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Ecosystem effects on harvested populations : lower trophic level dynamics in the northeast pacific and… Baumann, Michael 1998

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Ecosystem Effects on Harvested Populations: Lower Trophic Level Dynamics in the Northeast Pacific and Its Implications on Sockeye Salmon (Oncorhynchus nerka) Survival by Michael Baumann M.Sc, The University of Vienna, Austria A THESIS SUBMITTED IN PARTIAL FULFILLMENT OF THE REQUIREMENTS FOR THE DEGREE OF Doctor of Philosophy in T H E F A C U L T Y OF GRADUATE STUDIES (Department of Earth and Ocean Sciences) We accept this thesis as conforming to the reauired standard The University of British Columbia September 1998 © Michael Baumann, 1998 In presenting this thesis in partial fulfilment of the requirements for an advanced degree at the University of British Columbia, I agree that the Library shall make it freely available for reference and study. I further agree that permission for extensive copying of this thesis for scholarly purposes may be granted by the head of my department or by his or her representatives. It is understood that copying or publication of this thesis for financial gain shall not be allowed without my written permission. Department of iVA O C f c A M S o ( = M C £ S s The University of British Columbia Vancouver, Canada Date 21 <S*aP DE-6 (2/88) Abstract Almost all epipelagic fish species in the Northeast Pacific show an increase in population size between the late 1950s and the 1980s. The complexity of pelagic ecosystems makes speculations on the causes of these increases easy to justify, and thus various conjectures on the chain of events leading to increased fish survival have been put forward. In this thesis I try to explain the variability in cohort survival, abundance and distribution of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) - the fish species that has experienced the largest increase in abundance and biomass of all epipelagic fish species in the Northeast Pacific between the late 1950s and the 1980s - by ecosystem effects. I assumed that sockeye salmon total survival rate is largely determined in early marine life due to exposure to predators, which is set by the time at risk of predation, itself a function of sockeye prey, i.e. mesozooplankton, abundance. I then developed two simple food chain models with three and four trophic levels, respectively, which include lower trophic level dynamics but not fish itself. Both population models were calibrated and tested for two locations in the Northeast Pacific through mean field simulations driven by abiotic environmental forcings. Using a 4-hour time step from 1950 to 1990, both calibrated population models were then run as spatially-explicit simulations with a resolution of one degree latitude and longitude for the whole area of the Northeast Pacific, a total of 1240 open ocean fields. To assess the relative importance of biological processes versus physical advection both population models were simulated with and without surface currents. I have tried to design the best models within reason utilizing the best information on environmental forcings and biological processes available at the time. Simulation results do not suggest a clear linkage between prey density in the oceanic environment and sockeye salmon cohort survival. However, there are two fundamental lessons to be learned from this modeling ii exercise: First, categorization of ecosystem components into trophic levels with no regard of the many life history strategies is one of the worst aggregation errors in ecology, one that implicitly includes errors of hierarchical organization as well as of spatio-temporal stability. And second, the complexity of ecosystems will always make results from trophodynamic simulations interpretable, even if these results bear no relationship to the natural system. iii Table of Contents Abstract ii Table of Contents iv List of Tables vi List of Figures vii Acknowledgments xvii 1. INTRODUCTION 1 1.1. In Which I Provide the Context 1 1.2. Interannual Variability: Facts and Speculations 5 1.3. Seasonal Variability: A Summary of the Current Paradigm and Some of Its Flaws 26 1.4. Approach, Assumptions and Anticipation 32 2. S O C K E Y E S A L M O N AND THE MARINE ENVIRONMENT 42 2.1. Ocean Feeding Ecology of Sockeye Salmon (Oncorhynchus nerka) 42 2.2. Ecosystems of the Northeast Pacific 49 2.2.1. The Central Subarctic Domain 51 2.2.2. The Coastal Downwelling and the Transitional Domain 76 2.3. Physical Oceanography of the Northeast Pacific 79 3. POPULATION MODELS, ENVIRONMENTAL FORCINGS, AND M E A N FIELD SIMULATIONS 85 iv 3.1. Essential State Variables 85 3.2. Environmental Forcings 92 3.2.1. Observed Variables 92 3.2.2. Derived Variables 93 3.3. Population Models 108 3.3.1. Point Equilibria and Stability Analysis 118 3.4. Mean Field Simulations 124 3.4.1. Simulation Results: 3-Trophic Levels Model 130 3.4.2. Simulation Results: 4-Trophic Levels Model 138 3.5. Sensitivity Analyses 144 3.5.1. Sensitivity Analyses: 3-Trophic Levels Model 144 3.5.2. Sensitivity Analyses: 4-Trophic Levels Model 150 4. SPATIALLY-EXPLICIT SIMULATIONS 161 4.1. Spatio-Temporal Resolution and Advection 161 4.2. Simulation Results and Analysis 177 4.2.1. Empirical Validation 177 4.2.2. Operational Validation 212 5. CONCLUSIONS 232 References 247 v List of Tables Table 1.1: Descriptive statistics of the return size for different stocks of the Fraser River system and different river systems of Bristol Bay. n is number of years in time series. 6 Table 2.1: Diet composition of maturing sockeye salmon in terms of trophic levels of prey items (% composition of stomach contents by weight). 47 Table 2.2: Life history characteristics of North American Pacific salmon species (Oncorhynchus spp.). Adapted from Pearcy (1992). 73 Table 3.1: Rate Equations for State Variables 110 Table 3.2: Important symbols used in models and simulations. I l l Table 3.3: 'Standard Run' initial conditions and parameter values for the mean field simulations of the 3- and 4-Trophic Levels Models. 131 vi List of Figures Fig. 1.1: S u r v i v a l f o r 12 s o c k e y e s a l m o n s t o c k s o f the F r a s e r R i v e r s y s t e m ( B r i t i s h C o l u m b i a , C a n a d a ) f o r the b r o o d y e a r s 1 9 4 8 - 1 9 8 8 . 7 Fig. 1.2: S u r v i v a l f o r 8 s o c k e y e s a l m o n r i v e r s y s t e m s o f the B r i s t o l B a y a r e a ( A l a s k a , U S A ) f o r the b r o o d y e a r s 1 9 5 6 - 1 9 8 7 . 10 Fig. 1.3: H i s t o g r a m s o f c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t s f r o m c r o s s - c o r r e l a t i o n s o f s u r v i v a l i n d i c e s f o r d i f f e r e n t s o c k e y e s a l m o n s t o c k s . 12 Fig. 1.4: C o h o r t s u r v i v a l f o r c o m b i n e d s t o c k s o f the F r a s e r R i v e r s y s t e m ( b r o o d y e a r s : 1 9 4 8 -1 9 8 8 ) a n d c o m b i n e d r i v e r s y s t e m s o f the B r i s t o l B a y a r e a ( b r o o d y e a r s : 1 9 5 6 - 1 9 8 7 ) . 14 Fig. 1.5: D i s t r i b u t i o n a n d a b u n d a n c e o f c o m b i n e d l a t e j u v e n i l e a n d a d u l t s tages o f s o c k e y e s a l m o n f o r t h e p e r i o d s 1 9 5 5 - 1 9 5 8 a n d 1 9 8 0 - 1 9 8 9 . 16 Fig. 1.6: E s c a p e m e n t i n d e x f o r c o m b i n e d s t o c k s o f F r a s e r R i v e r s y s t e m ( f e m a l e s p a w n e r s ) a n d B r i s t o l B a y a r e a ( to ta l e s c a p e m e n t ) . 18 Fig. 1.7: S u m m e r ( 1 5 J u n e - 31 J u l y ) z o o p l a n k t o n ( s i z e : > 3 5 0 p m ) b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n s ( i n g w e t w e i g h t / 1 0 0 0 m" 3 ) f r o m c o m p o s i t e da ta . 19 v i i Fig. 1.8: A n n u a l m e a n c h l o r o p h y l l - a c o n c e n t r a t i o n s at O c e a n W e a t h e r S t a t i o n P (50°N 145°W) f r o m 1 9 6 4 to 1 9 9 1 . 2 0 Fig. 1.9: F l o w d i a g r a m o f p o s s i b l e e n e r g y t r a n s f e r s i n e c o s y s t e m s o f the N o r t h e a s t P a c i f i c . 3 7 Fig. 2.1: E c o l o g i c a l u p p e r z o n e d o m a i n s a n d p r e v a i l i n g c u r r e n t s i n t h e N E - P a c i f i c O c e a n . 5 0 Fig. 2.2: C h l o r o p h y l l - a c o n c e n t r a t i o n at O c e a n W e a t h e r S t a t i o n P (50°N 145°W), as m o n t h l y a v e r a g e s 1 9 6 4 - 1 9 9 1 . 5 2 Fig. 2.3: S e a s o n a l 1 4 C p r i m a r y p r o d u c t i v i t y at S t a t i o n P f r o m c o m p o s i t e d a t a 1 9 8 4 - 9 0 . 5 6 Fig. 2.4: S p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f the o n s e t o f i n c r e a s e d p r i m a r y p r o d u c t i v i t y i n t h e N E - P a c i f i c . 5 8 Fig. 2.5: S e a s o n a l c h a n g e i n t o t a l b i o m a s s o f net z o o p l a n k t o n ( m e s h s i z e 3 5 0 [im, s a l p s e x c l u d e d ) f r o m c o m p o s i t e d a t a at S t a t i o n P 1 9 7 1 - 1 9 7 4 . 6 4 Fig. 2.6: A n n u a l l i f e c y c l e s o f Neocalanus plumchrus a n d /V. cristatus w i t h r e s p e c t t o d e p t h d i s t r i b u t i o n ( d a r k s h a d i n g i n d i c a t e s h i g h e r a b u n d a n c e ) . 6 6 Fig. 2.7: S e a s o n a l c h a n g e i n p r o t o z o a d e n s i t y at S t a t i o n P ( 1 9 6 6 - 1 9 6 8 ) . 7 0 v i i i Fig. 2.8: D e v e l o p m e n t a n d d e t e r i o r a t i o n o f s e a s o n a l t h e r m o c l i n e s i n the o p e n N E - P a c i f i c . 8 2 Fig. 3.1: F l o w d i a g r a m s f o r t w o p o p u l a t i o n m o d e l s . 8 7 Fig. 3.2: S e a s o n a l a n d i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y i n s e a s u r f a c e ( m i x e d l a y e r ) t e m p e r a t u r e at S t a t i o n P (50 °N 145°W) a n d at 50°N 130°W f o r 1981 to 1 9 8 4 . 9 4 Fig. 3.3: S e a s o n a l v a r i a b i l i t y i n the e x t i n c t i o n c o e f f i c i e n t k i n the N o r t h e a s t P a c i f i c . 9 5 Fig. 3.4: S e a s o n a l a n d i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y i n s e a s u r f a c e i n s o l a t i o n at S t a t i o n P (50°N 145°W) a n d at 50 °N 130°W f o r 1981 t o 1 9 8 4 . 9 7 Fig. 3.5: U p p e r p a n e l : O b s e r v e d m o n t h l y m e a n m i x e d l a y e r d e p t h p l u s / m i n u s o n e s t a n d a r d d e v i a t i o n at S t a t i o n P (50°N 145°W) f o r the p e r i o d 1 9 4 7 - 1 9 6 3 . 9 9 Fig. 3.6: S e a s o n a l a n d i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y i n m i x e d l a y e r d e p t h at S t a t i o n P (50 °N 145°W) a n d at 50 °N 130°W f o r 1981 t o 1 9 8 4 . 101 Fig. 3.7: S e a s o n a l a n d i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y i n E k m a n p u m p i n g at S t a t i o n P (50°N 145°W) a n d at 50 °N 130°W f o r 1 9 8 1 t o 1 9 8 4 . 1 0 4 ix Fig. 3.8: S e a s o n a l v a r i a b i l i t y i n the c a r b o n - t o - c h l o r o p h y l l - a r a t i o ( d a t a p o i n t s f r o m M c A l l i s t e r 1 9 6 9 ) a n d t w o r e g r e s s i o n m o d e l s ( c a r b o n - t o - c h l o r o p h y l l - a r a t i o as a f u n c t i o n o f s e a s u r f a c e i n s o l a t i o n ) f o r S t a t i o n P. 1 0 6 Fig. 3.9: S e a s o n a l a n d i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y i n the c a r b o n - t o - c h l o r o p h y l l - a r a t i o at S t a t i o n P (50°N 145°W) a n d at 50°N 130°W f o r 1981 t o 1 9 8 4 . 1 0 7 Fig. 3.10: P o s s i b l e f u n c t i o n a l r e s p o n s e s o f a p r e d a t o r t o p r e y d e n s i t y . 1 1 5 Fig. 3.11: S t a b i l i t y a n a l y s i s o f the 3 - T r o p h i c - L e v e l s M o d e l . 1 2 0 Fig. 3.12: S t a b i l i t y a n a l y s i s o f the 4 - T r o p h i c - L e v e l s M o d e l . 121 Fig. 3.13: S i m u l a t e d c a r b o n c o n c e n t r a t i o n s f o r p h y t o p l a n k t o n (Po), m i c r o z o o p l a n k t o n ( H ) , a n d m e s o z o o p l a n k t o n ( C O at S t a t i o n P (50°N 145°W) a n d at 50°N 130°W f o r 1 9 8 1 t o 1 9 8 4 . 1 3 2 Fig. 3.14: S i m u l a t e d p r o d u c t i o n p e r c u b i c m e t e r a n d d a y f o r p h y t o p l a n k t o n (P0), m i c r o z o o p l a n k t o n ( H ) , a n d m e s o z o o p l a n k t o n ( d ) at S t a t i o n P (50°N 145°W) a n d at 50 °N 130°W f o r 1 9 8 1 to 1 9 8 4 135 Fig. 3.15: S e a s o n a l p r i m a r y p r o d u c t i v i t y at S t a t i o n P (50°N 145°W) a n d at 50 °N 130°W f r o m 1 9 8 1 - 8 4 s i m u l a t i o n r e s u l t s . 136 x Fig. 3.16: S i m u l a t e d m a s s - s p e c i f i c c l e a r a n c e o r f i l t r a t i o n ra tes [ l i te rs ( m g C ) " 1 d" 1 ] f o r m e s o z o o p l a n k t o n ( Q ) at S t a t i o n P (50°N 145°W) a n d at 50°N 130°W f o r 1 9 8 1 t o 1 9 8 4 . 1 3 9 Fig. 3.17: S i m u l a t e d c a r b o n c o n c e n t r a t i o n s f o r p h y t o p l a n k t o n (Po), m i c r o z o o p l a n k t o n ( H ) , m e s o z o o p l a n k t o n ( C O , a n d m a c r o z o o p l a n k t o n ( C 2 ) at S t a t i o n P (50°N 145°W) a n d at 50 °N 130°W f o r 1 9 8 1 t o 1 9 8 4 . 1 4 0 Fig. 3.18: S i m u l a t e d p r o d u c t i o n p e r c u b i c m e t e r a n d d a y f o r p h y t o p l a n k t o n (P0), m i c r o z o o p l a n k t o n ( H ) , m e s o z o o p l a n k t o n ( C O , a n d m a c r o z o o p l a n k t o n (C2) at S t a t i o n P (50°N 145°W) a n d at 50°N 130°W f o r 1981 t o 1 9 8 4 . 141 Fig. 3.19: S i m u l a t e d m a s s - s p e c i f i c c l e a r a n c e rates o r f i l t r a t i o n rates [ l i te rs ( m g C ) " 1 d" 1 ] f o r m e s o z o o p l a n k t o n ( C O a n d m a c r o z o o p l a n k t o n ( C 2 ) at S t a t i o n P (50°N 145°W) a n d at 50 °N 130°W f o r 1 9 8 1 t o 1 9 8 4 . 143 Fig. 3.20: S e n s i t i v i t y t o i n i t i a l c o n d i t i o n s i n the 3 - T r o p h i c - L e v e l s M o d e l . 145 Fig. 3.21: S e n s i t i v i t y t o p h o t o s y n t h e t i c e f f i c i e n c y a i n the 3 - T r o p h i c - L e v e l s M o d e l . 1 4 7 Fig. 3.22: S e n s i t i v i t y t o s p e c i f i c r e s p i r a t i o n o r n o n - p r e d a t o r y d e a t h ra tes i n the 3 - T r o p h i c - L e v e l s M o d e l . 148 xi Fig. 3.23: S e n s i t i v i t y to p r e d a t i o n p a r a m e t e r s i n t h e 3 - T r o p h i c - L e v e l s M o d e l . 1 4 9 Fig. 3.24: S e n s i t i v i t y to the f u n c t i o n a l r e s p o n s e i n the 3 - T r o p h i c - L e v e l s M o d e l . 151 Fig. 3.25: S e n s i t i v i t y to i n i t i a l c o n d i t i o n s i n the 4 - T r o p h i c - L e v e l s M o d e l . 153 Fig. 3.26: S e n s i t i v i t y to p h o t o s y n t h e t i c e f f i c i e n c y a i n the 4 - T r o p h i c - L e v e l s M o d e l . 1 5 4 Fig. 3.27: S e n s i t i v i t y to s p e c i f i c r e s p i r a t i o n o r n o n - p r e d a t o r y d e a t h ra tes i n t h e 4 - T r o p h i c - L e v e l s M o d e l . 1 5 6 Fig. 3.28: S e n s i t i v i t y to p r e d a t i o n p a r a m e t e r s i n t h e 4 - T r o p h i c - L e v e l s M o d e l . 1 5 7 Fig. 3.29: S e n s i t i v i t y t o p r e d a t i o n p a r a m e t e r s i n the 4 - T r o p h i c - L e v e l s M o d e l . 158 Fig. 3.30: S e n s i t i v i t y to the f u n c t i o n a l r e s p o n s e i n the 4 - T r o p h i c - L e v e l s M o d e l . 1 6 0 Fig. 4.1: S i m u l a t e d b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" 3 ] f o r z e r o b o u n d a r y c o n d i t i o n s f o r J a n u a r y , A p r i l , J u l y a n d O c t o b e r 1 9 5 1 . 1 6 7 Fig. 4.2: S i m u l a t e d b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" 3 ] f o r z e r o - g r a d i e n t b o u n d a r y c o n d i t i o n s f o r J a n u a r y , A p r i l , J u l y a n d O c t o b e r 1 9 5 1 . 1 6 9 x i i Fig. 4.3: S i m u l a t e d b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n [ m g C m~ 3] f o r c o m b i n e d z e r o / z e r o - g r a d i e n t b o u n d a r y c o n d i t i o n s (see text ) f o r J a n u a r y , A p r i l , J u l y a n d O c t o b e r 1 9 5 1 . 1 7 2 Fig. 4.4: S i m u l a t e d b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" 3 ] f o r O c t o b e r 1 9 6 0 (a f te r 10 y e a r s o f s i m u l a t i o n ) . 1 7 4 Fig. 4.5: S i m u l a t e d b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" 3 ] f r o m t w o r u n s w i t h r a n d o m i n i t i a l c o n d i t i o n s . 1 7 5 Fig. 4.6: S i m u l a t e d d a i l y p r i m a r y p r o d u c t i v i t y [ m g C m " 3 d" 1 ] f o r J a n u a r y , A p r i l , J u l y a n d O c t o b e r o f 1 9 8 2 a n d 1 9 8 3 . 1 7 9 Fig. 4.7: S i m u l a t e d m i c r o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" 3 ] f o r J a n u a r y , A p r i l , J u l y a n d O c t o b e r o f 1 9 8 2 a n d 1 9 8 3 . S i m u l a t i o n : 4 - t roph ic l e v e l s m o d e l s w i t h a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 185 Fig. 4.8: S i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" ] f o r J a n u a r y , A p r i l , J u l y a n d O c t o b e r o f 1 9 8 2 a n d 1 9 8 3 . S i m u l a t i o n : 4 - t roph ic l e v e l s m o d e l s w i t h a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 1 8 9 x i i i Fig. 4.9: S i m u l a t e d m a c r o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n [ m g C m~ 3] f o r J a n u a r y , A p r i l , J u l y a n d O c t o b e r o f 1 9 8 2 a n d 1 9 8 3 . S i m u l a t i o n : 4 - t roph ic l e v e l s m o d e l s w i t h a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 193 Fig. 4.10: S i m u l a t e d m i c r o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" 3 ] f o r J u l y o f 1 9 8 2 ( u p p e r p a n e l ) a n d 1 9 8 3 ( l o w e r p a n e l ) . S i m u l a t i o n : 3 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 198 Fig. 4.11: S i m u l a t e d m i c r o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" 3 ] f o r J u l y o f 1 9 8 2 ( u p p e r p a n e l ) a n d 1 9 8 3 ( l o w e r p a n e l ) . S i m u l a t i o n : 4 - t roph ic l e v e l s m o d e l s w i t h o u t a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 1 9 9 Fig. 4.12: S i m u l a t e d m i c r o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" 3 ] f o r J u l y o f 1 9 8 2 ( u p p e r p a n e l ) a n d 1 9 8 3 ( l o w e r p a n e l ) . S i m u l a t i o n : 3 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h o u t a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 2 0 0 Fig. 4.13: S i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" 3 ] f o r J u l y o f 1 9 6 2 ( u p p e r p a n e l ) a n d 1 9 6 3 ( l o w e r p a n e l ) . S i m u l a t i o n : 4 - t roph ic l e v e l s m o d e l s w i t h a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 2 0 2 Fig. 4.14: S i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" 3 ] f o r J u l y o f 1 9 8 2 ( u p p e r p a n e l ) a n d 1 9 8 3 ( l o w e r p a n e l ) . S i m u l a t i o n : 3 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 2 0 3 xiv Fig. 4.15: S i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" 3 ] f o r J u l y a n d O c t o b e r o f 1 9 8 2 ( f i r s t t w o p a n e l s ) a n d 1 9 8 3 ( s e c o n d t w o p a n e l s ) . S i m u l a t i o n : 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h o u t a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1951 - 1 9 9 0 . 2 0 4 Fig. 4.16: S i m u l a t e d m a c r o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" 3 ] f o r J u l y a n d O c t o b e r o f 1 9 8 2 ( f i r s t t w o p a n e l s ) a n d 1 9 8 3 ( s e c o n d t w o p a n e l s ) . S i m u l a t i o n : 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h o u t a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 2 0 6 Fig. 4.17: M e a n s i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s [ m g C m" 3 ] f o r t h e m o n t h o f J u l y 1 9 5 6 t o 1 9 5 9 ( u p p e r p a n e l ) a n d 1 9 8 0 to 1 9 8 9 ( l o w e r p a n e l ) . S i m u l a t i o n : 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 2 1 0 Fig. 4.18: M e a n s i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s [ m g C m" 3 ] f o r t h e m o n t h o f A u g u s t 1 9 5 6 to 1 9 5 9 ( u p p e r p a n e l ) a n d 1 9 8 0 to 1 9 8 9 ( l o w e r p a n e l ) . S i m u l a t i o n : 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 2 1 1 Fig. 4.19: M o n t h l y s i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s [ m g C m" 3 ] f o r J u l y 1 9 6 0 to F e b r u a r y 1 9 6 1 ( l o w s u r v i v a l y e a r f o r F r a s e r R i v e r s o c k e y e s a l m o n ) . N o t e t h e c h a n g e i n s c a l e f o r N o v e m b e r to F e b r u a r y m a p s . S i m u l a t i o n : 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 2 1 4 x v •3 Fig. 4.20: M o n t h l y s i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s [ m g C m" ] f o r J u l y 1 9 8 3 to F e b r u a r y 1 9 8 4 ( h i g h s u r v i v a l y e a r f o r F r a s e r R i v e r s a l m o n ) . N o t e t h e c h a n g e i n s c a l e f o r N o v e m b e r t o F e b r u a r y m a p s . S i m u l a t i o n : 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 2 1 8 Fig. 4.21: M o n t h l y s i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s [ m g C m" ] f o r J u l y 1 9 7 1 to F e b r u a r y 1 9 7 2 ( l o w s u r v i v a l y e a r f o r B r i s t o l B a y s o c k e y e s a l m o n ) . N o t e the c h a n g e i n s c a l e f o r N o v e m b e r t o F e b r u a r y m a p s . S i m u l a t i o n : 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 2 2 3 Fig. 4.22: M o n t h l y s i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s [ m g C m" 3 ] f o r J u l y 1 9 7 9 to F e b r u a r y 1 9 8 0 ( h i g h s u r v i v a l y e a r f o r B r i s t o l B a y s o c k e y e s a l m o n ) . N o t e t h e c h a n g e i n s c a l e f o r N o v e m b e r to F e b r u a r y m a p s . S i m u l a t i o n : 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 2 2 7 Fig. 5.1: M e a n s i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s [ m g C m " 3 ] . U p p e r p a n e l : F o r the m o n t h o f J u l y 1 9 5 6 to 1 9 5 9 as a r e s u l t o f the 4 - t r o p h i c l e v e l s s i m u l a t i o n w i t h o u t a d v e c t i o n . L o w e r p a n e l : F o r t h e m o n t h o f J u l y 1 9 8 0 to 1 9 8 9 as a r e s u l t o f the 4 - t r o p h i c l e v e l s s i m u l a t i o n w i t h a d v e c t i o n . 2 4 3 x v i Acknowledgments "All right. I think it's amazing that you've done as well as you have. You've got hardly any theory of social organization, astonishingly backward economic systems, no grasp of the machinery of historical prediction, and very little knowledge about yourselves. Considering how fast your world is changing, it's amazing you haven't blown yourselves to bits by now. That's why we don't want to write you off just yet. You humans have a certain talent for adaptability -at least in the short term." I n C . S a g a n ( 1 9 8 5 ) Contact, p p . 3 6 0 - 3 6 1 I a p o l o g i z e t o m y w i f e N a n i a n d m y c h i l d r e n P h o e b e a n d M a i a that I h a v e c h o s e n a p r o f e s s i o n w h i c h I t h o u g h t w o u l d b e a r s o m e c u l t u r a l as w e l l as s o c i o - e c o n o m i c r e l e v a n c e i n the f u t u r e o f h u m a n k i n d . I w a s w r o n g . I t h a n k A n d r e S t e i n h a u s e n w h o m I h a v e n o t s e e n f o r m o r e t h a n 18 y e a r s a n d w h o i n s p i r e d m y i n t e r e s t a n d f a s c i n a t i o n f o r " t h e o r d e r , the h a r m o n y , the u n i f o r m i t y a n d t h e u n i v e r s a l i t y o f the l a w s o f n a t u r e " ( C h a n d r a s e k h a r 1 9 9 0 ) . H e w a s w r o n g , t o o . I t h a n k P a u l L e B l o n d f o r a c c e p t i n g m e as a g r a d u a t e s t u d e n t at a t i m e w h e n n o b o d y e l s e w o u l d , a n d f o r p r o v i d i n g the a c a d e m i c f r e e d o m to e x p l o r e s c i e n t i f i c s p a c e . T h i s w o r k w a s f u n d e d i n par t b y a g ran t to M . C . H e a l e y , P . H . L e B l o n d , a n d C . J . W a l t e r s ; a n d b y a g r a n t to P . H . L e B l o n d . I n p u t d a t a u s e d i n the s i m u l a t i o n s ( r a w a n d s p a t i a l l y i n t e r p o l a t e d ) , s i m u l a t i o n s o u r c e c o d e , s i m u l a t i o n r e s u l t s , as w e l l as the N E - P a c i f i c M a p V i e w e r c a n b e o b t a i n e d f r o m m e u p o n r e q u e s t . M i c h a e l B a u m a n n i c o s R e s e a r c h L a b s . i c o s @ s a l z b u r g . c o . a t x v i i 1. INTRODUCTION "Cause-and-ejfect assertions ... are forever dubious because of the logical flaw o f p o s t h o c e r g o p r o p t e r h o c reasoning." G . H a r d i n ( 1 9 8 5 ) 1.1. In Which I Provide the Context It i s t r i te t o s a y that a n o r g a n i s m i s u l t i m a t e l y d e p e n d e n t o n i t s e n v i r o n m e n t a n d that the c o m p o n e n t s o f t h i s e n v i r o n m e n t a re b i o t i c , i .e . f o o d , c o m p e t i t o r s , p r e d a t o r s , as w e l l as a b i o t i c , s u c h as n u t r i e n t s a n d c l i m a t i c f a c t o r s . H o w e v e r , t r a d i t i o n a l l y d i f f e r e n t b i o l o g i c a l o r g a n i z a t i o n l e v e l s a n d a s s o c i a t e d p r o c e s s e s a n d pa t te rns h a v e b e e n s t u d i e d i n d i f f e r e n t s u b - d i s c i p l i n e s o f e c o l o g y ( O d u m 1 9 7 1 ) . F o r e x a m p l e , e n e r g y c i r c u i t s a n d b i o g e o c h e m i c a l c y c l e s i n S y s t e m s E c o l o g y ( O d u m 1 9 8 3 ) , f o o d w e b s a n d s p a t i o - t e m p o r a l d i v e r s i t y i n C o m m u n i t y E c o l o g y , a n d a b u n d a n c e a n d d i s t r i b u t i o n o f i n d i v i d u a l s i n P o p u l a t i o n E c o l o g y . T h u s , t o o l i t t l e c o n s i d e r a t i o n h a s b e e n g i v e n t o t h e e f f e c t s o f p o p u l a t i o n s , c o m m u n i t i e s , a n d e c o s y s t e m s o n t o e a c h o t h e r ( Y o d z i s 1 9 8 9 ) . A d d i t i o n a l l y , t he re i s n o c o n s e n s u s o n the a n s w e r t o the m o s t f u n d a m e n t a l q u e s t i o n i n the e n v i r o n m e n t a l s c i e n c e s : H o w to d e a l w i t h the c o m p l e x i t y o f e c o s y s t e m s (e .g . K r e b s 1 9 9 5 ; O k s a n e n 1 9 9 1 ; P e t e r s 1 9 7 7 ) ? D i f f e r e n t s c i e n t i s t s h a v e a d o p t e d d i f f e r e n t a p p r o a c h e s : S o m e u s e s t a t i s t i c a l a n a l y s e s (e .g . B e a m i s h & B o u i l l o n 1 9 9 3 ; C y r & P a c e 1 9 9 3 ; F r a n c i s & H a r e 1 9 9 4 ; M o e n & O k s a n e n 1 9 9 1 ; X i e & H s i e h 1 9 8 9 ) , o t h e r s s u g g e s t n o n - l i n e a r p r o c e s s e s b e t w e e n a n a b i o t i c a n d a b i o t i c v a r i a b l e (e .g . A d k i s o n et al. 1 9 9 6 ; G a r g e t t 1 9 9 7 ; H i n c h et al. 1 9 9 5 ; H s i e h et al. 1 9 9 1 ; W e l c h et al. 1 9 9 5 ) , a n d a g a i n o t h e r s s t u d y the d y n a m i c s (e .g . L a w t o n & P i m m 1 9 7 8 ; M a y 1 9 7 2 b ; M a y 1 9 7 6 b ; P i m m 1 9 8 2 ; P i m m & L a w t o n 1 9 7 7 ; P i m m et al. 1 9 9 1 ; S a u n d e r s 1 9 7 8 ) 1 a n d e n e r g y t r a n s f e r s i n f a i r l y d e t a i l e d f o o d w e b m o d e l s (e .g . C h r i s t e n s e n & P a u l y 1 9 9 5 ; F r o s t 1 9 9 3 ; K r e m e r & N i x o n 1 9 7 8 ; O d u m 1 9 8 3 ; P a u l y et al. 1 9 9 6 ; W a l s h 1 9 8 1 ) . B u t a l t h o u g h m o s t a u t h o r s a c k n o w l e d g e that t h e i r a n a l y s e s c a n n o t r e v e a l a l l a s p e c t s o f n a t u r e , o n l y f e w d e m o n s t r a t e s t r a t e g i e s o n h o w to d e a l w i t h i t s f u l l c o m p l e x i t y (e .g . L e i r s et al. 1 9 9 7 ) . I n t h i s t h e s i s I t r y to e x p l a i n v a r i a b i l i t y at the p o p u l a t i o n l e v e l b y t h e v a r i a b i l i t y i n t h e e c o s y s t e m s as a w h o l e , i .e . b i o t i c a n d a b i o t i c v a r i a b l e s , m o r e s p e c i f i c a l l y , t h e v a r i a b i l i t y i n c o h o r t s u r v i v a l , a b u n d a n c e a n d d i s t r i b u t i o n o f s o c k e y e s a l m o n {Oncorhynchus nerka) b y b i o l o g i c a l a n d p h y s i c a l p r o c e s s e s o c c u r r i n g i n the N o r t h e a s t P a c i f i c O c e a n . It i s a n a t t e m p t " t o p r y o p e n the b l a c k b o x o f r e c r u i t m e n t " ( S t e e l e 1 9 9 6 ) i n o r d e r to u n d e r s t a n d l o n g - t e r m t r e n d s a n d t o i d e n t i f y w h a t to l o o k f o r i n c a s e s w h e r e s p e c i f i c p r e d i c t i o n s s h o u l d b e m a d e . M y s t u d y t h u s f o l l o w s t h e r e c o m m e n d a t i o n that o n e n e e d s " t o l o o k d e e p e r ... t o m o r e f u n d a m e n t a l s t u d i e s o f t h e b a s i c b i o l o g y i n v o l v e d " ( S u g i h a r a 1 9 9 6 ) i n o r d e r to r e s o l v e the l o n g - s t a n d i n g d e b a t e b e t w e e n the ' b i o t i c ' a n d the ' c l i m a t e ' s c h o o l i n e c o l o g y ( w i t h the f i r s t d e c l a r i n g i n t e r n a l b i o t i c m e c h a n i s m s a n d t h e l a t e r e x t e r n a l e n v i r o n m e n t a l f o r c i n g s as u l t i m a t e c a u s e s f o r p o p u l a t i o n l i m i t a t i o n ( S t e e l e & H e n d e r s o n 1 9 9 4 ; S u g i h a r a 1 9 9 5 ) - a c o n t r o v e r s y k n o w n i n f i s h e r i e s as t h e T h o m p s o n -B u r k e n r o a d d e b a t e ( H i l b o r n & W a l t e r s 1 9 9 2 ) . T h e c h o i c e o f s o c k e y e s a l m o n p o p u l a t i o n s has s e v e r a l r e a s o n s (apart f r o m t h e v e r y p r a c t i c a l o n e that I w a s p a r t i a l l y f u n d e d b y a s t r a t e g i c g ran t w h i c h f o c u s e d o n t h i s s p e c i e s (see A c k n o w l e d g e m e n t s ) : (1) S o c k e y e s a l m o n i s a h a r v e s t e d a n a d r o m o u s s p e c i e s w h o s e m a n a g e m e n t r e q u i r e s a n n u a l s t o c k - s p e c i f i c ( B r i t i s h C o l u m b i a , C a n a d a ) o r r i v e r - s p e c i f i c ( A l a s k a , U S A ) a b u n d a n c e e s t i m a t e s f o r a d u l t s r e t u r n i n g to t h e i r p a r e n t a l s t r e a m s o r l a k e s y s t e m s . Its e c o n o m i c i m p o r t a n c e m a k e s s o c k e y e s a l m o n a w e l l s t u d i e d s p e c i e s w i t h a w e a l t h o f a v a i l a b l e i n f o r m a t i o n . 2 (2) S o c k e y e s a l m o n i s s e m e l p a r o u s w i t h a c o n s t a n t l i f e c y c l e a n d c l e a r l y d e f i n e d l i f e h i s t o r y s tages i n d i f f e r e n t h a b i t a t s ( B u r g n e r 1 9 9 1 ) , w h i c h m a k e i t e a s i e r t o s t u d y t h a n s p e c i e s w i t h m i x e d l i f e - h i s t o r y s tages i n a s i n g l e hab i ta t . (3) O f a l l P a c i f i c s a l m o n s p e c i e s s o c k e y e s a l m o n s h o w s the l o w e s t p r o p o r t i o n o f v a r i a b i l i t y i n t o t a l m o r t a l i t y that i s a c c o u n t e d f o r b y the f r e s h w a t e r s tage ( 4 3 % ; B r a d f o r d 1 9 9 5 ) . (4 ) B e t w e e n the p e r i o d s 1 9 5 5 - 1 9 5 8 a n d 1 9 8 0 - 1 9 8 9 s o c k e y e s a l m o n e x p e r i e n c e d a 3 . 0 - f o l d i n c r e a s e i n a b u n d a n c e , the l a r g e s t o f a l l e p i p e l a g i c f i s h s p e c i e s i n the N o r t h e a s t P a c i f i c ( B r o d e u r & W a r e 1 9 9 5 ) . A n d (5 ) , a v a i l a b l e c o m p o s i t e d i s t r i b u t i o n d a t a f o r s o c k e y e s a l m o n , i .e . s u m m e r m o n t h s d a t a o f s e v e r a l y e a r s , s h o w that the m a i n i n c r e a s e i n a b u n d a n c e b e t w e e n t h e p e r i o d s 1 9 5 5 - 1 9 5 8 a n d 1 9 8 0 - 1 9 8 9 o c c u r r e d s o u t h o f the A l a s k a P e n i n s u l a w i t h a d e c l i n e i n a b u n d a n c e o f f t h e B r i t i s h C o l u m b i a c o a s t ( B r o d e u r & W a r e 1 9 9 5 ) . T h e p h y s i c a l d i s t a n c e b e t w e e n t h e s e l o c a t i o n s r e p r e s e n t s a s p a t i a l s c a l e that m a k e s i t p o s s i b l e t o d i s t i n g u i s h r e g i o n a l a b i o t i c a n d b i o t i c e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s d e r i v e d f r o m a v a i l a b l e o c e a n o g r a p h i c d a t a ( I n g r a h a m & M i y a h a r a 1 9 8 9 ; W o o d r u f f et al. 1 9 8 7 ) a n d a s p a t i a l l y - e x p l i c i t e c o s y s t e m m o d e l . T h e N o r t h e a s t P a c i f i c a l s o p r o v i d e s s o m e a d v a n t a g e s t o s t u d y e c o s y s t e m e f f e c t s o n p o p u l a t i o n s : (1) L a r g e s p a t i a l l y - e x p l i c i t o b s e r v a t i o n a l as w e l l as m o d e l d a t a - s e t s a re a v a i l a b l e f o r m a n y p h y s i c a l ( I n g r a h a m & M i y a h a r a 1 9 8 9 ; W o o d r u f f et al. 1 9 8 7 ) a n d b i o l o g i c a l v a r i a b l e s ( B r o d e u r 1 9 8 8 ; B r o d e u r & W a r e 1 9 9 2 ; B r o d e u r & W a r e 1 9 9 5 ; F a l k o w s k i & W i l s o n 1 9 9 2 ; P a r s o n s 1 9 7 2 ; P a r s o n s et al. 1 9 6 6 ; P e a r c y et al. 1 9 8 8 ; S u g i m o t o & T a d o k o r o 1 9 9 7 ; X i e & H s i e h 1 9 9 5 ) , i n a d d i t i o n t o t h e l o n g - t e r m p o i n t m e a s u r e m e n t s at O c e a n W e a t h e r S t a t i o n P at 50 °N 145°W (e .g . M i l l e r 1 9 9 3 b ; M i l l e r etal. 1 9 9 1 b ; P a r s o n s 1 9 7 2 ; P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ; W o n g etal. 1 9 9 5 ) . 3 (2) D u r i n g t h e i r m a r i n e p h a s e N o r t h A m e r i c a n s a l m o n r e s i d e a l m o s t e n t i r e l y w i t h i n the N o r t h e a s t P a c i f i c . T h u s , t h e N o r t h e a s t P a c i f i c r e p r e s e n t s a l a r g e e n o u g h s p a t i a l s c a l e ( S t e e l e 1 9 9 1 ) t o i n v e s t i g a t e the i m p o r t a n t e c o l o g i c a l m e c h a n i s m s f o r a n a d r o m o u s as w e l l as m a r i n e f i s h p o p u l a t i o n r e g u l a t i o n , s t o c k o r r i v e r s p e c i f i c v a r i a t i o n i n s u r v i v a l ra tes , a n d s p a t i o - t e m p o r a l d i s t r i b u t i o n . A n d (3 ) , t w o i n t e r n a t i o n a l m u l t i m i l l i o n d o l l a r p r o j e c t s ( P I C E S ( H a r g r e a v e s & S u g i m o t o 1 9 9 3 ) , G L O B E C (de Y o u n g et al. 1994 ) ) h a v e b e e n l a u n c h e d i n r e c e n t y e a r s t o i n v e s t i g a t e t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n c l i m a t e a n d b i o l o g i c a l p r o d u c t i o n . P r o g r e s s i n t h e s e p r o j e c t s c a n b e i n c o r p o r a t e d i n m y e c o s y s t e m m o d e l s a n d , r e p r e s e n t i n g the i n f o r m a t i o n f l u x c o u n t e r f l o w , r e s u l t s f r o m m y w o r k p o t e n t i a l l y c o u l d b e u s e d to m o d i f y the o b s e r v a t i o n a l p r o g r a m s o f t h e s e p r o j e c t s w i t h r e s p e c t to b i o l o g i c a l o r g a n i z a t i o n l e v e l , a r e a a n d / o r t i m e o f i n te res t . A f t e r a l l , as O l e g G r i t s e n k o r e m a r k e d , " t h e n o r t h P a c i f i c O c e a n m a y b e the bes t l a b o r a t o r y i n t h e w o r l d to s t u d y ... h o w c a r r y i n g c a p a c i t y [a p o p u l a t i o n v a r i a b l e ] re la tes to f l u c t u a t i o n s i n c l i m a t e [ the u l t i m a t e f o r c i n g f u n c t i o n i n a n e c o s y s t e m ] . " ( M a c C a l l 1 9 9 6 , a n n o t a t i o n s i n b r a c k e t s b y y o u r s t r u l y ) 4 1.2. Interannual Variability: Facts and Speculations Sockeye Salmon I n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y i n s o c k e y e s a l m o n s u r v i v a l f o r 12 F r a s e r R i v e r s t o c k s a n d 8 B r i s t o l B a y r i v e r s y s t e m s ( T a b l e 1.1) c a n b e s e e n i n the s u r v i v a l t i m e se r i es p l o t t e d i n F i g . 1.1 a n d F i g . 1.2, r e s p e c t i v e l y . ( P l e a s e n o t e that a l t h o u g h the b a s i c b i o l o g i c a l u n i t o f m a n a g e m e n t a n d t h u s d a t a a v a i l a b i l i t y i s d i f f e r e n t f o r the F r a s e r R i v e r ( s t o c k ) a n d B r i s t o l B a y ( r i v e r s y s t e m ) , f o r r e a s o n s o f c l a r i t y I w i l l r e f e r t o s o c k e y e p o p u l a t i o n s as ' s t o c k s ' i n the f o l l o w i n g d i s c u s s i o n . N e v e r t h e l e s s , I a c k n o w l e d g e that the u n i t s t o c k , i .e . a c o l l e c t i o n o f i n d i v i d u a l s that i s d o m i n a t e d b y b i r t h a n d d e a t h r a t h e r t h a n m i g r a t i o n p r o c e s s e s , i s n o t e a s y t o i d e n t i f y i n p r a c t i c e ( W a l t e r s 1 9 8 6 ) ) . F r a s e r R i v e r s t o c k s s h o w n o c l e a r t e m p o r a l " r e g i m e s " ( S t e e l e 1 9 9 6 ) o f u n u s u a l l y l o w o r h i g h s u r v i v a l e x c e p t that a l l c o h o r t s o f the b r o o d y e a r s 1 9 5 7 to 1 9 6 2 s e e m t o h a v e h a d a p e r i o d o f l o w s u r v i v a l . O n the o t h e r h a n d , s t o c k s f r o m B r i s t o l B a y r i v e r s y s t e m s c o n s i s t e n t l y s h o w a n i n t e r v a l o f l o w s u r v i v a l b e t w e e n 1 9 6 7 a n d 1 9 7 2 f o l l o w e d b y f i v e y e a r s o f h i g h s u r v i v a l w h e n , i n 1 9 7 7 , m o s t s t o c k s r e t u r n e d v e r y s u d d e n l y to a l o w s u r v i v a l p h a s e w i t h a t r e n d t o w a r d s i m p r o v e d s u r v i v a l t he rea f te r . T h e m o r e c o n s i s t e n t t e m p o r a l v a r i a t i o n i n the s u r v i v a l i n d e x a m o n g s t o c k s i n t h e B r i s t o l B a y r i v e r s y s t e m s i s a l s o r e f l e c t e d i n the c r o s s - c o r r e l a t i o n s b e t w e e n d i f f e r e n t s t o c k s w i t h i n t h e s a m e r i v e r s y s t e m w h e r e o n l y 3 6 % o f the F r a s e r R i v e r ( F i g . 1.3a) b u t 7 1 % o f the B r i s t o l B a y s t o c k s ( F i g . 1.3b) a re s i g n i f i c a n t l y p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d . A l t h o u g h s t o c k s u r v i v a l i n d e x c o r r e l a t i o n s a m o n g r i v e r s y s t e m s ( F i g . 1 .3c) s h o w a r a n g e f r o m s i g n i f i c a n t l y n e g a t i v e t o s i g n i f i c a n t l y p o s i t i v e w i t h t h e m a j o r i t y b e i n g u n c o r r e l a t e d , i t s h o u l d b e n o t e d that the t w o l a r g e s t s t o c k s f r o m e a c h r i v e r s y s t e m , i .e . t h e A d a m s s t o c k o f the F r a s e r R i v e r a n d the K v i c h a k s t o c k s o f t h e B r i s t o l B a y 5 Table 1.1: D e s c r i p t i v e s t a t i s t i c s o f the r e t u r n s i z e f o r d i f f e r e n t s t o c k s o f the F r a s e r R i v e r s y s t e m a n d d i f f e r e n t r i v e r s y s t e m s o f B r i s t o l B a y . n i s n u m b e r o f y e a r s i n the t i m e s e r i e s . Median Mean S. D. n (in 1000s) (in 1000s) (in 1000s) Fraser River System (Stocks) A d a m s 8 1 . 6 2 0 5 1 . 2 3 3 2 2 . 2 4 1 C h i l k o R i v e r a n d N o r t h E n d L a k e 1 0 4 6 . 8 1 2 8 3 . 3 1 0 2 9 . 2 4 1 H o r s e f l y R i v e r 6 .7 8 2 3 . 1 2 1 6 9 . 4 4 1 S t e l l a k o R i v e r 3 5 6 . 3 4 6 3 . 9 3 5 2 . 3 4 1 L a t e S t u a r t 5 7 . 8 4 2 3 . 4 7 2 1 . 0 4 1 B i r k e n h e a d R i v e r 2 6 1 . 3 3 7 7 . 2 3 2 3 . 2 4 1 E a r l y S t u a r t 1 7 3 . 6 3 1 7 . 7 3 8 3 . 3 4 1 W e a v e r C r e e k 1 5 2 . 4 2 3 8 . 6 3 0 7 . 3 4 1 S e y m o u r R i v e r 6 8 . 8 1 5 2 . 7 1 9 0 . 8 4 1 C u l t u s L a k e 5 4 . 8 7 5 . 8 8 7 . 2 4 1 U p p e r P i t t R i v e r 61 .1 7 2 . 0 5 1 . 5 4 1 B o w r o n R i v e r 28 .1 5 0 . 0 5 0 . 6 4 1 Bristol Bay River Systems K v i c h a k 5 1 6 0 1 1 8 0 1 . 4 1 4 9 7 0 . 6 3 5 E g e g i k 2 8 5 7 . 5 4 8 8 2 . 3 5 0 5 5 . 6 3 6 N a k n e k 2 5 0 1 3 3 2 2 . 3 2 5 1 8 . 1 3 5 W o o d 1 9 0 9 2 3 1 3 . 6 1 2 7 6 . 8 3 5 U g a s h i k 1 1 1 0 . 5 2 2 4 9 . 9 2 4 2 3 . 6 3 6 I g u s h i k 5 3 6 8 5 8 . 5 8 2 9 . 5 3 5 B r a n c h 3 5 8 4 7 5 . 1 4 1 7 . 7 3 5 T o g i a k 3 7 7 4 7 4 . 3 3 0 4 . 2 3 5 6 Adams Chilko River and North End Lake 4 Horsefly 5 t 0 I I I M I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I 1 I I I I 1 I I I i I I c o c M c o o i - c o o j t D O ^ c o T t w i o c o c D c o r ^ t ^ c o c o c o Stellako 4 0 I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I c o o g c o O ' t f c o c M t o o ^ ' O O ^ • t O l O C O C O C O N - h . c O O O C O O > 0 ) 0 > 0 5 0 ) 0 ) 0 5 0 ) 0 5 0 ) 0 > Brood Year " " " " " " " " Fig. 1.1: S u r v i v a l f o r 12 s o c k e y e s a l m o n s t o c k s o f t h e F r a s e r R i v e r s y s t e m ( B r i t i s h C o l u m b i a , C a n a d a ) f o r t h e b r o o d y e a r s 1 9 4 8 - 1 9 8 8 w i t h : T o t a l R e c r u i t m e n t o f B r o o d Y e a r C l a s s i ( S u r v i v a l I n d e x ) . . = In ( - — — : ) . . 1 F e m a l e E s c a p e m e n t i n Y e a r l 1 i a n d j d e n o t e b r o o d y e a r a n d s t o c k , r e s p e c t i v e l y . F o r g e o g r a p h i c a l l o c a t i o n a n d c o o r d i n a t e s o f l a k e s o r r i v e r s see G r o o t a n d M a r g o l i s ( 1 9 9 1 ) : G e o g r a p h i c a l I n d e x , p . 5 2 3 . 7 Late Stuart 6 c o c M e o o f c o e g t o o ^ c o T f m w < o e o < o t " - f » o o o o c o G > 0 ) 0 ) 0 3 0 > 0 > 0 ) 0 ) 0 > 0 > 0 ) Early Stuart 4 Weaver Creek 5 -1 I [ I I I I I I I I I I I [ I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I C O C V J C O O ^ t c O C M t O O ^ C O T f r w i o < o t o < o r - h » o o c o c o O > 0 ) 0 ) 0 ) 0 ) 0 > 0 > 0 ) 0 ) 0 ) 0 ) ^ "~ Sroo3 Year Fig. 1.1: Continued Cultus Lake 4 t Upper Pitt 6roo3 Year Fig. 1.1: C o n t i n u e d Kvichak Egegik Naknek Wood Brood Year Fig. 1.2: Survival for 8 sockeye salmon river systems of the Bristol Bay area (Alaska, USA) for the brood years 1956-1987 with: Total Recruitment of Brood Year Class i (Survival Index),. = In ( —— : ).. 1 Escapement in Year i 1 i and j denote brood year and river system, respectively. For geographical location and coordinates of lakes or rivers see Groot and Margolis (1991): Geographical Index, p.523. 10 Ugashlk Igushik t O O ^ C O C M l O O ' * U ) t O < O ( O h - I ^ C 0 ( X > 0 ) 0 ) 0 ) 0 ) 0 ) 0 ) 0 ) 0 ) Branch -2 I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I c o o ^ c o c j t o o ^ -m < o < o < o f » r - - c o c o 0 ) 0 0 ) 0 ) 0 ) 0 ) 0 ) 0 ) Toglak -1 I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I c o o - q - c g e M i o o t 0 ) 0 ) 0 ) 0 ) 0 ) 0 ) 0 ) 0 ) Brood Year Fig. 1.2: C o n t i n u e d (a) Within the Fraser River System, n=66 25 20 + >• 3 5 o Sio u. 5 0 JZL •+- -+- -+--0.1325 0 0.1325 0.265 0.3975 0.53 0.6625 10 T 8 16 + 3 §" 4 2 0 (b) Within the Bristol Bay System, n=28 0.14 0.28 0.42 0.56 0.7 „ , (c) Among Fraser River and Bristol Bay Stocks, n=96 35 — 30 25 + >> £20 Il5 -u. 10 -5 0 -0.54 -0.36 ^-0.18, ^ a „ . Q.18x 0.36 Correlation Coefficient r 0.54 Fig. 1.3: H i s t o g r a m s o f c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t s f r o m c r o s s - c o r r e l a t i o n s o f s u r v i v a l i n d i c e s f o r d i f f e r e n t s o c k e y e s a l m o n s t o c k s , a) S t o c k s w i t h i n the F r a s e r R i v e r s y s t e m (ro.o5(i),38 = 0 . 2 6 4 ) ; b r o o d y e a r s 1 9 4 8 - 1 9 8 8 ; b ) S t o c k s w i t h i n the B r i s t o l B a y a r e a (ro.05(i),3o = 0 . 2 9 6 ) , b r o o d y e a r s 1 9 5 6 - 1 9 8 7 ; (c ) A m o n g s t o c k s o f t h e F r a s e r R i v e r s y s t e m a n d B r i s t o l B a y a r e a (ro.os(2),3o ?= 0 . 3 4 9 ) , b r o o d y e a r s 1 9 5 6 - 1 9 8 7 . F o r d e f i n i t i o n s o f s u r v i v a l i n d i c e s see F i g . 1.1 a n d F i g . 1.2. V a l u e s i n b r a c k e t s are the c r i t i c a l v a l u e s f o r the c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t r at t h e 0 . 0 5 s i g n i f i c a n c e l e v e l . N o t e that x - a x i s l a b e l s r e p r e s e n t c l a s s m a x i m a . S h a d e d b a r s are s i g n i f i c a n t . 12 s y s t e m , c o n t r i b u t i n g 3 2 . 5 % a n d 4 4 . 7 % t o the m e a n t o t a l r e t u r n o f t h e r e s p e c t i v e r i v e r s y s t e m ( T a b l e 1.1), h a v e a s i g n i f i c a n t p o s i t i v e c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t o f 0 . 4 2 . T h e c o h o r t s u r v i v a l t i m e se r i es f o r c o m b i n e d F r a s e r R i v e r a n d c o m b i n e d B r i s t o l B a y s t o c k s ( F i g . 1.4) s h o w that the l a t e r h a v e g e n e r a l l y a g rea te r v a r i a b i l i t y . C o m b i n e d F r a s e r R i v e r s t o c k s h a d a p h a s e o f p o o r s u r v i v a l f r o m 1 9 5 6 to 1 9 6 3 a n d that i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y s e e m s t o h a v e i n c r e a s e d f r o m 1 9 7 5 to 1 9 8 8 c o m p a r e d to p r e - 1 9 7 5 . B r i s t o l B a y s t o c k s h a d a l o w s u r v i v a l p h a s e f r o m 1 9 6 6 t o 1 9 7 1 a n d a f i v e y e a r h i g h p h a s e f r o m 1 9 7 2 to 1 9 7 7 . M o s t i m p o r t a n t l y , t h e r e i s n o i n d i c a t i o n o f e x c e p t i o n a l h i g h s u r v i v a l i n s o c k e y e a f te r a h y p o t h e t i c a l c h a n g e i n c a r r y i n g c a p a c i t y 1 9 7 6 / 7 7 ( B r o d e u r & W a r e 1 9 9 5 ; E b b e s m e y e r et al. 1 9 9 1 ; I s h i d a et al. 1 9 9 3 ; K e r r 1 9 9 2 ; M a c C a l l 1 9 9 6 ; V e n r i c k et al. 1 9 8 7 ) as h a s b e e n c o n j e c t u r e d f o r m a n y f i s h p o p u l a t i o n s i n t h e N o r t h e a s t P a c i f i c ( B e a m i s h 1 9 9 3 ; B e a m i s h & B o u i l l o n 1 9 9 3 ; B r o d e u r & W a r e 1 9 9 5 ) a n d w h i c h h a s b e e n a t t r i b u t e d to a s h i f t i n the o c e a n - a t m o s p h e r e s y s t e m i n g e n e r a l a n d i n t h e s t r e n g t h , e x t e n t a n d l o c a t i o n o f t h e A l e u t i a n L o w P r e s s u r e S y s t e m i n p a r t i c u l a r ( B e a m i s h 1 9 9 5 ) . N o t e that the l o w e r s u r v i v a l ra te o f B r i s t o l B a y s o c k e y e i n F i g . 1.4 i s a c o n s e q u e n c e o f d i f f e r e n t e s c a p e m e n t i n d i c e s u s e d i n t h e c a l c u l a t i o n o f c o h o r t s u r v i v a l ra te , i .e . f e m a l e s p a w n e r s f o r F r a s e r R i v e r a n d t o t a l e s c a p e m e n t f o r B r i s t o l B a y s t o c k s . Inconsistencies I n s p i t e o f the a c c e p t a n c e b y m a n y s c i e n t i s t s o f (1) a c l i m a t e s h i f t e v e n t i n t h e N o r t h e a s t P a c i f i c i n t h e m i d - 1 9 7 0 s a n d (2) a l i n k b e t w e e n c l i m a t e a n d f i s h r e c r u i t m e n t v a r i a b i l i t y , t he re are s e v e r a l s e r i o u s p r o b l e m s ( B a u m a n n 1 9 9 8 ) a s s o c i a t e d w i t h s o m e o f the d a t a a n d c o n c l u s i o n s that h a v e b e e n d r a w n f r o m t h e m , as w e l l as c o n c e p t u a l f l a w s i n the i n t e r p r e t a t i o n h o w e c o s y s t e m s w o r k , w h i c h I w i l l d i s c u s s i n the f o l l o w i n g p a r a g r a p h s . 13 Fig. 1.4: C o h o r t s u r v i v a l f o r c o m b i n e d s t o c k s o f the F r a s e r R i v e r s y s t e m ( b r o o d y e a r s : 1 9 4 8 -1 9 8 8 ) a n d c o m b i n e d r i v e r s y s t e m s o f the B r i s t o l B a y a r e a ( b r o o d y e a r s : 1 9 5 6 - 1 9 8 7 ) w i t h : ^ ( T o t a l R e c r u i t m e n t o f B r o o d Y e a r C l a s s i ) ; . ( S u r v i v a l I n d e x ) , = In — ^ . 2_! ( E s c a p e m e n t i n Y e a r i ) ; . i a n d j d e n o t e b r o o d y e a r a n d s t o c k , r e s p e c t i v e l y . E s c a p e m e n t i s t o t a l f e m a l e s p a w n e r s f o r the F r a s e r R i v e r s y s t e m a n d t o t a l e s c a p e m e n t f o r the B r i s t o l B a y a r e a s t o c k s . 14 B e a m i s h & B o u i l l o n ( 1 9 9 3 ) state that " t h e r e w a s n o s i g n i f i c a n t c o r r e l a t i o n o b s e r v e d w h e n w e u s e d l i n e a r r e g r e s s i o n a n a l y s i s to c o m p a r e the a n n u a l A l e u t i a n L o w P r e s s u r e I n d e x , a n d the a n n u a l N o r t h P a c i f i c O c e a n S a l m o n P r o d u c t i o n . . ." S u r p r i s i n g a b o u t t h i s r e s u l t i s that i n s p i t e o f u s i n g d o u b t f u l p r o x i e s ( i .e . " i n d e x - o f - m e a s u r e m e n t e r r o r " ( B a u m a n n & L e B l o n d 1 9 9 6 ) : a m b i g u o u s u n i t s , l o c a t i o n a n d / o r t i m e o f m e a s u r e m e n t ) f o r s a l m o n p r o d u c t i o n ( c a t c h ) a n d t h e A l e u t i a n L o w ( s u m o f w i n t e r a n d s p r i n g m e a n s o f the a r e a o f the N o r t h P a c i f i c O c e a n c o v e r e d b y t h e A l e u t i a n L o w p r e s s u r e s y s t e m w i t h l e s s t h a n 1 0 0 . 5 h P a ) p l u s v a r i o u s s m o o t h i n g t e c h n i q u e s , B e a m i s h a n d B o u i l l o n c o u l d n ' t c o m e u p w i t h a s i g n i f i c a n t c o r r e l a t i o n . T h e s e a u t h o r s a l s o f a i l e d to r e p o r t h o w m a n y d i f f e r e n t l y t r e a t e d datasets t h e y h a d s c a n n e d i n s e a r c h f o r a c o r r e l a t i o n , o n e o f the q u a l i t y c o n t r o l c r i t e r i a s u g g e s t e d b y W a l t e r s & C o l l i e ( 1 9 8 8 ) . T o m a k e m y s e l f c l e a r : T h e r e m a y w e l l b e a l i n k b e t w e e n c l i m a t e a n d f i s h p r o d u c t i o n i n the N o r t h e a s t P a c i f i c , b u t b e c a u s e o f t h e m a n y n o n - l i n e a r f u n c t i o n a l r e l a t i o n s h i p s i n the c a u s a l c h a i n o f e v e n t s i t i s u n l i k e l y t o b e d e t e c t e d b y l i n e a r r e g r e s s i o n a n a l y s i s - a p r o b l e m w h i c h h a s a l r e a d y b e e n a d d r e s s e d b y o t h e r s (e .g . F r a n c i s & H a r e 1 9 9 4 ) . B r o d e u r & W a r e ( 1 9 9 5 ) r e p o r t that s o c k e y e s a l m o n e x p e r i e n c e d a 3 . 0 - f o l d i n c r e a s e i n a b u n d a n c e b e t w e e n the p e r i o d s 1 9 5 5 - 1 9 5 8 a n d 1 9 8 0 - 1 9 8 9 ( F i g . 1.5), t h e l a r g e s t p o p u l a t i o n g r o w t h o f a l l e p i p e l a g i c n e k t o n i n t h e N o r t h e a s t P a c i f i c . It c o u l d b e a r g u e d that the i n c r e a s e i n a b u n d a n c e a f te r t h e h y p o t h e t i c a l 1 9 7 6 / 7 7 c l i m a t e e v e n t s h o u l d b e the l a r g e s t f o r s o c k e y e s a l m o n o f a l l s a l m o n s p e c i e s b e c a u s e i t en te rs the o c e a n at a l a r g e r s i z e that m a k e s i t p o s s i b l e to e x p l o i t s p a t i a l l y a n d t e m p o r a l l y i n d e p e n d e n t p r o d u c t i o n p a t c h e s the bes t . O r i n c r e a s e d f r e s h w a t e r s u r v i v a l ra tes d u e t o a t e m p e r a t u r e r i s e i n l a k e s i n A l a s k a c o u l d h a v e a f f e c t e d the i n c r e a s e i n t o t a l s u r v i v a l i n s o m e s o c k e y e s a l m o n s t o c k s t h r o u g h h i g h e r b o d y g r o w t h ra tes a n d t h u s l a r g e r 15 Fig. 1.5: Distribution and abundance of combined late juvenile and adult stages of sockeye salmon for the periods 1955-1958 and 1980-1989. Abundance is estimated as the number offish caught per kilometer of surface gill net per 12 hours. Data were collected from May to August in both periods. Adapted from Brodeur and Ware (1995). 16 b o d y s i z e w h e n e n t e r i n g the m a r i n e e n v i r o n m e n t m a k i n g i t e a s i e r f o r t h i s s p e c i e s to e x p l o i t p r e y p a t c h e s b e t t e r a n d e s c a p e p r e d a t o r s . H o w e v e r , a l o o k at e s c a p e m e n t ( F i g . 1.6) a n d c o h o r t s u r v i v a l d a t a ( F i g . 1.4) f o r c o m b i n e d F r a s e r R i v e r a n d c o m b i n e d B r i s t o l B a y s t o c k s r e v e a l s , f i r s t , that t o t a l s o c k e y e a b u n d a n c e i n the N o r t h e a s t P a c i f i c i s l a r g e l y d e t e r m i n e d b y A l a s k a n s t o c k s , a n d s e c o n d , that i n c r e a s e d a b u n d a n c e i n the 1 9 8 0 s m a y w e l l b e the r e s u l t o f a n e x t r e m e l y l a r g e e s c a p e m e n t i n 1 9 8 0 , a l t h o u g h c o h o r t s u r v i v a l w a s r a t h e r l o w f o r that b r o o d y e a r . I m u s t a d m i t that m y o b j e c t i o n s d o n o t r e s o l v e the i n c r e a s e d a b u n d a n c e o f o t h e r e p i p e l a g i c n e k t o n ( B r o d e u r & W a r e 1 9 9 5 ) , o f w h i c h m a n y are e x c l u s i v e l y m a r i n e , n o r t h e d o u b l i n g i n s u m m e r z o o p l a n k t o n ( s i z e : > 3 5 0 u j n ) s t a n d i n g s t o c k i n the N o r t h e a s t P a c i f i c b e t w e e n t h e p e r i o d s 1 9 5 6 - 1 9 6 2 a n d 1 9 8 0 - 1 9 8 9 ( F i g . 1.7; B r o d e u r & W a r e 1 9 9 2 ) . H o w e v e r , t h e r e h a v e a l s o b e e n n o e x p l a n a t i o n s w h y h i g h e r t r o p h i c l e v e l s d o n o t c o n s u m e the i n c r e a s e d z o o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k n o r w h y i t d o e s n o t h a v e a n y , d e p e n d i n g o n the s t r u c t u r e o f the f o o d c h a i n , p o s i t i v e o r n e g a t i v e c o n s e q u e n c e s o n p h y t o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s ( F i g . 1 . 8 ) . Physics Fish C h a n g e s at v a r i o u s s p a t i a l a n d l o n g e r - t h a n - s e a s o n a l t e m p o r a l s c a l e s h a v e b e e n r e p o r t e d f o r s e v e r a l s y s t e m s , o r i t s c o m p o n e n t s , o f the N o r t h P a c i f i c . T h e s e r e p o r t s c o m p r i s e i n t e r a n n u a l a n d i n t e r d e c a d a l s h i f t s i n r a d i a t i o n f l u x ( S u g i m o t o & T a d o k o r o 1 9 9 7 ) , s e a s u r f a c e t e m p e r a t u r e a n d w i n d s p e e d ( R o y e r 1 9 8 9 ; S u g i m o t o & T a d o k o r o 1 9 9 7 ; W a r e 1 9 9 5 ) ; i n s t r e n g t h , l o c a t i o n , s p a t i a l e x t e n t , a n d d u r a t i o n o f the A l e u t i a n L o w P r e s s u r e S y s t e m w i t h t h e a s s o c i a t e d m o d i f i c a t i o n i n s t r e n g t h a n d d i r e c t i o n o f o c e a n c u r r e n t s ( T r e n b e r t h 1 9 9 0 ) , m i x e d l a y e r d e p t h a n d m i x i n g e v e n t s ( P o l o v i n a et al. 1 9 9 4 ) , a n d s p a t i o - t e m p o r a l c h a n g e s i n u p w e l l i n g ( X i e & H s i e h 1 9 9 5 ) ; i n 17 Bristol Bay 40000 0 1 I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I M I I I I I I I I I I I I I I 1 CO CM t o o s CO CM CD o CO i n m CD CD CO oo CO cn cn en O) 05 O) cn cn cn c n T~ T— .— .— Fig. 1.6: E s c a p e m e n t i n d e x f o r c o m b i n e d s t o c k s o f F r a s e r R i v e r s y s t e m ( f e m a l e s p a w n e r s ) a n d B r i s t o l B a y a r e a ( to ta l e s c a p e m e n t ) . N o t e t h e d i f f e r e n t s c a l e s o n the v e r t i c a l a x e s a n d the l a r g e e s c a p e m e n t f o r B r i s t o l B a y s o c k e y e i n 1 9 8 0 . 18 Fig. 1.7: S u m m e r (15 J u n e - 31 J u l y ) z o o p l a n k t o n ( s i z e : > 3 5 0 p:m) b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n s ( i n g w e t w e i g h t / 1 0 0 0 m" 3 ) f r o m c o m p o s i t e d a t a f o r (A) 1 9 5 6 - 1 9 5 9 , ( B ) 1 9 6 0 - 1 9 6 2 , a n d ( C ) 1 9 8 0 -1 9 8 9 ( w i t h o u t 1 9 8 6 ) . A d a p t e d f r o m B r o d e u r a n d W a r e ( 1 9 9 2 ) . 19 Fig. 1.8: A n n u a l m e a n c h l o r o p h y l l - a c o n c e n t r a t i o n s at O c e a n W e a t h e r S t a t i o n P ( 50 °N 145°W) f r o m 1 9 6 4 to 1 9 9 1 . N o t e that v a r i a b i l i t y a r o u n d the m e a n i s n o t r e p o r t e d , t h u s n o c o n c l u s i o n s a b o u t s e a s o n a l a n d o r s p a t i a l v a r i a b i l i t y ( p a t c h i n e s s ) i n t h e s a m p l e s c a n b e i n f e r r e d . A d a p t e d f r o m W o n g et a l . ( 1 9 9 5 ) . 20 c h l o r p h y l l - a c o n c e n t r a t i o n ( S u g i m o t o & T a d o k o r o 1 9 9 7 ; V e n r i c k et al. 1 9 8 7 ; b u t see a l s o F a l k o w s k i & W i l s o n 1 9 9 2 ; F a l k o w s k i & W i l s o n 1 9 9 3 ; W e l c h 1 9 9 3 ; W o n g et al. 1 9 9 5 ) ; P H O E B E i n p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k ( M c A l l i s t e r 1 9 7 2 ) ; i n z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n ( B r o d e u r & W a r e 1 9 9 2 ; L o n g h u r s t et al. 1 9 7 2 ; M c A l l i s t e r 1 9 7 2 ; S u g i m o t o & T a d o k o r o 1 9 9 7 ) ; i n f i s h p r o d u c t i o n ( B e a m i s h 1 9 9 3 ; B e a m i s h 1 9 9 5 ; B e a m i s h & B o u i l l o n 1 9 9 3 ; B r o d e u r & W a r e 1 9 9 5 ; F r a n c i s & S i b l e y 1 9 9 1 ; H o l l o w e d & W o o s t e r 1 9 9 2 ) ; a n d i n m a n y o t h e r e n v i r o n m e n t a l i n d i c a t o r s ( E b b e s m e y e r et al. 1 9 9 1 ; P o l o v i n a et al. 1 9 9 4 ) . L a r g e - s c a l e , l o n g - t e r m c o n f i g u r a t i o n s i n a b i o t i c a n d b i o t i c v a r i a b l e s h a v e b e e n t e r m e d " r e g i m e s " , w i t h the r e l a t i v e l y r a p i d ( w i t h r e s p e c t to the m e a n p e r s i s t e n c e o f a r e g i m e ) p o t e n t i a l l y r e v e r s i b l e t r a n s f o r m a t i o n s b e i n g c a l l e d ' c l i m a t e e v e n t s ' ( P o l o v i n a et al. 1 9 9 4 ) , ' c l i m a t e o r r e g i m e s h i f t s ' ( F r a n c i s & H a r e 1 9 9 4 ; K e r r 1 9 9 2 ; S t e e l e 1 9 9 6 ) , o r ' c h a n g e s i n c a r r y i n g c a p a c i t y ' ( B r o d e u r & W a r e 1 9 9 5 ; I s h i d a et al. 1 9 9 3 ; M a c C a l l 1 9 9 6 ; V e n r i c k et al. 1 9 8 7 ) , d e p e n d i n g o n the s y s t e m s t u d i e d . W a r e ( 1 9 9 5 ) h a s i d e n t i f i e d a b i o t i c e n v i r o n m e n t a l o s c i l l a t i o n s at v a r i o u s t i m e s c a l e s w i t h p e r i o d s o f 2 - 3 y e a r s , 5 - 7 y e a r s , 2 0 - 2 5 y e a r s a n d 5 0 - 7 5 y e a r s . H e f o u n d that r e g i m e s h i f t s ( l i k e that i n 1 9 7 6 / 7 7 ) o c c u r w h e n the t w o l o w e r f r e q u e n c y o s c i l l a t i o n s are i n p h a s e , a g e n e r a l c o n c l u s i o n that m a y b e q u e s t i o n e d c o n s i d e r i n g that o n l y 1 0 0 y e a r s o f d a t a w e r e a v a i l a b l e . R e p o r t s o n r e g i m e s h i f t s u s u a l l y i n c l u d e s p e c u l a t i o n s o n e i t h e r t h e i r u l t i m a t e c a u s e s o r the m e c h a n i s t i c c h a i n o f e v e n t s l e a d i n g f r o m o n e p h e n o m e n o n to a n o t h e r s u p p o s e d l y d e p e n d e n t p h e n o m e n o n . S i m p l e (as o p p o s e d to c o m p l e x , i .e . i n c l u d i n g f a c t o r i n t e r a c t i o n , f e e d b a c k l o o p s , t i m e l a g s , t h r e s h o l d s , l i m i t s a n d b r e a k p o i n t s ( B a u m a n n & L e B l o n d 1 9 9 6 ) ) , a l t h o u g h s o m e t i m e s c o m p l i c a t e d ( m a n y c o m p o n e n t s ) , l i n e a r e x p l a n a t i o n s i n v o k e e x t e r n a l m e c h a n i s m s that d r i v e a c h a n g e . E x a m p l e s are c h a n g e s i n the t o t a l o r s p e c t r a l o u t p u t o f the s u n ( K e l l y & W i g l e y 1 9 9 2 ; L a c i s & C a r l s o n 1 9 9 2 ; M a d d o x 1 9 9 5 ; S c h l e s i n g e r & R a m a n k u t t y 1 9 9 2 ) , o r p r o x i e s t h e r e o f s u c h 21 as the s u n s p o t c y c l e ( F r i i s - C h r i s t e n s e n & L a s s e n 1 9 9 1 ; K e r r 1 9 8 7 ; K e r r 1 9 9 1 ) o r the a t m o s p h e r i c s e m i - d i u r n a l t i d e ( C o o p e r 1 9 9 3 ) , o r v a r i a t i o n i n the e a r t h ' s a n g u l a r m o m e n t u m ( B e a m i s h 1 9 9 6 p e r s . c o m m . ) . M o r e c o m p l e x e x t e r n a l l y f o r c e d c a u s e s f o r r e g i m e s h i f t s i n v o l v e a t m o s p h e r i c t e l e c o n n e c t i o n s , s u c h as E l N i n o - S o u t h e r n O s c i l l a t i o n e v e n t s ( K e r r 1 9 9 2 ; M a n n & L a z i e r 1 9 9 1 ; P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ; T r e n b e r t h 1 9 9 0 ; W a r e 1 9 9 5 ; W o o s t e r & F l u h a r t y 1 9 8 5 ) , c l i m a t i c c y c l e s ( L a t i f & B a r n e t t 1 9 9 4 ; W a r e 1 9 9 5 ) a n d f o o d c h a i n c o n s i d e r a t i o n s ( W a r e & T h o m s o n 1 9 9 1 ) . F u r t h e r , s p e c u l a t i o n s o n the c a u s a l c h a i n o f e v e n t s are e a s y t o i m a g i n e g i v e n t h e m a n y c o m p o n e n t s a n d p r o c e s s e s i n a n e c o s y s t e m ( W a l t e r s & C o l l i e 1 9 8 8 ) . E x a m p l e s f o r the p h y s i c a l a n d b i o l o g i c a l i n t e r a c t i o n s that h a v e b e e n i n v e s t i g a t e d i n o r d e r to u n d e r s t a n d t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n c l i m a t e a n d f i s h p r o d u c t i o n are : a t m o s p h e r i c p r e s s u r e a n d f i s h p r o d u c t i o n ( B e a m i s h & B o u i l l o n 1 9 9 3 ) , w i n d a n d w a t e r c o l u m n s t a b i l i t y ( P o l o v i n a et al. 1 9 9 4 ) , w i n d a n d n u t r i e n t s ( B l a c k e t t 1 9 9 3 ) , w i n d a n d c h l o r o p h y l l c o n c e n t r a t i o n ( S u g i m o t o & T a d o k o r o 1 9 9 7 ) , w i n d a n d p r i m a r y p r o d u c t i o n ( W a r e & T h o m s o n 1 9 9 1 ) , w i n d a n d z o o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k ( B r o d e u r & W a r e 1 9 9 2 ) , w i n d a n d f i s h s u r v i v a l ( B l a c k e t t 1 9 9 3 ) , w a t e r c o l u m n s t a b i l i t y a n d p r i m a r y p r o d u c t i o n ( P a r s o n s et al. 1 9 6 6 ) , w a t e r c o l u m n s t a b i l i t y a n d f i s h p r o d u c t i o n ( G a r g e t t 1 9 9 7 ) , c h l o r o p h y l l c o n c e n t r a t i o n a n d z o o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k ( S u g i m o t o & T a d o k o r o 1 9 9 7 ) , p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k a n d f i s h p r o d u c t i o n ( W a r e & T h o m s o n 1 9 9 1 ) , p h y t o p l a n k t o n p r o d u c t i o n a n d fish p r o d u c t i o n ( I v e r s o n 1 9 9 0 ) , a n d f i s h a b u n d a n c e a n d z o o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k ( S u g i m o t o & T a d o k o r o 1 9 9 7 ) . W h a t these s t u d i e s h a v e i n c o m m o n i s the o f t e n e x p l i c i t b u t s o m e t i m e s o n l y i m p l i c i t r e f e r e n c e to p r i m a r y p r o d u c t i o n as the u l t i m a t e c a u s e f o r c h a n g e s i n f i s h s u r v i v a l o r g r o w t h . F o r e x a m p l e , i n c r e a s e d w a t e r c o l u m n s t a b i l i t y i n t h e n o r t h e r n N o r t h e a s t P a c i f i c w i l l p r o v i d e p h y t o p l a n k t o n w i t h m o r e l i g h t ( G a r g e t t 1 9 9 7 ) , r e s u l t i n g i n h i g h e r p r i m a r y p r o d u c t i o n w h i c h t h e n w i l l b e t r a n s f e r r e d u p the f o o d c h a i n to f i s h . H o w e v e r , the s t a t e m e n t that 2 2 " f i s h p r o d u c t i o n i s u l t i m a t e l y d e p e n d e n t o n p r i m a r y p r o d u c t i o n " ( F r a n c i s & S i b l e y 1 9 9 1 ) i s o n l y t rue i f t a k e n t o i t s e x t r e m e : I f t he re i s n o p r i m a r y p r o d u c t i o n i n the o c e a n the re w i l l b e n o f i s h p r o d u c t i o n . A s s e r t i o n s a b o u t m e r e l y q u a l i t a t i v e e f f e c t s o f i n c r e a s e d p r i m a r y p r o d u c t i o n o n f i s h s u r v i v a l a n d g r o w t h s h o u l d g e n e r a l l y b e d i s t r u s t e d . ( N o t e that p r i m a r y p r o d u c t i o n h a s b e e n s u c c e s s f u l l y u s e d to s u m m a r i z e f i s h p r o d u c t i o n i n m a s s - b a l a n c e m o d e l s ( B a u m a n n 1 9 9 5 ; C h r i s t e n s e n & P a u l y 1 9 9 5 ; P a u l y & C h r i s t e n s e n 1 9 9 5 a ; P a u l y & C h r i s t e n s e n 1 9 9 5 b ; P a u l y et al. 1 9 9 6 ) , b u t the f o l l o w i n g t w o c r i t i c i s m s s t i l l a p p l y . ) A l t h o u g h m a n y i n t e r a c t i o n s are s u p p o r t e d b y r e g r e s s i o n a n d / o r m o r e p r o c e s s o r i e n t e d a n a l y s i s , m o s t a u t h o r s d o n o t t a k e i n t o a c c o u n t t w o i m p o r t a n t f a c t o r s r e g a r d i n g f i s h . F i r s t , the b i o l o g y o f o r g a n i s m s o n e v o l u t i o n a r y a n d e c o l o g i c a l t i m e s c a l e s : O r g a n i s m s are a d a p t e d to t h e i r e n v i r o n m e n t a n d f i s h s u r v i v a l a n d p r o d u c t i o n i s n o t e x c l u s i v e l y d e t e r m i n e d b y b o t t o m - u p e f f e c t s F o r e x a m p l e , p h y t o p l a n k t o n s p e c i e s i n l o w l i g h t h i g h n u t r i e n t s e n v i r o n m e n t s a re u s u a l l y l a r g e r t h a n s p e c i e s i n h i g h l i g h t l o w n u t r i e n t s e n v i r o n m e n t s (cf . P a r s o n s et al. 1 9 8 4 , F i g . 121 ) . S i z e d i f f e r e n c e s i n p r i m a r y p r o d u c e r s i n t u r n r e s u l t i n d i f f e r e n t c o m m u n i t i e s ( c o m p a r e the e x t r e m e s o f the s h o r t f o o d c h a i n o f the P e r u C u r r e n t u p w e l l i n g s y s t e m ( W a r e 1 9 9 2 ) w i t h the l o n g f o o d c h a i n o f the S u b a r c t i c P a c i f i c ( P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ) ; see a l s o r e f e r e n c e s f o r e c o s y s t e m c h a n g e s g i v e n i n S h a r p 1 9 9 5 ) w h i c h d e t e r m i n e the t r a n s f e r o f p r i m a r y p r o d u c t i o n u p the f o o d c h a i n , i . e . the p a r a m e t e r s i n t h e s i m p l e e n e r g y t r a n s f e r e q u a t i o n : PL = EL-lPprim ( E q . 1 . 1 ) w h e r e P i s p r o d u c t i o n o f t r o p h i c l e v e l L a n d p r i m a r y p r o d u c e r s (prim), a n d E r e p r e s e n t s t h e m e a n t r a n s f e r e f f i c i e n c y ( f o r a c r i t i c i s m o f the t r o p h o d y n a m i c c o n c e p t see C o u s i n s 1 9 8 7 ; P e t e r s 1 9 7 7 , as w e l l as C h a p t e r 5 : C o n c l u s i o n s ) . T r a n s f e r e f f i c i e n c y b e t w e e n o r g a n i s m s o f t w o a d j a c e n t t r o p h i c l e v e l s i s t h e p r o d u c t o f g r o w t h e f f i c i e n c y o f the h i g h e r t r o p h i c l e v e l , d e t e r m i n e d b y the 2 3 e n e r g y a l l o c a t i o n w i t h i n a p r e d a t o r o r g a n i s m ( m e t a b o l i s m , b o d y g r o w t h , r e p r o d u c t i o n ) , a n d p r e d a t i o n e f f i c i e n c y , i .e . the p r o p o r t i o n o f p r e y p r o d u c t i o n t a k e n b y the p r e d a t o r . B o t h o f the l a t e r e f f i c i e n c i e s are c o n s e q u e n c e s o f l i f e h i s t o r y s t ra teg ies that h a v e d e v e l o p e d i n e v o l u t i o n a r y t i m e a n d the t r a d e - o f f a n o r g a n i s m has to m a k e b e t w e e n p r e d a t i o n r i s k a n d t h e b e n e f i t s o f o t h e r a c t i v i t i e s i n e c o l o g i c a l t i m e , e .g . f o r a g i n g ( L i m a & D i l l 1 9 9 0 ) . A l s o , the m o r e e v o l v e d a n o r g a n i s m i s , t h e l e s s s u s c e p t i b l e i t i s t o the d i r e c t e f f e c t s o f the p h y s i c a l e n v i r o n m e n t , w h i c h i s w h y m a n y a q u a t i c p r e d a t o r s are m i g r a t o r y a n d c a n thus e x p l o i t s p a t i a l l y a n d t e m p o r a l l y i n d e p e n d e n t p r o d u c t i o n p a t c h e s ( S h a r p 1 9 9 5 ; S t e e l e 1 9 8 0 ) . A n d s e c o n d , the s p a t i a l a n d t e m p o r a l s c a l e s o f m e c h a n i s m s a n d s u p p o r t i n g d a t a : I n m a n y a n a l y s e s the re i s a r i s k o f c o m m i t t i n g a n " i n d e x - o f - m e a s u r e m e n t e r r o r " , i .e . a m b i g u o u s u n i t s , l o c a t i o n a n d / o r t i m e o f m e a s u r e m e n t ( B a u m a n n & L e B l o n d 1 9 9 6 ) . A s s u m i n g that t he re e x i s t s a c r i t i c a l p h a s e f o r c o h o r t s u r v i v a l i n P a c i f i c s a l m o n ( W a l t e r s & J u a n e s 1 9 9 3 ) a n d that t h i s p h a s e i s t h e e a r l y m a r i n e l i f e h i s t o r y s tage , the s p a c e a n d t i m e s c a l e s o f p o s s i b l e m e c h a n i s m s , t h e c h a i n o f e v e n t s , a n d s u p p o r t i n g d a t a are c r u c i a l f o r a n u n d e r s t a n d i n g o f the e c o l o g i c a l p r o c e s s e s ( L e v i n 1 9 9 2 ) . B y a n a l o g y , w h y c a r e a b o u t a l o w a n n u a l m e a n t e m p e r a t u r e i n E u r o p e as l o n g as the w e a t h e r i s f i n e w h e n y o u are i n R o m e o n v a c a t i o n . I n s u m m a r y , o n e u l t i m a t e c a u s e has b e e n i d e n t i f i e d f o r i n c r e a s e d f i s h p r o d u c t i o n i n the N o r t h e a s t P a c i f i c b e t w e e n the l a t e 1 9 5 0 s a n d 1 9 8 0 s , i .e . the s t r e n g t h e n i n g o f t h e A l e u t i a n L o w p r e s s u r e s y s t e m p r e v a l e n t d u r i n g the w i n t e r m o n t h s (e .g . B e a m i s h & B o u i l l o n 1 9 9 3 ; G a r g e t t 1 9 9 7 ) . A l t h o u g h " c o u p l i n g o f [ h i g h e r t r o p h i c l e v e l ] s t o c k s to the p r o d u c t i o n b a s e i s a n a l m o s t u n t o u c h e d r e s e a r c h a r e a " ( M i l l e r 1 9 9 3 a ) m e c h a n i s m s c o n n e c t i n g m e t e o r o l o g i c a l e v e n t s w i t h p r o d u c t i o n p r o c e s s e s , i .e . s u r v i v a l a n d g r o w t h , at h i g h e r t r o p h i c l e v e l s (e .g . f i s h ) h a v e b e e n f r e q u e n t l y s u g g e s t e d . I c o n t e n d that w i t h o u t t a k i n g i n t o a c c o u n t the b i o l o g y o f o r g a n i s m s at 2 4 e c o l o g i c a l s p a t i a l s c a l e s , a n d e v o l u t i o n a r y a n d e c o l o g i c a l t i m e s c a l e s , a n d w i t h o u t t h e d e v e l o p m e n t o f r i g o r o u s c o u p l e d p r o c e s s m o d e l s f o r h i g h e r t r o p h i c l e v e l s , i .e . e n v i r o n m e n t a l l y -d r i v e n s p a t i a l l y - e x p l i c i t t r o p h o d y n a m i c s i m u l a t i o n s , s u c h s u g g e s t i o n s are m e r e o p i n i o n s . 2 5 1.3. Seasonal Variability: A Summary of the Current Paradigm and Some of Its Flaws Sockeye Salmon T h i s s e c t i o n i s a s u m m a r y o f the c u r r e n t i n t e r p r e t a t i o n o f t h e p r i n c i p a l e c o l o g i c a l m e c h a n i s m s i n t h e N o r t h e a s t P a c i f i c o n the s e a s o n a l t i m e s c a l e . L i t e r a t u r e i s r e v i e w e d w i t h r e s p e c t t o r e l e v a n c y t o s o c k e y e s a l m o n m a r i n e s u r v i v a l a n d d i s t r i b u t i o n i n t h e N o r t h e a s t P a c i f i c O c e a n . A r g u m e n t s a re p r e s e n t e d q u a l i t a t i v e l y a n d s o m e p e r c e i v e d i n c o n s i s t e n c i e s a re d i s c u s s e d . M o r e d e t a i l e d a n d q u a n t i t a t i v e r e v i e w s o n s o c k e y e s a l m o n m a r i n e f e e d i n g e c o l o g y , e c o s y s t e m s a n d p h y s i c a l o c e a n o g r a p h y o f the N o r t h e a s t P a c i f i c c a n b e f o u n d i n C h a p t e r 2 : S o c k e y e S a l m o n a n d t h e M a r i n e E n v i r o n m e n t . U s u a l l y a f te r o n e o r t w o y e a r s o f r e s i d e n c e i n a l a k e ( B u r g n e r 1 9 9 1 ; P e a r c y 1 9 9 2 ) N o r t h A m e r i c a n j u v e n i l e s o c k e y e s a l m o n e n t e r the N o r t h e a s t P a c i f i c O c e a n f r o m e a r l y t o l a t e s u m m e r ( F r a s e r R i v e r s t o c k s t h r o u g h J o h n s t o n e S t r a i t i n J u n e - J u l y ; B r i s t o l B a y s t o c k s t h r o u g h p a s s a g e s i n t h e A l e u t i a n i s l a n d c h a i n i n J u l y - A u g u s t ; B u r g n e r 1 9 9 1 ) , w h e r e t h e y s tay n e a r the c o a s t ( D . W e l c h 1 9 9 8 p e r s . c o m m . ) . A t t h i s l i f e h i s t o r y s tage a n d w i t h a b o d y l e n g t h o f a b o u t 10 c m ( F r e n c h et al. 1 9 7 6 ) s o c k e y e s a l m o n f e e d m a i n l y o n m e s o z o o p l a n k t o n ( s i z e : 0 . 2 - 2 0 m m ) . A t s e a , j u v e n i l e s o c k e y e s a l m o n b a s i c a l l y d r i f t w i t h the A l a s k a C u r r e n t a r o u n d t h e A l a s k a n G y r e . S o m e t i m e a f te r the f i r s t w i n t e r at s e a a n d w i t h a b o d y l e n g t h a r o u n d 2 0 c m ( F r e n c h et al. 1 9 7 6 ) s o c k e y e s a l m o n c h a n g e t h e i r p r e y s i z e p r e f e r e n c e a n d s w i t c h t o a d i e t o f m a i n l y m a c r o z o o p l a n k t o n ( 2 - 2 0 c m ) . F o r a g i v e n s i z e c l a s s , g e o g r a p h i c ( L e B r a s s e u r 1 9 6 6 ; P e a r c y et al. 1 9 8 8 ) a n d t e m p o r a l d i f f e r e n c e s ( F a v o r i t e 1 9 7 0 ; H e a l e y 1 9 9 1 ; M a n z e r 1 9 6 8 ) i n d i e t c o m p o s i t i o n r e f l e c t c h a n g e s i n p r e y a v a i l a b i l i t y r a t h e r t h a n f o o d p r e f e r e n c e s . A s a c o n s e q u e n c e , l i s t s o f s t o m a c h c o n t e n t s i t e m s r e p r e s e n t the a v a i l a b i l i t y a n d h e n c e the r e l a t i v e a b u n d a n c e o f p r e y i n t h e e n v i r o n m e n t ( H e a l e y 1 9 9 1 ) . I n s u m m a r y , j u v e n i l e , i m m a t u r e , a n d m a t u r i n g o c e a n s o c k e y e 2 6 s a l m o n are o p p o r t u n i s t i c ( w i t h i n a s i z e c l a s s ) p o l y p h a g o u s p l a n k t i v o r e s ( H e a l e y 1 9 9 1 ; L e B r a s s e u r 1 9 6 6 ; P e a r c y et al. 1 9 8 8 ) , w i t h m a t u r i n g s o c k e y e a d d i t i o n a l l y f e e d i n g o n s q u i d a n d f i s h ( F a v o r i t e 1 9 7 0 ; L e B r a s s e u r 1 9 6 6 ; M a n z e r 1 9 6 8 ; see a l s o r e v i e w b y B r o d e u r 1 9 9 0 ) . Prey, Competitors and Predators F o o d a v a i l a b i l i t y f o r N o r t h A m e r i c a n s o c k e y e s a l m o n i s d o m i n a t e d b y p r o d u c t i o n a n d a d v e c t i o n p r o c e s s e s i n the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n ( B r o d e u r & H o l l o w e d 1 9 9 3 ; W a r e & M c F a r l a n e 1 9 8 9 ; W i c k e t t 1 9 6 7 ) , the l a r g e s t o f the f o u r d o m a i n s o f t h e N o r t h e a s t P a c i f i c ( W a r e & M c F a r l a n e 1 9 8 9 ) . H e r e , w h i l e l i t t l e i n f o r m a t i o n i s a v a i l a b l e o n m a c r o z o o p l a n k t o n ( 2 - 2 0 c m ) , p a r t l y b e c a u s e o f the p r o b l e m s a s s o c i a t e d w i t h s a m p l i n g o f h i g h l y m o t i l e g r o u p s w i t h i n t h e z o o p l a n k t o n c o m m u n i t y , m e s o z o o p l a n k t o n ( 0 . 2 - 2 0 m m ) has b e e n s t u d i e d e x t e n s i v e l y ( M a c k a s & F r o s t 1 9 9 3 ; P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ) . M e s o z o o p l a n k t o n i s d o m i n a t e d b y c o p e p o d s p e c i e s w i t h a n a n n u a l l i f e c y c l e d u r i n g w h i c h the o r g a n i s m s c o m p l e t e o n t o g e n e t i c v e r t i c a l m i g r a t i o n s ( M a c k a s et al. 1 9 9 3 ; M i l l e r et al. 1 9 8 4 ) w i t h e a r l y l i f e h i s t o r y s tages a r r i v i n g at t h e s u r f a c e i n s p r i n g , a n d c o p e p o d s r e a c h i n g t h e i r g reatest b i o m a s s d e n s i t y i n M a y to J u n e ( P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ) , s h o r t l y b e f o r e t h e y start t o m i g r a t e to d e p t h ( M i l l e r et al. 1 9 8 4 ) . M e s o z o o p l a n k t o n m a i n l y f e e d o n m i c r o z o o p l a n k t o n ( 2 0 - 2 0 0 p m ) a n d are b e l i e v e d to c o n t r o l m i c r o z o o p l a n k t o n as w e l l as m i c r o p h y t o p l a n k t o n ( 2 0 - 2 0 0 pirn) s t a n d i n g s t o c k s ( B o o t h et al. 1 9 9 3 ; D a g g 1 9 9 3 ; G i f f o r d 1 9 9 3 ; L a n d r y et al. 1 9 9 3 a ; L a n d r y et al. 1 9 9 3 b ; M a c k a s et al. 1 9 9 3 ; M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ) . N a u p l i i o f l a r g e c o p e p o d s m a y , at l e a s t i n p r i n c i p l e , b e c a p a b l e o f f e e d i n g u p o n n a n o p h y t o p l a n k t o n ( 2 - 2 0 p:m) a n d thus a s s i s t m i c r o z o o p l a n k t o n c o n t r o l n a n o p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k i n s p r i n g , w h i l e the l a t e r l i f e h i s t o r y s tages o f c o p e p o d s a l s o f e e d u p o n e a r l i e r l i f e h i s t o r y s tages o f o r g a n i s m s o f the s a m e a d u l t s i z e c l a s s . M i c r o z o o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k 2 7 c o n s i s t s o f s m a l l h e t e r o t r o p h i c f l a g e l l a t e s a n d c i l i a t e s ( B o o t h et al. 1 9 9 3 ; F r o s t 1 9 8 7 ) a n d a t t a i n s i t s l a r g e s t d e n s i t y i n w i n t e r ( L e B r a s s e u r & K e n n e d y 1 9 7 2 ) b e c a u s e o f the a b s e n c e o f i t s m e s o z o o p l a n k t o n p r e d a t o r s ( D a g g 1 9 9 3 ; G i f f o r d 1 9 9 3 ; M a c k a s et al. 1 9 9 3 ) . I n w i n t e r s w i t h l o w p r i m a r y p r o d u c t i v i t y , i .e . l a r g e r d e p t h o f m i x i n g , m i c r o z o o p l a n k t o n m a y b e a b l e to m a i n t a i n h i g h d e n s i t i e s b y s h i f t i n g to a d i e t o f p a r t i c u l a t e o r g a n i c m a t t e r ( P O M ) + a s s o c i a t e d b a c t e r i a ( M o r e l et al. 1 9 9 1 ) . M i c r o z o o p l a n k t o n are b e l i e v e d to c o n t r o l n a n o p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k ( B o o t h et al. 1 9 9 3 ; D a g g 1 9 9 3 ; M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ; S t r o m et al. 1 9 9 3 ; W e l s c h m e y e r et al. 1 9 9 3 ) . P h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k i n the N o r t h e a s t P a c i f i c O c e a n i s s u p p o s e d l y c o n s t a n t t h r o u g h o u t the y e a r ( P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ; W o n g et al. 1 9 9 5 ) w i t h a n a p p r o x i m a t e d o u b l i n g i n p r i m a r y p r o d u c t i v i t y f r o m w i n t e r to s u m m e r ( W o n g et al. 1 9 9 5 ) , a r e s u l t o f i n c r e a s e d i n s o l a t i o n a n d t h e s t r a t i f i c a t i o n o f the w a t e r c o l u m n . P r i m a r y p r o d u c t i o n p e r u n i t b i o m a s s d o e s n o t s e e m to b e b o t t o m - u p l i m i t e d to a n y e x t e n t ( W e l s c h m e y e r et al. 1 9 9 3 ) , w h i c h i s r e f l e c t e d i n t h e n e v e r d e p l e t e d n i t r a t e p o o l ( P a r s l o w 1 9 8 1 ) , t h u s g r a z i n g a n d s i n k i n g d e t e r m i n e the s t a n d i n g s t o c k . T h e d o m i n a n t s i z e c l a s s o f p r i m a r y p r o d u c e r s i n the N o r t h e a s t P a c i f i c i s n a n o p h y t o p l a n k t o n ( s i z e 2 -2 0 p :m; B o o t h et al. 1 9 9 3 ; P a r s o n s 1 9 7 2 ) w h i c h o u t c o m p e t e s l a r g e r p h y t o p l a n k t o n s p e c i e s , d u e to i r o n l i m i t a t i o n o f the la t te r ( M a r t i n & F i t z w a t e r 1 9 8 8 ; M a r t i n et al. 1 9 9 4 ) . N a n o p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k i s g r a z e r - c o n t r o l l e d b y m i c r o z o o p l a n k t o n ( B o o t h et al. 1 9 9 3 ; D a g g 1 9 9 3 ; M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ; S t r o m et al. 1 9 9 3 ; W e l s c h m e y e r et al. 1 9 9 3 ) , w h i c h h a s h i g h e r g r o w t h ra tes t h a n t h e i r f o o d s o u r c e ( M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ) . B e c a u s e t h e i r f e e d i n g a p p a r a t u s i s t o o c o a r s e , l a t e r l i f e h i s t o r y s tages o f m e s o - a n d m a c r o z o o p l a n k t o n are n o t a b l e to c o n s u m e n a n o p h y t o p l a n k t o n ( M i l l e r et al. 1 9 9 1 a ) . H o w e v e r , e p i s o d i c a t m o s p h e r i c d e p o s i t i o n o f i r o n , i .e . i r o n i n p u t e v e n t s , c a n r e s u l t i n a d o m i n a n c e o f m i c r o p h y t o p l a n k t o n s p e c i e s o v e r n a n o p h y t o p l a n k t o n ( D o n a g h a y et al. 1 9 9 1 ; D u c e & T i n d a l e 1 9 9 1 ) . M i c r o p h y t o p l a n k t o n w i l l the b e e i t h e r n i t ra te l i m i t e d o r g r a z e r - l i m i t e d b y 2 8 m e s o z o o p l a n k t o n . M i c r o z o o p l a n k t o n i s the s a m e s i z e c l a s s as m i c r o p h y t o p l a n k t o n a n d i s t h u s t o o s m a l l t o c o n t r o l the l a r g e r p r i m a r y p r o d u c e r s ( M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ) . O n l y l i t t l e q u a n t i t a t i v e i n f o r m a t i o n i s a v a i l a b l e o n c o m p e t i t o r s a n d p r e d a t o r s o f s o c k e y e s a l m o n . M a i n c o m p e t i t o r s i n the N o r t h e a s t P a c i f i c are o t h e r s a l m o n s p e c i e s ( G r o o t & M a r g o l i s 1 9 9 1 ) , e s p e c i a l l y p i n k s a l m o n ( B u r g n e r 1 9 9 1 ) . O t h e r c o m p e t i t o r s i n the m a r i n e e n v i r o n m e n t are t h e s a u r y , a s m a l l p e l a g i c f i s h , a n d the l a r g e r p o m f r e t , b o t h o f w h i c h are s u m m e r v i s i t o r s t o the N o r t h e a s t P a c i f i c ( B r o d e u r 1 9 8 8 ; P e a r c y 1993 ) a n d h a v e a b o u t the s a m e d i e t as s o c k e y e s a l m o n ( P a u l y et al. 1 9 9 6 ) . I m p o r t a n t p r e d a t o r s o n i m m a t u r e a n d m a t u r i n g s o c k e y e s a l m o n are the d a g g e r t o o t h ( P a u l y et al. 1 9 9 6 ) , the s a l m o n s h a r k , a n d the b l u e s h a r k , a s u m m e r v i s i t o r ( B r o d e u r 1 9 8 8 ) . L i t t l e i s k n o w n a b o u t p r e d a t o r s o n j u v e n i l e s o c k e y e s a l m o n , e x c e p t f o r s t o c k s o n t h e w e s t c o a s t o f V a n c o u v e r I s l a n d w h i c h i n w a r m y e a r s s u f f e r h i g h m o r t a l i t y f r o m n o r t h w a r d e x p a n d i n g m a c k e r e l s t o c k s f r o m C a l i f o r n i a . Inconsistencies T h e r e are s o m e i n c o n s i s t e n c i e s i n the c u r r e n t t h e o r e t i c a l f r a m e w o r k o f t h e e c o s y s t e m s o f the N o r t h e a s t P a c i f i c , a n d the q u e s t i o n o f w h a t c o n t r o l s w h a t , w h e r e a n d w h e n h a s n o t b e e n a n s w e r e d s a t i s f a c t o r i l y ye t , a l t h o u g h s y n t h e s e s h a v e b e e n a t t e m p t e d ( F r o s t 1 9 8 7 ; F r o s t 1 9 9 1 ; F r o s t 1 9 9 3 ; M i l l e r 1 9 9 3 a ; M i l l e r et al. 1 9 9 1 a ; M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ) . I g n o r i n g the o n t o g e n e t i c v e r t i a l m i g r a t i o n s o f m e s o z o o p l a n k t o n f o r a m o m e n t a n d f o l l o w i n g a s i m p l e f o o d c h a i n a r g u m e n t ( H a i r s t o n et al. 1 9 6 0 ) , i f m e s o z o o p l a n k t o n b i o m a s s i n c r e a s e s i n s u m m e r t h i s m e a n s that c o p e p o d d e n s i t y i s b o t t o m - u p c o n t r o l l e d r a t h e r t h a n t o p - d o w n . M i c r o z o o p l a n k t o n b i o m a s s , w h i c h f o r m s the m a i n f o o d s o u r c e o f m e s o z o o p l a n k t o n i n t h e C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n , i s t h u s t o p - d o w n c o n t r o l l e d a n d s h o u l d b e r e d u c e d to a l e v e l w h e r e i t i s u n a b l e to c o n t r o l p h y t o p l a n k t o n 2 9 d e n s i t y , h e n c e p h y t o p l a n k t o n b i o m a s s s h o u l d i n c r e a s e u n t i l i t i s b o t t o m - u p l i m i t e d . A n i n c r e a s e i n m e s o z o o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k has b e e n o b s e r v e d i n s u m m e r ( P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ) a n d s o h a s the d e c l i n e i n m i c r o z o o p l a n k t o n d e n s i t y ( L e B r a s s e u r & K e n n e d y 1 9 7 2 ) . H o w e v e r , p r i m a r y p r o d u c t i o n p e r u n i t b i o m a s s i s n o t b o t t o m - u p l i m i t e d i n s u m m e r ( W e l s c h m e y e r et al. 1 9 9 3 ) a n d p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k has b e e n r e p o r t e d c o n s t a n t t h r o u g h o u t the y e a r ( W o n g et al. 1 9 9 5 ) . It h a s a l s o b e e n s p e c u l a t e d that the l i f e - h i s t o r y - i n d u c e d S e p t e m b e r m i n i m u m i n c o p e p o d d e n s i t y m i g h t c a u s e the o b s e r v e d s l i g h t i n c r e a s e i n p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k ( M i l l e r et al. 1 9 8 4 ; P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ) . Y e t , the l i f e - h i s t o r y i n d u c e d S e p t e m b e r m i n i m u m i n c o p e p o d d e n s i t y s h o u l d d e c r e a s e r a t h e r t h a n i n c r e a s e the p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k i n O c t o b e r . O n e e x p l a n a t i o n f o r t h e i n c o n s i s t e n c y i n the c o n c e p t u a l f r a m e w o r k i s that t h e c o n s t a n t p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k i s b a s e d o n c h l o r o p h y l l - a a n d n o t p h y t o p l a n k t o n c a r b o n c o n c e n t r a t i o n s . I n a s e e m i n g l y f o r g o t t e n p u b l i c a t i o n , M c A l l i s t e r ( 1 9 6 9 ) r e p o r t e d c h a n g e s i n the c a r b o n - t o - c h l o r o p h y l l - a r a t i o that , t o g e t h e r w i t h n e w d a t a o n c h l o r o p h y l l - a c o n c e n t r a t i o n s ( W o n g et al. 1 9 9 5 ) , i n d i c a t e a p o s s i b l e f i v e f o l d i n c r e a s e i n p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k i n s u m m e r , w h i c h i s s u p p o r t e d b y c a r b o n - b a s e d s u m m e r e s t i m a t e s o f p h y t o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s ( B o o t h et al. 1 9 9 3 ) . A n o t h e r e x p l a n a t i o n m a y b e f o u n d i n the l a c k o f r e s o l u t i o n o f t h e d a t a w i t h r e s p e c t to s p a t i o - t e m p o r a l v a r i a b i l i t y i n p o p u l a t i o n c o n t r o l p r o c e s s e s . B e c a u s e o f t h e c o a r s e s p a t i o - t e m p o r a l s c a l e o f the d a t a u s e d i n m y s t u d y , I w i l l n o t b e a b l e to a d d r e s s t h i s s e c o n d e x p l a n a t i o n , b u t f o r a p r o m i s i n g a p p r o a c h see S t e e l e & H e n d e r s o n ( 1 9 9 2 a ) . A n o t h e r i n t e r e s t i n g a s p e c t r e l a t e d to t r o p h i c c a s c a d i n g ( C a r p e n t e r et al. 1 9 8 5 ) , i . e . t h e d i r e c t a n d i n d i r e c t e f f e c t s o f i n t e r a c t i o n s w i t h i n a f o o d c h a i n ( P i m m 1 9 9 2 ) , i s that a l t h o u g h B r o d e u r a n d W a r e r e p o r t a d o u b l i n g i n s u m m e r m e s o z o o p l a n k t o n b i o m a s s ( B r o d e u r & W a r e 1 9 9 2 ) a n d a s i m i l a r i n c r e a s e i n m a n y f i s h p o p u l a t i o n s ( B r o d e u r & W a r e 1 9 9 5 ) i n t h e N o r t h e a s t P a c i f i c 3 0 b e t w e e n the l a t e 1 9 5 0 s a n d the 1 9 8 0 s , W o n g et a l . ( W o n g et al. 1 9 9 5 ) c o u l d n o t d e t e c t a n y l o n g -t e r m s i g n a l i n c h l o r p h y l l - a at O c e a n W e a t h e r S t a t i o n P f r o m 1 9 6 4 - 1 9 9 1 . D a t a c a n p o s s i b l y b e r e c o n c i l e d w i t h c u r r e n t u n d e r s t a n d i n g b y l o o k i n g at the s p a t i o - t e m p o r a l s c a l e s o f o b s e r v a t i o n s ( f o r e x a m p l e c o m p a r e B r o d e u r & W a r e ( 1 9 9 2 ) w i t h L o n g h u r s t et al. ( 1 9 7 2 ) ) . 31 1.4. Approach, Assumptions and Anticipation M y a t t e m p t i n t h i s t h e s i s i s t o g o b e y o n d the s p e c u l a t i o n s o f the e f f e c t s o f p h y s i c a l f o r c i n g s o n f i s h s u r v i v a l a n d d i s t r i b u t i o n (e .g . A d k i s o n et al. 1 9 9 6 ; B e a m i s h 1 9 9 3 ; B e a m i s h 1 9 9 5 ; B e a m i s h & B o u i l l o n 1 9 9 3 ; B e a m i s h et al. 1 9 9 4 ; B l a c k e t t 1 9 9 3 ; B r o d e u r & W a r e 1 9 9 5 ; W e l c h et al. 1 9 9 5 ; X i e & H s i e h 1 9 8 9 ) e v e n i f these are s o m e t i m e s e c o l o g i c a l l y m o r e i n v o l v e d ( F r a n c i s & S i b l e y 1 9 9 1 ) . I w i l l t r y t o p u t s o m e o f the p r e s u m e d c a u s e s o f v a r i a b i l i t y i n f i s h s u r v i v a l t o a test u s i n g e c o l o g i c a l c o u p l e d p r o c e s s m o d e l s that a re d r i v e n b y a b i o t i c e n v i r o n m e n t a l da tase ts ( W o o d r u f f et al. 1 9 8 7 ) a n d a s u r f a c e c u r r e n t m o d e l ( I n g r a h a m & M i y a h a r a 1 9 8 9 ) . T h e c o m p l e x i t i e s i n t h e s e s i m u l a t i o n s a r i s e w h e n c o n s i d e r i n g the i n t e r a c t i o n b e t w e e n s p e c i e s b e f o r e the b a c k g r o u n d o f a f l u c t u a t i n g e n v i r o n m e n t a n d a d v e c t i o n . L i s t e d b e l o w are 4 g e n e r a l a s s u m p t i o n s that I m a k e , e a c h f o l l o w e d b y e x p l i c i t e x p l a n a t i o n s o n i t s v a l i d i t y , f r o m w h i c h the c o m p l e x w o r k i n g h y p o t h e s i s o f t h i s t h e s i s h a s b e e n s y n t h e s i z e d : Conjecture: E c o s y s t e m p r o c e s s e s i n the N o r t h e a s t P a c i f i c l a r g e l y d e t e r m i n e t h e v a r i a b i l i t y i n s o c k e y e s a l m o n c o h o r t s u r v i v a l . T h e s e e c o s y s t e m p r o c e s s e s c o n s i s t o f b i o t i c p r o c e s s e s s u c h as f o r a g i n g , c o m p e t i t i o n a n d p r e d a t i o n , a n d the a s s o c i a t e d b e h a v i o r a l r e s p o n s e s at e c o l o g i c a l a n d e v o l u t i o n a r y t i m e s c a l e s , as w e l l as a b i o t i c e n v i r o n m e n t a l f o r c i n g s s u c h as w a t e r c o l u m n s t a b i l i t y a n d c u r r e n t s . 3 2 Assumption #1: S u r v i v a l ra tes at d i f f e r e n t l i f e h i s t o r y s tages o f s o c k e y e s a l m o n (e .g . l a k e , e a r l y m a r i n e , s u b - a d u l t ) e x h i b i t i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y , w i t h the l a r g e s t i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y o c c u r r i n g i n e a r l y m a r i n e l i f e , w h i c h thus w i l l d e t e r m i n e r e l a t i v e y e a r c l a s s s u r v i v o r s h i p . T h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s f r o m a c o h o r t s u r v i v i n g to l i f e h i s t o r y s tage t, i . e . t h e r e c r u i t s t o t, i s g i v e n b y the s i m p l e e q u a t i o n : N, = sQsls2...s,NG ( E q . 1.2) w h e r e TV a n d s r e p r e s e n t p o p u l a t i o n s i z e a n d s u r v i v a l ra te , r e s p e c t i v e l y , a n d s u b s c r i p t s i n d i c a t e l i f e h i s t o r y s tages ( o r a g e c l a s s e s ) . T h e p r o d u c t o f a l l s u r v i v a l ra tes i s c a l l e d s u r v i v o r s h i p a n d r e p r e s e n t s t h e p r o b a b i l i t y that a n i n d i v i d u a l s u r v i v e s t o v a r i o u s s tages . T h e s u r v i v a l ra te f o r a n y p a r t i c u l a r l i f e h i s t o r y s tage i s u s u a l l y a c o n s e q u e n c e o f b o t h d e n s i t y i n d e p e n d e n t a n d d e n s i t y d e p e n d e n t e f f e c t s ( B e v e r t o n & H o l t 1 9 5 7 ; P e t e r m a n 1 9 7 8 ) . T h e l i f e h i s t o r y s tage that s h o w s t h e g rea tes t v a r i a b i l i t y i n s u r v i v a l ra te f o r d i f f e r e n t c o h o r t s w i l l d o m i n a t e v a r i a b i l i t y i n s u r v i v o r s h i p , w h i c h m u l t i p l i e d w i t h the r e s p e c t i v e i n i t i a l c o h o r t s i z e w i l l d e t e r m i n e y e a r - c l a s s s t r e n g t h . N o t e h o w e v e r that t h e l i f e h i s t o r y s tage w i t h the l a r g e s t v a r i a b i l i t y i n s u r v i v a l m a y w e l l v a r y f r o m c o h o r t t o c o h o r t f o r a g i v e n p o p u l a t i o n , as w e l l as f r o m p o p u l a t i o n to p o p u l a t i o n f o r a g i v e n y e a r c l a s s . W h i l e t h e c o n t r i b u t i o n s o f f r e s h w a t e r a n d m a r i n e p h a s e t o t h e v a r i a t i o n i n t o t a l c o h o r t s u r v i v a l o f s o c k e y e s a l m o n a re s t i l l u n r e s o l v e d ( B r a d f o r d 1 9 9 5 ) , " t h e a n n u a l v a r i a t i o n s i n c o n d i t i o n s e n c o u n t e r e d i n i n d i v i d u a l e n v i r o n m e n t s at [the] e a r l y s e a l i f e s tage are g e n e r a l l y b e l i e v e d t o b e l a r g e l y r e s p o n s i b l e f o r the v a r i a t i o n s e e n i n o v e r a l l m a r i n e s u r v i v a l o f c o h o r t p o p u l a t i o n s . " ( B u r g n e r 1 9 9 1 ) o r e v e n i n t o t a l c o h o r t s u r v i v a l (see a l s o F r a n c i s & H a r e 1 9 9 4 ; H e a l e y 1 9 9 1 ; P e a r c y 1 9 9 2 ; W a l t e r s & J u a n e s 1 9 9 3 a n d r e f e r e n c e s t h e r e i n , a n d W a l t e r s et al. 1 9 7 8 f o r a d i s c u s s i o n ) . N o t e a l s o , that a l t h o u g h o n l y 4 3 % o f the v a r i a b i l i t y i n t o t a l m o r t a l i t y i s 3 3 a c c o u n t e d f o r b y the f r e s h w a t e r s tage o f s o c k e y e s a l m o n , the p r o p o r t i o n o f t o t a l m o r t a l i t y f r o m f r e s h w a t e r i s h i g h e r ( 5 8 % ) t h a n that f r o m the m a r i n e e n v i r o n m e n t d u e the r e s i d e n c e o f s o c k e y e s a l m o n i n a l a k e d u r i n g i t s f i r s t year (s ) ( B r a d f o r d 1 9 9 5 ) . H o w e v e r , f o r the c a l c u l a t i o n o f t h e c o m p o n e n t s o f r e c r u i t m e n t , B r a d f o r d ( 1 9 9 5 ) a s s u m e s that i n s t a n t a n e o u s m o r t a l i t y ra tes v a r y i n d e p e n d e n t o f d e n s i t y a n d o f h a b i t a t , i .e . f r e s h w a t e r a n d m a r i n e e n v i r o n m e n t , w h i c h m i g h t n o t b e v a l i d . Assumption #2: E x p o s u r e to p r e d a t o r s i n the e a r l y m a r i n e l i f e o f s o c k e y e s a l m o n d e t e r m i n e s c o h o r t s u r v i v a l ra te , i .e . n o f i s h s ta rves to d e a t h . T h e a m o u n t o f p r e y p e r s o c k e y e s a l m o n d e t e r m i n e s the t i m e at r i s k a n d thus the e x p o s u r e to p r e d a t o r s . B e c a u s e m o r t a l i t y r i s k i n e a r l y m a r i n e l i f e o f s o c k e y e s a l m o n , i . e . the t i m e b e t w e e n s m o l t o c e a n e n t r y i n s u m m e r a n d the e n d o f the f i r s t w i n t e r at s e a , i s v e r y h i g h e v e r y w h e r e , i t h a s b e e n a r g u e d that t h e b e s t s t r a t e g y f o r j u v e n i l e s o c k e y e s a l m o n i s t o g r o w as q u i c k l y as p o s s i b l e t o o u t g r o w i t s p r e d a t o r s ( M . H e a l e y 1 9 9 5 pe rs . c o m m . ) . N e v e r t h e l e s s , w h i l e m o r t a l i t y r i s k i s p r o b a b l y h o m o g e n e o u s o v e r a l a r g e r s c a l e , s a y 1 0 0 m to 10 k m , m o r t a l i t y r i s k at t h e s m a l l s c a l e o f f i s h s c h o o l s m i g h t w e l l b e v a r y i n g i n s u c h a w a y that f i s h n e a r the c e n t e r o f a s c h o o l h a v e a s p a t i o - t e m p o r a l r e f u g e f r o m p r e d a t i o n a n d a c t i v e f o r a g i n g at the s c h o o l b o u n d a r i e s e x p o s e s the i n d i v i d u a l t o p r e d a t i o n r i s k ( W a l t e r s & J u a n e s 1 9 9 3 ; M . H e a l e y 1 9 9 5 p e r s . c o m m . ) . T h i s v i e w i s a l s o s u p p o r t e d b y r e s u l t s f r o m H e a l e y ( 1 9 9 1 ) w h o f o u n d that e s t i m a t e d d a i l y r a t i o n s o f j u v e n i l e p i n k , c h u m a n d s o c k e y e s a l m o n i n H e c a t e S t r a i t ( B r i t i s h C o l u m b i a , C a n a d a ) w e r e s m a l l e n o u g h to l i m i t g r o w t h ra tes , t h i s i n s p i t e o f the f a c t that , " u n l e s s o n l y a s m a l l f r a c t i o n o f t o t a l z o o p l a n k t o n p r o d u c t i o n i s a v a i l a b l e to the s a l m o n " ( W a l t e r s et al. 1 9 7 8 ) , o c e a n l i m i t a t i o n o f s a l m o n i s u n l i k e l y . S o i t i s i m p o r t a n t to n o t e that " d u r i n g a n y g i v e n d a y , a n a n i m a l m a y f a i l t o 3 4 o b t a i n a m e a l a n d g o h u n g r y , b u t i n the l o n g t e r m , the d a y ' s s h o r t c o m i n g s m a y h a v e m i n i m a l i n f l u e n c e o n l i f e t i m e f i t n e s s . F e w f a i l u r e s , h o w e v e r , a re as u n f o r g i v i n g as t h e f a i l u r e to a v o i d a p r e d a t o r : b e i n g k i l l e d g r e a t l y d e c r e a s e s f u t u r e f i t n e s s . " ( L i m a & D i l l 1 9 9 0 ) . I n s u m m a r y , s u r v i v a l i s d e t e r m i n e d b y the a m o u n t o f t i m e a n i n d i v i d u a l e x p o s e s i t s e l f t o r i s k o f p r e d a t i o n , a c o m p l e x i n t e r a c t i o n o f (1) a v a i l a b i l i t y o f p r e y ( b o t t o m - u p a n d m i d d l e - o u t e f f e c t s ) , (2) r e q u i r e m e n t s a n d a l l o c a t i o n o f e n e r g y w i t h i n the f o r a g i n g o r g a n i s m , (3) a b u n d a n c e o f p r e d a t o r s ( a n d p a r a s i t e s , t o p - d o w n e f f e c t s ) . It s h o u l d b e e m p h a s i z e d that t h e e s t i m a t i o n o f a n o r g a n i s m ' s p r e d a t i o n r i s k i s n o t a t r i v i a l p r o b l e m , n e i t h e r f o r the o r g a n i s m ( A b r a m s 1 9 9 4 ) n o r f o r the s c i e n t i s t w h o h a s to d e a l w i t h s e v e r a l d i f f e r e n t s p a t i a l a n d t e m p o r a l s c a l e s . B e h a v i o r a l r e s p o n s e to p r e d a t i o n r i s k c a n l e a d to s o m e i n t e r e s t i n g p o p u l a t i o n e f f e c t s , e x p e c t e d ( C a r p e n t e r et al. 1 9 8 7 ; W e r n e r et al. 1983 ) a n d u n e x p e c t e d ( W a l t e r s & J u a n e s 1 9 9 3 ) . B e c a u s e l i t t l e o r n o i n f o r m a t i o n i s a v a i l a b l e o n p r e d a t o r a b u n d a n c e a n d d i s t r i b u t i o n , t h e i r b e h a v i o r , a n d b e h a v i o r a l r e s p o n s e s o f j u v e n i l e s a l m o n as a r e s u l t o f p r e d a t i o n r i s k , a n d a l t h o u g h d e e m e d i n s u f f i c i e n t b y s o m e ( W a l t e r s & J u a n e s 1 9 9 3 ) , I w i l l f o c u s o n the a v a i l a b i l i t y o f s o c k e y e s a l m o n p r e y i n m y s t u d y . I h o p e that b y t h i s a p p r o a c h I at l e a s t w i l l b e a b l e to i d e n t i f y e x t r e m e l y p o o r a n d g o o d s u r v i v a l y e a r s f o r s o c k e y e c o h o r t s a n d s h e d s o m e l i g h t o n e c o s y s t e m f u n c t i o n i n t h e N o r t h e a s t P a c i f i c . Assumption #3: P r e y f o r j u v e n i l e s o c k e y e s a l m o n i s r e p r e s e n t e d b y t h e s i z e c l a s s m e s o z o o p l a n k t o n ( 0 . 2 - 2 0 m m ) . F o r the p e l a g i c e c o s y s t e m s o f the N o r t h e a s t P a c i f i c s i z e c l a s s e s o f p l a n k t o n o r g a n i s m s d o r e p r e s e n t t r o p h i c l e v e l s . T r a d i t i o n a l l y the a p p r o a c h to l a r g e e c o s y s t e m s i n m o d e l i n g a n d f i e l d s t u d i e s h a s b e e n t o s t u d y o n l y a f e w pa r t s at a t i m e b y e i t h e r t a k i n g a s u b s e t o f h i g h t a x o n o m i e r e s o l u t i o n f r o m a 3 5 c o m m u n i t y , o r s t u d y i n g a w h o l e c o m m u n i t y a n d l u m p i n g s p e c i e s i n t o h i g h e r s y s t e m a t i c c a t e g o r i e s ( Y o d z i s 1 9 8 9 ) , e .g . i n v e r t e b r a t e s , v e r t e b r a t e s . O t h e r a p p r o a c h e s h a v e u s e d g u i l d s , i .e . f u n c t i o n a l d i v i s i o n s s u c h as t r o p h i c l e v e l s ( F i e l d et al. 1 9 8 9 ; H a i r s t o n et al. 1 9 6 0 ) , o r a t a x o n o m i c a g g r e g a t i o n s ( U l a n o w i c z & P i a t t 1 9 8 5 ) , e .g . b o d y - s i z e c l a s s e s ( B o u d r e a u & D i c k i e 1 9 9 2 ; B o u d r e a u et al. 1 9 9 1 ; T h i e b a u x & D i c k i e 1 9 9 3 ) . F o r t h i s s t u d y , I w i l l a s s u m e that f o r p l a n k t o n o r g a n i s m s d i f f e r e n t s i z e c l a s s e s a c t u a l l y r e p r e s e n t d i f f e r e n t t r o p h i c l e v e l s , a n d f l o w s o f e n e r g y are o n l y u s e d as t h e y r e l a t e to p r i m a r y p r o d u c t i o n , w h i l e f o r h e r b i v o r e s a n d h i g h e r t r o p h i c l e v e l s I h a v e i n c l u d e d b e h a v i o r a l r e s p o n s e s to t h e i r e n v i r o n m e n t . A c o n c e p t u a l m o d e l o f the t r o p h i c p a t h w a y s i n the e c o s y s t e m s o f the N o r t h e a s t P a c i f i c i s s h o w n i n F i g . 1.9. T h e c l a s s i f i c a t i o n o f p l a n k t o n o r g a n i s m s i n t o d i f f e r e n t s i z e c l a s s e s r e p r e s e n t i n g t r o p h i c l e v e l s s e e m s to b e a v a l i d c o n c e p t f o r p e l a g i c e c o s y s t e m s ( O k s a n e n 1 9 9 1 ; S h e l d o n et al. 1 9 7 7 ; W a l t e r s et al. 1 9 8 7 ) : F i r s t , i t r e p r e s e n t s w e l l ' P i m m ' s p r i n c i p l e ' ( P i m m 1 9 8 2 ) w h i c h s a y s that a c o m b i n a t i o n o f p r e d a t i o n a n d c o m p e t i t i o n b y the s a m e s p e c i e s s h o u l d l e a d to the e x t i n c t i o n o f the v i c t i m a n d t h u s to a s t r u c t u r a l s i m p l i f i c a t i o n o f the f o o d w e b ( O k s a n e n 1 9 8 8 ) . A n d s e c o n d , i t t a k e s i n t o a c c o u n t l i f e h i s t o r y b y a d d r e s s i n g c h a n g e s i n the p r e y c o m p o s i t i o n as v i e w e d f r o m t h e p e r s p e c t i v e o f the d e v e l o p i n g o r g a n i s m s ( C a s w e l l 1 9 8 9 ) , a n d the f a c t that w h a t a n i n d i v i d u a l a n i m a l eats d e p e n d s o n the c a p a b i l i t i e s at i ts p a r t i c u l a r l i f e h i s t o r y s tage as w e l l as t h o s e o f i t s p r e y o r g a n i s m s ( R i c e 1 9 9 5 ) . C o m p a r e t h i s t r o p h o d y n a m i c v i e w p o i n t w h i c h states that e c o l o g i c a l e f f i c i e n c i e s are t h e p r o d u c t o f t r o p h i c s t r u c t u r e , n o t v i c e v e r s a ( H a i r s t o n - J r . & H a i r s t o n - S r . 1 9 9 3 , s u p p l e m e n t e d w i t h e v o l u t i o n a r y t h e o r y ( G o u l d & L e w o n t i n 1 9 7 9 ) , t o t h e s y s t e m s - e c o l o g i c a l a p p r o a c h ( O d u m 1 9 7 1 ) : F o r e x a m p l e , P a r s o n s & L a l l i ( 1 9 8 8 ) h a v e a r g u e d that a n i n d i v i d u a l c a p a b l e o f f e e d i n g u p o n i ts c o m p e t i t o r s s h o u l d i n c l u d e t h e m i n i t s d i e t w h e n t h e t r a n s f e r e f f i c i e n c y t h r o u g h the n e w l o n g e r f o o d c h a i n b e c o m e s l a r g e r t h a n t h r o u g h the s h o r t f o o d c h a i n . 3 6 Fig. 1.9: F l o w d i a g r a m o f p o s s i b l e e n e r g y t rans fe rs i n e c o s y s t e m s o f the N o r t h e a s t P a c i f i c . E n v i r o n m e n t a l f o r c i n g s ( c i r c l e s ; P h y s i c a l S u b s y s t e m ) d e t e r m i n e w h i c h o f t h e p o s s i b l e f o o d c h a i n s ( b o x e s ; B i o l o g i c a l S u b s y s t e m ) i s r e a l i z e d . N o t e that f o r p l a n k t o n o r g a n i s m s I a s s u m e that s i z e c l a s s r e p r e s e n t s t r o p h i c l e v e l . A l s o n o t e the r e s p e c t i v e s p a t i a l a n d t e m p o r a l s c a l e s o f p r o c e s s e s at the d i f f e r e n t g u i l d l e v e l s . H a t c h e d b o x e s a n d c i r c l e s r e p r e s e n t state v a r i a b l e s a n d e n v i r o n m e n t a l f o r c i n g s i n c l u d e d i n the s i m u l a t i o n s . N o t s h o w n to s i m p l i f y the d i a g r a m : i m p o r t a n d e x p o r t t h r o u g h s i n k i n g , a d v e c t i o n , i m m i g r a t i o n a n d e m i g r a t i o n ; a u t o c a t a l y t i c p r o c e s s e s a n d h e a t s i n k s ; s o u r c e s f o r a n d r e g e n e r a t i o n o f n u t r i e n t s , a n d d i s s o l v e d ( D O M ) a n d p a r t i c u l a t e o r g a n i c m a t t e r ( P O M ) ; ' " m e s o p h y t o p l a n k t o n " , e .g . c h a i n - f o r m i n g m i c r o p h y t o p l a n k t o n , w h i c h c a n b e c o n s u m e d b y fish d i r e c t l y . 37 ( T r a n s f e r e f f i c i e n c y i s d e f i n e d h e r e as b i o m a s s p r o d u c t i o n o f the p r e d a t o r p e r u n i t b i o m a s s p r o d u c t i o n o f i t s p r e y o r g a n i s m . ) Assumpt ion #4: S p a t i o - t e m p o r a l s c o p e a n d d e t a i l u s e d i n m y s p a t i a l l y - e x p l i c i t s i n g l e - l a y e r s i m u l a t i o n s a re s u f f i c i e n t t o c a p t u r e the e f f e c t s o f e c o s y s t e m p r o c e s s e s i n t h e m i x e d u p p e r l a y e r o f t h e N o r t h e a s t P a c i f i c o n s o c k e y e s a l m o n s u r v i v a l . E c o s y s t e m p r o c e s s e s i n the m i x e d u p p e r l a y e r o f the N o r t h e a s t P a c i f i c a re s i m u l a t e d o n a g e o r e f e r e n c e d 1° x 1° ( l o n g i t u d e , l a t i t u d e ) g r i d o f u n e q u a l - s i z e d a reas e n c o m p a s s i n g the P a c i f i c O c e a n b e t w e e n 1 8 0 to 125°W a n d 3 5 to 62°N. B e c a u s e the N o r t h e a s t P a c i f i c i s n o t a d i s t i n c t b a s i n o f t h e P a c i f i c O c e a n , b u t i s r a t h e r d e l i m i t e d b y the v a r i a b l e e x t e n t o f o c e a n c u r r e n t s , i t h a s b e e n d e f i n e d h e r e b y the a p p r o x i m a t e r a n g e i n o c e a n d i s t r i b u t i o n o f N o r t h A m e r i c a n P a c i f i c s a l m o n s p e c i e s ( G r o o t & M a r g o l i s 1 9 9 1 ; W e l c h et al. 1 9 9 5 ) . T h e s p a t i a l r e s o l u t i o n o f the s i m u l a t i o n s i s a c o m p r o m i s e b e t w e e n the s p a t i a l r e s o l u t i o n o f the i n p u t d a t a ( a b i o t i c f o r c i n g s ( W o o d r u f f et al. 1 9 8 7 ) a n d the s u r f a c e c u r r e n t m o d e l ( I n g r a h a m & M i y a h a r a 1 9 8 9 ) ) , t h e r e l e v a n t s c a l e s o f b i o l o g i c a l p r o c e s s e s , a n d c o m p u t a t i o n t i m e . T h e r e are t w o s h o r t c o m i n g s i n s p a t i a l s c o p e a n d r e s o l u t i o n , e s p e c i a l l y w h e n c o n s i d e r i n g that s o c k e y e s a l m o n c o h o r t s u r v i v a l i s p r o b a b l y d e t e r m i n e d i n o r n e a r the c o a s t a l d o m a i n s (see A s s u m p t i o n s #1 a n d #2): F i r s t , t h e B e r i n g S e a i s o n l y p a r t i a l l y c o v e r e d , a n d s e c o n d , i n p u t d a t a l a c k a h i g h r e s o l u t i o n c o a s t a l c i r c u l a t i o n m o d e l . T h e c h o i c e o f the ' r i g h t ' s p a t i a l s c a l e s i n e c o l o g i c a l s t u d i e s i s n o t a t r i v i a l p r o b l e m ( L e v i n 1 9 9 2 ) a n d b e c a u s e the s p a t i a l a n d t e m p o r a l v a r i a b i l i t y o f d i f f e r e n t e c o s y s t e m p r o p e r t i e s i s a f u n c t i o n o f s p a t i a l s c a l e as w e l l as the e c o s y s t e m p r o p e r t y i t s e l f , i t m a y b e a r g u e d that t he re i s " n o r i g h t w a y t o d o i t " ( C . W a l t e r s 1 9 9 4 p e r s . c o m m . ) . S o the s p a t i a l r e s o l u t i o n a n d s c o p e o f m y 3 8 s i m u l a t i o n s s h o u l d b e v i e w e d as o n e a t t e m p t to a n s w e r the q u e s t i o n : W h a t a re the r e l e v a n t s p a t i a l a n d t e m p o r a l s c a l e s o f e c o l o g i c a l p r o c e s s e s i m p o r t a n t f o r s o c k e y e s a l m o n s u r v i v a l ? I n m y s i m u l a t i o n s I h a v e t r i e d to i n c o r p o r a t e p r o c e s s e s at s m a l l e r s p a t i a l s c a l e s t h a n g r i d s i z e b y t r e a t i n g t h e m s p a t i a l l y - i m p l i c i t l y (e .g . T y p e U I f u n c t i o n a l r e s p o n s e o f p r e d a t o r c o n s u m p t i o n to p r e y d e n s i t y i m p l i c i t l y r e p r e s e n t s the e f f e c t o f a p a r t i a l r e f u g e f o r the p r e y ( B e g o n et al. 1 9 9 0 ) ; see a l s o S e c t i o n 3 . 3 : P o p u l a t i o n M o d e l s ) . S i m i l a r a r g u m e n t s a p p l y f o r t e m p o r a l s c a l e s a n d n e s t e d m o d e l d e s i g n w a s u s e d w h e n a p p r o p r i a t e . I d o n o t p r e t e n d that m y m o d e l s a n d s i m u l a t i o n s w i l l c a p t u r e m o s t o f t h e b i o l o g i c a l a n d p h y s i c a l i n t r i c a c i e s that m a y o c c u r i n the e c o s y s t e m s o f the N o r t h e a s t P a c i f i c at t h e m a n y d i f f e r e n t s p a t i a l a n d t e m p o r a l s c a l e s , n e i t h e r d o I h a v e t h e k n o w l e d g e to d o s o n o r d o I t h i n k that t h i s i s t h i s t h e p u r p o s e o f m o d e l i n g (e .g . C a s w e l l 1 9 8 8 ; S t a r f i e l d & B l e l o c h 1 9 9 1 ; W a l t e r s 1 9 8 6 , b u t see C a s t i 1 9 9 7 ) . E v e r y o n e s t u d y i n g c o m p l e x , a d a p t i v e s y s t e m s i s f a c e d w i t h c r i t i c a l c h o i c e s i n t h e d e v e l o p m e n t o f m o d e l s , a n d the q u e s t i o n s as w e l l as the d e s i r e d a c c u r a c y o f t h e a n s w e r s w i l l d e t e r m i n e the r e s o l u t i o n , i .e . s c o p e a n d d e t a i l ( S t a r f i e l d & B l e l o c h 1 9 9 1 ) , o f t h e m o d e l s a n d s i m u l a t i o n s . F o r e x a m p l e , i n c a s e s w h e r e a c c u r a t e p r e d i c t i o n w a s d e e m e d n e c e s s a r y (as a r e s u l t o f a l o t o f m o n e y b e i n g i n v o l v e d ) s o m e h a v e t r i e d to s i m u l a t e n a t u r e b y a c c o u n t i n g f o r e v e r y d e t a i l that m i g h t o c c u r i n a g i v e n s y s t e m ( C a s t i 1 9 9 7 ) . I n o t h e r c a s e s m o d e l e r s h a v e p o n d e r e d the r e s o l u t i o n o f the i n p u t d a t a (e .g . K i r k i l i o n i s 1 9 9 5 ) , a n d h a v e e v e n s u g g e s t e d to d i r e c t l y l i n k e c o s y s t e m m o d e l s to s a t e l l i t e r e m o t e s e n s i n g to m a k e b e t t e r p r e d i c t i o n s ( p r e d i c t i o n s w h o s e p u r p o s e w a s n o t c l e a r to m e ) . I n m o s t e c o s y s t e m s t u d i e s e m p h a s i s h a s b e e n o n u n d e r s t a n d i n g , n o t p r e d i c t i o n , a n d c o n c e p t u a l f l o w d i a g r a m s ( l i k e that i n F i g . 1.9) h a v e f r e q u e n t l y b e e n d e v e l o p e d a n d e v e n i n m u c h g r e a t e r d e t a i l (e .g . B r o d e u r 1 9 8 8 ; B r o d e u r & P e a r c y 1 9 9 2 ; K r e m e r & N i x o n 1 9 7 8 ; O d u m 3 9 1 9 8 3 ; P i a t t et al. 1 9 8 1 ) . U s u a l l y the c o m p l e x i t y o f t h e s e m o d e l s a n d t h e i n t r i n s i c p r o b l e m s o f n o n l i n e a r e q u a t i o n s (e .g . C o h e n 1 9 9 5 ; C r u t c h f i e l d et al. 1 9 8 6 ; G l e i c k 1 9 8 7 ; M a y 1 9 7 6 b ; S t o n e 1 9 9 3 ) h a v e r e s t r i c t e d the s c i e n t i f i c p r o c e d u r e to d e s c r i p t i v e f u n c t i o n a l a n a l y s i s ( B r i a n d 1 9 8 3 ; Y o d z i s 1 9 8 9 ) o r l i n e a r n e t w o r k a n a l y s i s o f m a s s - b a l a n c e m o d e l s (e .g . C h r i s t e n s e n & P a u l y 1 9 9 5 ; L a e v a s t u & L a r k i n s 1 9 8 1 ; O d u m 1 9 7 1 ; P a u l y et al. 1 9 9 6 ; W u l f f et al. 1 9 8 9 ; f o r a n i n t e r e s t i n g a p p r o a c h see K l e p p e r 1 9 9 5 ) . O n the o t h e r h a n d , s o m e w h o l e e c o s y s t e m s i m u l a t i o n s h a v e b e e n d e v e l o p e d w i t h v a r y i n g a c c e p t a n c e i n the s c i e n t i f i c c o m m u n i t y ( P i a t t et al. 1 9 8 1 ) . A s a n e x a m p l e c o n s i d e r t h e ' G e n e r a l E c o s y s t e m M o d e l o f the B r i s t o l C h a n n e l a n d S e v e r n E s t u a r y ' (as d e s c r i b e d i n P i a t t et al. 1 9 8 1 ) w i t h 2 2 5 p a r a m e t e r s a n d m o r e t h a n 2 . 2 5 - 1 0 1 0 7 p o s s i b l e p a r a m e t e r c o m b i n a t i o n s i n a ' b r u t e - f o r c e ' s e n s i t i v i t y a n a l y s i s w h e r e e a c h p a r a m e t e r c a n o n l y a s s u m e o n e o f t h ree v a l u e s . A s a c o n s e q u e n c e , the g u i d i n g p r i n c i p l e i n the d e v e l o p m e n t o f m y s i m u l a t i o n s h a s b e e n to s i m p l i f y the n a t u r a l s y s t e m w h i l e s t i l l t r y i n g to c a p t u r e the e s s e n c e o f n o n - l i n e a r r e a l - w o r l d p r o c e s s e s . M o d e l i n g o f c o m p l e x e c o s y s t e m s i s a l o n g a n d t e d i o u s p r o c e s s o n t h e n a r r o w p a t h b e t w e e n m a t h e m a t i c a l g a m e s a n d i n t r a c t a b l e p a t t e r n i m i t a t i o n ( B a u m a n n 1 9 9 8 ) . E x c l u s i o n a n d a g g r e g a t i o n o f i n t e r a c t i n g c o m p o n e n t s s h o u l d o c c u r at t h e d e t a i l e d l e v e l s a n d n o t at h i g h e r c l a s s e s o f c o m p o n e n t s ( S t a r f i e l d & B l e l o c h 1 9 9 1 , b u t see R i c e 1 9 9 5 ) , w h i l e - as u s u a l -a c k n o w l e d g i n g that the r e a l w o r l d i s m o r e c o m p l i c a t e d . I h a v e t r i e d t o i n c o r p o r a t e the m o s t i m p o r t a n t e c o s y s t e m p r o c e s s e s a n d p a t h w a y s w i t h r e s p e c t to f o o d a v a i l a b i l i t y t o j u v e n i l e s o c k e y e s a l m o n b y s i m p l i f y i n g (1) the s p a t i a l - t e m p o r a l v a r i a t i o n i n m e s o z o o p l a n k t o n p r o d u c t i o n i n the N o r t h e a s t P a c i f i c w i t h i n a f o o d c h a i n c o n t e x t , (2) the t r a n s p o r t o f b i o l o g i c a l p r o d u c t i o n w i t h i n t h e N o r t h e a s t P a c i f i c , a n d (3) b e h a v i o r o f z o o p l a n k t o n a n d t h e e f f e c t s o n a v a i l a b i l i t y t o j u v e n i l e s a l m o n m i g r a t i n g a l o n g the A l a s k a n G y r e . B e c a u s e o f the c o m p l i c a t i o n s s t a t e d i n Assumption #2 4 0 ( W a l t e r s & J u a n e s 1 9 9 3 , M . H e a l e y 1 9 9 5 p e r s . c o m m . ) I h a v e n o t e x p l i c i t l y i n c l u d e d s a l m o n i n m y m o d e l . I n s u m m a r y , h e r e i s the a t tempt : P r o g r a m the s i m p l e s t p l a u s i b l e s p a t i a l l y - e x p l i c i t s i n g l e - l a y e r e c o s y s t e m s i m u l a t i o n to e x p l a i n , at l e a s t i n par t , the i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y i n s o c k e y e s a l m o n s u r v i v a l b y the s p a t i o - t e m p o r a l v a r i a b i l i t y i n p r e y a v a i l a b i l i t y . A d y n a m i c m o d e l l i k e t h i s m u s t i n c o r p o r a t e a n i m a l l i f e h i s t o r y a n d i n d i v i d u a l d a i l y b e h a v i o r , s e a s o n a l b i o l o g i c a l p r o d u c t i o n p r o c e s s e s i n the o c e a n , f o o d c h a i n d y n a m i c s , a d v e c t i o n o f b i o l o g i c a l p r o d u c t i o n , as w e l l as o t h e r p h y s i c a l f o r c i n g s . It t h u s n o t o n l y h a s to i n t e g r a t e v a r i o u s o r g a n i z a t i o n l e v e l s ( e c o s y s t e m s , c o m m u n i t i e s , g u i l d s , p o p u l a t i o n s , i n d i v i d u a l s ) , b u t a l s o the d i f f e r e n t s p a t i a l a n d t e m p o r a l s c a l e s o n w h i c h r e g u l a t o r y p r o c e s s e s o c c u r . T h i s i s n o t a n e a s y t a s k ( L e v i n 1 9 9 2 ; L e v i n et al. 1 9 9 7 ) a n d t h e a t t e m p t i s t h u s v u l n e r a b l e to c r i t i q u e f r o m e a c h o f the d i f f e r e n t s u b - d i s c i p l i n e s that I h a v e t r i e d to i n t e g r a t e . C r i t i c i s m i s a n t i c i p a t e d . H o w e v e r , the g o a l o f m y w o r k i s a n i n c r e a s e d u n d e r s t a n d i n g o f w h a t d o e s a n d w h a t d o e s n o t c o n t r o l s a l m o n s u r v i v a l , r a t h e r t h a n p r e d i c t i o n , a n d I h o p e the r e a d e r w i l l a g r e e that t h i s e x e r c i s e l e a d s to a d e e p e r u n d e r s t a n d i n g . 4 1 2. SOCKEYE SALMON AND THE MARINE ENVIRONMENT "If no use is made of the labors of the past, the world must remain always in the infancy of knowledge." C i c e r o ( 1 0 6 - 4 3 B C ) "Just as we suffer from excess in all things, so we suffer from excess in literature." S e n e c a (4 B C - A D 6 5 ) I n t h e f o l l o w i n g th ree s e c t i o n s I w i l l r e v i e w d a t a t o g e t h e r w i t h c u r r e n t " u n d e r s t a n d i n g " o f the o c e a n f e e d i n g e c o l o g y o f s o c k e y e s a l m o n , a n d the b i o l o g i c a l a n d p h y s i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f the e c o s y s t e m s o f t h e N E - P a c i f i c . T h i s f a i r l y d e t a i l e d i n f o r m a t i o n w a s s u m m a r i z e d w i t h r e s p e c t t o i t s r e l e v a n c y f o r e c o s y s t e m e f f e c t s o n s o c k e y e s a l m o n m a r i n e l i f e i n C h a p t e r 1. 2.1. Ocean Feeding Ecology of Sockeye Salmon (Oncorhynchus nerka) U n d e r s t a n d i n g t h e t r o p h i c p o s i t i o n o f s o c k e y e s a l m o n r e q u i r e s k n o w l e d g e o f t h e f o o d i t e m s e a t e n at d i f f e r e n t l i f e h i s t o r y s tages . I d e f i n e these s tages s o m e w h a t a r b i t r a r i l y as j u v e n i l e ( 1 .0 -1.1 f i s h ; f o r a g e c l a s s i f i c a t i o n s y s t e m s i n s a l m o n see G r o o t & M a r g o l i s 1 9 9 1 ) a n d , d u e to the s i m i l a r i t y i n t h e i r d i e t ( B r o d e u r 1 9 9 0 ) , i m m a t u r e a n d m a t u r i n g f i s h c o m b i n e d (1.1 s a l m o n a n d o l d e r ) . A l t h o u g h b o d y l e n g t h a n d w e i g h t i n s o c k e y e s a l m o n c h a n g e c o n t i n u o u s l y ( B u r g n e r 1 9 9 1 ; F r e n c h et al. 1 9 7 6 ) , the c l u s t e r i n g o f the r a t i o o f p r e d a t o r t o p r e y s i z e f o r v a r i o u s p e l a g i c o r g a n i s m s a r o u n d a c o n s t a n t ( r a t i o o f e q u i v a l e n t s p h e r i c a l d i a m e t e r o f p r e d a t o r t o that o f p r e y ~ 15 ( S h e l d o n et al. 1977 ) ) a n d the b i o m a s s ( B o u d r e a u & D i c k i e 1 9 9 2 ; B o u d r e a u et al. 1 9 9 1 ; T h i e b a u x & D i c k i e 1 9 9 3 ) as w e l l as p a r t i c l e s i z e s p e c t r a ( P a r s o n s & L e B r a s s e u r 1 9 7 0 ; P a r s o n s et al. 1 9 8 4 ; S h e l d o n & P a r s o n s 1 9 6 7 ) i n the a q u a t i c e n v i r o n m e n t s u g g e s t that t h e s i z e o f s o c k e y e 4 2 s a l m o n p r e y o r g a n i s m s c h a n g e s a b r u p t l y s o m e t i m e a f te r the f i r s t w i n t e r at s e a , w h e n s o c k e y e l e n g t h g r o w t h rate starts to f a l l o f f ( F r e n c h et al. 1 9 7 6 ) . H o w e v e r , t h e e s t a b l i s h m e n t o f a c e r t a i n b i o m a s s s p e c t r u m ( b o d y m a s s d i s t r i b u t i o n v s . b i o m a s s s i z e ) i s a c o n s e q u e n c e o f the i n t e r a c t i o n b e t w e e n v a r i o u s t r o p h i c l e v e l s a n d t h e d e v e l o p m e n t a n d e v o l u t i o n o f i t s c o n s t i t u e n t s p e c i e s , a l l u n d e r t h e f o r c i n g c o n d i t i o n s o f the p h y s i c a l e n v i r o n m e n t . B i o m a s s s p e c t r a are thus e m e r g e n t p r o p e r t i e s w h o s e e x p l i c i t t h e o r e t i c a l t r e a t m e n t h a s o n l y r e c e n t l y b e e n i n i t i a t e d ( T h i e b a u x & D i c k i e 1 9 9 3 ) . Juvenile sockeye salmon (age class: 1.0) A f t e r e n t e r i n g the o c e a n , j u v e n i l e s o c k e y e s a l m o n p r e y u p o n a v e r y b r o a d s p e c t r u m o f o r g a n i s m s i n the c o a s t a l e n v i r o n m e n t ( P e a r c y 1 9 9 2 ) . T h e s e i n c l u d e ( B r o d e u r 1 9 9 0 ; p e r c e n t a g e s a re s t o m a c h c o n t e n t s v o l u m e p r o p o r t i o n s ) : e u p h a u s i i d s ( C l a s s : M a l a c o s t r a c a ) l a r v a l a n d j u v e n i l e f i s h e s ( 1 1 % ) a m p h i p o d s ( 5 4 % ; M a l a c o s t r a c a ) s q u i d l a r v a e c o p e p o d s d e c a p o d l a r v a e ( 1 5 % ; M a l a c o s t r a c a , ) p t e r o p o d s ( C l a s s : G a s t r o p o d a ) D i e t c o m p o s i t i o n i s q u i t e v a r i a b l e i n d i f f e r e n t g e o g r a p h i c l o c a t i o n s , e . g . l a r v a c e a n s ( C l a s s : A p p e n d i c u l a r i a ) i n s e c t s ( 1 1 % ) c h a e t o g n a t h s c l a d o c e r a n s ( C l a s s : P h y l l o p o d a ) h a v e b e e n i d e n t i f i e d i n v a r i o u s l o c a t i o n s i n the S t r a i t o f G e o r g i a , B r i t i s h C o l u m b i a ( H e a l e y 1 9 7 8 ) . H e a l e y ( 1 9 9 1 ) r e p o r t s l a r g e i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y i n d i e t o r g a n i s m s , e . g . c o p e p o d s w i t h p e r c e n t a g e v o l u m e c o n t r i b u t i o n s o f 3 % a n d 3 6 % f o r 1 9 8 6 a n d 1 9 8 7 , r e s p e c t i v e l y , e v e n t h o u g h t h e f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e o f c o p e p o d s i n s t o m a c h s o f j u v e n i l e s o c k e y e w a s l o w e r i n 1 9 8 7 . 4 3 G e n e r a l l y s o c k e y e j u v e n i l e s s h o w e d a p o s i t i v e s e l e c t i o n f o r n e u s t o n ( i .e . o r g a n i s m s l i v i n g o n l y w i t h i n c e n t i m e t e r s b e l o w to the s u r f a c e l a y e r ( O t t 1988 ) ) c o m p a r e d t o o t h e r p e l a g i c g u i l d s ( B r o d e u r 1 9 9 0 ) . A l t h o u g h the d e n s i t y o f n e u s t o n o r g a n i s m s m a y b e v e r y h i g h , t h e i r t o t a l b i o m a s s o v e r the w h o l e w a t e r c o l u m n i s l o w b e c a u s e o f the t h i n n e s s o f the l a y e r t h e y i n h a b i t ( P a r s o n s et al. 1 9 8 4 ) . H o w e v e r , as v i s u a l p r e d a t o r s ( B u r g n e r 1 9 9 1 ) s o c k e y e s a l m o n s u c c e s s f u l l y e x p l o i t t h i s c o m m u n i t y i n the s u n l i t s u r f a c e l a y e r . O v e r a l l , s p a t i a l a n d t e m p o r a l v a r i a b i l i t y i n d i e t c o m p o s i t i o n c a n s i m p l y b e a t t r i b u t e d t o d i f f e r e n c e s i n t h e a v a i l a b i l i t y o f s p e c i e s w i t h i n t h e p r e f e r r e d s i z e c l a s s r a t h e r t h a n f o o d p r e f e r e n c e s ( B r o d e u r 1 9 9 0 ; H e a l e y 1 9 9 1 ) . U s i n g the s i z e c l a s s i f i c a t i o n s c h e m e i n P a r s o n s et al. ( 1 9 8 4 ) the a b o v e p r e y o r g a n i s m s c a n b e c l a s s i f i e d as m e s o z o o p l a n k t o n (0 .2 - 2 0 m m ) . Immature and maturing sockeye salmon (age class: 1.1 and older) F a v o r i t e ( 1 9 7 0 ) r e p o r t s e x p l i c i t s t o m a c h c o n t e n t s v o l u m e p r o p o r t i o n s ( p e r c e n t a g e s g i v e n i n b r a c k e t s b e l o w ) f o r i m m a t u r e a n d m a t u r i n g s o c k e y e s a l m o n f r o m s a m p l e s t a k e n i n t h e A l a s k a n S t r e a m a r e a a n d B r i s t o l B a y f o r M a y to A u g u s t 1 9 6 0 : e u p h a u s i i d s ( 1 2 % ) c o p e p o d s ( 7 % ) , a m p h i p o d s ( 4 3 % ) , p t e r o p o d s ( 2 % ) , f i s h ( 1 8 % ) , c r u s t a c e a n l a r v a e s q u i d ( 1 6 % ) , p e l a g i c p o l y c h a e t e s H o w e v e r , s a m p l e s t a k e n i n w i n t e r 1 9 6 4 ( J a n u a r y to F e b r u a r y ) a c r o s s t h e A l a k a n G y r e s h o w a n o v e r w h e l m i n g d o m i n a n c e o f f i s h ( 7 1 % ) a n d s q u i d ( 2 7 % ) i n t h e d i e t o f s o c k e y e r a n g i n g i n s i z e f r o m 2 6 . 5 to 5 9 c m ( M a n z e r 1 9 6 8 ) . 4 4 E v e n m o r e u n c e r t a i n t y i s a d d e d b y L e B r a s s e u r ' s ( 1 9 6 6 ) r e p o r t o n d i f f e r e n c e s i n s t o m a c h c o n t e n t s f o r d i f f e r e n t o c e a n i c r e g i m e s f r o m s a m p l e s t a k e n b e t w e e n M a y a n d J u n e 1 9 5 8 . W h i l e s o c k e y e c a u g h t i n the S u b a r c t i c P a c i f i c f e d m a i n l y u p o n s q u i d ( 7 5 a n d 8 9 % b y w e i g h t f o r i m m a t u r e a n d m a t u r i n g s o c k e y e , r e s p e c t i v e l y ) , i n the c o a s t a l r e g i o n t h e y d e p e n d e d / o n e u p h a u s i i d s ( 48 a n d 6 0 % ) , s q u i d (31 a n d 9 % ) , a n d f i s h ( 1 2 a n d 1 6 % ) . W i t h i n the A l a s k a n S t r e a m a r e a s o c k e y e p r e y e d o n e u p h a u s i i d s ( 5 0 a n d 2 1 % ) a n d a m p h i p o d s ( 5 0 % f o r i m m a t u r e ) o r f i s h ( 6 0 % f o r m a t u r i n g ) . M a t u r i n g s o c k e y e m i g r a t i n g t h r o u g h t h e t r a n s i t i o n z o n e c o n s u m e d m a i n l y e u p h a u s i i d s ( 7 1 % ) a n d a m p h i p o d s ( 2 7 % ) . T h e s e c o n f l i c t i n g r e p o r t s w e r e s o m e w h a t r e c o n c i l e d b y a m a j o r s t u d y b y P e a r c y et al. ( 1 9 8 8 ) w h o c o l l e c t e d d a t a o n s a l m o n s t o m a c h c o n t e n t s ( s o c k e y e , p i n k (O. gorbuscha), c h u m (O. keta), c o h o (O. kisutch), a n d s t e e l h e a d (O. mykiss)) o n s i x J u l y c r u i s e s a l o n g 145°W ( 1 9 8 0 , 1 9 8 1 ) , 155°W ( 1 9 8 4 , 1 9 8 5 ) , a n d 55°N ( 1 9 8 2 , 1 9 8 3 ) . T h e y c o n c l u d e d that s a l m o n s p e c i e s f o r a g e o p p o r t u n i s t i c a l l y w i t h l a r g e o v e r l a p b e t w e e n s p e c i e s ( e x c e p t c h u m ) . P r e y c h o i c e w a s n o t r a n d o m b u t s e l e c t i v e f o r a c e r t a i n s i z e c l a s s . I n s u m m a r y , s p a t i a l a n d t e m p o r a l v a r i a b i l i t y i n the d i e t c o m p o s i t i o n o f i m m a t u r e a n d m a t u r i n g s o c k e y e s a l m o n c a n b e a t t r i b u t e d t o d i f f e r e n c e s i n the a v a i l a b i l i t y o f s p e c i e s w i t h i n t h e p r e f e r r e d s i z e c l a s s ( B r o d e u r 1 9 9 0 ; L e B r a s s e u r 1 9 6 6 ; P e a r c y et al. 1 9 8 8 ) . ( B e c a u s e o f l a c k o f i n d e p e n d e n t s u p p o r t a n d i ts s o m e w h a t c o u n t e r i n t u i t i v e c o n c l u s i o n s , I d i s r e g a r d h e r e a s t u d y b y B e a c h a m ( 1 9 8 6 as c i t e d i n B r o d e u r ( 1 9 9 0 ) w h i c h s u g g e s t s that w i t h i n c r e a s i n g s o c k e y e s i z e , the m e a n s i z e o f i n v e r t e b r a t e p r e y d e c r e a s e s w h i l e that o f f i s h p r e y i n c r e a s e s . ) P r e y o r g a n i s m s f o r i m m a t u r e a n d m a t u r i n g s o c k e y e r e p r e s e n t the l a r g e r s i z e f r a c t i o n o f m e s o z o o p l a n k t o n (e .g . t h e c o p e p o d Neocalanus cristatus w i t h a m a x i m u m a d u l t l e n g t h o f 10 m m ( P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ) ) , m a c r o z o o p l a n k t o n , a n d " m a c r o " n e k t o n ( b y d e f i n i t i o n : 2 - 2 0 c m ( P a r s o n s et al. 1 9 8 4 ) ) . 4 5 D i e t c o m p o s i t i o n f o r s o c k e y e s a l m o n h a s a l s o b e e n r e p o r t e d i n t e r m s o f t r o p h i c l e v e l s o f p r e y i t e m s ( T a b l e 2 . 1 ; L e B r a s s e u r 1 9 7 2 ; S a n g e r 1 9 7 2 ) . A n i n t e r e s t i n g c h a n g e i n t h e t r o p h i c p o s i t i o n o c c u r s w h e n m a t u r i n g s o c k e y e m i g r a t e f r o m the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n i n t o t h e C o a s t a l D o m a i n . U s i n g d a t a g i v e n i n L e B r a s s e u r ( 1 9 7 2 ) , I c a l c u l a t e d the f r a c t i o n a l t r o p h i c l e v e l s o f s o c k e y e s a l m o n i n the t w o r e g i o n s as 4 . 6 a n d 4 . 1 , r e s p e c t i v e l y ( w h e r e t h e t r o p h i c l e v e l o f p r i m a r y p r o d u c e r s = 1). T h e l a t te r v a l u e i s c o n s i s t e n t w i t h a f r a c t i o n a l t r o p h i c l e v e l o f 3 .9 c a l c u l a t e d f r o m d a t a g i v e n i n S a n g e r ( 1 9 7 2 ) , a s s u m i n g t h e s e d a t a h a v e b e e n c o l l e c t e d i n the c o a s t a l z o n e . T h i s i s a n e f f e c t o f the s h o r t e r f o o d c h a i n o f the C o a s t a l D o m a i n . H o w e v e r , t h e a n a l y s i s o f f i s h s t o m a c h c o n t e n t s i s v e r y t e d i o u s a n d w h i l e p r e y s p e c i e s (o r h i g h e r t a x a ) c a n b e i d e n t i f i e d b y p e r s i s t e n t e f f o r t s o f t a x o n o m i s t s , t h e i r s i z e c a n h a r d l y e v e r b e r e c o n s t r u c t e d f r o m t h e p a r t i a l l y d i g e s t e d o r g a n i s m s f o u n d i n t h e s t o m a c h s , l e t a l o n e t h e i r ( f r a c t i o n a l ) t r o p h i c l e v e l s . A l s o s a l m o n t e n d to r e g u r g i t a t e f o o d w h e n c a u g h t i n g i l l n e t s ( F a v o r i t e 1 9 7 0 ) w h i c h p o s e s a d d i t i o n a l p r o b l e m s to the i n t e r p r e t a t i o n o f c e r t a i n r e s u l t s (e .g . F a v o r i t e 1 9 7 0 ; L e B r a s s e u r 1 9 6 6 ; P e a r c y et al. 1 9 8 8 ) . F u r t h r m o r e , i t w a s p r e v i o u s l y b e l i e v e d that c o p e p o d s i n t h e N E - P a c i f i c w e r e m o s t l y h e r b i v o r o u s ( L e B r a s s e u r 1 9 7 2 ) , w h i l e m o r e r e c e n t s t u d i e s h a v e s h o w n that t h e y p r e y m o s t l y o n m i c r o z o o p l a n k t o n (see S e c t i o n 2 . 2 ; B o o t h et al. 1 9 9 3 ; D a g g 1 9 9 3 ; G i f f o r d 1 9 9 3 ; L a n d r y et al. 1 9 9 3 a ; L a n d r y et al. 1 9 9 3 b ; M a c k a s et al. 1 9 9 3 ; M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ) w h i c h i n c r e a s e s the t r o p h i c l e v e l o f s o c k e y e s a l m o n a c c o r d i n g l y . 4 6 Table 2.1: D i e t c o m p o s i t i o n o f m a t u r i n g s o c k e y e s a l m o n i n t e r m s o f t r o p h i c l e v e l s o f p r e y i t e m s (% c o m p o s i t i o n o f s t o m a c h c o n t e n t s b y w e i g h t ) . Life History Stage Herbivores Primary Secondary Reference (Location) Carnivores Carnivores n o t a v a i l a b l e 15 8 0 5 S a n g e r ( 1 9 7 2 ) m a t u r i n g ( o c e a n i c ) 3 3 0 6 7 L e B r a s s e u r ( 1 9 7 2 ) m a t u r i n g ( c o a s t a l ) 6 8 2 12 L e B r a s s e u r ( 1 9 7 2 ) 4 7 D i e t c o m p o s i t i o n a n d f o r a g i n g a n a l y s i s f o r f i s h f a c e s i n h e r e n t m e t h o d o l o g i c a l p r o b l e m s ( B r o d e u r 1 9 9 0 ) . U s u a l l y f i s h c a u g h t i n s o m e f i s h e r i e s are r a n d o m l y s a m p l e d f o r s t o m a c h c o n t e n t s a n a l y s i s , w h e r e the v o l u m e o r w e i g h t c o n t r i b u t i o n o f a s p e c i f i c f o o d i t e m to t o t a l s t o m a c h c o n t e n t s a n d the f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e o f a s p e c i f i c f o o d i t e m i n d i f f e r e n t s t o m a c h s are d e t e r m i n e d . T h e o v e r a l l o b j e c t i v e o f m o s t s t u d i e s i s t o d e t e r m i n e t h e d e g r e e o f f o o d p r e f e r e n c e . F o o d p r e f e r e n c e m e a n s that the p r o p o r t i o n o f a f o o d i t e m i n the d i e t i s g r e a t e r t h a n t h e p r o p o r t i o n o f t h e s a m e i t e m a v a i l a b l e to the f o r a g i n g a n i m a l ( B e g o n et al. 1 9 9 0 ; H e a l e y 1 9 9 1 ) . U n f o r t u n a t e l y m a n y s t u d i e s r e l y o n s t o m a c h a n a l y s e s s o l e l y , o r o n f o o d a v a i l a b i l i t y s t u d i e s c o n d u c t e d s o m e w h e r e o r s o m e t i m e e l s e . W i t h o u t p r o p e r r e f e r e n c e to a c t u a l a v a i l a b i l i t y o f f o o d i t e m s , s t u d i e s o n p r e f e r e n c e a n d o p t i m a l f o r a g i n g are n o t p o s s i b l e i n p r i n c i p l e . A l l that c a n b e i n f e r r e d i s w h e t h e r o r n o t f i s h o f d i f f e r e n t r e g i o n s o r c a u g h t at d i f f e r e n t t i m e s h a v e s i m i l a r s t o m a c h c o n t e n t s . S t i l l , e v e n i n s t u d i e s w h e r e the a v a i l a b i l i t y o f f o o d i t e m s i s m e a s u r e d s i m u l t a n e o u s l y a n d i n d e p e n d e n t l y ( P e a r c y et al. 1 9 8 8 ) o n e c a n n o t b e s u r e that t h e s a m p l e r e p r e s e n t s w h a t i s a c t u a l l y a v a i l a b l e to the f o r a g i n g a n i m a l , i .e . the s e l e c t i v i t y o f t h e s a m p l i n g g e a r m a y a f f e c t w h a t m a y s e e m " a v a i l a b l e " . 4 8 2.2. Ecosystems of the Northeast Pacific H e r e , I d e f i n e the N o r t h e a s t P a c i f i c as the r a n g e i n o c e a n d i s t r i b u t i o n o f N o r t h A m e r i c a n P a c i f i c s a l m o n s p e c i e s (Oncorhynchus s p p . ) , i .e . a p p r o x i m a t e l y 40 -66°N a n d 175°E - 125 °W ( G r o o t & M a r g o l i s 1 9 9 1 ; W e l c h et al. 1 9 9 5 ) . W a r e & M c F a r l a n e ( 1 9 8 9 ) h a v e c l a s s i f i e d t h i s r e g i o n i n t o f o u r e c o l o g i c a l u p p e r - z o n e d o m a i n s ( F i g . 2 .1 ) : T h e b o r d e r s o f t h e C o a s t a l D o w n w e l l i n g ( A l a s k a a n d N o r t h B r i t i s h C o l u m b i a ) , T r a n s i t i o n a l ( C e n t r a l a n d S o u t h B r i t i s h C o l u m b i a , a n d W a s h i n g t o n ) a n d C o a s t a l U p w e l l i n g D o m a i n s ( W a s h i n g t o n , O r e g o n , C a l i f o r n i a ) a re s p a t i a l l y t r a n s i e n t a n d d e t e r m i n e d b y the b i f u r c a t i o n o f the e a s t w a r d S u b a r c t i c C u r r e n t o f f s h o r e o f t h e N o r t h A m e r i c a n c o n t i n e n t i n t o the n o r t h w a r d A l a s k a C u r r e n t a n d t h e s o u t h w a r d C a l i f o r n i a C u r r e n t . T h e f o u r t h d o m a i n , the C e n t r a l S u b a r c t i c , r e p r e s e n t s t h e o c e a n i c p r o v i n c e o f t h e N E - P a c i f i c a n d i s the m a i n f e e d i n g g r o u n d f o r m a t u r i n g N o r t h A m e r i c a n P a c i f i c s a l m o n ( B r o d e u r 1 9 9 0 ; B u r g n e r 1991 ) . T h e s e b i o g e o g r a p h i c a l p r o v i n c e s a re c h a r a c t e r i z e d b y d i f f e r e n t p h y s i c a l p r o p e r t i e s a n d as a c o n s e q u e n c e p r o d u c t i v i t y pa t te rns ( f l o w o f e n e r g y a n d n u t r i e n t s ) a n d e c o l o g i c a l c o m m u n i t i e s ( s p e c i e s c o m p o s i t i o n , s i z e c l a s s e s ; L e B r a s s e u r 1 9 6 6 ; W a r e & M c F a r l a n e 1 9 8 9 ) . I asse r t ( i n the f o r m o f a c o m p l e x w o r k i n g h y p o t h e s i s ) that m a r i n e s u r v i v a l a n d p o s s i b l y o v e r a l l c o h o r t - s u r v i v a l o f P a c i f i c s a l m o n i s l a r g e l y d e t e r m i n e d b y the e n d o f t h e i r f i r s t w i n t e r at s e a . S u r v i v a l i s c o n t r o l l e d b y p h y s i c a l - b i o l o g i c a l p r o c e s s e s (e .g . f o o d p r o d u c t i o n , p r e d a t i o n r i s k ) i n the C o a s t a l D o w n w e l l i n g , T r a n s i t i o n a l a n d C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n s , as w e l l as b y the t r a n s p o r t ( a d v e c t i o n , m i g r a t i o n ) o f o r g a n i s m s a n d n u t r i e n t s a m o n g t h o s e d o m a i n s ( B r o d e u r & H o l l o w e d 1 9 9 3 ; W a r e & M c F a r l a n e 1 9 8 9 ; W i c k e t t 1 9 6 7 ) . B e c a u s e o n l y f e w s a l m o n s t o c k s e n t e r t h e C o a s t a l U p w e l l i n g D o m a i n d u r i n g t h e i r m i g r a t i o n , I h a v e e x c l u d e d t h i s a r e a f r o m t h e f o l l o w i n g d i s c u s s i o n . 4 9 60°N 50°N 40°N 170°W 150°W 130°W Fig. 2.1: E c o l o g i c a l u p p e r z o n e d o m a i n s a n d p r e v a i l i n g c u r r e n t s i n the N o r t h e a s t P a c i f i c O c e a n . 1 - C o a s t a l D o w n w e l l i n g D o m a i n , 2 - T r a n s i t i o n a l D o m a i n , 3 - C o a s t a l U p w e l l i n g D o m a i n , 4 -C e n t r a l S u b a r c t i c P a c i f i c , 5 - B e r i n g S e a . D o t t e d l i n e s r e p r e s e n t v a r i a b l e b o u n d a r i e s b e t w e e n d o m a i n s . T h e S u b a r c t i c B o u n d a r y i s a f r o n t a l r e g i o n w h i c h separa tes t h e S u b a r c t i c P a c i f i c t o the n o r t h f r o m the S u b t r o p i c P a c i f i c to the s o u t h ( T h o m s o n , 1981 ) . A f t e r D o d i m e a d et a l . ( 1 9 6 3 ) , L e B r a s s e u r ( 1 9 6 6 ) , S a n g e r ( 1 9 7 2 a ) , T h o m s o n ( 1 9 8 1 ) , a n d W a r e a n d M c F a r l a n e ( 1 9 8 9 ) . 50 2.2.1. The Central Subarctic Domain Phytoplankton P h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k s i n the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n as e s t i m a t e d b y c h l o r o p h y l l - a c o n c e n t r a t i o n s at O c e a n W e a t h e r S t a t i o n P (50°N 145°W, h e n c e f o r w a r d c a l l e d S t a t i o n P) s h o w l i t t l e s e a s o n a l v a r i a b i l i t y ( F i g . 2 .2 ) . M e a n C h l - a c o n c e n t r a t i o n s at S t a t i o n P b e t w e e n 1 9 5 8 - 1 9 9 1 w e r e a r o u n d 0 . 4 m g C h l - a m " 3 t h r o u g h o u t the y e a r ( P a r s l o w 1 9 8 1 ; P a r s o n s & L e B r a s s e u r 1 9 6 8 ; W o n g et al. 1 9 9 5 ) , a l t h o u g h J u n e a n d O c t o b e r v a l u e s a p p e a r s o m e w h a t a b o v e the r e s p e c t i v e a d j a c e n t m o n t h s , w i t h t h e O c t o b e r c h l o r o p h y l l - a " m a x i m u m " p o s s i b l y c a u s e d b y the l i f e - h i s t o r y i n d u c e d S e p t e m b e r m i n i m u m i n c o p e p o d b i o m a s s ( M i l l e r et al. 1 9 8 4 ; P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ) . W o n g et al. ( 1 9 9 5 ) d o n o t r e p o r t the v a r i a b i l i t y a r o u n d t h e m o n t h l y m e a n s , t h u s s h o r t - t e r m i n c r e a s e i n C h l - a c o n c e n t r a t i o n s c a n n o t b e c o m p l e t e l y e x c l u d e d a n d n o c o n c l u s i o n s c a n b e d r a w n a b o u t s h o r t - t e r m a n d / o r s p a t i a l v a r i a b i l i t y ( p a t c h i n e s s ) i n t h e s a m p l e s (see a l s o P a r s o n s & L e B r a s s e u r 1 9 6 8 t h e i r F i g . 3 ( A ) ) . H o w e v e r , c u m u l a t i v e c o m p o s i t e d a t a f o r S t a t i o n P f r o m 1 9 5 9 -1 9 7 0 r e v e a l that t he re a re n o p h y t o p l a n k t o n b l o o m s (here d e f i n e d as c o n c e n t r a t i o n s >2 m g C h l - a m" a n d n o t as i n c r e a s e d p r i m a r y p r o d u c t i v i t y ) i n the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n a n d that 1 m g C h l - a m " 3 i s o n l y e x c e e d e d o c c a s i o n a l l y ( M i l l e r et al. 1 9 8 4 ; M i l l e r et al. 1 9 9 1 a ; M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ) . O n the o t h e r h a n d , a n i n d e p e n d e n t 1 9 6 4 - 1 9 7 6 t i m e s e r i e s ( P a r s l o w 1 9 8 1 ) s h o w s i n t e r m i t t e n t e v e n t s o f v e r y h i g h C h l - a c o n c e n t r a t i o n s w i t h m a x i m a o f 3 - 5 m g C h l - a m " 3 o c c u r r i n g a b r u p t l y w i t h o u t a n y i n d i c a t i o n i n the d a t a t a k e n o n l y d a y s b e f o r e the e v e n t s . 51 Fig. 2.2: C h l o r o p h y l l - a c o n c e n t r a t i o n at O c e a n W e a t h e r S t a t i o n P (50 °N 145°W) , as m o n t h l y a v e r a g e s 1 9 6 4 - 1 9 9 1 . N o t e that v a r i a b i l i t y a r o u n d the m e a n i s n o t r e p o r t e d , t h u s n o c o n c l u s i o n s a b o u t t e m p o r a l a n d / o r s p a t i a l v a r i a b i l i t y ( p a t c h i n e s s ) i n the s a m p l e s c a n b e i n f e r r e d . A d a p t e d f r o m W o n g et a l . ( 1 9 9 5 ) . 52 A l t h o u g h i t i s s o m e w h a t u n u s u a l that t w o p u b l i s h e d d a t a - s e t s o f t h e s a m e r e g i o n ( a l t h o u g h S t a t i o n P i s n o m i n a l l y a p o i n t , d u e to a d v e c t i o n p r o c e s s e s m e a s u r e m e n t s t a k e n t h e r e r e p r e s e n t r e g i o n a l data ) w i t h o v e r l a p p i n g t i m e p e r i o d s p r e s e n t s e e m i n g l y d i f f e r e n t r e s u l t s , I t h i n k t h e s e m e a s u r e m e n t s m i g h t b e r e c o n c i l e d b y the p a t c h i n e s s a p p a r e n t i n p l a n k t o n c o m m u n i t i e s a n d t h e i n h e r e n t d e l a y o f z o o p l a n k t o n - c o n t r o l o f p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k . A s o m e w h a t d i f f e r e n t p i c t u r e e m e r g e s w h e n p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k i s e s t i m a t e d b y c a r b o n c o n c e n t r a t i o n s . B e c a u s e p h y t o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s are d i f f i c u l t t o m e a s u r e i n u n i t s o f c a r b o n ( P . H a r r i s o n 1 9 9 7 pe rs . c o m m . ) c h l o r o p h y l l - a d a t a m u s t b e m u l t i p l i e d b y the c a r b o n / c h l o r o p h y l l - a r a t i o . B e c a u s e the C / C h l - a r a t i o v a r i e s w i t h l i g h t i n t e n s i t y ( M c A l l i s t e r 1 9 6 9 ) p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k s at S t a t i o n P c o u l d v a r y f r o m 5 . 2 5 m g C m " 3 ( J a n u a r y C / C h l - a = 15) t o > 2 7 . 5 m g C m " 3 ( J u n e C / C h l - a = 5 0 ) , u s i n g W o n g et al.'s ( 1 9 9 5 ) C h l - a a n d M c A l l i s t e r ' s ( 1 9 6 9 ) C / C h l - a d a t a , i .e . a f i v e f o l d i n c r e a s e (see a l s o the v a r i a b i l i t y o f t h e c a r b o n - t o - c h l o r o p h y l l -a r a t i o e s t i m a t e s o b t a i n e d d u r i n g the s u m m e r S U P E R - c r u i s e s i n F r o s t ( 1 9 9 3 ) , h i s T a b l e 3 ) . T h e m e t h o d s u s e d to e s t i m a t e s e a s o n a l v a r i a b i l i t y i n C / C h l - a r a t i o s are s o m e w h a t a r b i t r a r y ( M c A l l i s t e r 1 9 6 9 ) a n d c o u l d b e m i s l e a d i n g , t h u s q u e s t i o n i n g the n u m e r i c a l v a l i d i t y o f t h e r a t i o s as w e l l as the o v e r a l l c o n c l u s i o n o f the p o s s i b l e f i v e f o l d i n c r e a s e i n p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k . I n g e n e r a l , s c i e n t i f i c k n o w l e d g e a b o u t t h e c a r b o n - t o - c h l o r o p h y l l r a t i o i s s u r r o u n d e d b y g reat u n c e r t a i n t y ( B a n s e 1 9 7 7 ) , the r e a s o n f o r w h i c h s e e m s to b e that d a t a f r o m d i f f e r e n t d y n a m i c p r o c e s s e s are o f t e n u s e d i n o n e c o r r e l a t i o n a n a l y s i s ( P i a t t et al. 1 9 8 1 ) . T . P a r s o n s ( 1 9 9 7 p e r s . c o m m . ) h a s p o i n t e d o u t that the i n c r e a s e i n the C / C h l - a r a t i o c o u l d w e l l b e a t t r i b u t e d to a n i n c r e a s e d s t a n d i n g s t o c k o f d e t r i t u s , i .e . n o n - l i v i n g p a r t i c u l a t e o r g a n i c m a t t e r ( P O M ) + a s s o c i a t e d b a c t e r i a ( P a r s o n s et al. 1 9 8 4 ) , d u r i n g the s u m m e r m o n t h s . A l s o , b e c a u s e t h e p h y t o p l a n k t o n c e l l u l a r C / C h l - a r a t i o i s t o s o m e e x t e n t c o n t r o l l e d b y s e a w a t e r n i t ra te c o n c e n t r a t i o n s w h i c h s h o w 5 3 a d e c r e a s e b u t n o d e p l e t i o n i n the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n i n s u m m e r , p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k s s h o u l d r e m a i n m o r e o r l e s s c o n s t a n t t h r o u g h o u t the y e a r . O n the o t h e r h a n d , the r e l a t i o n s h i p b e t w e e n n i t ra te c o n c e n t r a t i o n s a n d the C / C h l - a r a t i o i s b a s e d o n d i a t o m s (see P a r s o n s et al. 1 9 8 4 t h e i r T a b l e 10) w h i c h r e p r e s e n t < 1 0 % o f the p r i m a r y p r o d u c e r b i o m a s s i n the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n ( M i l l e r et al. 1 9 9 1 a ) . A l s o , h i g h v a r i a b i l i t y i n p h y t o p l a n k t o n m e a s u r e d i n u n i t s o f c a r b o n h a s a l s o b e e n o b s e r v e d d u r i n g the S U P E R - c r u i s e s ( S u b a r c t i c P a c i f i c E c o s y s t e m R e s e a r c h ; M a y a n d A u g u s t 1 9 8 4 , 1 9 8 8 , J u n e a n d S e p t e m b e r 1 9 8 7 ( M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ) ) w i t h a m e a n s t a n d i n g s t o c k o f 2 0 m g C m " 3 a n d a m a x i m u m o f 7 4 ( B o o t h et al. 1 9 9 3 ) . I n d i r e c t e v i d e n c e f o r a n i n c r e a s e d p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k i n s u m m e r c o m e s f r o m d i l u t i o n e x p e r i m e n t s c o n d u c t e d d u r i n g t w o S U P E R - c r u i s e s i n t h e G u l f o f A l a s k a ( L a n d r y et al. 1 9 9 3 b ; M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ) . W h i l e the s p e c i f i c ra tes f o r p h y t o p l a n k t o n c o m m u n i t y g r o w t h a n d m i c r o z o o p l a n k t o n g r a z i n g w e r e a p p r o x i m a t e l y the s a m e ( 0 . 3 5 d" 1) i n J u n e 1 9 8 7 a n d M a y 1 9 8 8 , p h y t o p l a n k t o n ( 0 . 4 9 d" 1) b y f a r e x c e e d e d m i c r o z o o p l a n k t o n ( 0 . 2 6 d" 1) i n A u g u s t 1 9 8 8 . I n t e r e s t i n g l y , t h i s r e s u l t h a s b e e n i n t e r p r e t e d as m i c r o g r a z e r s c o n t r o l l i n g p h y t o p l a n k t o n " i n a d y n a m i c a n d v a r i a b l e f a s h i o n " ( M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ) , r a t h e r t h a n a c o n s e q u e n c e o f m o r e c o m p l e x f o o d w e b i n t e r a c t i o n s w h e r e l i f e - h i s t o r y - i n d u c e d c h a n g e s i n the a b u n d a n c e o f m e s o z o o p l a n k t o n s e a s o n a l l y i n t e n s i f y a n d a l l e v i a t e g r a z i n g p r e s s u r e u p o n s m a l l e r z o o p l a n k t o n , w h i c h i n t u r n are u n a b l e o r apt to c o n t r o l p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k . W h a t e v e r the c a s e , the p o s s i b i l i t y o f a 5 - f o l d i n c r e a s e i n s u m m e r p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k w h e n m e a s u r e d i n c a r b o n has i m p o r t a n t i m p l i c a t i o n s f o r the r e a l i z e d f o o d c h a i n s t r u c t u r e (see l a t e r c h a p t e r s ) . A f t e r a l l , c o n s u m e r m e t a b o l i s m d e p e n d s o n r e d u c e d c a r b o n c o m p o u n d s a n d n o t o n c h l o r o p h y l l - a . 5 4 C o n s i d e r a b l e s e a s o n a l v a r i a b i l i t y i n p r i m a r y p r o d u c t i v i t y at S t a t i o n P ( f r o m -20 i n D e c e m b e r to = 3 5 0 m g C m " 2 d " 1 i n J u l y ( M c A l l i s t e r 1969 ) ) h a s r e c e n t l y b e e n d i s p u t e d . U s i n g t h e C e n t r e f o r O c e a n C l i m a t e C h e m i s t r y c o m p o s i t e dataset f o r 1 9 8 4 - 1 9 9 0 ( F i g . 2 .3 ) W o n g et al. ( 1 9 9 5 ) r e p o r t a m e a n o f 2 8 3 f o r w i n t e r ( D e c e m b e r - F e b r u a r y ) a n d 4 6 6 m g C m~ 2 d " 1 f o r s u m m e r ( J u n e - A u g u s t ) , a l t h o u g h t h e w i n t e r v a l u e m u s t b e v i e w e d w i t h c a u t i o n s i n c e i t i s b a s e d o n o n l y 2 s a m p l e s t a k e n o n s u b s e q u e n t d a y s i n l a t e F e b r u a r y 1 9 8 9 . F u r t h e r m o r e , S U P E R - s c i e n t i s t s o b t a i n e d a m e a n p r i m a r y p r o d u c t i v i t y o f 6 6 1 m g C m " 2 d " 1 d u r i n g t h e i r s u m m e r c r u i s e s ( 1 9 8 4 , 1 9 8 7 a n d 1 9 8 8 ; M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ) , w i t h v a l u e s u p to 1 0 0 0 m g C m " 2 d " 1 o r a p p r o x i m a t e l y o n e d o u b l i n g p e r d a y ( B o o t h et al. 1 9 9 3 ; W e l s c h m e y e r et al. 1 9 9 3 ) . R e c e n t e s t i m a t e s f o r a n a n n u a l p r i m a r y p r o d u c t i o n i n the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n are 1 4 0 g C m " 2 y " 1 ( W o n g et al. 1 9 9 5 ) a n d 1 7 0 g C m " 2 y " 1 ( W e l s c h m e y e r et al. 1 9 9 3 ) , w i t h the s e c o n d p r o b a b l y b i a s e d d u e to s a m p l i n g i n s u m m e r o n l y . B o t h t h e s e e s t i m a t e s l i e w i t h i n o n e s t a n d a r d d e v i a t i o n o f a n i n d e p e n d e n t l y d e r i v e d , t h o u g h s t r o n g l y d e b a t e d ( F a l k o w s k i & W i l s o n 1 9 9 3 ; W e l c h 1 9 9 3 ) , e s t i m a t e ( F a l k o w s k i & W i l s o n 1 9 9 2 ) , a n d are t w o - t o t h r e e f o l d h i g h e r t h a n the p r e v i o u s l y r e p o r t e d v a l u e s o f 4 5 - 7 2 g C m " 2 y " 1 ( M c A l l i s t e r 1 9 7 2 ; see a l s o S a n g e r 1 9 7 2 h i s F i g s . 1 to 4 ) . T h e c a u s e s f o r t h e s e d i s c r e p a n c i e s are u n k n o w n a n d m a y b e a t t r i b u t e d t o the c l e a n e r s a m p l i n g t e c h n i q u e s w i t h w h i c h the m o r e r e c e n t d a t a h a v e b e e n c o l l e c t e d . H o w e v e r , a l l o f the a b o v e m e a s u r e m e n t s w e r e t a k e n f r o m S t a t i o n P o n l y a n d t h e r e f o r e m a y r e f l e c t s p a t i o - t e m p o r a l v a r i a b i l i t y i n o c e a n o g r a p h i c c o n d i t i o n s r a t h e r t h a n b a s i n - w i d e c h a n g e s i n p r i m a r y p r o d u c t i o n . T h e s e a s o n a l o n s e t o f i n c r e a s e d p h y t o p l a n k t o n p r o d u c t i v i t y c a n b e a t t r i b u t e d to t h e s e a s o n a l i n c r e a s e i n i n s o l a t i o n a n d the f o r m a t i o n o f the s e a s o n a l t h e r m o c l i n e , a n d a n i n c r e a s e d c r i t i c a l d e p t h a n d a s h a l l o w e r d e p t h o f m i x i n g ( P a r s o n s 1 9 8 8 ) . T h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f t h i s e v e n t i n the N E - P a c i f i c i s s u c h that w a t e r c o l u m n s t a b i l i z a t i o n i n c o a s t a l a reas o c c u r s i n a b o u t M a r c h 5 5 1000 H? 900 Fig. 2.3: S e a s o n a l 1 4 C p r i m a r y p r o d u c t i v i t y at S t a t i o n P f r o m c o m p o s i t e d a t a 1 9 8 4 - 9 0 . A , B , a n d C l e v e l s r e p r e s e n t h i s t o r i c a l a n n u a l p r i m a r y p r o d u c t i o n e s t i m a t e s o f 6 0 g C m " 2 y " 1 ( M c A l l i s t e r , 1 9 7 2 ) , 1 4 0 g C r n 2 y 1 ( W o n g et a l . , 1 9 9 5 ) , a n d 2 3 0 g C r n 2 y 1 ( W e l s c h m e y e r et a l . , 1 9 9 1 * ) , r e s p e c t i v e l y . T h e t h i r d v a l u e i s b a s e d o n S U P E R - d a t a f r o m s u m m e r c r u i s e s o n l y ( S 1 - S 6 ) a n d t h u s i s l i k e l y to b e b i a s e d . L are d a t a f r o m B o o t h et a l . 1 9 8 8 * . N o t e a g a i n that v a r i a b i l i t y a r o u n d the s e a s o n a l m e a n s i s n o t r e p o r t e d , t h u s n o c o n c l u s i o n s a b o u t t e m p o r a l a n d / o r s p a t i a l v a r i a b i l i t y ( p a t c h i n e s s ) i n the s a m p l e s c a n b e i n f e r r e d . R e f e r e n c e s w i t h a s t e r i s k a re g i v e n i n W o n g et a l . ( 1 9 9 5 ) . A d a p t e d f r o m W o n g et a l . ( 1 9 9 5 ) . 56 ( p o s s i b l y i n f l u e n c e d b y h a l i n e s t r a t i f i c a t i o n d u e to m e l t w a t e r r u n - o f f f r o m t h e A m e r i c a n c o n t i n e n t ) p r o g r e s s i n g o f f s h o r e s o that the c e n t e r o f the A l a s k a n G y r e i s r e a c h e d i n M a y ( F i g . 2 . 4 ; P a r s o n s et al. 1 9 6 6 ; P a r s o n s & L e B r a s s e u r 1 9 6 8 ) . H o w e v e r , m i x e d l a y e r d e p t h a n d d a y -l e n g t h d u r i n g s p r i n g a n d s u m m e r c r u i s e s c o u l d o n l y p a r t l y ( 2 5 % ) e x p l a i n t h e v a r i a b i l i t y i n p h y t o p l a n k t o n d o u b l i n g rates ( B o o t h et al. 1 9 9 3 ) . P r i m a r y p r o d u c t i o n p e r u n i t b i o m a s s o f n a n o p h y t o p l a n k t o n , the d o m i n a n t s i z e c l a s s , d o e s n o t s e e m to b e b o t t o m - u p l i m i t e d t o a n y e x t e n t , t h u s g r a z i n g ( B a n s e 1 9 9 4 ) a n d s i n k i n g d e t e r m i n e the s t a n d i n g s t o c k ( W e l s c h m e y e r et al. 1 9 9 3 ) , the p r o d u c t i o n b a s e . T h e s p e c i e s c o m p o s i t i o n o f p h y t o p l a n k t o n i n the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n i s h i g h l y v a r i a b l e o n a l l t i m e s c a l e s w i t h a f e w s p e c i e s b e i n g p r e s e n t i n d e p e n d e n t o f t h e s e a s o n ( f o r a d e t a i l e d l i s t i n g see P a r s o n s a n d L a l l i ( 1 9 8 8 ) ) . T h e d o m i n a n t s i z e c l a s s ( > 9 0 % o f b i o m a s s ( M i l l e r et al. 1 9 9 1 a ) ) o f p r i m a r y p r o d u c e r s i n the C e n t r a l S u b a r c t i c i s n a n o p h y t o p l a n k t o n ( s i z e 2 - 2 0 | j m ( B o o t h et al. 1 9 9 3 ; P a r s o n s 1972 ) ) , u s i n g the c l a s s i f i c a t i o n s c h e m e i n P a r s o n s et al. ( 1 9 8 4 , t h e i r F i g . 3 ) , w h i c h o c c u r s at d e n s i t i e s o f u p t o 1 0 6 c e l l s l " 1 a n d are d o m i n a t e d b y t h e c o c c o l i t h o p h o r i d s p e c i e s Emiliana huxleyi ( P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ) . C o n c e n t r a t i o n s o f v e r y s m a l l d i a t o m s g o u p t o 1 0 4 c e l l s l " 1 a n d that o f the l a r g e ( m i c r o p h y t o p l a n k t o n : 2 0 - 2 0 0 ( l m ) d i a t o m s p e c i e s Corethron criophilum s h o w e d 6 0 0 0 c e l l s l " 1 i n J u l y ( P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ). B e c a u s e n a n o p h y t o p l a n k t o n s p e c i e s h a v e a l o w e r M i c h a e l i s - M e n t e n c o n s t a n t f o r a m m o n i u m u p t a k e ( A . M i l l i g a n 1 9 9 7 p e r s . c o m m . ) as w e l l as f o r n i t r a t e ( P a r s o n s & T a k a h a s h i 1 9 7 3 ) t h e y o u t c o m p e t e t h e l a r g e r m i c r o p h y t o p l a n k t o n f o r n i t r o g e n . M i c r o p h y t o p l a n k t o n c o u l d c o n v e r t n i t r a t e , w h i c h i s n e v e r d e p l e t e d i n the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n , i n t o a m m o n i u m u s i n g t h e e n z y m e n i t r a t e r e d u c t a s e , w h i c h r e q u i r e s the m i c r o n u t r i e n t i r o n ( F e ) i n m i n u t e q u a n t i t i e s ( M a r t i n 1 9 9 1 ; M a r t i n et al. 1 9 9 4 ; M a r t i n & F i t z w a t e r 1 9 8 8 ; M o r e l et al. 1 9 9 1 ) . I r o n i s p r o v i d e d t o the 5 7 Fig. 2.4: S p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f the o n s e t o f i n c r e a s e d p r i m a r y p r o d u c t i v i t y i n t h e N E - P a c i f i c . B r o k e n l i n e m a r k s a p p r o x i m a t e t e m p o r a l p r o g r e s s i o n o f the f o r m a t i o n o f t h e s e a s o n a l t h e r m o c l i n e ( d e r i v e d f r o m the leas t f a v o r a b l e c o n d i t i o n s i n o r d e r to s h o w t h e g r e a t e s t d i f f e r e n c e w i t h i n the a r e a o f the N E - P a c i f i c ( P a r s o n s a n d L a l l i , 1 9 8 8 ) . D o t t e d a reas r e p r e s e n t c o p e p o d w e t w e i g h t s f o r A p r i l . T h e h a t c h e d h o r s e s h o e - s h a p e d a r e a r e p r e s e n t s t h e i n t e r p o l a t e d r e g i o n o f m a x i m u m c o p e p o d w e t w e i g h t i n A p r i l . A d a p t e d f r o m P a r s o n s et a l . ( 1 9 6 6 ) . 58 e u p h o t i c z o n e o f t h e o c e a n m a i n l y b y a t m o s p h e r i c d e p o s i t i o n a n d o n l y i n s m a l l q u a n t i t i e s ( D o n a g h a y et al. 1 9 9 1 ; D u c e & T i n d a l e 1 9 9 1 ) w h i c h m a k e s m i c r o p h y t o p l a n k t o n p r o d u c t i o n b o t t o m - u p i r o n l i m i t e d . N a n o p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k i s c o n t r o l l e d t h r o u g h g r a z i n g b y m i c r o z o o p l a n k t o n ( 2 0 -2 0 0 u r n ) , i .e . s m a l l h e t e r o t r o p h i c f l a g e l l a t e s a n d c i l i a t e s ( B o o t h et al. 1 9 9 3 ; F r o s t 1 9 8 7 ; L a n d r y et al. 1 9 9 3 b ; S t r o m et al. 1 9 9 3 ) . M i c r o z o o p l a n k t o n c a n m a i n t a i n g r o w t h ra tes o f u p to m o r e t h a n 5 d o u b l i n g s d " 1 ( M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ) w h i c h are h i g h e r t h a n the g r o w t h ra tes o f t h e i r f o o d s o u r c e ( B a n s e 1 9 9 4 ) d u e to t w o r e a s o n s : F i r s t , m i c r o z o o p l a n k t o n i s c a p a b l e o f c e l l d i v i s i o n 2 4 h o u r s p e r d a y ( M i l l e r et al. 1 9 9 1 a , a n d r e f e r e n c e s c i t e d t h e r e i n ) , a n d s e c o n d , i t i s s p a r e d the e n e r g e t i c c o s t s o f s y n t h e s i z i n g b a s i c b i o l o g i c a l m o l e c u l e s , s u c h as s u g a r s , p r o t e i n s a n d fa ts w h i c h i t f i n d s i n i t s f o o d ( M i l l e r etal. 1 9 9 1 b ) . T h e l o w g r o w t h rates o f m i c r o p h y t o p l a n k t o n , c a u s e d b y the c o m b i n a t i o n o f i r o n l i m i t a t i o n a n d r e s o u r c e ( a m m o n i u m ) u s e c o m p e t i t i o n w i t h n a n o p h y t o p l a n k t o n , h a s t h e e f f e c t that m e s o z o o p l a n k t o n ( 2 0 0 - 2 0 0 0 u rn ) c a n e f f e c t i v e l y c o n t r o l m i c r o p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k , w h i l e m i c r o z o o p l a n k t o n d u e to i ts s m a l l s i z e a n d a f e e d i n g a p p a r a t u s r e s t r i c t e d to i n g e s t i o n o f o r g a n i s m s < 1 0 p:m i n d i a m e t e r ( M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ) c a n n o t e x e r t a n y c o n t r o l o n t h e m i c r o p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k . N e v e r t h e l e s s , s e d i m e n t t r a p d a t a f r o m S t a t i o n P r e v e a l l a r g e s t b i o m a s s o f d i a t o m f r u s t u l e s f r o m M a y to A u g u s t ( P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ) , t h e t i m e o f h i g h e s t m e s o z o o p l a n k t o n d e n s i t y i n the e u p h o t i c z o n e . I n o r d e r t o b e c o n s i s t e n t w i t h m e s o z o o p l a n k t o n c o n t r o l o n m i c r o p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k s , t h e s e f r u s t u l e s m u s t c o m e f r o m o r g a n i s m s that h a v e n o t b e e n c o m p l e t e l y i n g e s t e d o r d i g e s t e d , o r b e l o n g to t h e s m a l l e r s i z e c l a s s o f n a n o p h y t o p l a n k t o n . 5 9 It h a s b e e n s p e c u l a t e d that the l i f e - h i s t o r y - i n d u c e d S e p t e m b e r m i n i m u m i n c o p e p o d d e n s i t y m i g h t c a u s e the s l i g h t i n c r e a s e i n p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k (see f i r s t p a r a g r a p h o f t h i s s u b s e c t i o n ; M i l l e r et al. 1 9 8 4 ; P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ) . Y e t , i f p h y t o p l a n k t o n c o n s i s t s m a i n l y o f n a n o p h y t o p l a n k t o n w h i c h i s b e l i e v e d to b e c o n t r o l l e d b y m i c r o z o o p l a n k t o n ( M i l l e r et al. 1 9 9 1 a ) , w h i c h i n t u r n i s c o n t r o l l e d b y m e s o z o o p l a n k t o n ( m a i n l y l a r g e c o p e p o d s ; D a g g 1 9 9 3 ; G i f f o r d 1 9 9 3 ; P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ; W a r e & M c F a r l a n e 1 9 8 9 ) , a n d f o l l o w i n g a s i m p l e f o o d c h a i n a r g u m e n t ( H a i r s t o n et al. 1 9 6 0 ) , the l i f e - h i s t o r y i n d u c e d S e p t e m b e r m i n i m u m i n c o p e p o d d e n s i t y s h o u l d r a t h e r d e c r e a s e t h a n i n c r e a s e the p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k i n O c t o b e r . Nutrients P h y t o p l a n k t o n - n u t r i e n t i n t e r a c t i o n s i n the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n c a n b e c h a r a c t e r i z e d b y 3 n u t r i e n t s : t h e m a c r o n u t r i e n t s n i t ra te (NO3) a n d a m m o n i u m ( N H / ) a n d the m i c r o n u t r i e n t i r o n ( F e ) . I n g e n e r a l n i t r a te a n d i r o n c o n c e n t r a t i o n s are g o v e r n e d b y e x t e r n a l p r o c e s s e s ( i .e . u p w e l l i n g , a n d a t m o s p h e r i c d e p o s i t i o n i n the c a s e o f i r o n ) w h i l e r e c y c l i n g p r o c e s s e s r e g u l a t e a m m o n i u m ( M i l l e r 1 9 9 3 a ; M i l l e r et al. 1 9 9 1 a ) . Y e a r - a r o u n d d a t a 1 9 6 6 - 1 9 7 6 f r o m S t a t i o n P s h o w a m e a n n i t r a t e - m a x i m u m o f a b o u t 15 | i M i n t h e s u r f a c e l a y e r i n e a r l y M a r c h at the e n d o f the w i n t e r m i x i n g s e a s o n ( P a r s l o w 1 9 8 1 ) . B e t w e e n M a r c h a n d S e p t e m b e r the s e a s o n a l t h e r m o c l i n e r e d u c e s t h e a l r e a d y m e a g e r ( d u e to a p e r m a n e n t h a l o c l i n e at a r o u n d 1 0 0 m ) s u p p l y o f n i t r a te to the m i x e d l a y e r b y c r e a t i n g a f u r t h e r b a r r i e r , a b o v e the h a l o c l i n e , t o u p w a r d a d v e c t i v e - d i f f u s i v e f l u x e s . It i s e s t i m a t e d that > 7 0 % o f the t o t a l t r a n s p o r t o f s u b - h a l o c l i n e c o n c e n t r a t i o n s o f 3 0 to 4 5 i n t o t h e e u p h o t i c z o n e i s d u e t o a d v e c t i v e f l u x , i .e . u p w e l l i n g ( a d v e c t i v e f l u x : 1.6 m m o l n i t ra te m 2 d " 1 ; d i f f u s i v e f l u x : 0 . 6 m m o l n i t r a t e m " 2 d " 1 ( M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ) ) . D u r i n g the s a m e t i m e s o m e n i t r a t e i s t a k e n u p b y 6 0 p h y t o p l a n k t o n w h i c h t h u s r e s u l t s i n a s t e a d y d e c l i n e o f n i t r a te c o n c e n t r a t i o n a n d a m e a n NO3-m i n i m u m o f «7 u M b y S e p t e m b e r ( M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ; P a r s l o w 1 9 8 1 ; W h e e l e r 1 9 9 3 ) . W h i l e the re i s v a r i a b i l i t y at a l l t i m e s c a l e s at S t a t i o n P, n i t r a te i s n e v e r c o m p l e t e l y u s e d u p , i .e . n o m e a n b e l o w 5 pJVl a n d n o s i n g l e m e a s u r e m e n t b e l o w 1.5 pJVI h a s b e e n r e c o r d e d i n the p e r i o d 1 9 6 6 -1 9 7 6 (see P a r s l o w 1 9 8 1 h i s F i g s . 2 8 a n d 2 9 ) . M i l l e r et al. ( 1 9 9 1 b ) a n d W h e e l e r ( 1 9 9 3 ) r e p o r t a m m o n i u m c o n c e n t r a t i o n s at O S W P f r o m t h e M a y 1 9 8 8 S U P E R c r u i s e w i t h v a l u e s f r o m a l m o s t 0 to 3 .9 p M . A m m o n i u m c o n c e n t r a t i o n s a re w i l d l y f l u c t u a t i n g (see M i l l e r et al. 1 9 9 1 b t h e i r F i g . 12) b u t l i t t l e i s k n o w n a b o u t t h e e x a c t n a t u r e o f the s e a s o n a l , i n t e r a n n u a l , a n d s p a t i a l v a r i a b i l i t y . H o w e v e r , i t i s s p e c u l a t e d that t i g h t c o u p l i n g ( t r o p h o d y n a m i c p h a s i n g ) b e t w e e n p r i m a r y p r o d u c e r s a n d t h e i r c o n s u m e r s l e a d s to r a p i d n u t r i e n t c y c l i n g i n v o l v i n g p a r t i c u l a t e n i t r o g e n a n d the m i c r o b i a l l o o p , a n d p r o v i d i n g a m m o n i u m b a c k t o p h y t o p l a n k t o n ( M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ; W h e e l e r 1 9 9 3 ) . P h y t o p l a n k t o n p r e f e r s a m m o n i u m ( N H 4 + ) o v e r n i t r a t e (NO3") b e c a u s e i t i s a l r e a d y i n a n r e d u c e d state t h u s s a v i n g e n e r g y e x p e n s e s f o r s o m e b i o c h e m i c a l r e d o x - r e a c t i o n s w h i c h w o u l d b e r e q u i r e d f o r n i t r a t e r e d u c t i o n . I r o n c o n c e n t r a t i o n s i n the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n are v e r y l o w (<0.1 n M ( M o r e l et al. 1 9 9 1 , P . H a r r i s o n 1 9 9 3 pe rs . c o m m . ) ) . It i s s u p p l i e d to the e u p h o t i c z o n e o f t h e o c e a n t h r o u g h r o c k w e a t h e r i n g a n d s u b s e q u e n t t r a n s p o r t i n r i v e r s (T . P e d e r s e n 1 9 9 5 p e r s . c o m m . ) , i n p u t f r o m the d e e p o c e a n t h r o u g h u p w e l l i n g , a n d d e p o s i t i o n f r o m the a t m o s p h e r e a f t e r w i n d t r a n s p o r t f r o m l a n d ( D o n a g h a y et al. 1 9 9 1 ; D u c e & T i n d a l e 1 9 9 1 ) . B e c a u s e i r o n i s e f f e c t i v e l y r e m o v e d f r o m t h e w a t e r c o l u m n d u r i n g e s t u a r i n e m i x i n g ( B o y l e et al. 1 9 7 7 ; F l e t c h e r et al. 1 9 8 3 ) i t i s e s t i m a t e d that a p p r o x i m a t e l y 7 5 % o f a l l F e - i n p u t to the e u p h o t i c z o n e o f the o c e a n s c o m e s f r o m t h e a t m o s p h e r e ( D u c e & T i n d a l e 1 9 9 1 ) a n d o n l y i n s m a l l q u a n t i t i e s . S e e a l s o a r g u m e n t s i n B o y d et al. ( 1 9 9 8 ) . 61 T h e a v a i l a b i l i t y o f i r o n l i m i t s the s y n t h e s i s o f t h e e n z y m e n i t r a t e r e d u c t a s e i n p h y t o p l a n k t o n , a n e n z y m e n e e d e d t o r e d u c e n i t ra te t o a m m o n i u m . A k e y s t r a t e g y f o r p h y t o p l a n k t o n t o e n s u r e g r o w t h i n l o w ( m i c r o - ) n u t r i e n t areas i s s m a l l c e l l s i z e ( M o r e l et al. 1 9 9 1 ) , a n d t h u s i n the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n n a n o p h y t o p l a n k t o n o u t c o m p e t e the l a r g e r m i c r o p h y t o p l a n k t o n f o r a l l t h e n u t r i e n t s . N a n o p h y t o p l a n k t o n i s c o n t r o l l e d b y m i c r o z o o p l a n k t o n ( B o o t h et al. 1 9 9 3 ; L a n d r y et al. 1 9 9 3 b ; S t r o m et al. 1 9 9 3 ) a n d the r e s u l t i n g t i g h t t r o p h o d y n a m i c p h a s i n g p r o v i d e s a m m o n i u m to n a n o p h y t o p l a n k t o n . T h e u n t o u c h e d h i g h n i t ra te c o n c e n t r a t i o n c a n n o t b e u t i l i z e d b y m i c r o p h y t o p l a n k t o n a f te r a l l , s i m p l y b e c a u s e i r o n i s n o t a v a i l a b l e . I n s u m m a r y , t h e c o m b i n a t i o n of : 1) n a n o p h y t o p l a n k t o n o u t c o m p e t i n g t h e l a r g e r m i c r o p h y t o p l a n k t o n f o r n i t r o g e n a n d i r o n , b e c a u s e o f l o w e r m a c r o n u t r i e n t M i c h a e l - M e n t e n c o n s t a n t s as w e l l as l o w e r i r o n r e q u i r e m e n t s o f n a n o p h y t o p l a n k t o n ( P . H a r r i s o n 1 9 9 8 p e r s . c o m m . ) ; 2 ) a m m o n i u m a v a i l a b i l i t y s u p p r e s s i n g n i t ra te u p t a k e i n a l l p h y t o p l a n k t o n ( M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ; W h e e l e r & K o k k i n a k i s 1 9 9 0 , A . M i l l i g a n 1 9 9 7 pe rs . c o m m . , b u t see a l s o P r i c e et al. 1 9 9 1 ) ; a n d , 3 ) p h y t o p l a n k t o n b e i n g b o t t o m - u p i r o n l i m i t e d i n the p r o d u c t i o n o f t h e e n z y m e n i t r a t e - r e d u c t a s e , w h i c h i s e s s e n t i a l f o r the u t i l i z a t i o n o f n i t ra te , m a k e s the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n o n e o f the th ree k n o w n h i g h - n u t r i e n t - l o w - c h l o r o p h y l l ( H N L C ) r e g i o n s i n t h e W o r l d O c e a n ( L o n g h u r s t 1 9 9 6 ; M i l l e r 1 9 9 3 a ; T h e o t h e r s a re the e a s t e r n E q u a t o r i a l P a c i f i c a n d t h e S o u t h e r n O c e a n ) . H o w e v e r , a l o w c h l o r o p h y l l c o n c e n t r a t i o n d o e s n o t n e c e s s a r i l y m e a n a l o w p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k as the C / C h l - a r a t i o v a r i e s s e a s o n a l l y (see Phytoplankton). W h i l e t h e a v a i l a b i l i t y o f c e r t a i n m i c r o n u t r i e n t s c o u l d set the r e a l i z e d s i z e - c l a s s o r o t h e r g u i l d s o f p r i m a r y p r o d u c e r s ( A r m s t r o n g 1994 ) the re i s s t r o n g i n d i c a t i o n that the s t a n d i n g s t o c k o f n a n o p h y t o p l a n k t o n i n the N o r t h e a s t P a c i f i c (as m e a s u r e d i n C h l - a c o n c e n t r a t i o n ) m a y n o t at a l l b e n u t r i e n t - , b u t r a t h e r l i g h t - a n d g r a z e r - l i m i t e d ( B a n s e 1 9 9 4 ; B o o t h et al. 1 9 9 3 ) . 6 2 Zooplankton Z o o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k s at S t a t i o n P s h o w s t r o n g s e a s o n a l v a r i a b i l i t y ( F i g . 2 .5 ) . C o p e p o d s d o m i n a t e z o o p l a n k t o n b i o m a s s i n the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n ( M a c k a s et al. 1 9 9 3 ; P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ; W a r e & M c F a r l a n e 1 9 8 9 ) , a n d d e m o n s t r a t e J a n u a r y a n n u a l l o w s at a r o u n d 0 . 4 4 m g C m " 3 a n d M a y - J u n e a n n u a l h i g h s o f 3 m g C r n 3 (but v a l u e s u p t o 2 0 m g C m " 3 h a v e b e e n r e p o r t e d ( M a c k a s & F r o s t 1993 ) ) . C a r b o n v a l u e s w e r e c a l c u l a t e d f r o m 1 9 7 1 - 1 9 7 4 c o m p o s i t e m e a n w e t w e i g h t c o n c e n t r a t i o n s i n P a r s o n s & L a l l i ( 1 9 8 8 ) a n d the c o n v e r s i o n f a c t o r s : ( d r y w e i g h t ) / ( w e t w e i g h t ) = 0.1 ( P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ) ; ( C a r b o n w e i g h t ) / ( d r y w e i g h t ) = 0 . 4 ; ( P a r s o n s et al. 1 9 8 4 t h e i r T a b l e 11) . T h e v a r i a b i l i t y w i t h i n the m o n t h l y s a m p l e s i s c o n s i d e r a b l e w i t h r a n g e s 0 . 1 2 - 0 . 8 4 i n J a n u a r y a n d 0 . 4 4 - 1 5 . 1 2 m g C m " 3 i n M a y . B o t h m i g h t b e a t t r i b u t e d t o the s p a t i a l l y p a t c h y d i s t r i b u t i o n o f c o p e p o d s . M a y d a t a are s i m i l a r t o t h e v a l u e s p u b l i s h e d b y M c A l l i s t e r ( 1 9 6 9 ) , S a n g e r ( 1 9 7 2 ) , P e a r c y et al. ( 1 9 8 8 ) , a n d b y B r o d e u r & W a r e ( 1 9 9 2 ) , w i t h t h e l a t e r h a v i n g a n a l y z e d l a r g e s p a t i a l da tasets f o r the N E - P a c i f i c f o r t h e p e r i o d s 1 9 5 6 - 1 9 6 2 a n d 1 9 8 0 - 1 9 8 9 f o r s a m p l e s t a k e n b e t w e e n 15 J u n e a n d 3 0 J u l y o f e a c h y e a r . E s t i m a t e s f o r z o o p l a n k t o n p r o d u c t i o n h a v e b e e n 1 1 - 1 3 g C m~ 2 y " 1 ( M c A l l i s t e r 1 9 6 9 ; M c A l l i s t e r 1 9 7 2 ) . T h e d o m i n a n t g r o u p o f z o o p l a n k t o n i c b i o m a s s i n the e u p h o t i c z o n e o f t h e w h o l e C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n are c o p e p o d s , i n the s i z e c l a s s m e s o z o o p l a n k t o n ( 0 . 2 - 2 0 m m ) . 8 0 - 9 5 % o f t h e t o t a l b i o m a s s ( M a c k a s et al. 1 9 9 3 ; P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ; W a r e & M c F a r l a n e 1 9 8 9 ) c o n s i s t o f the l a r g e c o p e p o d s p e c i e s Neocalanus plumchrus (5 .5 m m ) , N. flemingeri ( M i l l e r et al. 1 9 9 1 a , M . W e n 1 9 9 5 p e r s . c o m m . ) , N. cristatus ( 1 0 m m ; M a c k a s & F r o s t 1 9 9 3 ; M a c k a s et al. 1 9 9 3 ; P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ; W a r e & M c F a r l a n e 1 9 8 9 ) , a n d Eucalanus bungii ( M a c k a s & F r o s t 1 9 9 3 ; M a c k a s et al. 1 9 9 3 ) w h i c h a l l u n d e r g o o n t o g e n e t i c v e r t i c a l m i g r a t i o n s . 6 3 150 r,0WS P Fig. 2.5: S e a s o n a l c h a n g e i n t o t a l b i o m a s s o f ne t z o o p l a n k t o n ( m e s h s i z e 3 5 0 ( i m , s a l p s e x c l u d e d ) f r o m c o m p o s i t e d a t a at S t a t i o n P 1 9 7 1 - 1 9 7 4 . C o n v e r s i o n u s e d i n t e x t : ( m g C m" 3 ) = 0 . 0 4 ( m g w e t w e i g h t m" 3 ) . N o t e the r e l a t i v e l y h i g h z o o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k i n w i n t e r . D e c l i n e i n c o p e p o d s f r o m M a y t o O c t o b e r m a y b e c a u s e d b y e m i g r a t i o n to d e p t h o r c o n s u m p t i o n b y p r e d a t o r y m e s o z o o p l a n k t o n . A d a p t e d f r o m P a r s o n s a n d L a l l i ( 1 9 8 8 ) . 64 A f t e r the f e m a l e s o f Neocalanus s p p . s p a w n y o l k y e g g s at a r o u n d 4 0 0 m s o m e t i m e b e t w e e n S e p t e m b e r a n d J a n u a r y , t h e y d i e ( M i l l e r et al. 1 9 8 4 , M . W e n 1 9 9 5 p e r s . c o m m . ) . E a r l y l a r v a l s tages m i g r a t e t o w a r d s the s u r f a c e w h e r e t h e y a r r i v e b e t w e e n N o v e m b e r a n d M a r c h ( F i g . 2 .6 ) . I n s u r f a c e w a t e r s l a r v a l d e v e l o p m e n t p r o c e e d s f r o m C o p e p o d i t e I t o V i n t h e f i r s t h a l f o f t h e y e a r . L a t e r l a r v a l s tages c a r r y o u t t h e i r m i g r a t i o n to d e p t h i n the m o n t h M a y to J u l y f o r N. plumchrus a n d J u l y t o S e p t e m b e r f o r N. cristatus, w i t h the a d u l t f o r m s h a v i n g r e d u c e d m o u t h p a r t s ( R . G o l d b l a t t 1 9 9 5 p e r s . c o m m . ) a n d t h e r e f o r e n o t b e i n g a b l e t o f e e d b u t r a t h e r u s i n g a c c u m u l a t e d o i l r e s e r v e s ( M i l l e r et al. 1 9 9 1 a ; M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ; P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ) . T h i s a n n u a l , s e m e l p a r o u s l i f e c y c l e i s c o n t r a s t e d b y the b i e n n i a l , i t e r o p a r o u s l i f e c y c l e o f Eucalanus bungii, a n o t h e r c o p e p o d , w h i c h r e p r o d u c e s i n the m i x e d l a y e r i n e a r l y M a y a n d e a r l y J u l y a n d o v e r w i n t e r s i n d i a p a u s e ( C o p e p o d i t e s tages I I I - V I ) at d e p t h o f 2 5 0 - 5 0 0 m ( M i l l e r et al. 1 9 8 4 ) . I n l a t e s u m m e r a n d f a l l the s m a l l e r c o p e p o d Calanus pacificus (3 m m ) d o m i n a t e s m e s o z o o p l a n k t o n b i o m a s s a n d s e e m s m o s t a b u n d a n t i n w a t e r s w i t h >13°C. H o w e v e r , s e a s u r f a c e t e m p e r a t u r e c o u l d i n d u c e Neocalanus spp. v e r t i c a l m i g r a t i o n s , t o a v o i d h i g h m e t a b o l i c l o s s d u e to h i g h t e m p e r a t u r e o r d u e t o a n y o f the 13 p o s s i b i l i t i e s that h a v e b e e n s u g g e s t e d (see M a n g e l a n d C l a r k ( 1 9 8 8 ) p . 1 4 9 - 1 5 1 ) , t h u s r e n d e r i n g the t e m p e r a t u r e e f f e c t o n C. pacificus i n d i r e c t . S m a l l e r c o p e p o d s p e c i e s , w h i c h m a y h a v e m o r e t h a n o n e g e n e r a t i o n p e r y e a r , a re m o s t a b u n d a n t i n l a t e f a l l a n d w i n t e r a n d g e n e r a l l y h a v e a h i g h e r d e n s i t y o f i n d i v i d u a l s t h a n l a r g e r s p e c i e s w h i c h d o m i n a t e the b i o m a s s a n d w h i c h m a y at t i m e s f e e d u p o n t h o s e s m a l l e r s p e c i e s ( P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ) . It h a s b e e n s h o w n i n l a b e x p e r i m e n t s that m e s o z o o p l a n k t o n i s o m n i v o r o u s a n d that i t p r e f e r s m i c r o z o o - a n d m i c r o p h y t o p l a n k t o n o v e r n a n o p h y t o p l a n k t o n ( D a g g 1 9 9 3 ; G i f f o r d 1 9 9 3 ) . 6 5 Neocalanus plumchrus Neocalanus cristatus Fig. 2.6: A n n u a l l i f e c y c l e s o f Neocalanus plumchrus a n d N. cristatus w i t h r e s p e c t t o d e p t h d i s t r i b u t i o n ( d a r k s h a d i n g i n d i c a t e s h i g h e r a b u n d a n c e ) . N o t e d i f f e r e n t d e p t h s c a l e s . F o r e x p l a n a t i o n s see tex t . A d a p t e d f r o m M i l l e r et a l . ( 1 9 8 4 ) . 66 H o w e v e r , b e c a u s e m i c r o p h y t o p l a n k t o n r e p r e s e n t s o n l y a s m a l l p r o p o r t i o n o f t h e p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k i n the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n , a n d b e c a u s e n a n o p h y t o p l a n k t o n h a d to b e p r e s e n t e d i n t h e l a b e x p e r i m e n t s at m u c h h i g h e r c o n c e n t r a t i o n s t h a n f o u n d at S t a t i o n P i n o r d e r f o r m e s o z o o p l a n k t o n to t h r i v e , m e s o z o o p l a n k t o n m u s t b e p r i m a r i l y c a r n i v o r o u s i n t h e C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n ( D a g g 1 9 9 3 ; G i f f o r d 1 9 9 3 ; M i l l e r et al. 1 9 9 1 a ; P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ) . A d d i t i o n a l l y i t w a s f o u n d that the g r a z i n g c a p a c i t y o f c o p e p o d s at S t a t i o n P w a s n e v e r l a r g e e n o u g h t o m a t c h p h y t o p l a n k t o n g r o w t h rates a n d that the a m o u n t o f i n g e s t e d p h y t o p l a n k t o n (as m e a s u r e d b y t h e a m o u n t o f p h y t o p l a n k t o n p i g m e n t s i n c o p e p o d gu ts ) w a s n o t l a r g e e n o u g h to s u p p o r t m e s o z o o p l a n k t o n r e s p i r a t i o n ra tes ( D a g g 1 9 9 3 ; G i f f o r d 1 9 9 3 ; M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ) . U s i n g d a t a i n M i l l e r et al. ( 1 9 9 1 b ) c a l c u l a t i o n o f the r a t i o o f c h l o r o p h y l l r e m o v a l t r o u g h m i c r o z o o p l a n k t o n g r a z i n g to r e m o v a l t h r o u g h m a c r o g r a z e r s s h o w s a n i n c r e a s e f r o m 2 . 3 to 1 3 . 3 f r o m M a y t o A u g u s t (but n o t e that d a t a c o m e f r o m 4 c r u i s e s m a d e b e t w e e n J u n e 1 9 8 7 a n d A u g u s t 1 9 8 8 ) . T h i s i n c r e a s e c a n b e a t t r i b u t e d to s e v e r a l f a c t o r s i n c l u d i n g m e s o z o o p l a n k t o n s w i t c h i n g p r e f e r r e d p r e y - s i z e f r o m s m a l l t o l a r g e r p r e y d u r i n g t h e i r o n t o g e n e t i c d e v e l o p m e n t , g r e a t e r a v a i l a b i l i t y o f l a r g e r p h y t o p l a n k t o n s p e c i e s i n l a t e s p r i n g a n d e a r l y s u m m e r , o r o n t o g e n e t i c m i g r a t i o n to d e p t h o f l a r g e c o p e p o d s i n s u m m e r a n d f a l l . H o w e v e r , p h y t o p l a n k t o n s e e m s to b e c o n t r o l l e d b y m i c r o z o o p l a n k t o n w h i c h i n t u r n i s c o n s u m e d b y m e s o z o o p l a n k t o n ( B o o t h et al. 1 9 9 3 ; D a g g 1 9 9 3 ; G i f f o r d 1 9 9 3 ; L a n d r y et al. 1 9 9 3 a ; L a n d r y et al. 1 9 9 3 b ; M a c k a s et al. 1 9 9 3 ; M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ) T h i s v i e w h a s b e e n c a l l e d the " m i x i n g a n d m i c r o g r a z e r h y p o t h e s i s " ( M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ) , i .e . a s h a l l o w m i x e d l a y e r i n w i n t e r s u p p o r t s s t e a d y p r i m a r y p r o d u c t i o n a n d t h u s t h e m i c r o g r a z e r c o m m u n i t y w h i c h , d u e to i ts h i g h g r o w t h rates o f u p to m o r e t h a n 5 d o u b l i n g s p e r d a y ( M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ) , c a n c o n t r o l n a n o p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k b e f o r e e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s ( i .e . 6 7 s e a s o n a l m i x e d l a y e r , i n c r e a s e d i l l u m i n a t i o n , h i g h n u t r i e n t l e v e l s ) c o u l d c a u s e a b l o o m ( L a n d r y et al. 1 9 9 3 b ) . T h e " m i x i n g a n d r n i c r o g r a z e r h y p o t h e s i s " h a s r e p l a c e d the c l a s s i c a l e x p l a n a t i o n that Neocalanus s p p . l i f e h i s t o r y c a u s e s m e s o z o o p l a n k t o n to a r r i v e at t h e s u r f a c e j u s t i n t i m e to c o n t r o l p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k ( f o r a d i s c u s s i o n see P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ) . T h e i n c r e a s e i n m e s o z o o p l a n k t o n b i o m a s s i m m e d i a t e l y a f te r the i n c r e a s e i n p r i m a r y p r o d u c t i v i t y i n s p r i n g ( W o n g et al. 1 9 9 5 ) i s p r o b a b l y c a u s e d b y a c o m b i n a t i o n o f t h e a r r i v a l o f s e a s o n a l l y , v e r t i c a l l y m i g r a t i n g c o p e p o d s as w e l l as h i g h l y c o u p l e d g r a z i n g at the s e c o n d t r a n s f e r l e v e l . It h a s a l s o b e e n s u g g e s t e d that m e s o z o o p l a n k t o n c o u l d f e e d o n s m a l l p h y t o p l a n k t o n c e l l s that a re a t t a c h e d to p a r t i c l e s ( D a g g 1 9 9 3 a , P . B o y d 1 9 9 5 pe rs . c o m m . ) o r l a r g e P O M per se ( M a c k a s et al. 1 9 9 3 ) . B e c a u s e c o h o r t - s u r v i v a l o f m a n y s p e c i e s i s d e t e r m i n e d e a r l y i n l i f e ( B e g o n et al. 1 9 9 0 ) , t h e a b u n d a n c e o f Neocalanus s p p . i s p r o b a b l y c o n t r o l l e d b y p r o c e s s e s at g rea t d e p t h w h i c h m i g h t i n v o l v e P O M , b u t w h i c h are y e t u n k n o w n . M i c r o z o o p l a n k t o n ( i .e . h e t e r o t r o p h i c f l a g e l l a t e s a n d c i l i a t e s ) p l a y s a n i m p o r t a n t r o l e i n the t r a n s f e r o f e n e r g y u p the f o o d c h a i n a n d a p p a r e n t l y i n the c o n t r o l o f n a n o p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k ( B o o t h et al. 1 9 9 3 ; L a n d r y et al. 1 9 9 3 b ; M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ; S t r o m et al. 1 9 9 3 ) . F r o m p u b l i s h e d d a t a ( S t r o m et al. 1 9 9 3 ) I h a v e e s t i m a t e d m i c r o z o o p l a n k t o n s p r i n g a n d s u m m e r s t a n d i n g s t o c k a r o u n d 6 .5 m g C m " 3 ( o r 13-10 6 c e l l s m" 3 ) f o r M a y / J u n e a n d 4 . 8 m g C m~ 3 ( o r 1 0 . 3 - 1 0 6 c e l l s m" 3 ) f o r A u g u s t / S e p t e m b e r , w i t h r e s p e c t i v e c o e f f i c i e n t s o f v a r i a t i o n o f 6 5 % ( 7 8 % ) a n d 2 5 % ( 2 2 % ) . H o w e v e r , m y e s t i m a t e s are l o w e r t h a n the m e a n n e a r - s u r f a c e c o n c e n t r a t i o n s o f 15 m g C m " 3 r e p o r t e d b y B o o t h et al. ( 1 9 9 3 ) . N o t e that P a u l y et al. ( 1 9 9 6 ) i n t h e i r m a s s - b a l a n c e m o d e l o f the A l a s k a G y r e u s e a m i c r o z o o p l a n k t o n d e n s i t y that i s t o o l o w b y a f a c t o r o f 3 , a n e r r o r a t t r i b u t a b l e to t a k i n g i n t o a c c o u n t the c i l i a t e c o m p o n e n t o f m i c r o z o o p l a n k t o n o n l y , w h i c h i s u s u a l l y < 4 0 % ( B o o t h et al. 1 9 9 3 ) . H i g h e s t a b u n d a n c e o f m i c r o z o o p l a n k t o n o c c u r s b e t w e e n 6 8 N o v e m b e r a n d M a r c h / A p r i l ( F i g . 2 . 7 ( L e B r a s s e u r & K e n n e d y 1 9 7 2 ) , w h i c h i s c o n s i s t e n t w i t h d e c r e a s e d p r e d a t i o n t h r o u g h c o p e p o d s i n f a l l a n d w i n t e r ( D a g g 1 9 9 3 ; G i f f o r d 1 9 9 3 ; M a c k a s et al. 1 9 9 3 ) . A l s o , i n c a s e n a n o p h y t o p l a n k t o n i s n o t r e a d i l y a v a i l a b l e (e .g . i n w i n t e r s a n d / o r l o c a t i o n s w i t h ( d e p t h o f m i x i n g ) > ( c r i t i c a l dep th ) ) m i c r o z o o p l a n k t o n i s a b l e to m a i n t a i n a h i g h d e n s i t y b y s h i f t i n g to a d i e t o f P O M a n d a s s o c i a t e d b a c t e r i a (a m o d e o f e c o l o g i c a l i n t e r a c t i o n c a l l e d " M i c r o b i a l L o o p " ( A z a m et al. 1 9 8 3 ; M o r e l et al. 1991 ) ) . N o t e that t h e d a t a g i v e n i n L e B r a s s e u r & K e n n e d y ( 1 9 7 2 ) are 3 - 4 o r d e r s o f m a g n i t u d e s m a l l e r t h a n t h o s e i n S t r o m et al. ( 1 9 9 3 ) w h i c h m a y b e a t t r i b u t e d to the c o a r s e m e s h s i z e o f 4 4 p i m u s e d i n t h e f o r m e r s t u d y a n d t h e m o d e r n a n a l y z i n g e q u i p m e n t a n d t h u s h i g h e r r e s o l u t i o n f o r s m a l l s i z e c l a s s e s i n t h e l a te r . A s s u m i n g the re i s n o b i a s i n L e B r a s s e u r & K e n n e d y ' s ( 1 9 7 2 ) e r r o r s . F i g . 2 . 7 s h o w s s e a s o n a l c h a n g e s i n p r o t o z o a n u m b e r s r a t h e r t h a n a b s o l u t e c o n c e n t r a t i o n s . A l t h o u g h the n o t i o n o f a c o n s t a n t s t a n d i n g s t o c k o f p h y t o p l a n k t o n t h r o u g h o u t t h e y e a r h a s a l r e a d y a c q u i r e d t h e status o f i n d i s p u t a b l e t r u t h ( M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ; P a r s l o w 1 9 8 1 ; P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ; P a r s o n s & L e B r a s s e u r 1 9 6 8 ; W o n g et al. 1 9 9 5 ) a n d a l t h o u g h t h i s h a s b e e n a t t r i b u t e d to g r a z i n g l i m i t a t i o n b y m i c r o z o o p l a n k t o n ( B o o t h et al. 1 9 9 3 ; D a g g 1 9 9 3 ; M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ; S t r o m et al. 1 9 9 3 ; W e l s c h m e y e r et al. 1 9 9 3 ) d o u b t s r e m a i n w h e t h e r m i c r o z o o p l a n k t o n i s c a p a b l e o f c o n t r o l l i n g the n a n o p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k (see s e c t i o n Phytoplankton a n d e x p e r i m e n t s b y L a n d r y et al. 1 9 9 3 b ) . L i t t l e i s k n o w n a b o u t o t h e r z o o p l a n k t o n g r o u p s a n d s i z e c l a s s e s i n the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n : N o n - c r u s t a c e a n h e r b i v o r o u s s u s p e n s i o n - f e e d i n g m e s o z o o p l a n k t o n (e .g . p t e r o p o d s , s a l p s , l a r v a c e a n s ) w h i c h d e p l o y m u c o u s nets to c a p t u r e f o o d p a r t i c l e s ( p l a n k t o n a n d P O M ) ; 6 9 50000 -I 40000 - f number m-3 ro oo O O o o o o o o \ \l\ 1 10000 -0 - • I • I ^ I E I " ! 1 i V i — i B j M i 1 Jan Mar May Jul Sep Nov - 0 Fig. 2.7: S e a s o n a l c h a n g e i n p r o t o z o a d e n s i t y at S t a t i o n P ( 1 9 6 6 - 1 9 6 8 ) . N o t e the h i g h s t a n d i n g s t o c k o f m i c r o z o o p l a n k t o n i n w i n t e r . F o r a d i s c u s s i o n a b o u t the q u a l i t y o f t h e d a t a as w e l l as m o r e r e c e n t e s t i m a t e s see tex t . D a t a f r o m L e B r a s s e u r a n d K e n n e d y ( 1 9 7 2 ) . 70 c h a e t o g n a t h s w h i c h f e e d o n o t h e r m e s o z o o p l a n k t o n a n d e s p e c i a l l y o n t h e i r s m a l l e r d e v e l o p m e n t a l s tages ; e u p h a u s i i d s w h i c h are u s u a l l y o m n i v o r o u s b u t d u e t o l o w c o n c e n t r a t i o n s o f m i c r o p h y t o p l a n k t o n i n the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n are m a i n l y c a r n i v o r o u s , f e e d i n g o n m i c r o - a n d m e s o z o o p l a n k t o n ; a n d g e l a t i n o u s z o o p l a n k t o n w h i c h i n c e r t a i n z o n e s at c e r t a i n t i m e s d o m i n a t e z o o p l a n k t o n b i o m a s s ( P e a r c y et al. 1 9 8 8 ) . F o r a d e t a i l e d l i s t i n g o f z o o p l a n k t o n s p e c i e s i n the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n see P a r s o n s & L a l l i ( 1 9 8 8 ) o r P e a r c y et al. ( 1 9 8 8 ) . W h i l e j u v e n i l e s a l m o n m o s t l y f e e d o n m e s o z o o p l a n k t o n , i m m a t u r e a n d m a t u r i n g P a c i f i c s a l m o n r e l y a l s o o n l i t t l e s t u d i e d s q u i d a n d m a c r o z o o p l a n k t o n as t h e i r f o o d s o u r c e ( B r o d e u r 1 9 9 0 ) ; see a l s o : S e c t i o n 2 . 1 . F e e d i n g E c o l o g y o f S o c k e y e S a l m o n ) . L a c k o f i n f o r m a t i o n o n s q u i d a n d m a c r o z o o p l a n k t o n i s d u e t o the p r o b l e m s a s s o c i a t e d w i t h the s a m p l i n g o f h i g h l y m o t i l e a n d o f g e l a t i n o u s g r o u p s w i t h i n the z o o p l a n k t o n c o m m u n i t y . Fish and Higher Trophic Levels M a n y o f the e s t i m a t e s f o r f i s h a n d h i g h e r t r o p h i c l e v e l s i n the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n c o m e f r o m P a u l y et al. ( 1 9 9 6 ) . U n f o r t u n a t e l y , I h a v e i d e n t i f i e d m a n y n u m e r i c a l e r r o r s i n t h i s w o r k s h o p r e p o r t e s p e c i a l l y f o r v a r i a b l e s f o r w h i c h a l t e r n a t i v e s o u r c e s are r e a d i l y a v a i l a b l e . T h u s , m o s t v a l u e s r e f e r e n c e d u n d e r " P a u l y et al. 1 9 9 6 " are n o t b e y o n d d o u b t . T r i t e s & H e i s e ' s ( 1 9 9 6 ) s e c t i o n i n P a u l y et al. ( 1 9 9 6 ) i s a c a r e f u l r e v i e w o f m a r i n e m a m m a l s i n the N E - P a c i f i c w h i c h I t h u s r e f e r e n c e s e p a r a t e l y . T h e t o t a l s t a n d i n g s t o c k o f f i s h i n the e p i p e l a g i c z o n e o f the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n h a s b e e n e s t i m a t e d to b e a r o u n d 3 g w e t w e i g h t m" ( p l u s a r o u n d 4 . 5 g w e t w e i g h t m o f d i u r n a l l y m i g r a t i n g m e s o p e l a g i c s ; P a u l y et al. 1 9 9 6 ) , o r 0 . 4 g C m 2 ( p l u s 0 . 6 g C m 2 m e s o p e l a g i c s ) , u s i n g I v e r s o n ' s ( 1 9 9 0 ) f i s h c a r b o n to w e t w e i g h t r a t i o o f 0 . 1 3 . T o t a l a n n u a l f i s h p r o d u c t i o n h a s b e e n 71 e s t i m a t e d at =3 .9 g w e t w e i g h t m 2 y" 1 ( p l u s 3 .2 g w e t w e i g h t m " 2 y" 1 f r o m m e s o p e l a g i c s ; P a u l y et al. 1 9 9 6 ) , o r a r o u n d 0 .5 g C m " 2 y " 1 ( p l u s 0 . 4 m e s o p e l a g i c s ) . T h e s e r e c e n t e s t i m a t e s o f f i s h p r o d u c t i o n i n t h e G u l f o f A l a s k a o p e n o c e a n e c o s y s t e m are > 1 0 t i m e s p r e v i o u s e s t i m a t e s ( P a r s o n s 1 9 8 6 ) . T h i s d i s c r e p a n c y c a n p a r t i a l l y b e a t t r i b u t e d t o the r e v i s e d p r i m a r y p r o d u c t i v i t y e s t i m a t e s ( W o n g et al. 1995 ) a n d t r a n s f e r u p the f o o d c h a i n , a n d n e w i n f o r m a t i o n o n t h e g r o u p o f s m a l l p e l a g i c s w h i c h m a k e u p = 8 0 % o f the t o t a l f i s h p r o d u c t i o n ( P a u l y et al. 1 9 9 6 ) . W i t h a s t a n d i n g s t o c k o f <0 .05 g C m " 2 a n d a n a n n u a l p r o d u c t i o n o f 0 . 0 6 g C m 2 y " 1 ( P a u l y et al. 1 9 9 6 ) a n a d r o m o u s N o r t h A m e r i c a n P a c i f i c s a l m o n r e p r e s e n t = 1 0 % o f b o t h t h e t o t a l f i s h s t a n d i n g s t o c k as w e l l as t o t a l fish p r o d u c t i o n , e x c l u d i n g m e s o p e l a g i c s i n b o t h c a s e s . W h i l e s a l m o n s p e c i e s are r a t h e r i n s i g n i f i c a n t i n f i s h b i o m a s s a n d p r o d u c t i o n f o r the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n t h e i r t r o p h i c n i c h e c e r t a i n l y i s i m p o r t a n t . T h e c o m m e r c i a l l y i m p o r t a n t s p e c i e s p i n k {Oncorhynchus gorbuscha), c h u m (O. keta), a n d s o c k e y e s a l m o n u n d e r t a k e e x t e n s i v e m i g r a t i o n s i n t h i s r e g i o n ( G r o o t & M a r g o l i s 1991 ) a n d d u r i n g t h e i r e a r l y m a r i n e l i f e h i s t o r y s tages b i o l o g i c a l p r o d u c t i o n p r o c e s s e s i n the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n m a y d e t e r m i n e y e a r - c l a s s s t r e n g t h a n d t h u s c a t c h i n the f i s h e r y w h e n a d u l t s r e t u r n t o t h e i r s p a w n i n g g r o u n d s a f e w y e a r s l a t e r ( B r o d e u r & H o l l o w e d 1 9 9 3 ; B u r g n e r 1 9 9 1 ; the c o m p l e x w o r k i n g h y p o t h e s i s o f m y t h e s i s ) . C o h o a n d c h i n o o k s a l m o n a l s o m i g r a t e i n t o the o c e a n b u t i n h a b i t the C o a s t a l a n d T r a n s i t i o n a l d o m a i n s , r a t h e r t h a n t h e C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n , d u r i n g t h e i r o c e a n i c p h a s e . T a b l e 2 . 2 s u m m a r i z e s P a c i f i c s a l m o n l i f e h i s t o r y c h a r a c t e r i s t i c s . T h e d o m i n a n t s m a l l p e l a g i c f i s h o f the N E - P a c i f i c i s s a u r y (Cololabis saira), w h i c h v i s i t s the N E - P a c i f i c i n t h e s u m m e r ( B r o d e u r 1 9 8 8 ; P e a r c y 1 9 9 3 ) . B e c a u s e o f i ts s m a l l s i z e ( L T C = 3 5 c m 7 2 Table 2.2: L i f e h i s t o r y c h a r a c t e r i s t i c s o f N o r t h A m e r i c a n P a c i f i c s a l m o n s p e c i e s (Oncorhynchus spp.). A d a p t e d f r o m P e a r c y ( 1 9 9 2 ) . Species Freshwater Residence Time Month of Ocean Entry Size at Ocean Entry Estuarine Residence Time Ocean Residence Time Pink (O. gorbuscha) days-weeks May-Jun 30-40 mm <1 week 1.6 years Chum (O. keta) days-weeks Mar-Jun 30-40 mm 1-2 weeks 2-4 years Sockeye (0. nerka) 0-2 years May-Jun 60-100 mm <1 week 1-5 years Coho* (0. kisutch) 0-4 years May-Jun 60-120 mm <1 week 0.5-1.5 years Chinook* (0. tshawytscha) 0-2 years May-Oct 40-110 mm <1 week-months 0.5-6 years * Species does not inhabit Central Subarctic Domain during oceanic phase. 7 3 t o t a l l e n g t h ) a n d t h e u s e o f g i l l nets i n s u r v e y s , a b u n d a n c e e s t i m a t e s are d i f f i c u l t t o o b t a i n f o r t h i s s p e c i e s . S a u r y m o s t l y f e e d s o n c o p e p o d s ( 5 0 % o f s t o m a c h c o n t e n t s b y w e i g h t ) , e u p h a u s i i d s , a m p h i p o d s , a n d s m a l l e r f i s h ( P a u l y et al. 1 9 9 6 ) . A n e c o l o g i c a l l y i m p o r t a n t f i s h s p e c i e s i s the p o m f r e t (Brama japonica) w h i c h a g a i n i s a s u m m e r v i s i t o r ( B r o d e u r 1 9 8 8 ; P e a r c y 1 9 9 3 ) a n d h a s the h i g h e s t a b u n d a n c e ( c a t c h ra tes o f u p t o > 4 0 0 f i s h ( k m " 1 g i l l n e t ) ( 1 2 h)" 1 ( B r o d e u r & W a r e 1995 ) ) o f a l l v e r t e b r a t e s p e c i e s i n t h e e p i p e l a g i c z o n e o f t h e o p e n o c e a n . P o m f r e t h a v e a n a s y m p t o t i c t o t a l l e n g t h ( L o ) o f 6 1 c m a n d a n a s y m p t o t i c w e i g h t ( W o o ) o f 3 8 6 0 g a n d are l o n g l i v e d (9 y e a r s ( P a u l y et al. 1 9 9 6 ) ) . P o m f r e t p r e y c o n s i s t s m a i n l y o f c e p h a l o p o d s a n d f i s h ( > 5 0 % b y w e i g h t ) , a n d e u p h a u s i i d s , a m p h i p o d s a n d d e c a p o d s ( 1 1 - 4 9 % b y w e i g h t ( P a u l y etal. 1996 ) ) . A n i m p o r t a n t f i s h p r e d a t o r m i g h t b e the d a g g e r t o o t h (Anotopterus pharao), a l a r g e ( 8 5 c m t o t a l l e n g t h ) b a t h y p e l a g i c f i s h that p r e y s o n a d u l t , i m m a t u r e a n d p o s s i b l y j u v e n i l e s a l m o n . D a g g e r t o o t h s l a s h m a r k s h a v e b e e n f o u n d o n 1 2 % o f a d u l t s o c k e y e s a l m o n r e t u r n i n g t o B r i t i s h C o l u m b i a ( W e l c h et a l . 1 9 9 1 as c i t e d i n P a u l y et al. ( 1 9 9 6 ) . L i t t l e i s k n o w n a b o u t a b u n d a n c e , l i f e h i s t o r y , d i e t a n d p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f the d a g g e r t o o t h ( P a u l y et al. 1 9 9 6 ) . L a r g e r f i s h p r e d a t o r s i n the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n are the s a l m o n s h a r k (Lamna ditropis), w h i c h c a n b e f o u n d a l l y e a r r o u n d , a n d the b l u e s h a r k (Prionace glauca), a s u m m e r v i s i t o r f r o m w a r m e r w a t e r s ( B r o d e u r 1 9 8 8 ; P a u l y et al. 1 9 9 6 ; P e a r c y 1 9 9 3 ) . T h e d e n s i t i e s o f s h a r k s i n t h e G u l f o f A l a s k a a re u n k n o w n ; h o w e v e r , b y c a t c h d a t a p r o v i d e l o w e r b o u n d e s t i m a t e s o f 0 . 0 5 m e t r i c t o n s k m " 2 f o r b o t h s h a r k s c o m b i n e d . S a l m o n s h a r k s p r e y u p o n i m m a t u r e a n d m a t u r e s a l m o n ( c o h o (O. kisutch), s o c k e y e , p i n k , a n d c h u m ) , o t h e r p e l a g i c , a n d m e s o p e l a g i c f i s h . B l u e s h a r k s f e e d m a i n l y o n s q u i d , m e s o p e l a g i c s , s a u r y a n d p o m f r e t ( B r o d e u r 1 9 8 8 ) . 7 4 S e a b i r d p o p u l a t i o n s f o r the t o t a l C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n (here S a n g e r ' s d e f i n i t i o n , w i t h a n a r e a o f 3 . 7 9 1 0 6 k m 2 ( S a n g e r 1972a ) ) h a v e b e e n e s t i m a t e d at 0 . 5 7 b i r d s k m " 2 i n w i n t e r a n d 4 . 4 0 b i r d s k m 2 i n s u m m e r , o r 0 . 3 3 a n d 2 .41 k g l i v e w e i g h t k m " 2 , r e s p e c t i v e l y ( S a n g e r 1 9 7 2 a ) . A m o r e 2 2 r e c e n t e s t i m a t e f o r the s u m m e r s e a b i r d p o p u l a t i o n i s 9 . 4 9 b i r d s k m " a n d 6 k g l i v e w e i g h t k m " ( P a u l y et al. 1 9 9 6 ) . A v a i l a b l e d a t a d o n o t a l l o w the e s t i m a t i o n o f a p r o d u c t i o n / b i o m a s s r a t i o b u t i n d i c a t e a v e r y h i g h f o o d c o n s u m p t i o n / b i o m a s s r a t i o o f 101 ( P a u l y et al. 1 9 9 6 ) , w h i c h c a n b e a t t r i b u t e d t o t h e h i g h m e t a b o l i c r e q u i r e m e n t s o f t h e s e s m a l l e n d o t h e r m s . D i e t c o m p o s i t i o n s h o w s that s m a l l p e l a g i c f i s h ( 4 8 % ) a n d c e p h a l o p o d s ( 4 5 % ) m a k e u p the b u l k o f t h e t o t a l f o o d c o n s u m p t i o n f o r a l l b i r d s c o m b i n e d ( P a u l y et al. 1 9 9 6 ) . M a r i n e b i r d s p r e y u p o n j u v e n i l e s a l m o n w h i l e s a l m o n m i g r a t e t h r o u g h the C o a s t a l D o w n w e l l i n g D o m a i n d u r i n g t h e i r s e a w a r d m i g r a t i o n , h o w e v e r , at w h a t s tage i n the m a r i n e e n v i r o n m e n t j u v e n i l e s a l m o n a t t a i n a l a r g e e n o u g h b o d y s i z e a n d t h u s e s c a p e s p e e d t o r e d u c e a v i a n p r e d a t i o n r e m a i n s u n k n o w n . T h i r t e e n s p e c i e s o f m a r i n e m a m m a l s p e c i e s are at l e a s t t e m p o r a r y r e s i d e n t s o f t h e C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n ( T r i t e s & H e i s e 1 9 9 6 ) . B e c a u s e m a r i n e m a m m a l s t a n d i n g s t o c k a n d p r o d u c t i o n , as w e l l as d i e t c o m p o s i t i o n a n d i n g e s t i o n q u a n t i t y d a t a a re v e r y s p a r s e o n l y t w o s p e c i e s m a y d i r e c t l y i m p a c t s a l m o n a n d are t h u s s u m m a r i z e d he re . A m o r e e x p l i c i t d i s c u s s i o n o n m a r i n e m a m m a l s c a n b e f o u n d i n T r i t e s & H e i s e ( 1 9 9 6 ) . T h e N o r t h e r n F u r S e a l (Callorhinus ursinus) i s p r e s e n t i n the A l a s k a n G y r e f r o m A p r i l t o S e p t e m b e r w i t h p o p u l a t i o n s i z e s e s t i m a t e d at 1 3 0 0 0 0 i n d i v i d u a l s d u r i n g t h e i r m i g r a t i o n s b e t w e e n A p r i l a n d S e p t e m b e r a n d a m e r e 5 0 0 0 ( i f a n y at a l l c o n s i d e r i n g t h e h a r s h w i n t e r -c o n d i t i o n s i n that r e g i o n ) i n the rest o f the year . T h e p r o d u c t i o n / b i o m a s s r a t i o o f these p i n n i p e d s i s e s t i m a t e d at 6 % p e r y e a r ( w i t h a m a x i m u m o f 0 . 1 2 y " 1 ) . S u m m e r d i e t f o r these 7 5 p i n n i p e d s i s d o m i n a t e d b y s q u i d ( 7 8 % ) a n d o n l y a f e w s a l m o n are c o n s u m e d ( 1 1 % ( T r i t e s & H e i s e 1 9 9 6 ) ; s t o m a c h c o n t e n t s p e r c e n t a g e i s n o t d e f i n e d as w e i g h t o r v o l u m e ) . L i t t l e i s k n o w n a b o u t a t h i r d a n d n e w l y d i s c o v e r e d s u b s p e c i e s o f k i l l e r w h a l e s (Orcinus orca), t h e o c e a n i c k i l l e r w h a l e , w h i c h apar t f r o m h a v i n g b e e n o b s e r v e d m i g r a t i n g t o w a r d s the o p e n o c e a n h a s s o m e m o r p h o l o g i c a l t ra i ts r e l a t e d to i ts d o r s a l f i n ( J . F o r d 1 9 9 4 p e r s . c o m m . ) . F r o m t h e i r i n t e n s e h u n t i n g c o m m u n i c a t i o n , s i m i l a r t o r e s i d e n t k i l l e r w h a l e s a n d u n l i k e t h e r a t h e r q u i e t l y h u n t i n g m a m m a l - e a t i n g t r a n s i e n t s , i t has b e e n i n f e r r e d that o c e a n i c s m u s t b e f i s h e a t i n g . F u t u r e r e s e a r c h w i l l h o p e f u l l y s h e d s o m e l i g h t o n the e c o l o g y o f t h i s s u b s p e c i e s . B e c a u s e t h e t o p i c o f i n t e r es t i n t h i s s t u d y i s the i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y i n s o c k e y e s a l m o n ( m a r i n e ) s u r v i v a l a n d b e c a u s e h i g h e r t r o p h i c l e v e l s i n the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n f e e d m o s t l y o n l a t e r l i f e h i s t o r y s tages o f s a l m o n , h i g h e r t r o p h i c l e v e l s i n the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n p r o b a b l y h a v e a m i n o r i m p a c t o n s a l m o n c o h o r t - s u r v i v a l , w h i c h I c o n j e c t u r e t o b e set e a r l y i n m a r i n e l i f e . 2.2.2. The Coastal Downwelling and the Transitional Domain T h e C o a s t a l D o w n w e l l i n g D o m a i n r e a c h e s f r o m C a p e S c o t t at the n o r t h t i p o f V a n c o u v e r I s l a n d t o t h e A n d r e a n o f I s l a n d s i n t h e A l e u t i a n c h a i n ( F i g . 2 .1 ) . Its w i d t h f r o m t h e c o a s t l i n e f o l l o w s t h e c o n t i n e n t a l s h e l f a n d r a n g e s f r o m a f e w k i l o m e t e r s ( o f f t h e Q u e e n C h a r l o t t e I s l a n d s , B r i t i s h C o l u m b i a ) t o m o r e t h a n 2 0 0 k m n o r t h e a s t o f K o d i a k I s l a n d ( A l a s k a ) . T h i s d o m a i n c a n b e c h a r a c t e r i z e d as a n o n - t r o p i c a l s h e l f e c o s y s t e m w i t h a n a n n u a l p r i m a r y p r o d u c t i o n o f 2 0 0 - 3 0 0 m g C m " ^ ( P a u l y & C h r i s t e n s e n 1 9 9 5 b ; W a r e & M c F a r l a n e 1 9 8 9 ) a n d m i c r o p h y t o p l a n k t o n at the b a s e o f a t h r e e - t o f o u r - l e v e l f o o d c h a i n ( W a r e & M c F a r l a n e 1 9 8 9 ) . A n n u a l z o o p l a n k t o n p r o d u c t i o n i s i n the o r d e r o f 1 0 - 5 0 g C m " 2 y " 1 ( W a r e & M c F a r l a n e 1 9 8 9 ) . B e c a u s e o f o n s h o r e 7 6 a d v e c t i o n f r o m the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n ( B r o d e u r & H o l l o w e d 1 9 9 3 ; W a r e & M c F a r l a n e 1 9 8 9 ; W i c k e t t 1 9 6 7 ) the z o o p l a n k t o n c o m m u n i t y i n the C o a s t a l D o w n w e l l i n g D o m a i n i s d o m i n a t e d b y the s a m e s p e c i e s as the o c e a n i c e n v i r o n m e n t , e x c e p t f o r t h e s u m m e r w h e n s m a l l e r n e r i t i c c o p e p o d s b e c o m e m o r e a b u n d a n t ( W a r e & M c F a r l a n e 1 9 8 9 , a n d r e f e r e n c e s c i t e d t h e r e i n ) . D o m i n a n t f i s h s p e c i e s i n t h i s r e g i o n are W a l l e y e p o l l o c k , P a c i f i c c o d , S a b l e f i s h , a n d P a c i f i c h a l i b u t ( W a r e & M c F a r l a n e 1 9 8 9 ) . T h e i r b e n t h o - p e l a g i c l i f e s u g g e s t s that t r o p h o d y n a m i c p h a s i n g ( P a r s o n s 1 9 8 8 ; P a r s o n s & K e s s l e r 1 9 8 7 ; P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ; P a r s o n s et al. 1 9 8 4 ) i n the e u p h o t i c z o n e m a y n o t b e as t i g h t h e r e as i n the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n , i .e . o r g a n i c m a t t e r i s e x p o r t e d f r o m the s u r f a c e a n d d r i v e s a b e n t h i c f o o d c h a i n at d e p t h . P a c i f i c h e r r i n g a n d o f c o u r s e j u v e n i l e s a l m o n o n t h e i r m i g r a t i o n i n t o the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n f o r m the p e l a g i c f i s h g r o u p ( W a r e & M c F a r l a n e 1989 ) . U n f o r t u n a t e l y , l i t t l e i n f o r m a t i o n i s a v a i l a b l e o n t h i s e c o s y s t e m ( W a r e & M c F a r l a n e 1 9 8 9 ) . N e v e r t h e l e s s , the i m p o r t a n c e o f r e g i o n a l z o o p l a n k t o n p r o d u c t i o n a n d a d v e c t i o n f r o m the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n i n t o t h i s r e g i o n as w e l l as o f r e s i d e n t p r e d a t o r p o p u l a t i o n s f o r s u r v i v a l o f j u v e n i l e s a l m o n a n d h e n c e i ts y e a r - c l a s s s t r e n g t h s h o u l d b e e m p h a s i z e d ( B u r g n e r 1 9 9 1 ; H e a l e y 1 9 9 1 ; P a r s o n s etal. 1 9 8 4 ; P e a r c y 1 9 9 2 ; P e t e r m a n 1 9 7 8 ; W a l t e r s etal. 1 9 7 8 ) . S e a b i r d p o p u l a t i o n s f o r the t o t a l C o a s t a l D o m a i n ( u s i n g S a n g e r ' s d e f i n i t i o n , w i t h a n a r e a o f 1 .36 1 0 6 k m 2 ( S a n g e r 1 9 7 2 a ) ) h a v e b e e n e s t i m a t e d at 1.6 b i r d s k m " 2 i n w i n t e r a n d 7 . 8 b i r d s k m " 2 i n s u m m e r , o r 0 . 6 3 a n d 4 . 7 9 k g l i v e w e i g h t k m " 2 , r e s p e c t i v e l y ( S a n g e r 1 9 7 2 a ) . D i e t d a t a f r o m the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n i n d i c a t e that m a r i n e b i r d s m o s t l y f e e d u p o n s m a l l p e l a g i c f i s h ( P a u l y et al. 1 9 9 6 ) a n d s h o w that the S o o t y s h e a r w a t e r p o p u l a t i o n m a y c o n s u m e = 1 5 0 k g o f s m a l l f i s h k m " 2 o v e r the s u m m e r h a l f y e a r , w h i c h i s the e q u i v a l e n t o f 10 0 0 0 j u v e n i l e f i s h k m " 2 , a s s u m i n g a 7 7 r a t h e r h i g h b o d y w e i g h t o f 15 g p e r j u v e n i l e f i s h , w h i c h i s e q u i v a l e n t t o the h i g h e s t m e a n b o d y w e i g h t a s o c k e y e s m o l t m a y a t t a i n ( B u r g n e r 1 9 9 1 ) . R e s i d e n t k i l l e r w h a l e s (Orcinus orca) l i v e c l o s e t o the c o a s t a n d p o p u l a t i o n s i z e i s e s t i m a t e d at 2 4 0 i n d i v i d u a l s ( T r i t e s & H e i s e 1 9 9 6 ) . T h e p r o d u c t i o n / b i o m a s s r a t i o o f t o o t h e d w h a l e s i s e s t i m a t e d t o b e -3% p e r y e a r ( w i t h a m a x i m u m o f 0 . 0 4 y" 1 ) . S t o m a c h c o n t e n t s d a t a a re n o t a v a i l a b l e f o r the G u l f o f A l a s k a b u t i n f e r r i n g f r o m d i f f e r e n t s o u r c e s T r i t e s & H e i s e ( 1 9 9 6 ) e s t i m a t e that 8 0 % o f the s u m m e r a n d 6 0 % o f the w i n t e r d i e t c o n s i s t s o f s a l m o n . B a c k o f t h e e n v e l o p e c a l c u l a t i o n s s h o w that r e s i d e n t k i l l e r w h a l e s c o n s u m e =5 m i l l i o n s a l m o n p e r y e a r , h a r d l y a n u m b e r that c o u l d d o m i n a t e s a l m o n c o h o r t - s u r v i v a l c o n s i d e r i n g that t h e s e c o u l d b e p r o d u c e d b y o n l y 2 0 0 0 f e m a l e s p a w n e r s . T h e T r a n s i t i o n a l D o m a i n i s a s o m e w h a t a r b i t r a r y c o n s t r u c t i o n o f a z o n e c h a r a c t e r i z e d b y h i g h s e a s o n a l a n d i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y i n o c e a n o g r a p h i c c o n d i t i o n s , c a u s e d b y t h e b i f u r c a t i o n o f the e a s t w a r d S u b a r c t i c C u r r e n t i n t o the n o r t h w a r d A l a s k a C u r r e n t a n d t h e s o u t h w a r d C a l i f o r n i a C u r r e n t . N u t r i e n t a n d p h y t o p l a n k t o n s a m p l e s t a k e n a l o n g L i n e P ( f r o m the s o u t h t i p o f V a n c o u v e r I s l a n d o u t to S t a t i o n P (50°N 145°W) s h o w the f o l l o w i n g s e q u e n c e ( P . H a r r i s o n 1 9 9 5 p e r s . c o m m . ) : I r o n l i m i t a t i o n o f m i c r o p h y t o p l a n k t o n w e s t o f 140°W. N o n i t r a t e l i m i t a t i o n i n a n a p p r o x i m a t e l y 5 0 k m w i d e b a n d f r o m the c o a s t w i t h d i a t o m s as t h e d o m i n a t i n g m i c r o p h y t o p l a n k t o n g r o u p . I n - b e t w e e n , a z o n e w h e r e n i t ra te i s l i m i t i n g a n d d i a t o m s as w e l l as d i n o f l a g e l l a t e s c a n b e f o u n d . T h e s e r e s u l t s d e m o n s t r a t e that the T r a n s i t i o n a l D o m a i n h a s i t s o w n e c o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s , w h o s e i n f l u e n c e s o n s a l m o n ( m a r i n e ) s u r v i v a l i s u n k n o w n . 7 8 2.3. Physical Oceanography of the Northeast Pacific T h e N o r t h e a s t P a c i f i c i s n o t a d i s t i n c t b a s i n o f the P a c i f i c O c e a n b u t i s r a t h e r d e f i n e d b y t h e v a r i a b l e e x t e n t o f o c e a n c u r r e n t s , e s p e c i a l l y the S u b a r c t i c C u r r e n t . H o w e v e r , f o r t h e p u r p o s e o f t h i s s t u d y t h e N o r t h e a s t P a c i f i c i s d e f i n e d as the o c e a n a r e a b e t w e e n 4 0 a n d 66°N, a n d 175°E a n d 125°W, i .e . t h e a p p r o x i m a t e r a n g e i n o c e a n d i s t r i b u t i o n o f N o r t h A m e r i c a n P a c i f i c s a l m o n s p e c i e s ( G r o o t & M a r g o l i s 1 9 9 1 ; W e l c h et al. 1 9 9 5 ) . F o r c l a s s i f i c a t i o n o f the N o r t h e a s t P a c i f i c i n t o f o u r u p p e r z o n e d o m a i n s see S e c t i o n 2 . 2 . a n d F i g . 2 . 1 . T w o a s p e c t s o f the p h y s i c a l o c e a n o g r a p h y o f the N o r t h e a s t P a c i f i c p l a y a n i m p o r t a n t r o l e f o r s o c k e y e s a l m o n : F i r s t , t he s e a s o n a l c h a n g e i n t h e v e r t i c a l a n d h o r i z o n t a l t e m p e r a t u r e a n d s a l i n i t y s t r u c t u r e w h i c h i s c r u c i a l t o w a t e r c o l u m n s t r a t i f i c a t i o n , a n d t h u s p r i m a r y p r o d u c t i o n ( P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ) , a n d o c e a n d i s t r i b u t i o n o f s a l m o n ( B r e t t et al. 1 9 6 9 ; W e l c h et al. 1 9 9 5 ) . A n d s e c o n d , t h e m a j o r c i r c u l a t i o n p a t t e r n s w h i c h t r a n s p o r t b i o l o g i c a l p r o d u c t i o n ( B r o d e u r & H o l l o w e d 1 9 9 3 ; W a r e & M c F a r l a n e 1 9 8 9 ; W i c k e t t 1967 ) a n d i n f l u e n c e m i g r a t i o n r o u t e s o f n e k t o n ( S c a n d o l et al. 1 9 9 6 ) . A d d i t i o n a l l y t w o r e s t r i c t i o n s a p p l y : F i r s t , d u e to the l a c k o f a c o a s t a l c i r c u l a t i o n m o d e l , i n c o n n e c t i o n w i t h s a l m o n s u r v i v a l e s p e c i a l l y n e e d e d f o r the C o a s t a l D o w n w e l l i n g D o m a i n a n d B e r i n g S e a , I h a v e n o t i n c l u d e d the c o a s t a l p h y s i c a l o c e a n o g r a p h y o f t h e N o r t h e a s t P a c i f i c i n t h i s d i s c u s s i o n ; l a c k o f b i o l o g i c a l d a t a j u s t i f i e s a s i m i l a r a r g u m e n t ( W a r e & M c F a r l a n e 1 9 8 9 ) . S e c o n d , b e c a u s e s o c k e y e s a l m o n are v i s u a l p r e d a t o r s ( B u r g n e r 1 9 9 1 ) I h a v e o n l y d i s c u s s e d p r o c e s s e s w i t h i n the m i x e d u p p e r l a y e r , i .e . the e u p h o t i c z o n e , a l t h o u g h i t h a s b e e n s u g g e s t e d that s a l m o n o c c a s i o n a l l y f o r a g e i n w a t e r s b e l o w 1 5 0 m ( P e a r c y et al. 1 9 8 8 ) . 7 9 Temperature and salinity distribution I n w i n t e r t h e o p e n N o r t h e a s t P a c i f i c i s c h a r a c t e r i z e d b y a n i s o t h e r m a l , i s o h a l i n e u p p e r l a y e r w i t h t e m p e r a t u r e s a r o u n d 5 °C a n d l o w s a l i n i t i e s a r o u n d 3 2 . 7 par ts p e r t h o u s a n d w h i c h e x t e n d s d o w n to a d e p t h o f 1 0 0 - 2 0 0 m ( D o d i m e a d et al. 1 9 6 3 ; T h o m s o n 1 9 8 1 ) . B e l o w the m i x e d u p p e r l a y e r l i e s a n a r r o w ( f e w m e t e r s ) b u t s teep t h e r m o c l i n e w i t h a t o t a l t e m p e r a t u r e d e c r e a s e o f 1°C w h i c h t o p s the c o l d - w a t e r s p h e r e , the v a s t z o n e o f s l o w b u t c o n t i n u o u s t e m p e r a t u r e d e c r e a s e w i t h d e p t h . T h e t h e r m o c l i n e i s o n t o p o f a t h i c k e r ( a r o u n d 5 0 m ) p e r m a n e n t h a l o c l i n e w i t h a t o t a l s a l i n i t y i n c r e a s e o f 1 p a r t p e r t h o u s a n d . J u s t l i k e the c h a n g e i n t e m p e r a t u r e , t h o u g h w i t h o p p o s i t e s i g n , b e l o w the h a l o c l i n e s a l i n i t y i n c r e a s e s s l o w l y b u t c o n t i n u o u s l y to a d e p t h o f u p to 4 0 0 0 m ( T h o m s o n 1 9 8 1 ) . A d i f f e r e n t p i c t u r e e m e r g e s i n s u m m e r w h e n a s h a l l o w ( 1 0 - 2 0 m ) i s o t h e r m a l l a y e r w i t h t e m p e r a t u r e s o f 12 - 15°C o v e r l i e s a t h i c k e r ( a r o u n d 5 0 m ) v e r y s teep t h e r m o c l i n e w i t h a t o t a l t e m p e r a t u r e d i f f e r e n c e u p to 10°C b e l o w w h i c h t e m p e r a t u r e a g a i n d e c r e a s e s s l o w l y a n d s t e a d i l y , i .e . t e m p e r a t u r e rate o f i n c r e a s e i s f as te r t h a n m i x i n g . W i t h i n the m i x e d l a y e r s a l i n i t y i n c r e a s e s s t e p w i s e f r o m a b o u t 3 2 . 5 t o 3 3 . 0 pa r t s p e r t h o u s a n d at the t o p o f t h e h a l o c l i n e at 1 0 0 - 2 0 0 m , a n d f u r t h e r to 3 3 . 7 pa r t s p e r t h o u s a n d i n the a p p r o x i m a t e l y 5 0 m w i d e h a l o c l i n e . T h u s t h e r e i s l i t t l e s e a s o n a l v a r i a b i l i t y i n the h a l o c l i n e , h e n c e the t e r m " p e r m a n e n t " h a l o c l i n e . N o t w i t h s t a n d i n g that the re i s s p a t i a l a n d t e m p o r a l v a r i a t i o n i n t h e a n n u a l c y c l e o f s t r a t i f i c a t i o n ( P a r s o n s et al. 1 9 6 6 ; P a r s o n s & L e B r a s s e u r 1 9 6 8 ) , a n a v e r a g e l o c a t i o n w i t h i n the o p e n N o r t h e a s t P a c i f i c i n a n a v e r a g e y e a r c o u l d b e c h a r a c t e r i z e d as f o l l o w s : A t the e n d o f t h e w i n t e r m i x i n g s e a s o n a r o u n d M a r c h i n c r e a s e d s o l a r r a d i a t i o n heats u p t h e s u r f a c e l a y e r a n d w i n d a n d w a v e a c t i o n t r a n s p o r t heat to d e p t h . R e d u c e d m i x i n g d u e to a w e a k e n i n g i n w i n d s d u r i n g the s u m m e r m o n t h r e s u l t s i n a s h a l l o w i s o t h e r m a l s t r a t u m to a d e p t h o f 10 - 2 0 m that o v e r l i e s a 8 0 n u m b e r o f l a y e r s o f r a p i d t e m p e r a t u r e d e c r e a s e , the r e m a i n s o f the s e a s o n a l t h e r m o c l i n e s ( F i g . 2 .8 ) . A f t e r A u g u s t c o o l e r a i r t e m p e r a t u r e s l e a d t o a net heat t r a n s f e r f r o m the o c e a n i n t o the a t m o s p h e r e a n d the c o o l e r a n d t h u s h e a v i e r s u r f a c e w a t e r p a r c e l s g i v e r i s e t o c o n v e c t i v e m i x i n g o f t h e u p p e r l a y e r , w h i c h a l l o w s c o l d e r w a t e r t o p e n e t r a t e d e e p e r t h a n w i n d m i x i n g a l o n e w o u l d . H o w e v e r , t h e s i m u l t a n e o u s a c t i o n o f c o n v e c t i v e , w i n d a n d w a v e m i x i n g d u r i n g f a l l a n d w i n t e r r e s u l t s i n a n i s o t h e r m a l s u r f a c e l a y e r b y J a n u a r y that e x t e n d s t o t h e t o p o f t h e h a l o c l i n e , i .e . t h e l a y e r o f s a l t - c o n t r o l l e d s t a b i l i t y o f the w a t e r c o l u m n ( T h o m s o n 1 9 8 1 ) . A l t h o u g h t h e p e r m a n e n t h a l o c l i n e m a y n o t s e e m to b e a s p e c t a c u l a r f e a t u r e I w a n t t o e m p h a s i z e that i t i s t h e r e s u l t o f n o n -t r i v i a l d y n a m i c h y d r o l o g i c a l p r o c e s s e s s u c h as f r e s h w a t e r i n p u t ( r a i n f a l l , c o n t i n e n t a l r u n - o f f ) , e v a p o r a t i o n , a n d w i n d , w a v e a n d c o n v e c t i v e m i x i n g , a n d that i t s p r e s e n c e h a s l a r g e i m p l i c a t i o n s f o r the b i o l o g y o f t h e C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n (see S e c t i o n 2 . 2 . E c o s y s t e m s o f the N o r t h e a s t P a c i f i c ; P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ) . S p a t i a l p a t t e r n s i n the N o r t h e a s t P a c i f i c i n w i n t e r a re a l m o s t z o n a l f o r t e m p e r a t u r e f r o m a p p r o x i m a t e l y 12°C at 40 °N to 4 °C at 55°N w i t h i s o t h e r m a l s b e n d i n g n o r t h w a r d n e a r t h e c o a s t . S a l i n i t y i s s p a t i a l l y m o r e s t r u c t u r e d w i t h m a x i m a o c c u r r i n g w i t h i n t h e A l a s k a n S t r e a m ( F i g . 2 .1 ) i n w i n t e r a n d t h e c e n t e r o f the A l a s k a n G y r e i n s u m m e r . C o a s t - n e a r l o w s a l i n i t i e s a re d u e to c o n t i n e n t a l f r e s h w a t e r r u n - o f f . S u m m e r t e m p e r a t u r e d i s t r i b u t i o n i s l a t i t u d i n a l u p to 4 5 ° N (15°C) a n d t h e n d e s c r i b e s c o n c e n t r i c c i r c l e s c e n t e r e d a r o u n d 10°C i n t h e A l a s k a n S t r e a m . L o w t e m p e r a t u r e s a n d h i g h s a l i n i t i e s i n the C o a s t a l U p w e l l i n g D o m a i n ( F i g . 2 .1 ) a re c a u s e d b y u p w e l l i n g o f c o l d d e e p w a t e r . 81 F i g . 2.8: D e v e l o p m e n t ( A ) a n d d e t e r i o r a t i o n ( B ) o f s e a s o n a l t h e r m o c l i n e s i n t h e o p e n N o r t h e a s t P a c i f i c . T h i s q u a l i t a t i v e m o d e l has b e e n d e r i v e d b y T h o m s o n ( 1 9 8 1 ) f r o m s i n g l e d a y d a t a c o l l e c t e d i n A u g u s t 1 9 7 7 a n d F e b r u a r y 1 9 7 8 at S t a t i o n P, a n d f r o m a r g u m e n t s i n D o d i m e a d et a l . ( 1 9 6 3 ) . A d a p t e d f r o m T h o m s o n ( 1 9 8 1 ) . 82 Currents M a i n c u r r e n t p a t t e r n s i n the N o r t h e a s t P a c i f i c are s h o w n i n F i g . 2 . 1 . T h e S u b a r c t i c C u r r e n t o r i g i n a t e s i n t h e K u r o s h i o - O y a s h i o s y s t e m o f f J a p a n a n d t r a v e l s e a s t w a r d at o n l y 5 - 1 0 c m s" 1 . A p p r o a c h i n g t h e N o r t h A m e r i c a n c o n t i n e n t a n d i n a z o n e w h i c h , d u e to i t s l a r g e v a r i a b i l i t y i n c u r r e n t s o n a l l s p a c e a n d t i m e s c a l e s , i s c a l l e d T r a n s i t i o n a l D o m a i n ( F i g . 2 . 1 ) , t h e S u b a r c t i c C u r r e n t t h e n b i f u r c a t e s i n t o the s o u t h e a s t w a r d C a l i f o r n i a C u r r e n t ( m e a n s p e e d = 2 0 c m s" 1 ) a n d t h e n o r t h w e s t w a r d A l a s k a C u r r e n t . T h e A l a s k a C u r r e n t c o n t i n u e s a l o n g t h e c o a s t s o f B r i t i s h C o l u m b i a a n d A l a s k a at m e a n s p e e d s o f 2 5 - 3 5 c m s" 1 i n s u m m e r a n d w i n t e r , r e s p e c t i v e l y , b u t s o u t h e a s t w i n d s i n w i n t e r m a y a c c e l e r a t e i t u p to 7 5 c m s" 1 . S o u t h o f t h e A l e u t i a n i s l a n d c h a i n t h e A l a s k a C u r r e n t b e c o m e s a n a r r o w a n d fast (> 1 m s " 1 ) w e s t w a r d b o u n d a r y c u r r e n t , t h e n c a l l e d the A l a s k a n S t r e a m , w h i c h f e e d s w a t e r m a s s e s i n t o the B e r i n g S e a a n d a l s o s o u t h w a r d . S u b a r c t i c C u r r e n t , A l a s k a C u r r e n t a n d A l a s k a n S t r e a m f o r m the c y c l o n i c A l a s k a n G y r e , w h i c h r e p r e s e n t s the m a i n p a r t o f the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n ( F i g . 2 .1 ) , w i t h E k m a n p u m p i n g at i t s c e n t e r . W i t h t h e e x c e p t i o n o f a f e w c o a s t a l c u r r e n t s , w h i c h are d e n s i t y - d r i v e n , m a j o r c u r r e n t s i n t h e N o r t h e a s t P a c i f i c a re w i n d - d r i v e n . W i n d d i r e c t i o n a n d s p e e d are m a i n l y c o n t r o l l e d b y the i n t e n s i t y , i .e . s p a t i a l e x t e n t a n d s t r e n g t h , l o c a t i o n a n d d u r a t i o n o f t w o p r e s s u r e s y s t e m s , the A l e u t i a n L o w a n d t h e N o r t h P a c i f i c H i g h . T h e A l e u t i a n L o w d e v e l o p s a r o u n d t h e A l e u t i a n I s l a n d f r o m A u g u s t to J a n u a r y , w h e n i t r e a c h e s i t s p e a k , a n d t h e n s h i f t s to the w e s t a n d s i m u l t a n e o u s l y gets w e a k e r u n t i l i t i s f i n a l l y u n d e t e c t a b l e i n J u l y . T h e n the c y c l e s tar ts a g a i n . W i n t e r w i n d s i n t h e G u l f o f A l a s k a a n d o n par ts o f the N o r t h A m e r i c a n W - c o a s t ( A l a s k a , B r i t i s h C o l u m b i a , W a s h i n g t o n , O r e g o n ) are f r o m s o u t h w e s t to s o u t h e a s t . In c o n t r a s t , t h e N o r t h P a c i f i c H i g h i s l o c a t e d at a b o u t 35 °N a n d r e m a i n s p r e s e n t y e a r r o u n d , a l t h o u g h w i t h v a r i a b l e s p a t i a l e x t e n t . It r e a c h e s a m a x i m u m , i n t e r m s o f s t r e n g t h as w e l l as h o r i z o n t a l d i m e n s i o n s , i n J u l y a n d A u g u s t 8 3 ( F a v o r i t e et al. 1 9 7 6 ) . M a i n w i n d d i r e c t i o n i n t h e N o r t h e a s t P a c i f i c u n d e r t h e i n f l u e n c e o f the N o r t h P a c i f i c H i g h i s s o u t h e a s t w a r d . A l o o k at s m a l l e r s c a l e s r e v e a l s m e s o s c a l e a n d s m a l l e r e d d i e s ( T h o m s o n et al. 1 9 9 0 ) a l l w i t h t h e i r c h a r a c t e r i s t i c s h o r t e r t i m e s c a l e s a n d e c o l o g i c a l e f f e c t s . H o w e v e r , b e c a u s e o f the 1° l o n g i t u d e x 1° l a t i t u d e r e s o l u t i o n o f t h e s p a t i a l l y - e x p l i c i t s i m u l a t i o n s ( C h a p t e r 4 ) , s m a l l s c a l e o c e a n f e a t u r e s h a v e b e e n i g n o r e d i n t h i s s t u d y . I h a v e a l s o o m i t t e d t e l e c o n n e c t i o n s w i t h r e s p e c t to E N S O - e v e n t s ( E l N i n o - S o u t h e r n O s c i l l a t i o n ) w h i c h c a n h a v e l a r g e p h y s i c a l ( D o d i m e a d 1 9 8 5 ; H a m i l t o n & E m e r y 1 9 8 5 ; H u y e r & S m i t h 1 9 8 5 ; K e r r 1 9 9 2 ; T a b a t a 1 9 8 5 ; T r e n b e r t h 1 9 9 0 ) , b i o g e o g r a p h i c a l a n d b i o l o g i c a l e f f e c t s ( B r o d e u r & P e a r c y 1 9 9 2 ; F u l t o n & L e B r a s s e u r 1 9 8 5 ) . A g o o d g e n e r a l d i s c u s s i o n o n the s e q u e n c e o f e v e n t s o f E N S O c a n b e f o u n d i n ( a n n & L a z i e r ( 1 9 9 1 ) , a n d o n i t s s p e c i f i c e f f e c t s i n the N o r t h e a s t P a c i f i c i n W o o s t e r & F l u h a r t y ( 1 9 8 5 ) . 8 4 3. POPULATION MODELS, ENVIRONMENTAL FORCINGS, AND MEAN FIELD SIMULATIONS "There is no unique way to find out the characteristic properties of a system. The most important source remains intuition." R . E . U l a n o w i c z a n d G . R a d a c h ( 1 9 8 1 ) I n t h i s C h a p t e r I w i l l i n t r o d u c e t w o p o p u l a t i o n m o d e l s e a c h o f w h i c h w i l l t h e n b e u s e d f o r a m e a n f i e l d e c o s y s t e m s i m u l a t i o n u s i n g a b i o t i c e n v i r o n m e n t a l f o r c i n g s at t w o s i tes ( S t a t i o n P (50°N 145°W) a n d a n e a r - c o a s t l o c a t i o n at 50°N 130°W) f r o m 1 9 8 1 to 1 9 8 4 . T h e o b j e c t i v e o f the m e a n f i e l d s i m u l a t i o n s i s t o e x p l o r e a n d to " t u n e " ( P i a t t et al. 1 9 8 1 ) p o p u l a t i o n m o d e l s f o r the s p a t i a l l y - e x p l i c i t s i m u l a t i o n s t o f o l l o w i n C h a p t e r 4 i n w h i c h b o t h p o p u l a t i o n m o d e l s w i l l b e c o u p l e d t o s p a t i a l p h y s i c a l e n v i r o n m e n t a l da tasets ( W o o d r u f f et al. 1 9 8 7 ) a n d a s u r f a c e c u r r e n t m o d e l ( I n g r a h a m & M i y a h a r a 1 9 8 9 ) . I n o r d e r t o e x p l o r e the s e n s i t i v i t y o f t h e e c o s y s t e m -s i m u l a t i o n s t o m o d e l s t r u c t u r e , i n i t i a l c o n d i t i o n s , b i o l o g i c a l p a r a m e t e r s , a n d f u n c t i o n a l r e l a t i o n s h i p s o f c o m p o n e n t i n t e r a c t i o n s , c o m p o n e n t s a n d p r o c e s s e s o f t h e e c o s y s t e m s o f t h e N o r t h e a s t P a c i f i c h a v e b e e n r a d i c a l l y s i m p l i f i e d t o the b a r e e s s e n t i a l s d e e m e d n e c e s s a r y t o e x p l a i n v a r i a b i l i t y i n s o c k e y e s a l m o n c o h o r t s u r v i v a l . 3.1. Essential State Variables W h i l e i n p r e d i c t i v e s t u d i e s o n e u s u a l l y j u s t i f i e s the i n c l u s i o n o f s y s t e m c o m p o n e n t s i n t o a d y n a m i c m o d e l (e .g . r e s o u r c e m a n a g e m e n t ( H o l l i n g 1 9 7 8 ; W a l t e r s 1 9 8 6 ) ) , I f i n d that i n h i n d c a s t s t u d i e s o f s y s t e m s f o r w h i c h a b u n d a n t i n f o r m a t i o n i s a l r e a d y a v a i l a b l e i t i s m o r e u s e f u l t o start o u t w i t h a s y n t h e s i s o f the c u r r e n t m e c h a n i s t i c u n d e r s t a n d i n g i n the f o r m o f a c o m p l i c a t e d f l o w 8 5 d i a g r a m , a n d t h e n to j u s t i f y the e x c l u s i o n o f v a r i o u s state v a r i a b l e s a n d s u b p r o c e s s e s c o n s i d e r e d n o t n e c e s s a r y f o r the c o m p l e x p r o c e s s u n d e r i n v e s t i g a t i o n (see a l s o C h a p t e r 1 i n S t a r f i e l d & B l e l o c h 1 9 9 1 ) . A l t h o u g h t h e r e m a i n i n g ' m i n i m u m m o d e l ' s t i l l r e p r e s e n t s a s u b j e c t i v e c h o i c e o f a l l a v a i l a b l e i n f o r m a t i o n , t h i s c h o i c e s e e m s l e s s a r b i t r a r y b e c a u s e e c o s y s t e m c o m p o n e n t s a n d p r o c e s s e s h a v e b e e n r a t i o n a l l y e x c l u d e d r a t h e r t h a n s i m p l y l e f t out . T h e B i o l o g i c a l S u b s y s t e m i n F i g . 1.9 ( C h a p t e r 1) s h o w s a c o n c e p t u a l f l o w d i a g r a m o f t h e d i f f e r e n t e n e r g y p a t h w a y s i n the e c o s y s t e m s o f the N o r t h e a s t P a c i f i c . T h e c o m p l e x w o r k i n g h y p o t h e s i s o f t h i s t h e s i s , i .e . the v a r i a b i l i t y i n s o c k e y e s a l m o n s u r v i v a l c a n b e e x p l a i n e d b y the v a r i a b i l i t y i n m e s o z o o p l a n k t o n a v a i l a b i l i t y f o r j u v e n i l e s o c k e y e , a f u n c t i o n o f e c o s y s t e m p r o c e s s e s i n t h e o p e n N o r t h e a s t P a c i f i c (see S e c t i o n 1.4: C o n j e c t u r e ) , a l l o w s t h e f o l l o w i n g e x c l u s i o n s , w h i c h r e p r e s e n t a set o f a s s u m p t i o n s f o r the p o p u l a t i o n m o d e l s d e s c r i b e d b e l o w ( c o m p a r e F i g s . 3.1 a n d 1.9): T h e d o m i n a n t s i z e c l a s s o f p r i m a r y p r o d u c e r s i n the C e n t r a l S u b a r c t i c D o m a i n i s n a n o p h y t o p l a n k t o n ( s i z e 2 - 2 0 p m ( B o o t h et al. 1 9 9 3 ; P a r s o n s 1972 ) ) w h i c h t y p i c a l l y r e p r e s e n t s > 9 0 % o f t h e b i o m a s s ( M i l l e r et al. 1 9 9 1 a ) . T h i s d o m i n a n c e i s t h e r e s u l t o f t h e c o m p l e x n u t r i e n t d y n a m i c s i n the C e n t r a l S u b a r c t i c as w e l l as t h e c a p a b i l i t y o f c o p e p o d s to i m m e d i a t e l y g r a z e d o w n a n y s m a l l - s c a l e s h o r t - t e r m i n c r e a s e i n m i c r o p h y t o p l a n k t o n . T h u s m i c r o p h y t o p l a n k t o n has b e e n c o m p l e t e l y e x c l u d e d f r o m t h e m o d e l s . T h e o b j e c t i v e o f t h i s t h e s i s i s t o e x p l a i n the v a r i a b i l i t y i n s o c k e y e s a l m o n s u r v i v a l , as d e r i v e d f r o m s t o c k - r e c r u i t m e n t d a t a , b y the v a r i a b i l i t y i n m e s o z o o p l a n k t o n a v a i l a b i l i t y t o t h e j u v e n i l e s . H o w e v e r , b e c a u s e o f t h e c o m p l i c a t i o n s i n m o d e l i n g p r o c e s s e s at h i g h e r t r o p h i c l e v e l s i n a n e c o s y s t e m c o n t e x t (see S e c t i o n 1.4) I h a v e n o t e x p l i c i t l y i n c l u d e d f i s h s p e c i e s i n m y m o d e l s . A s a c o n s e q u e n c e , n e i t h e r p i s c i v o r e s n o r f i s h e r i e s c a n b e m o d e l e d i n a n y m e a n i n g f u l w a y a n d t h u s 8 6 Model 1 Model 2 Macrozooplankton j l f l | l | Carnivores 2 (C2) Type III ||f|||f j CI Mesozooplankton Type III Type III Donor Control H Microzooplankton Donor Control P Nanophytoplankton Carnivores 1 (CI) Herbivores (H) Primary Producers (P) Fig. 3.1: Flow diagrams for two population models. Model 1 includes three, Model 2 four trophic levels. Biomass transfers between trophic levels are labeled according to the functional form of predation rate to prey density (for explanations see Section 3.3). 87 h a v e b e e n l e f t ou t . N u t r i e n t d y n a m i c s i n the N o r t h e a s t P a c i f i c a re the r e s u l t o f c o m p l e x b i o g e o c h e m i c a l ( D o n a g h a y et al. 1 9 9 1 ) a n d e c o - p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s ( M o r e l et al. 1 9 9 1 ; W h e e l e r & K o k k i n a k i s 1 9 9 0 ) a n d t h u s h a v e r e c e i v e d a l o t o f a t t e n t i o n (e .g . M i l l e r 1 9 9 3 b ; P a r s o n s 1 9 8 8 ; f o r d e t a i l s see S e c t i o n 2 .2 . ) . H o w e v e r , w h i l e the a v a i l a b i l i t y o f c e r t a i n m i c r o n u t r i e n t s c o u l d set t h e r e a l i z e d s i z e - c l a s s o f p r i m a r y p r o d u c e r s ( A r m s t r o n g 1 9 9 4 ) t he re i s s t r o n g i n d i c a t i o n f r o m o b s e r v a t i o n s ( B o o t h et al. 1 9 9 3 ; L a n d r y et al. 1 9 9 3 b ) as w e l l as f r o m m o d e l i n g s t u d i e s ( F r o s t 1 9 9 1 ; F r o s t 1 9 9 3 ) that p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k i n the N E - P a c i f i c m a y n o t b e n u t r i e n t - , b u t i s r a t h e r l i g h t - a n d g r a z e r - l i m i t e d ( B a n s e 1 9 9 4 ) . I n f a c t , p r i m a r y p r o d u c t i o n p e r u n i t b i o m a s s d o e s n o t s e e m to b e b o t t o m - u p l i m i t e d to a n y e x t e n t d u r i n g t h e s p r i n g a n d s u m m e r m o n t h s ( W e l s c h m e y e r et al. 1 9 9 3 ) , the p e r i o d o f t i m e i n w h i c h at l e a s t n u t r i e n t l i m i t a t i o n i s m o s t l i k e l y t o o c c u r . C o n s e q u e n t l y , s t a n d i n g s t o c k a n d d y n a m i c s o f n u t r i e n t s h a v e b e e n e x c l u d e d f r o m t h e p o p u l a t i o n m o d e l s b e l o w . F u r t h e r m o r e , s i n c e n u t r i e n t r e c y c l i n g s e e m s to o c c u r at a f a s t e r ra te t h a n w o u l d b e l i m i t i n g f o r p r i m a r y p r o d u c t i o n , i .e . p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k n e v e r r e a c h e s a l e v e l w h e r e n u t r i e n t u p t a k e i s g rea te r t h a n n u t r i e n t s u p p l y , c o m p o n e n t s o f t h e m i c r o b i a l r e c y c l i n g p r o c e s s ( d i s s o l v e d ( D O M ) a n d p a r t i c u l a t e o r g a n i c m a t t e r ( P O M ) , a n d b a c t e r i a ) h a v e b e e n e x c l u d e d f r o m t h e m o d e l s as w e l l . T h e e x c l u s i o n o f n u t r i e n t s f r o m a p l a n k t o n m o d e l m i g h t s e e m u n u s u a l a n d t h u s d e s e r v e s f u r t h e r j u s t i f i c a t i o n : I n g e n e r a l , d i f f e r e n t a q u a t i c e c o s y s t e m s h a v e b e e n m o d e l e d b y v a r i a t i o n s o f n u t r i e n t - p h y t o p l a n k t o n - z o o p l a n k t o n ( N - P - Z ) m o d e l s ( S t e e l e & H e n d e r s o n 1 9 9 2 ) to g a i n i n s i g h t i n t o b i o g e o c h e m i c a l p r o c e s s e s (e .g . K i s h i & K a w a m i y a 1 9 9 5 ) , p o p u l a t i o n d y n a m i c s (e .g . W a l t e r s et al. 1 9 8 7 ) , o r b o t h o f these a s p e c t s (e .g . F r o s t 1 9 9 3 ) , as w e l l as c o m m u n i t y s t r u c t u r e (e .g . A r m s t r o n g 1 9 9 4 ) . H i s t o r i c a l l y the f i r s t p l a n k t o n m o d e l s w e r e d e v e l o p e d i n the e a r l y 1 9 4 0 s 8 8 ( B a n s e 1 9 9 4 ) f o r r e g i o n s w h e r e o b s e r v a t i o n a l d a t a w e r e r e a d i l y a v a i l a b l e , i . e . t h e c o n t i n e n t a l s h e l v e s a n d t h e N o r t h A t l a n t i c . I n c i d e n t a l l y these r e g i o n s e x h i b i t r e g u l a r s e a s o n a l p h y t o p l a n k t o n b l o o m s a s s o c i a t e d w i t h a d e c r e a s e i n n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s ( B a n s e 1 9 9 4 ; P a r s o n s et al. 1 9 8 4 ) , a n d c o n s e q u e n t l y , m o d e l s o f t h e s e o c e a n r e g i o n s h a v e i n c l u d e d n u t r i e n t s as a s tate v a r i a b l e . K n o w l e d g e o b t a i n e d f r o m these c o a s t a l e c o s y s t e m s , i n c o m b i n a t i o n w i t h L i e b i g ' s L a w o f the M i n i m u m ( O d u m 1 9 7 1 ) a n d the R e d f i e l d r a t i o ( P a r s o n s et al. 1 9 8 4 ) , w a s t h e n e x t r a p o l a t e d to the o p e n o c e a n s i t u a t i o n a n d n u t r i e n t l i m i t a t i o n w a s a l s o p r e s u p p o s e d the re . T o d a y , t he re i s a m p l e e v i d e n c e that o p e n o c e a n p h y t o p l a n k t o n c o m m u n i t y s t r u c t u r e i s c o n d i t i o n e d b y t r a c e e l e m e n t o r m i c r o n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y a n d i t s s t a n d i n g s t o c k i s g r a z e r - r a t h e r t h a n n u t r i e n t - l i m i t e d ( A r m s t r o n g 1 9 9 4 ; B a n s e 1 9 9 4 ) . C o n s e q u e n t l y , r e c e n t r e a l i s t i c e c o s y s t e m m o d e l s f o r the N o r t h e a s t P a c i f i c d o n o t c o n t a i n d e p e n d e n c e o n n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n i n the p h y t o p l a n k t o n rate e q u a t i o n ( F r o s t 1 9 9 3 ) , w h i l e o l d e r ( F r o s t 1 9 8 7 ) o r m o r e c o n v e n t i o n a l o n e s d o ( K i s h i & K a w a m i y a 1 9 9 5 ; M a t e a r 1 9 9 5 ) . F o r m o s t o p e n o c e a n s y s t e m s p h y t o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s (as m e a s u r e d i n C h l - a ) c h a n g e s e a s o n a l l y o n l y b y a f a c t o r o f t w o ( B a n s e 1 9 9 4 ) ; t h e e x c e p t i o n i s the g r e a t e r t h a n o n e o r d e r o f m a g n i t u d e s e a s o n a l c h a n g e i n C h l - a f o r t h e N o r t h A t l a n t i c ( P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ) , the " o d d b a l l " ( B a n s e 1 9 9 4 ) a m o n g t e m p e r a t e o c e a n s . F u r t h e r m o r e , l o w s e a s o n a l v a r i a b i l i t y i n o p e n o c e a n s y s t e m s s e e m s to b e i n d e p e n d e n t o f m a c r o n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s i n the r e s p e c t i v e r e g i o n s ( B a n s e 1 9 9 4 ) , i n d i c a t i n g g r a z i n g l i m i t a t i o n w i t h r a p i d n u t r i e n t c y c l i n g that p r o v i d e s a m m o n i u m b a c k to p h y t o p l a n k t o n ( F r o s t 1 9 9 3 ; M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ; W h e e l e r & K o k k i n a k i s 1 9 9 0 ; s e e a l s o S e c t i o n 2 . 2 . ; N o t e tha t t h e a r g u m e n t s o n the c a r b o n - t o - c h l o r o p h y l l - a r a t i o p r e s e n t e d i n S u b s e c t i o n 2 . 2 . 1 . a n d i n F r o s t ( 1 9 8 7 , 1 9 9 3 ) a n d M c A l l i s t e r ( 1 9 6 9 ) a p p l y to o p e n o c e a n s y s t e m s i n g e n e r a l . ) 8 9 It i s i m p o r t a n t to d i s t i n g u i s h b e t w e e n the e f f e c t s o f n u t r i e n t s o n p h y t o p l a n k t o n c o m m u n i t y s t r u c t u r e , e . g . n a n o p h y t o p l a n k t o n s p e c i e s o u t c o m p e t i n g the l a r g e r m i c r o p h y t o p l a n k t o n f o r a m m o n i u m , a n d t h e i r e f f e c t s o n p h y t o p l a n k t o n s p e c i f i c g r o w t h ra tes . A m o r e p r e c i s e u s a g e o f t h e t e r m ' n u t r i e n t l i m i t a t i o n ' i n s c i e n t i f i c p u b l i c a t i o n s w o u l d b e h e l p f u l . F u r t h e r , b i o m a s s p r o d u c t i o n at a n y t r o p h i c l e v e l c a n b e s a i d to b e b o t t o m - u p o r t o p - d o w n c o n t r o l l e d . (I i g n o r e h e r e w h a t h a s b e e n c a l l e d " m i d d l e - o u t c o n t r o l " b e c a u s e c o m p e t i t i o n e f f e c t s are b y d e f i n i t i o n n o t a d d r e s s e d b y t h e a g g r e g a t i o n o f s p e c i e s i n t o t r o p h i c l e v e l s . ) B o t t o m - u p c o n t r o l d e s c r i b e s t h e e f f e c t s that p h y s i c a l f o r c i n g s o r l o w e r t r o p h i c l e v e l s h a v e o n the s p e c i f i c g r o w t h ra te o f a p a r t i c u l a r p o p u l a t i o n , w h i l e t o p - d o w n c o n t r o l r e fe rs to the p r e d a t i o n e f f e c t s o f h i g h e r t r o p h i c l e v e l s o n t h e s t a n d i n g s t o c k o f that p o p u l a t i o n . ( P h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k c o u l d i n p r i n c i p l e b e c o n t r o l l e d b y p a t h o g e n s . H o w e v e r , b e c a u s e v i r u s e s are s p e c i e s s p e c i f i c a n d the p h y t o p l a n k t o n c o m m u n i t y i s v e r y d i v e r s e , v i r u s e s p r o b a b l y d o n o t r e m o v e m o r e t h a n 3 % o f the d a i l y p r i m a r y p r o d u c t i o n ( C . S u t t l e 1 9 9 8 p e r s . c o m m . ) . ) B i o m a s s p r o d u c t i o n o f a p o p u l a t i o n o r a n y o t h e r b i o l o g i c a l a g g r e g a t i o n i s g i v e n b y dN , . — = r(A,B,..)N ( E q . 3 . 1 ) at w h e r e Nrepresents b i o m a s s , a n d r(A,B,...) i s the s p e c i f i c g r o w t h rate that i s r e g u l a t e d b y f a c t o r s A,B,.... T h e r e i s n o i n h e r e n t r e a s o n w h y p r o d u c t i o n c o u l d n o t b e r e g u l a t e d b y b o t h t e r m s o n the r i g h t h a n d s i d e o f E q . 3.1 at the s a m e t i m e o r i n a d y n a m i c a l l y a l t e r n a t i n g f a s h i o n , i .e . a b i o t i c f a c t o r s o r l o w e r t r o p h i c l e v e l s a f f e c t i n g r, p r e d a t i o n l i m i t i n g t h e p o p u l a t i o n N. T h e i n c l u s i o n o f a p a r t i c u l a r state v a r i a b l e i n a m o d e l i s n o t o n l y b o u n d b y the n a t u r a l p r o c e s s e s b e i n g m o d e l e d ( a n d the o b j e c t i v e s o f the m o d e l ) b u t a l s o b y t h e i r s p a t i a l a n d t e m p o r a l s c a l e s . A s a c o n s e q u e n c e , n o n - r e p e a t a b l e a n d / o r n o n - s t a t i o n a r y p h e n o m e n a ( W a l t e r s 1 9 8 6 ) at 9 0 v a r i o u s s p a t i a l a n d t e m p o r a l s c a l e s e i t h e r h a v e to b e a d d r e s s e d e x p l i c i t e l y o r e x c l u d e d a l t o g e t h e r . C o n s e q u e n t l y I a s s u m e that s p a t i o - t e m p o r a l s t r u c t u r a l c h a n g e s i n t h e n a t u r a l e c o s y s t e m s o f the N o r t h e a s t P a c i f i c w i t h i n the s i m u l a t i o n p e r i o d 1 9 5 0 - 1 9 9 0 are n e g l i g i b l e (a n o t c o m p l e t e l y u n r e a s o n a b l e a s s u m p t i o n ( S t e e l e & H e n d e r s o n 1 9 8 4 ; b u t see P a u l y et al. 1 9 9 8 ) ) . 91 3.2. Environmental Forcings P h y s i c a l e n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s that h a v e b e e n e x p l i c i t l y i n c l u d e d i n t h e m e a n f i e l d s i m u l a t i o n s f o r S t a t i o n P ( S e c t i o n 3 .4) are : s o l a r r a d i a t i o n , s e a s u r f a c e t e m p e r a t u r e , c l o u d s ( e v a p o r a t i o n ) , w i n d s , a n d m i x e d l a y e r d e p t h ( F i g . 1.9 i n C h a p t e r 1). I n a d d i t i o n t o t h e s e , the s p a t i a l l y - e x p l i c i t s i m u l a t i o n s o f C h a p t e r 4 c o n t a i n a d v e c t i o n f i e l d s ( c u r r e n t s ) . O n l y s e a s u r f a c e t e m p e r a t u r e , w i n d s , a n d c l o u d i n e s s are o b s e r v e d v a r i a b l e s , a l l o t h e r a b i o t i c f o r c i n g s u s e d i n m y s i m u l a t i o n s are d e r i v e d f r o m t h e m , w i t h the e x c e p t i o n o f s e a s u r f a c e c u r r e n t s w h i c h c o m e f r o m s i m u l a t i o n r e s u l t s b y I n g r a h a m & M i y a h a r a ( 1 9 8 9 ) . I n a l l m y s i m u l a t i o n s , m o n t h l y d a t a w h e r e a s s i g n e d t o the 1 5 t h o f e a c h m o n t h ( w i t h the s i m p l i f i c a t i o n o f 3 0 d a y s f o r e a c h m o n t h , t hus o n l y 3 6 0 d a y s p e r y e a r ) w i t h l i n e a r t e m p o r a l i n t e r p o l a t i o n b e t w e e n m o n t h s . 3.2.1 Observed Variables M o n t h l y a r i t h m e t i c m e a n s f o r s e a s u r f a c e t e m p e r a t u r e , s c a l a r w i n d s p e e d a n d t o t a l c l o u d i n e s s d a t a f r o m 1 9 5 0 - 1 9 9 0 w e r e t a k e n f r o m the C o m p r e h e n s i v e O c e a n - A t m o s p h e r e D a t a S e t ( C O A D S ) . C O A D S i s a s t a t i s t i c a l s u m m a r y o f g l o b a l m a r i n e o b s e r v a t i o n s w i t h a s p a t i a l r e s o l u t i o n o f 2° l o n g i t u d e x 2° l a t i t u d e ( e v e n - n u m b e r e d ) f o r e a c h m o n t h o f e a c h y e a r f r o m 1 8 5 4 u p to t h e p r e s e n t ( f o r d e t a i l s o n d a t a c o l l e c t i o n , a r c h i v i n g , s t a t i s t i c s , a n d q u a l i t y c o n t r o l see S l u t z et al. 1 9 8 5 a n d W o o d r u f f et al. 1 9 8 7 ) . B e c a u s e the s p a t i a l r e s o l u t i o n o f m y s p a t i a l l y - e x p l i c i t s i m u l a t i o n s ( C h a p t e r 4 ) i s 1° l o n g i t u d e x 1° l a t i t u d e a n d b e c a u s e d a t a w e r e n o t a v a i l a b l e f o r e v e r y 2° x 2° b o x , I h a v e s p a t i a l l y i n t e r p o l a t e d d a t a f r o m C O A D S u s i n g b i l i n e a r i n t e r p o l a t i o n ( P r e s s etal. 1 9 9 2 ) . 9 2 F i g . 3 . 2 s h o w s t h e s e a s o n a l a n d i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y i n m i x e d l a y e r t e m p e r a t u r e ( sea s u r f a c e t e m p e r a t u r e ) at S t a t i o n P (50°N 145°W) a n d f o r a n e a r - c o a s t l o c a t i o n at 50 °N 130°W f o r f o u r s u c c e s s i v e y e a r s ( 1 9 8 1 - 1 9 8 4 ) . 3.2.2. Derived Variables Incident Solar Radiation (Insolation) T h e t o t a l d a i l y i n s o l a t i o n o n a h o r i z o n t a l s u r f a c e at d e p t h z, h, i s g i v e n b y : Iz = V b ( E q . 3 .2a ) w h e r e Io i s t h e d a i l y s e a s u r f a c e i n s o l a t i o n a n d z i s g i v e n i n n e g a t i v e v a l u e s , i . e . as a d e p t h c o o r d i n a t e , k r e p r e s e n t s t h e e x t i n c t i o n c o e f f i c i e n t , w h i c h i s a f u n c t i o n o f t h e c o n c e n t r a t i o n s o f p a r t i c u l a t e a n d d i s s o l v e d m a t t e r , a n d w a t e r i t s e l f ( P a r s o n s et al. 1 9 8 4 ) . B e c a u s e the e f f e c t s o f c h l o r o p h y l l - a c o n c e n t r a t i o n o n t o the e x t i n c t i o n c o e f f i c i e n t a re v e r y s m a l l ( see E q . (2) i n F r o s t 1 9 8 7 ) a n d b e c a u s e d e t r i t u s , w h i c h c a n h a v e a s u b s t a n t i a l e f f e c t o n the e x t i n c t i o n c o e f f i c i e n t , w a s n o t i n c l u d e d i n t o t h e m o d e l s , the e x t i n c t i o n c o e f f i c i e n t f o r e a c h m o n t h w a s c a l c u l a t e d as the m e a n v a l u e ( F i g . 3 .3 ) o f t h e o b s e r v e d m o n t h l y m i n i m u m a n d m a x i m u m f o r the p e r i o d 1 9 6 0 t o 1 9 6 4 , as s u m m a r i z e d i n P a r s o n s et al. ( 1 9 6 6 ) . F u r t h e r , as s u g g e s t e d b y F r o s t ( 1 9 9 3 ) 7 0 % o f the t o t a l s o l a r r a d i a t i o n w a s c o n s i d e r e d as p h o t o s y n t h e t i c a l l y a c t i v e r a d i a t i o n IPAR,Z, u p f r o m the 5 0 % u s e d e a r l i e r ( F r o s t 1 9 8 7 ; P a r s o n s et al. 1 9 8 4 ) : I PAR, = 0 . 7 / , ( E q . 3 . 2b ) 9 3 Station P (50°N 146°W) 94 Fig. 3.3: Seasonal variability in the extinction coefficient k in the Northeast Pacific. The extinction coefficient for each month was calculated as the mean value of the observed monthly minimum and maximum for the period 1960 to 1964. Data from Parsons et al. (1966). 95 D a i l y s e a s u r f a c e i n s o l a t i o n (Io i n E q . 3 .2a) w a s c a l c u l a t e d as a f u n c t i o n o f d a i l y i n s o l a t i o n at t h e t o p o f t h e c l o u d s (ls) a n d c l o u d i n e s s ( C ) b y : / 0 = / , ( l - 0 . 0 8 8 7 5 C ) ( E q . 3 . 2 c ) T h i s i s a v a r i a t i o n o f t h e S v e r d r u p E q u a t i o n ( S v e r d r u p et al. 1 9 4 7 ) w i t h c l o u d i n e s s C i n u n i t s o f e i g h t s ( o r 1 2 . 5 % ) o f s k y c o v e r e d b y c l o u d s , as g i v e n b y C O A D S . N o t e h o w e v e r that c l o u d i n e s s i s a v e r y c r u d e e s t i m a t o r f o r l i g h t r e f l e c t i o n a n d a b s o r p t i o n d u e t o c l o u d s ( K r e m e r & N i x o n 1 9 7 8 ) . D a i l y i n s o l a t i o n at the t o p o f the t r o p o s p h e r e (Is) w a s d e r i v e d f r o m f i r s t p r i n c i p l e s ( f o r the c o m p l e t e d e r i v a t i o n see P e i x o t o & O o r t ( 1 9 9 2 ) t h e i r C h a p t e r 6 ) w i t h a n a s s u m e d a t m o s p h e r i c t r a n s m i s s i v i t y a b o v e the t r o p o s p h e r e o f Ts=0.75 ( O t t 1 9 8 8 ; S c h n e i d e r 1 9 8 9 ) : / c \ 4 3 2 0 0 Is =tsS-2[r]s'm(psino + cos(pcosds'mri)- ( E q . 3 . 2 d ) w h e r e S i s the s o l a r c o n s t a n t ( 1 3 6 0 W m " 2 ( P e i x o t o & O o r t 1 9 9 2 ) ) , 77 r e p r e s e n t s t h e h o u r a n g l e f r o m t h e l o c a l m e r i d i a n at s u n r i s e a n d s u n s e t (a f u n c t i o n o f the t i m e o f the y e a r ) , cp i s l a t i t u d e , a n d S i s d e c l i n a t i o n . E q . 3 . 2 d i n t e g r a t e s i n s t a n t i r r a d i a n c e o v e r o n e d a y . F u r t h e r , r\ = a r c c o s ( - t an cp t an S) ( E q . 3 .2e ) 8 = a r c s i n ( s i n v s i n d ) ( E q . 3 .2 f ) w h e r e 2r\ i s d a y l e n g t h i n r a d i a n s , v r e p r e s e n t s the o b l i q u i t y o f t h e e c l i p t i c ( i .e . 23.45°) a n d d i s n u m b e r o f d a y s a f te r v e r n a l e q u i n o x . F i g . 3 . 4 s h o w s t h e s e a s o n a l a n d i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y i n d a i l y s e a s u r f a c e i n s o l a t i o n as c a l c u l a t e d f r o m E q s . 3 . 2 c - f at S t a t i o n P a n d at a n e a r - c o a s t l o c a t i o n f o r 1 9 8 1 - 1 9 8 4 . S t a t i o n P m o d e l r e s u l t s r e s e m b l e c l o s e l y the d a t a s h o w n i n F r o s t ( 1 9 9 3 h i s F i g . l ) . 9 6 Fig. 3.4: Seasonal and interannual variability in sea surface insolation at Station P (50°N 145°W) and at 50°N 130°W for 1981 to 1984. Sea surface insolation was calculated from first principles and COADS cloudiness data. 97 Mixed Layer Depth L a c k i n g a l o n g - t e r m a n d s p a t i a l l y - e x p l i c i t d a t a set o f the m i x e d l a y e r d e p t h (ZML, n e g a t i v e v a l u e s as m i x e d l a y e r d e p t h w a s r e g a r d e d as a d e p t h c o o r d i n a t e ) i n t h e N o r t h e a s t P a c i f i c I t o o k t h e m o n t h l y s t a t i s t i c a l s u m m a r i e s o f m i x e d l a y e r d e p t h at S t a t i o n P (50°N 145°W) f o r t h e y e a r s 1 9 4 7 - 1 9 6 3 p u b l i s h e d i n P a r s o n s & L e B r a s s e u r ( 1 9 6 8 ) . F r o m the C o m p r e h e n s i v e O c e a n -A t m o s p h e r e D a t a S e t ( C O A D S ; see S u b s e c t i o n 3 .2 .1 . ) I c a l c u l a t e d the m o n t h l y m e a n s e a s u r f a c e t e m p e r a t u r e (T) a n d s c a l a r w i n d s p e e d (w) f o r t h e s a m e p e r i o d . N e x t I p e r f o r m e d a l i n e a r r e g r e s s i o n a n a l y s i s f o r m i x e d l a y e r d e p t h as a f u n c t i o n o f s e a s u r f a c e t e m p e r a t u r e ( E q . 3 .3a ) a n d s c a l a r w i n d s p e e d ( E q . 3 . 3 b ) , r e s p e c t i v e l y ( c o e f f i c i e n t o f d e t e r m i n a t i o n i n b r a c k e t s ) : zML = 1 1 . 9 9 7 ; - 178.59 (r 2 = 0 .83 ) ( E q . 3 .3a ) zML = - 1 0 . 4 6 w + 23 .53 (r 2 = 0 . 2 6 ) ( E q . 3 . 3 b ) F u r t h e r m o r e , I f i t t e d a t w o v a r i a b l e ( sea s u r f a c e t e m p e r a t u r e a n d s c a l a r w i n d s p e e d ) l i n e a r -n o r m a l m o d e l ( B r o w n & R o t h e r y 1 9 9 3 ) t o the d a t a u s i n g t h e l e a s t s q u a r e s m e t h o d : zML = 1 1 . 1 0 7 / - 3 . 3 3 w - 1 3 9 . 8 0 ( r 2 = 0 . 8 5 ) ( E q . 3 . 3 c ) F o r c o m p a r i s o n , I t o o k a n e m p i r i c a l m o d e l o r i g i n a l l y o b t a i n e d b y T a b a t a et al. ( 1 9 6 5 ) f o r t h e s u m m e r i s o t h e r m a l s u r f a c e l a y e r a n d e x t r a p o l a t e d i t o v e r the w h o l e y e a r : ZML = - 2 . 0 6 w + 2.3 ( r 2 = 0 . 2 6 ) ( E q . 3 . 3 d ) F i g . 3 . 5 s h o w s t h e d a t a f r o m P a r s o n s & L e B r a s s e u r ( 1 9 6 8 ) a n d r e s u l t s o b t a i n e d f r o m t h e d i f f e r e n t m o d e l s . A l t h o u g h the s e a s u r f a c e t e m p e r a t u r e m o d e l ( E q . 3 .3a ) e x p l a i n s 8 3 % o f t h e v a r i a b i l i t y i n t h e d a t a t h e t w o v a r i a b l e l i n e a r - n o r m a l m o d e l ( E q . 3 . 3 c ) w a s u s e d f o r the m e a n f i e l d s i m u l a t i o n s f o r S t a t i o n P ( S e c t i o n 3 .4 ) as w e l l as the s p a t i a l l y - e x p l i c i t s i m u l a t i o n s 9 8 Fig, 3.5: U p p e r p a n e l : O b s e r v e d m o n t h l y m e a n m i x e d l a y e r d e p t h p l u s / m i n u s o n e s t a n d a r d d e v i a t i o n at S t a t i o n F ( 5 ( T N I 4 5 U W > f o r t h e p e r i o d 1 9 4 7 - 1 9 6 3 . D a t a f r o m P a r s o n s et a l . ( 1 9 6 8 ) . L o w e r p a n e l s V a r i o u s m o d e l s f o r m i x e d l a y e r d e p t h u s i n g s e a s u r f a c e t e m p e r a t u r e (7), s c a l a r w i n d s p e e d ( w ) , o r b o t h . T h e T a b a t a M o d e l ( T a b a t a et a l . 1 9 6 5 ) g i v e s t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s u m m e r i s o t h e r m a l s u r f a c e l a y e r a n d w i n d s p e e d a n d p e r f o r m s p o o r l y w h e n e x t r a p o l a t e d b e y o n d i ts v a l i d s t a t i s t i c a l u n i v e r s e o f i n f e r e n c e i n s u m m e r ( f o r d e t a i l s see t e x t ) . 99 ( C h a p t e r 4 ) f o r t h e f o l l o w i n g r e a s o n s : F i r s t , o n l y p r e - a n a l y z e d , i .e . m o n t h l y s t a t i s t i c a l s u m m a r i e s , m i x e d l a y e r d e p t h d a t a f o r o n l y o n e s t a t i o n w e r e a v a i l a b l e f o r t h e r e g r e s s i o n a n a l y s e s w h i c h t h u s g i v e s a v e r y n a r r o w p i c t u r e o f the w h o l e N o r t h e a s t P a c i f i c . C o n s e q u e n t l y , t h e m o d e l that f i t s the d a t a e v e n o n l y m a r g i n a l l y b e t t e r s e e m s j u s t i f i e d . S e c o n d , t e s t i n g f o r the d i f f e r e n c e s b e t w e e n m o n t h l y v a r i a n c e f o r t h e y e a r s 1 9 4 7 to 1 9 6 3 i n the m i x e d l a y e r d e p t h d a t a a n d m i x e d l a y e r d e p t h f r o m m o d e l c a l c u l a t i o n s r e v e a l e d that the t w o v a r i a b l e l i n e a r - n o r m a l m o d e l h a d o n l y f o u r ( A p r , S e p - N o v ) s t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s at the 5 % l e v e l , a n d t w o ( O c t , N o v ) at t h e 1 % l e v e l ( 2 - t a i l e d v a r i a n c e r a t i o test ( Z a r 1 9 9 6 ) ) , w h i l e a l l o t h e r m o d e l s h a d a l a r g e r n u m b e r o f s t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s (note that h e r e a s t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e m e a n s that the m o n t h l y v a r i a n c e s i n the d a t a a n d the m o d e l d o n o t the c o m e f r o m the s a m e p o p u l a t i o n ) . A n d t h i r d , i n g e n e r a l the m e c h a n i s m s o f s t r a t i f i c a t i o n i n v o l v e b o t h t e m p e r a t u r e a n d w i n d m i x i n g (see S e c t i o n 2 .3 . ) . N o t e that i n c a s e o f c a l m w i n d c o n d i t i o n s a n y s e a s u r f a c e t e m p e r a t u r e > 1 2 . 6 0 ° C i n E q . 3 . 3 c w i l l r e s u l t i n a p o s i t i v e m i x e d l a y e r d e p t h c o o r d i n a t e . B e c a u s e t e m p e r a t u r e s g r e a t e r t h a n that c a n o c c u r at l e a s t l o c a l l y a n y w h e r e i n the N o r t h e a s t P a c i f i c i n t h e s u m m e r a n d d o i n g e n e r a l o c c u r s o u t h o f 4 0 ° N i n w i n t e r ( T h o m s o n 1 9 8 1 ) , a n u p p e r m a x i m u m f o r the m i x e d l a y e r d e p t h c o o r d i n a t e o f - 1 5 m h a s b e e n a s s u m e d i n the s i m u l a t i o n s . F i g . 3 . 6 s h o w s t h e s e a s o n a l a n d i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y i n m i x e d l a y e r d e p t h at S t a t i o n P a n d at a n e a r - c o a s t l o c a t i o n f o r 1 9 8 1 - 1 9 8 4 . S t a t i o n P m o d e l r e s u l t s a g a i n r e s e m b l e c l o s e l y the d a t a s h o w n i n F r o s t ( 1 9 9 3 h i s F i g . l ) . 1 0 0 Station P (50°N 145^) Fig. 3.6: Seasonal and interannual variability in mixed layer depth at Station F (50°N 145°W) and at 50°N 130°W for 1981 to 1984. Mixed layer depth coordinate (negative values) was calculated as a function of sea surface temperature and scalar wind speed (both from COADS) using a two variable linear-normal (Eq. 3.3c). Note that mixed layer depths are plotted before truncation (for details see text), resulting in a positive mixed layer depth at 50°N 130°W in 1983. Because the variability in mixed layer depth is largely explained (r2 = 0.83) by mixed layer temperature their seasonal and interannual patterns are similar (compare Fig. 3.2). 101 Advection, Divergence and Sinking S u r f a c e c u r r e n t d a t a f o r the N o r t h e a s t P a c i f i c f r o m 1 9 5 0 t o 1 9 9 0 , u s e d i n t h e s p a t i a l l y -e x p l i c i t s i m u l a t i o n s d e s c r i b e d i n C h a p t e r 4 , c o m e f r o m the O c e a n S u r f a c e C u r r e n t S i m u l a t i o n ( O S C U R S ) . O S C U R S i s a h y d r o d y n a m i c s i m u l a t i o n that c o m b i n e s C O A D S v e c t o r w i n d d a t a w i t h m e a n g e o s t r o p h i c c u r r e n t s a n d re tu rns d a i l y v a l u e s f o r c u r r e n t s i n t h e m i x e d u p p e r l a y e r ( I n g r a h a m & M i y a h a r a 1 9 8 9 ) . T o s a v e c o m p u t e r s p a c e c u r r e n t s w e r e a v e r a g e d f o r e a c h m o n t h a n d t h e n l i n e a r l y i n t e r p o l a t e d i n t i m e f o r d a i l y v a l u e s ( S c a n d o l et al. 1 9 9 6 ) . O S C U R S h a s a s p a t i a l r e s o l u t i o n o f 1° l o n g i t u d e x 1° l a t i t u d e a n d t h u s d o e s n o t s i m u l a t e s m a l l s c a l e o c e a n i c (e .g . m e s o s c a l e e d d i e s ) o r c o a s t a l p r o c e s s e s (e .g . t i d e s , e s t u a r i n e c i r c u l a t i o n ) . F r o m the m o n t h l y m e a n s o f O S C U R S c u r r e n t v e c t o r s (w, v) I c a l c u l a t e d t h e d i v e r g e n c e (D) f o r e a c h 1° l o n g i t u d e x 1° l a t i t u d e f o r the p e r i o d 1981 to 1 9 8 4 , w i t h x, y a n d z as a x e s i n a r i g h t -h a n d e d c o o r d i n a t e s y s t e m : A w AM A v D = - — = — + — ( E q . 3 . 4 ) Az Ax Ay M e a n d i v e r g e n c e ( D = 0 . 7 2 10~ 3 d " 1 , s t a n d a r d d e v i a t i o n : s = 2 . 2 8 - 1 0 ~ 7 d " 1 , s a m p l e s i z e : n = 5 9 5 2 0 ) f o r t h e w h o l e a r e a o f the N o r t h e a s t P a c i f i c (120-180°W, 35-62°N) f o r 1 9 8 1 - 1 9 8 4 s h o w s e x c e s s e x p o r t o f w a t e r , w h i c h i s r e p l a c e d b y E k m a n p u m p i n g f r o m d e p t h . B e c a u s e i n m y s i m u l a t i o n s I a s s u m e that t he re i s n o l i f e b e l o w the s u r f a c e m i x e d l a y e r ( see S e c t i o n 3 .4 . ) a n d b e c a u s e n u t r i e n t d y n a m i c s h a v e b e e n e x c l u d e d f r o m the s i m u l a t i o n s (see S e c t i o n 3 .1 . ) , u p w e l l i n g p r o c e s s e s a n d t h e a s s o c i a t e d d e c r e a s e i n c o n c e n t r a t i o n s o f b i o l o g i c a l p r o d u c t s i s e s s e n t i a l l y a c c o u n t e d f o r b y s u r f a c e e x p o r t d u e t o a d v e c t i o n . D o w n w e l l i n g , o n the o t h e r h a n d , c a n i n p r i n c i p l e r e m o v e o r g a n i s m s f r o m the m i x e d l a y e r b u t b e c a u s e the m e a n v a l u e o f n e g a t i v e d i v e r g e n c e w a s v e r y l o w (D n e g = - 7 . 4 2 • 10~ 3 d " 1 , s a m p l e s i z e : n = 2 7 8 4 4 , i .e . o n a v e r a g e l e s s t h a n 1 0 2 1 % o f t h e m i x e d l a y e r c o n c e n t r a t i o n gets e x p o r t e d e v e r y d a y ) , a n d b e c a u s e o c e a n i c s p e c i e s o f p h y t o p l a n k t o n a n d z o o p l a n k t o n h a v e b e e n s e l e c t e d f o r a n a r r a y o f m o r p h o l o g i c a l , p h y s i o l o g i c a l , o r b e h a v i o r a l a d a p t a t i o n s to p r e v e n t t h e m f r o m s i n k i n g o u t o f the m i x e d s u r f a c e l a y e r , v e r t i c a l e x p o r t o f l i v i n g p l a n k t o n f r o m the m i x e d l a y e r to d e p t h has b e e n a s s u m e d n e g l i g i b l e i n m y s i m u l a t i o n s c o m p a r e d to c h a n g e s d u e to b i o l o g i c a l p r o d u c t i o n a n d p h y s i c a l a d v e c t i o n p r o c e s s e s . F i g . 3 .7 s h o w s t h e s e a s o n a l a n d i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y i n E k m a n p u m p i n g at S t a t i o n P a n d at a n e a r - c o a s t l o c a t i o n f o r 1 9 8 1 - 1 9 8 4 as c a l c u l a t e d f r o m the p r o d u c t o f d i v e r g e n c e (£>) a n d m i x e d l a y e r d e p t h (ZML)- M e a n E k m a n p u m p i n g f o r t h e s u m m e r m o n t h s ( A p r - S e p ) i s 0 . 0 4 m d " 1 ( s t a n d a r d d e v i a t i o n : s = 0 . 1 3 m d " 1 , s a m p l e s i z e : n = 2 4 , 1 9 8 1 - 1 9 8 4 ) w h i c h i s w i t h i n t h e r a n g e o f 0 . 0 1 - 0 . 1 m d " 1 r e p o r t e d b y M i l l e r etal. ( 1 9 9 1 b ) . Carbon-to-Chlorophyll-a Ratio D e s p i t e the c o n s t a n t c h l o r o p h y l l - a c o n c e n t r a t i o n i n the N o r t h e a s t P a c i f i c (e .g . P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ; W o n g et al. 1 9 9 5 ) the re i s p r e s u m a b l y s e a s o n a l v a r i a t i o n i n p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k w h e n m e a s u r e d i n c a r b o n c o n c e n t r a t i o n ( M c A l l i s t e r 1 9 6 9 , P . H a r r i s o n 1 9 9 7 p e r s . c o m m . ) . T h i s i s d u e to the v a r i a b i l i t y i n the i n t r a c e l l u l a r c a r b o n - t o - c h l o r o p h y l l - a r a t i o i n p h y t o p l a n k t o n , w h i c h i n c r e a s e s w i t h i n c r e a s i n g i n s o l a t i o n , i .e . u n d e r a h i g h l i g h t r e g i m e f e w e r a n d / o r s m a l l e r c h l o r o p l a s t s are a b l e to m a i n t a i n the s a m e p h o t o s y n t h e t i c rate as m o r e a n d / o r l a r g e r c h l o r o p l a s t s u n d e r l o w l i g h t c o n d i t i o n s . B e c a u s e c h l o r o p l a s t s are c o m p l e x c y t o m o r p h o l o g i c a l s t r u c t u r e s a n d c h l o r o p h y l l - a i s a c o m p l e x m a c r o m o l e c u l e ( D e n f f e r et al. 1 9 8 3 ) , p o t e n t i a l l y h i g h e r g r o w t h ra tes o f p h y t o p l a n k t o n c e l l s w i t h m o r e c h l o r o p h y l l - a are p r o b a b l y o f f s e t b y t h e h i g h m e t a b o l i c c o s t s o f i t s s y n t h e s i s a n d m a i n t e n a n c e . 103 -1 -I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Jan Mar May Jul Sep Nov Fig. 3.7: Seasonal and interannual variability in Ekman pumping at Station P (50°N 145°W) and at 50°N 130°W for 1981 to 1984. Positive Ekman pumping indicates upwelling, negative Ekman pumping downwelling. Variability in Ekman pumping reflects the variability in local advection processes. Compare the large interannual variability in Ekman transport to those in other environmental variables (Figs. 3.2,3.4, and 3.6). 104 T o a c c o u n t f o r the l a t i t u d i n a l v a r i a b i l i t y i n the c a r b o n - t o - c h l o r o p h y l l - a r a t i o c a u s e d b y t h e v a r i a b i l i t y i n i n s o l a t i o n , I p e r f o r m e d a l i n e a r r e g r e s s i o n a n a l y s i s u s i n g t h e c a r b o n - t o - c h l o r o p h y l l -a r a t i o (x) " d a t a " f o r S t a t i o n P i n M c A l l i s t e r ( 1 9 6 9 ) a n d m o n t h l y s e a s u r f a c e i n s o l a t i o n (Io, i n u n i t s M J m " 2 d" 1 ) at S t a t i o n P f o r 1 9 8 1 - 1 9 8 4 as c a l c u l a t e d f r o m the m o d e l d e s c r i b e d a b o v e ( c o e f f i c i e n t o f d e t e r m i n a t i o n i n b r a c k e t s ) : X = 3 . 4 4 / 0 + 5.68 ( r 2 = 0 . 6 8 ) ( E q . 3 .5a ) C o n s i d e r i n g a t i m e - l a g b e t w e e n c h a n g e s i n s e a - s u r f a c e i n s o l a t i o n a n d c h a n g e s i n m i x e d l a y e r d e p t h ( M c A l l i s t e r 1 9 6 9 ; c o m p a r e F i g s . 3 .4 a n d 3 .6 ) as w e l l as a p h y s i o l o g i c a l a d a p t a t i o n p e r i o d , I a l s o t r i e d a d e l a y e d r e g r e s s i o n ( F i g . 3 .8 ) : XmoMh = 4 - 0 7 / 0 , m o n ( / l _ 1 + 1 . 0 0 (r 2 = 0 . 9 5 ) ( E q . 3 .5b ) B e c a u s e E q . 3 . 5 b y i e l d s a n a n n u a l m i n i m u m c a r b o n - t o - c h l o r o p h y l l - a r a t i o o f % = 2 at 6 2 N ° i n J a n u a r y ( w i t h I0tDec = 0 . 2 6 M J m " 2 d " 1 u n d e r f u l l o v e r c a s t c o n d i t i o n s ) a n d a n a n n u a l m a x i m u m o f % = 133 at 4 3 N ° i n J u l y ( w i t h I0Jm = 3 2 . 3 3 M J m ' 2 d " 1 u n d e r c l e a r s k y ) t h e c a r b o n - t o -c h l o r o p h y l l - a r a t i o w a s l i m i t e d to the r a n g e 9 < ;£ < 9 0 ( P . H a r r i s o n 1 9 9 3 p e r s . c o m m . ) . U n f o r t u n a t e l y t h o u g h , M c A l l i s t e r ' s ( 1 9 6 9 ) e s t i m a t e s o f the c a r b o n - t o - c h l o r o p h y l l - a r a t i o are b a s e d u p o n o n l y t w o o b s e r v a t i o n s ( the w i n t e r m i n i m u m a n d the s u m m e r m a x i m u m ) o b t a i n e d f r o m , p r e s u m a b l y s h i p b o a r d , p h y t o p l a n k t o n c u l t u r e s w i t h i n t e r p o l a t i o n s i n - b e t w e e n , w h i c h m a k e s E q . 3 . 5 b a w e a k f u n c t i o n a l s ta tement . F i g . 3 .9 s h o w s t h e s e a s o n a l a n d i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y i n the c a r b o n - t o - c h l o r o p h y l l - a r a t i o at S t a t i o n P a n d at a n e a r - c o a s t l o c a t i o n f o r 1 9 8 1 - 1 9 8 4 as c a l c u l a t e d f r o m E q . 3 . 5 b . 105 0 -I 1 1 — H 1 1 1 1 1 Jan Mar May Jul Sep Fig. 3.8: S e a s o n a l v a r i a b i l i t y i n t h e c a r b o n - t o - c h l o r o p h y l l - a r a t i o ( d a t a p o i n t s f r o m M c A l l i s t e r 1 9 6 9 ) a n d t w o r e g r e s s i o n m o d e l s ( c a r b o n - t o - c h l o r o p h y l l - a r a t i o as a f u n c t i o n o f s e a s u r f a c e i n s o l a t i o n ) f o r S t a t i o n P ( f o r d e t a i l s s e e t e x t ) . A r r o w s i n d i c a t e t h e o n l y t w o o b s e r v a t i o n s m a d e b y M c A l l i s t e r ( 1 9 6 9 ) . 106 Fig. 3.9: Seasonal and interannual variability in the carbon-to-chlorophyll-a ratio at Station P (50°N 145°W) and at 50°N 130°W for 1981 to 1984. Note that because the carbon-to-chlorophyll ratio is calculated as a function of sea surface insolation their seasonal and interannual patterns are similar (see Fig.3.4). 107 3.3. Population Models F i g . 3.1 ( S e c t i o n 3.1. ) s h o w s the c o n c e p t u a l f l o w d i a g r a m s f o r t w o d i f f e r e n t p o p u l a t i o n m o d e l s that I h a v e d e v e l o p e d f o r the l o w e r t r o p h i c l e v e l s o f t h e N o r t h e a s t P a c i f i c . S t a t e v a r i a b l e s e x p l i c i t l y i n c l u d e d i n t h e p o p u l a t i o n m o d e l s c a n b e s e e n i n a n e c o s y s t e m c o n t e x t i n F i g . 1.9 ( h a t c h e d b o x e s the re ) . T o test f o r e f f e c t s o f l i n e a r c o m m u n i t y s t r u c t u r e o n c o m m u n i t y d y n a m i c s , i .e . t h e s e n s i t i v i t y to m o d e l s t r u c t u r e , I h a v e d e v e l o p e d t w o d i f f e r e n t p o p u l a t i o n m o d e l s : M o d e l 1 c o n t a i n s th ree state v a r i a b l e s , i .e . p r i m a r y p r o d u c e r s , h e r b i v o r e s , a n d p r i m a r y c a r n i v o r e s , a n d M o d e l 2 c o n t a i n s f o u r state v a r i a b l e s , i .e . a s e c o n d a r y c a r n i v o r e t r o p h i c l e v e l i s a d d e d . B e c a u s e u p p e r ( p r e d a t o r y ) c l o s u r e h a s b e e n f o u n d t o h a v e m a r k e d e f f e c t s o n m o d e l b e h a v i o r ( S t e e l e & H e n d e r s o n 1 9 9 2 ) u s i n g m o d e l s w i t h o d d a n d e v e n n u m b e r s o f t r o p h i c l e v e l s s h o u l d m a x i m i z e t h e c o n t r a s t i n m o d e l b e h a v i o r ( P i m m 1 9 9 2 ) . F o r e a c h state v a r i a b l e t h e f o l l o w i n g e q u a t i o n w i t h i t s c o m p o n e n t s a p p l i e s : d ( B i o m a s s ) — = G a i n - L o s s + I m p o r t - E x p o r t ( E q . 3 .6 ) G a i n = I n g e s t i o n + R e c r u i t m e n t L o s s = E g e s t i o n + R e s p i r a t i o n + D e a t h s + R e t i r e m e n t I m p o r t = I m m i g r a t i o n x z + ( P a s s i v e I m p o r t ) E x p o r t = E m i g r a t i o n y z + ( P a s s i v e E x p o r t ) x y z N o t e that b e c a u s e E q . 3 . 6 i s the rate e q u a t i o n f o r b i o m a s s , b i r t h s are n o t c o n s i d e r e d i n the " g a i n " t e r m , i .e . t he re i s n o b i o m a s s c h a n g e a s s o c i a t e d w i t h the b i r t h p r o c e s s . O n the o t h e r h a n d t h e c h a n g e i n b i o m a s s d u e t o d e a t h s h a s t o b e i n c l u d e d . R e c r u i t m e n t a n d R e t i r e m e n t d e s i g n a t e t e r m s u s e d i n a g e - s t r u c t u r e d p o p u l a t i o n m o d e l s (e .g . R i c e 1 9 9 5 ) a n d h a v e o n l y b e e n a d d e d f o r c o m p l e t e n e s s b u t h a v e n o t b e e n i n c l u d e d i n the p o p u l a t i o n m o d e l s b e l o w . T h e t e r m s f o r i m p o r t 108 f r o m a n d e x p o r t t o x - a n d y - d i m e n s i o n s , b u t n o t f r o m a n d to d e p t h s , w i l l b e a p p l i e d i n C h a p t e r 4 : S p a t i a l l y E x p l i c i t S i m u l a t i o n s . E q . 3 .6 says o f c o u r s e n o t h i n g a b o u t the d e t a i l s o f t h e b i o t i c a n d a b i o t i c i n t e r a c t i o n s b u t r e p r e s e n t s a u s e f u l g e n e r a l f r a m e w o r k f o r d e v e l o p i n g m o d e l s b e c a u s e i t i d e n t i f i e s a l l t h e p o s s i b l e f l o w s . T h e ra te e q u a t i o n s f o r the state v a r i a b l e s b e l o w f o l l o w the s a m e s t r u c t u r e , w i t h f i r s t a t e r m f o r g r o s s e n e r g y c o n s u m p t i o n , f o l l o w e d b y a t e r m w h i c h d e n o t e s the l o s s d u e t o r e s p i r a t i o n , a n d at l a s t a t e r m f o r p r e d a t i o n . T h e f o l l o w i n g rate e q u a t i o n s a p p l y ( T a b l e 3 . 1 ; see T a b l e 3 .2 f o r s y m b o l s ) : 1 0 9 Table 3.1: R a t e E q u a t i o n s f o r S t a t e V a r i a b l e s Primary Producers (P0) P0 = %PCU ( E q . 3 .7 ) dH aHCW Herbivores (H) — = bpPQ - mHH- 2 1 2 C , ( E q . 3 .8 ) dt KHC + H dC, a n r H2 a r r C\ Carnivores 1 ( d ) — 1 = r C , - m c G - , ' 2 - C 2 ( E q . 3 .9 ) dt K2+H2 1 c> 1 * 2 + C 2 2 Carnivores 2 (C2) — - = 2 1 2 2 C 2 - mCi C2 ( E q . 3 . 1 0 ) 1 1 0 Table 3.2: I m p o r t a n t s y m b o l s u s e d i n m o d e l s a n d s i m u l a t i o n s . State Variables and Parameter Subscripts Ci s m a l l e r c a r n i v o r o u s z o o p l a n k t o n ( m e s o z o o p l a n k t o n ) c a r b o n c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" ] Cz l a r g e r c a r n i v o r o u s z o o p l a n k t o n ( m a c r o z o o p l a n k t o n ) c a r b o n c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" 3 ] H h e r b i v o r o u s z o o p l a n k t o n ( m i c r o z o o p l a n k t o n ) c a r b o n c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" 3 ] Po p h y t o p l a n k t o n c a r b o n c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" 3 ] Pcu p h y t o p l a n k t o n c h l o r o p h y l l - a c o n c e n t r a t i o n [ m g C h l - a m" 3 ] Physical Forcings Io d a i l y s e a s u r f a c e i n s o l a t i o n o n a h o r i z o n t a l p l a n e at s e a s u r f a c e [ M J m " 2 d" 1 ] T m i x e d l a y e r t e m p e r a t u r e [ °C] ZML m i x e d l a y e r d e p t h [m] Hd d a y l e n g t h [h] k e x t i n c t i o n c o e f f i c i e n t [m" 1 ] Parameters a p h o t o s y n t h e t i c e f f i c i e n c y [ m g C ( m g C h l - a ) " 1 d" 1] X c a r b o n - t o - c h l o r o p h y l l - a r a t i o axY m a x i m u m s p e c i f i c p r e d a t i o n rate o f p r e d a t o r Y o n p r e y X [ m g C ( m g C ) " 1 d" 1 ] bp s p e c i f i c g r o w t h rate f o r p h y t o p l a n k t o n [ m g C ( m g C ) " 1 d ' 1 ] KXY h a l f - s a t u r a t i o n c o n s t a n t f o r p r e d a t i o n o f p r e d a t o r Y o n p r e y X [ m g C m" 3 ] mx s p e c i f i c r e s p i r a t i o n o r n o n - p r e d a t o r y d e a t h rate o f p o p u l a t i o n X [ m g C ( m g C ) " 1 d" 1 ] PP p h o t o s y n t h e t i c ra te [ m g C ( m g C h l - a ) " 1 d" 1 ] 111 Equation 3.7 P h y t o p l a n k t o n d e n s i t y i s a s s u m e d to b e s i m p l y a f u n c t i o n o f the s e a s o n a l l y v a r y i n g c a r b o n -t o - c h l o r o p h y l l - a r a t i o x ( s e e S u b s e c t i o n 3 .2 .2 . ) m u l t i p l i e d b y the c o n s t a n t c h l o r o p h y l l - a c o n c e n t r a t i o n PCM o f 0 . 4 m g C h l - a m " 3 f o r the N o r t h e a s t P a c i f i c ( W o n g et al. 1 9 9 5 ) . F u r t h e r , b e c a u s e s e a s o n a l l y the p h y t o p l a n k t o n c a r b o n c o n c e n t r a t i o n i n c r e a s e s as a m a x i m u m f r o m 3 . 6 to 3 6 m g C m " 3 (see S e c t i o n 3 . 2 . 2 : Carbon-to-Chlorophyll-a Ratio), a n d b e c a u s e t h e o b s e r v e d p h o t o s y n t h e t i c ra te i s g e n e r a l l y h i g h (e .g . 6 0 m g C ( m g C h l - a ) " 1 d " 1 f o r S t a t i o n P i n s u m m e r ( W e l s c h m e y e r et al. 1 9 9 3 ) ) , t he n e c e s s a r y i n c r e a s e i n p h y t o p l a n k t o n c a r b o n c o n c e n t r a t i o n f r o m the c a r b o n - t o - c h l o r o p h y l l - a r a t i o i s n e g l i g i b l e w i t h r e s p e c t t o t o t a l p r i m a r y p r o d u c t i o n . H e n c e , I a s s u m e that a l l p r i m a r y p r o d u c t i o n i s i m m e d i a t e l y a s s i m i l a t e d b y h e r b i v o r e s . T h u s , p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k i s c o m p l e t e l y c o n t r o l l e d b y h e r b i v o r o u s z o o p l a n k t o n i n that a n y i n c r e a s e i n p h y t o p l a n k t o n c a r b o n c o n c e n t r a t i o n a b o v e the g r a z i n g t h r e s h o l d X^CM i s i m m e d i a t e l y g r a z e d b y m i c r o z o o p l a n k t o n . M i c r o z o o p l a n k t o n g r o w t h ra tes o f u p to m o r e t h a n 5 d o u b l i n g s d " 1 ( M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ) m a k e c o n t r o l o f p h y t o p l a n k t o n , w i t h g r o w t h ra tes o f 1 d o u b l i n g d " 1 ( W e l s c h m e y e r et al. 1 9 9 3 ) , p l a u s i b l e e v e n f o r l o w m i c r o z o o p l a n k t o n d e n s i t i e s . T h e a s s u m p t i o n o f a X^CM g r a z i n g t h r e s h o l d f o r h e r b i v o r e s i s m o r e d i f f i c u l t t o j u s t i f y . T h e g r a z i n g t h r e s h o l d c o u l d a r i s e f r o m pa t te rns a n d p r o c e s s e s at t h e m i c r o s c a l e : F o r e x a m p l e , m i c r o z o o p l a n k t o n d e t e c t i o n o f p h y t o p l a n k t o n c o u l d b e t e m p e r a t u r e d e p e n d e n t i n that h i g h e r p h y t o p l a n k t o n c a r b o n c o n c e n t r a t i o n s , i .e . X^CM, i n s u m m e r a s s o c i a t e d w i t h h i g h e r m o l e c u l a r d i f f u s i v i t y d u e t o i n c r e a s e d t e m p e r a t u r e s m e a r g r a d i e n t s o f o r g a n i c c o m p o u n d s a n d t h u s m a k e i t m o r e d i f f i c u l t t o l o c a t e a n i n d i v i d u a l p h y t o p l a n k t o n c e l l . O r , p h a s e s o f h i g h a n d l o w f e e d i n g a c t i v i t y b y h e r b i v o r o u s m i c r o z o o p l a n k t o n i n r e s p o n s e t o m i c r o s c a l e p r e d a t i o n b y m e s o z o o p l a n k t o n , c o u l d - v i a c a s c a d i n g e f f e c t s o f p r e d a t i o n p r e s s u r e - p r o v i d e t e m p o r a l r e f u g e s 1 1 2 f o r p h y t o p l a n k t o n ( C . W a l t e r s 1 9 9 8 pe rs . c o m m . ; see a l s o W a l t e r s et al. 1 9 9 7 ; W a l t e r s & J u a n e s 1 9 9 3 ) . H o w e v e r , t h e s e a r g u m e n t s are m e r e s p e c u l a t i o n s b e c a u s e o b s e r v a t i o n s o n s p a t i a l a n d t e m p o r a l m i c r o s c a l e s i n t h e o c e a n e n v i r o n m e n t are l o g i s t i c a l l y e x t r e m e l y d i f f i c u l t o r s i m p l y i m p o s s i b l e ( i n t h e s e n s e o f H e i s e n b e r g ' s u n c e r t a i n t y p r i n c i p l e ) , a n d l a b e x p e r i m e n t s m a y n o t m i m i c n a t u r a l c o n d i t i o n s ( J . M i t c h e l l 1 9 9 7 pe rs . c o m m . , R . L u c h s i n g e r 1 9 9 8 p e r s . c o m m . ) . N e v e r t h e l e s s , the f i r m e m p i r i c a l e v i d e n c e f o r a y e a r - r o u n d c o n s t a n t c h l o r o p h y l l - a c o n c e n t r a t i o n i n t h e N o r t h e a s t P a c i f i c (e .g . P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ; W o n g et al. 1 9 9 5 ) i m p l i e s a p h e n o m e n o l o g i c a l g r a z i n g t h r e s h o l d o f X^CM, w h e t h e r i t s a s p a t i o - t e m p o r a l p r e d a t i o n e f f e c t , o r a r i s e s f r o m s y s t e m d y n a m i c a l o r o t h e r b i o l o g i c a l c a u s e s . F r o m a h e u r i s t i c p o i n t o f v i e w , i t i s i m p o r t a n t to n o t e that i n e n v i r o n m e n t a l l y - d r i v e n , l a r g e -s c a l e s p a t i a l l y - e x p l i c i t , n o n - e q u i l i b r i u m s i m u l a t i o n s , p a r a m e t e r a n d state v a r i a b l e c o m b i n a t i o n s m a y o c c u r that w i l l e r a d i c a t e t h e p r i m a r y e n e r g y s o u r c e , a n d w h i c h m a y n o t b e o b v i o u s at a l l n o r e a s i l y d e t e c t a b l e ( f o r the u n p r e d i c t a b l e d y n a m i c s o f m u c h s i m p l e r s y s t e m s see M a y 1 9 7 6 b ) . T h e u s e o f a d o n o r - c o n t r o l l e d b i o m a s s f l o w at the t r a n s f e r f r o m p h y t o p l a n k t o n t o m i c r o z o o p l a n k t o n w i l l p r e v e n t t h e p r i m a r y e n e r g y s o u r c e f r o m b e c o m i n g l o c a l l y e x t i n c t a n d t h u s r e p r e s e n t s a m e t h o d o l o g i c a l s a v e - f a i l d e s i g n ( H o l l i n g 1 9 7 6 ) . Equation 3.8 I n t h e f i r s t t e r m o n t h e r i g h t h a n d s i d e o f E q . 3 .8 I a s s u m e that t h r o u g h o u t t h e y e a r a l l p r i m a r y p r o d u c t i o n i s i m m e d i a t e l y a s s i m i l a t e d b y h e r b i v o r e s . I h e r e b y f o l l o w s u m m e r o b s e r v a t i o n s b y B o o t h etal. ( 1 9 9 3 ) , w h o c o n c l u d e d that the g r a z i n g c a p a c i t y o f h e t e r o t r o p h i c f l a g e l l a t e s a v e r a g e d 1 0 0 % o f t h e t o t a l p r i m a r y p r o d u c t i o n . B e c a u s e m i c r o z o o p l a n k t o n h a s h i g h e r g r o w t h ra tes t h a n t h e i r f o o d s o u r c e ( M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ) the e f f e c t s o f m i c r o z o o p l a n k t o n b i o m a s s o n f o o d 113 c o n s u m p t i o n c a n b e n e g l e c t e d , i .e . d o n o r - c o n t r o l l e d p r e y c o n s u m p t i o n . T h u s w h e n P a n d H a re i n e q u i l b r i u m E q . 3 .8 f o l l o w s f r o m the s i m p l e fas t v a r i a b l e a n a l y s i s : ^ = bpP0-aPH(P-P0)H ( E q . 3 . 1 1 a ) ^ = aPH(P-P0)H-mHH ( E q . 3 . 1 1 b ) w h e r e P a n d H a re p h y t o p l a n k t o n a n d z o o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k s , r e s p e c t i v e l y , a n d Po r e p r e s e n t s t h e p h y t o p l a n k t o n t h r e s h o l d that c a n n o t b e g r a z e d b y h e r b i v o r o u s m i c r o z o o p l a n k t o n ( p a r a m e t e r s see T a b l e 3 .2 ) . A t e q u i l i b r i u m : fti Pe=^-+P0 ( E q . 3 . 1 1 c ) APH H ^ - ^ ( E q . 3.1 I d ) mH R e t u r n e d i n t o rate e q u a t i o n 3.1 l b : dH mM bpPn -r = aPH(—+Po-Po) — -mHH ( E q . 3.1 l e ) at aPH mH dH — = bPP0-mHH q . e . d . ( E q . 3.1 I f ) at T h e s e c o n d t e r m o n the r i g h t s i d e o f E q . 3 .8 a c c o u n t s f o r r e s p i r a t i o n a n d n o n - p r e d a t o r y l o s s e s w h e r e m # i s a t e m p e r a t u r e d e p e n d e n t v a r i a b l e (see S e c t i o n 3 .4 . ) . T h e t h i r d t e r m s t a n d s f o r l o s s e s d u e t o p r e d a t i o n b y m e s o z o o p l a n k t o n w i t h a T y p e H I f u n c t i o n a l r e s p o n s e f o r t h e f u n c t i o n a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p r e y c o n s u m p t i o n p e r p r e d a t o r p e r t i m e , i .e . t h e s p e c i f i c p r e d a t i o n ra te , a n d p r e y d e n s i t y ( F i g . 3 . 10 ) . 1 1 4 Fig. 3.10: Possible functional responses of a predator to prey density (see text). Type I: Prey consumption per predator per time rises linearly up to a maximum, where further increase in prey density has no effect on the specific predation rate. Type II: Functional response follows the equation: aP with f(P) prey consumption per predator per time, i.e. specific predation rate, a maximum specific predation rate, P prey density, and K the half-saturation constant, i.e. the prey density at which the specific predation rate equals all. Type HI: Functional response follows the equation: aP2 with variables as for Type II. Values used to generate particular graphs: a = 1, AT = 0 . 5 . 1 1 5 O r i g i n a l l y , t h e T y p e m f u n c t i o n a l r e s p o n s e w a s d e r i v e d f r o m b e h a v i o r a l r e s p o n s e s o f t h e p r e d a t o r to v a r i a t i o n i n p r e y d e n s i t y ( H o l l i n g 1 9 6 5 ) , i .e . a n i n c r e a s e i n t h e ra te o f e f f e c t i v e s e a r c h ( C . W a l t e r s 1 9 9 4 p e r s . c o m m . ) o r a d e c r e a s e i n h a n d l i n g t i m e ( B e g o n et al. 1 9 9 0 ) as a c o n s e q u e n c e o f i n c r e a s e d a v a i l a b i l i t y o f p r e y o r g a n i s m s . P h e n o m e n o l o g i c a l l y a T y p e m f u n c t i o n a l r e s p o n s e p r o v i d e s a p a r t i a l r e f u g e f o r p r e y o r g a n i s m s , i .e . a l o w s p e c i f i c p r e d a t i o n rate at l o w p r e y d e n s i t y . F u r t h e r , p a r t i a l r e f u g e s a l s o o c c u r w h e n e v e r p r e y d e n s i t y i s p a t c h i l y d i s t r i b u t e d i n s p a c e ( B e g o n et al. 1 9 9 0 ) a n d p l a n k t o n i s u s u a l l y p a t c h i l y d i s t r i b u t e d at s c a l e s g r e a t e r t h a n 1 m (e .g . L e v i n 1 9 9 2 ; S t e e l e 1 9 8 0 ) . A s a r e s u l t t h e m a t h e m a t i c a l f o r m o f a T y p e in f u n c t i o n a l r e s p o n s e i s s u f f i c i e n t to a c c o u n t f o r the p a t c h y d i s t r i b u t i o n o f p l a n k t o n ( S t e e l e 1 9 8 5 ) . O n the o t h e r h a n d , the T y p e U f u n c t i o n a l r e s p o n s e w a s d e r i v e d f r o m t i m e - b u d g e t c o n s i d e r a t i o n s ( H o l l i n g 1 9 5 9 ) a n d d o e s n o t s h o w a l o w s p e c i f i c p r e d a t i o n ra te at l o w p r e y d e n s i t y (see F i g . 3 . 1 0 ) . In g e n e r a l , a T y p e II f u n c t i o n a l r e s p o n s e h a s a d e s t a b i l i z i n g w h i l e a T y p e LTI f u n c t i o n a l r e s p o n s e has a s t a b i l i z i n g e f f e c t o n p o p u l a t i o n d y n a m i c s . H o w e v e r , t h e s e e f f e c t s " d e p e n d o n t h e e x t e n t to w h i c h c o n s u m p t i o n rate a c c e l e r a t e s o r d e c e l e r a t e s o v e r t h e r a n g e o f d e n s i t i e s n o r m a l l y e x p e r i e n c e d b y the p r e y p o p u l a t i o n . " ( B e g o n et al. 1 9 9 0 ) Equation 3.9 T h e f i r s t t e r m o n the r i g h t h a n d s i d e o f E q . 3 .9 s t a n d s f o r the a s s u m e d c o m p l e t e a s s i m i l a t i o n o f m i c r o z o o p l a n k t o n H, i .e . n o e n e r g e t i c l o s s e s d u e to e g e s t i o n . A g a i n t h e s e c o n d t e r m r e p r e s e n t s r e s p i r a t i o n a n d n o n - p r e d a t o r y l o s s e s , w h e r e mci i s a f u n c t i o n o f t e m p e r a t u r e a n d s i z e . T h e s i z e d e p e n d e n c e f o r t h e s p e c i f i c r e s p i r a t i o n rate mcj i s d i f f e r e n t f o r M o d e l s 1 a n d 2 (see S e c t i o n 3 .4 . ) . T h e t h i r d t e r m i n e q u a t i o n 3 .9 d e n o t e s l o s s e s d u e to p r e d a t i o n b y m a c r o z o o p l a n k t o n . F o r M o d e l 1 1 6 1 ( F i g . 3 .1 ) m a c r o z o o p l a n k t o n d e n s i t y C 2 i s z e r o b y d e f i n i t i o n w h i c h m a k e s m e s o z o o p l a n k t o n l o s s d u e t o p r e d a t i o n z e r o . Equation 3.10 T h e f i r s t t e r m o n t h e r i g h t h a n d s i d e o f E q . 3 . 1 0 s t a n d s f o r t h e a s s u m e d c o m p l e t e a s s i m i l a t i o n o f i n g e s t e d m e s o z o o p l a n k t o n , w h e r e the s p e c i f i c p r e d a t i o n ra te a g a i n f o l l o w s a T y p e m f u n c t i o n a l r e s p o n s e . T h e s e c o n d t e r m d e n o t e s r e s p i r a t i o n a n d n o n - p r e d a t o r y l o s s e s w i t h nici as a f u n c t i o n o f t e m p e r a t u r e a n d s i z e . F o r M o d e l 1 ( F i g . 3 .1) m a c r o z o o p l a n k t o n d e n s i t y C 2 i s z e r o b y d e f i n i t i o n w h i c h m a k e s E q . 3 . 1 0 e q u a l t o z e r o . N o t e that f o r the s y s t e m o f d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n s i n T a b l e 3.1 u p p e r m o d e l c l o s u r e i s d e n s i t y i n d e p e n d e n t . D e n s i t y - d e p e n d e n c e states that the s p e c i f i c b i r t h , g r o w t h , d e a t h , a n d m i g r a t i o n ra tes are r e l a t e d t o p o p u l a t i o n d e n s i t y , w h i c h i n m a n y c a s e s a re n o t ( K r e b s 1 9 9 5 ) . A l t h o u g h the f r e q u e n t l y a p p l i e d d e n s i t y d e p e n d e n t c l o s u r e i s a c o n v e n i e n t m a t h e m a t i c a l f o r m to r e g u l a t e m o d e l e d p o p u l a t i o n d e n s i t i e s a n d t h u s p r e v e n t n u m e r i c a l e x p l o s i o n o f state v a r i a b l e s , m e c h a n i s m s l i m i t i n g z o o p l a n k t o n p o p u l a t i o n s (e .g . f o o d s h o r t a g e , p r e d a t i o n , a l l e l o p a t h y ) a re n o t w e l l s t u d i e d (see a l s o a r g u m e n t s i n Equation 3.7 a b o v e ) . T h e a s s u m p t i o n f o r t h e s y s t e m o f d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n s i n T a b l e 3.1 i s the f o l l o w i n g : I n the n a t u r a l w o r l d t h e r e e x i s t p r e d a t o r s that f e e d o n t h e h i g h e s t m o d e l e d t r o p h i c l e v e l . T h e s e p r e d a t o r s t h e m s e l v e s c a n b e c o m e p r e y f o r e v e n h i g h e r p r e d a t o r s ( R i c e 1 9 9 5 ) a n d t h u s a v o i d e x p o s u r e t o p r e d a t i o n r i s k (e .g . L i m a & D i l l 1 9 9 0 ; W a l t e r s & J u a n e s 1 9 9 3 , see a l s o S e c t i o n 1.4. a n d C a r p e n t e r et al. 1 9 8 5 ) . C o n s e q u e n t l y t h e y are u n a b l e t o r e g u l a t e p o p u l a t i o n d e n s i t y o f the h i g h e s t m o d e l e d t r o p h i c l e v e l (see M o d e l s 1 a n d 2 i n F i g . 3 .1 ) w h i c h i s t h e n l i m i t e d b y d e n s i t y - i n d e p e n d e n t f a c t o r s . 1 1 7 3.3.1. Point Equilibria and Stability Analysis P o i n t e q u i l i b r i a ( s u b s c r i p t e) f o r the s y s t e m o f d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n s i n T a b l e 3.1 c a n b e f o u n d b y s e t t i n g : dH dG dC, — = — 1 = — ^ = 0 ( E q . 3 . 1 2 a ) at at at Case 1: H>0, C, = C2 = 0 bPP0 H e = - ^ ( E q . 3 . 1 2 b ) Case 2: H>0, Ci>0, C2 = 0 (Model 1) H. = K2 HC\ aHCl — mr ( E q . 3 . 1 2 c ) Cle= — (bPP0-mHHe) ( E q . 3 . 1 2 d ) Case 3: H>0, Cj>0, C2>0 (Model 2) mr K2 C2 C\Cl "c,c2 ~mc2 He i s t h e s o l u t i o n o f the c u b i c e q u a t i o n : H3 - — {bPP0 ~aHCCu)H2 + K2HCH-h P V2 uPr0J^HC1 mu = 0 ( E q . 3 . 1 2 e ) ( E q . 3 . 1 2 f ) m C2 V2 _i_ JJ2 m C \ VA / / C , + t i e ( E q . 3 . 1 2 g ) 118 F o r s i m p l e s y s t e m s o f s i m u l t a n e o u s h o m o g e n e o u s l s t - o r d e r n o n l i n e a r o r d i n a r y d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n s (e .g . L o t k a 1 9 2 5 ; V o l t e r r a 1 9 2 6 ) l o c a l s t a b i l i t y a n a l y s i s o f e q u i l i b r i u m v a l u e s c a n u s u a l l y b e d o n e a n a l y t i c a l l y ( M u r r a y 1 9 9 3 ; R e n s h a w 1 9 9 1 ; Y o d z i s 1 9 8 9 ) . T h e m a t h e m a t i c a l m e t h o d s i n v o l v e f i n d i n g the e q u i l i b r i u m v a l u e s o f the s y s t e m o f n o n l i n e a r d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n s , l i n e a r i z i n g t h e s y s t e m , a n d s o l v i n g the l i n e a r i z e d s y s t e m b y c a l c u l a t i n g t h e e i g e n v a l u e s o f the c o m m u n i t y m a t r i x at e q u i l i b r i u m v a l u e s ( B r o w n & R o t h e r y 1 9 9 3 ) . T h e s i g n o f the l a r g e s t e i g e n v a l u e t h e n d e t e r m i n e s the d y n a m i c s o f a s y s t e m i n e q u i l i b r i u m that i s l o c a l l y p e r t u r b e d ( P i m m 1 9 8 2 ) , i .e . i f o n e e i g e n v a l u e i s p o s i t i v e the e q u i l i b r i u m i s u n s t a b l e . F u r t h e r , l o c a l s t a b i l i t y d o e s n o t i m p l y g l o b a l s t a b i l i t y , w h e r e a g l o b a l l y s t a b l e s y s t e m i s d e f i n e d as o n e that r e t u r n s to e q u i l i b r i u m v a l u e s f r o m a n y i n i t i a l c o n d i t i o n s n o t j u s t c l o s e to e q u i l i b r i u m v a l u e s ( P i m m 1 9 8 2 ) , n o r d o e s l o c a l i n s t a b i l i t y i m p l y g l o b a l i n s t a b i l i t y ( M a y 1 9 7 2 a ) , e . g . s t a b l e l i m i t c y c l e s m a y o c c u r . A n a l y t i c a l t e c h n i q u e s to d e t e r m i n e w h e t h e r a s y s t e m o f d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n s i s g l o b a l l y s t a b l e are s c a r c e a n d i n v o l v e f i n d i n g t h e L y a p u n o v f u n c t i o n , w h i c h i s s o d i f f i c u l t t o d e t e r m i n e a n d i n t e r p r e t f o r m u l t i s p e c i e s m o d e l s that t h i s a p p r o a c h i s o n l y o f l i m i t e d u s e ( P i m m 1 9 8 2 ; R e n s h a w 1 9 9 1 ) . T h u s , w h i l e the re i s a w h o l e a r r a y o f g r a p h i c a l ( R o s e n z w e i g & M a c A r t h u r 1963 ) a n d a n a l y t i c a l m a t h e m a t i c a l p r o c e d u r e s a v a i l a b l e f o r the a n a l y s i s o f s i m p l e m o d e l s i n v o l v i n g o n e p r e d a t o r a n d o n e p r e y (e .g . B r o w n & R o t h e r y 1 9 9 3 ; C a s w e l l 1 9 8 9 ; M u r r a y 1 9 9 3 ; P i m m 1 9 8 2 ; R e n s h a w 1 9 9 1 ; Y o d z i s 1 9 8 9 ) m a t h e m a t i c a l l y e x a c t m e t h o d s f o r c o m p l e x m o d e l s r e m a i n s c a r c e a n d o n e h a s to r e l y o n s i m u l a t i o n s i n s t e a d ( L e v i n et al. 1 9 9 7 ) . F i g . 3 .11 a n d 3 . 1 2 s h o w the n u m e r i c a l s t a b i l i t y a n a l y s e s f o r p o p u l a t i o n M o d e l s 1 a n d 2 ( F i g . 3 . 1 , T a b l e 3 .1 ) . 1 1 9 Stab. Anal.: H disturbed - H •C1 200 Fig. 3.11: Stability analysis of the 3-Trophic-Levels Model. Simulation runs with equilibrium state variables up to Time =10 when perturbation of the respective state variable occurs. Magnitude of perturbation: Upper panel: 10-fold increase in microzooplankton (H). Lower panel: 90% decrease of mesozooplankton. Simulations run with standard run parameter values (Table 3.3), and biotic and abiotic environmental conditions at Station P in June (see Fig. 3.2 and 3.14), with bPP = 10 mg C m'3 d"1 and m H = 0.5. Note different scales on the ordinates. 120 Stab. Anal.: C1 disturbed 25 .1 20 I 15 m CM o °. § x o -- '"T"—i 1 1— ! 1 1 50 100 Time 150 2.5 2 1.5 I j 1 a 8 0.5 5 J 200 -H -C2 •C1 Stab. Anal.: C2 disturbed Fig. 3.12: Stability analysis of the 4-Trophic-Levels Model. Simulation runs with equilibrium state variables up to Time =10 when perturbation of the respective state variable occurs. Magnitude of perturbation: Upper panel: 10-fold increase in microzooplankton (H). Middle and lower panel: 90% decrease in mesozooplankton or macrozooplankton respectively. Simulations run with standard run parameter values (Table 3.3), and biotic and abiotic environmental conditions at Station P in June (see Fig. 3.2 and 3.14), with bPP = 10 mg C nr3 d"1 and mH = 0.5. Note different scales on the ordinates. 121 F o r s t a n d a r d r u n p a r a m e t e r v a l u e s ( T a b l e 3 .3) the Case 1 e q u i l i b r i u m p o i n t i s g l o b a l l y s t a b l e b e c a u s e t h e m i c r o z o o p l a n k t o n ra te e q u a t i o n ( E q . 3 .8 ) h a s a n e g a t i v e s l o p e f o r a l l p o s i t i v e m i c r o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s H. U s i n g m a t h e m a t i c a l s o f t w a r e (Maple V), a n a l y t i c a l r e s u l t s s h o w tha t f o r p o s i t i v e b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n s , Case 2 h a s o n e s o l u t i o n w i t h t w o n e g a t i v e r e a l e i g e n v a l u e s a n d i s thus s t a b l e . F o r Case 3 a n a l y t i c a l r e s u l t s c o n f i r m t h e l i n e a r s t a b i l i t y o f t h e e q u i l i b r i u m p o i n t s : H, Cj, a n d C2 h a v e o n e r e a l a n d t w o c o m p l e x r o o t s ( f r o m the s o l u t i o n o f the c u b i c e q u a t i o n E q . 3 . 1 2 f ) , a n d th ree n e g a t i v e r e a l e i g e n v a l u e s . I n f a c t , He w i l l h a v e o n e r e a l r o o t a n d t w o c o m p l e x r o o t s f o r a n y c o m b i n a t i o n o f p a r a m e t e r s as l o n g as t h e y s a t i s f y the c o n d i t i o n ( B . B e r g e r s e n 1 9 9 8 p e r s . c o m m . ) : d = r2+q3>0 ( E q . 3 . 1 2 h ) w h e r e , 2a3-9ab + 21c r = ( E q . 3.121) a2 -3b q = —-rj- ( E q . 3 . 1 2 j ) a n d a, b, a n d c a re the c o e f f i c i e n t s i n the c u b i c e q u a t i o n E q . 3 .12 f . I s h o u l d m e n t i o n , that the s t a b i l i t y c o n c e p t e m e r g e d f r o m a n e q u i l i b r i u m v i e w o f s y s t e m s ( S h u b i k 1 9 9 6 ) a n d that w h i l e s o m e b i o l o g i c a l c o m p o n e n t s o f a n e c o s y s t e m m i g h t h a v e e v o l v e d r e g u l a t i o n m e c h a n i s m s that are s t a b i l i z i n g t o p o p u l a t i o n s a n d c o m m u n i t i e s , o t h e r pa r t s c o u l d h a v e a d o p t e d d i f f e r e n t s t ra teg ies w h i c h are at the m e r c y o f e n v i r o n m e n t a l f o r c i n g s a n d i n f a c t r e q u i r e n o n - e q u i l i b r i u m c o n d i t i o n s t o s u b s i s t (see S t e e l e 1 9 7 4 ; S t e e l e 1 9 8 0 ; S t e e l e 1 9 9 1 ; S t e e l e & H e n d e r s o n 1 9 9 4 ) . 1 2 2 A s c a n b e c a l c u l a t e d f r o m s t a n d a r d r u n p a r a m e t e r v a l u e s ( T a b l e 3 .3 ) , a n d f r o m 1 9 8 1 to 1 9 8 4 e n v i r o n m e n t a l f o r c i n g s at S t a t i o n P (50°N 145°W) a n d at 50°N 130°W (see S e c t i o n 3 . 2 . a n d 3 .4 ) , a n d p r e s u m a b l y at m a n y o t h e r l o c a t i o n s i n the N o r t h e a s t P a c i f i c , e q u i l i b r i u m v a l u e s f o r C i ( E q . 3 . 1 2 d ) i n the 3 - T r o p h i c L e v e l s M o d e l ( F i g . 3 . 1 , T a b l e 3 .1 ) c a n a s s u m e n e g a t i v e s i g n b e t w e e n O c t o b e r a n d A p r i l . C o n s e q u e n t l y , e q u i l i b r i u m m o d e l s i m u l a t i o n t h r o u g h e n v i r o n m e n t a l l y - d r i v e n p a r a m e t e r s , as d e m o n s t r a t e d b y W a l t e r s et al. ( 1 9 8 7 ) f o r a l a k e e c o s y s t e m , c a n n o t b y a p p l i e d f o r the N o r t h e a s t P a c i f i c . N e g a t i v e e q u i l i b r i u m v a l u e s f o r C i a n d C 2 d o n o t o c c u r f o r the 4 - T r o p h i c - L e v e l s M o d e l . H o w e v e r , f o r a d v e c t i v e s y s t e m s a n e q u i l i b r i u m a p p r o a c h w i l l b e j u s t i f i e d o n l y i f the l o c a l e q u i l i b r a t i o n p r o c e s s e s a re m o r e r a p i d t h a n t h e c h a n g e s c a u s e d b y a d v e c t i o n . T h i s i s n o t the c a s e i n s i m u l a t i o n s that i n c l u d e c u r r e n t s ( C h a p t e r 4 ) . 123 3.4. Mean Field Simulations T h e k e y a s s u m p t i o n s o f the m e a n f i e l d a p p r o a c h i s that o n e p o i n t i n s p a c e , i . e . t h e m e a n f i e l d , i s r e p r e s e n t a t i v e o f p a t t e r n s a n d p r o c e s s e s o v e r a m u c h l a r g e r a rea . O f c o u r s e , t h i s i s n o t to s a y that a l l l o c a t i o n s i n t h e N o r t h e a s t P a c i f i c e x p e r i e n c e the s a m e t i m i n g o f e v e n t s ; r a t h e r i n o r d e r t o t u n e the p o p u l a t i o n m o d e l s I i g n o r e the s p a t i a l v a r i a b i l i t y i n a b i o t i c e n v i r o n m e n t a l f o r c i n g s i n the N o r t h e a s t P a c i f i c . B e c a u s e o f a l o n g t e r m a n d s t i l l o n g o i n g s a m p l i n g p r o g r a m at S t a t i o n P (50°N 145°W) I h a v e c h o s e n t h i s l o c a t i o n as the r e f e r e n c e p o i n t f o r m y m e a n f i e l d s i m u l a t i o n s . A d d i t i o n a l l y , f o r t h e p u r p o s e o f s p a t i a l c o m p a r i s o n I r a n m e a n f i e l d s i m u l a t i o n s f o r t h e l o c a t i o n at 50 °N 130°W, i .e . a p o s i t i o n at the s a m e l a t i t u d e as S t a t i o n P b u t a p p r o x i m a t e l y 1 0 0 0 k m c l o s e r t o t h e C a n a d i a n c o a s t . T h e b i o l o g i c a l v a r i a b l e s i n the m e a n f i e l d s i m u l a t i o n s a re d r i v e n b y a b i o t i c e n v i r o n m e n t a l d a t a (see S e c t i o n 3 .2 . ) f o r b o t h s t a t i o n s f o r the p e r i o d 1981 t o 1 9 8 4 , w i t h a t i m e s t e p o f o n e d a y . I n p u t d a t a a re : d a i l y s e a s u r f a c e i n s o l a t i o n , m i x e d l a y e r d e p t h , m i x e d l a y e r t e m p e r a t u r e , the e x t i n c t i o n c o e f f i c i e n t , d a y l e n g t h , a n d the c a r b o n - t o - c h l o r o p h y l l - a r a t i o . I n g e n e r a l , o b s e r v e d as w e l l as d e r i v e d i n p u t d a t a h a v e a t e m p o r a l r e s o l u t i o n o f o n e m o n t h ( v a l u e s a s s i g n e d t o m i d -m o n t h ) w i t h l i n e a r i n t e r p o l a t i o n b e t w e e n m o n t h f o r the o n e d a y t i m e s t e p . U n i t s o f b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n s a re [ m g C m~ 3 ] . Physical structure T h e m o d e l e c o s y s t e m f o r the N o r t h e a s t P a c i f i c c o n s i s t s o f a m i x e d u p p e r l a y e r a n d a d e e p l a y e r . B i o l o g i c a l p r o c e s s e s a re a s s u m e d to o c c u r o n l y i n the m i x e d u p p e r l a y e r w h o s e d e p t h v a r i e s s e a s o n a l l y . T h e u n d e r l y i n g d e e p w a t e r l a y e r i s a s s u m e d to b e v o i d o f l i f e . H o r i z o n t a l a n d v e r t i c a l a d v e c t i o n a n d d i f f u s i o n are i g n o r e d (see S u b s e c t i o n 3 .2 .2 ) . F u r t h e r , I a s s u m e that the 124 m i x e d l a y e r i s h o m o g e n e o u s l y m i x e d a n d that m i x i n g t a k e s p l a c e at v e r y s h o r t t i m e s c a l e s s o that b i o l o g i c a l p r o d u c t i o n at a n y d e p t h i s i m m e d i a t e l y h o m o g e n i z e d . T h e a b o v e a s s u m p t i o n s e v i d e n t l y r e p r e s e n t g r o s s s i m p l i f i c a t i o n s : I n t h e n a t u r a l s y s t e m p h y t o p l a n k t o n p e r s i s t s a n d r e p r o d u c e s b e l o w t h e t h e r m o c l i n e ( F r o s t 1 9 8 7 ) a n d m a n y f i s h a n d z o o p l a n k t o n s p e c i e s u n d e r t a k e d i e l a n d / o r s e a s o n a l a n d / o r o n t o g e n e t i c m i g r a t i o n s t o d e p t h ( M a n g e l & C l a r k 1 9 8 8 ) ; s o m e s p e n d t h e i r e n t i r e l i f e i n d e e p w a t e r (see S e c t i o n 2 .2 ) . A l s o , the s e a s o n a l t h e r m o c l i n e ( the b o u n d a r y b e t w e e n the m i x e d u p p e r l a y e r a n d the d e e p w a t e r l a y e r ) i s n o t a s tep f u n c t i o n b u t r a t h e r a s m o o t h t r a n s i t i o n z o n e ( F i g . 2 .8 ) . D i l u t i o n e f f e c t s o n p h y t o p l a n k t o n a n d z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s d u e to d e e p e n i n g o f m i x e d l a y e r a re a s s u m e d n e g l i g i b l e b e c a u s e c h a n g e s d u e to b i o l o g i c a l p r o c e s s e s are m u c h l a r g e r i n m a g n i t u d e . H o w e v e r , l o s s e s o f t o t a l b i o m a s s i n the w a t e r c o l u m n d u e to a s h a l l o w i n g o f t h e m i x e d l a y e r h a v e b e e n a c c o u n t e d f o r i n t h e s i m u l a t i o n s . Phytoplankton T h e b i o l o g i c a l p r o c e s s p r i m a r i l y a f f e c t e d b y a b i o t i c e n v i r o n m e n t a l f o r c i n g s i n t h e N o r t h e a s t P a c i f i c O c e a n i s p r i m a r y p r o d u c t i o n , i .e . p h y t o p l a n k t o n g r o w t h rate (bpPo i n E q . 3 . 8 , [ m g C d" 1 ] ) . T h e p h o t o s y n t h e t i c ra te o f p h y t o p l a n k t o n (pp, [ m g C ( m g C h l - a ) " 1 d" 1 ] i s a f u n c t i o n o f p h o t o s y n t h e t i c a l l y a c t i v e r a d i a t i o n at d e p t h z (IPAR,z [J n i " 2 d" 1 ] ) : PP = Pp.™ t a n n ^ al M 1 PAR,z ( E q . 3 .13a ) V rp,max J w h e r e pp,max i s t h e m a x i m u m p h o t o s y n t h e t i c ra te ( the v a l u e o f pp at l i g h t s a t u r a t i o n ) , a n d p h o t o s y n t h e t i c e f f i c i e n c y a ( [ m g C ( m g C h l - a ) " 1 d " 1 ( J m " 2 ) _ 1 ] ) r e p r e s e n t s t h e i n i t i a l s l o p e o f the p h o t o s y n t h e s i s v s . i r r a d i a n c e c u r v e ( J a s s b y & P i a t t 1 9 7 6 ) . E q . 3 . 1 3 a i s t h e e q u a t i o n f o r a 125 h y p e r b o l i c t a n g e n t a n d w a s f o u n d to b e the b e s t f i t t o e x p e r i m e n t a l p h o t o s y n t h e s i s v s . i r r a d i a n c e d a t a o f e i g h t d i f f e r e n t e q u a t i o n s t e s t e d b y J a s s b y & P i a t t ( 1 9 7 6 ) , a n d t h u s w a s p r e f e r r e d i n m y s i m u l a t i o n s o v e r o t h e r f o r m u l a t i o n s (e .g . M i c h a e l i s - M e n t e n e q u a t i o n ( P i a t t et al. 1 9 8 1 ) , S m i t h f u n c t i o n ( S m i t h 1 9 3 6 ) ) . N o t e that E q . 3 . 1 3 a d o e s n o t a c c o u n t f o r p h o t o - i n h i b i t i o n at h i g h i r r a d i a n c e l e v e l s . H o w e v e r , b e c a u s e p r i m a r y p r o d u c t i o n w a s s u m m e d o v e r d e p t h at 1 m i n t e r v a l s s t a r t i n g at z = -1 m , a n d b e c a u s e n o p r i m a r y p r o d u c t i o n b e l o w t h e t h e r m o c l i n e w a s a s s u m e d , the e f f e c t s o f p h o t o - i n h i b i t i o n o n p r i m a r y p r o d u c t i o n a re l i k e l y t o b e c o m p e n s a t e d f o r i n t h e m o d e l . I n g e n e r a l , e q u a t i o n s d e s c r i b i n g p h o t o - i n h i b i t i o n e f f e c t s (e .g . P i a t t et al. 1 9 8 1 ; S t e e l e 1 9 6 2 ) a re o n l y r a r e l y u s e d i n e c o s y s t e m m o d e l s (e .g . K a w a m i y a et al. 1 9 9 5 ) s i m p l y b e c a u s e p h o t o -i n h i b i t i o n r e q u i r e s the e s t i m a t i o n o f at l e a s t o n e m o r e i n d e p e n d e n t p a r a m e t e r ( P i a t t et al. 1 9 8 1 ) . T h e m a x i m u m p h o t o s y n t h e t i c ra te (pp>max [ m g C ( m g C h l - a ) " 1 d" 1 ]) i s r e l a t e d t o t h e m a x i m u m s p e c i f i c g r o w t h rate f o r p h y t o p l a n k t o n (bP>max, [ m g C ( m g C ) " 1 d" 1 ] b y t h e c a r b o n - t o - c h l o r o p h y l l - a r a t i o (x [ m g C ( m g C h l - a ) - 1 ] ) : Pp,nM*=XbP.um ( E q . 3 . 1 3 b ) F u r t h e r , bp<tmx i s a f u n c t i o n o f the d a i l y d o u b l i n g rate (bp^oubi [ d o u b l i n g s d" 1 ] o f p h y t o p l a n k t o n ( E q . 3 . 1 3 c ) , w h i c h i t s e l f i s a f u n c t i o n o f t e m p e r a t u r e (7/; E q . 3 . 1 3 d ( E p p l e y 1 9 7 2 ) ) : * * M = ( 2 * ' - * - - l ) f j ( E q . 3 . 1 3 c ) bP.doubl= 0 -851 -10° 0 2 7 5 7 ( E q . 3 . 1 3 d ) A s E q . 3 . 1 3 d w a s c a l c u l a t e d f o r l a b o r a t o r y c u l t u r e s u n d e r 2 4 - h o u r i l l u m i n a t i o n ( E p p l e y 1 9 7 2 ) , E q . 3 . 1 3 c t a k e s i n t o a c c o u n t p h o t o - r e s p i r a t i o n a n d i t s l a s t t e r m c o r r e c t s f o r d a y l e n g t h (Hd [h]). E q u a t i o n 3 . 1 3 d h a s a Q i 0 v a l u e o f 1.88 ( v e r y c l o s e t o the d e f a u l t v a l u e Q i 0 = 2 s u g g e s t e d b y v a n ' t H o f f s t e m p e r a t u r e r u l e f o r e n z y m e r e a c t i o n s ( D e n f f e r et al. 1983 ) ) . 1 2 6 B e c a u s e o f d i f f e r e n t i n s o l a t i o n at d i f f e r e n t d e p t h s a n d the a s s u m e d fas t m i x i n g , t he p h y t o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n c h a n g e d u e to p r i m a r y p r o d u c t i o n f o r t h e m i x e d l a y e r i s t h e n : bpP0 = - — ]pPPCM dz ZML zML ( E q . 3 . 1 3 e ) w h e r e p h y t o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n i n u n i t s o f c a r b o n (Po [ m g C m" ]) r e l a t e s t o c h l o r o p h y l l - a c o n c e n t r a t i o n (PCM [ m g C h l - a m" 3 ] ) b y : P0 = XPCM ( E q . 3 . 1 3 f ) T h e f u l l e q u a t i o n f o r the g r o w t h rate o f p r i m a r y p r o d u c e r s p e r v o l u m e (bpP i n E q . 3 .8 ) i n t h e m i x e d u p p e r l a y e r i s : C f \ \ bPP0 7 J "ML Z . (2 ° - 8 5 I I 0 ° 0 2 7 5 r - l ) ^ t a n h v ' 2 4 al PAR,z v / ' 9 0 . 8 5 1 10 0 0 2 7 5 r _ A H d X [ > 2 4 ; dz ( E q . 3 . 1 3 g ) Zooplankton F o r t h e z o o p l a n k t o n rate e q u a t i o n s ( E q s . 3 . 8 - 3 . 1 0 ) p a r a m e t e r s u n d e r e n v i r o n m e n t a l c o n t r o l a re t h e s p e c i f i c r e s p i r a t i o n o r n o n - p r e d a t o r y d e a t h ra tes mx (X s t a n d s f o r t h e p o p u l a t i o n ) . H e r b i v o r e r e s p i r a t i o n rate mu [d" 1] w a s d e f i n e d as a f u n c t i o n o f t e m p e r a t u r e (T): MH = MH,o2°'lT ( E q . 3 . 1 4 a ) w h e r e mH,o r e p r e s e n t s the s p e c i f i c r e s p i r a t i o n o r n o n - p r e d a t o r y d e a t h ra te at 0°C. T o p r o d u c e m i c r o z o o p l a n k t o n g r o w t h e f f i c i e n c i e s ( d e f i n e d as p r o d u c t i o n p e r u n i t i n g e s t e d f o o d o r e n e r g y ) s i m i l a r t o t h o s e f o u n d i n n a t u r e ( P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ) mH,o w a s set at 0 . 2 5 f o r t h e s t a n d a r d r u n , i .e . a g r o w t h e f f i c i e n c y o f m i c r o z o o p l a n k t o n o f 5 0 % at 10°C. T h e e x p o n e n t i n E q . 3 . 1 4 a r e v e a l s t h e a s s u m p t i o n that Q i o = 2 . 1 2 7 T h e r e s p i r a t i o n rate f o r m e s o z o o p l a n k t o n (trici) a n d m a c r o z o o p l a n k t o n (mci) w a s d e f i n e d as a f u n c t i o n o f b o d y - m a s s i n r e l a t i o n to h e r b i v o r e r e s p i r a t i o n rate m#. U s i n g the m e a n l e n g t h o f the z o o p l a n k t o n s i z e c l a s s e s ( P a r s o n s et al. 1 9 8 4 ; m i c r o z o o p l a n k t o n : 1 1 0 u m , m e s o z o o p l a n k t o n : 10.1 m m , m a c r o z o o p l a n k t o n : 1 1 0 m m ) a n d a s s u m i n g h a l f - s p h e r e s h a p e d o r g a n i s m s , r e s p i r a t i o n p e r u n i t b o d y m a s s w a s c a l c u l a t e d f r o m E c k e r t & R a n d a l l ( 1 9 8 3 ) : mx=aX^25 ( E q . 3 . 1 4 b ) w h e r e a i s a s p e c i e s - s p e c i f i c c o n v e r s i o n f a c t o r , h e r e a s s u m e d t o b e t h e s a m e f o r a l l z o o p l a n k t o n , mc 1 mc 1 a n d X i s b o d y m a s s . E q . 3 . 1 4 b y i e l d s t h e r a t i o s : — L = — a n d — - = —. H o w e v e r , b e c a u s e i n mH 3 0 m C ] 6 d y n a m i c f o o d c h a i n m o d e l s the n a t u r a l t r o p h i c l e v e l s b e y o n d the s c o p e o f t h e m o d e l a re f a c t u a l l y a s s u m e d c o l l a p s e d i n t o the h i g h e s t m o d e l t r o p h i c l e v e l , t o a c c o u n t f o r i m p l i c i t a d d i t i o n a l l o s s e s I d o u b l e d t h e m a s s - s p e c i f i c l o s s e s o f the h i g h e s t m o d e l t r o p h i c l e v e l i n e a c h m o d e l . T h u s f o r t h e mc 1 mc l m o d e l w i t h t h r e e t r o p h i c l e v e l s — L = — , a n d w i t h f o u r t r o p h i c l e v e l s — - = —. mH 15 m C [ 3 It m a y b e a r g u e d that z o o p l a n k t o n b i o l o g y a n d l i f e h i s t o r y h a v e b e e n s i m p l i f i e d t o o m u c h i n M o d e l s 1 a n d 2 ( E q s . 3 . 8 - 3 . 1 0 ) . F o r e x a m p l e , 8 0 - 9 5 % o f the t o t a l b i o m a s s o f m e s o z o o p l a n k t o n c o n s i s t s o f s p e c i e s that p e r f o r m o n t o g e n e t i c v e r t i c a l m i g r a t i o n s a n d h a v e r a t h e r c o m p l i c a t e d l i f e h i s t o r i e s ( M a c k a s et al. 1 9 9 3 ; P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ; W a r e & M c F a r l a n e 1 9 8 9 ; s e e a l s o S e c t i o n 2 .2 . ) , y e t , i n t h e s i m u l a t i o n s m e s o z o o p l a n k t o n i s r e p r e s e n t e d as a h o m o g e n e o u s g r o u p i n h a b i t i n g t h e m i x e d u p p e r l a y e r . T h e s e s i m p l i f i c a t i o n s w e r e n e c e s s a r y b e c a u s e t h e r e a re e s s e n t i a l l y n o a n s w e r s ( R . G o l d b l a t t 1 9 9 8 p e r s . c o m m . ) to the f o l l o w i n g t w o q u e s t i o n s : (1) W h a t d e t e r m i n e s the t i m e o f a s c e n t a n d d e s c e n t i n t h e o n t o g e n e t i c m i g r a t i o n o f Neocalanus s p e c i e s ? 128 It h a s b e e n s h o w n that the p e a k b i o m a s s i n Neocalanus plumchrus i n t h e N o r t h e a s t P a c i f i c i n t h e 1 9 9 0 s i s a b o u t 6 0 d a y s e a r l i e r t h a n i n the 1 9 5 0 s ( D . M a c k a s 1 9 9 7 p e r s . c o m m . ) . F u r t h e r , i t i s a s s u m e d that t h e e n v i r o n m e n t at d e p t h h a r d l y c h a n g e s o v e r d e c a d e s , a n d t h u s , that t h e b i o m a s s p a t t e r n i s r a t h e r a c o n s e q u e n c e o f the t i m e o f d e s c e n t t h a n a s c e n t . F o r Neocalanus s p p . t h e t i m e o f d e s c e n t i s g i v e n b y the d e v e l o p m e n t a l s tage o f the o r g a n i s m (s tage 4 o r 5 c o p e p o d i t e s , d e p e n d i n g o n the s p e c i e s , m i g r a t e t o d e p t h ( M i l l e r et al. 1984 ) ) w h i c h i t s e l f i s d e t e r m i n e d b y the d e v e l o p m e n t ra te , a c o m p l e x f u n c t i o n o f p r o c e s s e s o c c u r r i n g i n s u r f a c e w a t e r s ( R . G o l d b l a t t 1 9 9 8 p e r s . c o m m . ) . W h e t h e r a n d h o w f o o d s u p p l y ( R . G o l d b l a t t 1 9 9 8 p e r s . c o m m . ) , t o t a l t e m p e r a t u r e e x p o s u r e ( D . M a c k a s 1 9 9 7 pe rs . c o m m . ) , s t a g e - s p e c i f i c m o r t a l i t y ra tes ( D . M a c k a s 1 9 9 7 p e r s . c o m m . ) , o r o t h e r f a c t o r s (e .g . p r e d a t i o n p r e s s u r e ) d e t e r m i n e d e v e l o p m e n t ra te i s u n k n o w n . (2) W h a t d e t e r m i n e s the s u r v i v a l o f Neocalanus s p e c i e s at d e p t h ? E v e n l e s s i s k n o w n to a n s w e r t h i s q u e s t i o n . I n t u i t i o n ( u n d e r the d e n s i t y d e p e n d e n t p a r a d i g m ) s u g g e s t s that i t i s l i k e l y that the n u m b e r o f n a u p l i i that a s c e n d i n w i n t e r a n d s p r i n g i s c o r r e l a t e d w i t h the n u m b e r o f s tage 5 c o p e p o d i t e s ( C 5 ) that d e s c e n d e d the p r e v i o u s y e a r , b u t that t h e n u m b e r o f l a r v a e that s u r v i v e to C5 v a r i e s s i g n i f i c a n t l y f r o m y e a r to y e a r . " O r m a y b e no t . N o - o n e k n o w s . " ( R . G o l d b l a t t 1 9 9 8 pe rs . c o m m . ) L a c k o f i n f o r m a t i o n a l s o a p p l i e s to the w h o l e g r o u p o f m a c r o z o o p l a n k t o n (see S e c t i o n 2 .2 . ) . A l t h o u g h v e r t i c a l m i g r a t i o n c a n e a s i l y b e i m p l e m e n t e d i n s i m u l a t i o n s b y b r u t e - f o r c e , e s p e c i a l l y i n t h e a b s e n c e o f d a t a , t h i s a p p r o a c h i s l i k e l y t o m a k e m y s i m u l a t i o n s s h i m m y a l m o s t a n y w a y I w a n t , a r a t h e r p o o r m o d e l i n g p r a c t i c e . F u r t h e r , b e c a u s e I t r y e x p l a i n t h e v a r i a b i l i t y i n s o c k e y e s a l m o n s u r v i v a l b y the v a r i a b i l i t y i n m e s o z o o p l a n k t o n a v a i l a b i l i t y t o t h e j u v e n i l e s , 1 2 9 w h i c h i m p l i e s a c r i t i c a l p e r i o d d u r i n g the w i n t e r m o n t h (see C h a p t e r 4 ) v e r t i c a l l y m i g r a t i n g m e s o z o o p l a n k t o n s p e c i e s are n o t a v a i l a b l e f o r j u v e n i l e s o c k e y e s a l m o n i n t h e N o r t h e a s t P a c i f i c ( F i g . 2 . 6 ) a n d m a y t h u s n o t e v e n b e r e l e v a n t f o r the o b j e c t i v e o f t h i s t h e s i s (see C h a p t e r 1). 3.4.1. Simulation Results: 3-Trophic-Levels Model T h e ' s t a n d a r d r u n ' s i m u l a t i o n ( T a b l e 3 .3) s h o w s a s e a s o n a l l y v a r y i n g p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k ( i n u n i t s o f c a r b o n ) c o r r e s p o n d i n g t o the s e a s o n a l l y v a r y i n g c a r b o n - t o - c h l o r o p h y l l - a r a t i o ( F i g . 3 . 1 3 , F i g . 3 .9 ) . P h y t o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n p e a k s i n J u n e t o J u l y , a n d i t i s a s s u m e d that t h r o u g h o u t t h e y e a r 1 0 0 % o f the d a i l y p r i m a r y p r o d u c t i o n i s c o n s u m e d b y t h e h e r b i v o r o u s m i c r o z o o p l a n k t o n w h i l e the r e p r o d u c i n g p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k i s n o t g r a z e d ( d o n o r -c o n t r o l l e d f l o w ; S e c t i o n 3 .3 . ) . F o r b o t h l o c a t i o n s the s i m u l a t e d s u m m e r p h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k i s c l o s e t o the o b s e r v e d p h y t o p l a n k t o n c a r b o n c o n c e n t r a t i o n s d u r i n g t h e S U P E R - c r u i s e s ( S u b a r c t i c P a c i f i c E c o s y s t e m R e s e a r c h ; M a y a n d A u g u s t 1 9 8 4 , 1 9 8 8 , J u n e a n d S e p t e m b e r 1 9 8 7 ( M i l l e r et al. 1 9 9 1 b ) ) w i t h a m e a n s t a n d i n g s t o c k o f 2 0 m g C m " 3 a n d a m a x i m u m o f 7 4 ( B o o t h et al. 1 9 9 3 ) . T h e a n n u a l h e r b i v o r e p e a k i s a r e s u l t o f p r i m a r y p r o d u c t i v i t y a n d g r a z i n g p r e s s u r e f r o m m e s o z o o p l a n k t o n a n d t r a i l s b e h i n d the p h y t o p l a n k t o n p e a k at S t a t i o n P b u t p r e c e d e s i t at 50°N 130°W. S u m m e r c o n c e n t r a t i o n s m i c r o z o o p l a n k t o n f o r b o t h l o c a t i o n s are c l o s e t o o b s e r v e d m e a n o f 15 m g C m " 3 at S t a t i o n P ( B o o t h et al. 1 9 9 3 ) . M i c r o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s > 3 0 m g C m " 3 h a v e o n l y b e e n r a r e l y o b s e r v e d ( B o o t h et al. 1 9 9 3 ) a n d the h i g h m i c r o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s i n 1 9 8 1 ( F i g . 3 . 1 3 ) are a n a r t i f a c t o f t h e i n i t i a l c o n d i t i o n s o f t h e s i m u l a t i o n s (see S u b s e c t i o n 3 .5 .1 . ) . 1 3 0 Table 3.3: ' S t a n d a r d R u n ' i n i t i a l c o n d i t i o n s a n d p a r a m e t e r v a l u e s f o r the m e a n f i e l d s i m u l a t i o n s o f the 3 - a n d 4 - T r o p h i c L e v e l s M o d e l s . Initial Values [mg C m"3] 3-Trophic Levels Model 4-Trophic Levels Model Po* f(Io) f(Io) H 1 1 0 . 5 0 . 5 c2 - 0.1 Parameter [Units] 3-Trophic Levels Model 4-Trophic Levels Model a [ m g C ( m g C h l - a ) " 1 d" 1] 9 6 9 6 mH.o [d" ] 0 . 2 5 0 . 2 5 mci/niu 1 /15 1 / 3 0 mci/mci - 1/3 aHCi [ m g C ( m e C ) " 1 d" 1] 0 . 2 0 . 2 KHci [ m g C m" 3 ] 2 5 2 5 acici [ m g C ( m g C ) " 1 d" 1] - 0 . 4 KCic2 [ m g C m 3 ] - 5 * P h y t o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k i s c a l c u l a t e d as 0 . 4 m g C h l - a m " 3 t i m e s t h e c a r b o n - t o -c h l o r o p h y l l - a r a t i o , a f u n c t i o n o f s e a s u r f a c e i n s o l a t i o n i n the p r e v i o u s m o n t h (see S u b s e c t i o n 3 .2 .2 . ) . 131 Station P (50°N 145°W),1981-1984 Fig. 3.13: S i m u l a t e d c a r b o n c o n c e n t r a t i o n s f o r p h y t o p l a n k t o n ( P ) , m i c r o z o o p l a n k t o n ( H ) , a n d m e s o z o o p l a n k t o n (CO at S t a t i o n P (50 °N 145°W) a n d at 50 °N 130°W f o r 1 9 8 1 t o 1 9 8 4 . N o t e d i f f e r e n t s c a l e s o n t h e o r d i n a t e s . 132 A t S t a t i o n P as w e l l as at 50°N 130°W s i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n r e a c h e s i t s p e a k b y l a t e S e p t e m b e r , c o n s i d e r a b l y l a t e r t h a n t h e o b s e r v e d m e a n p e a k o f 3 m g C m " 3 ( m a x i m u m 2 0 m g C m" 3 ) i n M a y - J u n e ( M a c k a s & F r o s t 1 9 9 3 ) . M a x i m u m s i m u l a t e d s t a n d i n g s t o c k s e x c e e d m a x i m u m o b s e r v e d m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s b y a b o u t o n e o r d e r o f m a g n i t u d e at S t a t i o n P a n d e v e n m o r e f o r the n e a r - c o a s t l o c a t i o n at 50°N 130°W. T h i s d i s c r e p a n c y c a n b e c a u s e d b y t h e f o l l o w i n g : (1) B e c a u s e , i n t r o p h o d y n a m i c m o d e l s the n a t u r a l t r o p h i c l e v e l s b e y o n d t h e s c o p e o f t h e m o d e l are a g g r e g a t e d i n t o the h i g h e s t m o d e l t r o p h i c l e v e l , a n d b e c a u s e t o t a l e n e r g y m u s t b e c o n s e r v e d , t h e b i o m a s s d e n s i t y o f the h i g h e s t m o d e l t r o p h i c l e v e l i s a c t u a l l y e x p e c t e d t o e x c e e d o b s e r v e d r v a l u e s . , C o m p a r e s imulatedmesozoop lankton , d e 4 i s i t i e s . -o f ; the i ' 3 -Troph ic i -Leve ls iModeL. ( F i g . 3 . 1 3 ) a n d o f the 4 - T r o p h i c - L e v e l s M o d e l ( F i g . 3 .17 ) . (2) T h e l a c k i o f i n f o r m a t i o n . ' o n : m e s o z o o p l a n k t o n s p e c i e s that p e r f o r m o n t o g e n e t i c v e r t i c a l m i g r a t i o n s has. f o r c e d : m e to^^exclude; . th is , 1 group,completely ; (see . S e c t i o n 3 . 4 . , Zooplankton).jItis* c l e a r that t h e s e s p e c i e s c o n s u m e l a r g e q u a n t i t i e s o f m i c r o z o o p l a n k t o n d u r i n g t h e i r s tay i n o r n e a r the m i x e d u p p e r l a y e r d u r i n g the f i r s t h a l f o f the y e a r , z o o p l a n k t o n b i o m a s s that t h e n m i g r a t e s t o d e p t h . I n f a c t , s i m u l a t i o n r e s u l t s ( F i g . 3 .13 ) s u g g e s t that the f i r s t s i x m o n t h s h o u l d b e the t i m e w h e n i n t e r s p e c i f i c r e s o u r c e - u s e c o m p e t i t i o n i s at i ts m i n i m u m , a n d a r e ' t h u s c o n s i s t e n t , w i t h the l i f e - h i s t o r y s t r a t e g y o f o n t o g e n e t i c a l l y m i g r a t i n g m e s o z o o p l a n k t o n w h i c h c o u l d h a v e a d a p t e d t o e x p l o i t t h e m i c r o z o o p l a n k t o n s u r p l u s , w h i c h t h e n i s n o t a v a i l a b l e f o r the m i x e d u p p e r l a y e r c o m m u n i t y . (3) O b s e r v e d d e n s i t i e s o f l a r g e r z o o p l a n k t o n a re u s u a l l y r e p o r t e d i n g r a m s w e t w e i g h t m " 3 . B e c a u s e t h e u n i t s u s e d i n s i m u l a t i o n s are m g C m " 3 a c o n v e r s i o n o f 1 g w e t w e i g h t = 0 . 0 4 g C (see S u b s e c t i o n 2 .2 .1 . ) w a s u s e d f o r c o m p a r i s o n o f o b s e r v a t i o n s a n d s i m u l a t i o n r e s u l t s . 0 . 0 4 i s a 133 r a t h e r c o n s e r v a t i v e e s t i m a t e o f the w e t w e i g h t t o c a r b o n c o n v e r s i o n f a c t o r , a n d f o r t h e N o r t h P a c i f i c a m e a n o f 0 . 1 0 a n d a m a x i m u m o f 0 . 2 4 h a v e b e e n r e p o r t e d f o r c r u s t a c e a n p l a n k t o n (see P a r s o n s et al. ( 1 9 8 4 ) t h e i r T a b l e U ) . T h e s e h i g h e r e s t i m a t e s o f the c o n v e r s i o n f a c t o r r e d u c e t h e d i s c r e p a n c y b e t w e e n s i m u l a t i o n r e s u l t s a n d o b s e r v a t i o n s b y a f a c t o r o f 2 .5 a n d 6 , r e s p e c t i v e l y . S i m u l a t e d d a i l y p r i m a r y p r o d u c t i v i t y ( F i g s . 3 . 1 4 ) i s c o n s i s t e n t w i t h o b s e r v a t i o n s ( c o m p a r e F i g s . 3 . 1 5 a n d F i g . 2 .3 ) . N o t e that s i m u l a t e d w i n t e r p r i m a r y p r o d u c t i v i t y f o r S t a t i o n P i s l o w e r t h a n that r e p o r t e d b y W o n g et al. ( 1 9 9 5 ) . H o w e v e r , t h e i r w i n t e r e s t i m a t e s a re b a s e d o n o n l y t w o o b s e r v a t i o n s o n t w o c o n s e c u t i v e d a y s i n la te F e b r u a r y 1 9 8 9 ( a l m o s t t w o m o n t h a f te r t h e w i n t e r s o l s t i c e ) a n d are t h u s l i k e l y t o b e b i a s e d t o w a r d s h i g h e r v a l u e s . P r i m a r y p r o d u c t i v i t y f o r the n e a r -c o a s t l o c a t i o n i s h i g h e r b e c a u s e o f h i g h e r s e a s u m m e r t e m p e r a t u r e the re ( F i g . 3 .2 ) a n d t h u s s h a l l o w e r m i x e d l a y e r d e p t h ( F i g . 3 .6 ) . 1 9 8 1 t o 1 9 8 4 s i m u l a t e d m e a n a n n u a l p r i m a r y p r o d u c t i o n w a s 1 1 4 g C m " 2 at S t a t i o n P ( a l l f o u r y e a r s l i e w i t h i n ± 5 % o f the m e a n ) , a l i t t l e l o w e r t h a n the o b s e r v e d 1 9 8 4 t o 1 9 9 1 m e a n o f 1 4 0 g C m 2 ( W o n g et al. 1 9 9 5 ) . N e v e r t h e l e s s , b e c a u s e t h e f a l l a n d w i n t e r s e a s o n h a s o n l y b e e n s a m p l e d 5 t i m e s d u r i n g the s e v e n y e a r p e r i o d , t h e r e l i a b i l i t y o f W o n g et al.'s ( 1 9 9 5 ) e s t i m a t e i s u n c e r t a i n . 1981 to 1 9 8 4 s i m u l a t e d m e a n a n n u a l p r i m a r y p r o d u c t i o n at 50 °N 130°W w a s 151 g C m " 2 . H e r e t o o , a l l f o u r y e a r s l i e w i t h i n ± 5 % o f the m e a n . S i m u l a t e d m i c r o z o o p l a n k t o n net p r o d u c t i o n , i .e . i n g e s t i o n m i n u s r e s p i r a t i o n a n d n o n -p r e d a t o r y l o s s , f o r b o t h l o c a t i o n s i s p o s i t i v e t h r o u g h o u t the y e a r ( F i g . 3 . 1 4 ) . T h i s m e a n s that the d e c l i n e i n m i c r o z o o p l a n k t o n b i o m a s s i n f a l l i s c a u s e d b y m e s o z o o p l a n k t o n p r e d a t i o n r a t h e r t h a n e x c e s s i v e m i c r o z o o p l a n k t o n r e s p i r a t i o n d u e t o h i g h s e a s u r f a c e t e m p e r a t u r e s . S i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n net p r o d u c t i o n f o r b o t h l o c a t i o n s i s p o s i t i v e i n s p r i n g a n d s u m m e r ( F i g . 3 . 1 4 ) 134 Station P (50°N 145°W), 1981-1984 Fig. 3.14: S i m u l a t e d p r o d u c t i o n p e r c u b i c m e t e r a n d d a y f o r p h y t o p l a n k t o n ( P ) , m i c r o z o o p l a n k t o n ( H ) , a n d m e s o z o o p l a n k t o n (CO at S t a t i o n P ( 50 °N 145°W) a n d at 50°N 130°W f o r 1981 t o 1 9 8 4 . N o t e d i f f e r e n t s c a l e s o n t h e o r d i n a t e s . 135 Station P (50°N 145°W) 800 700 ;f „ 600 1-6 500 1 E 400 o c o) 300 •C 200 100 | " Jan Mar May Jul Sep Nov 50°N 1308W 800 700 > „ 600 •g if I E 400 £ » 300 £ E •c 200 a. 100 —t ' ? Jan Mar May Jul Sep Nov F i g . 3.15: S e a s o n a l p r i m a r y p r o d u c t i v i t y a t S t a t i o n P ( 50 °N 145°W) a n d a t 50 °N 130°W from 1 9 8 1 - 8 4 s i m u l a t i o n r e s u l t s . F o r t h e p u r p o s e s o f c o m p a r i s o n t h e s a m e f o r m a t w a s u s e d as i n F i g . 2 . 3 . 136 a n d b e c o m e s n e g a t i v e i n the f a l l as a c o n s e q u e n c e o f t h e l o w e r p r i m a r y p r o d u c t i o n that i s t r a n s f e r r e d t h r o u g h m i c r o z o o p l a n k t o n t o m e s o z o o p l a n k t o n , a n d t h r o u g h t h e e f f e c t s o f h i g h s e a s u r f a c e t e m p e r a t u r e s ( F i g . 3 .2) o n the m a s s - s p e c i f i c r e s p i r a t i o n o r n o n - p r e d a t o r y d e a t h ra tes o f b o t h z o o p l a n k t o n s i z e c l a s s e s ( E q . 3 . 14 ) . 1 9 8 3 a n d 1 9 8 4 m i c r o z o o p l a n k t o n t r a n s f e r e f f i c i e n c i e s c a l c u l a t e d f r o m m e a n f i e l d s i m u l a t i o n s f o r S t a t i o n P a re 2 7 a n d 2 6 % r e s p e c t i v e l y , c l o s e t o the 2 2 % e s t i m a t e d f o r t h e o p e n N o r t h e a s t P a c i f i c ( P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ) . I d e f i n e t r a n s f e r e f f i c i e n c y o f a t r o p h i c l e v e l h e r e as the b i o m a s s p r o d u c t i o n at that t r o p h i c l e v e l d i v i d e d b y the b i o m a s s p r o d u c t i o n o f i t s p r e y o r g a n i s m s ( B a u m a n n 1 9 9 5 ; see a l s o C h a p t e r 1). H o w e v e r , 1 9 8 1 a n d 1 9 8 2 m i c r o z o o p l a n k t o n t r a n s f e r e f f i c i e n c i e s o f 7 a n d 8 % , r e s p e c t i v e l y , a p p e a r t o o l o w f o r S t a t i o n P. F o r t h e n e a r c o a s t l o c a t i o n at 50 °N 130°W, the 1981 to 1 9 8 4 m e a n m i c r o z o o p l a n k t o n t r a n s f e r e f f i c i e n c y o f 5 5 % a p p e a r s t o o h i g h . A s e x p e c t e d f o r a m a t u r e e c o s y s t e m , net c o m m u n i t y p r o d u c t i o n , i .e . ne t p r i m a r y p r o d u c t i o n m i n u s t o t a l h e t e r o t r o p h i c r e s p i r a t i o n ( O d u m 1 9 7 1 ) , i s c l o s e t o z e r o f o r b o t h l o c a t i o n s . I n o r d e r f o r m o d e l m e s o z o o p l a n k t o n t o h a v e s o m e r e s e m b l a n c e to i t s r e a l - w o r l d c o u n t e r p a r t i t i s i m p o r t a n t that m e s o z o o p l a n k t o n m a s s - s p e c i f i c c l e a r a n c e o r f i l t r a t i o n ra te Fa b e c l o s e t o the o b s e r v e d r a n g e o f 0 . 4 to 3 .6 l i t e r s ( m g C V 1 d " 1 ( F r o s t 1 9 8 7 ) . FQI c a n b e c a l c u l a t e d f r o m t h e d a i l y g r a z i n g ra te Gci [ m g C m " 3 d" 1] as f o l l o w s ( f o r s y m b o l s T a b l e 3 . 2 ; see a l s o ra te e q u a t i o n s i n T a b l e 3 .1 ) : AHCLHL ( E q . 3 .15a ) 1 0 0 0 ( E q . 3 . 1 5 b ) 137 ^ HC Fa i s i n d e p e n d e n t o f Ci a n d h a s a m a x i m u m Fc = L - 1 0 0 0 at H=KHa- F o r t h e s t a n d a r d r u n p a r a m e t e r c h o i c e ( T a b l e 3 .3) FCi,max i s 4 l i t e r s ( m g C ) " 1 d ' 1 . F i g . 3 . 1 6 s h o w s t h e s i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n f i l t r a t i o n rate at S t a t i o n P a n d at 50°N 130°W f o r 1 9 8 1 - 1 9 8 4 . 3.4.2. Simulation Results: 4-Trophic Levels Model S i m u l a t e d p h y t o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n a n d p r o d u c t i v i t y f o r the 4 - T r o p h i c L e v e l s M o d e l s t a n d a r d r u n ( T a b l e 3 .3 ) i s the s a m e as i n the s i m u l a t i o n o f 3 - T r o p h i c L e v e l s M o d e l ( C o m p a r e F i g . 3 . 1 7 a n d 3 . 1 3 , F i g . 3 . 1 8 a n d 3 . 1 4 ; F i g . 3 . 15 ) . T h i s i s a c o n s e q u e n c e o f t h e a s s u m p t i o n o f a %FCM g r a z i n g t h r e s h o l d a n d the d o n o r - c o n t r o l l e d b i o m a s s t r a n s f e r b e t w e e n p h y t o p l a n k t o n a n d m i c r o z o o p l a n k t o n ( S e c t i o n 3 .3 . ) . S u m m e r c o n c e n t r a t i o n s o f s i m u l a t e d m i c r o z o o p l a n k t o n are a p p r o x i m a t e l y t w i c e as h i g h f o r S t a t i o n P a n d a l m o s t f o u r t i m e s as h i g h f o r the n e a r - c o a s t l o c a t i o n , as t h e o b s e r v e d m e a n o f 15 m g C m " 3 at S t a t i o n P ( B o o t h et al. 1 9 9 3 ) . C o m p a r e d t o the 3 - T r o p h i c L e v e l s M o d e l ( S u b s e c t i o n 3 .4 .1 . ) t h i s h i g h e r s t a n d i n g s t o c k i s a c o n s e q u e n c e o f the t o p - d o w n c o n t r o l o f m a c r o z o o p l a n k t o n w h i c h r e l e a s e s m i c r o z o o p l a n k t o n f r o m p r e d a t i o n p r e s s u r e b y m e s o z o o p l a n k t o n (see F i g . 3 .1 ) . A t S t a t i o n P m e s o z o o p l a n k t o n r e a c h e s i t s a n n u a l p e a k i n l a t e s u m m e r , a l i t t l e e a r l i e r t h a n i n t h e 3 -T r o p h i c L e v e l s M o d e l b u t s t i l l m u c h l a t e r t h a n the o b s e r v e d p e a k i n M a y - J u n e ( M a c k a s & F r o s t 1 9 9 3 ) . A t the n e a r - c o a s t l o c a t i o n the t i m i n g o f t h e m e s o z o o p l a n k t o n p e a k f r o m t h e s i m u l a t i o n s c o i n c i d e s w i t h that o b s e r v e d at S t a t i o n P. S i m u l a t e d m a x i m u m m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s f o r b o t h l o c a t i o n s a re a l i t t l e l o w e r ( e x c e p t 1 9 8 1 , w h i c h i s a n i n i t i a l c o n d i t i o n s e f f e c t ) t h a n the 138 0 Station P (50°N 145°W),1981-1984 Mass-Specific Clearai ates [liters (mg C)-1 d-/ / \ / \ / \ \ / \ / \ / '»---' ° Jan Jul Jan Jul Jan Jul Jan Jul 50°N 130°W,1981-1984 a c T 5 2-6 8 Z 4 o o it E 3 / i • \ •' * / \ i g 2 <? <g M 1 ra <H S | n *• • 1 • • * ' "« **. • ° Jan Jut Jan Jul Jan Jul Jan Jul F i g . 3.16: Simulated mass-specific clearance or filtration rates [liters (mg C)"1 d"1] for mesozooplankton (CO at Station P (50°N 145°W) and at 50°N 130°W for 1981 to 1984. 139 Station P (50°N 145°W),1981-1984 50°N 130°W,1981 -1984 Fig. 3.17: S i m u l a t e d c a r b o n c o n c e n t r a t i o n s f o r p h y t o p l a n k t o n ( P ) , m i c r o z o o p l a n k t o n ( H ) , m e s o z o o p l a n k t o n ( C O , a n d m a c r o z o o p l a n k t o n ( C 2 ) at S t a t i o n P (50 °N 145°W) a n d at 50°N 130°W f o r 1 9 8 1 t o 1 9 8 4 . N o t e d i f f e r e n t s c a l e s o n t h e o r d i n a t e s . 140 Fig. 3.18: S i m u l a t e d p r o d u c t i o n p e r c u b i c m e t e r a n d d a y f o r p h y t o p l a n k t o n ( P ) , m i c r o z o o p l a n k t o n ( H ) , m e s o z o o p l a n k t o n ( C , ) , a n d m a c r o z o o p l a n k t o n ( C 2 ) a t S t a t i o n P ( 50 °N 145°W) a n d at 50 °N 130°W f o r 1 9 8 1 t o 1 9 8 4 . N o t e d i f f e r e n t s c a l e s o n t h e o r d i n a t e s . 141 o b s e r v e d M a y - J u n e m e a n p e a k o f 3 m g C m " 3 at S t a t i o n P ( M a c k a s & F r o s t 1 9 9 3 ) . S i m u l a t e d m a c r o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s b e h a v e at l e a s t q u a l i t a t i v e l y as e x p e c t e d . L a c k o f d a t a (see S e c t i o n 2 .3 . ) , h o w e v e r , d o n o t p e r m i t a n y c o m p a r i s o n t o the n a t u r a l w o r l d . B e c a u s e i n the 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l m i c r o z o o p l a n k t o n i s r e l e a s e d f r o m m e s o z o o p l a n k t o n g r a z i n g p r e s s u r e , m i c r o z o o p l a n k t o n ne t p r o d u c t i o n b e c o m e s n e g a t i v e ( m i c r o z o o p l a n k t o n r e s p i r a t i o n e x c e e d s p r i m a r y p r o d u c t i v i t y ) i n la te s u m m e r f o r b o t h l o c a t i o n s w h e n s e a s u r f a c e t e m p e r a t u r e s a re h i g h . A s a c o n s e q u e n c e , m i c r o z o o p l a n k t o n t r a n s f e r e f f i c i e n c y i s o n l y a r o u n d 0 . 5 % , m u c h l o w e r t h a n the 2 2 % e s t i m a t e d f o r the o p e n N o r t h e a s t P a c i f i c ( P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ) , o r the " t r i e d - a n d - t r u e " 1 0 % ( S l o b o d k i n 1 9 6 1 ; b u t see B a u m a n n 1 9 9 5 ; P a u l y & C h r i s t e n s e n 1 9 9 5 a ; P a u l y & C h r i s t e n s e n 1 9 9 5 b ; S l o b o d k i n 1 9 8 0 ) . B e c a u s e m e s o z o o p l a n k t o n i s t o p - d o w n c o n t r o l l e d b y m a c r o z o o p l a n k t o n m u c h o f i ts p r o d u c t i o n i s c o n s u m e d r a t h e r t h a n u s e d u p b y r e s p i r a t i o n a n d n o n - p r e d a t o r y l o s s e s . T h u s , m e s o z o o p l a n k t o n h a s a t r a n s f e r e f f i c i e n c y o f a r o u n d 8 0 % . A l t h o u g h t h e s e v a l u e s i n t u i t i v e l y a p p e a r w r o n g l i t t l e i s k n o w n a b o u t t h e e x a c t b i o e n e r g e t i c r e l a t i o n s h i p s i n the o p e n o c e a n e c o s y s t e m . A g a i n as e x p e c t e d ne t c o m m u n i t y p r o d u c t i o n , i .e . ne t p r i m a r y p r o d u c t i o n m i n u s t o t a l h e t e r o t r o p h i c r e s p i r a t i o n ( O d u m 1 9 7 1 ) , f o r the 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l i s c l o s e t o z e r o f o r b o t h l o c a t i o n s . F i g . 3 . 1 9 s h o w s the s i m u l a t e d m a s s - s p e c i f i c f i l t r a t i o n ra tes f o r m e s o z o o p l a n k t o n a n d m a c r o z o o p l a n k t o n at S t a t i o n P a n d at 50°N 130°W f o r 1 9 8 1 - 1 9 8 4 . M a x i m u m m a s s - s p e c i f i c c l e a r a n c e o r f i l t r a t i o n ra tes , as c a l c u l a t e d f r o m E q . 3 . 1 5 a n d u s i n g p a r a m e t e r s o f t h e s t a n d a r d r u n ( T a b l e 3 .3 ) , a re 4 l i t e r s ( m g C ) " 1 d " 1 f o r m e s o z o o p l a n k t o n a n d 4 0 l i t e r s ( m g C Y 1 d " 1 f o r m a c r o z o o p l a n k t o n . N o t e that w h i l e m e s o z o o p l a n k t o n m a s s - s p e c i f i c f i l t r a t i o n ra tes g o u p to i t s m a x i m u m v a l u e o f 4 l i t e r s ( m g C ) " 1 d " 1 , m a c r o z o o p l a n k t o n n e v e r r e a c h e s i t s m a s s - s p e c i f i c f i l t r a t i o n p o t e n t i a l . 1 4 2 Station P (50°N 145°W),1981-1984 Jan Jul Jan Jul Jan Jul Jan Jul 50°N 130°W,1981-1984 Fig. 3.19: S i m u l a t e d m a s s - s p e c i f i c c l e a r a n c e r a t e s o r f i l t r a t i o n r a t e s [ l i t e r s ( m g C ) 1 d" 1 ] f o r m e s o z o o p l a n k t o n ( d ) a n d m a c r o z o o p l a n k t o n ( C 2 ) at S t a t i o n P ( 5 0 ° N 145°W) a n d at 50 °N 130°W f o r 1981 t o 1984 . N o t e d i f f e r e n t s c a l e s o n t h e o r d i n a t e s . 143 3.5. Sensitivity Analyses 3.5.1. Sensitivity Analyses: 3-Trophic-Levels Model S e n s i t i v i t y a n a l y s e s f o r the 3 - t r o p h i c - l e v e l s m o d e l w e r e c o n d u c t e d w i t h r e s p e c t t o i n i t i a l c o n d i t i o n s , t h e b i o l o g i c a l p a r a m e t e r s a ( E q . 3 . 1 3 a ) , mn,o ( E q . 3 . 1 4 a ) , mci ( E q . 3 . 1 4 b ) , <XHCI a n d KHCI ( E q s . 3 . 1 8 a n d 3 . 1 9 ) , a n d the f u n c t i o n a l r e s p o n s e ( E q . 3 . 8 , F i g . 3 . 10 ) . R e s u l t s a re p l o t t e d as d e v i a t i o n s f r o m t h e s t a n d a r d r u n , i .e . m o d i f i e d r u n r e s u l t s m i n u s s t a n d a r d r u n r e s u l t s , i n p e r c e n t o f s t a n d a r d r u n . S t a n d a r d r u n i n i t i a l c o n d i t i o n s a n d p a r a m e t e r v a l u e s c a n b e f o u n d i n T a b l e 3 . 3 . Sensitivity to Initial Conditions S e n s i t i v i t y t o i n i t i a l c o n d i t i o n s w a s t e s t e d b y d o u b l i n g the i n i t i a l v a l u e s o f o n e state v a r i a b l e at a t i m e a n d r u n n i n g the s i m u l a t i o n f o r S t a t i o n P f r o m 1 9 8 1 t o 1 9 8 4 . S i m u l a t e d b i o m a s s d e n s i t i e s w e r e t h e n c o m p a r e d to t h o s e o f the s t a n d a r d r u n at S t a t i o n P f o r t h e s a m e p e r i o d o f t i m e ( F i g . 3 . 1 3 ) . R e s u l t s i n F i g . 3 . 2 0 s h o w that a d o u b l i n g i n m i c r o z o o p l a n k t o n i n i t i a l d e n s i t y (H) h a s a l m o s t n o e f f e c t o n b o t h m i c r o z o o p l a n k t o n a n d m e s o z o o p l a n k t o n d e n s i t i e s (Ci), w h i l e a d o u b l i n g i n m e s o z o o p l a n k t o n i n i t i a l d e n s i t y h a s l a r g e r e f f e c t s that p e r s i s t f o r m o r e t h a n 2 y e a r s . C o n s e q u e n t l y , f o r t h e s e n s i t i v i t y a n a l y s e s t o f o l l o w , o n l y the y e a r s 1 9 8 3 a n d 1 9 8 4 h a v e b e e n c o n s i d e r e d . T o a v o i d i n i t i a l c o n d i t i o n e f f e c t s , s p a t i a l l y - e x p l i c i t s i m u l a t i o n s i n C h a p t e r 4 w e r e g i v e n a t w o y e a r p r e - r u n t i m e w i t h o u t a d v e c t i o n b e f o r e s i m u l a t i o n r e s u l t s w e r e r e c o r d e d . Sensitivity to Parameters P a r a m e t e r s that w e r e t e s t e d i n the s e n s i t i v i t y a n a l y s e s w h e r e i n c r e a s e d b y 1 0 % c o m p a r e d t o t h e i r s t a n d a r d r u n v a l u e s ( T a b l e 3 .3 ) . 1 4 4 Sens. Anal.: Init. Cond. H(0)=2 [mg C m-3] 3 ce •s n > T 3 o c "5 5? 4 0 -4 -8 -12 -16 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 n 1 1 1 1 1 1 1 1 1 i'fi iTH i T l n 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Jan Jul Jan Jul Jan Jul Jan Jul 1 0.8 0.6 c 3 1 e 0.4 o I -Hdev •Cldev 0.2 0 o a? Sens. Anal.: Init. Cond. C1(0)=1 [mg C m-3] c 3 ce •s (S > TJ • e ? S 1 « "5 e 4 0 -4 -8 -12 -16 \ • 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 M 111 i 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 n i m » n n i l 1111 j 100 •E1 3 80 K "S 60 > •2 40 C1d >f Star 20 w e 0 -Hdev • Cldev Jan Jul Jan Jul Jan Jul Jan Jul Fig. 3.20: Sensitivity to initial conditions in the 3-Trophic-Levels Model: Deviation of microzooplankton (Hdev) and mesozooplankton (Cidev) concentrations from the respective concentrations of the standard run after a doubling of the initial density in microzooplankton (upper panel) and mesozooplankton (lower panel). Simulation period: 1981-1984. Note different scales on the ordinates. 145 A n i n c r e a s e i n the p h o t o s y n t h e t i c e f f i c i e n c y a l e a d s to a h i g h e r d e n s i t y o f t h e t o p - p r e d a t o r , i .e . p r i m a r y p r o d u c t i o n i s t r a n s f e r r e d t h r o u g h m i c r o z o o p l a n k t o n to m e s o z o o p l a n k t o n ( F i g . 3 . 2 1 ) . I n c r e a s e o f m e s o z o o p l a n k t o n (Cj) i s l a r g e s t i n e a r l y s u m m e r , w h e n l i g h t l i m i t a t i o n i s at a m i n i m u m ( F i g s . 3 . 4 a n d 3 .6 ) , w h i c h l e a d s to a s u p p r e s s i o n i n m i c r o z o o p l a n k t o n d e n s i t y (H) i n l a t e s u m m e r . C h a n g e s i n t h e s p e c i f i c r e s p i r a t i o n o r n o n - p r e d a t o r y d e a t h ra tes niu,o a n d ma h a v e l a r g e e f f e c t s o n p o p u l a t i o n d e n s i t i e s . A 1 0 % i n c r e a s e i n t h e m i c r o z o o p l a n k t o n s p e c i f i c r e s p i r a t i o n rate at 0 °C ra#,0, w h i c h t r i g g e r s a p a r a m e t e r c h a n g e i n ma (see E q s . 3 . 1 4 ) , a l m o s t c o m p l e t e l y e r a d i c a t e s the m e s o z o o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k ( F i g . 3 . 2 2 , u p p e r p a n e l ) . A l t h o u g h m i c r o z o o p l a n k t o n d e n s i t i e s i n w i n t e r a n d s p r i n g are i n g e n e r a l a l i t t l e l o w e r t h a n i n the s t a n d a r d r u n as a c o n s e q u e n c e o f the l a r g e r l o s s e s d u e t o r e s p i r a t i o n , i n s u m m e r d e c r e a s e d p r e d a t i o n p r e s s u r e f r o m m e s o z o o p l a n k t o n r e s u l t s i n a n i n c r e a s e d m i c r o z o o p l a n k t o n s t o c k . I n c r e a s e d m e s o z o o p l a n k t o n r e s p i r a t i o n rate ma r e p r e s e n t s the c a s e w h e n mu r e m a i n s u n c h a n g e d f r o m t h e s t a n d a r d r u n s i m u l a t i o n a n d thus e f f e c t s h a v e l e s s a m p l i t u d e ( F i g . 3 . 2 2 , l o w e r p a n e l ) . C h a n g e s i n p r e d a t i o n p a r a m e t e r s , i .e . the m a x i m u m s p e c i f i c p r e d a t i o n ra te o f m e s o z o o p l a n k t o n o n m i c r o z o o p l a n k t o n (aua) a n d the h a l f - s a t u r a t i o n c o n s t a n t o f t h e p r e d a t o r s p e c i f i c p r e d a t i o n rate (KHa), h a v e l a r g e e f f e c t s o n b i o m a s s d e n s i t i e s . I n c r e a s e d ana a l l o w s m e s o z o o p l a n k t o n t o i n c r e a s e i t s s t a n d i n g s t o c k s u b s t a n t i a l l y c o m p a r e d t o t h e s t a n d a r d r u n , w h i l e m i c r o z o o p l a n k t o n r e m a i n s l a r g e l y u n a f f e c t e d a n d i s s u p p r e s s e d o n l y i n l a t e s u m m e r ( F i g . 3 . 2 3 , u p p e r p a n e l ) , q u i t e s i m i l a r i n p a t t e r n to the i n c r e a s e i n p h o t o s y n t h e t i c e f f i c i e n c y ( F i g . 3 . 21 ) . T h i s m e a n s that f o r m o s t o f the y e a r m e s o z o o p l a n k t o n c o n s u m e s m i c r o z o o p l a n k t o n b i o m a s s that w o u l d o t h e r w i s e b e l o s t t o m i c r o z o o p l a n k t o n r e s p i r a t i o n . O n the o t h e r h a n d , a n i n c r e a s e i n KHCI m a k e s m i c r o z o o p l a n k t o n l e s s a v a i l a b l e t o m e s o z o o p l a n k t o n a n t h u s r e d u c e s m e s o z o o p l a n k t o n 1 4 6 Sens. Anal.: Photosynthetic Efficiency^05.6 [mg C (mg Chl-a)-1 d-1 (MJ m-2)-1] e 3 50 40 30 20 11 > 3 * 0 c -10 Jan Jul Jan -Hdev •C1dev Jul Fig. 3.21: S e n s i t i v i t y t o p h o t o s y n t h e t i c e f f i c i e n c y a i n t h e 3 - T r o p h i c - L e v e l s M o d e l : D e v i a t i o n o f m i c r o z o o p l a n k t o n ( H d e v ) a n d m e s o z o o p l a n k t o n ( C i d e v ) c o n c e n t r a t i o n s f r o m t h e r e s p e c t i v e c o n c e n t r a t i o n s o f t h e s t a n d a r d r u n a f t e r a 1 0 % i n c r e a s e i n p h o t o s y n t h e t i c e f f i c i e n c y . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 8 3 - 1 9 8 4 ( see Sensitivity to Initial Conditions). 147 Sens. Anal.: mH0=0.275 s i l i « CO 100 50 0 -50 a -100 Jan -i—i--Hdev •Cldev Jul Jan Jul •=• 100 Sens. Anal.: mC1=1.1/15*mH •x -a U a CO 5 t 50 -50 -Hdev •Cldev '•=• -100 Jan I i I I I I Jul Jan Jul Fig. 3.22: Sensitivity to specific respiration or non-predatory death rates in the 3-Trophic-Levels Model: Deviation of microzooplankton (Hdev) and mesozooplankton (Cidev) concentrations from the respective concentrations of the standard run after a 10% increase in: Upper panel: herbivore specific respiration rate at 0°C {mHi0}. Lower panel: the ratio of mesozooplankton (mci) to microzooplankton (mH) specific respiration rate. Simulation period: 1983-1984 (see Sensitivity to Initial Conditions). 148 Sens. Anal.: aHC1=0.22 [mg C (mg C)-1 d-1] 3 K = 1 .2 I ra £ <a V) Q o 150 100 50 0 -50 =. -100 Jan H—I—I—I—I—I—h--Hdev •Cidev Jul Jan Jul Sens. Anal.: KHC1=27.5 [mg C m-3] 150 3 K 100 = 1 .2 M 50 ra <= i n 0 Q , 5 SS -50 =• -100 H—I—I—I—h-Jan Jul H— I— I—h Jan H — h -Hdev •Cidev Jul Fig. 3.23: S e n s i t i v i t y t o p r e d a t i o n p a r a m e t e r s i n t h e 3 - T r o p h i c - L e v e l s M o d e l : D e v i a t i o n o f m i c r o z o o p l a n k t o n ( H d e v ) a n d m e s o z o o p l a n k t o n ( C t d e v ) c o n c e n t r a t i o n s from t h e r e s p e c t i v e c o n c e n t r a t i o n s o f t h e s t a n d a r d r u n a f t e r a 1 0 % i n c r e a s e i n : U p p e r p a n e l : t h e m a x i m u m s p e c i f i c p r e d a t i o n ra te o f m e s o z o o p l a n k t o n o n m i c r o z o o p l a n k t o n {aHCi). L o w e r p a n e l : t h e h a l f - s a t u r a t i o n c o n s t a n t o f the p r e d a t o r s p e c i f i c p r e d a t i o n ra te (KHCi). S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 8 3 - 1 9 8 4 ( see Sensitivity to Initial Conditions). 149 b i o m a s s t o o v e r y l o w l e v e l s ( F i g . 3 . 2 3 , l o w e r p a n e l ) , a p a t t e r n v e r y s i m i l a r t o that o b t a i n e d f r o m i n c r e a s e d n o n - p r e d a t o r y d e a t h ra tes ( F i g . 3 . 22 ) . H i g h n o n - p r e d a t o r y l o s s e s i n m i c r o z o o p l a n k t o n k e e p i t s d e n s i t y t h e s a m e as i n the s t a n d a r d r u n s i m u l a t i o n s , e x c e p t f o r l a t e t h e s u m m e r m o n t h s . Sensitivity to Functional Response H e r e I t e s t e d f o r the e f f e c t s o f a T y p e II f u n c t i o n a l r e s p o n s e o f t h e s p e c i f i c p r e d a t i o n ra te t o p r e y d e n s i t y (see d i s c u s s i o n i n S e c t i o n 3 .3 ) . A T y p e U f u n c t i o n a l r e s p o n s e f o r p r e d a t i o n o f m e s o z o o p l a n k t o n (Cj) o n m i c r o z o o p l a n k t o n (H) m a k e s the w h o l e s y s t e m r a t h e r u n s t a b l e ( F i g . 3 . 2 4 ) . M i c r o z o o p l a n k t o n i s g e n e r a l l y s u p p r e s s e d a n d w i l d l y f l u c t u a t e s c o m p a r e d t o t h e s t a n d a r d r u n . M e s o z o o p l a n k t o n s h o w s p e a k s 4 3 t i m e s l a r g e r t h a n the a l r e a d y h i g h c o n c e n t r a t i o n s i n the s t a n d a r d r u n . 3.5.2. Sensitivity Analyses: 4-Trophic-Levels Model S e n s i t i v i t y a n a l y s e s f o r the 4 - t r o p h i c - l e v e l s m o d e l w e r e c o n d u c t e d w i t h r e s p e c t t o i n i t i a l c o n d i t i o n s , t h e b i o l o g i c a l p a r a m e t e r s a ( E q . 3 . 1 3 a ) , mu.o ( E q . 3 . 1 4 a ) , ma a n d ma ( E q . 3 . 1 4 b ) , ana a n d KHa ( E q s . 3 .8 a n d 3 .9 ) , aaa a n d Kac2 ( E q s . 3 .9 a n d 3 . 1 0 ) , a n d f u n c t i o n a l r e s p o n s e c o m b i n a t i o n s ( E q s . 3 .8 a n d 3 .9 , F i g . 3 .10 ) . A g a i n , r e s u l t s a re p l o t t e d as d e v i a t i o n s f r o m the s t a n d a r d r u n , i .e . m o d i f i e d r u n r e s u l t s m i n u s s t a n d a r d r u n r e s u l t s , i n p e r c e n t o f s t a n d a r d r u n . S t a n d a r d r u n i n i t i a l c o n d i t i o n s a n d p a r a m e t e r v a l u e s c a n b e f o u n d i n T a b l e 3 . 3 . 1 5 0 Sens. Anal.: Type II Functional Response Fig. 3.24: Sensitivity to the functional response in the 3-Trophic-Levels Model: Deviation of microzooplankton (Hdev) and mesozooplankton (Cidev) concentrations from the respective concentrations of the standard run with a Type U functional response of the mesozooplankton specific predation rate to microzooplankton density. Simulation period: 1983-1984 (see Sensitivity to Initial Conditions). Note different scales on the ordinates. 151 Sensitivity to Initial Conditions S e n s i t i v i t y t o i n i t i a l c o n d i t i o n s w a s t e s t e d b y d o u b l i n g the i n i t i a l v a l u e s o f o n e state v a r i a b l e at a t i m e a n d r u n n i n g the s i m u l a t i o n f o r S t a t i o n P f r o m 1 9 8 1 t o 1 9 8 4 . S i m u l a t e d b i o m a s s d e n s i t i e s w e r e t h e n c o m p a r e d to t h o s e o f the s t a n d a r d r u n at S t a t i o n P f o r the s a m e p e r i o d o f t i m e ( F i g . 3 . 1 7 ) . R e s u l t s i n F i g . 3 . 2 5 s h o w that the e f f e c t s o f a d o u b l i n g o f the i n i t i a l d e n s i t y o f a n y state v a r i a b l e w i l l h a v e e f f e c t i v e l y v a n i s h e d a f te r t w o y e a r s . A g a i n , f o r t h e s e n s i t i v i t y a n a l y s e s to f o l l o w , o n l y t h e y e a r s 1 9 8 3 a n d 1 9 8 4 h a v e thus b e e n c o n s i d e r e d . T o a c c o u n t f o r i n i t i a l c o n d i t i o n e f f e c t s i n t h e 4 - t r o p h i c - l e v e l s m o d e l , s p a t i a l l y - e x p l i c i t s i m u l a t i o n s i n C h a p t e r 4 w e r e g i v e n a t w o y e a r p r e - r u n t i m e w i t h o u t a d v e c t i o n b e f o r e s i m u l a t i o n r e s u l t s w e r e r e c o r d e d . Sensitivity to Parameters P a r a m e t e r s that w e r e t e s t e d i n the s e n s i t i v i t y , a n a l y s e s w h e r e i n c r e a s e d b y 1 0 % c o m p a r e d to t h e i r s t a n d a r d r u n v a l u e s ( T a b l e 3 .3 ) . C o m p a r e d t o the s t a n d a r d r u n s i m u l a t i o n , i n c r e a s e d p h o t o s y n t h e t i c e f f i c i e n c y a l e a d s t o a s t a b l e h i g h e r d e n s i t y o f m i c r o z o o p l a n k t o n (H), a t r o p h o d y n a m i c a l l y f l u c t u a t i n g m e s o z o o p l a n k t o n d e n s i t y (Ci), a n d a g e n e r a l l y h i g h e r m a c r o z o o p l a n k t o n d e n s i t y ( F i g . 3 . 26 ) . N o t e that , s o m e w h a t c o n t r a r y to the s i m p l e v e r s i o n o f the t r o p h i c c a s c a d e a r g u m e n t ( P i m m 1 9 9 2 ) a n d as a c o n s e q u e n c e o f the T y p e in f u n c t i o n a l r e s p o n s e ( S e c t i o n 3 .3 . ) , a l l t h r e e t r o p h i c l e v e l s s h o w i n c r e a s e d s t a n d i n g s t o c k s f r o m f a l l 1 9 8 3 t o s u m m e r 1 9 8 4 as a r e s u l t o f i n c r e a s e d p h o t o s y n t h e t i c e f f i c i e n c y . I n c r e a s e i n m a c r o z o o p l a n k t o n i s m u c h s m a l l e r t h a n i n m e s o z o o p l a n k t o n i n t h e 3 - t r o p h i c - l e v e l s m o d e l , j u s t as e x p e c t e d f r o m t h e b i o e n e r g e t i c l o s s e s that o c c u r d u r i n g t r o p h i c t r a n s f e r s . 1 5 2 Sens. Anal.: Init. Cond. H(0)=2 [mg C m-3] c 3 •s 3 3 1 co o 3 H i -1 1 1 1 1 1 1 1 1 i 1111 n 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 M 1 1 1 1 1 1 1 1 Jan Jul Jan Jul Jan Jul Jan Jul 3 3 ^ ce o ? o ° -Hdev •Cldev -C2dev 3 BC "E n > -o » c 5 3 x co Sens. Anal.: Init. Cond. C1(0)=1 [mg C m-3] fl I i I i i i I V i I 11 II I I I II II I I I I i i 11 I I i i I i I I II I I 111 I 11 I -300 •=• 3 CC 200 100 3 | o "g » co -Hdev •Cldev C2dev -100Jan Jul Jan Jul Jan Jul Jan Jul Sens. Anal.: Init. Cond. C2(0)=0.2 [mg C m-3] •=• 3 CC •s ra E 2 co •s -1 11111111111111111111111111111111111111111111111 Jan Jul Jan Jul Jan Jul Jan Jul 300 200 100 0 -100 c 3 a -a s i o -g is -^ o -Hdev •Cldev -C2dev Fig. 3.25: Sensitivity to initial conditions in the 4-Trophic-Levels Model: Deviation of microzooplankton (Hdev), mesozooplankton (Cidev), and macrozooplankton (Cidev) concentrations from the respective concentrations of the standard run after a doubling of the initial density in microzooplankton (upper panel), mesozooplankton (middle panel), and macrozooplankton (lower panel). Simulation period: 1981-1984. Note different scales on the ordinates. 153 Sens. Anal.: Photosynthetic Efficiency=105.6 [mg C (mg Chl-a)-1 d-1 (MJ m-2)-1] e 3 OC II 20 10 c -10 Jan H—I—I—I—I—I—I- H—I—I—I—I—I—H -Hdev •Cidev -C2dev Jul Jan Jul Fig. 3.26: Sensitivity to photosynthetic efficiency a in the 4-Trophic-Levels Model: Deviation of microzooplankton (Hdev), mesozooplankton (Cidev), and macrozooplankton (C2dev) concentrations from the respective concentrations of the standard run after a 10% increase in photosynthetic efficiency. Simulation period: 1983-1984 (see Sensitivity to Initial Conditions). 154 I n g e n e r a l , c h a n g e s i n the s p e c i f i c r e s p i r a t i o n o r n o n - p r e d a t o r y d e a t h ra tes mn.o, mci, nic2 h a v e s m a l l e r e f f e c t s o n p o p u l a t i o n d e n s i t i e s i n the 4 - t h a n i n t h e 3 - t r o p h i c - l e v e l s m o d e l ( F i g s . 3 . 2 7 a n d 3 .22 ) . A g a i n the l a r g e s t e f f e c t c o m e s w i t h a 1 0 % i n c r e a s e i n t h e m i c r o z o o p l a n k t o n s p e c i f i c r e s p i r a t i o n rate at 0 °C mH,o, w h i c h t r i g g e r s a p a r a m e t e r c h a n g e i n ma a n d mci (see E q . 3 . 14 ) . H e r e , m i c r o z o o p l a n k t o n d e n s i t i e s are g e n e r a l l y s u p p r e s s e d b y l e s s t h e n 1 0 % c o m p a r e d t o the s t a n d a r d r u n s i m u l a t i o n ( F i g . 3 . 2 7 , u p p e r p a n e l ) , b u t o t h e r w i s e f o l l o w t h e s a m e s e a s o n a l p a t t e r n as t h e s t a n d a r d r u n ( F i g . 3 . 17 ) . I n c r e a s e d m e s o z o o p l a n k t o n r e s p i r a t i o n ra te mci r e p r e s e n t s the c a s e w h e n m # r e m a i n s u n c h a n g e d a n d mci i s c h a n g e d as w e l l ( E q . 3 . 1 4 ) f r o m t h e s t a n d a r d r u n s i m u l a t i o n ( F i g . 3 . 2 7 , m i d d l e p a n e l ) , i n c r e a s e d m a c r o z o o p l a n k t o n r e s p i r a t i o n ra te mcz r e p r e s e n t s t h e c a s e w h e n b o t h m # a n d mci r e m a i n u n c h a n g e d f r o m the s t a n d a r d r u n s i m u l a t i o n ( F i g . 3 . 2 7 , l o w e r p a n e l ) . A g a i n d e v i a t i o n s f r o m s t a n d a r d r u n s i m u l a t i o n s h a v e l e s s a m p l i t u d e the l e s s e f f e c t s a p a r t i c u l a r p a r a m e t e r c h a n g e has o n o t h e r p a r a m e t e r s . C h a n g e s i n p r e d a t i o n p a r a m e t e r s , i .e . m a x i m u m s p e c i f i c p r e d a t i o n ra tes o f c a r n i v o r e s (anci, acici) a n d t h e h a l f - s a t u r a t i o n c o n s t a n t s o f p r e d a t o r s p e c i f i c p r e d a t i o n ra tes (KHCI, KciC2), h a v e v e r y d i f f e r e n t e f f e c t s o n the b i o m a s s d e n s i t i e s d e p e n d i n g o n the t r o p h i c l e v e l w h e r e t h e c h a n g e s o c c u r . I n c r e a s e i n a^ci w i l l r e s u l t i n the s a m e p a t t e r n t h a n a n i n c r e a s e i n p r i m a r y p r o d u c t i v i t y ( c o m p a r e F i g s . 3 . 2 8 a n d F i g . 3 . 2 6 ) , a n d the e f f e c t , at l e a s t i n p a t t e r n , o f i n c r e a s e d KHCI i s s i m i l a r t o i n c r e a s e d n o n - p r e d a t o r y d e a t h rates ( c o m p a r e F i g . 3 . 2 8 . a n d F i g . 3 . 2 7 ) . O n t h e o t h e r h a n d , i n c r e a s e i n t h e p r e d a t i o n p a r a m e t e r v a l u e s f o r m a c r o z o o p l a n k t o n (aac2, Kcici) h a v e i n t e r e s t i n g l y the s a m e e f f e c t s o n p r e d a t o r ( m a c r o z o o p l a n k t o n ) a n d p r e y ( m e s o z o o p l a n k t o n ) , w h i l e h a v i n g a l m o s t n o e f f e c t o n h e r b i v o r o u s m i c r o z o o p l a n k t o n ( F i g . 3 . 2 9 ) , a g a i n c o n t r a r y t o t h e a r g u m e n t o f s i m p l e t r o p h i c c a s c a d i n g ( P i m m 1 9 9 2 ) . 1 5 5 Sens. Anal.: mH0=0.275 Hdev Cidev C2dev Jan Jul Jan Jul Sens. Anal.: mC1=1.1/30*mH c 3 a: i l ra £ > 3 Ql OT — 60 40 20 0 -20 -40 =• -60 Jan H—I—I—h Jul Jan Jul Sens. Anal.: mC2=1.1/3*mC1 Fig. 3.27: S e n s i t i v i t y t o s p e c i f i c r e s p i r a t i o n o r n o n - p r e d a t o r y d e a t h r a t e s i n t h e 4 - T r o p h i c - L e v e l s M o d e l : D e v i a t i o n o f m i c r o z o o p l a n k t o n ( H d e v ) , m e s o z o o p l a n k t o n ( C ] d e v ) , a n d m a c r o z o o p l a n k t o n ( C 2 d e v ) c o n c e n t r a t i o n s from t h e r e s p e c t i v e c o n c e n t r a t i o n s o f t h e s t a n d a r d r u n a f t e r a 1 0 % i n c r e a s e i n : U p p e r p a n e l : h e r b i v o r e s p e c i f i c r e s p i r a t i o n r a t e a t 0 °C (mH0)- M i d d l e p a n e l : t h e r a t i o o f m e s o z o o p l a n k t o n (mCi) t o m i c r o z o o p l a n k t o n (mH) s p e c i f i c r e s p i r a t i o n rate . L o w e r p a n e l : t he r a t i o o f m a c r o z o o p l a n k t o n (md) t o m e s o z o o p l a n k t o n (mCl) s p e c i f i c r e s p i r a t i o n rate . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 8 3 - 1 9 8 4 ( see Sensitivity to Initial Conditions). 156 Sens. Anal.: aHC1=0.22 [mg C (mg C)-1 d-1] 3 OC i l 50 25 0 -25 =• -50 -I—i—I—i—i—I—H Jan Jul H—I—I—I—I—I—I—h Jan H—I—I—I—h Jul -Hdev •Cidev -C2dev Sens. Anal.: KHC1=27.5 [mg C m-3] 50 3 OC s i 11 0) (0 Q o 25 -25 =• -50 H—I 1—I 1 — I - H— I— I—h -Hdev •Cidev -C2dev Jan Jul Jan Jul Fig. 3.28: Sensitivity to predation parameters in the 4-Trophic-Levels Model: Deviation of microzooplankton (Hdev), mesozooplankton (Cjdev), and macrozooplankton (C2dev) concentrations from the respective concentrations of the standard run after a 10% increase in: Upper panel: the maximum specific predation rate of mesozooplankton on microzooplankton (axel). Lower panel: the half-saturation constant of the predator specific predation rate (KHci)-Simulation period: 1983-1984 (see Sensitivity to Initial Conditions): 157 Sens. Anal.: aC1C2=0.44 [mg C (mg C)-1 d-1] c 3 c 1 •2-S ra c > 2 a (0 ° 5 •=• 12 =. -12 H—I—H -I—I—h Jan Jul H—I—I—I—I—H Jan -Hdev •Cidev -C2dev Jul Fig. 3.29: Sensitivity to predation parameters in the 4-Trophic-Levels Model: Deviation of microzooplankton (Hdev), mesozooplankton (Cidev), and macrozooplankton (C2dev) concentrations from the respective concentrations of the standard run after a 10% increase in: Upper panel: the maximum specific predation rate of macrozooplankton on mesozooplankton {acici)- Lower panel: the half-saturation constant of the predator specific predation rate (Kcia)-Simulation period: 1983-1984 (see Sensitivity to Initial Conditions). 158 Sensitivity to Functional Response I t e s t e d f o r the e f f e c t s o f v a r i o u s f u n c t i o n a l r e s p o n s e c o m b i n a t i o n s b e t w e e n t h e th ree e x p l i c i t l y m o d e l e d t r o p h i c l e v e l s ( E q s . 3 . 8 - 3 . 1 0 ) . A T y p e U f u n c t i o n a l r e s p o n s e at t h e t r a n s f e r b e t w e e n m e s o z o o p l a n k t o n C i a n d m a c r o z o o p l a n k t o n C 2 ( F i g . 3 .1 ) w i l l e r a d i c a t e b o t h , f i r s t m e s o z o o p l a n k t o n a n d c o n s e q u e n t l y i t s p r e d a t o r ( F i g . 3 . 3 0 , u p p e r a n d l o w e r p a n e l ) . A T y p e U / T y p e U I c o m b i n a t i o n f o r the m i c r o z o o p l a n k t o n (H) t o m e s o z o o p l a n k t o n , a n d m e s o z o o p l a n k t o n t o m a c r o z o o p l a n k t o n t r a n s f e r , r e s p e c t i v e l y , l e a v e s m i c r o z o o p l a n k t o n a l i t t l e s u p p r e s s e d a n d w i l d l y f l u c t u a t i n g c o m p a r e d to the s t a n d a r d r u n . M e s o z o o p l a n k t o n s h o w s p e a k s 13 t i m e s l a r g e r s t a n d a r d r u n , a s o m e w h a t d a m p e d v e r s i o n o f the p a t t e r n i n the 3 - t r o p h i c - l e v e l s m o d e l ( F i g . 3 . 24 ) . M a c r o z o o p l a n k t o n s h o w s o n a v e r a g e a s l i g h t i n c r e a s e c o m p a r e d to the s t a n d a r d r u n . I n s u m m a r y , t h e s m a l l s e n s i t i v i t y to i n i t i a l c o n d i t i o n s o f the 3 - a n d the 4 - t r o p h i c - l e v e l s m o d e l ( F i g . 3 . 1 , T a b l e 3 .1 ) c a n b e c o m p e n s a t e d b y a 2 - y e a r p r e - r u n t i m e i n l o n g t e r m s i m u l a t i o n s . B o t h m o d e l s are m o s t l y s e n s i t i v e to p r e d a t i o n p a r a m e t e r s at t h e b i o m a s s o r e n e r g y t r a n s f e r b e t w e e n m i c r o z o o p l a n k t o n a n d m e s o z o o p l a n k t o n , w h o s e e f f e c t s are s i m i l a r i n p a t t e r n b u t l a r g e r i n m a g n i t u d e t o c h a n g e s i n p r i m a r y p r o d u c t i v i t y a n d s p e c i f i c r e s p i r a t i o n ra tes . R e g a r d i n g s t a b i l i t y , T y p e m f u n c t i o n a l r e s p o n s e s a p p e a r to b e a v a l i d a s s u m p t i o n . N e v e r t h e l e s s , i t s h o u l d b e s a i d that d e n s i t y - i n d e p e n d e n t m i g r a t i o n , s u c h as c a u s e d b y a d v e c t i o n , c a n e x e r t a s t a b i l i z i n g e f f e c t o n p o p u l a t i o n s d y n a m i c s ( M c C a l l u m 1 9 9 2 ; S t o n e 1 9 9 3 , b u t see S t e e l e 1 9 7 4 ) . 1 5 9 Sens. Anal.: Type III / Type II Funct. Resp. 2 BC "E ra I* ? a x to •s c =•-2 Jan i i i i i i Jul I 1 I" I n|in.-f"T""1" Jan Sens. Anal.: Type II / Type III Funct Resp. •s ra > "O £ c 5 S X C O •s i I i I I I'I Jan 1500 1100 700 300 e 3 > * s? 5 ° -Hdev Cldev -C2dev -100 Sens. Anal.: Type II / Type II Funct. Resp. c 2 3 BC 1 1 ra 3 J 0 = 5 •S-1 S3 s =•-2 Jan i I i i I i i I'I i Jul Jan I i i i i I I I Jul r 1500 •=• 1100 700 300 -100 c 3 > * ra ? > 8 ° 4 o .S -Hdev •Cldev -C2dev Fig. 330: Sensitivity to the functional response in the 4-Trophic-Levels Model: Deviation of microzooplankton (Hdev), mesozooplankton (Cidev), and macrozooplankton (C2dev) concentrations from the respective concentrations of the standard run. Upper panel: Type in functional response of mesozooplankton specific predation rate to microzooplankton density. Type II functional response of macrozooplankton specific predation rate to mesozooplankton density. Middle panel: Type II / Type III. Lower panel: Type U / Type U. Simulation period: 1983-1984 (see Sensitivity to Initial Conditions). Note different scales on the ordinates. 160 4. SPATIALLY-EXPLICIT SIMULATIONS Ockham's Razor: A plurality of reasons should not be posited without necessity. W i l l i a m o f O c k h a m ( 1 2 8 5 - 1 3 4 9 ) ' W o aphorism is more frequently repeated ... than that we must ask Nature few questions, or ideally, one question at a time. [I am] convinced that this view is wholly mistaken. ... Indeed if we ask [Nature] a single question, she will often refuse to answer until some other topic has been discussed." R . A . F i s h e r ( 1 8 9 0 - 1 9 6 2 ) 4.1. Spatio-Temporal Resolution and Advection Spatio-Temporal Resolution S p a t i a l l y - e x p l i c i t s i m u l a t i o n s o f e c o s y s t e m p r o c e s s e s i n t h e m i x e d u p p e r l a y e r o f t h e N o r t h e a s t P a c i f i c w e r e r u n o n a g e o r e f e r e n c e d 1° l o n g i t u d e x 1° l a t i t u d e g r i d c o v e r i n g t h e o c e a n s u r f a c e b e t w e e n 1 8 0 to 125°W a n d 3 5 to 62°N. ( F o r p r i m a r y p r o d u c t i o n p r o c e s s e s o n l y , the v e r t i c a l s p a t i a l r e s o l u t i o n w a s o n e m e t e r f r o m the s u r f a c e d o w n to the b a s e o f t h e m i x e d l a y e r . ) T h e s p a t i o - t e m p o r a l r e s o l u t i o n o f the s i m u l a t i o n s i s a c o m p r o m i s e b e t w e e n t h e r e s o l u t i o n o f the i n p u t d a t a (see 3 .2 . E n v i r o n m e n t a l F o r c i n g s ) , the a s s u m e d r e l e v a n t s c a l e s o f b i o l o g i c a l p r o c e s s e s , a n d c o m p u t a t i o n t i m e . T h e r e are t w o s h o r t c o m i n g s i n s p a t i a l s c o p e a n d r e s o l u t i o n , e s p e c i a l l y w h e n c o n s i d e r i n g that s o c k e y e s a l m o n c o h o r t s u r v i v a l i s p r o b a b l y d e t e r m i n e d i n o r n e a r the c o a s t a l d o m a i n s (see S e c t i o n 1.4.): F i r s t , the B e r i n g S e a i s o n l y p a r t i a l l y c o v e r e d , a n d s e c o n d , i n p u t d a t a l a c k a h i g h r e s o l u t i o n c o a s t a l c i r c u l a t i o n m o d e l . E v e r y 1° x 1° f i e l d i n the s p a t i a l l y - e x p l i c i t s i m u l a t i o n s w a s i d e n t i f i e d b y t h e l o n g i t u d e a n d l a t i t u d e o f i t s s o u t h w e s t c o r n e r . A f i e l d w a s c l a s s i f i e d as o p e n o c e a n h a b i t a t i f a n d o n l y i f e a c h o f t h e f i e l d ' s f o u r c o r n e r s w a s r e p r e s e n t e d i n the O c e a n S u r f a c e C u r r e n t S i m u l a t i o n ( O S C U R S ; S u b s e c t i o n 3 .2 .2 ) a n d t h u s h a d t w o c u r r e n t v e c t o r s ( o n e i n x - a n d o n e i n y - d i r e c t i o n ) a s s i g n e d to 161 i t s g e o g r a p h i c c o o r d i n a t e s . O n l y f i e l d s c l a s s i f i e d as o p e n o c e a n h a b i t a t w e r e c o n s i d e r e d i n the s p a t i a l l y - e x p l i c i t e c o s y s t e m s i m u l a t i o n s , i n s u m 1 2 4 0 f i e l d s . I n o r d e r to c o m p a r e l o c a l b i o l o g i c a l t o s p a t i a l a d v e c t i o n e f f e c t s s i m u l a t i o n s w e r e r u n w i t h o u t a n d w i t h a d v e c t i o n f o r b o t h , t h e 3 - a n d 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l ( C h a p t e r 3 ) . S i m u l a t i o n s w i t h o u t a d v e c t i o n w e r e r u n f r o m 1 9 4 9 to 1 9 9 0 w i t h a t i m e s tep o f o n e d a y . B e c a u s e i n i t i a l c o n d i t i o n e f f e c t s p e r s i s t e d f o r a p p r o x i m a t e l y t w o y e a r s i n t h e m e a n f i e l d s i m u l a t i o n s (see 3 .5 . S e n s i t i v i t y A n a l y s e s ) m o d e l o u t p u t w a s c o n s i d e r e d r e l i a b l e f r o m 1 9 5 1 o n w a r d s . S i m u l a t i o n s that i n c l u d e d a d v e c t i o n w e r e r u n f r o m 1 9 5 1 t o 1 9 9 0 , a n d i n i t i a l c o n d i t i o n s f o r b i o l o g i c a l state v a r i a b l e s w e r e o b t a i n e d f r o m t h e s p a t i a l l y - e x p l i c i t s i m u l a t i o n s w i t h o u t a d v e c t i o n . A s i n the m e a n f i e l d s i m u l a t i o n s t h e t i m e s tep f o r b i o l o g i c a l p r o c e s s e s w a s o n e d a y . H o w e v e r , tests o n the O S C U R S i n p u t d a t a s h o w e d that s o m e f i e l d s i n t h e s p a t i a l l y e x p l i c i t s i m u l a t i o n s w o u l d e x p o r t a l m o s t t w i c e the b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n t h e y c o n t a i n w h e n r u n o n a 1° x 1° g r i d w i t h a d a i l y t i m e s tep , a c o m p u t a t i o n a l p r o b l e m that w o u l d e f f e c t i v e l y g e n e r a t e b i o m a s s b y s i m p l y m o v i n g i t o n a g r i d . A s a r e s u l t , I d e c r e a s e d t h e t i m e s tep f o r a d v e c t i o n to 4 h o u r s ( a l t e r n a t i v e l y , o n e c o u l d i n c r e a s e the s p a t i a l g r i d s i z e ) w h i c h e l i m i n a t e d the c o m p u t a t i o n a l p r o b l e m . In o r d e r to m i n i m i z e c o m p u t a t i o n a l e r r o r s i n the s i m u l a t i o n s that i n c l u d e d a d v e c t i o n , a d v e c t i o n a n d e c o l o g i c a l p r o c e s s e s w e r e r u n i n s u b s e q u e n t o r d e r r a t h e r t h a n s i m u l t a n e o u s l y , i .e . e a c h d a y b i o m a s s w a s f i r s t a d v e c t e d b y s u r f a c e c u r r e n t s t h e n b i o l o g i c a l p r o c e s s e s o c c u r r e d . W h e n c a l c u l a t e d o n a 4 8 6 - 6 6 m i c r o p r o c e s s o r , c o m p u t a t i o n o f the s p a t i a l l y -e x p l i c i t s i m u l a t i o n o f the 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l i n c l u d i n g a d v e c t i o n t a k e s a p p r o x i m a t e l y t w o w e e k s . 1 6 2 Advection M o v i n g c o n c e n t r a t i o n s i n s p a c e i s n o t a t r i v i a l p r o b l e m e s p e c i a l l y i f t h e p h y s i c a l s i z e s o f the s p a t i a l d i m e n s i o n s o f the d i f f e r e n t f i e l d s i n a s p a t i a l l y - e x p l i c i t s i m u l a t i o n d i f f e r f r o m o n e a n o t h e r . F o r e x a m p l e , the l a t i t u d e o f e a c h 1° x 1° f i e l d d e t e r m i n e s t h e a r e a i t s p a n s , a n d n e i g h b o r i n g f i e l d s h a v e d i f f e r e n t m i x e d l a y e r d e p t h s as c a l c u l a t e d f r o m s e a s u r f a c e t e m p e r a t u r e a n d s c a l a r w i n d s p e e d ( S u b s e c t i o n 3 .2 .2 . ) . A d v e c t i o n o f c o n c e n t r a t i o n s w a s c o m p u t e d b y d e f i n i n g i m p o r t as p o s i t i v e f r o m t h e w e s t a n d s o u t h , a n d e x p o r t as p o s i t i v e t o the east a n d n o r t h f o r e a c h f i e l d . D a i l y i m p o r t a n d e x p o r t v e c t o r s w e r e t a k e n as the m e a n v a l u e s o f the r e s p e c t i v e d a i l y u - a n d v - v e c t o r s that w e r e c a l c u l a t e d f o r e a c h l o n g i t u d e a n d l a t i t u d e f r o m m o n t h l y m e a n v e c t o r s o f t h e O c e a n S u r f a c e C u r r e n t S i m u l a t i o n ( O S C U R S ; f o r s p a t i o - t e m p o r a l d a t a i n t e r p o l a t i o n see S u b s e c t i o n 3 .2 .1 . ) . W h e n s o m e f i e l d 1 w i t h a b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n Cj a n d a m i x e d l a y e r d e p t h ZMLI e x p o r t s w a t e r m a s s e s i n t o a n a d j a c e n t (eastern ) f i e l d 2 w i t h a d e e p e r m i x e d l a y e r ( i .e . ZMLI > ZMU, ZML i n n e g a t i v e v a l u e s as m i x e d l a y e r d e p t h w a s r e g a r d e d as a d e p t h c o o r d i n a t e ) t o t a l e x p o r t e d b i o m a s s ABj p e r t i m e s tep At i s g i v e n b y : A/J, — = -u12AyzMLC1 ( E q . 4 . 1 a ) w h e r e un i s the ( e a s t w a r d ) c u r r e n t v e c t o r f r o m f i e l d 1 to f i e l d 2 , a n d Ay (= Ayi = Ay2) r e p r e s e n t s t h e f i e l d ' s l e n g t h i n y - d i m e n s i o n . B i o m a s s c o n c e n t r a t i o n i n f i e l d 1 c h a n g e s b y : AC, «„ w h e r e Ax (= Axi = AX2) r e p r e s e n t s t h e f i e l d ' s l e n g t h i n x - d i m e n s i o n , w h i c h i s a f u n c t i o n o f l a t i t u d e . D u e to the d e e p e r m i x e d l a y e r d e p t h b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n i n f i e l d 2 c h a n g e s b y : 163 ( E q . 4 . 1 c ) W h e n n o w f i e l d 2 w i t h a b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n C2 a n d a m i x e d l a y e r d e p t h ZMLI e x p o r t s w a t e r m a s s e s i n t o a n a d j a c e n t (eastern ) f i e l d 3 w i t h a s h a l l o w e r m i x e d l a y e r ( i .e . ZMLI < ZMU', ZML i n n e g a t i v e v a l u e s as m i x e d l a y e r d e p t h w a s r e g a r d e d as a d e p t h c o o r d i n a t e ) t o t a l e x p o r t e d b i o m a s s AB2 p e r t i m e s tep At i s g i v e n b y : w h e r e u23 i s t h e ( e a s t w a r d ) c u r r e n t v e c t o r f r o m f i e l d 2 t o f i e l d 3 . N o t e that h e r e w a t e r m a s s e s w e r e m o v e d b e t w e e n f i e l d s c o n s i d e r i n g the s h a l l o w e r m i x e d l a y e r ZMU- T h e r a t i o n a l e f o r t h i s i s t h e f o l l o w i n g : T h e t r a n s i t i o n at d e p t h b e t w e e n t w o a d j a c e n t f i e l d s w i t h d i f f e r e n t m i x e d l a y e r d e p t h s i s a s tep f u n c t i o n . ( I d e a l l y o n e s h o u l d a p p l y a g r a d u a l t r a n s i t i o n . H o w e v e r , that w o u l d r e q u i r e a h i g h e r s p a t i a l r e s o l u t i o n , w h i c h i n t u r n a f f o r d s a s h o r t e r t i m e s tep , a n d w h o s e c o m b i n e d e f f e c t i s a n o n l i n e a r i n c r e a s e i n c o m p u t a t i o n t i m e . ) A b i o m a s s f l o w f r o m f i e l d 2 i n t o 3 c o u l d b e w r i t t e n as : N o t e that i n E q . 4 . 2 b w a t e r m a s s e s are m o v e d c o n s i d e r i n g t h e d e e p e r m i x e d l a y e r d e p t h . H o w e v e r , t h i s w o u l d m e a n that pa r ts o f the w a t e r c o l u m n o f f i e l d 2 e n d u p b e l o w t h e m i x e d l a y e r d e p t h o f f i e l d 3 , i .e . a net b i o m a s s l o s s d u e to t r a n s p o r t . It h a s b e e n p o i n t e d o u t that i n b i o l o g i c a l s i m u l a t i o n s o n e h a s t o b e c a r e f u l n o t t o c r e a t e (e .g . d u e t o a t o o l a r g e t i m e s t e p ) o r d e s t r o y o r g a n i s m s w h e n m o v i n g t h e m o n a g r i d ( W a l t e r s 1986 ) t h u s E q . 4 . 2 b s e e m e d u n r e a l i s t i c . T o a v o i d t h e p r o b l e m o f d e s t r o y i n g b i o m a s s w h e n m o v i n g i t o n e c o u l d i n c r e a s e t h e t o t a l b i o m a s s i n f i e l d 3 b y the a m o u n t c a l c u l a t e d i n E q . 4 . 2 b . T h i s , h o w e v e r , w o u l d r e p r e s e n t a AB2 = -u2iAyzML)C2 ( E q . 4 . 2 a ) AB2 = -u23AyzMLiC2 ( E q . 4 . 2 b ) 1 6 4 c o n c e n t r a t i o n p r o c e s s w h e r e b y the t o t a l e x p o r t e d b i o m a s s f o r m the f i e l d w i t h the d e e p e r m i x e d l a y e r i s c o m p r e s s e d i n t o a v o l u m e w i t h a s h a l l o w e r m i x e d l a y e r . T h i s s c e n a r i o as w e l l s e e m e d u n r e a l i s t i c . E q . 4 . 2 a t h u s r e p r e s e n t s the m o s t r e a l i s t i c r e p r e s e n t a t i o n o f a d v e c t i o n o f c o n c e n t r a t i o n s e s p e c i a l l y w h e n c o n s i d e r i n g that O S C U R S c u r r e n t v e c t o r s w h e r e c a l c u l a t e d f r o m C O A D S v e c t o r w i n d d a t a (see S e c t i o n 3.2. ) a n d w i n d - i n d u c e d c u r r e n t s i n n a t u r e p r o d u c e h i g h e s t c u r r e n t v e l o c i t i e s at t h e s u r f a c e , a n d w h i c h are d e c r e a s i n g t o w a r d s d e p t h w i t h i n the m i x e d l a y e r . F o l l o w i n g f r o m E q . 4 . 2 a t h e n : AC2 u2i zML3 At Ax z C2 ( E q . 4 . 2 c ) ML.2 At Ax T h e s a m e r u l e s a p p l y to t r a n s p o r t i n n o r t h - s o u t h d i r e c t i o n A C , \JU, — = T 1 C 2 ( E q . 4 . 2 d ) Spatial Closure S p a t i a l l y - e x p l i c i t e c o s y s t e m s i m u l a t i o n s w e r e r e s t r i c t e d t o the o p e n N o r t h e a s t P a c i f i c , e x c l u d i n g p r o c e s s e s i n t h e o p e n P a c i f i c w e s t o f 180°W a n d s o u t h o f 3 5 ° N , a n d t h e c o a s t a l r e g i o n s . H o w e v e r , b e c a u s e the N o r t h e a s t P a c i f i c c a n n o t b e c o n s i d e r e d a c l o s e d s y s t e m w h e n a d v e c t i o n i s i n c l u d e d , a s s u m p t i o n s h a v e t o b e m a d e a b o u t the b o u n d a r y c o n d i t i o n s . T h r e e d i f f e r e n t b o u n d a r y c o n d i t i o n s f o r b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n s w e r e t e s t e d i n s i m u l a t i o n s w e r e b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n s ( i n i t i a l b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n f o r a l l o p e n o c e a n f i e l d s : 1 m g C m~ 3) w e r e s u b j e c t e d to a d v e c t i o n b u t n o t to b i o l o g i c a l p r o c e s s e s , i .e . g r o w t h a n d d e a t h . ( N o t e that f o r the m i x e d l a y e r d e p t h z e r o - g r a d i e n t b o u n d a r y c o n d i t i o n s h a d t o b e a d o p t e d , o t h e r w i s e g r o s s e x p o r t f r o m the N o r t h e a s t P a c i f i c w o u l d b e z e r o (see E q . 4 . 2 c ) . ) : 165 (1) Z e r o B o u n d a r y C o n d i t i o n s : A l l b o u n d a r y f i e l d s t o w a r d s the o p e n P a c i f i c a n d t o w a r d s the c o a s t h a v e a b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n o f z e r o . (2) Z e r o - G r a d i e n t B o u n d a r y C o n d i t i o n s : A b o u n d a r y f i e l d t o w a r d s t h e o p e n P a c i f i c o r t o w a r d s t h e c o a s t h a s the s a m e b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n as t h e a d j a c e n t ( i n x - o r y - d i r e c t i o n ) o p e n o c e a n f i e l d that i s i n c l u d e d i n the s i m u l a t i o n . (3) C o m b i n e d Z e r o / Z e r o - G r a d i e n t B o u n d a r y C o n d i t i o n s : A l l b o u n d a r y f i e l d s t o w a r d s t h e c o a s t h a v e b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n s o f z e r o . A b o u n d a r y f i e l d t o w a r d s the o p e n P a c i f i c h a s t h e s a m e b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n as the a d j a c e n t ( i n x - o r y - d i r e c t i o n ) o p e n o c e a n f i e l d that i s i n c l u d e d i n the s i m u l a t i o n . A s e x p e c t e d f r o m g e n e r a l c i r c u l a t i o n pa t te rns ( F i g . 2 .1 ) s i m u l a t i o n s w i t h z e r o b o u n d a r y c o n d i t i o n s , i .e . n o g r o s s i m p o r t o f b i o m a s s , a c c u m u l a t e b i o m a s s o n t h e e a s t e r n s i d e o f t h e N o r t h e a s t P a c i f i c i n the c o u r s e o f o n e y e a r ( F i g . 4 .1 ) . T h e r e i s a l s o a s l i g h t a c c u m u l a t i o n o f b i o m a s s s o u t h o f the A l e u t i a n I s l a n d s , the r e g i o n w h e r e B r i s t o l B a y s o c k e y e s a l m o n e n t e r the o p e n o c e a n r e a l m ( B u r g n e r 1 9 9 1 ) . W h i l e the h i g h b i o m a s s d e n s i t y s o u t h o f t h e A l e u t i a n I s l a n d s m u s t b e a c o n s e q u e n c e o f r e d u c e d e x p o r t f r o m that r e g i o n i n s i m u l a t i o n s w i t h z e r o b o u n d a r y c o n d i t i o n s , t h e e v e n h i g h e r c o n c e n t r a t i o n s i n that a r e a i n s i m u l a t i o n s w i t h z e r o g r a d i e n t b o u n d a r y c o n d i t i o n s ( F i g . 4 . 2 ) a re a c o n s e q u e n c e o f the b o u n d a r y c o n d i t i o n s t h e m s e l v e s . I n o r d e r to m i n i m i z e the a c c u m u l a t i o n e f f e c t s o f z e r o - g r a d i e n t b o u n d a r y c o n d i t i o n s i n the c o a s t a l r e g i o n s o n the b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n s o u t h o f the A l e u t i a n I s l a n d s a n d s t i l l h a v e t h e r e a l i s t i c o p e n b o u n d a r y c o n d i t i o n s w i t h r e s p e c t to g r o s s i m p o r t a n d e x p o r t , c o m b i n e d z e r o / 1 6 6 Fig. 4.1: S i m u l a t e d b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" 3 ] f o r z e r o b o u n d a r y c o n d i t i o n s f o r J a n u a r y , A p r i l , J u l y a n d O c t o b e r 1 9 5 1 . S i m u l a t i o n i n c l u d e d a d v e c t i o n b u t n o b i o l o g i c a l p r o c e s s e s . I n i t i a l ( 3 0 D e c 1 9 5 0 ) b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n f o r a l l o p e n o c e a n f i e l d s w a s 1 m g C m " 3 . A l l m a p s are d e p i c t e d as d i s p l a y e d b y the N o r t h e a s t P a c i f i c M a p V i e w e r , a m a p p i n g p r o g r a m that I w r o t e i n 1 9 9 6 . D i s p l a y e d o n the b o t t o m o f e a c h p a n e l ( f r o m le f t t o r i g h t ) : l o n g i t u d e a n d l a t i t u d e o f the c u r s o r p o s i t i o n , m o n t h a n d y e a r . P o o r tex t q u a l i t y i s a c o n s e q u e n c e o f b i t m a p s i z e r e d u c t i o n s . 167 F i g . 4.1: C o n t i n u e d Fig. 4.2: S i m u l a t e d b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" 3 ] f o r z e r o - g r a d i e n t b o u n d a r y c o n d i t i o n s f o r J a n u a r y , A p r i l , J u l y a n d O c t o b e r 1 9 5 1 . S i m u l a t i o n i n c l u d e d a d v e c t i o n b u t n o b i o l o g i c a l p r o c e s s e s . I n i t i a l ( 3 0 D e c 1 9 5 0 ) b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n f o r a l l o p e n o c e a n f i e l d s w a s 1 m g C m" . 169 F i g . 4.2: C o n t i n u e d 170 z e r o - g r a d i e n t b o u n d a r y c o n d i t i o n s ( F i g . 4 . 3 ) w e r e a p p l i e d f o r the w h o l e - e c o s y s t e m s i m u l a t i o n . T h e s e v e r i t y o f a c c u m u l a t i o n e f f e c t s d u e to z e r o - g r a d i e n t b o u n d a r y c o n d i t i o n s b e c o m e s o b v i o u s w h e n l o o k i n g at l o n g e r t i m e s c a l e s : F i g . 4 . 4 c o m p a r e s the b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n s i n G u l f o f A l a s k a w i t h z e r o - g r a d i e n t b o u n d a r y c o n d i t i o n s a n d c o m b i n e d z e r o / z e r o - g r a d i e n t b o u n d a r y c o n d i t i o n s a f te r a p e r i o d o f 10 y e a r s : I a l s o t e s t e d f o r t h e e f f e c t s o f i n i t i a l c o n d i t i o n s o n the b i o m a s s d i s t r i b u t i o n b y r u n n i n g t h e b i o m a s s a d v e c t i o n s i m u l a t i o n ( a g a i n w i t h o u t b i o l o g y ) f r o m 1951 to 1 9 6 0 . E a c h f i e l d w a s g i v e n a u n i f o r m l y - d i s t r i b u t e d r a n d o m i n i t i a l b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n b e t w e e n 0 a n d 1. F o r r e p e a t e d r u n s b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n p a t t e r n s l o o k e d v e r y s i m i l a r w i t h i n l e s s t h a n a y e a r ( F i g . 4 . 5 ) . T h i s i s n o t s u r p r i s i n g as c i r c u l a t i o n pa t te rns are s i m i l a r o v e r l a r g e areas a n d r a n d o m i n i t i a l c o n d i t i o n s s h o u l d a v e r a g e o u t o v e r l a r g e areas . I n s u m m a r y , tests u s i n g a d v e c t i o n r e s u l t s f r o m the O c e a n S u r f a c e C u r r e n t S i m u l a t i o n ( O S C U R S ) s h o w that f o r a s p a t i a l r e s o l u t i o n o f 1° l o n g i t u d e x 1° l a t i t u d e , t h e m a x i m u m t o l e r a b l e t i m e s tep i n o r d e r n o t to g e n e r a t e b i o m a s s b y s i m p l y m o v i n g i t o n the g r i d i s 12 h o u r s . T o a l l o w f o r s m o o t h e r b i o m a s s a d v e c t i o n , t h i s m a x i m u m t i m e s tep i n t h e a d v e c t i o n s u b -c o m p o n e n t o f t h e w h o l e e c o s y s t e m s i m u l a t i o n s w a s r e d u c e d t o 4 h o u r s . F u r t h e r m o r e , c o m b i n e d z e r o b o u n d a r y c o n d i t i o n s ( t o w a r d s the c o a s t ) / z e r o - g r a d i e n t b o u n d a r y c o n d i t i o n s ( t o w a r d s the o p e n o c e a n ) w e r e a p p l i e d i n o r d e r to a v o i d e x c e s s i v e b i o m a s s a c c u m u l a t i o n s i n t h e G u l f o f A l a s k a . 171 » NC-Pocific HonViewcf IM. Daumonr, 1'XJGI P!Fi I -F i g . 4.3: S i m u l a t e d b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" 3 ] f o r c o m b i n e d z e r o / z e r o - g r a d i e n t b o u n d a r y c o n d i t i o n s (see t e x t ) f o r J a n u a r y , A p r i l , J u l y a n d O c t o b e r 1 9 5 1 . S i m u l a t i o n i n c l u d e d a d v e c t i o n b u t n o b i o l o g i c a l p r o c e s s e s . I n i t i a l ( 3 0 D e c 1950 ) b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n f o r a l l o p e n o c e a n f i e l d s w a s 1 m g C m" . 172 « NC-Pocific HooVicwcf IH. D .sumanr, T » G | ffalE3 F i g . 4.3: C o n t i n u e d 173 F i g . 4 . 4 : S i m u l a t e d b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" 3 ] f o r O c t o b e r 1 9 6 0 (a f te r 10 y e a r s o f s i m u l a t i o n ) . U p p e r p a n e l : Z e r o - g r a d i e n t b o u n d a r y c o n d i t i o n s . L o w e r p a n e l : C o m b i n e d z e r o / z e r o - g r a d i e n t b o u n d a r y c o n d i t i o n s . S i m u l a t i o n i n c l u d e d a d v e c t i o n b u t n o b i o l o g i c a l p r o c e s s e s . I n i t i a l ( 3 0 D e c 1950 ) b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n f o r a l l o p e n o c e a n f i e l d s w a s 1 m g C m " 3 . 174 F i g . 4.5: S i m u l a t e d b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n [ m g C m ' 3 ] f r o m t w o r u n s w i t h r a n d o m i n i t i a l c o n d i t i o n s . S i m u l a t i o n s i n c l u d e d a d v e c t i o n (but n o b i o l o g i c a l p r o c e s s e s ) w i t h c o m b i n e d z e r o / z e r o - g r a d i e n t b o u n d a r y c o n d i t i o n s (see tex t ) . F i r s t t w o p a n e l s s h o w J a n u a r y , s e c o n d t w o p a n e l s O c t o b e r b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n s . 175 176 4.2. Simulation Results and Analysis W h i l e m y m o d e l s a n d s i m u l a t i o n s h a v e the p o t e n t i a l t o a d d r e s s m a n y s p e c i f i c q u e s t i o n s a b o u t t h e e c o s y s t e m o f the N o r t h e a s t P a c i f i c , the e v a l u a t i o n o f o u t p u t s h a s v a r i o u s i n t e r p r e t i v e p i t f a l l s s t a r t i n g at t h e l e v e l o f q u a l i t y , a n d s p a t i a l a n d t e m p o r a l r e s o l u t i o n o f t h e i n p u t d a t a to t h e m e c h a n i c s r e p r e s e n t e d i n the m o d e l s . I set the f o l l o w i n g m i n i m u m r e q u i r e m e n t s f o r m o d e l v a l i d a t i o n : (1) E m p i r i c a l V a l i d a t i o n : M o d e l s m u s t b e c o n s i s t e n t w i t h relevant o b s e r v a t i o n a l d a t a , t h u s i n c o r p o r a t i n g justifiable m e c h a n i s m s at the c o r r e c t s p a t i a l a n d t e m p o r a l s c a l e s ( a b a s i c r e q u i r e m e n t l a c k i n g i n s o m e o f the 1 - d i m e n s i o n a l e c o s y s t e m m o d e l s o f the N o r t h e a s t P a c i f i c O c e a n f u n d e d b y G L O B E C ) . (2 ) O p e r a t i o n a l V a l i d a t i o n : T h e s i m u l a t i o n s m u s t b e a b l e t o p r o v i d e a n s w e r s t o t h e q u e s t i o n f o r w h i c h I h a v e d e s i g n e d the m o d e l s . 4.2.1. Empirical Validation O n l y a f e w s p a t i a l l y - e x p l i c i t datasets are a v a i l a b l e f o r e m p i r i c a l v a l i d a t i o n o f m o d e l r e s u l t s . I n c a s e s w h e r e n o o b s e r v a t i o n a l d a t a w e r e a v a i l a b l e I a n a l y z e d t h e m o d e l s t a r t i n g w i t h the intuitively m o s t r e a l i s t i c m o d e l r e p r e s e n t a t i o n o f n a t u r a l p r o c e s s e s i n the e c o s y s t e m o f the N o r t h e a s t P a c i f i c , i .e . t he s i m u l a t i o n o f the 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l i n c l u d i n g a d v e c t i o n , a n d w o r k i n g m y w a y b a c k w a r d s v i a the 3 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l i n c l u d i n g a d v e c t i o n , a n d t h e 4 - t r o p h i c l e v e l s a n d 3 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h o u t a d v e c t i o n . T h e e f f o r t w a s d i r e c t e d t o w a r d s p l a u s i b l e ( ! ) e x p l a n a t i o n s o f d i s c r e p a n c i e s b e t w e e n s i m u l a t i o n r e s u l t s a n d c u r r e n t k n o w l e d g e i n 1 7 7 t h e l i g h t o f t h e s i m p l i f i c a t i o n p r o c e s s that n e c e s s a r i l y m u s t o c c u r w i t h m o d e l d e s i g n (see C h a p t e r 7 i n H o l l i n g 1 9 7 8 ) . N o n e t h e l e s s , l e t m e e m p h a s i z e that e c o l o g i c a l p r o c e s s e s o c c u r at v a r i o u s o r g a n i z a t i o n a l , s p a t i a l a n d t e m p o r a l s c a l e s , w h i c h g e n e r a t e c h a r a c t e r i s t i c p a t t e r n s i n t h e n a t u r a l e n v i r o n m e n t (e .g . f o o d w e b s , b i o g e o g r a p h i c a l d i s t r i b u t i o n ) . U n f o r t u n a t e l y , s i m i l a r p r o c e s s e s d o n o t a l w a y s r e s u l t i n s i m i l a r p a t t e r n s , a n d s i m i l a r pa t te rns c a n o f t e n b e e x p l a i n e d b y a v a r i e t y o f p r o c e s s e s . C o n s e q u e n t l y , c a u s a t i o n i n e c o s y s t e m s i s a r e l a t i v e l y s i m p l e t a s k a n d o n e m u s t b e c a u t i o u s (as a n a n a l y s t as w e l l as a r e a d e r ) w h e n i d e n t i f y i n g the ' t r u e ' m e c h a n i s m . Seasonal and Interannual Variability: Primary Productivity T h e s p a t i a l e v o l u t i o n o f s i m u l a t e d d a i l y p r i m a r y p r o d u c t i v i t y ( F i g . 4 . 6 ) f o l l o w s q u a l i t a t i v e l y that w h i c h h a s b e e n i n f e r r e d f r o m e s t i m a t i o n s o f the c r i t i c a l d e p t h a n d the m i x e d l a y e r d e p t h , as w e l l as f r o m z o o p l a n k t o n d a t a ( F i g . 2 . 4 ; P a r s o n s et al. 1 9 6 6 ; P a r s o n s & L e B r a s s e u r 1 9 6 8 ) . H o w e v e r , t he d e v e l o p m e n t o f the h o r s e s h o e - s h a p e d p a t t e r n o f i n c r e a s e d d a i l y p r i m a r y p r o d u c t i v i t y i n s p r i n g o c c u r s a b o u t th ree m o n t h s l a t e r i n s i m u l a t i o n s t h a n i n P a r s o n s et a l . ' s r e s u l t s . T h i s t i m e l a g h a s t w o p o t e n t i a l e x p l a n a t i o n s : (1) S i m u l a t i o n r e s u l t s ( F i g . 4 .6 ) a n d o b s e r v a t i o n s ( F i g . 2 .4 ) d o n o t c o v e r t h e s a m e y e a r s . T h i s i s t r u e , as P a r s o n s et al. ( 1 9 6 6 ) u s e d c o m p o s i t e d a t a f r o m v a r i o u s s o u r c e s f o r t h e y e a r s 1 9 4 7 t o 1 9 6 3 w h i l e I p r e s e n t 1 9 8 2 a n d 1 9 8 3 s i m u l a t i o n r e s u l t s . H o w e v e r , t h e i r r e s u l t i s a c o n c e p t u a l m o d e l o f t h e a v e r a g e s p a t i o - t e m p o r a l o n s e t o f the " s p r i n g b l o o m " , i .e . w h e n c r i t i c a l d e p t h b e c o m e s s h a l l o w e r t h a n m i x e d l a y e r d e p t h , r a t h e r t h a n a c t u a l d a t a . A l s o , t h e r e a s o n w h y I h a v e m a p p e d the s p a t i o - t e m p o r a l e v o l u t i o n o f d a i l y p r i m a r y p r o d u c t i o n f o r 1 9 8 2 a n d 1 9 8 3 i s that t h e s e t w o y e a r s r e p r e s e n t t w o v e r y d i f f e r e n t o c e a n o g r a p h i c c o n d i t i o n s i n t h e N o r t h e a s t P a c i f i c 178 [mg Cm-3 d-1] • 0-10 • 10-20 • 20-30 • 30-10 • 10-50 • > 5 0 F i g . 4 .6: S i m u l a t e d d a i l y p r i m a r y p r o d u c t i v i t y [ m g C m " 3 d" 1 ] f o r J a n u a r y , A p r i l , J u l y a n d O c t o b e r o f 1 9 8 2 a n d 1 9 8 3 . 179 NC-Pocific MogViews* IM. Pauimrwi 1 JC'CI mm F i g . 4.6: C o n t i n u e d 1 8 0 1 8 1 F i g . 4.6: C o n t i n u e d 182 ( B r o d e u r & P e a r c y 1 9 9 2 ) : r a t h e r l o w t e m p e r a t u r e s i n 1 9 8 2 ; a n d v e r y w a r m c o n d i t i o n s i n 1 9 8 3 , c a u s e d b y the 1 9 8 2 / 8 3 E l N i n o - S o u t h e r n O s c i l l a t i o n ( E N S O ) e v e n t , t h e s t r o n g e s t o n r e c o r d b e f o r e 1 9 9 7 . (2) T h e t i m e l a g b e t w e e n s i m u l a t e d a n d o b s e r v e d p r i m a r y p r o d u c t i v i t y i n c r e a s e i s c a u s e d b y the w a y p r i m a r y p r o d u c t i v i t y i s m o d e l e d (see E q . 3 . 1 3 g ) . P r i m a r y p r o d u c t i v i t y i s a n o n l i n e a r f u n c t i o n o f v a r i o u s e n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s ( i .e . m i x e d l a y e r d e p t h , s e a s u r f a c e t e m p e r a t u r e , d a i l y p h o t o s y n t h e t i c a l l y a c t i v e r a d i a t i o n , a n d the c a r b o n - t o - c h l o r o p h y l l - a r a t i o ) as w e l l as t h e c h l o r o p h y l l - a c o n c e n t r a t i o n , w h i c h h a s b e e n d e f i n e d c o n s t a n t t h r o u g h o u t t h e y e a r , a n d the p h o t o s y n t h e t i c e f f i c i e n c y , w h i c h r e p r e s e n t s the i n i t i a l s l o p e o f the p h o t o s y n t h e s i s v s . i r r a d i a n c e c u r v e . E x c e p t f o r s e a - s u r f a c e t e m p e r a t u r e , w h i c h i s a n o b s e r v e d v a r i a b l e ( S u b s e c t i o n 3 .2 .1 ) , e a c h o f t h e e n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s i s i t s e l f a n o n l i n e a r f u n c t i o n o f o n e o r m o r e o t h e r e n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s (e .g . m i x e d l a y e r d e p t h i s a f u n c t i o n o f s e a s u r f a c e t e m p e r a t u r e a n d s c a l a r w i n d s p e e d ( S u b s e c t i o n 3 .2 .2 ) ) . C o n s e q u e n t l y , a n y o f the f u n c t i o n a l r e l a t i o n s h i p s r e l a t i n g t h e s e v a r i a b l e s o r p a r a m e t e r s to p r i m a r y p r o d u c t i o n has the p o t e n t i a l t o c a u s e t h i s t i m e l a g . A s f o r i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y , s i m u l a t i o n r e s u l t s s h o w that w h i l e J a n u a r y c o n d i t i o n s i n 1 9 8 2 a n d 1 9 8 3 are v e r y s i m i l a r ( F i g . 4 . 6 ) , the i n c r e a s e i n p r i m a r y p r o d u c t i v i t y p r o g r e s s e s n o r t h w a r d f a s t e r i n s p r i n g 1 9 8 3 a l t h o u g h w i t h l e s s o f a l a t i t u d i n a l g r a d i e n t . I n J u l y a n d A u g u s t o f b o t h y e a r s the f r o n t o f i n c r e a s e d p r i m a r y p r o d u c t i o n r e a c h e s i t s n o r t h e r n m o s t p o i n t w i t h a h o r s e s h o e - s h a p e d c o a s t a l m a x i m u m . I n 1 9 8 3 the p r i m a r y p r o d u c t i o n f r o n t r e a c h e s f u r t h e r n o r t h w a r d a n d h a s h i g h e r c o a s t a l m a x i m a t h a n i n 1 9 8 2 . B y f a l l 1 9 8 3 the e f f e c t s o f t h e 1 9 8 2 / 8 3 E N S O - e v e n t h a v e a l m o s t c o m p l e t e l y d i s a p p e a r e d w i t h r e s p e c t to p r i m a r y p r o d u c t i v i t y . 183 Seasonal and Interannual Variability: Herbivores (Microzooplankton) N o o b s e r v a t i o n a l d a t a o n the s e a s o n a l , a n n u a l o r d e c a d a l s p a t i o - t e m p o r a l d i s t r i b u t i o n o f m i c r o z o o p l a n k t o n i n the N o r t h e a s t P a c i f i c are a v a i l a b l e . R e s u l t s f r o m t h e 4 - t r o p h i c l e v e l s i m u l a t i o n w i t h a d v e c t i o n s h o w that m i c r o z o o p l a n k t o n b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n s ( F i g . 4 .7 ) e x h i b i t s p a t i o - t e m p o r a l p a t t e r n s that a re s i m i l a r t o t h o s e o f p r i m a r y p r o d u c t i v i t y ( F i g . 4 .6 ) . T h i s i s n o t s u r p r i s i n g b e c a u s e : (1) d a i l y h e r b i v o r e a s s i m i l a t i o n w a s d e f i n e d to b e e q u a l t o d a i l y p r i m a r y p r o d u c t i o n ( E q . 3 .8 ) , a n d (2) m e s o z o o p l a n k t o n d e n s i t y i s s t r o n g l y r e d u c e d i n the w i n t e r m o n t h ( F i g . 4 . 8 ) , d u e t o a c o m b i n a t i o n o f l a c k o f p r i m a r y p r o d u c t i o n a n d h i g h p r e d a t i o n p r e s s u r e f r o m a l a r g e m a c r o z o o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k ( F i g . 4 . 9 ) . T h u s m i c r o z o o p l a n k t o n i s e f f e c t i v e l y u n c o n t r o l l e d i n e a r l y s p r i n g a n d a c c u m u l a t e s q u i c k l y , e v e n p r e c e d i n g the f r o n t o f i n c r e a s e d p r i m a r y p r o d u c t i v i t y ( c o m p a r e F i g s . 4 . 7 a n d 4 . 6 ) . O n the o t h e r h a n d r e s u l t s o b t a i n e d f r o m the 3 - t r o p h i c l e v e l s i m u l a t i o n w i t h a d v e c t i o n s h o w m u c h l e s s s i m i l a r i t y i n p a t t e r n s b e t w e e n m i c r o z o o p l a n k t o n b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n s ( F i g . 4 . 1 0 ) a n d d a i l y p r i m a r y p r o d u c t i v i t y ( F i g . 4 . 7 ) . T h i s i s b e c a u s e , i n t h i s c a s e , m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s are n o t b e i n g r e g u l a t e d b y a h i g h e r t r o p h i c l e v e l , m e s o z o o p l a n k t o n c a n b u i l d u p b i o m a s s q u i c k l y i n s p r i n g a n d t h u s c o n t r o l m i c r o z o o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k e f f e c t i v e l y . F u r t h e r , as c a n b e s e e n f r o m the 4 - t r o p h i c l e v e l s s i m u l a t i o n s the c o n s e q u e n c e s o f the 1 9 8 2 / 8 3 E l N i n o d o n o t m a n i f e s t t h e m s e l v e s i n the m i c r o z o o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k a n d p r i m a r y p r o d u c t i o n i n the N o r t h e a s t P a c i f i c u n t i l l a t e s p r i n g 1 9 8 3 , a n d h a v e d i s a p p e a r e d b y f a l l ( F i g . 4 . 7 ) . A c o m p a r i s o n o f s i m u l a t i o n r e s u l t s w i t h a n d w i t h o u t a d v e c t i o n s h o w s that a d v e c t i o n h a d o n l y m i n o r e f f e c t s o n m i c r o z o o p l a n k t o n s p a t i o - t e m p o r a l d i s t r i b u t i o n p a t t e r n s i n t h e 4 - t r o p h i c l e v e l s 1 8 4 F i g . 4.7: S i m u l a t e d m i c r o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" 3 ] f o r J a n u a r y , A p r i l , J u l y a n d O c t o b e r o f 1 9 8 2 a n d 1 9 8 3 . S i m u l a t i o n : 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 185 F i g . 4.7: C o n t i n u e d 186 187 « N[-Pacific MopVicwct iW. Dauitam 13061 [mg C m-3] • 0 -15 ED 15-30 • 30-15 • 15-60 • > 60 F i g . 4 . 7 : C o n t i n u e d 188 Nt-Pocif ic MapVieww \U. D -n inonr VKGI -. . .. ,. ...... . . „.„...._.. ,. ..... • ............ ... ...., F i g . 4.8: S i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" 3 ] f o r J a n u a r y , A p r i l , J u l y a n d O c t o b e r o f 1 9 8 2 a n d 1 9 8 3 . S i m u l a t i o n : 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 189 190 NC-Pocific f . i : V r*-i IM [i.njmarw, 1'JOGI [mg C m-3] | • 0-0.5 • 0.5-1.0 • 1.0-1.5 • 1.5-2.0 • >2.0 F i g . 4 . 8 : C o n t i n u e d 1 9 1 , N [-Pacific WapVierrn (M. I-juBiom 1'BCI -tfc> v c w (*t 40 F i g . 4 . 8 : C o n t i n u e d [mg C m-3] • 0-0.5 • 0.5-1.0 • 1.0-1.5 • 1.5-2.0 • >2.0 192 F i g . 4.9: S i m u l a t e d m a c r o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n [ m g C n f 3 ] f o r J a n u a r y , A p r i l , J u l y a n d O c t o b e r o f 1 9 8 2 a n d 1 9 8 3 . S i m u l a t i o n : 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 193 F i g . 4 . 9 : C o n t i n u e d 194 J v NC-Pocific WopV U I -».. .1 » r li l NC-Pacific MopVicw^r (U. [i-au«ionri 130CI [mg C m-3] • 0 - 3 I I 3 ~ 6 • 6 - 9 • 9 - 1 2 • >12 F i g . 4.9: C o n t i n u e d 196 m o d e l i n b o t h y e a r s ( c o m p a r e F i g s . 4 . 7 a n d 4 . 1 1 ) , w h i l e i n t h e 3 - t r o p h i c l e v e l s s i m u l a t i o n s a d v e c t i o n h a d a m u c h l a r g e r e f f e c t o n the s p a t i o - t e m p o r a l d i s t r i b u t i o n o f m i c r o z o o p l a n k t o n i n 1 9 8 2 t h a n i n t h e 1 9 8 3 - E 1 N i n o y e a r ( c o m p a r e F i g s . 4 . 1 0 a n d 4 . 1 2 ) . Seasonal and Interannual Variability Carnivores 1 (Mesozooplankton) T h e s p a t i o - t e m p o r a l d i s t r i b u t i o n o f m e s o z o o p l a n k t o n i s o f g reatest i n t e r e s t t o t h i s s t u d y as i t i s t h e s i z e c l a s s that r e p r e s e n t s the m o s t i m p o r t a n t f o o d s o u r c e f o r o c e a n g o i n g j u v e n i l e s o c k e y e s a l m o n (see C o n j e c t u r e i n S e c t i o n 1.4; see a l s o S e c t i o n 2 . 1 . a n d S u b s e c t i o n 4 . 2 . 2 ) . A c o m p a r i s o n o f s i m u l a t i o n r e s u l t s w i t h d a t a s h o w s that the s p a t i o - t e m p o r a l i n c r e a s e i n m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n i n the 4 - t r o p h i c l e v e l s i m u l a t i o n ( F i g . 4 . 8 ) o c c u r s a b o u t th ree m o n t h s l a t e r t h a n i n d i c a t e d i n t h e d a t a ( F i g . 2 . 4 ; P a r s o n s et al. 1 9 6 6 ) . T h i s d i s c r e p a n c y c a n b e e x p l a i n e d b y t h e f o l l o w i n g : (1) C o p e p o d s p e c i e s c o l l e c t e d b y P a r s o n s et al. ( 1 9 6 6 ) are n o t r e p r e s e n t e d i n t h e m o d e l . A s p o i n t e d o u t i n 3 .4 . M e a n F i e l d S i m u l a t i o n s , the re i s n o i n f o r m a t i o n a v a i l a b l e o n w h a t d e t e r m i n e s t h e t i m e o f a s c e n t a n d d e s c e n t i n the o n t o g e n e t i c m i g r a t i o n o f Neocalanus s p e c i e s ( the d o m i n a n t c o p e p o d s i n the N o r t h e a s t P a c i f i c ; see S e c t i o n 2 .2 . ) , n o r w h a t d e t e r m i n e s t h e s u r v i v a l o f Neocalanus s p e c i e s at d e p t h . C o n s e q u e n t l y , I h a d n o o t h e r c h o i c e t h a n e x c l u d i n g t h e m f r o m m y s i m u l a t i o n s . (2) It m a y w e l l b e that c o p e p o d s that h a v e b e e n c o l l e c t e d at n e a r - c o a s t l o c a t i o n s w e r e a c t u a l l y p r o d u c e d i n c o a s t a l e c o s y s t e m s a n d w e r e t h e n t r a n s p o r t e d i n t o the o p e n o c e a n r e g i o n s b y s u r f a c e c u r r e n t s ( a p o s s i b i l i t y i m p l i c i t i n the m o d e l i n g r e s u l t s d e s c r i b e d i n 4 . 1 . S p a t i o - T e m p o r a l R e s o l u t i o n A n d A d v e c t i o n : Spatial Closure). H o w e v e r , the c o a s t a l e c o s y s t e m s h a v e n o t b e e n m o d e l e d at a l l (see S e c t i o n 3 .1 . ) . 1 9 7 [mg C m-3] • 0-10 E l 10-20 • 20-30 • 30-40 • >.40 F i g . 4 . 1 0 : S i m u l a t e d m i c r o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" 3 ] f o r J u l y o f 1 9 8 2 ( u p p e r p a n e l ) a n d 1 9 8 3 ( l o w e r p a n e l ) . S i m u l a t i o n : 3 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . N o t e the d i f f e r e n t s c a l i n g o f b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n s c o m p a r e d t o F i g . 4 . 6 . 198 F i g . 4.11: S i m u l a t e d m i c r o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n [ m g C m 3 ] f o r J u l y o f 1 9 8 2 ( u p p e r p a n e l ) a n d 1 9 8 3 ( l o w e r p a n e l ) . S i m u l a t i o n : 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h o u t a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 199 [mg C m-3] • 0-10 E3 10-20 • 20-30 • 30 - 40 • >40 F i g . 4 . 1 2 : S i m u l a t e d m i c r o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" 3 ] f o r J u l y o f 1 9 8 2 ( u p p e r p a n e l ) a n d 1 9 8 3 ( l o w e r p a n e l ) . S i m u l a t i o n : 3 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h o u t a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 200 D e s p i t e t h e s e t w o s h o r t c o m i n g s the s i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n a t t a i n s t h e h o r s e s h o e - s h a p e d s t r u c t u r e i n 1 9 8 3 b u t n o t i n 1 9 8 2 ( F i g . 4 . 8 ) . N e v e r t h e l e s s , t h e h o r s e s h o e -s h a p e d s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f m e s o z o o p l a n k t o n m a n i f e s t s i t s e l f i n s i m u l a t i o n s o f 1 9 6 2 a n d 1 9 6 3 , the y e a r s w h e r e t h e d a t a h a v e b e e n c o l l e c t e d ( F i g . 4 . 1 3 ) . W h i l e s i m u l a t i o n s u s i n g the 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l p r o d u c e m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s that a re w i t h i n t h e o b s e r v e d r a n g e ( f o r S t a t i o n P: 0 . 5 - 3 m g C m " ) s i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n d e n s i t i e s f r o m the 3 - t r o p h i c l e v e l s are m u c h t o o h i g h ( i n c e r t a i n a reas b y 2 o r d e r s o f m a g n i t u d e ; see d i s c u s s i o n i n 3 .4 . M e a n F i e l d S i m u l a t i o n s ) ; h o w e v e r , the e s t a b l i s h m e n t o f a h o r s e s h o e -s h a p e d h i g h - d e n s i t y b e l t f o r m e s o z o o p l a n k t o n a r o u n d the e d g e o f t h e G u l f o f A l a s k a c a n s t i l l b e o b s e r v e d i n s u m m e r ( F i g . 4 . 1 4 ) . T h i s p a t t e r n i s c l e a r e r i n 1 9 8 3 t h a n i n 1 9 8 2 , j u s t as i n t h e 4 -t r o p h i c l e v e l s s i m u l a t i o n w i t h a d v e c t i o n . R e g a r d i n g the e f f e c t s o f s u r f a c e c u r r e n t s , a c o m p a r i s o n o f the r e s u l t s o f t h e 4 - t r o p h i c l e v e l s s i m u l a t i o n w i t h ( F i g . 4 . 8 ) a n d w i t h o u t a d v e c t i o n ( F i g . 4 . 1 5 ) s h o w s that a c c u m u l a t i o n e f f e c t s are a g a i n (as f o r m i c r o z o o p l a n k t o n ) g e n e r a l l y s m a l l b u t a re l a r g e r i n s u m m e r . Seasonal and Interannual Variability: Carnivores 2 (Macrozooplankton) N o o b s e r v a t i o n a l d a t a o n the s e a s o n a l , a n n u a l o r d e c a d a l s p a t i o - t e m p o r a l d i s t r i b u t i o n o f m a c r o z o o p l a n k t o n i n the N o r t h e a s t P a c i f i c a re a v a i l a b l e . S i m u l a t e d m a c r o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s ( F i g . 4 . 9 ) a p p e a r to b e m o r e p a t c h i l y d i s t r i b u t e d ( o n t h e l a r g e 1° l o n g i t u d e x 1° l a t i t u d e s c a l e ) t h a n c o n c e n t r a t i o n s o f o r g a n i s m s f r o m l o w e r t r o p h i c l e v e l s ( F i g s . 4 . 7 a n d 4 .8 ) . A c o m p a r i s o n o f r e s u l t s f r o m s i m u l a t i o n s w i t h ( F i g . 4 . 9 ) a n d w i t h o u t a d v e c t i o n ( F i g . 4 . 1 6 ) r e v e a l s that the p a t c h i n e s s i s a n e f f e c t o f c u r r e n t s . F u r t h e r m o r e , 2 0 1 -. NC-Pacific MopVicwcf [tt. D-suitann 1 HG| [mg C m-3] • 0-0.5 0 0.5-1.0 • 1.0-1.5 • 1.5-2.0 • >2.0 F i g . 4 . 1 3 : S i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" 3 ] f o r J u l y o f 1 9 6 2 ( u p p e r p a n e l ) a n d 1 9 6 3 ( l o w e r p a n e l ) . S i m u l a t i o n : 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 202 « N [-Pacific ManViewcf lU. Daumm 1 '»CI E J F i g . 4 . 1 4 : S i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" 3 ] f o r J u l y o f 1 9 8 2 ( u p p e r p a n e l ) a n d 1 9 8 3 ( l o w e r p a n e l ) . S i m u l a t i o n : 3 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 203 F i g . 4 . 1 5 : S i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" 3 ] f o r J u l y a n d O c t o b e r o f 1 9 8 2 ( f i r s t t w o p a n e l s ) a n d 1 9 8 3 ( s e c o n d t w o p a n e l s ) . S i m u l a t i o n : 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h o u t a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 2 0 4 205 F i g . 4 . 1 6 : S i m u l a t e d m a c r o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n [ m g C m" 3 ] f o r J u l y a n d O c t o b e r o f 1 9 8 2 ( f i r s t t w o p a n e l s ) a n d 1 9 8 3 ( s e c o n d t w o p a n e l s ) . S i m u l a t i o n : 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h o u t a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 206 NC-Pocific ManViewcf IM. [i.njmonr, T » C | ~~rlJ~ F i g . 4 . 1 6 : C o n t i n u e d t h e s e c u r r e n t s l e a d to the v e r y h i g h c o n c e n t r a t i o n s o f s i m u l a t e d m a c r o z o o p l a n k t o n a l o n g t h e c o a s t a l f r i n g e o f the G u l f o f A l a s k a . S i m u l a t i o n r e s u l t s f r o m t h e 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l w i t h a d v e c t i o n s h o w that s p a t i o - t e m p o r a l b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n s o f m a c r o z o o p l a n k t o n ( F i g . 4 .9 ) a n d m e s o z o o p l a n k t o n ( F i g . 4 . 8 ) a p p e a r to b e i n v e r s e l y r e l a t e d ( e x c e p t f o r the n o r t h w e s t e r n par t o f the s t u d y a r e a w h e r e b o t h b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n s are l o w i n g e n e r a l ) . H o w e v e r , i n s u m m e r the s i m u l a t e d m a c r o z o o p l a n k t o n d i s t r i b u t i o n s e e m s to f o l l o w the d i s t r i b u t i o n o f m i c r o z o o p l a n k t o n ( a n d t h u s p r i m a r y p r o d u c t i v i t y ; F i g s . 4 . 7 a n d 4 . 6 ) , a r e s u l t c o n s i s t e n t w i t h the c o n c e p t o f t r o p h i c c a s c a d i n g ( C a r p e n t e r et al. 1 9 8 5 ; C a r p e n t e r et al. 1 9 8 7 ) . W h i l e i t h a s b e e n s h o w n e m p i r i c a l l y that s p e c i e s a s s e m b l a g e s a n d t r o p h i c r e l a t i o n s h i p s o f f the N o r t h A m e r i c a n w e s t c o a s t c h a n g e as a c o n s e q u e n c e o f a n E N S O e v e n t ( B r o d e u r & P e a r c y 1 9 9 2 ) , m y s i m u l a t i o n r e s u l t s s h o w that the i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y i n m a c r o z o o p l a n k t o n b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n s i n t h e s o u t h e r n p a r t o f the s t u d y a r e a are o n l y s m a l l . H o w e v e r , i t i s i n t h e s o u t h e r n r e g i o n s w h e r e the m a n y a s s u m p t i o n s m a d e d u r i n g m o d e l a n d s i m u l a t i o n d e s i g n (see C h a p t e r 3) m i g h t n o t h o l d . 2 0 8 Interdecadal Variability: Carnivores 1 (Mesozooplankton) M e a n s i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s f o r the m o n t h o f J u l y 1 9 5 6 t o 1 9 5 9 a n d 1 9 8 0 t o 1 9 8 9 ( F i g . 4 . 1 7 ) a l m o s t c o m p l e t e l y c o n t r a d i c t o b s e r v a t i o n s m a d e i n t h e s a m e t i m e p e r i o d s ( F i g . 1.7; B r o d e u r & W a r e 1 9 9 2 t h e i r F i g u r e 1.). N o t o n l y d o t h e s i m u l a t e d r e s u l t s s u g g e s t a d e c r e a s e i n o v e r a l l m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s b e t w e e n t h e l a t e 1 9 5 0 s a n d the 1 9 8 0 s b u t t h i s d e c r e a s e a l s o o c c u r s i n l o c a t i o n s w h e r e the s t r o n g e s t i n c r e a s e h a s b e e n m e a s u r e d ( o n t h e n o r t h e r n f r i n g e o f the G u l f o f A l a s k a ) . T h i s d i s c r e p a n c y c a n b e e x p l a i n e d b y t h e f a c t that the m o d e l e d m e s o z o o p l a n k t o n s p e c i e s d o n o t r e p r e s e n t the s a m p l e d m e s o z o o p l a n k t o n s p e c i e s r e p o r t e d b y B r o d e u r & W a r e ( 1 9 9 2 ) ; see a l s o 3 .4 . M e a n F i e l d S i m u l a t i o n s ) . It i s i m p o r t a n t t o n o t e h o w o n e ' s p e r c e p t i o n o f the i n t e r d e c a d a l v a r i a b i l i t y i n z o o p l a n k t o n s t a n d i n g s t o c k c h a n g e s w h e n y o u l o o k at the s i m u l a t i o n r e s u l t s f o r the m o n t h o f A u g u s t f o r b o t h p e r i o d s o f t i m e ( F i g . 4 . 1 8 ) . I n s u m m a r y , m o d e l a n d s i m u l a t i o n d e s i g n ( C h a p t e r 3 ) f o l l o w e d t h e c u r r e n t m e c h a n i s t i c u n d e r s t a n d i n g o f p r o c e s s e s i n the e c o s y s t e m N o r t h e a s t P a c i f i c ( C h a p t e r 2 ) . S p a t i o - t e m p o r a l s c a l e s a n d r e s o l u t i o n o f the s i m u l a t i o n s w e r e a c o m p r o m i s e b e t w e e n t h e r e s o l u t i o n o f t h e i n p u t d a t a , t h e a s s u m e d r e l e v a n t s c a l e s o f b i o l o g i c a l p r o c e s s e s , a n d c o m p u t a t i o n t i m e r e q u i r e m e n t s . A s f o r o b s e r v a t i o n s : W h i l e m a n y b i o l o g i c a l v a r i a b l e s h a v e b e e n c o l l e c t e d at S t a t i o n P, m o s t o f w h i c h are i r r e l e v a n t f o r m y s i m u l a t i o n s (e .g . n u t r i e n t s , c h l o r o p h y l l - a , o n t o g e n e t i c a l l y m i g r a t i n g z o o p l a n k t o n s p e c i e s ; see C h a p t e r 3 ) , s p a t i a l l y - e x p l i c i t b i o l o g i c a l d a t a a re ra re . S i n c e a l l o b s e r v a t i o n a l d a t a w e r e t a k e n f r o m the p u b l i s h e d l i t e r a t u r e a n d w e r e t h e r e f o r e n o t d e s i g n e d t o test a n y p a r t i c u l a r h y p o t h e s i s o f the m o d e l s , e m p i r i c a l m o d e l v a l i d a t i o n i s a d i f f i c u l t t a s k (see C h a p t e r 5 ) . H o w e v e r , i t m u s t b e e m p h a s i z e d that the s i m u l a t i o n s o f t h e 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l 2 0 9 F i g . 4 . 1 7 : M e a n s i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s [ m g C m" 3 ] f o r the m o n t h o f J u l y 1 9 5 6 to 1 9 5 9 ( u p p e r p a n e l ) a n d 1 9 8 0 to 1 9 8 9 ( l o w e r p a n e l ) . S i m u l a t i o n : 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 210 [mg C m-3] • 0-0.5 B 0.5-1.0 • 1.0-1.5 • 1.5-2.0 • >2.0 F i g . 4 . 1 8 : M e a n s i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s [ m g C m" 3 ] f o r the m o n t h o f A u g u s t 1 9 5 6 to 1 9 5 9 ( u p p e r p a n e l ) a n d 1 9 8 0 to 1 9 8 9 ( l o w e r p a n e l ) . S i m u l a t i o n : 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 211 i n c l u d i n g a d v e c t i o n p r o d u c e d s e a s o n a l s p a t i o - t e m p o r a l b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n s that a re i n g e n e r a l a g r e e m e n t w i t h i n t u i t i v e e x p e c t a t i o n s ( w h i c h , o f c o u r s e , i s h a r d l y a m e a s u r e o f v a l i d i t y ) . 4.2.2. Operational Validation W e m u s t n o w see w h e t h e r t h e s i m u l a t i o n s p r o v i d e a n s w e r s t o t h e q u e s t i o n s f o r w h i c h I h a v e d e s i g n e d the m o d e l s (see C o n j e c t u r e i n S e c t i o n 1.4.): H o w , i f at a l l , d o e s t h e a v a i l a b i l i t y o f p r e y o r g a n i s m s , w h o s e d e n s i t y at a p a r t i c u l a r l o c a t i o n a n d t i m e i s t h e r e s u l t o f b i o l o g i c a l p r o d u c t i o n p r o c e s s e s as w e l l as a d v e c t i o n , a f f e c t s o c k e y e s a l m o n c o h o r t s u r v i v a l ? T o a n s w e r t h i s q u e s t i o n I h a v e l o o k e d at the s p a t i a l p r o g r e s s i o n o f s i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n d e n s i t y f r o m J u l y t o the f o l l o w i n g F e b r u a r y f o r y e a r s w i t h the l o w e s t a n d the h i g h e s t c o h o r t s u r v i v a l o f c o m b i n e d F r a s e r R i v e r s t o c k s a n d c o m b i n e d B r i s t o l B a y r i v e r s y s t e m s , r e s p e c t i v e l y (see F i g . 1.4). A l l s i m u l a t i o n r e s u l t s are f r o m the 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l i n c l u d i n g a d v e c t i o n . Fraser River Stocks A f t e r e m e r g e n c e f r o m g r a v e l F r a s e r R i v e r s o c k e y e s a l m o n s p e n d o n e w i n t e r i n f r e s h w a t e r a n d t w o w i n t e r s i n the o c e a n ( B u r g n e r 1991 h i s T a b l e 2 ) . I f i r s t s c a n n e d f o r c o h o r t s w i t h l o w a n d h i g h s u r v i v a l ra tes , r e s p e c t i v e l y , a n d t h e n l o o k e d at the s i m u l a t e d s p a t i o - t e m p o r a l d i s t r i b u t i o n o f m e s o z o o p l a n k t o n i n t h e y e a r the r e s p e c t i v e y e a r - c l a s s e n t e r e d the o c e a n . B r o o d y e a r s w i t h the r e s p e c t i v e l o w e s t a n d h i g h e s t s u r v i v a l ra te o f c o m b i n e d F r a s e r R i v e r s t o c k s are 1 9 5 8 a n d 1 9 5 5 (see F i g . 1.4). H o w e v e r , i n o r d e r t o a v o i d s p a t i a l i n i t i a l c o n d i t i o n e f f e c t s , 1 9 5 5 i s c l o s e t o the s i m u l a t i o n s t a r t i n g p o i n t i n 1 9 5 1 , 1 c o n s i d e r e d the c o h o r t w i t h t h e s e c o n d h i g h e s t s u r v i v a l ra te , i .e . t h e b r o o d y e a r c l a s s 1 9 8 1 . T h u s m o n t h l y m a p s h a v e b e e n p l o t t e d f o r J u l y 1 9 6 0 t o F e b r u a r y 2 1 2 1 9 6 1 ( 1 9 6 0 : o c e a n e n t r y o f l o w s u r v i v a l c o h o r t ; F i g . 4 . 1 9 ) , a n d f o r J u l y 1 9 8 3 to F e b r u a r y 1 9 8 4 ( 1 9 8 3 : o c e a n e n t r y o f h i g h s u r v i v a l c o h o r t ; F i g . 4 . 2 0 ) . A c o m p a r i s o n o f the r e s p e c t i v e m o n t h s o f the l o w ( F i g . 4 . 1 9 ) a n d h i g h s u r v i v a l y e a r s ( F i g . 4 . 2 0 ) s h o w s f o r J u l y , i .e . t h e m o n t h w h e n j u v e n i l e s o c k e y e s a l m o n l e a v e t h e S t r a i t o f G e o r g i a t h r o u g h J o h n s t o n e S t r a i t a n d are c o n f r o n t e d w i t h the o p e n o c e a n f o r t h e f i r s t t i m e ( B u r g n e r 1 9 9 1 ) , s i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n m a x i m a w e r e b o t h h i g h e r a n d l a r g e r i n e x t e n t i n t h e e a s t e r n p a r t o f the G u l f o f A l a s k a i n the h i g h s u r v i v a l year . H o w e v e r , i n A u g u s t t h e s i t u a t i o n r e v e r s e d , a n d i n the h i g h - s u r v i v a l y e a r the h o r s e s h o e - s h a p e d h i g h d e n s i t y r i d g e w a s f a r o f f s h o r e . S i m u l a t e d p r e y a v a i l a b i l i t y i n S e p t e m b e r ( w i t h o u t c o n s i d e r i n g r i s k o f p r e d a t i o n o n p a r t o f s o c k e y e s a l m o n ) a c t u a l l y s u g g e s t s that s o c k e y e s a l m o n s h o u l d f a r e be t te r i n the l o w s u r v i v a l y e a r . T h e s p a t i o -t e m p o r a l d i s t r i b u t i o n o f s i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n i n O c t o b e r o f the h i g h s u r v i v a l y e a r s h o w s a h i g h c o n c e n t r a t i o n a b o u t 7 0 0 k m s o u t h o f K o d i a k I s l a n d , t o o f a r o f f s h o r e f o r j u v e n i l e s o c k e y e w h i c h at t h i s t i m e s t i l l l i v e c l o s e to o r e v e n i n c o a s t a l w a t e r s . T h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n s o f s i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n d e n s i t i e s f r o m N o v e m b e r to F e b r u a r y l o o k s i m i l a r , a n d i f a n y t h i n g s u g g e s t that t h e l o w s u r v i v a l y e a r s h o u l d h a v e p r o d u c e d h i g h c o h o r t s u r v i v a l ra tes . 2 1 3 F i g . 4 . 1 9 : M o n t h l y s i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s [ m g C m" 3 ] f o r J u l y 1 9 6 0 to F e b r u a r y 1961 ( l o w s u r v i v a l y e a r f o r F r a s e r R i v e r s o c k e y e s a l m o n ) . N o t e t h e c h a n g e i n s c a l e f o r N o v e m b e r to F e b r u a r y m a p s . S i m u l a t i o n : 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 214 •a NC-r«cific MooViewcf IM. C - s L m i i n r i T B C I Fig. 4.19: Continued 215 216 217 Fig. 4.20: M o n t h l y s i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s [ m g C m" ] f o r J u l y 1 9 8 3 to F e b r u a r y 1 9 8 4 ( h i g h s u r v i v a l y e a r f o r F r a s e r R i v e r s a l m o n ) . N o t e the c h a n g e i n s c a l e f o r N o v e m b e r t o F e b r u a r y m a p s . S i m u l a t i o n : 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 218 220 Fig. 4.20: Continued 221 Bristol Bay River Systems B r i s t o l B a y s o c k e y e s a l m o n s p e n d o n e o r t w o w i n t e r s i n f r e s h w a t e r a n d t w o o r t h ree w i n t e r s i n t h e o c e a n ( B u r g n e r 1 9 9 1 T a b l e 2 ) . T o a c c o u n t f o r the v a r i a b i l i t y i n s e a w a r d m i g r a t i o n I f i r s t s c a n n e d the d a t a f o r p a i r s o f s u c c e s s i v e b r o o d y e a r s w i t h l o w a n d h i g h s u r v i v a l ra tes , r e s p e c t i v e l y , a n d t h e n l o o k e d at the s p a t i o - t e m p o r a l d i s t r i b u t i o n o f m e s o z o o p l a n k t o n t w o y e a r s a f t e r that l a t e r y e a r , i .e . the t i m e w h e n a 1.x f i s h that w a s s p a w n e d i n that l a t e r y e a r w o u l d m i g r a t e to s e a . T h e p a i r s o f b r o o d y e a r s w i t h l o w a n d h i g h s u r v i v a l a re 1 9 6 8 / 1 9 6 9 a n d 1 9 7 6 / 7 7 (see F i g . 1.4). M o n t h l y m a p s h a v e b e e n p l o t t e d f o r J u l y 1 9 7 1 to F e b r u a r y 1 9 7 2 ( l o w s u r v i v a l y e a r ; F i g . 4 . 2 1 ) , a n d f o r J u l y 1 9 7 9 to F e b r u a r y 1 9 8 0 ( h i g h s u r v i v a l y e a r ; F i g . 4 . 2 2 ) . C o m p a r i n g F i g s . 4 . 2 1 ( l o w s u r v i v a l yea r ) a n d 4 . 2 2 ( h i g h s u r v i v a l y e a r ) s h o w s that the h i g h d e n s i t y m e s o z o o p l a n k t o n f r o n t p r o g r e s s e s w e s t w a r d m u c h f a s t e r a n d r e a c h e s f u r t h e r w e s t i n the h i g h s u r v i v a l y e a r . B y A u g u s t , i .e . the t i m e w h e n j u v e n i l e B r i s t o l B a y s o c k e y e s a l m o n m i g r a t e s o u t h w a r d i n t o the G u l f o f A l a s k a , a r e g i o n w i t h h i g h m e s o z o o p l a n k t o n d e n s i t y h a s e s t a b l i s h e d i t s e l f f o r t h e h i g h s u r v i v a l y e a r ( F i g . 4 . 2 2 ) , w h i l e f o r t h e l o w d e n s i t y y e a r t h e w e s t w a r d m o v e m e n t o f the f r o n t h a s s t a g n a t e d ( F i g . 4 . 2 1 ) . T h e S e p t e m b e r m a p s h o w s a n a g g r e g a t i o n o f s i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n j u s t s o u t h o f the A l a s k a P e n i n s u l a i n the h i g h s u r v i v a l y e a r , t r a c e s o f w h i c h s t i l l c a n b e f o u n d i n O c t o b e r ( F i g . 4 . 2 2 ) . T h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f s i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s i n N o v e m b e r a n d D e c e m b e r i n d i c a t e s a r e l a t i v e l y h i g h s t a n d i n g s t o c k o n the s o u t h e a s t e r n f r i n g e o f the G u l f o f A l a s k a f o r t h e l o w s u r v i v a l y e a r a n d a n o f f s h o r e w e s t e r n a c c u m u l a t i o n s o u t h o f the A l e u t i a n I s l a n d s f o r t h e h i g h s u r v i v a l y e a r . J a n u a r y a n d F e b r u a r y m a p s f o r b o t h y e a r s s h o w the s a m e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n s t h a n i n t h e r e s p e c t i v e p r e v i o u s m o n t h s o n l y w i t h n o w l o w e r c o n c e n t r a t i o n s . 2 2 2 •a NC-Pacific ManViewcf I.W. I.njiiarr, I'KGI Fig. 4.21: M o n t h l y s i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s [ m g C m" ] f o r J u l y 1 9 7 1 t o F e b r u a r y 1 9 7 2 ( l o w s u r v i v a l y e a r f o r B r i s t o l B a y s o c k e y e s a l m o n ) . N o t e t h e c h a n g e i n s c a l e f o r N o v e m b e r to F e b r u a r y m a p s . S i m u l a t i o n : 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 223 « NC-Pocific WaoViewo IM. D auvarn 1 »G I [mg C m-3] • 0-0.5 • 0.5-1.0 1 1.0-1.5 I 1.5-2.0 I >2.0 Fig. 4.21: Continued 224 Fig. 4.21: C o n t i n u e d 225 Fig. 4.21: Continued 226 F i g . 4.22: M o n t h l y s i m u l a t e d m e s o z o o p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s [ m g C m" ] f o r J u l y 1 9 7 9 to F e b r u a r y 1 9 8 0 ( h i g h s u r v i v a l y e a r f o r B r i s t o l B a y s o c k e y e s a l m o n ) . N o t e the c h a n g e i n s c a l e f o r N o v e m b e r to F e b r u a r y m a p s . S i m u l a t i o n : 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l s w i t h a d v e c t i o n . S i m u l a t i o n p e r i o d : 1 9 5 1 - 1 9 9 0 . 227 NE-PaciFic MooVicrro I.W. [ L n i i o w i 1 \KiG| Fig. 4.22: C o n t i n u e d 228 F i g . 4.22: C o n t i n u e d 229 F i g . 4.22: C o n t i n u e d 230 I n s u m m a r y , e f f e c t s o f t h e s p a t i o - t e m p o r a l d i s t r i b u t i o n o f p r e y f o r j u v e n i l e s o c k e y e s a l m o n , i .e . m e s o z o o p l a n k t o n (see S e c t i o n 2 .1 . ) , o n the s u r v i v a l ra tes o f c o m b i n e d s t o c k s are m o r e p l a u s i b l e f o r B r i s t o l B a y s o c k e y e s a l m o n t h a n f o r c o m b i n e d F r a s e r R i v e r s t o c k s . T h i s i s c o n s i s t e n t w i t h the f a c t that s u r v i v a l rates o f the B r i s t o l B a y r i v e r s y s t e m s are m o r e f r e q u e n t l y c r o s s - c o r r e l a t e d w i t h e a c h o t h e r t h a n F r a s e r R i v e r s t o c k s are w i t h e a c h o t h e r (see F i g . 1.3). H o w e v e r , k n o w i n g b e t t e r t h a n a n y b o d y e l s e the s h o r t c o m i n g s o f the i n p u t d a t a as w e l l as a l l the a s s u m p t i o n s that w e n t i n t o the p o p u l a t i o n m o d e l s a n d e c o s y s t e m s i m u l a t i o n s , m y i n t e r p r e t a t i o n o f t h e r e s u l t i s r a t h e r d e v a s t a t i n g : S i m u l a t i o n r e s u l t s o f m y s p a t i a l l y - e x p l i c i t s i m u l a t i o n s d o n o t s u g g e s t a c l e a r l i n k a g e b e t w e e n p r e y d e n s i t y i n the o c e a n i c e n v i r o n m e n t a n d s o c k e y e s a l m o n c o h o r t s u r v i v a l (see a l s o C h a p t e r 5 ) . 2 3 1 5. C O N C L U S I O N S "The primary value of models is heuristic." N . O r e s k e s et a l . ( 1 9 9 4 ) "But many of our pictures are incarnations of concepts masquerading as neutral descriptions of nature. These are the most potent sources of conformity ..." S . J . G o u l d ( 1 9 8 9 ) W o n d e r f u l L i f e T h e c o n c l u s i o n s to m y r e s e a r c h are s ta ted u n d e r the a s s u m p t i o n that i n p u t d a t a ( S e c t i o n 3.2. ) as w e l l as d a t a u s e d to v a l i d a t e s i m u l a t i o n r e s u l t s ( S e c t i o n 4 .2 . ) s o m e h o w r e f l e c t t h e n a t u r a l w o r l d . T h i s a s s u m p t i o n i s p r o b a b l y r e a s o n a b l e e v e n t h o u g h i t h a s b e e n q u e s t i o n e d i n p r i n c i p l e ; c l e a r l y , w i t h o u t i t a n y i n t e r p r e t a t i o n i s p o s s i b l e . F u r t h e r m o r e , I w i l l a b s t a i n f r o m s u g g e s t i n g l i s t s o f i m p r o v e d i n p u t d a t a , a n d c r i t i c a l d a t a ( v a r i a b l e s , l o c a t i o n s , t i m e ) f o r m o d e l a n d s i m u l a t i o n v a l i d a t i o n , as w e l l as f r o m s u g g e s t i o n s f o r m o d e l i m p r o v e m e n t s . A l t h o u g h s u c h p r o p o s i t i o n s are s t a n d a r d p r a c t i c e , t h e y are e i t h e r o b v i o u s (e .g . I f c r u c i a l d a t a o f a s p e c i f i c k i n d at a p a r t i c u l a r l o c a t i o n f o r a c e r t a i n p e r i o d o f t i m e h a v e n o t ye t b e e n c o l l e c t e d , t h e y s h o u l d b e c o l l e c t e d i n the f u tu re . ) o r i m p l i c i t i n the m o d e l a n d s i m u l a t i o n d e v e l o p m e n t ( C h a p t e r 3 a n d S e c t i o n 4 .1 . ) a n d s i m u l a t i o n r e s u l t s ( S e c t i o n s 3 .4 . a n d 4 .2 . ) . C o n c l u s i o n : I h a v e t r i e d to d e s i g n the bes t m o d e l s w i t h i n r e a s o n u t i l i z i n g t h e b e s t i n f o r m a t i o n o n e n v i r o n m e n t a l f o r c i n g s a n d b i o l o g i c a l p r o c e s s e s a v a i l a b l e at t h e t i m e . N e v e r t h e l e s s , m y r e s u l t s d o n o t s u g g e s t a c l e a r l i n k a g e b e t w e e n p r e y d e n s i t y i n the o c e a n i c e n v i r o n m e n t a n d s o c k e y e s a l m o n c o h o r t s u r v i v a l . 2 3 2 C o r o l l a r y #1: W h i l e l i f e h i s t o r y s t ra teg ies are a n u i s a n c e to t r o p h o d y n a m i c m o d e l i n g , t h e y are t h e e s s e n c e o f l i f e . Sockeye Salmon T h e e n v i r o n m e n t that h a s b e e n s i m u l a t e d r e p r e s e n t s at b e s t a f r a c t i o n o f t h e s p a c e a n d t i m e o f s o c k e y e s a l m o n l i f e t i m e h a b i t a t ( i .e . the i n t e g r a l o f a b i o t i c a n d b i o t i c f a c t o r s that a f f e c t s o c k e y e s a l m o n i n c e r t a i n l o c a t i o n s at c e r t a i n t i m e s ) : A f t e r e m e r g e n c e a j u v e n i l e s o c k e y e s a l m o n s p e n d s o n e o r t w o w i n t e r s i n a l a k e , f o l l o w e d b y a m i g r a t i o n to the s e a w h e r e i t s s p e n d s a n o t h e r o n e to t h r e e w i n t e r s ( B u r g n e r 1 9 9 1 ) . I n e a c h o f t h e e n c o u n t e r e d h a b i t a t s ( i .e . c r e e k , r i v e r , l a k e , r i v e r , e s t u a r y , c o a s t a l o c e a n , o p e n o c e a n , c o a s t a l o c e a n , e s t u a r y , r i v e r , c r e e k ) a s o c k e y e s a l m o n i n t e r a c t s w i t h l o c a l p o p u l a t i o n s b y f o r a g i n g u p o n p r e y , o u t w i t t i n g i n t r a s p e c i f i c a n d i n t e r s p e c i f i c c o m p e t i t o r s , a n d a v o i d i n g p r e d a t o r s , a l l b e f o r e a b a c k g r o u n d o f a b i o t i c e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s (e .g . t e m p e r a t u r e a n d s a l i n i t y ) , w i t h the s i m p l e g o a l t o s u r v i v e a n d r e p r o d u c e . A s a n i n d i v i d u a l en te rs e a c h o f t h e s e h a b i t a t s i t w i l l h a v e to m a k e b e h a v i o r a l d e c i s i o n s (e .g . w h e n t o f o r a g e , h i d e , e m i g r a t e ) d e p e n d i n g o n i t s b o d y s i z e (a f u n c t i o n o f p r e v i o u s h a b i t a t s a n d t h u s h i s t o r i c a l c o n t i n g e n t ) , p r e d a t i o n r i s k a n d g r o w t h p o t e n t i a l ( b o t h c o m p l e x f u n c t i o n s o f b i o t i c a n d a b i o t i c c o m p o n e n t s o f t h e h a b i t a t i t i s i n ) . W h a t ' s m o r e , a n i n d i v i d u a l w i l l a d a p t to t h e s i t u a t i o n at h a n d w i t h i n t h e l a r g e r c o n t e x t o f the a v e r a g e b e h a v i o r ( i .e . l i f e h i s t o r y s t ra tegy ) . A l t h o u g h t h e s o c k e y e s a l m o n l i f e c y c l e i s r e l a t i v e l y s i m p l e ( s e m e l p a r o u s , c o n s t a n t l i f e c y c l e w i t h c l e a r l y d e f i n e d l i f e h i s t o r y s tages i n d i f f e r e n t h a b i t a t s ) the c o m p l e x i t y o f the s p e c i f i c s i s c l e a r l y o v e r w h e l m i n g . W h i l e i t i s a s s u m e d that e a r l i e r l i f e h i s t o r y s tages h a v e h i g h e r s p e c i f i c m o r t a l i t y r a t e s as w e l l as h i g h e r v a r i a b i l i t y i n s p e c i f i c m o r t a l i t y rates t h a n l a t e r o n e s , i t i s n o t k n o w n w h e t h e r o n e p a r t i c u l a r l i f e h i s t o r y s tage d e t e r m i n e s y e a r c l a s s s u r v i v o r s h i p o f s o c k e y e s a l m o n n o r w h e t h e r i t 2 3 3 i s t h e s a m e f o r e v e r y c o h o r t o f e v e r y s t o c k (see A s s u m p t i o n #1 i n S e c t i o n 1.4.). Y e t , i t m i g h t w e l l b e that f o r s o m e s t o c k s i n s o m e y e a r s c o h o r t s u r v i v a l i s d e t e r m i n e d e a r l y i n m a r i n e l i f e . H o w e v e r , e v e n i f e a r l y m a r i n e l i f e d e t e r m i n e s y e a r c l a s s s u r v i v o r s h i p , h o w l i k e l y i s i t that I w i l l see s i m i l a r t e m p o r a l pa t te rns i n s o c k e y e c o h o r t s u r v i v a l a n d s p a t i o - t e m p o r a l d i s t r i b u t i o n o f p r e y d e n s i t y i n t h e n o r t h e a s t e r n G u l f o f A l a s k a ? N o t v e r y , b e c a u s e o f the f o l l o w i n g : (1) T o p - d o w n a r g u m e n t : J u v e n i l e f i s h d o n ' t u s u a l l y s ta rve t o d e a t h b u t a re r a t h e r p r e y e d u p o n b y p r e d a t o r s . H o w e v e r , n e i t h e r f i s h n o r p r e d a t o r s are i n c l u d e d i n m y m o d e l s (see S e c t i o n 3 .1 . ) , a n d e v e n i f t h e y w e r e , c u r r e n t c o m p u t a t i o n a l l i m i t a t i o n s d o n o t a l l o w i m p l e m e n t a t i o n o f b e h a v i o r a l r e s p o n s e s at t h e c o r r e c t s p a t i o - t e m p o r a l s c a l e s (see A s s u m p t i o n s #2 a n d #4 i n S e c t i o n 1.4.). (2) B o t t o m - u p a r g u m e n t : It h a s b e e n s h o w n that i n the f i r s t m o n t h s at s e a ( J u l y to F e b r u a r y ) j u v e n i l e B r i t i s h C o l u m b i a s o c k e y e s a l m o n m i g r a t e w i t h t h e m a i n c u r r e n t s (see F i g . 2 .1 ) a l o n g t h e c o a s t a l r e g i o n s o f t h e G u l f o f A l a s k a ( J . S c a n d o l 1 9 9 6 pe rs . c o m m . ( s i m u l a t i o n s ) ; D . W e l c h 1 9 9 8 p e r s . c o m m . (data) ) . H o w e v e r , i n s u f f i c i e n t i n f o r m a t i o n o n the e c o s y s t e m o f t h e C o a s t a l D o w n w e l l i n g D o m a i n ( S u b s e c t i o n 2 .2 .2 . ) , the l a c k o f a c o a s t a l a d v e c t i o n m o d e l , a n d t h e s p a t i o -t e m p o r a l r e s o l u t i o n o f the i n p u t d a t a ( S e c t i o n 3.2. ) f o r c e d m e e x c l u d e the c o a s t a l r e g i o n f r o m m y s i m u l a t i o n s . F u r t h e r , w h i l e i n n a t u r e o n e sees a t r a n s i t i o n f r o m o p e n o c e a n to c o a s t a l e c o s y s t e m s w i t h a v a r i a b l e s e a s o n a l a n d i n t e r a n n u a l g r a d i e n t ( s t e e p n e s s , s p a c e , t i m e ) i n s p e c i e s d i s t r i b u t i o n s ( D . M a c k a s 1 9 9 6 p e r s . c o m m . ) , a l l h a b i t a t s w e r e s i m u l a t e d as o p e n o c e a n e c o s y s t e m s , n o t a b l y w i t h n o c o n s i d e r a t i o n f o r the s e a s o n a l v a r i a b i l i t y i n c h l o r o p h y l l - a a n d m a c r o n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s ( S e c t i o n 3 .1 . ) . (3) A r g u m e n t o f s p a t i o - t e m p o r a l s c a l e s : L e t ' s f o r a m o m e n t a s s u m e that t h e m e s o z o o p l a n k t o n d e n s i t i e s d e t e r m i n e y e a r - c l a s s s u r v i v a l i n s o c k e y e s a l m o n . H o w w e l l d o the 2 3 4 p r e y d i s t r i b u t i o n s d e p i c t e d i n the m a p s i n S e c t i o n 4 . 2 . r e f l e c t the a v a i l a b i l i t y o f p r e y t o s o c k e y e s a l m o n i n the n a t u r a l e n v i r o n m e n t ( e v e n i n the a b s e n c e o f p r e d a t o r s ) ? T h e m a p s s h o w m o n t h l y m e a n c o n c e n t r a t i o n s w i t h a s p a t i a l r e s o l u t i o n o f 1° l o n g i t u d e x 1° l a t i t u d e ( a p p r o x i m a t e l y 1 0 0 x 1 0 0 k m ) . C o n s e q u e n t l y , n a t u r a l p a t c h i n e s s b e l o w that r e s o l u t i o n i s n o t r e p r e s e n t e d i n t h e s i m u l a t i o n s . T h u s , a s c h o o l o f j u v e n i l e s o c k e y e s a l m o n that en te rs the s i m u l a t e d o c e a n h a b i t a t i n J u l y w i l l f i n d a c o m p l e t e l y u n i f o r m 1 0 0 x 1 0 0 k m p a t c h w h i c h i t w i l l c r o s s w i t h i n f o u r d a y s o r s o . T h e s c h o o l w i l l t h e n e n t e r the n e x t c o m p l e t e l y u n i f o r m 1 0 0 x 1 0 0 k m p a t c h , a n d s o o n . W h i l e t h e o u t m i g r a t i o n t i m i n g h a s b e e n d e e m e d i m p o r t a n t ( c u l m i n a t i n g i n t h e c o n c e p t u a l m a t c h -m i s m a t c h h y p o t h e s i s ) t he s p a t i o - t e m p o r a l s c a l e s o f the e c o l o g i c a l p r o c e s s e s i n v o l v e d a re e x t r e m e l y d i f f i c u l t t o assess . It i s u n l i k e l y that a c o a r s e 1 0 0 x 1 0 0 k m g r i d d o e s p r o v i d e t h e c o r r e c t s p a t i a l a n d t e m p o r a l s c a l e s t o a c c o u n t f o r p o p u l a t i o n l e v e l e c o l o g i c a l p r o c e s s e s (see A s s u m p t i o n #4 i n S e c t i o n 1.4.). Zooplankton T h e o b v i o u s l y i m p o r t a n t q u e s t i o n i s : D o e s i n c r e a s e d z o o p l a n k t o n a b u n d a n c e a f f e c t f i s h s u r v i v a l , a n d i f s o , w h a t d e t e r m i n e s z o o p l a n k t o n a b u n d a n c e , h o w , w h e n a n d w h e r e ? O n e i m p o r t a n t a s p e c t o f t h e o p e n o c e a n e c o s y s t e m o f the N o r t h e a s t P a c i f i c a re o n t o g e n e t i c a l l y m i g r a t i n g c o p e p o d s p e c i e s . U n f o r t u n a t e l y , u n t i l n o w o n l y d e s c r i p t i v e s t u d i e s c o v e r i n g l i m i t e d s p a t i o - t e m p o r a l d o m a i n s ( the p e r i o d w h e n c e r t a i n d e v e l o p m e n t a l s tages i n h a b i t t h e s u r f a c e ) h a v e b e e n c o n d u c t e d ( R . G o l d b l a t t 1 9 9 8 p e r s . c o m m . ) , m o s t l y d u e t o the l o g i s t i c d i f f i c u l t i e s o f e x p l o r i n g a m e s o p e l a g i c e c o s y s t e m . I m p o r t a n t q u e s t i o n s o n t h e l i f e h i s t o r y o f o n t o g e n e t i c a l l y m i g r a t i n g z o o p l a n k t o n s p e c i e s a re : 2 3 5 (1) W h a t d e t e r m i n e s t h e i r t i m e o f a s c e n t a n d d e s c e n t i n the o n t o g e n e t i c m i g r a t i o n ? (2) W h a t d e t e r m i n e s t h e i r s u r v i v a l at d e p t h ? (3) H o w d o s u r f a c e a n d d e e p - w a t e r c u r r e n t s a f f e c t t h e i r d i s t r i b u t i o n ? W h i l e l i t t l e i s k n o w n a b o u t the agents i n the l i f e h i s t o r y o f m e s o z o o p l a n k t o n ( i .e . Neocalanus s p p . ) e v e n l e s s i n f o r m a t i o n i s a v a i l a b l e o n m a c r o z o o p l a n k t o n . N o t o n l y a re c e r t a i n g e l a t i n o u s a n d fas t s w i m m i n g g r o u p s o f m a c r o z o o p l a n k t o n u n d e r s a m p l e d b y s t a n d a r d s a m p l i n g d e v i c e s ( P a r s o n s & L a l l i 1 9 8 8 ) b u t the l a c k o f k n o w l e d g e a b o u t t h e b i o l o g y o f t h e o r g a n i s m s o f t h i s s i z e c l a s s a l s o c o m p e l l e d m e to m o d e l m a c r o z o o p l a n k t o n m o r t a l i t y ( i n t h e 4 - t r o p h i c l e v e l s m o d e l ) as a d e n s i t y - i n d e p e n d e n t f u n c t i o n o f a d u l t b o d y s i z e a n d t e m p e r a t u r e ( S e c t i o n 3 .4 . ) . A l t h o u g h i t i s p o s s i b l e i n p r i n c i p l e , m o r t a l i t y i s n o t l i k e l y to b e d e n s i t y - i n d e p e n d e n t at a l l l i f e - h i s t o r y s tages . S i n c e l i f e - h i s t o r y s t ra teg ies at a l l t r o p h i c l e v e l s h a v e the p o t e n t i a l o f a l t e r i n g s i m u l a t i o n r e s u l t s s i g n i f i c a n t l y f u t u r e m o d e l i n g a n d s i m u l a t i o n e x c e r c i s e s w i l l u l t i m a t e l y h a v e to a d d r e s s t h e m . C o r o l l a r y #2 : T r o p h o d y n a m i c s i m u l a t i o n s are i n a d e q u a t e to p r e d i c t e f f e c t s o f e c o s y s t e m s o n the d y n a m i c s o f a p a r t i c u l a r p o p u l a t i o n . T r o p h o d y n a m i c m o d e l s a n d s i m u l a t i o n s are o f the t y p e d e v e l o p e d i n t h i s t h e s i s w h e r e v a r i o u s g r o u p s o f o r g a n i s m s are a g g r e g a t e d i n t o h y p o t h e t i c a l t r o p h i c l e v e l s w h i c h t h r o u g h c o n s u m p t i o n a n d p r o d u c t i o n p r o c e s s e n e r g y ( i n the f r o m o f r e d u c e d c a r b o n c o m p o u n d s ) . D u r i n g m o d e l d e s i g n I a s s u m e d that f o r p l a n k t o n o r g a n i s m d i f f e r e n t s i z e c l a s s e s d o r e p r e s e n t d i f f e r e n t t r o p h i c l e v e l s (see A s s u m p t i o n #3 i n C h a p t e r 1). H o w e v e r , the re are s e v e r a l p r o b l e m s a s s o c i a t e d w i t h t h i s t r o p h o d y n a m i c a p p r o a c h (see a l s o C o u s i n s 1 9 8 7 ; P e t e r s 1 9 7 7 , a n d f o r a s y n t h e s i s O k s a n e n 1 9 9 1 ) : 2 3 6 (1) P a r t i c u l a r s p e c i e s c a n n o t b e c a t a l o g u e d to a p a r t i c u l a r i n t e g e r t r o p h i c l e v e l , i .e . m o s t s p e c i e s h a v e a m i x e d d ie t . S o m e a u t h o r s (e .g . P a u l y & C h r i s t e n s e n 1 9 9 5 a ; P a u l y & C h r i s t e n s e n 1 9 9 5 b ; W u l f f et al. 1 9 8 9 ) h a v e t r i e d to g o a r o u n d t h i s p r o b l e m b y a l l o c a t i n g o r g a n i s m s t o p a r t i a l t r o p h i c l e v e l s ( T L ) , o r e f f e c t i v e t r o p h i c p o s i t i o n s ( F i e l d et al. 1 9 8 9 ) , f o l l o w i n g t h e s i m p l e f o r m u l a : ( w e i g h t o f f o o d i t e m i i n s t o m a c h c o n t e n t s ) T L = 1 + X • ( t r o p h i c l e v e l o f f o o d i t e m i ) ( E q . 5 . 1 ) ( to ta l w e i g h t o f s t o m a c h c o n t e n t s ) w h e r e t h e s u m r e p r e s e n t s the m e a n t r o p h i c l e v e l o f the p r e y o r g a n i s m s . H o w e v e r , i n s t e a d o f w e i g h t ( w e t , d r y , c a r b o n ? ) o n e c o u l d u s e v o l u m e o r e n e r g y c o n t e n t ( L i n d e m a n n 1 9 4 2 ) , a n d i n s t e a d o f s t o m a c h c o n t e n t s , i .e . i n g e s t e d f o o d , o n e c o u l d u s e a s s i m i l a t e d f o o d . D e t e r m i n i n g t r o p h i c l e v e l s o f a l l the f o o d i t e m s i n a f o o d w e b i s t h u s n o t o n l y t e d i o u s b u t a l s o a m b i g u o u s . S e e a l s o t h e s i x d i f f e r e n t d e f i n i t i o n s f o r " t r o p h i c l e v e l " g i v e n i n Y o d z i s ( 1 9 8 9 ) . (2) W h i l e t h e a g g r e g a t i o n o f b i o s p e c i e s i n t o t r o p h i c l e v e l s i s g e n e r a l l y a f u n c t i o n o f k n o w l e d g e a b o u t t h e s y s t e m ( R i c e 1 9 9 5 ) a n d w i l l t h u s r e s u l t i n u n e q u a l r e s o l u t i o n o f a g g r e g a t i o n , a g g r e g a t i o n b y s i z e c l a s s as d o n e i n m y m o d e l s s e e m s l e s s a r b i t r a r y t h a n a n y o t h e r c a t e g o r i z a t i o n i n m a r i n e s y s t e m s . H o w e v e r , i f w e l o o k at s o c k e y e s a l m o n w e f i n d that s o m e o r g a n i s m s are p r e y f o r s o c k e y e s a l m o n o r f o o d f o r i t s p r e y , a n d s o o n . O t h e r s a re c o m p e t i t o r s ( r e s i d i n g i n the ' f i s h ' b o x i n F i g . 1.9) o r p r e d a t o r s o f s o c k e y e s a l m o n , y e t o t h e r s p r e y u p o n s o c k e y e c o m p e t i t o r s o r p r e d a t o r s t h u s i m p r o v i n g s u r v i v a l o f s o c k e y e s a l m o n , w h i l e s o c k e y e s a l m o n i t s e l f i s p r e d a t o r , c o m p e t i t o r , p r e y , o r c a u s e o f i n d i r e c t p o s i t i v e o r n e g a t i v e e f f e c t s o n o t h e r p o p u l a t i o n s . ( A n y i n d i r e c t e f f e c t s w h i c h n o n - a d j a c e n t t r o p h i c l e v e l s h a v e o n t o e a c h o t h e r a re c a l l e d t r o p h i c c a s c a d i n g ( C a r p e n t e r et al. 1 9 8 5 ; C a r p e n t e r et al. 1987 ) . ) S o , f o r e x a m p l e i t 2 3 7 m i g h t w e l l b e that m e s o z o o p l a n k t o n p r o d u c t i o n a n d a v a i l a b i l i t y i n c r e a s e s w h i l e s o c k e y e s a l m o n s u r v i v a l d e c r e a s e s . T h u s , m o r e i m p o r t a n t t h a n the c o n c e p t o f t r o p h i c l e v e l i t s e l f i s the h e t e r o g e n e i t y ( d i v e r s i t y i n s p e c i e s a n d l i f e h i s t o r y s t ra teg ies ) that o n e w i l l i n c o r p o r a t e i n t o w h a t e v e r a g g r e g a t i o n o n e i s g o i n g t o c h o o s e . A s I h a v e t r i e d t o d e m o n s t r a t e l i f e h i s t o r y s t r a t e g i e s are v e r y c o m p l e x c o n c e p t s ( C o r o l l a r y #1), a n d c o n s e q u e n t l y i t i s n o t g u a r a n t e e d that t h e " a v e r a g e " s i m u l a t e d p l a n k t o n o r g a n i s m r e p r e s e n t i n g a c e r t a i n s i z e c l a s s w i l l r e s p o n d to a b i o t i c (e .g . t e m p e r a t u r e ) a n d b i o t i c (e .g . p r e y d e n s i t y ) i n the s a m e w a y as t h e d i v e r s i t y o f s p e c i e s i n t h e n a t u r a l s y s t e m (see B r o w n & R o t h e r y ( 1 9 9 3 ) t h e i r S e c t i o n 8 .15 ) . (3) A p a r t i c u l a r s p e c i e s w i l l n o t o c c u p y the s a m e t r o p h i c l e v e l at d i f f e r e n t l o c a t i o n s , t i m e s a n d l i f e h i s t o r y s tages (see a l s o C o r o l l a r y #1). A n o b v i o u s e x a m p l e i s t h e c h a n g e i n d i e t that f o l l o w s o n t o g e n e t i c g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t o f a n i n d i v i d u a l , i .e . m e t a p h o e t e s i s . A s s h o w n i n E q . 3 . 6 ( C h a p t e r 3) a n y i n c r e a s e i n b i o m a s s o f a p a r t i c u l a r s i z e c l a s s i s d u e to a s s i m i l a t i o n o f f o o d ( i .e . i n g e s t i o n - ( e g e s t i o n + r e s p i r a t i o n ) ) , r e c r u i t m e n t o r i m p o r t . H o w e v e r , l a c k i n g d a t a o n r e c r u i t m e n t (e .g . b i r t h s , a n d m o l d i n g a n d b o d y g r o w t h p r o c e s s e s ) , b i o m a s s c h a n g e s h a d to b e r e s t r i c t e d to f e e d i n g ( E q s . 3 . 8 - 3 . 1 0 ) . T h i s m e a n s that a u n i t o f a s s i m i l a t e d p r e y b i o m a s s i m m e d i a t e l y a s s u m e s t h e f o r a g i n g s p e c i f i c a b i l i t i e s o f a n a v e r a g e p r e d a t o r o r g a n i s m o f a p a r t i c u l a r s i z e c l a s s . ( A s i m i l a r p r o b l e m c a n b e f o u n d i n s i m u l a t i o n s w h e r e o r g a n i s m s are e x p r e s s e d i n u n i t s o f n u m b e r s o f i n d i v i d u a l s a n d w h e r e a n e w l y b o r n i n d i v i d u a l i m m e d i a t e l y a s s u m e s t h e a b i l i t i e s o f a n a d u l t o r g a n i s m . I n f a c t , s i m u l a t i o n i n u n i t s o f n u m b e r s a n d b i o m a s s s h o u l d r u n s i m u l t a n e o u s l y . ) (4) D e t r i t u s f o o d c h a i n s a n d m i c r o b i a l l o o p s d o n o t f i t t h e t r o p h o d y n a m i c c o n c e p t o f u n i d i r e c t i o n a l e n e r g y t r a n s f e r s . C o n s e q u e n t l y , the r o l e o f m i c r o z o o p l a n k t o n , w h i c h r e p r e s e n t s a 2 3 8 c r u c i a l p a r t o f the m i c r o b i a l l o o p (see F i g . 1.9), f o r the d y n a m i c s o f h i g h e r t r o p h i c l e v e l s i s n o t a d e q u a t e l y a d d r e s s e d i n m y s i m u l a t i o n s . F u r t h e r m o r e , i t h a s b e e n s h o w n that s i m p l e e x p e r i m e n t a l s y s t e m s w i t h m o r e t h a n o n e s p e c i e s p e r c l e a r l y d e f i n a b l e t r o p h i c l e v e l e x h i b i t f a i r l y c o m p l e x , a n d n o t at a l l i n t u i t i v e , d y n a m i c s ( L e i b o l d & W i l b u r 1 9 9 2 ; P i m m 1 9 9 2 ) . O b v i o u s l y , the l i n e a r a n d f a i r l y t r a c t a b l e t r o p h o d y n a m i c a p p r o a c h t o e c o s y s t e m r e s e a r c h i s i n a d e q u a t e , o r t o q u o t e J a k e R i c e ( 1 9 9 5 ) : " A l t h o u g h w e m a y w i s h f o r s y s t e m s that are m o r e t r a c t a b l e , i t m a y b e n e c e s s a r y t o a c c e p t t h e l i m i t s o f p r e d i c t a b i l i t y o f m a r i n e e c o s y s t e m s . ... W h e n w e t ry t o p r e d i c t t r o p h i c c o n s e q u e n c e s o f the e n v i r o n m e n t a l l y d r i v e n c h a n g e s i n a b u n d a n c e s , s c i e n c e q u i c k l y b e c o m e s f i c t i o n . " I n m y o p i n i o n , t h e c a t e g o r i z a t i o n o f e c o s y s t e m c o m p o n e n t s i n t o t r o p h i c l e v e l s i s o n e o f t h e w o r s t a g g r e g a t i o n e r r o r s i n e c o l o g y , o n e that i m p l i c i t l y i n c l u d e s e r r o r s o f h i e r a r c h i c a l o r g a n i z a t i o n as w e l l as o f s p a t i o - t e m p o r a l s t a b i l i t y . C o n s e q u e n t l y , t h e d e v e l o p m e n t o f a n e w t r o p h o d y n a m i c t h e o r y w i l l b e n e c e s s a r y , o n e that r e f l e c t s l i f e h i s t o r y s t ra teg ies o f m a n y v e r y d i f f e r e n t i n t e r a c t i n g s p e c i e s m o r e a p p r o p r i a t e l y (see a l s o C o r o l l a r i e s #5 a n d #1). H o w e v e r , t h i s d e v e l o p m e n t w i l l b e c l o s e l y l i n k e d t o b i o d i v e r s i t y r e s e a r c h , a f i e l d that h a s b e c o m e s c i e n t i f i c a l l y l o c k e d i n f o r d e c a d e s a n d w h i c h i s n o t l i k e l y to m a k e m a j o r a d v a n c e s i n t h e n e a r f