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An antagonistic insect/host-plant system : the problem of persistence Green, Wren Quinton 1974

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A N T A G O N I S T I C I N S E C T / H O S T - P L A N T THE P R O B L E M OF P E R S I S T E N C E S Y S T E M : b y WREN Q U I N T O N G R E E N B . S c . ( H o n s . ) f V i c t o r i a U n i v e r s i t y o f W e l l i n g t o n , N . Z . , 1 9 6 7 A T H E S I S S U B M I T T E D I N P A R T I A L F U L F I L M E N T OF THE R E Q U I R E M E N T S FOR T H E D E G R E E OF DOCTOR OF P H I L O S O P H Y • * i n t h e D e p a r t m e n t o f Z o o l o g y We a c c e p t t h i s t h e s i s a s c o n f o r m i n g t o t h e r e q u i r e d s t a n d a r d T H E U N I V E R S I T Y OF B R I T I S H F e b r u a r y , 1 9 7 4 C O L U M B I A In presenting t h i s thesis i n p a r t i a l fulfilment of the requirements for an advanced degree at the University of B r i t i s h Columbia, I agree that the Library s h a l l make i t freely available for reference and study. I further agree that permission for extensive copying of t h i s thesis for scholarly purposes may be granted by the Head of my Department or by his representatives. I t i s understood that copying or publication of t h i s thesis for f i n a n c i a l gain s h a l l not be allowed without my written permission. Department of The University of B r i t i s h Columbia Vancouver 8 , Canada A B S T R A C T T a n s y r a g w o r t ( S e n e c i o j a c o b a e a L . ) , a b i e n n i a l w e e d , i s e a t e n , a n d o c c a s i o n a l l y d e f o l i a t e d o v e r l a r g e a r e a s , b y l a r v a e o f t h e c i n n a b a r m o t h ( T _ y r i a j a c o b a e a e ( L . ) } . N o n e t h e l e s s s u c h o u t b r e a k s d o n o t e r a d i c a t e t h e p l a n t . How d o e s s o v u l n e r a b l e a p l a n t m a n a g e t o p e r s i s t ? a n d l i k e w i s e , how c a n a h e r b i v o r e t h a t d e v a s t a t e s i t s f o o d s u p p l y p e r s i s t a f t e r p o p u l a t i o n c r a s h e s ? My c o n c l u s i o n s a r e a s f o l l o w s a f t e r a f o u r - y e a r s t u d y o f t h i s h e r b i v o r e - p l a n t s y s t e m n e a r N a n a i m o , B r i t i s h C o l u m b i a . 1 . R a g w o r t h a s n o e f f e c t i v e r e s i s t a n c e a g a i n s t T y r j L a ; i t s p e r s i s t e n c e d e p e n d s o n i t s a b i l i t y t o r e c o v e r b y : (a) p r o d u c i n g a s e c o n d s e e d c r o p f o l l o w i n g d e f o l i a t i o n ; (b) c h a n g i n g t o a p e r e n n i a l g r o w t h f o r m . T h e s e c o n d s e e d c r o p w a s o n l y 10% t h e s i z e o f a n o r m a l c r o p ; b u t 50% o f s o m e e x p e r i m e n t a l l y d e f o l i a t e d p l a n t s b e c a m e p e r e n n i a l c o m p a r e d w i t h o n l y 3 0 % o f t h e c o n t r o l s . A l s o , p e r e n n i a l s w e r e m o r e l i k e l y t o s u r v i v e d e f o l i a t i o n t h a n w e r e b i e n n i a l s . V e g e t a t i v e r e g r o w t h , i n f a c t , w a s t h e m a i n p r o c e s s r e s p o n s i b l e f o r l o c a l p e r s i s t e n c e . S e e d s e n a b l e t a n s y r a g w o r t , a p i o n e e r s p e c i e s , t o c o l o n i z e new h a b i t a t s , a n d t h e s e c o n d a r y s e e d c r o p e n s u r e s t h e a n n u a l p r o d u c t i o n o f a t l e a s t s o m e s e e d f o r c o l o n i z a t i o n . 2 . F e m a l e m o t h s u s u a l l y l a y e a c h o f s e v e r a l c l u s t e r s o f 3 0 - 6 0 e g g s o n a d i f f e r e n t p l a n t . T h e s u r v i v i n g l a r v a e f r o m a n a v e r a g e - s i z e d c l u s t e r e a t m o s t o f t h e b i o m a s s o f t h e a v e r a g e t a n s y r a g w o r t ; h e n c e t h e s p a c i n g o f c l u s t e r s i s a d a p t i v e , a n d i i a t l o w m o t h d e n s i t i e s p r o m o t e s e f f i c i e n t u s e o f t h e f o o d r e s o u r c e . A t h i g h d e n s i t i e s , h o w e v e r , t h e d i s t r i b u t i o n o f c l u s t e r s i s c o n t a g i o u s , s i n c e m o t h s p r e f e r o v i p o s i t i n g o n l a r g e p l a n t s , a n d f a i l t o d i s c r i m i n a t e a g a i n s t p l a n t s t h a t a l r e a d y h a v e c l u s t e r s o n t h e m . C o n s e q u e n t l y m a n y p l a n t s a r e o v e r l o a d e d ( i . e . t h e l a r v a l f o o d r e q u i r e m e n t s e x c e e d t h e p l a n t b i o m a s s ) , w h e r e a s s o m e p l a n t s h a v e n o c l u s t e r s . o n t h e m , a n d t h u s b e c o m e f o o d r e f u g e s . 3 . T h e s e f o o d r e f u g e s a r e i m p o r t a n t , I s u g g e s t , f o r m a i n t a i n i n g t h e m o t h w h e n p o p u l a t i o n s c r a s h t h r o u g h s t a r v a t i o n , s i n c e t h e y p r o v i d e a d e q u a t e f o o d f o r t h e d i s p e r s i n g l a r v a e t h a t f i n d t h e m . D i s p e r s a l i n t h e f i f t h i n s t a r i s d e n s i t y - d e p e n d e n t , a n d i s a s s o c i a t e d w i t h a n a n t a g o n i s t i c ' h e a d - f l i c k i n g ' b e h a v i o u r . L a r v a e a l s o d i s p e r s e w h e n f o o d i s p l e n t i f u l , h o w e v e r , f o r i n o n e p o p u l a t i o n o v e r 7 5 % o f t h e l a r v a e d i s p e r s e d o n c e d u r i n g t h e f i f t h i n s t a r . I n t h a t p a r t i c u l a r s t u d y l a r v a e t h a t d i s p e r s e d h a d , o n a v e r a g e , m o r e f o o d a f t e r d i s p e r s a l t h a n b e f o r e , a l t h o u g h t h e r i s k o f n o t r e a c h i n g a p l a n t w a s s o m e t i m e s h i g h : a t 0 . 5 p l a n t s / m 2 o n l y 2 0 % o f f i f t h - i n s t a r l a r v a e f o u n d p l a n t s c o m p a r e d w i t h 8 0 % a t 5 . 0 p l a n t s / m 2 . F r o m t h e s e o b s e r v a t i o n s I c o n c l u d e t h a t u n d e r s o m e c o n d i t i o n s p o p u l a t i o n s o f t h e c i n n a b a r m o t h c a n r e g u l a t e t h e i r own n u m b e r s b e f o r e a l l t h e h o s t p l a n t s a r e s t r i p p e d , b u t t h a t u n d e r o t h e r c o n d i t i o n s t h e y c a n n o t d o s o , a n d c r a s h t h r o u g h s t a r v a t i o n , A n e c e s s a r y c o n d i t i o n f o r a n o u t b r e a k s e e m s t o b e t h a t l a r v a e s u f f e r l i t t l e m o r t a l i t y d u r i n g d i s p e r s a l , a c o n d i t i o n t h a t i s s a t i s f i e d w h e n p l a n t d e n s i t y i s h i g h . D a t a o n p l a n t d e n s i t y f r o m 11 o u t b r e a k a r e a s a r e c o n s i s t e n t w i t h t h i s i d e a . T h e e s s e n t i a l f e a t u r e s o f t h e r e g u l a t o r y m e c h a n i s m p r o p o s e d f o r t h e c i n n a b a r m o t h c o u l d b e i d e n t i f i e d i n o t h e r i n s e c t s p e c i e s . O u t b r e a k s i n t h e s e s p e c i e s w e r e a l s o a s s o c i a t e d w i t h h i g h h o s t - p l a n t d e n s i t i e s . \ i v T A B L E OF C O N T E N T S P a g e A B S T R A C T i T A B L E OF C O N T E N T S i v L I S T O F F I G U R E S v i i i L I S T OF T A B L E S x i A C K N O W L E D G E M E N T S x i i i G E N E R A L I N T R O D U C T I O N . . . . . . 1 T H E I N S E C T / H O S T - P L ANT S Y S T E M 6 (A) C I N N A B A R MOTH , T Y R I A J A C O B A E A E ( L . ) 6 S y s t e m a t i c s A n d D i s t r i b u t i o n 6 T h e I m a g o 7 T h e L a r v a l A n d P u p a l S t a g e s 8 P a r a s i t i s m A n d D i s e a s e 10 (B) T A N S Y RAGWORT, S E N E C I O J A C O B A E A L . . . . . . . . . . . . . 12 D e s c r i p t i o n A n d D i s t r i b u t i o n 12 L i f e H i s t o r y 14 P l a n t H a b i t a t s 15 E c o n o m i c I m p o r t a n c e 21 T H E S T U D Y A R E A S 2 4 P A R T I . R E S P O N S E OF S E N E C I O J A C O B A E A TO D E F O L I A T I O N . . . 31 I N T R O D U C T I O N 31 METHODS 34 S u m m e r G r o w t h 34 D e f o l i a t i o n E x p e r i m e n t s 34 S e c o n d a r y S e e d P r o d u c t i o n 3 7 C h a n g e s I n F o r m A n d D i s t r i b u t i o n 3 7 B E S U L T S 39 P a t t e r n O f S u m m e r G r o w t h 39 S y n c h r o n y O f L a r v a l F e e d i n g W i t h P l a n t G r o w t h . . . . 43. D e f o l i a t i o n A n d S e c o n d a r y G r o w t h 4 5 D e f o l i a t i o n A n d T h e P e r e n n i a l R e s p o n s e . . . . . . . . . . . 4 8 S i z e O f S e c o n d a r y A n d N o r m a l S e e d C r o p s 5 0 F o r m A n d D i s t r i b u t i o n A f t e r R e p e a t e d D e f o l i a t i o n 54 D I S C U S S I O N 6 5 P A R T I I . S T R A T E G Y FOR P E R S I S T E N C E : T H E A D U L T S T A G E . . . . 74 I N T R O D U C T I O N 7 4 A D U L T D I S P E R S A L 76 I n t r o d u c t i o n 7 6 M e t h o d 7 7 R e s u l t s 7 8 S I Z E OF EGG C L U S T E R S R E L A T I V E TO P L A N T B I O M A S S . . . . 86 I n t r o d u c t i o n 86 M e t h o d . . 8 7 R e s u l t s 8 8 C L U S T E R V A R I A B I L I T Y AND F I R S T - I N S T A R S U R V I V A L 1 0 0 I n t r o d u c t i o n 1 0 0 M e t h o d s 101 R e s u l t s . 1 0 2 v i NUMBER OF C L U S T E R S PER P L A N T AND L A R V A L S U R V I V A L . . 111 I n t r o d u c t i o n 111 M e t h o d 1 1 2 R e s u l t s 1 1 4 S P A C I N G OF C L U S T E R S BY F E M A L E T Y R I A 1 1 6 I n t r o d u c t i o n 1 1 6 M e t h o d s 1 1 6 R e s u l t s 1 1 8 F A C T O R S I N F L U E N C I N G C L U S T E R S I Z E 124 I n t r o d u c t i o n 1 2 4 R e s u l t s 1 2 5 D I S T R I B U T I O N OF C L U S T E R S AND P L A N T O V E R L O A D I N G . . . . 127 I n t r o d u c t i o n 1 2 7 R e s u l t s , 1 2 9 D I S C U S S I O N 1 4 5 P A R T I I I . S T R A T E G Y FOR P E R S I S T E N C E : T H E L A R V A L S T A G E . . 1 5 9 I N T R O D U C T I O N 159 D E V E L O P M E N T OF A G G R E S S I V E B E H A V I O U R . . . . . . . . . . . . . . . 161 F i e l d O b s e r v a t i o n s A n d E x p e r i m e n t s . . . . . . . . . . . . . . . 161 E F F E C T OF CROWDING ON L A R V A L D I S P E R S A L . . . . . . . . . . . . 1 6 6 I n t r o d u c t i o n 1 6 6 M e t h o d 1 6 7 R e s u l t s 1 6 7 F R E Q U E N C Y OF D I S P E R S A L I N A N A T U R A L P O P U L A T I O N . . . . 171 I n t r o d u c t i o n 171 M e t h o d 171 v i i R e s u l t s 172 E F F E C T OF P L A N T D E N S I T Y ON D I S P E R S A L S U C C E S S . . . . . . 1 8 4 I n t r o d u c t i o n 184 M e t h o d 1 8 4 R e s u l t s 1 8 5 L A R V A L B E H A V I O U R D U R I N G D I S P E R S A L 1 8 8 I n t r o d u c t i o n 1 8 8 M e t h o d 1 8 8 R e s u l t s 1 9 0 R E G U L A T I O N AND L A R V A L D I S P E R S A L - A H Y P O T H E S I S . . . . 1 9 4 D I S C U S S I O N 1 9 9 G E N E R A L D I S C U S S I O N .• 2 1 0 L I T E R A T U R E C I T E D 2 2 6 A P P E N D I X 1 . . . . . . . . . 2 3 5 A P P E N D I X 2 . 2 3 8 A P P E N D I X 3 . 2 4 1 A P P E N D I X 4 . 2 4 3 A P P E N D I X 5 . 2 4 6 v i i i L I S T OF F I G U R E S F i g u r e P a g e 1 L o c a t i o n map o f t h e s t u d y a r e a s a t C h a s e R i v e r a n d C l e a r b r o o k . 2 5 2 M a p o f t h e C h a s e R i v e r s t u d y a r e a s h o w i n g t h e m a i n l o c a t i o n s 2 6 3 G r o w t h o f S e n e c i o j a c o b a e a f l o w e r i n g p l a n t s d u r i n g t h e ~ s u m m e r ,~1 9 7 0 ~(n=17) 41 4 S e a s o n a l c h a n g e i n b i o m a s s o f S e n e c i o j a c o b a e a a n d t h e s y n c h r o n y i n d e v e l o p m e n t s h o w n b y f i f t h - i n s t a r l a r v a e 4 2 5 S e c o n d a r y g r o w t h a n d r e g r o w t h o f S e n e c i o J § 2 2 ^ a e a p l a n t s a s a f u n c t i o n o f t h e t i m e o f d e f o l i a t i o n . 4 6 6 R e g r o w t h o f p e r e n n i a l a n d b i e n n i a l p l a n t s i n J u n e 1 9 7 1 a f t e r p r o d u c t i o n o f s e c o n d a r y s t e m s i n S e p t e m b e r 1 9 7 0 . 51 7 R e l a t i o n s h i p b e t w e e n n u m b e r o f l e a v e s a n d a v a i l a b l e b i o m a s s o n r o s e t t e p l a n t s . 5 8 8 R e l a t i o n s h i p b e t w e e n n u m b e r o f l e a v e s a n d a v a i l a b l e b i o m a s s o n s i n g l e - s t e m p l a n t s . . . . . 5 9 9 R e l a t i o n s h i p b e t w e e n n u m b e r o f l e a v e s a n d a v a i l a b l e b i o m a s s o n m u l t i - s t e m p l a n t s . . . . . . 6 0 10 C o m p a r i s o n o f b i o m a s s o f f l o w e r s b e t w e e n s i n g l e - s t e m a n d m u l t i - s t e m p l a n t s . 6 3 11 D i f f e r e n c e s i n w i n g l e n g t h b e t w e e n s a m p l e s o f a d u l t m a l e T y r i a j a c o b a e a e o f d i f f e r e n t a g e s f o r t h r e e l o c a t i o n s 81 12 D i f f e r e n c e s i n w i n g l e n g t h b e t w e e n s a m p l e s o f a d u l t f e m a l e T y r i a j a c o b a e a e o f d i f f e r e n t a g e s f o r t h r e e l o c a t i o n s . 8 2 13 W i n g l e n g t h i n m a l e a n d f e m a l e T y r i a j a c o b a e a e a s a f u n c t i o n o f p u p a l l e n g t h 8 3 14 S u r v i v a l o f f i r s t - i n s t a r l a r v a e a s a f u n c t i o n o f t h e n u m b e r o f e g g s h a t c h i n g . . . . . . . . . . . . . . 1 0 5 i x 1 5 S u r v i v a l a n d r a t e o f d e v e l o p m e n t o f T y r i a l a r v a e i n s o l i t a r y a n d g r o u p e d c o n d i t i o n s . . . 1 0 6 16 H e i g h t a t w h i c h e g g s a r e l a i d r e l a t i v e t o t h e h e i g h t o f t h e p l a n t . 1 0 9 17 R e l a t i o n s h i p b e t w e e n c l u s t e r h e i g h t a b o v e t h e g r o u n d a n d t h e l e n g t h o f t i m e n e e d e d f o r e g g d e v e l o p m e n t 110 1 8 S u r v i v a l o f l a r v a e f r o m d i f f e r e n t n u m b e r s o f e g g c l u s t e r s o n t h e p l a n t . 1 1 5 19 D e v e l o p m e n t o f e g g s o f T y r i a a s a f u n c t i o n o f t i m e f r o m e m e r g e n c e a n d w i n g l e n g t h . . . . . . . . . 1 2 2 2 0 E f f e c t o f a g e o f f e m a l e T y r i a m o t h s o n (a) t h e n u m b e r o f e g g s l a i d p e r c l u s t e r , a n d (b) t h e n u m b e r o f m a t u r e e g g s r e t a i n e d a f t e r o v i p o s i t i o n 1 2 3 21 T h e e f f e c t o f d a i l y v a r i a t i o n s i n s u n s h i n e a n d t e m p e r a t u r e o n t h e r a t e o f o v i p o s i t i o n a n d s i z e o f e g g c l u s t e r s . 1 2 6 2 2 T h e o b s e r v e d a n d e x p e c t e d d i s t r i b u t i o n s o f e g g c l u s t e r s o n t a l l S . j a c o b a e a p l a n t s w h e n a l l p l a n t s a r e a s s u m e d t o b e e q u a l l y a t t r a c t i v e 1 3 3 2 3 T h e o b s e r v e d a n d e x p e c t e d d i s t r i b u t i o n s o f e g g c l u s t e r s o n t a l l S . j a c o b a e a p l a n t s w h e n a l l l e a v e s a r e a s s u m e d t o b e e q u a l l y a t t r a c t i v e 134 2 4 R e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e n u m b e r o f c l u s t e r s o n e a c h p l a n t a n d p l a n t d e n s i t y . 1 3 6 2 5 R e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e n u m b e r o f c l u s t e r s o n e a c h p l a n t a n d t h e s i z e o f p l a n t c l u m p s . 1 3 7 2 6 P r e d i c t i o n s f r o m a m o d e l o f t h e p r o p o r t i o n o f e g g s o n o v e r l o a d e d p l a n t s w h e n c l u s t e r s i z e i s c h a n g e d . 1 5 5 2 7 R a t e o f d i s p e r s a l f r o m e n c l o s e d p l a n t s b y f i f t h - i n s t a r l a r v a e s t a r t i n g a t t h r e e d e n s i t y l e v e l s 1 6 9 2 8 E f f e c t o f p l a n t d e n s i t y o n t h e a b i l i t y o f l a r v a e t o l o c a t e a new h o s t p l a n t i n a X g r a z e d p a s t u r e . 1 8 6 2 9 L i n e o f t r a v e l o f 5 7 f i f t h - i n s t a r l a r v a e a t t h e p o i n t o f c r o s s i n g a c i r c l e o f 1m r a d i u s 1 9 3 3 0 O v e r w i n t e r i n g s u r v i v a l o f p u p a e a c c o r d i n g t o w e i g h t c l a s s . 2 0 2 31 F l o w d i a g r a m i n d i c a t i n g t h e m a j o r b e h a v i o u r a l p r o c e s s e s t h a t a f f e c t n u m b e r s i n T y r i a 2 1 4 x i L I S T OF T A B L E S T a b l e P a g e 1 W e a t h e r d a t a f o r N a n a i m o A i r p o r t a n d A b b o t s f o r d A i r p o r t ( i n p a r e n t h e s e s ) . . . . . . . . . 2 7 2 S e e d p r o d u c t i o n b y p l a n t s a f t e r c o m p l e t e d e f o l i a t i o n , a n d b y n o n - d e f o l i a t e d p l a n t s . . . 5 2 3 A c o m p a r i s o n o f t h e p r o p o r t i o n o f m u l t i -s t e m m e d p l a n t s f r o m a r e a s w i t h , a n d w i t h o u t r e p e a t e d d e f o l i a t i o n b y T y r i a . . . . . . . 5 7 4 E f f e c t o f l a r v a l d e f o l i a t i o n o n t h e d e g r e e o f c l u m p i n g i n d i f f e r e n t c o m m u n i t i e s o f S e n e c i o j a c o b a e a . 6 4 5 A c o m p a r i s o n o f t h e f r e q u e n c y o f o v i p o s i t i o n b y T y r i a o n r o s e t t e s a n d s t e m m e d p l a n t s o f S e n e c i o j a c o b a e a 9 0 6 F r e q u e n c y o f o v i p o s i t i o n o n S e n e c i o j a c o b a e a p l a n t s w h e n t h e h e i g h t i s c o n s i d e r e d r e l a t i v e t o t h a t o f t h e s u r r o u n d i n g v e g e t a t i o n . 91 7 S i z e o f e g g c l u s t e r s l a i d o n r o s e t t e s a n d s t e m m e d p l a n t s a t C h a s e R i v e r , 1 9 7 1 9 2 8 E s t i m a t e d b i o m a s s o f r o s e t t e s , s t e m m e d p l a n t s , a n d p l a n t c l u m p s p l u s i n d i v i d u a l p l a n t s . 9 5 9 P r o p o r t i o n o f p l a n t s w i t h s u f f i c i e n t f o o d f o r t h e f i f t h - i n s t a r l a r v a e s u r v i v i n g f r o m a n a v e r a g e - s i z e d c l u s t e r 9 6 10 T h e e s t i m a t e d p r o p o r t i o n s o f e g g c l u s t e r s l a i d o n p l a n t s t h a t w e r e l a r g e e n o u g h t o ' f e e d t h e l a r v a e f r o m a n a v e r a g e c l u s t e r t o p u p a t i o n . 9 9 11 E f f e c t o f c l u s t e r s i z e o n e g g , a n d f i r s t -i n s t a r s u r v i v a l 1 0 3 1 2 E f f e c t o f c l u s t e r h e i g h t o n e g g , a n d f i r s t -i n s t a r s u r v i v a l . 1 0 8 1 3 E f f e c t o f e g g c l u s t e r s o n t h e c h o i c e o f a n o v i p o s i t i o n s i t e b y f e m a l e T y r i a m o t h s . . . . . . 1 2 4 x i i 14 D i s t r i b u t i o n o f T y r i a e g g c l u s t e r s p e r J a c o b a e a p l a n t . 1 3 0 1 5 P r o p o r t i o n o f e g g s e s t i m a t e d t o b e o n o v e r l o a d e d p l a n t s w h e n f o o d r e q u i r e m e n t s t o t h e e n d o f t h e f o u r t h i n s t a r a r e c o n s i d e r e d . 1 3 9 1 6 P r o p o r t i o n o f e g g s e s t i m a t e d t o b e o n o v e r l o a d e d p l a n t s w h e n f o o d r e q u i r e m e n t s t o t h e e n d o f l a r v a l f e e d i n g a r e 0 . 4 4 0 g p e r l a r v a . 141 1 7 P r o p o r t i o n o f e g g s e s t i m a t e d t o b e o n o v e r l o a d e d p l a n t s w h e n f o o d r e q u i r e m e n t s t o t h e e n d o f l a r v a l f e e d i n g a r e 0 . 7 4 4 g p e r l a r v a 1 4 2 1 8 D i s t r i b u t i o n o f e g g c l u s t e r s a c c o r d i n g t o t h e n u m b e r o f e g g s p e r c l u s t e r . 1 5 7 19 N u m b e r o f f i f t h - i n s t a r l a r v a e r e m a i n i n g d u r i n g s i x d a y s o n p l a n t s w i t h i n i t i a l d e n s i t i e s o f 5 , 1 5 , o r 5 0 l a r v a e p e r p l a n t 1 7 0 2 0 D i s p e r s a l r a t e s o f f i f t h - i n s t a r l a r v a e o f d i f f e r e n t a g e s 1 7 5 2 1 N u m b e r o f f i f t h - i n s t a r l a r v a e d i s p e r s i n g f r o m r o s e t t e s a n d s t e m s a s (a) t h e i r f i r s t m o v e ; (b) t h e i r s e c o n d m o v e 1 7 8 2 2 N u m b e r o f f i f t h - i n s t a r l a r v a e d i s p e r s i n g f r o m o v e r l o a d e d , a n d n o n - o v e r l o a d e d , s t e m m e d p l a n t s 181 2 3 (a ) T h e p r o p o r t i o n o f d i s p e r s e r s t h a t i m p r o v e t h e i r c h a n c e s o f o b t a i n i n g f o o d ; (b ) t h e n u m b e r s o f d i s p e r s e r s t h a t d i m i n i s h , i m p r o v e , o r d o n o t a l t e r , t h e i r c h a n c e s o f o b t a i n i n g f o o d . 183 2 4 A l i s t o f S . j a c o b a e a d e n s i t i e s i n d i f f e r e n t a r e a s c o i n c i d e n t w i t h T _ y r i a o u t b r e a k s . . . . . . . 1 9 7 2 5 E f f e c t o f d i s p e r s a l m o r t a l i t y o n a h y p o t h e t i c a l p o p u l a t i o n o f f i f t h - i n s t a r l a r v a e 2 0 7 f A C K N O W L E D G E M E N T S I w a s a t t r a c t e d t o U . B . C . b y t h e i d e a s a n d a p p r o a c h t o e c o l o g y o f my s u p e r v i s o r , D e n n i s C h i t t y , a n d I t h a n k h i m f o r h i s h e l p f u l c r i t i c i s m s , f i n a n c i a l s u p p o r t , a n d c o m m e n t s o n e a r l i e r t h e s i s d r a f t s . I t i s m u c h i m p r o v e d a s a r e s u l t . S e v e r a l p e o p l e a t t h e C a n a d a D e p a r t m e n t o f A g r i c u l t u r e e a s e d t h e l o g i s t i c s o f f i e l d w o r k . I n p a r t i c u l a r I am g r a t e f u l t o H . R . M a c C a r t h y , a n d t o F r e d W i l k i n s o n , w h o , i n s p i t e o f my f r e q u e n t r e q u e s t s , was u n f a i l i n g l y c h e e r f u l a n d g e n e r o u s . My t h a n k s t o J o e G a r n e r f o r l e t t i n g me r o a m s o f r e e l y o v e r C i n n a b a r V a l l e y , a n d t o M a r g e f o r h e r h o s p i t a l i t y a n d e v e r -b r e w i n g t e a k e t t l e . I a p p r e c i a t e d t h e a d v i c e - s t a t i s t i c a l , g r a m m a t i c a l , a n d p r a c t i c a l - g i v e n me b y N e i l G i l b e r t . H . R . M a c C a r t h y , G . G . E . S c u d d e r , P . H a r r i s , a n d N . R . L i l e y a l l m a d e h e l p f u l c r i t i c i s m s o f r e s e a r c h p r o p o s a l s a n d e a r l i e r d r a f t s . I t h a n k C h r i s S a n d e r s o n f o r a s s i s t i n g me s o c o m p e t e n t l y d u r i n g s u m m e r w o r k i n 1 9 7 2 . T o D o l o r e s L a u r i e n t e f o r p r o g r a m m i n g h e l p , a n d t o C a r l W a l t e r s , B i l l C l a r k , a n d o t h e r s t u d e n t s who w o r k e d s o e n t h u s i a s t i c a l l y o n t h e p o l y d e t e r m i n i s t i c C i n n a b a r M o d e l , I o f f e r my s i n c e r e t h a n k s . I c o u l d a l w a y s r e l y o n t h e u n q u e s t i o n e d e n c o u r a g e m e n t o f b o t h my f a m i l y i n a d i s t a n t New Z e a l a n d a n d t h o s e g o o d f r i e n d s a t G r o u p W B e n c h : J o n a n d L y n n , L o u i e a n d C h r i s t y , D i c k a n d G a i l . A l l , i n t h e i r o w n w a y s , h e l p e d me a g r e a t d e a l . F i n a l l y , x i v a w a r m ' t h a n k y o u ' t o t h e m a n y g r a d u a t e s t u d e n t s who h a v e s t i m u l a t e d a n d b r o a d e n e d my u n d e r s t a n d i n g o f e c o l o g y , p a r t i c u l a r l y G e o r g e C a l e f , who g a v e me s o m e v a l u a b l e l e s s o n s s t a r t i n g w i t h a p h o t o g r a p h o f r e d l e a v e s t a k e n o n e c o l d s p r i n g a f t e r n o o n . A b i o l o g i s t , W . M . W h e e l e r , o n c e p u t t h a t l e s s o n i n w o r d s : "We s h o u l d a l l b e h a p p i e r i f we w e r e l e s s c o m p l e t e l y o b s e s s e d b y p r o b l e m s a n d s o m e w h a t m o r e a c c e s s i b l e t o t h e e s t h e t i c a n d e m o t i o n a l a p p e a l o f o u r m a t e r i a l s , a n d i t i s d o u b t f u l w h e t h e r , i n t h e e n d , t h e g r o w t h o f b i o l o g i c a l s c i e n c e w o u l d b e a p p r e c i a b l y r e t a r d e d . " s 1 G E N E R A L I N T R O D U C T I O N O v e r t h e s p a n o f e v o l u t i o n a r y t i m e t h e f a t e o f t h e v a s t m a j o r i t y o f s p e c i e s i s e x t i n c t i o n . T h e c o n t i n u e d p e r s i s t e n c e o f e a c h s p e c i e s d e p e n d s o n t h e r a t e a t w h i c h i t c a n a d a p t , t h r o u g h t h e m e c h a n i s m o f n a t u r a l s e l e c t i o n , t o n e w , u n p r e d i c t a b l e , a d v e r s e e f f e c t s s o t h a t i t m a i n t a i n s a l o n g -t e r m r a t e o f i n c r e a s e o f n o t l e s s t h a n 1 . 0 . T o s t u d y p o p u l a t i o n s b i o l o g i s t s may a d o p t a n e v o l u t i o n a r y a p p r o a c h , w h e r e t h e i n t e r e s t i s i n u l t i m a t e e x p l a n a t i o n s ( e . g . C o d y 1 9 7 3 ) , o r a m e c h a n i s t i c a p p r o a c h , w h e r e t h e i n t e r e s t i s i n t h e p r o x i m a t e f a c t o r s t h a t a c c o u n t f o r a n o b s e r v e d c h a n g e ( e . g . C o n n e l l 1 9 6 1 ) . I n t h i s s t u d y I s h a l l a d o p t p r i m a r i l y a n e v o l u t i o n a r y a p p r o a c h , a l t h o u g h i t i s n o t , a n d s h o u l d n o t , b e t r e a t e d a s d i s t i n c t f r o m t h e o t h e r . I n t h i s s t u d y I e x a m i n e t h e a d a p t a t i o n s t h a t f a v o u r p e r s i s t e n c e o f t h e a s s o c i a t i o n b e t w e e n a p a r t i c u l a r i n s e c t a n d i t s s i n g l e h o s t p l a n t . T h e p r o b l e m o f p e r s i s t e n c e f a c e d b y t h e s e t w o s p e c i e s i s s i m i l a r t o t h a t e n c o u n t e r e d b y p r e d a t o r a n d p r e y , o r p a r a s i t e a n d h o s t , n a m e l y , t h e m a i n t e n a n c e o f a l o n g - t e r m b a l a n c e b e t w e e n t h e e x p l o i t e r ( t h e i n s e c t ) a n d t h e e x p l o i t e d ( t h e p l a n t ) . I s h a l l d e s c r i b e t h i s r e l a t i o n s h i p a s ' a n t a g o n i s t i c ' , s i n c e i n c r e a s e i n t h e i n s e c t p o p u l a t i o n c o m e s a t t h e e x p e n s e o f t h e p l a n t , a n d a n y s u b s e q u e n t d e v e l o p m e n t o f r e s i s t a n c e b y t h e p l a n t w i l l d e p r e s s t h e i n s e c t ' s g r o w t h r a t e . B e c k ( 1 9 6 5 ) r e v i e w e d t h e n u m e r o u s w a y s p l a n t s r e s i s t i n s e c t 2 a t t a c k . T h e t w o s e t s o f a d a p t a t i o n s t h a t e n a b l e t h e i n s e c t a n d p l a n t t o p e r s i s t , i n s p i t e o f t h e d e t r i m e n t a l e f f e c t s o n e may h a v e o n t h e o t h e r , c a n b e c o n s i d e r e d a s t h e i r r e s p e c t i v e s t r a t e g i e s f o r s u r v i v a l . T h i s a p p r o a c h t o e c o l o g y v i a • a d a p t i v e s t r a t e g i e s ' , i s r e c e i v i n g a t t e n t i o n f r o m t h e o r e t i c a l e c o l o g i s t s ( M a c A r t h u r a n d W i l s o n 1 9 6 7 ; L e v i n s 1 9 6 8 ; S c h o e n e r 1 9 7 2 ) , a n d f r o m f i e l d e c o l o g i s t s who h a v e p r o v i d e d u s e f u l g e n e r a l i z a t i o n s o n s u c h p h e n o m e n a a s t h e s t r a t e g y o f m i g r a t i o n ( S o u t h w o o d 1 9 6 2 ; D i n g l e 1 9 7 2 ) , o p t i m a l c l u t c h s i z e ( L a c k 1 9 5 4 ; C o d y 1 9 6 6 ) , a n d t h e e f f e c t o f p l a n t c h e m i c a l s o n b u t t e r f l y f e e d i n g p a t t e r n s ( E h r l i c h a n d R a v e n 1 9 6 4 ) . T h e i n s e c t I s t u d i e d w a s t h e c i n n a b a r m o t h , T y r i a J S £ 2 ^ § ® 5 § (!••)# w h i c h f e e d s a l m o s t e x c l u s i v e l y on t a n s y r a g w o r t , S e n e c i o j a c o b a e a L . , a b i e n n i a l p l a n t w h i c h i s u s u a l l y r e g a r d e d a s a p r o b l e m w e e d i n a g r i c u l t u r a l l a n d . T h e l i f e c y c l e s o f b o t h s p e c i e s a r e d e s c r i b e d i n d e t a i l u n d e r t h e h e a d i n g ' T h e I n s e c t / H o s t - p l a n t S y s t e m ' . T h e m o t h , w h i c h h a d b e e n i m p o r t e d a n d r e l e a s e d l o c a l l y a s a b i o l o g i c a l c o n t r o l m e a s u r e a g a i n s t t a n s y r a g w o r t ( W i l k i n s o n 1 9 6 5 ) , i n t e r e s t e d me a s a r e s e a r c h a n i m a l f o r t w o m a j o r r e a s o n s . F i r s t , t h e d e p e n d e n c e o f t h e l a r v a e o n S . j a c o b a e a f o r f o o d ( a s w e l l a s o t h e r f e a t u r e s o f t h e i n s e c t ' s l i f e h i s t o r y ) , i n d i c a t e d a l o n g e v o l u t i o n a r y a s s o c i a t i o n b e t w e e n t h e t w o s p e c i e s . Y e t s o m e p o p u l a t i o n s w e r e s u b j e c t t o o u t b r e a k s t h a t i n c r e a s e d t h e 3 p r o b a b i l i t y o f l o c a l e x t i n c t i o n ( C a m e r o n 1 9 3 5 ) . O v e r e v o l u t i o n a r y t i m e s e l e c t i o n w o u l d b e e x p e c t e d t o r e d u c e t h e s e v e r i t y o f s u c h o u t b r e a k s e i t h e r by , a n i n c r e a s e i n p l a n t r e s i s t a n c e ( P i m e n t e l 1 9 6 8 ) , o r b y s o m e o t h e r r e g u l a t o r y m e c h a n i s m t h a t a c t s d i r e c t l y u p o n t h e m o t h . H o w e v e r , t h e p l a n t o b v i o u s l y l a c k s e f f e c t i v e r e s i s t a n c e , a n d n o r e g u l a t o r y m e c h a n i s m s h a d b e e n p r o p o s e d t h a t m i g h t a c t t o s t a b i l i z e n u m b e r s b e l o w t h e l i m i t s o f t h e f o o d s u p p l y . I n d e e d , a t t h e c o n c l u s i o n o f a d e t a i l e d s t u d y o n t h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f t h e c i n n a b a r m o t h a n d t a n s y r a g w o r t , D e m p s t e r ( 1 9 7 1 ) w r o t e , " T h e o n l y f a c t o r w h i c h a p p e a r s t o b u f f e r t h e [ W e e t i n g H e a t h ] p o p u l a t i o n a g a i n s t e x t i n c t i o n a t t h e t i m e o f f o o d s h o r t a g e i s t h e h e t e r o g e n e i t y p r e s e n t i n t h e m o t h p o p u l a t i o n a n d i n t h e h a b i t a t . " He w a s r e f e r r i n g t o t h e e a r l y e m e r g e n c e o f s o m e i n d i v i d u a l s i n a r e a s w i t h a d e q u a t e f o o d , a n d t o t h e h e t e r o g e n e i t y a s s o c i a t e d w i t h t h e l a r g e a r e a c o v e r e d b y S . j a c o b a e a , s u c h t h a t a s m a l l f r a c t i o n o f t h e m o t h p o p u l a t i o n w o u l d p r o b a b l y s u r v i v e t h e v e r y h i g h m o r t a l i t y . T h i s s o r t o f h e t e r o g e n e i t y i s l a r g e l y a m a t t e r o f c h a n c e , a n d g i v e s n o i n d i c a t i o n o f s o m e a d a p t i v e s t r a t e g y o f s u r v i v a l o n t h e p a r t o f t h e m o t h . How t h e n h a d t h i s i n t i m a t e i n s e c t - h o s t p l a n t s y s t e m s u r v i v e d s o l o n g ? T h e s e c o n d m a j o r f e a t u r e w h i c h i n t e r e s t e d me i n t h e c i n n a b a r m o t h w a s t h e e a s e w i t h w h i c h f i e l d b e h a v i o u r i n a l l s t a g e s c o u l d b e o b s e r v e d . M a n y s t u d i e s o f v e r t e b r a t e 4 p o p u l a t i o n s h a v e s h o w n t h a t b e h a v i o u r c a n p l a y a r o l e i n r e g u l a t i n g n u m b e r s ( s e e r e v i e w b y W a t s o n a n d M o s s 1 9 7 0 ) , w h i l e b e h a v i o u r i s a l s o i m p o r t a n t i n t h e r e g u l a t i o n o f i n s e c t p o p u l a t i o n s ( e . g . Way a n d C a m m e l l 1 9 7 1 ) . A s p a r a s i t e s , p r e d a t o r s , a n d d i s e a s e w e r e f r e q u e n t l y i n e f f e c t i v e i n r e g u l a t i n g c i n n a b a r m o t h p o p u l a t i o n s , I w a s i n t e r e s t e d i n f i n d i n g o u t t h e r o l e b e h a v i o u r p l a y e d i n t h e c o n t r o l o f n u m b e r s a n d t h e i m p o r t a n c e o f b e h a v i o u r a l t r a i t s i n t h e u t i l i z a t i o n o f t h e h o s t p l a n t . B o t h m o t h s a n d l a r v a e a r e a c t i v e i n t h e d a y t i m e ; a t t h e s a m e t i m e p l a n t s a r e s m a l l e n o u g h ( u p t o 1 . 5 m t a l l ) t h a t l a r v a e c a n b e w a t c h e d w i t h o u t d i f f i c u l t y . A f t e r o n e s u m m e r o f f i e l d w o r k o n T y r i a I e x t e n d e d t h e s t u d y t o e x a m i n e t h e e f f e c t s o f d e f o l i a t i o n b y t h e . c i n n a b a r m o t h o n t h e s u r v i v a l o f i t s h o s t p l a n t . C l e a r l y , a n y ' s u c c s s f u l s t r a t e g y 1 t h e i n s e c t a d o p t e d a t t h e e x p e n s e o f t h e p l a n t w o u l d b e s h o r t - l i v e d i f t h e p e r s i s t e n c e o f t h e p l a n t w a s s e r i o u s l y a f f e c t e d a s a c o n s e q u e n c e . T h i s w o r k i s p r e s e n t e d i n P a r t I . P o p u l a t i o n s i n my s t u d y a r e a w e r e i n d i f f e r e n t s t a g e s o f e x p a n s i o n , h e n c e I c o u l d i n v e s t i g a t e b e h a v i o u r u n d e r d i f f e r e n t d e n s i t y r e g i m e s a n d s e e h o w t h e b e h a v i o u r p a t t e r n s a f f e c t e d i n d i v i d u a l s u r v i v a l . I n P a r t I I I e x a m i n e t h e s t r a t e g y a d o p t e d b y t h e f e m a l e m o t h i n t h e d i s t r i b u t i o n o f h e r e g g s , a n d t h e n s e e how t h i s s t r a t e g y a f f e c t s i n d i v i d u a l s u c c e s s a n d 5 p o p u l a t i o n s t a b i l i t y a s d e n s i t y r i s e s . I n P a r t I I I I e x a m i n e t h e b e h a v i o u r a l r e s p o n s e o f l a r v a e t o c r o w d i n g a n d f o o d s h o r t a g e , a g a i n i n t e r m s o f t h e a d v a n t a g e t o t h e i n d i v i d u a l a n d t h e c o n s e q u e n c e s f o r t h e p o p u l a t i o n . a l t h o u g h i t was n o t a p r i m a r y s u b j e c t i n t h i s s t u d y , h e t e r o g e n e i t y i n t h e r e s p o n s e o f b o t h t h e h e r b i v o r e a n d t h e p l a n t w a s f o u n d t o p l a y a n i m p o r t a n t r o l e i n t h e m a i n t e n a n c e o f t h i s h e r b i v o r e / p l a n t s y s t e m . T h e h e t e r o g e n e i t y r e f e r r e d t o w a s a n i n t r i n s i c f e a t u r e o f e a c h s p e c i e s , n o t a n e x t r i n s i c f e a t u r e o f t h e e n v i r o n m e n t . T h e i m p o r t a n c e o f t h i s h e t e r o g e n e i t y i s o u t l i n e d i n t h e v a r i o u s d i s c u s s i o n s e c t i o n s , a n d i s s u m m a r i z e d i n t h e G e n e r a l D i s c u s s i o n . I h o p e d t h a t , a s o n e r e s u l t o f t h i s s t u d y , I w o u l d b e a b l e t o i d e n t i f y t h e c o n d i t i o n s u n d e r w h i c h t h e c i n n a b a r m o t h w o u l d h a v e i t s g r e a t e s t s u c c e s s a s a b i o l o g i c a l c o n t r o l a g e n t . My c o n c l u s i o n s o n t h i s p o i n t a r e s u m m a r i z e d i n A p p e n d i x 5. 6 T H E I N S E C T / H O S T - P L A N T S Y S T E M (A) C I N N A B A R M O T H , T Y R I A J A C O B A E A E ( L . ) S y s t e m a t i . e s a n d D i s t r i b u t i o n When W i l k e s n a m e d t h i s m o t h t h e c i n n a b a r m o t h i n 1 7 7 3 h e d r e w a t t e n t i o n t o t h e s i m i l a r i t y b e t w e e n t h e v e r m i l i o n c o l o u r o f t h e h i n d w i n g s a n d r e d m e r c u r i c s u l p h i d e , o r c i n n a b a r . T h e c i n n a b a r m o t h i s a m e m b e r o f t h e F a m i l y A r c t i i d a e , a n a s s e m b l a g e e x c e e d i n g 6 , 0 0 0 s p e c i e s , i n c l u d i n g m a n y b r i g h t l y c o l o u r e d , p o l y p h a g o u s s p e c i e s . L i n n a e u s d e s c r i b e d t h e s p e c i e s i n 1 7 5 8 , a l t h o u g h o n l y t h e s p e c i f i c n a m e o f j a c o b a e a e h a s b e e n r e t a i n e d . F o u r g e n e r i c n a m e s h a v e b e e n u s e d i n t h e l i t e r a t u r e , a n d a r e l i s t e d i n t h e N o m e n c l a t o r Z o o l o g i c u s ( N e a v e 1 9 3 9 ) , w i t h t h e d a t e s o f t h e i r f i r s t p u b l i c a t i o n - H y j a g c r i t a ( H u e b n e r 1 8 0 7 ) , C a l l i m o r p _ h a ( L a t r e i l l e 1 8 0 9 ) , T y , r i a ( H u e b n e r 1 8 1 9 ) , a n d E u c h e l i a ( B o i s d u v a l 1 8 2 8 ) . K l o e t t a n d H i n c k s , i n t h e i r C h e c k ; ——— L i s t o f B r i t i s h I n s e c t s ( 1 9 4 5 ) , o m i t t e d E u c h e l i a , a n d l i s t e d t h e o t h e r g e n e r i c n a m e s a s s y n o n y m s . I n t h e i r r e v i s e d e d i t i o n K l o e t t a n d H i n c k s ( 1 9 7 2 ) l i s t e d o n l y T y r i a H u e b n e r 1 8 1 9 , a s t h e g e n e r i c n a m e , a n d n o t e d t h a t j a c o b e a e h a s a p p e a r e d a s a m i s s p e l l i n g . I s h a l l r e f e r t o t h e c i n n a b a r m o t h a s T y r i a t h r o u g h o u t t h i s t h e s i s . l I E i i i l a .£2J2 a .®§.s i - s w i d e l y d i s t r i b u t e d , f r o m I r e l a n d 7 t h r o u g h o u t m a i n l a n d E u r o p e t o w e s t e r n a n d c e n t r a l A s i a ( K i r b y 1 9 0 3 ; M e y r i c k 1 9 6 8 ) . D e m p s t e r ( 1 9 7 1 ) c o m p i l e d a d i s t r i b u t i o n map o f T y r i a i n E n g l a n d a n d W a l e s w h i c h s h o w e d t h a t t h e m o t h w a s m o s t a b u n d a n t i n t h e s o u t h e r n c o u n t i e s , a n d w a s u s u a l l y a b s e n t w h e r e t h e s o i l w a s p o o r l y d r a i n e d . T y r i a now o c c u r s i n t h e M a r i t i m e P r o v i n c e s o f C a n a d a a n d o n t h e w e s t c o a s t o f N o r t h A m e r i c a s i n c e i t s i n t r o d u c t i o n a s a b i o l o g i c a l c o n t r o l a g e n t a g a i n s t S e n e c i o j a c o b a e a . ( H a r r i s 1 9 6 4 ; F r i c k a n d H o l l o w a y 1 9 6 4 ) . U n s u c c e s s f u l i n t r o d u c t i o n s w e r e m a d e i n V i c t o r i a , A u s t r a l i a ( B o r n e m i s s z a 1 9 6 6 ) , a n d New Z e a l a n d ( M i l l e r 1 9 2 9 ) . T h e I m a g o T y r i a i s u n u s u a l a m o n g L e p i d o p t e r a i n h a v i n g i d e n t i c a l p a t t e r n s a n d c o l o u r s o n b o t h s i d e s o f t h e w i n g s . T h e c i n n a b a r , o r v e r m i l i o n c o l o u r i n g o f t h e h i n d w i n g s , a p p e a r s i n a s u b -c o s t a l s t r e a k o n t h e g r e y i s h - b l a c k f o r e - w i n g s , w h i c h a l s o h a v e a s h o r t e r v e r m i l i o n s t r e a k a l o n g t h e i n n e r m a r g i n a n d t w o v e r m i l i o n s p o t s b e l o w t h e a p e x a n d a b o v e t h e t o r n u s ( M e y r i c k 1 9 6 8 ) . T h e c i l i a o n t h e w i n g , h e a d , t h o r a x , a n d a b d o m e n a r e b l a c k . T h e w i n g s p r e a d i s 30 t o 4 5 mm, w i t h t h e m a l e s , o n a v e r a g e , h a v i n g l a r g e r w i n g s . K i r b y ( 1 9 0 3 ) a n d S o u t h ( 1 9 6 1 ) r e f e r t o r a r e i n d i v i d u a l s w i t h y e l l o w i n s t e a d o f v e r m i l i o n m a r k i n g s . T h i s v a r i a n t , u s u a l l y w i t h o r a n g e - y e l l o w c o l o u r a t i o n , a p p e a r e d i n t h e 8 c i n n a b a r m o t h s a t C h a s e R i v e r , B . C . , w i t h a f r e q u e n c y o f l e s s t h a n 0 . 0 1 . T h e s e v a r i a n t s a r e n e a r l y a l w a y s m a l e . A c c o r d i n g t o R o b i n s o n ( 1 9 7 1 ) , r e p l a c e m e n t o f t h e n o r m a l r e d p i g m e n t a t i o n o f t h e Z y g a e n i d s ( L e p i d o p t e r a ) b y y e l l o w i s c o n t r o l l e d b y m u t a n t g e n e s , a t l e a s t f o r s o m e s p e c i e s ; h e s u g g e s t e d t h a t a s i m i l a r m u t a n t c o u l d o c c u r i n t h o s e A r c t i i d s w i t h r e d p i g m e n t a t i o n . T h e t i m e o f a d u l t e m e r g e n c e v a r i e s f r o m p l a c e t o p l a c e , p r o b a b l y o w i n g i n p a r t t o d i f f e r e n c e s i n s p r i n g t e m p e r a t u r e s . I n E n g l a n d m o s t o f t h e m o t h s e m e r g e i n l a t e M a y a n d J u n e ( C a m e r o n 1 9 3 5 ) ; a t F o r t B r a g g i n C a l i f o r n i a w h e r e mean t e m p e r a t u r e s a r e h i g h e r , m o t h s e m e r g e b e t w e e n m i d - A p r i l a n d e a r l y H a y ( H a w k e s 1 9 6 8 ) . E a c h f e m a l e may l a y s e v e r a l e g g c l u s t e r s o n t h e l o w e r s u r f a c e o f S e n e c i o j a c o b a e a l e a v e s . O c c a s i o n a l l y e g g s a r e l a i d , a n d t h e l a r v a e f e e d , o n S . v u l g a r i s ( g r o u n d s e l ) . T h e a v e r a g e c l u s t e r c o n t a i n s 3 5 - 5 0 e g g s , , a l t h o u g h I h a v e f o u n d a s m a n y a s 1 6 0 e g g s i n a c l u s t e r . T h e e g g s a r e y e l l o w , 0 . 6 5 mm i n d i a m e t e r ( C a m e r o n 1 9 3 5 ) , a n d h a t c h i n a b o u t 1 0 - 1 3 d a y s . T h e e n t i r e e g g c l u s t e r h a t c h e s w i t h i n a d a y w i t h n o o b v i o u s i n t e r a c t i o n b e t w e e n l a r v a e . T h e L a r v a l a n d P u p a l S t a g e s T h e l a r v a e t a k e a p p r o x i m a t e l y o n e m o n t h t o p a s s t h r o u g h f i v e i n s t a r s , 3 - 5 d a y s f o r e a c h o f t h e f i r s t f o u r i n s t a r s , a n d 8-11 d a y s f o r t h e f i f t h i n s t a r . T h e l a r v a e a r e e s s e n t i a l l y 9 m o n o p h a g o u s o n S . j a c o b a e a , t h o u g h t h e y w i l l f e e d o n o t h e r g e n e r a i n t h e t r i b e S e n e c i o n e a e . B u c h e r a n d H a r r i s ( 1 9 6 1 ) f o u n d f o u r s p e c i e s o f S e n e c i o w e r e s u i t a b l e f o r d e v e l o p m e n t : S . j a c o b a e a L . , S . v u l g a r i s L . , S . c i n e r a r i a D . C . , a n d S . E a u p _ e r c u l u s M i c h x . On h a t c h i n g , t h e p a l e - g r e e n l a r v a e f e e d o n t h e l o w e r l e a f t i s s u e a n d r a r e l y d i s p e r s e t o a d j a c e n t l e a v e s . D u r i n g t h e s e c o n d i n s t a r t h e c h a r a c t e r i s t i c y e l l o w a n d b l a c k b a n d i n g p a t t e r n o f t h e l a t e r i n s t a r s s t a r t s t o d e v e l o p , a n d t h e l a r v a e m o v e t o t h e t o p o f t h e p l a n t , w h e r e t h e y f e e d , o f t e n i n l a r g e c l u s t e r s , o n f l o w e r b u d s a n d y o u n g l e a v e s . I n s u b s e q u e n t i n s t a r s t h e l a r v a e t e n d t o r e m a i n n e a r t h e t o p o f t h e p l a n t , b u t t h e s i z e o f t h e a g g r e g a t i o n s s t e a d i l y d e c r e a s e s w i t h a g e . B e s i d e s t h e y e l l o w a n d b l a c k b a n d s , t h e l a r v a e h a v e b l a c k h e a d s a n d b l a c k h a i r s t h a t p r o j e c t b o t h f o w a r d a n d s i d e w a y s . H o s t o f t h e l a r v a e s t u d i e d h a d l e f t t h e h o s t p l a n t s a n d s o u g h t o u t p u p a t i o n s i t e s b y m i d - J u l y . P u p a t i o n s i t e s a r e d a r k , e n c l o s e d a r e a s , a n d may b e u n d e r s t o n e s , v e g e t a t i o n , j u s t b e n e a t h t h e s o i l s u r f a c e , o r a b o v e g r o u n d u n d e r t r e e b a r k . A c o m m o n p u p a t i o n s i t e i n my s t u d y a r e a was i n s e c t g a l l e r i e s i n r o t t i n g t r e e s t u m p s . T h e p u p a e h a r d e n o v e r a p e r i o d o f h o u r s t o a r e d d i s h - b r o w n c o l o u r . T h e r e i s o n l y o n e g e n e r a t i o n a y e a r , a n d t h e w i n t e r i s s p e n t i n t h e p u p a l s t a g e . 10 P a r a s i t i s m a n d D i s e a s e C a m e r o n ( 1 9 3 5 ) l i s t s s e v e r a l I c h n e u m o n i d p a r a s i t e s o f T y r i a , t h o u g h t h e m o s t i m p o r t a n t p a r a s i t e i n G r e a t B r i t a i n i s a b r a c h o n i d w a s p , A j g a n t e l e s ^ o p u l a r i s H a l i d a y , w h i c h p a r a s i t i s e s y o u n g l a r v a e . T h e r a t e o f p a r a s i t i s m b y A . p o g u l a r i s f l u c t u a t e s w i d e l y ; C a m e r o n (19 35) m e a s u r e d r a t e s o f 4% i n 1 9 3 0 , 5% i n 1 9 3 1 , a n d 4155 i n 1 9 3 2 . He a l s o r e p o r t e d a s t u d y b y L y l e ( d a t e n o t s t a t e d ) , who f o u n d t h a t a 6 0 $ a t t a c k i n o n e y e a r w a s f o l l o w e d b y n o a t t a c k t h e n e x t y e a r . D e m p s t e r ( 1 9 7 1 ) f o u n d t h a t p a r a s i t i s m b y A . £ 2 £ u l a r i s r o s e a s h i g h a s 3 5 % i n 1 9 6 9 a n d t e n d e d t o a c t a s a n i n v e r s e l y d e n s i t y -- d e p e n d e n t f a c t o r . I t w a s t h u s i n e f f e c t i v e i n p r e v e n t i n g a n o u t b r e a k o f T y r i a , a n d i s u n l i k e l y t o s t a b i l i z e T y r i a p o p u l a t i o n s . A s s e s s i n g t h e r o l e o f A . £ o j 3 u ^ a r i s w a s d i f f i c u l t , a s i t w a s a t t a c k e d b y a h y p e r p a r a s i t e H § s o c h o r u s f a c i a l i s B r i d g . ( I c h n e u m o n i d a e ) , w h o s e r a t e o f a t t a c k w a s n o t m e a s u r e d by D e m p s t e r . D a v i a u l t ( 1 9 2 9 ) r e c o r d e d a h y p e r p a r a s i t i s m r a t e o f 4 0 - 5 0 % o n A . J 2 2 £ u l a r i s b y M . f a c i a l i s , a n d i n 1 9 2 8 f o u n d a 4 0 % p a r a s i t i s m r a t e o f A . £ ° £ u l a r i s o n T y r i a i n t h e s a n d d u n e s a t W i m e r e u x , n e a r B o u l o g n e . I h a v e f o u n d n o r e f e r e n c e s t o c o m m o n p a r a s i t e s o f t h e l a r g e r l a r v a l i n s t a r s . O n l y a f e w l a r g e l a r v a e i n my s t u d y a r e a w e r e f o u n d w i t h w h i t e e g g s a t t a c h e d t o t h e l a r v a l s k i n . T h e s e w e r e u s u a l l y f o u n d l a t e i n t h e s u m m e r . L a r v a l p a r a s i t i s m w a s l o w ; o n l y t w o a d u l t I c h n e u m o n w a s p s o f d i f f e r e n t s p e c i e s 11 e m e r g e d f r o m p u p a l c a s e s o u t o f s e v e r a l h u n d r e d r e a r e d p u p a e . T h e s e s p e c i e s h a d n o t p r e v i o u s l y b e e n r e c o r d e d f r o m w e s t e r n C a n a d a . f . I £ i a a p p e a r s t o h a v e s u f f e r e d f r o m f a i r l y i n t e n s e p a r a s i t i s m i n New Z e a l a n d a n d A u s t r a l i a , a l t h o u g h t h e r e a r e f e w q u a n t i t a t i v e d a t a f r o m New Z e a l a n d . I n A u s t r a l i a a m a j o r p r e d a t o r o f t h e a d u l t a n d l a r v a , t h e m e c o p t e r a n H a r ^ o b i t t a c u s fll3EiSS£§ S e l y s , w a s l a r g e l y r e s p o n s i b l e f o r t h e f a i l u r e o f T y r i a t o e s t a b l i s h p e r m a n e n t p o p u l a t i o n s ( C a r r i e a n d F y f e 1 9 3 8 ; B o r n e m i s s z a 1 9 6 6 ) . I n New Z e a l a n d T y r i a w a s a t t a c k e d b y t a c h i n i d a n d h y m e n o p t e r o u s p a r a s i t e s , a s w e l l a s b y t h e s h i n i n g c u c k o o a n d s t a r l i n g s ( M i l l e r 1 9 7 0 ) . T h e r e a p p e a r s t o b e l i t t l e e g g l o s s t o p a r a s i t e s o r p r e d a t o r s . N e i t h e r C a m e r o n ( 1 9 3 5 ) n o r D e m p s t e r ( 1 9 7 1 ) f o u n d p a r a s i t e s o n t h e e g g s , a n d D e m p s t e r r e c o r d e d l o w m o r t a l i t y d u r i n g t h e e g g s t a g e . T h e s i t u a t i o n w a s s i m i l a r i n my s t u d y a r e a : a r e d m i t e B a l a u s t i u m s p . n e a r m u r o r u m ( F . E r y t h r a e i d a e ) f o u n d e v e r y y e a r s u c k i n g y o l k f r o m e g g s , w a s n e v e r a b u n d a n t , a n d w a s r e s p o n s i b l e f o r a v e r y s m a l l p r o p o r t i o n o f e g g m o r t a l i t y . L e p i d o p t e r a n l a r v a e a r e o f t e n s u s c e p t i b l e t o m i c r o s p o r i d i a n a n d v i r a l d i s e a s e s . F o r t h i s r e a s o n B u c h e r a n d H a r r i s ( 1 9 6 1 ) s c r e e n e d T y r i a s t o c k s b e f o r e r e l e a s e , a s many l a r v a e d i e d f r o m i n f e c t i o n s b y a m i c r o s p o r i d i a n s p e c i e s o f t h e g e n u s l o s e m a N a g e l i d u r i n g t h e i r f e e d i n g t r i a l s . A p o l y h e d r a l 12 v i r u s d e s t r o y e d a m a j o r p o r t i o n o f t h e l a r v a e i m p o r t e d i n t o A u s t r a l i a ( B o r n e m i s s z a 1 9 6 6 ) , a l t h o u g h t h e a r t i f i c i a l l y c r o w d e d r e a r i n g c o n d i t i o n s h e a d o p t e d u n d o u b t e d l y h e l p e d t o s p r e a d t h e d i s e a s e . D e m p s t e r ( 1 9 7 1 ) f o u n d n o e v i d e n c e o f t h e s e d i s e a s e s a t W e e t i n g H e a t h , e v e n i n p e a k y e a r s w h e n many l a r v a e s t a r v e d . A m i c r o s p o r i d i a n a n d w h a t w a s p r o b a b l y a v i r a l i n f e c t i o n a p p e a r e d i n my s t u d y a r e a p o p u l a t i o n s i n 1 9 7 2 . I n t h e s a m e y e a r t h e s e d i s e a s e s d e s t r o y e d f i f t h - i n s t a r l a r v a e b o t h i n l a b o r a t o r y a n d f i e l d p l o t e x p e r i m e n t s . S t r i n g e n t p r e v e n t i v e m e a s u r e s w e r e i n e f f e c t i v e i n c o n t r o l l i n g t h e d i s e a s e . S i m i l a r s y m p t o m s a p p e a r e d i n l a r v a e r a i s e d f r o m f i e l d - c o l l e c t e d e g g s i n 1 9 7 3 , a n d w e r e i d e n t i f i e d a s b e i n g c a u s e d b y a m i c r o s p o r i d i a n ( p r o b a b l y a f o s e r a a s p . ) a n d a p o l y h e d r a l v i r u s ( B . J . C a m p b e l l , p e r s . c o m m . ) . (B) T A N S Y R A G W O R T , S E N E C I O J A C O B A E A L . D e s c r i p t i o n a n d D i s t r i b u t i o n T a n s y r a g w o r t , S e n e c i o j a c o b a e a L . , i s a m e m b e r o f t h e l a r g e s t g e n u s i n t h e F a m i l y C o m p o s i t a e , w h i c h i n t u r n c o n s t i t u t e s o n e o f t h e m a j o r g r o u p i n g s o f t h e A n g i o s p e r m s . S e n e c i o h a s a w o r l d - w i d e d i s t r i b u t i o n , a n d i n c l u d e s s o m e s h r u b s a n d m a n y w e e d s p e c i e s . S e n e c i o j a c o b a e a i s a b i e n n i a l o r p e r e n n i a l h e r b , u s u a l l y w i t h a s i n g l e s t e m t h a t b r a n c h e s i n t o a t e r m i n a l f l o w e r i n g 13 c l u s t e r . T h e f i r s t - f o r m e d l e a v e s a r e o v a t e a n d b l u n t ; s u b s e q u e n t l e a v e s h a v e m o r e i n d e n t e d e d g e s . R o s e t t e l e a v e s a n d t h e l o w e r l e a v e s o f s t e m m e d p l a n t s h a v e l o n g p e t i o l e s . T h e l e a v e s may o r may n o t h a v e s h o r t s p a r s e h a i r s o n t h e u n d e r s i d e . T h e b r i g h t y e l l o w f l o w e r i n g c l u s t e r c o n s i s t s o f a v a r y i n g n u m b e r o f c a p i t u l a ; e a c h c a p i t u l u m c o n s i s t s o f 12 t o 15 r a y f l o r e t s s u r r o u n d i n g 4 0 t o 6 0 d i s c f l o r e t s . E a c h f r u i t , o r a c h e n e , i s a d r y , h a r d - w a l l e d s i n g l e s e e d w i t h a m a s s o f f i n e h a i r s , t h e p a p p u s , a t t a c h e d t o t h e d i s t a l e n d . T h e s e h a i r s a r e t w i c e a s l o n g a s t h e f r u i t , a n d a c t a s a d i s p e r s a l m e c h a n i s m ; i n c o n d i t i o n s o f l o w h u m i d i t y t h e y s e p a r a t e a n d b e n d o u t w a r d s t o f o r m a • p a r a c h u t e 1 . H o w e v e r , t h e a c h e n e s o f t h e r a y f l o r e t s l o s e t h e p a p p u s , a n d r e m a i n l o o s e i n t h e i n v o l u c r a l c u p u n t i l t h e y a r e e v e n t u a l l y s h a k e n o u t ( G r e e n 1 9 3 7 ) . I n a m a j o r w o r k o n t h e b i o l o g y o f S e n e c i o ' j a c o b a e a , H a r p e r a n d Wood ( 1 9 5 7 ) l i s t f o u r v a r i e t i e s a s o c c u r r i n g i n G r e a t B r i t a i n . O f t h e s e , v a r . d i s c o i d e u s L . l a c k s r a y f l o r e t s , w h i l e t h e r e m a i n i n g v a r i e t i e s - a b r o t a n o i d e s , § £ e n 2 2 i 2 § § ! i S » a n d c o n d e n s a t a - a l l h a v e n a r r o w e r o r m o r e s e g m e n t e d l e a v e s t h a n t h e t y p e s p e c i m e n . T h e p l a n t c u r r e n t l y h a s a v e r y w i d e d i s t r i b u t i o n , o w i n g i n p a r t t o i t s s p r e a d f o l l o w i n g t h o s e c h u m a n a c t i v i t i e s t h a t l e a v e l a n d o p e n a n d v u l n e r a b l e t o w e e d s p e c i e s . I t i s p r e s e n t f r o m I r e l a n d , t h r o u g h o u t c o n t i n e n t a l E u r o p e , a s f a r e a s t a s S i b e r i a , a n d f r o m s o u t h e r n S w e d e n a n d D e n m a r k i n t o n o r t h e r n G r e e c e . i 14 §• J i £ 2 £ S § § w a s i n t r o d u c e d i n t o Mew Z e a l a n d i n 1 8 7 4 , A u s t r a l i a i n t h e 1 8 8 0 - s , S o u t h A f r i c a , a n d N o r t h a n d S o u t h A m e r i c a ( H a r p e r a n d Wood 1 9 5 7 ) . A w o r l d d i s t r i b u t i o n map o f §• j a c o b a e a i n S c h r a i d l ' s p a p e r ( 1 9 7 2 a ) d o e s n o t s h o w a n y i n t r o d u c t i o n t o S o u t h ^ A f r i c a , a l t h o u g h t h e o t h e r i n t r o d u c t i o n s l i s t e d b y H a r p e r a n d Wood a r e c o n f i r m e d . L i f e H i s t o r y T h e r e a r e t w o d i s t i n c t l i f e - c y c l e s t a g e s : t h e f i r s t - y e a r r o s e t t e s t a g e a n d t h e s e c o n d - y e a r f l o w e r i n g p l a n t . S e e d l i n g s n o r m a l l y b e c o m e e s t a b l i s h e d i n A u g u s t a n d S e p t e m b e r , a l t h o u g h s e e d s may l i e d o r m a n t t h r o u g h t h e w i n t e r t o g e r m i n a t e t h e f o l l o w i n g s p r i n g ( C a m e r o n 1 9 3 5 ) . S e e d s g e r m i n a t i n g i n A u g u s t o v e r w i n t e r a s s m a l l r o s e t t e s w i t h e x t e n s i v e l y b r a n c h e d r o o t s a n d f e w l e a v e s . D u r i n g t h e f i r s t f u l l s u m m e r t h e r o s e t t e c o n t i n u e s t o g r o w , a d d i n g s e v e r a l m o r e l e a v e s , y e t m a i n t a i n i n g a l o w - p r o f i l e g r o w t h f o r m . S t a r t i n g i n t h e l a t e s p r i n g o f t h e n e x t s e a s o n t h e p l a n t p r o d u c e s a s t e m , w h i c h i s n o r m a l l y 6 0 cm - 1 1 0 cm h i g h a n d u n b r a n c h e d „ e x c e p t n e a r t h e t o p , w h e r e a x i l l a r y s t e m s b r a n c h t o f o r m t h e f l o w e r i n g c l u s t e r i n J u n e a n d J u l y . A n i m p o r t a n t p o i n t t o s t r e s s i s t h e c o n s i d e r a b l e v a r i a t i o n i n t h e l i f e - c y c l e s t a g e s a n d i n p l a n t s i z e . T h e f a c t o r s i n f l u e n c i n g p l a n t s i z e w i l l b e c o v e r e d m o r e f u l l y i n t h e s e c t i o n h e a d e d P l a n t H a b i t a t s . A n i l l u s t r a t i o n o f t h e 15 v a r i a b i l i t y i n s e e d p r o d u c t i o n i s s h o w n f r o m C a m e r o n ' s d a t a ( 1 9 3 5 ) : s e e d p r o d u c t i o n a t H e n l e y - o n - T h a m e s a v e r a g e d 4 , 8 0 0 p e r p l a n t ; a t H e d m e n h a m , B u c k i n g h a m s h i r e , i t a v e r a g e d 1 7 4 , 0 0 0 p e r p l a n t . R o s e t t e s may g r o w f r o m r o o t f r a g m e n t s , o r f r o m t h e r o o t c r o w n s o f t h e p r e v i o u s s u m m e r ' s f l o w e r i n g p l a n t s . On r a r e o c c a s i o n s r o s e t t e s may p r o d u c e a s t e m a n d f l o w e r s i n t h e i r f i r s t s u m m e r ( C a m e r o n 1 9 3 5 ; P o o l e a n d C a i r n s 1 9 4 0 ) , b u t i f r o s e t t e s a r e d a m a g e d t h e r o s e t t e s t a g e may p e r s i s t t h r o u g h t h e s e c o n d s u m m e r . A l t h o u g h p l a n t s a r e u s u a l l y s i n g l e - s t e m m e d , p l a n t s w i t h m u l t i p l e s t e m s a r e c o m m o n i n s o m e a r e a s . D e f o l i a t e d o r d a m a g e d p l a n t s may a l s o p r o d u c e a s e e d c r o p a s l a t e a s t h r e e t o f o u r m o n t h s a f t e r t h e m a i n s e e d i n g p e r i o d . P l a n t H a b i t a t s I t i s u n l i k e l y t h a t S e n e c i o j a c o b a e a e v o l v e d i n t h e t y p e o f p l a n t c o m m u n i t y i n w h i c h t h e f i e l d w o r k f o r t h i s t h e s i s w a s d o n e , t h a t i s , o n a g r i c u l t u r a l l a n d . Y e t t h e p l a n t i s h i g h l y s u c c e s s f u l i n e x t e n d i n g i t s r a n g e f o l l o w i n g m a n ' s a c t i v i t i e s , p a r t i c u l a r l y h i s a g r i c u l t u r a l a c t i v i t i e s . L a t e r t o e v a l u a t e t h e i n t e r a c t i o n s b e t w e e n S . j a c o b a e a a n d T y r i a we m u s t b e a w a r e o f t h e n a t u r a l c o m m u n i t y t h a t S . j a c o b a e a n o r m a l l y o c c u p i e s . T h i s s e c t i o n d e s c r i b e s t h e p a t t e r n o f e s t a b l i s h m e n t i n a g r i c u l t u r a l l a n d s , a n d t h e s a l i e n t f e a t u r e s o f t h e s a n d -d u n e c o m m u n i t y t h a t i s m o s t p r o b a b l y t h e n a t u r a l h a b i t a t o f t h e p l a n t ( J . L . H a r p e r , p e r s . c o m m . ) . 1 16 I n c o u n t r i e s w h e r e S . j a c o b a e a h a s b e e n i n t r o d u c e d , t h e h a b i t a t s i t o c c u p i e s a r e u s u a l l y a s s o c i a t e d w i t h a g r i c u l t u r e , a s i n B r i t i s h C o l u m b i a . H e r e i t i s c o m m o n i n t h e F r a s e r V a l l e y a n d i n s o u t h e r n a g r i c u l t u r a l a r e a s o f V a n c o u v e r I s l a n d . I t e x t e n d s a s f a r n o r t h a s t h e C o m o x - C o u r t e n a y a r e a . U s u a l l y i t o c c u r s o n o v e r g r a z e d o r c l e a r e d a r e a s , r i g h t - o f - w a y s , a n d r o a d e m b a n k m e n t s . T h e p a t t e r n o f s p r e a d o f S . j a c o b a e a o v e r a g r i c u l t u r a l l a n d s i n New Z e a l a n d i s a u s e f u l i l l u s t r a t i o n , a n d p r o b a b l y f a i r l y t y p i c a l . I n t h e l o w f e r t i l i t y , s a n d y , d r y s o i l s o f t h e B a y o f P l e n t y , N o r t h I s l a n d , S . j a c o b a e a r a p i d l y b e c a m e e s t a b l i s h e d a f t e r t h e i n i t i a l b u r n i n g a n d c l e a r i n g o f f e r n a n d s c r u b ( A l i o 1 9 5 9 ) . I t t h e n c o n t i n u e d t o s p r e a d i n t o p a s t u r e s o f l o w f e r t i l i t y w h e r e t h e p a s t u r e c o v e r w a s o p e n e d u p i n d r y s u m m e r s ( C o l e s 1 9 6 7 ) . I t c o n t i n u e s t o f l o u r i s h o n l i g h t , l o w -f e r t i l i t y s o i l s , p a r t i c u l a r l y i n n e w l y d e v e l o p e d c o u n t r y ( A l i o 1 9 5 9 ) . W h i l e i t i s a l s o a p r o b l e m o n f e r t i l e d a i r y f a r m s ( R a n k i n 1 9 6 0 ; D i n g w a l l 1 9 6 2 ) , i t i s r a r e o r a b s e n t when t h e s w a r d i s k e p t c l o s e d , e v e n i f a d j a c e n t p a s t u r e s a r e i n f e s t e d ( G l u e 1 9 5 7 ) . T h e f a i l u r e o f t h e p l a n t u n d e r t h e s e c o n d i t i o n s i s a c o n s e q u e n c e o f t h e i n a b i l i t y o f t h e s e e d s t o e s t a b l i s h t h e m s e l v e s i n c o m p e t i t i o n w i t h g r a s s e s ( C a m e r o n 1 9 3 5 ; P o o l e a n d C a i r n s 1 9 4 0 ) . A l t h o u g h t h e p l a n t c a n t o l e r a t e a r a n g e o f s o i l t y p e s , i t t e n d s t o b e a b s e n t w h e r e t h e w a t e r t a b l e i s h i g h , o r w h e r e t h e 17 s o i l i s m a i n t a i n e d n e a r f i e l d c a p a c i t y ( H a r p e r a n d Wood 1 9 5 7 ) , I t i s a b u n d a n t o n l i g h t , c a l c a r e o u s s o i l s , a n d b e c o m e s s p a r s e , o r a b s e n t , a s s o i l pH d e c r e a s e s . T h e i n a b i l i t y o f t h e p l a n t t o t o l e r a t e a c i d s o i l s m a y , i n p a r t , e x p l a i n t h e s m a l l s i z e o f p l a n t s a t W e e t i n g H e a t h , E n g l a n d , w h e r e t h e s o i l pH was 4 . 5 t o 5 . 0 . P l a n t s a t W e e t i n g H e a t h u s u a l l y p r o d u c e d a s i n g l e f l o w e r i n g s t e m 3 0 - 4 5 cm h i g h ( D e m p s t e r 1 9 7 1 ) , w h e r e a s o n r i c h e r s o i l s p l a n t s o f t e n h a v e t w o o r m o r e s t e m s , a n d may b e 1 5 0 - 1 8 0 cm h i g h ( P o o l e a n d C a i r n s 1 9 4 0 ) . T h e c o n d i t i o n s a s s o c i a t e d w i t h S . j a c o b a e a e s t a b l i s h m e n t l o w s o i l f e r t i l i t y , l i g h t , w e l l d r a i n e d , r i c h l y c a r b o n a t e d , b a s i c o r n e u t r a l s o i l s , a n d o p e n , e x p o s e d h a b i t a t s - a r e a d a p t a t i o n s t o t h e s p e c i a l i z e d c o n d i t i o n s o f t h e » l a t e y e l l o w d u n e 1 w h i c h i s a n e a r l y s t a g e i n t h e d e v e l o p m e n t o f s a n d d u n e s . S t u d i e s o f s a n d - d u n e p l a n t c o m m u n i t i e s l i s t S e n e c i o j a c o b a e a a s a c o m m o n b a s o p h i l o u s s p e c i e s o f y o u n g s a n d d u n e s ( B r a u n - B l a n q u e t 1 9 3 2 ; H e p b u r n 1 9 5 2 ; S a l i s b u r y 1 9 5 2 ) . H e p b u r n , i n a s t u d y o n E n g l i s h d u n e s , d e s c r i b e d i t a s " a n a l m o s t u n i v e r s a l i n h a b i t a n t o f s a n d d u n e s " , t h a t w h e n i n b l o o m t u r n e d t h e h i l l s i n t o " a m a s s o f g o l d " . I n a n e a r l y w o r k o n t h e s a n d - d u n e s o i l s o f S o u t h p o r t , E n g l a n d , S a l i s b u r y ( 1 9 2 5 ) s h o w e d t h a t t h e d u n e s o i l w a s i n i t i a l l y a l k a l i n e (pH = 8 . 2 ) , b e c a m e n e u t r a l a f t e r o n e h u n d r e d y e a r s , a n d a c i d i c a f t e r a n o t h e r h u n d r e d y e a r s . S i m i l a r c h a n g e s f r o m a l k a l i n e t o a c i d i c c o n d i t i o n s o c c u r r e d o n t h e d u n e s o f 18 L a k e M i c h i g a n ( B r a u n - B l a n q u e t 1 9 3 2 ) , a n d i t i s l i k e l y t h a t t h i s i s a g e n e r a l p h e n o m e n o n , a t l e a s t o n t h o s e d u n e s t h a t h a v e b e e n s t u d i e d ( C h a p m a n 1 9 6 4 ) . S a l i s b u r y a l s o f o u n d a c o n t i n u a l d e c r e a s e i n c a l c i u m c a r b o n a t e c o n t e n t a n d a s t e a d i l y i n c r e a s i n g o r g a n i c c o n t e n t . I n t h e S o u t h p o r t d u n e s y s t e m , §• 3§£2£S®§ w a s , a c c o r d i n g t o S a l i s b u r y , c o n s p i c u o u s o n a r i d g e t h a t w a s f o u r t e e n y e a r s o l d , a n d o n a n o t h e r r i d g e t w e n t y - f i v e y e a r s o l d . I t i s n o t c l e a r f r o m t h e t e x t w h e n §• j a c o b a e a d i s a p p e a r e d f r o m t h e o l d e r d u n e r i d g e s , b u t i t i s n o t m e n t i o n e d a s b e i n g p r e s e n t o n o l d e r r i d g e s . D u n e d e v e l o p m e n t , i f u n i n t e r r u p t e d , p r o c e e d s t h r o u g h t h e f o l l o w i n g s t a g e s : e m b r y o d u n e , y e l l o w d u n e , g r e y d u n e , f i x e d d u n e . T h e y e l l o w d u n e , s o n a m e d b e c a u s e o f t h e l a r g e e x p a n s e o f s t i l l u n c o l o n i z e d s a n d , i s u s u a l l y d o m i n a t e d i n E u r o p e b y m a r r a m g r a s s ( A r a m o p _ h i l a a r e n a r i a ) a n d o t h e r s p e c i a l i z e d ' p l a n t s t h a t a r e r a r e l y f o u n d e l s e w h e r e . ( T h e f o l l o w i n g d e s c r i p t i o n s w i l l r e f e r t o E u r o p e a n d u n e s , p a r t i c u l a r l y t o B r i t i s h d u n e s . ) I n a d d i t i o n t o t h e f a c t o r s a l r e a d y m e n t i o n e d , t h e y e l l o w d u n e s c a n b e q u i t e u n s t a b l e a s s a n d c o n t i n u e s t o s h i f t , i n s p i t e o f t h e p r o t e c t i o n o f f e r e d b y t h e m a r r a m g r a s s . A s a c o n s e q u e n c e many p l a n t s r e a c t t o s a n d c o v e r i n g b y p r o d u c i n g h o r i z o n t a l r h i z o m e s ( e . g . A m m o p h i l a , C a l y s t e q i a s o I d a n e 1 1 a ( s e a c o n v o l v u l u s ) , O n o n i s r e p _ e n s ( r e s t - h a r r o w ) , C a r e x a r e n a r i a ( s a n d s e d g e ) , C . i n c u r y a ( d u n e s e d g e ) , a n d A q r o p y r o n j u n c e u m ( s e a w h e a t g r a s s ) . M o s t d u n e p l a n t s r e l y o n e x t e n s i v e r o o t s y s t e m s , b o t h v e r t i c a l a n d h o r i z o n t a l , t o h o l d t h e p l a n t i n 19 t h e s o i l a n d r e a c h w a t e r i n d r y s u m m e r s . T h e y e l l o w d u n e a t G l a m o r g a n c o n t a i n e d 2 5 s p e c i e s o f p l a n t s , a v e r a g i n g 70-80 cm i n h e i g h t , w i t h 5 - 3 3 % o f t h e g r o u n d r e m a i n i n g b a r e ( D u f f e y 1 9 6 8 ) . Y e l l o w d u n e p l a n t s t e n d t o g r o w a c t i v e l y i n t h e d a m p e r s p r i n g m o n t h s , a n d m o s t o f t h e a n n u a l s h a v e f l o w e r e d a n d f r u i t e d b e f o r e t h e d r y d a y s o f s u m m e r ( S a l i s b u r y 1 9 5 2 ) . I n t h i s h a r s h a n d r a t h e r s p e c i a l i z e d h a b i t a t , S e n e c i o j a c o b a e a i s o n e o f t h e e a r l y b i e n n i a l s t o a r r i v e , p r o v i d i n g t h e r a t e o f s a n d a c c u m u l a t i o n d o e s n o t o v e r w h e l m t h e e a r l y s e e d l i n g s . S a l i s b u r y ( 1 9 5 2 , p . 2 3 2 ) n o t e d t h a t " t h e r a p i d i t y w i t h w h i c h t h e s e e d l i n g s d e v e l o p a n e x t e n s i v e r o o t - s y s t e m d u r i n g t h e w e t t e r m o n t h s f i t s t h i s p l a n t f o r e n d u r i n g t h e d r y c o n d i t i o n s o f t h e e a r l y d u n e p h a s e s . " I n t h e n e x t d u n e p h a s e , t h e g r e y d u n e , t h e h i g h l y s p e c i a l i z e d c o n d i t i o n s ( f o r w h i c h t h e p i o n e e r s p e c i e s o f t h e y e l l o w d u n e w e r e s o s u i t e d ) h a v e c o n s i d e r a b l y d i m i n i s h e d , a n d t h e r e i s u s u a l l y a c o n t i n u o u s / v e g e t a t i o n c o v e r . S e n e c i o j a c o b a e a h a s d i s a p p e a r e d , a n d t h e g e n u s i s r e p r e s e n t e d b y S . S Y - i i a t i c u s ( w o o d g r o u n d s e l ) , a n d S . y i s c o s u s ( s t i c k y g r o u n d s e l ) ( S a l i s b u r y 1 9 5 2 ) . A l t h o u g h S . j a c o b a e a a p p e a r s t o b e a d a p t e d p r i m a r i l y t o a d u n e h a b i t a t i t i s f o u n d i n o t h e r h a b i t a t s , s u c h a s I d e s c r i b e d e a r l i e r f o r New Z e a l a n d . T h e s e h a b i t a t s u s u a l l y e x h i b i t s o m e o f t h e f e a t u r e s o f t h e d u n e c o m m u n i t i e s w h e r e f 20 r a g w o r t f l o u r i s h e s . M c v e a n a n d R a t c l i f f e ( 1 9 6 2 ) f o u n d §* d § c o b a e a i n t w o m i x e d d e c i d u o u s w o o d l a n d s i n A r g y l l a n d P e r t h s h i r e , S c o t l a n d , i n a r e a s o f c a l c a r e o u s r o c k s a n d s t e e p s l o p e s . H a r p e r a n d Wood ( 1 9 5 7 ) w r o t e t h a t S . j a c o b a e a h a d b e e n f o u n d i n i m m a t u r e b e e c h f o r e s t w o o d l a n d s . I n o n e o f a s e r i e s o f p u b l i c a t i o n s o n t h e e c o l o g y o f t h e P e m b r o k e s h i r e I s l a n d s , G i l l h a m ( 1 9 5 5 ) f o u n d S . j a c o b a e a i n i n t e r m e d i a t e s t a g e s i n d e v e l o p i n g g r a s s l a n d c o m m u n i t i e s . T h e p l a n t was r e p l a c e d t h r o u g h c o m p e t i t i o n a s e i t h e r g r a z i n g p r e s s u r e ( m o s t l y b y s h e e p ) , o r d e g r e e o f e x p o s u r e , w a s d e c r e a s e d . G o o d m a n a n d G i l l h a m ( 1 9 5 4 ) d i s c u s s e d a n i m p o r t a n t f a c t o r i n t h e b i o l o g y o f S . j a c o b a e a , t h e p e r m a n e n c e o f p l a n t s i n a n y o n e l o c a t i o n . On t h e P e m b r o k e s h i r e I s l a n d s S . j a c o b a e a u n d e r w e n t " m a r k e d c h a n g e s i n a b u n d a n c e f r o m y e a r t o y e a r " , a n d a l m o s t d i s a p p e a r e d i n 1 9 4 9 a f t e r b e i n g p l e n t i f u l i n 1 9 4 8 . A l t h o u g h t h e f l o w e r i n g p l a n t s w e r e " h e a v i l y i n f e s t e d " w i t h T y r i a l a r v a e i n 1 9 4 7 , t h e 1 9 4 9 d e c l i n e w a s p r o b a b l y d u e t o h e a v y g r a z i n g b y s h e e p i n 1 9 4 8 . D e n s e g r o w t h s o f S . j a c o b a e a i n P o r t M e a d o w , O x f o r d , t h a t w e r e p r e s e n t i n 1 9 5 5 h a d a l m o s t d i s a p p e a r e d b y 1 9 5 6 ( H a r p e r a n d Wood 1 9 5 7 ) . H o l l y e t a l . ( 1 9 5 2 ) n o t e d t h a t p o p u l a t i o n s o f S . j a c o b a e a may v i r t u a l l y d i s a p p e a r d u r i n g w i n t e r . I n t h e t e r m i n o l o g y o f S o u t h w o o d ( 1 9 6 2 ) , S . j a c o b a e a w o u l d b e c l a s s i f i e d a s a ' t e m p o r a r y h a b i t a t ' f o r s p e c i e s - s p e c i f i c h e r b i v o r e s g i v e n t h a t i t u n d e r g o e s s u c h e r r a t i c f l u c t u a t i o n s 21 i n a b u n d a n c e a n d t h a t t h e p l a n t o c c u p i e s a n i n t e r m e d i a t e s e r a i , s t a g e i n s a n d d u n e s . H o w e v e r , t h e r e f e r e n c e s t o s u d d e n c h a n g e s i n a b u n d a n c e r e f e r e x c l u s i v e l y t o g r a s s l a n d h a b i t a t s a n d n o t t o S . j a c o b a e a ' s p r i m e h a b i t a t - s a n d d u n e s . T h e a b s e n c e o f r e f e r e n c e s o n f l u c t u a t i o n s i n d u n e c o m m u n i t i e s p o i n t s o u t a n e e d f o r f u r t h e r s t u d i e s t o s e e i f p o p u l a t i o n s o f S . j a c o b a e a b e h a v e d i f f e r e n t l y i n d u n e a n d g r a s s l a n d h a b i t a t s . T h e r e i s i n s u f f i c i e n t p u b l i s h e d e v i d e n c e f o r G i l l h a m ' s c l a i m ( 1 9 5 5 ) t h a t t h e p l a n t s h o w s c y c l e s o f a b u n d a n c e . E c o n o m i c I m p o r t a n c e S e n e c i o j a c o b a e a may b e c o m e a s e r i o u s w e e d p r o b l e m f o r t w o r e a s o n s . F i r s t , a s a n e f f i c i e n t a n d c o m p e t i t i v e p i o n e e r s p e c i e s i t may t a k e o v e r p a s t u r e l a n d a n d d r a s t i c a l l y r e d u c e t h e a r e a i n g r a s s . D e s c r i b i n g S . j a c o b a e a a s t h e w o r s t w e e d o f l o w - f e r t i l i t y p a s t u r e s i n n o r t h e r n New Z e a l a n d , A l i o ( 1 9 5 9 ) w r o t e " . . . i t w a s n o t u n c o m m o n f o r d a i r y - f a r m e r s t o b e f o r c e d o f f t h e i r p r o p e r t i e s b e c a u s e t h e y c o u l d n o t c o n t r o l t h e r a g w o r t . " S e c o n d l y , S . j a c o b a e a c a n b e a p r o b l e m a t m u c h l o w e r d e n s i t i e s b e c a u s e o f t h e t o x i c e f f e c t s o f t h e p l a n t o n c a t t l e , h o r s e s , a n d t o a l e s s e r e x t e n t , s h e e p . T h e t o x i c e f f e c t s a r e d u e t o a l k a l o i d s i n t h e p l a n t . I f c a t t l e a n d h o r s e s e a t a l o t o f S . j a c o b a e a t h e y m a y , o v e r a p e r i o d o f m o n t h s , d e v e l o p c i r r h o s i s o f t h e l i v e r a n d d i e . H a r p e r a n d Wood ( 1 9 5 7 ) c i t e d i 22 r e f e r e n c e s t o t h e o c c u r r e n c e a n d c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e d i s e a s e . T h e s e r i o u s n e s s o f t h e p r o b l e m i n a g r i c u l t u r a l a r e a s h a s p r o m p t e d r e s e a r c h i n t o c h e m i c a l a n d b i o l o g i c a l c o n t r o l m e t h o d s i n s e v e r a l c o u n t r i e s . I n New Z e a l a n d t h e c i n n a b a r m o t h w a s s u c c e s s f u l l y e s t a b l i s h e d i n s o m e a r e a s , b u t n e v e r e x e r t e d m u c h c o n t r o l o v e r t h e p l a n t ( M i l l e r , c o m m . i n H u f f a k e r 1 9 5 9 ) . H e n c e G i v e n ( 1 9 6 5 ) c o u l d w r i t e t h a t b i o l o g i c a l c o n t r o l o f S e n e c i o j a c o b a e a h a d b e e n a " c o m p l e t e f a i l u r e " , a n d G l u e ( 1 9 5 7 ) t h o u g h t t h a t m u c h o f t h e s p r a y i n g p r o g r a m i n New Z e a l a n d h a d b e e n " a w a s t e o f t i m e " . I n V i c t o r i a , A u s t r a l i a , o v e r h a l f a m i l l i o n d o l l a r s a r e s p e n t a n n u a l l y o n c o n t r o l m e a s u r e s , i n c l u d i n g a e r i a l s p r a y i n g ( S c h m i d l 1 9 6 4 ) , a l t h o u g h t h i s d o e s l i t t l e m o r e t h a n p r e v e n t f u r t h e r s p r e a d i n g ( S c h m i d l 1 9 7 2 a ) . S e v e r a l i n t r o d u c t i o n s o f T y r i a h a v e b e e n m a d e i n t o V i c t o r i a o v e r t h e l a s t f o r t y y e a r s , b u t t h e s e , a n d i n t r o d u c t i o n s o f t h e s e e d f l y , P e ^ o h y l e m y i a j a c o b a e a e ( H a r d y ) , h a v e d i e d o u t . I n C a n a d a b i o l o g i c a l c o n t r o l m e t h o d s h a v e m e t w i t h c o n s i d e r a b l y m o r e s u c c e s s . I n t r o d u c t i o n s o f T y r i . a h a v e b e c o m e e s t a b l i s h e d i n N o v a S c o t i a , P r i n c e E d w a r d I s l a n d , New B r u n s w i c k , a n d N a n a i m o , B . C . , w i t h a s m a l l e r p o p u l a t i o n a t A b b o t s f o r d , B . C . I n N o v a S c o t i a t h e r e s u l t i n g l a r v a l b u i l d u p h a s c o n s i d e r a b l y r e d u c e d p l a n t d e n s i t y ( H a r r i s 1 9 7 2 ) . T h e N a n a i m o c o l o n y w a s e s t a b l i s h e d a t t h e C h a s e R i v e r s i t e i n 1 9 6 4 2 3 ( W i l k i n s o n 1 9 6 5 ) , a n d i t i s t o o e a r l y t o a s s e s s t h e l o n g - t e r m e f f e c t i v e n e s s o f t h e i n s e c t t o c o n t r o l t h e w e e d b e l o w t h e d e s i r e d t h r e s h o l d l e v e l , a l t h o u g h p l a n t s i z e h a s b e e n r e d u c e d i n t h e o r i g i n a l r e l e a s e a r e a . R e l e a s e s o f T y r i a i n t h e w e s t e r n USA a l s o g i v e p r o m i s e o f s u c c e s s ( H a w k e s 1 9 6 8 ) , a n d a d d i t i o n a l r e s e a r c h h a s t h e p u r p o s e o f e s t a b l i s h i n g t h e s e e d f l y H y l e m y a ( P e j j o h y l e m y i a ) s e n e c i e l l a ( H e a d e ) a n d a f l e a - b e e t l e L o n g i t a r s u s j a c o b a e a e a s s u p p l e m e n t a r y c o n t r o l a g e n t s ( F r i c k 1 9 6 9 , 1 9 7 0 ) . 2U THE S T U D Y A R E A S M o s t o f t h e f i e l d w o r k f o r t h i s s t u d y w a s d o n e o n t h e G a r n e r R a n c h , w h i c h i s 8 km s o u t h o f H a n a i m o o n V a n c o u v e r I s l a n d ( P i g . 1 ) . O n e o t h e r l o c a l i t y w i l l a l s o b e d e s c r i b e d h e r e : a g r a s s y h i l l s i d e n e a r C l e a r b r o o k , B . C . , w h e r e I c o n d u c t e d a s e r i e s o f e x p e r i m e n t s o n S e n e c i o j a c o b a e a . O t h e r l o c a l i t i e s w e r e v i s i t e d o n c e o r t w i c e o n s a m p l i n g t r i p s a n d w i l l n o t b e d e s c r i b e d i n d e t a i l . T h e G a r n e r R a n c h i s m i d w a y b e t w e e n t h e t o w n s h i p s o f C h a s e R i v e r a n d E x t e n s i o n ( F i g . 1 ) . S i n c e i t i s l o c a l l y r e f e r r e d t o a s b e i n g " o u t s i d e C h a s e R i v e r " I s h a l l c a l l i t t h e C h a s e R i v e r s t u d y a r e a . T h e r a n c h c o n s i s t s o f c l e a r e d p a s t u r e l a n d a m o n g s t s t a n d s o f s e c o n d - g r o w t h t i m b e r , a n d i s b e i n g u s e d f o r a v a r i e t y o f p u r p o s e s , s u c h a s u r b a n s u b d i v i s i o n , l i v e s t o c k g r a z i n g , a n d h a y p r o d u c t i o n . H e n c e my r e s e a r c h was n e c e s s a r i l y c o n f i n e d t o s m a l l a r e a s o n t h e r a n c h ; t h e s e a r e s h o w n i n F i g u r e 2 , a n d a r e a s f o l l o w s . R i c h a r d L a k e l i e s i n a g e n t l y s l o p i n g b a s i n a t a n e l e v a t i o n o f a b o u t 22 m e t r e s a b o v e m e a n s e a l e v e l . P o w e r P y l o n i s a s l i g h t l y s l o p i n g a r e a a b o v e a r o c k o u t c r o p a t 3 0 m e l e v a t i o n , a n d T o p F i e l d i s a b o v e a s t e e p b l u f f a t ' 9 0 m e l e v a t i o n . T h e d o m i n a n t s o i l g r o u p i s b r o w n p o d z o l i c , t h e e x c e p t i o n s b e i n g a n a r r o w b a n d o f p o o r l y d r a i n e d p e a t a r o u n d R i c h a r d L a k e a n d s o m e c o n c r e t i o n a r y b r o w n s o i l i n t h e P o w e r 2 5 F I G U B E 1 L o c a t i o n map o f t h e s t u d y a r e a s a t C h a s e R i v e r a n d C l e a r b r o o k . 2 5 a 2 6 F I G U R E 2 M a p o f t h e C h a s e R i v e r s t u d y a r e a s h o w i n g t h e m a i n l o c a t i o n s . T h e s q u a r e s d o w n t h e l e f t s i d e i n d i c a t e t h e p o s i t i o n s o f p y l o n s c a r r y i n g t r a n s m i s s i o n l i n e s . i 2 6 2 7 T A B L E 1 W e a t h e r d a t a f o r N a n a i m o A i r p o r t a n d A b b o t s f o r d A i r p o r t ( i n p a r e n t h e s e s ) . B e a n M o n t h l y T e m p e r a t u r e s (C) Y e a r A p r i l M a y J u n e J u l y A u g S e p t 1 9 6 9 8 13 18 17 16 14 1 9 7 0 8 11 17 17 17 13 (7) ( 1 1 ) ( 1 6 ) (17 ) ( 17 ) (13 ) 1 9 7 1 8 13 13 18 1 9 13 (8 ) ( 1 2 ) ( 1 3 ) ( 17 ) ( 18 ) ( 13 ) 1 9 7 2 6 13 14 18 18 13 M o n t h l y P r e c i p i t a t i o n (mm) Y e a r A p r i l May J u n e J u l y A u g S e p t 1 9 6 9 1 1 2 2 5 41 10 2 5 8 6 1 9 7 0 81 36 2 5 28 13 51 ( 1 6 3 ) ( 4 8 ) ( 3 6 ) ( 64 ) (5) ( 1 1 2 ) 1 9 7 1 3 8 28 5 6 2 3 13 5 6 ( 6 9 ) ( 69 ) ( 1 4 2 ) ( 33 ) ( 2 0 ) ( 1 1 4 ) 1 9 7 2 8 9 8 4 8 2 5 5 6 6 7 2 8 P y l o n a r e a . T h e s o i l t y p e a t P o w e r P y l o n i s c l a s s i f i e d a s s i l t l o a m t o s i l t y c l a y l o a m ; a l l t h e o t h e r d e s i g n a t e d s i t e s i n F i g . 2 c o n s i s t o f g r a v e l l y s a n d y l o a m s o i l s , m o d e r a t e l y t o w e l l d r a i n e d . T o p F i e l d i s t h e s t o n i e s t o f t h e s i t e s ; L a k e s i d e i s a l m o s t s t o n e f r e e . T h e d o m i n a n t t r e e s a r e s e c o n d - g r o w t h t i m b e r t r e e s s u c h a s D o u g l a s f i r ( P s e u d g t s u g a m e n z i e s i i ) , h e m l o c k ( T s u g a h e t e r o p h y l l a ) , a n d c e d a r ( T h u j a p l i c a t a ) , w h i l e s m a l l e r s t a n d s o f a l d e r ( A l n u s r u b r a ) , a r b u t u s ( A r b u t u s m e n z i e s i i ) , a n d b i g -l e a f e d m a p l e ( A c e r g a c r g g h y l l u m ) a r e f o u n d s c a t t e r e d w i t h i n t h e s t u d y a r e a . W i l l o w ( S a l i x s c o u l e r i a n a ) a n d r e d c u r r a n t ( R i b e s s a n g u i n e u m ) o c c u r a s s h r u b s o n T o p F i e l d , w h e r e a v a r i e t y o f s m a l l e r p l a n t s i s a l s o p r e s e n t i n c l u d i n g O r e g o n g r a p e ( M a h o n i a a g u i f 2 l i . u § ) > b r a c k e n ( P t e r i d i u m a q u i l i n u m ) , s w o r d f e r n ( P o l y s t i c h u m m u n i t u r n ) , w i l d s t r a w b e r r y ( F r a g a r i a y e s c a v a r . b r a c t e a t a ) , C a n a d a t h i s t l e ( C i r s i u m a r y e n s e ) , b u l l t h i s t l e ( C . y u l g a r e ) , p l a n t a i n ( P l a n t a q o s p p . ) , s e l f - h e a l ( P r u n e l l a v u l g a r i s ) , a n d p e a r l y e v e r l a s t i n g ( M ^ £ l l S l i § ^ i ^ a S f i i ^ S S a ) * M a n y o f t h e s e p l a n t s o c c u r i n a n d a r o u n d t h e n u m e r o u s p i l e s o f p a r t i a l l y b u r n e d s t u m p s t h a t a r e s c a t t e r e d o v e r T o p F i e l d . T h e s e s t u m p p i l e s a r e a l s o a r e a s w h e r e S e n e c i o j a c o b a e a a p p e a r s i n h i g h " d e n s i t y . S e n e c i o j a c o b a e a i s s c a t t e r e d o v e r t h e s t u d y a r e a , a n d i n s o m e l o c a l a r e a s i t s d e n s i t y v a r i e d n o t i c e a b l y d u r i n g t h e y e a r s o f t h e s t u d y . O n e o f t h e d e n s e s t i n f e s t a t i o n s was o n T o p 2 9 F i e l d w h e r e S . j a c o b a e a c o v e r e d m o s t o f t h e 7 h a ( 1 7 . 5 a c r e s ) i n t h e m i d - 1 9 6 0 ' s w h e n T y r i a w a s f i r s t r e l e a s e d t h e r e ( W i l k i n s o n 1 9 6 5 ) . B y 1 9 7 2 t h e p l a n t s o n T o p F i e l d w e r e s m a l l e r a n d c o v e r e d m u c h l e s s o f t h e g r o u n d . C a t t l e w e r e p a s t u r e d o n m o s t o f t h e s i t e s a t d i f f e r e n t t i m e s d u r i n g e a c h s u m m e r ; t h e y f e d m o r e h e a v i l y i n t h e L a k e s i d e a r e a t h a n e l s e w h e r e . On t h e p a s t u r e a r e a s t h e c o m m o n g r a s s e s a r e o r c h a r d g r a s s ( D a c t y l i s g l o m e r a t a ) a n d A g r o s t i s t e n u i s , w h i l e t h e c l o v e r s T r i f o l i u m _gra t e n s e a n d T . r e p e n s a r e a l s o p r e s e n t . C l i m a t o l o g i c a l d a t a f r o m N a n a i m o A i r p o r t a r e p r e s e n t e d i n T a b l e 1 a s a n i n d i c a t i o n o f a v e r a g e w e a t h e r c o n d i t i o n s d u r i n g t h e s u m m e r s o f t h e s t u d y . T h e C l e a r b r o o k s t u d y s i t e i s a n a r e a 1 0 0 m x 4 0 m, o f g r a s s y h i l l s i d e w i t h a 1 0 ° s l o p e b e s i d e t h e T r a n s - C a n a d a H i g h w a y , a b o u t 8 0 km f r o m V a n c o u v e r ( F i g . 1 ) . T h e e l e v a t i o n i s 76 m e t r e s . S o i l t e x t u r e c l a s s i f i c a t i o n w a s g i v e n a s s i l t l o a m t o l o a m ( S o i l H a p o f M a t s g u i 1 9 6 4 ) . T a b l e 1 g i v e s s o m e w e a t h e r d a t a f o r A b b o t s f o r d A i r p o r t , w h i c h i s 2 km f r o m t h e s t u d y s i t e . T h e r e i s c o m p l e t e g r a s s c o v e r , b r o k e n o n l y b y a s m a l l c l u m p o f t r e e s 4 m h i g h a t t h e c r e s t o f t h e s l o p e . T h e d o m i n a n t g r a s s e s a r e t i c k l e g r a s s ( A g r o s t i s s c a b r a ) , r e d f e s c u e ( F e s t u c a r u b r a ) , t w i t c h g r a s s ( A g r o p y j c o n r e g e n s ) , a n d v e l v e t g r a s s ( H o l e u s l a n a t u s ) , a l t h o u g h v e r n a l g r a s s ( A n t h o x a n t h u m o d p r a t u m ) a n d o r c h a r d g r a s s ( D a c t y l i s g l o m e r a t a ) a r e a l s o p r e s e n t . T h e m o s s R h y t i d i a d e l p h u s t r i g u e t r u s a n d t h e 30 c o m m o n h o r s e t a i l ( E g u i s e t u m a r y e n s e ) a r e a l s o w i d e s p r e a d . O t h e r h e r b s p r e s e n t w e r e p l a n t a i n s { P l a n t a g o s p p . ) , o x e y e d a i s y ( C h r y s a n t h e m u m l e u c a n t h e m u m ) , C a n a d a t h i s t l e ( C i r s i u m a r y e n s e ) , w e s t e r n b u t t e r c u p ( R a n u n c u l u s o c c i d e n t a l i s ) , s e l f -h e a l ( P r u n e l l a v u l g a r i s ) , r e d c l o v e r ( T r i f o l i u m £ £ a t e n s e ) , a n d f i e l d c h i c k w e e d ( C e r a s t i u m a r y e n s e ) . S e n e c i o j a c o b a e a o c c u r s o v e r m o s t o f t h e h i l l s i d e , w i t h t h e l a r g e s t p l a n t s m e a s u r i n g f r o m 1 - 1 . 5 m i n h e i g h t . T h e a r e a w a s n o t g r a z e d d u r i n g t h e p e r i o d 1 9 6 8 - 1 9 7 2 , a l t h o u g h i t i s u n f e n c e d a n d o p e n t o s o m e d i s t u r b a n c e b y p e d e s t r i a n s a n d h o r s e r i d e r s . 31 P A R T I . R E S P O N S E OF S E N E C I O J A C O B A E A TO - D E F O L I A T I O N I N T R O D U C T I O N M a n y p l a n t s u t i l i z e s e c o n d a r y s u b s t a n c e s o r s t r u c t u r a l f e a t u r e s a s a n t i - h e r b i v o r e a d a p t a t i o n s . S i n c e T y r i a c a n , a n d o f t e n d o e s , d e f o l i a t e l a r g e a r e a s o f S e n e c i o j a c o b a e a , i t i s c l e a r t h a t a n y s u c h a d a p t a t i o n s a r e i n e f f e c t i v e a g a i n s t T y r i a . H a s S . j a c o b a e a e v o l v e d a n y p h y s i c a l o r c h e m i c a l d e f e n c e m e c h a n i s m s ? I t a p p e a r s t o l a c k a n y p h y s i c a l d e t e r r e n t s . T h e f e w s p a r s e h a i r s o n t h e l e a v e s d o n o t h i n d e r f e e d i n g a c t i v i t y b y e v e n t h e y o u n g e s t T y r i a l a r v a e . G r o u p f e e d i n g i s n o t e s s e n t i a l f o r f i r s t - i n s t a r l a r v a e ( P a r t I I ) , a n d a s i n g l e l a r v a c a n e s t a b l i s h a f e e d i n g s i t e . N o t a l l S e n e c i o s p e c i e s l a c k e f f e c t i v e d e t e r r e n t s a g a i n s t T y r i a . A c l o s e l y r e l a t e d s p e c i e s , §• v u l g a r i s , e x u d e s a g l a n d u l a r s u b s t a n c e f r o m d e n s e l y p a c k e d h a i r s t h a t i n h i b i t s l a r v a e o f T y r i a f r o m f e e d i n g o n t h e l e a v e s ( M e r z ( 1 9 5 9 ) a s r e p o r t e d b y E h r l i c h a n d R a v e n ( 1 9 6 4 ) ) . When p a i n t e d w i t h t h i s s u b s t a n c e , l e a v e s o f a c c e p t a b l e S e n e c i o s p e c i e s w e r e r e f u s e d b y T y r i a l a r v a e . E f f e c t i v e c h e m i c a l d e f e n c e s a g a i n s t s o m e h e r b i v o r e s a r e p r e s e n t i n S . j a c o b a e a . S e v e r a l h e p a t o t o x i c a l k a l o i d s h a v e b e e n e x t r a c t e d f r o m S . j a c o b a e a ; t h e i r s t r u c t u r e a n d c o n c e n t r a t i o n s a r e g i v e n b y A p l i n a n d R o t h s c h i l d ( 1 9 7 2 ) . T h e a l k a l o i d s o f S e n e c i o , i n c l u d i n g s o m e f o u n d i n S . j a c o b a e a , a r e 32 r e v i e w e d b y W a r r e n ( 1 9 7 0 ) . A p l i n a n d R o t h s c h i l d f o u n d t h a t t h e p r o p o r t i o n s o f e a c h a l k a l o i d o c c u r r i n g i n S . j a c o b a e a v a r i e d c o n s i d e r a b l y o v e r t h e y e a r , t h e t o t a l p r o p o r t i o n o n a d r y w e i g h t b a s i s v a r y i n g f r o m 0 . 2 5 t o 0 . 7 9 w i t h i n a y e a r . A l k a l o i d s a r e w i d e s p r e a d i n a l l p l a n t g r o u p s ( M o t h e s 1 9 6 0 ) , a n d m o s t o f t h e o n e t h o u s a n d - p l u s s p e c i e s o f S e n e c i o c o n t a i n t o x i c a l k a l o i d s ( L e o n a r d 1 9 5 0 ) . T h o s e f o u n d i n S . j a c o b a e a a r e n o t s p e c i e s - s p e c i f i c . J a c o b i n e a l s o o c c u r s i n S . c i n e r a r i a , s e n e c i p h y l l i n e ( = j a c o d i n e ) o c c u r s i n 13 S e n e c i o s p e c i e s i n c l u d i n g S . v u l g a r i s , a n d s e n e c i o n i n e o c c u r s i n 11 S e n e c i o s p e c i e s ( L e o n a r d 1 9 6 0 ) . I t i s h i g h l y u n l i k e l y t h e r e f o r e , t h a t t h e p r e s e n c e o f a l k a l o i d s i n S e n e c i o j a c o b a e a i s a d i r e c t r e s p o n s e t o t h e s e l e c t i v e p r e s s u r e e x e r t e d b y T y r i a a l o n e . T h e S e n e c i o a l k a l o i d s , r a t h e r t h a n d e t e r r i n g T y r i a , a r e p r o b a b l y u s e d b y t h e i n s e c t i n i t s o w n d e f e n c e m e c h a n i s m s . A p l i n a n d R o t h s c h i l d ( 1 9 7 2 ) f o u n d t h a t T y r i a i s a b l e t o s t o r e t h e t o x i c a l k a l o i d s ; i n p a r t i c u l a r i t s e l e c t i v e l y s t o r e s s e n e c i o p h y l l i n e . H o w e v e r , t h e s e a u t h o r s c o m m e n t t h a t i t i s d i f f i c u l t a t p r e s e n t t o e v a l u a t e t h e p r e c i s e r o l e o f t h e a l k a l o i d s i n t h e d e f e n c e m e c h a n i s m s o f T y r i a . S i n c e T y r i a h a s s u c c e s s f u l l y o v e r c o m e t h e p r o b l e m s p o s e d b y t h e p l a n t ' s a l k a l o i d s o n e w o n d e r s how S . j a c o b a e a r e s p o n d s t o t h e s e v e r e d e f o l i a t i o n i m p o s e d b y T y r i a . T o w h a t e x t e n t d o e s T y r i a d a m a g e a f f e c t t h e p e r s i s t e n c e o f l o c a l p o p u l a t i o n s 33 o f S . j a c o b a e a , o r t h e a b i l i t y o f t h e p l a n t t o d i s p e r s e t o new h a b i t a t s ? T h i s s e c t i o n o f t h e t h e s i s p r e s e n t s r e s u l t s o f f i e l d w o r k d e s i g n e d t o l o o k a t t h e s e q u e s t i o n s . O t h e r w o r k e r s h a v e e x a m i n e d t h e r e s p o n s e o f S . j a c o b a e a t o d e f o l i a t i o n , b u t w i t h a n o r i e n t a t i o n t o w a r d s t h e p r a c t i c a l p r o b l e m o f c o n t r o l , a n d n o t t o w a r d s t h e r e s p o n s e o f S . j a c o b a e a t o T y r i a d a m a g e p_er s e . When p l a n t s w e r e m e c h a n i c a l l y d a m a g e d t h e y r e s p o n d e d i n t h r e e w a y s : b y d y i n g , b y p r o d u c i n g a s e c o n d s e e d c r o p , o r b y b e c o m i n g p e r e n n i a l ( C a m e r o n 1 9 3 5 ; P o o l e a n d C a i r n s 1 9 4 0 ) . H o w e v e r , p l a n t s a f f e c t e d b y T y r i a w e r e n o t s t u d i e d a n d c o m p a r e d w i t h c o n t r o l p l a n t s u n a f f e c t e d b y T y r i a . T h e p r o b l e m o f a n a d e q u a t e c o n t r o l i s o f m o r e t h a n a c a d e m i c i n t e r e s t . T h e r e s u l t s o f s o m e i m p o r t a n t w o r k o n t h e e f f e c t i v e n e s s o f T y r i a a s a b i o l o g i c a l c o n t r o l a g e n t a r e c o n f o u n d e d b y p l a n t c o m p e t i t i o n t h a t c a n n o t b e s e p a r a t e d f r o m t h e e f f e c t s o f T y j r i a ( H a w k e s 1 9 6 8 ) . I n a d d i t i o n t o d o i n g e x p e r i m e n t a l w o r k o n t h e r e s p o n s e o f S . j a c o b a e a t o d e f o l i a t i o n , I s t u d i e d t h e p a t t e r n o f s u m m e r g r o w t h t o d e t e r m i n e t h e s y n c h r o n y o f t h e m a i n l a r v a l f e e d i n g p e r i o d w i t h f l o w e r i n g a n d t h e p e a k i n g o f p l a n t b i o m a s s . 34 METHODS S u m m e r G r o w t h T h e s t u d y o f g r o w t h i n s e c o n d - y e a r p l a n t s w a s m a d e a t C h a s e R i v e r , w h e r e i t w a s c o n v e n i e n t t o r e c o r d d a t a a t r e g u l a r i n t e r v a l s . I n m i d - M a y o f 1 9 7 0 I s e l e c t e d a r e p r e s e n t a t i v e s a m p l e o f 2 0 s i n g l e - s t e m m e d , s e c o n d - y e a r p l a n t s i n a f i e l d n e a r t h e l a k e ( F i g . 2 ) . T h e p l a n t s w e r e i n f u l l s u n l i g h t , f a c e d l i t t l e c o m p e t i t i o n s i n c e c a t t l e g r a z e d i n t h e a r e a , a n d w e r e f a i r l y w e l l p r o t e c t e d f r o m T y r i a . W e e k l y , f o r n i n e w e e k s , I r e c o r d e d t h e f o l l o w i n g m e a s u r e m e n t s : p l a n t h e i g h t ( g r o u n d t o a p i c a l b u d ) , n u m b e r o f l e a v e s , l e a f l e n g t h , a n d m a x i m u m l e a f w i d t h . L e a v e s s h o r t e r t h a n 5 cm w e r e e x c l u d e d , a s w e r e o l d , y e l l o w i n g l e a v e s . M e a s u r i n g e v e r y s e c o n d l e a f p r o v e d t o b e a l m o s t a s a c c u r a t e a s m e a s u r i n g e v e r y l e a f , a n d w a s t h e s a m p l i n g m e t h o d I a d o p t e d a f t e r t h e f i r s t w e e k . I r e c o r d e d t w o m e a s u r e s f o r l e a f l e n g t h : l e n g t h o f t h e l a m i n a p l u s p e t i o l e , a n d l e n g t h o f t h e l a m i n a i t s e l f . F o r t h e l a s t f o u r w e e k s I n o t e d t h e p r o p o r t i o n s o f c l o s e d b u d s , o p e n b u d s , a n d m a t u r e f l o w e r s o n e a c h p l a n t . D e f o l i a t i o n E x p e r i m e n t s / E x p e r i m e n t s t o d e t e r m i n e t h e p l a n t r e s p o n s e t o d e f o l i a t i o n w e r e c o n d u c t e d a t t h e C l e a r b r o o k s t u d y a r e a . T h e s e w e r e n o t d o n e a t C h a s e R i v e r f o r t h e f o l l o w i n g r e a s o n . 3 5 F i n d i n g , o r m a i n t a i n i n g , u n d e f o l i a t e d p l a n t s a s c o n t r o l s i n a n a r e a w h e r e e x t e n s i v e d e f o l i a t i o n w a s o c c u r r i n g a p p e a r e d t o b e a d i f f i c u l t p r o s p e c t . On t h e o t h e r h a n d , e s t a b l i s h i n g t h e c o n t r o l s i n a n o t h e r a r e a w o u l d h a v e i n t r o d u c e d a d d i t i o n a l p r o b l e m s a s s o c i a t e d w i t h h a b i t a t c h a n g e s , t h u s m a k i n g c o m p a r i s o n s d i f f i c u l t . My c o m p r o m i s e s o l u t i o n w a s t o w o r k w i t h i n o n e u n i f o r m , s m a l l a r e a a n d t o s i m u l a t e T y r i a a t t a c k b y d e f o l i a t i n g t h e p l a n t s m y s e l f . C o n s e q u e n t l y I n e e d e d a n a r e a t h a t w a s p r o t e c t e d f r o m T y r i a a t t a c k a n d c o n t a i n e d a l a r g e s t a n d o f S e n e c i o j a c o b a e a t h a t h a d n o t b e e n s u b j e c t e d t o c o n t r o l m e a s u r e s f o r s o m e y e a r s . A n y s u c h s t a n d s i n t h e N a n a i m o a r e a w e r e o n f a r m s w h e r e I c o u l d n o t b e s u r e o f t h e o w n e r ' s c o o p e r a t i o n f o r t h e r e q u i r e d t w o c o n s e c u t i v e s u m m e r s . T o m i m i c h e a v y f e e d i n g p r e s s u r e b y T y r i a I r e m o v e d a l l t h e p l a n t s t r u c t u r e s t h a t w o u l d b e c o n s u m e d i f a n e x c e s s i v e n u m b e r o f l a r v a e f e d o n t h e p l a n t . T h e s e i n c l u d e d f l o w e r s , b u d s , a n d t h e s o f t g r o w i n g p o r t i o n s o f a p i c a l s t e m s . L e a v e s w e r e s l i c e d o f f a t t h e p e t i o l e b a s e e x c e p t i n t h e c a s e o f l o w e r l e a v e s , w h e n a w e d g e - s h a p e d p o r t i o n o f t h e p e t i o l e w a s l e f t . T h e l e a v e s w e r e c o u n t e d , m e a s u r e d , t h e n o v e n - d r i e d w i t h t h e p l a n t ' s i n f l o r e s c e n c e s f o r d r y w e i g h t d e t e r m i n a t i o n s . F o r t h e d e f o l i a t i o n e x p e r i m e n t s I s e l e c t e d a t o t a l o f 1 2 0 s i n g l e - s t e m m e d p l a n t s , a n d d e s i g n a t e d t h e m o n t h e b a s i s o f r o o t c r o w n d e v e l o p m e n t , a s B ( B i e n n i a l ) p l a n t s , o r P ( P e r e n n i a l ) p l a n t s . B p l a n t s w e r e s e c o n d - y e a r p l a n t s t h a t h a d j u s t 36 d e v e l o p e d f r o m r o s e t t e s a s j u d g e d b y t h e s i n g l e r o o t c r o w n . T h e r o o t c r o w n s o f P p l a n t s s h o w e d t h a t f l o w e r i n g s t a l k s h a d g r o w n i n p r e v i o u s y e a r s , i . e . , t h e p l a n t s w e r e p e r e n n i a l , a n d t e n d e d t o h a v e l a r g e r r o o t c r o w n s . T h i s g r o u p i n g e n a b l e d me t o d e s c r i b e a n d s t u d y t h e r e s p o n s e t o d e f o l i a t i o n i n b i e n n i a l a n d p e r e n n i a l p l a n t s s e p a r a t e l y . T h e s t a g e o f p l a n t d e v e l o p m e n t a t t h e t i m e o f d e f o l i a t i o n a p p e a r s t o a f f e c t t h e p l a n t ' s a b i l i t y t o r e s p o n d ( B o r n e m i s s z a 1 9 6 6 ) . T h e r e f o r e t h e t h r e e d a t e s c h o s e n f o r d e f o l i a t i o n c o v e r e d t h e p e r i o d o f t h e s u m m e r w h e n T y r i a n o r m a l l y d e f o l i a t e d p l a n t s a t C h a s e R i v e r . On J u n e 7 , 1 9 7 0 , 15 B p l a n t s ' a n d 1 5 P p l a n t s w e r e c h o s e n a t r a n d o m a n d d e f o l i a t e d b y t h e a b o v e p r o c e d u r e . T h i s w a s r e p e a t e d w i t h 3 0 d i f f e r e n t p l a n t s a f t e r t h r e e w e e k s a n d a g a i n a f t e r a f u r t h e r t h r e e w e e k s . T h e r e m a i n i n g 1 5 B p l a n t s a n d 15 P p l a n t s w e r e u s e d a s c o n t r o l s . A l l t h e p l a n t s w e r e e x a m i n e d i n S e p t e m b e r 1 9 7 0 , w h e n t h e a m o u n t o f new s h o o t g r o w t h a n d l e a f p r o d u c t i o n w a s r e c o r d e d . T h e p e r s i s t e n c e o f p l a n t s i n t o t h e f o l l o w i n g s u m m e r w a s a s s e s s e d b y a s u r v e y i n J u n e 1 9 7 1. B e c a u s e o f t h e f r e e p u b l i c a c c e s s t o t h e a r e a t h e p l a n t s w e r e m a r k e d a s i n c o n s p i c u o u s l y a s p o s s i b l e w i t h a p l a s t i c n u m b e r e d c o l l a r a r o u n d t h e b a s e o f t h e s t e m . T h e i r p o s i t i o n w a s a l s o p l o t t e d o n a l a r g e - s c a l e m a p . N o n e t h e l e s s a f e w p l a n t s s e e m e d t o ' d i s a p p e a r ' b e f o r e t h e 1 9 7 1 a s s e s s m e n t . T h i s p r o b l e m i s h a n d l e d i n t h e a p p r o p r i a t e R e s u l t s s e c t i o n . 3 7 S e c o n d a r y S e e d P r o d u c t i o n How m u c h s e e d c a n S . j a c o b a e a p r o d u c e f r o m s e c o n d a r y g r o w t h a f t e r d e f o l i a t i o n ? T o c o m p a r e t h e s e e d p r o d u c t i o n o f n o n - d e f o l i a t e d a n d n a t u r a l l y d e f o l i a t e d p l a n t s I r a n l i n e t r a n s e c t s i n L a k e s i d e a n d i n T o p F i e l d , d u r i n g S e p t e m b e r 1 9 7 1 , a n d s a m p l e d t h e p l a n t s e v e r y 10 m i n a 1 m 2 q u a d r a t . F r o m c o m p l e t e l y d e f o l i a t e d p l a n t s n o t e s w e r e made o n t h e n u m b e r o f new s h o o t s , t h e i r l o c a t i o n o n t h e s t e m , a n d t h e n u m b e r o f c a p i t u l a o n e a c h p l a n t . I r e m o v e d a f e w c a p i t u l a . f r o m t h e p l a n t c l o s e s t t o t h e l o w e r l e f t c o r n e r o f e a c h q u a d r a t , a n d f r o m t h e s e c h o s e 5 5 c a p i t u l a a t r a n d o m t o d e t e r m i n e t h e n u m b e r o f s e e d s p e r c a p i t u l u m . N o r m a l s e e d p r o d u c t i o n i n a s t a n d o f n o n - d e f o l i a t e d p l a n t s n e a r L a k e s i d e w a s e s t i m a t e d i n a l i k e m a n n e r . C h a n g e s i n F o r m a n d D i s t r i b u t i o n I u s e d t w o s a m p l i n g m e t h o d s t o g a t h e r d a t a o n t h e f o r m a n d d i s t r i b u t i o n o f p l a n t s i n d i f f e r e n t a r e a s . W h e r e §• J S S S f i a s a a a 3 b e e n g r o w i n g f o r s e v e r a l y e a r s w i t h o u t a n y c h e m i c a l o r b i o l o g i c a l c o n t r o l - i n t h e C l e a r b r o o k s t u d y a r e a a n d i n a s m a l l u n g r a z e d f i e l d a l o n g t h e r o a d t o t h e C h a s e R i v e r a r e a - I s a m p l e d a t r a n s e c t 3 3 m x 1 m w i d e , r e c o r d i n g t h e n u m b e r o f p l a n t s p e r m e t e r a n d t h e n u m b e r o f s t e m s g r o w i n g f r o m e a c h r o o t c r o w n . T h e C l e a r b r o o k a r e a w a s s a m p l e d t h i s w a y , a l o n g r o u g h l y t h e s a m e t r a n s e c t l i n e , i n 1 9 7 0 a n d 1 9 7 2 . 38 T h e c o n t r a s t t o t h e s e a r e a s o f f r e e l y g r o w i n g S . j a c o b a e a c a m e f r o m s a m p l e s a t F o r t B r a g g a n d C h a s e R i v e r ; a r e a s w h e r e p l a n t s h a d b e e n d e f o l i a t e d a n n u a l l y f o r s o m e y e a r s . F o r t B r a g g , t h e m a i n r e l e a s e s i t e o f T y r i a i n C a l i f o r n i a , h a d b e e n d e f o l i a t e d f o r s e v e r a l s u c c e s s i v e y e a r s ( H a w k e s 1 9 6 8 ) w h e n I s a m p l e d i t i n 1 9 7 0 . I r e c o r d e d d a t a a s d e s c r i b e d a b o v e a n d s a m p l e d t h r e e p a r a l l e l 5 0 m x 1 m t r a n s e c t s t h r o u g h t h e s i t e w h e r e T y r i a w a s r e l e a s e d i n 1 9 5 9 . I n 1 9 7 2 I a g a i n s a m p l e d t h r e e t r a n s e c t s a l o n g r o u g h l y t h e s a m e t r a n s e c t s . T h e C h a s e R i v e r d a t a w e r e c o l l e c t e d p r i m a r i l y f o r a n a n a l y s i s o f e g g d i s t r i b u t i o n , a n d t h e m e t h o d r e f l e c t e d my g r e a t e r c o n c e r n t o r a n d o m i z e t h e g u a d r a t s . Two l i n e s o f s t a k e s w e r e l a i d o u t a t r i g h t a n g l e s a s a x e s a n d p a i r s o f r a n d o m n u m b e r s w e r e u s e d t o d e t e r m i n e t h e c o o r d i n a t e s o f e a c h q u a d r a t . B e c a u s e I w a s r e c o r d i n g a g r e a t d e a l o f i n f o r m a t i o n f r o m e a c h p l a n t I f o u n d i t n e c e s s a r y t o r e d u c e t h e q u a d r a t s i z e f r o m 1 m 2 t o 0 . 5 m 2 . T h e d a t a f r o m t w o s i t e s a t P o w e r P y l o n a r e c o m b i n e d i n T a b l e 3 a n d a r e p r e s e n t e d s e p a r a t e l y i n T a b l e 4 . T h e a m o u n t o f d e f o l i a t i o n a t S i t e 1 r o s e f r o m 5 0 % t o 1 0 0 % b e t w e e n 1 9 6 8 a n d 1 9 7 1 , w h e r e a s d e f o l i a t i o n o f p l a n t s a t S i t e 2 l a g g e d b y a b o u t a y e a r . T h e C h a s e R i v e r s a m p l e s w e r e t a k e n i n 1 9 7 1 . P l a n t s w e r e c o l l e c t e d f r o m r a n d o m l y p l a c e d 1 m z q u a d r a t s a t C l e a r b r o o k o n J u l y 6 , 1 9 7 2 a n d f r o m W i l l i a m s F a r m ( F i g . 1) o n J u n e 2 9 , 1 9 7 2 ; I u s e d t h e m t o d e t e r m i n e t h e b i o m a s s 39 r e l a t i o n s h i p s o f r o s e t t e s , s i n g l e - s t e m m e d , a n d m u l t i - s t e m m e d p l a n t s . U n f o r t u n a t e l y a s i m i l a r s a m p l i n g r o u t i n e c o u l d n o t b e c a r r i e d o u t a t t h a t t i m e a t C h a s e R i v e r b e c a u s e o f t h e d a m a g e d o n e t o p l a n t s b y T y r i a l a r v a e . R E S U L T S P a t t e r n o f S u m m e r G r o w t h T h e u p p e r l e a v e s o f t h r e e o f t h e 2 0 s e l e c t e d p l a n t s w e r e e a t e n b y T y r i a l a r v a e t h a t h a d m o v e d f r o m d i s t a n t p l a n t s . F i g . 3 s u m m a r i z e s d a t a f r o m t h e r e m a i n i n g 17 p l a n t s . T h e r e w a s s o m e l i g h t f e e d i n g b y l a r v a e o n t h e i n f l o r e s c e n c e s o f t h r e e o f t h e s e 17 p l a n t s , s o I d i s c a r d e d t h o s e d a t a i n t h e c a l c u l a t i o n o f b i o m a s s o f t h e i n f l o r e s c e n c e s . P l a n t s g r e w t a l l e r t h r o u g h o u t t h e s u m m e r ( F i g . 3 a ) , a l t h o u g h t h e r a t e o f i n c r e a s e i n h e i g h t w a s s l o w i n g w h e n I s t o p p e d t h e s t u d y i n l a t e J u l y . T h e f o u r p l a n t s t h a t w e r e t h e m o s t a d v a n c e d i n f l o w e r i n g s h o w e d l e s s t h a n a v e r a g e g r o w t h o v e r t h e f i n a l t w o w e e k s o f J u l y , s u g g e s t i n g t h a t p l a n t h e i g h t r e a c h e s i t s m a x i m u m a s t h e s e e d s m a t u r e , a n d p r o b a b l y b e f o r e t h e s e e d s d i s p e r s e . T h i s i s c o n s i s t e n t w i t h m e a s u r e m e n t s f r o m t h e C l e a r b r o o k p l a n t s , w h e r e b o t h b i e n n i a l ( B ) a n d p e r e n n i a l (P) p l a n t s g r e w o n l y 3-4 cm d u r i n g a u g u s t , w h e r e a s t h e i r g r o w t h r a t e i n J u n e a n d J u l y h a d a v e r a g e d 2 8 cm a n d 32 cm p e r m o n t h r e s p e c t i v e l y . 4 0 A l t h o u g h v a n d e r M e i j d e n ( 1 9 7 1 ) u s e d p l a n t h e i g h t i n m u l t i p l e r e g r e s s i o n e q u a t i o n s t o e s t i m a t e b i o m a s s I d i d n o t i n c l u d e p l a n t h e i g h t i n my c a l c u l a t i o n s o f b i o m a s s . I u s e d o n l y t h e d r y w e i g h t s o f l e a v e s a n d i n f l o r e s c e n c e s r e g r e s s e d o n t h e l e a f c o u n t . O n e r e a s o n f o r my o m i t t i n g h e i g h t w h e n e s t i m a t i n g b i o m a s s w a s t h e m a r k e d v a r i a n c e i n t h e g r o w t h f o r m o f S . j a c o b a e a i n d i f f e r e n t h a b i t a t s . F o r e x a m p l e , t h e B p l a n t s a t C l e a r b r o o k w e r e , o n a v e r a g e , 12 cm t a l l e r , y e t a v e r a g e d 11 f e w e r l e a v e s p e r p l a n t , t h a n d i d C h a s e R i v e r p l a n t s . I n f a c t , r e g r e s s i o n o f d r y w e i g h t o n l e a f c o u n t a n d p l a n t h e i g h t d i d n o t r e d u c e t h e r e s i d u a l m e a n s q u a r e b y a n y a p p r e c i a b l e q u a n t i t y o v e r t h e u s e o f t h e l e a f c o u n t a l o n e . T h e p e a k i n g o f l e a f p r o d u c t i o n i n e a r l y J u l y , b o t h o n n u m e r i c a l a n d b i o m a s s m e a s u r e s , w a s f o l l o w e d b y t h e r a p i d d e v e l o p m e n t o f t h e i n f l o r e s c e n c e s ( F i g . 4 ) . W h i l e t h e t o t a l n u m b e r o f l e a v e s w a s u n c h a n g e d d u r i n g J u l y , t h e c u m u l a t i v e s u m s f o r l e a f l e n g t h a n d l e a f a r e a b o t h d r o p p e d c o n s i d e r a b l y d u r i n g t h i s m o n t h ( F i g . 3 ) . T h i s d r o p w a s c a u s e d b y t h e l o s s o f t h e l a r g e r , l o w e r l e a v e s t h r o u g h s e n e s c e n c e , w h i l e s o m e n e w , m u c h s m a l l e r l e a v e s , w e r e b e i n g a d d e d t o t h e l e a f c o u n t . T h e d e a t h o f l o w e r l e a v e s b e f o r e t h e f l o w e r i n g p e r i o d i s a l s o n o t e d b y S c h m i d l ( 1 9 7 2 a ) . T h e c u m u l a t i v e sum o f l e a f a r e a w a s m o r e s e n s i t i v e t o t h e l o s s o f t h e l a r g e r l e a v e s t h a n w a s l e a f l e n g t h . L e a f l e n g t h r e f e r s t o t h e l a m i n a l e n g t h a l o n e , n o t t o l a m i n a p l u s p e t i o l e . B o t h m e a s u r e s g a v e s i m i l a r r e s u l t s , F I G U R E 3 G r o w t h o f S e n e c i o j a c o b a e a f l o w e r i n g p l a n t s d u r i n g t h e s u m m e r , 1 9 7 0 ( n = 1 7 ) . M e a n s a r e g i v e n ± o n e s t a n d a r d e r r o r . 60 E o CD X 40 m 20 CO 0 w 35 CD > CO CD CD f 25 — i 1 1 1 1 r 4 6 8 15 -i 1 1 1 1 1— 4 6 8 3 5 0 3 0 0 E o 250 CD CO CD 2 0 0 H 150 18001 1600-^ CM £ 1400 p. CO 2 1200 < CO CD 1000 8 0 0 — i 1 1 1 1 1 1 r 2 4 6 8 w e e k s June—>< Ju ly > 6 0 0 -June- July-4 2 F I G U R E 4 S e a s o n a l c h a n g e i n b i o m a s s o f S e n e c i o j a c o b a e a a n d t h e s y n c h r o n y i n d e v e l o p m e n t s h o w n b y f i f t h - i n s t a r l a r v a e . B i o m a s s d a t a (±1 s t d . e r r o r , n=14 ) a r e f r o m 1 9 7 0 , w h i l e l a r v a l d a t a a r e f r o m 1 9 6 9 . T h e t r i a n g l e s h o w s t h e d a t e o f p r o b a b l e p e a k i n g o f n u m b e r s o f f i f t h - i n s t a r l a r v a e , c o r r e c t e d t o 1 9 7 0 c o n d i t i o n s ( s e e t e x t f o r d e t a i l s ) . 4 2 a 181 43 s h o w i n g t h a t v a r i a b i l i t y i n p e t i o l e l e n g t h w o u l d n o t b e a n i m p o r t a n t e r r o r f a c t o r i n t h e c a l c u l a t i o n o f b i o m a s s . T h e t w o u p p e r c u r v e s i n F i g . 4 s h o w t h e b i o m a s s t h a t w a s a v a i l a b l e t o T y r i a l a r v a e o v e r t h e s u m m e r , i . e . i t e s t i m a t e s t h e f r a c t i o n o f b i o m a s s t h a t i s m a d e u p o f l e a v e s a n d i n f l o r e s c e n c e s . T h i s w i l l b e r e f e r r e d t o a s t h e " a v a i l a b l e b i o m a s s " . T h e h e a v y l i n e i n d i c a t i n g m e a n a v a i l a b l e b i o m a s s i s s h o w n a s b r o k e n b e c a u s e I t o o k n o n o t e s o n t h e i n f l o r e s c e n c e s i n Week 5 . T h e s u d d e n p l a t e a u i n b i o m a s s f r o m Week 8 t o Week 9 i s d u e t o t h e d e c l i n e i n l e a f b i o m a s s , n o t t o a p e a k i n g i n t h e g r o w t h o f t h e i n f l o r e s c e n c e s . T h e d i f f e r e n t i a l l y g r e a t e r g r o w t h o f t h e l a r g e r p l a n t s a c c o u n t s f o r t h e i n c r e a s e i n t h e s t a n d a r d e r r o r s o f t h e b i o m a s s e s t i m a t e s . T h e s t a n d a r d e r r o r s o f t h e l e a f b i o m a s s f o r W e e k s 6 t o 9 a l s o i n c r e a s e d i n m a g n i t u d e f o r t h e s a m e r e a s o n , b u t I o m i t t e d t h e m f o r c l a r i t y . S y n c h r o n y o f L a r v a l F e e d i n g W i t h P l a n t G r o w t h O v e r 15% o f t h e f o o d c o n s u m p t i o n t a k e s p l a c e i n t h e f i f t h i n s t a r ( A p p e n d i x 2 ) . T h e e x t e n t t o w h i c h ' t h e d e v e l o p m e n t o f f i f t h - i n s t a r l a r v a e i s s y n c h r o n i z e d w i t h t h e r i s e i n p l a n t b i o m a s s i s s h o w n i n F i g . 4 . W h i l e t h e p r o p o r t i o n o f f i f t h i n s t a r s i n t h e p o p u l a t i o n a p p r o a c h e d 1 . 0 b y m i d - J u l y , t h e p e a k i n a b s o l u t e n u m b e r s o c c u r r e d e a r l i e r , i n l a t e J u n e . T h e i n t e r p r e t a t i o n o f t h i s r e s u l t ( s e e D i s c u s s i o n ) i s m a d e m o r e d i f f i c u l t b e c a u s e p l a n t g r o w t h w a s s t u d i e d i n 1 9 7 0 , 4 4 w h i l e t h e l a r v a l d a t a w e r e t a k e n i n 1 9 6 9 . I h a d i n s u f f i c i e n t d a t a o n l a r v a l d e v e l o p m e n t i n 1 9 7 0 f o r a w i t h i n - y e a r c o m p a r i s o n . I f t e m p e r a t u r e , t h r o u g h i t s e f f e c t o n l a r v a l v d e v e l o p m e n t , i s a s s u m e d t o b e t h e m a j o r f a c t o r a f f e c t i n g t h i s c u r v e , t h e n s o m e o f t h e d i f f i c u l t y o f i n t e r p r e t a t i o n i s r e d u c e d i f o n e c o m p a r e s s u m m e r t e m p e r a t u r e s f o r 1 9 6 9 a n d 1 9 7 0 . T h e b u l k o f l a r v a l d e v e l o p m e n t o c c u r s i n M a y a n d J u n e . F o r t h e s e m o n t h s m e a n t e m p e r a t u r e s a t N a n a i m o w e r e h i g h e r i n 1 9 6 9 t h a n i n 1 9 7 0 : b y 2 . 2 C i n M a y , a n d b y 1C i n J u n e ( T a b l e 1 ) . T h e l o w e r 1 9 7 0 t e m p e r a t u r e s w o u l d s l o w d e v e l o p m e n t , a n d s h i f t t h e c u r v e t o t h e r i g h t , w h i c h i m p r o v e s t h e s y n c h r o n y o f f i f t h -i n s t a r f e e d i n g w i t h t h e m a i n p e r i o d o f b i o m a s s p r o d u c t i o n . D a t a , k i n d l y s u p p l i e d b y A . T . S . W i l k i n s o n ( u n p u b l i s h e d ) , s u g g e s t t h i s s h i f t w a s a b o u t 12 d a y s . W i l k i n s o n e s t i m a t e d t h e p e r c e n t a g e o f s t r i p p e d p l a n t s o n T o p F i e l d i n 1 9 6 9 a n d 1 9 7 0 . P l a n t s o n T o p F i e l d w e r e d e f o l i a t e d i n b o t h y e a r s a n d l a r v a l d e n s i t i e s w e r e s i m i l a r , o n J u n e 15 1 9 6 9 , 7 9 % o f t h e p l a n t s w e r e s t r i p p e d , w h i l e o n t h e s a m e d a t e i n 1 9 7 0 h e f o u n d o n l y 5% s t r i p p e d , c o m p a r e d w i t h 9 1 % o n J u n e 2 9 . A s s u m i n g a l i n e a r i n c r e a s e i n t h e r a t e o f d e f o l i a t i o n t h e r e w o u l d h a v e b e e n 7 9 % s t r i p p e d p l a n t s i n 1 9 7 0 o n J u n e 2 7 , a d e l a y o f 12 d a y s o v e r 1 9 6 9 . A s i m i l a r d e l a y i n t h e n u m e r i c a l p e a k o f f i f t h - i n s t a r n u m b e r s w o u l d p l a c e t h e 1 9 7 0 p e a k o f l a r v a l f e e d i n g n e a r m i d -J u l y ( d e n o t e d b y t h e t r i a n g l e i n F i g . 4 ) . 4 5 D e f o l i a t i o n a n d S e c o n d a r y G r o w t h T h e r e w e r e t w o d i s t i n c t p h a s e s i n t h e r e s p o n s e o f p l a n t s t o d e f o l i a t i o n ; r e g r o w t h o f l e a v e s a n d f l o w e r s i n t h e s a m e s u m m e r , w h i c h I w i l l c a l l " s e c o n d a r y g r o w t h " , a n d new g r o w t h f r o m t h e r o o t c r o w n i n t h e f o l l o w i n g s u m m e r . S e c o n d a r y g r o w t h f o r t h e C l e a r b r o o k p l a n t s w a s a s s e s s e d i n S e p t e m b e r b y c o u n t i n g a l l l e a v e s a n d s t e m s l o n g e r t h a n 5 c m . F l o w e r s w e r e i n b l o o m o n 8 1 % o f t h e s t e m s , a n d b u d s w e r e d e v e l o p i n g o n m o s t o f t h e r e m a i n d e r . A s s t e m s p r o d u c e d s i m i l a r n u m b e r s o f i n f l o r e s c e n c e s , t h e n u m b e r o f s t e m s c a n b e u s e d a s a r e l a t i v e m e a s u r e o f s e c o n d a r y s e e d p r o d u c t i o n . T h e a m o u n t o f s e c o n d a r y g r o w t h v a r i e d w i t h t h e t i m e o f d e f o l i a t i o n : t h e e a r l i e r i n t h e s u m m e r t h a t p l a n t s w e r e d e f o l i a t e d t h e g r e a t e r w a s t h e s e c o n d a r y g r o w t h ( F i g . 5 , a a n d b ) . T h e n u m b e r o f s t e m s p r o d u c e d b y P p l a n t s w a s a l m o s t d o u b l e t h a t o f t h e B p l a n t s , o v e r a l l t h r e e t r e a t m e n t s . I n a c o m p a r i s o n o f s e c o n d a r y l e a f p r o d u c t i o n t h i s 2 : 1 r a t i o h e l d o n l y f o r t h e f i r s t t r e a t m e n t ( F i g . 5 a ) . T h e d i f f e r e n t r e s p o n s e s o f t h e P a n d B p l a n t s may b e d u e t o a s i z e d i f f e r e n c e . P p l a n t s w e r e t a l l e r , w i t h g r e a t e r b i o m a s s , w h i c h i n d i c a t e s a l a r g e r r o o t s y s t e m ( P o o l e a n d C a i r n s 1 9 4 0 ) , a n d c o n s e q u e n t l y a g r e a t e r n u t r i e n t s u p p l y a v a i l a b l e t o d i r e c t i n t o s e c o n d a r y g r o w t h w i t h l e s s n e e d f o r e n e r g y ' f r o m p h o t o s y n t h e t i c a c t i v i t y . \ W h i l e P p l a n t s p r o d u c e d m o r e s t e m s , a n d h e n c e m o r e F I G U R E 5 S e c o n d a r y g r o w t h a n d r e g r o w t h o f S e n e c i o j a c o b a e a p l a n t s a s a f u n c t i o n o f t h e t i m e o f d e f o l i a t i o n . F i f t e e n p l a n t s f r o m e a c h c l a s s w e r e d e f o l i a t e d o n J u n e 7 , J u n e 3 0 , a n d J u l y 2 1 , 1 9 7 0 . T h e a m o u n t o f s e c o n d a r y l e a f a n d s t e m p r o d u c t i o n i n S e p t e m b e r 1 9 7 0 i s s h o w n w i t h 95% c o n f i d e n c e l i m i t s . T h e p r o p o r t i o n w i t h r e g r o w t h o n e y e a r a f t e r d e f o l i a t i o n i s s h o w n i n ( c ) w i t h r e s u l t s f r o m 3 0 u n d e f o l i a t e d p l a n t s . 4 6 a CO CD CO TJ c o o CD CO c o -t—' o =3 " D O 0-B (biennial) Plants 2 0 ^ 10 0 (a) P (perennial) Plants 2 0 10 o E CD +-» CO >. l_ CO TJ c o o CD CO c o 4—' o T3 O i_ CL 6-4 2 0 (b) 6-.4-2 0 CO c: co c o o C L o Q_ o 0.8 i £ E CO •+-' . X CD a> 0.4 x: CD 0 0.8" 0.4 (C ) early late June mid control July Time of 0 early late June mid control July Defol iat ion 4 7 f l o w e r s t h a n B p l a n t s , t h e s e c o n d a r y s e e d c r o p o f b o t h B a n d P p l a n t s w a s m u c h l o w e r t h a n t h e p r i m a r y s e e d p r o d u c t i o n o f t h e c o n t r o l s . T h e s i z e o f t h e s e e d c r o p s w a s n o t q u a n t i f i e d , t h o u g h t h e r e s p o n s e o f t h e d e f o l i a t e d p l a n t s w a s s i m i l a r t o t h e r e s p o n s e o f p l a n t s a t C h a s e R i v e r , w h e r e s e c o n d a r y s e e d p r o d u c t i o n w a s a p p r o x i m a t e l y 1 0 % o f t h e o r i g i n a l p r o d u c t i o n . H e n c e , i n s t e a d o f a 1 0 0 % l o s s o f s e e d s , t h i s f i g u r e w a s r e d u c e d t o a b o u t 9 0 % b y s e c o n d a r y g r o w t h . I n a l l , 8 9 % o f t h e p l a n t s a t C l e a r b r o o k p r o d u c e d s t e m s a f t e r b e i n g c o m p l e t e l y d e f o l i a t e d , w h e t h e r t h e y w e r e d e f o l i a t e d e a r l y i n J u n e o r n e a r t h e e n d o f J u l y . T h e d e f o l i a t i o n d a t e s c o v e r e d , a n d p e r h a p s e x c e e d e d , t h e t i m e s a t w h i c h l a r v a e w o u l d b e d e f o l i a t i n g p l a n t s a t C h a s e R i v e r . S u c h a c o m p a r i s o n i s p o s s i b l e b e t w e e n t h e t w o l o c a l i t i e s s i n c e t h e r e w a s c l o s e a g r e e m e n t b e t w e e n t h e m e a n m o n t h l y t e m p e r a t u r e s o f N a n a i m o a n d C l e a r b r o o k ( T a b l e 1 ) . P o o l e a n d C a i r n s ( 1 9 4 0 ) s t u d i e d t h e r e s p o n s e s o f j a c o b a e a t o a v a r i e t y o f t r e a t m e n t s , f e w o f w h i c h a c c u r a t e l y m i m i c t h e f e e d i n g p a t t e r n o f T y r i a l a r v a e . I n o n e s e r i e s o f e x p e r i m e n t s t h e y c u t p l a n t s o f f a t d i f f e r e n t h e i g h t s : f r o m 5 cm t o 3 0 cm f r o m t h e g r o u n d . A l l p l a n t s c u t e a r l y i n t h e f l o w e r i n g p e r i o d p r o d u c e d s e c o n d a r y g r o w t h , w h i l e 19 o f 3 3 p l a n t s c u t a f t e r t h e f i r s t s e e d h a d s e t w e r e " a p p a r e n t l y d e a d " ( t h e i r p h r a s e ) s e v e n m o n t h s l a t e r . No r e f e r e n c e i s m a d e t o s e c o n d a r y g r o w t h f r o m t h e s e 3 3 p l a n t s . F r o m t h i s e x p e r i m e n t t h e y c o n c l u d e d t h a t c u t t i n g a f t e r t h e f i r s t s e e d s e t k i l l s a p e r c e n t a g e o f t h e p l a n t s . I s u g g e s t 4 8 t h a t t h e i r a s s e s s m e n t o f t h e " d e a d " n e s s " o f t h e s e p l a n t s may h a v e b e e n p r e m a t u r e , s i n c e t h e y c h e c k e d t h e p l a n t s i n e a r l y s p r i n g , b e f o r e t h e t i m e a t w h i c h b a s a l g r o w t h i s l i k e l y t o a p p e a r . B o r n e m i s s z a ( 1 9 6 6 ) f o u n d t h a t c u t t i n g t h e p l a n t s 2 5 cm a b o v e t h e g r o u n d ' ' . . . d u r i n g t h e l a t e f l o w e r i n g s t a g e w h e n t h e s e e d w a s r i p e n i n g , a n d ( w h e n ) b r o w n i n g o f t h e d i s k - r a y s h a d b e g u n " k i l l e d many p l a n t s . He c a l l e d t h i s a " c r i t i c a l p e r i o d " w h e n c u t t i n g w o u l d l i k e l y k i l l t h e p l a n t . No d a t a a r e g i v e n , n o r d o e s h e d i s c u s s t h e p l a n t ' s r e s p o n s e i n t h e n e x t s u m m e r . H o w e v e r , g i v e n t h a t s u c h a " c r i t i c a l p e r i o d " d o e s e x i s t , my r e s u l t s r e l a t i n g l a r v a l f e e d i n g t o b i o m a s s p r o d u c t i o n s h o w t h a t T y r i a d a m a g e o c c u r s e a r l y i n t h e d e v e l o p m e n t o f t h e f l o w e r s a n d n o t a t s u c h a l a t e , a n d p o s s i b l y " c r i t i c a l " , t i m e o f t h e s u m m e r . D e f o l i a t i o n a n d t h e P e r e n n i a l R e s p o n s e I n J u n e 1 9 7 1 I t r i e d t o e x a m i n e a l l 1 2 0 p l a n t s a t C l e a r b r o o k f o r s i g n s o f r e g r o w t h . A f t e r a c a r e f u l s e a r c h I w a s u n a b l e t o l o c a t e a n u m b e r o f p l a n t s . I r e c o v e r e d 14 o f a p o s s i b l e 15 p l a n t s f o r e a c h t r e a t m e n t i n v o l v i n g t h e P p l a n t s . H o w e v e r , o f t h e B p l a n t s o n l y 11 w e r e r e c o v e r e d f r o m t h e c o n t r o l g r o u p , a n d e i g h t f r o m t h e f i r s t g r o u p t o b e d e f o l i a t e d . J u d g i n g b y t h e i r r e s p o n s e i n t h e p r e v i o u s S e p t e m b e r t o d e f o l i a t i o n I b e l i e v e t h a t s o m e o f t h e s e p l a n t s w e r e d e a d b y 1 9 7 1 , a n d , i f t h e s t e m s h a d b r o k e n , t h e p l a s t i c c o l l a r s w o u l d h a v e b e e n v e r y d i f f i c u l t t o f i n d i n t h e l o n g g r a s s . C o n s e q u e n t l y , f o r t h e a n a l y s i s o f r e g r o w t h I o m i t t e d up t o t w o l o s t p l a n t s f r o m a n y o n e o f t h e t r e a t m e n t s ; i f m o r e p l a n t s w e r e n o t f o u n d t h e y w e r e a s s u m m e d t o h a v e d i e d , a n d w e r e i n c l u d e d a s d e a d p l a n t s . O n l y t h e t w o g r o u p s o f B p l a n t s m e n t i o n e d a b o v e h a d t o b e t r e a t e d i n t h i s m a n n e r . A g r e a t e r p r o p o r t i o n o f t h e d e f o l i a t e d p l a n t s p r o d u c e d b a s a l g r o w t h i n 1 9 7 1 t h a n d i d t h e c o n t r o l s ( F i g . 5 c ) . A l t h o u g h t h i s d i f f e r e n c e i s n o t s i g n i f i c a n t f o r e i t h e r P o r B p l a n t s ) ( u s i n g p = 0 . 0 5 ) , t h e r e i s a c l e a r t r e n d f o r d e f o l i a t e d p l a n t s t o r e s p o n d w i t h new b a s a l g r o w t h o f r o s e t t e s a n d a d d i t i o n a l s t e m s i n t h e f o l l o w i n g s u m m e r , i . e . t o b e c o m e p e r e n n i a l . I f t h i s t r e n d t o w a r d s a p e r e n n i a l r e s p o n s e i s c o n s i s t e n t , t h e n r e p e a t e d d e f o l i a t i o n s h o u l d l e a d t o a n i n c r e a s e i n t h e p r o p o r t i o n o f p e r e n n i a l p l a n t s o v e r t h e n o r m a l l e v e l . E v i d e n c e f o r t h i s h y p o t h e s i s i s g i v e n i n a l a t e r s e c t i o n o f t h e fiesults. T h e d a t a i n F i g u r e 5 s u g g e s t t h a t t h e l e s s t h e a m o u n t o f s e c o n d a r y g r o w t h , t h e g r e a t e r t h e l i k e l i h o o d o f r e g r o w t h d u r i n g t h e f o l l o w i n g s u m m e r . T h i s i s m o s t e v i d e n t f o r t h e l a s t B p l a n t s t o b e d e f o l i a t e d , a s t h e y h a d t h e l o w e s t s t e m p r o d u c t i o n b u t a s i g n i f i c a n t l y h i g h e r p r o p o r t i o n o f l i v i n g p l a n t s t h e f o l l o w i n g s u m m e r (p < 0 . 0 1 ) . P p l a n t s s h o w e d a s i m i l a r t r e n d , b u t t h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e d i f f e r e n t 50 t r e a t m e n t s w e r e n o t s i g n i f i c a n t . W h e t h e r t h e r e i s a n y p h y s i o l o g i c a l b a s i s f o r t h e a p p a r e n t " p a r t i t i o n i n g " o f n u t r i e n t s i n t o o n e r e s p o n s e o r t h e o t h e r r e m a i n s t o b e i n v e s t i g a t e d . When t h e d a t a a r e p l o t t e d a s h i s t o g r a m s ( F i g . 6 ) t h e g r e a t e r c a p a c i t y o f t h e l a r g e r P p l a n t s t o p r o d u c e s e c o n d a r y g r o w t h , a n d a l s o t o p e r s i s t i n t o a n o t h e r s u m m e r i s e v i d e n t . S i z e o f S e c o n d a r y a n d N o r m a l S e e d C r o p s T h e n a t u r a l d e f o l i a t i o n o f p l a n t s a t C h a s e R i v e r s t i m u l a t e d c o n s i d e r a b l e s e c o n d a r y g r o w t h o f a x i l l a r y s t e m s a n d i n f l o r e s c e n c e s . I n 1 9 7 1 8 6 % o f t h e p l a n t s o n T o p F i e l d s h o w e d s o m e r e g r o w t h , w h i l e t h e f i g u r e r o s e t o 9 2 % a t L a k e s i d e . R e g r o w t h o c c u r r e d d u r i n g t h e o t h e r y e a r s o f t h e s t u d y . B y way o f c o m p a r i s o n , D e m p s t e r ( 1 9 7 1 ) r e p o r t e d t h a t o n W e e t i n g H e a t h , i n a r e a s o f p o o r s o i l , t h e r e w a s n o s e c o n d a r y g r o w t h f o l l o w i n g d e f o l i a t i o n i n e i t h e r 1 9 6 7 o r 1 9 6 8 . H o w e v e r , l a r g e r p l a n t s o n n e a r b y h e a v i e r s o i l p r o d u c e d s e c o n d a r y s h o o t s a f t e r d e f o l i a t i o n i n b o t h y e a r s . I n a D u t c h d u n e h a b i t a t S . j a c o b a e a p l a n t s t h a t w e r e h e a v i l y d e f o l i a t e d b y T y r i a i n t h e s u m m e r o f 1 9 5 1 h a d p r o d u c e d new g r o w t h b y S e p t e m b e r ( K u e n e n , p e r s . c o m m . ) . T h e a m o u n t o f s e e d p r o d u c e d a t C h a s e R i v e r t h r o u g h s e c o n d a r y g r o w t h w a s s i g n i f i c a n t l y l e s s t h a n t h a t p r o d u c e d b y u n d e f o l i a t e d p l a n t s ( T a b l e 2 ) . T h e m a j o r r e d u c t i o n w a s i n t h e 51 F I G U R E 6 R e g r o w t h o f p e r e n n i a l a n d b i e n n i a l p l a n t s i n J u n e 1 9 7 1 a f t e r p r o d u c t i o n o f s e c o n d a r y s t e i n s i n S e p t e m b e r 1 9 7 0 . N u m b e r s o f b i e n n i a l p l a n t s a r e i n t h e u n s h a d e d p o r t i o n s o f t h e h i s t o g r a m s . Plant Type: P lants Showing Regrowth in 1971 Plants With No Regrowth in 1971 Number of Secondary Stems Produced in 1970 biennial perennial 52 T A B L E 2 S e e d p r o d u c t i o n b y p l a n t s a f t e r c o m p l e t e d e f o l i a t i o n , a n d b y n o n - d e f o l i a t e d p l a n t s . S E C O N D A R Y GROWTH NORMAL GROWTH S e e d s p e r C a p i t u l u m C a p i t u l a p e r P l a n t M e a n N u m b e r o f S e e d s / p l a n t T o p F i e l d 5 0 . 5 ± 2 . 8 6 ( 5 5 ) 1 2 . 4 + 3 . 7 7 ( 6 7 ) 6 2 6 L a k e s i d e 5 5 . 6 ± 3 . 1 9 (55 ) 1 5 . 0 ± 3 . 0 8 ( 7 1 ) 8 3 4 L a k e s i d e 5 8 . 3 ± 1 . 7 8 (55 ) 1 4 9 . 2 ± 2 5 . 9 0 ( 1 0 3 ) 8 , 7 0 0 T a b l e g i v e s m e a n s ±2 S . E . S a m p l e s i z e g i v e n i n p a r e n t h e s e s . 5 3 n u m b e r o f c a p i t u l a p e r p l a n t , w h i c h w e r e r e d u c e d b y 9 0 % a f t e r d e f o l i a t i o n . M o r e o f t h e new a x i l l a r y s t e m s w e r e p r o d u c e d f r o m t h e b o t t o m h a l f o f t h e m a i n s t e m ( 6 3 % ) t h a n f r o m t h e t o p h a l f ( 3 4 % ) , w h i l e f e w d e v e l o p e d f r o m t h e r o o t c r o w n (3%) . T h i s may r e f l e c t t h e g r e a t e r f e e d i n g d a m a g e d o n e t o t h e t o p l e a v e s a n d t h e r e f o r e t o t h e b u d s i n t h e l e a f a x i l s . T h e r e d u c t i o n o f a 1 0 0 % l o s s o f s e e d s t o o n e o f 88-905? b y t h e p r o d u c t i o n o f a s e c o n d s e e d c r o p i s c o m p a r a b l e t o r e s u l t s r e p o r t e d b y o t h e r w o r k e r s . B o r n e m i s s z a ( 1 9 6 6 ) f o u n d t h a t d e f o l i a t e d p l a n t s , t h r o u g h s e c o n d a r y g r o w t h , p r o d u c e d a s e e d c r o p a b o u t 1 2 % t h e s i z e o f t h e n o r m a l c r o p . T h i s r e s u l t e d f r o m a n 8 3 % r e d u c t i o n i n t h e n u m b e r o f c a p i t u l a p e r p l a n t a n d a 4 3 % r e d u c t i o n ( f r o m 7 5 t o 4 3 ) i n t h e n u m b e r o f s e e d s p e r c a p i t u l a . C a m e r o n ( 1 9 3 5 ) i n v e s t i g a t e d s e v e r a l a r e a s w h e r e t h e s e c o n d a r y s e e d c r o p s w e r e 3 5 - 4 0 % , 5 % , 5 % , a n d 6 % o f t h e e s t i m a t e d s e e d y i e l d f o r t h e a r e a . S e c o n d a r y s e e d c r o p s m a t u r e a p p r o x i m a t e l y 10 w e e k s a f t e r t h e n o r m a l s e e d c r o p ( C a m e r o n 1 9 3 5 ; P o o l e a n d C a i r n s 1 9 4 0 ; B o r n e m i s s z a 1 9 6 6 ) . T h e c o o l e r , w e t t e r w e a t h e r w h i c h i s p r e v a l e n t a t t h i s t i m e may r e d u c e t h e e f f e c t i v e s e e d y i e l d b y m a t t i n g t h e f i n e h a i r s o f t h e p a p p u s t o g e t h e r a n d p r e v e n t i n g t h e s e e d s f r o m d i s p e r s i n g o u t o f t h e c a p i t u l u m . T h e s e s o g g y s e e d h e a d s may s o o n r o t . B o r n e m i s s z a ( 1 9 6 6 ) f o u n d t h a t o n l y 6% o f t h e l a t e s e e d c r o p w a s s h e d , c o m p a r e d w i t h 9 0 - 1 0 0 % o f t h e c o n t r o l s . R a i n f a l l i n c r e a s e s a b r u p t l y a t N a n a i m o f r o m a d r y 54 A u g u s t t o a w e t S e p t e m b e r , w h e n t h e s e c o n d a r y s e e d c r o p i s r i p e n i n g a n d s u s c e p t i b l e t o d a m a g e . I n 1 9 6 9 - 1 9 7 1 m o n t h l y r a i n f a l l f o r S e p t e m b e r a n d O c t o b e r v a r i e d f r o m 51 t o 92 mm a m o n t h c o m p a r e d w i t h 13 t o 2 5 mm i n A u g u s t . F o r m a n d D i s t r i b u t i o n A f t e r R e p e a t e d D e f o l i a t i o n T h e e x p e r i m e n t s a t C l e a r b r o o k s h o w e d t h a t d e f o l i a t e d p l a n t s w e r e m o r e l i k e l y t o b e c o m e p e r e n n i a l s t h a n w e r e u n d e f o l i a t e d c o n t r o l s . A l s o , d e f o l i a t e d p e r e n n i a l s p r o d u c e d m o r e s e c o n d a r y g r o w t h a n d w e r e m o r e l i k e l y t o s u r v i v e i n t o t h e n e x t s u m m e r t h a n w e r e d e f o l i a t e d s e c o n d - y e a r p l a n t s . I n s h o r t , d e f o l i a t i o n p r o m o t e d a p e r e n n i a l o v e r a b i e n n i a l f o r m . I f t h i s i s g e n e r a l l y s o , t h e n r e p e a t e d d e f o l i a t i o n s h o u l d l e a d t o a n i n c r e a s e i n t h e p r o p o r t i o n o f p e r e n n i a l p l a n t s i n t h e p o p u l a t i o n , o t h e r f a c t o r s b e i n g e g u a l . T o i n v e s t i g a t e t h i s p o i n t I h a d t o b e a b l e t o d i s t i n g u i s h p e r e n n i a l p l a n t s f r o m b i e n n i a l p l a n t s i n t h e f i e l d . I a s s u m e t h a t p e r e n n i a l p l a n t s c a n b e i d e n t i f i e d a s t h o s e p l a n t s w i t h a " m u l t i - s t e m " g r o w t h f o r m . I d e f i n e m u l t i - s t e m p l a n t s a s t h o s e p l a n t s h a v i n g t w o o r m o r e s t e m s , e a c h o f w h i c h o r i g i n a t e s f r o m t h e r o o t c r o w n . B r a n c h i n g o f a p l a n t a b o v e g r o u n d l e v e l d o e s n o t c o n s t i t u t e a " m u l t i - s t e m " c o n d i t i o n . My d e c i s i o n t o a s c r i b e a p e r e n n i a l c o n d i t i o n t o m u l t i -s t e m p l a n t s i s g e n e r a l l y s u p p o r t e d i n t h e l i t e r a t u r e . S e n e c i o j a c o b a e a i s u s u a l l y d e s c r i b e d a s s i n g l e - s t e m m e d , b e c o m i n g 5 5 p e r e n n i a l w i t h a m u l t i p l e c r o w n a n d a n u m b e r o f f l o w e r i n g s t e m s a s a r e s u l t o f i n t e r f e r e n c e ( P o o l e a n d C a i r n s 1 9 4 0 ; C a m e r o n 1 9 3 5 ; H a r p e r a n d Wood 1 9 5 7 ) . H o w e v e r , S c h m i d l ( 1 9 7 2 a ) s t a t e d t h a t m u l t i p l e c r o w n s w i t h s e v e r a l r o s e t t e s c a n b e f o r m e d b y s e c o n d - y e a r p l a n t s i n t h e a b s e n c e o f m e c h a n i c a l i n j u r y . I s u g g e s t t h a t b i e n n i a l m u l t i - s t e m p l a n t s a r e r e l a t i v e l y r a r e , - a s n e a r l y a l l m u l t i - s t e m p l a n t s t h a t I e x a m i n e d a r o s e f r o m o l d e r r o o t c r o w n s , i . e . w e r e p e r e n n i a l . T h e p r o p o r t i o n o f p e r e n n i a l p l a n t s w o u l d b e A o v e r -e s t i m a t e d i f " m u l t i - s t e m b i e n n i a l s " w e r e p r e s e n t . A t t h e s a m e t i m e , t h e p r e s e n c e o f s i n g l e - s t e m p e r e n n i a l s w o u l d h a v e t h e o p p o s i t e e f f e c t , c a u s i n g a n u n d e r e s t i m a t i o n o f t h e p r o p o r t i o n o f p e r e n n i a l s . A f t e r e x a m i n i n g h u n d r e d s o f p l a n t s i n t h e f i e l d I c o n c l u d e t h a t s i n g l e - s t e m p e r e n n i a l s a r e m o r e c o m m o n t h a n m u l t i - s t e m b i e n n i a l s , a l t h o u g h t h e e x t e n t t o w h i c h I h a v e u n d e r e s t i m a t e d t h e a c t u a l p r o p o r t i o n o f p e r e n n i a l p l a n t s c a n n o t b e a s s s e s s e d f r o m t h e d a t a . I n a r e a s w h e r e S . j a c o b a e a h a d s u f f e r e d r e p e a t e d d e f o l i a t i o n b y T y r i a o v e r a n u m b e r o f y e a r s t h e p r o p o r t i o n o f i m u l t i - s t e m p l a n t s w a s m a r k e d l y h i g h e r t h a n i n n o n - d e f o l i a t e d a r e a s ( T a b l e 3 ) . Q I f t h e d a t a f o r " T y r i a P r e s e n t " a r e a s a r e p o o l e d , a n d c o m p a r e d b y a c h i - s q u a r e d t e s t w i t h d a t a f r o m t h e " T y r i a A b s e n t " a r e a s t h e d i s t r i b u t i o n s a r e s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t (p < 0 . 0 1 ) . I t t h e r e f o r e s e e m s l i k e l y t h a t d e f o l i a t i o n b y T y r i a l a r v a e h a d m a r k e d l y i n c r e a s e d t h e 5 6 p r o p o r t i o n o f p e r e n n i a l p l a n t s i n t h o s e a r e a s . A m u l t i - s t e m p l a n t m i g h t b e t t e r b e d e s c r i b e d a s a c l o n e o f s i n g l e - s t e m p l a n t s , s i n c e t h e s t e m s o f t e n h a v e s e p a r a t e r o o t s y s t e m s , a n d t h e l i n k s w i t h o t h e r s t e m s - v i a a r o t t i n g c o n n e c t i o n o f o l d r o o t - c r o w n t i s s u e - a r e q u i t e t e n u o u s . I f e a c h s u c h s t e m i s t r e a t e d a s a s i n g l e p l a n t , i t s g r o w t h p a t t e r n i s s i m i l a r t o t h a t o f s i n g l e - s t e m p l a n t s . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n n u m b e r o f l e a v e s a n d a v a i l a b l e b i o m a s s i s s i m i l a r f o r s i n g l e - s t e m p l a n t s a n d i n d i v i d u a l s t e m s o f m u l t i -s t e m p l a n t s . T h e l e a f - c o u n t / a v a i l a b l e b i o m a s s ( l e a v e s p l u s f l o w e r s ) r e l a t i o n s h i p f o r s i n g l e - s t e m p l a n t s i s y = 0 . 4 8 6 4 + 0 . 0 5 1 3 x w h e r e y = a v a i l a b l e b i o m a s s , x = n u m b e r o f l e a v e s , a n d t h e v a r i a n c e o f t h e s l o p e i s 0 . 9 0 5 6 x 1 0 ~ 5 ( F i g . 8 ) , w h i l e t h e c o r r e s p o n d i n g e q u a t i o n f o r i n d i v i d u a l s t e m s o f m u l t i - s t e m p l a n t s i s g i v e n b y y = 0 . 4 1 5 1 + 0 . 0 5 4 8 X w h e r e n = 2 3 0 a n d t h e v a r i a n c e o f t h e s l o p e i s 0 . 3 8 3 1 x 1 0 ~ s . T h e r e i s n o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e r e g r e s s i o n s l o p e s , u s i n g S t u d e n t » s t - t e s t , a t p = 0 . 0 5 . B o t h p l a n t t y p e s w e r e s i m i l a r i n b i o m a s s , t h e m e a n n u m b e r o f l e a v e s f o r s i n g l e -s t e m p l a n t s w a s 1 2 . 9 5 ( S . E . = 0 . 3 2 0 ) w h i l e t h e m e a n l e a f c o u n t f o r e a c h s t e m o f t h e m u l t i - s t e m s w a s 1 2 . 8 7 ( S . E . = 0 . 2 6 9 ) . I n c o n t r a s t , t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e n u m b e r o f l e a v e s a n d a v a i l a b l e b i o m a s s f o r r o s e t t e s i s q u i t e d i f f e r e n t ( F i g . 7 ) . 5 7 T A B L E 3 A c o m p a r i s o n o f t h e p r o p o r t i o n o f m u l t i - s t e m m e d p l a n t s f r o m a r e a s w i t h , a n d w i t h o u t r e p e a t e d d e f o l i a t i o n b y T y r i a . T Y R I A P R E S E N T T Y R I A A B S E N T F o r t B r a g g C l e a r b r o o k C h a s e S t e m s / P o w e r R i v e r C r o w n 1 9 7 0 1 9 7 2 P y l o n 1 9 7 0 1 9 7 2 R o a d 1 0 . 4 2 0 . 4 8 0 . 6 5 0 . 7 3 0 . 8 6 0 . 7 8 2 0 . 2 1 0 . 1 6 0 . 2 1 0 . 1 9 0 . 0 9 0 . 1 7 3 0 . 1 0 0 . 1 6 0 . 0 9 0 . 0 4 0 . 0 3 0 . 0 4 4 0 . 1 0 0 . 0 8 0 . 0 0 0 . 0 2 0 . 0 2 0 . 0 1 5 0 . 0 4 0 . 0 6 0 . 0 2 0 . 0 1 0 . 0 0 0 . 0 0 6 0 . 0 5 0 . 0 2 0 . 0 1 0 . 0 1 0 . 0 0 0 . 0 0 7+ 0 . 0 8 0 . 0 2 0 . 0 2 0 . 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 R a n g e -S t e m s / P l a n t 1-14 1-9 1-14 1-8 1-4 1-4 H e a n -S t e m s / P l a n t 2 . 7 5 2 . 3 4 1 . 7 5 1 . 4 4 1 . 2 2 1 . 3 0 P l a n t s / S a m p l e 1 5 8 5 0 1 0 2 2 2 7 7 7 2 0 5 58 F I G U R E 7 R e l a t i o n s h i p b e t w e e n n u m b e r o f l e a v e s a n d a v a i l a b l e b i o m a s s o n r o s e t t e p l a n t s . 5 8 a r 5 9 F I G U R E 8 R e l a t i o n s h i p b e t w e e n n u m b e r o f l e a v e s a n d a v a i l a b l e b i o m a s s o n s i n g l e - s t e m p l a n t s . 5 9 a 2 . 0 1 6 0 F I G U R E 9 R e l a t i o n s h i p b e t w e e n n u m b e r o f l e a v e s a n d a v a i l a b l e b i o m a s s o n m u l t i - s t e m p l a n t s . M u l t i - s t e m p l a n t s a r e t r e a t e d h e r e a s c o m p l e x , s i n g l e p l a n t s , e a c h w i t h t w o o r m o r e s t e m s . \ o o o o o oo ° r,°' O 0 o 8o'g °8g y =0.8096 + 0.0224X ^ j 0 o (n = 94) 0 0 0 5 ^ —1 1 1 1 1 1 ; — 1 1 15 25 35 45 55 Number of Leaves on Mu l t i - S t em Plants 61 H o w e v e r , i f t h e s t e m s o f e a c h m u l t i - s t e m p l a n t a r e c o n s i d e r e d a s p a r t s o f a s i n g l e c o m p l e x p l a n t , a n d t h e d a t a a r e p o o l e d a c c o r d i n g l y , t h e n t h e l e a f c o u n t p e r p l a n t n a t u r a l l y i n c r e a s e s (mean n u m b e r o f l e a v e s w a s 3 1 . 4 9 , S . E . = 1 . 2 6 3 ) , a n d t h e r e g r e s s i o n s l o p e i s d i f f e r e n t f o r t h e l e a f -c o u n t / a v a i l a b l e b i o m a s s r e l a t i o n s h i p ( F i g . 9 ) . C o u n t i n g a m u l t i - s t e m p l a n t a s o n e p l a n t , I f i n d t h a t m u l t i - s t e m p l a n t s a l s o e x c e e d s i n g l e - s t e m p l a n t s i n f l o w e r w e i g h t ( F i g . 1 0 ) , a n d t h e r e f o r e i n s e e d p r o d u c t i o n . T h e c o n s i d e r a b l e s c a t t e r o f p o i n t s i n F i g . 1 0 i s p r o b a b l y a c o n s e q u e n c e o f t h e s a m p l i n g d a t e . P l a n t s w e r e s a m p l e d a t C l e a r b r o o k o n J u l y 6 , t w o o r t h r e e w e e k s b e f o r e t h e p e a k o f f l o w e r i n g . C o n s e q u e n t l y t h e i n f l o r e s c e n c e s o f s o m e p l a n t s w e r e p o o r l y d e v e l o p e d w h e n s a m p l e d , a n d w e r e s m a l l r e l a t i v e t o t h e i r l e a f b i o m a s s . N o n e t h e l e s s , F i g . 10 s h o w s t h a t p l a n t s a r e m o r e l i k e l y t o p r o d u c e m o r e s e e d a s p e r e n n i a l s t h a n a s b i e n n i a l s . H o w e v e r , i n c r e a s i n g t h e p r o p o r t i o n o f p e r e n n i a l s i n t h e p o p u l a t i o n d o e s n o t n e c e s s a r i l y i n c r e a s e t o t a l s e e d p r o d u c t i o n . T h e s e e d p r o d u c t i o n o f a g i v e n a r e a i s a f u n c t i o n o f t h e o v e r - a l l p l a n t d e n s i t y a n d t h e mean l e v e l o f s e e d p r o d u c t i o n p e r p l a n t , a n d b o t h f a c t o r s c o u l d c o n c e i v a b l y f l u c t u a t e i n d e p e n d e n t l y o f c h a n g e s i n t h e p r o p o r t i o n o f p e r e n n i a l s . T h e i m p a c t o f d e f o l i a t i o n o n t h e d i s t r i b u t i o n o f S e n e c i o j a c o b a e a i n l o c a l c o m m u n i t i e s c a n b e a s s e s s e d i n t w o w a y s : m u l t i - s t e m p l a n t s may b e t r e a t e d a s c o m p l e x s i n g l e p l a n t s , o r t h e i n d i v i d u a l s t e m s may b e t r e a t e d a s s e p a r a t e p l a n t s . T h e 6 2 d i s p e r s i o n o f t h e p l a n t s may b e m e a s u r e d i n s e v e r a l w a y s , a n u m b e r o f w h i c h u s e t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e m e a n a n d v a r i a n c e o f a c h i - s q u a r e d d i s t r i b u t i o n ( G r e i g - S m i t h 1 9 6 4 ) . W h e r e t h e v a r i a n c e e x c e e d s t h e m e a n t h e p l a n t s t e n d t o b e c l u m p e d o r c o n t a g i o u s i n d i s t r i b u t i o n , w h e r e a s a l o w v a r i a n c e r e l a t i v e t o t h e m e a n i n d i c a t e s a u n i f o r m d i s t r i b u t i o n . T h e s i g n i f i c a n c e o f t h e v a r i a n c e : m e a n r a t i o i s a s s e s s e d b y a S t u d e n t ' s t - t e s t . I f m u l t i - s t e m p l a n t s a r e t r e a t e d a s s i n g l e c o m p l e x p l a n t s t h e t v a l u e s o b t a i n e d s h o w a s i g n i f i c a n t d e g r e e o f c l u m p i n g (p = 0 . 0 1 ) f o r a l l a r e a s s a m p l e d ( T a b l e 4 ) . When t h e s t e m s o f m u l t i - s t e m p l a n t s a r e c o u n t e d a s i n d i v i d u a l p l a n t s t h e n t v a l u e s a r e h i g h l y s i g n i f i c a n t , p a r t i c u l a r l y i n t h e a r e a s w i t h r e p e a t e d d e f o l i a t i o n . T h i s r e s u l t i s c o n s i s t e n t w i t h t h e s t a t e m e n t b y H a r p e r a n d Wood ,(1957) t h a t S . j a c o b a e a s h o w s c l u m p i n g i n m o s t c o m m u n i t i e s a s a c o n s e q u e n c e o f : (a) i t s e s t a b l i s h m e n t i n d i s t u r b e d g r o u n d , w h i c h o f t e n h a s a p a t c h y d i s t r i b u t i o n , (b) t h e t e n d e n c y f o r s e e d s t o l a n d n e a r t h e p a r e n t , ( c ) t h e e x t e n s i v e v e g e t a t i v e r e p r o d u c t i o n b y g r o w t h f r o m t h e r o o t c r o w n o r b y r o o t b u d d i n g . M o s t o f t h e a r e a s I s a m p l e d w e r e q u i t e u n i f o r m , w i t h a c o n t i n u o u s c o v e r o f v e g e t a t i o n t h a t w o u l d r e s u l t i n l o w s e e d l i n g s u r v i v a l . T h e r e f o r e m u c h o f t h e o b s e r v e d c l u m p i n g w a s p r o b a b l y d u e t o v e g e t a t i v e r e p r o d u c t i o n . H a r p e r a n d Wood a l s o s u g g e s t e d t h a t p l a n t s a r e m o r e e v e n l y d i s t r i b u t e d i n s p a r s e t h a n i n d e n s e p o p u l a t i o n s . T h e 63 F I G U R E 10 C o m p a r i s o n o f b i o m a s s o f f l o w e r s b e t w e e n s i n g l e - s t e m a n d m u l t i - s t e m p l a n t s . D a t a a r e t a k e n f r o m a s a m p l e a t C l e a r b r o o k , J u l y 6 , 1 9 7 2 . 1.6 1.4 H ^.2\ E ~ 1-0-x: O ) £ 0.8-CD o 0.6-LL e o « o 0.4 H O o o o o o % 6* O o 0 2"] o ° ( £ & o o ° o a s 0 o 1 c o ecP 0 O o " „ o 0-o • T ~T~ 2 single stems o mult i-stems • -r-8 0 Leaf W e i g h t (gm) CT> CO 64 T A B L E 4 E f f e c t o f l a r v a l d e f o l i a t i o n o n t h e d e g r e e o f c l u m p i n g i n d i f f e r e n t c o m m u n i t i e s o f S e n e c i o j a c o b a e a . -L o c a t i o n P l a n t * P l a n t s / ' S t e m 2 S t e m s / S i z e o f • t « v : m M e t r e 2 » t » v : m M e t r e 2 Q u a d r a t F o r t B r a g g 8 . 7 7 2 . 0 2 1. 1 4 9 . 9 9 6 . 7 9 2 . 9 1 . 0 m 2 1 9 7 0 F o r t B r a g g 6 . 6 8 1 . 9 5 0 . 5 4 8 . 7 1 7 . 9 6 1 . 2 1 . 0 m 2 1 9 7 2 P . P y l o n 1 9 . 7 6 3 . 3 7 2 . 1 2 6 . 4 6 7 . 4 2 3 . 7 0 . 5 m 2 P . P y l o n 2 7 . 8 6 3 . 2 7 5 . 0 1 8 . 3 2 6 . 2 9 8 . 6 0 . 5 m 2 L a k e s i d e 2 2 . 0 4 4 . 0 2 2 . 0 2 9 . 9 1 5 . 11 3 . 0 0 . 5 m 2 C l e a r b r o o k 1 2 . 5 8 4 . 2 5 7 . 3 1 9 . 4 9 6 . 0 3 1 0 . 6 1 . 0 m 2 1 9 7 0 C l e a r b r o o k 7 . 4 3 2 . 86 2 . 3 , 9 . 3 5 3 . 34 2 . 8 1 . 0 m 2 1 9 7 2 C h a s e R i v e r 7 . 9 6 3 . 0 9 6 . 7 1 3 . 4 2 4 . 5 2 8 . 9 1 . 0 m 2 R o a d 1 M u l t i - s t e m p l a n t s w e r e c o u n t e d a s s i n g l e p l a n t s . 2 E a c h s t e m o f t h e m u l t i - s t e m p l a n t s w a s c o u n t e d a s a s e p a r a t e p l a n t . A l l v a l u e s o f t a r e s i g n i f i c a n t a t p = 0 . 0 1 . T y r i a w a s a b s e n t f r o m t h e l a s t t h r e e a r e a s l i s t e d i n t h e T a b l e . L o c a t i o n s a r e r a n k e d f r o m t h o s e m o s t d e f o l i a t e d t o t h o s e l e a s t d e f o l i a t e d , o r o t h e r w i s e d i s t u r b e d . 6 5 c a l c u l a t e d t v a l u e s c a n n o t b e c o m p a r e d d i r e c t l y a s a c h e c k o f t h i s s u g g e s t i o n b e c a u s e o f t h e c h a n g e i n q u a d r a t s i z e a n d p l a n t d e n s i t y b e t w e e n a r e a s . O f t e n , v e r y s m a l l o r l a r g e q u a d r a t s w i l l i n d i c a t e r a n d o m p l a n t d i s t r i b u t i o n s w h i l e i n t e r m e d i a t e - s i z e d q u a d r a t s w i l l i n d i c a t e n o n - r a n d o m n e s s ( G r e i g - S m i t h 1 9 6 4 ) . T h e r a t i o o f v a r i a n c e : m e a n ( v : m i n T a b l e 4) d o e s g i v e a n i n d e x o f c l u m p i n g t h a t c a n b e u s e d t o c o m p a r e a r e a s , a l t h o u g h i t s h o u l d b e u s e d w i t h c a u t i o n . T h e v : m r a t i o , l i k e t h e t t e s t r e s u l t s , i n d i c a t e s a n i n c r e a s e i n c l u m p i n g w h e n s t e m s a r e t r e a t e d a s i n d i v i d u a l p l a n t s . T h i s i n c r e a s e i n t h e s t e m v : m r a t i o i s m o r e p r o n o u n c e d f o r t h e r e p e a t e d l y d e f o l i a t e d a r e a s a n d r e m o v e s t h e r o u g h c o r r e l a t i o n b e t w e e n d e n s i t y a n d p l a n t v : m v a l u e s . H e n c e t h e d e g r e e o f c l u m p i n g a p p e a r s t o b e m o r e d i r e c t l y r e l a t e d t o t h e a m o u n t o f r e p e a t e d d e f o l i a t i o n t h a n t o t h e p l a n t d e n s i t y g e r s e . D I S C U S S I O N T h e t w o q u e s t i o n s p o s e d i n t h e I n t r o d u c t i o n w e r e : D o e s d e f o l i a t i o n a f f e c t t h e p e r s i s t e n c e o f l o c a l p o p u l a t i o n s o f S e n e c i o j a c o b a e a , a n d s e c o n d l y , d o e s d e f o l i a t i o n l o w e r t h e a b i l i t y o f t h e p l a n t t o c o l o n i z e new h a b i t a t s ? I n my s t u d y a r e a , d e f o l i a t i o n b y T y r i a h a d l e s s i m p a c t o n t h e p e r s i s t e n c e o f l o c a l p o p u l a t i o n s t h a n i t d i d o n t h e a b i l i t y o f t h e p l a n t t o c o l o n i z e n e w a r e a s . A t t h e s a m e t i m e o t h e r e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s c a n g r e a t l y a l t e r t h e a b i l i t y o f S . j a c o b a e a t o p e r s i s t . T h e a d a p t a t i o n s o f S . j a c o b a e a t h a t d e t e r m i n e i t s 6 6 r e c o v e r y i n , o r d i s a p p e a r a n c e f r o m a n a r e a , a r e d i s c u s s e d b e l o w ; a n d I o f f e r s o m e s p e c u l a t i o n s o n t h e p o s s i b l e e v o l u t i o n a r y r o l e o f T y r i a i n s h a p i n g t h e a d a p t a t i o n s o f S . j a c o b a e a . T h e i m m e d i a t e r e s p o n s e b y p l a n t s t o d e f o l i a t i o n a t C h a s e R i v e r a n d C l e a r b r o o k w a s t o p r o d u c e a s e c o n d a r y s e e d c r o p w i t h i n 10 w e e k s o f d e f o l i a t i o n . T h e c a p i t u l a t h a t p r o d u c e s e c o n d a r y s e e d c r o p s a r e s i m i l a r t o t h e f i r s t - p r o d u c e d c a p i t u l a , i . e . e a c h c a p i t u l u m c o n t a i n s a n u m b e r o f d i s c f l o r e t s ( i n d i v i d u a l f l o w e r s ) t h a t a r e r i n g e d b y a s m a l l e r n u m b e r o f r a y f l o r e t s . Some 8 5 - 9 0 % o f t h e d e f o l i a t e d p l a n t s p r o d u c e d a s e e d c r o p t h a t w a s r o u g h l y 1 0 % o f t h a t f r o m u n d e f o l i a t e d p l a n t s ( T a b l e 2 ) . H o w e v e r , t h i s s e e d w a s p r o b a b l y o f l i t t l e v a l u e t o l o c a l p o p u l a t i o n s . A t C l e a r b r o o k t h e g r a s s c o v e r w a s c o n t i n u o u s a n d d e n s e e n o u g h t o p r e v e n t t h i s , o r e v e n n o r m a l s e e d , f r o m b e c o m i n g e s t a b l i s h e d ( C a m e r o n 1 9 3 5 ) . T h e r e w e r e s o m e a r e a s o f d i s t u r b e d o r s p a r s e l y - c o v e r e d g r o u n d i n T o p F i e l d a n d P o w e r P y l o n w h e r e s e c o n d a r y s e e d c o u l d g e r m i n a t e , b u t i t s c o n t r i b u t i o n t o l o c a l p o p u l a t i o n s w a s p r o b a b l y m i n o r . I n g e n e r a l , w h e r e t h e r e i s c o n t i n u o u s g r o u n d c o v e r t h e r e p r o d u c t i v e e f f o r t p u t i n t o s e c o n d a r y s e e d p r o d u c t i o n a p p e a r s t o c o n t r i b u t e l i t t l e t o l o c a l n u m b e r s . 1 H o w e v e r , i n y e l l o w s a n d d u n e c o m m u n i t i e s w h e r e §• J S S S ^ a e a e v o l v e d , t h e r e a r e u s u a l l y l a r g e e x p a n s e s o f b a r e s a n d ( D u f f e y 1 9 6 8 ) . I n t h e s e a r e a s s e c o n d a r y s e e d , a s w e l l a s 6 7 p r i m a r y s e e d , w o u l d s t a n d a m u c h h i g h e r c h a n c e o f s u r v i v a l . I t i i s i n t e r e s t i n g t o n o t e t h a t t h e s e e d s o f t h e r a y f l o r e t s l o s e t h e i r p a r a c h u t e - l i k e p a p p u s , w h i c h e n s u r e s t h a t t h e y a r e d r o p p e d i n t h e l o c a l a r e a ; w h e r e a s s e e d s f r o m t h e d i s c f l o r e t s r e t a i n t h e i r p a p p u s a n d a r e p o t e n t i a l l y a v a i l a b l e f o r l o n g d i s t a n c e d i s p e r s a l . . L o c a l p e r s i s t e n c e i s l a r g e l y a c o n s e q u e n c e o f j a c g b a g a ' s f l e x i b l e r e p r o d u c t i v e s t r a t e g y , o f b e i n g a b l e t o d e l a y s e x u a l r e p r o d u c t i o n b y b e c o m i n g p e r e n n i a l , a n d b e i n g a b l e t o r e p r o d u c e v e g e t a t i v e l y f r o m r o o t f r a g m e n t s ( P o o l e a n d C a i r n s 1 9 4 0 ) . B e c a u s e o f t h e h i g h p r o p o r t i o n o f p l a n t s t h a t r e p r o d u c e d v e g e t a t i v e l y i n T o p F i e l d , s e v e r a l y e a r s o f d e f o l i a t i o n b y T y r i a r e d u c e d p l a n t d e n s i t y ( s t e m s p e r m 2 ) o n l y s l i g h t l y b e t w e e n 1 9 6 8 a n d 1 9 7 2 . T h e s t e m d e n s i t y w a s m a i n t a i n e d t h r o u g h t h e g r o w t h o f m u l t i - s t e m p e r e n n i a l s , w h i c h c o m p e n s a t e d f o r t h e l o s s o f o t h e r p l a n t s . W h i l e t h e n u m b e r o f s t e m s r e m a i n e d f a i r l y c o n s t a n t , p l a n t b i o m a s s s h o w e d a d e c l i n e o f a b o u t 5 0 % o v e r t h i s p e r i o d ( A . T . S . W i l k i n s o n , u n p u b l i s h e d d a t a ) . T h e d e f o l i a t i o n e x p e r i m e n t s s h o w e d t h a t d e f o l i a t e d p l a n t s c o u l d n o t o n l y p r o d u c e a s e c o n d s e e d c r o p , b u t t h a t m a n y h a d s u f f i c i e n t r e s e r v e s t o p r o d u c e e i t h e r r o s e t t e s o r s t e m s t h e n e x t y e a r . I n f a c t b o t h b i e n n i a l , a n d m o r e e s p e c i a l l y p e r e n n i a l p l a n t s , w e r e m o r e l i k e l y t o d o s o a f t e r d e f o l i a t i o n t h a n w e r e u n d e f o l i a t e d c o n t r o l s ( F i g . 5 ) . 6 8 T h i s r e s u l t s u g g e s t s t h a t d e f o l i a t i o n may a c t u a l l y p r o l o n g S . j a c o b a e a p o p u l a t i o n s i n t o w h a t i s u s u a l l y a p o s t -j a c o b a e a c o m m u n i t y . T h e s e q u e n c e o f e v e n t s w o u l d b e a s f o l l o w s : d e f o l i a t i o n s t i m u l a t e s v e g e t a t i v e r e p r o d u c t i o n a n d i n c r e a s e s t h e p r o p o r t i o n o f p e r e n n i a l p l a n t s ; t h e s e p e r e n n i a l s a r e m o r e r e s i s t a n t t o s u b s e q u e n t d e f o l i a t i o n t h a n b i e n n i a l s , a n d t h e r e f o r e f u r t h e r d e f o l i a t i o n w i l l f a v o u r p e r e n n i a l s a n d i n c r e a s e t h e p r o p o r t i o n o f m u l t i - s t e m p l a n t s i n t h e p o p u l a t i o n . I n a c l o s e d , p o s t - p i o n e e r c o m m u n i t y t h e s e l a r g e , m u l t i - s t e m p l a n t s c a n c o m p e t e e f f e c t i v e l y w i t h g r a s s e s a n d o t h e r v e g e t a t i o n t h a t w o u l d n o r m a l l y o u t c o m p e t e s e e d l i n g s . T h i s w o u l d s e e m t o h a v e h a p p e n e d a t F o r t B r a g g ( T a b l e 3) w h e r e l a r g e m u l t i - s t e m p l a n t s s t i l l p e r s i s t i n a d e n s e c l o s e d s w a r d . A c o n s e q u e n c e o f t h e ' s t r e s s * i m p o s e d b y d e f o l i a t i o n i s a n i n c r e a s e i n t h e v a r i a b i l i t y o f p l a n t s i z e s a n d i n t h e a b i l i t y o f t h e l a r g e r p l a n t s t o r e s i s t d e f o l i a t i o n . A s i m i l a r p h e n o m e n o n w a s d e s c r i b e d b y H a r p e r ( 1 9 6 7 ) , a n d d e m o n s t r a t e d b y S t e r n ( 1 9 6 5 ) , who f o u n d t h a t s u b t e r r a n e a n c l o v e r p l a n t s u n d e r d e n s i t y ' s t r e s s ' d e v e l o p e d a h i e r a r c h y w i t h i n t h e p o p u l a t i o n . T h e h i e r a r c h y c o n s i s t e d o f m a n y s m a l l i n d i v i d u a l s ( i n t h e c a s e o f S . j a c o b a e a , r o s e t t e s ) a n d a f e w l a r g e i n d i v i d u a l s ( l a r g e m u l t i - s t e m p l a n t s ) . H a r p e r a t t r i b u t e s t o s u c h h i e r a r c h i e s t h e f u n c t i o n o f e x a g g e r a t i n g l a t e n t d i f f e r e n c e s w i t h i n a p o p u l a t i o n , w h i c h i n t u r n e n c o u r a g e s a h i e r a r c h y o f e x p l o i t a t i o n ( o r o f r e s i s t a n c e l e v e l s t o d e f o l i a t i o n ) . 6 9 P r e s u m a b l y , t h e w i d e r t h e r a n g e o f p l a n t t y p e s , t h e b e t t e r a p o p u l a t i o n i s b u f f e r e d t o m e e t f u r t h e r u n f a v o u r a b l e c o n d i t i o n s ( s e e a l s o d e n B o e r 1 9 6 8 ) . A s i m i l a r r e s p o n s e t o , a n d r e c o v e r y f r o m d e f o l i a t i o n , o c c u r r e d i n p o p u l a t i o n s o f S . j a c o b a e a o n s a n d d u n e s i n H o l l a n d . D e f o l i a t e d p l a n t s r e s p o n d e d v i g o r o u s l y w i t h s e c o n d a r y s e e d p r o d u c t i o n , a n d a l a r g e p r o p o r t i o n b e c a m e p e r e n n i a l ( v a n d e r M e i j d e n 1 9 7 1 ) . v a n d e r M e i j d e n f o u n d t h a t w e a t h e r f a c t o r s , s u c h a s d r o u g h t , k i l l e d m a n y m o r e p l a n t s t h a n d i d T y r i a . He c o n c l u d e d t h a t t h e e f f e c t o f T y r i a o n p l a n t d e n s i t y w a s " r a t h e r s m a l l " . T h i s , h o w e v e r , i s n o t a l w a y s t h e c a s e . I n N o v a S c o t i a T y r i a w a s i n t r o d u c e d t o c o n t r o l S . j a c o b a e a , a n d a f t e r t h e p o p u l a t i o n h a d i n c r e a s e d s u f f i c i e n t l y t o d e f o l i a t e p l a n t s t h e p l a n t d e n s i t y w a s r e d u c e d t o 1% o f t h e o r i g i n a l l e v e l ( P . H a r r i s , p e r s . c o m m . ) . W e a t h e r a p p e a r e d t o p l a y a m a j o r r o l e i n t h e p l a n t ' s d e c l i n e , s i n c e t h e r e w a s n o t i m e f o r s e c o n d a r y g r o w t h a f t e r d e f o l i a t i o n , a n d t h e " h a r d a n d e a r l y w i n t e r " k i l l e d m a n y p l a n t s ( H a r r i s 1 9 7 2 ) . S o i l q u a l i t y i s a n o t h e r f a c t o r a f f e c t i n g t h e r e s p o n s e o f §• i § £ 2 b . a e a t o d e f o l i a t i o n . I n t h e p o o r s o i l o f W e e t i n g H e a t h , p l a n t s w e r e s m a l l a n d p r o d u c e d n o s e c o n d a r y g r o w t h a f t e r d e f o l i a t i o n i n e i t h e r 1 9 6 7 o r 1 9 6 8 ( D e m p s t e r 1 9 7 1 ) . N o n e t h e l e s s t h e s e p l a n t s r e c o v e r e d t h r o u g h v e g e t a t i v e g r o w t h f r o m r o o t c r o w n s , a n d b y 1 9 6 9 t h e p l a n t d e n s i t y h a d i n c r e a s e d 7 0 s i x - f o l d o v e r t h a t i n 1 9 6 6 . F i g u r e 5 s u g g e s t s t h e r e i s a t r a d e - o f f b e t w e e n t h e a m o u n t o f s e c o n d a r y g r o w t h a n d t h e p l a n t ' s a b i l i t y t o s u r v i v e i n t o t h e n e x t s u m m e r . F o r b o t h b i e n n i a l s a n d p e r e n n i a l s t h e m o r e g r o w t h p r o d u c e d , t h e l o w e r t h e s u r v i v a l a y e a r l a t e r . T h e p e r e n n i a l r e s p o n s e i s t h e m o r e e f f e c t i v e s t r a t e g y f o r l o c a l p e r s i s t e n c e , a n d p e r e n n i a l p l a n t s ( e v e n t u a l l y ) p r o d u c e m o r e s e e d t h a n d o b i e n n i a l p l a n t s . W h a t t h e n i s t h e s e l e c t i v e v a l u e o f i m m e d i a t e s e c o n d a r y g r o w t h a n d s e e d p r o d u c t i o n ? I s u g g e s t t h a t t h e s e c o n d a r y s e e d c r o p i s p r i m a r i l y a m e c h a n i s m f o r d i s t a n c e - d i s p e r s a l ; a ' h i g h r i s k ' f o r m o f r e p r o d u c t i o n b o r n e a t s o m e c o s t t o t h e p l a n t ' s c a p a c i t y f o r v e g e t a t i v e r e p r o d u c t i o n . M o s t o f t h e n o r m a l s e e d c r o p o b v i o u s l y h a s t h e s a m e f u n c t i o n ; I w o u l d a r g u e t h a t t h e i m p e r a t i v e s o f S . j a c o b a e a ' s l i f e h i s t o r y c y c l e r e q u i r e t h a t s e e d f o r c o l o n i z i n g new a r e a s b e p r o d u c e d a s f r e q u e n t l y a s p o s s i b l e . S e n e c i o j a c o b a e a s h o w s s o m e o f t h e a t t r i b u t e s o f a n r-s e l e c t e d s p e c i e s ( M a c A r t h u r a n d W i l s o n 1 9 6 7 ) , s u c h a s w i d e l y v a r y i n g p o p u l a t i o n s i z e , h i g h r e p r o d u c t i v e p o t e n t i a l , e a r l y r e p r o d u c t i o n , a n d l o w c o m p e t i t i v e a b i l i t y . S u c h a t t r i b u t e s a r e c o m m o n i n c o l o n i z i n g s p e c i e s . C o l o n i z e r s r e q u i r e a n e f f e c t i v e l o n g - r a n g e d i s p e r s a l m e c h a n i s m t o f i n d t h e s c a t t e r e d a n d t e m p o r a r y h a b i t a t s f o r w h i c h t h e y a r e a d a p t e d . S e e d o u t p u t , r a t h e r t h a n v e g e t a t i v e r e p r o d u c t i o n , i s t h e o n l y e f f e c t i v e way 71 t h i s c a n b e a c h i e v e d b y S . j a c o b a e a . W i t h i m m e d i a t e r e g r o w t h , s o m e q u a n t i t y o f s e e d , h o w e v e r s m a l l , i s p r o d u c e d e v e r y y e a r . T h i s s e c o n d s e e d c r o p . m a t u r e s a f t e r T y r i a h a s p u p a t e d , a n d t h e r e f o r e i s n e v e r i n d a n g e r o f b e i n g e a t e n , a t l e a s t b y T y r i a . On t h e o t h e r h a n d , a d e f o l i a t e d b i e n n i a l w i t h n o s e c o n d a r y i s e e d p r o d u c t i o n may w e l l b e f o u r y e a r s o l d , o r o l d e r , b e f o r e i t f i r s t p r o d u c e s s e e d . S e e d p r o d u c t i o n i s t h e r e f o r e l e s s f r e q u e n t , a n d p l a n t s a r e s u b j e c t t o a g r e a t e r n u m b e r o f u n f a v o u r a b l e p e r i o d s b e f o r e r e p r o d u c i n g . T h i s a r g u m e n t i s s p e c u l a t i v e , b e c a u s e I h a v e n o t a s s e s s e d t h e r e l a t i v e r i s k s a n d b e n e f i t s o f e s t a b l i s h m e n t o f n o r m a l a n d s e c o n d a r y s e e d , t h e b e n e f i t s o f l a r g e b u t i n f r e g u e n t s e e d c r o p s v e r s u s s m a l l e r b u t m o r e r e g u l a r c r o p s , t h e r i s k o f m o r t a l i t y b e t w e e n r e p r o d u c t i v e p e r i o d s , a n d t h e i m p o r t a n c e t o t h e s p e c i e s o f l o c a l v e r s u s l o n g - d i s t a n c e e s t a b l i s h m e n t . S u c h a t a s k w o u l d b e e x t r e m e l y d i f f i c u l t , a n d a s H a r p e r ( 1 9 6 7 ) . h a s s t a t e d , p l a n t e c o l o g i s t s h a v e made f e w a t t e m p t s " . . . t o u n d e r s t a n d t h e s i g n i f i c a n c e o f t h e s t r a t e g y o f r e p r o d u c t i o n . . . " T h e m a i n p r e s s u r e o f l a r v a l f e e d i n g , i . e . t h e n u m e r i c a l p e a k o f f i f t h - i n s t a r l a r v a e , o c c u r r e d w e l l b e f o r e t h e p e a k i n t o t a l b i o m a s s , a n d c o i n c i d e d r o u g h l y w i t h e a r l y f l o w e r i n g . W h i l e i t may s e e m a d v a n t a g e o u s t o f e e d w h e n f o o d i s m o s t p l e n t i f u l , g u a l i t y o f t h e f o o d may b e m o r e i m p o r t a n t t o t h e 72 l a r v a e t h a n t h e q u a n t i t y o f f o o d . F o r e x a m p l e , i n a d e t a i l e d s t u d y o n t h e c l o s e l y r e l a t e d S . v u l g a r i s . H a r p e r a n d O g d e n ( 1 9 7 0 ) f o u n d t h a t m a x i m u m c a l o r i c v a l u e s o c c u r r e d e a r l y i n s e e d d e v e l o p m e n t , a b o u t t w o - t h i r d s t h r o u g h t h e l i f e c y c l e . T h e r e i s n o a p r i o r i r e a s o n t o e v e n s u p p o s e t h a t n u t r i t i o n a l f a c t o r s a r e t h e m a i n s e l e c t i v e f o r c e s o p e r a t i n g o n T y r i a ' s d e v e l o p m e n t r a t e . F o r e x a m p l e , t h e f i r s t e m e r g i n g l a r v a e a r e t h e l e a s t l i k e l y t o s t a r v e i n a n o u t b r e a k s i t u a t i o n ( D e m p s t e r 1 9 7 1 ) , a n d t h e i r d i f f e r e n t i a l s u r v i v a l w o u l d f a v o u r s e l e c t i o n f o r e a r l y e m e r g e n c e a n d d e v e l o p m e n t i f t h e s e t r a i t s a r e h e r i t a b l e . O n e c l e a r r e s u l t f r o m t h e t i m i n g o f l a r v a l f e e d i n g i s t h a t p l a n t s a r e d e f o l i a t e d w e l l b e f o r e t h e t i m e o f s e e d m a t u r a t i o n , w h i c h i s w h e n B o r n e m i s s z a ( 1 9 6 6 ) f o u n d S . j a c o b a e a t o b e s u s c e p t i b l e t o d a m a g e . T h e r a n g e o f d e f o l i a t i o n d a t e s I u s e d a t C l e a r b r o o k a l s o d e m o n s t r a t e t h a t t h e p l a n t c a n r e c o v e r f r o m d e f o l i a t i o n - w h i c h may o c c u r o v e r a w i d e p e r i o d o f t h e s u m m e r . E c o l o g i c a l s t u d i e s a r e p r o p e r l y c o n c e r n e d w i t h u n d e r s t a n d i n g t h e d y n a m i c s o f p o p u l a t i o n c h a n g e a n d t h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n d i f f e r e n t o r g a n i s m s . T h e p a r t i c u l a r p a t t e r n o f i n t e r a c t i o n we o b s e r v e i s t h e c o n s e q u e n c e o f a n e v o l u t i o n a r y h i s t o r y a b o u t w h i c h we u s u a l l y k n o w l i t t l e . H e n c e a n y d i s c u s s i o n o f t h e e v o l u t i o n a r y r o l e T y r i a may h a v e p l a y e d i n s h a p i n g t h e a d a p t a t i o n s a n d r e s p o n s e s o f S . j a c o b a e a m u s t 7 3 r e m a i n l a r g e l y s p e c u l a t i v e . S e n e c i o j a c o b a e a h a s n o e f f e c t i v e s t r a t e g y f o r a v o i d i n g o r r e s i s t i n g T y r i a a t t a c k . C h e m i c a l a n d p h y s i c a l d e f e n c e s a r e i n e f f e c t i v e o r n o t d e v e l o p e d , w h i l e t h e s h o r t n e s s o f t h e g r o w i n g s e a s o n a p p e a r s t o r u l e o u t s u c h t a c t i c s a s d e l a y i n g o r a d v a n c i n g v e g e t a t i v e g r o w t h a n d f l o w e r i n g . T h e p l a n t ' s r e s p o n s e t o d e f o l i a t i o n I w i l l c a l l a ' r e c o v e r y s t r a t e g y ' , i . e . o n c e d e f o l i a t e d , i t h a s t h e c a p a c i t y t o r e c o v e r w i t h v e g e t a t i v e g r o w t h a n d f u r t h e r s e e d p r o d u c t i o n . H a s t h e p l a n t d e v e l o p e d t h i s s t r a t e g y t h r o u g h t h e s e l e c t i v e p r e s s u r e e x e r t e d b y T y r i a ? I f we c o n s i d e r t h e p l a n t i n i t s t o t a l e n v i r o n m e n t , t h e r e a r e n o c l e a r i n d i c a t i o n s t h a t i t s r e c o v e r y s t r a t e g y ( a s o p p o s e d t o a r e s i s t e n c e s t r a t e g y ) i s d i r e c t l y a t t r i b u t a b l e t o s e l e c t i o n p r e s s u r e f r o m T y r i a . T h e u n s t a b l e n a t u r e o f t h e s a n d d u n e h a b i t a t w i t h t h e h i g h r i s k o f u n f a v o u r a b l e e v e n t s s u c h a s s u d d e n s t o r m s , d r o u g h t , a n d t h e r i s k o f i n u n d a t i o n b y s h i f t i n g s a n d , w o u l d f a v o u r j u s t s u c h a f l e x i b l e a n d g e n e r a l i z e d r e c o v e r y s t r a t e g y a s S . j a c o b a e a d i s p l a y s . I f t h i s r e s p o n s e w a s w e l l d e v e l o p e d b e f o r e T y r i a b e c a m e a d a p t e d t o S . j a c o b a e a , t h e i n s e c t w o u l d m e r e l y h a v e a d d e d a n a d d i t i o n a l ' a d v e r s e e f f e c t ' , o f a t y p e t h a t t h e p l a n t h a d a l r e a d y f a c e d i n i t s e v o l u t i o n a r y p a s t . S u c h a s e l e c t i o n p r e s s u r e w o u l d t e n d t o s t r e n g t h e n t h e e x i s t i n g a d a p t a t i o n s , r a t h e r t h a n f o r c e t h e * e v o l u t i o n o f a n e n t i r e l y new s e t . 7 4 P A R T I I . S T R A T E G Y FOR P E R S I S T E N C E : T H E A D U L T S T A G E I N T R O D U C T I O N When a p o p u l a t i o n o f S e n e c i o j a c o b a e a h a s b e e n d e f o l i a t e d b y c i n n a b a r m o t h l a r v a e , many o f t h e p l a n t s s u r v i v e a n d g r o w a g a i n t h e f o l l o w i n g y e a r . I n f a c t , w h e n i t h a s b e e n d e f o l i a t e d §• j a c o b a e a may p e r s i s t l o n g e r i n a l o c a l a r e a t h a n w h e n n o t d e f o l i a t e d ( P a r t I ) . A t l e a s t w i t h r e s p e c t t o f o o d s u p p l y t h e r e f o r e , a p o p u l a t i o n o f T y r i a u n d e r g o i n g w i d e f l u c t u a t i o n s i s n o t n e c e s s a r i l y i n g r e a t e r d a n g e r o f e x t i n c t i o n t h a n o n e u n d e r g o i n g m i n o r f l u c t u a t i o n s . A n i n c r e a s e i n d e n s i t y t h a t c u l m i n a t e s i n t h e d e f o l i a t i o n o f S . j a c o b a e a o v e r a l a r g e a r e a may n e v e r t h e l e s s j e o p a r d i z e t h e l o c a l s u r v i v a l o f T y r i a . D e m p s t e r ( 1 9 7 1 ) d e s c r i b e d o n e s u c h o u t b r e a k w h e n t h e s u b s e q u e n t s h o r t a g e o f f o o d c a u s e d t h e p o p u l a t i o n t o c r a s h , a l m o s t t o t h e p o i n t o f l o c a l e x t i n c t i o n . Y e t o u t b r e a k s d o n o t o c c u r i n a l l T y r i a p o p u l a t i o n s . S i n c e T y r i a f r e q u e n t l y o u t s t r i p s i t s f o o d r e s o u r c e a n d t h e n d e c l i n e s t o l o w n u m b e r s , s e l e c t i o n s h o u l d f a v o u r i n t r i n s i c m e c h a n i s m s t h a t l i m i t n u m b e r s b e f o r e t h e f o o d r u n s o u t . W i t h i n t h e s t r a t e g y T y r i a u s e s t o m a x i m i z e r e p r o d u c t i v e s u c c e s s I b e l i e v e t h a t a s e l f - r e g u l a t i n g m e c h a n i s m c a n b e i d e n t i f i e d . A t t h e s a m e t i m e I a g r e e w i t h B a k k e r ( 1 9 7 1 ) t h a t p o p u l a t i o n r e g u l a t i o n c a n b e v i e w e d a s a ' b e n e f i c i a l b y -p r o d u c t ' o f s e l e c t i o n o p e r a t i n g o n t h e i n d i v i d u a l , i n t h i s 7 5 c a s e o n b o t h t h e a d u l t a n d l a r v a l s t a g e s . H o s t o f P a r t I I d e a l s w i t h t h e o v i p o s i t i o n b e h a v i o u r o f f e m a l e T y r i a , a l t h o u g h s o m e w o r k o n l a r v a l s u r v i v a l i s p r e s e n t e d w h e r e t h e a d a p t i v e v a l u e o f a n a d u l t t r a i t i s b e i n g t e s t e d . I n P a r t I I t h e m a i n q u e s t i o n i s , " H o w a d a p t i v e i s T y r i a * s s t r a t e g y o f l a y i n g e g g s i n c l u s t e r s , g i v e n t h e s i z e a n d d i s t r i b u t i o n o f i t s h o s t p l a n t ? " I n t h e f i e l d f e m a l e s i n v a r i a b l y l a i d t h e i r e g g s o n S . j a c o b a e a . I d i d n o t i n v e s t i g a t e t h e m e c h a n i s m b y w h i c h m o t h s r e c o g n i z e h o s t p l a n t s . T h o r s t e i n s o n ( 1 9 6 0 ) a n d S c h o o n o v e n ( 1 9 6 8 , 1 9 7 3 ) h a v e r e v i e w e d a c o n s i d e r a b l e b o d y o f l i t e r a t u r e o n t h e p r o b l e m o f h o s t s e l e c t i o n b y i n s e c t s ; m o s t p a p e r s a r e c o n c e r n e d w i t h t h e p h y s i o l o g i c a l m e c h a n i s m s o f h o s t - p l a n t r e c o g n i t i o n . T h e p o p u l a t i o n c o n s e g u e n c e s o f t h e n u m b e r o f e g g s l a i d b y a f e m a l e a n d t h e i r d i s t r i b u t i o n r e l a t i v e t o i m p o r t a n t r e s o u r c e s s u c h a s f o o d , h a v e b e e n l e s s t h o r o u g h l y s t u d i e d . T h e a d a p t i v e v a l u e o f i n d i v i d u a l b e h a v i o u r d u r i n g o v i p o s i t i o n i s t h e f o c u s f o r m u c h o f P a r t I I . T h e n a t t h e e n d - o f P a r t I I t h e e f f e c t s o f c l u s t e r d i s t r i b u t i o n a n d c l u s t e r d e n s i t y a r e e x a m i n e d t o e l u c i d a t e t h e i m p a c t o n t h e p o p u l a t i o n o f t h e c u m u l a t i v e b e h a v i o u r o f i n d i v i d u a l s . A t t h i s l e v e l s o m e e l e m e n t s o f t h e p r o p o s e d r e g u l a t o r y m e c h a n i s m w i l l b e i d e n t i f i e d . M a n y i n s e c t s a r e c a p a b l e o f r e g u l a t i n g n u m b e r s t h r o u g h d e n s i t y - d e p e n d e n t d i s p e r s a l d u r i n g t h e a d u l t s t a g e 76 ( e . g . a p h i d s - H u g h e s 1 9 6 3 ; b e e t l e s - W a l o f f 1 9 6 8 ) . P r e v i o u s w o r k o n a d u l t d i s p e r s a l i n t h e c i n n a b a r m o t h w a s i n c o n c l u s i v e o n t h i s p o i n t , a n d t o d e t e r m i n e i t s p o s s i b l e e f f e c t o n l o c a l n u m b e r s I a t t e m p t e d t o a s s e s s t h e a m o u n t o f a d u l t d i s p e r s a l t h a t o c c u r r e d i n p o p u l a t i o n s a t C h a s e R i v e r . A D U L T D I S P E R S A L I n t r o d u c t i o n P u b l i s h e d d a t a a r e i n c o n c l u s i v e o n b o t h t h e f r e g u e n c y o f d i s p e r s i v e f l i g h t s o u t o f l o c a l a r e a s a n d t h e e f f e c t s o f a d u l t d e n s i t y o n d i s p e r s a l . T h e a r e a o f i n f e s t a t i o n a t a r e l e a s e s i t e i n F o r t B r a g g w a s o n l y 5 5 0 m i n d i a m e t e r a f t e r f i v e y e a r s , a l t h o u g h a f e w m o t h s w e r e s e e n a s f a r a s 1 . 5 km f r o m t h e s i t e ( H a w k e s 1 9 6 8 ) . D e m p s t e r a n d v a n d e r M e i j d e n , i n t h e d i s c u s s i o n f o l l o w i n g v a n d e r H e i j d e n ' s p a p e r ( 1 9 7 0 ) , s u g g e s t e d t h a t a d u l t s a r e n o t v e r y m i g r a t o r y a n d t h a t l a r v a e may b e t h e m a i n d i s p e r s e r s . D e m p s t e r ( 1 9 7 1 ) f o u n d a c o n s i d e r a b l e a m o u n t o f a d u l t m o v e m e n t b e t w e e n s u b - p l o t s o f t h e m a i n 6 0 m b y 9 0 m s t u d y a r e a , b u t d i d n o t m e a s u r e d i s p e r s a l o v e r l o n g e r d i s t a n c e s . O t h e r d a t a f r o m D e m p s t e r s u g g e s t t h a t a d u l t d i s p e r s a l may b e a f u n c t i o n o f d e n s i t y , b u t t h e s e a r e n o t c o n c l u s i v e . I n 1 9 6 8 , t h e y e a r o f h i g h e s t n u m b e r s a t W e e t i n g H e a t h , D e m p s t e r ( 1 9 7 1 ) s a w m a n y a d u l t s f l y i n g o u t o f t h e s t u d y a r e a . T h i s 7 7 o b s e r v a t i o n w a s c o n s i s t e n t w i t h h i s f i n d i n g t h a t t h e n u m b e r o f e g g s l a i d w a s " f a r l o w e r t h a n e x p e c t e d f r o m p u p a l s i z e " . He s u g g e s t e d t h a t h i g h m o r t a l i t y ( w h i c h h e t h o u g h t u n l i k e l y ) , o r c o n s i d e r a b l e a d u l t e m i g r a t i o n w a s r e s p o n s i b l e . D e m p s t e r t h o u g h t t h a t i m m i g r a t i o n h a d o c c u r r e d i n 1 9 7 0 f r o m a n a d j a c e n t p a t c h o f h i g h a d u l t d e n s i t y . D e m p s t e r c a r r i e d o u t c a g e e x p e r i m e n t s b y v a r y i n g m o t h d e n s i t i e s a n d m e a s u r i n g t h e a c t i v i t y l e v e l s . T h e r e s u l t s s h o w e d a n i n c r e a s e i n a c t i v i t y w i t h d e n s i t y , b u t o n l y a t a r t i f i c i a l l y h i g h d e n s i t i e s t h a t a r e n o t a p p r o a c h e d i n t h e f i e l d . M e t h o d I t r i e d t o s t u d y a d u l t d i s p e r s a l w i t h a m a r k - r e c a p t u r e p r o g r a m i n 1 9 7 1 , b u t t h e r e c a p t u r e r a t e w a s t o o l o w t o g i v e a n y u s e f u l e s t i m a t e o f m o v e m e n t . T h e f o l l o w i n g m e t h o d w a s o r i g i n a l l y d e s i g n e d t o c o m p a r e a d u l t s i z e , a n d h e n c e f e c u n d i t y , b e t w e e n a r e a s . W h i l e a n a l y s i n g t h o s e d a t a I f o u n d t h a t w i t h o n e a d d i t i o n a l m e a s u r e m e n t ( a g e o f a d u l t ) I w a s a b l e t o e s t i m a t e t h e a m o u n t o f d i s p e r s a l t h a t h a d o c c u r r e d . T h i s m e t h o d r e q u i r e d t w o m e a s u r e s f r o m e a c h s a m p l e d m o t h ; a r e l a t i v e e s t i m a t e o f a g e , a n d a m e a s u r e o f s i z e . T h e s i z e m e a s u r e I u s e d w a s t h e d i s t a n c e f r o m t h e p r o x i m a t e e n d o f t h e s u b - c o s t a l s t r e a k o f . t h e f o r e w i n g t o t h e d i s t a l w i n g t i p ( F i g . 1 1 ) . I m e a s u r e d t h e 7 8 l e f t w i n g u s i n g v e r n i e r c a l l i p e r s . M o t h s w e r e a s s i g n e d t o a r e l a t i v e a g e c l a s s o f 1 t o 1 o n c h a r a c t e r i s t i c s o f w i n g w e a r a n d t e a r . N e w l y e m e r g e d m o t h s , c l a s s i f i e d a s C l a s s 1 , h a d l o s t n o w i n g s c a l e s o r w i n g c i l i a ; t h e i r c o l o r a t i o n w a s a r i c h b l a c k w i t h b r i g h t v e r m i l i o n m a r k i n g s a n d u n d e r w i n g s . C l a s s 2 a d u l t s h a d l o s t s o m e w i n g s c a l e s , t h e c o l o u r h a d f a d e d s l i g h t l y , a l t h o u g h t h e w i n g c i l i a w e r e s t i l l i n t a c t . C l a s s 3 a d u l t s h a d f r a y e d , o r s h o r t e n e d , w i n g c i l i a , a n d t h e l o s s o f w i n g s c a l e s w a s r e s p o n s i b l e f o r t h e l i g h t e r b l a c k a n d d u l l r e d c o l o r a t i o n . C l a s s 4 m o t h s h a d l o s t t h e i r w i n g c i l i a a n d m o s t o f t h e i r w i n g s c a l e s . T h e s e m o t h s h a d p a l e g r e y a n d v e r y d u l l r e d w i n g s t h a t h a d s o m e t i m e s l o s t s o m a n y s c a l e s a s t o b e a l m o s t t r a n s p a r e n t . S a m p l i n g w a s d o n e o n c o m p a r a b l e d a t e s i n 1 9 7 1 a n d 1 9 7 2 . On J u n e 2 7 , 1 9 7 1 t h r e e s a m p l e s w e r e c o l l e c t e d : f r o m T o p F i e l d (n = 1 2 6 ) , P o w e r P y l o n (n = 1 4 0 ) , a n d f r o m a n a r e a 1 0 0 m w e s t o f L a k e s i d e (n = 1 2 7 ) . On J u n e 2 3 , 1 9 7 2 111 m o t h s w e r e c o l l e c t e d f r o m P o w e r P y l o n a n d 126 f r o m L a k e s i d e . I d i d n o t s a m p l e T o p F i e l d i n 1 9 7 2 . M o t h s w e r e k i l l e d i m m e d i a t e l y b y my r e m o v i n g t h e i r h e a d s , a n d w e r e m e a s u r e d l a t e r . R e s u l t s T h e m e a n w i n g l e n g t h s w e r e c a l c u l a t e d a c c o r d i n g t o s e x a n d a g e c l a s s a s s h o w n i n F i g s . 11 a n d 1 2 . Two p o i n t s a r e a p p a r e n t . T h e r e i s a c o n s i s t e n t t r e n d t o w a r d s s m a l l - s i z e d 79 m a l e s a s t h e m o t h s g r o w o l d e r , w h e r e a s a s i m i l a r t r e n d i s l a c k i n g f r o m t h e d a t a f o r f e m a l e s . P a r t o f t h e c h a n g e i n m e a n w i n g l e n g t h o f m a l e s , a n d m o s t o f t h e c h a n g e i n m e a n w i n g l e n g t h o f f e m a l e s i s d u e t o t h e l o s s o f w i n g c i l i a , w h i c h w e r e i n c l u d e d i n t h e m e a s u r e o f w i n g l e n g t h . T h e c i l i a a r e m o r e c o r r e c t l y r e f e r r e d t o a s m o d i f i e d s c a l e s ; o n e s c a l e t y p e i s f r o m 0 . 2 1 mm t o 0 . 2 7 mm l o n g , a n d a n o t h e r i s 0 . 4 8 t o 0 . 6 9 mm l o n g . W i t h a d i s s e c t i n g m i c r o s c o p e a n d a n o c u l a r m i c r o m e t e r I d e t e r m i n e d t h a t m e a n l e n g t h o f w i n g c i l i a f o r C l a s s 1 m a l e s w a s 0 . 6 2 8 mm a n d 0 . 5 7 0 mm f o r C l a s s 1 f e m a l e s . ,As C l a s s 4 a d u l t s h a d l o s t a l l t h e i r w i n g c i l i a , t h e s e c i l i a l e n g t h s c a n b e u s e d t o c o r r e c t w i n g l e n g t h v a l u e s i n C l a s s 4 s o t h e m e a n s f o r t h e s e t w o c l a s s e s c a n b e c o m p a r e d . When t h i s a d j u s t m e n t i s m a d e t o t h e f e m a l e d a t a , t h e n e w l y e m e r g e d m o t h s ( C l a s s 1) a r e c o m p a r a b l e i n s i z e t o t h e o l d e r C l a s s 4 m o t h s . B u t w h e n t h e m a l e d a t a a r e s i m i l a r l y a d j u s t e d , t h e t r e n d t o s m a l l e r , o l d e r i n d i v i d u a l s r e m a i n s . B e c a u s e t h e w i n g s o f i n d i v i d u a l s d o n o t d e c r e a s e i n s i z e w i t h a g e t h e r e m u s t ' b e a r e d u c e d p r o p o r t i o n o f l a r g e m a l e s i n C l a s s e s 3 a n d 4 . Why a r e s o f e w l a r g e , o l d m a l e s c a u g h t ? I w i l l c o n s i d e r t h r e e p o s s i b l e e x p l a n a t i o n s . T h e y e a r l y s a m p l e s w e r e t a k e n o n o n e d a y , s o i f s m a l l m o t h s e m e r g e d e a r l i e r i n t h e s u m m e r t h a n l a r g e m o t h s we w o u l d o b t a i n t h e o b s e r v e d m a l e d i s t r i b u t i o n . T h i s e x p l a n a t i o n w o u l d r e q u i r e a s e x - l i n k e d t r a i t a p p l i c a b l e o n l y t o m a l e s ; i t t h u s s e e m s 8 0 u n l i k e l y . M o r e o v e r , a m o n g s t 4 0 p u p a e r e a r e d i n t h e l a b o r a t o r y t h e r e was n o c o r r e l a t i o n b e t w e e n e m e r g e n c e d a t e a n d a d u l t s i z e f o r e i t h e r s e x . T h e s e c o n d p o s s i b i l i t y i s t h a t l a r g e r m a l e s s u f f e r g r e a t e r m o r t a l i t y a n d a r e e l i m i n a t e d m o r e q u i c k l y f r o m t h e p o p u l a t i o n . I h a v e n o d a t a t o t e s t t h i s h y p o t h e s i s , b u t i t i s p a r t i a l l y r e f u t e d b y D e m p s t e r ' s e v i d e n c e ( 1 9 7 1 ) t h a t l a r g e f e m a l e s l i v e d l o n g e r t h a n s m a l l f e m a l e s . H o w e v e r , s i m i l a r d a t a f o r m a l e s h a v e n o t b e e n p u b l i s h e d . T h e t h i r d p o s s i b i l i t y a s s u m e s t h a t a c t i v i t y i s a f u n c t i o n o f w i n g l e n g t h a n d t h u s l a r g e r m a l e s a r e m o r e l i k e l y t o e m i g r a t e , l e a v i n g b e h i n d t h e s m a l l e r , l e s s d i s p e r s i v e m a l e s . T h e p r o p o r t i o n o f l a r g e m a l e s w i l l t h e r e f o r e d e c r e a s e i n t h e o l d e r a g e c l a s s e s t h r o u g h d i f f e r e n t i a l d i s p e r s a l . I f t h e d a t a f o r m a l e s t r u l y r e f l e c t d i f f e r e n t i a l d i s p e r s a l o f l a r g e r m o t h s , t h e l a c k o f a s i m i l a r t r e n d f o r f e m a l e s i m p l i e s t h a t f e m a l e m o t h s a r e l e s s l i k e l y t o d i s p e r s e . T h e o b s e r v a t i o n s b e l o w s u g g e s t t h a t f e m a l e s a r e i n d e e d g e n e r a l l y p o o r e r f l i e r s t h a n m a l e s ; h e n c e t h e h y p o t h e s i s i s n o t n e c e s s a r i l y r e f u t e d b y t h e d a t a f o r f e m a l e s . I f f e m a l e m o t h s a r e d i s t u r b e d , t h e n , u n l i k e m a l e s , t h e y o f t e n f e i g n d e a t h i n s t e a d o f f l y i n g . A l s o , t h e y a r e v e r y s l u g g i s h i n c o o l w e a t h e r w h e n m a l e s a r e s t i l l a c t i v e . E v e n o n w a r m d a y s t h e y t e n d t o b e l e s s a c t i v e t h a n m a l e s . I d i s t u r b e d a n u m b e r o f m o t h s i n the f i e l d a n d p a c e d o f f t h e f l i g h t 81 F I G U R E 11 D i f f e r e n c e s i n w i n g l e n g t h b e t w e e n s a m p l e s o f a d u l t m a l e T y r i a j a c o b a e a e o f d i f f e r e n t a g e s f o r t h r e e l o c a t i o n s . M e a n s a r e s h o w n w i t h 9 5 % c o n f i d e n c e l i m i t s . C l a s s 1 d e s i g n a t e s t h e y o u n g e s t m o t h s ; C l a s s 4 t h e o l d e s t . L o c a t i o n s w e r e s a m p l e d o n J u n e 2 7 i n 1 9 7 1 , a n d o n J u n e 2 3 i n 1 9 7 2 . N u m b e r s o f m a l e s c o l l e c t e d ( w i t h 1 9 7 1 f i g u r e s f i r s t ) w e r e : T o p F i e l d 6 7 ; P o w e r P y l o n 8 1 , 7 4 ; L a k e s i d e 6 6 , 9 8 . 2 0 n Length 81 a o1971 • 1972 19 18-To p F i e l d £ £ 2 0 -CD C ® 19-0 Po we r P y l o n o 2 0 - 0 0 L a k e s i d e 19-0 1 A g e C l a s s - M a l e s F I G U R E 12 D i f f e r e n c e s i n w i n g l e n g t h b e t w e e n s a m p l e s o f a d u l t f e m a l e T y r i a j a c o b a e a e o f d i f f e r e n t a g e s f o r t h r e e l o c a t i o n s . M e a n s a r e s h o w n w i t h 9 5 % c o n f i d e n c e l i m i t s . O n l y t w o C l a s s 4 m o t h s w e r e c a u g h t i n P o w e r P y l o n . T h e s e d a t a a r e o m i t t e d . A g e i n c r e a s e s f r o m C l a s s 1 t o C l a s s 4 . A r e a s w e r e s a m p l e d o n J u n e 2 7 i n 1 9 7 1 , a n d o n J u n e 2 3 i n 1 9 7 3 . N u m b e r s o f f e m a l e s c o l l e c t e d ( w i t h 1 9 7 1 f i g u r e s f i r s t ) w e r e : T o p F i e l d 5 9 ; P o w e r P y l o n 5 9 , 3 7 ; L a k e s i d e 6 1 , 2 8 . 19-1 18-17H 16 J 82a O 1971 ® 1972 Top F i e l d 0 £ 19-| E •-6 si •*—• 18-Q ) • -CD 1 17- • O ) d 0 Power Py lon 19-18-0 0 Lakes ide 0 17- 6 16 1 2 3 4 A g e C l a s s - F e m a l e s 8 3 F I G U R E 13 W i n g l e n g t h i n m a l e a n d f e m a l e T y r i a j a c o b a e a e a s a f u n c t i o n o f p u p a l l e n g t h . P u p a e w e r e k e p t i n s e p a r a t e c o n t a i n e r s . T h e w i n g s w e r e m e a s u r e d s h o r t l y a f t e r t h e y h a d f u l l y h a r d e n e d . 8 3 a P u p a l L e n g t h (mm) 84 d i s t a n c e s . T h e a v e r a g e l e n g t h o f f l i g h t b y m a l e s was 1 3 m , w h e r e a s f e m a l e s a v e r a g e d 2 m p e r f l i g h t . M a l e s h a v e s m a l l e r a n d l i g h t e r a b d o m e n s t h a n f e m a l e s , a n d a l s o l a r g e r w i n g s ( F i g . 1 3 ) , w h i c h m u s t g i v e t h e m a c o n s i d e r a b l e a d v a n t a g e o v e r f e m a l e s f o r l o n g - d i s t a n c e f l i g h t s . I f d i f f e r e n t i a l d i s p e r s a l i s o c c u r r i n g i n t h e a d u l t m a l e p o p u l a t i o n , o n e c a n m a k e a r o u g h e s t i m a t e o f t h e p r o p o r t i o n d i s p e r s i n g b y c a l c u l a t i n g t h e d i f f e r e n c e i n m e a n s b e t w e e n C l a s s 1 a n d C l a s s 4 . a l l C l a s s 4 v a l u e s w e r e f i r s t c o r r e c t e d f o r t h e l o s s o f w i n g c i l i a . I p o o l e d t h e d a t a f o r 197 1 a n d 1 9 7 2 b y a g e c l a s s f o r e a c h a r e a t o g i v e a l a r g e r s a m p l e s i z e a f t e r t - t e s t s h a d s h o w e d t h a t t h e m e a n s w e r e n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t . F o r L a k e s i d e d a t a t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e C l a s s 1 m e a n (n = 2 4 ) a n d t h e c o r r e c t e d C l a s s 4 m e a n (n = 5 1 ) w a s e q u i v a l e n t t o 0 . 3 0 6 s t a n d a r d d e v i a t i o n s . T o s h i f t t h e C l a s s 1 m e a n b y t h i s a m o u n t t h e t o p 1 1 % o f t h e C l a s s 1 d i s t r i b u t i o n w o u l d n e e d t o b e t r u n c a t e d , i . e . 1 1 % o f t h e l a r g e s t m o t h s w o u l d h a v e d i s p e r s e d . S i m i l a r l y f o r P o w e r P y l o n d a t a , t o s h i f t t h e C l a s s 1 m e a n (n = 2 5 ) t o e q u a l t h e C l a s s 4 mean (n = 5 2 ) , t h e t o p 1 5 % o f t h e C l a s s 1 d i s t r i b u t i o n w o u l d n e e d t o b e t r u n c a t e d , i . e . 1 5 % o f t h e l a r g e s t m o t h s w o u l d h a v e d i s p e r s e d . I n T o p F i e l d t h e a m o u n t o f t r u n c a t i o n , a n d h e n c e o f d i s p e r s a l , t o a c c o u n t f o r t h e s h i f t i n t h e C l a s s 1 t o t h e C l a s s 4 m e a n e x c e e d s 5 0 % o f t h e d i s t r i b u t i o n , a l t h o u g h t h e 8 5 s m a l l s a m p l e s i z e s ( 1 6 , 16) m a k e t h i s e s t i m a t e u n r e l i a b l e . S u c h a b r u p t t r u n c a t i o n s d o n o t o c c u r i n r e a l i t y , a s s o m e o f t h e l a r g e s t m o t h s d o r e m a i n i n t h e l o c a l a r e a . T h e r e f o r e a g r e a t e r n u m b e r o f m e d i u m - s i z e d a n d l a r g e m o t h s w i l l n e e d t o h a v e d i s p e r s e d t o c a u s e t h e s a m e a m o u n t o f s h i f t . H e n c e t h e v a l u e s o f 1 1 % a n d 1 5 % d i s p e r s i n g m a l e s f r o m L a k e s i d e a n d P o w e r P y l o n a r e m i n i m a l e s t i m a t e s o n l y . T h e s e e s t i m a t e s o f d i s p e r s a l r a t e s a g r e e w i t h my i m p r e s s i o n s o f a d u l t d e n s i t y i n t h e s e a r e a s . T h u s d i s p e r s a l a p p e a r s t o b e g r e a t e s t f r o m T o p F i e l d , w h e r e t h e p o p u l a t i o n d e n s i t y w a s h i g h e s t , a n d l o w e s t f r o m L a k e s i d e , w h e r e t h e p o p u l a t i o n d e n s i t y was l o w e s t . F u r t h e r w o r k o n w i n g - l o a d i n g a n d a c t i v i t y a s f u n c t i o n s o f s i z e a n d a g e i s n e c e s s a r y i f o n e w e r e t o t e s t t h i s h y p o t h e s i s m o r e r i g o r o u s l y . T h e u s e o f t h i s m e t h o d i n c o n j u n c t i o n w i t h a n e x t e n s i v e m a r k - r e c a p t u r e p r o g r a m w o u l d a l s o b e v a l u a b l e . T h e p r e s e n t e v i d e n c e s u g g e s t s t h a t a c o n s i d e r a b l e a m o u n t o f d i s p e r s a l b y a d u l t m a l e s may b e o c c u r r i n g , w i t h m u c h l e s s d i s p e r s a l b y f e m a l e s . 8 6 SIZE OF EGG CLUSTERS RELATIVE TO PLANT BIOMASS I n t r o d u c t i o n Many s p e c i e s o f L e p i d o p t e r a , p a r t i c u l a r l y the b u t t e r f l i e s , l a y t h e i r eggs s i n g l y ; o t h e r s l a y them i n l a r g e c l u s t e r s . The gypsy moth, f o r example, l a y s from 3 0 0 t o 5 0 0 eggs i n one c l u s t e r (Weseloh 1972) . The c i n n a b a r moth a l s o l a y s i t s eggs i n c l u s t e r s , u s u a l l y 3 0 t o 5 0 eggs at a time. A l t h o u g h b o t h b i o t i c and a b i o t i c f a c t o r s may a f f e c t c l u s t e r s i z e , one major s e l e c t i v e p r e s s u r e , p a r t i c u l a r l y .for s p e c i e s w i t h a v e r y l i m i t e d range o f host p l a n t s , i s the amount of f o o d a v a i l a b l e on t h e host p l a n t . I f a female l a y s too l a r g e a c l u s t e r , many l a r v a e w i l l d i e when the food r u n s out ( D e t h i e r 1959b); but i f she l a y s a l a r g e number of s m a l l c l u s t e r s she must a l l o c a t e a g r e a t e r p r o p o r t i o n of her energy r e s e r v e s to s e a r c h i n g f o r new host p l a n t s . I n t h i s s e c t i o n I examine t h e r e l a t i o n s h i p between the average number o f eggs l a i d per c l u s t e r and the f o o d a v a i l a b l e on h o s t p l a n t s . My approach was t o combine e x t e n s i v e s u r v e y s of p l a n t and c l u s t e r d i s t r i b u t i o n s a t Chase R i v e r w i t h e s t i m a t e s of l a r v a l s u r v i v a l , f o o d consumption per l a r v a , and f o o d biomass. I wished t o c a l c u l a t e : (a) the p r o p o r t i o n o f p l a n t s i n the v a r i o u s p o p u l a t i o n s t h a t were l a r g e enough to f e e d t h e s u r v i v i n g l a r v a e from the a v e r a g e - s i z e d c l u s t e r ; (b) 8 7 t h e a c t u a l p r o p o r t i o n w h e n o n e c o n s i d e r e d j u s t t h o s e p l a n t s u p o n w h i c h f e m a l e T y r i a l a i d e g g c l u s t e r s . A d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e r e s u l t s f r o m (a) a n d (b) s h o u l d g i v e s o m e i n d i c a t i o n o f t h e h o s t p l a n t d i s c r i m i n a t i o n b y T y r i a . I n t h i s a n a l y s i s e a c h c l u s t e r w i l l b e t r e a t e d a s i f i t w e r e t h e o n l y e g g c l u s t e r o n t h a t p l a n t , i . e . , I am a s s e s s i n g t h e a d a p t i v e v a l u e o f c l u s t e r s i z e w i t h r e f e r e n c e t o t h e i n d i v i d u a l f e m a l e m o t h . T h e way t h a t m o t h s d i s t r i b u t e t h e i r e g g c l u s t e r s r e l a t i v e t o o n e a n o t h e r h a s i t s c o n s e q u e n c e s a t t h e p o p u l a t i o n l e v e l . T h e s e c o n s e q u e n c e s w i l l b e e x p l o r e d i n t h e f i n a l s e c t i o n o f P a r t I I . M e t h o d A f t e r s o m e p r e l i m i n a r y w o r k i n 1 9 7 0 a n d May 1 9 7 1 I s a m p l e d s e v e r a l l o c a t i o n s i n t h e C h a s e R i v e r s t u d y a r e a a s f o l l o w s . E a c h s a m p l e a r e a w a s d i v i d e d i n t o a r e c t a n g u l a r g r i d w i t h t w o l i n e s o f s t a k e s a t r i g h t - a n g l e s t o e a c h o t h e r . Two p a i r s o f r a n d o m n u m b e r s g a v e t h e c o o r d i n a t e s o f t h e 1 m 2 q u a d r a t s t o b e s a m p l e d . A 0 . 5 m 2 o f e a c h q u a d r a t w a s s a m p l e d , a n d a l l S e n e c i o j a c o b a e a p l a n t s w e r e t r e a t e d i n t h e f o l l o w i n g m a n n e r . B e f o r e e x a m i n i n g e a c h p l a n t I c l a s s i f i e d i t s h e i g h t a s b e i n g ' a b o v e 1 o r ' b e l o w ' , i . e . ' t a l l ' o r ' s h o r t ' r e l a t i v e t o t h e s u r r o u n d i n g v e g e t a t i o n . T h i s c l a s s i f i c a t i o n w a s i n t e n d e d t o d i v i d e p l a n t s t h a t c o u l d b e e n c o u n t e r e d b y a m o t h t h a t 88 s i m p l y f l e w a t r a n d o m a b o v e t h e g r a s s e s a n d s m a l l h e r b s , f r o m t h o s e t h a t w o u l d h a v e t o b e s o u g h t o u t m o r e a c t i v e l y w i t h i n t h e v e g e t a t i o n . I t h e n r e c o r d e d t h e p l a n t h e i g h t , t h e n u m b e r o f l e a v e s l o n g e r t h a n 5 c m , a n d t h e p r e s e n c e o r a b s e n c e o f e g g s o n t h e u n d e r s i d e o f e a c h l e a f . I f I f o u n d a n y e g g s I r e c o r d e d t h e i r h e i g h t f r o m t h e g r o u n d , a n d u s e d a x 1 0 h a n d l e n s t o c o u n t t h e m . L a r g e c l u s t e r s w e r e u s u a l l y c o u n t e d t w i c e . E g g c a s e s r e m a i n o n t h e l e a f a f t e r h a t c h i n g , s o I w a s a b l e t o i n c l u d e t h o s e d a t a . S o m e t i m e s t w o o r m o r e p l a n t s w e r e g r o w i n g s o c l o s e t o o n e a n o t h e r t h a t m a n y o f t h e i r l e a v e s w e r e t o u c h i n g . F o r f e e d i n g l a r v a e t h e s e a d j a c e n t p l a n t s p r o v i d e a n a d d i t i o n a l f o o d s o u r c e w i t h o u t t h e i r h a v i n g t o d i s p e r s e a c r o s s t h e g r o u n d . I r e f e r t o t h e s e f e e d i n g u n i t s a s p l a n t c l u m p s . I n o t e d t h e p l a n t s t h a t c o n s t i t u t e d t h e s e c l u m p s , a n d a l s o t h e p l a n t s t h a t w e r e g r o w i n g f r o m t h e s a m e r o o t c r o w n . R e s u l t s I n J u n e o f 1 9 7 1 I s a m p l e d a p o p u l a t i o n o f S . j a c o b a e a a r o u n d a p i l e o f s t u m p s i n T o p F i e l d , t h r e e p o p u l a t i o n s i n P o w e r P y l o n , a n d t w o c l o s e l y a d j a c e n t p o p u l a t i o n s w e s t o f L a k e s i d e . I p o o l e d t h e s e l a t t e r r e s u l t s a f t e r t - t e s t s o n c l u s t e r - d e n s i t y a n d l e a v e s p e r p l a n t s h o w e d n o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e m . S i m i l a r l y , I p o o l e d t h e d a t a f o r t w o o f t h e l o c a t i o n s i n P o w e r P y l o n r e f e r r e d t o a s P o w e r P y l o n 2 . T h e t o t a l n u m b e r o f p l a n t s s a m p l e d e x c e e d e d 1 5 0 0 , a n d t h e 3 2 8 c l u s t e r s c o n t a i n e d 1 2 , 9 5 0 e g g s . 8 9 My f i r s t a n a l y s i s w a s t o d e t e r m i n e i f c l u s t e r s w e r e l a i d o n r o s e t t e s a n d s t e m m e d p l a n t s w i t h e q u a l f r e q u e n c y , T h e d e n s i t y o f c l u s t e r s v a r i e d b e t w e e n l o c a t i o n s , s o r e s u l t s a r e p r e s e n t e d s e p a r a t e l y f o r e a c h l o c a t i o n . When t h e t o t a l n u m b e r s o f r o s e t t e s a n d s t e m m e d p l a n t s w e r e c o m p a r e d t h e r e s u l t s s h o w e d a s i g n i f i c a n t l y h i g h e r p r o b a b i l i t y o f e g g s b e i n g l a i d o n s t e m m e d p l a n t s ( T a b l e 5 ) . H o w e v e r , w h e n o n l y t h o s e p l a n t s c l a s s i f i e d a s a b o v e , i . e . t a l l e r t h a n t h e s u r r o u n d i n g v e g e t a t i o n w e r e c o m p a r e d , t h e d i f f e r e n c e w a s n o l o n g e r s i g n i f i c a n t ( T a b l e 6 ) . T h i s w a s b e c a u s e m o t h s w e r e l e s s l i k e l y t o l a y o n b e l o w o r s h o r t p l a n t s , w h i c h i s how m o s t r o s e t t e s w e r e c l a s s i f i e d . N o n e t h e l e s s i n t h r e e o f t h e f o u r l o c a t i o n s m o t h s t e n d e d t o l a y m o r e c l u s t e r s o n t a l l s t e m m e d p l a n t s t h a n o n t a l l r o s e t t e s . T h e a c t u a l c l u s t e r s i z e w a s s i m i l a r o n r o s e t t e s a n d s t e m m e d p l a n t s ( T a b l e 7 ) ; c o n s e g u e n t l y I c o u l d p o o l t h e c l u s t e r s l a i d i n e a c h l o c a t i o n a n d c a l c u l a t e o n e mean v a l u e f o r c l u s t e r s i z e . M e a n c l u s t e r s i z e s f o r e a c h l o c a t i o n w e r e : T o p F i e l d 2 9 . 4 9 ; P o w e r P y l o n (1+2 ) 4 4 . 7 4 ; L a k e s i d e 4 4 . 1 4 . C l u s t e r s w e r e t h e n p o o l e d f o r P o w e r P y l o n a n d L a k e s i d e ; t h e m e a n c l u s t e r s i z e u s e d i n s u b s e q u e n t c a l c u l a t i o n s w a s 4 4 . 6 2 e g g s . B e f o r e d e t e r m i n i n g i f p l a n t s w e r e l a r g e e n o u g h t o s u p p o r t t h e l a r v a e s u r v i v i n g f r o m a m e a n - s i z e d c l u s t e r I h a d t o e s t i m a t e t h e f o o d a v a i l a b l e o n e a c h p l a n t . T h e e q u a t i o n s 9 0 T A B L E 5 A c o m p a r i s o n o f t h e f r e q u e n c y o f o v i p o s i t i o n b y T y r i a o n r o s e t t e s a n d s t e m m e d p l a n t s o f S e n e c i o j a c o b a e a . S a m p l e s i z e i s g i v e n i n ( ) . C l u s t e r s C l u s t e r s L a i d On C l u s t e r s / L a i d On C l u s t e r s / L o c a t i o n R o s e t t e s R o s e t t e S t e m s S t e m C h i 2 T o p F i e l d 5 2 0 . 1 4 1 3 6 0 . 5 8 1 2 0 . 4 3 * ( 3 7 0 ) ( 6 2 ) d f = 1 P . P y l o n 1 6 5 0 . 2 8 1 5 3 0 . 8 0 3 2 8 . 6 5 * ( 2 3 1 ) ( 6 6 ) d f = 2 P . P y l o n 2 2 7 0 . 0 8 9 4 6 0 . 2 6 3 1 3 . 2 1 * ( 3 0 3 ) ( 1 7 5 ) d f = 2 L a k e s i d e 14 0 . 0 6 9 3 5 0 . 2 2 0 8 . 3 5 * ( 2 0 4 ) ( 1 5 9 ) d f = 1 • S i g n i f i c a n t a t p = 0 . 0 0 5 . C h i 2 t e s t s c o m p a r e t h e d i s t r i b u t i o n s o f 0 , 1 , 2 , . . . c l u s t e r s / p l a n t o n r o s e t t e s a n d s t e m m e d p l a n t s . 91 T A B L E 6 F r e q u e n c y o f o v i p o s i t i o n o n S e n e c i o j a c o b a e a p l a n t s w h e n t h e h e i g h t i s c o n s i d e r e d r e l a t i v e t o t h a t o f t h e s u r r o u n d i n g v e g e t a t i o n . P l a n t N o . N o . H e i g h t O f C l u s t e r s / O f C l u s t e r s L o c a t i o n I n V e g . R o s e t t e s R o s e t t e S t e m s / S t e m C h i 2 d T . F i e l d T a l l 1 0 9 0 . 3 2 1 54 0 . 5 5 6 2 . 2 2 2 S h o r t 2 6 1 0 . 0 6 5 8 0 . 7 5 0 - — P . P y l o n 1 T a l l 6 5 0 . 6 0 0 6 2 0 . 8 3 9 3 . 2 1 3 S h o r t 1 6 6 0 . 1 5 7 4 0 . 2 5 0 — — P . P y l o n 2 T a l l 7 4 0 . 2 4 3 1 6 6 0 . 2 7 7 0 . 0 1 2 S h o r t 2 2 9 0 . 0 3 9 9 0 . 0 0 0 — — L a k e s i d e T a l l 9 6 0 . 1 0 4 1 4 8 0 . 2 3 6 3 . 5 6 2 S h o r t 1 0 8 0 . 0 3 7 11 0 . 0 0 0 — C h i 2 t e s t s c o m p a r e t h e d i s t r i b u t i o n s o f 0 , 1 , 2 , . . . c l u s t e r s / p l a n t o n r o s e t t e s a n d s t e m m e d p l a n t s . N o c h i 2 v a l u e s a r e s i g n i f i c a n t a t p = 0 . 0 5 . S a m p l e s i z e o f s t e m p l a n t s w a s t o o s m a l l f o r a s i m i l a r c o m p a r i s o n b e t w e e n s h o r t p l a n t s . 9 2 T A B L E 7 S i z e o f e g g c l u s t e r s l a i d o n r o s e t t e s a n d s t e m m e d p l a n t s a t C h a s e R i v e r , 1 9 7 1 . C L U S T E R S ON S T E M S C L U S T E R S ON R O S E T T E S f S . E . S a m p l e S . E , S a m p l e L o c a t i o n M e a n ( x 2 ) S i z e M e a n ( x 2 ) S i z e T o p F i e l d 2 8 . 18 4 . 3 1 8 6 6 3 0 . 4 1 4 . 9 1 1 9 4 P o w e r P y l o n 4 4 . 7 4 5 . 4 0 0 9 9 4 4 . 7 4 5 . 7 1 5 9 2 L a k e s i d e 3 9 . 8 0 7 . 9 8 8 3 5 5 5 . 0 0 2 4 . 3 6 3 14 R e s u l t s o f S t u d e n t s - t t e s t s i n d i c a t e d t h a t f o r n o l o c a t i o n w e r e t h e r e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s ( p = 0 . 0 5 ) b e t w e e n c l u s t e r s i z e s o n r o s e t t e s a n d s t e m m e d p l a n t s . C l u s t e r s i z e v a r i e d s i g n i f i c a n t l y b e t w e e n T o p F i e l d a n d o t h e r a r e a s c o m b i n e d : t = 6 . 1 0 7 , 3 9 0 d . f . , p < 0 . 0 0 1 . 9 3 r e g r e s s i n g a v a i l a b l e b i o m a s s o n n u m b e r o f l e a v e s ( F i g s . 7 , 8 ) w e r e u s e d t o g i v e a n e s t i m a t e o f p l a n t b i o m a s s w h e n t h e e g g s w e r e l a i d , w h i c h w a s a l s o t h e t i m e o f s a m p l i n g . H o w e v e r , b y t h e t i m e l a r v a e h a d r e a c h e d t h e f i f t h i n s t a r , p l a n t b i o m a s s h a d i n c r e a s e d , A m o r e a c c u r a t e e s t i m a t e o f f o o d a v a i l a b l e t o f i f t h - i n s t a r l a r v a e w a s o b t a i n e d b y t h e m u l t i p l i c a t i o n o f a l l p l a n t w e i g h t s b y a c o n v e r s i o n f a c t o r . T h e s e f a c t o r s v a r i e d f o r e a c h l o c a t i o n a c c o r d i n g t o t h e s a m p l i n g d a t e , a n d r a n g e d f r o m 1 . 3 3 t o 1 . 4 5 . C o n v e r s i o n f a c t o r s w e r e d e r i v e d f r o m t h e b i o m a s s c u r v e v i n F i g . 4 a n d f r o m t h e p r o p o r t i o n a l i n c r e a s e i n l e a f n u m b e r o f s o m e r o s e t t e s a n d s i n g l e - s t e m p l a n t s i n T o p F i e l d t h a t w e r e m a r k e d f o r t h i s p u r p o s e . T h e e s t i m a t e d m e a n w e i g h t o f f o o d o n S . j a c o b a e a p l a n t s i n e a c h l o c a t i o n i s g i v e n i n T a b l e 8 . A s e x p e c t e d , t h e s h o r t r o s e t t e s w e r e l i g h t e r t h a n t a l l r o s e t t e s . M o s t o f t h e s h o r t s t e m m e d p l a n t s w e r e l i g h t e r t h a n t a l l s t e m m e d p l a n t s ; t h o s e d a t a w e r e o m i t t e d b e c a u s e o f t h e s m a l l s a m p l e s i z e . T h e m e a n w e i g h t s o f t h e a c t u a l ' f e e d i n g u n i t s ' t h a t l a r v a e w o u l d e n c o u n t e r i n t h e d i f f e r e n t p o p u l a t i o n s a r e g i v e n i n C o l u m n s (d) a n d ( e ) . T h e s e m e a n s w e r e c a l c u l a t e d f r o m d a t a w h i c h i n c l u d e d s i n g l e r o s e t t e s , s i n g l e s t e m m e d p l a n t s , a n d l a r g e p l a n t c l u m p s . H e n c e t h e r e i s a w i d e r r a n g e i n b i o m a s s v a l u e s a n d a n i n c r e a s e i n t h e v a r i a n c e : p a r t i c u l a r l y i n C o l . ( d ) , a s m o s t o f t h e p l a n t s i n (e ) w e r e r o s e t t e s . T o e s t i m a t e t h e p r o p o r t i o n s t h a t h a d s u f f i c i e n t b i o m a s s 94 t o f e e d t h e l a r v a e f r o m a c l u s t e r t h r o u g h t o p u p a t i o n ( T a b l e 9) I u s e d t w o s u r v i v a l r a t e s f o r e g g t o f i f t h i n s t a r ( A p p e n d i x 1) a n d t w o l a r v a l f e e d i n g r a t e s . F o r r e a s o n s I h a v e g i v e n i n A p p e n d i x 2 , I b e l i e v e t h e l o w f e e d i n g r a t e g i v e s t h e m o r e a c c u r a t e e s t i m a t e o f f o o d c o n s u m p t i o n , w h i l e t h e h i g h f e e d i n g r a t e l i k e l y g i v e s t h e u p p e r l i m i t . V e r y f e w r o s e t t e s h a d e n o u g h f o o d f o r t h e l a r v a e t h a t s u r v i v e d f r o m a n a v e r a g e c l u s t e r ( T a b l e 9 ( b ) ) . T h e t e n d e n c y o f T y r i a n o t t o l a y o n r o s e t t e s i s t h e r e f o r e a d a p t i v e , a l t h o u g h o n t h i s e v i d e n c e i t w o u l d s e e m m o r e a d a p t i v e n o t t o ( l a y o n r o s e t t e s a t a l l . S t e m m e d p l a n t s h a d m o r e b i o m a s s : a n d t h e p r o p o r t i o n w i t h e n o u g h f o o d f o r t h e l a r v a e f r o m t h e a v e r a g e c l u s t e r w a s h i g h e r t h a n f o r r o s e t t e s ( T a b l e 9 ( c ) a n d ( b ) ) . How m u c h h i g h e r d e p e n d e d o n t h e l a r v a l f e e d i n g a n d s u r v i v a l r a t e s . F r o m t h e r e s u l t s i n ( c ) a t t h e l o w f e e d i n g r a t e we c a n c a l c u l a t e t h a t t h e m e a n p r o p o r t i o n o f p l a n t s w i t h e n o u g h f o o d f o r t h e a v e r a g e c l u s t e r w a s 6 8 % f o r a l a r v a l s u r v i v a l r a t e o f 0 . 0 9 3 , a n d 4 2 % f o r a s u r v i v a l r a t e o f 0 . 1 3 8 . O n l y s t e m m e d p l a n t s a r e e x a m i n e d i n T a b l e 9 ( c ) , a n d , i n a d d i t i o n , e a c h p l a n t i s t r e a t e d a s a s e p a r a t e ' f e e d i n g u n i t ' . H o w e v e r , s o m e o f t h e s e s t e m s a r e p a r t o f l a r g e r p l a n t c l u m p s , 1 . e . o t h e r s t e m s o r r o s e t t e s a r e i n c o n t a c t w i t h t h e m . H e n c e a b e t t e r e s t i m a t e o f h o w m a n y p l a n t s h a v e s u f f i c i e n t b i o m a s s i s g i v e n i n T a b l e 9 (d) a n d ( e ) , w h e r e i n d i v i d u a l p l a n t s ( s t e m s a n d r o s e t t e s ) w e r e a s s e s s e d a l o n g w i t h p l a n t c l u m p s . P l a n t s i n 9 5 T A B L E 8 E s t i m a t e d b i o m a s s o f r o s e t t e s , s t e m m e d p l a n t s , a n d p l a n t c l u m p s p l u s i n d i v i d u a l p l a n t s . A c l u m p i s t w o o r m o r e p l a n t s w h o s e l e a v e s a r e i n c o n t a c t . A l l p l a n t s a r e s e p a r a t e d i n C o l s , (a) t o ( c ) , a n d i n (d) a n d (e ) p l a n t c l u m p s a r e t r e a t e d a s s i n g l e b i o m a s s u n i t s . T a l l S h o r t T a l l S h o r t T a l l P l a n t s + P l a n t s + L o c a t i o n B o s e t t e s B o s e t t e s S t e m s C l u m p s 1 C l u m p s (a) (b) ( c ) <<*) (e) 0 . 9 4 2 0 . 6 5 1 . 5 9 1 . 8 0 0 . 8 1 T o p ± 0 . 1 5 5 ± 0 . 0 4 7 ± 0 . 1 8 2 ± 0 . 3 0 9 ± 0 . 0 8 9 F i e l d ( 1 0 9 ) ( 2 6 1 ) ( 5 4 ) ( 1 1 6 ) ( 2 0 1 ) 0 . 2 5 - 6 . 6 7 0 . 2 5 - 3 . 8 9 0 . 5 9 - 3 . 4 8 0 . 2 5 - 9 . 6 4 0 . 2 5 - 3 . 8 9 1 . 1 8 0 . 7 0 2 . 3 7 3 . 8 9 0 . 8 4 P o w e r ± 0 . 2 0 2 ± 0 . 0 6 3 ± 0 . 3 2 9 ± 1 . 1 4 4 ± 0 . 1 0 0 P y l o n 1 (65 ) ( 1 6 6 ) ( 6 2 ) ( 6 2 ) ( 1 2 3 ) 0 . 3 2 - 4 . 6 5 0 . 2 4 - 2 . 8 0 0 . 9 0 - 7 . 2 8 0 . 4 8 - 2 4 . 0 0 . 2 4 - 2 . 8 0 1 . 0 0 0 . 6 9 3 . 2 4 5 . 6 5 0 . 8 3 P o w e r ± 0 . 1 2 7 ± 0 . 0 4 7 ± 0 . 2 6 8 ± 1 . 9 8 7 ± 0 . 1 0 5 P y l o n 2 (74 ) ( 2 2 9 ) ( 1 6 6 ) ( 1 1 8 ) ( 1 3 5 ) 0 . 3 1 - 3 . 6 2 0 . 3 1 - 2 . 7 0 0 . 5 5 - 1 0 . 9 0 . 3 1 - 8 6 . 0 0 . 3 1 - 4 . 6 4 0 . 8 3 0 . 5 9 2 . 7 0 3 . 4 7 0 . 7 6 L a k e s i d e ± 0 . 0 7 0 ± 0 . 0 4 9 + 0 . 2 9 2 ± 0 . 7 0 0 ± 0 . 1 0 6 (96 ) ( 1 0 8 ) ( 1 4 8 ) 0 ^ 2 ) ( 8 2 ) 0 . 3 1 - 1 . 8 6 0 . 3 1 - 1 . 5 6 0 . 6 7 - 1 4 . 4 0 . 3 1 - 2 8 . 6 0 . 3 1 - 2 . 6 7 *A p l a n t c l u m p i s c l a s s i f i e d a s b e i n g ' T a l l ' i f a t l e a s t o n e p l a n t i s a b o v e t h e l e v e l o f t h e s u r r o u n d i n g v e g e t a t i o n . 2 E a c h c e l l l i s t s : m e a n b i o m a s s (g d r y w e i g h t ) ±2 S . E . ( s a m p l e s i z e ) r a n g e o f b i o m a s s . / 9 6 T A B L E 9 P r o p o r t i o n o f p l a n t s w i t h s u f f i c i e n t f o o d f o r t h e f i f t h - i n s t a r l a r v a e s u r v i v i n g f r o m a n a v e r a g e - s i z e d c l u s t e r . A c t u a l d i s t r i b u t i o n o f c l u s t e r s o n p l a n t s i s n o t c o n s i d e r e d . T a l l S h o r t T a l l S h o r t T a l l P l a n t s P l a n t s L o c a t i o n F R 1 S u r 2 R o s e . R o s e . S t e m s + C l u m p s + C l u m p s (a ) (b) <c) (a ) (e) L 0 . 0 9 3 . 16 . 0 5 . 7 2 . 5 2 . 1 3 T o p L 0 . 1 3 8 . 0 5 . 0 1 . 3 4 . 3 5 . 0 6 F i e l d H 0 . 0 9 3 . 0 4 . 0 1 . 2 1 . 2 9 . 0 5 H 0 . 1 3 8 . 0 2 . 0 0 . 0 7 . 1 6 . 0 2 L 0 . 0 9 3 . 13 . 0 2 . 6 0 . 6 0 . 0 7 P o w e r L 0 . 1 3 8 . 0 6 . 0 1 . 3 1 . 44 . 0 1 P y l o n 1 H 0 . 0 9 3 . 0 3 . 0 0 . 2 3 . 4 2 . 0 0 H 0 . 1 3 8 . 0 2 . 0 0 . 10 . 2 8 . 0 0 L 0 . 0 9 3 . 0 7 . 0 1 . 8 0 . 6 3 . 0 8 P o w e r L 0 . 1 3 8 . 0 1 . 0 0 . 5 8 . 4 9 . 0 1 P y l o n 2 H 0 . 0 9 3 . 0 1 . 0 0 . 4 2 * . 4 3 . 0 1 H 0 . 1 3 8 . 0 0 . 0 0 . 18 . 33 . 0 1 L 0 . 0 9 3 . 02 . 0 0 . 6 0 . 5 4 . 0 5 L a k e s i d e L 0 . 1 3 8 . 0 0 . 0 0 . 4 3 . 4 3 . 0 0 H 0 . 0 9 3 . 0 0 . 0 0 . 2 7 . 3 6 . 0 0 H 0 . 1 3 8 . 0 0 . 0 0 . 11 . 2 2 . 0 0 • - F e e d i n g R a t e s a r e : L o w = 0 . 4 4 0 g / l a r v a ; H i g h = 0 . 7 4 4 g / l a r v a ( A p p e n d i x 2 ) . 2 S u r v i v a l R a t e s a r e g i v e n f o r t h e p e r i o d : e g g t o t h e e n d o f t h e f i f t h i n s t a r ( A p p e n d i x 1 ) . A s s u m e s a c l u s t e r s i z e o f 2 9 . 4 9 e g g s f o r T o p F i e l d , a n d 4 4 . 6 2 f o r a l l o t h e r l o c a t i o n s . C l a s s i f i c a t i o n o f c l u m p s i s g i v e n b e l o w T a b l e 8 . 9 7 (d) w e r e h e a v i e r t h a n t h o s e i n 9 ( c ) ( T a b l e 8 ) , y e t t h e p r o p o r t i o n s i n 9 (d) w e r e l o w e r t h a n t h e c o r r e s p o n d i n g v a l u e s i n 9 ( c ) a t t h e l o w f e e d i n g r a t e . T h e e x p l a n a t i o n i s a s f o l l o w s . T a b l e 9 ( c ) i n c l u d e s o n l y s t e m m e d p l a n t s w h e r e a s N 9 ( d ) i n c l u d e s many r o s e t t e s , v e r y f e w o f w h i c h c a n s u p p o r t a n e g g c l u s t e r . T h e r o s e t t e s a r e s u f f i c i e n t l y n u m e r o u s i n t h e d i f f e r e n t l o c a t i o n s t o l o w e r t h e p r o p o r t i o n s i n ( d ) . F r o m t h e e s t i m a t e s i n T a b l e 9 (d) I c o n c l u d e d t h a t i f c l u s t e r s w e r e l a i d r a n d o m l y w i t h r e s p e c t t o p l a n t b i o m a s s t h e n , o n a v e r a g e , 5 0 % o f t h e c l u s t e r s w o u l d be o n p l a n t s t h a t c o u l d f e e d t h e l a r v a e t o p u p a t i o n a t t h e l o w f e e d i n g r a t e . D o e s t h i s f i g u r e i m p r o v e w h e n we a s s e s s j u s t t h o s e p l a n t s o n w h i c h T y r i a f e m a l e s a c t u a l l y l a i d e g g s ? T h e a p p r o p r i a t e v a l u e s t o a n s w e r t h i s a r e l i s t e d i n T a b l e 10 ( b ) ; c l e a r l y t h e y a r e h i g h e r t h a n 5 0 % . I n f a c t , t h e m e a n v a l u e i s a l m o s t 9 0 % . I n T a b l e s 9 a n d 10 s i m i l a r f e e d i n g r a t e s a n d m o r t a l i t y r a t e s w e r e u s e d a n d e a c h c l u s t e r w a s c o n s i d e r e d w i t h o u t r e g a r d t o o t h e r c l u s t e r s o n t h e s a m e p l a n t . T h e h i g h e r f i g u r e s i n T a b l e 10 (b) i n d i c a t e t h a t f e m a l e s t e n d e d t o l a y p r o p o r t i o n a l l y m o r e e g g s o n l a r g e r p l a n t s , o r p l a n t c l u m p s , t h a n o n s m a l l p l a n t s . T h e r e s u l t s i n T a b l e 10 a l s o s h o w t h e i m p o r t a n c e o f p l a n t c l u m p s i n r e l a t i o n t o c l u s t e r s i z e . C o n s i d e r t h e v a l u e s u n d e r t h e h e a d i n g ' L o w F e e d i n g R a t e ' . We h a v e s e e n t h a t a l m o s t 9 0 % o f t h e c l u s t e r s w o u l d h a v e h a d s u f f i c i e n t f o o d o n t h e i r h o s t p l a n t w h e n o t h e r p l a n t s i n t h e p l a n t c l u m p , i f a n y , w e r e 9 8 i n c l u d e d ( T a b l e 1 0 ( b ) ) . I f o n l y t h e h o s t p l a n t was c o m p a r e d w i t h t h e f o o d r e q u i r e m e n t s , t h i s m e a n v a l u e d r o p p e d t o 4 8 % ( 1 0 ( a ) ) - . T h e s a m e c o m p a r i s o n c a n b e made f o r v a l u e s u n d e r • H i g h F e e d i n g R a t e * . H e r e t h e m e a n d e c r e a s e w a s g r e a t e r , f r o m 7 4 % t o 2 4 % ( 1 0 (d) t o ( c ) ) . I f we t u r n a g a i n t o t h e l o w f e e d i n g r a t e a n d t h e a c t u a l f e e d i n g u n i t s ( 1 0 ( b ) ) we c o n c l u d e t h a t t h e a v e r a g e c l u s t e r w a s u s u a l l y s m a l l e n o u g h n o t t o h a v e t h e f i f t h - i n s t a r l a r v a e r u n o u t o f f o o d . I n f a c t , c o u l d t h e mean c l u s t e r s i z e b e m u c h l a r g e r b e f o r e l a r v a e w o u l d s t a r t r u n n i n g o u t o f f o o d ? T h e a n s w e r i s p r o b a b l y " n o t v e r y m u c h " , a n d t h e r e a s o n i s g i v e n b e l o w . T h e f o o d n e e d e d b y t h e l a r v a e s u r v i v i n g f r o m a m e a n - s i z e d c l u s t e r c a n b e c o m p a r e d w i t h t h e mean p l a n t w e i g h t s i n T a b l e 8 . T o p F i e l d w i l l b e t r e a t e d s e p a r a t e l y b e c a u s e c l u s t e r s i z e , a n d t h e r e f o r e f o o d n e e d s , w e r e d i f f e r e n t f r o m t h o s e i n o t h e r l o c a t i o n s . I n T o p F i e l d t h e f o o d r e q u i r e d a t t h e l o w s u r v i v a l r a t e w a s 1 . 2 1 g p e r c l u s t e r , r i s i n g t o 1 . 7 9 g w i t h h i g h s u r v i v a l , a n d t o 3 ^ 0 3 g w i t h h i g h s u r v i v a l a n d h i g h f e e d i n g r a t e s . T h e s e v a l u e s a r e c l o s e t o , o r e x c e e d , t h e mean p l a n t w e i g h t s f o r T o p F i e l d g i v e n i n T a b l e 8 ( c ) a n d ( d ) . H e n c e e v e n s m a l l i n c r e a s e s i n c l u s t e r s i z e w o u l d i m m e d i a t e l y i n c r e a s e t h e p r o p o r t i o n o f l a r v a e w i t h i n s u f f i c i e n t f o o d . F o r t h e o t h e r l o c a t i o n s t h e f o o d r e q u i r e d a t t h e l o w s u r v i v a l a n d l o w f e e d i n g r a t e was 1 . 8 3 g p e r c l u s t e r , 2 . 7 1 g w i t h h i g h l a r v a l 9 9 T A B L E 10 T h e e s t i m a t e d p r o p o r t i o n s o f e g g c l u s t e r s l a i d o n p l a n t s t h a t w e r e l a r g e e n o u g h t o f e e d t h e l a r v a e f r o m a n a v e r a g e c l u s t e r t o p u p a t i o n . T h e a c t u a l d i s t r i b u t i o n o f c l u s t e r s i s u s e d . E a c h c l u s t e r i s t r e a t e d a s i f i t w e r e t h e o n l y c l u s t e r o n t h a t p l a n t . LOW F E E D I N G R A T E H I G H F E E D I N G R A T E J H o s t H o s t H o s t H o s t P l a n t W i t h i n P l a n t W i t h i n L o c a t i o n S u r v 1 A l o n e 2 C l u m p 3 A l o n e C l u m p (a) (b) ( c ) (d ) T o p 0 . 0 9 3 . 5 7 . 9 5 . 2 7 . 8 1 F i e l d 0 . 1 3 8 . 3 8 . 8 3 . 0 9 . 6 7 P o w e r 0 . 0 9 3 . 4 5 . 9 1 . 2 2 . 8 3 P y l o n 1 0 . 1 3 8 . 2 6 . 8 7 . 12 . 8 1 P o w e r 0 . 0 9 3 . 6 3 . 9 5 . 4 0 . 8 6 P y l o n 2 0 . 1 3 8 . . 4 9 . 86 . 29 . 7 1 L a k e s i d e 0 . 0 9 3 . 6 3 . 9 0 . 3 7 . 6 9 0 . 1 3 8 . 4 1 . 8 2 . 14 . 5 5 ^ S u r v i v a l r a t e s a r e d e r i v e d i n A p p e n d i x 1 . 2 A l l p l a n t s a r e a s s e s s e d i n d i v i d u a l l y ; o t h e r p l a n t s i n c l u m p s a r e i g n o r e d . I f a c l u s t e r i s p r e s e n t , t h e n t h e f o o d r e q u i r e d b y t h e s u r v i v o r s f r o m t h e m e a n -s i z e d c l u s t e r i s c o m p a r e d w i t h t h e p l a n t b i o m a s s . 3 I f a p l a n t i s i n c o n t a c t w i t h o t h e r p l a n t s t h e b i o m a s s o f t h a t p l a n t c l u m p i s s u m m e d a n d c o m p a r e d w i t h t h e f o o d r e q u i r e d . C l u s t e r s i z e s a r e g i v e n b e l o w T a b l e 9 . N u m b e r o f c l u s t e r s s a m p l e d w a s : T o p F i e l d - 8 8 ; P o w e r P y l o n 1 - 1 1 8 ; P o w e r P y l o n 2 - 7 3 ; L a k e s i d e - 4 9 . 1 0 0 s u r v i v a l , a n d 4 . 5 8 g w i t h h i g h s u r v i v a l a n d h i g h f e e d i n g r a t e s . A g a i n t h e s e t w o h i g h e r v a l u e s a r e c l o s e t o , o r e x c e e d , t h e m e a n b i o m a s s o f s t e m m e d p l a n t s ( C o l . ( c ) ) , a l t h o u g h t h e r e i s a g r e a t e r m a r g i n w h e n p l a n t c l u s t e r s a r e c o n s i d e r e d ( C o l . ( d ) ) . T h i s s u g g e s t s t h a t m e a n c l u s t e r s i z e i s c l o s e l y a d a p t e d t o p l a n t b i o m a s s , a n d t h e l a r v a e f r o m o n e c l u s t e r u t i l i z e m o s t o f t h e f o o d o n t h e a v e r a g e p l a n t . C L U S T E R V A R I A B I L I T Y AND F I R S T - I N S T A R S U R V I V A L I n t r o d u c t i o n I f t h e m e a n c l u s t e r s i z e c a n b e r e g a r d e d a s a n a d a p t a t i o n f o r t h e e f f i c i e n t u t i l i z a t i o n o f a p l a n t ' s b i o m a s s , t h e q u e s t i o n a r i s e s ; Why i s t h e r e s o m u c h v a r i a b i l i t y i n c l u s t e r s i z e ? P o s s i b l y o t h e r s e l e c t i v e p r e s s u r e s f a v o u r s m a l l e r , o r l a r g e r c l u s t e r s , a n d t h u s m a i n t a i n t h e v a r i a b i l i t y i n c l u s t e r s i z e . D e m p s t e r ( 1 9 7 1 ) h a s s u g g e s t e d t h a t l a r g e c l u s t e r s o f y o u n g l a r v a e s u f f e r a l o w e r p r o p o r t i o n a l l o s s t o p r e d a t o r s t h a n d o s m a l l c l u s t e r s . T h e e s t a b l i s h m e n t o f f e e d i n g s i t e s b y L e p i d o p t e r a n l a r v a e i s s o m e t i m e s a g r o u p e f f o r t ( e . g . G h e n t 1 9 6 0 ) w h i c h m a y , i n t u r n , f a v o u r a d i f f e r e n t c l u s t e r s i z e ; I r e a r e d l a r v a e i n s o l i t a r y a n d g r o u p e d c o n d i t i o n s t o s e e i f g r o u p f e e d i n g a f f e c t e d s u r v i v a l a n d d e v e l o p m e n t r a t e s ; a n d I m e a s u r e d s u r v i v a l o f d i f f e r e n t - s i z e d e g g c l u s t e r s i n t h e 101 f i e l d . I e x a m i n e d t h e i m p a c t o f c l u s t e r s i z e o n s u r v i v a l i n t h e f i r s t i n s t a r o n l y , w h e n t h e h i g h e s t l a r v a l m o r t a l i t y o c c u r s ( A p p e n d i x 1 ; D e m p s t e r 1 9 7 1 ) , a l t h o u g h I d o n o t i m p l y t h a t c l u s t e r s i z e h a s n o c o n s e q u e n c e s l a t e r i n d e v e l o p m e n t . Y e t i t i s o n l y d u r i n g t h e f i r s t i n s t a r , w h e n t h e l a r v a e f r o m o n e c l u s t e r o f e g g s s t i l l f o r m a d i s c r e t e g r o u p , t h a t t h e d i r e c t e f f e c t s o f c l u s t e r , s i z e c a n b e m e a s u r e d . F e m a l e m o t h s a r e l e s s l i k e l y t o o v i p o s i t o n s h o r t p l a n t s t h a n o n t a l l p l a n t s ( T a b l e 6 ) . I e x a m i n e d t h e e f f e c t o f c l u s t e r h e i g h t ( a b o v e t h e g r o u n d ) o n f i r s t - i n s t a r s u r v i v a l t o s e e i f t h i s d i s c r i m i n a t i o n a g a i n s t s m a l l p l a n t s h a d i m m e d i a t e s u r v i v a l v a l u e . I h a v e a l r e a d y s h o w n t h a t m a n y s m a l l p l a n t s w i l l h a v e i n a d e q u a t e f o o d f o r l a r v a e t o c o m p l e t e d e v e l o p m e n t . M e t h o d s E a r l y i n t h e o v i p o s i t i o n p e r i o d o f m i d - M a y 1 9 7 1 , I s e l e c t e d 5 9 s t e m m e d p l a n t s a r o u n d t h r e e w o o d p i l e s i n T o p F i e l d a n d a n o t h e r 10 p l a n t s n e a r L a k e s i d e . E a c h p l a n t h a d a n e g g c l u s t e r o n i t a n d d u r i n g t h e n e x t t h r e e w e e k s a d d i t i o n a l c l u s t e r s w e r e l a i d o n t h e s e p l a n t s . M a n y o f t h e s e a d d i t i o n a l c l u s t e r s w e r e a l s o f o l l o w e d t h r o u g h t h e f i r s t i n s t a r . P l a n t h e i g h t , n u m b e r o f l e a v e s , a n d h e i g h t o f c l u s t e r s f r o m t h e g r o u n d w e r e r e c o r d e d , a n d t h e c l u s t e r s w e r e c h e c k e d e v e r y 2 - 3 d a y s . T h e f i r s t - i n s t a r c o u n t w a s t a k e n w h e n l a r v a e w e r e " r o u n d e d a n d y e l l o w " , w h i c h w a s u s u a l l y t h r e e d a y s a f t e r 1 0 2 h a t c h i n g . T o i n v e s t i g a t e t h e i m p o r t a n c e o f g r o u p f e e d i n g f o r l a r v a l s u r v i v a l I r a i s e d 3 0 l a r v a e s i n g l y t h r o u g h t h e f i f t h i n s t a r . F i f t e e n l a r v a e w e r e p l a c e d o n s e p a r a t e p l a n t s a s s o o n a s t h e y h a t c h e d , a n d 1 5 w e r e f i r s t a l l o w e d t o f i l l t h e i r s t o m a c h s . Two g r o u p s , e a c h o f f i f t e e n l a r v a e , w e r e r a i s e d o n s e p a r a t e p l a n t s a s c o n t r o l s , a n d e a c h w a s e s t a b l i s h e d i n a s i m i l a r m a n n e r t o t h a t u s e d f o r t h e l a r v a e r e a r e d s i n g l y . R e s u l t s D a t a o n e g g m o r t a l i t y a n d f i r s t - i n s t a r s u r v i v a l w e r e c o l l e c t e d f o r 9 8 c l u s t e r s . T h r e e s u r v i v a l v a l u e s w e r e c a l c u l a t e d f o r e a c h c l u s t e r : e g g s h a t c h e d / e g g s l a i d ( e g g s u r v i v a l ) ; f i r s t - i n s t a r l a r v a e / e g g s h a t c h e d ; a n d f i r s t - i n s t a r l a r v a e / e g g s l a i d . A n a n a l y s i s o f v a r i a n c e s h o w e d t h a t t h e s e s u r v i v a l f i g u r e s w e r e n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t b e t w e e n t h e f o u r a r e a s ; t h e r e f o r e a l l d a t a w e r e p o o l e d . F i r s t - i n s t a r s u r v i v a l i n c r e a s e d w i t h i n c r e a s i n g c l u s t e r s i z e , b u t d e c r e a s e d w h e n c l u s t e r s i z e e x c e e d e d 5 0 e g g s ( T a b l e 1 1 ) . T h u s t h e c l u s t e r s w i t h t h e h i g h e s t s u r v i v a l ( 3 0 - 5 0 e g g s ) w e r e g r o u p e d a r o u n d t h e m e a n c l u s t e r s i z e o f 3 9 . 3 e g g s . T h e s e c l u s t e r s w e r e n o t a l l c h o s e n a t r a n d o m ; b u t a n i n d e p e n d e n t s u r v e y o f 4 0 0 c l u s t e r s , s a m p l e d a t r a n d o m , s h o w e d t h a t mean c l u s t e r s i z e s d i d f a l l i n t h i s r a n g e ( T a b l e 7 ) . E g g s u r v i v a l w a s l o w e s t f o r t h e s m a l l e s t c l u s t e r c l a s s a n d t h u s t h e t r e n d 1 0 3 T A B L E 11 E f f e c t o f c l u s t e r s i z e o n e g g , a n d f i r s t - i n s t a r s u r v i v a l . T h e m e a n i s f o l l o w e d b y i t s s t a n d a r d e r r o r . E g g s / E g g I n s t a r I I n s t a r I C l u s t e r N S u r v i v a l S u r v . A * S u r v . B 2 1 0 - 1 9 13 . 8 1 ( . 0 4 5 ) . 3 3 ( . 0 6 8 ) . 3 0 ( . 0 6 3 ) 2 0 - 2 9 21 . 9 1 ( . 0 3 6 ) . 4 2 ( . 0 5 3 ) . 3 8 ( . 0 5 0 ) 3 0 - 3 9 2 2 . 9 3 ( . 0 3 5 ) . 5 7 ( . 0 5 2 ) . 5 4 ( . 0 4 9 ) 4 0 - 4 9 2 2 . 9 1 ( . 0 3 5 ) . 5 9 ( . 0 5 2 ) . 5 7 ( . 0 4 9 ) 5 0 - 5 9 7 . 8 4 ( . 0 6 2 ) . 36 ( . 0 9 3 ) . 2 8 ( . 0 8 6 ) 6 0 - 6 9 2 . 9 1 ( . 1 1 6 ) . 6 4 ( . 1 7 3 ) . 5 9 (. 1 6 1 ) 7 0 - 7 9 . 4 . 8 6 ( . 0 8 2 ) . 39 (. 122 ) . 3 1 {. 1 1 4 ) 8 0 - 8 9 4 . 9 8 ( . 0 8 2 ) . 3 2 ( . 1 2 2 ) . 3 1 ( . 1 1 4 ) 9 0 - 9 9 2 . 9 2 (. 1 1 6 ) . 4 8 (. 1 7 3 ) . 4 4 ( . 1 6 1 ) 100+ 1 . 1 3 ( . 1 6 4 ) . 5 0 ( . 2 4 5 ) . 0 6 (. 2 2 8 ) F v a l u e * 2 . 0 8 2 . 9 4 P < . 0 5 < . 0 1 * D a t a a r e n o t d i s t r i b u t e d n o r m a l l y ; F - t e s t c a n n o t b e u s e d . * S u r v i v a l i s g i v e n a s : f i r s t - i n s t a r l a r v a e / n u m b e r h a t c h e d . 2 S u r v i v a l i s g i v e n a s : f i r s t - i n s t a r l a r v a e / e g g s l a i d . 1 0 4 w a s a c c e n t u a t e d ( T a b l e 1 1 , S u r v i v a l B ) . T h i s r e s u l t s u g g e s t s t h a t s e l e c t i o n s h o u l d f a v o u r m o t h s l a y i n g m e a n - s i z e d c l u s t e r s , b u t i t d o e s n o t e x p l a i n t h e w i d e v a r i a b i l i t y i n s i z e o f c l u s t e r s . I n s t e a d o n e m u s t e x p l a i n why l a r v a l s u r v i v a l s h o u l d b e h i g h e r f r o m m e a n - s i z e d t h a n f r o m s m a l l o r l a r g e c l u s t e r s . I o f f e r s o m e t e n t a t i v e e x p l a n a t i o n s . I f t h e n u m b e r s o f l a r v a e t h a t s u r v i v e f r o m h a t c h i n g a r e p l o t t e d ( F i g . 1 4 ) t h e y l e v e l o f f o n c e c l u s t e r s i z e e x c e e d s 5 0 e g g s . T h i s s u g g e s t s t h a t a d e n s i t y - d e p e n d e n t e f f e c t may b e o p e r a t i n g t h r o u g h t h e c r o w d i n g o f l a r v a e . When s m a l l l a r v a e a r e t i g h t l y p a c k e d a n d o n e i s d i s l o d g e d , s e v e r a l may f a l l i n a c h a i n r e a c t i o n . T h e i r s i l k e n t h r e a d s p r o v i d e a t e n u o u s l i n k w i t h t h e o r i g i n a l l e a f , a n d a r e e a s i l y b r o k e n . I t i s n o t c l e a r why t h e r e i s a d i s c r e p a n c y f r o m D e m p s t e r ' s f i n d i n g t h a t s u r v i v a l o f v e r y y o u n g l a r v a e w a s p o s i t i v e l y c o r r e l l a t e d w i t h c l u s t e r s i z e . F a c t o r s o t h e r t h a n c r o w d i n g m u s t b e r e s p o n s i b l e f o r t h e l o w s u r v i v a l o f s m a l l c l u s t e r s . T h e a b i l i t y o f i n d i v i d u a l l a r v a e t o e s t a b l i s h a f e e d i n g s i t e a p p e a r s n o t t o a f f e c t s u r v i v a l o r d e v e l o p m e n t r a t e s ( F i g . 1 5 ) . D e m p s t e r ' s p r e d a t o r h y p o t h e s i s i s d i f f i c u l t t o t e s t : l a r g e a s w e l l a s s m a l l c l u s t e r s w e r e r e d u c e d a l m o s t t o z e r o ( F i g . 1 4 ) , p o s s i b l y b y a r t h r o p o d p r e d a t o r s . I s u g g e s t t h a t e g g q u a l i t y may h a v e a n i m p o r t a n t i n f l u e n c e o n s u r v i v a l o f s m a l l c l u s t e r s . E g g s o f L e p i d o p t e r a may v a r y s u c h t h a t t h e l a s t - l a i d e g g s a r e o f l o w e r 1 0 5 F I G U R E 14 S u r v i v a l o f f i r s t - i n s t a r l a r v a e a s a f u n c t i o n o f t h e n u m b e r o f e g g s h a t c h i n g . S a m p l e s i z e = 9 6 . D a t a a r e f r o m T o p F i e l d ( n = 8 1 ) a n d L a k e s i d e ( n = 1 5 ) . o 4 7 . 1 0 6 5 X 34.7336+x N u m b e r of E g g s H a t c h i n g o 03 F I G U R E 15 S u r v i v a l a n d r a t e o f d e v e l o p m e n t o f T y r i a l a r v a e i n s o l i t a r y a n d g r o u p e d c o n d i t i o n s . A l l t r e a t m e n t s w e r e r u n s i m u l t a n e o u s l y , a n d i n d o o r s . L a r v a e i n (a) a n d (b ) w e r e r a i s e d i n i s o l a t i o n u n t i l D a y 8 , a n d w e r e s u b s e q u e n t l y r a i s e d i n p a i r s . L a r v a e i n (c ) a n d (d) w e r e r a i s e d i n g r o u p s o f 1 5 . T r e a t m e n t s (a ) a n d ( c ) w e r e s t a r t e d p r i o r t o a n y l a r v a l f e e d i n g , w h e r e a s (b ) a n d (d) w e r e s t a r t e d w h e n l a r v a e h a d a f u l l g u t . 1 0 6 a (a) Solitary (b) So l i tary (c) Grouped D a y s 1 0 7 q u a l i t y t h a n t h o s e f i r s t - l a i d ( W e l l i n g t o n 1 9 6 5 ; L e o n a r d 1 9 7 0 ) . I p r e s e n t e v i d e n c e i n a l a t e r s e c t i o n t h a t s m a l l c l u s t e r s o f T y r i a e g g s a r e i n d e e d l i k e l y t o b e t h e l a s t e g g s l a i d . T h e r e w a s n o c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e s i z e o f c l u s t e r s a n d t h e i r h e i g h t a b o v e t h e g r o u n d . T h e r e f o r e a n y e f f e c t o f c l u s t e r h e i g h t o n s u r v i v a l w i l l b e i n d e p e n d e n t o f c l u s t e r s i z e . F i r s t -i n s t a r s u r v i v a l w a s a f f e c t e d b y t h e h e i g h t o f t h e c l u s t e r f r o m t h e g r o u n d ; t h e l o w e s t c l u s t e r s h a d t h e p o o r e s t s u r v i v a l ( T a b l e 1 2 ) . T h e d a t a s u g g e s t t h a t a b o v e a m i n i m u m h e i g h t s u r v i v a l i s i n d e p e n d e n t o f h e i g h t , a l t h o u g h m o r e d a t a f o r c l u s t e r s h i g h e r t h a n , s a y , 20 cm a r e n e e d e d t o e s t a b l i s h t h i s p o i n t . S e l e c t i o n s h o u l d t h e r e f o r e f a v o u r m o t h s w h i c h a v o i d s h o r t p l a n t s a n d l a y t h e i r e g g s w e l l a b o v e t h e g r o u n d o n t h e p l a n t s t h e y d o s e l e c t . M o t h s d o t e n d t o o v i p o s i t l e s s f r e q u e n t l y o n s h o r t p l a n t s , p a r t i c u l a r l y o n t h e s m a l l e s t r o s e t t e s ( T a b l e 6 ) , w h e r e n o t o n l y i s s u r v i v a l o f y o u n g l a r v a e l o w e r , b u t t h e f o o d s u p p l y i s i n a d e g u a t e a s w e l l . F i g u r e 16 i s b a s e d o n d a t a c o l l e c t e d i n t h e i n d e p e n d e n t s u r v e y o f e g g d i s t r i b u t i o n , a n d s h o w s t h a t m o s t c l u s t e r s w e r e l a i d a b o v e t h e z o n e ( 0 - 6 cm) w h e r e s u r v i v a l i s a d v e r s e l y a f f e c t e d b y h e i g h t . I n s p i t e o f t h e s e d i s a d v a n t a g e s t h e r e w a s o n e b e n e f i t a c c r u i n g t o l o w e g g c l u s t e r s . F o r 2 8 c l u s t e r s I k n e w b o t h t h e d a t e o f l a y i n g a n d o f h a t c h i n g . When t h e i r i n c u b a t i o n t i m e i s p l o t t e d a g a i n s t t h e h e i g h t o f t h e c l u s t e r t h e r e l a t i o n s h i p c a n b e e x p r e s s e d a s a l i n e a r i n c r e a s e i n i n c u b a t i o n t i m e w i t h 1 0 8 T A B L E 12 E f f e c t o f c l u s t e r h e i g h t o n e g g , a n d f i r s t - i n s t a r s u r v i v a l . T h e m e a n i s f o l l o w e d b y i t s s t a n d a r d e r r o r ( ) . C l u s t e r H e i g h t E g g I n s t a r I I n s t a r I (cm) N S u r v i v a l S u r v . A 1 S u r v . B 2 3 - 6 24 . 8 4 ( . 0 3 6 ) . 3 1 ( . 0 4 9 ) . 2 8 ( . 0 4 7 ) 6 - 9 4 5 . 9 3 ( . 0 2 7 ) . 5 4 ( . 0 3 6 ) . 5 0 ( . 0 3 5 ) 9 - 1 2 2 6 . 8 6 ( . 0 3 5 ) . 5 2 ( . 0 4 7 ) . 4 6 ( . 0 4 6 ) 1 2 - 1 5 2 . 9 8 (. 1 2 6 ) . 7 2 (. 1 7 0 ) . 7 0 (. 1 6 4 ) 1 5 - 1 8 1 . 9 9 ( . 1 7 9 ) . 4 4 ( . 2 4 1 ) . 4 4 ( . 2 3 2 ) F v a l u e * 4 . 2 9 4 . 3 1 P < . 0 5 < . 0 1 * D a t a a r e n o t d i s t r i b u t e d n o r m a l l y ; F - t e s t c a n n o t b e u s e d . • - S u r v i v a l i s g i v e n a s : f i r s t - i n s t a r l a r v a e / n u m b e r h a t c h e d . 2 S u r v i v a l i s g i v e n a s : f i r s t - i n s t a r l a r v a e / e g g s l a i d . 1 0 9 F I G U R E 16 H e i g h t a t w h i c h e g g s a r e l a i d r e l a t i v e t o t h e h e i g h t o f t h e p l a n t . D a t a a r e f r o m P o w e r P y l o n s i t e s a n d a r e o n l y f o r u n h a t c h e d e g g c l u s t e r s . D a t a f o r h a t c h e d e g g s w e r e e x c l u d e d a s p l a n t h e i g h t c o u l d h a v e b e e n c o n s i d e r a b l y l o w e r w h e n t h e f e m a l e ' s c h o i c e o f o v i p o s i t i o n s i t e w a s m a d e . ' • ^ o 109a o O CD "CO O o CM "CO CO 'CM O O 8 <b o o o o o o o o o o o o o 0 0 8 <6o o o o o O<2P8 O ° O C o O o cP o 0 0 0 o 0 0 8 0 0 8 o o o 'CM D) o "CM .CD LCM •CO X c CL —1 — o CM —I— CD 00 —r— •o CD CO —1— CM CO 00 CM t 1 r 1 1 r CM CM (UJO) j a ^ s n i o jo i i ] 6 ! 9 [- | o 110 F I G U R E 17 R e l a t i o n s h i p b e t w e e n c l u s t e r h e i g h t a b o v e t h e g r o u n d a n d t h e l e n g t h o f t i m e n e e d e d f o r e g g d e v e l o p m e n t . D a t a a r e f r o m T o p F i e l d a n d L a k e s i d e . A l l e g g c l u s t e r s w e r e l a i d b e t w e e n M a y 17 a n d 2 6 , 1 9 7 1 . I n c u b a t i o n t i m e i s i n d e p e n d e n t o f o v i p o s i t i o n d a t e . cP , o H e i g h t of C l u s t e r A b o v e G r o u n d (cm) 111 h e i g h t a b o v e t h e g r o u n d ( F i g . 1 7 ) . (A c u r v i l i n e a r f u n c t i o n w h i c h a p p r o a c h e s a n u p p e r a s y m t o t i c v a l u e w o u l d b e a b e t t e r d e s c r i p t i o n i f c l u s t e r s a t g r e a t e r h e i g h t s w e r e i n c l u d e d . ) T h e r e d u c e d i n c u b a t i o n t i m e w a s p r o b a b l y a c o n s e q u e n c e o f i n c r e a s e d r a d i a t e d h e a t r e a c h i n g t h e l o w e s t c l u s t e r s . W h e t h e r o l d e r l a r v a e h a v e a c o m p e t i t i v e a d v a n t a g e o v e r y o u n g e r l a r v a e o n a p l a n t w i t h l i m i t e d f o o d i s n o t k n o w n ; b u t w h e n l a r v a e a r e f o r c e d t o d i s p e r s e f r o m a p l a n t t h e o l d e r l a r v a e h a v e a b e t t e r c h a n c e o f f i n d i n g a n o t h e r p l a n t ( P a r t I I I ) . T h e r e f o r e a l o w e r e d i n c u b a t i o n t i m e c o u l d b e n e f i t o n e c l u s t e r o v e r a n o t h e r c l u s t e r . B e c a u s e s o f e w m o t h s a c t u a l l y l a y t h e i r e g g s c l o s e t o t h e g r o u n d t h e o c c a s i o n a l a d v a n t a g e s o f d o i n g s o a r e p r o b a b l y o u t w e i g h e d b y t h e m o r e f r e g u e n t d i s a d v a n t a g e s o f h i g h e r m o r t a l i t y i n t h e y o u n g e r l a r v a e . NUMBER OF C L U S T E R S P E B P L A N T AND L A R V A L S U R V I V A L I n t r o d u c t i o n I n t h e p r e v i o u s s e c t i o n s o f P a r t I I I h a v e p u t f o w a r d t h e h y p o t h e s i s t h a t o n e e g g c l u s t e r o f a v e r a g e s i z e p r o d u c e s e n o u g h l a r v a e t o c o n s u m e m o s t o f t h e f o o d a v a i l a b l e f r o m t h e a v e r a g e , s i n g l e - s t e m p l a n t . T w o p r e d i c t i o n s f o l l o w f r o m t h i s h y p o t h e s i s : i f m o r e t h a n o n e a v e r a g e d - s i z e d c l u s t e r i s l a i d o n a p l a n t l a r v a l s u r v i v a l s h o u l d b e l o w e r ; a n d t h e r e f o r e f e m a l e s s h o u l d l a y o n l y o n e 1 1 2 c l u s t e r o n a n y o n e p l a n t . T h i s s e c t i o n e x a m i n e s l a r v a l s u r v i v a l w h e n t h e n u m b e r o f c l u s t e r s i s i n c r e a s e d , a n d e v i d e n c e t h a t f e m a l e s d o s p a c e t h e i r e g g c l u s t e r s , o n e p e r p l a n t , i s p r e s e n t e d i n t h e n e x t s e c t i o n . T h e h y p o t h e s i s i s t h a t l a r v a l s u r v i v a l w i l l b e g r e a t e s t w h e n o n l y o n e c l u s t e r i s l a i d o n a p l a n t a n d w i l l d e c r e a s e w i t h e a c h a d d i t i o n a l c l u s t e r . I e x a m i n e d l a r v a l s u r v i v a l w i t h o n e , t w o , o r t h r e e s t a n d a r d i z e d c l u s t e r s p e r p l a n t , o n l y a s m a l l p e r c e n t a g e o f p l a n t s h a s m o r e t h a n t h r e e c l u s t e r s , a n d t h e l o g i s t i c s o f s e t t i n g u p a n a d d i t i o n a l s e r i e s o f f o u r -c l u s t e r p l a n t s w e r e f o r m i d a b l e . E v e n a s d e s i g n e d t h e e x p e r i m e n t i n v o l v e d t h e c o l l e c t i o n a n d c o u n t i n g o f 1 8 0 0 l a r v a e . M e t h o d T h e e x p e r i m e n t w a s d o n e i n T o p F i e l d w i t h s e l e c t e d p l a n t s a n d s t a n d a r d i z e d g r o u p s o f l a r v a e . I c o u l d t h e r e f o r e a s s e s s t h e i m p a c t o f d i f f e r e n t n u m b e r s o f c l u s t e r s o n a p l a n t w h i l e h o l d i n g p l a n t s i z e a n d c l u s t e r s i z e c o n s t a n t . I u s e d a p p r o x i m a t e l y t w o - d a y o l d , f i r s t - i n s t a r l a r v a e t o s t a r t t h e e x p e r i m e n t . T h i s e l i m i n a t e d m o s t o f t h e v a r i a b i l i t y a s s o c i a t e d w i t h f i r s t - i n s t a r m o r t a l i t y . T h e m e a n s i z e o f 4 0 0 c l u s t e r s c o u n t e d t h a t s u m m e r i n t h e C h a s e R i v e r s t u d y a r e a w a s 3 9 e g g s . C o n c u r r e n t l y I w a s m e a s u r i n g l a r v a l s u r v i v a l f r o m e g g t o f i r s t - i n s t a r a n d c a l c u l a t e d a r o u g h e s t i m a t e o f a b o u t 5 0 % . i 1 1 3 T h e r e f o r e I u s e d 2 0 f i r s t - i n s t a r l a r v a e t o r e p r e s e n t t h e s u r v i v o r s o f t h e a v e r a g e - s i z e d e g g c l u s t e r t o t h a t s t a g e i n d e v e l o p m e n t . I p l a c e d 2 0 , 4 0 , o r 6 0 l a r v a e o n e a c h o f t h r e e r o s e t t e s a n d r e p l i c a t e d e a c h t r e a t m e n t f i v e t i m e s . E a c h g r o u p o f 2 0 l a r v a e w a s p u t o n a s e p a r a t e l e a f . I e s t a b l i s h e d f i v e s i m i l a r r e p l i c a t e s w i t h 2 0 , 4 0 , a n d 6 0 l a r v a e o n s i n g l e - s t e m f l o w e r i n g p l a n t s . T h e m e a n n u m b e r o f l e a v e s (> 5 cm) w a s 5 . 8 o n t h e r o s e t t e s , a n d 1 2 . 3 o n t h e s i n g l e - s t e m p l a n t s . T o s t o p o t h e r l a r v a e f r o m m o v i n g o n t o t h e e x p e r i m e n t a l p l a n t s I s e t u p 7 cm h i g h c y l i n d e r s o f t i n a r o u n d e a c h p l a n t . A p l a s t i c c o l l a r a r o u n d t h e t o p o f e a c h c y l i n d e r w a s c o a t e d o n t h e o u t s i d e w i t h F l u o n , a c o m m e r c i a l p r e p a r a t i o n t h a t l a r v a e w e r e u n a b l e t o w a l k u p . L a r v a e w e r e f r e e t o d i s p e r s e o u t o f t h e e n c l o s u r e h o w e v e r . T h e s e p l a n t s a r e t h e " f e n c e d " p l a n t s i n F i g . 1 8 . A f t e r t h e s e t r e a t m e n t s h a d b e e n s t a r t e d I s e t u p f i v e m o r e r e p l i c a t e s f o r t h e s i n g l e - s t e m p l a n t s i n a n a r e a o f T o p F i e l d w h e r e T y r i a d e n s i t y w a s l o w e n o u g h t o r i s k l e a v i n g t h e p l a n t s w i t h o u t t i n f e n c e s . T h e m e a n l e a f c o u n t o n t h e s e p l a n t s w a s 1 5 . 8 . P l a n t s w e r e c h e c k e d e v e r y o n e o r t w o d a y s a n d t h e n u m b e r i n e a c h i n s t a r w a s c o u n t e d t w o d a y s a f t e r e a c h m o u l t . T h e e x p e r i m e n t w a s t e r m i n a t e d , a f t e r t h e f o u r t h - i n s t a r c o u n t . 1 1 4 R e s u l t s S u r v i v a l t o t h e f o u r t h i n s t a r w a s h i g h e s t o n t h e p l a n t s w i t h o n e c l u s t e r , a n d l o w e s t o n p l a n t s w i t h t h r e e c l u s t e r s , a s p r e d i c t e d ( F i g . 1 8 ) . L a r v a l c r o w d i n g b y i t s e l f a p p e a r e d n o t t o a f f e c t s u r v i v a l , a s t h e s u d d e n d e c l i n e s i n n u m b e r s w e r e m o s t l y d u e t o e x h a u s t i o n o f t h e f o o d s u p p l y . T h e e x c e p t i o n w a s t h e u n f e n c e d p l a n t s w i t h 6 0 l a r v a e p e r p l a n t . On t h r e e o f t h e f i v e p l a n t s t h e r e w e r e l a r g e n u m b e r s o f t h i r d - i n s t a r l a r v a e t h a t m o u l t e d i n t o t h e f o u r t h i n s t a r ( 2 6 , 4 3 , 3 6 ) , y e t w i t h i n t w o d a y s t h e n u m b e r s h a d d r o p p e d t o 0 , 1 , a n d 2 l a r v a e r e s p e c t i v e l y . A l l t h e s e p l a n t s s t i l l h a d f o o d l e f t a t t h e t i m e . On t h e o t h e r t w o p l a n t s l o w n u m b e r s o f t h i r d - i n s t a r l a r v a e ( 9 , 14 ) y i e l d e d 7 a n d 8 f o u r t h - i n s t a r l a r v a e . W h i l e p r e d a t o r s m i g h t h a v e b e e n r e s p o n s i b l e f o r t h e p r e c i p i t o u s d e c l i n e s , d e n s i t y - d e p e n d e n t d i s p e r s a l a s s o c i a t e d w i t h t h e d i m i n i s h i n g f o o d s u p p l y c o u l d h a v e b e e n a f a c t o r . R e g a r d l e s s o f i n i t i a l d e n s i t y a l l r o s e t t e s w e r e c o m p l e t e l y e a t e n ; t h e o n l y a d v a n t a g e f o r l a r v a e o n t h e o n e -c l u s t e r r o s e t t e s w a s t h e l o n g e r t i m e t h e y h a d f o r f e e d i n g b e f o r e b e i n g f o r c e d t o d i s p e r s e . T h e l a t e r t h e i n s t a r , t h e m o r e s u c c e s s f u l a r e t h e l a r v a e i n d i s p e r s i n g t o new p l a n t s ( P a r t I I I ) . T h u s a d e l a y i n t h e t i m e t o d i s p e r s a l i s o f p o s i t i v e s u r v i v a l v a l u e . S o a l t h o u g h l a r v a e s u r v i v e d e q u a l l y w e l l o n u n f e n c e d p l a n t s w i t h 2 0 a n d 4 0 l a r v a e p e r p l a n t , l a r v a e o n t h e f o r m e r p l a n t s h a d a c o n s i d e r a b l e a d v a n t a g e g i v e n 1 1 5 F I G U R E 18 S u r v i v a l o f l a r v a e f r o m d i f f e r e n t n u m b e r s o f e g g c l u s t e r s o n t h e p l a n t . E a c h p o i n t i s t h e mean o f f i v e r e p l i c a t e s . T h e v a l u e s i n b r a c k e t s a r e t h e m e a n n u m b e r s o f d a y s o f f o o d l e f t f o r e a c h l a r v a i n t h e d i f f e r e n t t r e a t m e n t s . T h e s e v a l u e s a p p l y o n l y t o t h e u n f e n c e d p l a n t s . Rosettes-fenced Larvae per Plant: 2 0 4 0 — 6 0 Single-Stem A S i n g l e ~ S -unfenced Plants " fenced Plants unfenced Ul I n s t a r » 1 1 6 t h e f o o d s u p p l y s t i l l r e m a i n i n g . T h e n u m b e r o f d a y s t h a t l a r v a e c o u l d c o n t i n u e t o f e e d o n t h o s e p l a n t s i s s h o w n o n t h e r i g h t o f F i g . 1 8 . S P A C I N G OF C L U S T E R S BY F E M A L E T Y R I A I n t r o d u c t i o n L a r v a l s u r v i v a l i s l o w e r w h e n t h e r e i s m o r e t h a n o n e e g g c l u s t e r o n a p l a n t . I t h e r e f o r e p r e d i c t e d t h a t T y r i a f e m a l e s s h o u l d s p a c e t h e i r c l u s t e r s a n d l a y o n l y o n e c l u s t e r o n a n y g i v e n p l a n t . I am i g n o r i n g , f o r t h e t i m e b e i n g , t h e c o m p l i c a t i o n s p o s e d b y l a r g e o r s m a l l p l a n t s , a n d am c o n c e r n e d o n l y w i t h t h e a v e r a g e s i n g l e - s t e m p l a n t . T h e t w o l i n e s o f e v i d e n c e p r e s e n t e d b e l o w - f i e l d o b s e r v a t i o n s o n o v i p o s i t i o n b e h a v i o u r , a n d d a t a o n t h e r a t e o f e g g m a t u r a t i o n - s u p p o r t t h i s h y p o t h e s i s . T h i s s e c t i o n a l s o p r e s e n t s t h e u n e x p e c t e d r e s u l t t h a t m o t h s a r e n o t i n h i b i t e d f r o m o v i p o s i t i n g o n a l e a f w h e r e a c l u s t e r h a s p r e v i o u s l y b e e n l a i d ( b y a n o t h e r f e m a l e ) . M e t h o d s I m a d e m a n y c a s u a l n o t e s o n t h e e g g - l a y i n g b e h a v i o u r o f T y r i a w h i l e e n g a g e d i n o t h e r f i e l d w o r k i n t h e C h a s e R i v e r s t u d y a r e a . I n May 1 9 7 1 I w a t c h e d o n e f e m a l e m o t h f o r t h r e e c o n s e c u t i v e d a y s , b u t c o u l d n o t a f f o r d t h e t i m e t o d o t h i s 1 1 7 m o r e t h a n o n c e . I d i d n o t w a t c h t h e m o t h a l l n i g h t s i n c e m o t h s b e c o m e s l u g g i s h i n t h e e v e n i n g a n d c a n b e c a g e d f o r t h e n i g h t w i t h o u t b e i n g d i s t u r b e d . P u p a e w e r e k e p t i n s e p a r a t e c o n t a i n e r s a n d c h e c k e d d u r i n g t h e e m e r g e n c e p e r i o d . S o m e f e m a l e m o t h s w e r e c o l l e c t e d i n t h e f i e l d w i t h i n h a l f a n h o u r o f e m e r g e n c e . F r o m b o t h s o u r c e s I o b t a i n e d a t o t a l o f 2 5 f e m a l e m o t h s w i t h a n a c c u r a t e e s t i m a t e o f t h e i r e m e r g e n c e t i m e . E m e r g e n c e w a s u s u a l l y i n t h e e a r l y m o r n i n g o r l a t e a f t e r n o o n f o r b o t h i n d o o r a n d f i e l d - c o l l e c t e d m o t h s . I k i l l e d f e m a l e s a t d i f f e r e n t t i m e s a f t e r e m e r g e n c e , m e a s u r e d w i n g l e n g t h , c u t o p e n t h e a b d o m e n , a n d c o u n t e d t h e n u m b e r o f m a t u r e e g g s t h a t w e r e p r e s e n t . E g g s w e r e c o n t i n u a l l y d e v e l o p i n g i n t h e o v a r i o l e s s o my c r i t e r i o n f o r a " m a t u r e e g g " w a s t h a t t h e e g g c o u l d b e h a n d l e d a n d g e n t l y s q u e e z e d w i t h a f i n e p a i r o f t w e e z e r s w i t h o u t my b r e a k i n g t h e c h o r i o n . F e m a l e T y r i a w e r e s o m e t i m e s f o u n d i n t h e f i e l d w h i l e t h e y w e r e l a y i n g e g g s . S o m e w e r e e n c l o s e d i n c y l i n d r i c a l w i r e m e s h c a g e s w i t h o u t b e i n g d i s t u r b e d . A f t e r l a y i n g , t h e y g e n e r a l l y s t a r t e d f l y i n g i n s i d e t h e c a g e s . A t t h a t t i m e t h e y w e r e c a u g h t , c l a s s i f i e d a s t o a g e c l a s s ( s e e A d u l t D i s p e r s a l f o r d e t a i l s ) , a n d k i l l e d . T h e e g g c l u s t e r w a s ' ' c o u n t e d ; a n d t h e n u m b e r o f m a t u r e e g g s i n t h e a b d o m e n w a s a l s o c o u n t e d t h a t d a y . P r e s u m a b l y t h i s w a s a n a c c u r a t e e s t i m a t e o f t h e n u m b e r o f m a t u r e e g g s i n t h e a b d o m e n w h e n t h e m o t h h a d s t o p p e d o v i p o s i t i n g . 1 1 8 On s e v e r a l o c c a s i o n s I f o u n d t w o e g g c l u s t e r s o n t h e s a m e l e a f . T h e f o l l o w i n g e x p e r i m e n t w a s d e s i g n e d t o d e t e r m i n e i f f e m a l e s w o u l d , o r w o u l d n o t l a y , o n a l e a f t h a t a l r e a d y c a r r i e d a n e g g c l u s t e r . F o u r c a g e s w e r e k e p t i n a n a t u r a l l y l i g h t e d r o o m w i t h 6 v i a l s a r r a n g e d i n a c i r c l e w i t h i n e a c h c a g e . I n t w o v i a l s w e r e S . j a c o b a e a l e a v e s t h a t h a d a n e g g c l u s t e r o n t h e l o w e r s u r f a c e . T h e o t h e r f o u r v i a l s e a c h c o n t a i n e d a l e a f w h i c h w a s f r e e o f e g g s . T h e l e a f s t a l k s w e r e i n w a t e r a n d s t a y e d f r e s h f o r s e v e r a l d a y s . C l a s s 1 f e m a l e s w e r e c a u g h t , a n d o n e w a s p u t i n e a c h c a g e f o r t w o t o f o u r d a y s . T h e l e a v e s w i t h e g g c l u s t e r s w e r e i n d i f f e r e n t l o c a t i o n s , r e l a t i v e t o t h e w i n d o w , i n e a c h c a g e . L e a v e s w e r e c h e c k e d d a i l y a n d w e r e c h a n g e d t o m a i n t a i n t h e 2 : 1 r a t i o o f l e a v e s w i t h o u t c l u s t e r s t o l e a v e s w i t h c l u s t e r s . R e s u l t s T h e m a i n o v i p o s i t i o n p e r i o d was t h e a f t e r n o o n . I d i d n o t s e e T y r i a f e m a l e s l a y i n g e g g s b e f o r e 1 2 . 0 0 h . T h e 3 0 f e m a l e s c a p t u r e d f o r d i s s e c t i o n a l l l a i d b e t w e e n 1 3 . 0 0 a n d 1 6 . 3 0 h ; t h e m e a n t i m e b e i n g a p p r o x i m a t e l y 1 5 . 0 0 h . A l t h o u g h t h e t i m e s p e n t l a y i n g a n a v e r a g e - s i z e d c l u s t e r o f e g g s w a s r o u g h l y 1 h , m o t h s o f t e n s t a y e d i n t h e s a m e p o s i t i o n f o r 2-3 h . T h e o v i p o s i t i o n r a t e s f o r t h e f i r s t e g g s w a s o n e e g g e v e r y 2 5 t o 5 0 s e c o n d s , a l t h o u g h t h e l a s t e g g s w e r e l a i d a s m u c h a s 8 m i n a p a r t . 1 1 9 S i n c e a f t e r n o o n l a y i n g w a s t h e n o r m , a n d t h e f e m a l e s t e n d e d t o s p e n d 1 t o 3 h l a y i n g o n e c l u s t e r , i t s e e m e d p r o b a b l e t h a t o n e c l u s t e r p e r d a y w a s t h e a v e r a g e o v i p o s i t i o n r a t e . M o r e o v e r , g i v e n t h a t m o t h s f l e w i n t h e m o r n i n g a n d a g a i n a f t e r o v i p o s i t i o n , i t s e e m e d u n l i k e l y t h a t f e m a l e s w e r e d e l i b e r a t e l y l a y i n g m o r e t h a n o n e c l u s t e r o n a g i v e n p l a n t . My t h r e e d a y s o f o b s e r v a t i o n s o n t h e o n e T y r i a f e m a l e c o n f i r m e d t h i s p a t t e r n . I f o u n d t h e m o t h a t 1 4 . 1 5 h w h e n i t h a d l a i d a g r e a t many e g g s . T h e t e m p e r a t u r e w a s a b o u t 18 C . T h e m o t h d i d n o t m o v e u n t i l 1 7 . 1 0 ; o v e r 3 h s i n c e i t h a d s t a r t e d t o l a y ; I t m o v e d 1 m o n t o s o m e h e r b a c e o u s p l a n t s a n d r e m a i n e d t h e r e f o r 2 h , w i t h l i t t l e f u r t h e r m o v e m e n t t h a t e v e n i n g . T h e n e x t d a y w a s s u n n y , w i t h a l i g h t b r e e z e a n d a m a x i m u m t e m p e r a t u r e o f 19 C . T h e m o t h f l e w a t o t a l o f s e v e r a l m e t r e s d u r i n g t h e m o r n i n g w i t h l o n g r e s t s ( 30 m i n t o o v e r a n h o u r ) b e t w e e n f l i g h t s . I t r e s t e d d u r i n g n o o n , w h e n m o s t o t h e r m o t h s w e r e d o i n g l i k e w i s e . B e t w e e n 1 2 . 2 0 a n d 1 2 . 4 0 t h e m o t h w a s v e r y a c t i v e , m a k i n g f o u r f l i g h t s o f a b o u t 3 m e a c h a n d a s e r i e s o f s h o r t e r f l i g h t s i n t e r s p e r s e d w i t h t h e e x p l o r a t i o n o f s m a l l h e r b s a n d s e v e r a l r a g w o r t l e a v e s . I t s p e n t 2 m i n ' e x a m i n i n g 1 t h e u n d e r s i d e o f a S . J a c o b a e a l e a f b e f o r e c r a w l i n g o n t o a b l a c k b e r r y l e a f a n d t h e n o n t o a n o t h e r S . j a c o b a e a l e a f . T h e m o t h e x a m i n e d t h i s l e a f b r i e f l y , p o s i t i o n e d i t s e l f o n t h e l o w e r s i d e , a n d s t a r t e d l a y i n g e g g s 5 m i n l a t e r a t 1 2 . 4 5 h . I t 1 2 0 l a i d 4 2 e g g s , a n d l e f t t h e p l a n t a t 1 6 . 4 0 a f t e r a s t a y o f 3 h 5 5 m i n . B y 1 9 . 3 0 i t h a d m o v e d a f e w m e t r e s f r o m t h e o v i p o s i t i o n s i t e a n d h a d b e c o m e g u i t e s l u g g i s h . On t h e t h i r d m o r n i n g t h e m o t h c o v e r e d 2 3 m i n a f e w f l i g h t s b u t r e s t e d m o s t o f t h e t i m e . I o b s e r v e d n o f e e d i n g b e h a v i o u r d u r i n g t h e s e t h r e e d a y s o r o n a n y o t h e r o c c a s i o n . B e t w e e n 1 1 . 2 8 a n d 1 2 . 0 0 h t h e m o t h m o v e d o v e r m a n y p l a n t s , i n c l u d i n g a f e w S . j a c o b a e a p l a n t s , a l l w i t h i n a n a r e a o f 1 m 2 . I t s e l e c t e d a S . j a c o b a e a l e a f a t 1 2 . 0 0 , s t a r t e d l a y i n g e g g s a t 1 2 . 0 5 , a n d s t o p p e d a t 1 2 . 5 5 , h a v i n g l a i d 3 8 e g g s . T h e m o t h t h e n f l e w 5 0 cm a n d r e m a i n e d o n a l o w h e r b a c e o u s p l a n t f o r 13 m i n . I l o s t t h e m o t h a t t h i s p o i n t . T h e d a t a f r o m n e w l y - e m e r g e d m o t h s s u g g e s t t h a t a f e m a l e ' s r a t e o f e g g m a t u r a t i o n i s a f u n c t i o n o f h e r s i z e ( F i g . 1 9 b ) , a n d t h a t f e m a l e s a r e u n l i k e l y t o l a y i m m e d i a t e l y u p o n e m e r g e n c e s i n c e i t w a s a f u l l d a y b e f o r e m o t h s h a d a ' c l u s t e r -s i z e d * c o m p l e m e n t o f m a t u r e e g g s ( F i g . 1 9 a ) . C o n s e g u e n t l y , m o t h s p r o b a b l y d i s p e r s e f r o m t h e i m m e d i a t e v i c i n i t y o f t h e i r p u p a t i o n s i t e b e f o r e l a y i n g e g g s . How f a r f e m a l e m o t h s a c t u a l l y d i s p e r s e b e f o r e l a y i n g t h e i r f i r s t e g g s w a s n o t d e t e r m i n e d . F i g u r e 2 0 b s h o w s t h a t m o s t m o t h s h a d f e w m a t u r e e g g s i n r e s e r v e w h e n t h e y h a d f i n i s h e d l a y i n g a c l u s t e r i n t h e f i e l d . A s t h e m a t u r a t i o n r a t e w a s n o t h i g h i t s e e m s u n l i k e l y t h a t t h e s e m o t h s w o u l d b e p h y s i o l o g i c a l l y c a p a b l e o f l a y i n g a n o t h e r 121 c l u s t e r i m m e d i a t e l y ; a n d t h e l o n g e r t h e t i m e b e t w e e n c l u s t e r s , t h e l o w e r i s t h e c h a n c e t h a t a f e m a l e w i l l l a y t w o c l u s t e r s o n t h e s a m e p l a n t . C l a s s 1 f e m a l e s d o a p p e a r t o h a v e s u f f i c i e n t r e s e r v e s o f m a t u r e e g g s f o r a n i m m e d i a t e s e c o n d c l u s t e r , b u t I d o u b t t h e y h a v e e n o u g h t i m e i n t h e l a t e a f t e r n o o n t o l a y a n o t h e r c l u s t e r . I n d i v i d u a l T y r i a s h o w e d n o d i s c r i m i n a t i o n w h e n s e l e c t i n g a n o v i p o s i t i o n s i t e a g a i n s t S . j a c o b a e a l e a v e s t h a t a l r e a d y c a r r i e d a c l u s t e r o f T y r i a e g g s ( T a b l e 1 3 ) . I s u b s e g u e n t l y f o u n d t h e s a m e p h e n o m e n o n o c c u r r i n g i n t h e f i e l d w h e n I n o t e d new c l u s t e r s o n l e a v e s t h a t a l r e a d y c a r r i e d a c l u s t e r . N o r d o f e m a l e T y r i a a p p e a r t o r e a c t n e g a t i v e l y t o w a r d s o t h e r o v i p o s i t i n g m o t h s d u r i n g e g g - l a y i n g . On o n e o c c a s i o n I f o u n d f i v e m o t h s o v i p o s i t i n g a t t h e s a m e t i m e o n o n e s m a l l §• j a c o b a e a p l a n t . T h e s e f i v e m o t h s l a i d a t o t a l o f 159 e g g s . F A C T O R S I N F L U E N C I N G C L U S T E R S I Z E I n t r o d u c t i o n T h e n u m b e r o f e g g s i n a c l u s t e r v a r i e s c o n s i d e r a b l y : f r o m a s f e w a s 5 t o a s m a n y a s 1 6 0 . B e c a u s e l a r v a l s u r v i v a l i s s t r o n g l y c o r r e l a t e d w i t h c l u s t e r s i z e , u n d e r s t a n d i n g t h e f a c t o r s a f f e c t i n g c l u s t e r s i z e may h e l p t o e l u c i d a t e t h e d y n a m i c s o f T y r i a p o p u l a t i o n s . I n t h i s s e c t i o n I w i l l e x a m i n e s o m e p h y s i c a l a n d a n d b i o t i c f a c t o r s t h a t i n f l u e n c e c l u s t e r i 1 2 2 F I G U R E 19 D e v e l o p m e n t o f e g g s o f T y r i a a s a f u n c t i o n o f t i m e f r o m e m e r g e n c e a n d w i n g l e n g t h . (a) Y = 1 1 . 6 4 4 7 + 1 . 2 0 5 8 x ° r = 0 .79 (p<0.00 l ) i — r ~* 2 0 4 0 6 0 H o u r s A f t e r E m e r g e n c e (b) Y = - 1 4 4 . 7 9 5 0 + 114.4808 x r = 0.51 (p<0.01j 15 16 ~Y7 18 . W i n g L e n g t h (mm) 19 1 2 3 F I G U R E 2 0 E f f e c t o f a g e o f f e m a l e T y r i a m o t h s o n (a) t h e n u m b e r o f e g g s l a i d p e r c l u s t e r , a n d (b) t h e n u m b e r o f m a t u r e e g g s r e t a i n e d a f t e r o v i p o s i t i o n . E a c h p o i n t i n (a ) i s t h e n u m b e r o f e g g s l a i d i n a c l u s t e r i n t h e f i e l d . T h e s a m e m o t h s w e r e l a t e r d i s s e c t e d t o d e t e r m i n e t h e v a l u e s i n ( b ) . T h e m e a n s f o r e a c h a g e c l a s s a r e g i v e n ± o n e s t a n d a r d e r r o r . Number of Mature Eggs Retained in Abdomen -J. M CO 4^-O O O O i l I I I i l ! _ Number of Eggs in C l u s t e r 1 2 4 T A B L E 13 E f f e c t o f e g g c l u s t e r s o n t h e c h o i c e o f a n o v i p o s i t i o n s i t e b y f e m a l e T y r i a m o t h s . NUMBER OF C L U S T E R S L A I D I N I T I A L C O N D I T I O N OF T H E L E A F O b s e r v e d E x p e c t e d C l u s t e r A b s e n t 2 3 2 4 C l u s t e r P r e s e n t 13 1 2 A t o t a l o f 36 e g g c l u s t e r s w e r e l a i d b y 16 T y r i a m o t h s . T h e r a t i o , l e a v e s w i t h n o c l u s t e r : l e a v e s w i t h c l u s t e r p r e s e n t , w a s 2 : 1 . T h e e x p e c t e d n u m b e r o f c l u s t e r s l a i d w a s b a s e d o n t h i s r a t i o a n d a s s u m e d r a n d o m l a y i n g w i t h r e s p e c t t o e g g c l u s t e r s . 1 2 5 s i z e . T h e d a t a p r e s e n t e d h e r e a r e f r o m f i e l d w o r k a n d f i e l d o b s e r v a t i o n s . R e s u l t s I r e g u l a r l y c h e c k e d 6 0 t o 7 0 m a r k e d p l a n t s d u r i n g my s t u d y o f f i r s t - i n s t a r s u r v i v a l . F o r o n e e i g h t - d a y p e r i o d I e x a m i n e d m o s t o f t h e s e p l a n t s d a i l y , a n d c o u l d t h e r e f o r e d e t e r m i n e t h e n u m b e r o f new e g g c l u s t e r s t h a t w e r e l a i d e a c h d a y . T h e o v i p o s i t i o n r a t e ( n u m b e r o f new e g g c l u s t e r s l a i d p e r p l a n t p e r d a y ) a n d t h e m e a n c l u s t e r s i z e a r e s h o w n i n F i g . 21 t o g e t h e r w i t h m e t e o r o l o g i c a l d a t a f r o m N a n a i m o A i r p o r t . O n l y o n e e g g c l u s t e r w a s l a i d o n May 2 4 . T h e m o r n i n g w a s m i l d w i t h s o m e s u n s h i n e , b u t l o w e r t e m p e r a t u r e s a n d r a i n h a d s e t i n b y 1 5 . 0 0 h . T h e m o r n i n g o f M a y 2 5 w a s c o o l a n d s h o w e r y , b u t t h e s k i e s c l e a r e d , a n d t h e s u n s h o n e f r o m 1 5 . 3 0 h o n w a r d s . M a n y m o t h s w e r e o v i p o s i t i n g i n T o p F i e l d b y 1 6 . 0 0 h , e s p e c i a l l y o n p l a n t s i n t h e s u n . I s u g g e s t t h a t t h e l o w o v i p o s i t i o n r a t e o f M a y 24 w a s f o l l o w e d b y l a r g e r c l u s t e r s t h e n e x t d a y t h r o u g h f e m a l e m o t h s h a v i n g a c c u m u l a t e d a l a r g e r c o m p l e m e n t o f m a t u r e e g g s . A t - t e s t c o m p a r i n g c l u s t e r s o f M a y 2 5 w i t h t h e r e m a i n i n g c l u s t e r s ( p o o l e d ) g a v e a t v a l u e o f 1 . 8 3 ( 4 2 d . f . ) a n d p = 0 . 0 7 . O n e m a j o r f a c t o r a f f e c t i n g c l u s t e r s i z e a p p e a r e d t o b e t h e a g e o f t h e f e m a l e : o l d e r f e m a l e s l a i d f e w e r e g g s a n d a l s o h a d f e w e r m a t u r e e g g s . i n r e s e r v e a f t e r o v i p o s i t i o n ( F i g . 2 0 ) . 1 2 6 F I G U R E 21 T h e e f f e c t o f d a i l y v a r i a t i o n s i n s u n s h i n e a n d t e m p e r a t u r e o n t h e r a t e o f o v i p o s i t i o n a n d s i z e o f e g g c l u s t e r s . O u t o f 6 9 m a r k e d p l a n t s , 5 9 t o 6 9 w e r e e x a m i n e d d a i l y f o r new c l u s t e r s . On M a y 2 7 o n l y 10 p l a n t s w e r e e x a m i n e d . O n l y o n e c l u s t e r w i t h 7 e g g s w a s f o u n d o n t h e 2 4 t h , w h e r e a s o n t h e 2 7 t h t w o c l u s t e r s o f 2 9 , a n d 4 5 e g g s w e r e f o u n d . O t h e r c l u s t e r m e a n s a r e s h o w n w i t h o n e s t a n d a r d e r r o r . M a x i m u m D a i l y of S u n s h i n e T e m p e r a t u r e _* -J . N> |\3 co r\j o> o • I 1 I I • ' ! I I i 1 1 1 1 i 1 — n 1 1 1 r O O O CO A 01 Ko O O o " _ P E g g s p e r C l u s t e r O v i p o s i t i o n R a t e ( c l u s t e r s / p l a n t / c i a y ) 1 2 7 F e c u n d i t y a n d r a t e o f e g g m a t u r a t i o n b o t h i n c r e a s e w i t h s i z e o f a d u l t ( D e m p s t e r 1 9 7 1 , a n d F i g . 1 9 b ) , a n d m i g h t b e e x p e c t e d t o a f f e c t c l u s t e r s i z e . S o m e f i e l d d a t a s u p p o r t t h i s i d e a . I n 1 9 7 1 m o t h s w e r e s m a l l e s t o n T o p F i e l d ( b y w i n g l e n g t h m e a s u r e m e n t s ) , a n d l a r g e r a n d o f e q u a l s i z e i n P o w e r P y l o n a n d L a k e s i d e . T h i s r a n k i n g w a s c o r r e l a t e d w i t h c l u s t e r s i z e s : 2 9 . 5 e g g p e r c l u s t e r i n T o p F i e l d (n = 1 6 0 ) , 4 4 . 7 e g g s p e r c l u s t e r i n P o w e r P y l o n (n = 1 9 1 ) , a n d 4 4 . 1 e g g s p e r c l u s t e r a t L a k e s i d e (n = 49 ) . F e m a l e s w e r e n o t e a s i l y d i s t u r b e d w h i l e o v i p o s i t i n g , a n d I d o n o t c o n s i d e r i n t e r r u p t e d l a y i n g t o b e a f r e g u e n t s o u r c e o f v a r i a b i l i t y i n c l u s t e r s i z e . S e n e c i o j a c o b a e a l e a v e s a r e e x t r e m e l y v a r i a b l e i n t h e i r d e g r e e o f s e g m e n t a t i o n . O v i p o s i t i n g f e m a l e s w e r e g e n e r a l l y f o u n d o n t h e b r o a d e r , l e s s s e g m e n t e d l e a v e s . On s o m e o c c a s i o n s w h i l e w a t c h i n g o v i p o s i t i n g f e m a l e s I f e l t t h a t t h e y t e r m i n a t e d e g g - l a y i n g b e c a u s e o f t h e i r i n a b i l i t y t o f i n d ' a n e m p t y s p o t ' o n n a r r o w s e g m e n t s o f s e r r a t e d l e a v e s . D I S T R I B U T I O N OF C L U S T E R S AND P L A N T O V E R L O A D I N G I n t r o d u c t i o n I n a n e a r l i e r s e c t i o n I e x a m i n e d t h e d i s t r i b u t i o n o f e g g c l u s t e r s i n f o u r l o c a t i o n s a t C h a s e R i v e r a n d c o m p a r e d t h e a v e r a g e c l u s t e r s i z e w i t h t h e b i o m a s s o f p l a n t s . I c o n c l u d e d 1 2 8 t h a t t h e l a r v a e s u r v i v i n g f r o m t h e a v e r a g e c l u s t e r c o u l d u t i l i z e m o s t o f t h e f o o d o n t h e a v e r a g e p l a n t ; a n d I h y p o t h e s i s e d t h a t m o t h s , a s a c o n s e q u e n c e , s h o u l d l a y o n l y o n e c l u s t e r o n a g i v e n p l a n t . L a t e r r e s u l t s s h o w e d t h a t m o t h s d o s p a c e t h e i r c l u s t e r s i n t h i s m a n n e r . T h o s e s e c t i o n s w e r e c o n c e r n e d w i t h t h e a d a p t i v e v a l u e o f o v i p o s i t i o n b e h a v i o u r t o t h e i n d i v i d u a l m o t h , a n d n o t w i t h t h e c o n s e q u e n c e s o f t h i s b e h a v i o u r a t t h e p o p u l a t i o n l e v e l . T h i s o m i s s i o n may b e o f l i t t l e c o n s e q u e n c e w h e n t h e d e n s i t y o f T y r i a i s e x t r e m e l y l o w , b u t a s t h e d e n s i t y r i s e s i t i s e s s e n t i a l t o c o n s i d e r w h a t o t h e r i n d i v i d u a l s i n t h e p o p u l a t i o n a r e d o i n g . A s A n d r e w a r t h a a n d B i r c h ( 1 9 5 4 ) p o i n t e d o u t , t h e p o p u l a t i o n i t s e l f i s a m a j o r c o m p o n e n t o f t h e e n v i r o n m e n t o f t h e i n d i v i d u a l . T h e m a j o r a c t i v i t y o f o t h e r f e m a l e m o t h s i n t h e p o p u l a t i o n i s c l e a r l y e g g - l a y i n g . I t i s t h e s u m o f t h e i n d i v i d u a l d e c i s i o n s o n w h e r e t o l a y e g g s t h a t d e t e r m i n e s t h e d i s t r i b u t i o n o f e g g c l u s t e r s o v e r t h e h o s t p l a n t p o p u l a t i o n . I s h a l l u s e t h e d a t a f r o m t h e f o u r C h a s e R i v e r p o p u l a t i o n s t o d e s c r i b e t h e d i s t r i b u t i o n p a t t e r n o f T y r i a c l u s t e r s , t o e x a m i n e s o m e f a c t o r s t h a t a f f e c t t h e d i s t r i b u t i o n s , a n d f i n a l l y t o s e e how t h e s e d i s t r i b u t i o n s a f f e c t t h e p r o p o r t i o n s o f l a r v a e t h a t a r e l i k e l y t o r u n o u t o f f o o d o n t h e i r h o s t p l a n t s . S o m e t i m e s , a s a c o n s e q u e n c e o f t h e l a r g e n u m b e r o f e g g s l a i d , t h e l a r v a e s u r v i v i n g f r o m t h o s e e g g s w i l l c o m p l e t e l y 1 2 9 d e f o l i a t e a p l a n t , a n d w i l l b e f o r c e d t o d i s p e r s e t o new h o s t p l a n t s . T h i s p o i n t , w h e n t h e f o o d n e e d s o f t h e l a r v a e e x c e e d t h e f o o d a v a i l a b l e , I c a l l t h e p o i n t o f o v e r l o a d i n g f o r t h e p l a n t . M o n r o ( 1 9 6 7 ) p r o p o s e d t h e t e r m t o d e s c r i b e a s i m i l a r r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e l a r v a e o f C a c t o b l a s t i s c a c t o r u m B e r g , a n d t h e i r h o s t p l a n t , O p u n t i a . R e s u l t s I a s s u m e d t h a t i f t h e r e w e r e t w o s e p a r a t e c l u s t e r s o n t h e s a m e l e a f , t h e y h a d b e e n l a i d b y d i f f e r e n t f e m a l e s , r e g a r d l e s s o f t h e n u m b e r o f e g g s i n e a c h c l u s t e r . T h e a n a l y s e s a r e b a s e d o n t h i s a s s u m p t i o n . T h i s s e e m e d a j u s t i f i a b l e a s s u m p t i o n s i n c e c l u s t e r m e a n s w e r e a l m o s t i d e n t i c a l w h e n I c o m p a r e d p l a n t s w i t h o n l y o n e c l u s t e r t o p l a n t s t h a t h a d t w o o r m o r e c l u s t e r s . T h e d i s t r i b u t i o n o f t h e c l u s t e r s i n e a c h l o c a t i o n was f i r s t c o m p a r e d w i t h t h e c o r r e s p o n d i n g P o i s s o n d i s t r i b u t i o n ( T a b l e 1 4 ) . B e c a u s e o f t h e l o w e r r a t e o f o v i p o s i t i o n o n ' s h o r t ' p l a n t s , o n l y ' t a l l ' p l a n t s w e r e a n a l y s e d . T h i s e x c l u d e d o n l y 1 0 % t o 2 5 % o f t h e c l u s t e r s . A t a l l l o c a t i o n s t h e a c t u a l d i s t r i b u t i o n s d i f f e r e d s i g n i f i c a n t l y f r o m r a n d o m d i s t r i b u t i o n s , a n d w e r e m o r e c l u m p e d t h a n e x p e c t e d . T h u s m o r e p l a n t s w e r e w i t h o u t c l u s t e r s , a n d a f e w p l a n t s r e c e i v e d m o r e c l u s t e r s , t h a n e x p e c t e d . A d e v i a t i o n f r o m a P o i s s o n r e s u l t s f r o m a f a i l u r e t o m e e t e i t h e r , o r b o t h , o f t h e f o l l o w i n g a s s u m p t i o n s : 1 . C l u s t e r s a r e 1 3 0 T A B L E 14 D i s t r i b u t i o n o f T y r i a e g g c l u s t e r s p e r S . j a c o b a e a p l a n t . T h e o b s e r v e ! d i s t r i b u t i o n a t e a c h l o c a t i o n i s c o m p a r e d w i t h t h e c o r r e s p o n d i n g P o i s s o n d i s t r i b u t i o n . O n l y • t a l l * p l a n t s a n d t h e i r e g g c l u s t e r s a r e c o n s i d e r e d . N o . o f C l u s t e r s TOP F I E L D P . P Y L O N 1 P . P Y L O N 2 L A K E S I D E / p l a n t O b s . E x p . O b s . E x p . O b s . E x p . O b s . E x p . 0 1 2 3 1 0 9 . 3 9 6 9 6 2 . 0 3 1 9 4 1 8 3 . 8 2 2 1 0 2 0 2 . 9 0 1 2 7 4 3 . 6 2 4 0 4 4 . 4 4 36 4 9 . 0 1 2 7 3 7 . 4 2 2 7 8 . 6 9 9 1 5 . 9 2 6 6 . 5 3 4 3 . 4 5 3 2 1 . 15 5 3 . 8 0 3 0 . 5 8 2 0 . 2 1 4 3 0 . 11 2 0 . 6 8 0 0 . 0 3 1 0 . 0 0 5 0 0 . 0 0 2 0 . 0 9 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 6 1 0 . 0 0 0 0 . 01 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 7- 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 1 0 . 0 0 0 0 . 0 0 H e a n D e n s i t y 0 . 3 9 9 0 . 7 1 7 0 . 2 6 7 0 . 184 ( c l u s t e r s / p l a n t ) C h i 2 ( d f ) 8 . 9 6 ( 1 ) 8 . 5 0 ( 2 ) 4 . 5 0 (1) 6 . 2 0 (1) P <. 01 <. 0 5 < . 0 5 < . 0 5 F o r a l l l o c a t i o n s , c l u s t e r s a r e m o r e c l u m p e d t h a n e x p e c t e d f o r r a n d o m o v i p o s i t i o n . \ 131 l a i d i n d e p e n d e n t l y o f o n e a n o t h e r ; 2 . P l a n t s a r e a l l e q u a l l y • a t t r a c t i v e ' a s o v i p o s i t i o n s i t e s . T h e e x p e r i m e n t s o n o v i p o s i t i o n b e h a v i o u r s h o w e d t h a t t h e f i r s t a s s u m p t i o n i s p r o b a b l y m e t . A s r e g a r d s t h e s e c o n d a s s u m p t i o n , f e m a l e s d o d i s c r i m i n a t e a g a i n s t s m a l l , ' s h o r t ' p l a n t s ( T a b l e 6 ) , b u t t h e s e p l a n t s w e r e n o t i n c l u d e d i n t h e a n a l y s i s . S i z e o f p l a n t i s t h e r e f o r e o n e p o s s i b l e f a c t o r t h a t may m a k e p l a n t s u n e q u a l l y a t t r a c t i v e . I f m o t h s s h o w e d n o s i z e p r e f e r e n c e s t h e n u m b e r o f c l u s t e r s l a i d o n p l a n t s o f a g i v e n s i z e s h o u l d s i m p l y r e f l e c t t h e a b u n d a n c e o f t h o s e p l a n t s i n t h e p o p u l a t i o n . F o r e x a m p l e , i f 25% o f t h e p l a n t s h a v e 10 l e a v e s -u s i n g n u m b e r o f l e a v e s a s a m e a s u r e o f p l a n t s i z e - we s h o u l d e x p e c t t h o s e p l a n t s t o c a r r y 255? o f a l l t h e e g g c l u s t e r s . T h e p l a n t s w e r e g r o u p e d a c c o r d i n g t o n u m b e r o f l e a v e s , a n d t h e e x p e c t e d d i s t r i b u t i o n o f c l u s t e r s w a s p l o t t e d o n t h e a b o v e a s s u m p t i o n . T h e r e s u l t s a r e p r e s e n t e d i n F i g u r e 2 2 . F o r a l l l o c a t i o n s t h e r e w a s s i g n i f i c a n t d i s a g r e e m e n t , b a s e d o n c h i 2 t e s t s , b e t w e e n t h e o b s e r v e d a n d e x p e c t e d d i s t r i b u t i o n s . T h e s h i f t o f t h e e x p e c t e d d i s t r i b u t i o n s t o w a r d s t h e l e f t i n d i c a t e d t h a t m o r e c l u s t e r s w e r e l a i d o n l a r g e p l a n t s t h a n o n s m a l l p l a n t s . T h e r e f o r e t h e s e c o n d a s s u m p t i o n i s w r o n g . T o f i n d o u t how m u c h p l a n t s i z e i n f l u e n c e d c l u s t e r d i s t r i b u t i o n I c a l c u l a t e d a s e c o n d d i s t r i b u t i o n . T h i s m o d e l a s s u m e s p l a n t s a r e d i f f e r e n t , i n p r o p o r t i o n t o t h e n u m b e r o f l e a v e s o n t h e m , b u t t h a t l e a v e s a r e e q u a l l y a t t r a c t i v e a s 1 3 2 o v i p o s i t i o n s i t e s . T h e p r o b a b i l i t y o f f i n d i n g a c l u s t e r o n a n y g i v e n l e a f w a s s l i g h t l y d i f f e r e n t f o r r o s e t t e l e a v e s t h a n f o r s t e m l e a v e s , a n d s o s e p a r a t e p r o b a b i l i t i e s w e r e u s e d i n t h e c a l c u l a t i o n s . T h e e x p e c t e d n u m b e r o f c l u s t e r s l a i d o n p l a n t s o f a c e r t a i n s i z e w a s a p r o d u c t o f : a b u n d a n c e o f t h e c l a s s , t i m e s t h e p r o b a b i l i t y o f f i n d i n g a c l u s t e r o n a l e a f , t i m e s t h e n u m b e r o f l e a v e s p e r p l a n t . T h e r e s u l t s a r e g i v e n i n F i g u r e 2 3 . T h i s m o d e l i s a b e t t e r d e s c r i p t i o n o f t h e o b s e r v e d d i s t r i b u t i o n t h a n t h e f i r s t o n e . Y e t t h e r e m a i n i n g d i s c r e p a n c i e s a r e l a r g e e n o u g h t o g i v e s i g n i f i c a n t c h i 2 r e s u l t s ( a t p = 0 . 0 5 ) f o r a l l l o c a t i o n s , w i t h t h e e x c e p t i o n o f L a k e s i d e . T h e r e i s n o c l e a r p a t t e r n t o t h e d i s c r e p a n c i e s , a l t h o u g h s e v e r a l o f t h e l a r g e r p l a n t s s t i l l r e c e i v e d m o r e c l u s t e r s t h a n e x p e c t e d . I n d e e d , i t i s u n l i k e l y t h a t a s i n g l e f a c t o r w o u l d ' e x p l a i n ' t h e o b s e r v e d d i s t r i b u t i o n , f o r - a c o m p l e x o f b o t h b i o t i c a n d a b i o t i c f a c t o r s p r o b a b l y i n f l u e n c e s a m o t h ' s c h o i c e o f o v i p o s i t i o n s i t e s . I w a s p a r t i c u l a r l y i n t e r e s t e d i n a n y e f f e c t o f t w o r e l a t e d f a c t o r s , n a m e l y p l a n t d e n s i t y a n d t h e s i z e o f p l a n t c l u m p s , o n t h e d i s t r i b u t i o n o f c l u s t e r s . S i n c e , o n a v e r a g e , p l a n t c l u m p s h a v e g r e a t e r b i o m a s s t h a n d o s i n g l e p l a n t s , I t h o u g h t t h a t s e l e c t i o n w o u l d f a v o u r m o t h s t h a t c o u l d d i s t i n g u i s h a r e a s o f h i g h p l a n t d e n s i t y f r o m a r e a s o f l o w d e n s i t y . B u t w h e n t h e n u m b e r s o f c l u s t e r s p e r p l a n t w a s 1 3 3 F I G U R E 2 2 T h e o b s e r v e d a n d e x p e c t e d d i s t r i b u t i o n s o f e g g c l u s t e r s o n t a l l S . j a c o b a e a p l a n t s when a l l p l a n t s a r e a s s u m e d t o b e e q u a l l y a t t r a c t i v e . P l a n t s a r e g r o u p e d a c c o r d i n g t o t h e n u m b e r o f l e a v e s c o u n t e d . O b s e r v e d d i s t r i b u t i o n i s g i v e n i n s o l i d l i n e s ; e x p e c t e d d i s t r i b u t i o n i n d a s h e d l i n e s . Number of C l u s t e r s L a i d o u O L_ ro O L o .1 I I I I I L _ _ J z c 3 cr CD CD CD < CD cn O cn L.J LJ I I • H o e e e i . 1i r-CD PT CD W Cl CD i "II i TJ O CD O ro o CD - i "U o o 31 CD Q. F I G U f i E 2 3 T h e o b s e r v e d a n d e x p e c t e d d i s t r i b u t i o n s o f e g g c l u s t e r s o n t a l l S . j a c o b a e a p l a n t s w h e n a l l l e a v e s a r e a s s u m e d t o b e e q u a l l y a t t r a c t i v e . P l a n t s a r e g r o u p e d a c c o r d i n g t o t h e n u m b e r o f l e a v e s c o u n t e d . A c t u a l d i s t r i b u t i o n i s g i v e n b y s o l i d l i n e s ; e x p e c t e d d i s t r i b u t i o n b y d a s h e d l i n e s . N u m b e r o f CI u s te r s L a i d c 3 cr CD CD < CD _ i co a i cu O e pei 01 - r 1 i i H •h. o 05 J c/> 11 — o n o CD H .1 O o 1 1 1 1 1 1 1 i o I TJ o CD CD ro o o 1 o •a =J -n A* 1 3 5 p l o t t e d , e i t h e r a g a i n s t p l a n t d e n s i t y p e r m 2 ( F i g . 2 4 ) , o r a g a i n s t t h e n u m b e r o f p l a n t s i n c l u m p s ( F i g . 2 5 ) , n o s u c h p r e f e r e n c e t o w a r d s e i t h e r f a c t o r w a s e v i d e n t . I n f a c t t h e t r e n d i s i n t h e t h e r e v e r s e d i r e c t i o n , t o w a r d s f e w e r c l u s t e r s p e r p l a n t a s p l a n t c l u m p s b e c o m e l a r g e r . T h e l a c k o f c o r r e l a t i o n s u g g e s t s t h a t m o t h s f l y , a n d o v i p o s i t , a t r a n d o m w i t h r e s p e c t t o S . j a c o b a e a d e n s i t y ; i f s o , c l u m p s o f S . j a c o b a e a w o u l d r e c e i v e t h e s a m e n u m b e r o f e g g s a s d o a n e q u i v a l e n t n u m b e r o f s p a c e d - o u t p l a n t s . F i e l d o b s e r v a t i o n s s u p p o r t t h i s i d e a . F r e q u e n t l y m o t h s f l e w i n t o a n a r e a , t h e n o v i p o s i t e d o n a h o s t p l a n t w i t h o u t a n y e x p l o r a t i o n o f s u r r o u n d i n g p l a n t s ; w h i l e o c c a s i o n a l l y t h e y e x p l o r e d a l a r g e S . j a c o b a e a c l u m p t h e n f l e w s o m e d i s t a n c e a w a y b e f o r e t h e y o v i p o s i t e d ; F i e l d o b s e r v a t i o n s a l s o s u g g e s t why c l u s t e r d e n s i t y w a s l o w e r a s p l a n t c l u m p s b e c o m e l a r g e r ( F i g . 2 5 ) . M o t h s g e n e r a l l y o v i p o s i t o n l e a v e s t h a t a r e i n t h e s u n l i g h t ; t h e r e f o r e t h e y r a r e l y l a y e g g s o n t h e c e n t r a l p l a n t s o f p l a n t c l u m p s . I f c e n t r a l p l a n t s i n c l u m p s w e r e n o t ' p r o t e c t e d ' , t h e p o i n t s i n F i g . 2 5 w o u l d p r e s u m a b l y b e s c a t t e r e d a r o u n d a h o r i z o n t a l l i n e . I c o n c l u d e t h a t m o t h s n e i t h e r s e e k o u t , n o r a v o i d , a r e a s o f h i g h p l a n t d e n s i t y w h e n s e a r c h i n g f o r o v i p o s i t i o n s i t e s . T h e r e s t o f t h i s s e c t i o n l o o k s a t t h e p r o p o r t i o n s o f e g g s t h a t a r e o n o v e r l o a d e d p l a n t s , a n d a t t h e e f f e c t s o n t h e s e p r o p o r t i o n s o f t h e f o l l o w i n g : " t h e p r e s e n c e o f p l a n t c l u m p s , 1 3 6 F I G U R E 24 R e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e n u m b e r o f c l u s t e r s o n e a c h p l a n t a n d p l a n t d e n s i t y . N o n e o f t h e r v a l u e s a r e s i g n i f i c a n t a t p = 0 . 0 5 . 2.01 ° 1.2-0.8-c - 0.4 0_ 0 CO i— CD -t—-=> 0.6H P o w e r P y l o n 1 r = - 0 . 3 0 5 o o o o -O r o o o o T r O T - r P o w e r P y l o n 2 r = - 0 . 2 4 8 _ o o o o o o - i r O 0.4-0.2 0 T o p F i e l d r = - 0 . 0 3 4 o o o L a k e s i d e r = - 0 . 4 l 9 0 —0 9 1 1 - r 2 0 4 0 6 0 0 o o w o o ° o O o -i o-r 1 — o r r 2 0 4 0 6 0 P l a n t s P e r M e t r e ' CO 1 3 7 F I G U R E 2 5 R e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e n u m b e r o f c l u s t e r s o n e a c h p l a n t a n d t h e s i z e o f p l a n t c l u m p s . N o n e o f t h e r v a l u e s a r e s i g n i f i c a n t a t p = 0 . 0 5 . 1.0-137a 0.8-0.61 0.4-ro 0.2-i °0 Power Pylon 1 r = - 0 . 1 0 9 1 0 Power Pylon 2 r = - 0 . 3 2 5 o w o o o oo 2 0 0 1 0 2 0 4 2 w ^ 1.01 CO 1 O 0.8-0.6-0.4-0.2-Top Field r = 0 .061 o o o-0 10 L a k e s i d e r = - 0 . 6 0 8 2 0 0 "°— 0 io " Number of P lants in C lumps 2 0 1 3 8 a n d t h e a g e , d e n s i t y , s u r v i v a l r a t e , a n d d i s t r i b u t i o n p a t t e r n o f t h e l a r v a e . ' T h e p r o p o r t i o n o f e g g s o n o v e r l o a d e d p l a n t s * i s t h e a b b r e v i a t i o n f o r ' t h e p r o p o r t i o n o f s u r v i v i n g l a r v a e t h a t w o u l d h a v e i n s u f f i c i e n t f o o d o n t h e i r o r i g i n a l h o s t p l a n t t o c o m p l e t e d e v e l o p m e n t * . A l l t h e c l u s t e r s l a i d i n e a c h l o c a t i o n a r e i n c l u d e d i n t h e f o l l o w i n g r e s u l t s , a n d t h e a c t u a l n u m b e r o f e g g s i n e a c h c l u s t e r i s u s e d , r a t h e r t h a n a m e a n c l u s t e r s i z e . T a b l e 15 e s t i m a t e s t h e p r o p o r t i o n o f e g g s t h a t a r e o n o v e r l o a d e d p l a n t s i f we c o n s i d e r l a r v a l f o o d r e q u i r e m e n t s t o t h e e n d o f t h e f o u r t h i n s t a r . T o t h i s p o i n t i n d e v e l o p m e n t o n l y 5% o f t h e l a r v a e w i l l b e s h o r t o f f o o d , i f we e x c l u d e t h e d a t a f o r P o w e r P y l o n 1 . T h i s v a l u e o f 5% i s t h e a v e r a g e f r o m C o l u m n ( d ) ; c l u s t e r - c a r r y i n g p l a n t s i n c o n t a c t w i t h o t h e r p l a n t s w e r e a s s i g n e d t h e b i o m a s s o f t h a t w h o l e p l a n t c l u m p . I n C o l u m n s (a ) a n d (c ) b y c o n t r a s t , p l a n t s w i t h e g g s w e r e o n l y a s s i g n e d t h e i r o w n w e i g h t e v e n i f t h e y w e r e p a r t o f a p l a n t c l u m p . T h e e f f e c t o n o v e r l o a d i n g o f e x c l u d i n g o r i n c l u d i n g p l a n t c l u m p s c a n b e s e e n b y c o m p a r i n g (a ) w i t h ( b ) , a n d (c ) w i t h (d) . T h e m o r e i m p o r t a n t c o m p a r i s o n o f ( c ) w i t h (d) d e s c r i b e s t h e f i e l d s i t u a t i o n m o r e a c c u r a t e l y , a n d s h o w s t h a t p l a n t c l u m p s m a k e a n o t i c e a b l e d i f f e r e n c e t o t h e o v e r l o a d i n g l e v e l . H e n c e i f p l a n t s w e r e s p a c e d o u t , t h e p r o p o r t i o n o f o v e r l o a d e d e g g s w o u l d b e 1 9 % c o m p a r e d w i t h t h e e s t i m a t e o f 6 % f o r t h e o b s e r v e d a m o u n t o f o v e r l o a d i n g w h e n p l a n t c l u m p s w e r e i n c l u d e d . T h e h i g h e r p r o p o r t i o n s r e c o r d e d f o r P o w e r P y l o n 1 139 T A B L E 15 P r o p o r t i o n o f e g g s e s t i m a t e d t o b e o n o v e r l o a d e d p l a n t s w h e n f o o d r e q u i r e m e n t s t o t h e e n d o f t h e f o u r t h ' i n s t a r a r e c o n s i d e r e d . C L U S T E R S T R E A T E D S E P A R A T E L Y C L U S T E R S P O O L E D PER P L A N T L o c a t i o n H o s t H o s t P l a n t W i t h i n S u r v 1 A l o n e 2 C l u m p 3 (a) (b) H o s t P l a n t A l o n e (c ) H o s t W i t h i n C l u m p (d) T o p 0 . 1 0 1 . 0 2 . 0 2 . 0 2 . 0 2 F i e l d 0 . 1 5 3 . 0 9 . 0 2 . 2 0 . 0 5 P o w e r 0 . 1 0 4 . 0 9 . 0 5 . 2 3 . 19 P y l o n 1 0 . 1 5 3 . 2 0 . 12 . 4 2 . 2 6 P o w e r 0 . 1 0 4 . 1 0 . 0 2 . 1 5 . 0 7 P y l o n 2 0 . 153 . 2 0 . 0 4 . 2 2 . 0 7 L a k e s i d e 0 . 1 0 4 . 1 6 . 0 4 . 2 4 . 0 4 0 . 1 5 3 . 2 3 . 0 6 . 3 2 . 12 • - S u r v i v a l r a t e s a r e d e r i v e d i n A p p e n d i x 1 . 2 P l a n t s a r e a s s e s s e d i n d i v i d u a l l y ; o t h e r p l a n t s i n c o n t a c t a r e i g n o r e d . F o o d r e q u i r e m e n t s f o r e a c h c l u s t e r a r e d e t e r m i n e d f r o m : ( E g g s i n C l u s t e r ) x ( S u r v i v a l R a t e ) x ( F o o d R e g u i r e d / L a r v a t o e n d o f F o u r t h I n s t a r ) . 3 I f a p l a n t i s i n c o n t a c t w i t h o t h e r p l a n t s ( r o s e t t e s a n d / o r s t e m s ) t h e b i o m a s s o f t h a t c l u m p i s s u m m e d a n d c o m p a r e d w i t h t h e f o o d r e q u i r e d . C l u s t e r s i z e s f o r e a c h l o c a t i o n ( w i t h e g g t o t a l s ) a r e : T o p F i e l d - 8 8 ( 2 2 4 2 ) ; P o w e r P y l o n 1 -1 1 8 ( 5 0 5 4 ) ; P o w e r P y l o n 2 - 7 3 ( 3 4 9 1 ) ; L a k e s i d e -4 9 ( 2 1 6 3 ) . 1 4 0 r e f l e c t t h e h i g h c l u s t e r d e n s i t y a t t h a t l o c a t i o n ( T a b l e 1 4 ) . T a b l e s 16 a n d 17 a r e c o n s t r u c t e d i n a s i m i l a r m a n n e r t o T a b l e 1 5 , e x c e p t t h a t t h e f o o d n e e d s o f l a r v a e a r e c o n s i d e r e d t o t h e e n d o f t h e f i f t h i n s t a r . V a l u e s i n T a b l e 16 a r e b a s e d o n t h e l o w e r f e e d i n g r a t e o f 0 . 4 4 0 g p e r l a r v a , w h e r e a s t h e r a t e o f 0 . 7 4 4 g p e r l a r v a i s u s e d i n T a b l e 17 ( s e e A p p e n d i x 2 ) . B e c a u s e f i f t h - i n s t a r l a r v a e c o n s u m e a l a r g e r q u a n t i t y o f f o o d t h a n d o t h e e a r l i e r i n s t a r s , t h e p r o p o r t i o n s o n o v e r l o a d e d p l a n t s a r e n a t u r a l l y m u c h h i g h e r i n t h i s i n s t a r . T h e s e p r o p o r t i o n s v a r y c o n s i d e r a b l y b o t h b e t w e e n a n d w i t h i n l o c a t i o n s , a n d f r o m T a b l e s 16 a n d 17 t h e i n f l u e n c e o f f o u r f a c t o r s c a n b e s e e n . T h e s e a r e : 1. T h e c o n t a g i o u s , o r p a t c h y d i s t r i b u t i o n o f c l u s t e r s ; 2 . T h e c h a n g e i n m e a n c l u s t e r d e n s i t y ; 3 . T h e g r o w t h o f s o m e p l a n t s i n p l a n t c l u m p s ; 4 . T h e c h a n g e i n l a r v a l s u r v i v a l r a t e s . T h e e f f e c t o f t h e p a t c h y d i s t r i b u t i o n o f c l u s t e r s c a n b e e x a m i n e d i f we c o m p a r e C o l u m n s (b) a n d (d) w i t h i n e a c h I l o c a t i o n i n T a b l e s 16 a n d 1 7 . I n b o t h t h e s e e s t i m a t e s we t r e a t p l a n t s a s p a r t o f a c l u m p ( w h e r e a p p r o p r i a t e ) ; i n (d) a l l t h e e g g s o n a p l a n t a r e a d d e d t o g e t h e r , b u t i n (b) we i m a g i n e c l u s t e r s i r e e v e n l y s p a c e d b y c o n s i d e r i n g e a c h a s t h e o n l y c l u s t e r o n t h a t p l a n t . T h e a v e r a g e p r o p o r t i o n o f o v e r l o a d i n g i n C o l u m n (b) i s 3 4 % , w h e r e a s i n (d) i t r i s e s t o 6 3 % . T h e r e f o r e t h e e f f e c t o f t h e c o n t a g i o u s d i s t r i b u t i o n o f c l u s t e r s i s t o a l m o s t d o u b l e t h e p r o p o r t i o n o f e g g s t h a t a r e 1 1 1 T A B L E 16 P r o p o r t i o n o f e g g s e s t i m a t e d t o b e o n o v e r l o a d e d p l a n t s w h e n f o o d r e q u i r e m e n t s t o t h e e n d o f l a r v a l f e e d i n g a r e 0 . 4 4 0 g p e r l a r v a . C L U S T E R S T R E A T E D S E P A R A T E L Y C L U S T E R S POOLED PER P L A N T L o c a t i o n i H o s t H o s t P l a n t W i t h i n S u r v 1 A l o n e 2 C l u m p 3 (a) (b) H o s t P l a n t A l o n e (c ) H o s t W i t h i n C l u m p (d) T o p 0 . . 0 9 3 . 4 0 . 2 4 . 6 7 . 5 5 F i e l d 0 . , 1 3 8 . 6 0 . 4 0 . 8 8 . 7 5 P o w e r 0 . . 0 9 3 . 5 6 . 3 1 . 7 8 . 5 6 P y l o n , 0 . , 1 3 8 . 6 8 . 4 5 . 9 1 . 8 6 P o w e r 0 , . 0 9 3 . 4 5 . 2 6 . 6 5 . 5 1 P y l o n 2 0 . , 1 3 8 . 6 0 . 3 7 . 8 1 . 6 2 L a k e s i d e 0 . . 0 9 3 . 5 2 . 2 9 . 7 7 . 5 4 0 . , 0 9 3 . 7 3 . 4 3 . 8 3 . 6 4 A l l f o o t n o t e s a r e t h e s a m e a s f o r T a b l e 1 5 T A B L E 17 P r o p o r t i o n o f e g g s e s t i m a t e d t o b e o n o v e r l o a d e d p l a n t s w h e n f o o d r e q u i r e m e n t s t o t h e e n d o f l a r v a l f e e d i n g a r e 0 . 7 4 4 g p e r l a r v a . C L U S T E R S T R E A T E D S E P A R A T E L Y C L U S T E R S POOLED PER P L A N T L o c a t i o n S u r v * P l a n t A l o n e 2 (a ) H o s t H o s t W i t h i n C l u m p 3 (b ) H o s t P l a n t A l o n e ( c ) H O S t W i t h i n C l u m p T o p 0 . 0 9 3 . 7 1 . 4 2 . 9 2 . 80 F i e l d 0 . 1 3 8 . 8 7 . 5 6 . 9 7 . 9 4 P o w e r 0 . 0 9 3 . 7 4 . 4 9 . 9 4 . 8 7 P y l o n 1 0 . 1 3 8 . 8 9 . 5 9 . 9 9 . 9 9 P o w e r 0 . 0 9 3 . 6 3 . 4 2 . 8 3 . 6 3 P y l o n 2 0 . 1 3 8 . 8 4 . 5 6 . 9 5 . 6 8 L a k e s i d e 0 . 0 9 3 . 7 6 . 4 5 . 8 5 . 6 9 0 . 1 3 8 . 8 2 . 6 1 . 8 7 . 6 9 A l l f o o t n o t e s a r e t h e s a m e a s f o r T a b l e 1 5 1 4 3 o n o v e r l o a d e d p l a n t s . P a r t o f t h i s i n c r e a s e i s d u e t o t h e h i g h c l u s t e r d e n s i t y a t s o m e s i t e s . Y e t t h i s d o e s n o t e x p l a i n a l l t h e o b s e r v e d d i f f e r e n c e s , s i n c e t h e s a m e e f f e c t i s e v i d e n t i n L a k e s i d e , w h e r e t h e r e w o u l d h a v e b e e n a s u r p l u s o f l a r g e p l a n t s e v e n i f a l l t h e c l u s t e r s h a d b e e n s p a c e d o n e t o a p l a n t . T h e e f f e c t o f t h e s e c o n d f a c t o r , t h e c h a n g e i n mean c l u s t e r d e n s i t y , c a n b e e x a m i n e d i f we c o m p a r e t h e o v e r l o a d p r o p o r t i o n s i n T a b l e 16 (d) b e t w e e n l o c a t i o n s . A t t h e 0 . 0 9 3 s u r v i v a l r a t e a c h a n g e i n d e n s i t y b e t w e e n l o c a t i o n s a p p e a r s t o h a v e n o e f f e c t o n t h e p r o p o r t i o n s o f e g g s o n o v e r l o a d e d p l a n t s , s i n c e a l l t h e v a l u e s a r e w i t h i n 5% o f e a c h o t h e r . A t t h e 0 . 1 3 8 s u r v i v a l r a t e h o w e v e r , t h e p r o p o r t i o n o f e g g s o n o v e r l o a d e d p l a n t s i s c o r r e l a t e d w i t h m e a n c l u s t e r d e n s i t y . T h u s a t P o w e r P y l o n 1 a n d T o p F i e l d , w h e r e t h e c l u s t e r d e n s i t i e s w e r e h i g h e s t , t h e a v e r a g e p r o p o r t i o n o f e g g s o n o v e r l o a d e d p l a n t s w a s 8 0 % , w h e r e a s a t P o w e r P y l o n 2 a n d L a k e s i d e t h e p r o p o r t i o n d r o p p e d t o a r o u n d 6 3 % . Why i s t h i s d e n s i t y e f f e c t o n l y a p p a r e n t a t t h e h i g h e r s u r v i v a l r a t e ? H i g h e r s u r v i v a l m e a n s g r e a t e r f o o d c o n s u m p t i o n , w h i c h i n t u r n s u g g e s t s t h e a n s w e r may l i e i n t h e m a r g i n o f e x c e s s f o o d i n d i f f e r e n t l o c a t i o n s . I s u g g e s t t h a t p l a n t s i n T o p F i e l d a n d P o w e r P y l o n 1 w e r e m u c h c l o s e r t o b e i n g o v e r l o a d e d a t t h e l o w s u r v i v a l r a t e b e c a u s e o f t h e i r c l u s t e r d e n s i t y t h a n w e r e p l a n t s a t t h e o t h e r l o c a t i o n s . I n c r e a s i n g t h e s u r v i v a l r a t e e l i m i n a t e d t h i s m a r g i n m o r e r a p i d l y i n T o p F i e l d a n d P o w e r 1 4 4 P y l o n 1 t h a n i n P o w e r P y l o n 2 a n d L a k e s i d e . T h i s e x p l a n a t i o n i s c o n s i s t e n t w i t h t h e c o m p a r a b l e d a t a i n T a b l e 17 ( d ) , w h e r e t h e h i g h e r f e e d i n g r a t e h a s t h e s a m e e f f e c t a s i n c r e a s i n g t h e l a r v a l s u r v i v a l r a t e ; i t m e a n s g r e a t e r f o o d c o n s u m p t i o n . H e n c e i n T a b l e 1 7 ( d ) t h e e f f e c t we n o t e d i n T a b l e 1 6 ( d ) o n l y a t t h e h i g h s u r v i v a l r a t e now o c c u r s a t b o t h s u r v i v a l r a t e s . T h e t w o f a c t o r s d i s c u s s e d s o f a r , c l u s t e r d e n s i t y a n d t h e c o n t a g i o n o f c l u s t e r s , h a v e a c o m b i n e d e f f e c t o n t h e a m o u n t o f o v e r l o a d i n g , s i n c e t h e a m o u n t o f c o n t a g i o n a n d h e n c e o f o v e r l o a d i n g , i n c r e a s e s w i t h c l u s t e r d e n s i t y . T h i s e f f e c t i s e v i d e n t w h e n we l i s t t h e p r o p o r t i o n o f c l u s t e r s t h a t a r e o n p l a n t s c a r r y i n g t w o o r m o r e c l u s t e r s a l o n g w i t h t h e c l u s t e r d e n s i t y . T h e s e p r o p o r t i o n s a r e a s f o l l o w s f o r t h e d i f f e r e n t l o c a t i o n s : L a k e s i d e - 0 . 4 0 ( 0 . 1 8 4 c l u s t e r s p e r p l a n t ) ; P o w e r P y l o n 2 - 0 . 4 4 ( 0 . 2 6 7 ) ; T o p F i e l d - 0 . 5 7 ( 0 . 3 9 9 ) ; P o w e r P y l o n 1 - 0 . 5 6 ( 0 . 7 1 7 ) . T h e t h i r d f a c t o r a f f e c t i n g t h e p r o p o r t i o n o f e g g s o n o v e r l o a d e d p l a n t s i s t h e l a r g e f e e d i n g u n i t s c r e a t e d b y p l a n t c l u m p s . We h a v e s e e n how p l a n t c l u m p s a f f e c t e d t h e d a t a f o r t h e f o u r t h i n s t a r ; p r e d i c t a b l y c l u m p s h a v e a s i m i l a r e f f e c t o n t h e f i f t h i n s t a r , i . e . t h e y b e n e f i t l a r v a e b y c r e a t i n g a l a r g e r f o o d s u p p l y w i t h o u t t h e n e e d f o r l a r v a e t o d i s p e r s e . When we t r e a t p l a n t s a s p a r t o f a c l u m p ( T a b l e s 1 6 ( d ) , 1 7 ( d ) ) t h e p r o p o r t i o n o f e g g s o n o v e r l o a d e d p l a n t s i s l o w e r t h a n w h e n we t r e a t p l a n t s a s s e p a r a t e d f r o m o n e a n o t h e r ( T a b l e s 16 ( c ) , 1 4 5 1 7 ( c ) ) . T h e r e s u l t i s t h e s a m e ' e v e n w h e n c l u s t e r s a r e c o n s i d e r e d i n d e p e n d e n t l y o f o n e a n o t h e r ( c o m p a r e C o l u m n s (a) a n d ( b ) ) , w h i c h s u g g e s t s t h a t s o m e l a r v a e o n s m a l l r o s e t t e s h a d a d e q u a t e f o o d o n l y b e c a u s e t h e r o s e t t e s w e r e p a r t o f a c l u m p ) . T h e f i n a l f a c t o r i n f l u e n c i n g t h e p r o p o r t i o n o f o v e r l o a d e d e g g s i s t h e l a r v a l s u r v i v a l r a t e , w h i c h h a s a l r e a d y b e e n d i s c u s s e d i n p a r t . C l e a r l y , t h e h i g h e r t h e s u r v i v a l o f y o u n g l a r v a e t h e g r e a t e r w i l l b e t h e p r e s s u r e o n t h e f o o d r e s o u r c e by t h e f i f t h i n s t a r a n d t h e g r e a t e r t h e c h a n c e o f s t a r v a t i o n . v a n d e r w e i j d e n ( 1 9 7 1 ) h a s m a d e t h e s a m e p o i n t w i t h a h y p o t h e t i c a l e x a m p l e . I t i s w o r t h n o t i n g t h a t i n my s t u d y a f a i r l y s m a l l i n c r e a s e i n s u r v i v a l , f r o m 9% ' t o 1 4 % , h a d a m a r k e d i m p a c t o n how m a n y f i f t h - i n s t a r l a r v a e w e r e l i k e l y t o r u n o u t o f f o o d . T h i s i s e v i d e n t i n b o t h T a b l e 16 a n d T a b l e 17 i n a l l l o c a t i o n s . D I S C U S S I O N T h e s u c c e s s f u l e x p l o i t a t i o n b y s e d e n t a r y i n s e c t l a r v a e o f t h e i r h o s t p l a n t s i s p a r t l y d e t e r m i n e d b y t h e a p p r o p r i a t e o v i p o s i t i o n b e h a v i o u r o f t h e a d u l t . D e t h i e r ( 1 9 5 9 , a ) f o u n d t h a t s e v e r a l s p e c i e s o f L e p i d o p t e r a d e p o s i t e d e g g s o n u n s u i t a b l e o b j e c t s a n d t h a t m a n y y o u n g l a r v a e d i e d b e f o r e r e a c h i n g a h o s t , e v e n w h e n h o s t p l a n t s w e r e a b u n d a n t . T h e c o r r e c t c h o i c e o f a n o v i p o s i t i o n s i t e b e c o m e s p a r t i c u l a r l y 1 4 6 i m p o r t a n t f o r a m o n o p h a g o u s s p e c i e s l i k e T y r i a t h a t h a s a p a t c h i l y d i s t r i b u t e d h o s t p l a n t . D u r i n g my f i e l d w o r k i t b e c a m e c l e a r t h a t T y r i a f e m a l e s c o n s i s t e n t l y o v i p o s i t e d o n §* J S 2 2 b a e a ; n o n e w a s s e e n o v i p o s i t i n g o n o t h e r o b j e c t s . H o w e v e r , t h e a d a p t i v e n e s s o f o v i p o s i t i o n b e h a v i o u r c a n be e x a m i n e d a t o t h e r l e v e l s a s w e l l , a n d i n P a r t I I I l o o k e d a t s u c h r e l a t i o n s h i p s a s : t h e n u m b e r o f e g g s l a i d r e l a t i v e t o p l a n t b i o m a s s , t h e s p a c i n g o f e g g s b y i n d i v i d u a l f e m a l e s , t h e s u r v i v a l o f l a r v a e w h e n t w o o r m o r e f e m a l e s l a y o n t h e s a m e p l a n t , a n d t h e p a t t e r n o f e g g d i s t r i b u t i o n w i t h i n l o c a l p o p u l a t i o n s . T h e s e r e l a t i o n s h i p s h e l p a n s w e r t h e f o c a l g u e s t i o n i n P a r t I I , " H o w a d a p t i v e i s T j j r i a ' s s t r a t e g y o f l a y i n g e g g s i n c l u s t e r s , g i v e n t h e s i z e a n d d i s t r i b u t i o n o f i t s h o s t p l a n t ? " I f t h e s e i n t r i n s i c b e h a v i o u r a l t r a i t s o f T y r i a a r e t o h a v e a n y r e g u l a t o r y e f f e c t o n p o p u l a t i o n s i z e t h e y m u s t a c t i n a d e n s i t y - d e p e n d e n t m a n n e r . I w i l l d i s c u s s t h i s a s p e c t o f t h e r e s u l t s a f t e r o u t l i n i n g t h e a d a p t i v e v a l u e o f o v i p o s i t i o n b e h a v i o u r w i t h r e s p e c t t o t h e i n d i v i d u a l . T h e m o s t o b v i o u s u p p e r c o n s t r a i n t o n c l u s t e r s i z e i s t h e l i m i t e d a m o u n t o f f o o d o n i n d i v i d u a l S . j a c o b a e a p l a n t s . R e s u l t s f r o m a f i e l d s t u d y i n 1 9 7 1 o n f o u r p o p u l a t i o n s o f S» j a c o b a e a s h o w e d t h a t 8 5 % t o 9 5 % o f t h e p l a n t s w i t h a n e g g c l u s t e r w e r e b i g e n o u g h t o s u p p o r t t h e f i f t h - i n s t a r l a r v a e t h a t s u r v i v e d f r o m t h e a v e r a g e c l u s t e r . T h e r e m a i n i n g 5% t o 1 5 % o f p l a n t s w i t h c l u s t e r s h a d i n s u f f i c i e n t f o o d a n d w e r e c l a s s i f i e d a s o v e r l o a d e d . S i n c e o n l y h a l f t h e t o t a l n u m b e r o f 1 4 7 p l a n t s i n t h e s e a r e a s w e r e l a r g e e n o u g h t o s u p p o r t a n a v e r a g e c l u s t e r t h i s r e s u l t i n d i c a t e s t h a t f e m a l e m o t h s c h o o s e l a r g e p l a n t s o v e r s m a l l p l a n t s f o r o v i p o s i t i o n . T h i s p r e f e r e n c e i s s h o w n i n F i g . 2 3 . O n e f a c t o r t h a t a f f e c t e d h o s t p l a n t s e l e c t i o n w a s t h e h e i g h t o f p l a n t s i n t h e v e g e t a t i o n . A s i g n i f i c a n t p r e f e r e n c e b y m o t h s f o r s t e m m e d p l a n t s o v e r r o s e t t e s w a s d u e t o t h e g r e a t e r h e i g h t o f t h e f o r m e r ; many r o s e t t e s w e r e b e l o w t h e l e v e l o f t h e s u r r o u n d i n g v e g e t a t i o n a n d w e r e l a i d o n r e l a t i v e l y i n f r e g u e n t l y . When t h e s e ' s h o r t ' p l a n t s w e r e e x c l u d e d , t h e o v i p o s i t i o n r a t e s o n s t e m s a n d r o s e t t e s w e r e n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t . T h e r e f e r e n c e t o ' p l a n t s ' i n t h e l a s t p a r a g r a p h a l s o i n c l u d e d s u r r o u n d i n g p l a n t s , i f a n y , t h a t t o u c h e d t h o s e p l a n t s c a r r y i n g e g g c l u s t e r s . T h e s e s u r r o u n d i n g p l a n t s i n c r e a s e d t h e s u p p l y f o r l a r v a e w i t h o u t t h e n e e d f o r d i s p e r s a l ; a l l t h e p l a n t s m a k i n g u p s u c h g r o u p s w e r e r e f e r r e d t o a s a p l a n t c l u m p . When j u s t t h e b i o m a s s o f e a c h p l a n t w i t h a c l u s t e r w a s c o m p a r e d w i t h t h e l a r v a l f o o d n e e d s , t h e f i g u r e o f 8 5 - 9 5 % w h e n p l a n t c l u m p s a r e c o n s i d e r e d , d r o p p e d t o 2 5 - 6 5 % . H e n c e t h e a d a p t i v e v a l u e o f t h e o b s e r v e d c l u s t e r s i z e s d e p e n d e d , i n p a r t , o n S . j a c o b a e a g r o w i n g v e g e t a t i v e l y i n c o m p a c t f e e d i n g u n i t s ; t h i s g r o w t h f o r m , i n t u r n , w a s o f t e n a r e s u l t o f d e f o l i a t i o n b y T y r i a { P a r t I ) . I e s t i m a t e d t h a t w h i l e t h e f o o d r e q u i r e d b y s u r v i v o r s f r o m t h e a v e r a g e c l u s t e r d i d n o t e x c e e d t h e b i o m a s s o f m o s t 1 4 8 §* j a c o b a e a p l a n t s , t h e m a r g i n o f s u r p l u s f o o d w a s p r o b a b l y s m a l l , s i n c e t h e f o o d r e q u i r e d b y t h e a v e r a g e e g g c l u s t e r w a s c l o s e t o t h e b i o m a s s o f t h e a v e r a g e p l a n t . T h e s i z e o f t h i s m a r g i n w i l l d e p e n d o n f l u c t u a t i o n s i n c l u s t e r s i z e , p l a n t s i z e , a n d l a r v a l s u r v i v a l . I n my s t u d y a r e a t h e f i r s t t w o f a c t o r s t e n d e d t o c h a n g e i n s y n c h r o n y . I n T o p F i e l d p l a n t s h a d b e e n d e f o l i a t e d i n 1 9 6 9 a n d 1 9 7 0 , a n d t h u s w e r e s m a l l e r i n 1 9 7 1 c o m p a r e d w i t h o t h e r l o c a t i o n s ; s i m i l a r l y T o p F i e l d c l u s t e r s w e r e s m a l l e r i n 1 9 7 1 t h a n i n o t h e r l o c a t i o n s b e c a u s e o f l a r v a l s t a r v a t i o n t h e p r e v i o u s y e a r . When c l u s t e r s w e r e t r e a t e d i n d e p e n d e n t l y o f e a c h o t h e r I c o n c l u d e d t h a t l a r v a e f r o m m o s t c l u s t e r s w o u l d n o t b e s h o r t o f f o o d , b u t n e v e r t h e l e s s w o u l d p r o b a b l y u t i l i z e m o s t o f t h e a v a i l a b l e b i o m a s s o n t h e i r p a r t i c u l a r p l a n t . B y way o f c o n t r a s t , t h e b u t t e r f l y M e l i t e a h a r r i s i i S c u d , l a i d c l u s t e r s o f 20 t o 4 0 0 e g g s , a n d t h e n e e d s o f t h e l a r v a e i n v a r i a b l y e x c e e d e d t h e f o o d o n i t s h o s t p l a n t . A s t e r u m b e l l a t u s M i l l . ( D e t h i e r 1 9 5 9 b ) . T h e s e l e c t i v e a d v a n t a g e s o f c l u s t e r s i z e c l e a r l y d e p e n d o n how t h e f e m a l e m o t h l a y s h e r e g g s ; o n t h e t y p e o f p l a n t s h e c h o o s e s f o r o v i p o s i t i o n a n d t h e way s h e d i s t r i b u t e s e g g s w i t h i n t h e p l a n t p o p u l a t i o n . F e m a l e s a c c u r a t e l y c h o s e j a c o b a e a p l a n t s a s o v i p o s i t i o n s i t e s , d i s c r i m i n a t e d a g a i n s t s m a l l p l a n t s i n f a v o u r o f l a r g e p l a n t s , a n d p r o b a b l y l a i d o n l y o n e c l u s t e r o n a g i v e n p l a n t . E v i d e n c e o n t h i s l a s t p o i n t c a m e f r o m f i e l d o b s e r v a t i o n s a n d f r o m d a t a o n t h e r a t e o f e g g m a t u r a t i o n . F e m a l e m o t h s u s u a l l y o v i p o s i t e d i n t h e a f t e r n o o n , 1 4 9 a n d t o o k 1-3 h r t o l a y a n a v e r a g e - s i z e d c l u s t e r , w h i c h u s u a l l y l e f t t h e m i n s u f f i c i e n t t i m e t o l a y a s e c o n d c l u s t e r b e f o r e t h e t e m p e r a t u r e f e l l a n d t h e y b e c a m e s l u g g i s h . T h i r t y f e m a l e s w e r e c a p t u r e d ' a n d k i l l e d i m m e d i a t e l y a f t e r t h e y h a d f i n i s h e d o v i p o s i t i o n i n t h e f i e l d . I f o u n d t h e y h a d 10 o r f e w e r m a t u r e e g g s i n t h e a b d o m e n , w h i c h i n d i c a t e d t h a t t h e y w e r e u n l i k e l y t o l a y a f u l l c l u s t e r i m m e d i a t e l y s i n c e m o t h s r e q u i r e d a d a y t o m a t u r e t h a t m a n y e g g s . L a y i n g e a c h c l u s t e r o n a d i f f e r e n t p l a n t i s p r e s u m a b l y a d a p t i v e , f o r e x p e r i m e n t a l m a n i p u l a t i o n o f c l u s t e r s o n r o s e t t e s a n d s t e m m e d p l a n t s s h o w e d t h a t l a r v a l s u r v i v a l w a s h i g h e s t w i t h o n e c l u s t e r p e r p l a n t , l o w e r w i t h t w o , a n d l o w e s t w i t h t h r e e c l u s t e r s p e r p l a n t . H o w e v e r , t h e T y r i a f e m a l e i s n o ' p e r f e c t m o t h e r * a s s h o w n b y h e r a p p a r e n t i n a b i l i t y t o d i s c r i m i n a t e a g a i n s t p l a n t s t h a t a l r e a d y h a v e e g g s o n t h e m w h e n s h e d e c i d e s t o o v i p o s i t . I n a l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t 16 m o t h s d i s t r i b u t e d 3 6 c l u s t e r s r a n d o m l y w i t h r e s p e c t t o o t h e r T y r i a c l u s t e r s t h a t w e r e a l r e a d y o n s o m e o f t h e l e a v e s . A s a r e s u l t o f t h i s l a c k o f d i s c r i m i n a t i o n p l a n t s o f t e n c a r r i e d t w o o r m o r e c l u s t e r s , a n d m a n y o f t h e s e p l a n t s w e r e o v e r l o a d e d . A s d e n s i t y r o s e , t h e p r o p o r t i o n o f c l u s t e r s o n o v e r l o a d e d p l a n t s a l s o r o s e . I n a l l f o u r l o c a t i o n s t h e d i s t r i b u t i o n o f c l u s t e r s w a s s i g n i f i c a n t l y m o r e c l u m p e d t h a n r a n d o m , w h i c h f u r t h e r i n c r e a s e d t h e o v e r l o a d i n g e f f e c t . C l u m p i n g w a s c a u s e d p a r t l y b y t h e t e n d e n c y o f f e m a l e s t o l a y o n l a r g e p l a n t s ; h e n c e t h e a d v a n t a g e s o f d o i n g s o t e n d e d t o b e n e g a t e d i f t w o o r m o r e f e m a l e s 1 5 0 o v i p o s i t e d o n t h e s a m e p l a n t . O t h e r f a c t o r s t h a t a f f e c t t h e c h o i c e o f p l a n t s b y f e m a l e s w e r e n o t s t u d i e d . I f we a s s u m e , f o r t h e t i m e b e i n g , t h a t l a r v a e o n o v e r l o a d e d p l a n t s a r e l e s s l i k e l y t o s u r v i v e t o b e c o m e a d u l t s t h a n a r e l a r v a e o n n o n - o v e r l o a d e d p l a n t s , t h e n we c a n d e s c r i b e how t h i s c l u m p e d d i s t r i b u t i o n o f c l u s t e r s a f f e c t s t h e r a t e o f p o p u l a t i o n g r o w t h . C l e a r l y i t s a c t i o n w i l l b e d i r e c t l y d e n s i t y - d e p e n d e n t a n d w i l l r e d u c e t h e g r o w t h r a t e m o r e s e v e r e l y a t h i g h t h a n a t l o w d e n s i t i e s . W h e t h e r t h e e f f e c t i s s u f f i c i e n t t o s t a b i l i z e n u m b e r s w i l l d e p e n d o n t h e a b i l i t y o f l a r v a e t o d i s p e r s e t o new h o s t p l a n t s . H e n c e I w i l l l e a v e d i s c u s s i o n o f t h e r e g u l a t o r y e f f e c t s . t o P a r t I I I . O n e o t h e r c o n s e q u e n c e o f c l u m p e d d i s t r i b u t i o n s w i l l a l s o b e e x a m i n e d i n P a r t I I I . T h e c l u m p i n g o f e g g c l u s t e r s c r e a t e s a m a r k e d s p a t i a l h e t e r o g e n e i t y o f l a r v a l d e n s i t i e s w i t h i n e a c h p o p u l a t i o n . A t l o w c l u s t e r d e n s i t i e s a f e w p l a n t s w i l l s t i l l b e o v e r l o a d e d , a n d a t v e r y h i g h d e n s i t i e s , w h e n t h e t o t a l n e e d s o f t h e l a r v a e e x c e e d t h e t o t a l b i o m a s s a v a i l a b l e , s o m e p l a n t s w i l l s t i l l h a v e o n t h e m f e w , o r e v e n n o l a r v a e . A s i m i l a r c l u m p i n g o f e g g c l u s t e r s o c c u r s i n p o p u l a t i o n s o f t h e m o t h C a c t o b l a s t i s c a c t o r u m . M o n r o ( 1 9 6 7 ) h y p o t h e s i s e d t h a t t h e e g g - c l u m p i n g a c t e d a s a r e g u l a t o r y m e c h a n i s m . I n a s t i m u l a t i n g p a p e r M o n r o c h a l l e n g e d N i c h o l s o n ' s ( 1 9 4 7 ) v i e w o f a ' h i d e - a n d - s e e k ' b a l a n c e b e t w e e n C a c t o b l a s t i s a n d p r i c k l y p e a r ( O p _ u n t i a ) . He p r o p o s e d t h a t w h e n C a c t o b l a s t i s w a s 151 a b u n d a n t i t a v o i d e d . t h e t o t a l d e s t r u c t i o n o f t h e p r i c k l y p e a r b y s p a r i n g s o m e p l a n t s f r o m a t t a c k . A t t h e s a m e t i m e i t o v e r l o a d e d o t h e r p l a n t s , a n d t h u s w a s t e d a p r o p o r t i o n o f i t s e g g s . He f o u n d t h a t e g g - s t i c k s ( o r c l u s t e r s ) w e r e c l u m p e d i n h i g h d e n s i t y p o p u l a t i o n s , a n d t h a t , a s a r e s u l t , e f f e c t i v e r a t e s o f i n c r e a s e w e r e s i g n i f i c a n t l y r e d u c e d . D i s p e r s i n g l a r v a e w e r e u n a b l e t o w a n d e r f a r , a n d t h e y s u f f e r e d h i g h m o r t a l i t y . M o n r o d e s c r i b e d e g g - s t i c k s a s b e i n g c l u m p e d o n t h e b a s i s o f c o m p a r i s o n s b e t w e e n t h e n u m b e r o f e g g - s t i c k s p e r p l a n t a n d t h e c o r r e s p o n d i n g P o i s s o n d i s t r i b u t i o n s ( h i s T a b l e 4 ) . o n e c a n n o t t e l l f r o m h i s d a t a w h e t h e r v a r i a t i o n i n t h e n u m b e r o f ( c a c t u s ) s e g m e n t s p e r p l a n t w a s a f a c t o r i n f l u e n c i n g h o s t s e l e c t i o n o r n o t . C l e a r l y t h e n u m b e r o f l e a v e s p e r p l a n t i n f l u e n c e d h o s t s e l e c t i o n i n T y r i a . I f C a c t o b l a s t j s w a s c l u m p i n g e g g s a s a c o n s e q u e n c e o f s e l e c t i n g l a r g e p l a n t s M o n r o m i g h t h a v e r e a c h e d a d i f f e r e n t c o n c l u s i o n a b o u t t h e e v o l u t i o n o f t h i s b e h a v i o u r . He s t a t e s , " T h e e g g - c l u m p i n g b e h a v i o u r o f C a c t o b l a s t i s s e e m s t o b e a n e x a m p l e o f a l t r u i s t i c b e h a v i o u r w h i c h b e n e f i t s t h e g r o u p . " Y e t h e w a s u n a b l e t o s u g g e s t why t h e r e h a d n o t b e e n s e l e c t i o n f o r " . . . o p p o r t u n i s t i c ' e g g -s p r e a d e r s ' w h i c h w o u l d e n d a n g e r t h e p o p u l a t i o n b y d e p l e t i n g t h e r e s o u r c e . " O n e c o u l d p u t t h i s q u e s t i o n i n a d i f f e r e n t p e r s p e c t i v e f r o m t h e P a r t I I r e s u l t s , n a m e l y , " F e m a l e s t h a t d i s c r i m i n a t e a g a i n s t c l u s t e r s w o u l d a p p e a r t o h a v e a s e l e c t i v e a d v a n t a g e , p a r t i c u l a r l y a t h i g h d e n s i t y ; why h a v e n ' t t h e y 1 5 2 e v o l v e d ? " I c a n v i s u a l i z e t w o t a c t i c s w h i c h a T y r i a f e m a l e m i g h t e m p l o y t o d e t e c t t h e p r e s e n c e o f e g g s a n d s o b e a b l e t o a v o i d o v e r l o a d i n g a p l a n t . A f e m a l e c o u l d s e a r c h t h e u n d e r s i d e o f a l l t h e l e a v e s o n e a c h p l a n t . N o t o n l y w o u l d t h i s b e e x t r e m e l y t i m e - c o n s u m i n g , b u t a l s o a f e m a l e w o u l d n e e d s o m e way o f k n o w i n g w h i c h l e a v e s s h e h e r s e l f h a d a l r e a d y s e a r c h e d . A l t e r n a t i v e l y , f e m a l e s m i g h t m a r k t h e i r e g g s w i t h a p h e r o m o n e t h a t c o u l d b e d e t e c t e d b y o t h e r f e m a l e s l a n d i n g o n t h a t p l a n t . T h i s t a c t i c w o u l d r e g u i r e t h e d e v e l o p m e n t o f a s u i t a b l e p h e r o m o n e p l u s a n a p p r o p r i a t e r e c e p t i o n s y s t e m a n d b e h a v i o r a l r e s p o n s e . T h e s e t a c t i c s a r e l e s s l i k e l y t o e v o l v e i n a h e r b i v o r e -p l a n t s y s t e m t h a n i n a p a r a s i t e - h o s t s y s t e m , w h e r e t h e h o s t i s s m a l l e n o u g h t o b e r a p i d l y s e a r c h e d a n d a l s o h a s a f i x e d c a p a c i t y t o s u p p o r t p a r a s i t e s . C e r t a i n H y m e n o p t e r a u t i l i z e t h e s e t a c t i c s t o p r e v e n t o v e r l o a d i n g a n d w a s t a g e o f t h e i r e g g s ( L l o y d 1 9 4 0 ; U l l y e t t 1 9 4 9 a , b ; W i l s o n 1 9 6 1 ; G r i f f i t h s 1 9 7 1 ) . Some t e p h r i t i d f r u i t f l i e s t h a t o v i p o s i t i n s m a l l f r u i t s a l s o t e n d t o d i s p e r s e t h e i r e g g s u n i f o r m l y , a s i n o l i v e s ( M a r t i n 1 9 4 8 ) ; c h e r r i e s ( H a f l i g e r 1 9 5 3 ) ; a n d w a l n u t s ( B o y c e 1 9 3 4 ) . A c c o r d i n g t o P r i t c h a r d ( 1 9 6 9 ) , t h e r e i s l i t t l e e v i d e n c e o f t h i s t a c t i c o p e r a t i n g i n t h e f r u i t f l y , D a c u s t y r o n i , w h i c h o v i p o s i t s o n l a r g e f r u i t s s u c h a s p e a c h e s , a p p l e s , a n d p e a r s . C l e a r l y , t a n s y r a g w o r t p r o v i d e s a l a r g e r a n d m o r e 1 5 3 v a r i a b l e f o o d s u p p l y t h a n d o e i t h e r o r c h a r d f r u i t s o r h o s t -i n s e c t s . W h i l e p l a n t s i z e m a k e s h o s t - s e a r c h i n g m o r e d i f f i c u l t , t h e v a r i a b l i t i y i n p l a n t s i z e l e s s e n s t h e s e l e c t i o n p r e s s u r e f o r d i s c r i m i n a t i n g f e m a l e s ; s o m e t i m e s p l a n t s w i l l b e a b l e t o s u p p o r t t h e l a r v a e f r o m t w o o r m o r e c l u s t e r s . F r e g u e n t l y t h e r e f o r e , a d i s c r i m i n a t i n g f e m a l e w o u l d b e w a s t i n g e n e r g y b y s e a r c h i n g f o r T y r i a - f r e e h o s t p l a n t s r a t h e r t h a n m e r e l y s e a r c h i n g f o r h o s t p l a n t s . T h i s p r o p o s e d a b s e n c e o f a p e r s i s t e n t s e l e c t i v e a d v a n t a g e f o r d i s c r i m i n a t o r s a p p e a r s t o m a k e t h e e v o l u t i o n o f a p h e r o m o n e s y s t e m u n l i k e l y . P e r h a p s a s i m i l a r a r g u m e n t c o u l d b e a d v a n c e d t o e x p l a i n t h e a b s e n c e o f • o p p o r t u n i s t i c e g g - s p r e a d e r s ' i n C a c t o b l a s t i s . A t h i r d , a n d r a t h e r d i f f e r e n t t a c t i c , w o u l d b e t o r e d u c e t h e d i s a d v a n t a g e s t h a t r e s u l t f r o m t h e f a i l u r e t o d i s c r i m i n a t e . T h i s t a c t i c i s t o r e d u c e c l u s t e r s i z e , s o t h a t , f o r e x a m p l e , a p l a n t c o u l d s u p p o r t t w o o r t h r e e c l u s t e r s w i t h o u t b e i n g o v e r l o a d e d . T h e a d v a n t a g e s a n d d i s a d v a n t a g e s o f l a y i n g s m a l l e r c l u s t e r s , w i t h r e s p e c t t o o v e r l o a d i n g , w e r e e x p l o r e d w i t h a s i m p l e m o d e l ( F i g . 2 6 ) ; t h e n a t u r e o f t h e m o d e l a n d t h e c o n c l u s i o n s I d r e w f r o m i t a r e p r e s e n t e d b e l o w . F o r e a s e o f c a l c u l a t i o n I a s s u m e t h a t a l l p l a n t s i n a h y p o t h e t i c a l p o p u l a t i o n a r e o f e q u a l s i z e a n d s e p a r a t e f r o m o n e a n o t h e r , c l u s t e r s i z e i s c o n s t a n t , a n d t h e d i s t r i b u t i o n o f c l u s t e r s i s r a n d o m . C l u s t e r s i z e d i f f e r s b e t w e e n c u r v e s ( s h o w n a t t o p r i g h t o f F i g . 2 6 ) , b u t t h e t o t a l n u m b e r o f e g g s l a i d b y 1 54 e a c h f e m a l e i s h e l d c o n s t a n t . T h e r e f o r e f e m a l e s l a y f r o m many s m a l l c l u s t e r s t o a f e w l a r g e c l u s t e r s . T h e o v e r l o a d d e n s i t y o f e a c h p l a n t i s s e t a t 4 0 e g g s , a n d t h e ' n o r m a l ' c l u s t e r s i z e i s a l s o s e t a t 4 0 e g g s . T h i s c o r r e s p o n d e n c e b e t w e e n c l u s t e r s i z e a n d p l a n t b i o m a s s r o u g h l y p a r a l l e l s t h e o b s e r v e d r e s u l t , t h a t l a r v a e f r o m a n a v e r a g e c l u s t e r u t i l i z e d m o s t o f t h e b i o m a s s o f t h e a v e r a g e p l a n t . T h u s i f a l l c l u s t e r s a r e d i s t r i b u t e d e v e n l y b e t w e e n p l a n t s , t h e n a l l e g g s w o u l d b e o n o v e r l o a d e d p l a n t s a t d e n s i t i e s g r e a t e r t h a n 4 0 e g g s p e r p l a n t . T h i s d e n s i t y i s r e f e r r e d t o a s t h e O v e r l o a d D e n s i t y i n F i g . 2 6 . T h e c u r v e s a r e b e s t u n d e r s t o o d i f o n e e x a m i n e s t h e y-v a l u e s f o r a g i v e n x - v a l u e , o r e g g d e n s i t y . F o r e x a m p l e , w h e n t h e m e a n n u m b e r o f e g g s p e r p l a n t i s 2 0 , o n l y 3% o f t h e e g g s a r e o n o v e r l o a d e d p l a n t s w i t h 4 e g g s p e r c l u s t e r ; w h e r e a s a t t h e s a m e m e a n d e n s i t y t h e f i g u r e r i s e s t o a s h i g h a s 60% w i t h 2 4 e g g s p e r c l u s t e r . When d e n s i t y i s l o w , s m a l l c l u s t e r s ( t h o s e l e s s t h a n h a l f t h e n o r m a l s i z e ) a r e a d v a n t a g e o u s , i n s o f a r a s t h e y r e d u c e a f e m a l e ' s c h a n c e s o f l a y i n g o n a n o v e r l o a d e d p l a n t . N e a r t h e o v e r l o a d p o i n t t h e a d v a n t a g e o f s m a l l c l u s t e r s d e c r e a s e s , a n d w i t h a f u r t h e r r i s e i n d e n s i t y t h e a d v a n t a g e l i e s i n l a y i n g n o t s m a l l , b u t l a r g e , 4 0 - e g g c l u s t e r s . T h e e x p l a n a t i o n i s a s f o l l o w s . A t a n y g i v e n d e n s i t y t h e r e w i l l b e a f e w l a r g e c l u s t e r s ( i . e . a l o w m e a n n u m b e r o f 1 5 5 F I G U R E 2 6 P r e d i c t i o n s f r o m a m o d e l o f t h e p r o p o r t i o n o f e g g s o n o v e r l o a d e d p l a n t s w h e n c l u s t e r s i z e i s c h a n g e d . C l u s t e r s a r e l a i d a t r a n d o m . P l a n t s a r e a s s u m e d t o b e o f e q u a l s i z e a n d o v e r l o a d e d a t m o r e t h a n 4 0 e g g s p e r p l a n t ( O v e r l o a d D e n s i t y ) . A t l o w e g g d e n s i t y s m a l l c l u s t e r s m i n i m i z e t h e p r o p o r t i o n o f o v e r l o a d e d e g g s ; a t h i g h e g g d e n s i t y t h e l a r g e s t c l u s t e r s i z e m i n i m i z e s t h e o v e r l o a d i n g . 155a 1 5 6 c l u s t e r s / p l a n t ) o r many s m a l l c l u s t e r s ; t h e s e l a r g e c l u s t e r s w i l l b e m o r e c l u m p e d a s a c o n s e q u e n c e o f t h e g r e a t e r s k e w n e s s o f P o i s s o n d i s t r i b u t i o n s w h e n t h e m e a n s a r e l o w . A t v e r y h i g h d e n s i t i e s t h e m o r e e v e n d i s t r i b u t i o n o f s m a l l c l u s t e r s p l a c e s a g r e a t e r n u m b e r o f e g g s o n o v e r l o a d e d p l a n t s t h a n d o e s t h e m o r e c l u m p e d d i s t r i b u t i o n o f l a r g e c l u s t e r s . T h i s c o n c l u s i o n i s s i m i l a r t o t h a t r e a c h e d b y M o n r o ( 1 9 6 7 ) , a l s o f r o m t h e o r e t i c a l c o n s i d e r a t i o n s . He s u g g e s t e d t h a t a n e v e n d i s t r i b u t i o n o f e g g - s t i c k s p e r s e g m e n t o f c a c t u s m i n i m i z e d e g g w a s t a g e u n t i l t h e r e w a s u n i v e r s a l o v e r l o a d i n g , a t w h i c h p o i n t a l l t h e p l a n t s a n d t h e l a r v a e w o u l d h a v e b e e n d e s t r o y e d . T h i s r e s u l t s u g g e s t s t h a t l a r g e c l u s t e r s i z e , a s w e l l a s a c l u m p e d d i s t r i b u t i o n o f c l u s t e r s , h a s a s t a b i l i z i n g e f f e c t b y r e d u c i n g t h e m a g n i t u d e o f t h e d e c l i n e t h a t f o l l o w s a n o u t b r e a k . T h e m o d e l i s s i m p l i s t i c a n d u n r e a l i s t i c i n s o m e o f i t s a s s u m p t i o n s . A f i r s t s t e p i n m a k i n g i t m o r e r e a l i s t i c w o u l d be t o i n t r o d u c e a d i s t r i b u t i o n o f p l a n t s i z e a n d a f u n c t i o n w h i c h i n c r e a s e d t h e d e g r e e o f c l u m p i n g . O t h e r r e a l e f f e c t s t h a t c h a n g i n g t h e c l u s t e r s i z e m i g h t h a v e a r e m o r e d i f f i c u l t t o i n c o r p o r a t e i n t o t h e m o d e l . I f a f e m a l e l a i d 4 e g g s p e r c l u s t e r s h e w o u l d h a v e t o s p e n d f a r m o r e t i m e a n d e n e r g y i n f l y i n g a n d s e l e c t i n g h o s t ( p l a n t s . T h i s e x t r a a c t i v i t y w o u l d p r e s u m a b l y l o w e r h e r f e c u n d i t y . G i v e n t h a t t h e m o d e l s u g g e s t s a n a d v a n t a g e i n l a y i n g s m a l l e r c l u s t e r s , i t i s w o r t h n o t i n g t h a t i n 1 9 7 1 t h e a c t u a l T A B L E 1 8 D i s t r i b u t i o n o f e g g c l u s t e r s a c c o r d i n g t o t h e n u m b e r o f e g g s p e r c l u s t e r . D a t a a r e f r o m 1 9 7 1 s a m p l e s i n P o w e r P y l o n (1+2) a n d L a k e s i d e . E g g s / N u m b e r o f C l u s t e r C l u s t e r s 1-9 7 1 0 - 1 9 3 8 2 0 - 2 9 4 2 3 0 - 3 9 33 4 0 - 4 9 2 7 5 0 - 5 9 2 8 6 0 - 6 9 21 7 0 - 7 9 14 8 0 - 8 9 15 9 0 - 9 9 6 1 0 0 - 1 0 9 4 1 1 0 - 1 1 9 2 1 2 0 - 1 2 9 1 1 3 0 + 2 M e a n c l u s t e r s i z e i s 4 4 e g g s . 1 5 8 d i s t r i b u t i o n o f c l u s t e r s i z e s i n t h e f i e l d i n c l u d e d a h i g h p r o p o r t i o n o f c l u s t e r s o f l e s s t h a n 3 0 e g g s ( T a b l e 1 8 ) . I n t h a t y e a r e a r l y s u r v i v a l w a s h i g h e s t f o r c l u s t e r s o f b e t w e e n 30 a n d 5 0 e g g s ( T a b l e 1 1 ) . I h a v e s h o w n t h a t p r o x i m a t e f a c t o r s s u c h a s d a i l y w e a t h e r c o n d i t i o n s a n d a g e o f f e m a l e a f f e c t c l u s t e r s i z e ; f u r t h e r w o r k c o u l d e x a m i n e t h e r e l a t i v e a d v a n t a g e o f a l a r g e v a r i a n c e i n c l u s t e r s i z e a s a s t r a t e g y t o a v o i d o v e r l o a d i n g p l a n t s a n d t h e r e b y i n c r e a s e r e p r o d u c t i v e s u c c e s s . i 1 5 9 P A R T I I I . S T R A T E G Y FOR P E R S I S T E N C E : T H E L A R V A L S T A G E I N T R O D U C T I O N O n e c o n s e q u e n c e o f f e m a l e T ^ r i a l a y i n g t h e i r e g g s i n c l u s t e r s , a n d o f t h e c l u m p e d d i s t r i b u t i o n o f t h e s e c l u s t e r s , i s t h a t l a r v a l d e n s i t y w i l l v a r y c o n s i d e r a b l y f r o m p l a n t t o p l a n t w i t h i n a n a r e a . E v e n w h e n l a r v a l d e n s i t y i s l o w s o m e l a r v a e w i l l b e o n o v e r l o a d e d p l a n t s . O n t h e o t h e r h a n d , w h e n l a r v a l d e n s i t y i s v e r y h i g h a n d many l a r v a e a r e o n o v e r l o a d e d p l a n t s , s o m e l a r v a e w i l l s t i l l h a v e e x c e s s f o o d . W i t h i n t h i s h e t e r o g e n e i t y o f l a r v a l d e n s i t i e s , c r e a t e d b y t h e a d u l t s , T ^ r i a l a r v a e m u s t m e e t t h e i r p r i m e n e e d - t h e c o n s u m p t i o n o f s u f f i c i e n t f o o d t o m a x i m i z e p u p a l s i z e , a n d a s a c o n s e q u e n c e , t h e i r f e c u n d i t y a s a n a d u l t . v a n d e r M e i j d e n ( 1 9 7 1 ) f o u n d t h a t i f f i f t h - i n s t a r l a r v a e w e r e d e n i e d t h e i r f u l l f o o d r e q u i r e m e n t s s o m e w e r e a b l e t o p u p a t e a t l e s s t h a n t h e i r n o r m a l p u p a t i o n w e i g h t , a l t h o u g h a s a c o n s e q u e n c e t h e p u p a e w e r e l i g h t e r a n d t h e a d u l t s l e s s f e c u n d . T h e r e f o r e a l a r v a t h a t • d i s p e r s e s f r o m a d e f o l i a t e d p l a n t a n d f i n d s a n u n d e f o l i a t e d h o s t - p l a n t w i l l b e ' b e t t e r o f f , r e p r o d u c t i v e l y s p e a k i n g , t h a n i f i t h a d r e m a i n e d o n t h e d e f o l i a t e d p l a n t u n t i l p u p a t i o n . I t s e e m e d t h a t d i s p e r s a l b y l a r v a e m i g h t p l a y a n i m p o r t a n t r o l e i n a f f e c t i n g t h e r e p r o d u c t i v e s u c c e s s o f b o t h d i s p e r s e r s a n d n o n - d i s p e r s e r s . C e r t a i n l y t h e e f f e c t o f t h e 1 6 0 r e l a t i v e f o o d s h o r t a g e c a u s e d b y t h e p a t c h y d i s t r i b u t i o n o f c l u s t e r s c o u l d b e l e s s e n e d i f l a r v a e d i s p e r s e d t o new p l a n t s . T h e o n l y p r e v i o u s r e f e r e n c e s o n d i s p e r s a l b y T y r i a l a r v a e w e r e s i m p l e o b s e r v a t i o n s t h a t l a r v a e l e f t d e f o l i a t e d p l a n t s ( C a m e r o n 1 9 3 5 ; H a w k e s 1 9 6 8 ; v a n d e r M e i j d e n 1 9 7 1 ) , a l t h o u g h B o r n e m i s s z a ( 1 9 6 6 ) d i d s u g g e s t t h a t l a r v a e may d i s p e r s e f o r o t h e r r e a s o n s . S p e c i f i c a l l y h e s t a t e d t h a t a s a c o n s e q u e n c e o f a g g r e s s i o n f i f t h - i n s t a r l a r v a e " . . . r e a d i l y d i s p e r s e d i n t h e f i e l d w i t h i n a r a d i u s o f 1-2 m a r o u n d t h e h o s t p l a n t . " v a n d e r M e i j d e n ( 1 9 7 1 ) s h o w e d t h a t l a r v a e r a n a r i s k o f b e i n g e a t e n w h i l e t h e y w e r e o n t h e g r o u n d . M o s t o f P a r t I I I e x a m i n e s t h e p r o c e s s o f d i s p e r s a l i n t h e f i f t h i n s t a r - t h e f a c t o r s s t i m u l a t i n g d i s p e r s a l , t h e a m o u n t o f d i s p e r s a l t h a t o c c u r s , t h e a b i l i t y o f d i s p e r s i n g l a r v a e t o f i n d new p l a n t s , a n d t h e a d v a n t a g e s g a i n e d b y d i s p e r s i n g l a r v a e . T h e r e s u l t s f r o m t h e s e s e c t i o n s a r e b r o u g h t t o g e t h e r i n t h e f o r m o f a n h y p o t h e s i s w h i c h p r e d i c t s t h e c o n d i t i o n s u n d e r w h i c h a n o u t b r e a k o f T y r i a i s m o s t l i k e l y t o o c c u r . L a r v a l d i s p e r s a l i s v i e w e d a s b e n e f i t t i n g t h e i n d i v i d u a l w h i l e a l s o a c t i n g a s a r e g u l a t o r y m e c h a n i s m , w h i c h m a y , h o w e v e r , f a i l t o r e d u c e n u m b e r s u n d e r c e r t a i n c i r c u m s t a n c e s . F o r t w o r e a s o n s I c o n c e n t r a t e d o n m e a s u r i n g d i s p e r s a l i n t h e f i f t h i n s t a r . F i r s t , t h i s i n s t a r i s m o r e f r e q u e n t l y f a c e d w i t h f o o d s h o r t a g e s t h a n a r e t h e e a r l i e r i n s t a r s . M o r e i m p o r t a n t l y , t h e l a r v a e , i n s t e a d o f r e m a i n i n g g r e g a r i o u s 161 t h r o u g h o u t t h e l a r v a l p e r i o d b e c o m e a n t a g o n i s t i c i n t h e f i f t h i n s t a r , a c h a n g e i n b e h a v i o u r w h i c h may m a k e t h e m d i s p e r s e f o r r e a s o n s o t h e r t h a n i m m e d i a t e f o o d s h o r t a g e , t D E V E L O P M E N T OF A G G R E S S I V E B E H A V I O U R F i e l d O b s e r v a t i o n s a n d E x p e r i m e n t s B o r n e m i s s z a ( 1 9 6 6 ) b r i e f l y d e s c r i b e d t h e f e e d i n g p e r i o d i c i t y , d e f e n c e m e c h a n i s m s , a n d o n - p l a n t m o v e m e n t s o f T y r i a l a r v a e . B o r n e m i s s z a • s o b s e r v a t i o n s a r e t h e m o s t d e t a i l e d i n t h e l i t e r a t u r e , b u t s i n c e t h e y d i f f e r f r o m m i n e I s h a l l d e s c r i b e c e r t a i n a s p e c t s o f l a r v a l b e h a v i o u r , p a y i n g p a r t i c u l a r a t t e n t i o n t o t h e d e v e l o p m e n t o f a g g r e s s i v e b e h a v i o u r b e t w e e n i n d i v i d u a l s . F i r s t - i n s t a r l a r v a e f e e d m o s t l y o n t i s s u e o f t h e l o w e r s u r f a c e o f t h e l e a f , o f t e n l e a v i n g t h e u p p e r e p i d e r m i s i n t a c t . T h e s e l a r v a l g r o u p s a r e d i s c o v e r e d o n l y i f t h e l o w e r l e a f s u r f a c e i s e x a m i n e d . S e c o n d - o r t h i r d - i n s t a r l a r v a e move t o t h e t o p o f t h e p l a n t a n d f e e d o n d e v e l o p i n g f l o r a l p a r t s a n d y o u n g l e a v e s . D u r i n g t h e s e e a r l y i n s t a r s l a r v a e t e n d t o f e e d i n l o o s e l y o r g a n i z e d g r o u p s , o f t e n t o u c h i n g o n e a n o t h e r , b u t n o t i n t h e d e n s e a g g r e g a t i o n s d e s c r i b e d b y B o r n e m i s s z a ( 1 9 6 6 ) . F r o m s o m e f i e l d e x p e r i m e n t s B o r n e m i s s z a c o n c l u d e d t h a t e a r l y -i n s t a r a g g r e g a t i o n s w e r e a c t i v e l y f o r m e d , f o r i f f i r s t - o r s e c o n d - i n s t a r l a r v a e w e r e s p a c e d o u t o v e r t h e p l a n t , t h e n 1 6 2 l o c a l g r o u p s f o r m e d a n d c o a l e s c e d i n t o l a r g e r g r o u p s w i t h i n 24 h . I o b s e r v e d n o s u c h t i g h t l y p a c k e d a g g r e g a t i o n s i n e a r l y i n s t a r l a r v a e . W h i l e y o u n g l a r v a e d o f o r m a g g r e g a t i o n s o n t h e t o p b u d s a n d y o u n g l e a v e s t h e y s e e m t o b e r e s p o n d i n g t o f a v o u r a b l e f e e d i n g s i t e s r a t h e r t h a n t o t h e p r e s e n c e o f o t h e r l a r v a e . T w o e x p e r i m e n t s o f m i n e s u g g e s t t h i s . T h i r t y - f i v e f i r s t - i n s t a r - l a r v a e t h a t w e r e r e l e a s e d i n t h e c e n t r e o f a 10 cm x 10 cm a r e n a s p r e a d o u t o v e r t h e w h o l e a r e a w i t h i n 3 h a n d s h o w e d n o t e n d e n c y t o c l u m p . S i m i l a r l y , 36 f i r s t - i n s t a r l a r v a e t h a t w e r e i n i t i a l l y d i s t r i b u t e d e v e n l y o v e r t h e a r e a w e r e r a n d o m l y d i s t r i b u t e d a f t e r 3 h . I n a n o t h e r e x p e r i m e n t I p l a c e d 10 a n d 1 5 f i r s t - i n s t a r l a r v a e , o n e t o a l e a f , o n t w o s e p a r a t e p l a n t s , a f t e r 24 h m o s t o f t h e l a r v a e w e r e f e e d i n g , b u t h a d n o t m o v e d t o new l e a v e s , a l t h o u g h t h e r e w a s o n e g r o u p o f 3 l a r v a e o n e a c h p l a n t . A f t e r 4 d a y s a l l t h e l a r v a e w e r e f e e d i n g o n t h e t o p f l o w e r s a n d l e a v e s , b u t a t i n d i v i d u a l f e e d i n g s i t e s , a n d o f t e n o u t o f c o n t a c t w i t h o t h e r l a r v a e . O n l y d u r i n g t h e m o u l t d i d I s e e y o u n g l a r v a e c l o s e l y p a c k e d t o g e t h e r . T h e A u s t r a l i a n T y r i a s t o c k s w e r e s e v e r e l y a f f e c t e d b y v i r u s e s ( B o r n e m i s s z a 1 9 6 6 ) . W h e t h e r d i s e a s e o r d i f f e r e n c e s i n o t h e r v a r i a b l e s , s u c h a s g e n e t i c c o n s t i t u t i o n , a r e r e s p o n s i b l e f o r t h e d i f f e r e n c e s i n c l u m p i n g b e h a v i o u r r e m a i n s t o b e i n v e s t i g a t e d . 1 6 3 T h i r d - a n d f o u r t h - i n s t a r l a r v a e t e n d t o b e m o r e s p r e a d o u t o v e r t h e p l a n t a l t h o u g h t h e y s t i l l c o n c e n t r a t e t h e i r f e e d i n g o n t h e u p p e r p a r t o f t h e p l a n t . F r e q u e n t l y h o w e v e r , t h e y g a t h e r i n g r o u p s d u r i n g m o u l t i n g p e r i o d s e i t h e r o n t h e h o s t p l a n t o r h i g h e r u p o n t h e s t e m s o f g r a s s e s o r h e r b s w h i c h p r o j e c t b e t w e e n t h e l e a v e s o f t h e h o s t p l a n t . M o u l t i n g l a r v a e p r e f e r s u n n y p o s i t i o n s , a n d r a r e l y r e a c t t o p h y s i c a l s t i m u l i o r o t h e r l a r v a e . F i f t h - i n s t a r l a r v a e b y c o n t r a s t a r e s o l i t a r y f e e d e r s , a n d m a i n t a i n t h e i r s p a c i n g w i t h a n a n t a g o n i s t i c d i s p l a y . When a f i f t h - i n s t a r l a r v a c o n t a c t s t h e l a t e r a l h a i r s o f a n o t h e r l a r v a i t f r e g u e n t l y r e a c t s b y s w i n g i n g t h e a n t e r i o r s e g m e n t s s i d e w a y s . T h e m o t i o n i s a r a p i d f l i c k , s u c h t h a t t h e o t h e r l a r v a i s o f t e n h i t b y t h e h e a d o f t h e d i s p l a y i n g i n d i v i d u a l . U s u a l l y t h e f l i c k i s a c r o s s b o t h s i d e s o f t h e b o d y l i n e . T h e p o s t e r i o r a b d o m i n a l s e g m e n t s a r e s o m e t i m e s u s e d i n s i m i l a r f a s h i o n , e i t h e r s e p a r a t e l y , o r i n c o n j u n c t i o n w i t h t h e d i s p l a y b y t h e a n t e r i o r s e g m e n t s . T h e r e c i p i e n t o f t h e s e h e a d - f l i c k s may o r may n o t r e s p o n d . T h e m o s t c o m m o n r e s p o n s e i s s i m p l y t o m o v e o u t o f c o n t a c t , a f t e r a v e r t i n g t h e h e a d f r o m t h e a t t a c k , a l t h o u g h s o m e t i m e s a l a r v a w i l l r e s p o n d w i t h i t s o w n h e a d - f l i c k i n g . O c c a s i o n a l l y l a r v a e w i l l p r o d u c e t h e f u l l h e a d - f l i c k i n g d i s p l a y i n t h e a b s e n c e o f a n y o b v i o u s s t i m u l u s . I c o u l d i n d u c e t h e f l i c k i n g d i s p l a y b y l i g h t l y s t r o k i n g t h e l a t e r a l h a i r s o f a f i f t h - i n s t a r l a r v a w i t h a f i n e p a i n t 1 6 4 b r u s h . S o m e t i m e s s e v e r a l s t r o k e s w e r e n e c e s s a r y t o p r o d u c e a r e a c t i o n . T h e l a t e r a l h a i r s o f a f i f t h - i n s t a r l a r v a l s k i n g l u e d t o a s t i c k w e r e e q u a l l y e f f e c t i v e i n e l i c i t i n g t h e r e s p o n s e . T h e d i s p l a y s e e m e d t o b e e l i c i t e d l e s s r e a d i l y w h e n f i f t h - i n s t a r l a r v a e t o u c h e d y o u n g e r i n s t a r s . O n l y r a r e l y d i d y o u n g e r l a r v a e r e a c t w i t h h e a d - f l i c k i n g , a l t h o u g h I h a v e s e e n f i r s t a n d s e c o n d i n s t a r s d o s o . On o n e o c c a s i o n a s e c o n d -i n s t a r l a r v a w a s t r y i n g t o r e g a i n a f o o t h o l d o n a l e a f , a f t e r d r o p p i n g o n a s i l k e n t h r e a d , w h e n i t w a s d i s l o d g e d b y t h e h e a d - f l i c k s o f a s e c o n d - i n s t a r l a r v a . L a r v a e d o n o t a p p e a r t o p r o d u c e f l u i d s e c r e t i o n s d u r i n g h e a d - f l i c k i n g . T o e l u c i d a t e s o m e o f t h e b i o t i c f a c t o r s t h a t i n f l u e n c e t h e r e s p o n s e o f f i f t h - i n s t a r l a r v a e I t e s t e d 81 l a r v a e i n t h e f i e l d b y s t r o k i n g t h e i r a n t e r i o r l a t e r a l h a i r s w i t h a p a i n t b r u s h . S o m e l a r v a e r e a c t e d i m m e d i a t e l y , o t h e r s w e r e s t r o k e d 5 - 7 t i m e s b e f o r e t h e y r e s p o n d e d . I f t h e r e a c t i o n s a r e c l a s s i f i e d a s a g g r e s s i v e ( h e a d i s f l i c k e d t o w a r d s t h e b r u s h ) o r d e f e n s i v e ( h e a d i s m o v e d a w a y , o r l a r v a m o v e s o f f ) , s o m e t r e n d s c a n b e d i s c e r n e d . L a r g e l a r v a e w e r e m o r e a g g r e s s i v e t h a n s m a l l l a r v a e , a n d t h e r e w a s a s t r o n g t r e n d f o r f e e d i n g l a r v a e t o r e a c t m o r e a g g r e s s i v e l y t h a n n o n - f e e d i n g l a r v a e ( C h i 2 = 3 . 5 1 , 1 d . f . , p = 0 . 0 6 ) . a g g r e s s i v e n e s s w a s t h e s a m e w h e t h e r l a r v a e w e r e o n t h e t o p , m i d d l e , o r b o t t o m o f t h e p l a n t . T h e n e x t t w o p a r a g r a p h s s h o w t h a t a g g r e s s i v e b e h a v i o u r b e c o m e s m o r e f r e g u e n t a s t h e n u m b e r o f l a r v a e p e r p l a n t i n c r e a s e s . 1 6 5 I e x a m i n e d t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n l a r v a l d e n s i t y a n d t h e l a r v a l r e s p o n s e t o r e p e a t e d c o n t a c t s a s f o l l o w s . On f o u r , e q u a l - s i z e d , f l o w e r i n g S . j a c o b a e a p l a n t s I p u t 2 , 5 , 1 0 , o r 2 0 f i f t h - i n s t a r l a r v a e . I o b s e r v e d t h e p l a n t f o r 11 h o v e r t w o d a y s a n d r e c o r d e d t h e n u m b e r o f h e a d - f l i c k s m a d e t o w a r d s o t h e r l a r v a e . T h e n u m b e r o f h e a d - f l i c k s / l a r v a / h was l i n e a r l y p r o p o r t i o n a l t o l a r v a l d e n s i t y : 4 . 4 6 a t 20 l a r v a e / p l a n t , 2 . 1 9 a t 10 l a r v a e / p l a n t , 1 . 1 6 a t 5 l a r v a e / p l a n t , a n d n o d i s p l a y s w i t h 2 l a r v a e / p l a n t . D u r i n g o n e 2 . 5 h p e r i o d t h e r a t e r o s e t o 7 . 0 h e a d - f l i c k s / l a r v a / h o n t h e p l a n t w i t h 2 0 l a r v a e , a n d 3 l a r v a e m o v e d o f f t h e p l a n t d u r i n g t h i s t i m e . B y t h e e n d o f t h e e x p e r i m e n t 8 l a r v a e h a d l e f t t h i s p l a n t , b u t n o n e h a d l e f t t h e o t h e r p l a n t s . 1 T h e c o n c l u s i o n t h a t f r e q u e n t a g g r e s s i v e i n t e r a c t i o n s r e s u l t i n t h e d i s p e r s a l o f l a r v a e o f f a h o s t p l a n t w a s a l s o d e m o n s t r a t e d i n a n o t h e r s m a l l - s c a l e e x p e r i m e n t . On e a c h o f t w o ( f i e l d - g r o w i n g ) S . j a c o b a e a p l a n t s I p u t 2 6 f i f t h - i n s t a r l a r v a e , t h e n r e c o r d e d h e a d - f l i c k s a n d t h e d i s p e r s a l r a t e f r o m t h e p l a n t s . W i t h i n 21 h , 1 7 l a r v a e h a d d i s p e r s e d f r o m t h e p l a n t w i t h t h e m o s t a g g r e s s i v e g r o u p o f l a r v a e ( 4 . 3 0 h e a d -f l i c k s / l a r v a / h c o m p a r e d w i t h 2 . 7 4 o n t h e o t h e r p l a n t ) , c o m p a r e d w i t h 9 d i s p e r s e r s f r o m t h e o t h e r p l a n t . I n s u m m a r y , l a r v a l d e v e l o p m e n t i s c h a r a c t e r i z e d b y a g r a d u a l c h a n g e f r o m a g r e g a r i o u s h a b i t t o a s o l i t a r y h a b i t , a c t i v e l y m a i n t a i n e d b y a n a g g r e s s i v e r e s p o n s e t o w a r d s o t h e r 1 6 6 l a r v a e . T h e f r e q u e n c y w i t h w h i c h t h e f i f t h i n s t a r e x h i b i t s t h e h e a d - f l i c k i n g r e s p o n s e i s a f u n c t i o n o f l a r v a l d e n s i t y . A t s o m e a s y e t u n d e t e r m i n e d e n c o u n t e r r a t e ( w h i c h may v a r y b e t w e e n i n d i v i d u a l s ) l a r v a e a c t i v e l y d i s p e r s e f r o m t h e h o s t p l a n t , a n d m u s t s e a r c h f o r a n o t h e r t o c o n t i n u e t h e i r f e e d i n g . E F F E C T OF CROWDING ON L A R V A L D I S P E R S A L I n t r o d u c t i o n T h e a g g r e s s i v e r e s p o n s e s b e t w e e n f i f t h - i n s t a r l a r v a e o c c a s i o n a l l y c a u s e d d i s p e r s a l o f l a r v a e o f f t h e h o s t p l a n t ( p r e v i o u s s e c t i o n ) . D i s p e r s a l o c c u r r e d m o r e f r e q u e n t l y a t h i g h l a r v a l d e n s i t i e s w h e n t h e r a t e o f h e a d - f l i c k i n g w a s a l s o h i g h . I d e s i g n e d t h e f o l l o w i n g e x p e r i m e n t t o i n v e s t i g a t e t h e d e n s i t y - d e p e n d e n t a s p e c t s o f l a r v a l d i s p e r s a l . I c h o s e e x p e r i m e n t a l l a r v a l d e n s i t i e s o f 5 , 1 5 , a n d 5 0 l a r v a e p e r p l a n t f o r t h e f o l l o w i n g r e a s o n s : a t 5 l a r v a e p e r p l a n t , f o o d w a s a b u n d a n t a n d t h e l a r v a e f e d w i t h a l o w p r o b a b i l i t y o f e n c o u n t e r i n g o t h e r l a r v a e ; a t 5 0 l a r v a e p e r p l a n t , l a r v a l i n t e r a c t i o n s w e r e f r e q u e n t , a n d t h e t r e a t m e n t r e p r e s e n t e d a n u n u s u a l l y h i g h l e v e l o f c r o w d i n g , b u t o n e w h i c h i s . f o u n d d u r i n g a T y r i a o u t b r e a k . T h e i n t e r m e d i a t e d e n s i t y o f 15 l a r v a e p e r p l a n t r e p r e s e n t e d a m o d e r a t e c r o w d i n g l e v e l , a n d w a s w e l l w i t h i n t h e f o o d s u p p l y o f t h e e x p e r i m e n t a l p l a n t s . S u c h d e n s i t i e s a r e c o m m o n i n t h e f i e l d , a n d my i n t e r e s t w a s l a r g e l y 1 6 7 i n c o m p a r i n g d i s p e r s a l r a t e s a t t h i s d e n s i t y r e l a t i v e w i t h t h o s e a t t h e o t h e r t w o . M e t h o d ( I t r a n s p l a n t e d 15 f l o w e r i n g , s i n g l e - s t e m S . j a c o b a e a p l a n t s i n t o a c l o s e l y g r a z e d p a s t u r e i n t h e C h a s e R i v e r s t u d y a r e a a n d e r e c t e d a f e n c e o f w i r e m e s h , 2 5 cm h i g h , a r o u n d e a c h p l a n t . A r o u n d t h e t o p o f t h e m e s h I f a s t e n e d a 1 s t r i p o f 5 cm w i d e p l a s t i c c o a t e d w i t h F l u o n t o p r e v e n t l a r v a e f r o m c l i m b i n g o u t . F o r e a c h o f t h e t h r e e t r e a t m e n t s ( 5 , 1 5 , o r 5 0 l a r v a e p e r p l a n t ) t h e r e w e r e 5 r e p l i c a t e s . E a c h r e p l i c a t e w a s s t a r t e d w i t h l a t e f o u r t h - i n s t a r , o r * e a r l y f i f t h - i n s t a r l a r v a e . I c h e c k e d t h e p l a n t s d a i l y , n o t e d t h e n u m b e r o f l a r v a e l e f t o n t h e p l a n t , t h e a m o u n t o f f e e d i n g , a n d c o l l e c t e d t h e d i s p e r s i n g l a r v a e f r o m e a c h e n c l o s u r e . D i s p e r s e r s w e r e k e p t i n c o n t a i n e r s i n d o o r s , w i t h o u t f o o d , t o d e t e r m i n e i f t h e y w e r e c a p a b l e o f p u p a t i n g a t t h a t p a r t i c u l a r l a r v a l w e i g h t . R e s u l t s A f t e r 6 d a y s t h e r e w a s s u r p l u s f o o d o n a l l t h e p l a n t s a t t h e t w o l o w e r d e n s i t i e s . O n e o f t h e p l a n t s w i t h 5 0 l a r v a e w a s c o m p l e t e l y s t r i p p e d , w h i l e t h e o t h e r r e p l i c a t e s h a d l o s t t h e u p p e r l e a v e s a n d m o s t o f t h e i r i n f l o r e s c e n c e s . T h e p r o p o r t i o n o f l a r v a e r e m a i n i n g o n e a c h p l a n t i s s h o w n i n F i g . 2 7 a n d t h e m e a n n u m b e r s o f l a r v a e d u r i n g t h e e x p e r i m e n t a r e g i v e n i n 1 6 8 T a b l e 1 9 . A l l t h e d i s p e r s i n g l a r v a e r e q u i r e d f u r t h e r f o o d t o c o m p l e t e d e v e l o p m e n t , a s n o n e p u p a t e d s u c c e s s f u l l y . A s e x p e c t e d , t h e p r o b a b i l i t y o f d i s p e r s a l was m u c h h i g h e r a t 5 0 l a r v a e p e r p l a n t t h a n a t 5 l a r v a e p e r p l a n t , d u e i n p a r t t o t h e d e c l i n i n g q u a n t i t y a n d q u a l i t y o f t h e f o o d . O f m o r e i n t e r e s t w a s t h e a m o u n t o f d i s p e r s a l a t t h e i n t e r m e d i a t e d e n s i t y l e v e l . A l t h o u g h t h e r e w a s s u r p l u s f o o d o n a l l p l a n t s w i t h 15 l a r v a e t h e d i s p e r s a l r a t e w a s v e r y c l o s e , p a r t i c u l a r l y f o r 3 o f t h e 6 d a y s , t o t h e d i s p e r s a l r a t e a t t h e h i g h e s t d e n s i t y . I t i s c l e a r t h e r e f o r e , t h a t d i s p e r s a l i s a d e n s i t y -d e p e n d e n t p r o c e s s , a n d t h a t t h e n u m b e r o f l a r v a e o n a p l a n t c a n c h a n g e s i g n i f i c a n t l y a s a c o n s e g u e n c e . I n a d d i t i o n , t h e d i s p e r s a l r a t e s w e r e o f t e n h i g h e r t h a n w a s n e c e s s a r y t o r e d u c e l a r v a l n u m b e r s s o t h a t t h e n o n - d i s p e r s i n g l a r v a e c o u l d c o m p l e t e d e v e l o p m e n t . I n P a r t I I I d i s c u s s e d t h e c o n c e p t o f p l a n t o v e r l o a d i n g , i . e . t h e p r e s e n c e o n a p l a n t o f m o r e e g g s o r l a r v a e t h a n c a n e v e n t u a l l y b e s u p p o r t e d b y t h e a v a i l a b l e b i o m a s s . T h e s e e x p e r i m e n t s s u g g e s t t h a t t h e p o i n t o f o v e r c r o w d i n g f o r many l a r v a e ( t h e d e n s i t y t h a t s t i m u l a t e s d i s p e r s a l ) o c c u r s w e l l b e f o r e t h e p o i n t o f o v e r l o a d i n g f o r t h e p l a n t . 1 6 9 F I G U R E 2 7 R a t e o f d i s p e r s a l f r o m e n c l o s e d p l a n t s b y f i f t h -i n s t a r l a r v a e s t a r t i n g a t t h r e e d e n s i t y l e v e l s . P e r c e n t a g e p o i n t s a r e t h e m e a n s f o r f i v e r e p l i c a t e s . D i s p e r s i n g l a r v a e w e r e r e m o v e d f r o m t h e e n c l o s u r e s . C u r v e s f i t t e d b y e y e . 1 6 9 a l u e i d e uo D i n m e w e y < y 1 7 0 0 T A B L E 19 N u m b e r o f f i f t h - i n s t a r l a r v a e r e m a i n i n g d u r i n g s i x d a y s o n p l a n t s w i t h i n i t i a l d e n s i t i e s o f 5 , 1 5 , o r 5 0 l a r v a e p e r p l a n t . NUMBER OF L A R V A E ON DAY : 0 1 2 3 4 5 6 5 . 0 5 . 0 4 . 8 4 . 6 4 . 6 3 . 6 3 . 0 ( ± 0 . 0 0 ) (±0 . 4 0 ) ( ± 0 . 4 9 ) ( ± 0 . 4 9 ) ( ± 1 . 0 0 ) ( ± 0 . 8 9 ) 1 5 . 0 1 3 . 8 1 1 . 8 1 0 . 4 8 . 6 6 . 4 5 . 6 ( ± 0 . 4 0 ) ( ± 1 . 6 0 ( ± 3 . 0 0 ) ( ± 2 . 7 2 ) ( ± 2 . 8 7 ) ( + 2 . 2 4 ) 5 0 . 0 4 6 . 4 3 9 . 6 3 3 . 4 2 5 . 2 1 8 . 0 1 1 . 6 ( + 1 . 0 2 ) ( ± 3 . 8 3 ) ( ± 3 . 9 8 ) ( ± 4 . 12) ( ± 3 . 35 ) ( ± 3 . 0 1 ) T a b l e g i v e s m e a n s ±2 S . E . f r o m f i v e r e p l i c a t e s . 171 F R E Q U E N C Y OF D I S P E R S A L I N A N A T U R A L P O P U L A T I O N I n t r o d u c t i o n L a r v a l d e n s i t y a f f e c t s d i s p e r s a l r a t e s , b u t t h e p r e v i o u s e x p e r i m e n t w a s n o t d e s i g n e d t o a s s e s s t h e e f f e c t s o f o t h e r f a c t o r s o n l a r v a l d i s p e r s a l . T h u s i t w a s n o t p o s s i b l e f r o m t h o s e d a t a t o e s t i m a t e a c c u r a t e l y t h e f r e q u e n c y o f d i s p e r s a l d u r i n g t h e f i f t h i n s t a r i n a n a t u r a l p o p u l a t i o n . Y e t s u c h a n e s t i m a t e i s n e e d e d i f o n e i s t o s e e how d i s p e r s a l a f f e c t s p o p u l a t i o n d y n a m i c s . ' I n t h e f o l l o w i n g s t u d y o n a n a t u r a l a s s o c i a t i o n o f T y r i a a n d S e n e c i o j a c o b a e a I d e s c r i b e t h e e f f e c t s o n d i s p e r s a l r a t e s o f l a r v a l a g e , p l a n t t y p e ( r o s e t t e o r s t e m ) , a n d l a r v a l d e n s i t y . I n a d d i t i o n I e s t i m a t e d t h e a d v a n t a g e s a n d d i s a d v a n t a g e s o f d i s p e r s a l r e l a t i v e t o t h e f o o d s u p p l y . M e t h o d T h e s t u d y w a s d o n e i n C h a s e R i v e r a t l o c a o n a s m a l l T y r i a p o p u l a t i o n i s o l a t e d f r o m o t h e o v e r 1 0 0 m. T h e r e w a s l i t t l e c h a n c e o f l a r v a e m o v i n g i n t o l o c a t i o n D. T h e a r e a , w h i c h m e a s u r w a s m a r k e d o f f w i t h s t a k e s i n 2 m x 2 m q u a d r a a n d r e f e r e n c e n u m b e r o f e a c h p l a n t w e r e r e c o r L e a f c o u n t s w e r e t a k e n a t t h e b e g i n n i n g a n d t i o n D ( F i g . 2 ) , r p o p u l a t i o n s b y f r o m o t h e r a r e a s e d 2 0 m b y 1 0 m, t s . T h e p o s i t i o n d e d o n a m a p . n e a r t h e e n d o f 1 7 2 t h e s t u d y . On D a y 1 I c o v e r e d t h e a r e a s y s t e m a t i c a l l y , m a r k e d e a c h f i f t h - i n s t a r l a r v a w i t h a n i n d i v i d u a l n u m b e r , a n d n o t e d w h i c h p l a n t i t w a s o n . L a r v a e w e r e m a r k e d w i t h f e l t m a r k e r p e n s b y p l a c i n g d o t s o n t h e y e l l o w b a n d s ; e a c h r e c e i v e d a n i n d i v i d u a l b i n a r y n u m b e r . When t h e y h a d b e e n m a r k e d l a r v a e w e r e r e p l a c e d c a r e f u l l y o n t h e s a m e p l a n t , o r o n t h e g r o u n d , d e p e n d i n g o n w h e r e t h e y w e r e f o u n d . L a r v a e t h a t h a d o b v i o u s l y j u s t m o u l t e d f r o m t h e f o u r t h i n s t a r w e r e r e c o r d e d a s ' r e c r u i t s ' . F o r t e n c o n s e c u t i v e , d a y s I c o v e r e d t h e e n t i r e a r e a o n c e d u r i n g e a c h d a y , n o t i n g t h e p l a n t t h a t e v e r y l a r v a w a s o n , a n d m a r k i n g new r e c r u i t s . T h e s t u d y w a s t e r m i n a t e d w h e n o n l y 2 5 o f t h e o r i g i n a l c o h o r t o f 4 2 7 l a r v a e r e m a i n e d , a l t h o u g h o v e r 60 r e c r u i t s w e r e s t i l l f e e d i n g . R e s u l t s T h e i n k m a r k s o n t h e l a r v a e a p p e a r e d n o t t o a f f e c t t h e i r s u r v i v a l o r d i s p e r s a l b e h a v i o u r . O f 42 l a r v a e m a r k e d a s r e c r u i t s w i t h i n t h e f i r s t f o u r d a y s , 2 5 w e r e p r e s e n t f o r e i g h t o r m o r e d a y s , a n d 3 5 w e r e p r e s e n t f o r m o r e t h a n s i x d a y s . D i f f e r e n t g r o u p s o f l a r v a e , w i t h o r w i t h o u t m a r k i n g s , w e r e k e p t o n p l a n t s i n t h e l a b o r a t o r y . T h e d i s p e r s a l r a t e s w e r e s i m i l a r f o r m a r k e d a n d u n m a r k e d l a r v a e . I t w a s m o r e d i f f i c u l t t o e s t i m a t e t h e e f f e c t o f h a n d l i n g o n d i s p e r s a l i n t h e f i e l d a n d n o s e p a r a t e c h e c k s w e r e d o n e . H o w e v e r , t h e v a r i a b i l i t y i n 1 7 3 t h e r e s p o n s e o f l a r v a e , w i t h s o m e c h a n g i n g p l a n t s t w o o r m o r e t i m e s a n d o t h e r s r e m a i n i n g o n o n e p l a n t , s h o w e d t h e r e w a s n o u n i f o r m r e s p o n s e t o h a n d l i n g . I n a d d i t i o n , d i s p e r s a l r a t e s w e r e f a i r l y c o n s t a n t f r o m d a y t o d a y ; t h e r e w a s n o i n c r e a s e i n a c t i v i t y a f t e r t h e f i r s t l a r v a e w e r e m a r k e d a n d h a n d l e d . T h e r e w e r e 3 0 1 S e n e c i o j a c o b a e a p l a n t s i n t h e p o p u l a t i o n : 161 r o s e t t e s a n d 1 4 0 s t e m m e d p l a n t s . D a m a g e t o t h e p l a n t s f r o m T y r i a f e e d i n g w a s p a t c h y ; 2 0 % h a d l i t t l e o r n o d a m a g e (<10% o f t h e f o l i a g e e a t e n ) , 205? h a d u p t o a t h i r d o f t h e i r f o l i a g e e a t e n , 2 3 % h a d l o s t t h e t o p l e a v e s a n d f l o w e r s ( t w o - t h i r d s e a t e n ) , 3 1 % h a d o n l y a f e w l o w e r l e a v e s l e f t , a n d 6 % o f t h e p l a n t s h a d b e e n c o m p l e t e l y s t r i p p e d . W e a t h e r c o n d i t i o n s w e r e u n i f o r m d u r i n g t h e 10 d a y s ; i n l o c a t i o n D t h e m e a n d a i l y h i g h w a s 2 3 C , a n d t h e mean l o w w a s 6 C , a s r e c o r d e d by a t h e r m o g r a p h . O f t h e 5 6 7 m a r k e d l a r v a e , 54 w e r e n o t s e e n a f t e r t h e f i r s t d a y . M o s t o f t h e s e w e r e l a r g e l a r v a e t h a t p r o b a b l y l e f t t o p u p a t e , a n d a f e w w e r e r e c r u i t s m a r k e d a t t h e e n d o f t h e s t u d y . O f t h e r e m a i n i n g 5 1 3 l a r v a e 3 5 7 w e r e a l w a y s f o u n d o n t h e s a m e p l a n t , 1 1 3 d i s p e r s e d t o a s e c o n d p l a n t a n d r e m a i n e d t h e r e , 2 9 d i s p e r s e d t o a t h i r d p l a n t , 11 d i s p e r s e d t o a f o u r t h p l a n t , a n d 2 l a r v a e m o v e d t o a f i f t h p l a n t . T h e m e a n s o f t h e m i n i m u m d i s t a n c e s t r a v e l l e d , a s s u m m i n g s t r a i g h t - l i n e t r a v e l b e t w e e n p l a n t s , w e r e 160±12 .7 cm f o r t h e f i r s t m o v e , 1 4 0 + 2 3 . 6 cm f o r t h e s e c o n d m o v e , a n d 9 0 ± 1 1 . 2 cm f o r t h e t h i r d m o v e . 174 T h e d i s p e r s a l r a t e s f o r t h e l a r v a e o f u n k n o w n a g e ( o r i g i n a l c o h o r t ) m a r k e d o n D a y 1, a n d t h e r a t e s f o r l a r v a e o f k n o w n a g e ( r e c r u i t s f r o m t h e f o u r t h i n s t a r ) , a r e p r e s e n t e d i n T a b l e 2 0 . L a r v a e w e r e g r o u p e d a c c o r d i n g t o t h e n u m b e r o f d a y s e a c h w a s s e e n i n t h e a r e a . O n e i m p o r t a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e o r i g i n a l l a r v a e a n d t h e r e c r u i t s w a s t h e n u m b e r o f m o v e s p e r l a r v a p e r d a y w h e n l a r v a e w e r e p r e s e n t f o r 2 t o 5 d a y s . D i s p e r s a l r a t e s w e r e m u c h h i g h e r f o r r e c r u i t s . L a r v a e f r o m t h e o r i g i n a l c o h o r t w i t h s h o r t r e c o r d s h a d c o m p l e t e d d e v e l o p m e n t e a r l y i n t h e s t u d y a n d h a d l e f t t o p u p a t e , i . e . , t h e y w e r e n e a r t h e e n d o f t h e i n s t a r w h e n t h e y w e r e m a r k e d . On t h e o t h e r h a n d r e c r u i t s w i t h s h o r t r e c o r d s w e r e s t i l l p r e s e n t w h e n t h e s t u d y e n d e d , i . e . , t h e y w e r e f o l l o w e d o n l y d u r i n g t h e i r f i r s t f e w d a y s i n t h e f i f t h i n s t a r . T h e s e d a t a s u g g e s t t h a t l a r v a e a r e m o r e l i k e l y t o d i s p e r s e e a r l y i n t h e f i f t h i n s t a r , a n d l e s s l i k e l y t o d o s o n e a r t h e e n d . I t f o l l o w s t h a t t h e r e w o u l d b e c l o s e r a g r e e m e n t b e t w e e n o r i g i n a l a n d r e c r u i t l a r v a e w h e n l a r v a e w e r e o b s e r v e d f o r m o r e t h a n 5 d a y s . T h i s i s o b s e r v e d i n T a b l e 2 0 . When a l l t h e d a t a w e r e p o o l e d , t h e m e a n n u m b e r o f m o v e s / l a r v a / d a y w a s 0 . 1 2 ; w h i l e f o r r e c r u i t s o n l y t h e v a l u e w a s 0 . 1 4 . H e n c e g i v e n t h a t l a r v a e u s u a l l y s p e n d f r o m 8 t o 11 d a y s i n t h e i n s t a r , m o s t o f t h e m a r e l i k e l y t o h a v e m o v e d a t l e a s t o n c e d u r i n g t h e i n s t a r . I n f a c t , f o r a l l t h e l a r v a e p r e s e n t f o r 8 o r m o r e d a y s t h e m e a n n u m b e r o f m o v e s p e r l a r v a 1 7 5 T A B L E 2 0 D i s p e r s a l r a t e s o f f i f t h - i n s t a r l a r v a e o f d i f f e r e n t a g e s . O n l y t h e r e c r u i t s w e r e o f k n o w n a g e ; l a r v a e i n t h e o r i g i n a l c o h o r t h a d s p e n t f r o m a f e w t o s e v e r a l d a y s i n t h e i n s t a r when t h e y w e r e f i r s t m a r k e d . D a y s N o . o f N o . o f M o v e s / M o v e s / P r e s e n t L a r v a e M o v e s 1 L a r v a L a r v a / d a y 2 O R I G I N A L COHORT 1 3 9 0 0 . 0 0 0 . 0 0 2 6 6 6 0 . 0 9 0 . 0 9 3 7 8 1 7 0 . 2 1 0 . 1 1 4 5 7 16 0 . 28 0 . 0 9 5 3 2 1 9 0 . 5 9 0 . 1 5 6 61 2 2 0 . 3 6 0 . 0 7 7 5 0 21 0 . 4 2 0 . 0 7 8 2 6 1 7 0 . 6 5 0 . 0 9 9 12 9 0 . 7 5 0 . 0 9 10 6 6 1 . 0 0 0 . 11 R E C R U I T S 1 12 0 0 . 0 0 0 . 0 0 2 16 6 0 . 3 7 0 . 1 8 3 2 6 9 0 . 3 4 0 . 17 4 9 5 0 . 5 5 0 . 18 5 2 1 0 . 5 0 0 . 13 6 10 5 0 . 5 0 0 . 10 7 15 8 0 . 5 3 0 . 0 9 8 6 6 1 . 0 0 0 . 14 9 7 4 0 . 5 7 0 . 0 7 10 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 c o n t i n u e d o n n e x t p a g e . 1 7 6 T a b l e 2 0 c o n t . D a y s P r e s e n t N o . o f L a r v a e N o . o f M o v e s 1 M o v e s / L a r v a M o v e s / L a r v a / d a y 2 A L L L A R V A E 3 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 54 8 3 111 7 0 41 7 4 6 8 41 19 6 0 12 3 0 2 5 2 3 2 9 3 4 4 0 13 6 0 . 0 0 0 . 14 0 . 2 7 0 . 3 5 0 . 5 6 0 . 39 0 . 5 0 0 . 9 7 0 . 6 8 1 . 0 0 0 . 0 0 0 . 14 0 . 1 4 0 . 12 0 . 1 4 0 . 0 8 0 . 0 8 0 . 14 0 . 0 9 0 . 1 1 1 A ' m o v e * r e f e r s t o t h e c o m p l e t e d a c t o f d i s p e r s i n g f r o m o n e h o s t p l a n t t o a n o t h e r v i a g r o u n d d i s p e r s a l o n l y . ( F o r m o v e m e n t t o a d j a c e n t p l a n t s s e e A p p e n d i x 2 A s d i s p e r s a l c a n b e r e c o r d e d o n l y b e t w e e n s u c c e s s i v e d a y s ( i . e . D a y 1 i s e s s e n t i a l l y D a y 0) , d a i l y r a t e s a r e c a l c u l a t e d f r o m M o v e s / L a r v a / ( D a y s P r e s e n t - 1 ) . 3 I n c l u d e s 3 7 l a r v a e t h a t w e r e f o u n d b e t w e e n D a y 3 a n d D a y 6 , y e t t h e y d i d n o t a p p e a r t o b e r e c r u i t s , a s j u d g e d b y b o d y s i z e . H o w e v e r , t h e i r d i s p e r s a l r a t e w a s s i m i l a r t o t h a t f o r r e c r u i t s , a n d t h e t w o g r o u p s w e r e s u b s e q u e n t l y p o o l e d . 3 . ) 1 7 7 w a s 0 . 8 9 . I f h a n d l i n g d i d n o t a f f e c t d i s p e r s a l t h e n t h e s e e s t i m a t e s t e n d t o b e l o w , s i n c e o n l y s u c c e s s f u l a c t s o f d i s p e r s a l c a n b e r e c o r d e d . M o r e o v e r , many l a r v a e w e r e o n p l a n t s t h a t w e r e p a r t o f a p l a n t c l u m p , w i t h l e a v e s i n c o n t a c t w i t h t h o s e o f a d j a c e n t p l a n t s . M o v e s b e t w e e n s u c h p l a n t s w e r e c o m m o n ( A p p e n d i x 3 ) , b u t w e r e n o t c l a s s e d a s d i s p e r s a l a c t s a s I a s s u m e d t h e f l a r v a e h a d s i m p l y ' c h a n g e d o v e r ' w i t h o u t d e s c e n d i n g t o t h e g r o u n d . T h i s s e e m e d t h e m o s t l i k e l y r o u t e f o r l a r v a e t o t r a v e l , b u t s o m e may w e l l h a v e c r a w l e d d o w n o n e p l a n t a n d u p t h e n e x t . B e s i d e s t h e e f f e c t o f a g e , t h e t y p e o f p l a n t t h a t l a r v a e w e r e o n a l s o a f f e c t e d d i s p e r s a l r a t e s . M a n y m o r e l a r v a e d i s p e r s e d f r o m r o s e t t e s t h a n f r o m s t e m m e d p l a n t s ( T a b l e 2 1 ) . T h i s h e l d f o r l a r v a e t h a t w e r e f i r s t f o u n d o n r o s e t t e s ( a ) , a n d f o r t h o s e t h a t d i s p e r s e d p n t o r o s e t t e s f r o m o t h e r p l a n t s ( b ) . T h e m e a n n u m b e r o f l e a v e s o n r o s e t t e s w a s 7 . 1 ± 0 . 7 1 , a n d m o r e t h a n 9 0 % h a d s u f f i c i e n t f o o d t o m e e t t h e f o o d r e q u i r e m e n t s o f t h e l a r v a e . k l a r v a l p r e f e r e n c e f o r s t e m s o v e r r o s e t t e s i s s u p p o r t e d b y t h e l o w f r e q u e n c y w i t h w h i c h d i s p e r s e r s w e r e f o u n d o n r o s e t t e s . O f t h e 1 5 5 d i s p e r s i n g l a r v a e o n l y 2 5 % w e n t t o r o s e t t e s , a l t h o u g h r o s e t t e s c o n s t i t u t e d 5 3 % o f t h e p l a n t p o p u l a t i o n . T h i s p r e f e r e n c e f o r s t e m s may b e a n a d a p t a t i o n f o r a v o i d i n g g r o u n d - d w e l l i n g a r t h r o p o d p r e d a t o r s , f o r s u c h 1 7 8 T A B L E 21 N u m b e r o f f i f t h - i n s t a r l a r v a e d i s p e r s i n g f r o m r o s e t t e s a n d s t e m s a s (a) t h e i r f i r s t m o v e ; (b) t h e i r s e c o n d m o v e . L a r v a e p r e s e n t f o r o n l y o n e d a y w e r e o m i t t e d . B r a c k e t s g i v e t h e p r o p o r t i o n d i s p e r s i n g . (a ) L a r v a e F i r s t F o u n d O n : N o . On R e m a i n i n g F i r s t P l a n t N o . T o D i s p e r s i n g S e c o n d P l a n t R o s e t t e s 9 ( . 2 8 ) 2 3 ( . 7 2 ) S t e m s 3 4 8 ( . 7 3 ) 132 ( . 2 7 ) (b ) L a r v a e T h a t D i s p e r s e d O n t o : N o . On R e m a i n i n g S e c o n d P l a n t N o . T o D i s p e r s i n g T h i r d P l a n t R o s e t t e s 2 3 ( . 6 1 ) 15 ( . 3 9 ) S t e m s 9 0 ( . 7 7 ) 2 7 ( . 2 3 ) S i g n i f i c a n t l y m o r e l a r v a e d i s p e r s e d f r o m r o s e t t e s : (a ) c h i 2 = 2 7 . 9 1 , 1 d . f . , p < . 0 0 1 ; (b) c h i 2 = 3 . 9 0 , 1 d . f w , p < . 0 5 1 7 9 p r e d a t o r s a r e m o r e l i k e l y t o w a n d e r o v e r l o w - p r o f i l e r o s e t t e s t h a n t o c l i m b 5. j a c o b a e a s t e m s . B e c a u s e d i s p e r s a l r a t e s w e r e s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t f o r l a r v a e o n r o s e t t e s , o n l y d a t a f o r l a r v a e o n s t e m s w e r e i n c l u d e d i n t h e f o l l o w i n g a n a l y s i s o f t h e e f f e c t s o f d e n s i t y o n d i s p e r s a l r a t e s . A s i m i l a r a n a l y s i s w a s p e r f o r m e d f o r l a r v a e o n r o s e t t e s . T h o s e r e s u l t s w e r e s i m i l a r , b u t w e r e o m i t t e d b e c a u s e o f t h e s m a l l s a m p l e s i z e o f l a r v a e o n o v e r l o a d e d p l a n t s . T o c o r r e c t f o r t h e v a r i a b i l i t y i n p l a n t s i z e I m e a s u r e d l a r v a l d e n s i t y a s t h e n u m b e r o f l a r v a e p e r l e a f . E a c h l a r v a w a s a s s i g n e d t o o n e o f t w o c l a s s e s ; l a r v a e o n o v e r l o a d e d p l a n t s , o r l a r v a e o n n o n - o v e r l o a d e d p l a n t s . T h e d e n s i t y l e v e l a b o v e w h i c h a p l a n t i s c o n s i d e r e d o v e r l o a d e d w a s c a l c u l a t e d a s f o l l o w s . F o o d c o n s u m p t i o n i n t h e f i f t h i n s t a r i s 0 . 3 3 5 g p e r l a r v a ( A p p e n d i x 2 ) . T h e w e i g h t o f a l e a f o n a 6-t o 8 - l e a f r o s e t t e i s 0 . 1 0 g ( F i g . 7 ) , a s i s t h e w e i g h t o f a l e a f o n a 1 0 - l e a f s t e m ( F i g . 8 ) . T h i s v a l u e r i s e s t o 0 . 1 6 g f o r a l e a f o n a n 1 8 - l e a f s t e m . F o r a l e a f w e i g h t o f 0 . 1 0 g t h e p l a n t i s o v e r l o a d e d w h e n l a r v a l d e n s i t y e x c e e d s 0 . 1 0 / . 3 3 5 , 1 . e . , 0 . 3 0 l a r v a e p e r l e a f . S i m i l a r l y f o r a l e a f w e i g h t o f 0 . 1 6 g t h e o v e r l o a d p o i n t i s a l a r v a l d e n s i t y e x c e e d i n g 0 . 4 8 l a r v a e p e r l e a f . A s a c o m p r o m i s e b e t w e e n s m a l l a n d l a r g e p l a n t s I c h o s e a n o v e r l o a d v a l u e o f 0 . 4 0 l a r v a p e r l e a f . L a r v a l d e n s i t y o n p l a n t s w a s c a l c u l a t e d d i f f e r e n t l y f o r d i s p e r s i n g a n d n o n - d i s p e r s i n g l a r v a e . F o r n o n - d i s p e r s e r s 1 8 0 l a r v a l d e n s i t y w a s c a l c u l a t e d a s : n u m b e r o f l a r v a e o n t h e p l a n t o n D a y 1/ n u m b e r o f l e a v e s o n Day 1 . F o r d i s p e r s i n g l a r v a e , l a r v a l d e n s i t y w a s c a l c u l a t e d a s : n u m b e r o f l a r v a e o n t h e p l a n t o n e d a y b e f o r e d i s p e r s a l / n u m b e r o f l e a v e s o n e d a y b e f o r e d i s p e r s a l . My a s s u m p t i o n s w e r e t h a t n o n - d i s p e r s e r s h a d t o l e r a t e d t h e h i g h e s t l a r v a l d e n s i t y o n t h a t p l a n t ( D a y 1 c o n d i t i o n s ) , w h e r e a s d i s p e r s e r s h a d r e a c t e d t o c r o w d i n g l e v e l s c l o s e r t o t h e d a y t h e y d i s p e r s e d . When t h e s e d a t a a r e p l o t t e d f o r a l l t h e l a r v a e f o u n d o n s t e m m e d p l a n t s t h e p r o p o r t i o n d i s p e r s i n g i s s i m i l a r f o r l a r v a e o n o v e r l o a d e d a n d n o n - o v e r l o a d e d p l a n t s ( T a b l e 2 2 a ) . T h i s l a c k o f a c l e a r r e s p o n s e t o d e n s i t y w a s u n e x p e c t e d , a l t h o u g h u n c o n t r o l l e d v a r i a b l e s s u c h a s l a r v a l a g e , p l a n t q u a l i t y , o r y o u n g e r l a r v a e may h a v e o b s c u r e d a n y s u c h r e s p o n s e . L a r v a l a g e , f o r e x a m p l e , a p p e a r s t o h a v e a f f e c t e d t h e r e s u l t a n d c a n b e c o r r e c t e d f o r . On t w o l a r g e m u l t i - s t e m p l a n t s I m a r k e d 1 2 6 l a r v a e o n D a y 1 . A l t h o u g h b o t h p l a n t s w e r e o v e r l o a d e d f e w o f t h e s e l a r v a e d i s p e r s e d , a n d o n l y 3 5 r e m a i n e d i n t h e a r e a f o r m o r e t h a n f i v e d a y s . T h i s i n d i c a t e s ( f r o m T a b l e 20 ) t h a t many o f t h e s e l a r v a e w e r e n e a r i n g t h e e n d o f t h e i r f e e d i n g a c t i v i t y , a n d w e r e u n l i k e l y t o d i s p e r s e s o l a t e i n t h e i n s t a r . When o n l y t h e d a t a f o r r e c r u i t s a r e i n c l u d e d ( T a b l e 2 2 b ) , t h e r e i s a s i g n i f i c a n t l y h i g h e r d i s p e r s a l r a t e f r o m o v e r l o a d e d p l a n t s t h a n f r o m n o n - o v e r l o a d e d p l a n t s . T h e a b o v e a n a l y s i s c o n s i d e r e d o n l y t h e f i r s t r e c o r d e d 181 T A B L E 2 2 N u m b e r o f f i f t h - i n s t a r l a r v a e d i s p e r s i n g f r o m o v e r l o a d e d , a n d n o n - o v e r l o a d e d , s t e m m e d p l a n t s . L a r v a e p r e s e n t f o r o n l y o n e d a y w e r e o m i t t e d . S e e t e x t f o r o t h e r d e t a i l s . i L a r v a l D e n s i t y it N u m b e r N u m b e r S t a y i n g D i s p e r s i n g P r o p o r t i o n D i s p e r s i n g L e s s T h a n O v e r l o a d (a) A L L L A R V A E 184 7 5 . 2 9 G r e a t e r T h a n O v e r l o a d 164 5 7 . 2 6 L e s s T h a n O v e r l o a d (b) R E C R U I T S 4 9 2 9 . 3 7 G r e a t e r T h a n O v e r l o a d 13 2 0 . 6 1 N u m b e r o f d i s p e r s e r s w a s s i g n i f i c a n t l y h i g h e r a t o v e r l o a d e d d e n s i t i e s f o r t h e r e c r u i t s : C h i 2 = 5 . 1 0 , 1 d . f . , p < . 0 5 1 8 2 m o v e b y l a r v a e f r o m o n e p l a n t t o a n o t h e r . F a r f e w e r l a r v a e m o v e d a s e c o n d o r t h i r d t i m e , e v e n t h o u g h m a n y d i s p e r s e r s m o v e d o n t o o v e r l o a d e d p l a n t s . O f t h e r e c r u i t s t h a t m o v e d o n t o s t e m s , 7 w e r e o n p l a n t s w h e r e d e n s i t y was l e s s t h a n 1 . 0 0 l a r v a p e r l e a f , a n d o n l y o n e o f t h e s e d i s p e r s e d a g a i n . O f 2 9 l a r v a e t h a t m o v e d o n t o s t e m s w h e r e d e n s i t y w a s g r e a t e r t h a n 1 . 0 0 l a r v a p e r l e a f , 13 ( . 4 5 ) d i s p e r s e d a g a i n . T h u s t h e r e was s o m e f u r t h e r d i s p e r s a l a s a r e s p o n s e t o d e n s i t y , b u t i t o c c u r r e d a t h i g h e r l a r v a l d e n s i t i e s t h a n w a s t h e c a s e w h e n l a r v a e m o v e d t h e f i r s t t i m e . I f l a r v a e a v o i d e d b e i n g e a t e n a n d w e r e a b l e t o f i n d a n o t h e r h o s t p l a n t , d i d t h e y b e n e f i t b y d i s p e r s i n g t o a n o t h e r p l a n t ? I f t h e b e n e f i t i s m e a s u r e d a s t h e e x c h a n g i n g o f a n i n a d e g u a t e f o o d s u p p l y ( on a n o v e r l o a d e d p l a n t ) f o r a n a d e q u a t e f o o d s u p p l y ( o n a n o n - o v e r l o a d e d p l a n t ) , t h e n t h e a n s w e r i s c l e a r l y - y e s ( T a b l e 2 3 a ) . A s i g n i f i c a n t l y h i g h e r p r o p o r t i o n o f d i s p e r s i n g l a r v a e h a d a d e g u a t e f o o d a f t e r d i s p e r s i n g . A l t h o u g h s o m e l a r v a e i m p r o v e d t h e i r l o t b y d i s p e r s i n g , a l a r g e n u m b e r m o v e d w h e n t h e r e w a s s t i l l a d e g u a t e f o o d o n t h e i r h o s t p l a n t ( T a b l e 2 3 b ) . O f t h e s e l a r v a e 7 5 % m o v e d o n t o a n o t h e r n o n - o v e r l o a d e d p l a n t , b u t t h e r e m a i n d e r m o v e d t o p l a n t s w h e r e t h e i r c h a n c e s o f f i n d i n g a d e q u a t e f o o d w e r e l o w e r t h a n b e f o r e . T h e r e a p p e a r e d t o b e l i t t l e d i s c r i m i n a t i o n b y d i s p e r s e r s b e t w e e n l i g h t l y a n d h e a v i l y d e f o l i a t e d p l a n t s , a s t h e 1 8 3 T A B L E 2 3 (a ) T h e p r o p o r t i o n o f d i s p e r s e r s t h a t i m p r o v e t h e i r c h a n c e s o f o b t a i n i n g f o o d ; (b) t h e n u m b e r s o f d i s p e r s e r s t h a t d i m i n i s h , i m p r o v e , o r d o n o t a l t e r , t h e i r c h a n c e s o f o b t a i n i n g f o o d . D a t a f o r f i r s t a n d s e c o n d m o v e s o f f s t e m m e d p l a n t s a r e p o o l e d . O v e r l o a d p o i n t i s 0 . 4 0 l a r v a e / l e a f . B r a c k e t s c o n t a i n s a m p l e s i z e s . (a ) P R O P O R T I O N OF D I S P E R S I N G L A R V A E T y p e o f H o s t P l a n t B e f o r e D i s p e r s a l A f t e r D i s p e r s a l N o t O v e r l o a d e d . 6 0 ( 9 5 ) . 8 0 ( 1 2 5 ) O v e r l o a d e d . 4 0 ( 6 2 ) . 2 0 ( 3 2 ) (b ) NUMBER OF L A R V A E ON P L A N T 2 P l a n t 1 C o n d i t i o n s P l a n t 2 I s N o t O v e r l o a d e d P l a n t 2 I s O v e r l o a d e d N o t O v e r l o a d e d 7 4 21 O v e r l o a d e d 51 11 S i g n i f i c a n t l y m o r e l a r v a e a r e o n n o n - o v e r l o a d e d p l a n t s a f t e r d i s p e r s a l . C h i 2 = 2 5 . 4 8 , 1 d . f . , p < . 0 0 1 1 8 4 p r o p o r t i o n f o u n d o n h e a v i l y d e f o l i a t e d p l a n t s r e f l e c t e d t h e a b u n d a n c e o f t h o s e p l a n t s i n t h e p o p u l a t i o n . E F F E C T OF P L A N T D E N S I T Y ON D I S P E R S A L S U C C E S S I n t r o d u c t i o n B e c a u s e t h e r e i s c o n s i d e r a b l e d i s p e r s a l b y l a r v a e b e t w e e n h o s t p l a n t s ( p r e v i o u s s e c t i o n ) I u n d e r t o o k t h e f o l l o w i n g e x p e r i m e n t s t o d e t e r m i n e how s u c c e s s f u l l y l a r v a e f i n d h o s t p l a n t s a t d i f f e r e n t l e v e l s ' o f p l a n t d e n s i t y . O n l y a f e w t r i a l s w e r e r u n w i t h l a r v a e y o u n g e r t h a n t h e f i f t h i n s t a r b e c a u s e m o s t d i s p e r s a l t a k e s p l a c e i n t h e f i f t h i n s t a r , e x c e p t i n c a s e s o f s e v e r e f o o d s h o r t a g e . T h o s e f e w t r i a l s d o i n d i c a t e , h o w e v e r , t h a t d i s p e r s a l s u c c e s s i n c r e a s e s w i t h l a r v a l a g e . M e t h o d A l l t r i a l s 1 w i t h f i f t h - i n s t a r l a r v a e w e r e r u n i n t h e C h a s e R i v e r s t u d y a r e a o n a f l a t , w e l l - g r a s s e d a r e a n e a r L a k e s i d e t h a t w a s o c c a s i o n a l l y g r a z e d b y c a t t l e . T h e o t h e r t r i a l s w e r e r u n i n a s i m i l a r h a b i t a t a t W i l l i a m s F a r m , a l t h o u g h t h e g r a s s t h e r e w a s m o r e c l o s e l y c r o p p e d . T h e p r o c e d u r e w a s t h e s a m e f o r a l l t r i a l s . A n u m b e r o f l a r v a e w e r e p l a c e d i n a n o p e n p e t r i d i s h i n t h e c e n t r e o f a m a p p e d a r e a o f n a t u r a l l y g r o w i n g S e n e c i o j a c o b a e a p l a n t s . P r i o r t o r e l e a s e t h e l a r v a e h a d b e e n k e p t f o r s o m e t i m e w i t h o u t f o o d , v i z : 3 0 - 4 0 m i n f o r f i f t h -1 8 5 i n s t a r , 2 0 m i n f o r o t h e r i n s t a r s . T h e l a r v a e w e r e l e f t t o d i s p e r s e , a n d w e r e c h e c k e d e v e r y 1-2 h . T h e t r i a l s w e r e o f t e n r u n f o r o v e r a d a y t o g i v e t h e l a r v a e t i m e t o f i n d p l a n t s . F o r m o s t t r i a l s w h e r e p l a n t d e n s i t y e x c e e d e d 2 / m 2 t h e l a r v a e t h a t f o u n d a p l a n t h a d d o n e s o w i t h i n 4 h . T h i r t y o r 4 0 l a r v a e w e r e u s e d f o r e a c h t r i a l w i t h t h e f i f t h i n s t a r , a n d 5 0 l a r v a e p e r t r i a l w e r e u s e d f o r a l l o t h e r i n s t a r s . R e s u l t s T h e r e s u l t s o f 8 t r i a l s w i t h f i f t h - i n s t a r l a r v a e a r e p l o t t e d ( c l o s e d c i r c l e s ) i n F i g u r e 2 8 . E a c h p l o t t e d v a l u e f o r t h i r d a n d f o u r t h i n s t a r i s t h e m e a n o f t w o t r i a l s , g i v i n g a t o t a l o f 1 0 0 l a r v a e f o r e a c h p o i n t . T h e e g u a t i o n w a s f i t t e d t o t h e f i f t h i n s t a r d a t a o n l y . Two t r i a l s a t W i l l i a m s F a r m , e a c h a t a d e n s i t y o f 11 p l a n t s p e r m 2 , w e r e r u n w i t h s e c o n d - i n s t a r l a r v a e . T h e m e a n v a l u e f o r t h e p r o p o r t i o n s u c c e s s f u l l y l o c a t i n g a h o s t p l a n t w a s 0 . 3 8 , a p r e d i c t a b l e d e c r e a s e f r o m t h e s u c c e s s o f t h i r d - i n s t a r l a r v a e . T h e r e w a s n o e v i d e n c e o f t r a i l - f o l l o w i n g b y l a r v a e , n o r w a s t h e r e a n y c l e a r t r e n d i n t h e d i r e c t i o n o f t r a v e l r e l a t i v e t o t h e s u n , a l t h o u g h s o m e t r i a l s w e r e r u n o n o v e r c a s t d a y s . T h e p l a n t d i s t r i b u t i o n m i g h t a l s o h a v e o b s c u r e d a n y s u n -o r i e n t i n g a c t i v i t y . 1 8 6 F I G U R E 2 8 E f f e c t o f p l a n t d e n s i t y o n t h e a b i l i t y o f l a r v a e t o l o c a t e a new h o s t p l a n t i n a g r a z e d p a s t u r e . F o r t h e t r i a l s a t 0 . 2 p l a n t s / m 2 4 0 l a r v a e w e r e t e s t e d i n e a c h t r i a l . O t h e r t r i a l s w i t h f i f t h - i n s t a r l a r v a e w e r e r u n w i t h 3 0 l a r v a e p e r t r i a l . T h e e q u a t i o n d e s c r i b e s o n l y f i f t h - i n s t a r d a t a . T h e p l o t t e d v a l u e s f o r t h i r d a n d f o u r t h i n s t a r l a r v a e a r e t h e m e a n s o f t w o t r i a l s , e a c h w i t h 5 0 l a r v a e . E a c h d a t u m p o i n t g i v e s t h e p r o p o r t i o n t h a t w a s s u c c e s s f u l i n l o c a t i n g a p l a n t w h e n r e l e a s e d a t a c e n t r a l p o i n t . 186 a • III Instar A IV Instar © V Instar c _co CL co cz CO o o _J CD CO > CO O CO O P l a n t s Per M e t r e 1 8 7 \ F o u r t h - i n s t a r l a r v a e a p p e a r t o b e a s s u c c e s s f u l a t d i s p e r s i n g a s f i f t h - i n s t a r l a r v a e , a l t h o u g h t h e a b i l i t y o f t h e f o u r t h i n s t a r t o f i n d p l a n t s a t m u c h l o w e r d e n s i t i e s s h o u l d b e i n v e s t i g a t e d . T h a t a f i f t h - i n s t a r l a r v a i s m o r e s u c c e s s f u l a t f i n d i n g p l a n t s a s p l a n t d e n s i t y i n c r e a s e s i s t o b e e x p e c t e d ; w h a t i s s u r p r i s i n g i s t h e r a p i d i t y w i t h w h i c h s u c c e s s r i s e s w i t h d e n s i t y . T h e l e v e l a t w h i c h t h e c u r v e l e v e l s o f f w o u l d p r o b a b l y v a r y b e t w e e n a r e a s g i v e n c h a n g e s i n p r e d a t i o n p r e s s u r e a n d l o c a l t e r r a i n . T h e l e n g t h o f g r a s s d o e s n o t s e e m t o a f f e c t t h e r a t e o f m o v e m e n t v e r y m u c h , a l t h o u g h a s a c o n s e q u e n c e o f d e n s e r v e g e t a t i o n , d i s p e r s a l l o s s e s t o p r e d a t o r s may w e l l b e h i g h e r ( D e m p s t e r 1 9 7 1 ) . I r a n s o m e a d d i t i o n a l t r i a l s w i t h f i f t h -i n s t a r l a r v a e w h e r e t h e g r a s s w a s <5 c m , 1 0 - 1 5 c m , o r >15 cm h i g h . F i f t y l a r v a e w e r e t e s t e d a t e a c h g r a s s h e i g h t , a n d / t h e r a t e s o f d i s p e r s a l t o t h e e d g e o f a c i r c l e o f 4 m d i a m e t e r w e r e s i m i l a r . S e v e r a l f a c t o r s t h a t I d i d n o t m e a s u r e c o u l d a f f e c t d i s p e r s a l s u c c e s s . L o w t e m p e r a t u r e s may s l o w l a r v a l m o v e m e n t s a n d i n c r e a s e t h e r i s k o f p r e d a t i o n , w h e r e a s h i g h t e m p e r a t u r e s may c a u s e d e h y d r a t i o n o r h e a t e x h a u s t i o n . H o w e v e r , I d o n o t k n o w i f l a r v a e d i s p e r s e w h e n t h e w e a t h e r c o n d i t i o n s a r e e x t r e m e . P r o b a b l y o f m o r e i m p o r t a n c e a r e t h e b i o t i c f a c t o r s s u c h a s p r e d a t i o n i n t e n s i t y , n a t u r e o f t h e g r o u n d c o v e r , a n d t h e s i z e a n d f o o d r e s e r v e s o f t h e i n d i v i d u a l l a r v a . T h e a r e a s 1 8 8 u s e d i n t h e s e e x p e r i m e n t s a p p e a r e d t o s u p p o r t a d i v e r s e i n v e r t e b r a t e f a u n a - a l t h o u g h I t o o k n o s y s t e m a t i c s a m p l e s . L A R V A L B E H A V I O U R D U R I N G D I S P E R S A L I n t r o d u c t i o n T h e p r e v i o u s e x p e r i m e n t s o n t h e a b i l i t y o f l a r v a e t o f i n d new h o s t p l a n t s i g n o r e d t h e p r o b l e m o f how l a r v a e a c t u a l l y l o c a t e d p l a n t s . T h e f o l l o w i n g e x p e r i m e n t s d e t e r m i n e t h e d i s t a n c e a t w h i c h T y r i a l a r v a e d i s t i n g u i s h a h o s t p l a n t , a n d i n v e s t i g a t e t h e p a t t e r n o f l a r v a l m o v e m e n t . I d i d n o t a t t e m p t t o e l u c i d a t e h o w s p e c i f i c s e n s e o r g a n s w e r e u s e d t o l o c a t e h o s t p l a n t s . M e t h o d F i f t h - i n s t a r l a r v a e w e r e k e p t w i t h o u t f o o d f o r 0 . 5 - 2 . 0 h a n d t h e n r e l e a s e d , o n e a t a t i m e , o n a c l o s e l y c r o p p e d , g r a s s e d a r e a . A f t e r t h e y h a d s t a r t e d t o c r a w l , I h e l d a f r e s h l y c u t S . j a c o b a e a p l a n t a t d i f f e r e n t d i s t a n c e s ( 2 - 1 0 cm) t o t h e s i d e , a s w e l l a s a h e a d , o f t h e i r l i n e o f t r a v e l . T h e l o w e s t l e a v e s w e r e r e m o v e d s o t h a t t h e l a r v a - s t e m d i s t a n c e c o u l d b e m e a s u r e d m o r e e a s i l y . I f t h e l a r v a c o n t i n u e d p a s t t h e p l a n t o n t h e f i r s t p r e s e n t a t i o n t h e p l a n t w a s p r e s e n t e d a g a i n ; s o m e t i m e s s e v e r a l t i m e s p e r l a r v a . T o c h e c k t h a t t h e l a r v a w a s i n d e e d s e a r c h i n g f o r a h o s t \ 1 8 9 p l a n t , a n d n o t f o r a p u p a t i o n s i t e , I m a d e t h e f i n a l p r e s e n t a t i o n o f t h e S . j a c o b a e a p l a n t a t a d i s t a n c e o f s e v e r a l c m s , b u t d i r e c t l y i n f r o n t o f t h e c r a w l i n g l a r v a . I f i t c l i m b e d t h e p l a n t a n d b e g a n f e e d i n g I a s s u m e d i t h a d b e e n s e a r c h i n g f o r a p l a n t . I f t h e p l a n t w a s t o u c h e d , t h e n a v o i d e d , I d i s c a r d e d t h e d a t a f o r t h a t i n d i v i d u a l . T h e s e e x p e r i m e n t s s u g g e s t e d t h a t t h e d i s t a n c e f o r r e c o g n i t i o n o f a h o s t p l a n t w a s l e s s t h a n 5 c m , b u t e s t i m a t i n g t h e s e d i s t a n c e s w h i l e t h e l a r v a e w e r e c r a w l i n g p a s t s e e m e d t o b e a s o m e w h a t u n r e l i a b l e m e t h o d ; I t h e r e f o r e u s e d t h e f o l l o w i n g e x p e r i m e n t t o m e a s u r e m o r e a c c u r a t e l y t h e ' r e a c t i v e d i s t a n c e ' - t h e m a x i m u m d i s t a n c e a t w h i c h a l a r v a o r i e n t s i t s e l f t o w a r d s a h o s t p l a n t . T w e n t y - f i v e n a i l s w e r e d r i v e n i n a t e g u a l d i s t a n c e s a r o u n d t h e c i r c u m f e r e n c e o f a 2 m d i a m e t e r c i r c l e o n a c l o s e l y c r o p p e d l a w n . T h e l o w e r l e a v e s w e r e t r i m m e d f r o m f l o w e r i n g j a c o b a e a p l a n t s ( 5 0 - 7 0 cm h i g h ) , a n d o n e p l a n t was p l a c e d o n e a c h n a i l . F i f t h - i n s t a r l a r v a e w e r e r e l e a s e d a t t h e c e n t r e , i n g r o u p s o f t w o o r t h r e e , a f t e r b e i n g w i t h o u t f o o d f o r 1-2 h , a n d r e c o r d s w e r e m a d e o f t h e l o c a t i o n o f t h e s u n , a n d t h e p a t t e r n o f m o v e m e n t m a d e b y l a r v a e w i t h i n t h e c i r c l e . I f a l a r v a c r o s s e d o u t o f t h e c i r c l e w i t h o u t l o c a t i n g a p l a n t i t w a s t e s t e d f o r i t s r e s p o n s e t o a s t e m , a s d e s c r i b e d a b o v e . T h e d a t a f o r s e v e r a l l a r v a e w e r e d i s c a r d e d w h e n t h e y r e j e c t e d t h e S . j a c o b a e a s t e m , o r d i d n o t f e e d . 1 9 0 S o m e t r i a l s w e r e r u n w i t h p l a n t s o n l y o n t h e 6 n a i l s o n t h e s i d e o f t h e c i r c l e c l o s e s t t o t h e s u n . F o r t h e s e t r i a l s t w o g r o u p s , e a c h o f t h r e e l a r v a e , w e r e r e l e a s e d s i m u l t a n e o u s l y : o n e g r o u p a l o n g a d i a m e t e r a t r i g h t a n g l e s t o t h e p l a n t a n d 5 0 cm f r o m t h e p l a n t s , a n d t h e o t h e r g r o u p a l o n g t h e s a m e d i a m e t e r b u t 1 5 0 cm f r o m t h e p l a n t s . R e s u l t s I n t h e f i r s t e x p e r i m e n t s I made 21 p r e s e n t a t i o n s o f a S e n e c i o j a c o b a e a p l a n t t o d i f f e r e n t l a r v a e a t a d i s t a n c e o f 10 c m . On o n l y o n e o c c a s i o n d i d a l a r v a c h a n g e d i r e c t i o n a n d c l i m b t h e p l a n t . F r e q u e n t l y l a r v a e p a s s e d w i t h i n 2 - 5 cm o f t h e s t e m a n d c o n t i n u e d w a l k i n g w i t h o u t c h a n g i n g d i r e c t i o n . I made 2 8 p r e s e n t a t i o n s a t a d i s t a n c e b e t w e e n l a r v a a n d p l a n t o f 5 c m , a n d o n l y 3 l a r v a e s u c c e s s f u l l y l o c a t e d a p l a n t . A g a i n , s e v e r a l l a r v a e p a s s e d w i t h i n 2-3 cm o f t h e s t e m , b u t f a i l e d t o m a k e c o n t a c t . I n t h e e x p e r i m e n t s w i t h 6 p l a n t s p o s i t i o n e d o n o n e s i d e o f t h e c i r c l e t h e r e w a s l i t t l e d i f f e r e n c e i n t h e d i r e c t i o n s t r a v e l l e d b y l a r v a e r e l e a s e d 5 0 cm f r o m t h e p l a n t s c o m p a r e d w i t h d i r e c t i o n s t r a v e l l e d b y l a r v a e r e l e a s e d 1 5 0 cm d i s t a n t . I n b o t h g r o u p s 6 4 % o f t h e l a r v a e m o v e d a t r i g h t - a n g l e s t o t h e d i r e c t i o n o f t h e p l a n t s . T h e r e f o r e l a r v a e d o n o t m a k e u s e o f t h e g e n e r a l s h a p e o f l a r g e o b j e c t s , a t l e a s t a t a d i s t a n c e o f 5 0 c m . 191 W i t h p l a n t s o n a l l 2 5 n a i l s , 12 l a r v a e c o n t a c t e d a n d c l i m b e d p l a n t s , w h i l e 2 0 l a r v a e w a n d e r e d o u t s i d e t h e c i r c l e . W i t h t h e r e a c t i v e d i s t a n c e e s t i m a t e d t o b e 2 . 0 cm ( f r o m t h e f i r s t e x p e r i m e n t s ) , t h e e x p e c t e d n u m b e r o f l a r v a e s u c c e s s f u l a t f i n d i n g a p l a n t c a n b e c a l c u l a t e d a s f o l l o w s . T h e w i d t h o f t h e p l a n t b a s e w a s m e a s u r e d , a n d 4 cm (2 cm f o r e a c h s i d e o f t h e p l a n t ) a r e a d d e d t o g i v e t h e e s t i m a t e d ' r e a c t i v e z o n e ' a r o u n d t h a t p l a n t . T h i s w a s r e p e a t e d f o r a l l p l a n t s a n d t h e v a l u e s w e r e s u m m e d . T h e n , g i v e n t h e c i r c u m f e r e n c e o f t h e c i r c l e , t h e r a t i o o f c i r c l e c i r c u m f e r e n c e : t o t a l o f t h e ' r e a c t i v e z o n e s ' w a s c a l c u l a t e d . F o r a r e a c t i v e d i s t a n c e o f 2 cm t h i s r a t i o w a s 4 . 4 : 1 a n d t h e r e f o r e t h e e x p e c t e d n u m b e r o f l a r v a e t h a t w i l l f i n d a p l a n t i s ; t o t a l n u m b e r t e s t e d / 4 . 4 , o r 3 2 / 4 . 4 , w h i c h g i v e s a n e x p e c t e d n u m b e r o f 7 . 3 . T h i s i s s i g n i f i c a n t l y l o w e r t h a n t h e o b s e r v e d v a l u e ( o f 12) i n a c h i -s g u a r e d t e s t ( c h i z = 3 . 9 2 , 1 d . f . , p < 0 . 0 5 ) , a n d t h e r e f o r e t o o l o w a n e s t i m a t e . I f we r e p e a t t h e s e c a l c u l a t i o n s u s i n g 4 . 0 cm a s t h e r e a c t i v e d i s t a n c e , t h e e x p e c t e d n u m b e r o f s u c c e s s f u l l a r v a e i s 1 2 . 3 , w h i c h a g r e e s c l o s e l y w i t h t h e o b s e r v e d v a l u e . T h i s d o e s n o t g i v e a n a c c u r a t e d e t e r m i n a t i o n o f t h e r e a c t i v e d i s t a n c e , b u t s u g g e s t s t h a t t h e v a l u e p r o b a b l y l i e s b e t w e e n 3 a n d 5 c m . I f t h e p o i n t a t w h i c h a l a r v a c r o s s e d t h e c i r c l e i s u s e d t o a p p r o x i m a t e i t s l i n e o f t r a v e l f r o m t h e c e n t r e , t h e n t h e g e n e r a l d i r e c t i o n o f t r a v e l f o r m o s t l a r v a e i s a w a y f r o m t h e 1 9 2 s u n ( F i g . 29 ) . I h a v e n o q u a n t i t a t i v e e s t i m a t e o f t h e d i u r n a l p e r i o d i c i t y o f d i s p e r s a l a c t i v i t y , o r i f i t e x i s t s , a l t h o u g h i n t h e f i e l d I s a w l a r v a e d i s p e r s i n g t h r o u g h o u t t h e d a y . When r e l e a s e d , 17 l a r v a e o f t h e 5 7 t e s t e d t r a v e l l e d i n a f a i r l y s t r a i g h t l i n e o u t o f t h e c i r c l e , m a k i n g n o d i r e c t i o n c h a n g e s > 4 5 ° . M o r e f r e q u e n t l y , t h e l a r v a e c h a n g e d d i r e c t i o n t h r o u g h a n a n g l e > 4 5 ° w i t h i n t h e f i r s t 20 cm ( 2 0 l a r v a e ) , w h i l e 28 made o n e o r t w o t u r n s ( > 4 5 ° ) b e f o r e l e a v i n g t h e c i r c l e , a n d 12 m a d e 3 o r m o r e c h a n g e s i n d i r e c t i o n . R a t e s o f m o v e m e n t v a r y t r e m e n d o u s l y b e t w e e n i n d i v i d u a l s . I n t h e s e e x p e r i m e n t s s o m e l a r v a e r e s t e d f r e q u e n t l y , a n d t o o k o v e r 2 h t o t r a v e l 1 m, w h i l e o t h e r l a r v a e t r a v e l l e d t h e s a m e d i s t a n c e i n 5 m i n . I n t h e p r e v i o u s s e c t i o n I d e s c r i b e d s o m e e x p e r i m e n t s i n w h i c h l a r v a e d i s p e r s e d f r o m t h e c e n t r e o f a 4 m d i a m e t e r c i r c l e i n g r a s s f r o m <5 t o 15 cm h i g h . O f t h e 7 5 l a r v a e t e s t e d i n t h a t e x p e r i m e n t , 8 r e a c h e d t h e c i r c u m f e r e n c e w i t h i n 5 m i n , 2 7 h a d d o n e s o w i t h i n 15 m i n , a n d 4 6 h a d r e a c h e d t h e c i r c u m f e r e n c e w i t h i n 6 0 m i n . G i v e n t h a t f i f t h - i n s t a r l a r v a e c a n s u r v i v e s e v e r a l d a y s w i t h o u t f o o d ( v a n d e r M e i j d e n 1 9 7 1 ) , t h e i r a b i l i t y t o f i n d new h o s t p l a n t s i s m o s t l i k e l y a c o n s e q u e n c e o f t h e i r a b i l i t y t o c o v e r a l o t o f g r o u n d , a n d h e n c e t o s e a r c h a l a r g e a r e a o f h a b i t a t , w h i c h c o m p e n s a t e s f o r t h e i r s h o r t r e a c t i v e d i s t a n c e t o w a r d s S . j a c o b a e a . A l s o , t h e r e a r e u s u a l l y s e v e r a l l o w e r l e a v e s a r o u n d e a c h h o s t p l a n t t h a t r e a c h t h e g r o u n d . T h e s e 1 9 3 F I G U R E 2 9 L i n e o f t r a v e l o f 5 7 f i f t h - i n s t a r l a r v a e a t t h e p o i n t o f c r o s s i n g a c i r c l e o f 1m r a d i u s . S o l i d c i r c l e s i n d i c a t e p o s i t i o n s o f S e n e c i o j a c o b a e a s t e m s . 193 a D i r e c t i o n of S u n V g r e a t l y i n c r e a s e t h e e f f e c t i v e r e a c t i v e f i e l d s t e m . R E G U L A T I O N AND L A R V A L D I S P E R S A L - A H Y P O T H E S I S I h a v e s h o w n t h a t i n a n a t u r a l p o p u l a t i o n o f T y r i a many l a r v a e d i s p e r s e d f r o m , o n e h o s t p l a n t t o a n o t h e r . L a r v a l d i s p e r s a l o c c u r s m o s t f r e q u e n t l y i n t h e f i f t h ( a n d l a s t ) i n s t a r ; t h e s e l a r v a e u s u a l l y n e e d t o f i n d a n o t h e r p l a n t i f t h e y a r e t o p u p a t e s u c c e s s f u l l y l a t e r o n . A l l i n s t a r s d i s p e r s e w h e n t h e f o o d s u p p l y o n t h e i n i t i a l h o s t p l a n t h a s b e e n e x h a u s t e d , b u t t h e f i f t h i n s t a r o f t e n d i s p e r s e s w h e n t h e r e i s s t i l l f o o d o n t h e p l a n t . I n t h e l a t t e r s i t u a t i o n d i s p e r s a l ' i s s t i m u l a t e d b y c r o w d i n g , a n d t h e p r o p o r t i o n t h a t d i s p e r s e s i n c r e a s e s w i t h d e n s i t y . D i s p e r s i n g l a r v a e c a n l o c a t e a h o s t p l a n t o n l y w h e n t h e y a r e w i t h i n 5 cm o f i t , b u t b y c o v e r i n g a l o t o f g r o u n d f i f t h -i n s t a r l a r v a e a r e o f t e n s u c c e s s f u l a t f i n d i n g a n o t h e r h o s t p l a n t , p a r t i c u l a r l y w h e n t h e d e n s i t y o f S . j a c o b a e a e x c e e d s 4 -5 p l a n t s p e r m 2 . I s u g g e s t t h e s e f a c t s c a n b e b r o u g h t t o g e t h e r i n a h y p o t h e s i s t h a t e n a b l e s u s t o p r e d i c t w h e n o u t b r e a k s o f T y r i a may o c c u r . F i r s t I a s s u m e t h a t a g g r e s s i v e i n t e r a c t i o n s b e t w e e n f i f t h - i n s t a r l a r v a e a r e c o m m o n t o a l l p o p u l a t i o n s o f T y r i a , a n d t h a t d e n s i t y - d e p e n d e n t d i s p e r s a l o c c u r s a s a c o n s e q u e n c e 1 9 4 a r o u n d e a c h 1 9 5 o f t h e s e i n t e r a c t i o n s . T h e h y p o t h e s i s , i s t h a t m o r t a l i t y s u f f e r e d d u r i n g l a r v a l d i s p e r s a l c h e c k s t h e r a t e o f i n c r e a s e , a n d t h u s r e g u l a t e s p o p u l a t i o n s o f T y r i a , b e f o r e t h e y r u n o u t o f f o o d . M o s t d i s p e r s a l t h a t o c c u r s a s a c o n s e q u e n c e o f c r o w d i n g £ § £ o c c u r s i n t h e f i f t h i n s t a r , w h i c h s u g g e s t s t h a t t h e p r o p o s e d m e c h a n i s m o p e r a t e s p r i m a r i l y a t t h i s s t a g e . I n d e e d , t h i s a p p e a r s t o b e t h e m o s t e f f e c t i v e t i m e f o r t h e m e c h a n i s m t o o p e r a t e , a n d a l s o t h e m o s t a d v a n t a g e o u s t i m e f o r a l a r v a t o d i s p e r s e ( i f i t h a s t o d i s p e r s e a t a l l ) . T h e o l d e r t h e l a r v a , t h e b e t t e r i t s c h a n c e s o f f i n d i n g a n o t h e r p l a n t ( F i g . 2 8 ) . A n y r e g u l a t i n g m e c h a n i s m w h i c h o p e r a t e d t h r o u g h t h e a c t i v i t i e s o f e a r l i e r i n s t a r s i s m o r e l i k e l y t o r e m o v e t o o m a n y i n d i v i d u a l s t h a n o n e w h i c h o p e r a t e s a t t h e c r i t i c a l f i f t h i n s t a r p e r i o d . T h i s c o n s e g u e n c e f o l l o w s i f m o r t a l i t y f r o m o t h e r f a c t o r s i n t h e i n t e r v e n i n g p e r i o d i s , t o s o m e e x t e n t , u n p r e d i c t a b l e . T h e l o n g e r t h i s i n t e r v a l , t h e g r e a t e r t h e c h a n c e o f ' u n p r e d i c t a b l e m o r t a l i t y • . T h e d e n s i t y o f t h e h o s t p l a n t , S . j a c o b a e a , d e t e r m i n e s w h e t h e r o r n o t t h e p r o p o s e d m e c h a n i s m w i l l e f f e c t i v e l y r e d u c e n u m b e r s . F o r a n y g i v e n d i s p e r s a l r a t e t h e p r o p o r t i o n o f l a r v a e t h a t s u r v i v e s d i s p e r s a l i s a f u n c t i o n o f p l a n t d e n s i t y . T h e r e f o r e w h e n p l a n t d e n s i t y i s h i g h m o s t d i s p e r s e r s s u r v i v e , w h i c h i n t u r n i n c r e a s e s t h e g r o w t h r a t e . C o n v e r s e l y , w h e n p l a n t d e n s i t y i s v e r y l o w t h e r a t e o f i n c r e a s e w i l l b e m o s t 1 9 6 s e v e r e l y c u r t a i l e d . I f t h e m o r t a l i t y s u f f e r e d d u r i n g d i s p e r s a l i s i n d e e d a n i m p o r t a n t c h e c k o n n u m b e r s , t h e n i t s a b s e n c e s h o u l d a l l o w p o p u l a t i o n s t o e x p a n d t o s o m e h i g h e r d e n s i t y . T h e a b s e n c e o f t h i s c h e c k i s a s s o c i a t e d w i t h h i g h p l a n t d e n s i t y . We c a n t h e r e f o r e p r e d i c t t h a t o u t b r e a k s o f T y r i a a r e p o s s i b l e o n l y w h e n p l a n t d e n s i t y i s h i g h e n o u g h t o e n s u r e h i g h s u r v i v a l o f d i s p e r s i n g l a r v a e . F o r t h e C h a s e R i v e r p o p u l a t i o n s a h i g h p l a n t d e n s i t y i s a b o u t 4 p l a n t s p e r m 2 o r g r e a t e r . T h e h y p o t h e s i s . p r e d i c t s t h a t h i g h p l a n t d e n s i t y i s a n e c e s s a r y c o n d i t i o n f o r a n o u t b r e a k o f T y r i a . T h e p r e d i c t i o n c a n t h e r e f o r e b e f a l s i f i e d b y f i n d i n g o u t b r e a k s t h a t h a v e o c c u r r e d w h e n p l a n t d e n s i t y w a s l o w , s a y l e s s t h a n o n e p l a n t p e r m 2 . I d o n o t a s s u m e t h a t h i g h p l a n t d e n s i t y i s a l s o a s u f f i c i e n t c o n d i t i o n f o r a n o u t b r e a k t o d e v e l o p . O t h e r f a c t o r s , s u c h a s p u p a l m o r t a l i t y , may k e e p n u m b e r s l o w e v e n w h e n p l a n t d e n s i t y i s h i g h . T a b l e 24 l i s t s 11 s e p a r a t e l o c a t i o n s w h e r e o u t b r e a k s o f T y r i a o c c u r r e d a n d t h e p l a n t d e n s i t i e s w e r e k n o w n , o r c o u l d b e e s t i m a t e d w i t h r e a s o n a b l e a c c u r a c y . I d e f i n e a n o u t b r e a k a s t h e c o m p l e t e d e f o l i a t i o n o f t h e S . j a c o b a e a p l a n t s t h a t c o n s t i t u t e t h e p o p u l a t i o n i n a n a r e a . M o s t o f t h e a r e a s i n T a b l e 24 r e f e r t o S . j a c o b a e a p o p u l a t i o n s t h a t c o v e r e d 2 t o 16 h a ( 5 t o 4 0 a c ) . O n l y t h e M y r t l e P o i n t a n d A m b o y p o p u l a t i o n s w e r e i n a r e a s o f l e s s t h a n 2 h a . T h e s e t w o a r e a s a l s o h a d 1 9 7 T A B L E 2 4 A l i s t o f S . j a c o b a e a d e n s i t i e s i n d i f f e r e n t a r e a s c o i n c i d e n t w i t h T y r i a o u t b r e a k s . O n l y f l o w e r i n g s t e m s p e r m 2 a r e g i v e n . L o c a t i o n Y e a r O f O u t b r e a k P l a n t s / m 2 D a t a S o u r c e H e n l e y - O n - T h a m e s E n g l a n d 1 9 3 1 2 4 C a m e r o n 1 9 3 5 W e e t i n g H e a t h E n g l a n d 1 9 6 7 4 D e m p s t e r 1 9 7 1 C o a s t a l d u n e s N e t h e r l a n d s 1 9 7 0 5±1 v a n d e r M e i j d e n 1 9 7 0 ( F i g . 3 F o r t B r a g g C a l i f o r n i a 1 9 6 4 21 H a w k e s 1 9 7 3 J o r d a n O r e g o n 1 9 6 8 > 5 * D . I s a a c s o n , p e r s . c o m m . M y r t l e P o i n t O r e g o n 1 9 7 0 2 - 5 1 L . C a n n o n , p e r s . c o m m . A m b o y W a s h i n g t o n 1 9 7 0 > 5 i C . H . S h a n k s , p e r s . c o m m . C r e s c e n t C i t y C a l i f o r n i a 1 9 7 0 >10 1 L . J . G a r r e t t , p e r s . c o m m . T o p F i e l d C h a s e R i v e r , B . C . 1 9 6 9 3 2 W . Q . G r e e n P o w e r P y l o n C h a s e R i v e r , B . C . 1 9 7 1 6 W . Q . G r e e n D u r h a m N o v a S c o t i a 1 9 6 8 14 P . H a r r i s , p e r s . c o m m . • - A p p r o x i m a t e e s t i m a t e o n l y . 2 E s t i m a t e w a s m a d e i n 1 9 7 1 ; s t e m d e n s i t y was h i g h e r i n 1 9 6 9 , p r o b a b l y a r o u n d 5 / m 2 . 1 9 8 d e n s e s t a n d s o f g r a s s e s a n d h e r b s g r o w i n g a m o n g t h e §• j a c o b a e a ; a s i t u a t i o n t h a t w o u l d s u g g e s t a h i g h a r t h r o p o d f a u n a a n d l o w s u r v i v a l ( D e m p s t e r 1 9 7 1 ) . N o n e t h e l e s s t h e T j j r i a p o p u l a t i o n s w e r e e x p a n d i n g i n t h e d e n s e s t a n d s o f S . j a c o b a e a . I n n o c a s e was p l a n t d e n s i t y l o w e n o u g h t o n e g a t e t h e p r e d i c t i o n . F u r t h e r s u p p o r t i n g e v i d e n c e i s a d e s c r i p t i o n o f t w o a r e a s w h e r e b o t h T y r i a a n d S . j a c o b a e a p e r s i s t e d a t l o w d e n s i t y . D e m p s t e r ( 1 9 7 1 ) s t u d i e d a l o w d e n s i t y T y r i a p o p u l a t i o n a t H o n k s W o o d , E n g l a n d w h e r e p l a n t d e n s i t y w a s l e s s t h a n 0 . 1 p e r m 2 . He a t t r i b u t e d t h e l o w T y r i a d e n s i t y t o h i g h p u p a l m o r t a l i t y . H a w k e s ( 1 9 7 3 ) d e s c r i b e s a p o p u l a t i o n o f T y r i a t h a t w a s e s t a b l i s h e d a t T e n M i l e R i v e r , C a l i f o r n i a , i n 1 9 6 7 . T h e d e n s i t y o f f l o w e r i n g p l a n t s w a s a b o u t 1 . 9 p e r m 2 , a n d i n t h e p e r i o d 1 9 6 7 - 1 9 7 3 n o b u i l d u p o f T y r i a h a d o c c u r r e d . H a w k e s a t t r i b u t e d m u c h o f t h e m o r t a l i t y t o t h e E u r o p e a n e a r w i g , F o r f i c u l a a u r i c u l a r i a L . I t i s d i f f i c u l t t o a t t r i b u t e m o r t a l i t y d i r e c t l y t o d i s p e r s a l b e c a u s e i t i s r a r e l y t h e p r o x i m a t e c a u s e o f d e a t h . A l a r v a may s t a r v e t o d e a t h , b e e a t e n b y a s p i d e r , o r s t e p p e d o n b y t h e e x p e r i m e n t e r , a n d h a v e i t s d e a t h a t t r i b u t e d t o t h r e e d i f f e r e n t f a c t o r s ( s t a r v a t i o n , p r e d a t i o n , a c c i d e n t ) . Y e t t h e a c t o f d i s p e r s i n g w a s u l t i m a t e l y r e s p o n s i b l e f o r t h e l a r v a ' s d e m i s e . I d e s i g n e d a n d e x e c u t e d a f i e l d e x p e r i m e n t t o s e e i f d i s p e r s a l m o r t a l i t y , c o m b i n e d w i t h t h e o b s e r v e d e g g 1 9 9 d i s t r i b u t i o n , c o u l d p l a y t h e s t a b i l i z i n g r o l e i n p o p u l a t i o n s t h a t I p r e d i c t e d . U n f o r t u n a t e l y a m i c r o s p o r i d i a n ( p o s s i b l y N o s e m a s p p ) a n d a v i r a l i n f e c t i o n k i l l e d 6 0 - 9 5 % o f t h e e x p e r i m e n t a l l a r v a e w i t h i n 9 d a y s o f t h e i r b e i n g e s t a b l i s h e d o n p l o t s . A s t h e r e s u l t s w e r e n o t a r e a s o n a b l e t e s t o f t h e p r e d i c t i o n s I h a v e o m i t t e d t h e m , a n d h a v e i n c l u d e d a d e s c r i p t i o n o f t h e e x p e r i m e n t a l a s s u m p t i o n s , d e s i g n , a n d p r e d i c t i o n s i n A p p e n d i x 4 . I h a v e i n c l u d e d t h i s A p p e n d i x w i t h t h e h o p e t h a t o t h e r i n v e s t i g a t o r s may w i s h t o r e f i n e a n d r e r u n t h i s p a r t i c u l a r e x p e r i m e n t a t s o m e f u t u r e t i m e . D I S C U S S I O N I n P a r t I I ' d i s p e r s a l ' r e f e r r e d t o t h e m o v e m e n t o f a d u l t s o u t o f t h e l o c a l a r e a . I n P a r t I I I d i s p e r s a l w a s u s e d t o d e s c r i b e t h e m o v e m e n t o f l a r v a e f r o m o n e h o s t - p l a n t t o a n o t h e r w i t h i n a l o c a l a r e a . B o t h u s a g e s a r e i n a g r e e m e n t w i t h E l t o n ' s ( 1 9 2 7 ) d e s c r i p t i o n o f d i s p e r s a l a s " . . . t h e m o v e m e n t s o f a n i m a l s i n s e a r c h o f f o o d , s h e l t e r , o r o f t h e i r m a t e s " , a l t h o u g h e n t o m o l o g i s t s now t e n d t o c l a s s i f y l o c a l m o v e m e n t s a s ' t r i v i a l m o v e m e n t s ' a n d t o r e s e r v e d i s p e r s a l f o r m o v e m e n t s o u t o f a l o c a l a r e a . J o h n s o n ( 1 9 6 9 , C h a p t e r s 1 , 2 ) h a s t r a c e d t h e d i f f e r e n t u s e o f t h e t e r m s m i g r a t i o n a n d d i s p e r s a l , a n d t h e a t t e m p t s t o d i s t i n g u i s h t w o s e p a r a t e p r o c e s s e s . P o s s i b l y t h e t e r m ' t r i v i a l m o v e m e n t ' h a s b e e n t h o u g h t o f i n a c o m p a r a t i v e s e n s e ; t h e d i s t a n c e s t r a v e l l e d b y m i g r a t i n g l o c u s t s , f o r e x a m p l e , a r e v a s t l y g r e a t e r t h a n t h o s e t r a v e l l e d b y n y m p h s 2 0 0 w i t h i n a n a r e a . Y e t b y u s i n g ' t r i v i a l m o v e m e n t ' o n e i s p r e j u d g i n g t h e i m p o r t a n c e o f l o c a l l a r v a l m o v e m e n t f o r t h e i n d i v i d u a l . F o r t h i s r e a s o n t h e t e r m s h o u l d b e d r o p p e d . M o v e m e n t w i t h i n a l o c a l a r e a w a s r e f e r r e d t o a s • i n t e r s p e r s a l ' b y M a c L e o d a n d D o n n e l l y ( 1 9 6 3 ) t o d i s t i n g u i s h i t f r o m d i s p e r s a l , w h e r e , t h e y f e l t , t h e e m p h a s i s w a s o n t h e i d e a o f s p r e a d . Y e t t h e i r d e f i n i t i o n o f d i s p e r s a l a s " . . . t h e a c t o f d i s s i p a t i o n o f a c o n c e n t r a t i o n , o r s p r e a d f r o m a f o c u s s u c h a s a b i r t h p l a c e " , a c c u r a t e l y d e s c r i b e s t h e m o v e m e n t o f l a r v a e f r o m o v e r l o a d e d t o l e s s c r o w d e d p l a n t s . I u s e t h e t e r m d i s p e r s a l f o r b o t h l a r v a l a n d a d u l t m o v e m e n t a s I b e l i e v e t h e p r o c e s s e s d i f f e r o n l y i n s c a l e . F i f t h - i n s t a r l a r v a e , a n d t o a l e s s e r e x t e n t f o u r t h - i n s t a r l a r v a e , a p p e a r w e l l a d a p t e d t o d i s p e r s e ; i f i t b e c o m e s n e c e s s a r y f o r t h e m t o d o s o . N o t o n l y c a n t h e y m o v e f a i r l y q u i c k l y , b u t i n a d d i t i o n f i f t h - i n s t a r l a r v a e c a n g o s e v e r a l d a y s w i t h o u t f o o d ( v a n d e r M e i j d e n 1 9 7 1 ) , H e n c e , p r e d a t i o n a s i d e , l a r g e l a r v a e h a v e t h e a b i l i t y t o s e a r c h f o r S , j a c o b a e a o v e r a l a r g e a r e a . Y e t p r e d a t i o n i s a n i m p o r t a n t m o r t a l i t y f o r c e i n t h e f i e l d ( D e m p s t e r 1 9 7 1 ) , a n d many d i s p e r s i n g l a r v a e a r e u n d o u b t e d l y k i l l e d b y a r t h r o p o d p r e d a t o r s . T h e o l d e r t h e i n s t a r , t h e g r e a t e r t h e c h a n c e o f s u c c e s s f u l d i s p e r s a l , a l t h o u g h s u c c e s s i n a l l i n s t a r s c l e a r l y i n c r e a s e s w i t h a r i s e i n p l a n t d e n s i t y ( F i g . 2 8 ) . B e c a u s e l a r v a e o f t e n f a i l t o r e a c h a n o t h e r p l a n t we m i g h t 2 0 1 a s k : U n d e r w h a t c o n d i t i o n s i s d i s p e r s a l a d v a n t a g e o u s t o t h e i n d i v i d u a l ? C l e a r l y t h e r e i s a n a d v a n t a g e i n l e a v i n g a d e f o l i a t e d p l a n t . I f l a r v a e r e m a i n o n d e f o l i a t e d p l a n t s b u t a r e a b l e t o p u p a t e l a t e r , t h e y w i l l d o s o a t l e s s t h a n t h e i r m a x i m u m p o t e n t i a l w e i g h t , w h i c h r e s u l t s i n a l o w e r e d f e c u n d i t y ( D e m p s t e r 1 9 7 1 ) . I n a d d i t i o n , s m a l l p u p a e h a v e a l o w e r c h a n c e o f o v e r w i n t e r i n g s u c c e s s f u l l y t h a n d o l a r g e p u p a e ( F i g . 3 0 ) . When l a r v a e d i s p e r s e f r o m n o n - d e f o l i a t e d p l a n t s t h e r e l a t i v e a d v a n t a g e s o f d i s p e r s i n g o r n o t d i s p e r s i n g a r e m o r e d i f f i c u l t t o a s s e s s . N o n - d e f o l i a t e d p l a n t s c a n be p l a c e d i n o n e o f t w o c l a s s e s ; o v e r l o a d e d o r n o n - o v e r l o a d e d . B e i n g o v e r l o a d e d i s d i f f e r e n t f r o m b e i n g d e f o l i a t e d . O v e r l o a d i n g i m p l i e s t h a t t h e p l a n t may b e c o m e d e f o l i a t e d , b u t o n l y i f a l l t h e l a r v a e p r e s e n t c o n t i n u e t o f e e d o n i t . C l e a r l y t h e r e i s n o a d v a n t a g e t o b e g a i n e d b y d i s p e r s i n g f r o m a n o n - o v e r l o a d e d , n o n - d e f o l i a t e d p l a n t . D i s p e r s e r s f a c e t h e r i s k o f g r o u n d p r e d a t o r s a n d o f b e i n g u n a b l e t o f i n d a s u i t a b l e p l a n t . S t a y e r s f a c e n e i t h e r r i s k , a n d a l s o h a v e e x c e s s f o o d . Y e t i n t h e n a t u r a l f i e l d p o p u l a t i o n I s t u d i e d o v e r 5 0 % o f t h e l a r v a e l e f t n o n - o v e r l o a d e d , n o n - d e f o l i a t e d p l a n t s . T h i s p o i n t w i l l b e t a k e n u p l a t e r . T h e s e c o n d s i t u a t i o n t o c o n s i d e r i s t h e r e l a t i v e a d v a n t a g e o f d i s p e r s i n g f r o m a n o n - d e f o l i a t e d , b u t o v e r l o a d e d p l a n t . I f a l l t h e l a r v a e s t a y e d , t h e p l a n t w o u l d b e d e f o l i a t e d a n d t h e l a r v a e w o u l d s t a r v e ; h e n c e s o m e d i s p e r s a l w o u l d h a v e 2 0 2 F I G U R E 3 0 O v e r w i n t e r i n g s u r v i v a l o f p u p a e a c c o r d i n g t o w e i g h t c l a s s . F i f t y - f i v e p u p a e i n e a c h c l a s s w e r e p l a c e d i n g r o u p s o f t w o o r t h r e e u n d e r s t o n e s o r v e g e t a b l e d e b r i s . P u p a e w e r e p l a c e d o n l y u n d e r o b j e c t s t h a t w e r e b e i n g u s e d b y o t h e r l a r v a e f o r p u p a t i o n s i t e s . 2 0 2 a Pupal Weight © >140 mg o 110-120 mg A < 90mg 2 0 3 b e e n a d v a n t a g e o u s . I n t h e f i e l d p o p u l a t i o n , 4 0 % o f t h e d i s p e r s e r s l e f t o v e r l o a d e d p l a n t s . O f a l l t h e l a r v a e t h a t d i s p e r s e d 1 3 % w e r e ' w o r s e o f f a f t e r d i s p e r s i n g , i . e . t h e y m o v e d f r o m n o n - o v e r l o a d e d t o o v e r l o a d e d p l a n t s . H o w e v e r , 3 3 % w e r e b e t t e r o f f , i . e . t h e y m o v e d f r o m o v e r l o a d e d t o n o n -o v e r l o a d e d p l a n t s . T h e r e f o r e t h e a v e r a g e l a r v a i n c r e a s e d i t s f o o d s u p p l y b y d i s p e r s i n g . A s d i s p e r s i n g l a r v a e d i d n o t a p p e a r t o d i s c r i m i n a t e b e t w e e n d e f o l i a t e d a n d n o n - d e f o l i a t e d p l a n t s , a n d i n f a c t , o n l y o r i e n t e d t o w a r d s s t e m m e d p l a n t s a t d i s t a n c e s w i t h i n 5 c m , t h i s i m p r o v e m e n t i n i n d i v i d u a l f o o d s u p p l y w a s d u e s i m p l y t o t h e a b u n d a n c e o f s u i t a b l e h o s t p l a n t s i n t h e a r e a . T h e w o r k o n l a r v a l d i s c r i m i n a t i o n a l s o s u g g e s t s t h a t l a r v a e c a n n o t a s s e s s f o o d c o n d i t i o n s i n t h e a r e a b e f o r e t h e y d i s p e r s e . A s s e s s i n g t h e s e l e c t i v e a d v a n t a g e s o f d i s p e r s a l f r o m n o n -d e f o l i a t e d b u t o v e r l o a d e d p l a n t s i s m a d e m o r e d i f f i c u l t b e c a u s e t h e d e p a r t u r e o f s o m e l a r v a e b e n e f i t s t h e s t a y e r s b y r e d u c i n g t h e p r e s s u r e o n t h e f o o d . A s m o r e l a r v a e l e a v e , c o n d i t i o n s b e c o m e b e t t e r f o r t h o s e t h a t s t a y . B e f o r e c o n c l u d i n g t h a t d i s p e r s a l i s a n a l t r u i s t i c t r a i t o n e w o u l d h a v e t o d e t e r m i n e m e a n p u p a l w e i g h t s o f d i s p e r s e r s a n d n o n -d i s p e r s e r s p l u s t h e i r a s s o c i a t e d s u r v i v a l r a t e s a s l a r v a e . B e c a u s e m a n y o f t h e l a r v a e o n a p l a n t w i l l b e f r o m o n e f e m a l e , t h e q u e s t i o n o f k i n s e l e c t i o n f o r d i s p e r s i v e t r a i t s i s a l s o p e r t i n e n t t o t h i s a n a l y s i s . 2 0 4 T h e t e n d e n c y o f m a n y f i f t h - i n s t a r l a r v a e t o l e a v e n o n -d e f o l i a t e d p l a n t s i m p l i e s t h a t d i s p e r s a l i s t r i g g e r e d b y f a c t o r s o t h e r t h a n a n i m m e d i a t e n e e d f o r f o o d . I d i d n o t l o o k i n t o t h e p o s s i b i l i t y t h a t d i s p e r s a l i s s t i m u l a t e d b y c h a n g e s i n p l a n t q u a l i t y a s p l a n t s b e c o m e m o r e d e f o l i a t e d . I t w a s c l e a r , h o w e v e r , t h a t t h e l e v e l o f c r o w d i n g a f f e c t e d t h e r a t e a t w h i c h l a r g e l a r v a e r e a c t e d t o e a c h o t h e r ; a n d t h i s s e e m e d t o b e t h e p r o x i m a t e c u e t h a t t r i g g e r e d d i s p e r s a l b e f o r e p l a n t s w e r e d e f o l i a t e d . Y o u n g f i f t h - i n s t a r l a r v a e i n t h e f i e l d p o p u l a t i o n d i s p e r s e d m o r e f r e q u e n t l y f r o m o v e r l o a d e d , t h a n f r o m n o n - o v e r l o a d e d p l a n t s , a n d i n a f i e l d e x p e r i m e n t I f o u n d t h a t d i s p e r s a l r a t e w a s m u c h h i g h e r a t 15 l a r v a e p e r p l a n t t h a n a t 5 p e r p l a n t , a l t h o u g h t h e l a r v a e h a d e x c e s s f o o d a t b o t h d e n s i t i e s . H e n c e l a r v a l d i s p e r s a l i s a d e n s i t y - r e l a t e d p r o c e s s , r e g a r d l e s s o f o t h e r p o s s i b l e i n f l u e n c e s . I h a v e n o t e s t a b l i s h e d w h e t h e r d i s p e r s i n g l a r v a e i n i t i a t e d a g g r e s s i v e e x c h a n g e s o r m e r e l y r e s p o n d e d , n o r h a v e I d e t e r m i n e d w h e t h e r d i s p e r s e r s w o n o r l o s t s u c h e x c h a n g e s . T h e r e a r e n o a p r i o r i g r o u n d s f o r a s s u m i n g t h a t t h e m o s t a g g r e s s i v e i n d i v i d u a l s » s t a y p u t * , a s t h e r e a r e f o r t e r r i t o r i a l v e r t e b r a t e s . O n e w o n d e r s w h e t h e r t h e h i g h e r d i s p e r s a l r a t e o f y o u n g , a s o p p o s e d t o o l d , f i f t h - i n s t a r l a r v a e r e f l e c t e d t h e i r s u c c e s s o r f a i l u r e i n a g g r e s s i v e e x c h a n g e s . A l s o , t h e r e w a s a m a r k e d v a r i a b i l i t y i n l a r v a l b e h a v i o u r ; s o m e l a r v a e r e m a i n e d o n o v e r l o a d e d , n e a r l y d e f o l i a t e d p l a n t s w h i l e o t h e r s d i s p e r s e d t w o o r e v e n t h r e e 2 0 5 t i m e s . A s W e l l i n g t o n ( 1 9 6 0 ) h a s s h o w n t h a t v a r i a b i l i t y i n i n d i v i d u a l b e h a v i o u r c a n a f f e c t t h e p o p u l a t i o n , i t w o u l d b e i n s t r u c t i v e t o c o m p a r e t h e a c t i v i t y o f l a r v a e f r o m d i f f e r e n t f e m a l e s , a n d f r o m d i f f e r e n t c l u s t e r s o f t h e s a m e f e m a l e . T h e s e v a r i o u s b e h a v i o u r a l q u e s t i o n s a w a i t i n v e s t i g a t i o n . T o s u m m a r i z e t h e d i s c u s s i o n t o t h i s p o i n t : i t a p p e a r s a d i f f i c u l t b u t n o t i m p o s s i b l e t a s k , i f f u r t h e r e x p e r i m e n t s a r e c o n d u c t e d , t o d e t e r m i n e w h a t s e t o f c o n d i t i o n s s e l e c t f o r d i s p e r s a l i n t h e l a r v a l s t a g e . A n y c o n c l u s i o n s w i l l n e e d t o c o n s i d e r n o t o n l y k i n s e l e c t i o n a n d t h e b e n e f i t s t h a t d i s p e r s e r s c o n f e r o n t h o s e l a r v a e t h a t s t a y , b u t a l s o t h e m a j o r e f f e c t o f p l a n t d e n s i t y o n d i s p e r s a l s u c c e s s . I n t h e n a t u r a l p o p u l a t i o n I s t u d i e d , t h e mean d i s p e r s a l r a t e o f 0 . 1 2 m o v e s p e r l a r v a p e r d a y r e f l e c t e d b o t h t h e h e a v i l y g r a z e d c o n d i t i o n o f s o m e S . j a c o b a e a p l a n t s a n d , t o a g r e a t e r e x t e n t , l a r v a l c r o w d i n g . M o r t a l i t y d u r i n g d i s p e r s a l a p p e a r e d t o b e f a i r l y l o w , a n d m o r e l a r v a e i n c r e a s e d , r a t h e r t h a n d e c r e a s e d , t h e i r f o o d s u p p l y b y d i s p e r s i n g . I n t h i s p o p u l a t i o n t h e r e f o r e , t h e p o t e n t i a l l y w a s t e f u l e f f e c t o f e g g -c l u m p i n g w a s r e d u c e d b y l a r v a l d i s p e r s a l , w h i c h l i k e l y h a d a p o s i t i v e e f f e c t o n p o p u l a t i o n g r o w t h . I t w o u l d b e u s e f u l t o r e p e a t t h i s s t u d y o f d i s p e r s a l o n o t h e r p o p u l a t i o n s o f T y r i a w h i c h h a v e d i f f e r e n t l a r v a l a n d p l a n t d e n s i t i e s , s i n c e l a r v a l d i s p e r s a l w i l l n o t n e c e s s a r i l y h a v e a p o s i t i v e e f f e c t o n p o p u l a t i o n g r o w t h . When f i f t h - i n s t a r 2 0 6 l a r v a e w e r e r e l e a s e d i n f i e l d e x p e r i m e n t s t h e i r s u c c e s s a t f i n d i n g h o s t p l a n t s v a r i e d w i t h p l a n t d e n s i t y . A t 5 p l a n t s p e r m 2 8 0 % f o u n d p l a n t s , b u t a t 1 p l a n t p e r m 2 t h i s v a l u e d r o p p e d t o 3 3 % , a n d a t 0 . 5 p l a n t s p e r m 2 t o 2 0 % . How c o u l d s u c h a c h a n g e i n d i s p e r s a l m o r t a l i t y , a s s o c i a t e d w i t h c h a n g i n g p l a n t d e n s i t y , a f f e c t p o p u l a t i o n s i z e ? A h y p o t h e t i c a l e x a m p l e o f t h e e f f e c t o f p l a n t d e n s i t y o n p o p u l a t i o n s i z e i s g i v e n i n T a b l e 2 5 : i t i s b a s e d o n f i e l d d a t a . T h e d a i l y r a t e a t w h i c h l a r v a e d i s p e r s e i s t a k e n f r o m T a b l e 19 a n d l a r v a l s u r v i v a l w a s d e t e r m i n e d f r o m t h e e q u a t i o n g i v e n i n F i g . 2 8 . T h e r e w a s a n i n c r e a s e i n p o p u l a t i o n m o r t a l i t y f r o m 2 5 % t o 6 3 % when p l a n t d e n s i t y d e c r e a s e d f r o m 5 . 0 t o 0 . 5 p l a n t s p e r m 2 . T h i s r e s u l t s u g g e s t s t h a t l a r v a l d i s p e r s a l m a y , w h e n p l a n t d e n s i t y i s l o w a n d d i s p e r s a l m o r t a l i t y i s h i g h , a c t t o d e p r e s s p o p u l a t i o n i n c r e a s e i n s t e a d o f a c t i n g t o s t i m u l a t e p o p u l a t i o n g r o w t h . I t h e r e f o r e p r e d i c t e d t h a t T y r i a o u t b r e a k s w o u l d b e n e c e s s a r i l y a s s o c i a t e d w i t h l o w d i s p e r s a l m o r t a l i t y , i . e . w i t h h i g h - d e n s i t y r a g w o r t p o p u l a t i o n s . D a t a o n T y r i a o u t b r e a k s i n 11 w i d e l y d i f f e r e n t c l i m a t i c a n d g e o g r a p h i c a r e a s w e r e c o n s i s t e n t w i t h t h i s p r e d i c t i o n , s i n c e e a c h a r e a h a d a h i g h d e n s i t y o f S . j a c o b a e a . A l t h o u g h t h e s e d a t a s t r e n g t h e n t h e h y p o t h e s i s t h a t a n y r e g u l a t o r y e f f e c t o f l a r v a l d i s p e r s a l w i l l b r e a k d o w n w h e n s u r v i v a l a f t e r d i s p e r s a l i s h i g h , t h e a b i l i t y o f l a r v a l d i s p e r s a l t o r e g u l a t e p o p u l a t i o n s b e l o w t h e l i m i t s o f f o o d s u p p l y h a s y e t t o b e s h o w n . S u c h e v i d e n c e s h o u l d b e o b t a i n a b l e f r o m T y r i a p o p u l a t i o n s i n a r e a s o f l o w 2 0 7 T A B L E 2 5 ^ E f f e c t o f d i s p e r s a l m o r t a l i t y o n a h y p o t h e t i c a l p o p u l a t i o n o f f i f t h - i n s t a r l a r v a e . D i s p e r s a l r a t e i s 0 . 1 2 m o v e s / l a r v a / d a y . NUMBER OF F I F T H - I N S T A R L A R V A E ON S U C C E S S I V E D A Y S E n d o f D a y : 5 . 0 p l a n t s / m 2 2 . 5 p l a n t s / m 2 0 . 5 p l a n t s / m 2 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 9 7 1 9 5 0 9 0 4 2 9 4 3 9 0 2 8 1 8 3 9 1 6 8 5 7 7 4 0 4 8 9 0 8 1 4 6 6 9 5 8 6 4 7 7 3 6 0 5 6 8 4 0 7 3 4 5 4 7 7 8 1 6 6 9 7 4 9 5 . 8 7 9 3 6 6 2 4 4 8 9 7 7 0 6 2 9 4 0 5 10 7 4 8 5 9 8 3 6 6 \ 2 0 8 j a c o b a e a d e n s i t y . O t h e r f a c t o r s b e i n g e q u a l , t h e m a g n i t u d e o f f l u c t u a t i o n s i n T y r i a n u m b e r s s h o u l d b e l o w e r i n a r e a s w i t h l o w r a g w o r t d e n s i t y t h a n i n a r e a s o f h i g h r a g w o r t d e n s i t y . T h e p a t c h y d i s t r i b u t i o n o f c l u s t e r s i s i m p o r t a n t f o r t h e p e r s i s t e n c e o f t h e p o p u l a t i o n f o r t h e f o l l o w i n g r e a s o n . When T y r i a d e n s i t y i s e x t r e m e l y h i g h a n d m o s t p l a n t s a r e o v e r l o a d e d , a f e w p l a n t s w i l l h a v e f e w o r n o e g g s o n t h e m . T h e s e p l a n t s w i l l b e c o m e ' f o o d r e f u g e s ' a s o t h e r p l a n t s a r e d e f o l i a t e d . T h e d i s p e r s i n g l a r v a e t h a t f i n d t h e m w i l l l i k e l y h a v e a d e g u a t e f o o d f o r t h e i r d e v e l o p m e n t . T h u s t h e h e t e r o g e n e i t y i n e g g d i s t r i b u t i o n m a k e s i t l i k e l y t h a t s o m e l a r v a e w i l l s u r v i v e t o p u p a t i o n w h e n a l o c a l c r a s h o c c u r s . A c o m p a r a b l e s t r a t e g y h a s b e e n d e s c r i b e d b y G e i e r ( 1 9 6 4 ) f o r A u s t r a l i a n p o p u l a t i o n s o f t h e c o d l i n g m o t h , C y d i a p o m o n e l l a ( L . ) , w h e r e i t c o m p l e t e s t w o g e n e r a t i o n s p e r s u m m e r . A n e x c e s s i v e s p r i n g d e n s i t y o f c o d l i n g m o t h c o u l d d e s t r o y t h e e n t i r e f r u i t c r o p , b u t d o e s n o t d o s o b e c a u s e t h e e g g s a r e l a i d a t r a n d o m r a t h e r t h a n u n i f o r m l y . T h e s m a l l f r a c t i o n o f f r u i t s t h a t e s c a p e s a t t a c k b y t h e f i r s t g e n e r a t i o n i s f o u n d b y t h e s e c o n d g e n e r a t i o n m o t h s , a n d t h e s e p r o v i d e t h e o v e r w i n t e r i n g l a r v a e . T h u s t h e s e c o n d g e n e r a t i o n m o t h s a r e a n a l a g o u s t o t h o s e f e w d i s p e r s i n g T y r i a l a r v a e t h a t a v o i d s t a r v a t i o n b y l o c a t i n g a f o o d r e f u g e . M o n r o ' s ( 1 9 6 7 ) e x p l a n a t i o n f o r t h e r a p i d s p r e a d a n d s u c c e s s o f C a c t o b l a s t i s c a c t o r u m o n p r i c k l y p e a r w a s t h a t t h e 209 r e g u l a t i o n i m p o s e d b y t h e c l u m p i n g o f e g g - s t i c k s w o u l d b e i n e f f e c t i v e i n d e n s e s t a n d s o f c a c t u s . When o n e p l a n t w a s d e s t r o y e d i t w o u l d c o l l a p s e o n i t s n e i g h b o u r , a n d t h e l a r v a e c o u l d e a s i l y r e a c h a new f o o d s o u r c e . T h e r e g u l a t i o n w o u l d o n l y b e c o m e e f f e c t i v e w h e n p l a n t s w e r e s e p a r a t e d a n d d i s p e r s i n g l a r v a e s u f f e r e d h i g h m o r t a l i t y . T o t h i s e x t e n t t h e p r o p o s e d s e l f - r e g u l a t i n g m e c h a n i s m s i n T y r i a a n d C a c t o b l a s t i s a r e s i m i l a r i n t h a t t h e y b o t h b e c o m e i n e f f e c t i v e when p l a n t d e n s i t y i s h i g h . T h e s e s p e c i e s d i f f e r , h o w e v e r , i n t h e d i s p e r s i v e a b i l i t i e s o f t h e l a r v a e . T y r i a l a r v a e a r e m o r e l i k e l y t o f i n d a n d u t i l i z e u n o c c u p i e d h o s t p l a n t s t h a n a r e t h e s e d e n t a r y C a c t o b l a s t i s l a r v a e . I n t h i s r e g a r d t h e C a c t o b l a s t i s s t r a t e g y i s m o r e l i k e t h a t o f t h e c o d l i n g m o t h , a s i t . h a s t w o g e n e r a t i o n s p e r s u m m e r , a n d t h e u t i l i z a t i o n o f a l l t h e c a c t u s p l a n t s b y t h e f i r s t g e n e r a t i o n w o u l d b e d e l e t e r i o u s t o t h e s e c o n d g e n e r a t i o n . 2 1 0 G E N E R A L D I S C U S S I O N " S t a b i l i t y l i e s i n t h e a b i l i t y t o b o u n c e b a c k , n o t i n t h e a b i l i t y t o h o l d t e n a c i o u s l y t o g r o u n d o n c e t a k e n o r n u m b e r s o n c e a c h i e v e d . " F . W . P r e s t o n , 1 9 6 9 P r e v i o u s s t u d i e s o n t h e c i n n a b a r m o t h a n d i t s h o s t p l a n t , § § a § c i o j a c o b a e a , d e s c r i b e d t h e c h a n g e s i n n u m b e r s o v e r t i m e a n d t h e e f f e c t s o n p o p u l a t i o n g r o w t h o f p r e d a t o r s , p a r a s i t e s , a n d f o o d s h o r t a g e ( D e m p s t e r 1 9 7 1 ; v a n d e r M e i j d e n 1 9 7 1 ) . I n t h e s e p a r t i c u l a r s t u d i e s T y r i a p o p u l a t i o n s f l u c t u a t e d s o w i d e l y i n a b u n d a n c e t h a t t h e a b i l i t y o f l o c a l p o p u l a t i o n s t o " b o u n c e b a c k " a f t e r a c r a s h w a s v i e w e d l a r g e l y a s a m a t t e r o f c h a n c e a n d t h e p r e v a i l i n g e x t r i n s i c c o n d i t i o n s . D e m p s t e r ( 1 9 7 1 ) f o u n d t h a t p r e d a t o r s w e r e i n c a p a b l e o f c o n t r o l l i n g n u m b e r s , w h i l e p a r a s i t e s a c t e d i n a n i n v e r s e l y d e n s i t y -d e p e n d e n t m a n n e r , t h u s a d d i n g t o t h e i n s t a b i l i t y . Y e t o t h e r p o p u l a t i o n s d o n o t i n c r e a s e t o t h e l i m i t s o f t h e i r f o o d s u p p l y , o r may b e c o m e m o r e s t a b l e a f t e r a n o u t b r e a k ( H a w k e s 1 9 7 3 ) . l 2 £ i § . i s e s s e n t i a l l y m o n o p h a g o u s a n d h a s s e v e r a l a d a p t a t i o n s t h a t s u g g e s t a l o n g a n d i n t i m a t e a s s o c i a t i o n w i t h S . j a c o b a e a - t h e c r y p t i c e f f e c t o f t h e l a r v a l c o l o u r s , t h e a b i l i t y t o s e q u e s t e r h o s t - p l a n t a l k a l o i d s , t h e s p e c i f i c i t y o f l a r v a l f e e d i n g , t h e a c c u r a t e s e l e c t i o n o f r a g w o r t b y o v i p o s i t i n g a d u l t s , a n d t h e s y n c h r o n i z a t i o n o f l a r v a l 2 1 1 d e v e l o p m e n t t o t h e p l a n t ' s l i f e c y c l e , w h i c h i s a i d e d b y a n o b l i g a t o r y d i a p a u s e ( B . J . R . P h i l o g e n e , p e r s . c o m m . ) . A g a i n s t t h i s e v i d e n c e o f a l o n g e v o l u t i o n a r y a s s o c i a t i o n w a s t h e a p p a r e n t c o n t r a d i c t i o n t h a t T y r i a h a d n o m e c h a n i s m t o p r e v e n t w i d e f l u c t u a t i o n s i n n u m b e r s , a l a c k w h i c h a p p e a r e d t o i n c r e a s e t h e l i k e l i h o o d o f l o c a l e x t i n c t i o n . I n t h i s s t u d y I c o n c e n t r a t e d o n b e h a v i o u r a l t r a i t s o f b o t h t h e a d u l t a n d l a r v a l s t a g e s a n d h a v e p r o p o s e d t h a t t h e c i n n a b a r m o t h d o e s , i n f a c t , h a v e s e l f - r e g u l a t o r y b e h a v i o u r a l m e c h a n i s m s . I n a d d i t i o n , t h e s e s a m e b e h a v i o u r s h a v e a p o s i t i v e e f f e c t o n t h e g r o w t h r a t e w h e n d e n s i t y i s l o w . T h e r e f o r e T y r i a a p p e a r s c a p a b l e o f r e d u c i n g t h e r i s k o f e x t i n c t i o n a t t w o c r i t i c a l p h a s e s : w h e n h i g h d e n s i t y p l a c e s a n e s s e n t i a l r e s o u r c e i n c r i t i c a l s u p p l y , a n d w h e n d e n s i t y i s s o l o w t h a t c h a n c e e v e n t s may c a u s e l o c a l e x t i n c t i o n s . T h e s e f i n d i n g s a r e c o n s i s t e n t w i t h t h e p a r a d i g m t h a t n a t u r a l s e l e c t i o n a c t s o n t h e i n d i v i d u a l . T h e f a i l u r e o f p r e v i o u s w o r k e r s t o e l u c i d a t e t h e s e m e c h a n i s m s w a s l i k e l y d u e t o t h e i r n u m e r i c a l a p p r o a c h ( d a t a a r e p r i m a r i l y c o u n t s o f i n d i v i d u a l s ) t o t h e p r o b l e m . I c o n c u r w i t h W a t s o n ' s v i e w ( 1 9 7 1 ) t h a t n u m e r i c a l s t u d i e s s h o u l d b e s u p p l e m e n t e d b y b e h a v i o u r a l s t u d i e s i f t h e u n d e r l y i n g m e c h a n i s m s b e h i n d p o p u l a t i o n f l u c t u a t i o n s a r e t o b e u n d e r s t o o d . I n t h e f o l l o w i n g p a r a g r a p h s I s u m m a r i z e t h e a c t i o n s o f s o m e b e h a v i o u r a l t r a i t s o f T y r i a t h a t a f f e c / t p o p u l a t i o n 2 1 2 d y n a m i c s . O t h e r b e h a v i o u r s , s u c h a s a d u l t d i s p e r s a l , w i l l b e m e n t i o n e d o n l y b r i e f l y , s i n c e f u r t h e r w o r k i s n e e d e d b e f o r e we s h a l l u n d e r s t a n d t h e i r r o l e i n d e t e r m i n i n g a b u n d a n c e . L i t t l e r e f e r e n c e w i l l b e m a d e t o e x t r i n s i c f a c t o r s , s u c h a s p r e d a t i o n p r e s s u r e , t h e i m p o r t a n c e o f p u p a t i o n s i t e s , o r t h e r o l e o f p a r a s i t e s ; n o n e o f t h e s e w e r e s p e c i f i c a l l y m e a s u r e d . O n e e x t r i n s i c f a c t o r , t h e d e n s i t y o f S . j a c o b a e a , d o e s p l a y a g e n e r a l r o l e i n t h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f T y r i a p o p u l a t i o n s , a n d w i l l b e d i s c u s s e d . My r e s t r i c t e d a p p r o a c h p r e v e n t e d a c o m p l e t e a n a l y s i s o f t h e m a j o r f a c t o r s a f f e c t i n g m o r t a l i t y i n a n y p a r t i c u l a r h a b i t a t . I n s t e a d , b y a d o p t i n g a m o r e g e n e r a l a p p r o a c h a n d b y i n v e s t i g a t i n g s e v e r a l r e l a t i o n s h i p s i n d e t a i l , I c o u l d m a k e g e n e r a l p r e d i c t i o n s a b o u t s t a b i l i t y a n d o u t b r e a k s t h a t w e r e s u p p o r t e d b y i n d e p e n d e n t e v i d e n c e . C l e a r l y , p a r t i c u l a r f a c t o r s w i l l l i m i t n u m b e r s i n p a r t i c u l a r h a b i t a t s ; t h i s s t u d y w a s c o n c e r n e d w i t h c o m m o n p r o p e r t i e s o f T j r i a a n d S . j a c o b a e a p o p u l a t i o n s . T h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n t h e b e h a v i o u r s t h a t h a v e b e e n s t u d i e d s o f a r a r e s h o w n i n F i g u r e 3 1 . F e m a l e s l a y t h e i r e g g s i n a n u m b e r o f c l u s t e r s , a v e r a g i n g 3 0 - 5 0 e g g s p e r c l u s t e r , a n d I c o n c l u d e d t h a t m o t h s p r o b a b l y l a y o n l y o n e c l u s t e r o n a n y g i v e n p l a n t s i n c e t h e y f l y b e f o r e a n d a f t e r o v i p o s i t i o n , a n d u s u a l l y l a y o n l y o n e c l u s t e r p e r d a y . I e s t i m a t e d t h a t t h e l a r v a e s u r v i v i n g f r o m t h e a v e r a g e - s i z e d c l u s t e r w o u l d u s u a l l y h a v e s u f f i c i e n t f o o d o n t h e i r o r i g i n a l h o s t p l a n t t o c o m p l e t e d e v e l o p m e n t . U n d e r c o n d i t i o n s o f LOW L A R V A L D E N S I T Y ( F i g . 3 1 ) 2 1 3 t h e r e f o r e , t h e s p a c i n g o f c l u s t e r s b y f e m a l e T y r i a e n s u r e s t h a t o n l y a f e w p l a n t s h a v e t o o m a n y e g g s ( a r e o v e r l o a d e d ) , i . e . f e w l a r v a e w i l l b e s h o r t o f f o o d . L a r v a l c r o w d i n g w i l l b e u n c o m m o n , a n d s i n c e l a r v a l d i s p e r s a l i s d e n s i t y - d e p e n d e n t , d i s p e r s a l r a t e s w i l l a l s o b e l o w . ( T h e e f f e c t o f p l a n t g u a l i t y a n d a n y i n n a t e t e n d e n c y t o d i s p e r s e o n d i s p e r s a l r a t e s i s n o t k n o w n . ) T h u s T y r i a m a k e s e f f e c t i v e u s e o f i t s f o o d r e s o u r c e w h e n d e n s i t y i s l o w ; c l u s t e r s i z e a n d c l u s t e r s p a c i n g p r o m o t e a p o s i t i v e r a t e o f i n c r e a s e . C o n t i n u e d g r o w t h f o r s u c c e s s i v e y e a r s i s r e p r e s e n t e d i n F i g . 31 b y t h e s m a l l c i r c l e l a b e l l e d Y E A R L Y I N C R E A S E I N N U M B E R S . T h e a d a p t i v e n e s s o f c l u s t e r s i z e was i n p a r t d e p e n d e n t o n t h e c o m m o n n e s s o f t h e v e g e t a t i v e g r o w t h f o r m o f S . j a c o b a e a , a s m a n y c l u s t e r s w e r e l a i d o n s m a l l r o s e t t e s . L a r v a e o n r o s e t t e s o f t e n h a d s u f f i c i e n t f o o d , h o w e v e r , s i n c e r o s e t t e s w e r e f r e q u e n t l y p a r t o f a l a r g e c l u m p o f p l a n t s t h a t h a d d e v e l o p e d f r o m a c e n t r a l r o o t c r o w n . When T y r i a r e a c h e s H I G H D E N S I T Y t h e e g g - s p a c i n g s t r a t e g y o f t h e f e m a l e s t e n d s t o ' b a c k f i r e ' a n d t h e a b i l i t y o f l a r v a e t o d i s p e r s e t o new p l a n t s n o w p l a y s a n i m p o r t a n t r o l e i n t h e m a i n t e n a n c e o f p o p u l a t i o n s i z e . A l t h o u g h f e m a l e s c o n t i n u e t o s p r e a d t h e i r o w n e g g c l u s t e r s t h e y f a i l t o a v o i d p l a n t s w h i c h a l r e a d y c a r r y e g g s , t h e r e b y i n c r e a s i n g t h e p r o p o r t i o n o f e g g s l a i d o n o v e r l o a d e d p l a n t s . A s f e m a l e s o v i p o s i t p r e f e r e n t i a l l y o n l a r g e p l a n t s t h e r e s u l t i n g c l u s t e r d i s t r i b u t i o n i s 2 1 4 F I G U R E 31 F l o w d i a g r a m i n d i c a t i n g t h e m a j o r b e h a v i o u r a l p r o c e s s e s t h a t a f f e c t n u m b e r s i n T y r i a . A d u l t d i s p e r s a l h a s b e e n o m i t t e d a s t h e p o i n t a n d m a g n i t u d e o f i t s e f f e c t s a r e n o t y e t u n d e r s t o o d . 2 1 4 a LOW L A R V A L , DENS ITY Starvat ion fo l lowing outbreak and de fo l i a t i on L i t t l e ove r load ing E x c e s s food Low d i s p e r s a l rate D ispersa l mor ta l i t y low HIGH L A R V A L D E N S I T Y Over load ing and c r o w d i n g , .-.high d i s p e r s a l r a te into a reas of•• D E C R E A S E IN N U M B E R S D i s p e r s a l mor ta l i t y is high HIGH P L A N T D E N S I T Y D e f o l i a t i o n . New growth Vegetat ive reg rowth LOW P L A N T D E N S I T Y R E D U C T I O N J | H N D E N S I T Y Weather and compet it ion 2 1 5 c o n t a g i o u s , w h i c h f u r t h e r i n c r e a s e s t h e p r o p o r t i o n o f e g g s o n o v e r l o a d e d p l a n t s . C o n s e q u e n t l y m a n y l a r v a e w o u l d s t a r v e a n d m u c h o f t h e f o o d w o u l d b e w a s t e d , w e r e i t n o t f o r t h e h i g h , d e n s i t y - d e p e n d e n t d i s p e r s a l r a t e o f l a r v a e , p a r t i c u l a r l y d u r i n g t h e f i f t h i n s t a r . D i s p e r s a l s u c c e s s o f l a r v a e r i s e s w i t h p l a n t d e n s i t y , h e n c e t w o c o n t r a s t i n g o u t c o m e s a r e r e p r e s e n t e d i n F i g . 3 1 : l a r v a l d i s p e r s a l i n a r e a s o f h i g h o r l o w S . j a c o b a e a d e n s i t y . When p l a n t d e n s i t y i s l o w a n d d i s p e r s a l m o r t a l i t y h i g h , I p r e d i c t t h a t n u m b e r s c a n b e r e d u c e d t o s o m e l o w e r d e n s i t y b e f o r e r e a c h i n g t h e a b s o l u t e l i m i t o f t h e l o c a l f o o d s u p p l y . T h i s p r e d i c t i o n i s b a s e d o n t h e l o w s u c c e s s o f l a r v a e a t f i n d i n g p l a n t s a t p l a n t d e n s i t i e s b e l o w 1 p e r m 2 , a n d o n t h e h i g h r a t e o f d i s p e r s a l I o b s e r v e d i n a n a t u r a l p o p u l a t i o n o f f i f t h - i n s t a r l a r v a e . M o r t a l i t y w i l l b e d u e t o v a r i o u s e x t r i n s i c f a c t o r s , s u c h a s p r e d a t o r s o r d e s i c c a t i o n , b u t t h e p o p u l a t i o n w i l l u l t i m a t e l y b e r e g u l a t e d b y a n i n t r i n s i c b e h a v i o u r , l a r v a l d i s p e r s a l . H o w e v e r , i f p l a n t d e n s i t y i s h i g h , d i s p e r s i n g l a r v a e w i l l s u f f e r f a r l e s s m o r t a l i t y , w i l l r e d u c e t h e c o n t a g i o u s n a t u r e o f t h e e g g d i s t r i b u t i o n , a n d w i l l u t i l i z e m o r e o f t h e f o o d s u p p l y . D i s p e r s a l w i l l t h e r e f o r e p r o m o t e f u r t h e r p o p u l a t i o n g r o w t h , l e a d i n g a g a i n t o a n I N C R E A S E I N N U M B E R S . A t t h i s p o i n t t h e d e f o l i a t i o n p r e s s u r e o n §• j a c o b a e a may r e d u c e t h e b i o m a s s a n d d e n s i t y i n t h e l o c a l r a g w o r t p o p u l a t i o n , s u c h t h a t l a r v a l d i s p e r s a l m o r t a l i t y i n s u b s e g u e n t s u m m e r s w i l l i n c r e a s e , a n d f u r t h e r p o p u l a t i o n 2 1 6 g r o w t h w i l l b e s l o w e d o r s t o p p e d . I n s o m e f a v o u r a b l e p l a n t h a b i t a t s , s u c h a s D e m p s t e r ' s ( 1 9 7 1 ) W e e t i n g H e a t h , p l a n t d e n s i t y w i l l b e m a i n t a i n e d i n s p i t e o f d e f o l i a t i o n . I n s u c h c i r c u m s t a n c e s c o n t i n u e d p o p u l a t i o n i n c r e a s e i s e v e n t u a l l y h a l t e d b y a n o u t b r e a k o f T y r i a t h r o u g h a n a b s o l u t e s h o r t a g e o f f o o d a n d s e v e r e s t a r v a t i o n o f m o s t l a r v a e . I n F i g . 31 I s u g g e s t t h a t o u t b r e a k s r e d u c e n u m b e r s t o a l o w e r d e n s i t y t h a n w o u l d o c c u r t h r o u g h r e g u l a t i o n b y l a r v a l d i s p e r s a l . A d u l t d i s p e r s a l d o e s n o t a p p e a r i n F i g . 3 1 s i m p l y b e c a u s e i t s p o i n t o f a c t i o n a n d t h e m a g n i t u d e o f i t s e f f e c t a r e n o t k n o w n w i t h c e r t a i n t y . B o t h D e m p s t e r ( 1 9 7 1 ) a n d m y s e l f h a v e i n d i r e c t e v i d e n c e t h a t a d u l t d i s p e r s a l i s d e n s i t y - d e p e n d e n t , o c c u r r i n g m o r e f r e q u e n t l y a t h i g h t h a n a t l o w p o p u l a t i o n d e n s i t y . F e m a l e s a p p e a r t o b e w e a k f l i e r s ; i t s e e m s u n l i k e l y t h a t t h e i r d i s p e r s a l r a t e i s g r e a t e n o u g h t o p r e v e n t o u t b r e a k s f r o m o c c u r r i n g . P o s s i b l y t h e t a l l t r e e s s u r r o u n d i n g T o p F i e l d ( F i g . 2) h i n d e r e d a d u l t d i s p e r s a l , b u t t h e s a m e r e s t r i c t i o n d i d n o t a p p l y t o a d u l t s a t P o w e r P y l o n w h e r e e g u a l l y h i g h l a r v a l d e n s i t i e s w e r e a t t a i n e d . T h e o u t b r e a k a r e a a t F o r t B r a g g , C a l i f o r n i a , i s a n e x t r e m e l y o p e n a r e a w i t h o u t p h y s i c a l h i n d r a n c e s t o a d u l t d i s p e r s a l . A l t h o u g h a d u l t s p r o b a b l y d o n ' t p l a y a n i m p o r t a n t r o l e i n l i m i t i n g l o c a l p o p u l a t i o n s , t h e i r d i s p e r s a l t o new h a b i t a t s i s l i k e l y o f m a j o r i m p o r t a n c e f o r t h e p e r s i s t e n c e o f t h e s p e c i e s . A t t h e m o m e n t t h e r e a r e n o 2 1 7 p u b l i s h e d d a t a w h i c h e s t i m a t e t h e f r e q u e n c y o f e s t a b l i s h m e n t o f new T y r i a p o p u l a t i o n s , b u t s u c h d a t a a r e n e e d e d i f we a r e t o a s s e s s t h e i m p o r t a n c e o f l o c a l e x t i n c t i o n s r e l a t i v e t o t h e p e r s i s t e n c e o f t h e s p e c i e s o v e r a l a r g e r g e o g r a p h i c a l a r e a . T h e r o l e o f e n v i r o n m e n t a l h e t e r o g e n e i t y i n d e t e r m i n i n g t h e a b u n d a n c e o f p o p u l a t i o n s h a s l o n g b e e n d e b a t e d b y e c o l o g i s t s . A n d r e w a r t h a a n d B i r c h ( 1 9 5 4 ) s t r e s s e d i t s i m p o r t a n c e p r i m a r i l y a t t h e i n t e r - p o p u l a t i o n l e v e l , w h e r e a s d e n B o e r ( 1 9 6 8 ) i n v o k e d t h e h e t e r o g e n e i t y , o r v a r i a t i o n , b o t h w i t h i n a n d b e t w e e n p o p u l a t i o n s t o d e v e l o p h i s c o n c e p t o f ' s p r e a d i n g o f r i s k ' a s a way o f s t a b i l i z i n g a n i m a l n u m b e r s a n d r e d u c i n g t h e l i k e l i h o o d o f e x t i n c t i o n . W h e t h e r s u c h h e t e r o g e n e i t y i s c a p a b l e o f r e g u l a t i n g p o p u l a t i o n g r o w t h i n t h e a b s e n c e o f d e n s i t y - d e p e n d e n t f a c t o r s r e m a i n s a p o i n t o f c o n t e n t i o n . I s u m m a r i z e b e l o w s o m e f e a t u r e s o f T y r i a ' s l i f e c y c l e t h a t c o n t r i b u t e t o w i t h i n - p o p u l a t i o n h e t e r o g e n e i t y a n d p o s s i b l y t o t h e p e r s i s t e n c e o f t h e p o p u l a t i o n . 1« P e r i o d o f a d u l t e m e r g e n c e . A d u l t s e m e r g e d a t C h a s e R i v e r a s e a r l y a s t h e e n d o f A p r i l a n d o c c a s i o n a l l y i n t o J u l y , a s p r e a d o f 6 0 - o d d d a y s . T h e a c t u a l p a t t e r n o f e m e r g e n c e w a s n o t g u a n t i f i e d . S c h m i d l ( 1 9 7 2 b ) s t u d i e d e m e r g e n c e f r o m 1 0 0 0 f i e l d -c a g e d p u p a e i n V i c t o r i a , A u s t r a l i a , a n d n o t e d t h a t o v e r 15% o f t h e a d u l t s e m e r g e d i n a 2 0 - d a y p e r i o d , a l t h o u g h e m e r g e n c e w a s s p r e a d o v e r 51 d a y s . When l a r v a l d e n s i t y i s h i g h a n e x t e n d e d e m e r g e n c e p e r i o d w i l l f a v o u r t h e o f f s p r i n g o f f i r s t - e m e r g i n g m o t h s , d i s c r i m i n a t e a g a i n s t l a t e e m e r g e r s , a n d i n c r e a s e t h e 2 1 8 p r o b a b i l i t y o f s o m e l a r v a e o b t a i n i n g s u f f i c i e n t f o o d f o r p u p a t i o n . E m e r g e n c e i s p r o b a b l y t r i g g e r e d b y t e m p e r a t u r e a n d m o i s t u r e c o n d i t i o n s , s o t h e v a r i a b i l i t y i n e m e r g e n c e c o u l d b e d u e t o d i f f e r e n c e s i n s e n s i t i v i t y b e t w e e n p u p a e t o t h e s e c u e s , o r t o d i f f e r e n c e s i n t h e m i c r o c l i m a t e a t p u p a t i o n s i t e s . 2 . S i z e o f e g g c l u s t e r s . T h e n u m b e r o f e g g s p e r c l u s t e r i s g u i t e v a r i a b l e i n T y r i a o w i n g , i n p a r t , t o t h e c h a n g e i n c l u s t e r s i z e w i t h a g e o f f e m a l e , a n d t o s h o r t - t e r m w e a t h e r p a t t e r n s . W h i l e s u r v i v a l o f y o u n g l a r v a e w a s h i g h e s t f r o m a v e r a g e - s i z e d c l u s t e r s , s m a l l e r c l u s t e r s a p p e a r e d , a t l e a s t t h e o r e t i c a l l y , t o r e d u c e o v e r l o a d i n g a t m e d i u m amd l o w d e n s i t i e s . T h e a d v a n t a g e s , i f a n y , o f a f e m a l e ' s l a y i n g b o t h s m a l l a n d l a r g e c l u s t e r s m i g h t t h e r e f o r e b e r e l a t e d t o t h e p r o p o s e d s t r a t e g y ( P a r t I I ) f o r r e d u c i n g t h e a m o u n t o f o v e r l o a d i n g . 3« D i s t r i b u t i o n o f e g g ; c l u s t e r s . C l u s t e r s o f T y r i a e g g s w e r e d i s t r i b u t e d i n a c o n t a g i o u s m a n n e r i n f o u r f i e l d p o p u l a t i o n s , w i t h m u c h o f t h e c o n t a g i o n b e i n g t h e r e s u l t o f f e m a l e s c h o o s i n g c e r t a i n p l a n t s a s o v i p o s i t i o n s i t e s . E g g s w e r e l a i d o n s m a l l r o s e t t e s w i t h i n o t h e r v e g e t a t i o n l e s s f r e g u e n t l y t h a n o n p l a n t s t h a t p r o j e c t e d a b o v e p a s t u r e h e r b s . L a r g e p l a n t s w e r e m o r e a t t r a c t i v e t h a n s m a l l p l a n t s , e v e n a l l o w i n g f o r t h e d i f f e r e n c e i n s i z e . A t h i g h l a r v a l d e n s i t i e s t w o e f f e c t s o f t h i s c o n t a g i o u s c l u s t e r d i s t r i b u t i o n w e r e n o t e d . F i r s t , i t i n c r e a s e d t h e p r o p o r t i o n o f c l u s t e r s t h a t w e r e e s t i m a t e d t o b e o n o v e r l o a d e d p l a n t s . L a r v a l m o r t a l i t y was h i g h e r o n 2 1 9 o v e r l o a d e d t h a n o n n o n - o v e r l o a d e d p l a n t s , a n d h e n c e t h e c o n t a g i o n o f l a r v a e a c t e d i n a d e n s i t y - d e p e n d e n t m a n n e r t o r e d u c e t h e p o p u l a t i o n g r o w t h r a t e . M o n r o ( 1 9 6 7 ) h a s d e s c r i b e d a s i m i l a r s i t u a t i o n f o r t h e m o t h C a c t o b l a s t i s c a c t p r u m . H o w e v e r , i f d i s p e r s i n g l a r v a e s u f f e r l i t t l e m o r t a l i t y t h e e f f e c t o f a c o n t a g i o u s l a r v a l d i s t r i b u t i o n o n t h e g r o w t h r a t e c o u l d b e q u i t e s m a l l . T h e s e c o n d e f f e c t o f t h e v a r i a b i l i t y i n l a r v a l d e n s i t i e s b e t w e e n p l a n t s w a s t o p r o v i d e ' f o o d r e f u g e s * w h e n m o s t p l a n t s w e r e o v e r l o a d e d . R e f u g e s w e r e p l a n t s t h a t h a d e s c a p e d t h e a t t e n t i o n o f o v i p o s i t i n g f e m a l e s , a n d c o n s e q u e n t l y c o u l d b e u s e d a s f o o d b y l a r v a e d i s p e r s i n g f r o m o v e r l o a d e d a n d d e f o l i a t e d p l a n t s . T h i s b e t w e e n - p l a n t h e t e r o g e n e i t y o f l a r v a l d e n s i t i e s r e d u c e d t h e m a g n i t u d e o f p o p u l a t i o n c r a s h e s f o r h i g h d e n s i t y p o p u l a t i o n s i n s i m u l a t i o n r u n s o f a c o m p u t e r m o d e l . A n u n s u c c e s s f u l a t t e m p t w a s m a d e t o i n v e s t i g a t e t h i s e f f e c t i n a f i e l d e x p e r i m e n t ( A p p e n d i x 4) . **• L a r v a l r e s p o n s e t o c r o w d i n g . F i f t h - i n s t a r l a r v a e d i f f e r e d g r e a t l y i n t h e i r r e s p o n s e t o c r o w d i n g a n d d e f o l i a t i o n i n t h e f i e l d ; s o m e r e m a i n e d o n o v e r l o a d e d , n e a r l y d e f o l i a t e d p l a n t s f o r a s l o n g a s 10 d a y s , w h i l e s e v e r a l l a r v a e c h a n g e d p l a n t s 3 o r 4 t i m e s i n t h e s a m e p e r i o d . I t i s p o s s i b l e , b u t s t i l l r e m a i n s t o b e s h o w n , t h a t s i n g l e f e m a l e s p r o d u c e b o t h d i s p e r s e r s a n d n o n - d i s p e r s e r s . G i v e n t h e u n c e r t a i n s u c c e s s o f d i s p e r s a l , s u c h p r o d u c t i o n c o u l d b e v i e w e d a s a ' s p r e a d i n g o f r i s k * s t r a t e g y . 2 2 0 I h a v e s u m m a r i z e d a b o v e a n u m b e r o f a d a p t a t i o n s i n T y r i a t h a t a r e b e n e f i c i a l g i v e n t h e p a r t i c u l a r c h a r a c t e r s t i c s o f i t s h o s t p l a n t , i . e . a d a p t a t i o n s t h a t i n d i c a t e a p e r i o d o f c o e v o l u t i o n w i t h t h e h o s t ( E h r l i c h a n d R a v e n 1 9 6 4 ) . I n a s m u c h a s t h e s e a d a p t a t i o n s i n c r e a s e T y r i a n u m b e r s t h e y w i l l d o s o a t t h e e x p e n s e o f b o t h v e g e t a t i v e a n d r e p r o d u c t i v e b i o m a s s o f §• j a c o b a e a . How d o e s t h e p l a n t r e s p o n d t o t h i s s e l e c t i v e p r e s s u r e ? I c h a r a c t e r i z e d S . j a c o b a e a ' s r e s p o n s e t o d e f o l i a t i o n a s a r e c o v e r y s t r a t e g y , n o t a s a r e s i s t a n c e ( s t r a t e g y , s i n c e t h e p l a n t ' s m o s t o b v i o u s r e s p o n s e s a r e n o t d e t r i m e n t a l t o T y r i a ( P a r t I D i s c u s s i o n ) . D e f o l i a t e d p l a n t s e i t h e r g u i c k l y p r o d u c e d a s e c o n d s e e d c r o p o r s w i t c h e d t o a p e r e n n i a l f o r m a n d f l o w e r e d t h e f o l l o w i n g s u m m e r , o r d i d b o t h . T h e s e c o n d a r y s e e d c r o p w a s 1 0 % t h e s i z e o f t h e o r i g i n a l s e e d c r o p , a n d p e r e n n i a l p l a n t s p r o d u c e d m o r e s e e d t h a n d i d a v e r a g e b i e n n i a l s . F i e l d d a t a s u g g e s t e d t h a t r e p e a t e d d e f o l i a t i o n w o u l d i n c r e a s e t h e p r o p o r t i o n o f p e r e n n i a l s i n t h e p o p u l a t i o n a n d , t h r o u g h t h e c o m p e t i t i v e a b i l i t y o f p e r e n n i a l s , t h e r e b y p r o l o n g p e r s i s t e n c e o f r a g w o r t i n p o s t - p i o n e e r c o m m u n i t i e s . J u s t a s h e t e r o g e n e i t y w a s a f e a t u r e i n T y r i a ' s l i f e h i s t o r y , s o i s i t e v i d e n t i n S . j a c o b a e a ' s . D e f o l i a t e d p l a n t s may p r o d u c e a s e c o n d s e e d c r o p a n d b e c o m e p e r e n n i a l , o r t h e y may r e s p o n d o n l y i n o n e f a s h i o n , n o t b o t h . A l s o , p e r e n n i a l p l a n t s p r o d u c e e i t h e r r o s e t t e s o r s t e m s , o r b o t h . T h u s r a g w o r t p o p u l a t i o n s h a v e a l l g r o w t h s t a g e s p r e s e n t e a c h s u m m e r , w h i c h 2 2 1 m i g h t a c t a s a ' p o p u l a t i o n b u f f e r ' a g a i n s t a d v e r s e e n v i r o n m e n t a l e f f e c t s ( H a r p e r 1 9 6 7 ) . T y r i a i s o n e s u c h a d v e r s e e f f e c t , a n d d o e s i n d e e d a t t a c k t h e s e g r o w t h f o r m s d i f f e r e n t i a l l y ; w i t n e s s t h e d i s p a r i t y b e t w e e n o v i p o s i t i o n r a t e s o n r o s e t t e s a n d s t e m s . When s t e m s a r e m o d e r a t e l y i n f e s t e d m o s t r o s e t t e s w i l l r e m a i n u n d a m a g e d , a n d may p r o v i d e t h e s e e d - p r o d u c i n g p l a n t s t h e f o l l o w i n g s u m m e r . F i n d i n g o u t how i m p o r t a n t t h i s p o s t u l a t e d ' p o p u l a t i o n b u f f e r ' i s t o t h e p e r s i s t e n c e o f p o p u l a t i o n s w o u l d r e q u i r e e x p e r i m e n t s i n w h i c h r a g w o r t s t a n d s o f m i x e d a n d s i n g l e p l a n t t y p e s w e r e s u b j e c t e d t o e n v i r o n m e n t a l s t r e s s . B o t h t h e r e s p o n s e o f S . j a c o b a e a t o d e f o l i a t i o n a n d t h e f l e x i b i l i t y i n t h a t r e s p o n s e , w e r e v i e w e d p r i m a r i l y a s a d a p t a t i o n s t o t h e u n s t a b l e n a t u r e o f t h e p l a n t ' s s a n d d u n e h a b i t a t , a n d n o t a s s p e c i f i c a d a p t a t i o n s t o d e f o l i a t i o n b y J - i r i a . I s u g g e s t e d t h a t t h e c i n n a b a r m o t h a d d s n o s e l e c t i o n f o r c e s t h a t d i f f e r f r o m t h o s e a l r e a d y f a c e d b y t a n s y r a g w o r t i n i t s y e l l o w d u n e c o m m u n i t y . T h e b e l i e f t h a t i n t r i n s i c b e h a v i o u r a l m e c h a n i s m s p l a y a n i m p o r t a n t r o l e i n r e g u l a t i n g p o p u l a t i o n s i z e h a s b e e n e x p r e s s e d b y v e r t e b r a t e e c o l o g i s t s ( W y n n e - E d w a r d s 1 9 6 2 ; C h i t t y 1 9 6 7 ) , a n d o n e w o n d e r s how c o m m o n s u c h m e c h a n i s m s a r e i n i n v e r t e b r a t e s p e c i e s . I h a v e s u g g e s t e d t h a t a c o m b i n a t i o n o f a d u l t a n d l a r v a l b e h a v i o u r s i n T y r i a may a c t t o r e g u l a t e n u m b e r s , a n d t h e r e i s e v i d e n c e , p r e s e n t e d b e l o w , t h a t o t h e r 2 2 2 i n s e c t s p e c i e s b e h a v e i n s i m i l a r f a s h i o n . T h e p a r t i c u l a r f e a t u r e s o f t h e T y r i a / S . j a c o b a e a s y s t e m t h a t p r o m o t e r e g u l a t i o n c a n ' b e s t a t e d i n g e n e r a l t e r m s a s f o l l o w s . 1 . T h e h e r b i v o r e p o p u l a t i o n i s d i s t r i b u t e d i n a c o n t a g i o u s m a n n e r r e l a t i v e t o t h e f o o d r e s o u r c e . 2 . T h e f o o d r e s o u r c e o c c u r s i n d i s c r e t e u n i t s , s u c h t h a t i n d i v i d u a l s may d i e w h e n m o v i n g f r o m o n e f o o d u n i t t o a n o t h e r . 3 . F o o d u n i t s may b e c o m e o v e r l o a d e d , a n d a s a c o n s e g u e n c e i n d i v i d u a l s d i s p e r s e t o o t h e r u n i t s . 4 . M o r t a l i t y i s h i g h d u r i n g d i s p e r s a l t o s p a r s e l y d i s t r i b u t e d f o o d u n i t s . U n d e r t h e s e c o n d i t i o n s r e g u l a t i o n i s h y p o t h e s i s e d t o o c c u r ; c o n v e r s e l y w h e n f o o d u n i t s a r e d e n s e t h i s r e g u l a t o r y m e c h a n i s m w i l l b e i n e f f e c t i v e . M a n y s p e c i e s r e l y o n d i s c r e t e f o o d u n i t s a n d c a n n o t d i s p e r s e b e t w e e n t h e m . I n t h e s e s p e c i e s t h e o c c u r r e n c e o f o v e r l o a d i n g , a s i n t h e c o d l i n g m o t h l a r v a e ( G e i e r 1 9 6 4 ) a n d t h e l a r v a l s t a g e s o f m a n y i n s e c t p a r a s i t e s , l e a d s t o f i g h t i n g b e t w e e n l a r v a e a n d r e d u c t i o n o f d e n s i t y , t h r o u g h i n s i t u m o r t a l i t y , t o a n o n - o v e r l o a d e d l e v e l . S e v e r e i n t r a - s p e c i f i c f i g h t i n g o c c u r s l e s s f r e q u e n t l y w h e n s u c c e s s f u l d i s p e r s a l i s , p o s s i b l e , a s e x e m p l i f i e d b y T y r i a a n d t h e o t h e r s p e c i e s l i s t e d b e l o w . T h e e c o l o g y o f t h e m o t h C a c t o b l a s t i s c a c t o r u m , w h i c h a p p e a r s t o f o l l o w t h e T y r i a p a t t e r n ( M o n r o 1 9 6 7 ) , h a s a l r e a d y b e e n d i s c u s s e d i n d e t a i l i n P a r t s I I a n d I I I . 2 2 3 C a r n e ( 1 9 6 5 , 1 9 6 9 ) c a r r i e d o u t a n e x t e n s i v e s t u d y o f t h e s a w f l y P e r g a a f f i n i s a f f i n i s K i r b y ( H y m e n o p t e r a ) , a n d t h e r e l e v a n t p o i n t s o f h i s s t u d y a r e a s f o l l o w s . E g g s w e r e l a i d c o n t a g i o u s l y ; f e m a l e s a w f l i e s f o u n d i t e a s i e r t o o v i p o s i t i n t o t h e n a r r o w l e a v e s o f y o u n g ( s m a l l ) e u c a l y p t t r e e s t h a n i n t o t h e b r o a d l e a v e s o f m a t u r e t r e e s . H e n c e t h e l a r v a e , w h i c h f e d a s a c o l o n y , s o m e t i m e s d e f o l i a t e d s m a l l t r e e s " . . . l o n g b e f o r e t h e c o l o n i e s t h e y s u p p o r t e d w e r e f u l l y f e d " , w h e n l a r g e r t r e e s s t i l l h a d e x c e s s f o l i a g e . T h e l a r v a e t h e n d i s p e r s e d a s a c o m p a c t c o l o n y i n s e a r c h o f o t h e r t r e e s . " F e w c o l o n i e s s u c c e s s f u l l y m o v e d d i s t a n c e s e x c e e d i n g 1 0 ' - 1 5 ' e x c e p t o n b a r e g r o u n d o r o n h a r d - g r a z e d , l e v e l p a s t u r e s . " C a r n e c o n c l u d e d t h a t a t h i g h d e n s i t i e s " d e s i c c a t i o n a n d s t a r v a t i o n d u r i n g i n t e r - t r e e d i s p e r s a l w a s a m a j o r s o u r c e o f m o r t a l i t y . " A l l t h e f e a t u r e s o f t h e T y r i a / S . j a c o b a e a s y s t e m c a n b e i d e n t i f i e d , w i t h e u c a l y p t u s t r e e s s u b s t i t u t e d f o r r a g w o r t p l a n t s . T h e e x a c t r e l a t i o n s h i p b e t w e e n h o s t t r e e d e n s i t y a n d o u t b r e a k s i s n o t c l e a r f r o m C a r n e ' s p u b l i c a t i o n s a l t h o u g h h e d o e s s t a t e ( 1 9 6 5 ) t h a t t h e s a w f l y w a s " c o n s i s t e n t l y n u m e r o u s " i n s t a n d s o f i n t e r m e d i a t e o r l o w d e n s i t y , w h i c h w o u l d b e , I p r e d i c t , t h e m o s t , s t a b l e h o s t - d e n s i t y s i t u a t i o n . I n t h e s e t w o e x a m p l e s I h a v e a t t r i b u t e d r e g u l a t i o n t o m o r t a l i t y i n c u r r e d d u r i n g l a r v a l d i s p e r s a l . E v i d e n c e f r o m a l o n g - t e r m s t u d y b y C l a r k ( 1 9 6 2 , 1 9 6 3 , 1 9 6 4 ) o n t h e P s y l l i d C a r d i a s j i i n a a l b i t e x t u r a s u g g e s t s t h a t m o r t a l i t y d u r i n g a d u l t 2 2 4 d i s p e r s a l may a c t i n t h e s a m e m a n n e r . E g g s w e r e d i s t r i b u t e d c o n t a g i o u s l y o n t h e l e a v e s o f gum t r e e s ( 1 9 6 3 ) a l t h o u g h i n d i v i d u a l s l a i d e g g s s i n g l y o r i n s c a t t e r e d g r o u p s . O v e r c r o w d e d n y m p h s d i e d f r o m f o o d s h o r t a g e a s f e w w e r e a b l e t o r e a c h l e a v e s o n l y a f e w f e e t d i s t a n t ( 1 9 6 2 ) . A d u l t s h a d t o f e e d r e g u l a r l y , a n d a s a c o n s e g u e n c e h a d a l o w c h a n c e o f s u r v i v a l i f t h e y a t t e m p t e d t o c r o s s c l e a r i n g s g r e a t e r t h a n 130 y a r d s . When t h e d e n s i t y o f gum t r e e s w a s h i g h , a d u l t d i s p e r s a l s u c c e s s w a s h i g h - a n d o u t b r e a k s w e r e p r o l o n g e d a n d v i o l e n t ( C l a r k 1 9 6 4 ) . I n a r e a s o f l o w e r p l a n t d e n s i t y a m o r e s t a b l e h i g h d e n s i t y o f C a r d i a s p i n a c o u l d b e m a i n t a i n e d . C l a r k ( 1 9 6 4 ) c o n c l u d e d " . . . i t s e e m s t h a t a r e l a t i v e l y l o w d e n s i t y o f t h e h o s t p l a n t i s r e g u i r e d f o r t h e s t a b i l i z a t i o n o f p s y l l i d n u m b e r s a t h i g h m e a n l e v e l s . T h e i n t r a s p e c i f i c c o m p e t i t i o n f o r f o o d a n d a s s o c i a t e d p r o c e s s e s . . . a r e u n a b l e t o s t a b i l i z e n u m b e r s u n l e s s t h e e f f e c t i v e d i s p e r s a l o f t h e p s y l l i d i s l i m i t e d b y s u c h f a c t o r s a s t r e e d e n s i t y a n d w i n d f o r c e . " M a n y o t h e r p o p u l a t i o n s t u d i e s o n d e f o l i a t i n g i n s e c t s h a v e c o n c e n t r a t e d o n t h e i n f l u e n c e o f e x t r i n s i c f a c t o r s o n n u m e r i c a l f l u c t u a t i o n s , a n d h a v e made l e s s p r o g r e s s o n e l u c i d a t i n g t h e i n t e r a c t i o n s b e t w e e n d i s p e r s a l , r e s o u r c e d i s t r i b u t i o n a n d a v a i l a b i l i t y , a n d m o r t a l i t y . G i v e n t h e p a u c i t y o f d a t a , i t i s d i f f i c u l t t o d e t e r m i n e i f t h e r e g u l a t i o n o f n u m b e r s , t h r o u g h t h e m e c h a n i s m o u t l i n e d a b o v e , i s r a r e o r c o m m o n . C o l l e c t i o n o f t h e a p p r o p r i a t e d a t a h a s b e e n i n h i b i t e d b y t h e p r a c t i c a l d i f f i c u l t i e s a s s o c i a t e d w i t h t h e 2 2 5 s t u d y o f a d u l t d i s p e r s a l . Y e t r e g u l a t i o n t h r o u g h l a r v a l d i s p e r s a l , r a t h e r t h a n t h r o u g h a d u l t d i s p e r s a l , i s p o s s i b l e , a n d l a r v a l b e h a v i o u r c a n u s u a l l y be s t u d i e d m o r e e a s i l y t h a n a d u l t b e h a v i o u r . H o p e f u l l y m o r e s u c h s t u d i e s w i l l b e u n d e r t a k e n i n f u t u r e . 2 2 6 L I T E R A T U R E C I T E D A l i o , A . V . 1 9 5 9 . W e e d p r o b l e m s o f t h e B a y o f P l e n t y . P r o c . 1 2 t h N . Z . Weed C o n t . C o n f . 1 7 - 2 3 . A n d r e w a r t h a , H . G . , a n d L . C . B i r c h . 1 9 5 4 . T h e d i s t r i b u t i o n a n d a b u n d a n c e o f a n i m a l s . U n i v . C h i c a g o P r e s s , C h i c a g o . 7 8 2 p . A p l i n , R. T . , a n d M. R o t h s c h i l d . 1 9 7 2 . P o i s o n o u s a l k a l o i d s i n t h e b o d y t i s s u e s o f t h e g a r d e n t i g e r m o t h ( A r c t i a c a j a _ L . ) a n d t h e c i n n a b a r m o t h ( T y r i a ( = C a l l i r a o r £ h a ) j a c o b a e a e L . ) ( L e p i d o p t e r a ) , p . 5 7 9 - 5 9 5 . I n A . d e V r i e s a n d K. K o c h v a [ e d . ] t o x i n s o f a n i m a l a n d p l a n t o r i g i n . G o r d o n a n d B r e a c h , L o n d o n . B a k k e r , K . 1 9 7 1 . S o m e g e n e r a l r e m a r k s o n t h e c o n c e p t s • p o p u l a t i o n 1 a n d ' r e g u l a t i o n ' , p . 5 6 5 - 5 6 7 . I n P . J . d e n B o e r a n d G . R. G r a d w e l l [ e d . ] D y n a m i c s o f P o p u l a t i o n s . C e n t r e f o r A g r . P u b . D o c . ( P u d o c ) , W a g e n i n g e n . P p 5 6 5 - 5 6 7 . B e c k , S . D. 1 9 6 5 . R e s i s t a n c e o f p l a n t s t o i n s e c t s . A . R e v . E n t . 1 0 : 2 0 7 - 2 3 2 . B o e r , P . J . d e n . 1 9 6 8 . S p r e a d i n g o f r i s k a n d s t a b i l i z a t i o n o f a n i m a l n u m b e r s . A c t a b i o t h e o r . 1 8 : 1 6 5 - 1 9 4 . B o r n e m i s s z a , G . F . 1 9 6 6 . A n a t t e m p t t o c o n t r o l r a g w o r t i n A u s t r a l i a w i t h t h e c i n n a b a r m o t h , C a l l i m p r p h a j a c o b a e a e ( L . ) ( A r c t i i d a e : L e p i d o p t e r a ) . A u s t . J . Z o o l . 1 4 : 2 0 1 -2 4 3 . B o y c e , A . M. 1 9 3 4 . B i o n o m i c s o f t h e w a l n u t h u s k f l y , R h a g o l e t i s c o m p l e t a . H i l g a r d i a 8 : 3 6 3 - 5 7 9 . B r a u n - B l a n q u e t , J . 1 9 3 2 . P l a n t s o c i o l o g y ; t h e s t u d y o f p l a n t c o m m u n i t i e s . T r a n s l a t e d b y G . D. F u l l e r a n d H . S . C o n r a d . M c G r a w - H i l l , New Y o r k . 4 3 9 p . B u c h e r , G . E . , a n d P. H a r r i s . 1 9 6 1 . F o o d - p l a n t s p e c t r u m a n d e l i m i n a t i o n o f d i s e a s e i n c i n n a b a r m o t h l a r v a e , H y £ o c r i t a j a c o b a e a e (L ) ( L e p i d o p t e r a : A r c t i i d a e ) . C a n . E n t . 9 3 : 9 3 1 ^ 9 3 6 7 " C a m e r o n , E . 1 9 3 5 . A s t u d y o f t h e n a t u r a l c o n t r o l o f r a g w o r t ( S e n e c i o j a c o b a e a L . ) . J . E c o l . 2 3 : 2 6 5 - 3 2 2 . C a r n e , P . B . 1 9 6 5 . D i s t r i b u t i o n o f t h e e u c a l y p t - d e f o l i a t i n g s a w f l y P e r g a a f f i n i s a f f i n i s ( H y m e n o p t e r a ) . A u s t . J . Z o o l . 1 3 ~ 5 9 3 - 6 T 2 . 2 2 7 C a r n e , P . B . 1 9 6 9 . On t h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f t h e e u c a l y p t -d e f o l i a t i n g ' s a w f l y P e r g a a f f i n i s a f f i n i s K i r b y ( H y m e n o p t e r a ) . A u s t . J . Z o o l . 1 7 : 1 1 3 - 1 4 1 . C h a p m a n , V . J . 1 9 6 4 . C o a s t a l v e g e t a t i o n . P e r g a m o n P r e s s , O x f o r d . 2 4 5 p . C h i t t y , D. 1 9 6 7 . T h e n a t u r a l s e l e c t i o n o f s e l f - r e g u l a t o r y b e h a v i o u r i n a n i m a l p o p u l a t i o n s . P r o c . e c o l . S o c . A u s t . 2 : 5 1 - 7 8 . C l a r k , L . R. 1 9 6 2 . T h e g e n e r a l b i o l o g y o f C a r d i a s p _ i n a ^ I b i t e x t u r a ( P s y l l i d a e ) a n d i t s a b u n d a n c e i n r e l a t i o n t o w e a t h e r a n d p a r a s i t i s m . A u s t . J . Z o o l . 1 0 : 5 3 7 - 5 8 6 . C l a r k , L . R. 1 9 6 3 . F a c t o r s a f f e c t i n g t h e a t t r a c t i v e n e s s o f f o l i a g e f o r o v i p o s i t i o n b y C a r d i a s p i n a a l b i t e x t u r a ( P s y l l i d a e ) . A u s t . J . z o o l . 1 1 : 2 0 - 3 4 ? C l a r k , L . R. 1 9 6 4 . T h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f C a r d i a s j j i n a a l b i t e x t u r a ( P s y l l i d a e ) . A u s t . J . Z o o l . 1 2 : 3 6 2 - 3 8 0 . C o d y , M. L . 1 9 6 6 . A g e n e r a l t h e o r y o f c l u t c h s i z e . E v o l u t i o n 2 0 : 1 7 4 - 1 8 4 . C o d y , M. L . 1 9 7 3 . C o e x i s t e n c e , c o e v o l u t i o n , a n d c o n v e r g e n t e v o l u t i o n i n s e a b i r d c o m m u n i t i e s . E c o l o g y 5 4 : 3 1 - 4 4 . C o l e s , P . G . 1 9 6 7 . R a g w o r t c o n t r o l w i t h p i c l o r a m . P r o c . 2 0 t h N . Z . Weed a n d P e s t C o n t . C o n f . 3 2 - 3 6 . C o n n e l l , J . H . 1 9 6 1 . T h e i n f l u e n c e o f i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t i o n a n d o t h e r f a c t o r s o n t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e b a r n a c l e , C h t h a m a l u s s t e l l a t u s . E c o l o g y 4 2 : 7 1 0 - 7 2 3 . C u r r i e , G . A . , a n d R. V . F y f e . 1 9 3 8 . T h e f a t e o f c e r t a i n E u r o p e a n i n s e c t s i n t r o d u c e d i n t o A u s t r a l i a f o r t h e c o n t r o l o f w e e d s . J . C o u n . s c i e n t . i n d . R e s . A u s t . 1 1 : 2 8 9 - 3 0 1 . D a v i a u l t , L . 1 9 2 9 . O b s e r v a t i o n s b i o l o g i g u e s s u r E u c h e l i a j a c o b e a e L . ( A r t i i d e ) e t s e s p a r a s i t e s . B u l l . S o c . z o o l . F r . 5 4 : 1 1 9 - 1 2 3 . D e m p s t e r , J . P . 1 9 7 1 . T h e p o p u l a t i o n e c o l o g y o f t h e c i n n a b a r m o t h , T y r i a j a c o b a e a e 1 . ( L e p i d o p t e r a , A r c t i i d a e ) . O e e o l o g i a 7 : 2 6 - 6 7 . D e t h i e r , V . G . 1 9 5 9 a . E g g - l a y i n g h a b i t s o f L e p i d o p t e r a i n r e l a t i o n t o a v a i l a b l e f o o d . C a n . E n t . 9 1 : 5 5 4 - 5 6 1 . 2 2 8 D e t h i e r , V . G . 1 9 5 9 b . F o o d - p l a n t d i s t r i b u t i o n a n d d e n s i t y a n d l a r v a l d i s p e r s a l a s f a c t o r s a f f e c t i n g i n s e c t p o p u l a t i o n s . C a n . E n t . 9 1 : 5 8 1 - 5 9 6 . D i n g l e , H . 1 9 7 2 . M i g r a t i o n s t r a t e g i e s o f i n s e c t s . S c i e n c e 1 7 5 : 1 3 2 7 - 1 3 3 5 . D i n g w a l l , A . R. 1 9 6 2 . T h e w e e d s o f C a n t e b u r y . P r o c . 1 5 t h N . Z . W e e d C o n t . C o n f . 1 5 - 2 2 . D u f f e y , E . 1 9 6 8 . An e c o l o g i c a l a n a l y s i s o f t h e s p i d e r f a u n a o f s a n d d u n e s . J . A n i m . E c o l . 3 7 : 6 4 1 - 6 7 4 . E h r l i c h , P . R . , a n d P. H . R a v e n . 1 9 6 4 . B u t t e r f l i e s a n d p l a n t s : a s t u d y i n c o e v o l u t i o n . E v o l u t i o n 1 8 : 5 8 6 - 6 0 8 . E l t o n , C . 1 9 2 7 . A n i m a l e c o l o g y . S i d g w i c k a n d J a c k s o n , L o n d o n . 2 0 4 p . F r i c k , K. E . 1 9 6 9 . A t t e m p t t o e s t a b l i s h t h e r a g w o r t s e e d f l y i n t h e U n i t e d S t a t e s . J . e c o n . E n t . 6 2 : 1 1 3 5 - 1 1 3 8 . F r i c k , K . E . 1 9 7 0 . L o n g i t a r s u s j a c o b a e a e ( C o l e o p t e r a : C h r y s o m e l i d a e ) , a f l e a b e e t l e f o r t h e b i o l o g i c a l c o n t r o l o f t a n s y r a g w o r t . 1. H o s t p l a n t s p e c i f i c i t y s t u d i e s . A n n . e n t . S o c . A m . 6 3 : 2 8 4 - 2 9 6 . F r i c k , K . E . , a n d J . K . H o l l o w a y . 1 9 6 4 . E s t a b l i s h m e n t o f t h e c i n n a b a r m o t h , T y r i a j a c o b a e a e o n t a n s y r a g w o r t i n t h e w e s t e r n U n i t e d S t a t e s . J . e c o n . E n t . 5 7 : 1 5 2 - 1 5 4 . G e i e r , P . W. 1 9 6 4 . P o p u l a t i o n d y n a m i c s o f c o d l i n g m o t h , C y d i a E ° 2 ° f i e l i a ( L . ) ( T o r t r i c i d a e ) , i n t h e A u s t r a l i a n C a p i t a l T e r r i t o r y . A u s t . J . Z o o l . 1 2 : 3 8 1 - 4 1 6 . G h e n t , A . W. 1 9 6 0 . A s t u d y o f t h e g r o u p - f e e d i n g b e h a v i o u r o f l a r v a e o f t h e j a c k p i n e s a w f l y , N e o d i g r i o n _p_ra t t i b a n k s i a n a e R o h . B e h a v i o u r 1 6 : 1 1 0 - 1 4 8 . G i l l h a m , M . E . 1 9 5 5 . E c o l o g y o f t h e P e m b r o k e s h i r e I s l a n d s . I I I . T h e e f f e c t o f g r a z i n g o n t h e v e g e t a t i o n . J . E c o l . 4 3 : 1 7 2 - 2 0 6 . G i v e n , B. B . 1 9 6 5 . B i o l o g i c a l c o n t r o l o f i n s e c t p e s t s a n d n o x i o u s w e e d s . P r o c . 1 8 t h N . Z . Weed a n d P e s t C o n t . C o n f . 2 2 3 - 2 2 8 . G l u e , D . I . 1 9 5 7 . P a s t u r e m a n a g e m e n t a n d w e e d c o n t r o l . P r o c . 1 0 t h Weed C o n t r o l C o n f . 2 9 - 3 3 . G o o d m a n , G . T . , a n d M. E . G i l l h a m . 1 9 5 4 . E c o l o g y o f t h e P e m b r o k e s h i r e I s l a n d s . I I . S k o k h o l m , e n v i r o n m e n t a n d I 2 2 9 v e g e t a t i o n . J . E c o l . 4 2 : 2 9 6 - 3 2 7 . G r e e n , H . P . 1 9 3 7 . D i s p e r s a l o f S e n e c i o j a c o b a e a . J . E c o l . 2 5 : 5 6 9 . G r e i g - S m i t h , P . 1 9 6 4 . Q u a n t i t a t i v e p l a n t e c o l o g y . 2 n d e d . B u t t e r w o r t h s , L o n d o n . 2 5 6 p . G r i f f i t h s , K. J . 1 9 7 1 . D i s c r i m i n a t i o n b e t w e e n p a r a s i t i z e d a n d u n p a r a s i t i z e d h o s t s b y P l e g l g p h u s b a z i o n u s ( H y m e n o p t e r a : I c h n e u m o n i d a e ) . P r o c . e n t T S o c . O n t . 1 0 2 : ~ 8 3 - 9 1 . H a f l i g e r , E . 1 9 5 3 . D a s A u s w a h l v e r m o g e n d e r K i r s c h f l i e g e b e i d e r E i a b l a g e ( E i n e s t a t i s t i c h e S t u d i e ) . M i t t , s c h w e i z . e n t . G e s . 2 6 : 2 5 8 - 2 6 4 H a r p e r , J . L . 1 9 6 7 . A D a r w i n i a n a p p r o a c h t o p l a n t e c o l o g y . J . E c o l . 5 5 : 2 4 7 - 2 7 0 . H a r p e r , J . L . A n d W. A . W o o d . 1 9 5 7 . B i o l o g i c a l f l o r a o f t h e B r i t i s h I s l e s , S e n e c i o j a c o b a e a L . J . E c o l . 4 5 : 6 1 7 - 6 3 7 . H a r p e r , J . L . A n d J . O g d e n . 1 9 7 0 . T h e r e p r o d u c t i v e s t r a t e g y o f h i g h e r p l a n t s . I . T h e c o n c e p t o f s t r a t e g y w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e t o S e n e c i o v u l g a r i s L . J . E c o l . 5 8 : 6 8 1 - 6 9 8 . H a r r i s , P . 1 9 6 4 . B i o l o g i c a l c o n t r o l o f w e e d s . C a n . E n t . 9 6 : 1 1 3 - 1 1 4 . H a r r i s , P . 1 9 7 2 . I n s e c t s i n t h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f p l a n t s . S y m p . R. E n t . S o c . L o n d . 6 : 2 0 1 - 2 0 9 . H a w k e s , R. B. 1 9 6 8 . T h e c i n n a b a r m o t h , T y r i a j a c o b a e a e , f o r c o n t r o l o f t a n s y r a g w o r t . J . e c o n . E n t . 6 1 : 4 9 9 - 5 0 1 . H a w k e s , R. B . 1 9 7 3 . N a t u r a l m o r t a l i t y o f c i n n a b a r m o t h i n C a l i f o r n i a . A n n . e n t . S o c . A m . 6 6 : 1 3 7 - 1 4 6 . H e p b u r n , I . 1 9 5 2 . F l o w e r s o f t h e c o a s t . C o l l i n s , L o n d o n . 2 3 6 P . i H o l l y , K . , E . K. W o o d f o r d , a n d G . E . B l a c k m a n . 1 9 5 2 . T h e c o n t r o l o f s o m e p e r e n n i a l w e e d s i n p e r m a n e n t g r a s s l a n d b y s e l e c t i v e h e r b i c i d e s . A g r i c u l t u r e 5 9 : 1 9 - 3 2 . H u f f a k e r , C . B. 1 9 5 9 . B i o l o g i c a l c o n t r o l o f w e e d s w i t h i n s e c t s . A . R e v . E n t . 4 : 2 5 1 - 2 7 6 . H u g h e s , R. D. 1 9 6 3 . P o p u l a t i o n d y n a m i c s o f t h e c a b b a g e a p h i d , B r e y i c g r y n e b r a s s i c a e ( L . ) . J . A n i m . E c o l . 3 2 : 3 9 3 - 4 2 4 . I s a a c s o n , D . L . 1 9 7 2 . P o p u l a t i o n d y n a m i c s o f t h e c i n n a b a r \ , 2 3 0 m o t h , T y r i a j a c o b a e a e ( L e p i d o p t e r a : A r c t i i d a e ) . M . S c . T h e s i s . O r e g o n S t a t e U n i v . 6 5 p . J o h n s o n , C . G . 1 9 6 9 . M i g r a t i o n a n d d i s p e r s a l o f i n s e c t s b y f l i g h t . M e t h u e n , L o n d o n . 7 6 3 p . K i r b y , W. F . 1 9 0 3 . T h e b u t t e r f l i e s a n d m o t h s o f E u r o p e . C a s s e l l a n d C o . , L o n d o n . 4 3 2 p . K l o e t G . S . , a n d W. D. H i n c k s . 1 9 4 5 . A c h e c k l i s t o f B r i t i s h i n s e c t s . P r i n t e d b y T . B u n k l e f o r K l o e t a n d H i n c k s , S t o c k p o r t . 4 8 3 p . K l o e t , G . S . , a n d W. D . H i n c k s . 1 9 7 2 . A c h e c k l i s t o f B r i t i s h i n s e c t s . 2 n d e d . ( R e v i s e d ) , X I , p a r t 2 : L e p i d o p t e r a . L a c k , D. 1 9 5 4 . T h e n a t u r a l r e g u l a t i o n o f a n i m a l n u m b e r s . C l a r e n d o n P r e s s , O x f o r d . 3 4 3 p . L e o n a r d , D. E . 1 9 7 0 . I n t r i n s i c f a c t o r s c a u s i n g q u a l i t a t i v e c h a n g e s i n p o p u l a t i o n s o f P o r t h e t r i a d i s p _ a r ( L e p i d o p t e r a : L y m a n t r i i d a e ) . C a n . E n t . 1 0 2 : 2 3 9 - 2 4 9 . L e o n a r d , N . J . 1 9 5 0 . S e n e c i o a l k a l o i d s , p . 1 0 8 - 1 6 6 . I n R . H . F . M a n s k e a n d H . L . H o l m e s [ e d . ] T h e a l k a l o i d s : c h e m i s t r y a n d p h y s i o l o g y . A c a d e m i c P r e s s , New Y o r k . V o l . 1 . 1 : L e o n a r d , N . J . 1 9 6 0 . S e n e c i o a l k a l o i d s , p . 3 7 - 1 2 1 . I n R . H . F . M a n s k e [ e d . ] T h e a l k a l o i d s : c h e m i s t r y a n d p h y s i o l o g y . A c a d e m i c P r e s s , New Y o r k . V o l . 6 . L e v i n s , R. 1 9 6 8 . E v o l u t i o n i n c h a n g i n g e n v i r o n m e n t s ; s o m e t h e o r e t i c a l e x p l o r a t i o n s . P r i n c e t o n U n i v . P r e s s , New J e r s e y . - 1 2 0 p . L l o y d , D. C . 1 9 4 0 . H o s t s e l e c t i o n b y h y m e n o p t e r o u s p a r a s i t e s o f t h e m o t h , P l u t e l l a m a c u l i p e n n i s C u r t i s . P r o c . R o y . S o c . L o n d . , B. 1 2 8 : 4 5 1 - 4 8 4 . M a c A r t h u r , R. H . , a n d E . 0 . W i l s o n . 1 9 6 7 . T h e t h e o r y o f i s l a n d b i o g e o g r a p h y . P r i n c e t o n U n i v . P r e s s , New J e r s e y . 2 0 3 p . M a c L e o d , J . , a n d J . D o n n e l l y . 1 9 6 3 . D i s p e r s a l a n d i n t e r s p e r s a l o f b l o w f l y p o p u l a t i o n s . J . A n i m . E c o l . 3 2 : 1 - 3 2 . M c V e a n , D. N . , a n d D . A . R a t c l i f f e . 1 9 6 2 . P l a n t c o m m u n i t i e s o f t h e S c o t t i s h h i g h l a n d s . M o n o g r . N a t . C o n s . N o 1 , L o n d o n . 4 4 5 p . M a r t i n , H . 1 9 4 8 . O b s e r v a t i o n s b i o l o g i q u e s e t e s s a i s d e t r a i t e m e n t s c o n t r e l a m o u c h e d e 1 ' o l i v e ( D a c u s o l e a e R o s s i ) d a n s l a p r o v i n c e d e T e r r a g o n e ( E s p a g n e ) d e 1 9 4 6 a 2 3 1 1 9 4 8 . M i t t , s c h w e i z . e n t . G e s . 2 1 : 3 6 1 - 4 0 2 . M e i j d e n , E . V a n d e r 1 9 7 1 . S e n e c i o a n d T y r i a ( C a 1 l i r a o r _ g h a ) i n a D u t c h d u n e a r e a . A s t u d y o n a n i n t e r a c t i o n b e t w e e n a m o n o p h a g o u s c o n s u m e r a n d i t s h o s t p l a n t , p . 3 9 0 - 4 0 4 . I n P . J . d e n B o e r a n d G . R. G r a d w e l l [ e d . ] D y n a m i c s o f P o p u l a t i o n s . C e n t r e f o r A g r . P u b . D o c . ( P u d o c ) , W a g e n i n g e n . M e r z , E . 1 9 5 9 . P f l a n z e n u n d R a u p e n . U b e r e i n i g e P r i n z i p i e n d e r F u t t e r w a h l b e i G r o s s - s c h m e t t e r l i n g s r a u p e n . B i o l . Z b l . 7 8 : 1 5 2 - 1 8 8 . M e y r i c k , E . 1 9 6 8 . A r e v i s e d h a n d b o o k o f B r i t i s h L e p i d o p t e r a . E . W. C l a s s e y , M i d d l e s e x . 9 1 4 p . M i l l e r , D. 1 9 2 9 . C o n t r o l o f r a g w o r t : e x p e r i m e n t a l w o r k w i t h c i n n a b a r m o t h . N . Z . J l S c i . T e c h n o l . 1 1 : 1 1 2 - 1 1 9 . M i l l e r , D . 1 9 5 8 . P e r s . C o m m . , c i t e d i n H u f f a k e r 1 9 5 9 . M i l l e r , D . 1 9 7 0 . B i o l o g i c a l c o n t r o l o f w e e d s i n New Z e a l a n d 1 9 2 7 - 4 8 . N . Z . D e p . S c i . i n d . R e s . I n f o . S e r . , N o . 7 4 . M o n r o , J . 1 9 6 7 . T h e e x p l o i t a t i o n a n d c o n s e r v a t i o n o f r e s o u r c e s b y p o p u l a t i o n s o f i n s e c t s . J . A n i m . E c o l . 3 6 : 5 3 1 - 5 4 7 . M o t h e s , K . 1 9 6 0 . A l k a l o i d s i n t h e p l a n t , p . 1 - 2 9 . I n R. H . F. M a n s k e [ e d . ] T h e a l k a l o i d s : c h e m i s t r y a n d p h y s i s o l o g y . A c a d e m i c P r e s s , New Y o r k . V o l . 6 . N e a v e , S . A . [ e d . ] 1 9 3 9 . N o m e n c l a t o r z o o l o g i c u s . Z o o l . S o c . L o n d . , L o n d o n . 4 V o l s . N i c h o l s o n , A . J . 1 9 4 7 . F l u c t u a t i o n o f a n i m a l p o p u l a t i o n s . R e p . 2 6 t h M e e t i n g A u s t . N . Z . A s s . A d v n t . S c i . , P e r t h , W e s t e r n A u s t r a l i a . P i m e n t e l , D . 1 9 6 8 . P o p u l a t i o n r e g u l a t i o n a n d g e n e t i c f e e d b a c k . S c i e n c e 1 5 9 : 1 4 3 2 - 1 4 3 7 . P o o l e , A . L . , a n d D . C a i r n s . 1 9 4 0 . B o t a n i c a l a s p e c t s o f r a g w o r t ( S e n e c i o j a c o b a e a L . ) c o n t r o l . B u l l . N . Z . D e p t . s c i e n t . i n d . R e s . N o . 8 2 . P r e s t o n , F . W. 1 9 6 9 . Q u o t a t i o n f r o m p . 7 , I n G . M . W o o d w e l l a n d H . H . S m i t h [ e d . ] D i v e r s i t y a n d s t a b i l i t y i n e c o l o g i c a l s y s t e m s . B r o o k h a v e n N a t i o n a l L a b o r a t o r y , New Y o r k . P r i t c h a r d , G . 1 9 6 9 . T h e e c o l o g y o f a n a t u r a l p o p u l a t i o n o f Q u e e n s l a n d f r u i t f l y , D a c u s t y r o n i . I I . T h e d i s t r i b u t i o n 2 3 2 o f e g g s a n d i t s r e l a t i o n t o b e h a v i o u r . A u s t . J . Z o o l . 1 7 : 2 9 3 - 3 1 1 . ( R a n k i n , A . R. 1 9 6 0 . W e e d s o f S o u t h O t a g o a n d S o u t h l a n d . P r o c . 1 3 t h N . Z . Weed c o n t . C o n f . 1 1 - 1 5 . R o b i n s o n , R. 1 9 7 1 . L e p i d o p t e r a g e n e t i c s . P e r g a m o n P - r e s s , O x f o r d . 6 8 7 p . R o t h s c h i l d , M . 1 9 6 4 . A n e x t e n s i o n o f D r . L i n c o l n B r o w e r ' s t h e o r y o n b i r d < p r e d a t i o n a n d f o o d s p e c i f i c i t y , t o g e t h e r w i t h s o m e o b s e r v a t i o n s o n b i r d m e m o r y i n r e l a t i o n t o a p o s e m a t i c c o l o u r p a t t e r n s . E n t o m o l o g i s t 9 7 : 7 3 - 7 8 . S a l i s b u r y , E . J . 1 9 2 5 . N o t e o n t h e e d a p h i c s u c c e s s i o n i n s o m e d u n e s o i l s w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e t o t h e t i m e f a c t o r ; J . E c o l . 1 3 : 3 2 2 - 3 2 8 . S a l i s b u r y , E . J . 1 9 5 2 . D o w n s a n d d u n e s . G . B e l l a n d S o n s , L t d . , L o n d o n . , 3 2 8 p . S c h m i d l , L . 1 9 6 4 . A e r i a l s p r a y i n g o f r a g w o r t i n V i c t o r i a . J . D e p . A g r i c . V i c t . 6 2 : 4 4 5 - 4 5 0 . S c h m i d l , L . 1 9 7 2 a . B i o l o g y a n d c o n t r o l o f r a g w o r t , S e n e c i o j a c o b a e a L . i n V i c t o r i a , A u s t r a l i a . Weed R e s . 1 2 : 3 7 - 4 5 . S c h m i d l , L . 1 9 7 2 b . S t u d i e s o n t h e c o n t r o l o f r a g w o r t , S e n e c i o j a c o b a e a L . , w i t h t h e c i n n a b a r m o t h , C a l l i m o r £ h a j a c o b a e a e ( L . ) ( A r c t i i d a e : L e p i d o p t e r a ) , i n V i c t o r i a . Weed R e s . 1 2 : 4 6 - 5 7 . S c h o e n e r , T . W. 1 9 7 2 . T h e o r y o f f e e d i n g s t r a t e g i e s . A . R e v . E c o l . S y s t . 2 : 3 6 9 - 4 0 4 . S c h o o n h o v e n , L . M . 1 9 6 8 . C h e r a o s e n s o r y b a s e s o f h o s t p l a n t s e l e c t i o n . A . R e v . E n t . 1 3 : 1 1 5 - 1 3 6 . S c h o o n h o v e n , L . M. 1 9 7 3 . P l a n t r e c o g n i t i o n b y l e p i d o p t e r o u s l a r v a e . S y m p . R. E n t . S o c . L o n d . 6 : 8 7 - 9 9 . S o u t h , R . 1 9 6 1 . T h e m o t h s o f t h e B r i t i s h I s l e s . E d . a n d \ r e v . b y H . M. E d e l s t e n a n d D. S . F l e t c h e r . F . W a r n e , L o n d o n . 2 V o l s . S o u t h w o o d , T . R. E . 1 9 6 2 . M i g r a t i o n i n t e r r e s t r i a l a r t h r o p o d s i n r e l a t i o n t o h a b i t a t . B i o l . R e v . 3 7 : 1 7 1 - 2 1 4 . S t e r n , W. R. 1 9 6 5 . T h e e f f e c t o f d e n s i t y o n t h e p e r f o r m a n c e o f i n d i v i d u a l p l a n t s i n s u b t e r r a n e a n c l o v e r s w a r d s . A u s t . J . a g r i c . R e s . 1 6 : 5 4 1 - 5 5 5 . 2 3 3 T h o r s t e i n s o n , A . J . 1 9 6 0 . H o s t s e l e c t i o n i n p h y t o p h a g o u s i n s e c t s . A . R e v . E n t . 5 : 1 9 3 - 2 1 8 . U l l y e t t , G . C . 1 9 4 9 a . D i s t r i b u t i o n o f p r o g e n y b y C h e l o n u s t e x a n u s C r e s s . ( H y m e n o p t e r a : B r a c o n i d a e ) . C a n . E n t . 8 1 : 2 5 - 4 4 . O l l y e t t , G . C . 1 9 4 9 b . D i s t r i b u t i o n o f p r o g e n y b y C r y ^ t u s i n o r n a t u s P r a t t ( H y m e n o p t e r a : I c h n e u m o n i d a e ) . C a n . E n t . 8 l 7 2 8 5 - 2 9 9 . W a l o f f , N . 1 9 6 8 . A c o m p a r i s o n o f f a c t o r s a f f e c t i n g d i f f e r e n t i n s e c t s p e c i e s o n t h e s a m e h o s t p l a n t . S y m p . R. E n t . S o c . L o n d . 4 : 7 6 - 8 7 . W a r r e n , F . L . 1 9 7 0 . S e n e c i o a l k a l o i d s , p . 2 4 6 - 3 3 1 . I n R. H . F. M a n s k e [ e d . ] T h e a l k a l o i d s : c h e m i s t r y a n d p h y s i o l o g y . A c a d e m i c P r e s s , New Y o r k . V o l . 1 2 . W a t s o n , A . 1 9 7 1 . K e y f a c t o r a n a l y s i s , d e n s i t y d e p e n d e n c e a n d p o p u l a t i o n l i m i t a t i o n i n r e d g r o u s e , p . 5 4 8 - 5 6 4 . I n P . J . d e n B o e r a n d G . R. G r a d w e l l [ e d . ] D y n a m i c s o f P o p u l a t i o n s . C e n t r e f o r A g r . P u b . D o c . ( P u d o c ) , W a g e n i n g e n . i W a t s o n , A . , a n d R. M o s s . 1 9 7 0 . D o m i n a n c e , s p a c i n g b e h a v i o u r a n d a g g r e s s i o n i n r e l a t i o n t o p o p u l a t i o n l i m i t a t i o n i n v e r t e b r a t e s , p . 1 6 7 - 2 2 0 . I n A . W a t s o n [ e d . ] A n i m a l p o p u l a t i o n s i n r e l a t i o n t o t h e i r f o o d r e s o u r c e s . B l a c k w e l l S c i e n t i f i c P u b . , L o n d o n . W a y , M. J . , a n d M. E. C a m m e l l . 1 9 7 1 . S e l f r e g u l a t i o n i n a p h i d p o p u l a t i o n s , p . 2 3 2 - 2 4 2 . I n P . J . d e n B o e r a n d G . R. G r a d w e l l [ e d . ] D y n a m i c s o f P o p u l a t i o n s . C e n t r e f o r A g r . P u b . D o c . ( P u d o c ) , W a g e n i n g e n . W e l l i n g t o n , W. G . 1 9 6 0 . Q u a l i t a t i v e c h a n g e s i n n a t u r a l p o p u l a t i o n s d u r i n g c h a n g e s i n a b u n d a n c e . C a n . J . Z o o l . 3 8 : 2 8 9 - 3 1 4 . W e l l i n g t o n , W. G . 1 9 6 5 . S o m e m a t e r n a l i n f l u e n c e s o n p r o g e n y g u a l i t y i n t h e w e s t e r n t e n t c a t e r p i l l a r , M a l a c o s o m a E l u y i a l e ( D y a r ) . C a n . E n t . 9 7 : 1 - 1 4 . ~ W e s e l o h , R. M. 1 9 7 2 . I n f l u e n c e o f g y p s y m o t h e g g m a s s d i m e n s i o n s a n d m i c r o h a b i t a t d i s t r i b u t i o n o n p a r a s i t i z a t i o n b y O o e n c y r t u s k u w a n a i . A n n . e n t . S o c . A m . 6 5 : 6 4 - 6 9 . W i l k i n s o n , A . T . S . 1 9 6 5 . R e l e a s e s o f c i n n a b a r m o t h j H y r i g c r i t a i a . £ 2 k < i e . a . § ( L * ) i ( L e p i d o p t e r a : A r c t i i d a e ) o n t a n s y r a g w o r t i n B r i t i s h C o l u m b i a . P r o c . e n t . S o c . B r . C o l u m b . 6 2 : 1 0 -) 2 3 4 1 3 . W i l s o n , F . 1 9 6 1 . A d u l t r e p r o d u c t i v e b e h a v i o u r i n A s c o l c u s b a s a l i s ( H y m e n o p t e r a : S c e l i o n i d a e ) . A u s t . J . Z o o l . 9 : 7 3 7 - 7 5 1 . W y n n e - E d w a r d s , V . C . 1 9 6 2 . A n i m a l d i s p e r s i o n i n r e l a t i o n t o s o c i a l b e h a v i o u r . O l i v e r a n d B o y d , E d i n b u r g h . 6 5 3 p . 2 3 5 A P P E N D I X 1 , E s t i m a t i o n o f L a r v a l S u r v i v a l . I s p e n t c o n s i d e r a b l e t i m e i n 1 9 6 9 r e c o r d i n g t h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f T y r i a i n T o p F i e l d a n d P o w e r P y l o n o n l y t o h a v e my e s t i m a t e s f o r t h e f o u r t h a n d f i f t h i n s t a r s c o n f o u n d e d b y l a r v a e t h a t h a d d i s p e r s e d f r o m d e f o l i a t e d p l a n t s . N o n e t h e l e s s I d i d o b t a i n u s e f u l e s t i m a t e s o f s u r v i v a l f r o m t h e e g g s t a g e t o t h e e n d o f t h e t h i r d i n s t a r , a n d a s I u s e t h e s e v a l u e s t o c a l c u l a t e l a r v a l s u r v i v a l I p r e s e n t d e t a i l s h e r e o n t h e i r d e r i v a t i o n . I n 1 9 6 9 I s e l e c t e d 30 p l a n t s i n T o p F i e l d , 22 p l a n t s i n P o w e r P y l o n , a n d c e n s u s e d a l l e g g s a n d l a r v a e d u r i n g J u n e a n d J u l y , 1 9 6 9 . I c o u n t e d 5 7 3 0 e g g s o n t h e T o p F i e l d p l a n t s a n d 1 8 2 0 e g g s o n t h e P o w e r P y l o n p l a n t s . I n T o p F i e l d e g g s u r v i v a l a f t e r s t e r i l i t y l o s s e s w a s 9 8 . 6 % a n d a f t e r p r e d a t i o n , 9 7 . 3 % . I n p o w e r P y l o n t h e v a l u e s w e r e 9 9 . 7 % a n d 9 8 . 4 % . S u r v i v a l t o t h e e n d o f t h e f i r s t i n s t a r w a s l o w ; 2 2 . 9 % i n T o p F i e l d a n d 8 . 2 % i n P o w e r P y l o n . E x c e s s i v e e g g o r l a r v a l d e n s i t i e s c o u l d n o t h a v e b e e n t h e m a i n . f a c t o r a s s o c i a t e d w i t h t h i s m o r t a l i t y a s d e n s i t i e s w e r e i n i t i a l l y m u c h l o w e r a t P o w e r P y l o n . E g g c l u s t e r s i z e s w e r e s i m i l a r : 4 1 . 2 5 e g g s p e r c l u s t e r ( S . E . = 2 . 7 7 7 ) f o r T o p F i e l d ( n = 1 3 8 ) , a n d 4 2 . 7 9 ( S . E . = 3 . 4 8 3 ) f o r P o w e r P y l o n ( n = 4 3 ) . T h e r e w a s a p e r i o d o f u n u s u a l l y h o t w e a t h e r i n J u n e w h e n many e g g s w e r e h a t c h i n g , a n d I b e l i e v e m a n y l a r v a e d i e d t h r o u g h d e s i c c a t i o n , o f t e n b e f o r e f e e d i n g . T h e s e s u r v i v a l f i g u r e s a r e c o n s i d e r a b l y l o w e r t h a n 2 3 6 t h o s e r e p o r t e d b y D e m p s t e r ( 1 9 7 1 ) a n d v a n d e r M e i j d e n ( 1 9 7 1 ) . B y c o n t r a s t , 1 6 6 8 f i r s t - i n s t a r l a r v a e s u r v i v e d o u t o f 3 8 5 4 e g g s ( 4 3 . 3 % ) i n T o p F i e l d d u r i n g s t u d i e s i n M a y a n d J u n e o f 1 9 7 1 . T o c a l c u l a t e s u r v i v a l f o r t h e s e c o n d a n d t h i r d i n s t a r s f r o m t h e 1 9 6 9 d a t a I h a v e c o m b i n e d t h e T o p F i e l d a n d P o w e r P y l o n d a t a . S u r v i v a l d u r i n g t h e s e c o n d i n s t a r w a s 6 1 . 4 % , a n d d u r i n g t h e t h i r d i n s t a r w a s 8 5 . 6 % . T h e s e v a l u e s a r e e x t r e m e l y c l o s e t o t h o s e m e a s u r e d b y D e m p s t e r ( 1 9 7 1 ) f r o m a p o p u l a t i o n a t M o n k s W o o d . H i s f i g u r e s f o r s e c o n d i n s t a r s u r v i v a l f o r t h r e e c o n s e c u t i v e y e a r s we ' re 6 1 . 0 % , 6 1 . 5 % , a n d 6 9 . 1 % , a n d f o r t h i r d i n s t a r s u r v i v a l w e r e 8 1 . 7 % , 8 6 . 2 % , a n d 8 5 . 1 % . D e m p s t e r ' s f i g u r e s a l s o s h o w e d t h a t s u r v i v a l i n t h e f o u r t h i n s t a r w a s v e r y c l o s e t o t h a t i n t h e t h i r d i n s t a r ( m e a n = 8 4 . 1 % f o r t h r e e y e a r s ) . I h a v e a s s u m e d t h a t a s i m i l a r p a t t e r n w o u l d