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The effect of grouping of Strongylocentrotus Franciscanus, the giant red sea urchin, on its population… Low, Charles J. 1975

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T H E E F F E C T O F G R O U P I N G O F S t r o n g y l o c e n t r o t u s f r a n c i s c a n u s , T H E G I A N T R E D S E A U R C H I N , O N I T S P O P U L A T I O N B I O L O G Y b y C h a r l e s J . L o w B . S c , U n i v e r s i t y o f G u e l p h , 1 9 6 7 M . S c , U n i v e r s i t y of B r i t i s h C o l u m b i a , 1 9 7 1 A T H E S I S S U B M I T T E D I N P A R T I A L F U L F I L M E N T O F T H E R E Q U I R E M E N T S F O R T H E D E G R E E O F D O C T O R O F P H I L O S O P H Y i n t h e D e p a r t m e n t o f Z o o l o g y W e a c c e p t t h i s t h e s i s a s c o n f o r m i n g t o t h e r e q u i r e d s t a n d a r d T H E U N I V E R S I T Y O X ^ R I T I S H C O L U M B I A F e b r u a r y , 1 9 7 5 In p r e s e n t i n g t h i s t h e s i s i n p a r t i a l f u l f i l m e n t o f the r e q u i r e m e n t s f o r an advanced degree at the U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , I a g r e e t h a t the L i b r a r y s h a l l make i t f r e e l y a v a i l a b l e f o r r e f e r e n c e and s t u d y . I f u r t h e r agree t h a t p e r m i s s i o n f o r e x t e n s i v e c o p y i n g o f t h i s t h e s i s f o r s c h o l a r l y p u r p o s e s may be g r a n t e d by the Head o f my Department o r by h i s r e p r e s e n t a t i v e s . I t i s u n d e r s t o o d t h a t c o p y i n g o r p u b l i c a t i o n o f t h i s t h e s i s f o r f i n a n c i a l g a i n s h a l l not be a l l o w e d w i t h o u t my w r i t t e n p e r m i s s i o n . Department o f The U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a V a n c o u v e r 8 , Canada Date A B S T R A C T S t r o n g y l o c e n t r o t u s f r a n c i s c a n u s , t h e g i a n t r e d s e a u r c h i n s o f t h e P a c i f i c c o a s t of N o r t h A m e r i c a , a r e c u s t o m a r i l y c l u m p e d . I s e t o u t t o f i n d o u t w h y , t o i d e n t i f y t h e m e c h a n i s m s w h i c h c a u s e c l u m p i n g , a n d t o d e t e r m i n e t h e b e n e f i t s t h e u r c h i n s r e c e i v e f r o m c l u m p i n g . T h e m e c h a n i s m s w h i c h p r o d u c e c l u m p i n g i n c l u d e a p r e f e r e n c e f o r a r e a s w i t h c u r r e n t o r s u r g e a n d a h a r d b o t t o m . W i t h i n s u i t a b l e a r e a s , d e n s i t y i s l o w w h e r e t h e b o t t o m i s s m o o t h a n d / o r flat, a n d i n d e e p e r w a t e r . W h e r e t h e b o t t o m i s r o u g h a n d b r o k e n , a n d i n s h a l l o w w a t e r b e l o w a l g a e b e d s , u r c h i n s a r e m o r e a b u n d a n t . W i t h i n t h e s e c o n s t r a i n t s , u r c h i n s a r e a g g r e g a t e d . T h i s c a n b e m o s t c l e a r l y s e e n w h e r e u r c h i n s a r e s p a r s e a n d t h e g r o u p s a r e m o r e d i s t i n c t l y s e p a r a t e d . B e h a v i o r a l m e c h a n i s m s p r o d u c e c l u m p i n g . W h e n a n u r c h i n i s d i s t u r b e d , i t m o v e s d o w n s l o p e s t o p p i n g o n a n e n c o u n t e r w i t h a s t a t i o n a r y u r c h i n ( s ) . T h e p r e s e n c e o f n e a r b y u r c h i n s i n h i b i t s m o v e m e n t , i m p l y i n g t h a t o n c e a c l u m p f o r m s , i t s h o u l d be s t a t i o n a r y . A b o v e a c r i t i c a l s i z e , r o u g h l y e s t i m a t e d a s m o r e t h a n 32 u r c h i n s , g r o u p s w e r e s t a t i o n a r y f o r a t l e a s t t h r e e y e a r s . T h e b e n e f i t s of c l u m p i n g f o r u r c h i n s m a y i n c l u d e e f f i c i e n t f e r t i l i z a -t i o n o f e g g s . C l u m p i n g m a y a l s o a c t t o r e d u c e p r e d a t i o n . I n v e r t e b r a t e p r e d a t o r s w e r e f o u n d t o b e i n e f f e c t i v e u n l e s s u r c h i n s w e r e i n j u r e d . E v e n s l i g h t i n j u r i e s a t t r a c t e d P y c n o p o d i a h e l i a n t h o i d e s a n d C a n c e r p r p d u c t u s , b u t u n i n j u r e d u r c h i n s e l i c i t e d n o r e s p o n s e . C l u m p i n g s e e m s to r e d u c e p r e d a t i o n f u r t h e r , a s p r e d a t o r s w e r e m u c h l e s s c o m m o n w i t h i n c l u m p s o f u r c h i n s t h a n i n o t h e r l o c a t i o n s . A n o t h e r b e n e f i t of c l u m p i n g c o n c e r n s c o m p e t i t i o n f o r s p a c e w i t h m a c r o - a l g a e . O n t h e s o u t h c o a s t of B r i t i s h C o l u m b i a , a l g a l b e d s e x c l u s i v e l y o c c u p y t h e s h a l l o w e s t w a t e r i n t h e i m m e d i a t e s u b t i d a l , a n d a r e n o t i n v a d e d b y t h e u r c h i n s . W h e r e _S_. f r a n c i s c a n u s i s c o m m o n , t h e b o t t o m i s g r a z e d b a r e t o t h e d e p t h w h e r e a l g a l b e d s b e g i n . W h e r e u r c h i n s a r e r a r e , a l g a e o c c u p y t h e b o t t o m t o c o n s i d e r a b l e d e p t h s , w i t h g r o u p s o f u r c h i n s m a i n -t a i n i n g s m a l l c l - a r i n g s , o r i n t r u d i n g i n t o t h e l o w e r e d g e of t h e a l g a e b e d s . S . f r a n c i s c a n u s d o e s n o t m o v e a l o n e i n t o a l g a l b e d s b e c a u s e t h e c l o s e l y s p a c e d s t i p e s of t h e l a r g e a l g a e m a k e i t d i f f i c u l t f o r l a r g e u r c h i n s t o m o v e . A l s o , t h e p r e s e n c e o f s m a l l f o l i o s e a l g a e , w h i c h u s u a l l y c a r p e t t h e b o t t o m i n s u c h b e d s , m a y m a k e a t t a c h m e n t d i f f i c u l t . M o v e m e n t of t h e s t i p e s i n s u r g e w o u l d a l s o t e n d t o a b r a d e u r c h i n s . C l u m p i n g a l s o p r o v i d e s p r o t e c t i o n f o r r e c r u i t s . U r c h i n s u n d e r 2 c m i n d i a m e t e r w e r e f o u n d a l m o s t e x c l u s i v e l y u n d e r a d u l t s . N o r e c r u i t m e n t w a s o b s e r v e d i n a r e a s w h e r e a d u l t s w e r e n a t u r a l l y a b s e n t , n o r d i d a n y o c c u r w h e r e a d u l t s h a d b e e n r e m o v e d . . T h i s s t u d y o f c l u m p i n g i s r e l e v a n t t o h a r v e s t i n g of u r c h i n s . T h e y a r e a t p r e s e n t e x p o r t e d o n a s m a l l s c a l e t o J a p a n . T h e p r e s e n t h a r v e s t i n g t e c h -n i q u e i s t o c l e a r a b e d of u r c h i n s , l e a v i n g o n l y a f e w s c a t t e r e d i n d i v i d u a l s . A l g a e w i l l c o l o n i z e t h e c l e a r e d a r e a s , a n d s i n c e y o u n g r e c r u i t o n l y to g r o u p s o f a d u l t s , t h e r e w i l l b e n o r e c r u i t m e n t . I f t h e h a r v e s t o r u r c h i n s e x p a n d s g r e a t l y , a s c a n b e e x p e c t e d , r e c o v e r y m a y p r e s e n t p r o b l e m s . T h e i m m e d i a t e r e q u i r e m e n t s a r e f o r r e s e a r c h i n a r e a s w h i c h h a v e b e e n o r w i l l b e h a r v e s t e d ; a n d , a s a n i n t e r i m c o n s e r v a t i o n m e a s u r e , t h e r e q u i r e m e n t t h a t c l u m p s o f f i f t y o r m o r e u r c h i n s b e l e f t i n h a r v e s t e d a r e a s . T A B L E O F C O N T E N T S P a g e T I T L E P A G E . . . . . A B S T R A C T . . . , . . . . T A B L E O F C O N T E N T S i v L I S T O F F I G U R E S . . v i L I S T O F T A B L E S . . . L I S T O F A P P E N D I C E S ; . x A C K N O W L E D G M E N T S x i I N T R O D U C T I O N i ' M A T E R I A L S A N D M E T H O D S 7 (1) C l u m p i n g . . . 7 (2) C l u m p F o r m a t i o n 7 (3) I n t e r a c t i o n s w i t h A l g a e J 0 (a) A l g a l c o l o n i z a t i o n a f t e r u r c h i n r e m o v a l 1 0 (b) T h e e f f e c t o f a l g a e o n u r c h i n s 1 0 ^ R e C r U l t m e n t a n d G r P w t h * s f u n c t i o n s o f G r o u p S i z e . . . . . . . . . . . . 1 2 (a) R e c r u i t m e n t ^2 (b) G r o w t h . . . . n -> ( 5 ) C 1 U m p i n ^ l n R e l a t i ° n t P P ^ d a t i o n . . 1 3 R E S U L T S , A 14 ( 1 ) C l u m p i n g 1 4 S l I C 5 ^ " " ' • 1 9 ;•; • 2 5 P a g e (c) M e c h a n i s m s of c l u m p f o r m a t i o n 27 (d) S o c i a l a s p e c t s o f c l u m p f o r m a t i o n . . . . . . . 3 3 (3) I n t e r a c t i o n s w i t h A l g a e . . 37 (a) A l g a l c o l o n i z a t i o n a f t e r u r c h i n r e m o v a l 37 (b) T h e e f f e c t s o f a l g a e o n u r c h i n s 4 0 (4) R e c r u i t m e n t a n d G r o w t h a s F u n c t i o n s o f G r o u p S i z e 53 (a) R e c r u i t m e n t . . . . . . . . . 53 (b) G r o w t h . . . . . . . 58 (5) C l u m p i n g a n d P r e d a t i o n . 6 9 S I M U L A T I O N M O D E L O F U R C H I N S C L U M P I N G 7 6 . D I S C U S S I O N 8 9 ( 1 > ' • 8 9 (2) H a r v e s t i n g 9 8 L I T E R A T U R E C I T E D 1 0 2 A P P E N D I C E S . 1 0 7 L I S T O F F I G U R E S F I G U R E P a g e 1 M a p of a r e a s w o r k e d a m o n g t h e G u l f I s l a n d s a n d n e a r b y 1 5 2 M a p o f t h e a r e a s w o r k e d o n t h e P a c i f i c C o a s t 1.6" 3 D i s t r i b u t i o n s o f d i s t a n c e s b e t w e e n n e a r e s t n e i g h b o r s a m o n g S . f r a n c i s c a n u s , m e a s u r e d i n f o u r l o c a t i o n s a s s h o w n i n F i g u r e 1 . 18 4 M a p o f i n i t i a l u r c h i n d i s t r i b u t i o n a s s e t o u t f o r t h e " g e o m e t r i c g r o u p s i z e e x p e r i m e n t " n o r t h o f C u s h e o n C o v e . 2 (K 5 M a p o f i n i t i a l d i s t r i b u t i o n o f u r c h i n s i n t h e " g e o m e t r i c g r o u p s i z e e x p e r i m e n t " s o u t h o f C u s h e o n C o v e 21¬6 C a m p i n g P o i n t u r c h i n d i s t r i b u t i o n , M a r c h 29, 1974.. 36 7 S k e t c h e s o f t h e B e a v e r P o i n t a r e a c l e a r e d of u r c h i n s a t s u c c e s s i v e s t a g e s i n t i m e 3 8 . ; 8 R e c r u i t m e n t r a t e : n u m b e r o f y o u n g p e r a d u l t v s . n u m b e r of a d u l t s p e r g r o u p 54 9 G r o w t h r a t e o f S . f r a n c i s c a n u s f r o m f i e l d e x p e r i m e n t s a n d f r o m t h e l i t e r a t u r e . . . . . 59 10 S i z e f r e q u e n c y o f u r c h i n s a t C u s h e o n C o v e 6 3 11 S i z e f r e q u e n c y o f u r c h i n s a t B e a v e r P o i n t , . 64 12 R e g r e s s i o n o f g o n a d w e i g h t o n t e s t w i d t h f o r m a l e u r c h i n s a t C u s h e o n C o v e 6 5 i 13 R e g r e s s i o n o f g o n a d w e i g h t o n t e s t w i d t h f o r f e m a l e u r c h i n s a t C u s h e o n C o v e 66 14 R e g r e s s i o n o f g o n a d w e i g h t o n t e s t w i d t h f o r m a l e u r c h i n s a t B e a v e r P o i n t 6 7 15 R e g r e s s i o n o f g o n a d w e i g h t o n t e s t w i d t h f o r f e m a l e u r c h i n s at B e a v e r P o i n t . . . 6 8 16 D i a g r a m o f t h e r e a c t i o n o f t h e s u n f l o w e r s t a r f i s h ( P y c n o p o d i a  h e l i a n t h o i d e s ) t o a n e n c l o s i n g g r o u p of u r c h i n s 73 _ F I G U R E P a g e 1 7 G r a p h o f t h e v a l u e s o f C h i - s q u a r e p r o d u c e d b y t e s t i n g t h e output o f g r o u p s i z e s f r o m t h e m o d e l a s d e s c r i b e d i n t h e text a g a i n s t t h e a p p r o p r i a t e l o g s e r i e s , a t v a r i o u s p o i n t s i n t i m e ( a s i t e r a t i o n n u m b e r ) , f o r v a r i o u s d e n s i t i e s ZSl-5 18 T h e e f f e c t o f d e n s i t y o n t h e r e c r u i t m e n t p e r a d u l t i n t h e output o f t h e m o d e l o f u r c h i n p o p u l a t i o n d y n a m i c s 86¬1 9 E f f e c t o f m a t r i x s i z e o n r e c r u i t m e n t ... 8 7 20 E f f e c t o f i n i t i a l d i s t r i b u t i o n o n t h e n u m b e r o f r e c r u i t s p e r a d u l t i n t h e o u t p u t o f t h e m o d e l o f u r c h i n p o p u l a t i o n d y n a m i c s &8 v i i L L I S T O F T A B L E S T A B L E P a g e I • C o m p a r i s o n of t h e g r o u p s i z e d i s t r i b u t i o n s o f S_. f r a n c i s c a n u s i n n a t u r a l p o p u l a t i o n s w i t h a l o g s e r i e s 17 I I C h a n g e s i n n u m b e r o f u r c h i n s i n e x p e r i m e n t a l g r o u p s i d e n t i f i e d b y t a g g e d i n d i v i d u a l s o b s e r v e d a t i n t e r v a l s a s d e s c r i b e d i n t h e t e x t 2 2 I I I C h a n g e s i n n u m b e r o f u r c h i n s i n e x p e r i m e n t a l g r o u p s i d e n t i f i e d b y r e l a t i v e l o c a t i o n 2 2 I V D i s t r i b u t i o n of g r o u p s i z e s , a n d o f u r c h i n s a m o n g t h o s e g r o u p s , o n e y e a r a f t e r s e t t i n g o u t a v a r i e t y o f g r o u p s i z e s , w i t h 1 2 8 u r c h i n s d i s t r i b u t e d a m o n g t h e g r o u p s o f e a c h s i z e . . . . 2 4 V T h e n u m b e r of S . f r a n c i s c a n u s i n s u c c e s s i v e l y d e e p e r q u a d r a t s , e a c h 6 . 1 m b y 3.0 5 m a t B e a v e r P o i n t . . . . 31 V I N u m b e r o f u r c h i n s p e r s q u a r e m e t e r q u a d r a t , m e a s u r e d i n a v a r i e t y of l o c a t i o n s a s d e s c r i b e d i n t h e t e x t 3-1 V I I D i s t a n c e m o v e d b y i n d i v i d u a l u r c h i n s i n d i s p l a y t a n k s a t t h e V a n c o u v e r P u b l i c A q u a r i u m , o b s e r v e d d a i l y b e t w e e n D e c e m b e r , 1 9 7 1 , a n d J u n e , 1 9 7 2 3 4 V I I I T h e a m o u n t o f m o v e m e n t p e r u r c h i n w h e n u r c h i n s w e r e c o n f i n e d i n s m a l l n u m b e r s i n 4 0 . x 4 0 x 6 4 c m b o x e s 34 I X N u m b e r o f u r c h i n s i n l a r g e g r o u p s o b s e r v e d o n v a r i o u s o c c a s i o n s a f t e r 2 2 2 7 u r c h i n s w e r e r e m o v e d f r o m t h e a r e a o f f " C a m p i n g P o i n t " . . . . . 3 5 X T h e e f f e c t o f a l g a e d r i f t i n g i n s t r o n g o r w e a k c u r r e n t , a n d t h e e f f e c t o f a p u l l w i t h a 5 k g s p r i n g b a l a n c e i n d e t a c h i n g u r c h i n s f r o m t h e i r s u b s t r a t e 4iJ-X I A m o u n t o f v a r i o u s a l g a e e a t e n i n t h r e e d a y s b y g r o u p s o f f o u r s m a l l u r c h i n s 4 6 X I I A m o u n t o f N e r e o c y s t i s l a m i n a e a n d / o r u p p e r s t i p e e a t e n b y u r c h i n s i n the l a b o r a T o T T l ^ d e t e r m i n e d by d a i l y w e i g h -i n g o f f o o d b e f o r e a n d a f t e r p r e s e n t a t i o n . . . . 4 8 T A B L E P a g e X I I I N u m b e r o f u r c h i n s t o t o u c h a p i e c e o f a l g a b e f o r e c a p t u r e 50 X I V A m o u n t o f N e r e o c y s t i s s t i p e e a t e n p e r d a y b y u r c h i n s d u r i D * t w o d a y s . . . . , *1 X V N u m b e r o f r e c r u i t s a s s o c i a t e d w i t h d i f f e r e n t s i z e s o f g r o u p s o f u r c h i n s ..." . 53 X V I G r o w t h o f u r c h i n s t a g g e d a s i n d i v i d u a l s ( m e t h o d o f E b e r t , 1968) i n t h e f i e l d o f f t h e " C a m p i n g P o i n t " 60 X V I I G r o w t h o f J u v e n i l e u r c h i n s c o n f i n e d i n c a g e s at " C a m p i n g P o i n t " 60 X V I I I M e a n g r o w t h o f i n d i v i d u a l u r c h i n s i n g r o u p s a t m a r k e d l o c a t i o n s 61 X I X R e c r u i t m e n t , a s a t e s t o f t h e e f f e c t o f m a t r i x s i z e , d e n s i t y , i n i t i a l g r o u p i n g p a t t e r n a n d t i m e 80 L I S T O F A P P E N D I C E S A P P E N D I X P a g e I M o d e l a n d i t s o u t p u t w i t h m o d e l s e t t o g i v e d i s t r i b u t i o n o f g r o u p s i z e s 107 I I M o d e l a n d o u t p u t w i t h m o d e l s e t t o g i v e m a t r i c e s o f g r o u p s i z e s 1 1 5 I I I P r o g r a m t o t e s t m o d e l o u t p u t a g a i n s t a l o g s e r i e s w i t h a s a m p l e o f t h e o u t p u t t 2 3 A C K N O W L E D G M E N T S I s h o u l d l i k e t o e x p r e s s m y a p p r e c i a t i o n f o r t h e s u p p o r t a n d e n c o u r a g e : -m e n t I h a v e r e c e i v e d f r o m D r . P . A . L a r k i n . I w o u l d a l s o l i k e t o t h a n k a l l t h o s e w h o h a v e a s s i s t e d w i t h c r i t i c i s m a n d a d v i c e , a n d w i t h t h e f i e l d w o r k . S p e c i a l t h a n k s g o t o T o m R e i g e l a n d C h r i s S e c o r f o r a c c o m m o d a t i o n , a n d t o D a n M i n c h i n , E m i l y a n d I a n R o b e r t s o n , a n d J i m G a l l o w a y f o r h e l p i n d i v i n g p r o j e c t s . I w o u l d l i k e t o e x p r e s s m y a p p r e c i a t i o n of t h e a s s i s t a n c e I r e c e i v e d f r o m R h o n d d a J o n e s a n d S c o t t A k e n h e a d i n p r e p a r i n g t h e m o d e l . I N T R O D U C T I O N T h e r e a r e v a r i o u s a d v a n t a g e s a n d d i s a d v a n t a g e s t o a n i m a l s t o h a v i n g a c l u m p e d o r g r o u p e d s p a t i a l d i s t r i b u t i o n . A m o n g t h e a d v a n t a g e s , A l l e e ( 1931 ) l i s t s t h e f a c i l i t a t i o n o f r e p r o d u c t i o n , t h e a b i l i t y t o f a v o r a b l y c o n d i t i o n t h e e n v i r o n m e n t , a n d t h e r e d u c t i o n o f p r e d a t i o n . A m o n g t h e d i s a d v a n t a g e s h e l i s t s t h e t r a n s m i s s i o n o f p a r a s i t e s a n d d i s e a s e , a n d e x h a u s t i o n o f f o o d s u p p l i e s . W h e r e a n a n i m a l h a s a c l u m p e d d i s t r i b u t i o n , p r e s u m a b l y i t i s g a i n i n g t h e b e n e f i t s of t h e a d v a n t a g e s a n d i s a b l e t o t o l e r a t e t h e d i s a d v a n t a g e s s o t h a t i t g a i n s a n e t b e n e f i t f r o m t h e c l u m p e d d i s t r i b u t i o n p a t t e r n . A s t u d y o f u r c h i n s i s a n i m p o r t a n t s t e p i n t h e d e v e l o p m e n t o f a m a n a g e m e n t p r o g r a m f o r s o u t h e r n B r i t i s h C o l u m b i a , s i n c e a f i s h e r y f o r t h e u r c h i n s i s d e v e l o p i n g . T h e y a r e a p o t e n t i a l l y v a l u a b l e f o o d r e s o u r c e , m a i n l y e x p o r t e d t o J a p a n a t t h i s t i m e , a n d t h e h a r v e s t w i l l p r o b a b l y e x p a n d q u i c k l y . I f t h e l i m i t s t o h a r v e s t a r e n o t d e t e r m i n e d p r i o r to t h e d e v e l o p m e n t o f t h e f i s h e r y , a n d a r a t i o n a l p l a n o f m a n a g e m e n t s e t i n e f f e c t , o v e r h a r v e s t i n g f o l l o w e d b y t h e c o l l a p s e o f t h e f i s h e r y s e e m s a l m o s t c e r t a i n . A d d i t i o n a l l y , i t i s u s e f u l t o c o n s i d e r h o w b e s t t o i n t e g r a t e t h e h a r v e s t o f a l l t h r e e s p e c i e s o f l o c a l u r c h i n s w i t h t h a t o f o t h e r v a l u a b l e r e s o u r c e s , n o t a b l y k e l p a n d a b a l o n e , w i t h w h i c h t h e e n v i r o n m e n t o f u r c h i n s i s s h a r e d . S t r o n g y l o c e n t r o t u s f r a n c i s c a n u s , t h e g i a n t r e d s e a u r c h i n o f t h e P a c i f i c C o a s t of N o r t h A m e r i c a , i s g e n e r a l l y f o u n d i n c l u m p s , a n d t h e c l o s e n e s s o f t h i s g r o u p i n g s e e m s i n v e r s e l y c o r r e l a t e d w i t h d e p t h b e l o w t h e u p p e r l i m i t o f d i s t r i b u t i o n . I n s h a l l o w w a t e r u r c h i n s a r e t i g h t l y g r o u p e d , w h i l e i n d e e p e r w a t e r t h e y a r e m o r e d i s p e r s e d , t h o u g h g e n e r a l l y , r e c o g -n i z a b l e g r o u p s e x i s t a t c o n s i d e r a b l e d e p t h s . I n t h e c o u r s e o f t h i s w o r k i n s o u t h e r n B r i t i s h C o l u m b i a , I a t t e m p t e d t o d e t e r m i n e h o w t h e u r c h i n s w e r e t a k i n g a d v a n t a g e o f t h e b e n e f i t s of a g g r e g a t i o n , a n d w h i c h o f t h e b e n e f i t s w a s o f t h e g r e a t e s t i m p o r t a n c e . I a l s o a t t e m p t e d t o d e t e r m i n e w h e t h e r t h e d e l e t e r i o u s e f f e c t s o f g r o u p i n g a f f e c t e d t h e u r c h i n s s t r o n g l y , a n d h o w t h e y w e r e f i t t e d t o t o l e r a t e t h e m . T h e s e i n v e s t i g a t i o n s w e r e a i m e d at a n s w e r i n g t h e q u e s t i o n , " W h y a r e t h e y c l u m p e d ? " F r o m a m e c h a n i s t i c p o i n t o f v i e w , t h i s q u e s t i o n w o u l d b e b e t t e r r e p h r a s e d a s , " H o w d o t h e y c o m e t o be c l u m p e d ? " , a n d a n a t t e m p t w a s m a d e t o i s o l a t e t h e m e c h a n i s m s w h i c h r e s u l t i n c l u m p i n g b y t h e u r c h i n s . M u c h w o r k h a s b e e n d o n e o n t h e p o p u l a t i o n b i o l o g y o f S_. f r a n c i s c a n u s , .. n o t a b l y b y V a d a s ( 1 9 6 8 ) , N o r t h ( 1 9 6 4 - 7 3 ) , a n d B e r n a r d a n d M i l l e r ( 1 9 7 3 ) . H o w e v e r , t h i s w o r k w a s d o n e v i e w i n g t h e u r c h i n s a s i n d i v i d u a l s r a t h e r t h a n a s m e m b e r s o f g r o u p s . A l s o , i n m o s t of t h e w o r k t h e u r c h i n s w e r e m e m -b e r s of m i x e d s p e c i e s p o p u l a t i o n s r a t h e r t h a n p u r e o r n e a r l y p u r e p o p u l a t i o n s o f S . f r a n c i s c a n u s . M o r e o v e r , N o r t h ' s w o r k w a s d o n e i n C a l i f o r n i a w h e r e t h e r e i s a d i f f e r e n t b i o t a w i t h w h i c h t h e u r c h i n s i n t e r a c t . T h e s e d i f f e r e n c e s r e n d e r m u c h o f . t h e p r i o r w o r k i n a p p l i c a b l e t o t h e s o u t h e r n B r i t i s h C o l u m b i a c o a s t . A l a r g e v o l u m e of r e s e a r c h h a s b e e n d o n e o n c o n g e n e r i c s p e c i e s o f u r c h i n s ( s e e , f o r i n s t a n c e , H a r v e y , 1 9 5 6 ; G r e i g , 1 9 2 8 ; M o r t e n s o n , 1 9 2 8 - 5 1 ; H y m a n , 1 9 5 5 ; J o h n s o n a n d J o h n s o n , 1 9 5 0 ; B o o l o o t i a n , 1 9 6 6 ; L e i g h t o n , 1 9 6 6 , 1 9 6 7 ; H i m m e l m a n a n d S t e e l e , 1 9 7 2 ; M a n n a n d B r e e n , 1 9 7 1 ; F u j i , 1 9 6 0 , 1 9 6 3 ; S o o t - R y e n , 1 9 2 4 ; S t e p h e n s , 1 9 7 2 ; S w a n , 1 9 5 2 , 1 9 5 8 , 1 9 6 1 ( a ) a n d (b) ; E b e r t , 1 9 6 5 , 1 9 6 7 ( a ) a n d (b), 1 9 6 8 ; a n d m a n y o t h e r s . T w o o f t h e s e c o n g e n e r s , S t r o n g y l o c e n t r o t u s d r o b a c h i e n s i s a n d S . p u r p u r a t u s , s h a r e t h e s a m e r a n g e a s S_. f r a n c i s c a n u s . S , f r a n c i s c a n u s i s r a d i c a l l y d i f f e r e n t f r o m t h e o t h e r t w o s p e c i e s i n m o r p h o l o g y , b e i n g m u c h l a r g e r , w i t h r e l a t i v e l y l o n g e r s p i n e s . T h e r e a r e a l s o d i f f e r e n c e s a m o n g t h e s p e c i e s i n b e h a v i o r . T h e s e f a c t s i n d i c a t e t h a t c o n c l u s i o n s d r a w n f r o m t h e l i t e r a t u r e o n S . p u r p u r a t u s a n d S . d r o b a c h i e n s i s c a n n o t b e a p p l i e d to S . f r a n c i s c a n u s w i t h o u t t e s t i n g . T h e h y p o t h e s e s t e s t e d i n t h e c o u r s e o f t h i s w o r k w e r e a s f o l l o w s . F i r s t , i t w a s n e c e s s a r y t o e s t a b l i s h t h a t the u r c h i n s w e r e i n f a c t c l u m p e d , a n d t h a t I w a s n o t m e r e l y m i s i n t e r p r e t i n g a r a n d o m p a t t e r n . T h i s h a v i n g b e e n d e m o n s t r a t e d , i t w o u l d be a p p a r e n t t h a t c l u m p i n g m u s t b e s e l f -r e i n f o r c i n g . U r c h i n s i n c l u m p s m u s t t e n d t o r e m a i n t h e r e a n d u r c h i n s — ' ~ - T _ - 3 w h i c h a r e n o t i n c l u m p s m u s t t e n d to b e a t t r a c t e d to c l u m p s . T h i s h y p o -t h e s i s l e d t o p o s t u l a t i o n o f a v a r i e t y o f m e c h a n i s m s of c l u m p f o r m a t i o n , i n c l u d i n g p r e f e r e n c e f o r t h e s a m e s o r t o f h a b i t a t , a t t r a c t i o n t o a n a r e a b y f o o d a v a i l a b i l i t y , m e c h a n i c a l i n t e r f e r e n c e w i t h d i s p e r s a l b y c l o s e l y - s p a c e d u r c h i n s , a n d i n h i b i t i o n of w a n d e r i n g b y t h e p r e s e n c e of n e a r b y u r c h i n s . I t w a s n o t e d t h a t S . f r a n c i s c a n u s , u n l i k e t h e i r c o n g e n e r s o n t h e P a c i f i c c o a s t , a p p e a r t o b e u n a b l e to m o v e i n t o o r o c c u p y a r e a s w h e r e t h e r e a r e d e n s e g r o w t h s o f l a r g e a l g a e s u c h a s E g r e g i a s p . , L a m i n a r i a s p . , A g a r u m s p „ A l a r i a s p . , N e r e o c y s t i s l u e t k e a n a a n d M a c r o c y s t i s s p . T h e s e o b s e r v a t i o n s s u g g e s t e d t h a t t h e r e a r e i m p o r t a n t i n t e r a c t i o n s b e t w e e n t h e u r c h i n s a n d t h e a l g a e . I t i s k n o w n t h a t a l g a e f o r m a l a r g e p a r t o f t h e d i e t of u r c h i n s ( V a d a s , 1 9 6 8 ; S w a n , 1 9 6 9 , a n d m a n y o t h e r s ) , a n d t h a t m a n y o t h e r l i t t o r a l u r c h i n s , i n c l u d i n g a t l e a s t f o u r c o n g e n e r s o f S . f r a n c i s ¬- .- c a n u s , c a n l i v e a m o n g , a n d / o r i n v a d e s t a n d s o f a l g a e ( F u j i , I 9 6 0 ; M c L e a n , 1 9 6 2 ; M a n n a n d B r e e n , 1 9 7 2 ; H i m m e l m a n a n d S t e e l e , 1 9 7 1 ) . W h e r e a l g a e w e r e a b s e n t , i t s e e m e d r e a s o n a b l e t o d e d u c e t h a t t h e u r c h i n s k e p t t h e b o t t o m c l e a r b y e a t i n g t h e a l g a e , a n d t h a t r e m o v a l of t h e u r c h i n s s h o u l d p e r m i t c o l o n i z a t i o n b y a l g a e . C o n v e r s e l y , s i n c e t h e u r c h i n s w e r e n o t f o u n d i n t h e a l g a l b e d s , t h o u g h i m m e d i a t e l y b e l o w t h e b e d s t h e d e n s i t y of u r c h i n s w a s g r e a t e s t , t h e a l g a e w e r e p r e s u m a b l y c a p a b l e o f e x c l u d i n g t h e u r c h i n s . T e s t s o f t h e s e d e d u c t i o n s w e r e m a d e i n a v a r i e t y o f w a y s , w i t h t h e e x p e c t a t i o n o f i d e n t i f y i n g c a u s e s o f t h e o b s e r v e d p a t t e r n s a n d e f f e c t s o f c h a n g e s i n t h e d i s -t r i b u t i o n p a t t e r n of u r c h i n s o r a l g a e . I n i t s p a t t e r n o f r e c r u i t m e n t i n s o u t h e r n B r i t i s h C o l u m b i a , S . f r a n c i s c a n u s d i f f e r s f r o m S . d r o b a c h i e n s i s a n d S . p u r p u r a t u s . T h e t w o l a t t e r u r c h i n s r e c r u i t s p o r a d i c a l l y a n d s e t t l e a n d g r o w w i t h o u t a p p a r e n t r e g a r d f o r t h e p r e s e n c e o f a d u l t s ( f r o m m y o b s e r v a t i o n s ; a n d S w a n , 1 9 6 1 ; E b e r t , 1 9 6 8 ; a n d R . T . P a i n e ( p e r s . c o m m . ) , a n d R . F o r e m a n ( p e r s . c o m m . ) . H o w e v e r , r e c r u i t m e n t among_S_ . f r a n c i s c a n u s , f r o m m y o w n o b s e r v a t i o n s , w a s s e e n t o b e s l o w a n d r e g u l a r , r a t h e r t h a n o c c a s i o n a l a n d h e a v y . T h i s o b s e r v a t i o n m a y be a p r o d u c t o f l o c a l c o n d i t i o n s a s N o r t h (1968 ) a n d L e i g h t o n (1967 ) r e p o r t t h a t , i n C a l i f o r n i a , S_. f r a n c i s c a n u s r e c r u i t s s p o r a d i -c a l l y l i k e t h e o t h e r s p e c i e s o f u r c h i n s . I t r e c r u i t s o n l y t o g r o u p s of a d u l t s , a n d d i s p l a y s p a r e n t a l b e h a v i o r b e c a u s e I h a v e f o u n d t h a t v e r y s m a l l u r c h i n s ( l e s s t h a n 2 c m ) o c c u r a l m o s t e x c l u s i v e l y a m o n g t h e s p i n e s u n d e r a d u l t s . T h e s e o b s e r v a t i o n s g e n e r a t e d t h e i d e a t h a t r e c r u i t m e n t m i g h t b e a f u n c t i o n o f g r o u p s i z e / w h i c h w a s a c c o r d i n g l y t e s t e d . Q u a l i t a t i v e l y , g r o u p i n g i s n e c e s s a r y f o r r e c r u i t m e n t f r o m a n o t h e r p o i n t of v i e w a s w e l l . I t i s a p p a r e n t f r o m t h e b r i e f l i f e s p a n o f u r c h i n s p e r m i n s e a w a t e r ( T h o r s e n , 1 9 5 0 ) t h a t , f o r f e r t i l i z a t i o n t o o c c u r , t h e u r c h i n s m u s t b e g r o u p e d . F o r a c u r r e n t s p e e d of 15 c m p e r m i n u t e , u r c h i n s f u r t h e r a p a r t t h a n 3 c m c a n n o t b r e e d . C o n t a g i o u s s p a w n i n g h a s b e e n r e p o r t e d for_S_. f r a n c i s c a n u s ( N a s s a c h u c k , p e r s . c o m m . ) . I t i s a p p a r e n t t h a t , f o r t h i s t o o c c u r , i n t e r -a c t i o n s , p r e s u m a b l y o f a c h e m i c a l n a t u r e , m u s t o c c u r b e t w e e n u r c h i n s . T h i s i n d i c a t e s t h a t a c l o s e s p a c i n g b e t w e e n t h e u r c h i n s i s r e q u i r e d . A l l e e ' s ( 1 9 3 1 ) s u g g e s t i o n t h a t f o o d l i m i t a t i o n s a r e m o r e l i k e l y t o a f f e c t g r o u p e d a n i m a l s t h a n s o l i t a r y o n e s s u g g e s t e d t h a t g r o w t h , w h i c h i n u r c h i n s i s a d i r e c t f u n c t i o n o f f o o d a v a i l a b i l i t y ( E b e r t , 1 9 6 7 a ) , s h o u l d v a r y w i t h t h e s i z e o f g r o u p , s i n c e p r e s u m a b l y a l a r g e g r o u p m u s t s h a r e t h e s a m e a m o u n t o f f o o d a m o n g m o r e m o u t h s t h a n a s m a l l g r o u p o c c u p y i n g t h e s a m e a r e a . I m p l i c i t i n t h e f a c t t h a t u r c h i n s a r e g r o u p e d i s t h e i d e a t h a t t h e y m u s t be a b l e t o c o m p e n s a t e f o r f o o d b e i n g l e s s a b u n d a n t t h a n i f t h e y w e r e s p a r s e l y d i s t r i b u t e d . T h u s , t h e y s h o u l d b e r e s i s t a n t t o s t a r v a t i o n . B r o c k a n d R i f f e n b u r g h ( I 9 6 0 ) d e v e l o p e d t h e i d e a t h a t A l l e e (1931) a d v a n c e d , t h a t c l u m p i n g m a y r e d u c e p r e d a t i o n . T h e i r m o d e l w a s d e s i g n e d t o a p p l y to s c h o o l i n g f i s h a n d s h o w s t h a t w i t h i n t h e c o n s t r a i n t s o f t h e i r a s s u m p t i o n s , a p r e d a t o r w i l l e n c o u n t e r f i s h m o r e f r e q u e n t l y i f t h e y a r e r a n d o m l y d i s p e r s e d t h a n i f t h e y a r e c l u m p e d . T h u s , p r o v i d e d t h a t t h e s i z e o f g r o u p o f t h e p r e y i s g r e a t e r t h a n t h e c a p a c i t y o f t h e p r e d a t o r , t h e r e d u c t i o n i n e n c o u n t e r f r e q u e n c y l e a d s t o a r e d u c t i o n i n m o r t a l i t y f o r t h e c l u m p e d a n i m a l s . T h o u g h t h e a s s u m p t i o n s u s e d b y B r o c k a n d R i f f e n b u r g h d o n o t a l l o w t h e i r m o d e l to b e a p p l i e d d i r e c t l y to t h e u r c h i n s , c l u m p i n g m a y r e d u c e p r e d a t i o n . H o w e v e r , C l a r k (1 974) s h o w s t h a t a t l o w p o p u l a t i o n d e n s i t i e s , c l u m p i n g m a y b e h a r m f u l . W i t h c h e s e f a c t s i n m i n d , I e x a m i n e d t h e i n t e r a c t i o n s b e t w e e n u r c h i n s a n d v a r i o u s p r e d a t o r s u n d e r a v a r i e t y o f c o n d i t i o n s . A l l e e (1931) p o i n t s o u t t h a t g r o u p i n g i s l i k e l y to f a c i l i t a t e t h e t r a n s -m i s s i o n of d i s e a s e s a n d p a r a s i t e s . I t w a s a p p a r e n t f r o m t h e v e r y l o w n a t u r a l m o r t a l i t y a n d t h e e v i d e n t g o o d c o n d i t i o n o f t h e u r c h i n s w h e r e I w o r k e d t h a t t h i s d i s a d v a n t a g e o f c l u m p i n g d i d n o t a f f e c t t h e u r c h i n s i n a n y s t r i k i n g w a y . , A m a t h e m a t i c a l m o d e l w a s d e v e l o p e d t o a t t e m p t to p r e d i c t t h e e f f e c t s o f l o n g t e r m c h a n g e s i n p o p u l a t i o n d e n s i t y , a v a i l a b l e a r e a a n d c l u m p s i z e d i s t r i b u t i o n o n r e c r u i t m e n t , a n d r e g r o u p i n g a f t e r h a r v e s t . T h o u g h t h e m o d e l u s e d f i e l d a n d l a b o r a t o r y d a t a f o r d e v e l o p m e n t of p a r a m e t e r s f o r r e c r u i t -m e n t a n d m o v e m e n t , i t w a s d e s i g n e d t o g i v e o n l y a q u a l i t a t i v e i d e a of w h a t c o u l d b e e x p e c t e d f r o m a s e t of i n i t i a l c o n d i t i o n s . M o s t o f t h e f i e l d w o r k w a s d o n e o n S a l t s p r i n g I s l a n d , a t B e a v e r P o i n t a n d C u s h e o n C o v e . N u m e r o u s o b s e r v a t i o n s w e r e m a d e i n t h e s e a n d o t h e r l o c a l i t i e s i n b o t h t h e i n l a n d w a t e r s a n d e x p o s e d o u t e r c o a s t of B r i t i s h C o l u m b i a , W a s h i n g t o n , a n d t h e c o a s t of C a l i f o r n i a ( F i g u r e s 1 a n d 2 ) . F i e l d w o r k w a s d o n e u s i n g S C U B A g e a r . L a b o r a t o r y w o r k w a s d o n e a t t h e U n i v e r -s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a a n d at t h e V a n c o u v e r P u b l i c A q u a r i u m . S o m e e x p l a n a t i o n o f t h e u n u s u a l f o r m a t u s e d i n t h i s w o r k i s r e q u i r e d . I n i t i a l l y , I h a d i n t e n d e d t o u s e a m o r e t r a d i t i o n a l f o r m a t , d e t a i l i n g e a c h e x p e r i m e n t a n d i t s r e s u l t s . T h i s , h o w e v e r , w a s u n s a t i s f a c t o r y , a s m a n y o f t h e r e s u l t s w e r e a p p l i c a b l e t o m o r e t h a n o n e a s p e c t o f p o p u l a t i o n b i o l o g y , s o t h e r e w a s n o s u i t a b l e p l a c e f o r v a r i o u s o b s e r v a t i o n s , a n d t h e r e s u l t w a s a d i s j o i n t e d p i c t u r e , t h a t d i d n o t a l l o w t r e a t m e n t o f c a u s e s a n d e f f e c t s o f g r o u p i n g . A c c o r d i n g l y , t h e t r e a t m e n t i s b a s e d o n a s p e c t s o f t h e b i o l o g y o f ; t h e u r c h i n s , t a k i n g i n f o r m a t i o n f r o m d i f f e r e n t e x p e r i m e n t s a n d o b s e r v a t i o n s a s n e c e s s a r y . W h i l e t h i s m a k e s i t d i f f i c u l t t o f o l l o w t h e a c t u a l s e q u e n c e i n w h i c h t h e w o r k w a s d o n e , a n d i n v o l v e s s o m e m i n o r r e p e t i t i o n , i t o r g a n i z e s t h e d a t a e f f e c t i v e l y . T o a i d i n u n d e r s t a n d i n g t h e s e q u e n c e o f t h e i n v e s t i g a -t i o n , t h e m a t e r i a l s a n d m e t h o d s s e c t i o n d e s c r i b e s t h e e x p e r i m e n t s i n d e t a i l . - ( A l l f i g u r e s a p p e a r i n t h e r e s u l t s s e c t i o n . ) ( N o t e : W h e r e v e r " u r c h i n " a p p e a r s w i t h o u t q u a l i f i c a t i o n i n t h i s t h e s i s , i t r e f e r s t o S t r o n g y l o c e n t r o t u s .  f r a n c i s c a n u s . ) M A T E R I A L S A N D M E T H O D S (1) C l u m p i n g A c l u m p o f S . f r a n c i s c a n u s i s d e f i n e d a s t w o o r m o r e u r c h i n s , o f w h i c h n o i n d i v i d u a l i s m o r e t h a n 2 m f r o m a n o t h e r . T h i s w a s a s e p a r a t i o n o f c o n v e n i e n c e , a s u r c h i n s w i t h i n g r o u p s a r e u s u a l l y c l o s e l y s p a c e d , w h i l e b e t w e e n - g r o u p d i s t a n c e s a r e u s u a l l y m o r e t h a n a f e w m e t r e s . S o l i t a r y u r c h i n s c a n a l s o be c o n s i d e r e d t o f o r m a c l u m p t h o u g h , i n m o s t o f t h i s w o r k , w h e n s o l i t a r y u r c h i n s a r e c o n s i d e r e d t h e y w i l l b e s o i d e n t i f i e d . A r e a s w e r e e x a m i n e d i n t h e f i e l d f o r t h e p r e s e n c e o f u r c h i n s a n d w e r e c h o s e n p r i m a r i l y o n t h e b a s i s o f a c c e s s i b i l i t y . T h e c l u m p s c h o s e n f o r s t u d y w e r e s i m p l y t h o s e e n c o u n t e r e d d u r i n g a d i v e . C o u n t s w e r e m a d e o f i n d i v i d u a l s m a k i n g u p 1 7 7 c l u m p s i n 12 l o c a t i o n s ( F i g u r e 1 ) . A s e r i e s of 2 4 8 4 m e a s u r e m e n t s Wets m a d e i n f i v e l o c a t i o n s ( F i g u r e 1) of t h e d i s t a n c e s b e t w e e n n e a r e s t n e i g h b o u r s f r o m s p i n e t i p t o s p i n e t i p . (2) C l u m p F o r m a t i o n T o t e s t t h a t c l u m p f o r m a t i o n w o u l d o c c u r i f u r c h i n s w e r e d i s p e r s e d , a n d t o i n v e s t i g a t e t h e e f f e c t s of d i s p e r s a l , u r c h i n s w e r e t a g g e d w i t h a " F l o y t a g g u n " w i t h n u m b e r e d " s p a g h e t t i t a g s " . A f t e r a t h r e e - m o n t h p e r i o d t o e n s u r e r e c o v e r y f r o m t h e e f f e c t s o f t a g g i n g , t h e u r c h i n s w e r e m o v e d t o t w o e x p e r i m e n t a l a r e a s f r o m w h i c h t h e n a t i v e u r c h i n p o p u l a t i o n h a d b e e n r e m o v e d . T h e r e t h e y w e r e s e t o u t i n a g e o m e t r i c s e r i e s o f g r o u p s i z e s . I n e a c h r e p l i c a t i o n t h e r e w a s o n e g r o u p o f 64 u r c h i n s , t w o of 3 2 , f o u r of 16 , a n d s o o n t o 64 g r o u p s of o n e . T h e t w o e x p e r i m e n t a l a r e a s w e r e r e s p e c t i v e l y 120 a n d 150 m l o n g , e x t e n d i n g i n d e p t h f r o m - 2 m to - 1 2 m , a n d w e r e q u i t e h o m o g e n e o u s i n t o p o g r a p h y , w i t h a s l o p e g e n e r a l l y a l i t t l e l e s s t h a n 30 d e g r e e s ( F i g u r e s 4 a n d 5 ) . ( H e r e , a n d e l s e w h e r e i n t h e t e x t , d e p t h i s c o r r e c t e d t o t h e d e p t h b e l o w t h e t i d a l d a t u m , w h i c h a t S a l t s p r i n g I s l a n d c o r r e s p o n d s w e l l w i t h t h e e x t r e m e l o w w a t e r of s p r i n g t i d e s . T h i s l e v e l i s e a s i l y i d e n t i f i c i b l c t o w i t h i n 3-bou.t 0 3 m a t a n y t i d a l s t a g e a s t h e d e p t h w h e r e t h e s u b t i d a l b i o t a g r a d e s i n t o t h e i n t e r t i d a l . ) T h e g r o u p s o f u r c h i n s w e r e s e t o u t a t s p a c i n g s w h i c h o s t e n s i b l y w o u l d m a k e i t d i f f i c u l t f o r u r c h i n s t o f i n d o t h e r g r o u p s b y a c c i d e n t . O n t h e a v e r a g e , g r o u p s w e r e 3 t o 4 m a p a r t i n t h e h o r i z o n t a l p l a n e , w h i l e u p a n d d o w n t h e s l o p e o f t h e b o t t o m t h e d i s t a n c e b e t w e e n g r o u p s a v e r a g e d a b o u t 8 m . T h e s m a l l g r o u p s w e r e c r o w d e d s o m e w h a t m o r e c l o s e l y t h a n t h e a v e r a g e , w h i l e t h e l a r g e r g r o u p s w e r e g i v e n p r o p o r t i o n a t e l y m o r e r o o m . S h o r t l y a f t e r s e t t i n g o u t t h e g r o u p s , t h e t a g n u m b e r s a n d a s s o c i a t e d g r o u p s i z e s w e r e r e c o r d e d . T h e y w e r e r e c o r d e d a g a i n t h r e e t i m e s b e t w e e n J a n u a r y 22 a n d M a r c h 1 1 , 1 9 7 1 , a n d t h e n a t a p p r o x i m a t e l y t w o - m o n t h i n t e r v a l s u n t i l t a g l o s s w a s a l m o s t c o m p l e t e at e i g h t m o n t h s . I n i t i a l l y , w h e n t h e r e w e r e s e v e r a l t a g g e d i n d i v i d u a l s p e r g r o u p , t h e l a r g e r g r o u p s c o u l d b e c o n f i d e n t l y i d e n t i f i e d a n d i t c o u l d b e s t a t e d t h a t a c h a n g e i n t h e n u m b e r of u r c h i n s a s s o c i a t e d w i t h a s e r i e s o f t a g n u m b e r s w a s i n f a c t a c h a n g e i n g r o u p s i z e , r a t h e r t h a n a c o n s e q u e n c e o f m o v e m e n t o f t a g g e d u r c h i n s . L a t e r , a s t a g l o s s b e c a m e m o r e o f a p r o b l e m , I d e c i d e d t h a t , i f t h e s i z e o f g r o u p a s s o c i a t e d w i t h a s i n g l e t a g g e d a n i m a l c h a n g e d b e t w e e n o b s e r v a t i o n s , t h e n i f b o t h g r o u p s w e r e i n t h e s a m e r e l a t i v e p o s i t i o n , I w o u l d c o n s i d e r t h a t a c h a n g e i n g r o u p s i z e h a d o c c u r e d . I f , h o w e v e r , t h e t a g g e d i n d i v i d u a l a n d i t s g r o u p d i f f e r e n t r e l a t i v e l o c a t i o n , t h e n t h e t a g g e d u r c h i n w a s a s s u m e d to h a v e m o v e d . T h e r e f o r e , a c o u n t i n g t e c h n i q u e w a s u s e d w h i c h g a v e t h e r e l a t i v e p o s i t i o n of g r o u p s . H o w e v e r , i d e n t i f i c a t i o n b y p o s i t i o n w a s r e l i a b l e o n l y f o r g r o u p s o f s i x o r m o r e i n d i v i d u a l s s i n c e t h e l a r g e n u m b e r a n d h i g h m o t i l i t y of t h e s m a l l g r o u p s l e d t o c o n f u s i o n a s t o w h i c h g r o u p w a s b e i n g e x a m i n e d . T o t e s t t h a t , o n c e f o r m e d , g r o u p s w o u l d r e m a i n s t a t i o n a r y , c e r t a i n r o c k s w h i c h h a d a s s o c i a t e d g r o u p s of u r c h i n s w e r e i d e n t i f i e d w i t h w h i t e p l a s t i c t a g s w h i c h w e r e n u m b e r e d b y d r i l l i n g h o l e s i n a p a t t e r n t o m a k e a n u m b e r a n d t h e n o u t l i n i n g t h e n u m b e r i n " m a g i c m a r k e r " . T h e u r c h i n s o n t h e m a r k e d r o c k s w e r e t h e n c o u n t e d a n d m e a s u r e d , a n d o u t s t a n d i n g p e c u l i a r i t i e s o f i n d i v i d u a l s w e r e r e c o r d e d . C o u n t s a n d m e a s u r e m e n t s w e r e r e p e a t e d a t i r r e g u l a r i n t e r v a l s f o r t w o y e a r s . Q u a l i t a t i v e o b s e r v a t i o n s w e r e a l s o m a d e o n g r o u p s w h i c h w e r e i d e n t i f i a b l e b y a u n i q u e l o c a t i o n o r a u n i q u e i n d i v i d u a l , s u c h a s a n u r c h i n w h i c h w a s p u r e w h i t e , o r o n e w h i c h w a s t w o -f i f t h s p i n k a n d t h r e e - f i f t h s p u r p l e . T o i d e n t i f y m e c h a n i s m s w h i c h m i g h t l e a d t o f o r m a t i o n o f g r o u p s , I m a d e n o t e s o n h a b i t a t p r e f e r e n c e s o f u r c h i n s a n d o b s e r v a t i o n s w h e r e i t w a s a p p a r e n t t h a t f o o d a v a i l a b i l i t y h a d l e d t o a g g r e g a t i o n . I n t h e c o u r s e o f a n e x p e r i m e n t d e a l i n g p r i m a r i l y w i t h p r e d a t i o n , u r c h i n s w e r e p l a c e d i n t w o d e n s e l y - p a c k e d g r o u p s o f 1 8 0 a n d 300 i n d i v i d u a l s . F r o m t h e p e r i o d d u r i n g , w h i c h t h e s e a g g r e g a t i o n s w e r e d i s t i n g u i s h a b l e d u r i n g d a i l y o b s e r v a t i o n s , c o n c l u s i o n s w e r e d r a w n a b o u t t h e e f f e c t s o f m e c h a n i c a l i n t e r f e r e n c e w i t h d i s p e r s a l . T h e i n h i b i t i o n o f u r c h i n m o v e m e n t b y t h e n e a r b y p r e s e n c e o f o t h e r u r c h i n s w a s t e s t e d d u r i n g t h e s e t t i n g o u t of u r c h i n s i n f i e l d e x p e r i m e n t s . I f u r c h i n s a r e d i s t u r b e d , t h e y m o v e d o w n h i l l . A f t e r h a n d l i n g , u r c h i n s w e r e p l a c e d u p h i l l o f o t h e r s . T h e y w e r e o b s e r v e d t o s t o p m o v i n g a f t e r c o n t a c t i n g t h e s t a t i o n a r y u r c h i n s b e l o w . A d d i t i o n a l l y , a t t h e V a n c o u v e r P u b l i c A q u a r i u m a n u m b e r o f e x p e r i -m e n t s e v a l u a t e d h o w m u c h u r c h i n s w o u l d m o v e u n d e r v a r i o u s c o n d i t i o n s o f d e n s i t y . T h e s e e x p e r i m e n t s p r i n c i p a l l y i n v o l v e d m a p p i n g t h e p o s i t i o n s o f u r c h i n s a s i n d i v i d u a l s o n a d a i l y b a s i s o v e r l o n g p e r i o d s . T h e f a c i l i t i e s u s e d i n c l u d e d a l a r g e d i s p l a y t a n k 1 . 6 5 b y 1 .65 b y 5.0 m , w i t h d e n s i t i e s o f 2 8 , t h e n 3 8 , t h e n 56 u r c h i n s , a n d a s m a l l e r c u b i c d i s p l a y t a n k , 1,3 m p e r s i d e , w i t h s u c c e s s i v e l y 4, t h e n 3, t h e n 4 u r c h i n s . T h e n u m b e r o f u r c h i n s a n d t h e t i m i n g o f t h e c h a n g e s i n n u m b e r w e r e at t h e c o n v e n i e n c e o f t h e P u b l i c A q u a r i u m , r a t h e r t h a n a m a t t e r o f e x p e r i m e n t a l d e s i g n . I n a n o t h e r l a b o r a t o r y , t h r e e b o x e s w e r e e a c h p a r t i t i o n e d i n t o f o u r s e c t i o n s : 61 b y 4 0 . 7 b y 4 0 . 7 c m . T h e s e s e c t i o n s w e r e s t o c k e d w i t h o n e , t w o , f o u r o r f i v e u r c h i n s . A s a f e e d i n g e x p e r i m e n t w a s r u n c o n c u r r e n t l y w i t h t h e m a p p i n g i n t h i s c a s e , t h e s e u r c h i n s w e r e o c c a s i o n a l l y h a n d l e d . D u r i n g t h e t a g g i n g a n d r e m o v a l o f t h e u r c h i n s u s e d i n t h e i n v e s t i g a t i o n o f g r o u p s t a b i l i t y , t h e o p p o r t u n i t y a r o s e t o s t u d y t h e g r o u p i n g o f u r c h i n s i n t h e p a r t l y c l e a r e d a r e a w h e r e t h e p o p u l a t i o n w a s s u d d e n l y r e n d e r e d s p a r s e . (3) I n t e r a c t i o n s w i t h A l g a e (a) A l g a l c o l o n i z a t i o n a f t e r u r c h i n r e m o v a l . A l l u r c h i n s w e r e r e m o v e d f r o m a n a r e a a t B e a v e r P o i n t , 15 b y 50 m , w h i c h l a y b e t w e e n d e p t h s o f - 3 . 9 a n d - 1 3 . 5 m . T h e u p p e r b o u n d a r y w a s a d e n s e b e d o f a l g a e , i n t o w h i c h t h e u r c h i n s d i d n o t p e n e t r a t e , a n d t h e l o w e r w a s s a n d w h e r e n o u r c h i n s l i v e d . T h e s i d e s o f t h e p l o t w e r e m a r k e d w i t h w e i g h t e d p o l y p r o p y l e n e r o p e s . T h e a r e a w a s k e p t c l e a r o f u r c h i n s f o r t h r e e y e a r s , a n d t h e n l e f t a l o n e f o r e i g h t e e n m o n t h s . O b s e r v a t i o n s w e r e m a d e a t a p p r o x i m a t e l y t w o - m o n t h i n t e r v a l s t h r o u g h t h e t h r e e - y e a r p e r i o d t o f o l l o w t h e p r o g r e s s o f a l g a l c o l o n i z a t i o n . N o o b s e r v a t i o n s w e r e m a d e d u r i n g t h e 1 8 - m o n t h p e r i o d , b u t a t t h e e n d of t h a t t i m e t h e p r o g r e s s o f u r c h i n s i n . ' i n v a d i n g t h e a r e a w a s e x a m i n e d . T h e a r e a f r o m w h i c h t h e u r c h i n s w e r e t a k e n f o r t h e g e o m e t r i c g r o u p s i z e e x p e r i m e n t w a s o b s e r v e d p e r i o d i c a l l y f o r a l g a l c o l o n i z a t i o n . (b) T h e e f f e c t o f a l g a e o n u r c h i n s . T o f i n d o u t w h y u r c h i n s d o n o t i n v a d e a l g a l s t a n d s , a n u m b e r o f m e t h o d s w e r e u s e d t o e l u c i d a t e t h e d e t a i l s o f t h e r e a c t i o n s o f t h e u r c h i n s to a l g a e . T h e i d e a t h a t t h e u p p e r l i m i t o f u r c h i n d i s t r i b u t i o n w a s s e t b y l i g h t o r s u r g e w a s c o n s i d e r e d . O b s e r v a t i o n s o f u r c h i n s i n s h a l l o w w a t e r o n t h e o u t e r c o a s t o f V a n c o u v e r I s l a n d w e r e c o n s i d e r e d a s u f f i c i e n t t e s t of t h e h y p o -t h e s i s . T o t e s t t h a t a l g a e s e t t h e u p p e r l i m i t t o t h e u r c h i n s ' d i s t r i b u t i o n , a l g a e w e r e c l e a r e d c o m p l e t e l y f r o m f i v e 3 , 3 m - w i d e s w a t h s f r o m t h e l o w e r e d g e of t h e a l g a e , a t - 3 . 9 m , to the i n t e r t i d a l , a n d t h e m o v e m e n t o f u r c h i n s i n t o t h e m o b s e r v e d . T h e i d e a t h a t t h e u p p e r l e v e l a t w h i c h u r c h i n s c o u l d l i v e w a s a j o i n t e f f e c t o f t h e p r e s e n c e o f a l g a e a n d t h e s i z e of t h e u r c h i n g r o u p s w a s t e s t e d b y p l a c i n g u r c h i n s i n t h e a l g a e b e d s . T e n u r c h i n s w e r e p u t i n t h e a l g a e r e m o t e f r o m e a c h o t h e r , a n d a g r o u p o f 5 9 3 u r c h i n s w a s p u t i n a d e n s e g r o u p b e t w e e n d e p t h s ' o f 0 . 0 a n d - 3 . 9 m a n d t h e s u c c e s s o f t h e g r o u p s w a s f o l l o w e d a t i r r e g u l a r i n t e r v a l s a f t e r w a r d s . T h e i d e a t h a t t h i s u p p e r l e v e l o f u r c h i n d i s t r i b u t i o n w a s s e t b y u r c h i n d e n s i t y w a s t e s t e d b y p u t t i n g u r c h i n s r e m o v e d f r o m t h e e x p e r i m e n t a l a r e a a t B e a v e r P o i n t i n a n e a r b y a r e a w i t h a n o r m a l u r c h i n p o p u l a t i o n . T h e u p p e r l e v e l o f u r c h i n d i s t r i b u t i o n i n t h i s a r e a w a s t h e n f o l l o w e d . T o d e t e r m i n e h o w t h e a l g a e l i m i t t h e u p w a r d d i s t r i b u t i o n of u r c h i n s , l a r g e l a m i n a e o f A g a r u r n s p . , L a m i n a r i a s p . , a n d N e r e o c y s t i s l u e t k e a n a w e r e a l l o w e d to d r i f t , d r i v e n b y t h e c u r r e n t , a g a i n s t u r c h i n s t o t e s t t h e s t r e n g t h o f t h e u r c h i n s 1 a t t a c h m e n t t o t h e s u b s t r a t e i n w e a k a n d s t r o n g c u r r e n t s . T h i s s t r e n g t h o f a t t a c h m e n t w a s c o m p a r e d w i t h t h a t f o u n d b y t y i n g a s t r i n g a r o u n d u r c h i n s a n d t w o d a y s l a t e r , a f t e r t h e t r a u m a of h a n d l i n g h a d p r e s u m a b l y w o r n off , p u l l i n g o n t h e s t r i n g w i t h a f i v e k g s p r i n g b a l a n c e . U r c h i n s w e r e a l s o p u l l e d f r o m r o c k s b y h a n d w i t h v a r i o u s d e g r e e s of d i s t u r b a n c e b e f o r e t h e p u l l w a s a p p l i e d . • I n t h e l a b o r a t o r y t h e u r c h i n s w e r e p r o v i d e d w i t h v a r i o u s s p e c i e s o f a l g a e i n p a i r s a n d m e a s u r e m e n t s w e r e m a d e of t h e a m o u n t o f e a c h t y p e c o n -s u m e d . I n t h e f i e l d , t h e a b i l i t y o f u r c h i n s t o c a p t u r e d r i f t i n g a l g a e w a s r e c o r d e d a s t h e s u c c e s s o r f a i l u r e i n m a k i n g c a p t u r e s o f p i e c e s o f f r e e l y -d r i f t i n g a l g a e . F o r t y - f i v e u r c h i n s w e r e e x p o s e d t o p i e c e s o f d r i f t i n g N e r e o c y s t i s l a m i n a e , t w o t o L a m i n a r i a s p . , s e v e n t o D e s m a r e s t i a sp_., a n d f i v e t o C y m a t h e r e s p . I n e a c h c a s e , t h e n u m b e r o f u r c h i n s t o t o u c h t h e p i e c e o f a l g a b e f o r e a n u r c h i n c o m p l e t e d a c a p t u r e w a s r e c o r d e d . T h e t i m e s e q u e n c e o f v a r i o u s r e a c t i o n s o f u r c h i n s o n c o n t i n u e d p r e s e n t a t i o n o f a p i e c e o f a l g a w a s r e c o r d e d f o r f i v e u r c h i n s . O n u n d i s t u r b e d p o p u l a t i o n s at C u s h e o n C o v e o b s e r v a t i o n s w e r e m a d e o f t h e a m o u n t o f a l g a e i n t h e p o s s e s s i o n o f u r c h i n s at t h e t i m e o f o b s e r v a t i o n . S e p a r a t e r e c o r d s w e r e k e p t o f g r o u p s i z e s i n t h i s s e t of o b s e r v a t i o n s t o t e s t f o r t h e e f f e c t o f g r o u p s i z e o n s u c c e s s i n o b t a i n i n g a l g a e . F i n a l l y , t h e i d e a t h a t S . f r a n c i s c a n u s m a y be e x c e p t i o n a l l y r e s i s t a n t t o s t a r v a t i o n w a s t e s t e d i n t h e l a b o r a t o r y w i t h s m a l l ( u n d e r 7 .2 c m ) i n d i v i d u a l s w h i c h w e r e p r e - r e p r o d u c t i v e a n d h a d n o e x t e n s i v e s u p p l i e s o f f a t s t o r e d i n t h e g o n a d s . A s s u m i n g t h a t t h e s e u r c h i n s w e r e s i m i l a r to o t h e r s w h i c h w e r e d i s s e c t e d ( s e e F i g u r e s 13 t o 17), t h e y s h o u l d h a v e b e e n r e a d i l y s t a r v e d t o d e a t h , b u t t h i s , e x p e r i m e n t w a s t e r m i n a t e d a f t e r a y e a r , n o t b y m o r t a l i t y , b u t b y f a i l u r e o f a i r c i r c u l a t i o n e q u i p m e n t . (4) R e c r u i t m e n t a n d G r o w t h a s F u n c t i o n s of G r o u p S i z e . (a) R e c r u i t m e n t R e c r u i t m e n t to t h e p o p u l a t i o n w a s m e a s u r e d b y c o u n t i n g y o u n g of t h e y e a r s e p a r a t e l y f r o m a d u l t s . Y o u n g u r c h i n s c o u l d b e d i s t i n g u i s h e d b y t h e i r s m a l l e r s i z e ( l e s s t h a n 3 c m ) a n d r e l a t i v e l y l o n g e r s p i n e s ( S w a n , 1 9 6 l b ) . (b) G r o w t h I n a r e a s w h e r e r o c k s w e r e i d e n t i f i e d w i t h p l a s t i c t a g s , u r c h i n s w e r e m e a s u r e d a t i r r e g u l a r i n t e r v a l s o v e r t w o y e a r s . I n a n a r e a w h e r e a l g a l g r o w t h w a s l u x u r i a n t , 40 f i r s t - y e a r u r c h i n s r a n g i n g i n s i z e f r o m 1.8 t o 3 .3 c m ( m e a n 2.4 c m ) , w e r e c o n f i n e d i n e i g h t c a g e s , e a c h 1 m b y 1 m b y 15 c m m a d e f r o m " h a l f - i n c h h a r d w a r e c l o t h " , a t a d e p t h o f - 3 m . T h e s e u r c h i n s w e r e a l l o w e d t o s u b s i s t o n t h e n a t u r a l g r o w t h o f a l g a e i n a n d o n t h e c a g e s , a n d w e r e m e a s u r e d i n i t i a l l y a n d a t a p p r o x i m a t e l y a n n u a l i n t e r v a l s a f t e r w a r d s . G r o w t h r a t e s u n d e r v a r i o u s c o n d i t i o n s a s r e p o r t e d i n t h e l i t e r a t u r e w e r e u s e d t o d e r i v e a c o m p o s i t e g r o w t h r a t e w h i c h w a s c o m p a r e d w i t h t h e g r o w t h r a t e s o b s e r v e d e x p e r i m e n t a l l y i n t h e f i e l d . I n a c c o r d w i t h E b e r t ' s (1967 ) o p i n i o n t h a t t h e m a x i m u m s i z e o f i n d i v i -d u a l s i n a n u r c h i n p o p u l a t i o n i s a n e x p r e s s i o n o f t h e q u a l i t y o f t h e i r e n v i r o n -m e n t , s i z e s o f u r c h i n s w e r e r e c o r d e d i n t w o a r e a s w h i c h d i f f e r e d m o s t o b v i o u s l y w i t h r e s p e c t t o t h e a m o u n t o f f o o d a v a i l a b l e . A d d i t i o n a l l y , t h e r e l a t i o n o f g o n a d w e i g h t t o d i a m e t e r w a s m e a s u r e d f o r u r c h i n s o f b o t h p o p u l a t i o n s . (5) C l u m p i n g i n R e l a t i o n t o P r e d a t i o n T h e a b u n d a n c e o f p r e d a t o r s i n , a n d r e m o t e f r o m , g r o u p s o f u r c h i n s , w a s n o t e d q u a l i t a t i v e l y o n a n u m b e r o f o c c a s i o n s . T h e r e a c t i o n o f t h e u r c h i n s t o a n i m a l s d e s c r i b e d i n t h e l i t e r a t u r e a s t h e i r p r e d a t o r s , e s p e c i a l l y t o t h e c o m m o n p r e d a t o r s P y c n o p o d i a h e l i a n t h o i d e s , t h e s u n f l o w e r s t a r , a n d C a n c e r  p r o d u c t u s , t h e r e d r o c k c r a b , w e r e o b s e r v e d . O b s e r v a t i o n s w e r e m a d e i n t h e f i e l d u n d e r u n d i s t u r b e d c o n d i t i o n s of t h e i n t e r a c t i o n s , o r l a c k o f t h e m , b e t w e e n u r c h i n s a n d t h e i r p r e d a t o r s . A d d i t i o n a l l y , u r c h i n s w e r e p r e s e n t e d t o p r e d a t o r s u n d e r a v a r i e t y of c o n d i t i o n s . L o n g - t e r m p r e s e n t a t i o n t o P y c n o p o d i a w a s a c c o m p l i s h e d b y s u r r o u n d i n g t h e s t a r f i s h w i t h u r c h i n s a n d o b s e r v i n g u n t i l t h e P y c n o p o d i a e s c a p e d . T h i s s a m e o p e r a t i o n w a s t r i e d w i t h r e d r o c k c r a b s , w h i c h s i m p l y w a l k e d a w a y o v e r t h e u r c h i n s a t o n c e . O n o t h e r o c c a s i o n s , u r c h i n s w e r e i n j u r e d t o v a r i o u s d e g r e e s a n d p r e s e n t e d t o p r e d a t o r s a n d t h e r e a c t i o n s o f t h e p r e d a t o r s w e r e n o t e d . A n a l y s i s of t h e s t o m a c h c o n t e n t s o f c r a b s a n d e x a m i n a t i o n s o f the o r a l s u r f a c e s of s t a r f i s h w e r e c a r r i e d o u t i n a s e a r c h f o r t r a c e s o f u r c h i n . A d i v e w a s m a d e i n C a l i f o r n i a s o u t h o f M o n t e r r e y w h e r e s e a o t t e r s ( E n h y d r a l u t r i s ) a r e c o m m o n . A s m u c h a r e a a s c o u l d b e s e a r c h e d i n o n e d i v e w a s e x a m i n e d f o r u r c h i n s a n d t r a c e s o f t h e a c t i v i t i e s of p r e d a t o r s . R E S U L T S (1) C l u m p i n g C o u n t s o f g r o u p s w e r e m a d e i n a r e a s w h i c h h a d n o t , t o m y k n o w l e d g e , b e e n d i s t u r b e d ( s e e F i g u r e s 1 a n d 2 ) . W h e n t h e n e g a t i v e b i n o m i a l w a s f i t t e d t o t h e d a t a f r o m t h e d i f f e r e n t l o c a t i o n s , t h e c o e f f i c i e n t o f d i s p e r s a l (k) w a s f r a c t i o n a l i n 30 o u t o f 3 3 c a s e s , a n d l e s s t h a n 1.7 i n t h e r e m a i n i n g t h r e e . A c c o r d i n g t o S o u t h w o o d ( 1 9 6 6 ) , a f r a c t i o n a l k i n d i c a t e s t h a t a l o g s e r i e s m a y f i t t h e d a t a . W h e n a l o g s e r i e s w a s f i t t e d , a c h i - s q u a r e t e s t i n d i c a t e d t h a t t h e f i e l d d a t a c o u l d n o t b e a c c e p t e d a s a l o g s e r i e s . H o w e v e r , d e p a r t u r e s f r o m t h e l o g s e r i e s f o r m e d n o r e g u l a r p a t t e r n a n d w e r e p r e s u m a b l y f o r t u i t o u s . T h e l o g s e r i e s w a s a c c o r d i n g l y a c c e p t e d a s b e i n g t h e c l o s e s t r e g u l a r d i s t r i b u -t i o n a v a i l a b l e to d e s c r i b e t h e f i e l d d a t a ( T a b l e I ) . T h e e x p e c t e d v a l u e s i n T a b l e I w e r e g e n e r a t e d a c c o r d i n g to t h e t e c h -n i q u e o f W i l l i a m s ( 1 9 6 4 ) , w i t h S = t h e n u m b e r o f g r o u p s o b s e r v e d , 1 7 7 ; n = t h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s o b s e r v e d , 1 0 0 7 ; N / S = 3 9 . 5 8 7 a n d f r o m W i l l i a m s 1 t a b l e , X = . 9 9 5 , a l p h a = 3 4 . 8 6 0 . N e a r e s t n e i g h b o u r m e a s u r e m e n t s , c o l l e c t e d i n f o u r l o c a t i o n s a s i n d i c a t e d i n F i g u r e 1, a l s o i n d i c a t e d c o n s i d e r a b l e a g g r e g a t i o n ( F i g u r e 3 ) . I n t h e s e m e a s u r e m e n t s , a s i n g l e u r c h i n m a y be a m e m b e r o f m o r e t h a n o n e p a i r , a n d w h e r e u r c h i n s w e r e l i n e d u p s i d e b y s i d e t o u c h i n g e a c h o t h e r f o r l o n g d i s t a n c e s , m e a s u r e m e n t s w e r e m a d e o n c o n s e c u t i v e u r c h i n s o n b o t h s i d e s . O f 2 4 8 4 m e a s u r e m e n t s o f t h e d i s t a n c e b e t w e e n n e a r e s t n e i g h b o u r s w i t h i n c l u m p s , 1 6 5 2 p a i r s o f u r c h i n s w e r e i n c o n t a c t w i t h e a c h o t h e r , 566 p a i r s w e r e w i t h i n 1 0 c m , 2 6 6 w e r e b e t w e e n 10 a n d 2 0 0 c m , a n d 4 4 p a i r s w e r e s e p a r a t e d b y m o r e t h a n 2 0 0 c m . O f t h e s e l a s t , o n e a t l e a s t o f e a c h p a i r c o u l d b e c l a s s e d a s s o l i t a r y , s o t h a t t h e s e m e a s u r e m e n t s c o u l d b e c l a s s e d a s i n t e r - g r o u p d i s t a n c e s . F r o m t h e s e o b s e r v a t i o n s , o n e m a y c o n -c l u d e t h a t u r c h i n s a r e n o t r a n d o m l y d i s t r i b u t e d w i t h r e s p e c t t o e a c h o t h e r , b u t a r e i n f a c t , c l u m p e d . F i g u r e 1. M a p o f a r e a s w o r k e d a m o n g the G u l f I s l a n d s a n d n e a r b y . z 6 m « . F Z S L A f i D S 3 V l C T o R i A 4 P O R T f ? e M f R £ u r 5 G 8 u W e * . HARBOUR, 3 SA i4 J U A t a r ^ L A M u i o C R t S C e ^ T Gf?ACH 11 1 Z F i g u r e 2 . M a p o f t h e a r e a s w o r k e d o n t h e P a c i f i c C o a s t . T A B L E I . C o m p a r i s o n of t h e g r o u p s i z e d i s t r i b u t i o n s o f _S. f r a n c i s c a n u s i n n a t u r a l p o p u l a t i o n s w i t h a l o g s e r i e s . G r o u p N u m b e r o f N u m b e r o f X 2 s i z e g r o u p s o b s e r v e d g r o u p s e x p e c t e d 1 30 3 4 . 6 8 4 7 0 . 6 3 3 2 2 6 1 7 . 2 5 6 0 4 . 4 3 1 3 20 1 1 . 4 4 6 3 6 . 3 9 2 4 c. 9 8 . 5 4 1 9 0 . 0 2 5 5 11 6 . 7 9 9 4 2 . 5 9 5 6 4 5 . 6 3 7 8 0 . 4 7 6 7 6 4 . 8 0 8 2 0 . 2 9 5 8 5 4 . 1 8 2 6 0 . 1 5 8 9 5 3 . 7 1 2 9 0 . 4 4 6 10 2 3 . 3 1 5 5 0 . 5 2 2 11 4 2 . 9 9 1 1 0 . 3 3 4 1 2 - 1 5 5 9 . 7 2 4 7 2 . 2 9 5 1 6 - 1 9 5 7 . 3 3 1 6 0 . 7 4 2 2 0 - 2 1 6 3 . 0 7 0 8 2 . 7 9 4 2 2 - 2 8 5 8 . 6 7 4 0 1 . 5 5 6 2 9 - 3 4 5 5 . 6 8 9 7 0 . 0 8 3 3 5 - 6 5 5 1 7 . 5 6 4 5 8 . 8 9 7 6 6 - 9 5 5 8 . 8 3 1 9 1 . 6 6 3 9 6 - 1 1 0 5 3 . 0 3 8 8 1 . 2 6 6 1 1 1 - 2 3 5 5 1 1 . 5 9 0 6 3 . 7 4 9 2 3 6 - 3 7 5 5 3 . 4 7 0 0 0 . 6 7 5 3 7 6 - 5 2 0 4 1 . 2 3 5 4 6 . 1 8 6 T o t a l u r c h i n s 7 0 0 7 T o t a l g r o u p s 177 T o t a l x 2 4 6 . 2 1 3 1800-I600 : 1400¬1200-g / o o o -o £ 800--u Q-6 00--u_ ° 400-§ 200-z 0 ~~T\ —I 7/~> ir\ ^ . A n ,AZ~T! U u-IO 10-200 200 + DISTANCES (CM,) F i g u r e 3 . D i s t r i b u t i o n s o f d i s t a n c e s b e t w e e n n e a r e s t n e i g h b o u r s a m o n g S . f r a n c i s c a n u s , m e a s u r e d i n f o u r l o c a t i o n s , a s s h o w n i n . F i g u r e 1. (2) C l u m p F o r m a t i o n (a) I n i t i a t i o n I n t h e f a c e o f e v i d e n c e t h a t u r c h i n s a r e i n f a c t g r o u p e d , i t w o u l d s e e m t h a t u r c h i n s w h i c h a r e i n c l u m p s w o u l d t e n d t o r e m a i n i n t h e m , w h i l e u r c h i n s w h i c h a r e o u t s i d e o f c l u m p s w o u l d " s e e k " t o j o i n a n a g g r e g a t i o n . A n u m b e r o f m e c h a n i s m s w h i c h c o u l d l e a d t o c l u m p f o r m a t i o n a n d c l u m p s t a b i l i t y w e r e e x a m i n e d . A s a f i r s t s t e p , i t w a s n e c e s s a r y to t e s t t h a t c l u m p f o r m a t i o n b y d i s -p e r s e d u r c h i n s w o u l d o c c u r , w i t h t h e s e c o n d a r y p u r p o s e o f d e t e r m i n i n g t h e e f f e c t o f d i f f e r e n t d e g r e e s o f d i s p e r s a l . T h u s , a g e o m e t r i c s e r i e s o f g r o u p s i z e s w e r e s e t o u t a t C u s h e o n C o v e , w i t h t h e u r c h i n s d i s p e r s e d a m o n g g r o u p s o f o n e , t w o , f o u r , a n d s o o n , u p t o g r o u p s o f 6 4 ( F i g u r e s 4 a n d 5 ) . T h e p a t t e r n c o m m o n l y o b s e r v e d w a s t h a t s m a l l g r o u p s l o s t m e m b e r s , w h i l e l a r g e g r o u p s g a i n e d t h e m . H o w e v e r , i t w a s a p p a r e n t t h a t t h e c h a n g e s r e c o r d e d w e r e l o w e s t i m a t e s o f t h e a c t u a l c h a n g e s s i n c e t h e y c o u l d b e r e c o r d e d o n l y w h e n a n i n d i v i d u a l r e m a i n e d t a g g e d f o r t w o o r m o r e s u c c e s s i v e o b s e r -v a t i o n s . T a g l o s s w a s r e l a t i v e l y r a p i d w i t h m o s t t a g s l o s t w i t h i n t h r e e m o n t h s o f t h e s t a r t of t h e e x p e r i m e n t , a n d a l l l o s t i n e i g h t m o n t h s . T h e d e g r e e t o w h i c h t h e r e c o r d e d d a t a u n d e r e s t i m a t e d t h e a c t u a l m o t i l i t y o f s o l i t a r y u r c h i n s a n d t h o s e i n s m a l l g r o u p s w a s a p p a r e n t f r o m o b s e r v a t i o n s m a d e s h o r t l y a f t e r t h e g r o u p s w e r e s e t o u t , b e t w e e n N o v e m b e r 14 a n d D e c e m b e r 1 7 , 1 9 7 1 . T h e f i r s t o b s e r v a t i o n w a s m a d e J a n u a r y 22 a n d 2 3 , 1 9 7 2 . O n l y t w o s o l i t a r y u r c h i n s o f t h e 6 4 s e t o u t i n t h e n o r t h e x p e r i m e n t , a n d f i v e o f t h o s e s e t o u t i n t h e s o u t h , r e m a i n e d i n t h e a r e a s s e t a s i d e f o r o f o n e . A l l o t h e r s o l i t a r y u r c h i n s o b s e r v e d o n t h a t o r c 3 . s i o n W 6 r c i n streets w h e r e l a r g e r g r o u p s h a d b e e n p l a c e d , a n d w e r e p r e s u m a b l y d e r i v e d f r o m t h e l a r g e r g p o u p s. E v e n d u r i n g t h e i n i t i a l s e t t i n g o u t p e r i o d i n t l i e a r e a w h e r e s o l i t a r y u r c h i n s w e r e p l a c e d , t h e r e Wet S ct c o n t i n u a l " l e a k a g e " o f u r c h i n s , a n d w h e n t h e e x p e r i m e n t w a s c o n s i d e r e d t o b e s t a r t e d , m o s t o f t h e s o l i t a r y u r c h i n s h a d t w o , f o u r , a n d s o o n , u p t o g r o u p s of 6 4 . ( F i g u r e s 4 a n d 5) o n e uRcwu* 1 1 1 ! i ! 1 1 1 1 1 1 J . 1 3 2 G R O U P S O P Z U R C H l M S 1 1 i l £ ! 1 • I f 1 1 " 1 6 G R O U P ' S © © © . • .1 1 1 1 1 1 1 I 1 1 1 1 S © ft S G K O M P S O F 1 © © © y © G - R O u P S O F | 16 i« R C H « * S © I ® 1 2 & C 6 M P 3 of-7 m • © 1 i C K O M P O F o 31 F i g u r e 4 . M a p o f i n i t i a l u r c h i n d i s t r i b u t i o n a s s e t o u t f o r t h e " g e o m e t r i c g r o u p s i z e e x p e r i m e n t " n o r t h o f C u s h e o n C o v e . . 2 G R O y f l S OF 3 1 u n C M I N S 4 G R O U P 5 o r Ifo U RCHIMS 8 G R O U P S o c g t> nc«ids 16 GROMPS OF A URCH tf4S 32. S R O M P S O P Z U R C H I N S <M SOLITARY URCHINS mm 2 o 3 F i g u r e 5 . M a p o f i n i t i a l d i s t r i b u t i o n o f u r c h i n s i n t h e " g e o m e t r i c g r o u p s i z e e x p e r i m e n t " s o u t h of C u s h e o n C o v e . b e e n r e p l a c e d at l e a s t o n c e , a n d m a n y w e r e r e p l a c e d f i v e o r s i x t i m e s i n o r d e r t h a t t h e r e m i g h t be 64 s o l i t a r y u r c h i n s a t t h e s t a r t i n g t i m e . T h u s , a s o l i t a r y u r c h i n , t h o u g h i n t h e s a m e r e l a t i v e l o c a t i o n a s a s o l i t a r y u r c h i n a t a p r e v i o u s t i m e , w a s a l m o s t c e r t a i n l y n o t t h e s a m e u r c h i n . W i t h t h i s p r o v i s o , t h e r e s u l t s of t h e e x p e r i m e n t a r e s e t o u t i n T a b l e s II a n d I I I . T A B L E I I . C h a n g e s i n n u m b e r o f u r c h i n s i n e x p e r i m e n t a l g r o u p s i d e n t i f i e d b y t a g g e d i n d i v i d u a l s o b s e r v e d a t i n t e r v a l s a s d e s c r i b e d i n t h e text . G r o u p N u m b e r o f N e t C h a n g e p e r u r c h i n s i z e o b s e r v a t i o n s c h a n g e ( b a s e d o n m e a n g r o u p s i z e ) 1 19 -12 -0 .632 2-3 15 - 4 -0 .107 4 -7 28 - 7 - 0 . 0 4 5 8-15 16 - 1 9 -0 .103 16-31 8 -36 ,0 .191 32-63 3 +11 +0.077 64 -124 2 +97 +0.492 T A B L E I I I . C h a n g e s i n n u m b e r o f u r c h i n s i n e x p e r i m e n t a l g r o u p s i d e n t i f i e d b y r e l a t i v e l o c a t i o n . G r o u p N u m b e r of N e t s i z e o b s e r v a t i o n s c h a n g e 1 314 - 44 2-3 187 - 31 4 -7 101 - 19 8 -15 58 + 5 16-31 22 - 15 32 -63 20 + 2 1 64+ 9 +277 T h e m e a n c h a n g e s i n T a b l e I I I a r e a c o m p o s i t e o f t h e n o r t h a n d s o u t h e x p e r i m e n t s , a n d a r e t h e a b s o l u t e s u m o f a l l o b s e r v a t i o n s . N e g a t i v e c h a n g e s a r e l o s s e s o f u r c h i n s f r o m g r o u p s w h i c h w e r e i n t h e n o t e d s i z e r a n g e w h e n s e t o u t o r o b s e r v e d at a p r e v i o u s t i m e . P o s i t i v e c h a n g e s a r e t h e s u m o f a p p e a r a n c e s o f g r o u p s i n t h a t s i z e r a n g e , a n d t h e a d d i t i o n o f n e w u r c h i n s t o g r o u p s w h i c h w e r e f o r m e r l y i n t h a t s i z e r a n g e . T h e n u m b e r of o b s e r v a t i o n s i s t h e t o t a l n u m b e r of g r o u p s o b s e r v e d i n t h a t s i z e r a n g e , i n c l u d i n g t h e i n i t i a l n u m b e r s e t o u t i n t h a t s i z e r a n g e . T h e d i f f e r e n c e s w e r e s m a l l b e t w e e n t h e t w o s e t s o f d a t a w h i c h w e n t t o m a k e u p t h e m e a n s . T h e m a x i m u m d i f f e r e n c e s b e t w e e n d a t a s e t s w e r e i n t h e 1 6 - 3 1 u r c h i n g r o u p s a n d t h e 6 4 + g r o u p s . T h e o b s e r v e d d i f f e r e n c e s b e t w e e n n o r t h a n d s o u t h e x p e r i m e n t s w e r e , f o r t h e 1 6 - 3 1 u r c h i n g r o u p s , l o s s e s of 3 9 a n d 1 5 6 ; a n d f o r t h e 64+ g r o u p s , g a i n s o f 2 5 4 a n d 3 5 6 u r c h i n s : d i f f e r e n c e s r e s p e c t i v e l y o f 117 a n d 1 0 2 . I t w a s a p p a r e n t t h a t t h e s m a l l g r o u p s s u s t a i n e d l o s s e s , e v e n t h o u g h t h e f u l l e x t e n t of t h e l o s s e s m u s t b e u n d e r e s t i m a t e d b y t h e t e c h n i q u e s u s e d . I t w a s a l s o a p p a r e n t t h a t t h e l a r g e r g r o u p s g a i n e d m e m b e r s . Q u a l i t a t i v e l y , i t w a s a l w a y s a p p a r e n t t h a t t h e l a r g e r g r o u p s w e r e m o r e s t a b l e . T h e g r o u p s o f 32 a n d 6 4 w e r e a l w a y s i n t h e s a m e l o c a t i o n , a n d c o u l d b e l o c a t e d w i t h e a s e , w h i l e t h e s m a l l e r g r o u p s c o u l d b e f o u n d a l l t h r o u g h t h e e x p e r i m e n t a l a r e a s a f t e r t h e . f i r s t o b s e r v a t i o n . T h e d i s t r i b u t i o n o f g r o u p s i z e s f o u n d a f t e r o n e y e a r f r o m t h e i n i t i a l s e t t i n g o u t o f t h e e x p e r i m e n t i s g i v e n i n T a b l e I V . T h e s e e x p e r i m e n t s r o u g h l y i d e n t i f y a " c r i t i c a l s i z e " f o r u r c h i n g r o u p s - - t h e s i z e a t w h i c h l o s s e s o f u r c h i n s t e n d t o b a l a n c e g a i n s b y t h e g r o u p f r o m t h e s u r r o u n d i n g a r e a . F o r t h e g r o u p s s t u d i e d , t h e c r i t i c a l s i z e l i e s b e t w e e n 3 2 a n d 6 4 u r c h i n s . It s h o u l d b e e m p h a s i z e d t h a t u r c h i n s i n o t h e r a r e a s m a y n o t s h o w t h e s a m e c r i t i c a l s i z e b e c a u s e . o f d i f f e r e n c e s i n d e n s i t y , i n t h e e a s e o f m o v e m e n t , t h e n u m b e r of s o l i t a r y u r c h i n s i n t h e e n v i r o n m e n t , f o o d a v a i l a b i l i t y , a n d o t h e r f a c t o r s . T h e e x p e r i m e n t d o e s s h o w t h a t d i s p e r s e d u r c h i n s w i l l c l u m p , a n d t h a t a d e g r e e o f d i s p e r s a l w h i c h r e d u c e s m a n y c l u m p s t o m u c h b e l o w 32 i n d i v i d u a l s w i l l l e a d t o f o r m a t i o n o f f e w e r l a r g e r c l u m p s . T A B L E I V . D i s t r i b u t i o n of g r o u p s i z e s , a n d o f u r c h i n s a m o n g t h o s e g r o u p s , one y e a r a f t e r s e t t i n g o u t a v a r i e t y o f g r o u p s i z e s , w i t h 128 u r c h i n s d i s t r i b u t e d a m o n g t h e g r o u p s o f e a c h s i z e . N u m b e r o f g r o u p s a f t e r o n e y e a r G r o u p s i z e 1 2-3 4 -7 8 -15 16-31 32 -63 64+ N o r t h E x p ' t . 18 18 13 4 3 2 2 S o u t h E x p ' t . 26 18 2 4 0 3 I n i t i a l N u m b e r o f G r o u p s i n e a c h E x p ' t . N e t c h a n g e i n n u m b e r o f u r c h i n s 1 (of 413 u r c h i n s ) 64 - 84 32 - 56 16 - 68 8 - 64 4 - 88 2 + 32 1 +413 (b) L o c a t i o n T h e i n h i b i t i o n o f m o t i l i t y b y t h e p r e s e n c e of o t h e r u r c h i n s i m p l i e s t h a t c l u m p s w i l l r e m a i n i n t h e s a m e l o c a t i o n . W h i l e t h e c l u m p m a y r e m a i n s t a t i o n a r y , i t i s n o t n e c e s s a r y t o a s s u m e t h a t t h e i n d i v i d u a l s i n i t w i l l r e m a i n , b u t o n l y t h a t i m m i g r a t i o n w i l l b a l a n c e e m i g r a t i o n . S i n c e i t i s c h a r a c t e r i s t i c o f m a n y s p e c i e s of u r c h i n s , s u c h a s L y t e c h i n u s a n a m e s u s ( N o r t h , 1 9 6 7 ) , S t r o n g y l o c e n t r o t u s i n t e r m e d i u s ( F u j i a n d K a w a m u r a , 1 9 7 0 ) , E c h i n u s a s c u l e n t u s ( F o r s t e r , 1 9 5 9 ) , P a r a c e n t r o t u s l i v i d u s ( K i t c h i n g a n d . E b l i n g , 1 9 6 7 ) , a n d o t h e r s , t o f o r a g e a c t i v e l y i n g r o u p s , t h e c h a r a c t e r i s t i c o f t h i s s p e c i e s o f b e i n g , s e d e n t a r y i n g r o u p s i s i m p o r t a n t t o t h e m a n a g e m e n t o f t h e s p e c i e s . O n h u n d r e d s of o c c a s i o n s , f a m i l i a r g r o u p s o f u r c h i n s w e r e s e e n i n t h e i r a c c u s t o m e d l o c a t i o n w i t h t h e g r o u p s i z e a p p a r e n t l y u n c h a n g e d . S o m e a t t e m p t s w e r e m a d e t o q u a n t i f y t h i s o b s e r v a t i o n b y c o u n t i n g c e r t a i n e a s i l y -i d e n t i f i e d g r o u p s . O n e s u c h g r o u p , c o n t a i n i n g a w h i t e i n d i v i d u a l , h a d 67 m e m b e r s o n F e b r u a r y 17 , 1 9 7 3 . O n O c t o b e r 2 8 , 1 9 7 3 , i t w a s n o t e d a s h a v i n g 6 8 m e m b e r s a n d w a s i n t h e s a m e l o c a t i o n . O n M a r c h 29 , 1 9 7 4 , i t w a s s e e n t o h a v e c o a l e s c e d w i t h a n e a r b y g r o u p a n d h a d 160 m e m b e r s . T h e m o v e m e n t i n v o l v e d i n t h e c o a l e s c e n c e w a s a b o u t 2 m , a n d o n l y a f e w o f t h e m e m b e r s o f t h e t w o g r o u p s h a d m o v e d i n t o t h e s p a c e b e t w e e n t h e m . I n a n o t h e r l o c a t i o n , a l a r g e c u b i c r o c k , a b o u t 1 . 4 m o n a s i d e , w a s n o t e d h a s h a v i n g " a b o u t 4 0 0 " u r c h i n s o n J u n e 6, 1 9 7 2 . O n O c t o b e r 2, 1 9 7 3 , i t w a s c o u n t e d a s h a v i n g 4 1 3 u r c h i n s . O n N o v e m b e r 1 1 , 1 9 7 3 , 4 2 3 u r c h i n s , a n d o n A p r i l 3, 1 9 7 4 , 4 2 0 u r c h i n s . G i v e n t h e d i f f i c u l t y o f m a k i n g a n a c c u r a t e c o u n t o f so m a n y u r c h i n s u n d e r w a t e r , t h e r e w a s p r o b a b l y o n l y a s m a l l c h a n g e , i f a n y , i n t h e n u m b e r of u r c h i n s p r e s e n t o v e r 2 2 m o n t h s . F o r b o t h t h e q u a n t i t a t i v e o b s e r v a t i o n s r e p o r t e d a b o v e , a n d t h e q u a l i -t a t i v e o b s e r v a t i o n s m a d e c o n t i n u o u s l y i n t h e c o u r s e of t h e w o r k , t h e r e w a s n o o c c a s i o n w h e n a g r o u p of m o r e t h a n r o u g h l y 50 u r c h i n s w a s n o t i n i t s a c c u s t o m e d l o c a t i o n w h e n e v e r o b s e r v e d . S m a l l g r o u p s , h o w e v e r , c o u l d n o t b e r e l i e d o n t o b e i n t h e s a m e l o c a t i o n f o r m o r e t h a n a f e w d a y s a t a t i m e . I n a n o t h e r e x p e r i m e n t a i m e d p r i m a r i l y a t d e t e r m i n i n g g r o w t h r a t e s , l o c a t i o n s w e r e m a r k e d w i t h p l a s t i c t a g s a n d t h e u r c h i n s w e r e m e a s u r e d a n d c o u n t e d . B e t w e e n F e b r u a r y , 1 9 7 2 , a n d M a r c h , 1 9 7 4 , t h e f o u r g r o u p s w h e r e t a g s w e r e n o t l o s t w e r e r e c o g n i z a b l y t h e s a m e , a n d f o u r i n d i v i d u a l s w h i c h h a d b e e n n o t e d o n t h e f i r s t o b s e r v a t i o n a s b e i n g i d e n t i f i a b l e w e r e s t i l l p r e s e n t . T h r e e o f t h e s e w e r e e x c e p t i o n a l l y l a r g e , b e i n g m o r e t h a n 1 7 c m i n d i a m e t e r , a n d o n e h a d t w o m e r i d i o n a l f i f t h s w i t h p i n k s p i n e s a n d t h r e e w i t h p u r p l e . T h e n u m e r i c a l c h a n g e s i n t h e s e g r o u p s w e r e s m a l l . T w o e n v i r o n -m e n t a l c o n d i t i o n s w e r e r e p r e s e n t e d . T w o g r o u p s w e r e i n a l o c a t i o n w i t h a f l a t b a r r e n c o b b l e b o t t o m a t a d e p t h o f a b o u t 1 2 m . S c a t t e r e d b o u l d e r s o u t -c r o p p e d f r o m t h e p l a i n a n d o n t h e s e m o s t o f t h e u r c h i n s w e r e c o n c e n t r a t e d . T h e r e w e r e n o b a r r i e r s t o t h e m o v e m e n t o f u r c h i n s a n d t h e r e w e r e o t h e r g r o u p s w i t h i n 3 0 m o f t h e m a r k e d g r o u p s . I n t h i s l o c a t i o n t h e t w o g r o u p s i n i t i a l l y h a d 2 9 a n d 4 4 u r c h i n s a n d t w o y e a r s l a t e r t h e r e w e r e 3 3 a n d 4 9 r e s p e c t i v e l y . I n t h e o t h e r l o c a t i o n , t h e t w o g r o u p s w e r e s e p a r a t e d b y a b o u t 5 0 0 m a n d w i t h i n t h i s d i s t a n c e t h e r e w e r e s t r e t c h e s o f s a n d . T h e s i t e h a d a s t e e p s l o p e e x t e n d i n g i n t o d e e p w a t e r , w i t h a d e n s e b e d o f a l g a e a b o v e a n d o n e i t h e r s i d e o f t h e g r o u p o f u r c h i n s . O v e r t h e t w o y e a r s t h e c h a n g e s w e r e f r o m 50 t o 4 4 , a n d f r o m 56 t o 4 3 . E v e n t h i s l o s s o f u r c h i n s m a y b e d u e t o t h e f a c t t h a t a t e a c h c h e c k t h e y w e r e h a n d l e d a n d m e a s u r e d , w h i c h d i s t u r b s u r c h i n s . I t h a s b e e n m y e x p e r i e n c e t h a t a n u r c h i n w h i c h h a s b e e n d i s t u r b e d w i l l m o v e d i r e c t l y d o w n h i l l , f o r l o n g d i s t a n c e s i f t h e r e i s a s l o p e , a n d m a y b e l o s t t o a g r o u p . I t a p p e a r s , t h e n , t h a t l a r g e g r o u p s o f u r c h i n s d o n o t m o v e a b o u t , a n d a l s o t h a t i n d i v i d u a l s a s s o c i a t e d w i t h s u c h g r o u p s , t h o u g h f r e e t o l e a v e , u s u a l l y d o n o t do so o v e r p e r i o d s o f u p t o s e v e r a l y e a r s . B y c o n t r a s t , i t w a s a l w a y s a p p a r e n t t h a t s m a l l g r o u p s of u r c h i n s , e s p e c i a l l y s o l i t a r y u r c h i n s , w e r e p r o n e t o w a n d e r . It w a s o f t e n n o t e d i n t h e f i e l d t h a t w h e n e v e r a n u r c h i n w a s s e e n m o v i n g a c t i v e l y , i t w a s o u t s i d e t h e b o u n d a r i e s of a g r o u p . F o r e x a m p l e , i n t h e c o u r s e o f m a n y d i v e s I h a d b e c o m e q u i t e f a m i l i a r w i t h t h e b o t t o m o v e r a b o u t h a l f a m i l e o f s h o r e l i n e o f f W e s t V a n c o u v e r . P r i o r t o t h i s o c c a s i o n , t L a o n l y u r c h i n n o t e d w a s a s o l i t a r y S . d r o b a c h i e n s i s j u v e n i l e , s e e n D e c e m b e r 5, 1 9 7 1 , a n d t h e n e a r e s t l o c a t i o n s w h e r e S . f r a n c i s c a n u s •WQ j" Q k n o w n to l i v e w e r e a t F i r s t N a r r o w s , a p p r o x i -m a t e l y f o u r m i l e s s o u t h e a s t , a n d L i g h t h o u s e P a r k , a b o u t t w o m i l e s n o r t h w e s t . O n M a r c h 2, 1 9 7 4 , a s o l i t a r y a d u l t ( a p p r o x i m a t e l y 1 5 c m ) S . f r a n c i s c a n u s w a s s e e n i n a b o u t 9 . 2 m o f w a t e r . I t w a s a c t i v e l y m o v i n g n o r t h w e s t a t a b o u t 1 5 c m p e r m i n u t e . O t h e r o c c a s i o n s w h e r e s o l i t a r y u r c h i n s w e r e s e e n m o v i n g a c t i v e l y c o u l d be d e t a i l e d . T h e m o t i l i t y of s o l i t a r y u r c h i n s a n d s m a l l c l u m p s c a u s e d s o m e d i f f i -c u l t y w h e n t h e g e o m e t r i c g r o u p s i z e e x p e r i m e n t w a s b e i n g a r r a n g e d . T h e s m a l l g r o u p s w e r e s e t out f i r s t , a n d o v e r s e v e r a l w e e k s a l m o s t a l l t h e s o l i -t a r y a n d p a i r e d u r c h i n s h a d t o b e r e t r i e v e d f r o m t h e p l a c e s t o w h i c h t h e y h a d w a n d e r e d . I n m a n y c a s e s , e s p e c i a l l y f o r t h e s o l i t a r y u r c h i n s , t h e r e t r i e v a l h a d t o b e r e p e a t e d s e v e r a l t i m e s . T h e l a r g e r g r o u p s n e e d e d l e s s r e o r g a n i z a -t i o n , a n d t h o s e w i t h 16 o r m o r e i n d i v i d u a l s n e e d e d n o n e . (c) M e c h a n i s m s of c l u m p f o r m a t i o n . N e x t i t w a s n e c e s s a r y t o i d e n t i f y t h e m e c h a n i s m s l e a d i n g t o g r o u p f o r m a t i o n . I t w a s o b v i o u s t h a t u r c h i n s l i v e d o n l y i n c e r t a i n t y p e s o f h a b i t a t . V a d a s (1968 ) h a s n o t e d t h a t u r c h i n s a r e a b s e n t f r o m a r e a s w i t h l i t t l e o r n o c u r r e n t a n d m y o b s e r v a t i o n s s u p p o r t t h i s . I n t w o a r e a s w h e r e I e x p e c t e d t o f i n d u r c h i n s a n d f a i l e d t o , n a m e l y V e s u v i u s o n S a l t s p r i n g I s l a n d , a n d B r o w n s B a y , n o r t h of C a m p b e l l R i v e r , t h e m o s t n o t a b l e e n v i r o n m e n t a l c h a r a c t e r i s t i c w a s l a c k o f c u r r e n t . B y c o n t r a c t , a t B e a v e r P o i n t , C o a l I s l a n d , D o c k I s l a n d , A m p h i t r i t e P o i n t n e a r U c l u e l e t , V a r g a s I s l a n d , a n d m a n y o t h e r p l a c e s , c u r r e n t s o r s u r g e w e r e u s u a l l y s t r o n g , a n d u r c h i n s w e r e d e n s e . U r c h i n s w e r e f o u n d o n l y o n r e a s o n a b l y h a r d s u b s t r a t e . I n a r e a s w h e r e t h e r e w a s o n l y s a n d o r m u d , t h e y w e r e a b s e n t ; a n d t h e y w e r e m o s t a b u n d a n t w h e r e t h e b o t t o m w a s b r o k e n r o c k a n d b o u l d e r s . T h e y w e r e l e s s a b u n d a n t o n s m o o t h b e d r o c k , a n d r a t h e r r a r e o n s a n d - s h e l l b o t t o m s . W i t h i n t h e a r e a s w h e r e u r c h i n s l i v e d , p r e f e r e n c e w a s n o t e d f o r v e r t i c a l s u r f a c e s w h e r e t h e s e w e r e a v a i l a b l e . I n t h e V a n c o u v e r P u b l i c A q u a r i u m , t h i s p r e f e r e n c e w a s q u a n t i f i e d . D u r i n g a f e e d i n g e x p e r i m e n t t h e p o s i t i o n s t a k e n b y t h e u r c h i n s w e r e r e c o r d e d d a i l y . O n 854 o c c a s i o n s , u r c h i n s w e r e f o u n d o n t h e w a l l s o f t h e t a n k s , w h i l e o n 68 o c c a s i o n s t h e y w e r e o n t h e b o t t o m . T h e r a t i o o f t h e a r e a s a v a i l a b l e w a s 3 .3 u n i t s o f w a l l t o 1 o f f l o o r , b u t i t i s o b v i o u s f r o m t h e r a t i o o f t h e a m o u n t o f t i m e s p e n t o n w a l l s t o t h a t s p e n t o n f l o o r s (12.6: 1) t h a t t h e r e w a s a s t r o n g p r e f e r e n c e f o r t h e w a l l s . A d d i t i o n a l l y , o n m o s t o c c a s i o n s a r e a s o n c o u l d b e a s s i g n e d f o r a n u r c h i n b e i n g o n t h e b o t t o m . I n 21 c a s e s t h e u r c h i n w a s s i c k a n d d i e d w i t h i n a w e e k , a n d i n m a n y o f t h e o t h e r c a s e s i t a p p e a r e d t h a t t h e u r c h i n h a d g o n e t o t h e b o t t o m t o o b t a i n a p i e c e o f a l g a e w h i c h c o u l d n o t b e r e a c h e d f r o m t h e w a l l . V a d a s (1968) a l s o n o t e d t h e p r e f e r e n c e f o r v e r t i c a l s u r f a c e s a n d a s c r i b e d i t t o a n a v o i d a n c e o f s t r o n g i l l u m i n a t i o n . T h e t a n k s w h e r e t h e p o s i t i o n s o f t h e u r c h i n s w e r e r e c o r d e d w e r e o r i e n t e d r e l a t i v e t o a s e t o f n o r t h - f a c i n g w i n d o w s s o t h a t o n e w a l l w a s i n s h a d o w , o n e w a s r e l a t i v e l y b r i g h t l y i l l u m i n a t e d , a n d t w o w e r e m o d e r a t e l y i l l u m i n a t e d . T h e d i s t r i b u t i o n o f u r c h i n s a m o n g t h e w a l l s w a s r e s p e c t i v e l y , 196, 172, 258, a n d 228. W h e n t h e s e a r e c o r r e c t e d to m a k e a l l o w a n c e f o r t h e f a c t t h a t t h e e n d w a l l s h a d o n l y t w o - t h i r d s t h e a r e a o f t h e s i d e w a l l s , a c h i - s q u a r e t e s t f o r d i f f e r e n c e s a m o n g t h e m g a v e x 2 = 5.624, i n d i c a t i n g t h a t t h e r e i s n o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e i n p r e f e r e n c e a m o n g t h e w a l l s o f t h e t a n k s . I n t h e b i g d i s p l a y t a n k s t h e r e w e r e s p o t l i g h t s s h i n i n g o n t h e b o t t o m a n d i t w a s n o t e d t h a t t h e u r c h i n s r e g u l a r l y o c c u p i e d p o s i t i o n s o t h e r t h a n t h e c e n t r e o f t h e s p o t s , t h o u g h a p a r t f r o m t h i s t h e r e w a s n o t e n d e n c y to c l u s t e r i n t h e m o s t d i m l y l i t a r e a s . I n g e n e r a l , t h e n , w h i l e t h e u r c h i n s a v o i d e d v e r y s t r o n g i l l u m i n a -t i o n , t h e y d i d n o t d i s t i n g u i s h a m o n g m o d e r a t e l y d i f f e r e n t l y i l l u m i n a t e d s u r f a c e s a n d d i d n o t a p p e a r t o o c c u p y v e r t i c a l s u r f a c e s i n r e s p o n s e t o . i l l u m i n a t i o n . U r c h i n s a l s o e x h i b i t e d a p r e f e r e n c e f o r c r e v i c e s . T w o u r c h i n s i n t h e b i g d i s p l a y t a n k w h i c h w e r e i n c l o s e l y - f i t t i n g c r e v i c e s w h e n o b s e r v a t i o n s b e g a n , w e r e n o t o b s e r v e d t o l e a v e t h e m b e t w e e n D e c e m b e r 4 a n d M a y 2 6 , O t h e r u r c h i n s l i n g e r e d i n c r e v i c e s w h i c h p r o v i d e d a l e s s e x a c t f i t f o r v a r i o u s s h o r t e r i n t e r v a l s . I n t h e e x p e r i m e n t a l t a n k s i n t h e l a b o r a t o r y a n u r c h i n c o u l d o c c u p y a s i n g l e s u r f a c e , o r , i f i t w e r e n e a r a n e d g e , t o u c h t w o s u r f a c e s , o r , i n a c o r n e r , t o u c h t h r e e . I n t h i s c a s e , t h e s u r f a c e o f t h e w a t e r i s c o n s i d e r e d a s a s u r f a c e i n t h e s e n s e t h a t i t c o u l d b e t o u c h e d , b u t n o t a s u r f a c e i n t h e s e n s e o f a p l a c e t o s t a n d . T h u s , a n u r c h i n t o u c h i n g t w o w a l l s a n d t h e s u r f a c e o f t h e w a t e r w a s c o n s i d e r e d t o b e t o u c h i n g t h r e e s u r f a c e s . K n o w i n g t h e a r e a s o f a l l s u r f a c e s , i t w a s p o s s i b l e t o c a l c u l a t e t h e a r e a a v a i l a b l e f o r u r c h i n s t o t o u c h o n e , t w o , o r t h r e e s u r f a c e s . T h e a v e r a g e d i a m e t e r of t h e u r c h i n w a s e s t i m a t e d a s 1 2 . 7 c m . T h e r e w a s t h u s a n a r e a o n t h e w a l l s a n d b o t t o m w h e r e a n u r c h i n c o u l d b e t o u c h i n g o n l y o n e s u r f a c e o f 9 9 5 0 s q c m ; a s t r i p 2 5 . 4 c m w i d e o n e a c h e d g e w h e r e t w o s u r f a c e s c o u l d b e t o u c h e d , w i t h a n a r e a o f 8 0 0 0 s q c m ; a n d e i g h t l o c a t i o n s w h e r e u r c h i n s c o u l d t o u c h t h r e e s u r f a c e s , w i t h a n a r e a o f 6 3 5 s q c m . T h u s , t h e r a t i o o f a r e a s w a s 14 t o 1 2 . 4 t o 1. T h e n u m b e r of u r c h i n s t o u c h i n g r e s p e c t i v e l y o n e , t w o , , o r t h r e e s u r f a c e s w a s 9 3 , 6 1 7 , a n d 7 0 4 , f o r a r a t i o o f 1 t o 6 .6 t o 7 . 5 . A c h i - s q u a r e t e s t s h o w s a h i g h l y s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e o b s e r v e d u s a g e o f t h e s u r -f a c e s a n d t h e u s a g e t h a t w o u l d b e e x p e c t e d i f t h e u r c h i n s m a d e e q u a l u s e o f t h e s u r f a c e s w i t h r e s p e c t to t h e i r a r e a s . I t i s o b v i o u s t h a t t h e u r c h i n s s h o w a h i g h d e g r e e of t h i g m o t a x i s . A n o t h e r b e h a v i o r a l p a t t e r n w h i c h l e d t o g r o u p i n g w a s t h e u p w a r d m o v e m e n t o f u r c h i n s o n v e r t i c a l s u r f a c e s w h i c h r e s u l t e d i n a c c u m u l a t i o n w h e r e t h e i r u p w a r d p r o g r e s s w a s b l o c k e d . O n m a n y o c c a s i o n s , u r c h i n s i n h a b i t i n g c u b i c r o c k s w e r e o b s e r v e d to b e b u n c h e d a t t h e t o p of t h e s i d e s o f t h e r o c k , t h e e d g e o f t h e r o c k m a r k i n g w h e r e f u r t h e r m o v e m e n t w o u l d be h o r i z o n t a l r a t h e r t h a n v e r t i c a l . U r c h i n s a l s o a g g r e g a t e b e l o w d e n s e a l g a e b e d s . T o q u a n t i f y t h i s t e n d e n c y , u r c h i n s w e r e c o u n t e d i n a s e r i e s of q u a d r a t s n e a r B e a v e r P o i n t . T h e q u a d r a t s w e r e 6.1 b y 3 . 0 5 m o n a 30 d e g r e e s l o p e , s o t h a t e a c h s t r a d d l e d a p p r o x i m a t e l y 1 . 6 4 m of d e p t h . T h e q u a d r a t s w e r e a r r a n g e d s o t h a t t h e l o w e r e d g e of t h e u p p e r q u a d r a t w a s a t t h e l o w e r e d g e o i t h e a l g a e b e d ( T a b l e V ) . U r c h i n s w e r e c o u n t e d i n a s e r i e s of a d j a c e n t one m e t r e s q u a r e q u a d r a t s , t h e s h a l l o w e s t q u a d r a t i n o r n e a r t h e a l g a e b e d , a n d t h e l o c a t i o n o f t h e l i n e a l o n g w h i c h t h e y w e r e t a k e n c h o s e n r a n d o m l y . T h e q u a d r a t s w e r e c o u n t e d b y t u r n i n g a o n e m e t r e s q u a r e w i r e r e c t a n g l e e n d o v e r e n d d o w n t h e s l o p e o f t h e b o t t o m ( m e t h o d of E b e r t , 1 9 7 1 ) . S e r i e s w e r e c o u n t e d a s f o l l o w s : f o u r a t F i r s t N a r r o w s , V a n c o u v e r ; s i x at B e a v e r P o i n t ; t h r e e a t Y e o P o i n t o n S a l t -s p r i n g I s l a n d ; t h r e e at A c t i v e P a s s ; a n d t h r e e a t S a n J u a n I s l a n d . T h e p o o l e d r e s u l t s a r e r e p o r t e d i n T a b l e V I . T h i s m o r e e x t e n s i v e s a m p l e a l s o i n d i c a t e s t h a t u r c h i n s a r e m o r e a b u n d a n t h i g h e r o n s l o p e s t h a n l o w e r d o w n , t h o u g h d u e t o t h e v a r i e t y of a r e a s s a m p l e d a n d t h e d i f f e r e n t d e n s i t i e s o f u r c h i n s , t h e r e w a s a m o r e u n i f o r m d i s p e r s a l a t v a r i o u s d e p t h s t h a n w o u l d b e f o u n d a t a n y o n e l o c a t i o n i n t h e f i e l d . T h e r e s p o n s e o f u r c h i n s to c u r r e n t w a s o b s e r v e d i n t h e l a b o r a t o r y . W h e n t w o o r t h r e e u r c h i n s w e r e c o n f i n e d i n a " c u r r e n t b o x " , a p p r o x i m a t e l y 1 5 b y 1 5 b y 2 0 0 c m w i t h a s t r o n g f l o w o f s e a w a t e r t h r o u g h i t , c a s u a l o b s e r v a -t i o n i n d i c a t e d t h a t t h e u r c h i n s m o v e d u p s t r e a m . T o q u a n t i f y t h e o b s e r v a t i o n , r e c o r d s of m o v e m e n t s w e r e k e p t o v e r 20 d a y s . U r c h i n s w h i c h r e a c h e d t h e u p s t r e a m e n d of t h e b o x t e n d e d t o c e a s e m o v i n g . T o g i v e t h e m t h e c h a n c e t o m o v e d o w n s t r e a m v o l u n t a r i l y , u r c h i n s w h i c h s t o p p e d a t t h e u p s t r e a m e n d o f t h e b o x w e r e g i v e n t h r e e d a y s t o c h a n g e p o s i t i o n , t h e n t h e y w e r e m o v e d b a c k t o t h e m i d d l e o f t h e b o x . T h e r e w e r e 12 i n s t a n c e s o f m o v e m e n t u p s t r e a m f r o m t h e m i d d l e , t h r e e o f d o w n s t r e a m , a n d 31 u r c h i n d a y s w i t h n o m o v e m e n t . T h o u g h t h e d i f f e r e n c e i n d i r e c t i o n o f m o v e m e n t f a i l s t o r e a c h s i g n i f i c a n c e T A B L E V . T h e n u m b e r o f S . f r a n c i s c a n u s i n s u c c e s s i v e l y d e e p e r q u a d r a t s , 6 . 1 m b y 3.0 5 m a t B e a v e r P o i n t . D e p t h (m) N u m b e r N u m b e r / r r / 2 . 4 4 - 3 . 9 6 0 . 0 0 . 0 3 . 9 6 - 5 .50 10 5 5 .7 5 ,50 - 7 . 0 1 8 5 4 . 6 7 .01 - 8 . 5 5 4 2 2 . 3 8 . 5 5 - 1 0 . 0 1 6 0 . 3 3 T A B L E V I . N u m b e r o f u r c h i n s p e r s q u a r e m e t e r q u a d r a t , m e a s u r e d i n a v a r i e t y o f l o c a t i o n s a s d e s c r i b e d i n t h e t e x t . N u m b e r N u m b e r U r c h i n s N u m b e r N u m b e r U r c h i n s D e p t h o f o f p e r D e p t h o f o f p e r m 2 (m) s a m p l e s u r c h i n s m.2 (m) s a m p l e s u r c h i n s 2 . 4 3 3 0 0 9 .6 30 4 0 1 . 3 3 3 3 1 . 7 5 8 6 0 . 7 9 3 1 0 . 5 0 0 0 2 . 7 2 9 1 0 . 0 3 4 5 9 .9 1 0 . 2 2 9 51 3 .0 3 7 4 0 . 1 0 8 1 2 9 2 3 3 . 3 2 4 4 0 . 6 6 6 6 1 0 . 5 4 2 21 3 .6 31 7 7 2 . 4 8 3 9 4 . 0 4 5 5 1 0 . 8 38 61 1 . 6 0 5 2 3 . 9 4 . 2 2 2 8 9 1 1 . 1 26 31 1 . 1 9 2 3 2 2 7 5 3 . 4 0 9 1 1 1 . 4 28 3 3 1 . 1 7 8 6 4 . 5 2 9 8 5 2 . 9 3 1 0 1 1 . 7 2 9 16 0 . 5 5 1 7 4 . 8 16 7 2 4 . 5 0 0 0 1 2 . 0 2 6 2 9 1 . 1 1 5 4 5.1 2 9 7 5 2 . 5 9 6 2 1 2 . 3 1 9 1 3 0 . 6 8 4 2 5.4 2 8 6 8 2 . 4 2 8 6 1 2 . 6 19 5 0 . 2 5 3 2 5 .7 2 7 7 7 , 57 2 . 8 5 1 9 2 . 4 7 8 3 1 3 . 0 21 1 4 0 . 6 6 6 6 6 . 0 2 3 1 3 . 3 1 9 12 0 , 6 3 1 6 6 . 3 24 7 8 3 . 2 5 0 0 1 3 . 6 2 3 6 0 . 2 6 0 9 6 . 6 2 3 4 8 2 . 0 8 6 8 1 . 0 6 8 9 1 . 7 2 7 3 1 3 . 9 1 5 5 0 . 3 3 3 3 6 . 9 2 9 31 1 4 . 2 1 3 2 0 . 1 5 3 8 7 .2 2 2 38 1 4 . 5 1 5 2 0 . 1 3 3 3 7 . 5 2 7 28 1 . 0 3 7 0 1 4 . 8 10 3 0 . 3 0 0 0 7 .8 18 2 9 1 . 6 1 1 1 1 5 . 1 10 2 0 . 2 0 0 0 8 .1 21 4 4 2 . 0 9 5 2 1 5 . 3 2 0 0 8 . 4 2 2 3 5 1 . 5 9 0 9 1 . 3 6 3 6 8 . 7 2 2 30 9 .0 2 8 34 1 . 2 1 4 3 9 . 3 2 8 4 5 1 . 6 0 7 1 ( P = . 0 7 3 , B i n o m i a l T e s t , S i e g e l , 1 9 5 6 ) , i t a p p r o a c h e s s i g n i f i c a n c e a n d , i f a r e c o r d h a d b e e n k e p t of t h e p e r i o d w h e n t h e m o v e m e n t s w e r e m e r e l y o b s e r v e d , s i g n i f i c a n c e w o u l d p r o b a b l y b e a c h i e v e d . S p e c i f y i n g p o s i t i o n s i n t h e b o x a s u p s t r e a m , d o w n s t r e a m , o r m i d d l e , t h e r e w e r e 4 3 o c c a s i o n s o f o c c u p a n c y o f t h e u p p e r e n d , a n d o n l y t h r e e o f t h e l o w e r . T h i s i s h i g h l y s i g n i f i c a n t ( X 2 = 2 8 . 8 , d . f . = 1, P = . 0 0 1 ) . I n t h e f i e l d , o b s e r v a t i o n s o f f o o d - o r i e n t e d a g g r e g a t i o n s w e r e m a d e . I n g e n e r a l , t h e s e i n v o l v e d 20 t o 50 u r c h i n s e a t i n g a l a r g e s t i p e o f N e r e o c y s t i s . T h e y h a d a p p a r e n t l y b e e n a t t r a c t e d f r o m t h e i m m e d i a t e n e i g h b o u r h o o d of t h e s t i p e , a n d t h e a g g r e g a t i o n l a s t e d o n l y a s l o n g a s t h e f o o d . B e c a u s e t h e s e u r c h i n s w e r e n e v e r o b s e r v e d t o c l i m b o v e r e a c h o t h e r ( u n l i k e S . d r o b a c h i e n s i s ) , i t w a s d e d u c e d t h a t d e n s e a g g r e g a t i o n s o f u r c h i n s w o u l d h i n d e r d i s p e r s a l of t h e i n n e r m e m b e r s , a t l e a s t t e m p o r a r i l y . T h i s , w a s t e s t e d i n t h e c o u r s e o f a n a t t e m p t t o g e t P y c n o p o d i a t o e a t u r c h i n s . O n o n e o c c a s i o n a d e n s e c i r c l e o f 180 u r c h i n s w a s g a t h e r e d , a n d o n a n o t h e r , 300 u r c h i n s w e r e p l a c e d i n a r i n g . T h e f i r s t g r o u p r e m a i n e d i n p o s i t i o n t o t h e e x t e n t t h a t i t p r e v e n t e d t h e e s c a p e of t h e s t a r f i s h f o r f o u r d a y s , a n d t h e s e c o n d f o r e i g h t d a y s . F o r a b o u t t h r e e w e e k s a f t e r w a r d , t h e l o c a t i o n s o f t h e a g g r e g a t i o n s w e r e i d e n t i f i a b l e a s d e n s e r c l u m p s o f u r c h i n s i n t h e m i d d l e o f m o r e d e s e r t e d a r e a s . T h e s e r e s u l t s i n d i c a t e t h a t u r c h i n s d o i n t e r f e r e w i t h e a c h o t h e r ' s d i s p e r s a l w h e r e t h e y a r e d e n s e l y g r o u p e d , b u t t h a t t h e i n t e r -f e r e n c e i s o n l y t e m p o r a r y . T o s u m m a r i z e t h e c a u s e s of c l u m p f o r m a t i o n , u r c h i n s w i l l r e g r o u p i f t h e y a r e d i s p e r s e d , b u t l a r g e g r o u p s w i l l b e s t a b l e w i t h r e s p e c t t o t h e i r l o c a t i o n , a n d r e l a t i v e l y s i m i l a r i n s i z e o v e r t i m e , a l t h o u g h s m a l l g r o u p s w i l l m o v e a b o u t . H a b i t a t p r e f e r e n c e p r o d u c e s s o m e d e g r e e o f a g g r e g a t i o n , w i t h u r c h i n s f o u n d o n l y i n a r e a s w i t h c u r r e n t a n d r e a s o n a b l y h a r d b o t t o m . W i t h i n t h e s e a r e a s , u r c h i n s w i l l p r e f e r s t e e p o r v e r t i c a l s l o p e s , a n d t e n d to m o v e u p t h e s e a n d a g g r e g a t e w h e r e t h e i r m o v e m e n t s a r e b l o c k e d . T h e y p r e f e r c r e v i c e s t o o , b u t t h e s e l e a d t o a g g r e g a t i o n o n l y w h e r e t h e y a r e l a r g e e n o u g h f o r s e v e r a l u r c h i n s . T h e y w i l l a g g r e g a t e a r o u n d f o o d t e m p o r a r i l y a n d m a y , in ) s u c h c o n d i t i o n s , h i n d e r e a c h o t h e r ' s d i s p e r s a l . H o w e v e r , a l l t h e s e m e c h a n i c a l c a u s e s o f a g g r e g a t i o n d o n o t e n t i r e l y e x p l a i n t h e o b s e r v e d d e g r e e o f a g g r e g a t i o n i n the f i e l d . (d) S o c i a l a s p e c t s o f c l u m p f o r m a t i o n T h e a s s u m p t i o n w a s m a d e t h a t u r c h i n s i n h i b i t e a c h o t h e r ' s m o v e m e n t i n s o m e n o n - m e c h a n i c a l f a s h i o n . W h e n t h e g e o m e t r i c - s i z e d g r o u p e x p e r i -m e n t w a s b e i n g s e t out , a g r e a t d e a l o f t r o u b l e w a s t a k e n t o g e t t h e s m a l l g r o u p s t o s t a y i n p o s i t i o n , w h i l e l i t t l e d i f f i c u l t y w a s e x p e r i e n c e d i n m a i n -t a i n i n g t h e l a r g e r g r o u p s . T h e r e a s o n f o r t h i s l i e s i n t h e b e h a v i o r o f t h e u r c h i n s . W h e n t h e y a r e s e r i o u s l y d i s t u r b e d , a s b y h a n d l i n g , o r h a v i n g a P y c n o p o d i a d r a p e d o v e r t h e n , t h e y r i s e u p o n t h e i r s p i n e t i p s a n d " f l e e " d o w n h i l l . I f , i n t h e c o u r s e o f t h i s f l i g h t t h e y e n c o u n t e r a n o t h e r u r c h i n w h i c h i s n o t m o v i n g , t h e y s t o p a n d s e t t l e d o w n . I t o o k a d v a n t a g e o f t h i s b e h a v i o r , o n c e I r e c o g n i z e d i t , i n s e t t i n g o u t t h e g r o u p s . F o r t h e l a r g e r g r o u p s , one c o u l d c o u n t o n a f e w u r c h i n s s e t t l i n g d o w n a t o n c e , s o t h e o t h e r s w e r e s i m p l y p l a c e d u p h i l l o f t h e m o t i o n l e s s o n e s . A t t h e V a n c o u v e r P u b l i c A q u a r i u m t h e m o v e m e n t of u r c h i n s w a s m a p p e d u n d e r v a r i o u s c o n d i t i o n s o f d e n s i t y . I n d i v i d u a l s c o u l d b e i d e n t i f i e d o n t h e b a s i s o f s i z e , c o l o r , a n d l o c a t i o n , s o t h a t t h e n u m b e r of m o v e s a n d t h e a p p r o x i m a t e d d i s t a n c e m o v e d c o u l d b e r e c o r d e d . T h i s s y s t e m i d e n t i f i e d i n d i v i d u a l u r c h i n s w e l l e n o u g h t h a t I c o u l d a l m o s t a l w a y s d e t e r m i n e w h e r e e a c h i n d i v i d u a l h a d b e e n t h e p r e v i o u s d a y . A s u m m a r y o f t h e a m o u n t o f m o v e m e n t i n t e r m s of d e n s i t y i s p r e s e n t e d i n T a b l e V I I . T w o d i s p l a y t a n k s w e r e u s e d i n t h i s e x p e r i m e n t , o n e w i t h g r o u p s of t h r e e a n d f o u r , a n d a l a r g e r t a n k w i t h t h e l a r g e r n u m b e r s of u r c h i n s . W h e n t h e d a t a i n T a b l e V I I a r e c a s t i n t h e f o r m o f a p o w e r c u r v e , t h e y g i v e t h e e q u a t i o n Y = 1 . 8 7 2 0 5 X " 0 - 6 7 4 7 7 w i t h Y t h e n u m b e r of f e e t m o v e d p e r u r c h i n p e r d a y , a n d X t h e g r o u p s i z e . T h e c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t i s 0 . 9 9 1 1 9 . T A B L E V I I . D i s t a n c e m o v e d b y i n d i v i d u a l u r c h i n s i n d i s p l a y t a n k s a t t h e V a n c o u v e r P u b l i c A q u a r i u m , o b s e r v e d d a i l y b e t w e e n D e c e m b e r , 1 9 7 1 , a n d J u n e , 1 9 7 2 . N u m b e r o f u r c h i n s 3 4 2 8 3 8 56 A r e a / U r c h i n ( s q . m . ) 2 . 0 5 1 .53 1 . 2 5 0 . 9 1 0 . 6 2 D u r a t i o n o f o b s e r v a t i o n ( d a y s ) 2 2 9 6 4 6 21 2 8 M e a n d i s t a n c e m o v e d (m) 0 . 0 2 8 8 0 . 0 2 1 6 0 . 0 0 7 3 0 . 0 0 4 3 0 . 0 0 3 7 V a r i a n c e 0 . 1 2 6 8 0 . 1 4 8 9 0 . 0 0 6 3 0 . 0 0 3 3 0 . 0 0 2 4 I n t h e l a b o r a t o r y d u r i n g a f e e d i n g e x p e r i m e n t , w h e n t h e u r c h i n s w e r e c o n f i n e d i n 40 b y 40 b y 64 c m b o x e s , t h e a m o u n t o f m o v e m e n t p e r u r c h i n w a s a l s o f o l l o w e d ( T a b l e V I I I ) . T A B L E V I I I . T h e a m o u n t o f m o v e m e n t p e r u r c h i n w h e n u r c h i n s w e r e c o n -f i n e d i n s m a l l n u m b e r s i n 4 0 x 4 0 x 6 4 c m b o x e s . N u m b e r o f u r c h i n s N u m b e r o f T i m e d i f f e r e n t u r c h i n s ( u r c h i n d a y s ) 1 2 4 - 5 8 10 1 2 1 7 2 5 1 1 1 1 9 M e a n d i s t a n c e (m) 0 . 1 9 6 0 . 3 3 9 0 . 1 4 5 V a r i a n c e <m) 1 . 7 7 6 4 . 1 6 0 1 . 9 8 0 T h e l o w v a l u e f o r t h e s o l i t a r y u r c h i n s i s i n p a r t d u e t o t w o u r c h i n s w h i c h s e t t l e d d o w n a n d r e f u s e d t o m o v e t h r o u g h o u t t h e e x p e r i m e n t . F r o m t h e s e e x p e r i m e n t s I c o n c l u d e d t h a t u r c h i n s a r e a b l e t o d e t e c t e a c h o t h e r a n d t h a t m o v e m e n t i s i n h i b i t e d a s t h e d e n s i t y o f u r c h i n s i n c r e a s e s . T h e o p p o r t u n i t y a r o s e t o f o l l o w r e g r o u p i n g a m o n g a f i e l d p o p u l a t i o n o f u r c h i n s w h i c h w a s s u d d e n l y r e n d e r e d s p a r s e . I n t h e c o u r s e o f m a r k i n g a n d m o v i n g t h e u r c h i n s u s e d i n t h e g e o m e t r i c g r o u p s i z e e x p e r i m e n t , a n a r e a w a s c l e a r e d a s c o m p l e t e l y a s p o s s i b l e o f u r c h i n s , w i t h t h e i n t e n t o f f o l l o w i n g a l g a l s u c c e s s i o n a f t e r r e m o v a l of u r c h i n s . T h e a r e a , t h e " C a m p i n g P o i n t " , i s c r e s c e n t s h a p e d , w i t h a s h o r e l i n e o f a b o u t 200 m e x t e n d i n g a t t h e c e n t r e o f t h e c r e s c e n t a b o u t 100 m o u t to s e a , w h e r e at a d e p t h o f 1 5.3 m t h e r o c k b o t t o m c h a n g e s t o m u d . I n t h e s h a l l o w w a t e r at t h e s i d e s o f t h e c r e s c e n t t h e b o t t o m i s s a n d , g r a v e l a n d s h e l l ( F i g u r e 6). F r o m t h i s a r e a , 2 2 2 7 u r c h i n s w e r e r e m o v e d b e t w e e n N o v e m b e r a n d D e c e m b e r , 1 9 7 1 . S e v e r a l h u n d r e d u r c h i n s w e r e o v e r l o o k e d , a n d t h e s e f o r m e d g r o u p s i n t h e c l e a r e d a r e a i n t h e p a t t e r n i n d i c a t e d i n T a b l e I X . T A B L E I X . N u m b e r o f u r c h i n s i n l a r g e g r o u p s o b s e r v e d o n v a r i o u s o c c a s i o n s a f t e r 2 2 2 7 u r c h i n s w e r e r e m o v e d f r o m t h e a r e a o f f " C a m p i n g P o i n t " . T o t a l ( i n c l u d i n g G r o u p N u m b e r 1 2 3 4 5 6 s m a l l g r o u p s ) D a t e G r o u p S i z e A u g u s t 2 3 , 1 9 7 2 4 9 2 2 1 0 101 3 5 22 9 ^ 7 ? J a n u a r y 1 9 , 1 9 7 3 4 5 2 1 4 6 1 3 7 8 4 6 8 2 5 1 0 4 7 M a r c h 29 , 1 9 7 4 550 7 5 62 1 6 0 2 3 2 5 1 0 7 4 F i g u r e 6 . C a m p i n g P o i n t U r c h i n D i s t r i b u t i o n , M a r c h 2 9 , 1 9 7 4 . T h e l a r g e g r o u p s w e r e i n t h e s a m e p l a c e s e a c h t i m e t h e a r e a w a s v i s i t e d . O n e a c h o c c a s i o n m o s t o f t h e u r c h i n s w e r e i n t h e l a r g e g r o u p s . T h e l o w c o u n t o n A u g u s t 2 3 , 1 9 7 2 , w a s p r o b a b l y a t t r i b u t a b l e t o t h e d i f f i c u l t y i n c o u n t i n g w h e n t h e r e w a s a r e l a t i v e l y h e a v y a l g a l c o v e r . S m a l l g r o u p s w h i c h w e r e n o t t a b u l a t e d e x c e p t b y d i f f e r e n c e i n t h e a b o v e d a t a w e r e n o t c o n s i s t e n t l y f o u n d i n t h e s a m e a r e a s , a n d a p p e a r e d t o b e t h e r e s u l t o f f r a g m e n t a t i o n o f l a r g e r g r o u p s . T o s u m m a r i z e , u r c h i n s f o r m g r o u p s w h e n i n i t i a l l y d i s p e r s e d . T h e f o r m a t i o n o f g r o u p s a n d t h e p r e s e n c e o f n e a r b y u r c h i n s i n h i b i t s t h e t e n d e n c y t o S o l i t a r y u r c h i n s and s m a l l g r o u p s o f u r c h i n s , e s p e c i a l l y t h o s e r e m o t e f r o m l a r g e r g r o u p s , a r e c o m m o n l y w a n d e r e r s . E n v i r o n m e n t a l f a c t o r s o n l y d e t e r m i n e w h e r e g r o u p i n g w i l l t a k e p l a c e . (3) I n t e r a c t i o n s w i t h A l g a e (a) A l g a l c o l o n i z a t i o n a f t e r u r c h i n r e m o v a l . A l l u r c h i n s w e r e r e m o v e d f r o m a n a r e a a t B e a v e r P o i n t 1 5 b y 50 m , l y i n g b e t w e e n 3 .9 a n d 1 3 . 5 m i n d e p t h . T h e a r e a w a s b o u n d e d a b o v e b y a n a l g a l b e d a n d b e l o w b y s a n d . T h e s i d e s of t h e p l o t w e r e m a r k e d w i t h w e i g h t e d p o l y p r o p y l e n e r o p e s . T h e a r e a w a s k e p t c l e a r o f u r c h i n s f o r t h r e e y e a r s , a n d t h e n l e f t a l o n e f o r 18 m o n t h s . A t a b o u t t w o - m o n t h i n t e r v a l s d u r i n g t h e t h r e e - y e a r p e r i o d , o b s e r v a t i o n s w e r e m a d e o n t h e p r o g r e s s o f t h e a l g a e i n c o l o n i z i n g t h e a r e a ( F i g u r e 7 ) . A f t e r t h e 18 m o n t h p e r i o d , a n o b s e r v a t i o n w a s m a d e o n t h e s u c c e s s of t h e u r c h i n s i n r e - i n v a d i n g . A t t h e b e g i n n i n g o f t h e e x p e r i m e n t ( a n d t h i s w a s a l s o t h e c a s e i n a d j a c e n t c o n t r o l a r e a s ) , t h e a l g a l b e d s e x t e n d e d d o w n w a r d s o n l y t o - 3 . 9 m . A b o v e t h i s l e v e l , t h e a r e a w a s o c c u p i e d e x c l u s i v e l y b y a l g a e , w h i l e b e l o w i t t h e b o t t o m w a s b a r e o f a l g a e a n d o c c u p i e d b y u r c h i n s . S e a s o n a l l y i n t h e a l g a l z o n e , f r o m a b o u t t h e b e g i n n i n g o f A p r i l t o l a t e O c t o b e r , t h e r e w a s a d e n s e t h i c k e t of b r o w n a l g a e , m o s t l y l a m i n a r i a l e s, w i t h a n o v e r s t o r e y o f C P C -«ouP O f U«CH,rtS o servehe>£R7 T-o O o O 0 o o o I o I o 7 <0 T U N C 4 3 ft / o o F i g u r e 7.. S k e t c h e s of t h e B e a v e r P o i n t a r e a c l e a r e d o f u r c h i n s a t s u c c e s s i v e s t a g e s i n t i m e . N e r e o c y s t i s . I n a u t u m n , m o s t o f t h e l a r g e b r o w n a l g a e d i e d of f , l e a v i n g a t u r f o f s m a l l e r r e d a n d g r e e n a l g a e , w i t h a n o c c a s i o n a l l a r g e b r o w n p e r s i s t i n g i n t o t h e w i n t e r . T h e u r c h i n s c o u l d p r e s u m a b l y h a v e m o v e d i n t o t h e a l g a l z o n e i n w i n t e r , b u t t h e y d i d n o t do s o , a n d t h e l e v e l o f t h e l i n e o f d e m a r c a t i o n b e t w e e n a l g a e a n d u r c h i n d o m i n a t e d a r e a s r e m a i n e d r e a s o n a b l y c o n s t a n t a l l y e a r . I n A u g u s t , 1 9 7 0 , I r e m o v e d 1 4 3 5 u r c h i n s f r o m t h i s a r e a , a n d a t i r r e g u l a r i n t e r v a l s a f t e r w a r d r e m o v e d t h e f e w u r c h i n s w h i c h w a n d e r e d i n f r o m t h e s i d e s w h e r e n o r m a l p o p u l a t i o n s o f u r c h i n s l i v e d . D u r i n g t h e f a l l a n d w i n t e r o f 1 9 7 0 - 7 1 t h e r e w a s a n i n v a s i o n o f u l v o i d s , f i r s t n o t e d S e p t e m b e r 21 i n t h e u p p e r e a s t e r n s i d e o f t h e p l o t . I n s p r i n g , 1 9 7 1 , l a r g e b r o w n a l g a e a p p e a r e d . O n M a y 9, 1 9 7 1 , a l g a e , n o t a b l y A g a r u m s p . h a d e s t a b l i s h e d d o w n to - 8 m , a n d b y J u n e 3 t h e y w e r e n o t e d a s b e i n g f a i r l y a b u n d a n t b u t n o t d e n s e d o w n t o 1 2 . 2 m . T h i s p a t t e r n w a s s u b s e q u e n t l y m a i n t a i n e d w i t h a l g a e d e c r e a s i n g i n d e n s i t y w i t h d e p t h d o w n to - 1 3 . 5 m w h e r e t h e a r e a g r a d e d i n t o s a n d . T h e r e m o v a l o f u r c h i n s w h i c h h a d w a n d e r e d i n f r o m t h e s i d e s w a s n o t a m a j o r o p e r a t i o n . I r e m o v e d 1 8 4 u r c h i n s d u r i n g t h e t h r e e y e a r s , o f w h i c h 1 3 4 w e r e i n o n e g r o u p n e a r o n e s i d e of t h e p l o t . (I s u s p e c t t h a t a s h i f t o f t h e r o p e m a r k i n g t h e b o u n d a r y w a s r e s p o n s i b l e f o r ' i n c l u d i n g t h a t g r o u p . ) I n a l l o t h e r c a s e s , t h e u r c h i n s w h i c h h a d i n v a d e d w e r e s o l i t a r y o r i n s m a l l g r o u p s , a n d w e r e n e a r o t h e r l a r g e g r o u p s o u t s i d e t h e b o u n d a r y o f t h e p l o t . I n n o c a s e w a s t h e r e a m a s s i n v a s i o n of t h e a r e a t o t a k e a d v a n t a g e o f t h e a l g a l g r o w t h . T h o u g h s o m e e f f o r t w a s s p e n t i n s e e k i n g t h e m , n o j u v e n i l e s w e r e f o u n d to h a v e s e t t l e d i n t h e a r e a . A f t e r t h r e e y e a r s o f u r c h i n r e m o v a l , c l e a r i n g w a s s t o p p e d f o r 18 m o n t h s . N o e x a m i n a t i o n s o f t h e a r e a w e r e m a d e d u r i n g t h i s t i m e , b u t b y t h e e n d o f t h e p e r i o d , 2 58 u r c h i n s h a d m o v e d i n . T h e y m a d e a p a t c h w o r k o f s m a l l g r o u p s a c r o s s t h e t o p of t h e a r e a a t a b o u t t h e l e v e l o f t h e a l g a l b e d s n e a r b y , t h u s r e - e s t a b l i s h i n g t h e a l g a e - u r c h i n d e m a r c a t i o n l i n e i n i t s o r i g i n a l p o s i t i o n . T h e r e w e r e a l s o s o m e u r c h i n s w h i c h h a d m o v e d i n a l o n g t h e s i d e s o f t h e a r e a . T h e l o w e r c e n t r e o f t h e a r e a s t i l l s u p p o r t e d a g o o d g r o w t h o f a l g a e . M u c h t h e s a m e e f f e c t w a s n o t e d a t t h e " C a m p i n g P o i n t " , f r o m w h i c h a p p r o x i m a t e l y 2 0 0 0 u r c h i n s w e r e r e m o v e d f r o m a p o p u l a t i o n o f a b o u t 3 0 0 0 , a s d e t a i l e d o n p a g e s 53 a n d 5 4 . A l g a e b e c a m e e s t a b l i s h e d e x c e p t w h e r e g r o u p s o f u r c h i n s m a i n t a i n e d c l e a r i n g s , o u t t o a b o u t - 1 3 m ( s e e F i g u r e 6 ) . B e l o w t h a t d e p t h , f e w a l g a e w e r e f o u n d . I t w a s n o t a b l e t h a t i n s u m m e r o n l y t h e l a r g e r g r o u p s of u r c h i n s m a i n t a i n e d c l e a r i n g s , w h i l e g r o u p s s m a l l e r t h a n a b o u t f i v e i n d i v i d u a l s w e r e d i f f i c u l t t o s e e u n d e r t h e s u m m e r g r o w t h , w h i c h m a y a c c o u n t f o r t h e l o w c o u n t m a d e A u g u s t 2 3 , 1 9 7 2 , a n d t h e h i g h e r c o u n t s o f J a n u a r y 20 , 1 9 7 3 , a n d M a r c h 2 9 , 1 9 7 4 . T h e w i n t e r c o u n t s w e r e m a d e w h i l e m o s t of t h e a l g a e w e r e a b s e n t . P r i o r t o t h e r e m o v a l o f t h e u r c h i n s , a l g a e w e r e c o n f i n e d a b o v e - 4 m . (b) T h e e f f e c t s of a l g a e o n u r c h i n s . W h e r e u r c h i n s w e r e n a t u r a l l y r a r e o r a b s e n t , a s a t B r o w n s B a y , n o r t h o f C a m p b e l l R i v e r , o r V e s u v i u s o n S a l t s p r i n g I s l a n d , a l g a e w e r e f o u n d g r o w i n g to d e p t h s of - 2 7 m a n d b e y o n d . I n l o c a l i t i e s w h e r e p u r e p o p u l a t i o n s o f S . f r a n c i s c a n u s e x i s t e d , t h e r e w a s a c l e a r d e m a r c a t i o n l i n e a t m u c h s h a l l o w e r d e p t h s b e t w e e n t h e b e d s o f a l g a e a n d t h e b a r r e n b o t t o m l o w e r d o w n w h e r e t h e u r c h i n s l i v e d , u n l e s s t h e d e n s i t y of u r c h i n s w a s t o o l o w t o c o n t r o l t h e , a l g a e c o m p l e t e l y . I n t h a t c a s e , g r o u p s o f u r c h i n s w o u l d o f t e n b e f o u n d i n t h e a l g a e b e d s , u p t o a b o u t t h e s a m e l e v e l t h a t t h e u s u a l d e m a r c a t i o n l i n e w o u l d o c c u p y . T h u s , t h e i d e a a r o s e t h a t t h e u r c h i n s a n d a l g a e e a c h r e s t r i c t t h e a r e a w h i c h t h e o t h e r c a n o c c u p y . F i r s t , i t w a s n e c e s s a r y to t e s t t h a t t h e u p p e r l i m i t t o t h e u r c h i n s ' d i s t r i b u t i o n w a s s e t b y a l g a e , r a t h e r t h a n b y l i g h t o r s u r g e . O b s e r v a t i o n s o f p o p u l a t i o n s of j>. f r a n c i s c a n u s m i x e d w i t h S . p u r p u r a t u s a n d a f e w S . d r o b a c h i e n s i s o n t h e w e s t c o a s t of V a n c o u v e r I s l a n d o f f B a m f i e l d , U c l u e l e t , a n d V a r g a s I s l a n d i n w a t e r a s s h a l l o w a s - 1 . 8 m , i n d i c a t e d t h a t n e i t h e r l i g h t n o r s u r g e n o r m a l l y s e t u p p e r l i m i t s t o t h e d i s t r i b u t i o n o f u r c h i n s ; f o r t h e p l a c e s m e n t i o n e d a r e a l l q u i t e e x p o s e d t o s u r g e , w i t h w a v e s o f 2 t o 3 m c o m m o n ; i n w i n t e r s t o r m s , w a v e s r e a c h 5 m . T h e y a r e a l s o w a s h e d w i t h w a t e r , w h i c h ins u s u a l l y o f e x c e p t i o n a l c l a r i t y , w i t h v i s i b i l i t y o u t s i d e t h e s u r f z o n e c o m m o n l y m o r e t h a n 3 m . T o t e s t t h a t a l g a e a l o n e p r e v e n t u r c h i n s f r o m m o v i n g u p t o t h e i n t e r -t i d a l , a t B e a v e r P o i n t , f i v e s w a t h s of 3 . 3 m w i d e e a c h , w e r e c l e a r e d o f a l g a e f r o m t h e u r c h i n - a l g a e i n t e r f a c e to t h e i n t e r t i d a l . W h e n t h e c l e a r i n g s w e r e c h e c k e d a m o n t h l a t e r , o n J u l y 29 , 1 9 7 1 , u r c h i n s w e r e f o u n d t o h a v e m o v e d i n t o t h e c l e a r i n g s t o a b o u t 2 m s h a l l o w e r t h a n t h e i r u s u a l r a n g e ( f r o m - 1 . 3 t o - 3 . 0 m , w i t h t h e u s u a l r a n g e u p t o o n l y - 3 . 9 m , w h e r e t h e a l g a l b e d s b e g a n ) . T h e i d e a t h a t t h e l e v e l t o w h i c h t h e a l g a e c o u l d g r o w w a s a f u n c t i o n o f u r c h i n d e n s i t y a n d / o r g r o u p s i z e w a s t e s t e d . T h e 1 4 3 5 u r c h i n s c o l l e c t e d f r o m t h e c l e a r e d a r e a at B e a v e r P o i n t w e r e t a k e n a b o u t 3 0 0 m w e s t a n d p l a c e d i n a s i m i l a r s i z e d a r e a w h i c h s u p p o r t e d a p o p u l a t i o n o f a b o u t t h e s a m e s i z e a s t h e e x p e r i m e n t a l a r e a . T h e r e , t h e u r c h i n - a l g a e i n t e r f a c e w a s p u s h e d b a c k f r o m - 3 . 9 t o - 1 . 8 m , a n d h a s s u b s e q u e n t l y r e m a i n e d t h e r e . T h i s i n d i c a t e d t h a t d e n s e g r o u p s s h o u l d b e a b l e t o m a i n t a i n t h e i r p o s i t i o n i n a n a l g a l b e d i n d e f i n i t e l y i f t h e y a r e a s s i s t e d i n t h e i n i t i a l i n v a s i o n , b u t t h a t s m a l l o r s p a r s e g r o u p s s h o u l d n o t p e r s i s t . T o t e s t t h i s , 10 u r c h i n s w e r e p l a c e d f a r a p a r t f r o m e a c h o t h e r i n a l g a l b e d s . T h o u g h s o m e e f f o r t s p e n t l o o k i n g f o r t h e m a f t e r w a r d , t h e y w e r e n e v e r s e e n a g a i n . T h e y m a y h a v e d i e d a n d b r o k e n u p , o r t h e y m a y h a v e m o v e d a w a y f r o m t h e a l g a l b e d s , f o l l o w i n g t h e t e n d e n c y of s o l i t a r y u r c h i n s t o w a n d e r . I n a s e c o n d t e s t , 593 u r c h i n s w e r e p l a c e d i n a n a l g a l b e d i n a d e n s e g r o u p ( a b o u t 3 m o n a s i d e ) b e t w e e n M a r c h 2 3 a n d 25 , 1 9 7 1 . T w e n t y m o n t h s l a t e r , 260 u r c h i n s w e r e s t i l l i n p o s i t i o n , a n d 36 m o n t h s l a t e r , o n M a r c h 2 9 , 1 9 7 4 , 2 0 0 u r c h i n s r e m a i n e d . T h e g r o u p s a p p e a r e d t o b e g r a d u a l l y b e i n g d i s p l a c e d d o w n w a r d s t o w a r d t h e n a t i v e p o p u l a t i o n of u r c h i n s f o r , s h o r t l y a f t e r t h e e x p e r i m e n t a l u r c h i n s w e r e p l a c e d i n t h e a l g a l b e d , t h e l o w e r e d g e o f t h e g r o u p a n d t h e u p p e r l i m i t of t h e n a t i v e u r c h i n s b e c a m e c o n t i g u o u s . A t t h e m o s t r e c e n t o b s e r v a t i o n , o n M a r c h 29 , 1 9 7 4 , t h e g r o u p h a d d i v i d e d i n t o l o b e s , w i t h s m a l l p a t c h e s of a l g a e s t a r t i n g t o g r o w i n t h e m i d s t o f t h e u r c h i n g r o u p . T h e d e n s i t y o f u r c h i n s w h e r e t h e e x p e r i m e n t a l g r o u p h a d f l o w e d i n t o t h e n a t i v e p o p u l a t i o n w a s h i g h e r t h a n u s u a l f o r t h e a r e a . P r e s u m a b l y , t h e d i s p l a c e d u r c h i n s h a d n o t m o v e d f a r . b u t w e r e l e a v i n g t h e a l g a l z o n e . T h e y n e v e r t h e l e s s m a i n t a i n e d a c l e a r i n g f o r m o r e t h a n t h r e e y e a r s i n a n a r e a w h e r e u r c h i n s h a d n o t p r e v i o u s l y b e e n f o u n d . T o a t t e m p t t o d e f i n e t h e m e c h a n i s m s w h e r e b y t h e a l g a e l i m i t t h e u r c h i n s t o d e e p e r w a t e r , a n u m b e r o f o b s e r v a t i o n s a n d e x p e r i m e n t s w e r e d o n e . T h e d i a m e t e r o f a n a d u l t _S_. f r a n c i s c a n u s i s l a r g e w h e n m e a s u r e d f r o m s p i n e t i p t o s p i n e t i p , r a n g i n g u p t o a b o u t 3 0 c m ; t h e s p a c i n g o f t h e :._ s t i p e s o f t h e l a r g e b r o w n a l g a e i s g e n e r a l l y b e t w e e n 10 a n d 2 0 c m i n s u m m e r i n s h a l l o w w a t e r . T h e u r c h i n s a r e d a m a g e d i f s p i n e s a r e b e n t f l a t , a s t h e m u s c l e a n d e p i d e r m i s at t h e b a s e o f t h e s p i n e t e a r s , s o t h i s c l o s e s p a c i n g o f s t i p e s m a y e x c l u d e t h e m . A l s o , s i n c e t h e , u r c h i n s r e q u i r e a h a r d s u b -s t r a t e , I d e d u c e d t h a t t h e t u r f o f s m a l l r e d a n d g r e e n a l g a e i n t h e a l g a e z o n e i n w i n t e r w o u l d n o t b e s u i t a b l e f o r t h e u r c h i n s t o a t t a c h t o . E x p e r i m e n t a l l y , l a r g e l a m i n a e o f a l g a e w e r e a l l o w e d t o d r i f t a g a i n s t u r c h i n s d r i v e n o n l y b y t h e c u r r e n t , b u t h e l d p e r p e n d i c u l a r t o i t . W h e r e c u r r e n t s w e r e l i g h t , t h e u r c h i n s w e r e o f t e n d e t a c h e d f r o m t h e s u b s t r a t e , b u t w h e r e c u r r e n t s w e r e s t r o n g , t h e a l g a e w o u l d c o m m o n l y t e a r b e f o r e t h e u r c h i n c o u l d b e d e t a c h e d . C o m p a r a b l e f o r c e s a p p l i e d w i t h a 5 k g s p r i n g b a l a n c e o n a s t r i n g t i e d a r o u n d t h e u r c h i n s u s u a l l y f a i l e d t o d e t a c h t h e m ( T a b l e X ) . T h e s t r e n g t h o f a t t a c h m e n t f o u n d b y p u l l i n g o n a s t r i n g w i t h a f i v e k g b a l a n c e w a s g r e a t e r t h a n f i v e k g i n a l l b u t t w o i n s t a n c e s , a n d b o t h u r c h i n s d e t a t c h e d w e r e s m a l l . T A B L E X . T h e effect of a lgae d r i f t i n g in s t r o n g or weak c u r r e n t , and the effect of a p u l l with a 5kg s p r i n g b a l a n c e i n d e t a c h i n g u r c h i n s f r o m t h e i r s u b s t r a t e . ( D i a m e t e r s i n c m . ) ( *=urchin detached) S t r o n g C u r r e n t (30-100 c m / m i n ) W e a k C u r r e n t (1-5 c m / m i n ) F o r c e a p p l i e d w i t h s p r i n g b a l a n c e U r c h i n d i a m e t e r U r c h i n d i a m e t e r U r c h i n d i a m e t e r F o r c e 14.7 14.9 14.8 , 5 kg+ 12 .6* 14 .6* 13.5 5 kg + 12.3 9.7* 12.8 5 k g + 9.2 9.2* 12.3 5 k g + 8.7 8.6* 10.2 5 k g + 8.5 7.8* 7.0 5 kg + 7.6 7.5 6.8 5 k g + 7.2* 6.2* 6.1 5 k g + 6.2 5.5* 5.2* 3.5 k g 5.6 5.1* 4 .7* 4.5 k g T o t a l s d e t a c h e d 2 8 2 P u l l i n g o n t h e u r c h i n s b y h a n d g a v e s i m i l a r r e s u l t s . A h a r d j e r k w a s u s u a l l y n e c e s s a r y t o d e t a c h e v e n a n " u n s u s p e c t i n g " u r c h i n f r o m a r o c k , ' w h i l e , i f a n u r c h i n w a s g i v e n a n y w a r n i n g , o n e c o u l d p u l l s o h a r d t h e t e s t w o u l d b r e a k . W h e n t h i s h a p p e n e d , i t w a s u s u a l f o r t h e t o p o f t h e u r c h i n t o c o m e o f f i n o n e p i e c e , t h e w h o l e o r a l s u r f a c e r e m a i n i n g a t t a c h e d t o t h e r o c k . T h u s , l e t t i n g a l g a e d r i f t a g a i n s t a n u r c h i n s e e m e d t o d e t a c h i t e a s i l y w h e r e i t d i d n o t h a v e a f i r m a t t a c h m e n t , b u t a n y o t h e r t e c h n i q u e o f r e m o v i n g a n u r c h i n m e t w i t h r e s i s t a n c e . T h e r e a r e n u m e r o u s r e p o r t s o f u r c h i n s m o v i n g i n t o s t a n d s o f a l g a e ( N o r t h , 1 9 6 4 - 7 3 ) , F o r e m a n , p e r s . c o m m . ) , a n d o f a r e a s w h e r e u r c h i n s s t r i p p e d a l g a e b a c k to t h e i n t e r t i d a l ( S w a n , 1 9 6 l b ) , a s w e l l a s t h e o b s e r v a -t i o n s m e n t i o n e d a b o v e o f u r c h i n s i n s h a l l o w w a t e r , w h i c h s e e m t o c o n t r a d i c t m y c o n c l u s i o n s t h a t a l g a e e x c l u d e u r c h i n s f r o m a b o v e s o m e l e v e l b e l o w t h e i n t e r t i d a l . T w o f a c t o r s a c c o u n t f o r t h i s c o n t r a d i c t i o n . W h e r e a l g a l g r o w t h i s o f t h e o v e r s t o r e y t y p e , w i t h a c a n o p y , b u t v e r y l i t t l e u n d e r g r o w t h of l a r g e b r o w n a l g a e , a s i s t h e c a s e i n t h e C a l i f o r n i a M a c r o c y s t i s f o r e s t s , t h e u r c h i n s c a n m o v e u n i m p e d e d a c r o s s t h e b o t t o m . W h e r e t h e r e i s a n u n d e r s t o r e y o f l a r g e b r o w n a l g a e , t h e u r c h i n s c a n i n v a d e i f t h e r e a r e S . d r o b a c h i e n s i s o r S . p u r p u r a t u s p r e s e n t . T h e s e u r c h i n s d i f f e r f r o m S . f r a n c i s c a n u s i n b o t h g e o m e t r y a n d h a b i t s . I n g e o m e t r y , S . p u r p u r a t u s a n d S . d r o b a c h i e n s i s a r e s m a l l a n d h a v e s h o r t s p i n e s , w h i l e S . f r a n c i s c a n u s i s l a r g e w i t h r e l a t i v e l y l o n g s p i n e s . I n h a b i t s , S . f r a n c i s c a n u s c u s t o m a r i l y w i l l n o t c l i m b o v e r o t h e r u r c h i n s , n o r w i l l t h e y c l i m b s t i p e s o f a l g a e , w h i l e S . d r o b a c h i e n s i s w i l l . T h u s , t h e s m a l l u r c h i n s c a n i n v a d e a l g a l b e d s , a n d a r e f o l l o w e d b y S . f r a n c i s c a n u s . I n a l l t h e a r e a s w h e r e I h a v e o b s e r v e d u r c h i n s a t r e l a t i v e l y s h a l l o w d e p t h s , a s a t S a n J u a n I s l a n d o r t h e o u t e r c o a s t o f V a n c o u v e r I s l a n d , o n e o r b o t h o f t h e s h o r t - s p i n e d s m a l l u r c h i n s w a s p r e s e n t . W h e r e o n l y S . f r a n c i s c a n u s i s p r e s e n t , w h i c h i s t h e c o m m o i l c o n d i t i o n i n t h e i n l a n d w a t e r s o f B r i t i s h C o l u m b i a , u r c h i n s a n d a l g a e a r e m u t u a l l y e x c l u s i v e o c c u p i e r s of b o t t o m . T h e r e i s t h u s a " z o n e o f t e n s i o n " a b o v e t h e c o m p e n s a -t i o n d e p t h f o r a l g a e , a n d b e l o w t h e d e p t h at w h i c h t h e a l g a e a r e c r o p p e d b y u r c h i n s W i t h i n t h i s z o n e i f t h e u r c h i n s a r e r e m o v e d a l g a e w i l l c o l o n i z e I t i s w i t h i n t h i s z o n e t h a t u r c h i n s a r e m o s t d e n s e . T h e r e a c t i o n o f u r c h i n s t o a lgae as f o o d w a s e x a m i n e d i n t h e l a b o r a t o r y . T w o p i e c e s o f a l g a e of d i f f e r e n t s p e c i e s , 10 g m i n w e i g h t o r l a r g e r , w e r e p r e s e n t e d t o g r o u p s o f f o u r u r c h i n s i n s m a l l (5 g a l ) a q u a r i a . T h e u r c h i n s h a d b e e n s t a r v e d f o r t h r e e d a y s p r i o r to e a c h p r e s e n t a t i o n o f a l g a e . T h e : w e i g h t o f t h e a l g a e w a s r e c o r d e d b e f o r e p r e s e n t a t i o n , a n d t h e w e i g h t o f w h a t w a s n o t e a t e n w a s r e c o r d e d a f t e r t h r e e d a y s . T h e 2 8 u r c h i n s u s e d i n t h i s e x p e r i m e n t w e r e s m a l l , r a n g i n g f r o m 2 .7 t o 7 . 2 c m i n d i a m e t e r ( m e a n = 4 . 4 8 ) . G r o u p s o f f o u r u r c h i n s w e r e u s e d t o r e d u c e t h e e f f e c t o f i n d i v i d u a l v a r i a b i l i t y i n f e e d i n g r a t e s . T h e c h o i c e o f a l g a e p r e s e n t e d w a s d e t e r m i n e d l a r g e l y b y a v a i l a b i l i t y . T h e a m o u n t s e a t e n a r e p r e s e n t e d i n T a b l e X I . T h o u g h o n l y a s m a l l s a m p l e o f t h e a l g a e p o t e n t i a l l y a v a i l a b l e t o t h e u r c h i n s w a s t e s t e d , i t w a s a p p a r e n t t h a t t h e r e w a s a p r e f e r e n c e o r d e r . W h a t t h i s o r d e r m i g h t b e w a s d e t e r m i n e d b y o b s e r v a t i o n o f t h e f o l l o w i n g s e t s o f i n e q u a l i t i e s , t a k e n f r o m T a b l e X I . ( T h e a l g a e a r e r e f e r r e d t o b y t h e f i r s t o n e o r t w o l e t t e r s o f t h e g e n e r i c n a m e s . ) (1) S > A , G > A , A > U , A > I , A > 0 , A > C r . (2) C > U , G > C , P > C , I > C . (3) U > C r , M > C r , C r > 0 , S c > C r . (4) G > U , G > 0 . (5) U > I , S c > M , S > 0 , U > S . T h e s e i n e q u a l i t i e s c a n be s u m m e d to g i v e t h e f o l l o w i n g p r e f e r e n c e o r d e r s : (1) S > G > A > U > I > C > O > C r . (2) S > G > A > I > P > C > U . (3) S > G > A > I > P > C > U > S c > M > C r > 0 . (4) n o n e w i n f o r m a t i o n , b u t c o n f i r m s p r e v i o u s f i n d i n g s . (5) S > G > A > (I, U ) > P > C > S c > M > C r > O . T h u s , t h e p r e f e r e n c e o r d e r w a s : S a r g a s u m , G i g a r t i n a , A g a r u m , I r i d e a , a n d u l v o i d s , P o r p h y r a , S c h i z y m e n i a , M i c r o c l a d i a , C r y p t o p l e u r a , a n d T A B L E X I . A m o u n t of v a r i o u s a lgae eaten in t h r e e d a y s by g r o u p s of f o u r s m a l l u r c h i n s . A l g a l A g a r u m sp . C o s t a r i a C r y p t o p l e u r a G i g a r t i n a I r i d e a M i c r o c l a d i a O p u n t i e l l a S c h i z y m e n i a A m o u n t o f f e r e d 10.0 10.0 14.3 10.0 10.0 10.0 21.9 27.7 30.0 10.0 10.0 10.0 10.0 10.0 13.5 13.9 20.2 20.2 10.0 26.3 24.4 10.0 10.5 10.0 15.7 A m o u n t eaten 0.0 0.0 7.3 8.0 10.0 10.0 5.2 0.0 9.1 1.0 . 1.5 0.5 1.0 6.5 3.5 0.5 4.9 1.0 10.0 14.0 8.8 0.5 1.2 0.0 4.4 A l g a 2 S a r g a s s u m G i g a r t i n a G i g a r t i n a U l v o i d s I r i d e a C o s t a r i a O p u n t i e l l a S c h i z y m e n i a C r y p t o p l e u r a U l v o i d s G i g a r t i n a P o r p h y r a P o r p h y r a I r i d e a U l v o i d s M i c r o c l a d i a O p u n t i e l l a S c h i z y m e n i a U l v o i d s U l v o i d s O p u n t i e l l a U l v o i d s S c h i z y m e n i a S a r g a s s u m U l v o i d s A m o u n t o f f e r e d 10.0 10.0 13.9 10.0 9.5 10.0 10.0 22.2 30.0 10.0 10.0 10.0 10.0 10.0 10.0 13.9 20.1 22.1 10.0 17.1 23.2 8.5 18.8 10.0 13.8 A m o u n t eaten 7.5 10.0 8.3 3.5 3.2 3.0 0.3 0.0 2.1 0.0 9.8 10.0 10.0 10.0 7.0 4.8 0.5 8.9 10.0 2.3 0.0 4.5 9.0 7.5 6.3 O p u n t i e l l a . T h i s s i m p l e l i s t i n g o f t h e m e a s u r e d o r d e r o f p r e f e r e n c e c a n b e m o d i f i e d b y m y s u b j e c t i v e i m p r e s s i o n s o f t h e u r c h i n s ' r e a c t i o n s to t h e a l g a e . G i g a r t i n a w a s e a t e n e x t e n s i v e l y w h e n e v e r p r e s e n t e d , a s w e r e P o r p h y r a a n d S a r g a s s u m . I r i d e a , C o s t a r i a , O p u n t i e l l a a n d C r y p t o l e u r a w e r e a v o i d e d . A g a r u m , S c h i z y m e n i a , M i c r o c l a d i a , a n d u l v o i d s s h o w e d p e c u l i a r i t i e s i n p r e f e r e n c e . T h e y w e r e e a t e n w h e n n o t h i n g b e t t e r w a s a v a i l a b l e , b u t n o t w h e n t h e r e w a s a p r e f e r r e d s p e c i e s p r e s e n t . H o w e v e r , t h e d e t e r m i n a t i o n of t h i s p r e f e r e n c e o r d e r m a y b e s o m e w h a t a c a d e m i c . W h e r e t h e u r c h i n s a r e p r e s e n t i n t h e f i e l d , t h e y k e e p t h e b o t t o m b a r e o f a l l a l g a e w i t h t h e e x c e p t i o n o f t h e c o r a l i n e s . T h u s , i t a p p e a r s t h a t i n t h e f i e l d , t h o u g h t h e y m a y p r e f e r s o m e a l g a e t o o t h e r s , t h e y w i l l e a t a n y a l g a e t h a t c o m e t h e i r w a y . V a d a s (1968) a l s o t e s t e d t h e p r e f e r e n c e o f S . f r a n c i s c a n u s f o r a d i f f e r e n t s e r i e s o f a l g a e . H i s r a n k i n g s , b a s e d o n a v a r i e t y o f t e c h n i q u e s , w e r e : N e r e o c y s t i s , L a m i n a r i a , g r o e n l a n d i c a , M o n o s t r o m a , A l a r i a , C o s t a r i a ,  C a l l o p h y l l i s , O p u n t i e l l a , L a m i n a r i a s a c h a r i n a , L a m i n a r i a c o m p l a n a t a , a n d A g a r u m s p p . H e , t o o , f o u n d t h a t u r c h i n s a c t i v e l y s o u g h t a f e w a l g a e , a t e m a n y a l g a e p a s s i v e l y ( m o r e o r l e s s o n t h e b a s i s o f a v a i l a b i l i t y ) , a n d a v o i d e d a f e w . L e i g h t o n (1966 ) a l s o f o u n d t h i s p a t t e r n , w i t h M a c r o c y s t i s b e i n g h i g h l y p r e f e r r e d , G i g a r t i n a , L a m i n a r i a , E i s e n i a , P t e r y g o p h o r a , a n d E g r e g i a b e i n g e a t e n p a s s i v e l y , a n d C y s t o s e i r a a v o i d e d . I t w a s L e i g h t o n 1 s o p i n i o n t h a t f o o d s w e r e s e l e c t e d o n t h e b a s i s o f c h e m i c a l p e r c e p t i o n . N e r e o c y s t i s i s p r e f e r r e d a n d e a g e r l y e a t e n i n t h e f i e l d b y u r c h i n s . O n a n u m b e r o f o c c a s i o n s l a r g e N e r e o c y s t i s w h i c h f e l l o r w e r e p u l l e d t o t h e b o t t o m w e r e o b s e r v e d t o a t t r a c t u r c h i n s f r o m t h e s u r r o u n d i n g a r e a to t h e e x t e n t t h a t t h e a l g a w a s v i r t u a l l y c o v e r e d w i t h u r c h i n s . A n a t t e m p t w a s m a d e t o d e t e r m i n e f e e d i n g r a t e of t h e u r c h i n s o n N e r e o c y s t i s . A s t h e l o w e r s t i p e h a d b e e n p r e v i o u s l y n o t e d a s n o t b e i n g r e a d i l y e a t e n , o n l y t h e u p p e r s t i p e a n d l a m i n a e w e r e u s e d i n t h e e x p e r i m e n t . I n d i v i d u a l u r c h i n s w e r e f o u n d t o h a v e c h a r a c t e r i s t i c f e e d i n g r a t e s w h i c h w e r e n o t p r e d i c t a b l e a p r i o r i . S o m e a t e a s m u c h a s 2 0 . 6 4 g m / d a y ( S . d . = 8 .91 ) o v e r a 2 9 - d a y p e r i o d , w h i l e o t h e r s a t e l e s s t h a n 2 g m / d a y ( T a b l e X I I ) . T A B L E X E . A m o u n t of N e r e o c y s t i s l a m i n a e a n d / o r u p p e r st ipe eaten by u r c h i n s i n the l a b o r a t o r y as d e t e r m i n e d by d a i l y w e i g h i n g of food b e f o r e and after p r e s e n t a t i o n . T i m e i s the n u m b e r of 2 4 - h o u r u r c h i n - d a y s on w h i c h food was p r e s e n t e d . U r c h i n T i m e A v e r a g e amount eaten p e r day (gm) S . D . 1 31 14.98 6.647 2 29 20.64 8.912 3 20 1.88 2.766 4 5 8.40 5.739 5 20 1.50 1.679 6 32 5.03 6.396 7 28 12.00 7.823 8 60 8.84 6.131 9 46 5.84 4.360 10 60 5.94 4.483 M e a n 8.51 g m / d a y S e v e n u r c h i n s a te l e s s t h a n one g m / d a y , a n d d i e d d u r i n g t h e e x p e r i m e n t ; t h e y m a y b e a s s u m e d to h a v e b e e n i n a n a b n o r m a l s t a t e . T h i s s e n s i t i v i t y o f t h e u r c h i n s w a s s u r p r i s i n g , f o r t h e y w e r e t r e a t e d w i t h g r e a t c a r e , a n d t h e n o r m a l f i e l d m o r t a l i t y r a t e w a s a p p a r e n t l y e x t r e m e l y l o w . ( F i e l d o b s e r v a t i o n . o f a b o u t 1 0 0 , 0 0 0 u r c h i n s o v e r f o u r y e a r s i n c l u d e d o n l y 14 o b s e r v a t i o n s o f n a t u r a l m o r t a l i t y . ) P r e s u m a b l y , t h e l o s s e s w e r e d u e t o h a n d l i n g . T h i s h a n d l i n g l o s s a p p e a r s r e l a t e d t o t h e u r c h i n s ' p o o r a b i l i t y to r e t a i n f l u i d w h e n o u t o f w a t e r . I t w a s o b s e r v e d o n s e v e r a l o c c a s i o n s t h a t u r c h i n s w h i c h w e r e k e p t o u t o f w a t e r a s l i t t l e a s a n h o u r w o u l d l o s e s o m u c h f l u i d t h a t t h e y w o u l d f l o a t . T h e f l u i d a p p e a r e d t o be l o s t t h r o u g h t h e e p i d e r m i s , e s p e c i a l l y o f t h e t u b e f e e t . T h i s i n a b i l i t y t o r e t a i n f l u i d s h a s b e e n n o t e d o n s e v e r a l o c c a s i o n s . I t i s r e s p o n s i b l e f o r t h e d i f f i c u l t y i n o b t a i n i n g a c o n s t a n t w e t w e i g h t f o r l i v e a n i m a l s o u t o f w a t e r , n o t e d b y L e i g h t o n (1966 ) a n d H i m m e l m a n ( p e r s . c o m m . ) . T h e y d i d n o t s ee m to b e a b l e to r e p l a c e t h e f l u i d w h e n r e - i m m e r s e d , a n d i t s e e m e d t h a t e v e n s m a l l l o s s e s s u c h a s m i g h t o c c u r d u r i n g t r a n s f e r f r o m o n e c o n t a i n e r o f w a t e r t o a n o t h e r , c o u l d b e f a t a l . T h e f e e d i n g r a t e o f m o s t h e a l t h y u r c h i n s , w a s r e l a t i v e l y s t a b l e o v e r t i m e , a s i s s h o w n b y t h e r e l a t i v e l y s m a l l s t a n d a r d d e v i a t i o n s . T h o u g h s o m e u r c h i n s s h o w e d l o n g t e r m c h a n g e s , t h e r e a p p e a r e d t o b e n o f a c i l i t a t i o n o f f e e d i n g o f d o w n s t r e a m u r c h i n s , t h e a m o u n t s e a t e n b e a r i n g n o r e l a t i o n s h i p t o t h e l o c a t i o n o f t h e u r c h i n s i n t h e e x p e r i m e n t a l t a n k s . I n a f i e l d e x p e r i m e n t d o n e a t B e a v e r P o i n t d u r i n g J u l y a n d A u g u s t , 1 9 7 2 , p i e c e s o f v a r i o u s s p e c i e s o f a l g a e w e r e d r i f t e d i n c u r r e n t s p a s t g r o u p s o f u r c h i n s , a n d r e c o r d s w e r e m a d e o f t h e n u m b e r o f u r c h i n s t h a t t o u c h e d e a c h p i e c e o f a l g a b e f o r e i t w a s c a p t u r e d a n d h e l d ( T a b l e X I I I ) . U r c h i n s w e r e f o u n d t o b e s l o w to r e a c t a n d c l u m s y i n t h e i r m a n i p u l a -t i o n o f p i e c e s of a l g a e . T h e t i m e t o r e a c t w a s n o t e d f o r f i v e u r c h i n s w h e r e a p i e c e o f a l g a w a s h e l d i n c o n t i n u o u s c o n t a c t w i t h t h e s p i n e s . C a p t u r e o f t h e a l g a w a s d i v i d e d i n t o f o u r s t a g e s . G r o p i n g w i t h t h e p o d i a o c c u r r e d 10 t o 18 s e c o n d s a f t e r p r e s e n t a t i o n o f t h e a l g a ; a c t i v e w a v i n g o f a l l p o d i a t o o k ' T A B L E XIII . N u m b e r o f u r c h i n s t o t o u c h a p i e c e o f a l g a b e f o r e c a p t u r e . S p e c i e s S i z e (cm) C u r r e n t ( c m / m i n ) M e a n = 2.548 S J D . = 1.68 N u m b e r o f t r i a l s M e a n n u m b e r o f c o n t a c t s p e r t r i a l N e r e o c y s t i s 5 . x 21 3 6 2.66 n 1 0 x 1 2 6 2 1 1 II 8 x 35 2 8 2.75 II 10 x 30 o . i - 1 • 4 »• 1 5 x 6 9 8 x 8 0.1 1 2 L a m i n a r i a s p . 0.1 2 2 D e s m a r e s t i a s p . 8 x 30 15 2 1 it 7 x 30 0.0 2 2.5 C y m a t h e r e s p . 15 x 46 0.1 2 2.5 12 t o 40 s e c o n d s ; t h e f i r s t a t t a c h m e n t o f a p o d i u m t o t h e a l g a o c c u r r e d 3 5 t o 60 s e c o n d s a f t e r t h e i n i t i a l p r e s e n t a t i o n ; a n d t r a n s f e r t o t h e m o u t h b e g a n b e t w e e n 60 a n d 90 s e c o n d s a f t e r t h e a l g a f i r s t t o u c h e d t h e s p i n e s . I n t h r e e c a s e s , a f t e r t r a n s f e r t o t h e m o u t h h a d b e g u n , r e m o v a l f o l l o w e d b y t h e r e t u r n o f t h e a l g a p r o d u c e d a c t i v e w a v i n g o f t h e p o d i a i n s e v e n s e c o n d s . A n e s t i m a t e of t h e a m o u n t o f a l g a e a v a i l a b l e a s d r i f t t o t h e u r c h i n s w a s m a d e b y c o u n t i n g t h e n u m b e r o f p i e c e s of a l g a e h e l d b y u r c h i n s - a n u n d e r e s t i m a t e o f t h e t r u e v a l u e , a s n o a t t e m p t w a s m a d e t o t u r n u r c h i n s o v e r t o e x a m i n e f o r s m a l l p i e c e s o f a l g a e c o n c e a l e d b y t h e b o d y . B e t w e e n J u n e 6, 1 9 7 2 , a n d J a n u a r y 2 0 , 1 9 7 3 , 1 1 , 8 9 8 u r c h i n s w e r e c o u n t e d i n v a r i o u s l o c a t i o n s o n t h e s o u t h a n d e a s t c o a s t s of S a l t s p r i n g I s l a n d a s h a v i n g . 7 0 7 l a r g e p i e c e s o f b r o w n a l g a e , 25 p i e c e s o f r e d a l g a e , a n d 1 5 4 p i e c e s o f g r e e n a l g a e . V a d a s (1968 ) f o u n d b y c l o s e e x a m i n a t i o n o f u r c h i n m o u t h p a r t s o n b o t h S . d r o b a c h i e n s i s a n d S . f r a n c i s c a n u s t h a t 68 p e r c e n t o f 2 6 6 5 u r c h i n s w e r e f e e d i n g , w i t h 35 p e r c e n t e a t i n g N e r e o c y s t i s a n d 27 p e r c e n t e a t i n g u l v o i d s ; t h e r e m a i n i n g u r c h i n s a t e a w i d e v a r i e t y of o t h e r t h i n g s . T o t e s t t h e h y p o t h e s i s t h a t s o l i t a r y u r c h i n s s h o u l d be l e s s e f f i c i e n t a t c a t c h i n g d r i f t i n g a l g a e t h a n g r o u p s , t h e c o u n t s f o r s o l i t a r y u r c h i n s w e r e t a l l i e d s e p a r a t e l y . It w a s f o u n d t h a t 2 5 6 s o l i t a r y u r c h i n s h a d 20 p i e c e s o f a l g a e , f o r a n a v e r a g e o f 1 2 . 8 u r c h i n s p e r p i e c e . T h i s i s n o t g r e a t l y d i f f e r e n t f r o m t h e o v e r a l l a v e r a g e o f 13.4" u r c h i n s p e r p i e c e of a l g a d e r i v e d f r o m t h e o b s e r v a t i o n s o n a l l 1 1 , 8 9 8 u r c h i n s . I t i s a p p a r e n t t h a t t h e r e i s n o s i g n i f i c a n t a d v a n t a g e ( or d i s a d v a n t a g e ) i n b e i n g g r o u p e d i n t e r m s o f f o o d g a t h e r i n g . T o e s t i r r a t e t h e f e e d i n g r a t e o f u r c h i n s i n t h e f i e l d , v a r i o u s - s i z e d g r o u p s o f u r c h i n s w e r e p r o v i d e d w i t h p i e c e s o f N e r e o c y s t i s s t i p e f o r t w o d a y s . M e a s u r e m e n t s w e r e m a d e o f t h e a p p r o x i m a t e v o l u m e c o n s u m e d ( T a b l e X I V ) . L e n g t h , w i d t h , a n d d e p t h w e r e m e a s u r e d w i t h c a l i p e r s o n e a c h c h e w e d a r e a . T A B L E X I V . A m o u n t of N e r e o c y s t i s s t i p e e a t e n p e r d a y b y u r c h i n s d u r i n g t w o d a y s . G r o u p s i z e P l a c e s c h e w e d V o l u m e e a t e n ( c c ) V o l u m e p e r f e e d i n g u r c h i n V o l u m e p e r u r c h i n 0 7.7 0 7.7 0 7.7 0 12 27 4 8 3.0 79.0 64.0 3.0' 19.8 8.0 3.0 6.6 2.4 M e a n s 10.9 3.9 T h o u g h t h i s e x p e r i m e n t w a s d o n e o n t o o s m a l l a , s c a l e t o a l l o w , r e l i a b l e c o n c l u s i o n s , a n d , o f c o u r s e , u n d e r d i f f e r e n t c o n d i t i o n s f r o m t h e l a b e x p e r i m e n t s , i t i s w o r t h n o t i n g t h a t t h e a v e r a g e a m o u n t e a t e n p e r f e e d i n g u r c h i n w a s a b o u t t h e s a m e a s w a s f o u n d i n t h e l a b o r a t o r y ( 1 0 . 9 c c v e r s u s 8 . 5 g m ) . T h e v o l u m e m e a s u r e m e n t s w e r e a p p r o x i m a t e l y t h e s a m e a s t h e w e i g h t m e a s u r e m e n t s u s e d . i n t h e l a b o r a t o r y , a s t h e d e n s i t y o f N e r e o c y s t i s i s a p p r o x i m a t e l y 1 . 0 . T h e a m o u n t e a t e n p e r u r c h i n w a s l o w ( 3 . 9 3 c c / d a y ) b e c a u s e o n l y a s m a l l p r o p o r t i o n o f t h e u r c h i n s i n a g r o u p c o u l d b e f e e d i n g . W i t h t h e m o u t h i n t h e c e n t r e s u r r o u n d e d b y u p t o 1 5 c m o f t e s t a n d s p i n e s , t w o u r c h i n s c o u l d n o t f e e d a t c l o s e r t h a n a b o u t 30 c m i n t e r v a l s . T h e u r c h i n s f e e d o n m o r e t h a n m a c r o p h y t e s . L e i g h t o n (1967 ) r e p o r t s t h a t b e n t h i c d i a t o m s a r e e a t e n b y a l l t h r e e s p e c i e s w i t h w h i c h h e w a s c o n ¬c e r n e d , i n c l u d i n g L y t e c h i n u s s p . , S . p u r p u r a t u s , a n d S . f r a n c i s c a n u s ; a n d t h a t d i a t o m s w e r e r e g u l a r l y f o u n d i n g u t s a m p l e s . T h i s i n d i c a t e s t h a t t h e r e m a y b e c o m p e t i t i o n b e t w e e n a d u l t s a n d j u v e n i l e s w h i c h a l s o f e e d o n d i a t o m s ( L e i g h t o n , 1 9 6 7 ; F u j i , 1 9 6 1 ) . L e i g h t o n (1967) a l s o r e p o r t e d t h a t S . f r a n c i s - c a n u s c o u l d a l s o c a p t u r e a n d e a t p l a n k t o n i c a n i m a l s . T h e a b i l i t y o f u r c h i n s t o w i t h s t a n d s t a r v a t i o n i s r e m a r k a b l e . L e i g h t o n (1966 ) s t a r v e d a d u l t s f o r a y e a r . I a t t e m p t e d t o r e p e a t t h i s e x p e r i -m e n t w i t h j u v e n i l e s , r a n g i n g f r o m 2 .8 t o 7 .4 c m i n d i a m e t e r . T h e s e w e r e t h e 28 u r c h i n s u s e d i n t h e f o o d p r e f e r e n c e e x p e r i m e n t . T h e y w e r e k e p t i n a c o l d r o o m a t 4 ° C a n d e a r l y i n t h e e x p e r i m e n t a f a i l u r e o f t h e a i r c i r c u l a t i n g e q u i p m e n t k i l l e d a l l b u t e i g h t u r c h i n s . T h e s u r v i v o r s w e r e b e t w e e n t h r e e a n d f i v e c m i n d i a m e t e r . T h e s e d i e d o n l y s i x d a y s s h o r t o f a y e a r a f t e r t h e l a s t a d d i t i o n o f f o o d - - a g a i n , d u e t o a f a i l u r e o f t h e a i r c i r c u l a t i o n . T h e i r c o n d i t i o n h a d d e t e r i o r a t e d c o n s i d e r a b l y . T h e y h a d l o s t s o m e s p i n e s a n d t h e i r b o d y t i s s u e w a s a l m o s t c o m p l e t e l y r e a b s o r b e d . H o w e v e r , t h e y w e r e a b l e t o a t t a c h t o t h e w a l l s of t h e a q u a r i a , t h o u g h t h e i r a t t a c h m e n t w a s w e a k . W h e n i t i s c o n s i d e r e d t h a t t h e s e w e r e j u v e n i l e i n d i v i d u a l s , o f a s i z e w h i c h i n d i c a t e d t h a t t h e y w e r e p r e - r e p r o d u c t i v e a n d h e n c e w i t h l i t t l e t i s s u e s t o r e d 3. S g o n a d , t h e y r e m a i n e d a l i v e f o r a l o n g t i m e . (4) R e c r u i t m e n t a n d G r o w t h a s F u n c t i o n s o f G r o u p S i z e (a) R e c r u i t m e n t R e c r u i t m e n t to t h e p o p u l a t i o n I o b s e r v e d w a s s m a l l , a n d a t a p p r o x i -m a t e l y a u n i f o r m a n n u a l r a t e ; i t o c c u r e d p r e d o m i n a n t l y i n l a r g e r g r o u p s of u r c h i n s ( T a b l e X V , F i g u r e 8 ) . T A B L E X V . N u m b e r of r e c r u i t s a s s o c i a t e d w i t h d i f f e rent s i z e s of g r o u p s of u r c h i n s . S i z e of Group N u m b e r of A d u l t s R e c r u i t s R e c r u i t s p e r 1 273 0 0 2 276 0 0 3-4 337 1 0.00296 5-8 579 2 0 .00345 9-16 819 4 0.00488 17-32 1513 5 0.00330 33-64 2018 11 0.00522 65-128 3234 38 0 .01175 129-256 5344 33 0.00617 257-512 6028 43 0.00713 513-1024 7570 49 0.00647 1025-2050 3352 23 0.00686 2051 + 25000 265 0.01060 O b s e r v a t i o n s w e r e m a d e d u r i n g l a t e s u m m e r a n d f a l l o f 1 9 7 1 , 1 9 7 2 , a n d 1 9 7 3 . N o s e t t l e m e n t of j u v e n i l e s r e m o t e f r o m a d u l t s w a s e v e r o b s e r v e d , t h o u g h a p p r o x i m a t e l y 100 h o u r s w e r e s p e n t u n d e r w a t e r l o o k i n g f o r t h e m u s i n g a v a r i e t y o f t e c h n i q u e s . B o u l d e r s w e r e o v e r t u r n e d , a n d b o t h t h e b o t t o m o f t h e b o u l d e r a n d t h e u n d e r l y i n g s u b s t r a t e w e r e e x a m i n e d c l o s e l y . A l g a e w e r e p a r t e d a n d / o r r e m o v e d a n d t h e s u b s t r a t e e x a m i n e d . T h e d e p t h s o f c r e v i c e s w e r e e x a m i n e d b y f l a s h l i g h t , b u t f o r a l l t h i s a c t i v i t y , t h e o n l y p l a c e t h a t j u v e n i l e S . f r a n c i s c a n u s w e r e f o u n d v / a s u n d e r a d u l t s . B y c o n t r a s t , i t s h o u l d b e m e n t i o n e d t h a t t h o u s a n d s of j u v e n i l e S . d r o b a c h i e n s i s w e r e l o c a t e d b y t h e s e t e c h n i q u e s . Y = 0.BG07E-03 + 0-E7O€-CS* LOG X N = 10 COIQ. ! j Z) • < F o-ooe P g 0 . 0 0 6 . UJ EC L i . • m 0 - 0 0 4 o . o o a - o . o o % H 1 I I I I I I 1 1 I I I I I I I 1——I I I I I I I ! 1 0 0 0 . 1 0 . 1 0 0 . NUMBER OF ADULTS IN GROUP F i g u r e 8. R e c r u i t m e n t r a t e : n u m b e r o f y o u n g p e r a d u l t v s . n u m b e r o f a d u l t s p e r g r o u p . T h i s s a m e a b s e n c e o f s m a l l S . f r a n c i s c a n u s w a s f o u n d b y R . F o r e m a n ( p e r s . c o m m . ) a t h i s r e s e a r c h s i t e s n e a r B a t h I s l a n d . T h e r e , a p p r o x i m a t e l y 3 0 0 s a m p l e s w e r e q u a n t i t a t i v e l y c o l l e c t e d u s i n g a i r l i f t d e v i c e s f r o m d e p t h s b e t w e e n t h e i n t e r t i d a l a n d - 1 4 m , i n a r e a s b o t h w i t h a n d w i t h o u t a d u l t u r c h i n s , a t a l l s e a s o n s of the y e a r b e t w e e n M a y 1 9 7 2 end N o v e m b e r 1 9 7 4 . H e a l s o r e c o v e r e d h u n d r e d s of j u v e n i l e S . d r o b a c h i e n s i s r a n g i n g i n s i z e f r o m 2 m m to 1 5 m m d i a m e t e r . M i l l e r ( p e r s . c o m m . ) , i n e x a m i n i n g a r e a s w h i c h h a d b e e n c l e a r e d o f u r c h i n s , b o t h e x p e r i m e n t a l l y a n d i n t h e c o u r s e o f a c o m m e r c i a l h a r v e s t , a l s o f o u n d t h a t n o r e c r u i t m e n t o c c u r r e d i n t h e a b s e n c e o f a d u l t s . A n e x c e p t i o n t o t h e p a t t e r n of s l o w , s t e a d y r e c r u i t m e n t w a s o b s e r v e d o n A p r i l 3, 1 9 7 4 , i n t h e e x p e r i m e n t a l a r e a w h e r e d e n s i t y o f u r c h i n s h a d b e e n . d o u b l e d . T h e u r c h i n s h a d p u s h e d t h e a l g a e - u r c h i n d e m a r c a t i o n l i n e b a c k t o - 1 . 8 m f r o m i t s u s u a l p o s i t i o n o f - 3 . 9 m . T h e r e w a s a l a r g e s e t t l e m e n t o f y o u n g u r c h i n s a m o n g t h e a d u l t s n e a r e s t t h e a l g a e . A m o n g 1 2 5 a d u l t s , t h e r e w e r e 27 y o u n g , a r a t i o of 0 . 2 1 6 . I m m e d i a t e l y b e l o w t h i s g r o u p of u r c h i n s , a t . - 4 m , t h e r a t i o d r o p p e d t o 0 . 0 4 , a n d a t - 9 . 3 m t h e r e w e r e n o s m a l l u r c h i n s a m o n g 100 a d u l t s . N e a r b y u r c h i n s a t t h e u r c h i n - a l g a e d e m a r c a t i o n l i n e ( - 3 . 9 m ) s h o w e d n o u n u s u a l n u m b e r o f r e c r u i t s . T h i s s u g g e s t e d t h a t t h e r e m a y w e l l b e a s t r o n g f o o d - r e l a t e d p o p u l a t i o n r e g u l a t i o n . I t w a s a p p a r e n t t h a t a t t h e s h a l l o w d e p t h t h e r e w a s a g o o d g r o w t h o f s m a l l a l g a e a n d d i a t o m s , w h i c h m a y h a v e i m p r o v e d s u r v i v a l of y o u n g u r c h i n s . . A s i m i l a r i n s t a n c e of y o u n g u r c h i n s f o r m i n g a h i g h p e r c e n t a g e of a p o p u l a t i o n i n a v e r y l o c a l a r e a w a s o b s e r v e d b y D . M i l l e r ( p e r s . c o m m . ) . N o r t h (1965 ) r e p o r t e d t h a t w h e r e u r c h i n p o p u l a t i o n s w e r e d e n s e a n d a l g a e r a r e , y o u n g u r c h i n s s t a r v e d . T h e g e n e r a l p a t t e r n o f r e c r u i t m e n t s h o w n b y S . f r a n c i s c a n u s i s u n u s u a l a m o n g t h e u r c h i n s o n t h i s c o a s t . N o r t h ( 1 9 6 4 - 7 2 ) r e p o r t s t h a t i n C a l i f o r n i a S . f r a n c i s c a n u s r e c r u i t s s p o r a d i c a l l y . T h e o t h e r t w o s p e c i e s , S . p u r p u r a t u s a n d S . d r o b a c h i e n s i s e v e r y w h e r e t e n d t o h a v e c y c l i c r e c r u i t m e n ; ( T . A . E b e r t , 1 9 6 8 , a n d p e r s . c o m m . ) . T h e c o m m o n p a t t e r n i s f o r a l a r g e r e c r u i t m e n t i n o n e y e a r t o b e f o l l o w e d b y s e v e r a l y e a r s o f n e g l i g i b l e r e c r u i t -m e n t . L o c a l l y , l a r g e s e t s o f S . f r a n c i s c a n u s m a y o c c u r o v e r l a r g e a r e a , b u t I h a v e n o t s e e n a n y ; n o r h a v e t h e y b e e n o b s e r v e d b y o t h e r d i v e r s w i t h w h o m I h a v e s p o k e n a t m a n y l o c a t i o n s o n t h e s o u t h e r n B r i t i s h C o l u m b i a c o a s t . H o w e v e r , s m a l l l o c a l c o n c e n t r a t i o n s do o c c u r a s d e t a i l e d a b o v e . T h e r e c r u i t m e n t , o r p e r h a p s t h e p o s t - s e t t l e m e n t s u r v i v a l o f y o u n g u r c h i n s , i s a p p a r e n t l y d e p e n d e n t u p o n t h e p r e s e n c e o f a d u l t s . O n e o b v i o u s e x p l a n a t i o n l i e s i n w h a t m i g h t b e t e r m e d " p a r e n t a l " b e h a v i o r - - t h e s h e l t e r i n g o f a y o u n g u r c h i n a m o n g t h e s p i n e s u n d e r a n a d u l t . T h i s b e h a v i o r i s c h a r a c t e r i s t i c o f y o u n g u r c h i n s o f l e s s t h a n 2 0 m m i n d i a m e t e r . I n t h i s s i z e r a n g e , o n l y t h r e e o u t o f 4 6 4 j u v e n i l e s w e r e f o u n d b e y o n d t h e s h e l t e r o f a n a d u l t , a n d t h e s e t h r e e w e r e i n a r e a s w h i c h I h a d d i s t u r b e d . N o n e o f t h e m . w a s f a r f r o m s o m e a d u l t s . I n t h e r a n g e of 20 t o 4 0 m m i n d i a m e t e r , a t a g e s e s t i m a t e d b e t w e e n 9 a n d 18 m o n t h s , f r o m F i g u r e 10 , a n i n c r e a s i n g p r o p o r t i o n o f s m a l l u r c h i n s w a s n o t u n d e r a d u l t s , t h o u g h u s u a l l y t h e r e w a s c o n t a c t w i t h o t h e r u r c h i n s . A t s i z e s l a r g e r t h a n 4 0 m m y o u n g u r c h i n s w e r e n o t f o u n d u n d e r o t h e r s . T h i s b e h a v i o r i s i n m a r k e d c o n t r a s t w i t h t h a t o f S . d r o b a c h i e n s i s , i n w h i c h t h e y o u n g , w h e n t h e y r e c r u i t , a r e m o r e l i k e l y t o be f o u n d r e m o t e f r o m a d u l t s t h a n w i t h t h e m . W h e n t h e y o u n g o f S . d r o b a c h i e n s i s a r e w i t h a d u l t s , t h e y a r e n o t c u s t o m a r i l y b e n e a t h t h e a d u l t s . E b e r t ( 1 9 6 8 ) , h o w e v e r , m e n t i o n s t h a t f o r S . p u r p u r a t u s , t h e y o u n g a r e f o u n d " u n d e r r o c k s a n d e s p e c i a l l y u n d e r l a r g e u r c h i n s . " T o d i g r e s s , a s e t t l e m e n t o f S . d r o b a c h i e n s i s w a s o b s e r v e d d u r i n g t h i s s t u d y , a n d t h e p r o g r e s s o f e v e n t s w e r e f o l l o w e d . I n J u n e , 1 9 7 0 , t h e r e w a s o n e g r o u p of a d u l t S . d r o b a c h i e n s i s w e s t o f B e a v e r P o i n t , e s t i m a t e d t o c o n t a i n a b o u t 150 a d u l t s . T h e s e u r c h i n s o c c u p i e d a n a r e a o f a b o u t o n e s q u a r e m e t e r a n d m o v e d a b o u t a s a u n i t . T h e y d i d n o t go f a r f r o m w h e r e t h e y w e r e f i r s t o b s e r v e d , b u t w a n d e r e d c o n t i n u a l l y w i t h i n a n a r e a a b o u t 300 b y 1 50 m . I n J a n u a r y , 1 9 7 1 , t h e g r o u p h a d s p l i t i n t o t w o s e g m e n t s of a b o u t 50 a n d 100 u r c h i n s . T h e s e b o t h r e m a i n e d w i t h i n t h e " h o m e r a n g e " a n d c o u l d u s u a l l y b e l o c a t e d e a s i l y . N o y o u n g S . d r o b a c h i e n s i s w e r e o b s e r v e d d u r i n g t h i s t i m e , e i t h e r w i t h i n t h e g r o u p s o f a d u l t s , o r e l s e w h e r e . I n J a n u a r y , 1 9 7 1 , m a n y s m a l l S . d r o b a c h i e n s i s w e r e n o t e d a t B e a v e r P o i n t , r a n g i n g i n s i z e f r o m 3 t o 2 0 m m ; t h e s e s m a l l u r c h i n s w e r e " e v e r y w h e r e " - - o n t h e b o t t o m , o n a n d u n d e r r o c k s , a n d c l i m b i n g s t i p e s o f k e l p . T h e i r n u m b e r d e c l i n e d g r a d u a l l y o v e r t h e y e a r a s t h e y g r e w l a r g e r , b u t t h e n e x t w i n t e r a n o t h e r s e t t l e m e n t w a s n o t e d . B o t h y e a r s t h e y o u n g w e r e n o t c o n s p i c u o u s l y a s s o c i a t e d W i t h t h e t w o g r o u p s of a d u l t s o f t h e i r o w n s p e c i e s , n o r w i t h t h e g r o u p s o f a d u l t s o f S . f r a n c i s c a n u s w h i c h w e r e c o m m o n i n t h e a r e a . S u b s e q u e n t l y , t h e y o u n g S . d r o b a c h i e n s i s g a t h e r e d i n t o l a r g e c o n s p i -c u o u s g r o u p s of u p t o s e v e r a l t h o u s a n d u r c h i n s , a n d a t t a i n e d s i z e s e s t i m a t e d a t 8 c m i n d i a m e t e r . T h i s p a t t e r n o f d e n s e g r o u p s o f S . d r o b a c h i e n s i s w a s n o t e d i n F e b r u a r y , 1 9 7 4 , a t B a t h I s l a n d , a n d M a r c h , 1 9 7 4 , a t B e a v e r P o i n t ; b u t i n J u n e , 1 9 7 4 , t h e r e w e r e o n l y a f e w s m a l l g r o u p s p r e s e n t a t B e a v e r P o i n t , t o t a l l i n g p e r h a p s 500 u r c h i n s . O n S e p t e m b e r 1 5 , 1 9 7 4 , o n l y a f e w s c a t t e r e d i n d i v i d u a l s of S . d r o b a c h i e n s i s , e s t i m a t e d t o t o t a l 20 i n d i v i d u a l s , c o u l d b e l o c a t e d a t B e a v e r P o i n t . T h u s , f o r S . d r o b a c h i e n s i s , t h e r e w e r e l a r g e d i f f e r e n c e s i n p o p u l a t i o n s i z e f r o m y e a r t o y e a r . B y c o n t r a c t , i n m o s t a r e a s l o c a l l y t h e r e w a s l i t t l e c h a n g e a p p a r e n t i n t h e s i z e o f p o p u l a t i o n s of S . f r a n c i s c a n u s . L a r g e s t a b l e p o p u l a t i o n s o f S . d r o b a c h i e n s i s m a y b e f o u n d i n c u r r e n t -s w e p t p a s s e s s u c h a s F i r s t N a r r o w s , n e a r V a n c o u v e r , a n d A c t i v e P a s s b e t w e e n G a l i a n o a n d M a y n e I s l a n d s . I n t h e s e l o c a t i o n s , t h e p o p u l a t i o n s o f S . d r o b a c h i e n s i s a r e l a r g e a n d a p p e a r t o r e c r u i t i n t h e s a m e w a y t h a t S . f r a n c i s c a n u s d o e s i n m o s t l o c a t i o n s , w i t h s o m e s m a l l i n d i v i d u a l s u s u a l l y b e i n g p r e s e n t . (b) G r o w t h W h e n a n e w l y - m e t a m o r p h o s e d S . f r a n c i s c a n u s s e t t l e s , i t i s a b o u t 0 . 5 m m i n d i a m e t e r , a n d i n c r e a s e s i n s i z e b y a b o u t 1 m m p e r m o n t h a c c o r d i n g . t o M i t c h e l l et r l . ( 1 9 6 9 ) . L e i g h t o n ( 1 9 6 7 ) f o u n d t h a t s m a l l u r c h i n s f e d on d i a t o m s i n t h e l a b o r a t o r y g r e w 3.1 t o 3 . 7 m m p e r m o n t h o v e r t w o m o n t h s . S w a n (1966) m e a s u r e d t h e g r o w t h o f l a r g e r u r c h i n s , r a n g i n g i n i n i t i a l s i z e f r o m 1 0 . 3 t o 1 3 . 3 m m . O v e r 18 m o n t h s , t h e y g r e w b y 1.5 m m p e r m o n t h . B e r n a r d a n d M i l l e r (1973) p r e s e n t a g r o w t h c u r v e b a s e d o n s i z e f r e q u e n c y a n a l y s i s . I t i s p r e s e n t e d i n F i g u r e 9 . I n F i g u r e 10 , t h e t i m e o f s e t t l e m e n t i s p l a c e d a t t h e b e g i n n i n g o f J u l y a s a w o r k i n g a p p r o x i m a t i o n . T h e e s t i m a t e o f t i m e o f s e t t l e m e n t i s d e r i v e d f r o m d a t a i n t h e l i t e r a t u r e , a s m e n t i o n e d i n t h e i n t r o d u c t i o n . T h e s e d a t a i n d i c a t e t h a t t h e t i m e r e q u i r e d f o r m a t u r a t i o n f r o m e g g t o m e t a m o r p h o s i s v a r i e s f r o m o n e t o t h r e e m o n t h s . I f t w o m o n t h s i s t a k e n a s a m e a n , a n d s p a w n i n g o c c u r s a b o u t t h e f i r s t of M a y , t h e y o u n g s h o u l d a p p e a r a b o u t t h e f i r s t o f J u l y . T h i s , o f c o u r s e , i s r e c o g n i z e d a s a n o v e r s i m p l i f i c a t i o n , w i t h t h e a c t u a l s e t t l e m e n t s p r e a d i n g o v e r m o s t o f t h e s u m m e r , w i t h v e r y s m a l l u r c h i n s h a v i n g b e e n o b s e r v e d i n J u n e , J u l y , A u g u s t , a n d S e p t e m b e r . H o w e v e r , s e t t i n g t h e d a t a of s e t t l e m e n t a t t h e f i r s t o f J u l y s i m p l i f i e d t h e g r a p h i c a l p r e s e n t a t i o n , a n d p r o b a b l y w o u l d m a k e l i t t l e d i f f e r e n c e i n e s t i -m a t i n g a g e s a f t e r t h e s e c o n d y e a r . G r o w t h o f S . f r a n c i s c a n u s i n t h e f i e l d w a s f o l l o w e d b y m e a s u r i n g i n d i v i d u a l l y - t a g g e d u r c h i n s ( T a b l e X V I ) . G r o w t h o f j u v e n i l e u r c h i n s w a s f o l l o w e d b y r e p e a t e d m e a s u r e m e n t s o f s m a l l u r c h i n s c o n f i n e d i n c a g e s at t h e " C a m p i n g P o i n t " ( T a b l e X V I I ) . A r o u g h c h e c k o n t h e v a l i d i t y o f t h e s e t e c h n i q u e s w a s o b t a i n e d b y m e a s u r i n g a l l i n d i v i d u a l s i n s t a b l e g r o u p s . T h e a r e a o c c u p i e d b y t h e s e w a s i d e n t i f i e d b y p l a s t i c t a g s ( T a b l e X V I I I ) . Size (cm) U 12 10 8 6¬4 • July 1 2 o 3 4 5 6 7 Time (years) 8 *Swan (1961, '66) oBernard & Miller (1973) • tagged urchins \my * caged urchins \(jata A tagged rocks J 9 10 11 F i g u r e d . G r o w t h r a t e o f S . f r a n c i s c a n u s f r o m f i e l d e x p e r i m e n t s a n d f r o m t h e l i t e r a t u r e . T A B L E X V I . G r o w t h of u r c h i n s tagged as i n d i v i d u a l s (method of E b e r t . 1968) i n the f i e l d off the " C a m p i n g P o i n t . " D i a m e t e r (cm) Tag N u m b e r 4 0 - 7 8 9 4999 A617 A 4 9 0 5 4995 A4936 4994 B (red) A4908 4991 G r e e n K1181 M; .y 4. 1972 7.6 12.6 3.7 7.6 4.7 7.0 13.0 12.0 3.7 13.4 13.7 5.9 F e b r u a r y 17,. 1973 9.0 13.0 5.0 8.3 5.0 8.0 13.0 13.0 5.0 14.0 14.0 6.6 M a r c h 29, 1974 14.0 I n c r e m e n t p e r month (mm) 1.40 0 .45 1.30 0.70 0.33 1.00 0.00 1.10 1.30 0.3 0:33 0.78 M e a n 0.84 m m / m o n t h T A B L E X V I I . G r o w t h o f j u v e n i l e u r c h i n s c o n f i n e d i n c a g e s a t " C a m p i n g P o i n t " . D a t e M a r c h 14 , 1 9 7 2 J a n u a r y 20 , 1 9 7 3 M a r c h 1 9 , 1 9 7 4 C a g e N u m b e r o f u r c h i n s M e a n D i a m e t e r ( c m ) N u m b e r o f u r c h i n s M e a n D i a m e t e r ( c m ) N u m b e r o f u r c h i n s M e a n D i a m e t e r ( c m ) I 5 2 . 3 4 4 . 3 2 4 . 9 2 5 2 . 4 5 4 . 2 3 5.1 3 5 2 . 5 3 4 . 0 1 4 . 5 4 5 2 . 6 4 4 .1 2 4 . 8 5 5 2 . 2 3 4 . 1 - -T A B L E XVIII . Mean growth of individual urchins in groups at marked locations. Diameter (cm). Croup A r e a M a r c h 13, 1972 June 10, 1972 November 6, 1972 M a r c h 30, 1974 1 Beaver Point 11.23 11.30 11.40 12.20 3 Beaver Point 11.45 11.84 r 12.80 9 Cusheon Cove 13.14 13.39 13.47 13.50 11 Cusheon Cove 12.89 13.14 13.58 13.70 Mean growth increment Mean growth per month 0.24cm 0.06cm 0.21cm 0.04cm 0.48cm 0.04cm Total Growth 0.97cm 1.35cm J 0.36 0.81 } 1.16 0.59 A c o m p o s i t e g r o w t h c u r v e f r o m a l l t h e s e s o u r c e s , a s w e l l a s f r o m d a t a i n t h e l i t e r a t u r e , i s p r e s e n t e d i n F i g u r e 10 , i n w h i c h t h e a g e o f o l d e r u r c h i n s w a s c r u d e l y e s t i m a t e d f r o m t h e s l o p e o f t h e l i n e a n d t h e s i z e o f t h e u r c h i n s . T h e i n d i v i d u a l s t a g g e d w i t h P e t e r s o n d i s k t a g s , b y t h e m e t h o d o f E b e r t , ( 1 9 6 8 ) , g r e w a n a v e r a g e o f 0 . 8 4 m m p e r m o n t h o v e r t e n m o n t h s . T a g l o s s w a s g r e a t a s c a n b e s e e n f r o m T a b l e X V I , b u t t h e t a g g e d u r c h i n s a p p e a r e d h e a l t h y . N o t a g g i n g m o r t a l i t y w a s o b s e r v e d a f t e r t h e o b s e r v a t i o n s a n d m e a s u r e m e n t s b e g a n M a y 4, 1 9 7 2 . T h e r e i s s o m e d o u b t a s t o w h e t h e r t h i s i s a g o o d m e a s u r e of n a t u r a l g r o w t h , a s c o n s i d e r a b l e t r a u m a i s i n v o l v e d i n t h e t a g g i n g . I n t h e e x p e r i m e n t i n w h i c h y o u n g u r c h i n s w e r e c o n f i n e d i n c a g e s , t h e u r c h i n s a te a l g a e w h i c h g r e w n a t u r a l l y o n a n d i n t h e c a g e s ; t h e c a g e s w e r e l a r g e e n o u g h (100 b y 100 b y 15 c m ) t o s u p p o r t a l g a l g r o w t h s u c h t h a t t h e r e w a s a l w a y s s o m e a l g a e g r o w i n g w i t h i n r e a c h o f t h e u r c h i n s . F o r t h e f i r s t t e n m o n t h s of the e x p e r i m e n t , t h e u r c h i n s g r e w 1 . 7 1 m m p e r m o n t h ; o v e r t h e n e x t f i f t e e n m o n t h s t h e y g r e w 0 . 5 1 m m p e r m o n t h . F o r t h e o b s e r v a t i o n s i n v o l v i n g u r c h i n s at m a r k e d l o c a t i o n s ( T a b l e X V I I I ) i t c a n n o t b e s t a t e d w i t h c e r t a i n t y t h a t t h e s a m e u r c h i n s w e r e m e a s u r e d a t e a c h c h e c k . T h o u g h t h e v a r i a n c e w a s g r e a t , t h e r e w a s a c l o s e s i m i l a r i t y i n t h e m e a n m o n t h l y g r o w t h r a t e s . I n a c c o r d w i t h E b e r t ' s (1968) i d e a t h a t t h e m a x i m u m s i z e r e a c h e d a m o n g a p o p u l a t i o n o f u r c h i n s i s a g o o d i n d e x o f t h e n u t r i t i o n a l s t a t u s o f t h e p o p u l a t i o n , d i a m e t e r m e a s u r e m e n t s w e r e m a d e i n t w o a r e a s w h i c h d i f f e r e d c o n s p i c u o u s l y i n f o o d a v a i l a b i l i t y . A t B e a v e r P o i n t , t h e b o t t o m w a s b a r r e n e x c e p t f o r c o r a l l i n e a l g a e , a n d m a i n t a i n e d a d e n s e p o p u l a t i o n of u r c h i n s . A t C u s h e o n C o v e , a n d t o t h e n o r t h , t h e r e w e r e r e l a t i v e l y f e w u r c h i n s , s p a r s e l y d i s t r i b u t e d i n s m a l l g r o u p s i n a n d b e l o w a l u x u r i a n t b e d o f a l g a e w h i c h e x t e n d e d i n p l a c e s d o w n t o - 1 7 m . T o m a k e t h e t e s t a s c o n s e r v a t i v e a s p o s s i b l e , i n b o t h a r e a s , t h e s e l e c t i o n of u r c h i n s w a s d o n e i n s u c h a w a y that t h e r a r e s t s i z e c l a s s e s w e r e m e a s u r e d w i t h t h e g r e a t e s t r e p r e s e n t a t i o n . T h u s , a t B e a v e r P o i n t , a d e l i b e r a t e e f f o r t w a s m a d e t o m e a s u r e a l l t h e l a r g e s t u r c h i n s , w h i l e at C u s h e o n C o v e a n e q u a l a m o u n t o f t i m e w a s s p e n t m a k i n g c e r t a i n t h a t a s m a n y a s p o s s i b l e of t h e s m a l l e s t u r c h i n s w e r e i n c l u d e d . I n b o t h a r e a , m e a s u r e m e n t s of i n t e r m e d i a t e - s i z e d i n d i v i d u a l s w e r e m a d e o n a h a p h a z a r d b a s i s , a n d n o a t t e m p t w a s m a d e t o m e a s u r e a l l u r c h i n s e n c o u n t e r e d . I t i s o b v i o u s f r o m t h e h i s t o g r a m s ( F i g u r e s 10 a n d 11) , t h a t t h e C u s h e o n C o v e u r c h i n s w e r e m u c h l a r g e r o n t h e a v e r a g e t h a n t h o s e a t B e a v e r P o i n t , w h i c h i s i n g o o d a g r e e m e n t w i t h E b e r t ' s (1968 ) i d e a . . T h i s s a m e r e l a t i o n b e t w e e n f o o d a v a i l a b i l i t y a n d c o n d i t i o n w a s f o u n d i n t h e r e l a t i o n b e t w e e n g o n a d w e i g h t a n d d i a m e t e r ( F i g u r e s 12 t o 1 5 ) . T o s u m m a r i z e , t h e s m a l l c a g e d u r c h i n s s h o w e d a d e c r e a s e i n g r o w t h r a t e i n d i a m e t e r w i t h a g e , a s h a s b e e n r e p o r t e d i n t h e l i t e r a t u r e . A n u n e x p e c t e d i n v e r s e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n f o o d a v a i l a b i l i t y a n d g r o w t h w a s o b s e r v e d b y c o m p a r i n g t w o a r e a s . A t B e a v e r P o i n t , u r c h i n s o n t a g g e d r o c k s g r e w l . l 6 c m i n t w o y e a r s , w h i l e d u r i n g t h e s a m e t i m e at C u s h e o n C o v e , g r o w t h w a s o n l y 0 . 5 9 c m . T h i s r e s u l t , h o w e v e r , i s p a r t l y c o n f o u n d e d w i t h t h e d e c r e a s e i n g r o w t h r a t e w i t h i n c r e a s e i n s i z e , f o r t h e C u s h e o n C o v e u Z W o a w OS 25 20 15 10 2 .3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 S H E L L W I D T H (cm) 5 F i g u r e 1 0 . S i z e f r e q u e n c y o f u r c h i n s a t C u s h e o n C o v e . 35 -h 3 0 " -2 5 " 2 0 " z § 1 5 " w OS, i o - -5 -9+ • f 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 h 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 S H E L L W I D T H (cm) F i g u r e 1 1 . S i z e f r e q u e n c y o f u r c h i n s a t B e a v e r P o i n t . 300» 250... § 200... w 150-.. S O . . . y = -£2-0443 * 13-47 *X N = 57 0. 2- 3« A» 5. 6. 7- 8« 9- ±0- 11. 12. 13- 1-4. 15. 15. " T E S T W I D T H IDA) F i g u r e 1 2 . R e g r e s s i o n o f g o n a d w e i g h t o n t e s t w i d t h f o r m a l e u r c h i n s a t C u s h e o n C o v e . F i g u r e 1 3 . R e g r e s s i o n o f g o n a d w e i g h t o n t e s t w i d t h f o r f e m a l e u r c h i n s a t C u s h e o n C o v e . F i g u r e 1 4 . R e g r e s s i o n o f g o n a d w e i g h t o n t e s t w i d t h f o r m a l e u r c h i n s a t B e a v e r P o i n t . F i g u r e 1 5 . R e g r e s s i o n o f g o n a d w e i g h t o n t e s t w i d t h f o r f e m a l e u r c h i n s a t B e a v e r P o i n t . u r c h i n s w e r e m u c h l a r g e r i n i t i a l l y t h a n w e r e t h o s e a t B e a v e r P o i n t . H o w e v e r , w h e n t h e g r o w t h r a t e s f o r t h e s e a r e a s a r e c o m p a r e d w i t h t h a t o b t a i n e d f r o m t h e t a g g e d i n d i v i d u a l s f r e e a t t h e " C a m p i n g P o i n t " , t h e g r o w t h a t t h e " C a m p i n g P o i n t " w a s m u c h g r e a t e r . T h i s a p p e a r s t o be a r e s u l t of t h e b l o o m o f a l g a e w h i c h o c c u r r e d a t t h e " C a m p i n g P o i n t " a f t e r t h e r e m o v a l o f t w o - t h i r d s of i t s p o p u l a t i o n o r u r c h i n s . (5) C l u m p i n g a n d P r e d a t i o n A p o s s i b l e f u n c t i o n o f c l u m p i n g a m o n g u r c h i n s m i g h t b e t h e a v o i d a n c e o f p r e d a t i o n , s i m p l y f r o m c o n s i d e r a t i o n o f t h e m e c h a n i c s o f s e a r c h i n g ( B r o c k a n d R i f f e n b u r g h , I 9 6 0 ; C l a r k , 1 9 7 4 ) . A n a l t e r n a t i v e b u t r e l a t e d e f f e c t m a y be t h a t t h e p r e s e n c e o f l a r g e c l u m p s o f p r e y s p e c i e s c a n a c t i v e l y d i s c o u r a g e p r e d a t o r s ( L o r e n z , 1963 ) b y a c t i v e o r p a s s i v e d e f e n s e m e a s u r e s . T h e i n t e r a c t i o n s b e t w e e n u r c h i n s a n d t h e i r p r e d a t o r s w e r e e x a m i n e d i n l i g h t o f t h e s e i d e a s . P r e d a t o r s o f u r c h i n s i n t h e s o u t h e r n B r i t i s h C o l u m b i a c o a s t a l a r e a i n c l u d e P y c n o p o d i a h e l i a n t h o i d e s , C a n c e r p r o d u c t u s , A n a r r h i c h t h y s o c e l l a t u s ,  L o p h o l i t h o d e s m a n d t i i , L . f o r a m i n a t u s , P i s a s t e r o c h r a c e u s , a n d F u s i t r i t o n  o r e g o n e n s i s ( R e n w i c k , 1 9 7 2 , a n d o t h e r s ) . A l t h o u g h P i s a s t e r o c h r a c e u s i s c o m m o n , i t s r a n g e u s u a l l y l i e s a b o v e t h a t o f t h e u r c h i n s , a n d I h a v e s e e n o n l y o n e r e p o r t o f a n a t t a c k o n a n u r c h i n , a n d t h a t u r c h i n w a s i n j u r e d ( R e n w i c k , 1 9 7 2 ) . I h a v e n e v e r s e e n a b o x c r a b ( L o p h o l i t h o d e s f o r a m i n a t u s ) i n t h e f i e l d , a n d h a v e s e e n o n l y o n e w o l f e e l ( A n a r r h i c h t h y s o c e l l a t u s ) . P u g e t S o u n d k i n g c r a b s ( L o p h o l i t h o d e s m a n d t i i ) w e r e f o u n d , b u t w e r e r a r e . S t o m a c h s a m p l e s f r o m f o u r s u c h c r a b s s h o w e d t h a t o n e h a d e a t e n a s m a l l S . f r a n c i s -c a n u s , o n e h a d e a t e n a n u n i d e n t i f i e d s t a r f i s h , a n d t w o w e r e e m p t y . O r e g o n t r i t o n s ( F u s i t r i t o n o r e g o n e n s i s ) , t h o u g h c o m m o n i n s o m e a r e a s , s u c h a s at S a n J u a n I s l a n d , w e r e a b s e n t f r o m m y r e s e a r c h a r e a s . T h e s e a n i m a l s t h e n w e r e n o t c o n s i d e r e d t o be m a j o r p r e d a t o r s o n t h e u r c h i n s . T h e o t h e r t w o , t h e r e d r o c k c r a b ( C a n c e r p r o d u c t u s ) a n d t h e s u n f l o w e r s t a r ( P y c n o p o d i a h e l i a n t h o i d e s ) w e r e c o m m o n w h e r e I w o r k e d , s o c o n s i d e r a t i o n of p r e d a t i o n d e a l t m a i n l y w i t h t h e s e . S e a o t t e r s ( E n h y d r a l u t r i s ) , a s t h e m a j o r p r e d a t o r o n u r c h i n s w h e r e t h e t w o s p e c i e s c o e x i s t , w e r e c o n s i d e r e d s e p a r a t e l y . C a s u a l o b s e r v a t i o n i n t h e c o u r s e o f t h e s t u d y i n d i c a t e d t h a t b o t h P c y n o p o d i a a n d C a n c e r p r o d u c t u s w e r e m o r e c o m m o n w h e r e u r c h i n s w e r e r a r e . T h e s u n f l o w e r s t a r ' s p r i m a r y p r e y s e e m s to be c l a m s , w h i c h i t d i g s f r o m s a n d . T h o u g h t h e s u n f l o w e r s t a r s a r e f o u n d o n t h e r o c k s i n h a b i t e d b y u r c h i n s , t h e y a r e n o t a s a b u n d a n t t h e r e a s o n s a n d - s h e l l b o t t o m s . S u n f l o w e r s t a r s w e r e n o t f o u n d a m o n g d e n s e g r o u p s o f u r c h i n s . R e d r o c k c r a b s w e r e a l s o d i s t r i b u t e d d i f f e r e n t l y f r o m t h e u r c h i n s . I n o n e a r e a h e a r C u s h e o n C o v e , w h e r e u r c h i n s w e r e r a r e , t h e c r a b s w e r e s o m e t i m e s a b u n d a n t , b u t a t B e a v e r P o i n t , w h e r e u r c h i n s w e r e c o m m o n , t h e c r a b s w e r e r a r e . C r a b s w e r e ' a l s o n o t f o u n d f r e q u e n t l y a m o n g d e n s e g r o u p s o f u r c h i n s . T h e r e a c t i o n s o f u r c h i n s t o p r e d a t o r s a n d p r e d a t o r s t o u r c h i n s w e r e o b s e r v e d u n d e r a n u m b e r of d i f f e r e n t c o n d i t i o n s . W h e n I w a s c l e a r i n g u n t a g g e d r e s i d e n t u r c h i n s f r o m t h e a r e a a t C u s h e o n C o v e w h e r e t h e g e o m e t r i c g r o u p s i z e e x p e r i m e n t w a s t o b e s e t u p , t h e c l e a r i n g m e t h o d e m p l o y e d w a s t o s m a s h t h e u r c h i n s w i t h a k n i f e . A l l t h e s u n f l o w e r s t a r s a n d m o s t o f t h e r e d r o c k c r a b s i n t h e a r e a l e f t w h a t e v e r t h e y w e r e d o i n g a n d c a m e t o e a t t h e b r o k e n s e a u r c h i n s . O t h e r p o t e n t i a l p r e d a t o r s p a i d n o a t t e n t i o n , a l t h o u g h t h e r e w e r e o t h e r s t a r f i s h a b o u t , n o t a b l y P i s a s t e r b r e v i s p i n u s , D e r m a s t e r i a s i m b r i c a t a , O r t h a s t e r i a s k o e h l e r i , S o l a s t e r d a w s o n i a n d S . s t i m p s o n i , a s w e l l a s k e l p c r a b s ( P u g e t t i a p r o d u c t a ) , a v a r i e t y of s m 3 . l l s p i d e r stud l i . th.ode c r a b s , a n d f i s h , i n c l u d i n g b l u e s t r i p e d p i l e p e r c h ( E m b i o t o c a l a t e r a l i s ) , k e l p g r e e n l i n g ( H e x a g r a m m o s d e c a g r a m m u s ) , l i n g c o d ( O p h i o d o n e l o n g a t u s ) , a n a s s o r t m e n t o f r o c k f i s h ( S e b a s t e s sp_.), a n d c a b e z o n ( S c o r p a e n i c h t h y s  m a r m o r a t u s ) . ~ T w o w e e k s l a t e r , a l l t h e u r c h i n s w h i c h h a d b e e n a t t a c k e d b y c r a b s o r s t a r f i s h w e r e p r e s e n t o n l y a s e m p t y t e s t s . H o w e v e r , t h e r e w e r e m a n y l i v i n g u r c h i n s p r e s e n t , t h o u g h I h a d b e e n c a r e f u l t o s m a s h a l l t h e u r c h i n s s e e n . A s w a s u s u a l i n u n d i s t u r b e d s i t u a t i o n s , t h e p r e d a t o r s w e r e i g n o r i n g t h e s e l i v i n g u r c h i n s . I n s m a s h i n g t h e s e r e m a i n i n g u r c h i n s , I f o u n d t o m y s u r p r i s e t h a t t h e y h a d a l l b e e n b r o k e n b e f o r e . S i n c e t h e p r e d a t o r s h a d a p p a r e n t l y b e e n f u l l y o c c u p i e d , s o m e of t h e u r c h i n s h a d h a d a c h a n c e t o h e a l . W o u n d h e a l i n g i s d o c u m e n t e d b y C u e n o t ( 1 9 0 6 ) , K i n d r e d ( 1 9 2 4 ) , a n d O k a d r , ( 1 9 2 6 ) . N o n e , h o w e v e r , p o i n t o u t t h a t i n t h e f i e l d p r e d a t o r s m u s t b e a b s e n t o r o c c u p i e d i f h e a l i n g i s t o o c c u r . • • F o r e m a n ( p e r s . c o m m . ) r e p o r t e d t h a t , w h e n a n u r c h i n s m a s h i n g o p e r a t i o n w a s c a r r i e d o u t o n S . d r o b a c h i e n s i s o n a r e g u l a r b a s i s , f i s h b e c a m e t r a i n e d t o c o m e t o t h e s i t e a n d e a t t h e b r o k e n u r c h i n s . H e n o t e d a l a r g e i n c r e a s e i n t h e n u m b e r o f f i s h a n d t h e n u m b e r o f s p e c i e s o f f i s h . W i t h t h e s e o b s e r v a t i o n s a s b a c k g r o u n d , I i n v e s t i g a t e d t h e r e a c t i o n o f r S . f r a n c i s c a n u s a n d t h e c o m m o n p r e d a t o r s t o e a c h o t h e r . I t w a s c o m m o n t o s e e u r c h m s a n d s t a r f i s h , i n c l u d i n g P y c n o p o d i a o r u r c h i n s a n d c r a b s , i n c l u d i n g C a n c e r p r o d u c t u s , i n i n t i m a t e c o n t a c t w i t h o u t s i g n of a l a r m o n t h e p a r t o f t h e u r c h i n s , o r o f i n t e n t t o a t t a c k o n t h e p a r t o f t h e p r e d a t o r s . W h e n a l l t h e s p i n e s w e r e r u b b e d o f f f i v e u r c h i n s a n d t h e y w e r e p l a c e d u p - c u r r e n t o f P y c n o p o d i a , t h e s t a r f i s h m o v e d t o w a r d t h e u r c h i n s , s e i z e d t h e m , a n d b r o u g h t t h e m t o t h e o r a l a r e a at o n c e . W h e n s p i n e s w e r e r u b b e d o f f a n a r e a a b o u t one i n c h s q u a r e o n o n e u r c h i n , a s t a r f i s h a g a i n r e s p o n d e d . T h e s a m e w a s t r u e w h e n t w o s p i n e s w e r e p u l l e d o u t b y t h e r o o t s o n a n o t h e r u r c h i n . O n f i v e o c c a s i o n s , l a r g e P y c n o p o d i a w e r e p l a c e d o n t o p o f u n d i s t u r b e d u r c h i n s . I n a l l c a s e s , t h e g l o b i f e r o u s p e d i c e l l a r i a o f t h e u r c h i n s b e c a m e p r o m i n e n t w i t h i n 15 to 30 s e c o n d s , g i v i n g t h e a r e a b e t w e e n t h e s p i n e s a n a p p e a r a n c e o f b e i n g f r o s t e d w i t h w h i t e . T h e u r c h i n s t h e n m o v e d d o w n h i l l o n t h e e n d s o f t h e i r s p i n e s , w i t h t h e p o d i a f u l l y e x t e n d e d . T h e s u n f l o w e r s t a r m o v e d u p h i l l r a p i d l y . I c a n n o t e x p l a i n t h e f a c t t h a t t h e d e f e n s i v e m e c h a n i s m s o f a s l i g h t l y - i n j u r e d u r c h i n f a i l e d to r e p e l s t a r f i s h , w h i l e t h o s e o f a n u n i n j u r e d u r c h i n s e e m t o b e e x t r e m e l y e f f e c t i v e ; b u t , i t w a s a p p a r e n t t h a t t h i s o c c u r r e d . T h e e f f o r t s o f t h e s t a r f i s h a n d t h e u r c h i n s to a v o i d e a c h o t h e r m a y h a v e b e e n a r e s u l t o f h a n d l i n g o f t h e p r e d a t o r , so I p r e s e n t e d u r c h i n s t o s u n -f l o w e r s t a r s i n a v a r i e t y o f w a y s . U r c h i n s w e r e p l a c e d (1) u p - c u r r e n t o f t h e s t a r s ; (2) i n t h e l i n e o f t r a v e l o f s t a r f i s h ; (3) b e t w e e n w i d e l y s e p a r a t e d a r m s o f s t a r f i s h ; a n d (4) o n t o p o f s t a r f i s h . I n e a c h c a s e , t h e r e s u l t w a s t h e s a m e . W h e n t h e s t a r f i s h d e t e c t e d t h e u r c h i n , i t a v o i d e d t h a t u r c h i n ; a n d t h e u r c h i n , i f i t w a s n o t i n c o n t a c t w i t h t h e s t a r f i s h w h e n i t w a s p u t d o w n , u s u a l l y s e t t l e d d o w n v i r t u a l l y o n t h e s p o t . I f t h e u r c h i n w a s p u t d o w n i n c o n t a c t w i t h t h e s t a r f i s h , i t d i s p l a y e d i t s p e d i c e l l a r i a e a n d m o v e d q u i c k l y d o w n h i l l , r" O n t w o o c c a s i o n s , s u n f l o w e r s t a r s w e r e e n c i r c l e d w i t h d e n s e l y -p a c k e d u r c h i n s . A r i n g o f 180 u r c h i n s h e l d t w o s u n f l o w e r s t a r f i s h e n c l o s e d _ f o r f o u r d a y s , a n d a r i n g o f 300 u r c h i n s h e l d t w o s t a r f i s h f o r e i g h t d a y s . C h a r a c t e r i s t i c a l l y , a s u n f l o w e r s t a r i s a m o d e r a t e l y - a c t i v e p r e d a t o r , s e l d o m a t r e s t e x c e p t w h e n f e e d i n g . W h e n e n c l o s e d b y u r c h i n s , t h e s t a r f i s h e x p l o r e d t h e r i n g o f u r c h i n s f o r a p p r o x i m a t e l y h a l f a n h o u r , a n d o n c o n t a c t w i t h t h e u r c h i n s , t h e a r m s w e r e f o l d e d b a c k t o o n e s i d e o r o v e r t h e b o d y ( F i g u r e 1 6 ) . T h e s t a r f i s h r e m a i n e d i n t h e r i n g s o f u r c h i n s u n t i l t h e u r c h i n s h a d d i s p e r s e d e n o u g h t o a l l o w p a s s a g e of a c l o s e l y f o l d e d s t a r . T h e r e w a s n o o b s e r v e d a t t e m p t b y t h e s t a r f i s h t o e a t t h e u r c h i n s . S i m i l a r o b s e r v a t i o n s w e r e m a d e w i t h r e d r o c k c r a b s . U r c h i n s w e r e p r e s e n t e d s h o w i n g v a r i o u s d e g r e e s o f d a m a g e , a n d w e r e a c c e p t e d a n d e a t e n . - U n d a m a g e d u r c h i n s d i d n o t i n t e r e s t r e d r o c k c r a b s . W h e n I p r e s e n t e d t h e m w i t h u n i n j u r e d u r c h i n s , t h e y r e a r e d b a c k i n a t y p i c a l d e f e n s i v e p o s t u r e a n d t h e n m o v e d o f f . T h e s a m e r e s p o n s e w a s o b t a i n e d w h e n c r a b s w e r e d r o p p e d o n o r a m o n g u r c h i n s , e x c e p t t h a t t h e u r c h i n s d i d n o t d i s p l a y p e d i c e l l a r i a , o r F i g u r e 1 6 . D i a g r a m o f t h e r e a c t i o n o f t h e s u n f l o w e r s t a r f i s h , ( P y c n o p o d i a h e l i a n t h o i d e s ) t o a n e n c l o s i n g g r o u p of u r c h i n s . i n d e e d , s h o w a n y o v e r t r e a c t i o n . A c r a b w a l l e d i n w i t h u r c h i n s s i m p l y c l i m b e d o v e r t h e u r c h i n s i n t h e r i n g . I n t h e s t o m a c h s o f 25 r e d r o c k c r a b s , n o t r a c e o f u r c h i n r e m a i n s w a s f o u n d , a n d a n i n s p e c t i o n o f t h e o r a l s u r f a c e s o f 2 5 P y c n o p o d i a s h o w e d n o t r a c e o f e m b e d d e d u r c h i n s p i n e s . I n a s s o c i a t i o n w i t h t h e s e s t u d i e s , a s t u d e n t r e s e a r c h p r o j e c t w a s c o n d u c t e d w i t h m y a s s i s t a n c e b y M r . M i c h a e l R e n w i c k . I t w a s d e m o n s t r a t e d t h a t t h e f o l l o w i n g c a p t u r e a n d e a t S . f r a n c i s c a n u s : L o p o l i t h o d e s m a n d t i i ( the P u g e t S o u n d k i n g c r a b ) L . f o r a m i n a t u s ( the b o x c r a b ) A c a n t h o l i t h o d e s h i s p i d u s ( the h a i r y l i t h o d e c r a b ) P y c n o p o d i a h e l i a n t h o i d e s ( the s u n f l o w e r s t a r ) . T h e w o l f e e l ( A n a r r h i c h t h y s o c e l l a t u s ) , w h e n o f f e r e d a c h o i c e o f t h e t w o s p e c i e s , p r e f e r r e d S . d r o b a c h i e n s i s . D e a d u r c h i n s w e r e e a t e n b y t h e l e a t h e r s t a r ( D e r m a s t e r i a s i m b r i c a t a ) a n d b y P h y l o l i t h o d e s p a p i l l o s u s . A n i m a l s t e s t s i n c l u d e d : P a g u r u s s p p . ( h e r m i t c r a b s ) C a n c e r m a g i s t e r ( D u n g e n e s s c r a b s ) C a n c e r p r o d u c t u s ( r e d r o c k c r a b s ) R h i n o l i t h o d e s w o s n e s s e n s k i i C h i o n a e c t e s b a i r d i P u g e t t i a p r o d u c t a ( k e l p c r a b s ) S c y r a a c u t i f r o n s O c t o p u s d o l f i e n i ( o c t o p u s ) F u s i t r i t o n o r e g o n e n s i s ( O r e g o n t r i t o n ) E v a s t e r i a s t r o s c h e l i i ( the m o t t l e d s t a r ) L u i d i a f o l i a t a P i s a s t e r o c h r a c e u s ( the o c h r e s t a r ) P i s a s t e r b r e v i s p i n u s  O r t h a s t e r i a s k o e h l e r i . O r t h a s t e r i a s f o r r e r i  S o l a s t e r s t i m p s o n i (a s u n s t a r ) S o l a s t e r d a w s o n i ( a s u n s t a r ) S t r o n g y l o c e n t r o t u s f r a n c i s c a n u s ( the r e d s e a u r c h i n ) S t r o n g y l o c e n t r o t u s d r o b a c h i e n s i s ( the g r e e n s e a u r c h i n ) S q u a l u s s u c k l e y i (the d o g f i s h ) H y d r o l a g u s c o l l i e i ( the r a t f i s h ) S e b a s t e s s p p . ( t h r e e s p e c i e s of r o c k f i s h ) H e m i l e p i d o t u s h e m i l e p i d o t u s ( the r e d I r i s h l o r d ) S c o r p a e n i c h t h y s m a r m o r a t u s (the c a b e s o n ) a n d E m b i o t o c a l a t e r a l i s ( the b l u e s t r i p e d s e a , p e r c h ) . I n a l l c a s e s , e v e r y e f f o r t w a s m a d e t o m a k e a " f a i r " p r e s e n t a t i o n . F o r e x a m p l e , t h e c r a b s w e r e u n a b l e t o c l i m b t h e s m o o t h w a l l s o f t h e t a n k s , t h o u g h t h e u r c h i n s c o u l d c l i m b t h e m w i t h e a s e . T h e r e f o r e , " v e x a r " , a p l a s t i c m e s h w i t h a p p r o x i m a t e l y 0 . 5 c m h o l e s , w a s u s e d t o l i n e t h e t a n k s s o t h a t t h e c r a b s w o u l d f o l l o w t h e u r c h i n s . R e n w i c k f o u n d t h a t , e v e n w i t h t h e m o s t i n t i m a t e p r e s e n t a t i o n a n d w i t h p r o l o n g e d s t a r v a t i o n , t h e p r e d a t o r s w e r e g e n e r a l l y r e l u c t a n t t o e a t S . f r a n c i s c a n u s , e x c e p t f o r t h e t h r e e l i t h o d e A c a n t h o l i t h o d e s h i s p i d u s , L o p h o l i t h o d e s r n a n d t i j , " a n d L . f o r a m i n a t u s , w h i c h a t t a c k e d u r c h i n s i n t h e p r e s e n c e o f a l t e r n a t e f o o d . I t i s a p p a r e n t t h a t c a r e m u s t b e u s e d i n t h e i n t e r p r e t a t i o n of a q u a r i u m r e s u l t s i n s e e k i n g t o u n d e r -s t a n d a f i e l d s i t u a t i o n , b u t t h e s e n o t e s o n t h e r e l a t i o n s b e t w e e n u r c h i n s a n d t h e i r p r e d a t o r s a r e u s e f u l i n a s u p p o r t i v e c a p a c i t y . The p r e d a t i o n o f t h e s e a o t t e r , E n h y d r a l u t r i s , o n s e a u r c h i n s i s w e l l k n o w n ( M c L e a n , 1 9 6 2 ; N o r t h , 1 9 6 5 ) , a n d b e c a u s e t h e o t t e r s n o l o n g e r o c c u r -- a l o n g m u c h o f t h e P a c i f i c C o a s t , a f i e l d t r i p w a s t a k e n t o C a r m e l i n n o r t h e r n C a l i f o r n i a w h e r e t h e r e i s a n a t i v e p o p u l a t i o n o f s e a o t t e r s . T h o u g h a l a r g e a r e a o f b o t t o m w a s e x a m i n e d f o r u r c h i n s , o n l y a s i n g l e g r o u p o f a b o u t 2 5 w a s f o u n d . T h e s e w e r e p a c k e d d e n s e l y i n t o a c r e v i c e a n d w e r e e x c e e d i n g l y i n c o n s p i c u o u s . T h i s o b s e r v a t i o n i s i n a c c o r d w i t h t h o s e o f N o r t h (1965 ) w h o r e p o r t e d t h a t , w h e r e s e a o t t e r s w e r e a b u n d a n t , t h e u r c h i n s w e r e a l w a y s f a r b a c k i n c r e v i c e s a n d w e r e s p a r s e . M c L e a n ( 1 9 6 2 ) , i n v e s t i g a t i n g a n e a r b y a r e a , f o u n d n o l i v i n g S . f r a n c i s c a n u s , t h o u g h s p i n e s a n d f r a g m e n t s of t e s t w e r e p r e s e n t i n b o t t o m s a m p l e s . B o o l o o t i a n , a c c o r d i n g t o M c L e a n , s p e n t t w o m o n t h s o b s e r v i n g s e a o t t e r s i n 1 9 5 6 a b o u t t w o m i l e s f r o m t h e a r e a i n v e s t i g a t e d b y M c L e a n . H e n o t e d t h a t a h e r d of 50 o t t e r s a t e 5 2 8 0 S . f r a n c i s c a n u s , 301 M y t i l u s c a l i f o r n i a n u s , a n d 380 H a l i o t i s r u f e s c e n s . T h e p a t t e r n of o t t e r p r e d a t i o n w a s t o c l e a r a b e d o f u r c h i n s a n d t h e n to m o v e t o a n o t h e r l o c a t i o n . I n A l a s k a , t h e p a t t e r n of s m a l l g r o u p s o f u r c h i n s p a c k e d i n c r e v i c e s i s r e p e a t e d w h e r e s e a o t t e r s a r e a b u n d a n t . ( D . Q u a y l e , p e r s . c o m m . ) . A l s o , b o t h S . f r a n c i s c a n u s a n d S . d r o b a c h i e n s i s . a r e r e p o r t e d t o b e s m a l l t h e r e . T h i s m a y b e d u e t o h i s t o r i c a l d i f f e r e n c e s i n t h e s e a o t t e r p o p u l a t i o n , b u t c o u l d a l s o b e r e l a t e d t o f o o d a v a i l a b i l i t y . S I M U L A T I O N M O D E L O F U R C H I N S C L U M P I N G T h e i m p a c t o f h a r v e s t i n g m a y l a r g e l y d e p e n d o n t h e c h a n g e s t h a t a r e m a d e i n t h e p a t t e r n of c l u m p i n g a m o n g t h e u r c h i n s l e f t . T o e x p l o r e t h i s p o s s i b i l i t y , a c o m p u t e r s i m u l a t i o n m o d e l w a s c o n s t r u c t e d t h a t e x a m i n e d t h e e f f e c t s o f f a c t o r s w h i c h c o u l d b e a s s u m e d t o b e a f f e c t i n g t h e u r c h i n s i n a s i t u a t i o n w h e r e h a r v e s t i n g h a d t a k e n p l a c e . I t e x a m i n e d t h e e f f e c t s of t h e d e n s i t y o f u r c h i n s , t h e p a t t e r n o f g r o u p s s i z e , t h e a r e a , a n d t i m e o n r e c r u i t -m e n t , a n d o n t h e f o r m a t i o n o f l a r g e g r o u p s , a s w e l l a s o n t h e a p p r o a c h of t h e d i s t r i b u t i o n o f g r o u p s i z e s t o a l o g s e r i e s . T h e b a s i c a r c h i t e c t u r e of t h e m o d e l w a s a t w o - d i m e n s i o n a l m a t r i x o f l o c a t i o n s w h i c h c o u l d b e u s e d t o r e p r e s e n t v a r i o u s - s i z e d a r e a s . T h e n u m b e r o f l o c a t i o n s u s e d i n c l u d e d 1 0 0 , 4 0 0 , 9 0 0 , a n d 1 6 0 0 . V a r i o u s s i z e s of g r o u p s o f u r c h i n s w e r e t h e n p l a c e d i n t h e l o c a t i o n s i n t h e s i m u l a t e d a r e a s i n v a r i o u s w a y s . F o r a g i v e n d e n s i t y , t h e t o t a l n u m b e r o f u r c h i n s c o u l d be a r r a n g e d to p l a c e a n e q u a l n u m b e r i n e a c h l o c a t i o n , o r t w i c e t h a t n u m b e r i n e v e r y s e c o n d l o c a t i o n o r so o n u p t o s i x t e e n t i m e s t h e b a s i c n u m b e r i n e v e r y s i x t e e n t h l o c a t i o n . T h i s h a d t h e e f f e c t o f g i v i n g i n i t i a l g r o u p s i z e s u p t o s i x t e e n t i m e s t h a t e x p e c t e d i f t h e u r c h i n s w e r e u n i f o r m l y d i s t r i b u t e d T o t e s t t h e e f f e c t o f d e n s i t y , t h e t o t a l n u m b e r o f u r c h i n s w a s v a r i e d o v e r a f o r t y - f o l d r a n g e , f r o m 0 . 2 5 p e r l o c a t i o n i n i t i a l l y o c c u p i e d u p t o t e n p e r l o c a t i o n . • • I n i t i a l l y , a n u m b e r o f s i m p l i f y i n g a s s u m p t i o n s w e r e m a d e . I t w a s a s s u m e d t h a t t h e r e w a s n o m o r t a l i t y o r e m i g r a t i o n . R a t e s of m o r t a l i t y i n t h e f i e l d w e r e e v i d e n t l y l o w , a n d n o r e a l i s t i c a p p r a i s a l o f m o r t a l i t y c o u l d b e m a d e . E m i g r a t i o n m a y be s u b s t a n t i a l i n s o m e c i r c u m -s t a n c e s , b u t t h e s t a b i l i t y o f c l u m p s i n n a t u r a l c i r c u m s t a n c e s s u g g e s t e d t h a t f o r a l a r g e a r e a s u c h a s w a s s i m u l a t e d , e m i g r a t i o n f r o m t h e a r e a a s a w h o l e . w o u l d b e s m a l l I t w a s a l s o a s s u m e d t h a t t h e r e w a s n o s p a t i a l h e t e r o g e n e i t y a n d t h a t t h e r e w a s n o n o n - r a n d o m m o v e m e n t o f u r c h i n s . S p a t i a l h e t e r o g e n e i t y i s , o f c o u r s e , a c h a r a c t e r i s t i c o f a l l l o c a t i o n s i n t h e f i e l d , b u t t h e r e w a s n o o b v i o u s c h o i c e o f a g e o m e t r y t h a t w o u l d r e p r e s e n t t h e s p a t i a l m o s a i c o f u r c h i n h a b i t a t s . N o n - r a n d o m p a t t e r n s o f m o v e m e n t s i m i l a r l y w o u l d b e i n f l u e n c e d by t h e p a r t i c u l a r s o f l o c a l g e o g r a p h y . T h e m e c h a n i c s o f t h e m o d e l i n v o l v e d c r e a t i n g a n d f i l l i n g a l o c a t i o n m a t r i x , a n d t h e n g e n e r a t i n g m o v e m e n t f o r e a c h u r c h i n i n t u r n . I f a d e c i s i o n w a s m a d e t o m o v e a n u r c h i n , a d i r e c t i o n w a s r a n d o m l y c h o s e n a n d t h e u r c h i n i n q u e s t i o n w a s s u b t r a c t e d f r o m t h e g r o u p i t h a d b e e n i n a n d a d d e d t o t h e g r o u p o n e s t e p a w a y i n t h e s e l e c t e d d i r e c t i o n . T h e p r o b a b i l i t y o f m o v e m e n t ( P ) w a s a s s i g n e d f o r e a c h l o c a t i o n o n t h e b a s i s o f t h e n u m b e r of u r c h i n s i n t h e l o c a t i o n a t t h a t t i m e , a c c o r d i n g t o t h e f o r m u l a : P = 1 . 8 7 2 0 5 M " 0 ' 6 7 4 7 7 ( / 2 T T M ) / M T h e f i r s t h a l f of t h i s e x p r e s s i o n , 1 . 8 7 2 0 5 M " 0 ' 6 7 4 7 7 i s t h e p o w e r c u r v e g e n e r a t e d f r o m l a b o r a t o r y o b s e r v a t i o n s o f t h e n u m b e r o f m o v e s p e r u r c h i n i n d i f f e r e n t s i z e d g r o u p s . T h e s e c o n d h a l f o f t h e e x p r e s s l a n r e l a t e s t o t h e n u m b e r o f p e r i p h e r a l u r c h i n s , w h i c h i n a n y g r o u p o f e v e n m o d e r a t e d e n s i t y , a r e t h e o n l y i n d i v i d u a l s t h a t a r e c l e a r l y f r e e t o m o v e . T h e d e r i v a t i o n of t h i s e x p r e s s i o n i s a s f o l l o w s : t h e a r e a o f a c i r c l e i s T T r 2 . . E x p r e s s i n g t h e a r e a a s t h e n u m b e r o f u r c h i n s , M , m = T T r 2 a n d r = / M / T T . T h e c i r c u m f e r e n c e i s 2 i r r , o r 2 / T T M . D u e t o a t r a n s c r i p t i o n e r r o r , t h i s p a r t o f t h e e q u a t i o n w a s w r i t t e n i n t h e m o d e l a s 2 n / . . . r a t h e r t h a n 2 / . . . . T h e d i f f e r e n c e p r o d u c e d b y t h i s e r r o r w a s s o s m a l l t h a t i t c o u l d n o t b e d e t e c t e d i n l e s s t h a n 100 i t e r a t i o n s a t a d e n s i t y o f t w o u r c h i n s p e r s p a c e i n a 10 x 10 s p a c e m a t r i x . F i n a l l y , t h e e x p r e s s i o n i s d i v i d e d - b y M t o g i v e t h e p r o b a b i l i t y o f m o v e m e n t o n a p e r u r c h i n b a s i s . T h e d e c i s i o n t o m o v e a n u r c h i n w a s b a s e d o n a c o m p a r i s o n of t h e p r o b a b i l i t y of m o v e m e n t , P , w i t h a r a n d o m l y g e n e r a t e d n u m b e r f r o m a u n i -f o r m d i s t r i b u t i o n s c a l e d f r o m 0 t o , 1 . T h u s , a s a g r o u p b e c a m e v e r y l a r g e , t h e p r o b a b i l i t y o f l o s s b e c a m e v e r y s m a l l . E m i g r a t i o n f r o m t h e s i m u l a t e d a r e a w a s p r e v e n t e d b y a p p l y i n g a r e f l e c t i o n p r i n c i p l e . I f m o v e m e n t i n t h e c h o s e n d i r e c t i o n w o u l d t a k e t h e u r c h i n o u t of t h e a r e a , t h e d i r e c t i o n o f m o v e m e n t w a s r e v e r s e d . A n i t e r a t i o n c o m p r i s e d a n i n s p e c t i o n w i t h p o s s i b l e m o v e m e n t o f a l l u r c h i n s i n t h e s i m u l a t e d a r e a . A f t e r s o m e t r i a l s of v a r i o u s o u t p u t f o r m a t s , t h e p r o g r a m w a s w r i t t e n t o o u t p u t t h e n u m b e r o f g r o u p s o f e a c h s i z e , u p t o K K , w i t h p r o v i s i o n t o s t o p t h e s i m u l a t i o n w h e n o n e o r m o r e g r o u p s e x c e e d e d 100 i n d i v i d u a l s . T h e p r i n t - o u t t h e n g a v e t h e n u m b e r o f e m p t y s p a c e s i n t h e m a t r i x , t h e n u m b e r of g r o u p s of o n e i n d i v i d u a l , t h e n u m b e r o f g r o u p s of t w o , a n d s o o n u p t o t h e n u m b e r o f g r o u p s o f o n e h u n d r e d u r c h i n s a s a s t r i n g o f n u m b e r s . A t e v e r y t e n t h i t e r a t i o n t h e n u m b e r o f i t e r a t i o n s a n d t h e n u m b e r o f u r c h i n s i n t h e a r e a w e r e p r i n t e d . T h e m o d e l w a s u s u a l l y s e t t o r u n f o r t h r e e h u n d r e d i t e r a t i o n s . R e c r u i t m e n t o c c u r r e d a t e v e r y 2 5 t h i t e r a t i o n o n t h e b a s i s o f t h e f o r m u l a Y = 0 . 0 0 0 4 5 6 6 M 1 " 5 0 3 9 3 6 w h e r e Y = t h e n u m b e r o f r e c r u i t s t o b e a d d e d t o t h e g r o u p s , a n d M = t h e s i z e o f t h e g r o u p . T h e c o m p u t e d v a l u e of Y w a s c o m p a r e d w i t h a r a n d o m l y - g e n e r a t e d n u m b e r f r o m a u n i f o r m d i s t r i b u t i o n / s c a l e d f r o m 0 t o 1, a n d r e c r u i t m e n t o c c u r r e d i f Y w a s g r e a t e r t h a n t h e r a n d o m n u m b e r . T h u s , s m a l l g r o u p s c o u l d r e c r u i t a s w e l l a s l a r g e o n e s , i f l e s s f r e q u e n t l y . A n a n n o t a t e d p r i n t - o u t i s g i v e n i n A p p e n d i x I, a n d i s t y p i c a l o f t h e m a j o r i t y o f r u n s . T h e p o i n t s a t w h i c h a l t e r a t i o n s i n o t h e r r u n s w e r e m a d e a r e n o t e d a n d t h e m a g n i t u d e o f t h e a l t e r a t i o n s i s i n d i c a t e d . A l t e r a t i o n s , a s m e n t i o n e d b e f o r e , w e r e i n t h e a r e a o f t h e m a t r i x , t h e t o t a l n u m b e r of u r c h i n s i n t h a t a r e a , a n d t h e i r d i s t r i b u t i o n a m o n g t h e l o c a t i o n s m a k i n g u p t h e a r e a . E a c h r u n h a d a p a r t i c u l a r c o n f i g u r a t i o n o f v a r i a b l e s , a n d p r o d u c e d a u n i q u e ' s e t o f J e s u i t s . T h e s e r e s u l t s w e r e c o m p a r e d w i t h r e s p e c t t o t h e n u m b e r o f r e c r u i t s p e r a d u l t , t h e t i m e i t t o o k f o r l a r g e g r o u p s t o f o r m , a n d t h e c l o s e -n e s s of a p p r o a c h o f t h e d i s t r i b u t i o n o f g r o u p s i z e s t o a l o g s e r i e s . T h e n u m b e r of r e c r u i t s p e r a d u l t w a s s e e n a s a t e s t of t h e a b i l i t y of t h e u r c h i n s t o i n c r e a s e o v e r t i m e a f t e r h a r v e s t , a n d w a s c o n s i d e r e d t h e m o s t i m p o r t a n t i n d i c a t o r ( T a b l e X I X ) . W h e n t h e m o d e l w a s b e i n g d e v e l o p e d , t h e o u t p u t i n c l u d e d a p r i n t - o u t o f t h e m a t r i x at e a c h s t e p ( s a m p l e i n c l u d e d a s A p p e n d i x I I ) . E x a m i n a t i o n o f t h e s e m a t r i c e s s h o w e d t h a t , o n c e a g r o u p a t a g i v e n l o c a t i o n r e a c h e d a l a r g e s i z e , u s u a l l y b e t w e e n 14 a n d 20 i n d i v i d u a l s , t h e c h a n c e of l o s i n g m e m b e r s b e c a m e s m a l l e r t h a n t h e c h a n c e o f g a i n i n g t h e m . T h i s s i z e o f g r o u p , a r b i t r a r i l y s e t a t 18 f o r s i m p l i c i t y , w a s c a l l e d t h e " c r i t i c a l s i z e " . I n l a t e r r u n s , w h e r e o n l y t h e d i s t r i b u t i o n of g r o u p s i z e s Wets r e c o r d e d , t h e t i m e t o d e v e l o p o n e o r m o r e g r o u p s o f t h a t s i z e w a s e x a m i n e d f o r t h e v a r i o u s c o n d i t i o n s u n d e r w h i c h t h e m o d e l w a s t e s t e d . T h i s t i m e w a s f o u n d t o d e c r e a s e w i t h i n c r e a s i n g d e n s i t y . F i n a l l y , t h e d i s t r i b u t i o n of g r o u p s i z e s w a s t e s t e d f o r g o o d n e s s o f f i t t o a l o g s e r i e s a p p r o p r i a t e t o t h e n u m b e r o f g r o u p s a n d t h e n u m b e r o f i n d i v i -d u a l s . P r o b a b i l i t i e s o f t h e a p p r o p r i a t e v a l u e s of c h i - s q u a r e w e r e p l o t t e d a g a i n s t t i m e f o r t h e d i f f e r e n t s e t s of d a t a ( F i g u r e 1 7 . T A B L E X I X . R e c r u i t m e n t . a 3 a test of the effect of m a t r i x s i z e , dens i ty , i n i t i a l grouping p a t t e r n and t i m e . M a t r i x s i z e 1 0 x 1 0 2 0 x 2 0 3 0 x 3 0 1 0 x 1 0 2 0 x 2 0 2 0 x 2 0 2 0 x 2 0 3 0 x 3 0 1 0 x 1 0 2 0 x 2 0 20 x 20 2 0 x 2 0 20 x 20 3 0 x 3 0 4 0 x 4 0 10 x 10 20 x 20 2 0 x 2 0 2 0 x 2 0 20 x 20 3 0 x 3 0 4 0 x 4 0 1 0 x 1 0 20 x 20 2 0 x 2 0 20 x 20 2 0 x 2 0 3 0 x 3 0 4 0 x 4 0 1 0 x 1 0 2 0 x 2 0 2 0 x 2 0 20 x 20 2 0 x 2 0 3 0 x 3 0 4 0 x 4 0 1 0 x 1 0 2 0 x 2 0 2 0 x 2 0 2 0 x 2 0 2 0 x 2 0 3 0 x 3 0 4 0 x 4 0 1 0 x 1 0 2 0 x 2 0 2 0 x 2 0 20 x 20 D e n s i t y .25 .25 .25 .5 .5 .5 .5 .5 1. 1. 1. 1. 1. l . s 1. 2. 2. 2. 2. 2. 2. 2. 3. 3. 3. 3. 3. 3. 3. 4. 4. 4. 4. 4. 4. 4. 5. 5. 5. 5. 5. 5. 5. 10. 10. 10. 10. I n i t i a l P a t t e r n l x f 4 x 1 / 1 6 l x i !*! 2 x i 8 x 1 / 1 6 l x f l x l l x l 2 x i 4 x ± 16x1 /16 l x l l x l 2 x 1 2 x 1 4 x | 8 x ± 32x1 /16 2 x 1 2 x 1 3 x 1 3 x 1 6 x | 1 2 x i 4 8 x 1 / 1 6 3 x 1 3 x 1 4 x 1 4 x 1 8 x | I 6 x ± 64x1 /16 4 x 1 4 x 1 5 x 1 5 x 1 1 0 x £ 2 0 x | 80x1 /16 5 x 1 5 x 1 1 0 x 1 1 0 x 1 20 x | 4 0 x | N u m b e r of A d u l t s 25 100 225 50 200 200 200 450 100 400 400 400 400 900 1600 200 800 800 ' 800 1800 3200 300 1200 1200 1300 1200 2700 4800 400 1600 1600 1600 1600 3600 6400 500 2000 2000 2000 2000 4500 8000 1000 4000 4000 4000 R e c r u i t s p e r Adu l t 50 100 200 300 x 1000 1 1 40 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 10 0 1 1 1 5 0 0 2 3 15 0 2 2 2 44 1 2 2 20 0 0 4 4 10 1 1 1 2 5 0 0 2 3 7.5 0 1 2 2 5 1 2 6 10 11.1 5 0 1 3 6 30 1 3 3 6 7.5 2 4 7 8 10 2 5 10 16 20 1 6 4 0 1 1 3 9.9 1 1 13 30 25 1 2 7 16 13.3 1 1 13 28 23.3 3 16 28 56 46.6 3 8 25 40 14.8 9 1 2 7 13 32.5 3 5 25 39 24.4 2 7 24 42 26.1 5 16 28 39 24,4 8 24 48 70 43.8 4 16 11 1 4 5 10 20 3 7 25 60 30 4 12 25 57 28.5 6 13 34 65 32.5 12 22 47 121 27 12 1 5 17 22 22 6 22 9 28 76 125 31.2 LOG Y = -0-57-42 •»- 0-2BS2E-C2*X N = E4 (4 XI O U & 3 cr CO I U I 0 . S . 5 0 - 7 5 - I C O - 1 E 5 . 1 5 0 - 1 Z 5 - 2 0 0 - E E S - E 5 0 - E 7 5 - 3 0 0 -TIME 1 0 0 , LOG Y = -0-3SHB -0.1073E-0S*X N = B Xi Xi o u & <u u a a cr to i • •-4 X ! U 1 0 . | y x x x y x o - i c o l J o . o a . 0 - S 5 . 5 0 - 7 5 . 1 0 0 . 1 E 5 . ISO-" 1 7 5 - E C O - E 2 5 - E 5 0 - E 7 S - 3 3 0 -TIME -H h a n d 0 . 5 d e n s i t y = 0 . 2 5 a  F i g u r e 1 7 . G r a p h o f t h e v a l u e s of C h i - s q u a r e p r o d u c e d b y t e s t i n g t h e o u t p u t o f g r o u p s i z e s f r o m t h e m o d e l a s d e s c r i b e d i n t h e t e x t a g a i n s t t h e a p p r o p r i a t e l o g s e r i e s , a t v a r i o u s p o i n t s i n t i m e ( a s i t e r a t i o n n u m b e r ) , f o r v a r i o u s d e n s i t i e s . + LEG Y = -2-335 + 0-1047E-01*X N = 3D 100. ^ TIME LOG Y = -0.3376 * O'40G1F-OE*X N = E7 TIME F i g u r e 1 7 . c o n t i n u e d . d e n s i t y = 1 a n d 2 LOG Y - -S-B4B + 0.SH7E-Ol*X N = c3 TIME Y LOG Y = -E-70S + 0 .10Ei£ -0±*X N = S4 TIME F i g u r e 1 7 . c o n t i n u e d . d e n s i t y = 5 a n d 6. LOG Y = - 3 . 3 4 7 + 0 « 3 4 S 4 E - 0 1 * X N = 17 ISO-TIME F i g u r e 1 7 . c o n t i n u e d . d e n s i t y = 1 0 . I n t h e m o d e l , t h e d e t e r m i n i n g f a c t o r i n f l u e n c i n g t h e r e c r u i t m e n t o f u r c h i n s w a s d e n s i t y ( F i g u r e 1 8 ) . D e n s i t i e s b e l o w o n e p e r l o c a t i o n r e c r u i t e d y o u n g o n l y s p o r a d i c a l l y . D e n s i t i e s o f t w o o r t h r e e s h o w e d r e g u l a r a d d i t i o n o f r e c r u i t s a f t e r t h e f o r m a t i o n o f o n e o r m o r e c r i t i c a l g r o u p s . A t a d e n s i t y o f t e n i n d i v i d u a l s p e r l o c a t i o n , g r o u p s r e a c h e d s u c h l a r g e s i z e s , b o t h f r o m a g g r e g a t i o n a n d r e c r u i t m e n t , t h a t t h e m o d e l w e n t b e y o n d s p e c i f i c a t i o n s a n d s t o p p e d at a n i t e r a t i o n u n d e r a h u n d r e d . F i g u r e 1 8 . T h e e f f e c t o f d e n s i t y o n t h e r e c r u i t m e n t p e r a d u l t i n t h e o u t p u t o f t h e m o d e l o f u r c h i n p o p u l a t i o n d y n a m i c s . M a t r i x s i z e h a d l i t t l e e f f e c t o n r e c r u i t m e n t ( F i g u r e 1 9 ) . 30* H5*.. 20«.r ' I S . . . 1 1 0 . J . u w 5 4 0 Y = 2 0 - 4 E 6 6 + - 0 . 3 1 B 4 E - 0 3 * X N = 3 X + + 4- + 4-0 . 100. 200. 300. 400. 500. 600. 700. BOO. 900. 1000 M A T R I X A R E A F i g u r e 1 9 . E f f e c t o f m a t r i x s i z e o n r e c r u i t m e n t . I n i t i a l d i s t r i b u t i o n h a d o n l y a t r a n s i e n t e f f e c t , w i t h t h e e a r l y g a i n s m a d e b y t h e i n i t i a l l y h i g h l y g r o u p e d u r c h i n s n o t g i v e n a s i g n i f i c a n t i n c r e a s e i n r e c r u i t m e n t o v e r o t h e r i n i t i a l d i s t r i b u t i o n s a t t h e s a m e d e n s i t y . T h e t i m e t o d e v e l o p " s u p e r c r i t i c a l " g r o u p s r e f l e c t e d t h e i m p o r t a n c e o f d e n s i t y ( F i g u r e 2 0 ) . U p t o a d e n s i t y of t w o u r c h i n s p e r l o c a t i o n , o n l y o n e s u p e r c r i t i c a l g r o u p w a s o b s e r v e d . T h i s o c c u r r e d i n a 20 x 20 s p a c e m a t r i x , w i t h a d e n s i t y of o n e u r c h i n p e r l o c a t i o n a n d a n i n i t i a l d i s t r i b u t i o n o f m a x i m u m g r o u p i n g , 16 u r c h i n s i n e v e r y 1 6 t h s p a c e . H o w e v e r , t h i s s u p e r c r i t i c a l g r o u p 2 U W 5 0 * 4 5 . . . 4 0 . . . 3 5 . . . 3 0 . . . E 5 . . . E 0 . . . IS... io..r 5 . . . Y = o.o 11-3333 + 15-45 *X N = 5 0 - 3 0 - 5 0 - B i . 0 I N I T I A L D I S T R I B U T I O N F i g u r e 2 0 . E f f e c t o f i n i t i a l d i s t r i b u t i o n o n t h e n u m b e r o f r e c r u i t s p e r a d u l t i n t h e o u t p u t o f t h e m o d e l o f u r c h i n p o p u l a t i o n d y n a m i c s . d i d n o t p e r s i s t , a n d b y t h e 3 0 0 t h i t e r a t i o n t h e l a r g e s t g r o u p c o n t a i n e d t e n u r c h i n s . F o r d e n s i t i e s o r t w o o r m o r e , t h e a p p e a r a n c e o f t h e f i r s t s u p e r c r i t i c a l g r o u p o c c u r r e d s o o n e r w i t h e a c h i n c r e a s e i n d e n s i t y , a s d i d t h e n u m b e r o f s u c h g r o u p s f o r m e d b e f o r e a g i v e n i t e r a t i o n . T h e a r e a o f t h e m a t r i x w i t h i n t h e s i z e s u s e d d i d n o t p r o d u c e a n y e f f e c t s w h i c h c o u l d b e d i s t i n g u i s h e d b y t h e p r o d u c t i o n of s u p e r c r i t i c a l g r o u p s . A t l o w d e n s i t i e s , t h e f i t t o a l o g s e r i e s w a s g o o d a f t e r a n i n i t i a l p e r i o d o f a b o u t t e n i t e r a t i o n s . A s d e n s i t y i n c r e a s e d , t h e f i t t o t h e l o g s e r i e s b e c a m e m o r e i r r e g u l a r , e s p e c i a l l y a t e a r l i e r s t a g e s , p r e s u m a b l y a r e f l e c t i o n o f t h e u n i f o r m . d i s t r i b u t i o n o f i n i t i a l g r o u p s i z e s . W i t h f u r t h e r i t e r a t i o n s , a s t h e n u m b e r o f g r o u p s i z e s i n c r e a s e d , t h e f i t t o a l o g s e r i e s g e n e r a l l y i m p r o v e d , t h o u g h w i t h e r r a t i c f l u c t u a t i o n s . I n s o m e c a s e s , a d e c l i n e i n t h e g o o d n e s s o f f i t o f t h e d a t a t o t h e l o g s e r i e s w a s o b s e r v e d i n t h e l a t e r s t a g e s o f a r u n . T h i s d e c l i n e w a s d u e t o t h e p a t t e r n t h e d a t a t o o k i n l a t e r s t a g e s . T h e n u m b e r of g r o u p s i n a g i v e n s i z e c l a s s w a s a l w a y s - a w h o l e n u m b e r i n t h e d a t a , w h i l e i n t h e l o g s e r i e s t o w h i c h t h e d a t a w a s b e i n g f i t t e d , a t t h e h i g h e r g r o u p s i z e s , t h e n u m b e r of g r o u p s e x p e c t e d w a s f r a c t i o n a l . T h u s , f o r g r o u p s i z e s l a r g e r t h a n , s a y , 1 5, t h e d i s t r i b u t i o n of t h e d a t a m i g h t b e o f t h e p a t t e r n ; g r o u p s o f 16 , o n e , g r o u p s o f 17 , n o n e , g r o u p s o f 1 8 , o n e , a n d s o o n , w h i l e t h e d i s t r i b u t i o n e x p e c t e d f r o m t h e g e n e r a t e d l o g s e r i e s w a s of t h e p a t t e r n , g r o u p s o f 16 , 0 . 5 2 2 ; g r o u p s of 1 7 , 0 . 4 8 9 ; g r o u p s o f 18 , 0 . 4 2 3 ; a n d s o o n . I t i s a p p a r e n t t h a t a s t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e u r c h i n s a m o n g m o r e a n d m o r e g r o u p s i z e s o c c u r r e d , t h e p a t t e r n w h i c h d e v e l o p e d w a s o n e o f s t r i n g s o f z e r o s w i t h a n o c c a s i o n a l u n i t i n t e r s p e r s e d , w h i l e t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e l o g s e r i e s b e c a m e a c o n t i n u o u s l y d e c r e a s i n g s e r i e s o f f r a c t i o n s . S i n c e t h e c h i - s q u a r e t e s t w a s s e t t o t r u n c a t e a t t h e l a s t p o s i t i v e n u m b e r , i t i s a p p a r e n t t h a t a l l t h o s e z e r o s t e s t e d a g a i n s t t h o s e f r a c t i o n s w o u l d n a t u r a l l y a d d u p t o g i v e a l a r g e c h i - s q u a r e . A s a m p l e o f t h e o u t p u t o f t h e l o g s e r i e s t e s t i s a p p e n d e d a s A p p e n d i x 3 . D I S C U S S I O N (1) B i o l o g y S t r o n g y l o c e n t r o t u s f r a n c i s c a n u s o c c u r s p r i m a r i l y i n c l u m p s , a n d i t s i n t e r a c t i o n s w i t h i t s e n v i r o n m e n t a n d i t s l i f e h i s t o r y a r e a f f e c t e d b y t h i s f a c t . O n e of t h e m o s t i m p o r t a n t r e a s o n s , i n t h e t e l e o l o g i c a l s e n s e , f o r b e i n g g r o u p e d i s to e n s u r e r e p r o d u c t i v e s u c c e s s . A c c o r d i n g t o T h o r s o n (1950 ) a n d T y l e r a n d T y l e r ( 1 9 6 6 ) , t h e l i f e s p a n o f u r c h i n s p e r m i n s e a w a t e r i s b r i e f , a n d t h a t o f t h e e g g s i s o n l y s l i g h t l y g r e a t e r . T h e r e f o r e , i t i s r e a s o n a b l e f o r t h e u r c h i n s to be c l o s e l y s p a c e d t o e n s u r e f e r t i l i z a t i o n . T h e s h o r t n e s s o f t h e l i f e s p a n o f t h e g a m e t e s c a n b e s a i d t o b e r e l a t e d t o t w o o t h e r a s p e c t s o f u r c h i n b i o l o g y - - t h e l a r g e n u m b e r of g a m e t e s , a n d t h e p r e f e r e n c e f o r a r e a s w i t h w a t e r m o v e m e n t . T h e g a m e t e s , i n p a r t i a l c o m p e n s a t i o n f o r t h e i r s h o r t l i f e s p a n , a r e p r o d u c e d i n p r o d i g i o u s q u a n t i t i e s . A c c o r d i n g t o T y l e r a n d T y l e r ( 1 9 6 6 ) , 0 . 8 m l of p a c k e d e g g s o f L y t e c h i n u s  p i c t u s c o n t a i n s 2 m i l l i o n e g g s . E x t r a p o l a t i n g f r o m G e i s e ( 1 9 6 6 b ) , a n a v e r a g e S . f r a n c i s c a n u s f e m a l e c o u l d p r o d u c e a b o u t 1 5 0 m l o f e g g s i n a y e a r . T h e s i z e o f t h e e g g s i s n o t g r e a t l y d i f f e r e n t b e t w e e n t h e t w o s p e c i e s , s o a n a v e r a g e s p a w n i n g o f _S_. f r a n c i s c a n u s c o u l d p r o d u c e 3 .7 5 x 1 0 9 e g g s . T h e p r e f e r e n c e o f S . f r a n c i s c a n u s f o r a r e a s w i t h s o m e w a t e r m o v e -m e n t d o c u m e n t e d b y V a d a s (1968 ) a n d i n t h i s s t u d y m a y a l s o b e r e l a t e d t o t h e s h o r t l i f e s p a n of t h e g a m e t e s . O n l y w h e r e t h e w a t e r i s m o v i n g c a n t h e s p e r m a n d e g g s b e e f f e c t i v e l y m i x e d , a s t h e d i s t a n c e a s p e r m c a n s w i m i n i t s l i f e i s s m a l l . P r e s u m a b l y t h e r e a r e o t h e r r e a s o n s w h y u r c h i n s p r e f e r a r e a s w i t h m o v i n g w a t e r , s u c h a s t h a t i n p l a c e s w h e r e t h e r e a r e d r i f t i n g a l g a e f o r f o o d , b e t t e r s u p p l i e s o f o x y g e n , a n d m o r e e f f e c t i v e d i s p e r s a l of w a s t e s . N e v e r t h e -l e s s , i t c a n n o t b e d e n i e d t h a t w a t e r m o v e m e n t i s l i k e l y a n e s s e n t i a l f o r s u c c e s s f u l s p a w n i n g . G r o u p i n g b y a d u l t u r c h i n s m a y a s s i s t i n d i r e c t l y i n i n c r e a s i n g s u r v i v a l o f t h e p l a n k t o n i c l a r v a e . N o r t h ( 1 9 7 1 ) p r e s e n t s e v i d e n c e i n d i c a t i n g t h a t t h e p r e s e n c e of l a r g e k e l p b e d s , w h i c h s u p p o r t f i l t e r f e e d e r s , n o t a b l y b r y o z o a n s , i s c o r r e l a t e d w i t h r e d u c e d l a r v a l i n p u t . A c c o r d i n g l y , g r o u p i n g , w h i c h a i d s t h e u r c h i n s i n c o n t r o l l i n g a l g a e , s h o u l d i m p r o v e l a r v a l s e t t l e m e n t . I t w a s a p p a r e n t f r o m m y o b s e r v a t i o n s , a n d f r o m t h o s e o f F o r e m a n ( p e r s . c o m m . ) , t h a t s e t t l e m e n t , o r a t l e a s t s u r v i v a l a f t e r s e t t l e m e n t , o c c u r r e d o n l y w i t h g r o u p s o f a d u l t s . S e t t l e m e n t i n t h e a b s e n c e o f a d u l t s p r e s u m a b l y o c c u r s a n d p r o v i d e s f o r c o l o n i z a t i o n o f n e w a r e a s . N o r t h (1969 ) d o c u m e n t s s e t t l e m e n t of j u v e n i l e u r c h i n s a r o u n d s e w a g e o u t f a l l s i n a r e a s w h i c h w e r e s o b a r r e n t h a t t h e y o u n g u r c h i n s s t a r v e d i n t h e i r s e c o n d y e a r . I n C a l i f o r n i a , t h e n , s e t t l e m e n t i n t h e a b s e n c e of a d u l t s o c c u r s . I n m y s t u d i e s , s m a l l u r c h i n s w e r e n o t f o u n d i n a r e a s w h e r e a d u l t s w e r e a b s e n t i n s p i t e o f t h e e f f o r t s p e n t s e a r c h i n g f o r t h e m , n o r i n a r e a s f r o m w h i c h u r c h i n s h a d b e e n c l e a r e d . D . M i l l e r ( p e r s . c o m m . ) a l s o o b s e r v e d t h a t , i n a r e a s w h e r e a d u l t s h a d b e e n c l e a r e d , t h e r e w a s n o r e c r u i t m e n t . T h e r e q u i r e m e n t o f a d u l t s f o r s u c c e s s f u l s e t t l e m e n t o r p o s t - s e t t l e m e n t s u r v i v a l m a y b e r e l a t e d t o " p a r e n t a l " b e h a v i o r . N e w l y s e t t l e d i n d i v i d u a l s l e s s t h a n 2 0 m m i n d i a m e t e r w e r e c o n s i s t e n t l y f o u n d a m o n g t h e s p i n e s b e n e a t h a n a d u l t . O n r a r e o c c a s i o n s w h e n s m a l l u r c h i n s w e r e n o t a c t u a l l y b e n e a t h a d u l t s , t h e y w e r e a t l e a s t n e a r t h e m , a n d w i t h i n g r o u p s . A d d i t i o n a l l y , t h e r e w a s a n i n c r e a s e i n t h e n u m b e r o f r e c r u i t s p e r a d u l t w i t h i n c r e a s i n g g r o u p s i z e , t h o u g h t h i s i n c r e a s e w a s i r r e g u l a r . P r e s u m a b l y , t h e c l o s e a s s o c i a t i o n o f s m a l l u r c h i n s w i t h a d u l t s r e d u c e s t h e l o s s to p r e d a t o r s . S m a l l l i t h o d e c r a b s m a y p r e y o n s m a l l u r c h i n s , a n d t h e s e c r a b s a r e f a i r l y c o m m o n . I t w a s a l s o n o t e d t h a t s u c h p r e d a t o r s a s P y c n o p o d i a a n d C a n c e r p r o d u c t u s a r e r a r e a m o n g g r o u p s o f u r c h i n s . T h o u g h t h e s e w e r e n o t f o u n d t o p r e y a c t i v e l y o n a d u l t s , N o r t h ( 1965 ) p r o v i d e d e v i d e n c e t h a t i n C a l i f o r n i a P y c n o p o d i a p r e y s o n s m a l l S . f r a n c i s c a n u s . T h o u g h p a r e n t a l b e h a v i o r m a y a c t t o s p a r e y o u n g u r c h i n s f r o m p r e d a -t i o n , i t i s n o t a n u n m i x e d b l e s s i n g . Y o u n g u r c h i n s s u b s i s t p r i m a r i l y o n d i a t o m s , a c c o r d i n g to L e i g h t o n (1967 ) a n d F u j i ( 1 9 6 7 ) . H o w e v e r , a c c o r d i n g t o t h e s a m e a u t h o r s , t h e a d u l t s a l s o e a t d i a t o m s . T h u s , t h e a d u l t s a n d y o u n g m a y c o m p e t e f o r f o o d . A t t h e t i m e o f s e t t l e m e n t , t h e y o u n g a r e s m a l l a n d h a v e l i t t l e s p e c i a l i z e d t i s s u e , s u c h a s g o n a d , f o r e n e r g y s t o r a g e . W h e r e a d u l t s a r e d e n s e l y s p a c e d a n d h a v e s c r a p e d t h e b o t t o m b a r e , f o o d m a y b e i n s h o r t s u p p l y a n d s o t h e y o u n g m a y s t a r v e . T h u s , t h e r e m a y b e s o m e p o p u -l a t i o n r e g u l a t i o n t h r o u g h c o m p e t i t i o n f o r f o o d . T h i s d e d u c t i o n i s s u p p o r t e d b y m y o w n o b s e r v a t i o n s a n d t h o s e o f D . M i l l e r ( p e r s . c o m m . ) o f e x c e p t i o n a l s e t t l e m e n t s o f y o u n g i n s h a l l o w w a t e r w h e r e , p r e s u m a b l y , s m a l l a l g a e g r o w a n d f o o d w a s t h e r e f o r e m o r e a b u n d a n t t h a n u s u a l . O n e w o u l d e x p e c t t h a t , i f f o o d c o m p e t i t i o n i s l i m i t i n g u r c h i n p o p u l a t i o n s , s e l e c t i o n w o u l d a c t t o e n c o u r a g e s e t t l e m e n t a w a y f r o m a d u l t s . T h a t i t d o e s n o t o c c u r , o r o c c u r s o n l y r a r e l y a n d l o c a l l y , m a y b e d u e t o t h e . s e l e c t i v e p r e s s u r e f r o m p r e d a t o r s w h i c h m a y e l i m i n a t e a l l t h e u r c h i h s w h i c h s e t t l e a w a y f r o m t h e a d u l t s . C l u m p i n g i s a l s o o f d i r e c t i m p o r t a n c e t o t h e a d u l t s . U r c h i n s a n d a l g a e i n t e r a c t , p r o d u c i n g a " z o n e o f t e n s i o n " b e t w e e n t h e c o m p e n s a t i o n d e p t h o f t h e a l g a e , t h e d e p t h to w h i c h t h e a l g a e a r e p h y s i c a l l y a b l e t o g r o w , a n d t h e d e p t h a t w h i c h t h e u r c h i n s g r a z e t h e b o t t o m b a r e . I n t h i s z o n e , t h e u r c h i n s a n d t h e a l g a e c o m p e t e f o r s p a c e . I n m a n y a r e a s , t h e d e n s i t y of u r c h i n s i s s o l o w t h a t w e r e t h e y e v e n l y s p a c e d t h e y c o u l d n o t k e e p t h e b o t t o m c l e a r o f a l g a e . I n s u c h a r e a s , t h e y f o r m g r o u p s a n d m a i n t a i n s m a l l c l e a r i n g s i n a s u r r o u n d i n g " j u n g l e " w h e r e t h e s l o p e o f t h e b o t t o m i s g e n t l e . W h e r e t h e s l o p e i s s t e e p , t h e y t e n d t o o c c u r l o w e r a n d t o i n t r u d e i n t o l i t t l e b a y s c l e a r e d u p i n t o t h e l o w e r e d g e o f t h e a l g a e . I n b o t h c a s e s , c l u m p i n g o f t h e u r c h i n s a l l o w s t h e m t o m a i n t a i n a f o o t h o l d i n s h a l l o w e r w a t e r i n t h e f a c e o f c o m p e t i -t i o n f r o m t h e a l g a e f o r s p a c e h i g h e r , a n d t h e r e f o r e w i t h b e t t e r f o o d a v a i l a -b i l i t y , t h a n t h e y c o u l d , w e r e t h e y o v e r d i s p e r s e d . T h e d i l e m m a c o n f r o n t i n g S . f r a n c i s c a n u s i n c o m p e t i n g w i t h t h e i r f o o d f o r s p a c e i s d o c u m e n t e d f o r i n t e r t i d a l l i t t o r i n i d s n a i l s b y C a s t e n h o l z (1961 ) a n d D a h l ( 1 9 6 4 ) . T h e s n a i l s a r e a b l e t o m a i n t a i n c l e a r i n g s b u t c a n n o t m a k e h e a d w a y i n t o e s t a b l i s h e d p a t c h e s of a l g a e . I t s e e m s r e a s o n a b l e t h a t u r c h i n s s h o u l d d i s p l a c e a l g a e . T h e m e c h a n i s m s b y w h i c h a l g a e c a n k e e p a r e a s c l e a r of u r c h i n s a r e l e s s o b v i o u s . U r c h i n s a l w a y s k e e p t h e i r o r a l s u r f a c e a p p l i e d t o t h e s u b s t r a t e ( H y m a n , 1 9 5 5 ) . T h e y t h u s c a n n o t r i s e u p o n a n e d g e t o s l i p b e t w e e n c l o s e l y s p a c e d s t i p e s of a l g a e s u c h a s L a m i n a r i a s p p . o r N e r e o c y s t i s . B e c a u s e t h e i r l o n g s p i n e s c a n n o t b e f o l d e d f l a t w i t h o u t i n j u r y , t h e y c a n n o t m o v e t h r o u g h s p a c e s a s s m a l l a s t h e i r t e s t d i a m e t e r . C o m m o n l y , t h e s p a c i n g o f a l g a l s t i p e s i n s h a l l o w w a t e r a p p r o a c h e s t h e t e s t d i a m e t e r of a v e r a g e s i z e d S . f r a n c i s c a n u s . A d d i t i o n a l l y , t h e t o u g h , h a r d s t i p e s of t h e l a r g e l a m i n a r i a l e s r a s p i n g b a c k a n d f o r t h o v e r t h e s u r f a c e o f a n u r c h i n a s t h e a l g a e s w a y i n s u r g e a r e l i k e l y t o a b r a d e t h e u r c h i n r a t h e r b a d l y . I f t h e s u r f a c e of a n u r c h i n i s s u f f i c i e n t l y a b r a d e d , p r e d a t o r s m a y b e a t t r a c t e d . F i n a l l y , b e d s o f l a r g e a l g a e t y p i c a l l y h a v e a n a s s o c i a t e d f l o r a o f u l v o i d a n d s m a l l r e d a l g a e w h i c h f o r m a d e n s e c a r p e t o n t h e b o t t o m . T h i s m a y m a k e a t t a c h m e n t d i f f i c u l t o r i m p o s s i b l e f o r u r c h i n s , a n d m a y i t s e l f b e b o t h a c a u s e a n d a n e f f e c t of t h e a b s e n c e o f u r c h i n g r a z i n g . T h u s , w h e r e u r c h i n s a r e p r e s e n t , t h e y c a n g r a z e a l g a e e f f e c t i v e l y , w h i l e w h e r e t h e y a r e a b s e n t , c o l o n i -z a t i o n m a y be d i f f i c u l t . T h i s d i f f i c u l t y i n c o l o n i z a t i o n w a s a l s o o b s e r v e d b y D . M i l l e r ( p e r s . c o m m . ) i n s o m e a r e a s o n t h e w e s t c o a s t o f V a n c o u v e r I s l a n d a n d i n t h e i n l a n d w a t e r s o f B r i t i s h C o l u m b i a w h i c h h a d b e e n c l e a r e d . I n c e r t a i n a r e a s , i m m i g r a t i o n i n t o s m a l l c l e a r e d a r e a s w a s p r o m p t . I n o t h e r s , n o t a b l y w h e r e t h e s l o p e o f t h e b o t t o m w a s g e n t l e , a n d t h e a r e a c l e a r e d w a s i n r e l a t i v e l y s h a l l o w w a t e r , t h e a l g a e p r e - e m p t e d t h e a r e a a n d n o i m m i g r a t i o n o c c u r r e d o v e r s e v e r a l y e a r s . I n o n e p l a c e o f f V a r g a s I s l a n d , a s m a l l g r o u p o f u r c h i n s r e m a i n i n g a f t e r c l e a r i n g w a s l a t e r f o u n d t o h a v e d i s a p p e a r e d . I n a d d i t i o n t o b e i n g a f a c t o r i n e n a b l i n g u r c h i n s t o m a i n t a i n c l e a r i n g s , c l u m p i n g m a y a l s o o f f e r p r o t e c t i o n f r o m p r e d a t i o n . I n s o u t h w e s t e r n B r i t i s h C o l u m b i a , w h e r e i n s u i t a b l e h a b i t a t c l u m p s a r e o f t e n n e a r l y c o n t i g u o u s , p r e d a t i o n i s n e g l i g i b l e . W h e r e u r c h i n s s h a r e a r a n g e w i t h s e a o t t e r s , t h e g r o u p i n g o f t h e u r c h i n s m a y b e a f a c t o r i n r e d u c i n g l o s s e s . T h e m o d e l o f B r o c k a n d R i f f e n b u r g h ( I 9 6 0 ) w h i c h s t a t e s g e n e r a l l y t h a t m o r t a l i t y w i l l b e l e s s a m o n g p r e y a n i m a l s i f t h e y a r e c l u m p e d t h a n i f t h e y a r e r a n d o m l y d i s -p e r s e d m a y b e a p p l i c a b l e . F r o m p e r s o n a l o b s e r v a t i o n a n d f r o m r e p o r t s o f a n u m b e r o f p e o p l e f a m i l i a r w i t h t h e u r c h i n - o t t e r i n t e r a c t i o n , a s w e l l a s f r o m t h e l i t e r a t u r e ( L o w r y a n d P e a r s e , 1 9 6 3 ; E b e r t , 1 9 6 8 a ; F a r o , 1 9 7 0 ; a n d o t h e r s ) , i t a p p e a r s t h a t w h e r e o t t e r s a r e a b u n d a n t , t h e u r c h i n s , w h i c h a r e t h e i r f a v o r i t e f o o d ( B a r a b a s h - N i k i f o r o v , 1 9 4 1 ; N o r t h , 1 9 7 3 ) , a r e r a r e a n d a r e p a c k e d i n d e n s e s m a l l g r o u p s i n c r e v i c e s . I n t h e s e s i t u a t i o n s , e v e n w i t h m a n y u r c h i n s i n a s i n g l e c r e v i c e , t h e y a r e i n c o n s p i c u o u s . W i t h m a n y e m p t y c r e v i c e s t o s e a r c h b e f o r e c o m i n g u p o n a n y u r c h i n s , o n e c o u l d b e e x c u s e d f o r c o n c l u d i n g t h a t n o u r c h i n s l i v e i n a n a r e a , a n d p r e s u m a b l y , t h i s s a m e c o n c l u s i o n i s r e a c h e d b y s e a o t t e r s , w h i c h a r e p r e s u m a b l y v i s u a l p r e d a t o r s , b e f o r e a l l the u r c h i n s i n a n a r e a a r e e a t e n . W e r e t h e u r c h i n s s c a t t e r e d s i n g l y i n c r e v i c e s , m o r e c o u l d b e f o u n d a n d e a t e n b e f o r e t h e a r e a w o u l d b e c o n s i d e r e d e x h a u s t e d . H o w e v e r , C l a r k (1974) i n d i c a t e s t h a t at l o w d e n s i t i e s , e s p e c i a l l y w i t h a p e r s i s t e n t p r e d a t o r , c l u m p i n g m a y r e s u l t i n d e p e n s a t o r y m o r t a l i t y , l e a d i n g t o e x t i n c t i o n . H i s a r g u m e n t a p p e a r s t o a p p l y w h e r e t h e u r c h i n - o t t e r i n t e r a c t i o n i s c o n s i d e r e d , a s o t t e r s , h a v i n g b o t h a l t e r n a t e f o o d i n a b a l o n e a n d m u s s e l s w h i c h c a n p r e v e n t s t a r v a t i o n e v e n t h o u g h t h e u r c h i n s a r e r e d u c e d t o v e r y l o w l e v e l s ( I v l c L e a n , 1 9 6 2 ) , a n d a h o m e r a n g e ( B a r a b a s h - N i k i f o r o v , 1 9 4 1 ) . T h e h o m e r a n g e a s s u r e s t h a t t h e y d o n o t l e a v e t h e a r ea> e v e n t h o u g h f o o d m a y b e i n s h o r t s u p p l y . T h u s , s i n c e t h e o t t e r s h a v e a l t e r n a t e f o o d s o u r c e s , a n d a r e l u c t a n c e t o l e a v e a n a r e a , t h e y c o u l d c e r t a i n l y b e c o n s i d e r e d a pe r s i s t e n t p r e d at o r • O n e m a y de d u e e t h a t , i f C l a r k ' s a r g u m e n t h o l d s f o r t h i s s i t u a t i o n , t h e n s i n c e t h e u r c h i n s a r e c l u m p e d , e v e n t h o u g h i t m a y b e d e l e t e r i o u s , c l u m p i n g m u s t h a v e s o m e o t h e r v e r y i m p o r t a n t s u r v i v a l v a l u e . I n s u m m a r y , t h e r e a r e s e v e r a l a d v a n t a g e s t o u r c h i n s i n b e i n g c l u m p e d . I t f o s t e r s e f f i c i e n t f e r t i l i z a t i o n o f t h e e g g s a n d p r o v i d e s a m e a s u r e of p r o -t e c t i o n f o r t h e y o u n g a f t e r s e t t l e m e n t . I t e n a b l e s a d u l t u r c h i n s t o k e e p a l g a e c l e a r e d a w a y , a n d i n s o m e c i r c u m s t a n c e s i t p r o b a b l y o f f e r s s o m e p r o t e c t i o n f r o m p r e d a t o r s . S o m e o f t h e g r o u p - f o r m i n g m e c h a n i s m s a r e f a i r l y o b v i o u s . U r c h i n s c a n o n l y i n h a b i t a s u i t a b l e h a b i t a t , so t h e y a r e a u t o m a t i c a l l y g r o u p e d i n s o m e m e a s u r e w h e r e c o n d i t i o n s a r e f a v o r a b l e . T h e y s h a r e a p r e f e r e n c e f o r v e r t i c a l o r s t e e p s l o p e s a n d a r e l i k e l y t o c o n g r e g a t e i n s u c h l o c a t i o n s . A f t e r t h e s e c o n d i t i o n s a r e t a k e n i n t o a c c o u n t , t h e u r c h i n s a r e s t i l l f u r t h e r a g g r e g a t e d . C o n t a c t w i t h o t h e r u r c h i n s t e n d s t o i n h i b i t m o v e m e n t . T h o u g h t h i s i n h i b i t i o n i s f a r f r o m a b s o l u t e , i t t e n d s t o k e e p u r c h i n s t o g e t h e r o n c e t h e y a r e i n c o n -t a c t . T h i s i s s i m i l a r t o t h e i n h i b i t i o n o f m o v e m e n t d o c u m e n t e d f o r A s e l l u s b y A l l e e ( 1 9 2 7 ) . I t i s p r o b a b l e t h a t p h y s i c a l c o n t a c t i s n o t a c t u a l l y n e c e s s a r y , a n d t h a t d e t e c t i o n o f n e a r b y u r c h i n s b y a c h e m i c a l s e n s e c a n a l s o i n h i b i t m o v e m e n t . . T h e e v i d e n c e f o r t h i s i s m o s t l y n e g a t i v e , i n t h e f o r m o f o b s e r v a -t i o n s o f s o l i t a r y u r c h i n s m o v i n g c o n t i n u o u s l y f o r l o n g d i s t a n c e s . H o w e v e r , t h e d e c r e a s e i n m o t i l i t y w i t h i n c r e a s i n g d e n s i t y o b s e r v e d i n t h e d i s p l a y t a n k s a t t h e V a n c o u v e r P u b l i c A q u a r i u m a l s o i n d i c a t e s i n h i b i t i o n o f m o v e m e n t b o t h w i t h a n d w i t h o u t c o n t a c t b e t w e e n u r c h i n s . N o r t h (1969 ) s t a t e s t h a t f o o d a v a i l a b i l i t y m a y i n f l u e n c e m o v e m e n t ; t h a t w e l l - f e d u r c h i n s m o v e i n t o c r e v i c e s a n d s t a y t h e r e f o r . l o n g p e r i o d s , w h i l e h u n g r y u r c h i n s m o v e a b o u t f o r a g i n g . I h a v e s e l d o m s e e n u r c h i n s m o v i n g a b o u t , b u t p e r h a p s t h e l o c a l u r c h i n s a r e b e t t e r f e d t h a n t h o s e i n C a l i f o r n i a . T h i s i d e a i s s u p p o r t e d b y t h e l a r g e r s i z e o f u r c h i n s l o c a l l y . N o r t h ( 1 9 7 3 ) w a s of t h e o p i n i o n t h a t u r c h i n s 1 1 c m i n d i a -m e t e r w e r e c l o s e t o t h e m a x i m u m s i z e f o r t h e s p e c i e s , a s h e k n o w s i t i n C a l i f o r n i a . L o c a l l y , u r c h i n s o f 1 7 c m h a v e b e e n f o u n d . I t h a s b e e n f r e q u e n t l y o b s e r v e d t h a t u r c h i n s c o n t r a v e n e t h e d i c t u m o f H a i r s t o n , S m i t h a n d S l o b o d k i n ( I 9 6 0 ) t h a t h e r b i v o r e s s e l d o m d e p l e t e t h e i r f o o d s u p p l y . T h i s c a n be l o o k e d at f r o m t w o p o i n t s o f v i e w . F i r s t l y , H a i r s t o n e t a l . , m e n t i o n t h a t w h e r e h e r b i v o r e s a r e p r o t e c t e d f r o m t h e i r p r e -d a t o r s , t h e y c o m m o n l y o v e r g r a z e t h e i r r a n g e . T h i s a p p e a r s t o b e t h e c a s e i n C a l i f o r n i a w h e r e , a f t e r t h e n e a r e x t i n c t i o n o f t h e s e a o t t e r s ( the m a i n , t h o u g h n o t t h e o n l y , p r e d a t o r o f u r c h i n s i n C a l i f o r n i a ) , t h e p o p u l a t i o n e x p l o -s i o n o f u r c h i n s , t o g e t h e r w i t h o t h e r e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s , l e d t o t h e e l i m i n a -t i o n o f M a c r o c y _ s t i s s £ £ . f r o m l a r g e a r e a s ( N o r t h , 1 9 6 4 - 7 3 ) . H o w e v e r , i n t h e S t r a i t o f G e o r g i a , t h e r e h a v e n e v e r b e e n a n y s e a o t t e r s ( B a r a b a s h - N i k i f o r o v , 1 9 4 1 ; M u r i e , 1940) s o o n e c a n n o t s a y t h a t u r c h i n s l o c a l l y h a v e b e e n r e l e a s e d f r o m p r e d a t i o n . T h e s e c o n d p o i n t f r o m w h i c h t h i s p r o b l e m c a n b e e x a m i n e d i s t h a t i n l a r g e p a r t u r c h i n s a r e n o t f e e d i n g a s h e r b i v o r e s . T h e y a c t a s h e r b i v o r e s t o t h e e x t e n t t h a t t h e y e a t a l g a l s p o r e l i n g s w h i c h s e t t l e w h e r e u r c h i n s c o n t r o l t h e b o t t o m , b u t m o s t o f t h e i r f o o d s e e m s t o c o m e f r o m d e t r i t u s . T h e y a r e t h u s s a p r o p h a g e s , w h i c h a c c o r d i n g t o H a i r s t o n e t a l . , a r e t y p i c a l l y f o o d l i m i t e d . T h e i n d i c a t i o n s t h a t c o m p e t i t i o n f o r f o o d b e t w e e n a d u l t s a n d n e w l y -s e t t l e d j u v e n i l e s c o n t r o l s t h e p o p u l a t i o n w o u l d s e e m r e a s o n a b l e i n t h i s c o n t e x t . T h e h i g h l y - d e v e l o p e d a b i l i t y o f t h e u r c h i n s t o w i t h s t a n d s t a r v a t i o n a l s o s e e m s r e a s o n a b l e i n t h i s c o n t e x t . T h e a d u l t s , a s w e l l a s t h e y o u n g , a r e l i k e l y t o e x p e r i e n c e e x t e n d e d p e r i o d s o f l o w f o o d a v a i l a b i l i t y b e c a u s e t h e y m u s t l i v e w h e r e a l g a e a r e a b s e n t . I n m o s t c a s e s , a l g a e g r o w i n g i n s h a l l o w e r w a t e r s w i l l b e b r e a k i n g o f f a n d d r i f t i n g d o w n to k e e p t h e u r c h i n s f e d , b u t t h e t i m e c o u r s e o f t h i s a l g a l a v a i l a b i l i t y i s o n a b a s i c a l l y a n n u a l c y c l e . I n s p r i n g , t h e r e i s a b l o o m of d i a t o m s a n d s p o r e l i n g s w h e r e v e r t h e r e i s e n o u g h l i g h t . T h e s e a r e e a t e n i n s i t u b y t h e u r c h i n s . D u r i n g s u m m e r , a s m a l l a m o u n t o f a l g a e d r i f t s d o w n f r o m a b o v e , b u t t h e m a i n p e r i o d o f f o o d a v a i l a b i l i t y i s f a l l , w h e n t h e a n n u a l a l g a e d i e o f f a n d a r e t o r n l o o s e b y s t o r m s . I n w i n t e r , l i t t l e f o o d b e c o m e s a v a i l a b l e o n c e t h e l a r g e b r o w n a l g a e a r e e l i m i n a t e d . T h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f f o o d i s a l s o i r r e g u l a r . O b v i o u s l y , t h e s p r i n g b l o o m w i l l p r o d u c e m o r e a v a i l a b l e f o o d i n s h a l l o w w a t e r s t h a n i n d e e p , s i m p l y b e c a u s e t h e r e i s m o r e l i g h t a v a i l a b l e . A l s o , w h e r e u r c h i n s a r e s p a r s e , a l g a l b e d s w i l l o c c u p y t h e b o t t o m o u t t o g r e a t e r d e p t h s , a n d g i v e n e q u a l s l o p e s w i l l p r o d u c e m o r e a l g a e f o r the u r c h i n s t o e a t . A n i m p o r t a n t f a c t o r d e t e r m i n i n g t h e a v a i l a b i l i t y of f o o d i s t h e d e n s i t y a n d s p e c i e s o f u r c h i n s p r e s e n t . I f a s i g n i f i c a n t p r o p o r t i o n o f a d e n s e p o p u -l a t i o n o f u r c h i n s c o n s i s t s of S . d r o b a c h i e n s i s o r S . p u r p u r a t u s , t h e u r c h i n s a r e l i k e l y t o p u s h t h e a l g a e b a c k t o t h e i n t e r t i d a l , a s h a s h a p p e n e d at S a n J u a n I s l a n d i n p l a c e s . T h i s r e d u c e s t h e a r e a a v a i l a b l e f o r t h e p r o d u c t i o n o f f o o d f o r t h e u r c h i n s . O n t h e o t h e r h a n d , w h e r e u r c h i n s a r e s p a r s e , t h o u g h t h e r e m a y b e a g r e a t p r o d u c t i o n o f a l g a e , a s a t B r o w n ' s B a y , n o r t h o f C a m p b e l l R i v e r o n V a n c o u v e r I s l a n d , m u c h o f t h i s p r o d u c t i o n i s l o s t t o u r c h i n s . A t t h e e x t r e m e , w h e r e t h e r e a r e n o u r c h i n s c l o s e e n o u g h t o e a t t h e d r i f t i n g a l g a e , a l l o f i t g o e s i n t o o t h e r d e t r i t a l f o o d c h a i n s . T h e s e v a r i a b l e s h a v e a p r o n o u n c e d e f f e c t o n t h e u r c h i n s . W h e r e S . f r a n c i s c a n u s c o e x i s t s w i t h o n e o r t h e o t h e r of t h e s m a l l u r c h i n s , i f t h e u r c h i n p o p u l a t i o n i s d e n s e e n o u g h t o p r e e m p t t h e b o t t o m u p t o t h e i n t e r t i d a l , t h e n f o o d s u p p l y i s d r a s t i c a l l y r e d u c e d , w h i c h r e d u c e s t h e g r o w t h r a t e , m a x i m u m s i z e , a n d r e l a t i v e s i ^ e of g o n a d s i n a l l t h e u r c h i n s . A s u r c h i n d e n s i t y d e c r e a s e s f r o m t h i s e x t r e m e , m o r e of t h e b o t t o m i s o c c u p i e d b y a l g a e , w i t h m o r e fo o d p r o d u c t i o n f o r t h e u r c h i n s . O p t i m a l l y , t h e r e w i l l b e e n o u g h u r c h i n s t o e a t a l l t h e a l g a l p r o d u c t i o n , f e e d i n g at t h e i r m a x i m u m r a t e . U n d e r t h e s e c i r c u m -s t a n c e s , g r o w t h , m a x i m u m s i z e , a n d g o n a d p r o d u c t i o n a r e m a x i m i z e d , so t h a t p r o d u c t i o n o f u r c h i n s i s r e d u c e d a n d e x c e s s a l g a e i s w a s t e d , i n t e r m s o f u r c h i n p r o d u c t i o n . G r o w t h o f S . f r a n c i s c a n u s i s s l o w , e v e n u n d e r c o n d i t i o n s of m a x i m a l f o o d a v a i l a b i l i t y . T h e g r o w t h c u r v e d e v e l o p e d b y B e r n a r d a n d M i l l e r (1973 ) i n d i c a t e s t h a t u r c h i n s w i l l b e s e v e n y e a r s o l d b e f o r e r e a c h i n g a d i a m e t e r of 1 4 c m , w h i l e t h e c u r v e I h a v e d e v e l o p e d i n d i c a t e s t h a t t h e y c o u l d be t e n y e a r s o l d . N o r t h ( 1 9 7 3 ) f o l l o w e d m o d a l u r c h i n s i z e s a t " S t a t i o n B " a t P o i n t L o m a , C a l i f o r n i a , a n d f o u n d a n i n c r e a s e f r o m 1 . 7 5 c m i n N o v e m b e r , 1 9 6 2 , t o 9 . 7 5 c m i n J u n e , 1 9 7 3 , a f t e r k e l p r e s t o r a t i o n i n 1 9 6 5 - 6 6 , w i t h a m a x i m u m s i z e i n 1 9 7 3 o f 1 0 . 5 c m ; he e s t i m a t e s t h a t t h e s e l a r g e s t a n i m a l s a r e 11 o r 12 y e a r s o l d . W i t h g r o w t h e v i d e n t l y b e i n g d e p e n d e n t o n f o o d s u p p l y , i n s o m e c a s e s i t m a y t a k e e v e n l o n g e r t o r e a c h a p a r t i c u l a r s i z e t h a n t h e s e s e t s o f d a t a i n d i -c a t e . A t A m p h i t r i t e P o i n t , w h e r e B e r n a r d a n d M i l l e r d i d t h e i r s t u d y , I h a v e o b s e r v e d t h a t f o o d i s a b u n d a n t , a n d m a n y of t h e a l g a e a r e h i g h l y p r e -f e r r e d s p e c i e s , i n c l u d i n g M a c r o c y s t i s a n d o t h e r l a r g e l a m i n a r i a l e s . M y . d a t a , a s p r e s e n t e d i n F i g u r e 10 , i s a c o m p o s i t e o f m a n y s e t s of r e s u l t s , b o t h f r o m t h e l i t e r a t u r e a n d f r o m p e r s o n a l o b s e r v a t i o n . A m o n g m y o b s e r -v a t i o n s t h e r e a r e g r e a t d i f f e r e n c e s b e t w e e n e x p e r i m e n t s . F o r i n s t a n c e , i n d i v i d u a l l y - t a g g e d a d u l t u r c h i n s i n a n a r e a w i t h d e n s e s t a n d s o f a l g a e g r e w a b o u t t w i c e a s f a s t a s a d u l t u r c h i n s i n t a g g e d l o c a t i o n s w h i c h w e r e b a r r e n o r l a r g e l y o c c u p i e d b y l e s s p r e f e r r e d s p e c i e s o f a l g a e , s u c h a s A g a r u m s p p . I n g e n e r a l , t h e n , p r e d i c t i o n of g r o w t h r a t e s o f u r c h i n s i n s p e c i f i c l o c a t i o n s i s l i k e l y t o r e q u i r e f i r s t - h a n d e x p e r i e n c e o f t h e a r e a a n d t h e r e l a t i v e a b u n d a n c e o r u r c h i n s a n d a l g a e . P r o d u c t i o n o f u r c h i n s i s a l s o d e p e n d e n t o n r e c r u i t m e n t . I f t h e u r c h i n s c o u l d t a k e f u l l a d v a n t a g e o f t h e i r p o w e r s o f r e p r o d u c t i o n , o n e w o u l d e x p e c t t h e m t o f i l l t h e o c e a n s i n a m a t t e r o f w e e k s . S i n c e t h i s i s n o t t h e c a s e , t h e r e m u s t b e s o m e f o r m of p o p u l a t i o n c o n t r o l . O b v i o u s l y , t h e r e i s l i k e l y t o b e c o n s i d e r a b l e m o r t a l i t y b e t w e e n s p a w n i n g a n d s e t t l e m e n t , w h i c h s h o u l d t e n d t o c a u s e i r r e g u l a r r e c r u i t m e n t , a s i s f o u n d i n S . d r o b a c h i e n s i s . T h i s i r r e g u l a r r e c r u i t m e n t h a s n o t b e e n o b s e r v e d o v e r l a r g e a r e a s , a n d t h o u g h t h i s d o e s n o t m e a n i t n e v e r c a n o c c u r , i t i n d i c a t e s t h a t t h e r e m a y be s o m e a d d i t i o n a l f o r m s of p o p u l a t i o n c o n t r o l . I n s m a l l a r e a s , l o c a l c o n c e n -t r a t i o n s of j u v e n i l e s h a v e b e e n n o t e d . T h e o b s e r v a t i o n s o f D . M i l l e r ( p e r s . c o m m . ) , N o r t h ( 1 9 6 5 ) , a n d m y o w n o b s e r v a t i o n s , d o c u m e n t l o c a l r e c r u i t m e n t o f a s h i g h a s 30 p e r c e n t o f t h e n u m b e r o f a d u l t s . I t a p p e a r s t h a t f o o d c o m -p e t i t i o n b e t w e e n a d u l t s a n d y o u n g m a y s e t g e n e r a l l i m i t s t o t h e a m o u n t o f r e c r u i t m e n t . S o m e t i m e s t h i s c o n t r o l m a y f a i l t o p r e v e n t t h e p o p u l a t i o n f r o m o v e r s h o o t i n g t h e l i m i t s o f t h e f o o d s u p p l y . T h e n , i t m a y b e t h a t e m i g r a t i o n i n a c c o r d w i t h N o r t h ' s (1966 ) i d e a s t h a t h u n g r y u r c h i n s w a n d e r m a y a c t t o l i m i t p o p u l a t i o n s . T o r e c a p i t u l a t e t h e i m p o r t a n t f e a t u r e s o f t h e i r p o p u l a t i o n b i o l o g y , S . f r a n c i s c a n u s c l u m p , u s u a l l y r e c r u i t s l o w l y , c o m p e t e w i t h a l g a e f o r s p a c e , g r o w s l o w l y , a n d a r e n o t h e a v i l y p r e y e d u p o n . T h e y a r e t h u s u s u a l l y c l o s e t o t h e m a x i m u m n u m b e r t h e i r e n v i r o n m e n t c a n s u p p o r t . A n o t e of c a u t i o n i s i n o r d e r a t t h i s p o i n t . M a n y p e o p l e h a v e d o c u -m e n t e d t h e v a r i a b i l i t y f o u n d i n s t u d i e s o f u r c h i n p o p u l a t i o n f r o m d i f f e r e n t a r e a s . N o r t h (1971 ) e x p l i c i t l y s t a t e s t h a t t h e d e g r e e o f h e t e r o g e n e i t y i n u r c h i n p o p u l a t i o n s i s s o g r e a t t h a t t h e r e i s n e e d o f c a u t i o n i n g e n e r a l i z i n g a b o u t c o n d i t i o n s o f u r c h i n s o v e r b r o a d r e g i o n s . M y o w n f e e l i n g i s t h a t u n t i l a g r e a t d e a l m o r e i s k n o w n a b o u t t h e s u b t i d a l e c o s y s t e m a s a w h o l e , a n y g e n e r a l i z a t i o n a b o u t a n y b e n t h i c i n v e r t e b r a t e i s s u s p e c t . (2) H a r v e s t i n g I n s o u t h e r n B r i t i s h C o l u m b i a , S . f r a n c i s c a n u s a r e at p r e s e n t s u b j e c t t o h a r v e s t f o r h u m a n c o n s u m p t i o n , a n d t h e f i s h e r y c a n b e e x p e c t e d t o e x p a n d . S . d r o b a c h i e n s i s , t h o u g h a s m a l l e r u r c h i n , i s a l s o b e i n g h a r v e s t e d ( F o r e m a n , p e r s . c o m m . ) . A t p r e s e n t t h e f i s h e r y i s r e l a t i v e l y u n r e g u l a t e d , b u t a s u r v e y o f t h e b i o l o g y of S . f r a n c i s c a n u s , i n d i c a t e s t h a t i t w i l l r e q u i r e r e g u l a t i o n s o o n i f t h e f i s h e r y e x p a n d s a s m u c h a s c a n b e e x p e c t e d . F r o m c o n s i d e r a t i o n o f t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e u r c h i n s a n d a l g a e , i t i s a p p a r e n t t h a t u r c h i n d e n s i t y a n d c l u m p i n g c a n b e c o n t r o l l e d t o m a x i m i z e u r c h i n p r o d u c t i o n . F o r f a s t e s t g r o w t h a n d m a x i m u m g o n a d p r o d u c t i o n , u r c h i n s s h o u l d b e f e e d i n g m a x i m a l l y . F o r t h e g r e a t e s t p r o d u c t i o n of u r c h i n s p e r u n i t a r e a , t h e r e s h o u l d b e e n o u g h u r c h i n s p r e s e n t t o c o n s u m e a l l t h e a l g a l p r o d u c t i o n . N a t u r a l l y , t h i s i d e a l i s n e a r l y i m p o s s i b l e t o a t t a i n , b u t i t p o i n t s t h e w a y t o t h e b e s t m a n a g e m e n t t a c t i c s . D e n s e p o p u l a t i o n s , w h i c h a t p r e s e n t a r e t h e o n l y p o p u l a t i o n s c o m m e r c i a l l y e x p l o i t a b l e b e c a u s e o f t h e l o g i s t i c s o f t h e h a r v e s t i n g o p e r a t i o n , a r e u s u a l l y u n d e r n o u r i s h e d . I f t h e u r c h i n s a r e r e d u c e d i n n u m b e r , a l g a e w i l l c o l o n i z e p a r t o f t h e b o t t o m a n d p r o d u c e m o r e f o o d f o r t h e u r c h i n s , a n d t h e u r c h i n s r e m a i n i n g w i l l e a c h g e t a l a r g e r p o r t i o n o f t h e p r o d u c t i o n , s o t h a t at t h e n e x t h a r v e s t t h o s e u r c h i n s w i l l b e l a r g e r a n d h a v e b e t t e r d e v e l o p e d g o n a d s . H o w m u c h t o r e d u c e a n y l o c a l p o p u l a t i o n s o f u r c h i n s c a n n o t b e s t a t e d a t p r e s e n t , a n d f i e l d t r i a l s w o u l d h a v e t o b e c a r r i e d o u t t o d e t e r m i n e e m p i r i -c a l l y t h e p r o p o r t i o n b y w h i c h t o r e d u c e a p a r t i c u l a r p o p u l a t i o n . S o m e s u g -g e s t i o n s a s t o w h a t i n i t i a l m e a s u r e m e n t s s h o u l d b e m a d e c a n b e p r e s e n t e d . A s i z e f r e q u e n c y s h o u l d b e o b t a i n e d a n d t h e r a t i o of g o n a d w e i g h t t o l i v e o r d r y w e i g h t s h o u l d b e m e a s u r e d . T h e s e t w o p i e c e s o f i n f o r m a t i o n w i l l i n d i -c a t e t h e n u t r i t i o n a l c o n d i t i o n o f t h e p o p u l a t i o n . T h e d e n s i t y o f t h e u r c h i n s , a n d the d e n s i t y o r c o v e r a g e o f t h e a l g a e , a n d t h e a r e a s o c c u p i e d b y e a c h , s h o u l d b e m e a s u r e d t o g i v e a n i n d e x o f t h e p r o d u c t i v i t y of t h e a r e a . A f t e r h a r v e s t , t h e s e m e a s u r e m e n t s s h o u l d b e r e p e a t e d o c c a s i o n a l l y t o g a i n e x p e r i e n c e i n e s t i m a t i n g h o w l o n g i t t a k e s t h e p o p u l a t i o n t o r e c o v e r f r o m h a r v e s t i n g . S u f f i c i e n t r e p l i c a t i o n s s h o u l d b e m a d e t o a l l o w f o r t h e g r e a t v a r i a b i l i t y l i k e l y to b e o b s e r v e d b e t w e e n d i f f e r e n t a r e a s . R e c r u i t m e n t a n d a l g a l c o n t r o l a r e b o t h d e p e n d e n t o n g r o u p s i z e . S m a l l g r o u p s b e c o m e l o s t i n t h e t a n g l e of a l g a e w h i c h d e v e l o p s i n s h a l l o w w a t e r i n s p r i n g , a n d d o n o t r e c r u i t w e l l . G r o u p s t a b i l i t y i s a l s o t i e d t o g r o u p s i z e , w i t h s m a l l c l u m p s t e n d i n g t o d i s i n t e g r a t e a n d f r a g m e n t i n t o s o l i t a r y i n d i v i d u a l s , w h i c h t e n d t o e m i g r a t e . T h u s , w h e n a h a r v e s t i s c o n -s i d e r e d , t h e p a t t e r n o f c l u m p s i z e s l e f t a f t e r h a r v e s t m u s t b e c o n s i d e r e d . F o r t h e f a s t e s t r e c o v e r y i n n u m b e r s t h r o u g h r e c r u i t m e n t , a n d f o r t h e m a i n -t e n a n c e of t h e p o p u l a t i o n i n t h e a r e a , t h e u r c h i n s r e m a i n i n g a f t e r h a r v e s t s h o u l d b e l e f t i n g r o u p s . T h i s i s c o n t r a r y t o p r e s e n t h a r v e s t i n g p r a c t i c e s , w h e r e g r o u p s a r e e n t i r e l y c l e a r e d to t h e l i m i t s o f t h e a b i l i t y of t h e h a r v e s t e r s , a n d o n l y a f e w s o l i t a r y u r c h i n s a r e l e f t . I f s u b s t a n t i a l s i z e d g r o u p s a r e l e f t , p e r h a p s 50 to 100 u r c h i n s , t h e y w i l l r e c r u i t n e w i n d i v i d u a l s a n d w i l l m a i n t a i n a p a t c h w o r k o r n e t w o r k o f c l e a r i n g s i n t h e a l g a e f r o m w h i c h t h e y c a n s p r e a d a s t h e y i n c r e a s e i n n u m b e r a n d s i z e . I f t h i s p r a c t i c e i s n o t f o l l o w e d , t h e f e w u r c h i n s l e f t a f t e r a h a r v e s t w i l l m i g r a t e d o w n w a r d t o d e p t h s w h e r e t h e y w o u l d t e n d to r e m a i n r a t h e r d i s p e r s e d , s o t h a t r e c r u i t m e n t w o u l d b e s l o w . M o r e o v e r , a s t h e a l g a e b e d w o u l d b e s o l i d , t r a n s p o r t o f d e t r i t u s f r o m i t w o u l d b e r e d u c e d t o s o m e e x t e n t , t h u s p e r m i t t i n g w a s t a g e ( f r o m t h e u r c h i n s ' p o i n t of v i e w ) of s o m e o f t h e a l g a e . T h e f o r e g o i n g h a s c o n s i d e r e d o n l y h a r v e s t i n g o f S . f r a n c i s c a n u s . T h e s i t u a t i o n b e c o m e s m o r e c o m p l i c a t e d w h e r e h a r v e s t s of o t h e r m a r i n e o r g a n i s m s a r e a l s o i n v o l v e d o r w h e r e t h e u r c h i n p o p u l a t i o n c o n s i s t s o f m o r e t h a n o n e s p e c i e s . W h i l e t h e r e a r e a r e a s w i t h l a r g e r e l a t i v e l y p e r m a n e n t p o p u l a t i o n s o f S . d r o b a c h i e n s i s , s u c h a s F i r s t N a r r o w s at V a n c o u v e r , B . C . , a n d i n A c t i v e P a s s , t h e t r e n d f o r t h i s s p e c i e s s e e m s t o be t h a t t h e y p r o d u c e a n o c c a s i o n a l l y l a r g e r e c r u i t m e n t . T h i s y e a r c l a s s w i l l g r o w , f o r m d e n s e g r o u p s , m o v e u p i n t o t h e i m m e d i a t e s u b t i d a l , a n d o v e r a p e r i o d of f o u r o r f i v e y e a r s , e v e n t u a l l y d i s a p p e a r . I n a r e a s w i t h h i g h a n d s t a b l e s a l i n i t y a n d a h i g h d e g r e e o f w a t e r m o v e -m e n t , s u c h a s t h e w e s t c o a s t o f S a n J u a n I s l a n d a n d t h e o u t e r c o a s t of V a n c o u v e r I s l a n d , S . p u r p u r a t u s i s f o u n d a l o n g w i t h t h e o t h e r t w o s p e c i e s . W h e r e t h e s e u r c h i n p o p u l a t i o n s a r e d e n s e , t h e y c a n l i v e u p t o t h e i n t e r t i d a l a n d c a n r e d u c e a l g a l a b u n d a n c e c o n s i d e r a b l y . H a r v e s t i n g t h e t w o s m a l l e r s p e c i e s i s l i k e l y t o r e q u i r e a s l i g h t l y d i f f e r e n t s e t o f t a c t i c s t h a n d o e s h a r ¬v e s t i n g S . f r a n c i s c a n u s . F o r i n s t a n c e , a f t e r S . d r o b a c h i e n s i s h a v e f o r m e d t h e i r d e n s e a g g r e g a t i o n s i n s h a l l o w w a t e r , t h e r e i s n o n e e d t o e m p l o y d i v e r s t o g a t h e r t h e m , a s t h e y c a n b e c o l l e c t e d w i t h b a s k e t s f r o m t h e s u r f a c e . S - p u r p u r a t u s , b e i n g t o s o m e e x t e n t a n i n t e r t i d a l s p e c i e s , c o u l d be h a r v e s t e d i n s o m e p l a c e s a t l o w t i d e . U n d e r w a t e r , t h i s s p e c i e s w o u l d b e d i f f i c u l t t o g a t h e r c o m p a r e d to S . d r o b a c h i e n s i s , a s i t c l i n g s v e r y t e n a c i o u s l y . I n v i e w o f t h e f a c t t h a t t h e p r e s e n c e o r a b s e n c e o f u r c h i n s h a s a d e c i s i v e i n f l u e n c e o n t h e e n t i r e e n v i r o n m e n t , a s t h e y c o n t r o l t h e d i s t r i b u t i o n o n t h e a l g a e , i t i s i m p o r t a n t t h a t t h e e f f e c t o f h a r v e s t i n g u r c h i n s o n h a r v e s t s o f o t h e r s p e c i e s b e c o n s i d e r e d . A s f a r a s t h e s t r a t e g y to b e f o l l o w e d i n h a r v e s t i n g m i x e d s p e c i e s p o p u l a t i o n s i s c o n c e r n e d , I d o n o t f e e l q u a l i f i e d t o m a k e r e c o m m e n d a t i o n s . H o w e v e r , t h e d a t a t o b e g a t h e r e d f o r S . f r a n c i s c a n u s s h o u l d a l s o b e g a t h e r e d f o r t h e o t h e r s p e c i e s . I n t h e e n v i r o n m e n t o c c u p i e d b y t h e u r c h i n s a r e o t h e r o r g a n i s m s o f v a l u e . T h e k e l p s a r e at p r e s e n t h a r v e s t e d , a n d t h e r e i s s o m e c o l l e c t i o n o f a b a l o n e ( H a l i o t i s k a m s c h a t k a n a ) , m o s t l y b y a m a t e u r s . T h e r e i s a p o t e n t i a l h a r v e s t , p r e s e n t l y n o t t a k e n , o f s e a c u c u m b e r s , n o t a b l y S t i c h o p u s a n d C u c u m a r i a . T h e a b a l o n e i n t h e a r e a s I h a v e e x a m i n e d o c c u r o c c a s i o n a l l y o n b a r r e n b o t t o m s , s o m e t i m e s e v e n i n d e n s e c o n c e n t r a t i o n s , b u t m o s t l i v e d i n a l g a l b e d s . A l g a e p r o b a b l y o f f e r s h e l t e r f r o m p r e d a t o r s t o t h e a b a l o n e , a s w e l l a s b e i n g t h e i r s o u r c e o f f o o d . I f t h i s i s t h e c a s e , t h e n r e d u c t i o n o f u r c h i n p o p u l a t i o n s , w i t h t h e c o n s e q u e n t s p r e a d o f a l g a e s h o u l d r e s u l t i n p r o d u c t i o n of m o r e a b a l o n e . C o m p e t i t i o n b e t w e e n u r c h i n s a n d a b a l o n e f o r f o o d h a s b e e n d o c u m e n t e d i n A u s t r a l i a b y S h e p h e r d ( 1 9 7 3 ) . T h e r e , t h e b l a c k s e a u r c h i n ( C e n t r o s t e p h a n u s r o d g e r s i i ) e a t s a l l t h e a l g a e o n t h e b o t t o m , a n d s o d i s p l a c e s t h e b l a c k l i p a b a l o n e , H a l i o t i s r u b e r . M o s t o f t h e h a r v e s t e d k e l p a r e t h e o v e r s t o r e y f o r m s , M a c r o c y s t i s a n d N e r e o c y s t i s . T h o u g h t h e s e a r e f a v o r e d a s f o o d b y t h e u r c h i n s , t h e y c a n b e o b t a i n e d o n l y a s s p o r e l i n g s o r d e t r i t u s , a s t h e e d i b l e p a r t s o f t h e p l a n t s g r o w out o f r e a c h o f t h e u r c h i n s . T h e r e a r e a n u m b e r of c o m p l i c a t e d f a c t o r s g o v e r n i n g p r o d u c t i o n o f t h e s e k e l p s , s u c h a s c o m p e t i t i o n b e t w e e n t h e u n d e r -s t o r e y f o r m s a n d t h e o v e r s t o r e y f o r m s . W h e r e u r c h i n s a r e d e n s e , t h e y s e t t h e o u t e r l i m i t s t o w h i c h t h e k e l p s c a n g r o w . I k n o w l i t t l e of t h e r e q u i r e m e n t s o f t h e s e a c u c u m b e r s , b u t I f e e l s a f e i n a s s u m i n g t h a t a n y h a r v e s t s t r a t e g y w h i c h d r a m a t i c a l l y a l t e r s t h e a l g a e -u r c h i n b a l a n c e w i l l a l s o a f f e c t s e a c u c u m b e r s . T h u s , h a r v e s t i n g t h e u r c h i n s w o u l d h a v e a n e f f e c t o n t h e a v a i l a b i l i t y o f a b a l o n e a n d k e l p , a n d t h e e f f e c t s o f h a r v e s t i n g e a c h s p e c i e s o n h a r v e s t s o f t h e o t h e r s s h o u l d a l s o b e c o n s i d e r e d i n t h e r e g u l a t i o n s . A r e a s o c c u p i e d b y u r c h i n s , a l g a e , a n d a b a l o n e s h o u l d b e m a n a g e d i n t h e i n t e r e s t s o f a l l t h r e e s o r t s o f h a r v e s t s ( a s s u m i n g t h a t u r c h i n s a r e h a r v e s t e d w i t h o u t r e g a r d f o r t h e i r s p e c i e s ) . M u c h d a t a , g a t h e r e d u n d e r c o n d i t i o n s o f a c t u a l h a r v e s t w i l l b e r e q u i r e d b e f o r e r e g u l a t i o n s c a n b e f o r m u l a t e d , a n d d a t a c o l l e c t i o n s h o u l d b e a p r i m e r e q u i r e m e n t f o r t h e i s s u a n c e of a l i c e n s e . L I T E R A T U R E C I T E D A l l e e , W . C . 1 9 2 7 . A n i m a l A g g r e g a t i o n s . Q u a r t . R e v . B i o l . 2 : 3 6 7 - 3 9 8 . . 1 9 3 1 . A n i m a l A g g r e g a t i o n s : a s t u d y i n g e n e r a l s o c i o l o g y . U n i v e r s i t y of C h i c a g o P r e s s , C h i c a g o . B a r a b a s h - N i k i f o r o v . 1 9 4 1 . T h e s e a o t t e r , [ t r a n s , f r o m t h e R u s s i a n f o r N . S . F . , W a s h i n g t o n , 1 9 6 2 ] A v a i l a b l e f r o m : O f f i c e o f T e c h n i c a l S e r v i c e s , U . S . D e p t . C o m m e r c e , W a s h i n g t o n . B a r n e s , H . (ed.) 1 9 6 4 . O c e a n o g r a p h y a n d M a r i n e B i o l o g y . A l l e n a n d U n w i n , L o n d o n . _ _ _ _ _ a n d H . T . P o w e l l . 1 9 5 1 . S o m e o b s e r v a t i o n s o n t h e e f f e c t o f f i b r o u s g l a s s s u r f a c e s u p o n t h e s e t t l e m e n t o f c e r t a i n s e d e n t a r y m a r i n e o r g a n i s m s . J . M a r . B i o l . A s s o c . U . K . 2 9 ( 2 ) : 2 9 9 - 3 0 2 . B e r n a r d , F . R . a n d D . C . M i l l e r . 1 9 7 3 . P r e l i m i n a r y i n v e s t i g a t i o n o n t h e r e d s e a u r c h i n r e s o u r c e s o f B . C . ( S t r o n g y l o c e n t r o t u s f r a n c i s c a n u s ( A g a s s i z ) ) . F i s h . R e s . B d . C a n a d a T e c h n i c a l R e p o r t N o . 4 0 0 . B o o l o o t i a n , R . A . (ed. ) 1 9 6 6 . T h e P h y s i o l o g y o f E c h i n o d e r m a t a . I n t e r s c i e n c e P u b l i s h e r s , N e w Y o r k . B r o c k , V . E . a n d R . H . R i f f e n b u r g h . I 9 6 0 . A n a l y t i c a l a p p r o a c h t o t h e v a l u e o f s c h o o l i n g . J . d u C o n s e i l , X X V ( 3 ) : 3 0 7 - 3 1 7 . C a s t e n h o l z , R . W . 1 9 6 1 . T h e e f f e c t of g r a z i n g o n m a r i n e l i t t o r a l d i a t o m p o p u l a t i o n s . E c o l o g y 4 2 : 7 8 3 - 7 9 4 . C l a r k , C . 1 9 7 4 . P o s s i b l e e f f e c t s o f s c h o o l i n g o n t h e d y n a m i c s o f e x p l o i t e d f i s h p o p u l a t i o n s . U n p u b . M s . , D e p t . M a t h . , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a , V a n c o u v e r . C u e n o t , L . 1 9 0 6 . R o l e b i o l o g i q u e d e l a c o a g u l a t i o n d u l i q u i d e c o e l o m i q u e d e s o u r s i n s . C . R . S e a n c . S o c . B i o l . 6 1 : 2 5 5 - 2 5 6 . D a h l , A . L . 1 9 6 4 . M a c r o s c o p i c a l g a l f o o d s of L i t t o r i n a s c u t u l a t a G o u l d . V e l i g e r 7 : 1 3 9 - 1 4 3 . E b e r t , T . A . 1 9 6 5 . A t e c h n i q u e f o r t h e i n d i v i d u a l m a r k i n g o f s e a u r c h i n s . E c o l o g y 4 6 ( 1 - 2 ) : 1 9 3 - 1 9 4 . E b e r t , T . A . 1 9 6 7 a . N e g a t i v e g r o w t h a n d l o n g e v i t y i n t h e p u r p l e s e a u r c h i n , S t r o n g y l o c e n t r o t u s p u r p u r a t u s . S c i e n c e 1 5 7 ( 3 7 8 8 ) : 5 5 7 - 8 . • 1 9 6 7 b . G r o w t h a n d r e p a i r o f s p i n e s i n t h e s e a u r c h i n S t r o n g y l o c e n t r o t u s p u r p u r a t u s . B i o l . B u l l . 1 3 3 ( 1 ) : 1 4 1 - 1 4 9 . . 1 9 6 8 . G r o w t h r a t e s o f t h e s e a u r c h i n S t r o n g y l o c e n t r o t u s p u r p u r a t u s r e l a t e d t o f o o d a v a i l a b i l i t y a n d s p i n e a b r a s i o n . E c o l o g y , 4 9 ( 6 ) : 1 0 7 5 - 1 0 9 1 . . 1 9 7 1 . A p r e l i m i n a r y q u a n t i t a t i v e s u r v e y o f t h e e c h n o i d . f a u n a o f K e a l a k e h u a a n d H o n a u n a u B a y s , H a w a i i . P a ' c . S c i . 2 5 ( 1 ) : 1 1 2 - 1 3 1 . F a r o , J . B . 1 9 7 0 . A s u r v e y o f s u b t i d a l s e a o t t e r h a b i t a t o f f P o i n t P i n i o n , C a l i f o r n i a . M . S . T h e s i s , H u m b o l d t S t a t e U n i v e r s i t y . 2 7 8 p . F e d e r , H . M . 1 9 5 9 . T h e f o o d o f t h e s t a r f i s h P i s a s t e r o c h r a c e o u s a l o n g t h e C a l i f o r n i a c o a s t . E c o l o g y , 4 0 : 7 2 2 - 7 2 4 . F o r s t e r , G . R . 1 9 5 9 . T h e e c o l o g y o f E c h i n u s e s c u l e n t u s L . Q u a n t i t a t i v e d i s t r i b u t i o n a n d r a t e o f f e e d i n g . J . M a r . B i o l . A s s o c . 3 8 : 3 6 1 -3 6 7 . F u j i , A . I 9 6 0 . S t u d i e s o n t h e b i o l o g y o f the s e a u r c h i n . 1. S u p e r f i c i a l a n d h i s t o l o g i c a l g o n a d a l c h a n g e s i n g a m e t o g e n i c p r o c e s s o f t w o s e a u r c h i n s , S t r o n g y l o c e n t r o t u s n u d u s a n d S . i n t e r m e d i n s B u l l . F a c . F i s h . , H o k k a i d o UniveTIitT; 2 : 1 ^ 4 : . 1 9 6 2 . S t u d i e s o n t h e b i o l o g y o f t h e s e a u r c h i n . 5. F o o d c o n s u m p t i o n o f S t r o n g y l o c e n t r o t u s i n t e r m e d i u s . J a p . J . E c o l . , 1 2 : 1 8 1 - 1 8 6 . . 1 9 6 3 . O n t h e g r o w t h o f t h e s e a u r c h i n H e m i c e n t r o t u s p u l e h e r r i m u s . B u l l . J a p . S o c . S c i . F i s h . , 2 9 : 1 1 8 - 1 2 6 . . 1 9 6 7 . E c o l o g i c a l S t u d i e s o n t h e g r o w t h a n d f o o d c o n s u m p t i o n o f J a p a n e s e c o m m o n l i t t o r a l s e a u r c h i n S t r o n g y l o c e n t r o t u s  i n t e r m e d i u s . M e m . F a c . F i s h . H o k k a i d o U n i v e r s i t y , 1 5 ( 2 ) : 8 3 - 1 6 0 . a n d K . K a w a m u r a . 1 9 7 0 . S t u d i e s o n t h e b i o l o g y o f t h e s e a u r c h i n . 6 . H a b i t a t s t r u c t u r e a n d r e g i o n a l d i s t r i b u t i o n o f S t r o n g y l o c e n t r o t u s i n t e r m e d i u s o n a r o c k y s h o r e o f s o u t h e r n H o k k a i d o . B u l l . J a p . S o c . S c i . F i s h . , 36 (8 ) : A u g u s t , 1 9 7 0 . L e i g h t o n , D . L . 1 9 6 6 . E c o l o g y o f u r c h i n p o p u l a t i o n s a l o n g P a l o s V e r d e s . I n : K e l p H a b i t a t I m p r o v e m e n t P r o j e c t , A n n u a l R e p o r t 1 9 6 5 - 6 6 . W . M . K e c k L a b . E n v . H e a l t h E n g i n e e r i n g , C a l i f . I n s t . T e c h n o l o g y . - 1 9 6 7 . S e a u r c h i n e c o l o g y at P a l o s V e r d e s . I n : K e l p H a b i t a t I m p r o v e m e n t P r o j e c t , A n n u a l R e p o r t 1 9 6 6 - 6 7 . W . M . K e c k , L a b . E n v . H e a l t h E n g i n e e r i n g , C a l i f . I n s t . T e c h n o l o g y . L e w i s , J . B . 1 9 5 8 . T h e b i o l o g y o f t h e t r o p i c a l s e a u r c h i n T r i p n e u s t e s e s c u l e n t u s L e s k e i n B a r b a d o s , B r i t i s h W e s t I n d i e s . C a n . J . Z o b l . 3 6 : 6 0 7 - 6 1 2 . L o r e n z , K . 1 9 6 3 . O n A g g r e s s i o n . H a r c o u r t - B r a c e a n d W o r l d , N e w Y o r k . L o w r y , L . F . a n d J . B . P e a r s e . 1 9 7 3 . A b a l o n e a n d s e a u r c h i n s i n a n a r e a i n h a b i t e d b y s e a o t t e r s . M a r . B i o l . 2 3 ( 3 ) : 2 1 3 - 2 2 0 . M a n n , K . H . a n d P . A . B r e e n . 1 9 7 2 . T h e r e l a t i o n b e t w e e n l o b s t e r a b u n d a n c e , s e a u r c h i n s , a n d k e l p b e d s , j F i s h R e s B d z q . 6 0 3 - 6 0 9 . ' ' ' * M c C a u l e y , J . E . a n d A . J . C a s e y J r . 1 9 6 6 . E c h i n o i d s of O r e g o n . J . F i s h . R e s . B d . C a n a d a 2 4 : 1 3 8 5 - 1 4 0 1 . M c L e a n , J . H . 1 9 6 2 . S u b l i t t o r a l e c o l o g y o f k e l p b e d s o f f t h e c o a s t a r e a n e a r C a r m e l , C a l i f o r n i a . B i o l . B u l l . 1 2 2 : 9 5 - 1 1 4 . M e a d , A . 1 9 0 1 . T h e m a t u r a l h i s t o r y o f t h e s t a r f i s h . B u l l . U . S . F i s h . C o m m . f o r 1 8 9 9 . V o l u m e 1 9 . M i l l e r , R . S . 1 9 6 9 . C o m p e t i t i o n a n d s p e c i e s d i v e r s i t y . I n : D i v e r s i t y a n d S t a b i l i t y i n E c o l o g i c a l S y s t e m s , B o o k h a v e n S y m p o s i a i n B i o l o g y N o . 2 2 . B r o o k h a v e n N a t i o n a l L a b o r a t o r y , U p t o n , N e w Y o r k . P p : 6 3 - 7 0 . M i l l i g a n , H . N . 1 9 1 6 . O b s e r v a t i o n s o n t h e f e e d i n g h a b i t s o f t h e p u r p l e t i p p e d s e a u r c h i n . Z o o l o g i s t S e r . 4, V o l . 2 0 . p p . 8 1 - 9 9 . M i t c h e l l , C . T . , L . G . J o n e s , a n d W . J . N o r t h . 1 9 6 9 . S t u d i e s o n u r c h i n l a r v a e a n d r e c r u i t m e n t o f j u v e n i l e s . C h a p t e r 8 m . : K e l p H a b i t a t I m p r o v e m e n t P r o j e c t , A n n u a l R e p o r t , 1 9 6 9 . W . M . K e c k L a b o r a t o r y o f E n v i r o n m e n t a l H e a l t h E n g i n e e r i n g , C a l i f o r n i a I n s t i t u t e of T e c h n o l o g y . P p : 1 0 6 - 1 1 5 . .•* 1.0:5-M o r t e n s o n , T . H . 1 9 2 8 - 1 9 5 1 . M o n o g r a p h o f t h e E c h i n o i d e a . 111(2), C a m a r o d o n t a I . 5 5 6 p . , 111(3) C a m a r o d o n t a I I , C . A . R e i t z e l , C o p e n h a g e n . M u r i e , O . J . 1 9 4 0 . N o t e s o n t h e s e a o t t e r . J . M a m m a l . 21 (2) : 11 9 - 1 3 1 . N o r t h , W . J . 1 9 6 4 - 1 9 7 3 . A n n u a l r e p o r t s o f t h e k e l p h a b i t a t i m p r o v e m e n t p r o j e c t . W . M . K e c k L a b o r a t o r y o f E n v i r o n m e n t a l H e a l t h E n g i n e e r i n g , C a l i f o r n i a I n s t i t u t e of T e c h n o l o g y . O k a d a , Y . 1 9 2 6 . R e g e n e r a t i o n b e i s e e i g e l n . A r c h . E n t w ' m e c h . o r g a n . 1 0 8 . P e a r s e , J . S . , M . E . C l a r k , D . L . L e i g h t o n , C . T . M i t c h e l , a n d W . J . N o r t h . 1 9 7 0 . M a r i n e w a s t e d i s p o s a l a n d s e a u r c h i n e c o l o g y . K e l p H a b i t a t I m p r o v e m e n t P r o j e c t R e p o r t , 1 9 7 0 . Q u a y l e , D . B . 1 9 5 4 . T h e r e l a t i o n o f d i g g i n g f r e q u e n c y t o p r o d u c t i v i t y o f t h e b u t t e r c l a m , S a x i d o m u s g i g a n t e u s D e s h a y e s . J . F i s h . R e s . B d . C a n a d a , 8 ( 5 ) : 3 6 9 - 3 7 3 . R e n w i c k , M . 1 9 7 2 . A n i n v e s t i g a t i o n i n t o p r e d a t i o n o n t h e g i a n t r e d s e a u r c h i n , S t r o n g y l o c e n t r o t u s f r a n c i s c a n u s . H o n . B . S c . T h e s i s , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a . S e e d , A . 1 9 7 2 . S e a o t t e r s i n e a s t e r n N o r t h P a c i f i c w a t e r s . P a c i f i c S e a r c h , V o l . 7: S h a r p , D . T . a n d I . E . G r a y . 1 9 6 2 . S t u d i e s o n f a c t o r s a f f e c t i n g t h e l o c a l d i s t r i b u t i o n o f t w o s e a u r c h i n s , A r b a c i a p u n c t u l a t a a n d L y t e c h i n u s  v a r i e g a t u s . E c o l . 4 3 : 3 0 9 - 3 1 3 . S i e g e l , S i d n e y . 1 9 5 6 . N o n p a r a m e t r i c S t a t i s t i c s f o r t h e B e h a v i o r a l S c i e n c e s . M c G r a w - H i l l B o o k C o m p a n y , I n c . , N e w Y o r k . 3 1 1 p . S o o t - R y e n , A . 1 9 2 4 . F a u n i s t i s c h e u n t e r s u c h u n g e n i m R a m f j o r d e . T r o m s o M u s . A r s . 4 5 ( 1 9 2 2 ) 6:1 - 1 0 6 . S o u t h w o o d , T . R . E . 1 9 6 6 . E c o l o g i c a l M e t h o d s . M e t h u e n , L o n d o n . S t e p h e n s , R . E . 1 9 7 2 . S t u d i e s o n t h e d e v e l o p m e n t o f t h e s e a u r c h i n , S t r o n g y l o c e n t r o t u s d r o b a c h i e n s i s . I . E c o l o g y a n d n o r m a l d e v e l o p m e n t . B i o l . B u l l . 1 4 2 ( 1 ) : 1 3 2 - 1 4 4 . 15 V o l s . 4 6 9 p . S t r a t h m a n , R . R . 1 9 7 1 . T h e f e e d i n g b e h a v i o r o f p l a n k t o t r o p h i c e c h i n o -d e r m l a r v a e . M e c h a n i s m s , r e g u l a t i o n a n d r a t e s o f s u s p e n s i o n f e e d i n g . J . E x p . M a r . B i o l . E c o l . 6 : 1 0 9 - 1 6 0 . S u s h c h e n y a , L . M . 1 9 7 0 . [ T h e c o n v e r s i o n o f m a t t e r s a n d e n e r g y i n a m p h i b i o n t p o p u l a t i o n s of O r c h e s t i a b o t t a e l I n R u s s i a n . D o k l . A k a d . N a u k . S . S . S . R . 1 7 6 ( 3 ) : 7 0 3 - 7 0 6 . S w a n , E . F . 1 9 5 2 . R e g e n e r a t i o n o f s p i n e s b y t h e g e n u s S t r o n g y l o c e n t r o t u s . G r o w t h , 1 6 : 2 7 - 3 5 . . 1 9 5 8 . G r o w t h a n d v a r i a t i o n i n s e a u r c h i n s o f Y o r k , M a i n e . J . M a r . R e s . 1 7 : 5 0 5 - 5 2 2 . 1 9 6 1 a . S o m e u s e s o f c o l o r e d m a t e r i a l s i n m a r i n e r e s e a r c h . T u r t o x N e w s , 3 9 ( 1 2 ) : 2 9 0 - 2 9 3 . . 1 9 6 1 b . S o m e o b s e r v a t i o n s o n t h e g r o w t h r a t e o f s e a u r c h i n s i n t h e g e n u s S t r o n g y l o c e n t r o t u s . B i o l . B u l l . M a r . B i o l . L a b . , W o o d s H o l e , M a s s a c h u s e t t s . 1 2 0 : 4 2 0 - 4 2 7 . . 1 9 6 6 . G r o w t h , a u t o t o m y a n d r e g e n e r a t i o n . I n : B o o l o o t i a n , R . A . ( e d . ) , P h y s i o l o g y of E c h i n o d e r m a t a . I n t e r s c i e ^ c e P u b l i s h e r s , N e w Y o r k . T h o r s o n , G . 1 9 5 0 . R e p r o d u c t i o n a n d l a r v a l e c o l o g y o f m a r i n e b o t t o m i n v e r t e b r a t e s . B i o l . R e v . 2 5 : 1 - 4 5 . T y l e r , A . 1 9 5 3 . P r o l o n g a t i o n o f t h e l i f e s p a n of s e a u r c h i n s p e r m a t o z o a a n d i m p r o v e m e n t o f t h e f e r t i l i z a t i o n r e a c t i o n b y t r e a t i n g s p e r m a t o z o a a n d e g g s w i t h m e t a l c h e l a t i n g a g e n t s . B i o l . B u l l . 1 0 4 : 2 2 4 - 2 3 9 . a n d B . S . T y l e r . 1 9 6 6 . T h e g a m e t e s : s o m e p r o c e d u r e s a n d p r o p e r t i e s . I n : B o o l o o t i a n , R . A . ( e d . ) , P h y s i o l o g y o f E c h i n o -d e r m a t a , I n t e r s c i e n c e P u b l i s h e r s , N e w Y o r k . V a d a s , R . L . 1 9 6 8 . E c o l o g y o f A g a r u m a n d t h e k e l p b e d c o m m u n i t y . P h . D . T h e s i s , U n i v e r s i t y o f W a s h i n g t o n , S e a t t l e . W i l l i a m s , C . B . 1 9 4 4 . S o m e a p p l i c a t i o n s o f t h e l o g a r i t h m i c s e r i e s a n d t h e i n d e x o f d i v e r s i t y t o e c o l o g i c a l p r o b l e m s . J . E c o l . 32 : 1 - 4 4 . _ . 1 9 6 4 . L o n d o n . P a t t e r n s i n t h e B a l a n c e o f N a t u r e . A c a d e m i c P r e s s , A P P E N D I X 1 M o d e l a n d i t s o u t p u t w i t h m o d e l s e t t o g i v e d i s t r i b u t i o n of g r o u p s i z e s SCPE - T STZE»200P 01 «3'ISICN IGRIC (20,2O),ISTCP(2O,2O»,KK(lOO> I N T C G C R I 1 = 0 5 6 — 'fl~ q _1Q. 11 1J . l •>. 14 16 _16_ IOC _ij_c_ r.r. 1'JOJ- l . 20 ISTC<U,J> = 0 . i G n n i i , J I =o ... on n o !=i,20 r.r. 11') j = l ,?0 -J.O?-!'.).!..«..r.J> 1 7 1« _!9 29 21 -22. 23 24 _25 26 27 7" 200" 2 0 ; ^ < 10 2C6 J\\ 707 32 33 1001 34  35 3?> ! 3 ~ U " IT '= I 3, 2 I 1 G R 1 0 f C 1 U M (2014 ) F = .4 •_ cn i o o J K C L N T M ,3C0 _D'l. 60T!=1,2C CO 5:>i>J = 1,21 * M M i n i l i J I IF i ! r.R ioi i , j ) . E I . o i G O T O _ ; C C IFI K O U N T / 2 ' M ' e . K . K C U M T l C C r TO r,c M i c e -_ c r \ r I ' i 'j; Y '.;\c-.ooo^ c = c M n n i c. _ I F ( V I | G . G T . 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