r n s were n o t a l t e r e d u n t i l l a t e i n t h e g r o w i n g s e a s o n , s o no o t h e r v a r i a b l e s ( s u c h a s 44 v e g e t a t i o n ) s h o u l d h a v e b e e n a l t e r e d by t h e h a b i t a t m a n i p u l a t i o n . The a b s e n c e o f M. t o w n s e n d i i f r o m L a d n e r G r i d 1 was p u z z l i n g . T h e r e f o r e , t h e h y p o t h e s i s t h a t some a t t r i b u t e o f t h e h a b i t a t made i t u n s u i t a b l e f o r i f . t o w n s e n d i i was t e s t e d by means o f an i n t r o d u c t i o n e x p e r i m e n t . B e t ween A u g u s t 2 8 , 1974, and O c t o b e r 10, 1974, 85 i n d i v i d u a l fl. t o w n s e n d i i were r e l e a s e d i n t o L a d n e r G r i d 1. The r e l e a s e d a n i m a l s were o b t a i n e d f r o m two l o c a l i t i e s : L a d n e r A i r B a s e a nd S e r p e n t i n e R i v e r . S e r p e n t i n e R i v e r i s an a r e a o f s i m i l a r v e g e t a t i o n l o c a t e d a p p r o x i m a t e l y 10 m i l e s e a s t o f L a d n e r A i r B a s e . 2.2. F a c t o r s D e t e r m i n i n g S p e c i e s C o m p o s i t i o n A t L a d n e r , t h e w e t t e r g r i d c o n t a i n e d m a i n l y M. t o w n s e n d i i w h i l e t h e d r i e r g r i d c o n t a i n e d o n l y M. o r e g o n i , s u g g e s t i n g t h a t w a t e r l e v e l i n f l u e n c e d s p e c i e s c o m p o s i t i o n . To t e s t t h i s h y p o t h e s i s , m e a s u r e m e n t s o f w a t e r l e v e l s o f f o u r t e e n p l o t s , e l e v e n a t L a d n e r a nd t h r e e a t S e r p e n t i n e R i v e r , were c o m p a r e d w i t h t h e s p e c i e s c o m p o s i t i o n a t e a c h p l o t . W a t e r l e v e l s were m e a s u r e d on F e b u a r y 2 5 , 1975, f o r a l l p l o t s . The r e l i a b i l i t y o f t h e t e c h n i g u e c a n be e x a m i n e d by c o m p a r i n g t h e r e s u l t s a t L a d n e r G r i d 1 f o r t h e two s e p a r a t e y e a r s . P o i n t s r e g a r d e d a s ' d r y 1 a r e a r b i t r a r i l y g i v e n a w a t e r d e p t h measurement o f t h r e e i n c h e s b e l o w t h e s o i l s u r f a c e . The r e s u l t s o f t h e two y e a r s a r e e s s e n t i a l l y t h e same ( F i g . 9 ) . The w a t e r l e v e l seems t o h a v e been s l i g h t l y 45 Contours of water l e v e l s at one-inch i n t e r v a l s . F igure 9. at Ladner G r i d 1. Contours Key: Dry Sites; Raised, no contours plotted Wet Sites; Saturated Soil Very Wet Sites; Standing Water \ inch deep or deeper 45A 46 h i g h e r i n 1 9 7 5 , h u t o v e r a l l , t h e same p a t t e r n o f hummocks and p o o l s i s p e r c e i v e d . My s i m p l e t e c h n i q u e a p p e a r s t o be s u f f i c i e n t l y p r e c i s e t o a l l o w q u a n t i t a t i v e c o m p a r i s o n among g r i d s m e a s u r e d on t h e same d a y . F o r e a c h s p e c i e s and p l o t , an i n d e x o f a b u n d a n c e was c a l c u l a t e d a s t h e number o f new m i c e d i v i d e d by t h e number o f d a y s t h e t r a p p i n g p r o g r a m was i n e f f e c t . A c a n o n i c a l a n a l y s i s was done ( u s i n g t h e BMD:06M r o u t i n e a t t h e D.B.C C o m p u t i n g C e n t r e ) on t h e mean w a t e r l e v e l , t h e s t a n d a r d d e v i a t i o n o f t h e w a t e r l e v e l , and t h e i n d i c e s o f v o l e a b u n d a n c e . T h i s a n a l y s i s i n d i c a t e s t h a t t h e most s i g n i f i c a n t ( t o t h e 0.01 l e v e l ) c o r r e l a t i o n was a n e g a t i v e one b e t w e e n t h e a b u n d a n c e s o f t h e t w o v o l e s p e c i e s ( r = 0 . 7 9 5 ) . H a t e r l e v e l and (as a m e a s u r e o f t o p o l o g i c a l h e t e r o g e n e i t y ) i t s s t a n d a r d d e v i a t i o n a c c o u n t e d f o r o n l y 28 p e r c e n t o f t h e o b s e r v e d v a r i a t i o n , w a t e r l e v e l b e i n g t h e more s i g n i f i c a n t f a c t o r o f t h e t w o . M u l t i p l e r e g r e s s i o n a n a l y s i s r e v e a l s t h a t 68 p e r c e n t o f t h e v a r i a t i o n o f M. o r e g o n i a b u n d a n c e and 79 p e r c e n t o f t h e v a r i a t i o n o f M. t o w n s e n d i i a b u n d a n c e c a n be a c c o u n t e d f o r by a c o m b i n a t i o n o f t h e o t h e r t h r e e f a c t o r s . The c o n c l u s i o n s a r e , t h e r e f o r e , t h a t i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n i s an i m p o r t a n t f a c t o r l i m i t i n g a b u n d a n c e and d i s t r i b u t i o n o f v o l e s a t L a d n e r , b u t t h a t t h i s c o m p e t i t i o n i s a f f e c t e d and m e d i a t e d by t h e r e l a t i v e w e t n e s s o f t h e s u b s t r a t e . 47 2.3. D r a i n a g e - a l t e r i n g E x p e r i m e n t The d r a i n a g e - a l t e r i n g e x p e r i m e n t a t L a d n e r G r i d 2 was a f a i l u r e . W a t e r l e v e l s were s u b s t a n t i a l l y l o w e r e d , a s c a n be s e e n i n c o m p u t e r - d r a w n c o n t o u r s o f w a t e r l e v e l s ( F i g . 10) . H o w e v e r , t h e p o p u l a t i o n o f M. o r e g o n i p l u n g e d t o n e a r z e r o j u s t b e f o r e t h e e x p e r i m e n t b e g a n . The M. o r e g o n i p o p u l a t i o n on t h e c o n t r o l p l o t s u f f e r e d a s i m i l a r d r o p i n numbers c o r r e l a t e d w i t h a n i n c r e a s e i n t h e M. t o w n s e n d i i p o p u l a t i o n . A s i m i l a r i n c r e a s e i n t h e M. t o w n s e n d i i p o p u l a t i o n a t L a d n e r G r i d 2 was o b s e r v e d . The d r o p i n numbers o f M. o r e g o n i c o u l d have been c a u s e d by i n t e r f e r e n c e f r o m i n c r e a s i n g p o p u l a t i o n s o f B. t o w n s e n d i i , o r by a h i g h r a t e o f b o t f l y ( C u t e r e b r a sp.) p a r a s i t i s m t h a t was o b s e r v e d i n A u g u s t and S e p t e m b e r o f 1974. B o t f l i e s c o u l d h a v e been a m e d i a t i n g i n f l u e n c e i n c o m p e t i t i o n , a s Jf. t o w n s e n d i i a p p e a r s t o have a g r e a t e r t o l e r a n c e t o m o d e r a t e r a t e s o f b o t f l y i n f e s t a t i o n t h a n d o e s H* o r e g o n i . A t L a d n e r G r i d 1, f r o m w h i c h M. t o w n s e n d i i was a b s e n t , t h e r a t e o f b o t f l y p a r a s i t i s m seemed l o w e r , and t h e 11* o r e g o n i p o p u l a t i o n d i d n o t d e c r e a s e . The f a i l u r e o f If. o r e g o n i t o r e s p o n d t o t h e d r a i n a g e e x p e r i m e n t a s h y p o t h e s i z e d c o u l d be due t o a number o f f a c t o r s . The a p p a r e n t r e s p o n s e o f M. t o w n s e n d i i a t L a d n e r G r i d 2 t o t h e e x p e r i m e n t i s p a r a l l e l e d by a s i m i l a r i n c r e a s e i n H. t o w n s e n d i i o n t h e c o n t r o l g r i d . T h e r e f o r e , t h e r e s u l t s o f t h i s e x p e r i m e n t a r e i n c o n c l u s i v e . T h i s e x p e r i m e n t s h o u l d be r e p e a t e d u n d e r b e t t e r c o n d i t i o n s . F i g u r e 10 . Contours of water l e v e l s at Ladner G r i d 2: Contours at one-inch i n t e r v a l s . Key as i n F i g . 9. 1974 Before Drainage 1975 After Drainage 49 2.4. I n t r o d u c t i o n E x p e r i m e n t The r e s u l t s o f t h e i n t r o d u c t i o n e x p e r i m e n t a t L a d n e r G r i d 1 a r e p r e s e n t e d i n T a b l e V I I I . A n i m a l s were deemed s u c c e s s f u l i f t h e y were c a p t u r e d i n t h e p l o t a t l e a s t f o u r weeks a f t e r t h e i r r e l e a s e . No d i f f e r e n c e was f o u n d i n t h e r a t e o f s u c c e s s f u l e s t a b l i s h m e n t b e tween m a l e s and f e m a l e s o r b e t w e e n L a d n e r a n i m a l s and S e r p e n t i n e R i v e r a n i m a l s . I n a l l , 30 o f t h e 85 r e l e a s e d a n i m a l s (35.3%) e s t a b l i s h e d t h e m s e l v e s i n t h e p l o t . T h u s , t h e e x p e r i m e n t a l i n t r o d u c t i o n was a s u c c e s s and showed t h a t t h e a b s e n c e o f M. t o w n s e n d i i was n o t due t o a d e f i c i e n c y i n t h e h a b i t a t . One u n s u s p e c t e d phenomenon f o l l o w i n g t h e i n t r o d u c t i o n e x p e r i m e n t was t h e s u d d e n a p p e a r a n c e o f new, unmarked i i * t o w n s e n d i i . I n a d d i t i o n t o r e l e a s e d a n i m a l s , 55 o t h e r I i * t o w n s e n d i i were c a p t u r e d i n L a d n e r G r i d 1 b e t w e e n S e p t e m b e r 1974, a n d M a r c h 1975. Of t h e s e o n l y 5 a p p e a r e d t o be j u v e n i l e s t h a t m i g h t h a v e b e e n b o r n t o r e s i d e n t a n i m a l s ; t h e r e m a i n i n g 50 must h a v e been i m m i g r a n t s . The c a p t u r e o f 50 new a n i m a l s i n s i x months c o n t r a s t s w i t h t h e c a p t u r e o f no a n i m a l s i n t h e p r e c e d i n g t w e l v e months. The i m m i g r a t i o n o f t h e s e a n i m a l s f r o m s u r r o u n d i n g f i e l d s s u g g e s t s t h a t d i s p e r s i n g H. t o w n s e n d i i f o u n d t h e L a d n e r G r i d 1 f i e l d more a t t r a c t i v e a f t e r o t h e r members o f i t s own s p e c i e s had been r e s i d i n g i n i t . P e r h a p s t h i s i s i n d i c a t i v e o f some s o c i a l f a c t o r s u c h a s p h e r o m o n e - m e d i a t e d c o m m u n i c a t i o n o r p h y s i c a l a l t e r a t i o n o f h a b i t a t i m p o r t a n t f o r t h e s e l e c t i o n o f s e t t l i n g p l a c e s by d i s p e r s i n g v o l e s . 50 1 — - i T a b l e V I I I H a t e s o f s u c c e s s f u l e s t a b l i s h m e n t o f i n t r o d u c e d a. t o w n s e n d i i a t L a d n e r G r i d 1 . O r i g i n Sex # R e l e a s e d # S u c c e s s e s S e r p e n t i n e H a l e s 29 10 F e m a l e s 40 14 L a d n e r M a l e s 10 3 F e m a l e s 6 4 T o t a l s 83 30 R e l e a s e s S u c c e s s e s r — T ' 1 ' H a l e s I 39 1 13 | r - 4 1 X* = .058 F e m a l e s I 46 1 17 I i,.„ i. . , i i — - . .,... , L a d n e r 1 16 1 7 j f ~ ~i 1 X 2 •=• .282 S e r p e n t i n e ! 69 1 23 | 4. i 1 i. . i 2.5. Goose L a k e C o n t r o l The p o p u l a t i o n o f M. o r e g o n i a t G o o s e L a k e C o n t r o l p l o t was s u b j e c t e d t o a n a t u r a l , b u t u n p l a n n e d , e x p e r i m e n t when a p o p u l a t i o n o f M. t o w n s e n d i i s p o n t a n e o u s l y e s t a b l i s h e d i t s e l f . A l t h o u g h I was c o l l e c t i n g t h e s t a n d a r d l i v e -t r a p p i n g d a t a , I h a d n o t been g u a n t i f y i n g e n v i r o n m e n t a l h e t e r o g e n e i t y o f t h e p l o t . H e nce, c o m p a r i s o n s c o u l d be made o n l y o f u t i l i z a t i o n p a t t e r n s o f t h e s p e c i e s . A p p a r e n t l y , t h e i n v a s i o n o f M. t o w n s e n d i i had an e f f e c t 51 s i m i l a r t o t h a t o f t h e e x p e r i m e n t a l i n t r o d u c t i o n . The p o r t i o n o f t h e p l o t u t i l i z e d by ffl. o r e g o n i c h a n g e d a f t e r t h e i n v a s i o n , and t h e c o e x i s t i n g p o p u l a t i o n s o f t h e two s p e c i e s u s e d d i f f e r e n t p o r t i o n s o f t h e p l o t . N e v e r t h e l e s s , some s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e i n t e r a c t i o n o f t h e t w o s p e c i e s a t t h e t w o l o c a l i t i e s show up i n l a t e r a n a l y s i s . 2.6. H a b i t a t U t i l i z a t i o n P a t t e r n s a t L a d n e r To a s s e s s r e l a t i v e h a b i t a t u t i l i z a t i o n p a t t e r n s , I d i d two t y p e s o f a n a l y s e s , . o n e t o c o m p a r e t h e u t i l i z a t i o n p a t t e r n s b e t w e e n v o l e s p e c i e s w i t h i n p l o t s , a nd t h e o t h e r t o c o m p a r e t h e u t i l i z a t i o n p a t t e r n s o f a v o l e s p e c i e s w i t h t h e r e l a t i v e w e t n e s s o f t h e s u b s t r a t e . I n t h e f i r s t t y p e o f a n a l y s i s , t h e t r a p p i n g s t a t i o n s were g r o u p e d i n t o 25 s g u a r e s o f f o u r t r a p s e a c h . T h i s was done t o i m p r o v e s t a t i s t i c a l r e l i a b i l i t y by i n c r e a s i n g e x p e c t e d v a l u e s . T h e n , t h e mouse c a p t u r e s f o r e a c h s g u a r e were c o m p a r e d by means o f a 2 X 25 c o n t i n g e n c y t a b l e ; t h e X 2 v a l u e was c a l c u l a t e d and c o m p a r e d w i t h t h e c h i - s g u a r e s t a t i s t i c f o r t h e a p p r o p r i a t e number o f d e g r e e s o f f r e e d o m . Any s g u a r e s i n w h i c h t h e row-sum was z e r o (no c a p t u r e s f o r e i t h e r t r e a t m e n t ) were d i s c a r d e d p r i o r t o c a l c u l a t i o n o f t h e X z v a l u e . The n u l l h y p o t h e s i s i s t h a t no d i f f e r e n c e e x i s t s b e t w e e n t h e two d i s t r i b u t i o n s . A p r o b a b i l i t y o f .01 o r l e s s was c o n s i d e r e d s t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t . The r e s u l t s a r e p r e s e n t e d i n T a b l e I X . F o r t h e s e c o n d t y p e o f a n a l y s i s , I t e s t e d t h e n u l l 52 T a b l e I X S t a t i s t i c a l compar i sons o f m i c r o t i n e h a b i t a t u t i l i z a t i o n p a t t e r n s . STATISTICS TREATMENTS L a d n e r G r i d 1: M . o r e g o n i c o n t r o l w i n t e r M . o r e g o n i c o n t r o l w i n t e r • M . o r e g o n i e x p t ' l w i n t e r w i t h w i t h M . o r e g o n i summer M . o r e g o n i e x p t ' l w i n t e r w i t h — M . t o w n s e n d i i e x p t ' l w i n t e r 24 .50 7 5 . 6 7 2 8 6 . 4 . d f 24 24 24 L a d n e r G r i d 2 : M . o r e g o n i c o n t r o l w i n t e r M. o r e g o n i c o n t r o l w i n t e r M . t o w n s e n d i i c o n t r o l w i n t e r M . towns e n d i i c o n t r o l w i n t e r w i t h M . o r e g o n i summer w i t h — M . t o w n s e n d i i c o n t r o l w i n t e r w i t h — M . t o w n s e n d i i w i t h — summer M . t o w n s e n d i i e x p t ' l w i n t e r 19.81 7 9 . 8 2 38 .63 4 5 . 9 9 19 21 24 24 Goose L a k e : M . o r e g o n i b e f o r e i n v a s i o n M . o r e g o n i a f t e r i n v a s i o n w i t h M . o r e g o n i a f t e r i n v a s i o n , , - 4 - u M . t o w n s e n d i i w i t h — , : :— a f t e r i n v a s i o n 78 .43 108 .6 24 ** 24 ** ** P r o b a b i l i t y o f independence l e s s t h a n 0.001 * P r o b a b i l i t y o f independence between 0.01 and 0.001 53 h y p o t h e s i s t h a t t h e c a p t u r e f r e q u e n c y was i n d e p e n d e n t o f t h e w e t n e s s o f t h e s u b s t r a t e . T r a p s i t e s were c l a s s i f i e d i n t o t h r e e c a t e g o r i e s b a s e d on w a t e r l e v e l m e a s u r e m e n t s : d r y , w e t , and v e r y wet. Dry s i t e s were more t h a n o n e - h a l f i n c h a b o v e t h e m e a s u r e d w i n t e r w a t e r t a b l e , wet s i t e s were b e t w e e n o n e - h a l f i n c h a b o v e a n d o n e - h a l f i n c h b e l o w t h e w a t e r t a b l e , and v e r y wet s i t e s h ad s t a n d i n g w a t e r o f one-h a l f i n c h o r d e e p e r d u r i n g most o f t h e w i n t e r . The numbers o f c a p t u r e s f o r e a c h c a t e g o r y were t h e n summed. E x p e c t e d v a l u e s were c a l c u l a t e d a s t h e p r o p o r t i o n o f t h e t r a p s i n e a c h c a t e g o r y t i m e s t h e t o t a l number o f c a p t u r e s . The d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e o b s e r v e d number o f c a p t u r e s and t h e e x p e c t e d number was s q u a r e d and d i v i d e d by t h e e x p e c t e d number. , The sum o f t h e s e r e s u l t s ( X 2 ) was c o m p a r e d w i t h t h e c h i - s g u a r e s t a t i s t i c w i t h two d e g r e e s o f f r e e d o m . The r e s u l t s a r e p r e s e n t e d i n T a b l e X. The r e s u l t s o f t h e i n t r o d u c t i o n e x p e r i m e n t a r e r e l a t i v e l y s t r a i g h t f o r w a r d . B e f o r e t h e i n t r o d u c t i o n and d u r i n g t h e wet s e a s o n , M. o r e g o n i a b u n d a n c e sho»s a weak c o r r e l a t i o n w i t h d r y t r a p s i t e s . I n t h e f o l l o w i n g d r y s e a s o n , M. o r e g o n i a b u n d a n c e i s c o r r e l a t e d w i t h wet s i t e s . A f t e r t h e i n t r o d u c t i o n o f M. t o w n s e n d i i and d u r i n g t h e s e c o n d wet s e a s o n , H. o r e g o n i a b u n d a n c e i s s t r o n g l y c o r r e l a t e d w i t h d r y t r a p s i t e s . H i c r o t u s t o w n s e n d i i a t t h i s t i m e i s s t r o n g l y c o r r e l a t e d w i t h wet and v e r y wet s i t e s . The u t i l i z a t i o n p a t t e r n o f M. o r e g o n i d u r i n g t h e wet s e a s o n b e f o r e t h e i n t r o d u c t i o n o f fl. t o w n s e n d i i d o e s n o t 54 Table X Independence of m i c r o t i n e captures and s u b s t r a t e wetness, Ladner G r i d 1 M. oregoni. f i r s t w i n t e r : Observed Expected Pond 36 49.0 Vet 153 167.3 Dry 219 191.7 X 2 = 8.52 Prob. = 0.014 Ma, oregoni, summer: Observed Expected Pond 25 37.3 Vet 153 127.5 Dry 133 146.2 X 2 = 10.35 Prob. = 0.0058 M . oregoni, second w i n t e r : Observed Expected . Pond 13 39.0 Vet 103 133.3 Dry 209 152.7 X 2 = 44.91 Prob. .= 0.00001 M . townsendii, second winter: Observed Expected Pond 63 39.2 Vet 167 134.1 Dry 97 153.7 X 2 = 43.38 Prob. = 0.00001 Ladner G r i d 2 M . o r e g o n i . f i r s t winter: Observed Expected 33 35.3 26 31.7 13 5.0 X 2 = 13.97 Prob. = 0.0012 Pond Vet Dry M . oregoni, summer: Observed Expected Pond 24 27.9 Vet 26 25.1 Dry 7 4.0 X" Prob. = 2.86 = 0.24 M . . townsendii f i r s t w inter Observed Expected Pond 63 69.6 Vet 71 62.5 Dry 8 9.9 X 2 = 2.16 Prob. = 0.34 M . townsendii, summer: Observed Expected Pond Vet Dry Prob. 52 39 . 3 = 2.85 = 0.24 46.1 41 .4 6.6 M„ townsendii, second w i n t e r : Observed Expected Pond 60 51.2 Vet 392 394.2 Dry 60 66.6 X 2 = 2.17 Prob. = 0.34 55 d i f f e r s i g n i f i c a n t l y f r o m t h a t d u r i n g t h e d r y s e a s o n . The d i f f e r e n c e i n t h e u t i l i z a t i o n p a t t e r n s o f M. o r e g o n i i n t h e wet s e a s o n s b e f o r e and a f t e r t h e i n t r o d u c t i o n i s h i g h l y s i g n i f i c a n t , a s i s t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n M. o r e g o n i a n d a. t o w n s e n d i i d u r i n g t h e t i m e t h e y c o e x i s t e d . The g e n e r a l c o n c l u s i o n ( F i g u r e s 11 and 12) i s t h a t t h e p r e s e n c e o f M. t o w n s e n d i i p r o d u c e d p r o f o u n d c h a n g e s i n t h e b e h a v i o r o f M. o r e g o n i . B e f o r e t h e i n t r o d u c t i o n , M. o r e g o n i o c c u p i e d most o f t h e p l o t ; a f t e r t h e i n t r o d u c t i o n , h o w e v e r , i t o c c u p i e d o n l y t h e d r i e r g r o u n d , a p p a r e n t l y , i t i s t h e p r e s e n c e o f M. t o w n s e n d i i t h a t c a u s e s t h e w e t t e r s u b s t r a t e t o be u n s u i t a b l e f o r H. o r e g o n i . The r e s u l t s o f t h e h a b i t a t - a l t e r i n g e x p e r i m e n t a t L a d n e r G r i d 2 a r e n o t a s s t r i k i n g n o r a s c l e a r - c u t a s a r e t h o s e o f t h e i n t r o d u c t i o n e x p e r i m e n t . M i c r o t u s t o w n s e n d i i d o e s n o t show any s i g n i f i c a n t p r e f e r e n c e f o r w e t t e r o r d r i e r s u b s t r a t e a t a n y t i m e , n o r d o e s i t s u t i l i z a t i o n o f t h e p l o t c h a n g e f r o m w i n t e r t o summer. However, a s i g n i f i c a n t e x p a n s i o n was o b s e r v e d b e t w e e n t h e u t i l i z e d p o r t i o n o f t h e p l o t b e f o r e and a f t e r t h e w a t e r l e v e l was c h a n g e d . at L a d n e r G r i d 1, M. o r e g o n i a b u n d a n c e i s c o r r e l a t e d w i t h d r i e r t r a p s i t e s o n l y d u r i n g t h e wet s e a s o n . D u r i n g t h e d r y s e a s o n , no p r e f e r e n c e i s e v i d e n t . M i c r o t u s o r e g o n i d i d n o t e x p a n d o u t a c r o s s t h e p l o t i n t h e d r y s e a s o n . T h e s e r e s u l t s a g r e e w i t h t h e p r e - e x p e r i m e n t a l r e s u l t s a t L a d n e r G r i d 1. 56 Figure 11. Contour r e p r e s e n t a t i o n s of vole abundance at Ladner G r i d 1. Contours represent p r o b a b i l i t y of capture. K E Y : P = Probability of Capture 0.0 < P < 0.2 0.2 < P < 0.4 0.4 < P < 0.6 0.6 < P < 0.8 0.8 < P < 1.0 5 6 A M. oregoni Control Winter M. oregoni Experimental Winter M. oregoni Summer M. townsendii Experimental Winter F i g u r e 1 2 A . C o n t o u r r e p r e s e n t a t i o n s o f M . t o w n s e n d i i a b u n d a n c e L a d n e r G r i d 2 . C o n t o u r s r e p r e s e n t p r o b a b i l i t y o f c a p t u r e . Key as f o r F i g . 1 1 . 57A Control Winter Experimental Winter 58 F i g u r e 12B. C o n t o u r r e p r e s e n t a t i o n s o f M . o r e g o n i abundance a t Ladne r G r i d 2. C o n t o u r s r e p r e s e n t p r o b a b i l i t y o f c a p t u r e . Key as f o r F i g . 11. Control Winter Summer 59 2.7. C o m p e t i t i o n C o e f f i c i e n t U s i n g t h e r e s u l t s f r o m t h e p l a n n e d i n t r o d u c t i o n e x p e r i m e n t (LG1) a n d f r o m t h e s p o n t a n e o u s i n v a s i o n o f M. t o w n s e n d i i i n t o a p l o t p r e v i o u s l y c o n t a i n i n g o n l y M. o r e g o n i ( G L C ) , I e s t i m a t e d t h e n u m e r i c a l e f f e c t o f one v o l e s p e c i e s on t h e o t h e r . S p e c i f i c a l l y , t h e d e p r e s s i o n i n numbers o f M. o r e g o n i was e s t i m a t e d as a f u n c t i o n o f t h e i n c r e a s e i n numbers o f H. t o w n s e n d i i . , T h i s p r o c e d u r e d i r e c t l y m e a s u r e s t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t o f M. t o w n s e n d i i on H. o r e g o n i . The most d i f f i c u l t p r o b l e m i n t h i s p r o c e d u r e i s t o e s t i m a t e what t h e p o p u l a t i o n o f M. o r e g o n i w o u l d have been ha d Kj. t o w n s e n d i i n o t a p p e a r e d . I n s t e a d o f u s i n g a c o n t r o l p l o t , I c o m p a r e d two c o n s e c u t i v e n o n - b r e e d i n g s e a s o n s ; t h e f i r s t was c o n s i d e r e d a c o n t r o l , a n d t h e s e c o n d was t h e e x p e r i m e n t a l t r e a t m e n t . I a l s o assumed t h a t t h e p o p u l a t i o n s i z e o f M. o r e g o n i d u r i n g t h e n o n - r e p r o d u c t i v e s e a s o n ( e x t e n d i n g f r o m November 15 u n t i l t h e f i r s t a p p e a r a n c e o f r e c r u i t s a r o u n d A p r i l 15) was a f u n c t i o n o f t h e p o p u l a t i o n s i z e a t November 15. A c u r v e was f i t t e d t o t h e p o i n t s r e p r e s e n t i n g t h e p o p u l a t i o n e s t i m a t e s o f M. o r e g o n i d u r i n g t h e c o n t r o l w i n t e r . A l i n e a r e q u a t i o n f i t s t h e p o i n t s f r o m b o t h p l o t s w e l l , a n d i s used i n p r e f e r e n c e t o h i g h e r o r d e r p o l y n o m i a l s . U n t r a n s f o r m e d d a t a f i t l i n e a r e q u a t i o n s b e t t e r t h a n l o g a r i t h m i c a l l y t r a n s f o r m e d d a t a . T h i s o b s e r v a t i o n i s s i g n i f i c a n t b e c a u s e i t s u g g e s t s a c o n s t a n t m o r t a l i t y r a t h e r 60 t h a n a c o n s t a n t r a t e o f m o r t a l i t y . H e n c e , t w o p a r a m e t e r s a p p e a r s u f f i c i e n t t o p r e d i c t t h e p o p u l a t i o n d u r i n g t h e n o n - b r e e d i n g s e a s o n : t h e p o p u l a t o n l e v e l on November 15, and t h e s l o p e o f t h e r a t e o f d e c r e a s e . The p o p u l a t i o n a t L a d n e r G r i d 1 d e c r e a s e d a t t h e r a t e o f 0.1191 m i c e p e r d a y , w h i l e t h a t a t G o o s e L a k e C o n t r o l d e c r e a s e d a t t h e r a t e o f 0.0866 m i c e p e r d a y . The m a j o r a s s u m p t i o n s o f t h i s method a r e t h a t t h e p o p u l a t i o n s i z e i n mid-November i s an i m p o r t a n t i n d i c a t o r o f t h e e x p e c t e d p o p u l a t i o n u n t i l s p r i n g , and t h a t t h e m o r t a l i t y f a c t o r s o p e r a t e d i n t h e same f u n c t i o n a l p a t t e r n i n t h e two y e a r s . The s e c o n d a s s u m p t i o n i s t h e w e a k e r o f t h e t w o , e s p e c i a l l y i f t h e c y c l i c p o p u l a t i o n c h a n g e s w h i c h K r e b s a n d M y e r s (1974) have a s c r i b e d t o a l l m i c r o t i n e r o d e n t s a r e i n o p e r a t i o n f o r t h i s s p e c i e s . Ten e s t i m a t e s were o b t a i n e d a t L a d n e r and e i g h t a t G oose L a k e ( T a b l e X I ) . From t h e s e d a t a , t h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t was e s t i m a t e d a t .574 ± .143 a t L a d n e r and -.116 ± .180 a t Goose L a k e . I t a p p e a r s , t h e r e f o r e , t h a t t h e two s p e c i e s a f f e c t one a n o t h e r d i f f e r e n t l y a t t h e two l o c a l i t i e s . A t L a d n e r a s i g n i f i c a n t d e p r e s s a n t e f f e c t o f !• t o w n s e n d i i on M. o r e g o n i i s a p p a r e n t , w h i l e a t Goose L a k e t h e e f f e c t i s n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t f r o m z e r o . 2.8. C h a r a c t e r D i s p l a c e m e n t The p o p u l a t i o n o f M. o r e g o n i a t L a d n e r c o n s i s t s o f n o t i c e a b l y s m a l l e r i n d i v i d u a l s t h a n o t h e r p o p u l a t i o n s o f 61 T a b l e X I A E s t i m a t i o n o f c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t s a t L a d n e r . CONTROL SERIES T rap P e r i o d Number o f days M. o r e g o n i p o p u l a t i o n 4 , 6 75 5 20 76 6 34 69 T 75 66 8 96 66 9 110 70 10 125 59 11 138 63 12 . 1 5 4 53 P r e d i c t i v e e q u a t i o n : E x p e c t e d pop. = I n i t i a l pop . - 0 . 1 1 9 1 ( d a y s ) EXPERIMENTAL SERIES T . P . Days M. o . M. t . A J J e u ocu M. o . A l p h a 24 - 2 • 73 19 73 .00 25 13 68 19 71 .21 0 .537 26 27 65 22 6 9 . 5 4 0 .206 27 49 51 26 6 6 . 9 2 0.61 2 28 58 41 26 65 .85 . 0 .956 29 91 37 26 6 1 . 9 2 0 .958 30 98 41 34 61 .09 0.591 31 104 41 40 6 0 . 3 7 0 .484 32 110 40 41 59 .66 0 . 4 8 0 33 117 37 49 58 .83 0 .446 34 125 32 55 57 .87 0 . 4 7 0 Mean a l p h a = 0 .574 95$ c o n f . = I 0 .143 62 T a b l e X I B E s t i m a t i o n o f c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t s a t Goose L a k e , CONTROL SERIES T rap P e r i o d 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 Number o f days 3 17 . 47 59 66 73 80 88 94 100 108 117 130 136 145 1 58 M . o r e g o n i p o p u l a t i o n 31 32 31 32 31 29 29 28 28 24 25 23 23 23 22 19 P r e d i c t i v e e q u a t i o n : E x p e c t e d pop . = I n i t i a l pop . - 0 . 0 8 6 6 ( d a y s ) EXPERIMENTAL SERIES T . P . Days M . o . M . t . E x p e c t e d • M . o . A l p h a 43 1 34 0 3 4 . 0 0 44 13 33 1 32 .96 - 0 . 0 4 0 45 29 32 2 31 .58 - 0 . 2 1 0 46 65 30 3 27 .46 - 0 . 6 4 7 47 87 28 7 26 .56 - 0 . 2 0 6 48 106 25 5 24.91 - 0 . 0 1 8 49 . 122 22 6 23 .53 0 .255 50 136 22 12 22.31 0 .026 51 150 22 10 21 . 10 - 0 . 0 9 0 Mean a l p h a = - 0 . 1 1 6 95% c o n f . = ± 0 .180 6 3 !• o r e g o n i s e r g e n s t h a t I h a v e s t u d i e d . C o m p a r i s o n o f t h e w e i g h t s o f i n d i v i d u a l s a t d i f f e r e n t t i m e s o f t h e y e a r shows t h a t t h e M. o r e g o n i f r o m L a d n e r a r e c o n s i s t e n t l y a n d s i g n i f i c a n t l y l i g h t e r t h a n t h o s e f r o m G o o se L a k e ( F i g . 1 3 ) . T h i s d i f f e r e n c e i s e s p e c i a l l y n o t i c e a b l e i n t h e w i n t e r months (November t o March) when t h e i n g r e s s o f l i g h t - w e i g h t j u v e n i l e s d o e s n o t a f f e c t t h e d a t a . O v e r a l l , L a d n e r M. o r e g o n i were 2 0 p e r c e n t s m a l l e r t h a n t h o s e a t Goose L a k e . , To d e m o n s t r a t e t h a t t h i s w e i g h t d i f f e r e n t i a l i s a t t r i b u t a b l e t o c h a r a c t e r d i s p l a c e m e n t p_er s e , one must d e m o n s t r a t e t h a t f a c t o r s o t h e r t h a n t h e p r e s e n c e o r a b s e n c e o f t h e c o m p e t i n g s p e c i e s a r e n o t r e s p o n s i b l e f o r t h e o b s e r v e d w e i g h t c h a n g e . S i n c e t h e number o f p o s s i b l e h y p o t h e s e s i s n e a r l y u n l i m i t e d , c o m p e t i t i o n c a n n o t be p r o v e n t o be t h e e f f e c t o r . H o w e v e r , t h e most p l a u s i b l e a l t e r n a t i v e e x p l a n a t i o n s c a n be e l i m i n a t e d a s l i k e l y e f f e c t o r s . I f t h e s m a l l e r s i z e o f L a d n e r M. o r e g o n i were c a u s e d by c l i m a t e , v e g e t a t i o n , s o i l , o r o t h e r e d a p h i c f a c t o r s , t h e n M. t o w n s e n d i i i n h a b i t i n g t h e same f i e l d s w o u l d be e x p e c t e d t o show t h e same w e i g h t t r e n d s . Such i s n o t t h e c a s e . M i c r o t u s t o w n s e n d i i body w e i g h t s d i d n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r b e t w e e n L a d n e r and G o o se L a k e p o p u l a t i o n s . T h u s , t h e s m a l l s i z e o f L a d n e r M. o r e g o n i s e r p e n s i s h y p o t h e s i z e d t o be g e n e t i c a l l y , r a t h e r t h a n e n v i r o n m e n t a l l y , i n d u c e d . Body w e i g h t s o f m i c r o t i n e s a r e known t o c h a n g e p e r i o d i c a l l y . S e a s o n a l c h a n g e s s u c h a s a r e d e s c r i b e d by F i g u r e 1 3 . Compar i son o f body w e i g h t s between two p o p u l a t i o n s o f M . o r e g o n i . Mean and 95% c o n f i d e n c e l i m i t s o f v o l e s c a p t u r e d a t Goose Lake C o n t r o l p l o t and Ladner G r i d s 1 and 2 a re p l o t t e d . 64A FEMALES CO E CD CD "CD n= 5 8 75 81 38 51 66 54 73 82 83 64 21 3 0 T 1 9 2 8 5 7 32 42 51 28 24 19 90 94 48 2§ -20-10 * \ I + l l 1 5 - f | f * I * \ H 1 1 1- H H J F M A M J - J A S O N D MALES n= 51 66 48 20 33 39 25 34 51 65 65 22 30 T 5 2 4 1 8 8 2 4 2 2 2 9 2 2 20 11 84 65 54 CO £ 03 CO sz "CD 25 20 T 15 --10 f f t t t i l l I * * * H h H h H 1 J F M A M J J A S O N D •jj- Goose Lake Population •J Ladner Population 65 I v e r s o n and T u r n e r (1974) were o b s e r v e d , and were a c c o u n t e d f o r i n t h e a n a l y s i s . H i g h e r body w e i g h t s a r e u s u a l l y a s s o c i a t e d w i t h peak p o p u l a t i o n s o f m i c r o t i n e s ( C h i t t y , 1952; K a l e l a , 1 9 5 7 , 1962; C h i t t y and C h i t t y , 1962; K r e b s , 1964; and o t h e r s ) . As m e n t i o n e d e a r l i e r , n e i t h e r p o p u l a t i o n showed c l e a r e v i d e n c e o f c y c l i c c h a n g e s i n p o p u l a t i o n a b u n d a n c e . A l s o , t h e L a d n e r p o p u l a t i o n had a c o n s i s t e n t l y h i g h e r p o p u l a t i o n d e n s i t y t h a n t h e Goose L a k e p o p u l a t i o n , y e t t h e L a d n e r p o p u l a t i o n had l o w e r body w e i g h t s . The o n l y c o n s i s t e n t and r e a s o n a b l e d i f f e r e n c e t o a c c o u n t f o r t h e w e i g h t d i f f e r e n c e o f M. o r e g o n i b e t w e e n L a d n e r and Goose L a k e a p p e a r s t o be t h e r e l a t i v e d i s t r i b u t i o n and a b u n d a n c e o f M. t o w n s e n d i i . A t L a d n e r , M. t o w n s e n d i i i s common and u b i q u i t o u s , w h i l e a t Goose L a k e i t i s r a r e and s p o t t y i n d i s t r i b u t i o n . 2.9. H o l e o f P r e d a t o r s P r e d a t i o n c a n i n c r e a s e t h e number o f c o e x i s t i n g s p e c i e s i n a c o m m u n i t y ( S l o b o d k i n , 1961; P a i n e , 1966; H a r p e r , 1969; C r a m e r a n d Hay, 1972; fioughgarden a n d F e l d m a n , 1975; and o t h e r s ) . F o r t h i s phenomenon t o o c c u r , p r e d a t o r s must e i t h e r t a k e a s i g n i f i c a n t l y g r e a t e r p r o p o r t i o n o f some s p e c i e s t h a n o f o t h e r s , o r t h e p r e y b i o m a s s must be r e d u c e d e n o u g h f o r a l l s p e c i e s t o h a v e a s u r p l u s o f a v a i l a b l e r e s o u r c e s ( A d d i c o t t , 1 9 7 4 ) . D u r i n g t h e w i n t e r o f 1 9 7 3 - 7 4 , I o b s e r v e d h i g h numbers o f r a p t o r s f o r a g i n g a t L a d n e r . The most numerous o f t h e s e 66 were M a r s h Hawks, R o u g h - l e g g e d Hawks, S h o r t - e a r e d O w l s , a n d Snowy, O w l s . D u r i n g t h i s t i m e I t e s t e d t h e h y p o t h e s i s t h a t t h e s e r a p t o r s p r e y e d p r e f e r e n t i a l l y on fl. t o w n s e n d i i . S i n c e ii« t o w n s e n d i i i s t h e o n l y s p e c i e s i n s i m i l a r h a b i t a t on Westham I s l a n d , and i t o c c u r s t o t h e v i r t u a l e x c l u s i o n o f M. o r e g o n i i n s i m i l a r h a b i t a t a t S e r p e n t i n e R i v e r (C. J . K r e b s , p e r s . comm.), i t a p p e a r s t o be more s u c c e s s f u l t h a n M. o r e g o n i i n t h i s h a b i t a t . H e nce, t h e h y p o t h e s i s i s t h a t p r e f e r e n t i a l p r e d a t i o n on M. t o w n s e n d i i a t L a d n e r a l l o w s M. o r e g o n i t o c o e x i s t w i t h i t . S i m u l t a n e o u s w i t h t h e s e t t i n g o f s t a n d a r d i z e d s n a p - t r a p l i n e s d e s c r i b e d e a r l i e r , I c o l l e c t e d r a p t o r p e l l e t s ( m a i n l y f r o m S h o r t - e a r e d Owls) f r o m t h e i m m e d i a t e v i c i n i t y o f t h e l i n e s , a nd a n a l y z e d t h e c o n t e n t s o f t h e p e l l e t s by c o u n t i n g r o s t r a . T h e s e two M i c r o t u s s p e c i e s c a n e a s i l y be s e p a r a t e d on t h e b a s i s o f t h e number o f r i d g e s on t h e l i n g u a l s i d e o f t h e t h i r d u p p e r m o l a r ( H a l l a n d K e l s o n , 1 9 5 9 ) . I d e n t i f i c a t i o n c a n be made e v e n when t h e t e e t h h a v e f a l l e n o u t , a s t h e i m p r i n t o f t h e t o o t h r i d g e s r e m a i n i n t h e bone. I snap-strapped 67 M i c r o t u s , o f w h i c h 6 1 , o r 91 p e r c e n t , were M. t o w n s e n d i i . 160 - M i c r o t u s s k u l l s o c c u r r e d i n t h e p e l l e t s , o f w h i c h 139, o r 87 p e r c e n t were JJ. t o w n s e n d i i . A s s u m i n g t h e s a m p l e s a p p r o x i m a t e a b i n o m i a l d i s t r i b u t i o n , t h i s d i f f e r e n c e i s n o t s i g n i f i c a n t i n a one-t a i l e d t e s t . H e n c e , t h e n u l l h y p o t h e s i s t h a t r a p t o r s do n o t p r e f e r e n t i a l l y p r e y on M. t o w n s e n d i i must be a c c e p t e d . I f a h i g h r a t e o f n o n - s e l e c t i v e p r e d a t i o n were t o 67 a c c o u n t f o r t h e c o e x i s t e n c e o f t h e s e t w o s p e c i e s , t h e n i t w o u l d be n e c e s s a r y t o show t h a t p r e d a t i o n l i m i t s t h e p o p u l a t i o n b e l o w an o t h e r w i s e d e t e r m i n e d r e s o u r c e l i m i t a t i o n . I c a n n o t show t h i s , n o r do I t h i n k i t l i k e l y . No d i f f e r e n c e i n s u r v i v o r s h i p was d i s c e r n a b l e b e t w e e n p o p u l a t i o n s a t L a d n e r and a t r e l a t i v e l y p r e d a t o r - f r e e Goose L a k e . : a l s o , t h e r a p t o r s a t L a d n e r were m a i n l y s e a s o n a l , b e i n g a b s e n t d u r i n g most o f t h e v o l e b r e e d i n g s e a s o n . F i n a l l y , d e t a i l e d p r e d a t o r - v o l e work ( P e a r s o n , 1964, 1 9 6 6 , 1971) i n d i c a t e s t h a t p r e d a t o r s a r e most l i m i t i n g d u r i n g p e r i o d s o f d e c r e a s i n g and l o w p r e y a b u n d a n c e s . The v o l e p o p u l a t i o n s a t L a d n e r were e i t h e r i n c r e a s i n g i n numbers o r m a i n t a i n i n g a r e l a t i v e l y h i g h p o p u l a t i o n d e n s i t y d u r i n g t h e w i n t e r o f h i g h r a p t o r n u m b e r s . T h e r e f o r e , p r e d a t i o n on v o l e s by r a p t o r s does n o t a p p e a r t o a c c o u n t f o r t h e c o e x i s t e n c e o f t h e two s p e c i e s a t L a d n e r . 3. S e a s o n a l i t y o f o v e r l a p b e t w e e n M. o r e g o n i a n d C. g a p p e r i 3.1. Road K P l o t The Road K p l o t was i n t e n d e d f o r t h e s t u d y o f H. o r e g o n i a nd C. g a p p e r i i n s y m p a t r y . A l t h o u g h b o t h s p e c i e s o c c u r r e d i n t h e p l o t , o n l y H. o r e g o n i was c a p t u r e d r e g u l a r l y . C l e t h r i o n o m y s g a p p e r i i n d i v i d u a l s , n e a r l y a l l o f w h i c h were i m m a t u r e m a l e s , a p p e a r e d a t t h e Road K p l o t i n t h e f a l l a n d d i s a p p e a r e d a g a i n i n l a t e w i n t e r o r e a r l y s p r i n g . , The s e a s o n a l a p p e a r a n c e o f t h e s p e c i e s p l u s t h e s k e w e d s e x r a t i o s u g g e s t t h a t t h e Road K p l o t i s m a r g i n a l 68 h a b i t a t s e r v i n g a s a d i s p e r s a l s i n k f o r s u p e r f l u o u s members o f a p o p u l a t i o n r e s i d i n g i n a n o t h e r h a b i t a t . M i c r o t u s o r e g o n i , i n c o n t r a s t , m a i n t a i n e d a l o w , s t a b l e p o p u l a t i o n s i z e t h r o u g h o u t most o f t h e s t u d y ( F i g . 5). The r e a s o n M. o r e g o n i p r e d o m i n a t e d i n t h i s p l o t i s o b s c u r e . The d o m i n a n t t r e e i s w e s t e r n h e m l o c k . Snap-t r a p p i n g r e s u l t s show t h a t C. g a p j a e r i u s u a l l y p r e d o m i n a t e s i n w e s t e r n h e m l o c k f o r e s t s . H o w e v e r , i n many a r e a s o f t h e p l o t t h e s o i l and u n d e r s t o r y v e g e t a t i o n i s a f f e c t e d by l a t e r a l s e e p a g e a n d i s more t y p i c a l o f D o u g l a s - f i r f o r e s t s t h a n o f w e s t e r n h e m l o c k f o r e s t s . S i n c e s n a p - t r a p p i n g r e s u l t s a l s o r e v e a l t h a t C. g a p p e r i a b u n d a n c e i s c o r r e l a t e d w i t h a c i d i c s o i l s , s o i l c o n d i t i o n s o r s u b - s t o r y v e g e t a t i o n may be more i m p o r t a n t t h a n t h e d o m i n a n t s p e c i e s o f t r e e . S o i l s i n t h e p l o t were d i v i d e d i n t o t h r e e c a t e g o r i e s : 1) s o i l s w h i c h were f r i a b l e , showed some m e l a n i z a t i o n o f m i n e r a l l a y e r s , a n d were a s s o c i a t e d w i t h . s w o r d f e r n (J?°AXstichum muni turn) ; 2) s o i l s w h i c h had t h i c k m a ts o f undecomposed l e a f l i t t e r h e l d t o g e t h e r by f u n g a l h y p h a e , no m e l a n i z a t i o n , a n d no a s s o c i a t e d s w o r d f e r n ; and 3) o t h e r s o i l s . The f i r s t two t y p e s o f s o i l o c c u r r e d i n a l m o s t e g u a l p r o p o r t i o n s i n t h e Road K p l o t . B o t h M. o r e g o n i a n d C. g a p p e r i were c a p t u r e d more f r e g u e n t l y on t h e f i r s t t y p e t h a n on t h e s e c o n d t y p e o f s o i l . T h i s r e s u l t c o n t r a s t s w i t h t h e r e s u l t o b t a i n e d f o r two s p e c i e s o f s h r e w s where e a c h s p e c i e s showed a p r e f e r e n c e f o r a d i f f e r e n t s o i l t y p e on t h e same (RDK) p l o t (Hawes, 1 9 7 4 ) . , 69 4. L i m i t a t i o n s P l a c e d on M. l o n g i c a u d u s by M. o r e g o n i 4.1. Goose L a k e E x p e r i m e n t The h y p o t h e s i s t h a t M. l o n g i c a u d u s was b e i n g a c t i v e l y e x c l u d e d by M. o r e g o n i was t e s t e d by t h e e x p e r i m e n t a l r e m o v a l o f M. o r e g o n i f r o m t h e Goose L a k e E x p e r i m e n t a l p l o t . When t h e p l o t was f i r s t t r a p p e d , I f o u n d M. o r e g o n i t o o c c u p y t h e e n t i r e p l o t w h i l e M. l o n g i c a u d u s was f o u n d o n l y a l o n g a n a r r o w s t r i p a d j a c e n t t o a s t r e a m . The h y p o t h e s i s p r e d i c t s t h a t t h e r e m o v a l o f t h e M. o r e g o n i p o p u l a t i o n w i l l be f o l l o w e d by t h e e x p a n s i o n o f t h e Jj. l o n g i c a u d u s p o p u l a t i o n i n t o t h e v a c a t e d a r e a . The fl. o r e g o n i p o p u l a t i o n was s u c c e s s f u l l y r e m o v e d f o r a p p r o x i m a t e l y 10 months ( F i g . 1 4 ) . a n i m a l s were r e m o v e d f r o m t h e p l o t a s c a p t u r e d b e g i n n i n g J u l y 24, 1973. By November 28 , 1973, r e m o v a l s t a p e r e d o f f , i n d i c a t i n g t h a t most o f t h e M. o r e g o n i p o p u l a t i o n h a d been r e m o v e d . V e r y few M. o r e g o n i were t h e n c a p t u r e d u n t i l O c t o b e r 3, 1974. A f t e r t h a t d a t e , s i g n i f i c a n t numbers o f M. o r e g o n i , p r o b a b l y d i s p e r s e r s f r o m s u r r o u n d i n g f o r e s t s and f i e l d s , b e g a n t o a p p e a r i n t h e t r a p s . The d i s t r i b u t i o n o f M. l o n g i c a u d u s u n t i l November 2 8 , 1973, was c o m p a r e d w i t h t h e d i s t r i b u t i o n b e t w e e n December 14, 1973, and O c t o b e r 3, 1974, i n c l u s i v e ( F i g . 1 5 ) . A l t h o u g h t h e ( e x p e r i m e n t a l ) d i s t r i b u t i o n o f M. l o n g i c a u d u s i n t h e a b s e n c e o f M. o r e g o n i a p p e a r s t o be e x p a n d e d i n 70 J F i g u r e 14 D C u m u l a t i v e r emova l o f M . o r e g o n i f rom Goose Lake E x p e r i m e n t a l p l o t . 70A paAOiuay jeqiunN 71 Figure 15. D i s t r i b u t i o n a l patterns of M* longicaudus at Goose Lake Experimental p l o t before and a f t e r removal of M. oregoni. A. Before removal: J u l y 7, 1973 to November 28, 1973. Key o 0 captures © 3 captures o 1 capture ( | | 4 captures © 2 captures (n) n captures 71A A f t e r removal: December 14, 1973 to October 3, 1974. 72A 9 73 c o m p a r i s o n w i t h t h e ( c o n t r o l ) d i s t r i b u t i o n i n t h e p r e s e n c e o f M. o r e g o n i , t h i s a p p a r e n t e x p a n s i o n o c c u r s w i t h o u t a c h a n g e i n t h e t y p e o f h a b i t a t u t i l i z e d . The d i s t r i b u t i o n o f H« l o n g i c a u d u s . b o t h c o n t r o l and e x p e r i m e n t a l , i s e s s e n t i a l l y r e s t r i c t e d t o t h e e d g e o f t h e p l o t i m m e d i a t e l y a d j a c e n t t o t h e s t r e a m (compare F i g . 15 w i t h F i g . 2 ) . The e x p e r i m e n t a l d i s t r i b u t i o n i s composed o f t w i c e a s many c a p t u r e s t h a n i s the c o n t r o l d i s t r i b u t i o n , a n d t h e c a p t u r e s were r e c o r d e d o v e r a g r e a t e r p o r t i o n o f t h e y e a r ; t h i s may e x p l a i n most o f t h e o b s e r v e d e x p a n s i o n o f H. l o n g i c a u d u s . A number o f c a p t u r e s were r e c o r d e d i n t h e g r a s s y a r e a i n t h e c e n t e r o f t h e p l o t ; h o w e v e r , most o f t h e s e were f r o m two j u v e n i l e s , b o t h o f w h i c h d i s a p p e a r e d s o o n a f t e r m o l t i n g i n t o s u b a d u l t p e l a g e . T h u s , t h e r e s p o n s e o f M. l o n g i c a u d u s t o t h e r e m o v a l o f M. o r e g o n i a p p e a r s t o h a v e been m i n i m a l , and d i d n o t r e s u l t i n e x p a n s i o n o f t h e p o p u l a t i o n i n t o t h e a d j a c e n t g r a s s y f i e l d . S i n c e t h e r e s u l t s o f t h i s e x p e r i m e n t were n e g a t i v e , t h e f a c t t h a t no H. l o n g i c a u d u s a p p e a r e d i n t h e c o n t r o l p l o t i s o f m i n i m a l i m p o r t a n c e . However, t h e f a i l u r e o f H« l p n g i c a u d u s t o e x p a n d c o u l d h a v e been a t t r i b u t a b l e t o some i n t e r n a l f a i l u r e i n t h e p o p u l a t i o n . I r e j e c t t h i s l i n e o f r e a s o n i n g on t h e b a s i s o f t h e a p p a r e n t good h e a l t h a n d r e p r o d u c t i v e s u c c e s s o f t h e i n d i v i d u a l s c a p t u r e d . J u v e n i l e s e i t h e r e s t a b l i s h e d t h e m s e l v e s a l o n g t h e s t r e a m o r d i s a p p e a r e d f r o m t h e a r e a . H e n c e , t h e p o p u l a t i o n was s u f f i c i e n t l y p r o d u c t i v e and had a c c e s s t o t h e f i e l d , b u t 74 a p p a r e n t l y a v o i d e d i t e v e n i n t h e a b s e n c e o f ]f. o r e g o n i . The b a s i c c o n c l u s i o n r e a c h e d f r o m t h i s e x p e r i m e n t i s t h a t i n t e r f e r e n c e by fl. o r e g o n i i s n o t d i r e c t l y r e s p o n s i b l e f o r l i m i t i n g t h e e c o l o g i c a l d i s t r i b u t i o n o f H. l o n g i c a u d u s . 75 DISCISSION 1. D e f i n i t i o n of C o m p e t i t i o n C o m p e t i t i o n among s i m i l a r s p e c i e s o f organ isms i s a t o p i c t h a t has l o n g r e c e i v e d a t t e n t i o n from the s c i e n t i f i c community. Lo tka (1925) and V o l t e r r a (1927) t h e o r i z e d tha t the number of s p e c i e s t h a t c o u l d c o e x i s t , and the numbers o f i n d i v i d u a l s o f each s p e c i e s t h a t c o u l d e x i s t i n a g i v e n env i ronment , were l i m i t e d by c o m p e t i t i o n f o r f i n i t e r e s o u r c e s . . Gause (1934), and s u b s e q u e n t l y o t h e r s , by the use o f s i m p l e l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t s , showed t h a t t h e s e i d e a s c o u l d be s u c c e s s f u l l y a p p l i e d t o b i o l o g i c a l s y s t e m s . The concep t o f c o m p e t i t i o n d e r i v e d from the L o t k a -V o l t e r r a e g u a t i o n s and l a b o r a t o r y c o m p e t i t i o n exper iments was termed " G a u s e ' s p r i n c i p l e " or the " c o m p e t i t i v e e x c l u s i o n p r i n c i p l e . " R o u g h l y , t h i s p r o p o s i t i o n s t a t e s t h a t no two s p e c i e s c o u l d occupy the same n i c h e i n d e f i n i t e l y because one would a lways be s l i g h t l y more e f f i c i e n t than the o t h e r and would e l i m i n a t e i t , o r , i n the p h r a s e o l o g y o f G r i n n e l l (1922), t h a t each s p e c i e s must have a d i s t i n c t n i c h e i n o r d e r to p e r s i s t . I n t e r e s t i n c o m p e t i t i o n was reawakened by H u t c h i n s o n ' s (1958) r e f o r m u l a t i o n of the e c o l o g i c a l n i c h e as an N-d i m e n s i o n a l hypervo lume, and M a c A r t h u r ' s (1958) a p p l i c a t i o n o f t h i s c o n c e p t to a n a t u r a l community. A l a r g e number of s t u d i e s a t t e m p t i n g t o g u a n t i f y n i c h e parameters o f n a t u r a l l y o c c u r r i n g c o m p e t i t i v e systems f o l l o w e d . 76 P a t t e r n s o f r e s o u r c e u t i l i z a t i o n c a n be f o u n d i n e c o l o g i c a l c o m m u n i t i e s . , How d o e s one know, h o w e v e r , t h a t t h e p e r c e i v e d p a t t e r n r e s u l t s f r o m c o m p e t i t i o n ? The mere p r e s e n c e o f e c o l o g i c a l d i f f e r e n c e s among s p e c i e s i s n o t s u f f i c i e n t , f o r e v e n i f n i c h e s were a r r a n g e d r a n d o m l y w i t h r e s p e c t t o one a n o t h e r , d i f f e r e n c e s w o u l d e x i s t . T h u s , a s C o l e ( 1 9 6 0 ) , H a r d i n (1960) , S l o b o d k i n (1961) , K i l l e r ( 1 9 6 7 ) , and o t h e r s h a v e p o i n t e d o u t , G a u s e ' s p r i n c i p l e i s u n t e s t a b l e . How t h e n i s c o m p e t i t i o n d e f i n e d and d e m o n s t r a t e d ? Two d e f i n i t i o n s o f c o m p e t i t i o n a r e commonly e n c o u n t e r e d . The f i r s t i s m e c h a n i s t i c , a n d s t a t e s t h a t two o r more s p e c i e s a r e c o m p e t i n g w h e n e v e r t h e y u t i l i z e common r e s o u r c e s w h i c h a r e i n s u f f i c i e n t l y s h o r t s u p p l y t o be l i m i t i n g . T h i s d e f i n i t i o n h a s b e e n a c c e p t e d by g e n e r a t i o n s o f b i o l o g i s t s , e . g . D a r w i n ( 1 8 5 9 ) , C l e m e n t s and S h e l f o r d ( 1 9 3 9 ) , P a r k ( 1 9 5 4 ) , B i r c h ( 1 9 5 7 ) , Klomp ( 1 9 6 1 ) , M i l l e r ( 1 9 6 7 ) , a n d J a e g e r ( 1 9 7 2 ) . The o t h e r i s a f u n c t i o n a l d e f i n i t i o n w h i c h s t a t e s t h a t two o r more o r g a n i s m s c o m p e t e i f an i n c r e a s e i n any one s p e c i e s r e s u l t s i n a c o r r e s p o n d i n g d e c r e a s e i n t h e o t h e r s . The f i r s t d e f i n i t i o n i s , p e r h a p s , l o g i c a l l y p u r e r b e c a u s e i n h e r e n t i n i t i s an o b j e c t ( r e s o u r c e ) o f t h e c o m p e t i t i o n . S i n c e t h e two d e f i n i t i o n s a r e a p p l i e d t o t h e same b i o l o g i c a l phenomena, e i t h e r w i l l s u f f i c e ; h o w e v e r , t h e l a t t e r d e f i n i t i o n , p r o p o s e d by M a c A r t h u r ( 1 9 7 2 ) , i s 77 p r e f e r a b l e t o t h e f o r m e r b e c a u s e i t i s e a s i e r t o d e m o n s t r a t e w i t h e c o l o g i c a l d a t a . C o m p e t i t i o n h a s been shown t o be r e l a t e d t o r e s o u r c e u t i l i z a t i o n p a t t e r n s by two m ethods. The f i r s t , p r i m a r i l y o b s e r v a t i o n a l , i s t o d e m o n s t r a t e a r e g u l a r , non-random d i s t r i b u t i o n o f n i c h e s w i t h i n t h e r e s o u r c e b a s e ( o v e r d i s p e r s i o n o f n i c h e s ) . E x a m p l e s o f t h i s t y p e o f a p p r o a c h a r e C o d y ' s (1968) s t u d y o f g r a s s l a n d b i r d c o m m u n i t i e s a n d B rown and L e i b e r m a n ' s (1973) s t u d y o f d e s e r t r o d e n t c o m m u n i t i e s . The s e c o n d method, p r i m a r i l y e x p e r i m e n t a l , i s t o d e m o n s t r a t e d i f f e r e n c e s i n r e s o u r c e u t i l i z a t i o n c a u s e d by t h e p r e s e n c e o r a b s e n c e o f o t h e r s p e c i e s . F o r e x a m p l e , C o n n e l l (1961) f o r b a r n a c l e s and G r a n t (1972) f o r m i c r o t i n e r o d e n t s h a v e shown t h a t h a b i t a t d i f f e r e n c e s c a n r e s u l t f r o m c o m p e t i t i v e i n t e r a c t i o n s . C h a r a c t e r d i s p l a c e m e n t (Brown and W i l s o n , 1956) a n d e c o l o g i c a l r e l e a s e ( F i n d l e y , 1954) a r e e x a m p l e s o f t h i s a p p r o a c h w h i c h t a k e a d v a n t a g e o f e n v i r o n m e n t a l h e t e r o g e n e i t i e s . The g u e s t i o n o f what f a c t o r s a r e n e c e s s a r y o r s u f f i c i e n t t o a l l o w c o e x i s t e n c e o f m i c r o t i n e s p e c i e s c a n be p a r t i a l l y a n s w e r e d by c o n s i d e r i n g t h e p a t t e r n o f h a b i t a t o c c u r r e n c e o f t h e f o u r s t u d y s p e c i e s i n l i g h t o f t h e e x p e r i m e n t a l i n v e s t i g a t i o n s o f t h e i n t e r a c t i o n s o f e a c h c o e x i s t i n g s p e c i e s p a i r . 78 2. I n t e r a c t i o n o f Jf. o r e g o n i and C. g a p p e r i C l e t h r i o n o m y s g a p p e r i and Jf. o r e g o n i were f o u n d i n s y m p a t r y o n l y i n t h e w e s t e r n h e m l o c k h a b i t a t a s s o c i a t i o n . C l e t h r i o n o m y s g a p p e r i was by f a r t h e more numerous v o l e i n t h i s h a b i t a t , a n d i t a p p e a r e d i n much p o o r e r h a b i t a t t h a n d i d t h e o t h e r m i c r o t i n e s . The h a b i t a t was p o o r e r i n t h e s e n s e t h a t i t c o n t a i n e d t h e s p a r s e s t h e r b a c e o u s p l a n t r e s o u r c e . C l e t h r i p n o m y s g a p p e r i was a l s o f o u n d t o be K-s e l e c t e d i n r e l a t i o n t o t h e o t h e r m i c r o t i n e s p e c i e s ; t h i s may be a s i g n i f i c a n t l i f e - h i s t o r y t a c t i c e n a b l i n g C. g a p p e r i t o s u c c e e d i n w e s t e r n h e m l o c k f o r e s t . I n t e n s i v e s t u d y o f one s e c t i o n o f h e m l o c k - c e d a r f o r e s t r e v e a l e d t h a t t h e d i s t r i b u t i o n a l o v e r l a p b e tween C. g a p p e r i a n d M. o r e g o n i was l a r g e l y c o n f i n e d t o t h e n o n - b r e e d i n g s e a s o n . C l e t h r i p n o m y s h a s r o o t e d c h e e k t e e t h . , T h i s s u g g e s t s t h a t i t i s l i m i t e d i n t h e amount o f c o a r s e , a b r a s i v e v e g e t a t i o n t h a t i t c a n consume. M i c r o t u s s p e c i e s , h a v i n g e v e r g r o w i n g c h e e k t e e t h , a r e n o t s i m i l a r l y l i m i t e d . The f o o d o f M i c r o t u s s p e c i e s h a s been r e p o r t e d by s e v e r a l a u t h o r s (Zimmerman, 1965; F l e h a r t y and O l s o n , 1969; B a t z l i a n d P i t e l k a , 1 9 7 1; H i e w e , 1973) t o be c o m p r i s e d m a i n l y o f g r e e n v e g e t a t i o n , e s p e c i a l l y g r a s s e s ( a t l e a s t 9 0 % ) , and r a r e l y o f s e e d s . I n c o n t r a s t , g r e e n m a t e r i a l a c c o u n t s f o r o n l y 44 p e r c e n t o f t h e d i e t o f C l e t h r i o n o m y s , s e e d s a c c o u n t i n g f o r an a d d i t i o n a l 40 p e r c e n t ( D r o z d z , 1 9 6 7 ) . H e n c e , M. o r e g o n i and C. g a p p e r i p r o b a b l y d i f f e r q u a l i t a t i v e l y i n d i e t . 79 C. g a p p e r i consumes a h i g h p r o p o r t i o n o f s e e d s , i t w o u l d be e x p e c t e d t o c ompete w i t h s e e d - e a t i n g r o d e n t s s u c h a s P e r o m y s c u s m a n i c u l a t u s . I n New Y o r k , t h e s e two s p e c i e s h a v e b e e n shown t o be n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d ( K i r k l a n d a nd G r i f f i n , 1 9 7 4 ) . a l t h o u g h my r e s u l t s d i d n o t show a s i g n i f i c a n t n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e s e two s p e c i e s , I s u s p e c t t h a t a m u t u a l a n t a g o n i s m d o e s e x i s t . P e r h a p s ClethrionomY§ i s a f f e c t e d by some c r i t i c a l c o m b i n a t i o n o f M i c r o t u s and P e r o m y s c u s . M a c A r t h u r and L e v i n s ( 1 9 6 4 , 1967) h a v e t h e o r i z e d on t h e e c o l o g i c a l c o n d i t i o n s t h a t w o u l d f a v o r two s p e c i a l i s t s p e c i e s o v e r one g e n e r a l i s t o r v i s a v e r s a . The l o c a l s i t u a t i o n w i t h C l e t h r i g n o m y s , M i c r o t u s , and P e r o m y s c u s seems i d e a l t o t e s t M a c A r t h u r and L e v i n s * i d e a s . C l e t h r i o n p m y s i s a g e n e r a l i s t , e a t i n g f o o d s p r e f e r r e d by b o t h o t h e r g e n e r a . H a b i t a t s f r o m w h i c h C l e t h r i o n o m y s i s a b s e n t and h a b i t a t s i n w h i c h C l e t h r i o n o m y s p r e d o m i n a t e s e x i s t w i t h i n t h e b o u n ds o f t h e U.B.C. R e s e a r c h F o r e s t . I t may be p o s s i b l e t o g u a n t i f y t h e r e s o u r c e b a s e and d e t e r m i n e t h e b o u n d a r y c o n d i t i o n s f o r r e p l a c e m e n t o f one g e n e r a l i s t s p e c i e s by two s p e c i a l i s t s p e c i e s . 3. I n t e r a c t i o n o f M. o r e g o n i and M. t o w n s e n d i i The s p e c i e s M. o r e g o n i and M. t o w n s e n d i i were f o u n d t o c o e x i s t more o f t e n a n d a t h i g h e r p o p u l a t i o n d e n s i t i e s t h a n e i t h e r o f t h e o t h e r c o e x i s t i n g s p e c i e s p a i r s . S e v e r a l 8 0 c o n c l u s i o n s a b o u t t h e i n t e r a c t i o n o f t h e s e two s p e c i e s c a n be r e a c h e d . A t L a d n e r , a b u n d a n c e s o f M. o r e g o n i a n d M. t o w n s e n d i i were shown t o be n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d . An i n t r o d u c t i o n o f M. t o w n s e n d i i a p p a r e n t l y c a u s e d a r e d u c t i o n i n numbers o f M. o r e g o n i a nd i t s e x c l u s i o n f r o m t h e f l a t p a r t o f t h e e x p e r i m e n t a l g r i d . T h e s e o b s e r v a t i o n s i n d i c a t e t h a t t h e s p e c i e s a d v e r s e l y a f f e c t one a n o t h e r , a n d , h e n c e , by d e f i n i t i o n , c o m p e t e . The f a i l u r e o f M. t o w n s e n d i i t o d i s p l a c e J j . o r e g o n i f r o m t h e b e t t e r d r a i n e d a n d t o p o l o g i c a l l y v a r i e d p o r t i o n o f L a d n e r G r i d 1 i n d i c a t e s t h a t t h e d i f f e r e n c e i n s u b s t r a t e i s v i t a l t o t h e o u t c o m e o f t h e c o m p e t i t i v e i n t e r a c t i o n . S i m i l a r l y , a t G oose L a k e , where t h e t o p o g r a p h y i s v a r i e d , i n v a d i n g M. t o w n s e n d i i had no s i g n i f i c a n t i m p a c t upon t h e H. o r e g o n i p o p u l a t i o n . A t L a d n e r , M. t o w n s e n d i i was n o t c o r r e l a t e d w i t h h a b i t a t w e t n e s s , b u t M. o r e g o n i was, a n d t h i s c o r r e l a t i o n was a l s o a f u n c t i o n o f t h e p r e s e n c e o f M. , t o w n s e n d i i . The p a t t e r n t h a t e m e r g e s f r o m t h e s e o b s e r v a t i o n s s u g g e s t s t h a t fl. t o w n s e n d i i c o m p e t e s w i t h M. o r e g o n i by i n t e r f e r e n c e , e x c l u d i n g i t f r o m t h e f l a t , t wo-d i m e n s i o n a l h a b i t a t s . I f M. t o w n s e n d i i e x c l u d e s M. o r e g o n i f r o m two-d i m e n s i o n a l h a b i t a t s b y i n t e r f e r e n c e , t h e n M. o r e g o n i c o u l d p r e s u m a b l y e s c a p e t h i s i n t e r f e r e n c e by b u r r o w i n g . The s p e c i e s shows some m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s , s u c h a s s m a l l e y e s and s h o r t f u r w i t h l i t t l e d i f f e r e n t i a t i o n o f g u a r d h a i r s , t h a t a r e u s u a l l y a s s o c i a t e d w i t h s u b t e r r a n e a n 81 a n i m a l s . M i c r o t u s o r e g o n i i s a s m a l l v o l e , and i t s b u r r o w s w o u l d n o t p e r m i t e a s y p a s s a g e f o r t h e much l a r g e r M. t o w n s e n d i i . The o b s e r v e d c h a r a c t e r d i s p l a c e m e n t i n M. g r e g o n i , i n w h i c h L a d n e r p o p u l a t i o n s h a v e a s m a l l e r body s i z e t h a n o t h e r p o p u l a t i o n s e x a m i n e d i n t h i s s t u d y , i s i n t e r p r e t e d a s an a d a p t i v e r e s p o n s e t o t h e p r e s e n c e o f M. t o w n s e n d i i . S m a l l e r v o l e s w o u l d d i g s m a l l e r b u r r o w s , w h i c h s h o u l d be more e f f e c t i v e a t e x c l u d i n g M. t o w n s e n d i i . T u n n e l s m i g h t a l s o p r o v i d e a f o o d s u p p l y f o r M. o r e g o n i w h i c h i s u n a v a i l a b l e t o M. t o w n s e n d i i , ( i . e . r o o t s , t u b e r s , a n d r h i z o m e s ) . M i c r o t u s oecongmus p o p u l a t i o n s i n F i n l a n d a r e c l a i m e d t o be l i m i t e d by w i n t e r a v a i l a b i l i t y o f E r i o p h o r u m r h i z o m e s ( T a s t , 1 9 7 2 ) . I f f o o d were l i m i t i n g l o c a l p o p u l a t i o n s , e i t h e r q u a l i t a t i v e l y o r q u a n t i t a t i v e l y , t h e n b u r r o w i n g a c t i v i t y c o u l d be i n t e r a c t i n g w i t h f o o d a v a i l a b i l i t y t o d e t e r m i n e t h e outcome o f c o m p e t i t i o n . a l s o , t u n n e l s c o u l d p r o v i d e a r e f u g e f r o m w e a s e l p r e d a t i o n . W e a s e l s ( M u s t e l a e r m i u e a ) o r w e a s e l s i g n were commonly o b s e r v e d b o t h a t L a d n e r and a t t h e O.B.C. R e s e a r c h F o r e s t . The s m a l l t u n n e l s o f M. g r e g o n i m i g h t p r o v i d e a r e f u g e f r o m w e a s e l s , w h i c h i n t u r n w o u l d c o n f e r a c o m p e t i t i v e a d v a n t a g e f o r M. g r e g o n i o v e r fl. t o w n s e n d i i . However, n e i t h e r t h e m a g n i t u d e o f w e a s e l p r e d a t i o n n o r i t s s p e c i e s s p e c i f i c i t y c o u l d be e s t i m a t e d . I n g e n e r a l , s p a c e a p p e a r s t o be t h e m a j o r r e s o u r c e f o r w h i c h t h e s e two s p e c i e s c o m p e t e . , V e r t i c a l s e p a r a t i o n i s a 82 n e c e s s a r y c o n d i t i o n f o r c o e x i s t e n c e o f t h e s e two s p e c i e s . I t i s n o t a s u f f i c i e n t c o n d i t i o n , h o w e v e r , b e c a u s e i n some h a b i t a t s ( e . g . D o u g l a s - f i r f o r e s t s a n d r e g r o w t h ) , where v e r t i c a l s e p a r a t i o n i s p o s s i b l e , o n l y M. o r e g o n i i s p r e s e n t . P o s s i b l y M. t o w n s e n d i i h a s b e h a v i o r a l c h a r a c t e r i s t i c s t h a t l i m i t i t t o h a b i t a t s o f h i g h p r i m a r y . p r o d u c t i v i t y o r a v a i l a b l e w a t e r . T h i s l i m i t a t i o n w i l l be d i s c u s s e d f u r t h e r i n S e c t . 5. 4. I n t e r a c t i o n o f M. o r e g o n i and M. l o n g i c a u d u s The two s p e c i e s , M. l o n g i c a u d u s a n d M. o r e g o n i , were f o u n d t o c o e x i s t i n two h a b i t a t s : r e g r o w t h a n d r i p a r i a n . No i n t e n s i v e o r e x p e r i m e n t a l work was done i n r e g r o w t h , b u t t h e l i m i t a t i o n o f M. l o n g i c a u d u s t o r i p a r i a n h a b i t a t was e x a m i n e d i n more d e t a i l . The e x p e r i m e n t a l r e m o v a l o f a p o p u l a t i o n o f M. o r e g o n i f r o m a g r a s s y meadow a d j a c e n t t o a p o p u l a t i o n o f H« l o n g i c a u d u s d i d n o t r e s u l t i n e x p a n s i o n o f t h a t p o p u l a t i o n i n t o t h e u n u t i l i z e d h a b i t a t . T h i s r e s u l t i m p l i e s t h a t i n t e r f e r e n c e c o m p e t i t i o n i s n o t i m p o r t a n t i n m a i n t a i n i n g t h e h a b i t a t r e s t r i c t i o n o f M. l o n g i c a u d u s . H o w e v e r , t h e h y p o t h e s i s t h a t t h e h a b i t a t i s i t s e l f u n s u i t a b l e f o r M. l o n g i c a u d u s a p p e a r s u n l i k e l y i n v i e w o f t h e w i d e v a r i e t y o f h a b i t a t s o c c u p i e d by t h i s s p e c i e s a t o t h e r g e o g r a p h i c l o c a l i t i e s . I n New . M e x i c o i t o c c u p i e s s u b a l p i n e meadows ( C o n l e y , 1 9 7 1 ) . I n Nevada i t i s f o u n d i n many h a b i t a t s r a n g i n g f r o m wet g r a s s y s w a l e s t o s a g e b r u s h 83 and S y m p h o r i c a r p u s d e s e r t ( L i n s d a l e , 1 9 3 8 ) . I n O r e g o n t h e s p e c i e s i s most common a l o n g s t r e a m s i n m o u n t a i n s , b u t i s a l s o f o u n d i n t h i c k e t s and woods a s w e l l a s i n f r e s h a n d s a l t w a t e r m a r s h e s ( B a i l e y , 1 9 3 6 ) . I n W a s h i n g t o n t h e s p e c i e s h a s been r e c o r d e d i n many h a b i t a t s r a n g i n g f r o m m o u n t a i n meadows t o s a g e b r u s h d e s e r t t o m a r s h e s ( D a l g u e s t , 1 9 4 8 ) . I n B r i t i s h C o l u m b i a , Cowan and G u i g u e t (1965) r e p o r t t h a t t h e h a b i t a t o f PI. l o n g i c a u d u s i s e x t r e m e l y v a r i a b l e a n d d i f f e r s among s u b s p e c i e s . The s p e c i e s u s u a l l y o c c u r s i n f o r e s t edge h a b i t a t s f r o m s e a l e v e l t o 4000 f e e t , b u t on some o f t h e c o a s t a l i s l a n d s i t i n h a b i t s s e d g e and g r a s s meadows. I n t h e Yukon t h e s p e c i e s i s f o u n d i n a g r e a t v a r i e t y o f h a b i t a t s , r a n g i n g f r o m meadows t o b o r e a l f o r e s t t o a l p i n e t u n d r a ( K r e b s and H i n g a t e , H S ) . The w i d e r a n g e o f h a b i t a t s , e s p e c i a l l y g r a s s y meadows w h i c h o t h e r p o p u l a t i o n s o f M. l o n g i c a u d u s u t i l i z e , i n d i c a t e s t h a t t h e s p e c i e s c o u l d o c c u p y t h e g r a s s y h a b i t a t a t Goose L a k e were i t n o t f o r t h e p r e s e n c e o f o t h e r m i c r o t i n e s p e c i e s . I h a v e f o u n d t h a t t h e e x c l u s i o n o f M. l o n g i c a u d u s i s n o t c a u s e d by a c t i v e i n t e r f e r e n c e o f M. o r e g o n i . H e n c e , t h e e x c l u s i o n must be p a s s i v e , and M. o r e g o n i i n t h e s e h a b i t a t s p r e s u m a b l y o u t c o m p e t e s H. l o n g i c a u d u s f o r some u n d e t e r m i n e d r e s o u r c e . L o c a l p o p u l a t i o n s o f H. l o n g i c a u d u s a p p e a r t o h a v e e v o l v e d i n n a t e h a b i t a t p r e f e r e n c e s , p o s s i b l y i n r e s p o n s e t o c o m p e t i t i o n w i t h o t h e r v o l e s . , The f i n d i n g s o f t h e i n t e r a c t i o n o f H. o r e g o n i a n d II* l g n g i c a u d u s p a r a l l e l , t o some e x t e n t , t h e c o n c l u s i o n s BH a b o u t t h e M. O r e g o n i - M . t o w n s e n d i i i n t e r a c t i o n . I h a v e f o u n d t h a t M. o r e g o n i d o e s n o t c o m p e t e w i t h M. l o n g i c a u d u s by i n t e r f e r e n c e . B i p a r i a n h a b i t a t , t h e m a j o r h a b i t a t i n w h i c h M. l o n g i c a u d u s i s f o u n d , i s e s s e n t i a l l y a t w o -d i m e n s i o n a l h a b i t a t w i t h t h i n and r o c k y s o i l s . I f t h e two s p e c i e s i n t e r a c t s i m i l a r l y t o t h e way H* 2£S32Ili a n d M. t o w n s e n d i i i n t e r a c t , t h e n M. l o n g i c a u d u s w o u l d p r e s u m a b l y o u s t M. o r e g o n i f r o m a r e a s o f t h i n s o i l . M i c r o t u s l o n g i c a u d u s was a l s o f o u n d i n some, b u t n o t a l l , r e g r o w t h h a b i t a t s . a l t h o u g h t h e r e l e v a n t d a t a were n o t c o l l e c t e d t o t e s t t h i s h y p o t h e s i s , I e x p e c t t h a t M. l o n g i c a u d u s i n l o g g e d a r e a s i s f o u n d o n l y where t h e s o i l i s t h i n and r o c k y . 5. P r o b a b l e I n t e r a c t i o n o f M. t o w n s e n d i i and M. l o n g i c a u d u s The q u e s t i o n o f how M. t o w n s e n d i i and M. l o n g i c a u d u s i n t e r a c t r e m a i n s u n a n s w e r e d . S i n c e M. l o n g i c a u d u s i s n o t f o u n d i n g r a s s y f i e l d s , M. t o w n s e n d i i p o s s i b l y e x c l u d e s i t f r o m t h i s h a b i t a t . M i c r o t u s t o w n s e n d i i shows a number o f a d a p t a t i o n s t h a t a p p e a r t o g i v e i t an a d v a n t a g e i n f l a t , wet f i e l d s o f h i g h p r i m a r y p r o d u c t i v i t y . M i c r o t u s t o w n s e n d i i r e p r o d u c e s f a s t e r and o v e r a l o n g e r p a r t o f t h e y e a r . a h i g h r e p r o d u c t i v e p o t e n t i a l i s a g r e a t a d v a n t a g e i n s i t u a t i o n s where p r e d a t i o n i s e x t r e m e l y h e a v y ( a s i t c a n be a t L a d n e r ) o r where d e n s i t y i n d e p e n d e n t m o r t a l i t y , s u c h a s t h a t c a u s e d by f l o o d s , i s g r e a t and t h e h a b i t a t i s u n p r e d i c t a b l e . T h i s s p e c i e s n e s t s a b o v e g r o u n d ( H i l b o r n , 85 1971) and c a n s u c c e s s f u l l y r a i s e l i t t e r s u n d e r v e r y wet c o n d i t i o n s . M i c r o t u s t o w n s e n d i i a l s o a p p e a r s t o be a s o c i a l s p e c i e s . I t p o s s e s s e s w e l l d e v e l o p e d h i p g l a n d s w h i c h a r e l a c k i n g i n M. l o n g i c a u d u s , M. o r e g o n i , a n d C. flapperi. T h e s e g l a n d s p r o b a b l y have a s o c i a l f u n c t i o n a s t h e y a r e o f t e n t h e f o c u s o f a g g r e s s i v e a t t a c k s , b u t may have a d d i t i o n a l s i g n i f i c a n c e a s w e l l (Quay, 1968) . The r e s u l t s o f t h e L a d n e r G r i d 1 i n t r o d u c t i o n e x p e r i m e n t i n d i c a t e t h a t a m o d e r a t e d e g r e e o f s o c i a l i n t e r a c t i o n may make a g i v e n e n v i r o n m e n t more a t t r a c t i v e t o t h i s s p e c i e s . The r u n w a y s o f M. t o w n s e n d i i a p p e a r t o h a v e been u s e d o v e r a n d o v e r a g a i n by g e n e r a t i o n s o f v o l e s , b e c o m i n g worn a s much a s an i n c h i n t o t h e s o i l s u r f a c e . When a c a n o p y i s f o r m e d by l e a f l i t t e r p i l i n g o v e r t h e t o p o f t h e r u n w a y s , m i c e f o r a g i n g on t h e s u r f a c e a r e h i d d e n f r o m v i e w . T h i s h a b i t u a l u s e o f r u n w a y s i s p r o b a b l y an a n t i - p r e d a t o r d e v i c e . I n a d d i t i o n t o c r e a t i n g c o v e r where none e x i s t e d b e f o r e , h a b i t u a l u s e o f r u n w a y s a l l o w s a n i m a l s t o r e m a i n i n f a m i l i a r t e r r i t o r y a nd t o u t i l i z e a r e a s w h i c h h a v e p r o v e n s a f e f r o m p r e d a t o r s by t h e t r i a l and e r r o r o f p r e v i o u s g e n e r a t i o n s . Many o f t h e t r a i t s o f M. t o w n s e n d i i t h a t a r e b e n e f i c i a l i n g r a s s y f i e l d s may be d i s a d v a n t a g e o u s i n o t h e r h a b i t a t s . The h i g h r e p r o d u c t i v e r a t e and r e s t r i c t i o n t o r u n w a y s means t h e s p e c i e s r e q u i r e s a b u n d a n t f o o d r e s o u r c e s w i t h i n a s h o r t d i s t a n c e o f t h e r u n w a y . More i m p o r t a n t l y , t h e r e s i l i e n c y o f t h e p l a n t c o m m u n i t y t o h e a v y c r o p p i n g must a l s o be g r e a t . 86 O t h e r w i s e , t h e t e n d e n c y t o r e s t r i c t a c t i v i t i e s t o r unway s y s t e m s c o u l d be a s e v e r e d i s a d v a n t a g e . M i c r o t u s t o w n s e n d i i m i g h t a l s o s u f f e r w a t e r s t r e s s i n more x e r i c h a b i t a t s a s a r e s u l t o f i t s s u r f a c e n e s t i n g h a b i t . The a b s o l u t e h u m i d i t y w i t h i n b u r r o w s h a s been f o u n d t o be two t o f i v e t i m e s g r e a t e r t h a n s u r f a c e h u m i d i t y a n d t h i s i n c r e a s e d h u m i d i t y p l a y s a c r u c i a l r o l e i n o v e r a l l w a t e r b a l a n c e o f k a n g a r o o r a t s ( S c h m i d t - N i e l s e n and S c h m i d t -N i e l s e n , 1 9 5 0 , 1 9 5 2 ) . I n s i t u a t i o n s where w a t e r i s l i m i t i n g , s u r f a c e - n e s t i n g M. t o w n s e n d i i w o u l d be l e s s a b l e t o c o p e w i t h w a t e r s t r e s s t h a n w o u l d more s u b t e r r a n e a n m i c r o t i n e s . One w o u l d e x p e c t e f f e c t s o f w a t e r d e p r i v a t i o n t o be most s e v e r e f o r l a c t a t i n g f e m a l e s , t h e r e b y c u r t a i l i n g r e p r o d u c t i o n . H i l b o r n (1974) r e p o r t e d f i n d i n g M. t o w n s e n d i i i n d i v i d u a l s d e a d i n t h e i r n e s t i n t h e O.B.C. R e s e a r c h F o r e s t d u r i n g e s p e c i a l l y d r y w e a t h e r . T h e r e f o r e , i t i s r e a s o n a b l e t o assume t h a t M . , t o w n s e n d i i may be a t a s t r o n g c o m p e t i t i v e d i s a d v a n t a g e i n s e a s o n a l l y d r y h a b i t a t s . M i c r o t u s l o n g i c a u d u s h a s a l o w e r r e p r o d u c t i v e r a t e , i s n o t c o n f i n e d t o r u n w a y s y s t e m s , and c a n a p p a r e n t l y s u r v i v e u n d e r f a i r l y x e r i c c o n d i t i o n s ( H a l l , 1 9 4 6 ) . H e n c e , i t w o u l d p r o b a b l y be t h e s u p e r i o r c o m p e t i t o r i n h a b i t a t s t h a t were d r y o r c o n t a i n e d l i t t l e f o o d . M i c r o t u s o r e g o n i w o u l d l i k e w i s e be e x p e c t e d t o h a v e a c o m p e t i t i v e a d v a n t a g e o v e r M. t o w n s e n d i i u n d e r t h e s e c o n d i t i o n s . 87 6. G e n e r a l i t y o f R e s u l t s The a c c u r a c y a n d c o m p l e t e n e s s o f t h e s e r e s u l t s c a n be i m p r o v e d by f u r t h e r f i e l d e x p e r i m e n t a t i o n and by i n v e s t i g a t i o n o f d i s t r i b u t i o n a n o m a l i e s . P a r t s o f t h e S e c h e l t P e n i n s u l a , V a n c o u v e r I s l a n d , a n d many o f t h e i s l a n d s i n t h e S t r a i t o f G e o r g i a have c l i m a t e s a n d v e g e t a t i o n t h a t a r e s i m i l a r t o t h o s e o f t h e V a n c o u v e r v i c i n i t y ( K r a j i n a , 1 9 6 5 ) . Y e t fl. t o w n s e n d i i i s t h e o n l y m i c r o t i n e on t h e i s l a n d s , and t h e S e c h e l t P e n i n s u l a i s l a c k i n g b o t h 11- 2££<JOJli a n a " fl. t o w n s e n d i i (Cowan a n d G u i g u e t , 1965) . ft c o m p a r i s o n o f t h e h a b i t a t u t i l i z a t i o n p a t t e r n s among l o c a l i t i e s w o u l d d i f f e r e n t i a t e h a b i t a t r e s t r i c t i o n s f r o m h a b i t a t p r e f e r e n c e s f o r some o f t h e s p e c i e s . F u r t h e r s t u d y o f f o o d r e s o u r c e s and r e q u i r e m e n t s o f t h e v o l e s i s d e s i r a b l e , a s i s d e t a i l e d work on w a t e r b a l a n c e a n d p h y s i o l o g i c a l l i m i t a t i o n s . The e x a c t r e l a t i o n s h i p b e t w e e n a g g r e s s i v e b e h a v i o r and i n t e r f e r e n c e c o m p e t i t i o n s h o u l d a l s o be i n v e s t i g a t e d , a t a s k w h i c h may be i m p o s s i b l e a t p r e s e n t . V o l e b e h a v i o r i s d i f f i c u l t t o o b s e r v e i n t h e f i e l d , and r e s u l t s o f l a b o r a t o r y a g g r e s s i o n a n d f i e l d a g g r e s s i o n e x p e r i m e n t s on t h e same s p e c i e s o f r o d e n t c a n d i s a g r e e ( B y r n e , 1 9 7 2 ) . G e n e r a l i t y c a n be a s c e r t a i n e d o n l y by t e s t i n g t h e s e f i n d i n g s i n o t h e r l o c a l i t i e s a n d on o t h e r s p e c i e s o f a n i m a l s . I h a v e c o n c l u d e d t h a t , among m i c r o t i n e s , c o m p e t i t i o n i s m a i n l y f o r s p a c e , a nd t h a t t h e outcome o f c o m p e t i t i v e i n t e r a c t i o n s i s d e t e r m i n e d m a i n l y b y t h e 88 s t r u c t u r e o f t h e h a b i t a t a n d t h e b e h a v i o r a l a t t r i b u t e s o f t h e s p e c i e s i n v o l v e d . S p a t i a l s e p a r a t i o n i s t h e most common method o f r e s o u r c e d i v i s i o n among c o m p e t i n g s p e c i e s ( S c h o e n e r , 1 9 7 4 ) . My c o n c l u s i o n s go b e y o n d t h i s g e n e r a l i z a t i o n , h o w e v e r , a s I h a v e f o u n d t h a t s p a c e a p p e a r s t o be t h e p r o x i m a l r e s o u r c e f o r w h i c h v o l e s a r e c o m p e t i n g . S p a c e i s a r e s o u r c e w h i c h i s d i f f i c u l t t o s u b d i v i d e ; i f m i c r o t i n e s a r e t o c o e x i s t w i t h i n a s m a l l g e o g r a p h i c a r e a , e i t h e r h a b i t a t s w i t h s u f f i c i e n t l y d i f f e r e n t s t r u c t u r e s must be p r e s e n t , o r v e r t i c a l s e p a r a t i o n must be p o s s i b l e . The p a t t e r n o f s p e c i e s d i v e r s i t y f o r N o r t h A m e r i c a n m i c r o t i n e s c a n be l o o k e d a t i n l i g h t o f my r e s u l t s . A map o f c o n t i n e n t a l N o r t h A m e r i c a s h o w i n g t h e number o f m i c r o t i n e s p e c i e s t h a t a p p e a r t o c o e x i s t on t h e b a s i s o f r a n g e map o v e r l a p ( H a l l and K e l s o n , 1959; M a s e r a n d S t o r m , 1970) shows t h r e e t r e n d s ( f i g . 1 6 ) . M i c r o t i n e s a r e more d i v e r s e 1) i n a r e a s o f v a r i e d t o p o g r a p h y ( i . e . m o u n t a i n o u s r e g i o n s ) , 2) i n r e g i o n s o f m a j o r v e g e t a t i o n a l c h a n g e s u c h a s a l o n g t h e t u n d r a s - b o r e a l f o r e s t o r t h e p r a i r i e - m o n t a n e f o r e s t e c o t o n e s , and 3) i n t h e n o r t h . More s p e c i e s may g e o g r a p h i c a l l y c o e x i s t i n m o u n t a i n o u s a r e a s f o r t h r e e r e a s o n s : 1) A g r e a t e r o p p o r t u n i t y f o r s p e c i a t i o n may e x i s t a s a r e s u l t o f i n c r e a s e d o p p o r t u n i t y f o r g e o g r a p h i c i s o l a t i o n and s u b s e g u e n t d i v e r g e n c e o f g e n e t i c s t o c k . G e o g r a p h i c i s o l a t i o n i s r e g a r d e d a s n e c e s s a r y f o r s p e c i a t i o n t o o c c u r ( M a y r , 1 9 6 6 ) . 2) A g r e a t e r a v a i l a b l e r a n g e o f c l i m a t i c r e g i m e s may i n c r e a s e t h e Figure 16. P a t t e r n of microtine species d i v e r s i t y i n North America Data obtained from range maps published i n H a l l and Kelson (1959) and Maser and Storm (1970). 89A 90 number o f s p e c i e s f o u n d w i t h i n a s m a l l g e o g r a p h i c a r e a . 3) A g r e a t e r v a r i e t y o f d i s t i n c t h a b i t a t s may e x i s t a s a r e s u l t o f v a r i e d t o p o g r a p h y a n d c l i m a t e . S i n c e r e g i o n s o f h i g h s p e c i e s d i v e r s i t y , w i t h t h e e x c e p t i o n o f t h e c o a s t a l a r e a o f O r e g o n , W a s h i n g t o n , and n o r t h e r n C a l i f o r n i a , were r e c e n t l y g l a c i a t e d , t h e f i r s t f a c t o r i s p r o b a b l y o f m i n i m a l i m p o r t a n c e . The s e c o n d a n d t h i r d f a c t o r s a r e d i f f i c u l t t o s e p a r a t e , b u t one w o u l d e x p e c t , i f c l i m a t i c d i v e r s i t y w e r e more i m p o r t a n t t h a n h a b i t a t d i v e r s i t y , t h a t m o u n t a i n s i n t h e f a r n o r t h w o u l d show l e s s o f an i n c r e a s e i n s p e c i e s d i v e r s i t y t h a n w o u l d m o u n t a i n s i n warm, a r i d r e g i o n s . I n f a c t t h i s i s n o t s e e n ; t h e m o u n t a i n s o f t h e Yukon and A l a s k a h a v e t h e h i g h e s t number o f c o e x i s t i n g m i c r o t i n e s i n N o r t h A m e r i c a . I n c r e a s e d s p e c i e s d i v e r s i t y a l o n g l i n e s o f m a j o r v e g e t a t i o n a l c h a n g e c a n p r o b a b l y be a t t r i b u t e d t o i n c r e a s e d h a b i t a t d i v e r s i t y i n t h e s e r e g i o n s , o r t o i n a c c u r a c i e s i n h e r e n t i n r a n g e maps. A l t e r n a t i v e l y , m a r g i n a l o v e r l a p s may e x i s t and be m a i n t a i n e d by a n e t i n g r e s s o f a n i m a l s f r o m s p e c i e s a l o n g b o t h s i d e s o f a l i n e o f r e p l a c e m e n t . H a b i t a t d i v e r s i t y a p p e a r s t o be a s u f f i c i e n t c o n d i t i o n p e r m i t t i n g s p e c i e s d i v e r s i t y o f m i c r o t i n e s . T h i s r e s u l t i s e x p e c t e d i f t h e s e s m a l l h e r b i v o r e s c o m p e t e d p r i m a r i l y f o r p h y s i c a l s p a c e . The t r e n d t o w a r d s i n c r e a s e d m i c r o t i n e s p e c i e s d i v e r s i t y i n t h e n o r t h r u n s c o u n t e r t o t h e g e n e r a l l y o b s e r v e d p a t t e r n o f i n c r e a s i n g s p e c i e s d i v e r s i t y a s one moves away f r o m t h e 91 p o l e s ( M a c & r t h u r , 1 9 7 2 ) . However, t h e number o f m i c r o t i n e s p e c i e s d e c r e a s e s n o r t h w a r d f r o m t h e t r e e l i n e , p r o b a b l y a s a r e s p o n s e t o t h e d e c r e a s e d h a b i t a t d i v e r s i t y o f t h e t u n d r a . N e v e r t h e l e s s , more s p e c i e s c o e x i s t on t h e r e l a t i v e l y u n s t r u c t u r e d t u n d r a t h a n c o e x i s t on t h e s i m i l a r l y monotonous p r a i r i e s . The t r e n d seems r e a l b u t i n e x p l i c a b l e on t h e b a s i s o f t h e r e s u l t s o f my s t u d y . Some o t h e r mechanism o f r e s o u r c e a l l o c a t i o n must assume p r o m i n e n c e i n n o r t h e r n l a t i t u d e s . I t w o u l d be v a l u a b l e t o know how n o r t h e r n m i c r o t i n e c o m m u n i t i e s c ompare w i t h t h o s e i n t h e t e m p e r a t e z o n e : w h e t h e r more h a b i t a t s a r e u t i l i z e d , d i v i s i o n o f h a b i t a t s i s f i n e r , o r more h a b i t a t o v e r l a p o c c u r s . I f more h a b i t a t o v e r l a p e x i s t s , t h e n i t i s i m p o r t a n t t o d e t e r m i n e what f a c t o r s a l l o w t h e i n c r e a s e d o v e r l a p . 92 SUMMARY AND CONCLDSIONS 1) M i c r o t i n e r o d e n t s i n t h e v i c i n i t y o f V a n c o u v e r a r e s e p a r a t e d m a i n l y by h a b i t a t d i f f e r e n c e s . T h r e e o f t h e f o u r s p e c i e s s t u d i e d a r e f o u n d o n l y i n one o r two h a b i t a t s and do n o t o v e r l a p w i t h e a c h o t h e r . T h e s e h a b i t a t s a r e r e c o g n i z a b l e on t h e b a s i s o f v e g e t a t i o n . The f o u r t h m i c r o t i n e s p e c i e s o c c u r s u b i q u i t o u s l y and o v e r l a p s t o some e x t e n t w i t h e a c h o f t h e o t h e r t h r e e . 2) M i c r o t u s t o w n s e n d i i c o m p e t e s w i t h M. o r e g o n i by i n t e r f e r e n c e , and M. o r e g o n i e s c a p e s t h i s i n t e r f e r e n c e by b u r r o w i n g . T h u s , t h e outcome o f t h e c o m p e t i t i o n i s d i r e c t l y r e l a t e d t o t h e p h y s i c a l c o n f i g u r a t i o n o f t h e h a b i t a t : where t h e w a t e r t a b l e i s t o o h i g h , M. o r e g o n i c a n n o t d i g . V e r t i c a l s e p a r a t i o n a p p e a r s t o be a n e c e s s a r y c o n d i t i o n f o r c o e x i s t e n c e o f t h e s e two s p e c i e s . 3) A p o p u l a t i o n o f M. o r e g o n i l i v i n g e x c l u s i v e l y i n a r e g i o n o f h i g h M. t o w n s e n d i i d e n s i t y h a d s i g n i f i c a n t l y l o w e r b o dy w e i g h t s t h a n d i d o t h e r p o p u l a t i o n s o f M. o r e g o n i . A l t h o u g h t h e e v i d e n c e i s n o t c o m p e l l i n g , t h i s d i f f e r e n c e a p p e a r s t o be b e s t e x p l a i n e d by t h e phenomenon o f c h a r a c t e r d i s p l a c e m e n t . 4) P r e f e r e n t i a l p r e d a t i o n f o r one p r e y s p e c i e s by r a p t o r s d i d n o t o c c u r , n o r was s u r v i v o r s h i p o f r e s i d e n t v o l e s n o t i c e a b l y l e s s i n a r e a s o f h i g h r a p t o r d e n s i t i e s . H e n c e , p r e d a t i o n by hawks and o w l s i s i n s u f f i c i e n t t o a c c o u n t f o r t h e c o e x i s t e n c e o f M. g r e g o n i and M. t o w n s e n d i i . 93 5 ) M i c r o t u s t o w n s e n d i i shows b e h a v i o r a l s p e c i a l i z a t i o n s t h a t a p p e a r t o c o n f e r c o m p e t i t i v e a d v a n t a g e i n some h a b i t a t s a n d c o m p e t i t i v e d i s a d v a n t a g e i n o t h e r s . S p e c i f i c a l l y , f a c t o r s s u c h a s r e s t r i c t i o n o f a c t i v i t i e s t o e s t a b l i s h e d r u n w a y s y s t e m s , a t e n d e n c y t o a g g r e g a t e , a n d a h i g h r e p r o d u c t i v e r a t e a p p e a r t o l i m i t t h e s p e c i e s t o a r e a s o f .hi g h p r i m a r y p r o d u c t i v i t y . The h a b i t o f n e s t i n g on t h e s u r f a c e a l l o w s M. t o w n s e n d i i t o s u c c e e d i n s e a s o n a l l y f l o o d e d h a b i t a t , b u t a p p e a r s t o s u b j e c t t h e s p e c i e s t o w a t e r s t r e s s i n s e a s o n a l l y d r y h a b i t a t s . 6) M i c r o t u s l o n g i c a u d u s i s p r o b a b l y e x c l u d e d f r o m a number o f h a b i t a t s by i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n i n t h a t i t shows c o m p e t i t i v e r e l e a s e a t o t h e r l o c a l i t i e s , b u t a c t i v e i n t e r f e r e n c e f r o m M. o r e g o n i i s a p p a r e n t l y n o t i n v o l v e d i n t h i s h a b i t a t r e s t r i c t i o n . 7) The o v e r l a p between M. o r e g o n i a n d C. g a p p e r i i s r e l a t i v e l y m i n o r and d e c r e a s e s i n t h e b r e e d i n g s e a s o n . The i n t e r a c t i o n i s b e l i e v e d t o be m e d i a t e d by t h e p r e s e n c e o f 8) A g g r e s s i v e i n t e r a c t i o n s a r e i m p o r t a n t l i f e - h i s t o r y c o m p o n e n t s , a s a r e m e c h a n i s m s f o r a v o i d a n c e o f i n t e r a c t i o n s . S p a t i a l s e p a r a t i o n i n t h e f o r m o f o c c u p a n c y o f d i s t i n c t h a b i t a t s i s h y p o t h e s i z e d a s b e i n g n e c e s s a r y f o r g e o g r a p h i c c o e x i s t e n c e o f m i c r o t i n e s . A l t h o u g h a r c t i c m i c r o t i n e s may be an e x c e p t i o n , c o m p e t i t i o n among m i c r o t i n e s a p p e a r s t o be m a i n l y f o r s p a c e . T h i s h y p o t h e s i s i s i n a g r e e m e n t w i t h o b s e r v a t i o n s o f c o m p e t i t i v e i n t e r a c t i o n s w i t h i n o t h e r t a x a , 94 and a p p e a r s t o e x p l a i n much o f t h e p a t t e r n o f m i c r o t i n e s p e c i e s d i v e r s i t y i n t e m p e r a t e N o r t h A m e r i c a . 95 LITERATURE CITED A d d i c o t t , J . F. 1974. P r e d a t i o n and p r e y c o m m u n i t y s t r u c t u r e : an e x p e r i m e n t a l s t u d y o f t h e e f f e c t o f m o s q u i t o l a r v a e on t h e p r o t o z o a n c o m m u n i t i e s o f p i t c h e r p l a n t s . E c o l o g y 5 5 : 4 7 5 - 4 9 2 . , A n d e r s o n , A. J . B. 1971. O r d i n a t i o n m e t h o d s i n e c o l o g y . J . E c o l . 5 9 : 7 1 3 - 7 2 6 . B a i l e y , V. 1936. The mammals and l i f e z o n e s o f O r e g o n . N. Amer. F a u n a 5 5 : 1 - 4 1 6 . B a t z l i , G. 0., and F. A. P i t e l k a . , 1971. C o n d i t i o n a n d d i e t o f c y c l i n g p o p u l a t i o n s o f t h e C a l i f o r n i a v o l e , M i c r o t u s c a l i f o r n i c u s . J . Mammal. 5 2 : 1 4 1 - 1 6 3 . , B a t z l i , G. 0., N. C. S t e n s e t h , a n d B. M. F i t z g e r a l d . 1974. G r o w t h and s u r v i v a l o f s u c k l i n g brown l e m m i n g s , Lemmus t r i m u c r o n a t u s . J . Mammal. 5 5 : 8 2 8 - 8 3 1 . B i r c h , L. C. 1 9 5 7 . The meaning o f c o m p e t i t i o n . Amer. S a t . 9 1 : 5 - 1 8 . B r a u n - B l a n q u e t , J . 1921. P r i n z i p i e n e i n e r S y s t e m a t i k d e r P l a n z e n g e s e l l s c h a f t e n a u f f l o r i s t i s c h e r G r u n d l a g e . J a h r b . S t . G a l l . N a t u r w . Ges. 57. • , • ••. • ••. „ 1932., P l a n t s o c i o l o g y ( t r a n s , by H. S. C o n a r d ~ a n d G. D. F u l l e r ) . M c G r a w - H i l l Book Co. I n c . , New Y o r k , 439p. B r a y , J.,R., and J . T. C u r t i s . 1957. An o r d i n a t i o n o f t h e u p l a n d f o r e s t c o m m u n i t i e s o f s o u t h e r n W i s c o n s i n . E c o l . Monogr. 2 7 : 3 2 5 - 3 4 9 . Brown, J . H., and G. A. L i e b e r m a n . . 1973. R e s o u r c e u t i l i z a t i o n and c o e x i s t e n c e o f s e e d - e a t i n g d e s e r t r o d e n t s i n s a n d dune h a b i t a t s . E c o l o g y 5 4 : 7 8 8 - 7 9 7 . B r o w n , W. L., J r . , and E. 0. W i l s o n . 1956. C h a r a c t e r d i s p l a c e m e n t . S y s t . Z o o l . 5:49-64. B y r n e , S. 1972. Dominance r e l a t i o n s h i p s and c o m p a r a t i v e e c o l o g y o f t w o s y m p a t r i c c h i p m u n k s ( E u t a m i a s ) . O n p u b l . , M a s t e r s t h e s i s . U n i v . o f C a l i f . , B e r k e l e y . C h i t t y , D. 1952. M o r t a l i t y among v o l e s ( M i c r o t u s a g r e s t i s ) a t L a k e V y r n w y , M o n t g o m e r y s h i r e i n 1936-39. P h i l . T r a n s . Roy. S o c . L o n d o n , S e r . ,B, 2 3 6 : 5 0 2 - 5 5 2 . 96 C h i t t y , D., and H. C h i t t y . 1962. Body w e i g h t i n r e l a t i o n t o p o p u l a t i o n p h a s e i n M i c r o t u s a q r e s t i s . Symp. T h e r i o l o g i c u m , B r n o , 196 0 , p p . 7 7 - 8 6 . C h i t t y , D., and D. A. Kempson. 1949. P r e b a i t i n g s m a l l mammals and a new d e s i g n o f l i v e - t r a p . E c o l o g y 3 0 : 5 3 6 -542. C l e m e n t s , F. E., and V. S h e l f o r d . 1939. B i o - e c o l o g y . J . W i l e y & S o n s , I n c . , New Y o r k . 425p. C o d y , M., L. 1968. On t h e methods o f r e s o u r c e d i v i s i o n i n g r a s s l a n d b i r d c o m m u n i t i e s . Amer. N a t . 102:107-147. C o l e , L. C. 1954. The p o p u l a t i o n c o n s e q u e n c e s o f l i f e h i s t o r y phenomena. Q u a r t . Rev. B i o l . 2 9 : 1 0 3 - 1 3 7 . 1960. C o m p e t i t i v e e x c l u s i o n . S c i e n c e 1 32:348-349. C o l v i n , M. A., and D. V. C o l v i n . , 1970. B r e e d i n g and f e c u n d i t y o f s i x s p e c i e s o f v o l e s ( M i c r o t u s ) . J . Mammal. 5 1 : 4 1 7 - 4 1 9 . C o n l e y , W. H. 1971. B e h a v i o r , d e m o g r a p h y , and c o m p e t i t i o n i Q M i c r o t u s l o n g i c a u d u s and M. m e x i c a n u s . Ph.D T h e s i s , T e x a s T e c h U n i v . , L u b b o c k . 46p. C o n n e l l , J . 1 9 6 1 . The i n f l u e n c e o f i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n and o t h e r f a c t o r s on t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e b a r n a c l e C h t h a m a l u s s t e l l a t u s . E c o l o g y 4 2:710-7 2 3 . Cowan, I . McT., a n d M. G. A r s e n a u l t . 1954. R e p r o d u c t i o n and g r o w t h i n t h e c r e e p i n g v o l e , M i c r o t u s o r e g o n i s e r p e n s ( M e r r i a m ) . C a n . J . Z o o l . 3 2 : 1 9 8 - 2 0 8 . Cowan, I . McT., and C. J . G u i g u e t . . 1965. The mammals o f B r i t i s h C o l u m b i a . B r i t i s h C o l u m b i a P r o v i n c i a l Museum., Dept. o f R e c . and C o n s e r v . , Handbook #11. V i c t o r i a , B. C. 4 1 4 p . C r a m e r , N. F-, and R. M. May. 1972. I n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n , p r e d a t i o n , and s p e c i e s d i v e r s i t y : a comment. , J . T h e o r . B i o l . 34: 2 8 9 - 2 9 3 . , D a l g u e s t , W. 8. 1948. Mammals o f W a s h i n g t o n . D n i v . K a n s a s P u b l . Mus. N a t . H i s t . 2:1-444. D a r w i n , C. 1859. The o r i g i n o f s p e c i e s by means o f n a t u r a l s e l e c t i o n . L o n d o n . 97 D r o z d z , A. 1967. F o o d p r e f e r e n c e , f o o d d i g e s t i b i l i t y , and t h e n a t u r a l f o o d s u p p l y o f s m a l l r o d e n t s . I n P e t r u s e w i c z , K. (ed.) S e c o n d a r y P r o d u c t i v i t y o f T e r r e s t r i a l E c o s y s t e m s . , Warsawa-Krakow. Pp. 323-330. F a u s t , B. F., M. H. S m i t h , and H. B. Wray. 1971. D i s t a n c e s moved by s m a l l mammals a s an a p p a r e n t f u n c t i o n o f g r i d s i z e . . A c t a T h e r i o l . X V I , 1 1 : 1 6 1 - 1 7 9 , F i n d l e y , J . S. 1954. C o m p e t i t i o n a s a p o s s i b l e l i m i t i n g f a c t o r i n t h e d i s t r i b u t i o n o f M i c r o t u s . E c o l o g y 3 5 : 4 1 8 - 4 2 0 . , F l e h a r t y , £. D., and L. E. O l s o n . 1969. Summer f o o d h a b i t s °f M i c r o t u s o c h r q g a s t e r and Sigmodon h i s p i d u s . J . Mammal. ,. 5 0 : 4 7 5 - 4 8 6 . G a d g i l , M., and 0. T. S o l b r i g . 1972. , The c o n c e p t o f r - and K - s e l e c t i o n : e v i d e n c e f r o m w i l d f l o w e r s and some t h e o r e t i c a l c o n s i d e r a t i o n s . Amer. N a t . 1 0 6 : 1 4 - 3 1 . G a u s e , G. F. 1934. V e r i f i c a t i o n s e x p e r i m e n t a l e s de l a t h e o r i e m a t h e m a t i g u e de l a l u t t e p o u r l a v i e . A c t u a l i t e s S c i e n t i f i g u e s . P a r i s : H e r m a n n (No. 2 7 7 ) , G a s h w i l e r , J . S. 1972. L i f e h i s t o r y n o t e s on t h e O r e g o n v o l e , M i c r o t u s o r e g o n i . J . Mammal. 5 3 : 5 5 8 - 5 6 9 . G r a n t , P. R. 1969. E x p e r i m e n t a l s t u d i e s o f c o m p e t i t i v e i n t e r a c t i o n s i n a t w o - s p e c i e s s y s t e m . I . M i c r o t u s a nd C l e t h r i o n o m y s s p e c i e s i n e n c l o s u r e s . Can. J . Z o o l . 4 7 : 1 0 5 9 - 1 0 8 2 . j III' .••„- •,- • •* 1970. E x p e r i m e n t a l s t u d i e s o f c o f f l p e t i t i v e i n t e r a c t i o n s i n a t w o - s p e c i e s s y s t e m . I I . The b e h a v i o r °f M i c r o t u s , P e r o m y s c u s . and C l e t h r i o n o m y s s p e c i e s . Anim. Behav. 18:411-426. - -- 1 9 7 1 a . E x p e r i m e n t a l s t u d i e s o f c o m p e t i t i v e i n t e r a c t i o n s i n a t w o - s p e c i e s s y s t e m . I I I . M i c r o t u s a nd P e r o m Y g c u s s p e c i e s i n e n c l o s u r e s . J . Anim. E c o l . 4 0 : 3 2 3 - 3 5 0 . ^ . 1971b. The h a b i t a t p r e f e r e n c e o f M i c r o t u s p e n n s y l v a n i c n s , and i t s r e l e v a n c e t o t h e d i s t r i b u t i o n o f t h i s s p e c i e s on i s l a n d s . J . Mammal.„ 5 2 : 3 5 1 - 3 6 1 . 1972. I n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n among r o d e n t s . Annu. Rev. E c o l . S y s t . 3 :79-106. G r e e n w a l d , G. S. 1956. The r e p r o d u c t i v e c y c l e o f t h e f i e l d mouse, M i c r o t u s c a l i f o r n i c u s . J . Mammal. 3 7 : 2 1 3 - 2 2 2 . 98 G r i n n e l l , J . 1922. The t r e n d o f a v i a n p o p u l a t i o n s i n C a l i f o r n i a . S c i e n c e 5 6 : 3 9 2 - 3 9 6 . H a l l , E. R. 1946. Mammals o f Nev a d a . U n i v . o f C a l i f . P r e s s . B e r k e l e y and L o s A n g e l e s . 710 p. H a l l , E. R. , a n d K. B. K e l s o n . 1959. The mammals o f N o r t h A m e r i c a . R o n a l d P r e s s , , N. Y. 1083 p. H a r d i n , G. 1960. The c o m p e t i t i v e e x c l u s i o n p r i n c i p l e . S c i e n c e 1 3 1 : 1 2 9 2 - 1 2 9 7. H a r p e r , J . L. 1969. The r o l e o f p r e d a t i o n i n v e g e t a t i o n a l d i v e r s i t y . I n W o o d w e l l , G. M.. (ed.) D i v e r s i t y a n d S t a b i l i t y i n E c o l o g i c a l S y s t e m s . B r o o k h a v e n N a t i o n a l L a b . , U p t o n , N. ¥. Pp. 4 8 - 6 1 . H a t f i e l d , D.M. 1935. A n a t u r a l h i s t o r y s t u d y o f M i c r o t u s c a l i f o r n i c u s . J . Mammal. 16 : 2 6 1 - 2 7 1 . Hawes, M. ,L. 1975. E c o l o g i c a l a d a p t a t i o n s i n two s p e c i e s o f s h r e w s . . Ph.D. T h e s i s , U n i v . o f B. C , V a n c o u v e r , B. C. 211p. Hayne, D, W. 1950. A p p a r e n t home r a n g e o f M i c r o t u s i n r e l a t i o n t o d i s t a n c e b e t w e e n t r a p s . J . Mammal. 31:26-39. H i l b o r n , B. H. 1974. F a t e s o f d i s a p p e a r i n g i n d i v i d u a l s i n f l u c t u a t i n g p o p u l a t i o n s o f M i c r o t u s t o w n s e n d i i . Ph.D. T h e s i s , U n i v , o f B. C , V a n c o u v e r , B. C. 100pp. H o f f m a n n , B. S. 1S58., The r o l e o f r e p r o d u c t i o n a n d m o r t a l i t y i n p o p u l a t i o n f l u c t u a t i o n s o f v o l e s . ( M i c r o t u s ) . E c o l . Monogr. 2 8 : 7 9 - 1 0 9 . H u t c h i n s o n , G. E., 1958. C o n c l u d i n g r e m a r k s . C o l d S p r i n g H a r b o r Symp. Quant . B i o l . 2 2 : 4 1 5 - 4 2 7 . ; _ - - _. 1959. Homage t o S a n t a B o s a l i t a o r Why a r e t h e r e s o many k i n d s o f a n i m a l s ? Amer. N a t . 9 3 : 1 4 5 -159. I v e r s o n , S. L., and B. N. T u r n e r . 1974. W i n t e r w e i g h t d y n a m i c s i n M i c r o t u s £enns^lvanicus. E c o l o g y 5 5 : 1 0 3 0 -1041.. J a e g e r , R. G. 1972. F o o d a s a l i m i t e d r e s o u r c e i n c o m p e t i t i o n b e t w e e n two s p e c i e s o f t e r r e s t r i a l s a l a m a n d e r s . E c o l o g y 5 3 : 5 3 5 - 5 4 6 . . 99 J e w e l l , P. A. 1966. The c o n c e p t o f home r a n g e i n mammals. S y m p . , Z o o l . S o c . L o n d . , 1 8 : 8 5 - 1 0 9 . K a l e l a , 0. 1 9 5 7 . R e g u l a t i o n o f r e p r o d u c t i v e r a t e i n s u b a r c t i c p o p u l a t i o n s o f t h e v o l e , C l e t h r i o n o m y s r u f o c a n u s . Ann. A c a d . S c i . F e n n . , S e r . A, 4 ( 3 4 ) : 1 - 6 0 . ,- M - •, „ 1962. On t h e f l u c t u a t i o n s i n , t h e numbers o f a r c t i c and b o r e a l s m a l l r o d e n t s a s a p r o b l e m o f p r o d u c t i o n b i o l o g y . A n n . y A c a d . S c i . F e n n . S e r . A, 4 (66) : 1-38. K i r k l a n d , G. L. J r . , and R. J . G r i f f i n . 1974. M i c r o -d i s t r i b u t i o n o f s m a l l mammals a t t h e c o n i f e r o u s -d e c i d u o u s f o r e s t e c o t o n e i n n o r t h e r n New Y o r k . J . Mammal. 5 5 : 4 1 7 - 4 2 7 . Klomp, H. 1961. The c o n c e p t s " s i m i l a r e c o l o g y " and " c o m p e t i t i o n " i n a n i m a l e c o l o g y . A r c h . N e e r l a n d . Z o o l . 1 4:90-102. K o e p p l , J . W., N. A. S l a d e , and R . S . H o f f m a n n . 1975. A b i v a r i a t e home r a n g e m o d e l w i t h p o s s i b l e a p p l i c a t i o n t o e t i o l o g i c a l d a t a a n a l y s i s . J . Mammal. 5 6 : 8 1 - 9 0 . K r a j i n a , V. J . 1965. B i o g e o c l i m a t i c z o n e s a n d c l a s s i f i c a t i o n o f B r i t i s h C o l u m b i a . , E c o l . o f w e s t e r n N. Amer. 1:1-17. - •• • - _ _ . 1969. E c o l o g y o f f o r e s t t r e e s i n B r i t i s h C o l u m b i a . , E c o l . o f W e s t e r n N. Amer. 2:1-146. K r e b s , C. J . 1964. The l e m m i n g c y c l e a t B a k e r L a k e , N o r t h w e s t T e r r i t o r i e s , d u r i n g 1959-62. A r c t i c I n s t . N. Amer. T e c h . P a p . No. 15, 104p. K r e b s , C. J . , B. L. K e l l e r , and R. H. T a m a r i n . 1969. M i c r o t u s p o p u l a t i o n b i o l o g y : c h a n g e s i n f l u c t u a t i n g p o p u l a t i o n s o f M i c r o t u s o c h r o q a s t e r and M i c r o t u s p e n n s y l y a n i c u s i n s o u t h e r n I n d i a n a . E c o l o g y 5 0 : 5 8 7 -607. . K r e b s , C. J . , and J . H. M y e r s . 1974. P o p u l a t i o n c y c l e s i n s m a l l mammals. Adv. E c o l . R e s . 8:267-399., K r e b s , C. J . , and I . W i n g a t e . (MS) S m a l l mammal c o m m u n i t i e s o f t h e K l u a n e r e g i o n , Yukon T e r r i t o r y . S u b m i t t e d t o Can. F i e l d N a t . , L e s l i e , P. H., a n d R. M. R a n s o n . 1940. The m o r t a l i t y , f e t i l i t y , and r a t e o f n a t u r a l i n c r e a s e o f t h e v o l e ( M i c r o t u s a g r e s t i s ) a s o b s e r v e d i n t h e l a b o r a t o r y . J . A nim. E c o l . 9:27-52. 100 L i n s d a l e , J . M. 1938. E n v i r o n m e n t a l r e s p o n s e s o f v e r t e b r a t e s i n t h e G r e a t B a s i n . Amer. M i d i . N a t u r . 1 9:1-206. L o t k a , A. J . 1925. E l e m e n t s o f p h y s i c a l b i o l o g y . W i l l i a m s and W i l l i a m s , B a l t i m o r e , Md., r e p r i n t e d 1956, D o v e r , N. I . 465p.. H a c A r t h u r . , R. H. 1958. P o p u l a t i o n e c o l o g y o f some w a r b l e r s o f n o r t h e a s t e r n c o n i f e r o u s f o r e s t s . E c o l o g y 3 9 : 5 9 9 -61 9 . : _ M - ;• ••. 1 972. G e o g r a p h i c a l e c o l o g y . H a r p e r a nd Row, N. Y. .. 269p. M a c A r t h u r , R. H., and R. L e v i n s . , 1964. C o m p e t i t i o n , h a b i t a t s e l e c t i o n , and c h a r a c t e r d i s p l a c e m e n t i n a p a t c h y e n v i r o n m e n t . P r o c . N a t . A c a d . S c i . (D.S.A.) 5 1 : 1 2 0 7 - 1 2 1 0 . . 1967. The l i m i t i n g s i m i l a r i t y , c o n v e r g e n c e , a n d d i v e r g e n c e o f c o e x i s t i n g s p e c i e s . Amer. N a t . 1 0 1 : 3 7 7 - 3 8 5 . B a s e r , C , and R. M. S t o r m . 1970. A key t o t h e m i c r o t i n a e o f t h e P a c i f i c N o r t h w e s t . O.S.O. B o o k s t o r e . C o r v a l l i s , O r e . 162 p. M a y r , E. 1966. A n i m a l s p e c i e s and e v o l u t i o n . B e l k n a p P r e s s . C a m b r i d g e , Mass. 797 p. McNab, B. K. 1963. B i o e n e r g e t i c s and t h e d e t e r m i n a t i o n o f home r a n g e s i z e . Amer. N a t . 9 7 : 1 3 3 - 1 4 0 . M i l l e r , R. ,S. 1967. P a t t e r n and p r o c e s s i n c o m p e t i t i o n . Adv. E c o l . R e s . 4:1-74. , •; ; . „ 1969. C o m p e t i t i o n a n d s p e c i e s d i v e r s i t y . I n D i v e r s i t y a n d S t a b i l i t y i n E c o l o g i c a l S y s t e m s . B r o o k h a v e n Symp. B i o l . , V o l . 2 2 . Pp. 6 3 - 7 0 . P a i n e , R. T. 1966. F o o d web c o m p l e x i t y and s p e c i e s d i v e r s i t y . , Amer. N a t . 10 0 : 6 5 - 7 5 . P a r k , T. 1954. E x p e r i m e n t a l s t u d i e s o f i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n . I I . T e m p e r a t u r e , h u m i d i t y , a n d c o m p e t i t i o n i n t w o s p e c i e s o f T r i b o l i u m . P h y s i o l . Z o o l . 2 7 : 1 7 7 -238. P a t r i c , E. F. 1962. . R e p r o d u c t i v e c h a r a c t e r i s t i c s o f r e d -b a c k e d mouse d u r i n g y e a r s o f d i f f e r i n g p o p u l a t i o n d e n s i t i e s . J . Mammal. , 4 3 : 2 0 0 - 2 0 5 . 101 P e a r s o n , 0. P. 1964. C a r n i v o r e - m o u s e p r e d a t i o n : a n e x a m p l e o f i t s i n t e n s i t y a n d b i o e n e r g e t i c s . J . Mammal. 4 5 : 1 7 7 - 1 8 8 . - •• • , 1966. The p r e y o f c a r n i v o r e s d u r i n g one c y c l e o f mouse a b u n d a n c e . J . Anim. E c o l . 3 5:217-2339 __. 1971. A d d i t i o n a l m e a s u r e m e n t s o f t h e i m p a c t o f c a r n i v o r e s on C a l i f o r n i a v o l e s ( M i c r o t u s c a l i f o r n i c u s ) . J . Mammal. , 5 2 : 4 1 - 4 9 . Quay, W. B. 1968. The s p e c i a l i z e d p o s t e r o l a t e r a l s e b a c e o u s g l a n d u l a r r e g i o n s i n m i c r o t i n e r o d e n t s . J . Mammal. 4 9 : 4 2 7 - 4 4 5 . R i e w e , R. R. 1973. Food h a b i t a t s o f i n s u l a r meadow v o l e s , M i c r o t u s p e n n s y l v a n i c u s t e r r a n o v a e , ( R o d e n t i a : C r i c e t i d a e ) i n N o t r e Dame B a y , N e w f o u n d l a n d . Can. F i e l d N a t . 8 7 : 5 - 1 3 . R o u g h g a r d e n , J . , a n d M. F e l d m a n . 1975. S p e c i e s p a c k i n g a n d p r e d a t i o n p r e s s u r e . E c o l o g y 5 6 : 4 8 9 - 4 9 2 . S c h o e n e r , T. , W, 1968. S i z e s o f f e e d i n g t e r r i t o r i e s among b i r d s . E c o l o g y 4 9 : 1 2 3 - 1 4 1 . • ,y , ,, ' •; . . 1974. R e s o u r c e p a r t i t i o n i n g i n e c o l o g i c a l c o m m u n i t i e s . S c i e n c e 185:27-39. S c h m i d t - N i e l s e n , B., a n d K. S c h m i d t - N i e l s e n . 1950. E v a p o r a t i v e w a t e r l o s s i n d e s e r t r o d e n t s i n t h e i r n a t u r a l h a b i t a t . E c o l o g y 3 1 : 7 5 - 8 5 . ; n • 1952. , A c o m p l e t e a c c o u n t o f t h e w a t e r m e t a b o l i s m i n k a n g a r o o r a t s and a n e x p e r i m e n t a l v e r i f i c a t i o n . J . C e l l , a n d Comp. P h y s i o l . 3 8 : 1 6 5 - 1 8 1 . S l o b o d k i n , L. B. 1961. G r o w t h and r e g u l a t i o n o f a n i m a l p o p u l a t i o n s . H o l t , R i n e h a r d , an W i n s t o n , N. Y. 184 p. S t i c k e l , L. F. 1954. A c o m p a r i s o n o f c e r t a i n m ethods o f m e a s u r i n g r a n g e s o f s m a l l mammals. J . Mammal. 3 5 : 1 -15. T a s t , J , 1972. a n n u a l v a r i a t i o n s i n t h e w e i g h t s o f w i n t e r i n g r o o t v o l e s , M i c r o t u s o economus, i n r e l a t i o n t o t h e i r f o o d c o n d i t i o n s . A n n . , Z o o l . F e n n . 9:116-119. V o l t e r r a , ¥. 1927. V a r i a z i o n i e f l u t t a z i o n i d e l numero d ' i n d i v i d u i i n s p e c i e a n i m a l i c o n v i v e n t i . R. C o m i t . T a l a s s . I t a l i a n o , M e m o r i a 131, V e n e z i a . ( T r a n s l a t e d i n Chapman, R. N. 1931. A n i m a l E c o l o g y . M c G r a w - H i l l , N.Y.) 102 Zimmerman, E. G. 1965. A c o m p a r i s o n o f h a b i t a t a nd f o o d o f t w o s p e c i e s o f M i c r o t u s . J . Mammal. 4 6 : 6 0 5 - 6 1 2 . 103 APPENDIX T r a p p i n g D a t e s f o r a l l G r i d s Boad K P l o t 1 O c t o b e r 18, 1970 2 O c t o b e r 2 4 , 1970 3 O c t o b e r 3 1 , 1970 4 November 14, 1970 5 November 28 , 1970 6 F e b u a r y 2 0 , 1971 7 M a r c h 13, 1971 8 M a r c h 2 0 , 1971 9 March 2 8 , 1971 10 A p r i l 1 2, 1971 11 A p r i l 2 0 , 1971 12 A p r i l 2 4 , 1971 13 May 3, 1971 14 May 1 1 , 1971 15 May 18, 1971 16 May 2 4 , 1971 17 May 3 1 , 1971 18 J u n e 8, 1971 19 J u n e 17, 1971 20 J u n e 29, 1971 21 J u l y 7, 1971 22 J u l y 16, 1971 23 J u l y 2 3 , 1971 24 J u l y 3 1 , 1971 25 A u g u s t 9, 1971 26 A u g u s t 19, 1971 27 S e p t e m b e r 1, 1971 28 S e p t e m b e r 18, 1971 29 S e p t e m b e r 30, 1971 30 O c t o b e r 10, 1971 31 O c t o b e r 17, 1971 32 O c t o b e r 2 4 , 1971 33 O c t o b e r 3 1 , 1971 34 November 13, 1971 35 November 2 2 , 1971 36 November 29, 1971 37 December 11 , 1971 38 J a n u a r y 2 4 , 1972 39 J a n u a r y 30, 1972 40 F e b u a r y 10, 1972 41 F e b u a r y 19, 1972 42 F e b u a r y 28, 197 2 43 March 6, 1972 44 March 16, 1972 45 March 3 0 , 197 2 46 A p r i l 9, 1972 47 A p r i l 16, 1972 48 A p r i l 2 3 , 1972 49 A p r i l 30, 1972 50 May 10, 1972 51 May 17, 1972 52 Hay 24, 1972 53 flay 2 8 , 1972 54 J u n e 4, 1972 55 J u n e 11, 1972 56 J u n e 18, 1972 57 November 2 5 , 1972 58 J u l y 3, 1972 59 J u l y 10, 197 2 60 J u l y 17, 1972 61 J u l y 24, 1972 62 J u l y 3 1 , 1972 63 A u g u s t 7, 1972 64 A u g u s t 16, 197 2 65 A u g u s t 2 7 , 1972 66 S e p t e m b e r 4, 1972 67 S e p t e m b e r 10, 1972 68 S e p t e m b e r 25, 1972 69 O c t o b e r 1, 1972 70 O c t o b e r 10, 1972 71 O c t o b e r 19, 1972 72 O c t o b e r 2 6 , 1972 73 November 2, 1972 74 November 13, 1972 75 November 2 6 , 1972 76 December 5, 1972 77 December 14, 1972 78 J a n u a r y 1, 1973 79 J a n u a r y 13, 1973 80 J a n u a r y 2 0 , 1973 81 J a n u a r y 2 7 , 1973 82 F e b u a r y 3, 1973 83 F e b u a r y 11, 1973 84 F e b u a r y 17, 1973 85 F e b u a r y 24, 197 3 86 M a r c h 3, 1973 87 M a r c h 1 1 , 197 3 88 M a r c h 17, 197 3 89 M a r c h 24, 197 3 90 A p r i l 1, 1 973 91 A p r i l 8, 1973 92 A p r i l 15, 1973 93 A p r i l 2 3 , 1973 94 A p r i l 2 9 , 1973 95 May 7, 1973 96 May 15, 197 3 97 May 2 3 , 1973 98 Hay 30, 1973 99 J u n e 6, 197 3 100 J u n e 2 3 , 1973 101 J u n e 29, 1973 102 J u l y 6, 1973 103 J u l y 13, 1973 104 J u l y 2 3 , 1 973 105 J u l y 3 0 , 197 3 106 A u g u s t 9, 1973 107 A u g u s t 18, 1973 108 A u g u s t 26, 1973 109 S e p t e m b e r 2, 1973 110 S e p t e m b e r 2 9 , 1973 111 O c t o b e r 15, 1973 112 O c t o b e r 28, 1973 113 November 18, 1973 114 F e b u a r y 22, 1974 115 March 24, 1974 116 A p r i l 12, 1974 1 0 6 Goose L a k e C o n t r o l 1 J u l y 2 5 , 1972 2 A u g u s t 1, 1972 3 A u g u s t 7, 1972 4 A u g u s t 16, 1972 5 A u g u s t 2 8 , 1972 6 S e p t e m b e r 4, 1972 7 S e p t e m b e r 11 r 1972 8 S e p t e m b e r 17, 1972 9 S e p t e m b e r 2 5 , 1972 10 O c t o b e r 1, 1972 11 O c t o b e r 10, 1972 12 O c t o b e r 19, 1972 13 O c t o b e r 2 6 , 1972 14 November 7, 1972 15 November 18, 1972 16 December 2, 1972 17 J a n u a r y 1, 1973 18 J a n u a r y 13, 1973 19 J a n u a r y 2 0 , 1973 20 J a n u a r y 2 7 , 1973 21 F e b u a r y 3, 1973 22 F e b u a r y 11, 1973 23 F e b u a r y 17, 1973 24 F e b u a r y 2 3 , 1973 25 M a r c h 3, 1973 26 M a r c h 11, 1973 27 March 2 4 , 1973 28 March 3 1 , 1973 29 A p r i l 9, 1973 30 A p r i l 2 2 , 1 973 31 May 7, 1973 32 May 23, 1973 33 J u n e 6, 1973 34 J u n e 2 3 , 1973 35 J u n e 30, 1 973 36 J u l y 12, 1973 37 A u g u s t 5, 1973 38 A u g u s t 18, 1973 39 S e p t e m b e r 3, 1973 40 S e p t e m b e r 3 0 , 1973 41 O c t o b e r 14, 1973 42 November 2, 1973 43 November 15, 1973 44 November 2 8 , 1973 45 December 14, 1973 46 J a n u a r y 19, 1974 47 F e b u a r y 10, 1974 48 March 1, 1974 49 March 17, 1974 50 M a r c h 3 1 , 1974 51 A p r i l 14, 1974 52 A p r i l 3 0 , 1974 53 May 11, 1974 54 May 24, 1974 35 J u n e 13, 1974 56 J u l y 2, 1974 37 J u l y 2 5 , 1974 58 A u g u s t 16, 1974 59 S e p t e m b e r 5, 1974 60 O c t o b e r 3, 1974 61 O c t o b e r 16, 1974 62 O c t o b e r 2 9 , 1974 63 November 15, 1974 Goose L a k e E x p e r i m e n t a l 1 J u l y 7, 1973 2 J u l y 2 4 , 1973 3 J u l y 3 0 , 1973 4 A u g u s t 5, 1 973 5 A u g u s t 9, 1973 6 A u g u s t 18, 1973 7 A u g u s t 2 7 , 1973 8 S e p t e m b e r 3, 1973 9 S e p t e m b e r 30, 1973 10 O c t o b e r 14, 1973 11 O c t o b e r 22, 1973 12 November 2, 1973 13 November 15, 1973 14 November 28, 1973 15 December 14, 1973 16 J a n u a r y 15, 1974 17 f e b u a r y 10, 1974 18 march 1, 1974 19 Ma r c h 17, 1974 20 March 3 1 , 1974 21 A p r i l 14, 1974 22 A p r i l 3 0 , 1974 23 May 11 , 1974 24 May 24, 1974 25 J u n e 13, 1974 26 J u l y 2, 1974 27 J u l y 2 5 , 1974 28 A u g u s t 16, 1974 29 S e p t e m b e r 5, 1974 30 O c t o b e r 3, 1974 31 O c t o b e r 16, 1974 32 O c t o b e r 2 9 , 1974 33 November 15, 1974 107 L a d n e r G r i d s % and 2 1 O c t o b e r 11, 1973 2 O c t o b e r 2 6 , 1973 3 November 8, 1973 4 November 2 1 , 1973 5 December 19, 1973 6 December 19, 1973 7 J a n u a r y 2 9 , 1974 8 F e b u a r y 19, 1974 9 M a r c h 5, 1974 10 M a r c h 20, 1974 11 A p r i l 2, 1974 12 A p r i l 1 8, 1974 13 May 3, 1974 14 May 16, 1974 15 J u n e 7, 1974 16 J u n e 2 5 , 1974 17 J u l y 18, 1974 18 A u g u s t 7, 1974 19 A u g u s t 28, 1974 20 S e p t e m b e r 18, 1974 21 O c t o b e r 2, 1974 22 O c t o b e r 18, 1974 23 O c t o b e r 18, 1974 24 November 13, 1974 25 November 28, 1974 26 December 12, 1974 27 J a n u a r y 3, 1975 28 J a n u a r y 15, 1975 29 F e b u a r y 14, 1975 30 F e b u a r y 2 1 , 1975 31 F e b u a r y 2 7 , 1975 32 M a r c h 5, 1975 33 M a r c h 12, 1975 34 M a r c h 2 0 , 1975 35 M a r c h 2 1 , 1975 

Cite

Citation Scheme:

        

Citations by CSL (citeproc-js)

Usage Statistics

Share

Embed

Customize your widget with the following options, then copy and paste the code below into the HTML of your page to embed this item in your website.
                        
                            <div id="ubcOpenCollectionsWidgetDisplay">
                            <script id="ubcOpenCollectionsWidget"
                            src="{[{embed.src}]}"
                            data-item="{[{embed.item}]}"
                            data-collection="{[{embed.collection}]}"
                            data-metadata="{[{embed.showMetadata}]}"
                            data-width="{[{embed.width}]}"
                            data-media="{[{embed.selectedMedia}]}"
                            async >
                            </script>
                            </div>
                        
                    
IIIF logo Our image viewer uses the IIIF 2.0 standard. To load this item in other compatible viewers, use this url:
https://iiif.library.ubc.ca/presentation/dsp.831.1-0093868/manifest

Comment

Related Items