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The biology and impact of the lodgepole terminal weevil in the Cariboo Forest Region Maher, T. F. 1981

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THE BIOLOGY AND IMPACT OF THE LODGEPOLE TERMINAL WEEVIL I N THE CARIBOO FOREST REGION b y THOMAS FRANCIS MAHER B . S c , O r e g o n S t a t e U n i v e r s i t y , 1 9 7 9 A T H E S I S SUBMITTED I N P A R T I A L F U L F I L L M E N T OF THE REQUIREMENTS FOR THE DEGREE OF MASTER OF FORESTRY i n THE FACULTY OF GRADUATE STUDIES ( D e p a r t m e n t o f F o r e s t r y , F o r e s t E n t o m o l o g y ) We a c c e p t t h i s t h e s i s a s c o n f o r m i n g t o t h e r e q u i r e d s t a n d a r d ( 4 . 0 u n i t s ) THE U N I V E R S I T Y OF B R I T I S H COLUMBIA J a n u a r y 1 9 8 2 @ Thomas F r a n c i s M a h e r , 1 9 8 1 In p r e s e n t i n g t h i s t h e s i s i n p a r t i a l f u l f i l m e n t of the requirements f o r an advanced degree a t the U n i v e r s i t y of B r i t i s h Columbia, I agree t h a t the L i b r a r y s h a l l make i t f r e e l y a v a i l a b l e f o r r e f e r e n c e and study. I f u r t h e r agree t h a t p e r m i s s i o n f o r e x t e n s i v e copying of t h i s t h e s i s f o r s c h o l a r l y purposes may be granted by the head o f my department o r by h i s o r her r e p r e s e n t a t i v e s . I t i s understood t h a t c o p y i n g or p u b l i c a t i o n o f t h i s t h e s i s f o r f i n a n c i a l g a i n s h a l l not be allowed without my w r i t t e n p e r m i s s i o n . The U n i v e r s i t y of B r i t i s h Columbia 2075 Wesbrook P l a c e Vancouver, Canada V6T 1W5 Department of DE-6 (2/79) ABSTRACT T h e o b j e c t i v e s o f t h i s s t u d y w e r e t o d e f i n e t h e l i f e h i s t o r y o f t h e l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l ( P i s s o d e s t e r m i n a l i s H o p p i n g ) i n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n , t o q u a n t i f y t h e m a g n i t u d e o f d a m a g e r e s u l t i n g f r o m w e e v i l a t t a c k s , a n d t o d e t e r m i n e i f P . t e r m i n a l i s a c t i v i t y was a s s o c i a t e d w i t h m e a s u r a b l e t r e e a n d s t a n d p a r a m e t e r s s u c h a s l e a d e r d i m e n s i o n s a n d d e n s i t y . F o u r s t u d y p l o t s i n j u v e n i l e l o d g e p o l e p i n e ( P i n u s c o n t o r t a D o u g l . v a r . l a t i f o l i a E n g e l m . ) s t a n d s n e a r R i s k e C r e e k , B . C . w e r e s e l e c t e d t o p r o v i d e d a t a o n t h e b i o l o g y o f t h e l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l . I n e a c h p l o t , w e e k l y c o l l e c t i o n s o f 10 w e e v i l - a t t a c k e d t e r m i n a l s h o o t s w e r e made f r o m J u n e 3 t o A u g u s t 2 9 , 1 9 8 0 , a n d m o n t h l y c o l l e c t i o n s w e r e t a k e n d u r i n g S e p t e m b e r t h r o u g h N o v e m b e r . A l l l e a d e r s w e r e d i s s e c t e d a n d t h e n u m b e r s o f e a c h P . t e r m i n a l i s l i f e s t a g e a n d a s s o c i a t e d p r e d a t o r s / p a r a s i t i o d s w e r e r e c o r d e d . S e v e n t y - o n e s u r v e y p l o t s i n l o d g e p o l e p i n e s t a n d s b e t w e e n 8 a n d 29 y e a r s o f a g e t h r o u g h o u t t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n w e r e a s s e s s e d f o r w e e v i l a c t i v i t y . E a c h s u r v e y p l o t c o n t a i n e d 25 t r e e s o v e r 2 m e t r e s i n h e i g h t , a n d e a c h t r e e w a s m e a s u r e d f o r h e i g h t , d i a m e t e r a t b r e a s t h e i g h t , l e a d e r l e n g t h , a n d b a s a l l e a d e r d i a m e t e r . S t a n d a g e , e l e v a t i o n , d e n s i t y , a n d a l l w e e v i l a t t a c k s ( i n c l u d i n g y e a r o f a t t a c k a n d t y p e o f r e s u l t a n t s t e m d e f o r m i t y ) w e r e a l s o r e c o r d e d . W e e v i l d e v e l o p m e n t a p p e a r e d t o b e f a i r l y u n i f o r m r e g a r d l e s s o f s t a n d d e n s i t y a n d / o r e l e v a t i o n ; t h e r e f o r e , t h e d a t a f r o m a l l f o u r b i o l o g y s t u d y p l o t s w e r e c o m b i n e d t o c o n s t r u c t a l i f e h i s t o r y d i a g r a m . I n 46% o f t h e s u r v e y p l o t s o n e o r b o t h o f t h e l e a d e r d i m e n s i o n s was s i g n i f i c a n t l y g r e a t e r f o r a t t a c k e d t r e e s a s c o m p a r e d t o u n a t t a c k e d t r e e s . I n 28% o f t h e p l o t s a t t a c k e d t r e e s w e r e e i t h e r s i g n i f i c a n t l y t a l l e r o r l a r g e r i n d i a m e t e r . O v e r 50% o f t h e t r e e s i n s t a n d s o f l e s s t h a n 4 , 0 0 0 s t e m s p e r h e c t a r e h a d b e e n a t t a c k e d b y P . t e r m i n a l i s a t l e a s t o n c e . S e v e r e s t e m d e f o r m i t i e s s u c h a s f o r k s a n d " s t a g - h e a d s " c o m p r i s e d a l a r g e r p r o p o r t i o n o f d a m a g e d t r e e s i n t h e l o w e r s t a n d d e n s i t y c l a s s e s . W e e v i l a c t i v i t y a p p e a r e d t o b e h i g h e r i n 1 9 8 0 t h a n i n 1 9 7 9 . I t was c o n c l u d e d t h a t t h e l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l i s c u r r e n t l y a w i d e l y d i s t r i b u t e d a n d s e r i o u s p e s t o f y o u n g l o d g e p o l e p i n e s t a n d s i n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n . G i v e n t h e p r e s e n t l e v e l s o f w e e v i l - c a u s e d d a m a g e a s w e l l a s t h e p o s s i b i l i t y o f f u t u r e a t t a c k s , i t was r e c o m m e n d e d t h a t t h e a c t i v i t y o f P . t e r m i n a l i s b e c o n s i d e r e d w h e n s i l v i c u l t u r a l p r a c t i c e s s u c h a s j u v e n i l e s p a c i n g a r e u n d e r t a k e n i n t h e s e s t a n d s . i v TABLE OF CONTENTS P a g e T I T L E PAGE i ABSTRACT i i TABLE OF CONTENTS i v L I S T OF TABLES v i L I S T OF FIGURES v i i ACKNOWLEDGEMENT x i 1 . INTRODUCTION 1 1 . 1 S t a t e o f K n o w l e d g e 1 1 . 1 . 1 T h e I n s e c t 1 1 . 1 . 2 T h e H o s t 9 1 . 2 P r o b l e m S t a t e m e n t 15 1 . 3 S t u d y O b j e c t i v e s 25 2 . METHODS 26 2 . 1 S t u d y L o c a t i o n a n d P l o t S e l e c t i o n 26 2 . 2 S a m p l i n g T e c h n i q u e s 3 1 2 . 3 D a t a A n a l y s i s 33 3 . RESULTS AND DISCUSSION 34 3 . 1 B i o l o g y o f P . t e r m i n a l i s i n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n 34 3 . 2 R e l a t i o n s h i p s among T r e e P a r a m e t e r s a n d P_. t e r m i n a l i s A c t i v i t y 4 1 3 . 3 R e l a t i o n s h i p s among S t a n d P a r a m e t e r s a n d P . t e r m i n a l i s A c t i v i t y 4 6 3 . 4 R e l a t i o n s h i p s b e t w e e n S t a n d D e n s i t y a n d t h e T y p e o f S t e m D e f o r m i t i e s R e s u l t i n g f r o m P_. t e r m i n a l i s A c t i v i t y 4 9 3 . 5 H e i g h t G r o w t h L o s s i n W e e v i l - a t t a c k e d T r e e s 56 4 . GENERAL D I S C U S S I O N AND CONCLUSIONS 58 5 . RECOMMENDATIONS 6 0 B IBLIOGRAPHY 6 1 APPENDIX I . APPENDIX I I . APPENDIX I I I . APPENDIX I V . APPENDIX V . S a m p l i n g F o r m s U s e d t o R e c o r d D a t a on P . t e r m i n a l i s F o r m u l a e f o r I n s e c t F i x a t i v e a n d P r e s e r v a t i v e S o l u t i o n s W e e k l y O c c u r r e n c e o f P . t e r m i n a l i s L i f e S t a g e s R e c o r d e d f r o m F o u r B i o l o g y S t u d y P l o t s i n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n T a b u l a r Summary o f P . t e r m i n a l i s A c t i v i t y T a b u l a r Summary o f S t e m D e f o r m i t i e s R e s u l t i n g f r o m P . t e r m i n a l i s A t t a c k s P a g e 64 69 70 8 1 8 3 \ L I S T OF TABLES vi TABLE I I I I I I I V V PAGE V I V I I V I I I I X X X I X I I X I I I V a r i a t i o n s i n A d u l t a n d L a r v a l B e h a v i o u r o f P . t e r m i n a l i s o n I t s Two H o s t s P a r a s i t e s o f t h e L o d g e p o l e T e r m i n a l W e e v i l E n t o m o l o g i c a l a n d F u n g a l P a t h o g e n s o f L o d g e p o l e P i n e A c r e a g e a n d M a t u r e V o l u m e o f L o d g e p o l e P i n e i n C a n a d a , B r i t i s h C o l u m b i a a n d t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n D e s c r i p t i o n o f L o d g e p o l e P i n e S t a n d s u s e d t o S t u d y t h e B e h a v i o u r o f P . t e r m i n a l i s i n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n D u r i n g 1 9 8 0 . T o t a l N u m b e r o f a l l P_. t e r m i n a l i s L i f e S t a g e s F o u n d i n 1 9 7 9 - a n d 1 9 8 0 - A t t a c k e d L e a d e r s C o l l e c t e d f r o m F o u r B i o l o g y S t u d y P l o t s C o m p a r i s o n o f L e a d e r P a r a m e t e r s B e t w e e n 1 9 8 0 -A t t a c k e d a n d U n a t t a c k e d L o d g e p o l e P i n e T r e e s i n S p a c e d a n d N a t u r a l S t a n d s L e a d e r P a r a m e t e r s f o r t h e 12 S u r v e y P l o t s W h e r e i n B o t h D i a m e t e r a n d L e n g t h w e r e S i g n i f i c a n t l y L a r g e r f o r 1 9 8 0 - A t t a c k e d T r e e s C o m p a r e d t o U n a t t a c k e d T r e e s C o m p a r i s o n o f T r e e P a r a m e t e r s f o r 1 9 8 0 - A t t a c k e d a n d U n a t t a c k e d T r e e s i n S p a c e d a n d N a t u r a l S t a n d s T r e e P a r a m e t e r s f o r t h e 1 1 S u r v e y P l o t s W h e r e i n B o t h D i a m e t e r a n d H e i g h t w e r e S i g n i f i c a n t l y G r e a t e r f o r 1 9 8 0 - A t t a c k e d T r e e s C o m p a r e d t o U n a t t a c k e d T r e e s F r e q u e n c y o f M u l t i p l e P_. t e r m i n a l i s A t t a c k s i n S p a c e d a n d N a t u r a l S t a n d s C o m p a r i s o n o f Damage T y p e s C a u s e d b y P . t e r m i n a l i s i n S p a c e d a n d N a t u r a l S t a n d s R e l a t i o n s h i p s B e t w e e n R e p l a c e m e n t L a t e r a l L e n g t h a n d L e n g t h o f 1 9 7 9 - A t t a c k e d L e a d e r s , a n d B e t w e e n L a t e r a l a n d L e a d e r L e n g t h s o f U n a t t a c k e d T r e e s 14 16 29 3 5 4 2 4 3 4 4 45 5 1 54 57 v i i LIST OF FIGURES FIGURE PAGE 1 The Ranges of P. terminalis and i t s Host Species 5 2 Generalized L i f e Cycle of the Lodgepole Terminal Weevil 6 3 Influence of Density on Diameter Growth i n Natural Stands of Lodgepole Pine 18 4 Influence of Density on Height Growth i n Young Lodgepole Pine Stands 19 5 Discoloured Foliage on Terminal Shoot Attacked by P. terminalis 21 6 Lodgepole Pine Tree E x h i b i t i n g a Crooked Bole as a Result of P. terminalis Attack 22 7 Lodgepole Pine Tree E x h i b i t i n g a Forked Bole as a Result of P. terminalis Attack 23 8 Lodgepole Pine Tree E x h i b i t i n g a 'stag-head' Crown as a Result of P. terminalis Attack 24 9 Locations of Biology Study and Survey Plots i n the Cariboo Forest Region 27 10 Locations of Biology Study and Survey Plots i n the V i c i n i t y of Alex Graham Mountain 28 11 The L i f e History of P. terminalis i n the Cariboo Forest Region During 1980 37 12 O v i p o s i t i o n a l Puncture of P_. terminalis Capped with a Fecal P e l l e t and an Uncapped Feeding Puncture 38 13 Adult Lodgepole Terminal Weevil and i t s Emergence Hole 39 14 1980 Weather Data and 30-year Averages for the Williams Lake Ai r p o r t 40 15 Total Number of Trees Attacked per 25-tree Plot as of 1979 and 1980 i n Spaced and Natural Stands 48 16 Number of Trees Attacked per 25-tree Plot during 1979 and 1980 i n Spaced and Natural Stands 50 N u m b e r o f Damaged L o d g e p o l e P i n e T r e e s p e r H e c t a r e R e s u l t i n g f r o m P . t e r m i n a l i s A t t a c k s H i s t o r i c a l Summary o f Damage C a u s e d b y P . t e r m i n a l i s o n 886 T r e e s i n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n ACKNOWLEDGEMENT I w o u l d l i k e t o a c k n o w l e d g e t h e g u i d a n c e a n d c o n s t r u c t i v e c r i t i c i s m r e c e i v e d f r o m my t h e s i s c o m m i t t e e : D r s . J . A . M c L e a n , J . H . G . S m i t h a n d G. F . W e e t m a n . I a l s o t h a n k t h e p e r s o n n e l o f t h e R e s e a r c h a n d S i l v i -c u l t u r e B r a n c h e s o f t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n f o r t h e i r a s s i s t a n c e d u r i n g t h e c o l l e c t i o n o f f i e l d d a t a . T h i s s t u d y was s u p p o r t e d b y a r e s e a r c h g r a n t f r o m t h e P r o v i n c e o f B r i t i s h C o l u m b i a , M i n i s t r y o f F o r e s t s . T h i s t h e s i s i s d e d i c a t e d t o my p a r e n t s , e s p e c i a l l y my m o t h e r , f o r t h e i r e n c o u r a g e m e n t a n d s u p p o r t d u r i n g t h e c o u r s e o f t h i s s t u d y . - 1 -1 . INTRODUCTION 1 . 1 S t a t e o f K n o w l e d g e 1 . 1 . 1 T h e I n s e c t T h e l o d g e p o l e t e r r a i m a l w e e v i l , P i s s o d e s t e r m i n a l i s H o p p i n g , ( C o l e o p t e r a : C u r c u l i o n i d a e ) a n d i t s a s s o c i a t e d d a m a g e w e r e f i r s t o b s e r v e d i n 1 9 0 7 i n K e r n C o u n t y , C a l i f o r n i a i n y o u n g s t a n d s o f l o d g e p o l e p i n e , P i n u s c o n t o r t a D o u g l . V a r . l a t i f o l i a E n g e l m . ( H o p p i n g 1 9 2 0 ) . D u r i n g t h e s u b s e q u e n t 3 0 y e a r s , o n l y t h r e e b r i e f a r t i c l e s w e r e p u b l i s h e d ( K e e n 1 9 2 8 ; S a l m a n 1 9 3 5 ; K e e n 1 9 5 2 ) , a l l o f w h i c h m e r e l y r e p o r t e d o b s e r v a t i o n s o f t h e l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l f r o m c e n t r a l C a l i f o r n i a n o r t h w a r d i n t o O r e g o n . T h e o c c u r r e n c e a n d l i f e h i s t o r y o f P_. t e r m i n a l i s i n C a n a d a w a s f i r s t d e s c r i b e d b y D r o u i n e_t a l . ( 1 9 6 3 ) i n y o u n g s t a n d s o f j a c k p i n e , P i n u s b a n k s i a n a L a m b , i n M a n i t o b a a n d S a s k a t c h e w a n . C o l l e c t i o n s o f t h e l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l h a v e a l s o b e e n made i n A l b e r t a , B r i t i s h C o l u m b i a a n d t h e N o r t h w e s t T e r r i t o r y ( S t e v e n s o n a n d P e t t y 1 9 6 8 ) , i n W y o m i n g a n d S o u t h D a k o t a ( F u r n i s s a n d C a r o l i n 1 9 7 7 ) , i n W a s h i n g t o n , O r e g o n a n d I d a h o ( S t a r k a n d Wood 1 9 6 4 ) , a n d i n C o l o r a d o ( S t e v e n s a n d K n o p f 1 9 7 4 ) . W i t h i n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n o f B r i t i s h C o l u m b i a , t h e a n n u a l F o r e s t I n s e c t a n d D i s e a s e S u r v e y ( F I D S ) o f t h e C a n a d i a n F o r e s t r y S e r v i c e h a s r e c o r d e d P . t e r m i n a l i s 19 t i m e s i n l o d g e p o l e p i n e s t a n d s l e s s t h a n 4 0 y e a r s o l d s i n c e 1 9 4 9 ( P r i c e 1 9 8 0 ) . S t e v e n s a n d K n o p f ( 1 9 7 4 ) d e s c r i b e d t h e e g g s o f t h e l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l a s s u b - g l o b o s e w i t h t h i n , t r a n s l u c e n t c h o r i o n s , a n d a p p r o x i m a t e l y 0 . 5 b y 0 . 8 mm i n s i z e . L a r v a e o f t h i s s p e c i e s a r e c r e a m y - w h i t e i n c o l o u r w i t h t a n h e a d c a p s u l e s a n d l a c k a b d o m i n a l p r o l e g s - f e a t u r e s w h i c h a r e - 2 -common t o a l l c o l e o p t e r a n l a r v a e . A t m a t u r i t y , t h e l a r v a e may r e a c h a l e n g t h o f 10 mm ( S t e v e n s a n d K n o p f 1 9 7 4 ) . A d u l t w e e v i l s p o s s e s s a p r o m i n e n t , c u r v e d , r e d d i s h b r o w n p r o b o s c i s t o w h i c h t h e g e n i c u l a t e a n t e n n a e a r e a t t a c h e d . T h i s m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c i s common t o a l l m e m b e r s o f t h e f a m i l y C u r c u l i o n i d a e . M a t u r e a d u l t s r a n g e f r o m f i v e t o s e v e n mm i n l e n g t h , a n d a r e m o t t l e d y e l l o w i s h - b r o w n i n . c o l o u r . T h i s c o l o u r a t i o n c l o s e l y r e s e m b l e s t h e p i g m e n t a -t i o n o f t h e n e w s h o o t s a n d n e e d l e f a s c i c l e s o f i t s h o s t s ( S t e v e n s a n d K n o p f 1 9 7 4 ) , a n d t h e r e f o r e may p r o v i d e some p r o t e c t i o n f r o m a v i a n p r e d a t o r s . T h e p r o n o t u m i s d i s t i n c t l y n a r r o w e r t h a n t h e e l y t r a . T h e a n t e r i o r p o r t i o n o f t h e e l y t r a i s c o v e r e d w i t h y e l l o w - s c a l e d s p o t s , a n d t h e p o s t e r i o r s e c t i o n h a s a m o r e o r l e s s f u s e d b a n d o f w h i t e a n d y e l l o w s c a l e s n e a r t h e v e r t e x o f t h e e l y t r a l d e c l i v i t y ( H o p p i n g 1 9 2 0 ) . T h e w h i t e p o r t i o n o f t h i s b a n d e x t e n d s a c r o s s t h e m e d i a n s e c t i o n o f t h e f e m o r a o f b o t h t h e m i d d l e a n d p o s t e r i o r l e g s . T h i s e l y t r a l p a t t e r n , h o w e v e r , i s n o t c o n s i s t e n t t h r o u g h o u t t h e i n s e c t ' s r a n g e . Due t o t h i s m o r p h o l o g i c a l v a r i a t i o n , c y t o l o g i c a l s t u d i e s h a v e b e e n c o n d u c t e d t o d e t e r m i n e i f p o p u l a t i o n s o f t h i s w e e v i l w i t h d i f f e r e n t e l y t r a l p a t t e r n s a r e a c t u a l l y m e m b e r s o f t h e same s p e c i e s . B o t h M a n n a a n d S m i t h ( 1 9 5 8 ) a n d S m i t h a n d T a k e n o u c h i ( 1 9 6 9 ) d e m o n s t r a t e d t h a t a c h r o m o s o m a l p o l y m o r p h i s m e x i s t s b e t w e e n m a l e a n d f e m a l e i n s e c t s i n t h e P i s s o d e s g e n u s . D r o u i n e t a l . ( 1 9 6 3 ) d e m o n s t r a t e d t h a t P . t e r m i n a l i s s p e c i m e n s f r o m C a l i f o r n i a , B r i t i s h C o l u m b i a , S a s k a t c h e w a n a n d t h e Y u k o n T e r r i t o r y a l l d i s p l a y e d t h e same s e x u a l d i m o r p h i s m o f k a r y o t y p e s a s w e l l a s i d e n t i c a l c h r o m o s o m e c o m p l e m e n t s d u r i n g m e i o s i s . T h e s h a r i n g o f t h e s e u n i q u e c h a r a c t e r i s t i c s i s r e g a r d e d a s g e n e t i c a l p r o o f o f t h e t a x o n o m i c - 3 -i n t e g r i t y o f t h e f o u r p o p u l a t i o n s o f P_. t e r m i n a l i s , a l b e i t t h e i r e l y t r a l p a t t e r n s w e r e d i s t i n c t l y d i f f e r e n t . F u r t h e r m o r e , t h e p e r p e t u a t i o n o f t h e s e t r a i t s i n c r o s s e s b e t w e e n P_. t e r m i n a l i s , P_. s t r o b i ( P e c k ) a n d P . s c h w a r z i ( = y o s e m i t e ) H o p k . s u g g e s t s t h a t t h e l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l i s a c t u a l l y a h y b r i d o f t h e l a t t e r t w o s p e c i e s ( D r o u i n e t a l . 1 9 6 3 ) . B a s e d o n t h e c y t o l o g i c a l s t u d i e s a n d r e s e a r c h a r t i c l e s d i s c u s s e d a b o v e , t h e r a n g e s o f t h e l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l a n d i t s t w o h o s t s a r e p r e s e n t e d i n F i g u r e 1 . P . t e r m i n a l i s h a s n o t b e e n r e c o r d e d f r o m t h e l o d g e -p o l e p i n e s t a n d s o f n o r t h e r n B a j a C a l i f o r n i a o r f r o m t h e j a c k p i n e s t a n d s o f t h e e a s t e r n C a n a d i a n p r o v i n c e s . T h r o u g h o u t i t s r a n g e , t h e l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l c o m p l e t e s o n e g e n e r a t i o n p e r y e a r ( F i g . 2 ) . T h i s g e n e r a l i z e d l i f e c y c l e i s a p p l i c a b l e t o w e e v i l p o p u l a t i o n s u t i l i z i n g l o d g e p o l e p i n e a s a h o s t , a s d i f f e r e n c e s i n a d u l t a n d l a r v a l b e h a v i o u r h a v e b e e n o b s e r v e d w h e n j a c k p i n e i s t h e h o s t s p e c i e s ( T a b l e I ) . As t h e s t u d y l o c a t i o n o f t h i s r e s e a r c h i s b e y o n d t h e n a t u r a l r a n g e o f j a c k p i n e , a l l f u t u r e d i s c u s s i o n w i l l d e a l s o l e l y w i t h • P . t e r m i n a l i s p o p u l a t i o n s u t i l i z i n g l o d g e p o l e p i n e a s t h e h o s t s p e c i e s . W e e v i l a c t i v i t y b e g i n s i n l a t e s p r i n g a n d e a r l y s u m m e r , a t w h i c h t i m e t h e a d u l t s f e e d o n t h e t i s s u e s o f t h e d e v e l o p i n g t e r m i n a l s h o o t . M a t i n g o c c u r s s o o n a f t e r t h i s m a t u r a t i o n f e e d i n g . S u b s e q u e n t l y , o v i p o s i t i o n p u n c t u r e s a r e e x c a v a t e d i n t h e l e a d e r . F e m a l e s u s u a l l y d e p o s i t a s i n g l e e g g i n e a c h o v i p o s i t i o n a l p u n c t u r e , b u t u p t o t h r e e e g g s h a v e b e e n f o u n d i n a s i n g l e n i c h e ( S t a r k a n d Wood 1 9 6 4 ) . E c l o s i o n o c c u r s i n a p p r o x i m a t e l y t w o w e e k s a n d t h e f i r s t i n s t a r l a r v a e b e g i n f e e d i n g r a n d o m l y i n t h e c o r t e x a n d p h l o e m w i t h o u t r u p t u r i n g t h e o u t e r b a r k ( D r o u i n e t a l . 1 9 6 3 ; S t a r k a n d Wood 1 9 6 4 ) . A f t e r m o u l t i n g , t h e s e c o n d i n s t a r l a r v a e b e c o m e n e g a t i v e l y g e o t r o p h i c , m i n i n g u p w a r d s i n a s p i r a l f a s h i o n t o w a r d s t h e a p i c a l b u d ( S t e v e n s a n d K n o p f 1 9 7 4 ) . T h i s i n i t i a l f e e d i n g h a b i t i s r e s p o n s i b l e f o r t h e d e a t h o f t h e l e a d e r . D u r i n g t h e t h i r d a n d f o u r t h i n s t a r s , l a r v a l m i g r a t i o n t o t h e p i t h t a k e s p l a c e . F u r t h e r d e v e l o p m e n t p a s t t h e f o u r t h i n s t a r i s v a r i a b l e ( F i g . 2 ) ; l a r v a e a n d p u p a e may o v e r w i n t e r a n d c o m p l e t e t h e i r d e v e l o p m e n t t h e f o l l o w i n g s p r i n g , w h i l e o t h e r s may u n d e r g o m e t a m o r p h o s i s a n d o v e r w i n t e r a s a d u l t s ( S t a r k a n d Wood 1 9 6 4 ; S t e v e n s a n d K n o p f 1 9 7 4 ) . R e g a r d l e s s o f w h e n p u p a t i o n o c c u r s , t h e t r a i t o f n e g a t i v e g e o t r o p h i s m i s l o s t d u r i n g t h e f o u r t h a n d f i n a l i n s t a r , a s p u p a e a r e f o u n d t h r o u g h o u t t h e l e n g t h o f t h e l e a d e r ( S t a r k a n d Wood 1 9 6 4 ) . W e e v i l m o r t a l i t y o c c u r s t h r o u g h o u t t h e l i f e c y c l e b u t a p p e a r s t o t a k e p l a c e m a i n l y d u r i n g t h e l a r v a l a n d p u p a l s t a g e s . D r o u i n e t a l . ( 1 9 6 3 ) p o s t u l a t e d t h a t r e s i n d r o w n i n g i s t h e m a i n c a u s e o f m o r t a l i t y w h e r e a s S t a r k a n d Wood ( 1 9 6 4 ) s u g g e s t e d t h a t p a r a s i t i s m o f e a r l y i n s t a r l a r v a e i s r e s p o n s i b l e . A s u m m a r y o f p a r a s i t e s c o l l e c t e d f r o m w e e v i l - i n f e s t e d t e r m i n a l s h o o t s i s p r e s e n t e d i n T a b l e I I . T h e l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l i s t h e o n l y member o f i t s g e n u s t h a t c o n s i s t e n t l y o v i p o s i t s i n t h e e x p a n d i n g t e r m i n a l s h o o t ( l e a d e r ) o f i t s h o s t s ( S t a r k a n d Wood 1 9 6 4 ) . T h e r e f o r e , t h e w e e v i l ' s l i f e c y c l e m u s t b e c l o s e l y s y n c h r o n i z e d w i t h l e a d e r p h e n o l o g y . T h e o v i p o s i t i n g l o c a t i o n o f P . t e r m i n a l i s d i f f e r s f r o m t h a t o f t h e w h i t e p i n e w e e v i l , P i s s o d e s s t r o b i - 5 -® Lodgepole pine • P. terminalis collection sites ^ Jack pine FIGURE 1 . T h e r a n g e s o f P_. t e r m i n a l i s a n d i t s h o s t s p e c i e s . - 6 -FIGURE 2. G e n e r a l i z e d l i f e c y c l e o f t h e l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l ( F r o m P r i c e 1980). TABLE I . V a r i a t i o n s i n a d u l t a n d l a r v a l b e h a v i o u r o f P . t e r m i n a l i s o n i t s t w o h o s t s . C h a r a c t e r i s t i c L o d g e p o l e p i n e J a c k p i n e F e e d i n g p u n c t u r e s E v e n l y d i s t r i b u t e d a l o n g t h e t e r m i n a l s h o o t . C o n c e n t r a t e d n e a r t h e b a s a l p o r t i o n o f t h e t e r m i n a l . O v i p o s i t i o n p u n c t u r e s T h r o u g h o u t t h e t e r m i n a l , o c c a s i o n a l l y o n n e e d l e s . C o n c e n t r a t e d n e a r t h e b a s a l p o r t i o n o f t h e t e r m i n a l . L a r v a l m i g r a t i o n t o t h e p i t h r e g i o n D u r i n g t h e t h i r d a n d f o u r t h i n s t a r s . J u s t p r i o r t o p u p a t i o n . P u p a l c h a m b e r l o c a t i o n P i t h r e g i o n o n l y . I n t h e p h l o e m , x y l e m a n d p i t h r e g i o n s , a l s o i n t h e a p i c a l b u d . O v e r w i n t e r i n g s t a g e A d u l t s , p u p a e a n d f o u r t h i n s t a r l a r v a e . A d u l t s o n l y . F r o m S t a r k a n d Wood ( 1 9 6 4 ) F r o m D r o u i n e t a l . ( 1 9 6 3 ) . TABLE I I . P a r a s i t e s o f t h e l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l . B r a c h i s t e s s p p . B r a c o n p i n i M u e s e b e c k C e p h a l o n o m i a h y l a i n i p e n n i s D o l i c h o m i t u s t e r e b a n s n u b i l i p e n n i s ( V i e r e c k ) E u b a d i z o n s t r i g i t e r g u m ( C s h m a n ) E u r y t o m a p i c e a B u g b e e E u r y t o m a p i s s o d e s G i r a u l t H a b c r o c y t u s s p p . H e l c o s t i z u s s u b r e c t u s T o w n e s M e s o p o l o b u s s p p . R h o p a l i c u s p u l c h r i p e n n i s ( C r a w f o r d ) T r i a p s i s p i s s o d e s V i e r e c k T e t r a s t i c h u s s p p . F r o m S t e v e n s o n a n d P e t t y ( 1 9 6 8 ) , S t a r k a n d Wood ( 1 9 6 4 ) , S t e v e n s a n d K n o p f ( 1 9 7 4 ) . - 9 -P e c k , w h i c h o v i p o s i t s i n t h e y e a r - o l d l e a d e r c a u s i n g i t s d e a t h a s w e l l a s t h a t o f t h e c u r r e n t y e a r ' s g r o w t h ( M c M u l l e n 1 9 7 6 ) . O t h e r m a r k e d d i f f e r e n c e s i n l i f e c y c l e s a n d b e h a v i o u r a l p a t t e r n s e x i s t b e t w e e n t h e s e t w o s p e c i e s ( S a l m a n 1 9 3 5 ) . T h e w h i t e p i n e w e e v i l o v e r w i n t e r s p r i m a r i l y a s a n a d u l t i n t h e l i t t e r ( R o s e a n d L i n d q u i s t 1 9 7 7 ) o r o n t h e f o l i a g e ( K l i n e a n d M i t c h e l l 1 9 7 9 ) , w h e r e a s l a r v a e a r e t h e m a i n o v e r w i n t e r i n g s t a g e o f , t h e l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l . ( S t e v e n s a n d K n o p f 1 9 7 4 ) . Y o u n g P . t e r m i n a l i s l a r v a e f e e d r a n d o m l y a n d i n d i v i d u a l l y i n t h e c a m b i a l r e g i o n p r i o r t o m i g r a t i o n t o t h e p i t h w h e r e t h e y b e c o m e n e g a t i v e l y g e o t r o p h i c a n d m i n e t o w a r d s t h e a p i c a l b u d ( D r o u i n e t a l . 1 9 6 3 ) . I n c o n t r a s t , P_. s t r o b i l a r v a e g r e g a r i o u s l y f e e d d o w n w a r d s i n t h e c a m b i u m i n a r i n g o r ' f e e d i n g c o l l a r ' u n t i l p u p a t i o n o c c u r s ( B e l y e a a n d S u l l i v a n 1 9 5 6 ; Wood a n d M c M u l l e n 1 9 7 1 ) . Some w h i t e p i n e w e e v i l a d u l t s may l i v e a n d c o n t i n u e t o r e p r o d u c e f o r u p t o f o u r y e a r s ( M c M u l l e n a n d C o n d r a s h o f f 1 9 7 3 ) , b u t t h e l o n g e v i t y o f l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l a d u l t s h a s n o t b e e n r e p o r t e d i n t h e l i t e r a t u r e . T h e u n i q u e c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e s e t w o c l o s e l y r e l a t e d i n s e c t s p r o b a b l y d e v e l o p e d d u r i n g t h e i r e v o l u t i o n o n d i f f e r e n t h o s t s p e c i e s . 1 . 1 . 2 T h e H o s t T h r o u g h o u t w e s t e r n N o r t h A m e r i c a , l o d g e p o l e p i n e i s a w i d e r a n g i n g s p e c i e s o f i n c r e a s i n g c o m m e r c i a l i m p o r t a n c e . T h e n o r t h e r n l i m i t o f i t s r a n g e i s i n s o u t h e a s t e r n A l a s k a a n d t h e i n t e r i o r o f t h e Y u k o n T e r r i t o r y , w h i l e t h e s o u t h e r n l i m i t i s i n t h e B a j a C a l i f o r n i a p e n i n s u l a , r e s u l t i n g i n a l a t i t u d i n a l r a n g e o f o v e r 33 d e g r e e s . T h e l o n g i t u d i n a l r a n g e i s e v e n l a r g e r , e x t e n d i n g f r o m t h e n o r t h P a c i f i c C o a s t e a s t w a r d t o t h e B l a c k H i l l s o f S o u t h D a k o t a , e n c o m p a s s i n g 36 d e g r e e s o f l o n g i t u d e ( F i g . 1 ) . T h i s - 10 -e n o r m o u s g e o g r a p h i c a l r a n g e i s m a t c h e d b y t h e e l e v a t i o n a l s p a n o f t h i s s p e c i e s , w h i c h e x t e n d s f r o m s e a l e v e l t o 3 , 9 0 0 m e t r e s . A c r o s s t h i s v a s t r a n g e , c o n s i d e r a b l e m o r p h o l o g i c a l v a r i a t i o n s h a v e b e e n o b s e r v e d i n t h i s s p e c i e s . T h e s e v a r i a t i o n s h a v e l e d t o c o n f u s i o n i n t h e t a x o n o m i c n o m e n c l a t u r e u s e d t o i d e n t i f y i t . A r m i t ( 1 9 6 6 ) s u g g e s t e d t h a t l o d g e p o l e p i n e i s a p o l y m o r p h i c s p e c i e s w h i c h h a s d i f f e r e n t i a t e d i n t o e c o t y p e s t h a t f o r m l o n g i t u d i n a l a s w e l l a s l a t i t u d i n a l e c o c l i n e s . L o d g e -p o l e p i n e h a s b e e n c a t e g o r i z e d i n t o t h r e e v a r i e t i e s ; c o n t o r t a , l a t i f o l i a a n d m u r r a y a n a ; r e f e r r i n g t o t h e c o a s t a l , i n l a n d a n d m o u n t a i n f o r m s , r e s p e c t i v e l y . I n t h i s s t u d y , o n l y P i n u s c o n t o r t a D o u g l . v a r . l a t i f o l i a E n g e l m . w i l l b e r e f e r r e d t o a s l o d g e p o l e p i n e . C o m m o n l y , y o u n g o p e n - g r o w n t r e e s e x h i b i t a f u l l , c o n i c a l c r o w n s u r r o u n d i n g a n e x t r e m e l y t a p e r e d b o l e . I n c o n t r a s t , y o u n g t r e e s g r o w i n g i n d e n s e s t a n d s u s u a l l y p o s s e s s s p a r s e , c h l o r o t i c c r o w n s o n s m a l l c y l i n d r i -c a l b o l e s ( S m i t h e r s 1 9 6 2 ) . On m a r g i n a l s i t e s , t h e l a t t e r f o r m i s u s u a l l y e n c o u n t e r e d a n d s u c h s t a n d s a r e c o m m o n l y r e f e r r e d t o a s " d o g s - h a i r t h i c k e t s " . O l d e r t r e e s i n o p e n - g r o w n s i t u a t i o n s a r e g e n e r a l l y s h o r t e r i n h e i g h t a n d h a v e a h i g h e r l i v e c r o w n r a t i o w h e n c o m p a r e d t o t r e e s o f t h e same a g e i n d e n s e s t a n d s ( A l e x a n d e r 1 9 7 4 ) . B a r k t h i c k n e s s i s t h e o n l y c h a r a c t e r i s t i c w h i c h i s n o t i n f l u e n c e d b y d e n s i t y , a n d r a r e l y e x c e e d s 1 . 7 5 cm ( S m i t h e r s 1 9 6 2 ) . T h e n e e d l e s o f l o d g e p o l e p i n e v a r y i n l e n g t h f r o m 2 . 5 t o 7 . 6 c m , a n d a r e y e l l o w i s h - g r e e n i n c o l o u r ( K o t o k 1 9 7 1 ; S m i t h e r s 1 9 6 2 ) . T h e name c o n t o r t a i s d e r i v e d f r o m t h e s t i f f , t w i s t e d a p p e a r a n c e o f t h e n e e d l e s . T h e n e e d l e s a r e g e n e r a l l y b o r n e 2 p e r f a s c i c l e , h o w e v e r , i n 1 9 7 3 s e v e r a l - 1 1 -s p e c i m e n s o f t h r e e - n e e d l e d l o d g e p o l e p i n e s w e r e d i s c o v e r e d n e a r S t e w a r t C r o s s i n g i n t h e Y u k o n T e r r i t o r y . C r i t c h f i e l d ( 1 9 7 8 ) p o s t u l a t e d t h a t t h e s e s t a n d s a r e r e f u g i a o f l a t e - P l e i s t o c e n e l o d g e p o l e p i n e w h i c h s u r v i v e d g l a c i a t i o n d u e t o t h e i r h i g h e l e v a t i o n . I n l o d g e p o l e p i n e , t h e f l o w e r s o f b o t h s e x e s a r e b o r n e o n t h e same t r e e , w i t h t h e y e l l o w i s h - b r o w n m a l e s t r o b i l i c l u s t e r e d a t t h e b a s e o f e x p a n d i n g s h o o t s , w h i l e t h e g r e e n i s h - p u r p l e c o n e l e t s a r e b o r n e s i n g l y a t t h e b a s e a s w e l l a s a s h o r t d i s t a n c e u p t h e n e w s h o o t ( S m i t h e r s 1 9 6 2 ) . T h e c o n e c h a r a c t e r i s t i c s o f t h i s s p e c i e s h a v e b e e n s t u d i e d i n d e t a i l b y C r o s s l e y ( 1 9 5 6 ) . T h e c o n e s t a k e t w o y e a r s t o m a t u r e a f t e r p o l l i n a t i o n , a n d h a v e b e e n d e s c r i b e d b y K o t o k ( 1 9 7 1 ) a n d T a c k l e ( 1 9 5 9 ) a s a v e r a g i n g 3 . 5 cm i n l e n g t h , n a r r o w l y o v o i d a n d o f t e n a s y m m e t r i c a l w i t h s c a l e s w h i c h p o s s e s s y e l l o w i s h - b r o w n a p o p h y s e s , e a c h w i t h a d o r s a l , m i n u t e l y a r m e d u m b o . T h e a g e a t w h i c h l o d g e p o l e p i n e p r o d u c e s i t s f i r s t c o n e c r o p w i t h v i a b l e s e e d s d e p e n d s u p o n s t a n d d e n s i t y , a n d may o c c u r b e t w e e n 5 a n d 10 y e a r s o f a g e i n o p e n s t a n d s , a n d b e t w e e n 15 a n d 20 y e a r s i n d e n s e s t a n d s . T h e f r e q u e n c y o f a c l o s e d ( s e r o t i n o u s ) c o n e h a b i t a p p e a r s t o i n c r e a s e w i t h t r e e a g e ( C r i t c h f i e l d 1 9 5 7 ) , w i t h t h e m a j o r i t y o f t r e e s l e s s t h a n 30 y e a r s o f a g e e x h i b i t i n g a n o n - s e r o t i n o u s c o n e h a b i t , w h i l e t h e o c c u r r e n c e o f t h e s e r o t i n o u s h a b i t i n o l d e r s t a n d s a p p e a r s t o v a r y w i t h s i t e q u a l i t y a n d p a s t s t a n d f i r e h i s t o r y ( A r m i t 1 9 6 6 ; S m i t h e r s 1 9 6 2 ) . T h e r e l e a s e o f s e e d s f r o m s e r o t i n o u s c o n e s c o n s i s t s o f t w o s t a g e s : t h e r e s i n b o n d h o l d i n g t h e c o n e s c a l e s t o g e t h e r m u s t b e r u p t u r e d , a n d t h e s c a l e s m u s t s e p a r a t e i n o r d e r t o l i b e r a t e t h e s e e d s . A m b i e n t a i r t e m p e r a t u r e s e x c e e d i n g 27 d e g r e e s C e n t i g r a d e w i l l m e l t t h e r e s i n b e t w e e n t h e c o n e s c a l e s , w h e r e a s 4 5 - 5 0 d e g r e e s C e n t i g r a d e i s r e q u i r e d t o o p e n t h e c o n e s ( C r o s s l e y - 12 -1 9 5 6 ; P f i s t e r a n d D a u b e n m i r e 1 9 7 3 ) . A d d i t i o n a l l y , S m i t h e r s ( 1 9 6 2 ) s t a t e d t h a t b e s i d e s t h e t e m p e r a t u r e r e q u i r e m e n t , a l t e r n a t e m o i s t e n i n g a n d d r y i n g o f t h e c o n e s i s a l s o n e c e s s a r y f o r s e e d r e l e a s e . T h e a g e o f t h e c o n e d o e s n o t a p p e a r t o a f f e c t i t s a b i l i t y t o o p e n , a s K o t o k ( 1 9 7 1 ) r e p o r t e d t h a t c o n e s o v e r 8 0 y e a r s o l d s t i l l p o s s e s s e d v i a b l e s e e d s a n d o p e n e d w h e n s u b j e c t e d t o t h e t e m p e r a t u r e s l i s t e d a b o v e . T h e o p t i m a l a i r t e m p e r a t u r e f o r g e r m i n a t i o n o f l o d g e p o l e p i n e s e e d s i s 2 1 d e g r e e s C e n t i g r a d e ( B a t e s 1 9 3 0 ) , a l t h o u g h S m i t h e r s ( 1 9 6 2 ) r e p o r t e d t h a t a d i u r n a l t e m p e r a t u r e f l u c t u a t i o n o f 1 7 ° C e n t i g r a d e a l s o p r o m o t e s g e r m i n a t i o n . S e v e r a l o t h e r c o n d i t i o n s s u c h a s e x p o s e d m i n e r a l s o i l a n d a n a b u n d a n c e o f l i g h t a r e d e s i r a b l e a n d p e r h a p s e s s e n t i a l f o r t h e g e r m i n a t i o n a n d e s t a b l i s h m e n t o f l o d g e p o l e p i n e s e e d l i n g s . H o r t o n ( 1 9 5 6 ) s t a t e d t h a t t h e m a j o r i t y o f v i a b l e s e e d s w i l l g e r m i n a t e w i t h i n 3 y e a r s , a l t h o u g h a v a r i a b l e p r o p o r t i o n may b e g i n t h e i r d e v e l o p m e n t d u r i n g t h e s u b s e q u e n t 3 - y e a r p e r i o d . F o l l o w i n g g e r m i n a t i o n , 2 - 3 y e a r s a r e r e q u i r e d f o r t h e s e e d l i n g s t o b e c o m e e s t a b l i s h e d , d u r i n g w h i c h t i m e t h e q u a n t i t y o f l i g h t a n d m o i s t u r e a p p e a r t o b e t h e c r i t i c a l f a c t o r s i n f l u e n c i n g s e e d l i n g s u r v i v a l ( A r m i t 1 9 6 6 ; S m i t h e r s 1 9 6 2 ; T a c k l e 1 9 5 9 ) . T h e o c c u r r e n c e o f f i r e p l a y s a n i m p o r t a n t r o l e t h r o u g h o u t t h e d e v e l o p m e n t o f l o d g e p o l e p i n e s t a n d s . F i r e p r o m o t e s t h e e s t a b l i s h m e n t o f l o d g e p o l e p i n e r e p r o d u c t i o n b y r e m o v i n g t h e d u f f l a y e r o n t h e f o r e s t f l o o r a n d b y r e d u c i n g v e g e t a t i v e c o m p e t i t i o n f o r l i g h t , m o i s t u r e , a n d n u t r i e n t s ( A l e x a n d e r 1 9 7 4 ) . T h e c u m u l a t i v e e f f e c t o f f i r e p r o v i d e s a n e x t r e m e l y f a v o u r a b l e m i c r o c l i m a t e f o r g e r m i n a t i o n a n d e s t a b l i s h m e n t o f l o d g e p o l e p i n e s e e d l i n g s , h o w e v e r , v a r i a t i o n s i n f i r e i n t e n s i t y a n d s e e d s u p p l y t r e m e n d o u s l y i n f l u e n c e t h e d e n s i t y o f r e p r o d u c t i o n o n a g i v e n - 13 -s i t e ( A r m i t 1 9 6 6 ) . A l t h o u g h l o d g e p o l e p i n e e x h i b i t s t h e c a p a c i t y t o r a p i d l y o c c u p y d i s t u r b e d s i t e s , t h e a b i l i t y o f t h i s s p e c i e s t o m a i n t a i n a d o m i n a n t p o s i t i o n i n t h e s t a n d o v e r t i m e i s d e p e n d e n t u p o n t h e r a t e o f o v e r s t o r y m o r t a l i t y a n d t h e d e g r e e o f c o m p e t i t i o n f r o m i t s a s s o c i a t e d s p e c i e s ( H o r t o n 1 9 5 6 ) . L o d g e p o l e p i n e i s r e g a r d e d a s a s h a d e i n t o l e r a n t s p e c i e s , t h e r e f o r e i t i s g e n e r a l l y r e f e r r e d t o a s a s e r a i c o m p o n e n t o f f o r e s t s u c c e s s i o n . H o w e v e r , u n d e r c e r t a i n e d a p h i c a n d c l i m a t i c , c o n d i t i o n s l o d g e -p o l e p i n e i s c o n s i d e r e d a c l i m a x s p e c i e s . P f i s - t e r a n d D a u b e n m i r e ( 1 9 7 3 ) h a v e d e s c r i b e d 1 1 c l i m a x l o d g e p o l e p i n e c o m m u n i t i e s i n t h e U n i t e d S t a t e s . T h r o u g h o u t i t s l i f e c y c l e , l o d g e p o l e p i n e i s s u s c e p t i b l e t o a d i v e r s e a s s o r t m e n t o f d a m a g i n g a g e n t s i n c l u d i n g i n s e c t s , a n i m a l s , f u n g i , f i r e a n d a p a r a s i t i c p l a n t . T h e i m p a c t o f t h e s e v a r i o u s p a t h o g e n s r a n g e s f r o m a s i m p l e r e d u c t i o n i n a e s t h e t i c s a s a r e s u l t o f n e e d l e b l i g h t s t o d i r e c t m o r t a l i t y f r o m b a r k b e e t l e a t t a c k s . A s u m m a r y o f t h e e c o n o m i c a l l y i m p o r t a n t e n t o m o l o g i c a l a n d f u n g a l p a t h o g e n s o f l o d g e p o l e p i n e i s p r e s e n t e d i n T a b l e I I I . T h e i n t e r a c t i o n b e t w e e n a n d s u c c e s s i o n o f t h e s e p e s t s p o s e s a c o n s i d e r a b l e c h a l l e n g e t o f o r e s t e r s i n c h a r g e o f m a n a g i n g t h e l o d g e p o l e p i n e f o r e s t r e s o u r c e . - 14 -1 2 TABLE I I I . E n t o m o l o g i c a l a n d F u n g a l P a t h o g e n s o f L o d g e p o l e P i n e INSECTS BUD, TWIG AND SHOOT DAMAGE L a s p e y r e s i a i n o p s i a P e t r o v a s p e c i e s ( 2 ) P i s s o d e s t e r m i n a l i s R h y a c i o n a s p e c i e s ( 4 ) FOLIAGE DAMAGE C h o r i s t o n e u r a s p e c i e s ( 3 ) H a l i s i d o t a a r g e n t a t a N e o d i p r i o n s p e c i e s ( 3 ) N e o p h a s i a m e n a p i a Z e l l e r i a h a i m b a c h i CONE AND SEED DAMAGE C o n o p t h o r u s c o n t o r t a e D i o r y c t r i a s p e c i e s ( 2 ) BARK AND ROOT DAMAGE H y l o b i u s s p e c i e s ( 2 ) P e t r o v a s p e c i e s ( 2 ) V e s p a m i n a s p e c i e s ( 2 ) BARK BEETLES D e n d r o c t o n u s s p e c i e s ( 3 ) I p s s p e c i e s ( 1 1 ) P s e u d o h y l e s i n u s p i n i D ISEASES NEEDLE CASTS AND BL IGHTS E l y t r o d e r m a d e f o r m a n s L o p h o d e r i u m p i n a s t r i N e o p e c k i a c o u l t e r i S c h i r r h i a s p e c i e s ( 2 ) BUTT AND ROOT ROTS A r m i l l a r i a m e l l e a  P o r i a w e i r i i V e r t i c i c l a d i e 1 1 a w a g n e r i i CANKERS AND RUSTS A t r o p e l l i s s p e c i e s ( 2 ) C r o n a r t i u m s p e c i e s ( 2 ) P e r i d e r m i u m s p e c i e s ( 2 ) S c l e r o d e r r i s l a g e r b e r g i i HEARTWOOD AND SAPWOOD ROTS Fomes s p e c i e s ( 4 ) , P o l y p o r u s s c h w e i n i t z i i P o r i a s u b a c i d a F r o m F u r n i s s a n d C a r o l i n ( 1 9 7 7 ) F r o m B e g a ( 1 9 7 8 ) , F o s t e r a n d W a l l i s ( 1 9 6 9 ) , K r e b i l l ( 1 9 7 3 ) - 15 -1 . 2 P r o b l e m S t a t e m e n t W i t h i n w e s t e r n C a n a d a a l m o s t 5 0 m i l l i o n h e c t a r e s o f f o r e s t e d l a n d a r e d o m i n a t e d b y l o d g e p o l e p i n e a n d o v e r 15 m i l l i o n h e c t a r e s (30% o f t h e C a n a d i a n t o t a l ) a r e f o u n d i n B r i t i s h C o l u m b i a ( T a b l e I V ) . I n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n , l o d g e p o l e p i n e i s p a r t i c u l a r l y i m p o r t a n t a s i t a c c o u n t s f o r 65% o f t h e f o r e s t c o v e r i n t h i s r e g i o n . I n t e r m s o f m a t u r e v o l u m e , a l m o s t 79% o f t h e C a n a d i a n i n v e n t o r y o f l o d g e p o l e p i n e i s f o u n d i n B r i t i s h C o l u m b i a a n d o v e r 17% i s c o n t a i n e d w i t h i n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n ( T a b l e I V ) . T h e d o m i n a n t r o l e o f t h i s s p e c i e s i n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n i s r e f l e c t e d i n . t h e v o l u m e h a r v e s t e d ; b e t w e e n 1 9 7 6 a n d 1 9 7 8 a l m o s t 46% o f t h e a n n u a l a l l o w a b l e c u t (AAC) f o r t h i s r e g i o n was l o d g e p o l e p i n e ( M i n i s t r y o f F o r e s t s 1 9 8 0 ) . H o w e v e r , t h i s l a t t e r f i g u r e i s i n f l a t e d d u e t o t h e v a s t a m o u n t s o f s a l v a g e l o g g i n g o p e r a t i o n s b e i n g c a r r i e d o u t i n t h i s r e g i o n a s a c o n s e q u e n c e o f t h e w i d e -s p r e a d o u t b r e a k s o f m o u n t a i n p i n e b e e t l e , D e n d r o c t o n u s p o n d e r o s a e H o p k . . T h e m a j o r i t y o f l o d g e p o l e p i n e s t a n d s h a r v e s t e d i n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n a r e n a t u r a l l y r e g e n e r a t e d ( M i n i s t r y o f F o r e s t s 1 9 8 0 ) . H o w e v e r , m o s t r e g e n e r a t i n g s t a n d s a r e e x c e s s i v e l y o v e r s t o c k e d a s a r e s u l t o f t h e p r o l i f i c s e e d p r o d u c i n g c a p a c i t y o f t h i s s p e c i e s ( K o t o k 1 9 7 1 ; W e l l n e r 1 9 7 3 ) . S e v e r a l a u t h o r s i n c l u d i n g T a c k l e ( 1 9 5 9 ) r e p o r t e d d e n s i t i e s o f u p t o 2 . 5 m i l l i o n l o d g e p o l e p i n e s e e d l i n g s p e r h e c t a r e i n t h e s e y o u n g s t a n d s . TABLE I V . A c r e a g e a n d M a t u r e V o l u m e o f L o d g e p o l e P i n e i n C a n a d a , B r i t i s h C o l u m b i a a n d t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n . ^ B r i t i s h C o l u m b i a C a r i b o o F o r e s t R e g i o n ( P r o p o r t i o n o f t h e ( P r o p o r t i o n o f t h e C a n a d i a n t o t a l ) C a n a d a C a n a d i a n t o t a l ) ( P r o p o r t i o n o f t h e B . C . t o t a l ) T o t a l a c r e a g e ( i n m i l l i o n s 4 9 . 5 5 1 5 . 0 7 ( 3 0 . 4 % ) 5 . 6 4 ( 1 1 . 4 % ) ( 3 7 . 4 % ) o f h e c t a r e s ) M a t u r e v o l u m e ( i n m i l l i o n s o f 1 , 6 9 7 1 , 3 3 6 ( 7 8 . 7 % ) 2 9 4 ( 1 7 . 3 % ) ( 2 2 . 0 % ) c u b i c m e t r e s ) S u m m a r i z e d f r o m M c D o u g a l l ( 1 9 7 3 ) , M i n i s t r y o f F o r e s t s ( 1 9 8 0 ) . - 17 -L o d g e p o l e p i n e h a s t h e c a p a c i t y f o r r a p i d r a t e s o f j u v e n i l e g r o w t h t h a t e x c e e d t h o s e o f a l l i t s common a s s o c i a t e s ( W e l l n e r 1 9 7 3 ) . H o w e v e r , e x c e s s i v e s t o c k i n g i n h i b i t s t h i s r a p i d j u v e n i l e g r o w t h d u e t o i n t e n s i v e i n t e r - t r e e c o m p e t i t i o n f o r a v a i l a b l e s i t e r e s o u r c e s ( W o o d h e a d 1 9 3 4 ) . T h e n a t u r a l t h i n n i n g p r o c e s s e s o f o t h e r w e s t e r n c o n i f e r s d o n o t o p e r a t e e f f e c t i v e l y i n l o d g e p o l e p i n e ( A l e x a n d e r 1 9 6 0 ; L y n c h 1 9 7 3 ) . E x c e s s i v e s t a n d d e n s i t y r e s u l t s i n s e v e r e r e d u c t i o n s i n d i a m e t e r g r o w t h , e s p e c i a l l y i n y o u n g e r s t a n d s ( F i g . 3 ) . S m i t h e r s ( 1 9 5 7 ) h a s a l s o s h o w n t h a t h e i g h t g r o w t h i s r e d u c e d i n d e n s e j u v e n i l e s t a n d s o f l o d g e p o l e p i n e , a n d t h a t t h i s r e d u c t i o n c a n b e o v e r c o m e b y c o n t r o l o f s t a n d d e n s i t y ( F i g . 4 ) . T h e c o m b i n e d e f f e c t o f t h e s e t w o g r o w t h r e d u c t i o n s i s a s l o w i n g o f s t a n d d e v e l o p m e n t , a c o n d i t i o n c o m m o n l y r e f e r r e d t o a s ' s t a g n a t i o n ' o r ' r e p r e s s i o n ' ( M i t c h e l l 1 9 8 0 ) . W i t h i n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n , i t i s e s t i m a t e d t h a t o v e r 1 5 0 , 0 0 0 h e c t a r e s o f l o d g e p o l e p i n e l e s s t h a n 2 0 y e a r s o l d a r e r e p r e s s e d ( C a m e r o n 1 9 7 9 ) . As s a l v a g e l o g g i n g o p e r a t i o n s i n t h i s r e g i o n i n c r e a s e a s a r e s u l t o f t h e c u r r e n t m o u n t a i n p i n e b e e t l e e p i d e m i c , t h e e x t e n t o f t h i s a c r e a g e i s l i k e l y t o b e s u b s t a n t i a l l y i n c r e a s e d . R e p r e s s i o n i n l o d g e p o l e p i n e may p e r s i s t i n d e f i n i t e l y , s o t h a t s a t i s f a c t o r y y i e l d s o f m e r c h a n t a b l e v o l u m e may n o t b e p r o d u c e d d u r i n g t h e d e s i r e d r o t a t i o n p e r i o d f o r t h e s p e c i e s ( S m i t h e r s 1 9 5 6 ) . T h e m a g n i t u d e o f y i e l d r e d u c t i o n s d u e t o i n c r e a s i n g s t a n d d e n s i t y was d e m o n s t r a t e d b y T a c k l e ( 1 9 5 9 ) . S t a n d s w i t h o v e r 4 , 4 0 0 s t e m s p e r h e c t a r e ( s p h ) a t h a r v e s t p r o d u c e d o n l y 9 c u b i c m e t r e s o f m e r c h a n t a b l e v o l u m e p e r h e c t a r e w h e r e a s s t a n d s w i t h l e s s t h a n 1 , 9 0 0 s p h y i e l d e d 143 c u b i c m e t r e s p e r h e c t a r e . T h e s e d a t a s u g g e s t t h a t c o n t r o l o f s t a n d d e n s i t y i s e s p e c i a l l y c r i t i c a l i n - 18 -_ 1 I I I I L _ 500 1,250 2,500 12,500 25,000 50,000 Density (sph) FIGURE 3 . I n f l u e n c e o f d e n s i t y o n d i a m e t e r g r o w t h i n n a t u r a l s t a n d s o f l o d g e p o l e p i n e ( f r o m A l e x a n d e r 1 9 7 4 ) . - 19 -Age In Years FIGURE 4 . I n f l u e n c e o f d e n s i t y o n h e i g h t g r o w t h i n y o u n g l o d g e p o l e p i n e s t a n d s ( f r o m S m i t h e r s 1 9 5 7 ) . A v e r a g e s t a n d d e n s i t y i n t h e c o n t r o l p l o t w a s 1 2 5 , 0 0 0 s t e m s p e r h e c t a r e . - 20 -t h e m a n a g e m e n t o f l o d g e p o l e p i n e i f m e r c h a n t a b l e v o l u m e p r o d u c t i o n i s t o b e m a x i m i z e d . S t a n d d e n s i t y c o n t r o l a t a n e a r l y a g e a l l o w s s i l v i c u l t u r i s t s t o t a k e a d v a n t a g e o f t h e r a p i d j u v e n i l e g r o w t h r a t e o f t h i s s p e c i e s a n d c h a n n e l t h i s g r o w t h o n t o f e w e r s t e m s , t h e r e b y i n c r e a s i n g t h e m e r c h a n t a b l e y i e l d a t h a r v e s t . S t a n d d e n s i t y c o n t r o l i n l o d g e p o l e p i n e i s u s u a l l y a c c o m p l i s h e d t h r o u g h a j u v e n i l e s p a c i n g ( p r e c o m m e r c i a l t h i n n i n g ) o p e r a t i o n . S e v e r a l t e c h n i q u e s i n c l u d i n g h e r b i c i d e a p p l i c a t i o n s , m e c h a n i c a l t r e a t m e n t s , a n d h a n d s e l e c t i o n t h i n n i n g h a v e b e e n u s e d i n j u v e n i l e s p a c i n g o p e r a t i o n s . The l a t t e r m e t h o d i s c u r r e n t l y p r e f e r r e d a s t h e n u m b e r a n d q u a l i t y o f t h e r e s i d u a l s t e m s c a n b e m o r e p r e c i s e l y c o n t r o l l e d . T h e r e h a s b e e n a s i x - f o l d i n c r e a s e i n t h e a n n u a l a c r e a g e o f l o d g e p o l e p i n e t r e a t e d b y j u v e n i l e s p a c i n g i n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n b e t w e e n 1 9 7 5 ( 4 0 6 h e c t a r e s ) a n d 1 9 7 8 ( 2 , 4 5 8 h e c t a r e s ) ( M i n i s t r y o f F o r e s t s 1 9 8 0 ) . H o w e v e r , w e e v i l - c a u s e d d a m a g e i s m o s t s e v e r e o n w i d e l y s p a c e d t r e e s ( F u r n i s s a n d C a r o l i n 1 9 7 7 ) a n d a n i n c r e a s e i n d a m a g e r e s u l t i n g f r o m l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l a t t a c k s w a s o b s e r v e d i n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n f o l l o w i n g j u v e n i l e s p a c i n g o p e r a t i o n s ( V y s e 1 9 7 9 ) . I n t h e s p r i n g o f t h e y e a r f o l l o w i n g w e e v i l a t t a c k , t h e i n f e s t e d l e a d e r s d i s p l a y r e d f o l i a g e ( F i g . 5 ) . A t t a c k e d t r e e s g e n e r a l l y p r o d u c e a c r o o k i n t h e m a i n s t e m ( F i g . 6 ) a s a s i n g l e l a t e r a l i n t h e w h o r l d i r e c t l y b e l o w t h e a t t a c k e d l e a d e r a s s u m e s a p i c a l d o m i n a n c e . O c c a s i o n a l l y , t w o l a t e r a l s c o m p e t e e q u a l l y f o r d o m i n a n c e r e s u l t i n g i n a f o r k e d s t e m ( F i g . 7 ) . C o n s e c u t i v e a t t a c k s o n t h e same t r e e o r a s i n g l e a t t a c k o n a n o p e n g r o w n t r e e may i n d u c e t h e f o r m a t i o n o f a ' s t a g - h e a d ' ( F i g . 8 ) , w h i c h i s a - 21 -FIGURE 5. D i s c o l o u r e d f o l i a g e o n t e r m -i n a l s h o o t a t t a c k e d b y P . t e r m i n a l i s . - 22 -FIGURE 6. L o d g e p o l e p i n e t r e e e x h i b i t i n g a c r o o k e d b o l e a s a r e s u l t o f P . t e r m i n a l i s a t t a c k . - 23 -- 24 -F I G U R E 8 . L o d g e p o l e p i n e t r e e e x h i b i t i n g a ' s t a g - h e a d ' c r o w n a s a r e s u l t o f P . t e r m i n a l i s a t t a c k . - 25 -c a n d e l a b r a s h a p e d c r o w n i n w h i c h t h r e e o r m o r e l a t e r a l b r a n c h e s a r e c o m p e t i n g f o r a p i c a l d o m i n a n c e ( D r o u i r i e t a l _ . 1 9 6 3 ) . S t e m d e f o r m i t i e s r e s u l t i n g f r o m l o d g e p o l e p i n e t e r m i n a l w e e v i l a t t a c k s p r o d u c e t w o m a j o r t y p e s o f l o s s e s , w h i c h a r e s i m i l a r t o t h o s e p r o p o s e d b y M a r t y ( 1 9 5 9 ) f o r t h e w h i t e p i n e w e e v i l . T h e f i r s t t y p e o f l o s s i s a r e d u c t i o n i n r e c o v e r a b l e m e r c h a n t a b l e v o l u m e d u e t o s t e m d e f o r m i t i e s . S e c o n d l y , d e f e c t s s u c h a s c r o s s g r a i n a n d r e a c t i o n w o o d c a u s e l u m b e r d e g r a d e i n t h e r e m a i n i n g v o l u m e . C o n s e q u e n t l y , P . t e r m i n a l i s i s p r o b a b l y t h e m o s t s e r i o u s i n s e c t a f f e c t i n g y o u n g l o d g e p o l e p i n e s t a n d s ( A l e x a n d e r 1 9 7 4 ; Amman 1 9 7 3 ) . 1 . 3 S t u d y O b j e c t i v e s P r e l i m i n a r y s t u d i e s b y C a r i b o o F o r e s t R e g i o n p e r s o n n e l i n d i c a t e d t h a t u p t o 40% o f t h e t r e e s i n s p a c e d l o d g e p o l e p i n e s t a n d s o n A l e x G r a h a m M o u n t a i n h a d b e e n a t t a c k e d b y P_. t e r m i n a l i s ( V y s e 1 9 7 9 ) . T h e s e s t u d i e s s u g g e s t e d t h a t a d e t a i l e d i n v e s t i g a t i o n o f t h e l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l ' s d i s t r i b u t i o n , l i f e h i s t o r y a n d damage i n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n was w a r r a n t e d . T h e r e f o r e , t h e o b j e c t i v e s o f t h i s s t u d y w e r e : 1 . To d e v e l o p a d e t a i l e d l i f e h i s t o r y f o r P_. t e r m i n a l i s i n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n , a s t h e b i o l o g y o f t h i s i n s e c t i n C a n a d a h a d o n l y b e e n s t u d i e s w h e n j a c k p i n e was t h e h o s t s p e c i e s . 2 . To a s s e s s a n d q u a n t i f y t h e i n c i d e n c e o f s t e m d e f o r m i t i e s r e s u l t i n g f r o m w e e v i l a t t a c k s . - 26 -3 . To i n v e s t i g a t e t h e d e g r e e o f l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l a c t i v i t y a s s o c i a t e d w i t h m e a s u r a b l e t r e e a n d s t a n d p a r a m e t e r s i n b o t h n a t u r a l a n d s p a c e d s t a n d s o f y o u n g l o d g e p o l e p i n e . T r e e p a r a m e t e r s o f i n t e r e s t i n c l u d e d h e i g h t , d i a m e t e r , l e a d e r l e n g t h a n d d i a m e t e r ; a n d s t a n d p a r a m e t e r s w e r e a g e , e l e v a t i o n a n d d e n s i t y . 2 . METHODS 2 . 1 S t u d y L o c a t i o n a n d P l o t S e l e c t i o n T h i s s t u d y w a s l o c a t e d i n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n i n t h e c e n t r a l i n t e r i o r o f B r i t i s h C o l u m b i a , i n r e s p o n s e t o t h e h i g h i n c i d e n c e o f l o d g e -p o l e t e r m i n a l w e e v i l a c t i v i t y r e p o r t e d b y B . C . F o r e s t S e r v i c e p e r s o n n e l . T h i s l o c a t i o n p r e s e n t e d a n o p p o r t u n i t y t o i n v e s t i g a t e t h e i n s e c t ' s d i s t r i b u t i o n a n d l e v e l o f a c t i v i t y o v e r a w i d e r a n g e o f s t a n d c o n d i t i o n s t h r o u g h o u t t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n ( F i g . 9 ) . T h e s t u d y was f a c i l i t a t e d b y t h e a v i l a b i l i t y o f f i e l d a c c o m o d a t i o n s a n d s u p p o r t s e r v i c e s a t t h e C e n t r a l I n t e r i o r F i r e A t t a c k C e n t r e ( C I F A C ) l o c a t e d n e a r R i s k e C r e e k , B . C . ( F i g . 1 0 ) . T h e b i o l o g y o f P_. t e r m i n a l i s was s t u d i e d i n f o u r s t a n d s o f j u v e n i l e l o d g e p o l e p i n e w h i c h w e r e s e l e c t e d t o p r o v i d e a c o m p a r i s o n o f w e e v i l b i o l o g y b e t w e e n o p e n a n d d e n s e s t a n d s a t t h e same e l e v a t i o n , a n d b e t w e e n s t a n d s o f s i m i l a r d e n s i t y b u t s e p a r a t e d b y 3 1 0 m e t r e s i n e l e v a t i o n ( T a b l e V ) . A m a j o r l i m i t a t i o n i n t h e l o c a t i o n o f t h e s e s t a n d s was t h e i r p r o x i m i t y t o t h e f i e l d l a b o r a t o r y a t C I F A C , a s a l l f o u r s t a n d s h a d t o b e v i s i t e d i n a s i n g l e d a y s o t h a t c o n s i s t e n t d a t a c o l l e c t i o n o n w e e v i l d e v e l o p m e n t c o u l d b e o b t a i n e d . T h r e e o f t h e s t a n d s w e r e s i t u a t e d o n t h e s o u t h w e s t f a c e o f A l e x - 27 -• Biology Study Plots A Plots in Spaced Stands O Plots in Natural Stands Hollow symbol indicates 1 plot Half-shaded symbol indicates 2 plots Fully-shaded symbol indicates 3 plots FIGURE 9 . L o c a t i o n s o f b i o l o g y s t u d y a n d s u r v e y p l o t s i n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n . - 28 -Palmer L. /I I \ I \ Alexis \ Creek / I I )/ i , . Stum A. Beaver L. Henri L. .Ross L. Mt. Al*x I Graham J 1 \ 4/ >Raven L. Hi L E G E N D Paved 2- lane Road Dirt Road Towns Biology Study Plots Plots in Spaced Stands Plots in Natural Stands Hollow symbol Indicates 1 plot Half-shaded symbol Indicates 2 plots Fully-shaded symbol indicates 3 plots ® • O Military Training Area 120 OOwl 52°00W • CIFAC Riskev Creek o km 16 Hwy. 2 0 FIGURE 1 0 . L o c a t i o n s o f b i o l o g y s t u d y a n d s u r v e y p l o t s i n t h e v i c i n i t y o f A l e x G r a h a m M o u n t a i n . TABLE V . D e s c r i p t i o n o f l o d g e p o l e p i n e s t a n d s u s e d ^ t o s t u d y t h e b i o l o g y o f P_. t e r m i n a l i s i n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n d u r i n g 1 9 8 0 S t a n d L o c a t i o n E l e v a t i o n D e n s i t y (m) ( s p h ) H e i g h t (m) P e r c e n t a g e o f T r e e s w i t h i n 1 . 5 - 5 . 5 m h e i g h t c l a s s . A l e x G r a h a m Open 4 . 5 km n o r t h o n A l e x G r a h a m M o u n t a i n L o o k o u t Road f r o m j u n c t i o n w i t h L i g n u m C o . # 1 4 0 0 Road 1 , 2 5 0 9 8 0 + 1 3 0 3 . 3 1 + 1 . 3 1 8 7 . 7 A l e x G r a h a m D e n s e F a r w e l l C a n y o n 4 . 7 km n o r t h o n A l e x G r a h a m M o u n t a i n L o o k o u t Road f r o m j u n c t i o n w i t h L i g n u m C o . # 1 4 0 0 Road 1 2 . 3 km s o u t h w e s t o n L a n d T F o r e s t r y D e v e l o p m e n t Road # 2 2 0 0 f r o m j u n c t i o n w i t h B i g C r e e k Road 1 , 2 5 0 6 , 4 0 0 + 1 , 5 2 8 3 . 8 5 + 1 . 3 7 1 , 0 3 5 6 , 6 6 0 + 9 5 2 2 . 9 7 + 1 . 4 6 8 4 . 8 8 9 . 4 A l e x G r a h a m H i g h 6 . 2 km n o r t h o n A l e x G r a h a m L o o k o u t Road f r o m j u n c t i o n w i t h L i g n u m C o . # 1 4 0 0 Road 1 , 3 5 5 4 , 8 4 0 + 7 9 2 3 . 0 7 + 1 . 4 3 8 3 . 8 R e s u l t s g i v e n a r e means + o n e s t a n d a r d d e v i a t i o n . D a t a t a k e n f r o m f i v e 0 . 0 1 h e c t a r e ( 5 . 6 2 m e t r e r a d i u s ) c i r c u l a r p l o t s i n e a c h s t a n d . - 3 0 -G r a h a m M o u n t a i n ( F i g . 1 0 ) a n d t h e f o u r t h s t a n d was l o c a t e d n e a r F a r w e l l C a n y o n ( F i g . 9 ) . T h e l o c a t i o n s o f j u v e n i l e l o d g e p o l e p i n e s t a n d s i n t h e s t u d y a r e a i n w h i c h s u r v e y p l o t s c o u l d b e e s t a b l i s h e d w e r e d e l i n e a t e d b y e x a m i n i n g a l l t h e f o r e s t c o v e r t y p e maps ( 1 : 5 0 , 0 0 0 s c a l e ) o f t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n o n w h i c h t h e b o u n d a r i e s o f a l l P I 1 1 0 s t a n d s w e r e o u t l i n e d . T h i s c o v e r t y p e w a s s e l e c t e d b e c a u s e i t d e s c r i b e d t h e c l a s s o f s t a n d s w h i c h w e r e s u s c e p t i b l e t o l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l a t t a c k . T h e f i r s t t w o l e t t e r s i n t h e t y p e d e s c r i p t i o n ( P I ) i n d i c a t e d t h a t l o d g e p o l e p i n e was t h e m a j o r s p e c i e s b a s e d o n t h e n u m b e r o f s t e m s p e r h e c t a r e ; t h e f i r s t d i g i t ( 1 ) r e f e r r e d t o t h e 1 - 2 0 y e a r a g e c l a s s , t h e s e c o n d d i g i t ( 1 ) i n d i c a t e d t h a t t h e t r e e s w e r e w i t h i n t h e 1 - 1 0 m e t r e h e i g h t c l a s s a n d , t h e t h i r d d i g i t ( 0 ) r e f e r r e d t o t h e i m m a t u r e s t o c k i n g c l a s s . F o l l o w i n g t h i s map s u r v e y , p o t e n t i a l p l o t l o c a t i o n s w e r e a l l o c a t e d i n p r o p o r t i o n t o t h e a m o u n t o f a c c e s s i b l e a c r e a g e o f P I 1 1 0 c o v e r t y p e i n e a c h R a n g e r D i s t r i c t w i t h i n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n . A t o t a l o f 7 1 s u r v e y p l o t s w e r e e s t a b l i s h e d b y t h e c o n c l u s i o n o f t h e f i e l d s e a s o n , 56 i n n a t u r a l s t a n d s a n d 15 i n s p a c e d s t a n d s . A l l p l o t s i n s p a c e d s t a n d s , a s w e l l a s 28 o f t h e p l o t s i n n a t u r a l s t a n d s , w e r e l o c a t e d i n t h e v i c i n i t y o f A l e x G r a h a m M o u n t a i n ( F i g . 1 0 ) . T h e r e m a i n i n g 28 p l o t s i n n a t u r a l s t a n d s w e r e l o c a t e d a t v a r i o u s p o i n t s t h r o u g h o u t t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n ( F i g . 9 ) . - 3 1 -2 . 2 S a m p l i n g T e c h n i q u e s A t e a c h o f t h e f o u r b i o l o g y s t u d y p l o t s w e e k l y c o l l e c t i o n s o f t e n 1 9 7 9 -a t t a c k e d l e a d e r s w e r e made f r o m J u n e 3 t o J u l y 2 9 , 1 9 8 0 . A t t a c k e d l e a d e r s w e r e s e v e r e d f r o m t h e t r e e w i t h h a n d c l i p p e r s a n d t a k e n t o t h e f i e l d l a b o r a t o r y a t C I F A C a n d d i s s e c t e d . A r e c o r d o f l e a d e r l e n g t h , b a s a l l e a d e r d i a m e t e r , n u m b e r s a n d l o c a t i o n s o f a l l P . t e r m i n a l i s l i f e s t a g e s a s w e l l a s p r e d a t o r s a n d p a r a s i t o i d s w a s made o n a f o r m d e s i g n e d f o r t h i s s t u d y ( A p p e n d i x I A ) . A l l i n s e c t s p e c i m e n s w e r e p l a c e d i n a f i x a t i v e s o l u t i o n ( P e t e r s o n ' s F l u i d ) f o r 24 h o u r s t o p r e v e n t t i s s u e s h r i n k a g e , a n d t h e n t r a n s f e r r e d t o a p r e s e r v a t i v e s o l u t i o n . F o r m u l a t i o n s o f t h e s e s o l u t i o n s a r e g i v e n i n A p p e n d i x I I . F r o m J u l y 15 t o A u g u s t 2 6 , t e n l e a d e r s s h o w i n g e v i d e n c e o f P . t e r m i n a l i s a t t a c k i n 1 9 8 0 w e r e c o l l e c t e d w e e k l y f r o m e a c h b i o l o g y s t u d y p l o t , a n d m o n t h l y c o l l e c t i o n s o f a m i n i m u m o f f i v e 1 9 8 0 - a t t a c k e d l e a d e r s w e r e c o l l e c t e d f r o m e a c h p l o t d u r i n g S e p t e m b e r , O c t o b e r a n d N o v e m b e r . R e d u c t i o n i n t h e n u m b e r o f l e a d e r s i n m o n t h l y c o l l e c t i o n s w a s n e c e s s i t a t e d b y t h e t i m e r e q u i r e d t o l o c a t e a t t a c k e d l e a d e r s i n t h e s e p l o t s a f t e r c o l l e c t i o n s h a d b e e n made f o r s u c h a n e x t e n d e d p e r i o d . A l l 1 9 8 0 - a t t a c k e d l e a d e r s w e r e f r o z e n u p o n r e t u r n t o t h e f i e l d l a b o r a t o r y t o i n h i b i t f u r t h e r i n s e c t d e v e l o p m e n t s o t h a t t h e s e s p e c i m e n s c o u l d b e d i s s e c t e d u t i l i z i n g t h e r e s o u r c e s a n d f a c i l i t i e s a t UBC. D a t a c o l l e c t i o n a n d t r e a t m e n t o f s p e c i m e n s f r o m t h e 1 9 8 0 - a t t a c k e d l e a d e r s w e r e i d e n t i c a l t o t h o s e d i s c u s s e d a b o v e f o r 1 9 7 9 - a t t a c k e d l e a d e r s . A t o t a l o f 704 a t t a c k e d l e a d e r s w e r e c o l l e c t e d a n d d i s s e c t e d d u r i n g t h i s s t u d y . - 32 -A n a d d i t i o n a l f i f t y 1 9 8 0 - a t t a c k e d l e a d e r s w e r e c o l l e c t e d f r o m t h e f o u r b i o l o g y s t u d y p l o t s a t t h e e n d o f A u g u s t a n d t h e i r b a s e s p l a c e d i n w a t e r t o d e t e r m i n e i f w e e v i l d e v e l o p m e n t w o u l d c o n t i n u e a f t e r s e p a r a t i o n o f t h e l e a d e r f r o m t h e t r e e . L a r v a l h e a d c a p s u l e w i d t h s w e r e m e a s u r e d u s i n g a n o c u l a r m i c r o m e t e r i n a d i s s e c t i n g m i c r o s c o p e a n d t h e i n s t a r b o u n d s d e f i n e d b y S t a r k a n d Wood ( 1 9 6 4 ) w e r e u s e d t o d e t e r m i n e t h e n u m b e r o f e a c h l a r v a l i n s t a r p r e s e n t i n e a c h w e e k l y c o l l e c t i o n . A l l s t a n d s u r v e y p l o t s w e r e v a r i a b l e i n a r e a a n d c o n t a i n e d 25 l o d g e -p o l e p i n e t r e e s g r e a t e r t h a n 2 m e t r e s i n h e i g h t , a s P . t e r m i n a l i s a c t i v i t y i s m i n i m a l b e l o w t h i s h e i g h t ( S t a r k a n d Wood 1 9 6 4 ) . A t e a c h l o c a t i o n p l o t s w e r e d e l i n e a t e d b y e s t a b l i s h i n g a b a s e l i n e ( 5 o r 10 m e t r e s l o n g i n d e n s e a n d o p e n s t a n d s r e s p e c t i v e l y ) a t l e a s t 20 m e t r e s f r o m r o a d s a n d / o r o p e n a r e a s t o a v o i d a n y e d g e e f f e c t s . P l o t b o u n d a r y l i n e s w e r e r u n a t r i g h t a n g l e s f r o m e a c h e n d o f t h e b a s e l i n e u n t i l 25 t r e e s w e r e e n c l o s e d . T h e d i m e n s i o n s o f e a c h p l o t w e r e m e a s u r e d w i t h a 5 0 m e t r e c l o t h t a p e i n o r d e r t o d e t e r m i n e t h e a r e a o f e a c h p l o t a n d e n a b l e c a l c u l a t i o n s o f s t a n d d e n s i t y . T h e e l e v a t i o n o f e a c h p l o t was e s t i m a t e d w i t h t h e u s e o f a p o c k e t a l t i m e t e r . Two d o m i n a n t t r e e s i n e a c h p l o t w e r e a g e d b y c o u n t i n g t h e n u m b e r o f t r u e a n n u a l w h o r l s o f l a t e r a l b r a n c h e s a s i n d i c a t e d b y b u d s c a l e s c a r s o n t h e m a i n s t e m ( C a m e r o n 1 9 7 9 ) . T h e l e n g t h s o f l e a d e r a n d l a t e r a l g r o w t h f o r 1 9 7 7 t h r o u g h 1 9 7 9 w e r e m e a s u r e d o n t w o o r t h r e e t r e e s w i t h i n e a c h p l o t w h i c h h a d n o t b e e n a t t a c k e d b y t h e l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l ( o r o t h e r damage a g e n t s ) . T h e same m e a s u r e m e n t s w e r e t a k e n o n a l l t r e e s w h i c h h a d - 33 -b e e n a t t a c k e d b y P . t e r m i n a l i s i n 1 9 7 9 t o p r o v i d e d a t a o n t h e r e l a t i o n -s h i p s b e t w e e n t h e s e t w o p a r a m e t e r s f o r u n a t t a c k e d t r e e s a s c o m p a r e d t o a t t a c k e d t r e e s . H e i g h t , d i a m e t e r a t b r e a s t h e i g h t , l e a d e r d i a m e t e r a n d l e a d e r l e n g t h w e r e r e c o r d e d f o r e a c h t r e e w i t h i n a p l o t , u s i n g a 2 m e t r e p o l e t o m e a s u r e t r e e h e i g h t a n d a v e r n i e r c a l i p e r t o m e a s u r e t h e o t h e r t r e e p a r a m e t e r s . L e a d e r l e n g t h a n d d i a m e t e r w e r e n o t m e a s u r e d o n 56 t r e e s w h i c h w e r e o v e r 6 m e t r e s i n h e i g h t . T h e s e m e a s u r e m e n t s w e r e s i m i l a r t o t h o s e t a k e n b y W a t e r s ( 1 9 5 9 ) f o r a p r e l i m i n a r y s t u d y o f t h e w h i t e p i n e w e e v i l , P i s s o d e s s t r o b i ( P e c k ) a n d b y S t e v e n s a n d K n o p f ( 1 9 7 4 ) f o r t h e i r s t u d y o n P . t e r m i n a l i s . A l l p r e v i o u s a t t a c k s b y t h e l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l ( a s e v i d e n c e d b y a d e a d l e a d e r s t u b w i t h t h e p i t h r e g i o n m i n e d ) w e r e a l s o r e c o r d e d , i n c l u d i n g t h e y e a r o f a t t a c k a n d t y p e o f r e s u l t a n t s t e m d e f o r m i t y . T h e s e d a t a w e r e r e c o r d e d o n a s a m p l i n g f o r m d e s i g n e d f o r t h i s s t u d y ( A p p e n d i x I B ) . By t h e e n d o f t h e f i e l d s e a s o n a t o t a l o f 1 7 7 5 t r e e s i n t h e 7 1 s t a n d s u r v e y p l o t s h a d b e e n m e a s u r e d . 2 . 3 D a t a A n a l y s i s A l l b i o l o g i c a l d a t a w e r e g r o u p e d a c c o r d i n g t o t h e y e a r o f w e e v i l a t t a c k ( 1 9 7 9 o r 1 9 8 0 ) . F o r e a c h g r o u p , w e e k l y t o t a l s o f e a c h l i f e s t a g e i n a l l f o u r b i o l o g y s t u d y p l o t s w e r e summed a n d t h e w e e k l y t o t a l s f o r e a c h p l o t w e r e a l s o summed a n d t a b u l a t e d . I n t h e s u r v e y p l o t s t h e r e w e r e t w o m a j o r g r o u p s o f d a t a r e c o r d e d , t h o s e f o r p l o t s i n s p a c e d s t a n d s a n d f o r p l o t s i n n a t u r a l s t a n d s . E a c h g r o u p w a s t h e n s t r a t i f i e d b y s t a n d d e n s i t y i n t o c l a s s e s o f 1 , 0 0 0 s t e m s - 34 -p e r h e c t a r e . V a r i a b l e s c a l c u l a t e d f o r e a c h p l o t i n c l u d e d t h e n u m b e r o f 1 9 7 9 a n d 1 9 8 0 a t t a c k s , t h e t o t a l n u m b e r o f a t t a c k e d t r e e s a n d - t h e n u m b e r o f e a c h s t e m d e f o r m i t y t y p e . W i t h i n e a c h d e n s i t y c l a s s v a r i a b l e t o t a l s f o r e a c h p l o t w e r e a v e r a g e d t o p r o v i d e o v e r a l l d e n s i t y c l a s s m e a n s f o r e a c h p a r a m e t e r . P l o t d a t a w e r e c o n v e r t e d t o a p e r h e c t a r e b a s i s b y m u l t i p l y i n g p l o t t o t a l s b y a n a r e a f a c t o r ( b a s e d o n p l o t s i z e ) a n d t h e s e p e r h e c t a r e p l o t t o t a l s w e r e a v e r a g e d w i t h i n e a c h d e n s i t y c l a s s . D e s c r i p t i v e s t a t i s t i c s o f p l o t d a t a , a n a l y s i s o f v a r i a n c e (ANOVA) o f l e a d e r p a r a m e t e r d a t a a n d h e i g h t l o s s r e g r e s s i o n e q u a t i o n s w e r e c a l c u l a t e d u s i n g t h e s t a t i s t i c a l p a c k a g e MIDAS ( F o x a n d G u i r e 1 9 7 6 ) p r o v i d e d b y t h e UBC C o m p u t i n g C e n t r e . 3 . RESULTS AND D I S C U S S I O N 3 . 1 B i o l o g y o f P . t e r m i n a l i s i n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n D u r i n g t h e c o u r s e o f t h i s s t u d y a t o t a l o f 7 0 4 t e r m i n a l s h o o t s o f l o d g e p o l e p i n e e x h i b i t i n g e v i d e n c e o f P . t e r m i n a l i s a t t a c k f r o m f o u r b i o l o g y s t u d y p l o t s w e r e d i s s e c t e d , a n d t h e n u m b e r s o f a l l l i f e s t a g e s f o r b o t h t h e w e e v i l a n d i t s a s s o c i a t e d p r e d a t o r s / p a r a s i t o i d s w e r e r e c o r d e d ( T a b l e V I ) . T h e d e t a i l e d w e e k l y o c c u r r e n c e o f a l l l i f e s t a g e s f o r 1 9 7 9 -a t t a c k e d l e a d e r s a n d 1 9 8 0 - a t t a c k e d l e a d e r s a r e t a b u l a t e d i n A p p e n d i x I I I . T h e r e l a t i v e l y c o n s t a n t n u m b e r s o f l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l l i f e s t a g e s r e c o r d e d o n a w e e k l y b a s i s a s w e l l a s t o t a l s f o r e a c h o f t h e f o u r b i o l o g y s t u d y p l o t s ( T a b l e V I ) i n d i c a t e d t h a t w e e v i l d e v e l o p m e n t a n d r e p r o d u c t i v e s u c c e s s was f a i r l y u n i f o r m , r e g a r d l e s s o f s t a n d d e n s i t y a n d / o r e l e v a t i o n . T h e r e f o r e , a l l d a t a f r o m t h e f o u r b i o l o g y s t u d y p l o t s w e r e c o m b i n e d . - 3 5 -TABLE V I . T o t a l n u m b e r s o f a l l P . t e r m i n a l i s l i f e s t a g e s f o u n d i n 1 9 7 9 - a n d 1 9 8 0 - a t t a c k e d l e a d e r s ( n = 3 6 0 , , 3 4 4 r e s p e c t i v e l y ) c o l l e c t e d f r o m t h e f o u r b i o l o g y s t u d y p l o t s . S T A N D . A l e x A l e x A l e x G r a h a m G r a h a m G r a h a m F a r w e l l L i f e S t a j D e n s e Open H i g h C a n y o n T o t a l E g g s 2 1 3 3 26 3 1 1 1 1 L a r v a e : A l i v e 147 2 2 2 166 144 6 7 9 D e a d 4 1 43 37 3 8 159 P a r a s i t i z e d 18 7 18 6 49 2 0 6 2 7 2 2 2 1 1 8 8 8 8 7 P u p a e : A l i v e 15 29 2 0 38 1 0 2 D e a d 0 0 0 0 0 P a r a s i t i z e d _3 _ 5 _ 3 _ 7 18 18 34 23 45 1 2 0 A d u l t s : A l i v e 10 6 2 12 3 0 D e a d 2 1 0 0 3 E m e r g e n c e H o l e s 4 1 ' 38 37 25 1 4 1 5 3 45 39 37 174 N o . T e r m i n a l B u d s M i n e d 36 32 33 33 1 3 4 P a r a s i t e s : A l i v e 68 55 65 5 1 2 3 9 D e a d 3 6 1 4 14 E m e r g e n c e H o l e s 2 1 34 19 3 1 105 92 95 85 86 3 5 8 a B a s e d o n w e e k l y d i s e e c t i o n s o f 10 l e a d e r s i n e a c h p l o t f r o m J u n e 3 -J u l y 29 ( 1 9 7 9 a t t a c k s ) , J u l y 15 - A u g u s t 26 ( 1 9 8 0 a t t a c k s ) ; a n d a m i n i m u m o f 5 l e a d e r s p e r p l o t i n e a c h m o n t h l y c o l l e c t i o n d u r i n g S e p t e m b e r - N o v e m b e r . - 36 -T h e c o m b i n a t i o n o f t h e s e d a t a a n d d e t e r m i n a t i o n o f l a r v a l i n s t a r s f o r m e d t h e b a s i s o n w h i c h a l i f e c y c l e d i a g r a m w a s c o n s t r u c t e d ( F i g . 1 1 ) . T h e r e i s n o t c o m p l e t e a g r e e m e n t b e t w e e n t h e t o t a l s l i s t e d f o r e a c h l i f e s t a g e i n T a b l e V I a n d t h o s e g r a p h i c a l l y p r e s e n t e d i n F i g u r e 1 1 , a s some s p e c i m e n s w e r e d e s t r o y e d d u r i n g t h e l e a d e r d i s s e c t i o n s . T h e f i r s t w e e v i l a c t i v i t y o b s e r v e d i n t h e f i e l d w a s f e e d i n g p u n c t u r e s ( F i g . 1 2 ) o n c u r r e n t l y e x p a n d i n g ( 1 9 8 0 ) l e a d e r s o n J u l y 7 . H o w e v e r , a d u l t w e e v i l s h a d a l r e a d y e m e r g e d p r i o r t o t h e f i r s t c o l l e c t i o n d a t a , a s e v i d e n c e d b y e m e r g e n c e h o l e s i n 1 9 7 9 - a t t a c k e d l e a d e r s ( F i g . 1 1 , 1 3 ) . E x a m i n a t i o n o f w e a t h e r d a t a s h o w e d t h a t A p r i l was w a r m e r a n d d r i e r t h a n n o r m a l , a n d t h a t t e m p e r a t u r e s i n May w e r e a l s o a b o v e a v e r a g e ( F i g . 1 4 ) . T h e s e a b n o r m a l e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s a r e b e l i e v e d t o h a v e s t i m u l a t e d o v e r w i n t e r i n g P . t e r m i n a l i s t o c o m p l e t e t h e i r d e v e l o p m e n t a n d e m e r g e e a r l i e r t h a n w o u l d n o r m a l l y b e e x p e c t e d . I n t h i s s t u d y t h e f i r s t l a r v a was f o u n d i n t h e p i t h o n A u g u s t 1 2 , w h i c h c o r r e s p o n d e d t o t h e w e e k i n w h i c h t h e l a r g e s t n u m b e r o f t h i r d i n s t a r l a r v a e w e r e r e c o r d e d ( F i g . 1 1 ) . I n t h e f o l l o w i n g w e e k ( A u g u s t 1 9 ) , a l a r v a was f o u n d m i n i n g w i t h i n a t e r m i n a l b u d . I t a p p e a r e d f r o m t h e s e d a t a t h a t a n d l a r v a e , p u p a e a n d p o s s i b l y a d u l t s a r e t h e o v e r w i n t e r i n g s t a g e s o f P . t e r m i n a l i s w h e n l o d g e p o l e p i n e i s t h e h o s t . T h i s c o n t r a s t s w i t h t h e s t u d y b y D r o u i n e t a l . ( 1 9 6 3 ) w h i c h r e p o r t e d t h a t a d u l t s w e r e t h e o n l y o v e r w i n t e r i n g s t a g e i n j a c k p i n e . T h e s e d a t a a l s o d e m o n s t r a t e d t h a t t h e l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l i s a u n i v o l t i n e s p e c i e s a n d s u g g e s t e d t h a t a d u l t e m e r g e n c e i n t h e s p r i n g i s v a r i a b l e a n d i s d i r e c t l y d e p e n d e n t o n w e a t h e r c o n d i t i o n s . 1979 Attacked H Leaders >• 1980 Attacked Leaders J I l L I I ,„ I I I I I I l I I 1 3 10 17 24 1 8 15 22 29 5 12 19 26 20 4 8 Sept. Oct. Nov. June July August 1980 FIGURE 1 1 . T h e l i f e h i s t o r y o f P . t e r m i n a l i s i n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n d u r i n g 1 9 8 0 . - 38 -FIGURE 1 2 . O v i p o s i t i o n a l p u n c t u r e o f P . t e r m i n a l i s c a p p e d w i t h a f e c a l p e l l e t ( a t r i g h t c e n t r e ) a n d a n u n c a p p e d f e e d i n g p u n c t u r e ( a t l e f t c e n t r e ) . - 39 - 40 -FIGURE 14. 1980 weather data and 30-year averages for the Williams Lake Ai r p o r t (Courtesy of Environment Canada). - 4 1 -O f t h e f i f t y 1 9 8 0 - a t t a c k e d l e a d e r s w h i c h w e r e t a k e n t o UBC a n d p l a c e d i n w a t e r , P . t e r m i n a l i s s p e c i m e n s c o m p l e t e d t h e i r d e v e l o p m e n t a n d s u c c e s s -f u l l y e m e r g e d f r o m 4 7 l e a d e r s . T h i s i n d i c a t e s t h a t w e e v i l d e v e l o p m e n t c a n c o n t i n u e i n c u r r e n t l y a t t a c k e d t r e e s w h i c h a r e f e l l e d d u r i n g j u v e n i l e s p a c i n g o p e r a t i o n s . T h e r e f o r e , i n f e s t e d l e a d e r s w o u l d h a v e t o b e r e m o v e d f r o m s p a c e d s t a n d s i n o r d e r t o c o n t r o l w e e v i l p o p u l a t i o n s . 3 . 2 R e l a t i o n s h i p s among t r e e p a r a m e t e r s a n d P_. t e r m i n a l i s a c t i v i t y A c o m p a r i s o n o f a v e r a g e l e a d e r d i m e n s i o n s f r o m a l l s u r v e y p l o t s s h o w e d t h a t 1 9 8 0 - a t t a c k e d l e a d e r s w e r e s i g n i f i c a n t l y l o n g e r a n d l a r g e r i n d i a m e t e r t h a n u n a t t a c k e d l e a d e r s i n b o t h s p a c e d a n d n a t u r a l s t a n d s ( T a b l e V I I ) . When l e a d e r d i m e n s i o n s w e r e c o m p a r e d w i t h i n e a c h p l o t , a t t a c k e d l e a d e r s w e r e s i g n i f i c a n t l y l o n g e r a n d t h i c k e r i n 12 p l o t s ( T a b l e V I I I ) , a n d t e n o f t h e s e p l o t s w e r e i n s t a n d s o f l e s s t h a n 5 , 0 0 0 s p h . I n f o u r t e e n d i f f e r e n t p l o t s o n l y l e a d e r l e n g t h s w e r e s i g n i f i c a n t l y g r e a t e r f o r a t t a c k e d t r e e s a n d , i n s e v e n p l o t s l e a d e r d i a m e t e r s w e r e s i g n i f i c a n t l y g r e a t e r . T h e r e f o r e , i n 46% o f t h e s u r v e y p l o t s o n e o r b o t h l e a d e r p a r a m e t e r s w e r e s i g n i f i c a n t l y l a r g e r f o r a t t a c k e d t r e e s a s c o m p a r e d t o u n a t t a c k e d t r e e s . C o m p a r i s o n o f t r e e h e i g h t s a n d d i a m e t e r s i n a l l s u r v e y p l o t s i n d i c a t e d t h a t t h e d i a m e t e r s o f a t t a c k e d t r e e s w e r e l a r g e r i n b o t h s p a c e d a n d n a t u r a l s t a n d s , b u t a t t a c k e d t r e e s w e r e s i g n i f i c a n t l y t a l l e r i n s p a c e d s t a n d s o n l y ( T a b l e I X ) . On a p l o t b y p l o t b a s i s , s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n b o t h h e i g h t a n d d i a m e t e r w e r e r e c o r d e d i n e l e v e n p l o t s , t e n o f w h i c h w e r e i n s t a n d s o f l e s s t h a n 5 , 0 0 0 s p h ( T a b l e X ) . I n f o u r o t h e r p l o t s a t t a c k e d t r e e s w e r e l a r g e r o n l y i n d i a m e t e r , a n d i n f i v e p l o t s a t t a c k e d t r e e s w e r e l a r g e r o n l y i n h e i g h t . . T h e r e f o r e , o n l y 28% o f t h e s t a n d s u r v e y p l o t s TABLE V I I . C o m p a r i s o n o f l e a d e r p a r a m e t e r s b e t w e e n 1 9 8 0 - a t t a c k e d a n d u n a t t a c k e d l o d g e p o l e p i n e t r e e s i n s p a c e d a n d n a t u r a l s t a n d s . T y p e o f S t a n d B a s a l , D i a m e t e r ( cm) L e n g t h ( c m ) L e n g t h / ^ D i a m e t e r N a t u r a l : a t t a c k e d t r e e s N a t u r a l : u n a t t a c k e d t r e e s S p a c e d : a t t a c k e d t r e e s S p a c e d : u n a t t a c k e d t r e e s 253 1 . 3 1 + 0 . 2 2 a 1,098 1 . 0 9 + 0 . 2 8 b 110 1 . 2 3 + 0 . 1 8 a 258 1 . 0 2 + 0 . 2 2 c 4 1 . 0 6 + 1 2 . 5 8 a 2 9 . 5 7 + 1 5 . 0 2 b 2 9 . 5 2 + 7 . 1 1 b 1 9 . 9 0 + 7 . 3 4 c 3 1 . 2 8 + 7 . 2 8 a 2 6 . 3 3 + 9 . 7 7 b 2 4 . 1 3 + 5 . 1 0 b 1 9 . 8 2 + 6 . 4 4 c R e s u l t s g i v e n a r e means + o n e s t a n d a r d d e v i a t i o n . M e a n s f o l l o w e d b y t h e same l e t t e r ( w i t h i n e a c h v a r i a b l e ) a r e n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t ( S c h e f f e t e s t , P < 0 . 0 5 ) . TABLE V I I I . L e a d e r p a r a m e t e r s f o r t h e t w e l v e s u r v e y p l o t s w h e r e i n b o t h d i a m e t e r a n d l e n g t h w e r e s i g n i f i c a n t l y l a r g e r f o r 1 9 8 0 - a t t a c k e d t r e e s c o m p a r e d t o u n a t t a c k e d t r e e s ( S t u d e n t t - t e s t , P ^ 0 . 0 5 ) . L e a d e r D i a m e t e r ( c m ) L e a d e r L e n g t h ( c m ) D e n s i t y ( s p h ) P l o t N o . A t t a c k e d U n a t t a c k e d A t t a c k e d U n a t t a c k e d S p a c e d S t a n d s : 1 , 0 8 7 7 1 1 . 2 4 + 0 . 1 7 0 . 9 6 + 0 . 2 0 2 6 . 6 1 + 7 . 8 3 1 7 . 6 9 + 5 . 5 6 2 , 7 7 8 65 1 . 1 4 + 0 . 1 7 0 . 8 8 + 0 . 2 0 2 8 . 8 6 + 6 . 7 7 2 0 . 2 8 + 6 . 3 0 N a t u r a l S t a n d s : 2 , 2 7 3 5 1 1 . 2 9 + 0 . 2 0 0 . 9 6 + 0 . 2 0 4 1 . 8 7 + 1 0 . 3 1 2 4 . 0 9 + 9 . 7 7 3 , 1 2 5 56 1 . 2 2 + 0 . 1 0 • 1 . 0 1 + 0 . 1 4 3 9 . 2 4 + 6 . 7 2 8 . 3 4 + 4 . 6 1 3 , 3 3 3 18 1 . 1 7 + 0 . 2 2 0 . 9 4 + 0 . 1 7 3 3 . 5 7 + 7 . 2 8 2 4 . 1 5 + 8 . 2 8 3 , 5 7 1 66 1 . 3 5 + 0 . 1 7 1 . 1 1 + 0 . 2 2 3 5 . 3 1 + 6 . 7 1 2 4 . 4 3 + 5 . 0 1 3 , 8 4 6 34 1 . 4 2 + 0 . 2 6 1 . 1 4 + 0 . 2 4 3 7 . 8 3 + 4 . 6 5 2 2 . 1 9 + 7 . 4 1 4 , 1 6 7 37 1 . 3 6 + 0 . 1 0 0 . 7 7 + 0 . 2 2 2 6 . 5 0 + 3 . 9 9 1 1 . 0 4 + 5 . 4 2 4 , 1 6 7 47 1 . 2 6 + 0 . 1 4 1 . 0 7 + 0 . 1 4 3 4 . 8 2 + 7 . 7 5 2 4 . 3 2 + 6 . 3 6 4 , 5 4 5 54 1 . 1 0 + 0 . 1 4 0 . 9 4 + 0 . 1 4 2 7 . 3 3 + 6 . 4 9 1 9 . 4 1 + 4 . 8 4 6 , 2 5 0 48 1 . 4 1 + 0 . 3 0 0 . 9 8 + 0 . 2 0 4 1 . 7 8 + 7 . 9 5 2 5 . 7 5 + 6 . 5 1 6 , 2 5 0 63 1 . 2 1 + 0 . 1 0 1 . 0 2 + 0 . 1 7 3 9 . 0 8 + 7 . 7 4 2 9 . 6 3 + 8 . 0 7 R e s u l t s g i v e n a r e means ± o n e s t a n d a r d d e v i a t i o n . - 44 -TABLE I X . C o m p a r i s o n o f t r e e p a r a m e t e r s f o r 1 9 8 0 - a t t a c k e d a n d u n a t t a c k e d t r e e s i n s p a c e d a n d n a t u r a l s t a n d s . T y p e o f S t a n d D i a m e t e r a t b r e a s t h e i g h t ( c m ) H e i g h t (m) N a t u r a l : a t t a c k e d t r e e s 2 5 3 N a t u r a l : u n a t t a c k e d t r e e s 1 , 0 9 8 5 . 1 1 + 1 . 4 9 a 4 . 2 4 + 1 . 3 3 c 3 . 7 8 + 0 . 8 8 a 3 . 6 4 + 0 . 8 6 a b S p a c e d : a t t a c k e d t r e e s 1 1 0 S p a c e d : u n a t t a c k e d t r e e s 2 5 8 5 . 2 2 + 1 . 1 2 a 4 . 5 0 + 1 . 1 1 b 3 . 4 4 + 0 . 5 8 b 3 . 1 3 + 0 . 5 8 c R e s u l t s g i v e n a r e m e a n s + o n e s t a n d a r d d e v i a t i o n . M e a n s w i t h i n c o l u m n s f o l l o w e d b y t h e same l e t t e r a r e n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t , S c h e f f e ' s t e s t P ^ O . O S . TABLE X . T r e e p a r a m e t e r s f o r t h e e l e v e n s u r v e y p l o t s w h e r e i n b o t h d i a m e t e r a n d h e i g h t w e r e s i g n i f i c a n t l y g r e a t e r f o r 1 9 8 0 - a t t a c k e d t r e e s c o m p a r e d t o u n a t t a c k t r e e s ( S t u d e n t t - t e s t , P ' ^ 0 . 0 5 ) . T r e e D i a m e t e r ( c m ) T r e e H e i g h t - ( m )  • D e n s i t y ( s p h ) P l o t N o . A t t a c k e d U n a t t a c k e d A t t a c k e d U n a t t a c k e d S p a c e d S t a n d s : 1 , 3 0 0 2 4 . 6 6 + 0 . 9 7 3 . 6 0 + 0 . 7 1 3 . 9 6 + 0 . 5 0 3 . 3 4 + 0 . 4 8 1 , 5 6 3 62 5 . 9 3 + 1 . 5 8 4 . 7 0 + 1 . 0 1 3 . 7 0 + 0 . 2 4 3 . 1 3 + 0 . 4 3 1 , 9 2 3 29 5 . 2 8 + 1 . 1 8 4 . 3 1 + 0 . 9 2 3 . 3 3 + 0 . 4 6 2 . 8 0 + 0 . 4 9 2 , 2 7 3 60 5 . 1 0 + 0 . 7 7 3 . 9 8 + 0 . 8 4 3 . 3 6 + 0 . 4 1 2 . 7 2 + 0 . 4 0 3 , 5 7 1 59 4 . 2 8 + 0 . 8 2 3 . 5 0 + 0 . 7 1 3 . 0 5 + 0 . 4 2 2 . 5 6 + 0 . 3 7 N a t u r a l S t a n d s : 2 , 2 7 3 52 5 . 6 4 + 1 . 2 1 4 . 0 8 + 1 . 0 7 3 . 8 8 + 0 . 3 9 3 . 2 2 + 0 . 6 1 2 , 3 8 1 49 6 . 1 4 + 1 . 3 6 4 . 4 8 + 1 . 5 7 4 . 8 4 + 0 . 5 7 4 . 0 5 + 0 . 8 1 3 , 5 7 1 66 5 . 7 7 + 1 . 5 0 4 . 1 9 + 1 . 4 5 3 . 8 4 + 0 . 4 6 3 . 2 7 + 0 . 5 4 3 , 9 0 6 45 6 . 2 5 + 0 . 9 4 4 . 5 3 + 1 . 5 5 5 . 4 0 + 0 . 8 1 4 . 2 0 + 0 . 9 1 4 , 5 4 5 55 5 . 7 9 + 1 . 1 0 4 . 2 6 + 1 . 0 6 4 . 1 4 + 0 . 7 9 3 . 4 5 + 0 . 6 2 5 , 5 5 5 12 5 . 6 5 + 0 . 6 4 3 . 9 6 + 1 . 1 0 4 . 9 0 + 0 . 4 2 3 . 9 7 + 0 . 5 7 R e s u l t s g i v e n a r e means ± o n e s t a n d a r d d e v i a t i o n . - 46 -s h o w e d s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n h e i g h t a n d / o r d i a m e t e r b e t w e e n a t t a c k e d a n d u n a t t a c k e d t r e e s . H o w e v e r , i n e a c h p l o t t h e m e a n s o f a l l f o u r p a r a m e t e r s w e r e l a r g e r f o r a t t a c k e d t r e e s a s c o m p a r e d t o u n a t t a c k e d t r e e s . T h e s e d a t a i n d i c a t e t h a t l e a d e r d i m e n s i o n s a r e m o r e i m p o r t a n t t h a n t r e e p a r a m e t e r s i n d e t e r m i n i n g i n d i v i d u a l t r e e s u s c e p t i b i l i t y t o P_. t e r m i n a l i s a t t a c k , e s p e c i a l l y i n s t a n d s u n d e r 5 , 0 0 0 s p h . T h i s s u g g e s t s t h a t t h e d o m i n a n t t r e e s o r t h o s e p r o d u c i n g l o n g e r o r f a t t e r t e r m i n a l s h o o t s a r e m o r e s u s c e p t i b l e t o l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l a t t a c k . T h i s i n f o r m a t i o n h a s i m p o r t a n t i m p l i c a t i o n s i n t e r m s o f c u r r e n t s i l v i c u l t u r a l p r e s c r i p t i o n s f o r d e n s e y o u n g s t a n d s o f l o d g e p o l e p i n e . I f , t h r o u g h j u v e n i l e s p a c i n g o p e r a t i o n s , h e i g h t a n d d i a m e t e r g r o w t h o n r e s i d u a l t r e e s a r e i n c r e a s e d ( v i a p r o d u c t i o n o f l o n g e r a n d f a t t e r l e a d e r s ) , t h e s e o p e r a t i o n s w i l l p r o d u c e e x a c t l y t h e t y p e o f h a b i t a t w h i c h t h e l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l p r e f e r s . T h e u s e o f t h i s p r a c t i c e may a l s o l e n g t h e n t h e p e r i o d o f t r e e s u s c e p t i b i l i t y t o P . t e r m i n a l i s a t t a c k b y e x t e n d i n g t h e n u m b e r o f y e a r s i n w h i c h t r e e s a r e p r o d u c i n g t e r m i n a l s h o o t s w h i c h a r e l i k e l y t o b e a t t a c k e d . 3 . 3 R e l a t i o n s h i p s among s t a n d p a r a m e t e r s a n d P_. t e r m i n a l i s a c t i v i t y O n l y o n e o f t h e 7 1 s u r v e y p l o t s t a k e n i n t h i s s t u d y w a s c o m p l e t e l y f r e e o f p r e v i o u s l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l d a m a g e a n d a t t a c k i n 1 9 8 0 , a n d i t h a d t h e h i g h e s t s t a n d d e n s i t y ( 1 2 , 0 0 0 s p h ) . H o w e v e r , a n a d j a c e n t p l o t i n t h e same l o c a t i o n , t h e V u n d e r B u r n s o u t h o f H o r s e f l y L a k e , w i t h o n l y 6 , 2 5 0 s p h c o n t a i n e d t h r e e t r e e s w h i c h w e r e a t t a c k e d b y P_. t e r m i n a l i s i n 1 9 8 0 . T h e s e d a t e i n d i c a t e d t h a t t h e l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l i s p r e s e n t - 47 -i n a l l y o u n g s t a n d s o f l o d g e p o l e p i n e t h r o u g h o u t t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n w h e r e p l o t s w e r e t a k e n . T h e t o t a l n u m b e r o f t r e e s a t t a c k e d i n e a c h p l o t u p t o a n d i n c l u d i n g 1 9 8 0 w a s n o t c o r r e l a t e d w i t h p l o t a g e , a l t h o u g h t h e m a j o r i t y o f s t a n d s u r v e y p l o t s w i t h m o r e t h a n 50% o f t h e t r e e s h a v i n g s u f f e r e d a t l e a s t o n e a t t a c k w e r e b e t w e e n 12 a n d 20 y e a r s o f a g e . W e e v i l a c t i v i t y w a s n o t r e l a t e d t o s t a n d e l e v a t i o n . I t c o u l d n o t b e d e t e r m i n e d i f t r e e s w h i c h h a d b e e n a t t a c k e d w e r e c l u m p e d w i t h i n p l o t s , a s s t e m d i s t r i b u t i o n maps o f e a c h p l o t w e r e n o t d r a w n . H o w e v e r , f i e l d o b s e r v a t i o n s i n d i c a t e d t h a t P . t e r m i n a l i s a t t a c k e d t r e e s a p p e a r e d t o b e r a n d o m l y d i s t r i b u t e d among t r e e s w i t h i n e a c h p l o t . S u r v e y p l o t r e s u l t s s t r a t i f i e d b y d e n s i t y s h o w e d t h a t l a r g e r n u m b e r s o f t r e e s h a d b e e n a t t a c k e d p e r p l o t i n t h e l o w e r s t a n d d e n s i t y c l a s s e s ( u n d e r 4 , 0 0 0 s p h ) t h a n i n t h e h i g h e r s t a n d d e n s i t y c l a s s e s ( F i g . 1 5 , A p p e n d i x I V ) . I n n a t u r a l s t a n d s u n d e r 4 , 0 0 0 s p h a n a v e r a g e o f 59% o f t h e t r e e s h a d b e e n a t t a c k e d , w h e r e a s i n d e n s e r s t a n d s o n l y 30% w e r e a t t a c k e d . I n s p a c e d s t a n d s u n d e r 4 , 0 0 0 s p h , 57% o f t h e t r e e s h a d b e e n a t t a c k e d a t l e a s t o n c e . H o w e v e r , t h e s e d e n s i t y c l a s s m e a n s t e n d t o o b s c u r e t h e v a r i a b i l i t y o f w e e v i l a t t a c k among p l o t s , w h i c h r a n g e d f r o m 4% t o 9 2 % . B o t h t h e r a n g e a n d a v e r a g e a t t a c k p e r c e n t a g e o b s e r v e d i n t h i s s t u d y a r e s i m i l a r t o t h e f i g u r e s r e p o r t e d b y S t e v e n s a n d K n o p f ( 1 9 7 4 ) . - 4 8 -2 2 20 o a 15 10 II II 4 4 T a. Spaced Stands 0 1979 • 1980 i 20 h 15 h 10 h 5h 4 4 T 10 14 10 b. Natural Stands 14 P3 1 I I r k 3 1 2 2 1 n 1 — 0-1,000 1-2,000 2-3,000 3-4,000 4-5,000 5-6,000 6-7,000 7-8,000 8-9,000 10-11000 12-13000 16-17,000 Density (sph) FIGURE 1 5 . T o t a l n u m b e r o f t r e e s a t t a c k e d p e r 2 5 - t r e e p l o t a s o f 1 9 7 9 a n d 1 9 8 0 i n s p a c e d a n d n a t u r a l s t a n d s ( v e r t i c a l b a r s s h o w + o n e s t a n d a r d d e v i a t i o n a n d n u m b e r s a b o v e t h e b a r s i n d i c a t e t h e n u m b e r o f p l o t s i n e a c h s t r a t u m ) . - 49 -T h e n u m b e r o f t r e e s a t t a c k e d e a c h y e a r b y P_. t e r m i n a l i s a p p e a r e d t o i n c r e a s e f r o m 1 9 7 9 t o 1 9 8 0 ( F i g . 1 6 , A p p e n d i x I V ) , w i t h t h e e x c e p t i o n o f t w o p l o t s i n s p a c e d s t a n d s a b o u t 1 , 0 0 0 s p h . T h i s t r e n d o f a n i n c r e a s e d a t t a c k r a t e i n 1 9 8 0 i s a t v a r i a n c e w i t h t h e r e s u l t s o f t h e 1 9 8 0 F I D S r e p o r t ( F i d d i c k a n d V a n S i c k l e 1 9 8 0 ) . I t a p p e a r s t h a t m a n y y o u n g l o d g e p o l e p i n e s t a n d s i n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n a r e r e a c h i n g a s t a g e i n s t a n d d e v e l o p -m e n t w h e r e t h e t r e e s a r e b e c o m i n g s u s c e p t i b l e t o w e e v i l a t t a c k ( e s p e c i a l l y i n l o w e r d e n s i t y s t a n d s ) , o r t h a t t h e p o p u l a t i o n l e v e l s o f t h i s i n s e c t p e s t a r e i n c r e a s i n g . T h e r e s u l t s d i s c u s s e d a b o v e i n d i c a t e t h a t a s u b s t a n t i a l p r o p o r t i o n o f t r e e s i n y o u n g l o d g e p o l e p i n e s t a n d s i n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n h a v e i n c u r r e d a t l e a s t o n e w e e v i l a t t a c k ^and t h a t f u r t h e r w e e v i l - c a u s e d d a m a g e i s a d i s t i n c t p o s s i b i l i t y . T h e f a t e o f a t t a c k e d t r e e s d u r i n g s t a n d d e v e l o p -m e n t c o u l d n o t b e d e t e r m i n e d i n t h i s s t u d y a n d i s u n k n o w n a t t h e p r e s e n t t i m e . H o w e v e r , t r e e s w i t h s t e m d e f o r m i t i e s i n t h e v a l u a b l e b u t t l o g s c a u s e d b y w e e v i l a t t a c k s w i l l r e d u c e m e r c h a n t a b l e v o l u m e p r o d u c t i o n i f t h e y r e m a i n i n t h e s t a n d u n t i l t h e e n d o f t h e r o t a t i o n p e r i o d . T h e m a g n i t u d e o f t h i s v o l u m e l o s s w i l l d e p e n d u p o n t h e t y p e o f s t e m d e f o r m i t y p r o d u c e d ( i . e . c r o o k , f o r k o r s t a g - h e a d ) . 3 . 4 R e l a t i o n s h i p s b e t w e e n s t a n d d e n s i t y a n d t h e t y p e o f s t e m d e f o r m i t i e s r e s u l t i n g f r o m P . t e r m i n a l i s a c t i v i t y . D a t a o n t h e n u m b e r o f w e e v i l a t t a c k s p e r t r e e ( s t r a t i f i e d b y s t a n d d e n s i t y ) i n d i c a t e d t h a t t r e e s i n t h e l o w e r s t a n d d e n s i t y c l a s s e s s u f f e r e d a l a r g e r n u m b e r o f m u l t i p l e a t t a c k s c o m p a r e d t o t r e e s i n h i g h e r d e n s i t y s t a n d s ( T a b l e X I ) . T r e e s w h i c h s u s t a i n m u l t i p l e a t t a c k s a r e u s u a l l y - 5 0 -16 h o a. Q) a o oo 2 12 TJ C a a) 8 O) c 3 o TJ a> o a. Spaced Stands 1 i 0 1979 • 1980 8 4 , > — , -pa (0 0) 0) d> E c to 0) 2 16 12 b. Natural Stands 10 10 P 14 14 2 2 p r f ] f f a i . for^i -L. 1 1 1 0-1,000 1-2,000 2-3,000 3-4,000 4-5,000 5-6,000 6-7,000 7-8,000 8-9,000 10-1100012-1300016-17,000 Density (sph) FIGURE 1 6 . N u m b e r o f t r e e s a t t a c k e d p e r 2 5 - t r e e p l o t d u r i n g 1 9 7 9 a n d 1 9 8 0 i n s p a c e d a n d n a t u r a l . , s t a n d s • ( v e r t i c a l b a r s s h o w ± o n e s t a n d a r d d e v i a t i o n a n d n u m b e r s a b o v e t h e b a r s i n d i c a t e t h e n u m b e r o f p l o t s i n e a c h s t r a t u m ) . TABLE X I . F r e q u e n c y o f m u l t i p l e P . t e r m i n a l i s a t t a c k s i n s p a c e d a n d n a t u r a l s t a n d s . „ N o . o f a t t a c k s p e r t r e e P e r c e n t a g e D e n s i t y C l a s s N o . o f T r e e s N o . o f ' " f t r e e s ( S t e m s p e r h e c t a r e ) ~ M e a s u r e d U n a t t a c k e d T r e e s 1 2 3 4 5 6 7 A t t a c k e d SPACED: 0 - 1 , 0 0 0 50 29 12 7 2 0 0 0 0 42 1 - 2 , 0 0 0 2 0 0 8 1 76 28 12 3 0 0 0 60 2 - 3 , 0 0 0 100 28 3 1 32 7 2 0 0 0 72 3 - 4 , 0 0 0 25 10 1 1 4 0 0 0 0 0 60 NATURAL: 1 - 2 , 0 0 0 100 45 29 10 6 5 2 2 1 55 2 - 3 , 0 0 0 2 5 0 9 1 7 1 64 15 8 0 1 0 64 3 - 4 , 0 0 0 3 5 0 157 1 1 1 5 0 22 8 2 0 0 55 4 - 5 , 0 0 0 125 60 ' 4 2 2 1 2 0 0 0 0 52 5 - 6 , 0 0 0 1 5 0 92 47 1 1 0 0 0 0 0 39 6 - 7 , 0 0 0 2 0 0 1 2 0 5 4 17 9 0 0 0 0 40 7 - 8 , 0 0 0 75 55 15 4 1 0 0 0 0 39 8 - 9 , 0 0 0 50 4 1 4 5 0 0 0 0 0 18 10 - 1 1 , 0 0 0 5 0 45 4 1 0 0 0 0 0 10 12 - 1 3 , 0 0 0 25 25 0 0 0 0 0 0 0 0 16 - 1 7 , 0 0 0 25 22 3 0 0 0 0 0 0 12 - 52 -a t t a c k e d i n a l t e r n a t e y e a r s w i t h t h e f i r s t a t t a c k s p r o d u c i n g c r o o k e d s t e m s w h i l e l a t e r a t t a c k s o f t e n r e s u l t i n s e v e r e s t e m d e f o r m i t i e s s u c h a s f o r k s o r s t a g - h e a d s . When d a m a g e c a u s e d b y P . t e r m i n a l i s a t t a c k w a s c o n v e r t e d t o a p e r h e c t a r e b a s i s , t h e p e r c e n t a g e o f d a m a g e d t r e e s p e r h e c t a r e w a s r e l a t i v e l y c o n s t a n t f o r a l l s t a n d d e n s i t i e s u p t o 5 , 0 0 0 s p h ( F i g . 1 7 , A p p e n d i x V ) . H o w e v e r , s e v e r e s t e m d e f o r m i t i e s c o m p r i s e d a l a r g e r p r o p o r t i o n o f t h e d a m a g e d t r e e s i n t h e l o w e r d e n s i t y c l a s s e s . T h i s r e s u l t i s c o n s i s t e n t w i t h t h e d a t a w h i c h s h o w e d t h a t t r e e s i n t h e l o w e r d e n s i t y c l a s s e s s u f f e r e d a l a r g e r n u m b e r o f m u l t i p l e P_. t e r m i n a l i s a t t a c k s ( T a b l e X I ) . T h e s e r e s u l t s d e m o n s t r a t e t h a t P . t e r m i n a l i s a c t i v i t y h a s s e r i o u s l y a f f e c t e d s t e m m o r p h o l o g y i n y o u n g l o d g e p o l e p i n e s t a n d s i n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n . T h e i m p a c t o f t h i s damage c o u l d p o t e n t i a l l y b e r e d u c e d i f t h e w e e v i l - d a m a g e d t r e e s a r e r e m o v e d f r o m t h e s t a n d s d u r i n g j u v e n i l e s p a c i n g o p e r a t i o n s . H o w e v e r , a c o m p a r i s o n o f t h e n u m b e r o f d a m a g e d t r e e s p e r h e c t a r e b e t w e e n s p a c e d a n d n a t u r a l s t a n d s o f t h e same d e n s i t y s u g g e s t s t h a t s i m i l a r n u m b e r s o f s e v e r e l y d e f o r m e d t r e e s a r e f o u n d i n b o t h m a n a g e d a n d u n m a n a g e d ( n a t u r a l ) s t a n d s ( T a b l e X I I ) . T h e s e d a t a i n d i c a t e t h a t t r e e s w h i c h h a v e b e e n a t t a c k e d b y t h e l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l p r i o r t o s p a c i n g o p e r a t i o n s w e r e n o t r e m o v e d f r o m t h e s t a n d , b u t w e r e l e f t a s r e s i d u a l t r e e s . A n a n a l y s i s o f t h e t y p e o f d a m a g e r e s u l t i n g f r o m w e e v i l a t t a c k o v e r t i m e i n d i c a t e d t h a t t h e m a j o r i t y o f a t t a c k s b e t w e e n 1 9 6 3 a n d 1 9 7 3 r e s u l t e d i n c r o o k s , t h e m o s t m i n o r f o r m o f s t e m d e f o r m i t y ( F i g . 1 8 ) . S i n c e 1 9 7 3 t h e r e h a s b e e n a s t e a d y i n c r e a s e i n t h e p r o p o r t i o n o f a t t a c k s w h i c h h a v e r e s u l t e d i n s e v e r e s t e m d e f o r m i t i e s . I t was n o t p o s s i b l e t o a s c e r t a i n - 53 -2,000 Z 1.500 2. i,ooo ID CD 01 TJ V O) (0 E (0 a 0) n E 3 Z « O (0 2 500 2,000 1,500 1,000 500 a. Spaced Stands 43% 34% 337. 25% Stag - heads [ | Forks [ | Crooks b. Natural Stands 40% 40% 10 35% 31% 14 24% 17% 5.4% 12% 0-1,000 1-2,000 2-3,000 3-4,000 4-5,000 5-6,000 6-7,000 7-8,000 8-9,000 10-11,00012-13,00016-17,000 Density (sph) FIGURE 1 7 . N u m b e r o f d a m a g e d l o d g e p o l e p i n e t r e e s p e r h e c t a r e r e s u l t i n g f r o m P . t e r m i n a l i s a t t a c k s ( n u m b e r s a t t h e b a s e o f e a c h b a r i n d i c a t e t h e n u m b e r o f p l o t s i n e a c h s t r a t u m a n d p e r c e n t a g e s h a v e b e e n c a l c u l a t e d u s i n g t h e m i d p o i n t o f e a c h d e n s i t y c l a s s ) . 0 TABLE X I I . C o m p a r i s o n o f damage t y p e s c a u s e d b y P_. t e r m i n a l i s i n s p a c e d a n d n a t u r a l s t a n d s ( p e r h e c t a r e b a s i s ) . D e n s i t y C l a s s N o . o f ( s p h ) P l o t s C r o o k s , F o r k s a n d S t a g - h e a d s M e a n Range P e r c e n t a g e M e a n F o r k s a n d S t a g - h e a d s R a n g e P e r c e n t a g e - 1 - 2 , 0 0 0 : N a t u r a l S p a c e d 8 1 1 6 7 2 2 8 5 - 1 , 2 3 5 3 5 0 - 1 , 3 8 4 4 0 - 8 1 3 4 - 6 7 3 7 4 3 6 9 7 1 - 8 8 2 5 0 - 7 6 9 1 9 - 3 7 1 8 - 3 7 2 - 3 , 0 0 0 : N a t u r a l S p a c e d 10 4 1 , 1 9 4 1 , 2 8 5 0 - 1 , 9 9 9 1 , 0 0 0 - 1 , 5 8 4 4 0 - 6 0 4 3 - 6 4 5 5 5 6 8 3 0 - 1 , 0 9 0 4 5 5 - 9 1 7 1 8 - 2 8 2 3 - 3 4 L e f t f i g u r e e x p r e s s e s t h e mean a s a p e r c e n t a g e u s i n g t h e u p p e r b o u n d o f t h e d e n s i t y c l a s s ( i . e . b e s t p o s s i b l e c a s e ) , r i g h t f i g u r e c a l c u l a t e d u s i n g l o w e r b o u n d ( i . e . w o r s t p o s s i b l e c a s e ) . - 55 -30 h 0 Stag-heads • Forks • Crooks I L a 360 i 1 8 1963 '64 '65 '66 '67 '68 '69 '70 '71 '72 '73 '74 '75 '76 *77 '78 '79 '80 Year of Attack FIGURE 1 8 . H i s t o r i c a l s u m m a r y o f d a m a g e c a u s e d b y P . t e r m i n a l i s a t t a c k s o n 8 8 6 t r e e s i n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n . - 56 -w h e t h e r o r n o t a l l t h e t r e e s w h i c h e x h i b i t e d e v i d e n c e o f l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l a t t a c k i n 1 9 8 0 ( F i g . 1 8 ) w o u l d p r o d u c e s t e m d e f o r m i t i e s , o r w h a t t y p e o f damage w i l l o c c u r . T h i s f i g u r e a l s o s u g g e s t s a p a t t e r n o f a l t e r n a t i n g y e a r s o f w e e v i l a c t i v i t y . 3 . 5 H e i g h t G r o w t h L o s s i n W e e v i l - a t t a c k e d T r e e s . D a t a t a k e n i n t h i s s t u d y i n d i c a t e d t h a t t h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t ( o r r e p l a c e m e n t ) l a t e r a l b r a n c h i s a p p r o x i m a t e l y 58% o f t h e l e a d e r l e n g t h f o r b o t h u n a t t a c k e d a n d a t t a c k e d t r e e s ( T a b l e X I I I ) . T h i s s u g g e s t s t h a t a 42% r e d u c t i o n i n h e i g h t g r o w t h i s s u s t a i n e d e v e r y t i m e a t r e e i s a t t a c k e d b y P . t e r m i n a l i s . T h i s i n f o r m a t i o n i s o f s u b s t a n t i a l i m p o r t a n c e d u e t o t h e l o w t o l e r a n c e o f l o d g e p o l e p i n e t o g r o w u n d e r s h a d e d c o n d i t i o n s . I f h e i g h t g r o w t h i s a l s o r e d u c e d i n s u b s e q u e n t y e a r s f o l l o w i n g w e e v i l a t t a c k , i t c a n b e p o s t u l a t e d t h a t t r e e s w h i c h a r e n e v e r a t t a c k e d w i l l e v e n t u a l l y o v e r t o p t h e a t t a c k e d t r e e s ( e s p e c i a l l y t r e e s w h i c h s u s t a i n m u l t i p l e a t t a c k s ) . T h e r e f o r e , a t t a c k e d t r e e s may b e u n a b l e t o m a i n t a i n a d o m i n a n t p o s i t i o n i n t h e c a n o p y d u r i n g s t a n d d e v e l o p m e n t a n d may b e e l i m i n a t e d d u e t o s h a d i n g . I f t h i s o c c u r s , t h e i m p a c t o f t h e l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l w o u l d b e l e s s e n e d . H o w e v e r , a l o n g - t e r m r e s e a r c h p r o j e c t w o u l d b e r e q u i r e d t o t e s t t h i s h y p o t h e s i s . TABLE X I I I . R e l a t i o n s h i p s b e t w e e n r e p l a c e m e n t l a t e r a l l e n g t h a n d l e n g t h o f 1 9 7 9 - a t t a c k e d l e a d e r s , a n d b e t w e e n l a t e r a l a n d l e a d e r l e n g t h s f o r u n a t t a c k e d t r e e s . S t r a t u m A l l C a s e s ( n = 1 1 2 ) C r o o k s ( n = 2 8 ) F o r k s ( n = 2 8 ) S t a g s ( n = 3 6 ) A . ATTACKED TREES R e g r e s s i o n E q u a t i o n s R e p l a c e m e n t l a t e r a l = - 0 . 7 4 cm + 0 . 5 8 ( l e a d e r ) R e p l a c e m e n t l a t e r a l = 0 . 1 8 cm + 0 . 5 4 ( l e a d e r ) R e p l a c e m e n t l a t e r a l = - 1 . 8 0 cm + 0 . 6 1 ( l e a d e r ) R e p l a c e m e n t l a t e r a l = - 0 . 8 3 cm + 0 . 6 0 ( l e a d e r ) 0 . 7 9 0 . 8 0 0 . 8 5 0 . 6 7 S t a n d a r d E r r o r 0 . 0 2 8 0 . 0 5 2 0 . 0 3 7 0 . 0 7 2 S t r a t u m A l l c a s e s ( n = 3 6 6 ) 1 9 7 9 ( n = 1 2 2 ) 1 9 7 8 ( n = 1 2 2 ) 1 9 7 7 ( n = 1 2 2 ) L o n g e s t l a t e r a l L o n g e s t l a t e r a l L o n g e s t l a t e r a l L o n g e s t l a t e r a l B . UNATTACKED TREES 1 . 5 4 cm + 0 . 5 2 ( l e a d e r ) 2 . 2 1 cm + 0 . 5 2 ( l e a d e r ) 2 . 6 1 cm + 0 . 4 9 ( l e a d e r ) 0 . 4 4 cm + 0 . 5 2 ( l e a d e r ) 0 . 8 7 0 . 9 0 0 . 8 6 0 . 8 6 0 . 0 1 0 0 . 0 1 6 0 . 0 1 7 0 . 0 1 9 - 58 -4 . GENERAL D ISCUSSION AND CONCLUSIONS: T h e m a j o r f i n d i n g s o f t h e p r e s e n t s t u d y a r e s u m m a r i z e d a s f o l l o w s : a . P i s s o d e s t e r m i n a l i s i s w i d e l y d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e C a r i b o o E o r e s t R e g i o n i n y o u n g s t a n d s o f l o d g e p o l e p i n e . b . T h e l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l c a n o v e r w i n t e r a s a l a r v a , p u p a o r a d u l t i n l o d g e p o l e p i n e . c . W e e v i l d e v e l o p m e n t i s f a i r l y u n i f o r m r e g a r d l e s s o f s t a n d d e n s i t y a n d / o r e l e v a t i o n . d . P_. t e r m i n a l i s c a n c o m p l e t e i t s d e v e l o p m e n t i n t e r m i n a l s h o o t s w h i c h h a v e b e e n r e m o v e d f r o m t h e t r e e . e . L o n g e r a n d f a t t e r t e r m i n a l s h o o t s a r e p r e f e r e n t i a l l y a t t a c k e d . f . L e a d e r d i m e n s i o n s a r e m o r e i m p o r t a n t t h a n t r e e d i m e n s i o n s i n d e t e r m i n i n g s u s c e p t i b i l i t y t o w e e v i l a t t a c k , e s p e c i a l l y i n l o w e r d e n s i t y s t a n d s . g . T h e p r o p o r t i o n o f w e e v i l - d a m a g e d t r e e s i n s t a n d s o f l e s s t h a n 4 , 0 0 0 s p h r a n g e d f r o m 4 2 - 7 2 % i n s p a c e d s t a n d s , a n d f r p m 5 5 - 6 4 % i n n a t u r a l s t a n d s . h . W e e v i l a c t i v i t y h a s b e e n s t e a d i l y i n c r e a s i n g o v e r t i m e . i . L L a r g e r ^ p r o p o r t i o n s o f t r e e s i n l o w e r d e n s i t y s t a n d s h a v e e x p e r i e n c e d m u l t i p l e w e e v i l a t t a c k s c o m p a r e d t o h i g h e r d e n s i t y s t a n d s . j . S e v e r e s t e m d e f o r m i t i e s a r e m o r e common i n l o w e r d e n s i t y s t a n d s . k . T r e e s f r e e o f w e e v i l d a m a g e a r e n o t b e i n g f a v o u r e d d u r i n g j u v e n i l e s p a c i n g . 1 . H e i g h t g r o w t h i s r e d u c e d b y 42% i n t h e y e a r o f w e e v i l a t t a c k . - 59 -B a s e d o n t h e s e f i n d i n g s , i t i s c o n c l u d e d t h a t P . t e r m i n a l i s i s c u r r e n t l y a s e r i o u s p e s t o f y o u n g l o d g e p o l e p i n e s t a n d s i n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n . . T h e s h o r t t e r m i m p a c t o f t h e l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l c o n s i s t s o f a m i n o r l o s s i n v o l u m e p r o d u c t i o n d u e t o r e d u c t i o n s i n h e i g h t g r o w t h f o l l o w i n g w e e v i l a t t a c k . C r o o k e d t r e e s w i l l p r o d u c e l o w e r g r a d e l u m b e r c o m p a r e d t o u n a t t a c k e d t r e e s a s a r e s u l t o f g r a i n a b e r r a t i o n s a t t h e s i t e o f t h e c r o o k . F o r k e d a n d s t a g - h e a d t r e e s w i l l p r o d u c e f i b r e o n t w o o r m o r e s m a l l e r d i a m e t e r s t e m s w h i c h w i l l r e s u l t i n i n c r e a s e d l o g g i n g c o s t s d u e t o a s m a l l e r a v e r a g e p i e c e s i z e . S m a l l e r d i a m e t e r l o g s f r o m t h e s e s e v e r e l y d e f o r m e d t r e e s w i l l a l s o i n c r e a s e m a n u f a c t u r i n g c o s t s a s a r e s u l t o f l o w e r l u m b e r r e c o v e r y f a c t o r s . T h e l o n g t e r m i m p a c t o f P . t e r m i n a l i s w i l l d e p e n d u p o n t h e f a t e o f t h e a t t a c k e d t r e e s . I f t h e y p e r s i s t i n t h e s t a n d u n t i l t h e e n d o f t h e r o t a t i o n , t h e i n c r e a s e d c o n v e r s i o n c o s t s n o t e d a b o v e w i l l a f f e c t t h e m e r c h a n t i b i l i t y o f t h e s e s t a n d s . T h e i m p e t u s f o r s t a n d d e n s i t y c o n t r o l i n o v e r s t o c k e d j u v e n i l e s t a n d s o f l o d g e p o l e p i n e i s t o p r e v e n t r e p r e s s i o n o f g r o w t h b y r e d u c i n g i n t e r -t r e e c o m p e t i t i o n f o r s i t e r e s o u r c e s . H o w e v e r , t h i s s i l v i c u l t u r a l t r e a t m e n t may i n c r e a s e t r e e s u s c e p t i b i l i t y t o w e e v i l a t t a c k b y r e s u l t i n g i n t h e p r o d u c t i o n o f l o n g e r a n d l a r g e r d i a m e t e r t e r m i n a l s h o o t s . A d d i t i o n a l l y , d u e t o t h e w i d e s p r e a d d i s t r i b u t i o n o f t h e l o d g e p o l e t e r m i n a l w e e v i l , a n d t h e s i g n i f i c a n t a m o u n t s o f w e e v i l - c a u s e d d a m a g e q u a n t i f i e d i n t h i s s t u d y , t h e a c t i v i t y o f P_. t e r m i n a l i s s h o u l d b e c o n s i d e r e d w h e n s i l v i c u l t u r a l p r e s c r i p t i o n s a n d m a n a g e m e n t r e g i m e s f o r t h e s e s t a n d s a r e f o r m u l a t e d . / - 60 -5. R E C O M M E N D A T I O N S : Based on the r e s u l t s of the present study, the following recommendations are proposed: 1. Research should be undertaken to determine the fate of weevil-damaged trees and to i d e n t i f y the r o l e of P_. terminalis as a mortality (thinning) agent. This could perhaps be accomplished i n conjunction with permanent plots maintained for growth and y i e l d studies. 2. Young lodgepole pine stands with large proportions of severely damaged and/or currently attacked trees should not be considered for j u v e n i l e spacing, to ensure that the funds a v a i l a b l e for intensive s i l v i c u l t u r e can be used on other s i t e s where the anticipated gains i n volume production are more l i k e l y to be r e a l i z e d . 3 . An allowance should be made for future P. terminalis attacks when the desired r e s i d u a l stand density following j u v e n i l e 1 spacing i s determined. 4 . Juvenile spacing contractors should be required to i n s t r u c t t h e i r crews to remove forked and stag-head trees during the spacing operation. - 6 1 -B IBL IOGRAPHY A l e x a n d e r , R . R . 1 9 6 9 . T h i n n i n g L o d g e p o l e P i n e i n t h e C e n t r a l R o c k y M o u n t a i n s . J . F o r . 5 8 : 9 9 - 1 0 4 . A l e x a n d e r , R . R . 1 9 7 4 . S i l v i c u l t u r e o f S u b a l p i n e F o r e s t s i n t h e C e n t r a l a n d S o u t h e r n R o c k y M o u n t a i n s : T h e S t a t u s o f O u r K n o w l e d g e . U . S . D . A . F o r e s t S e r v i c e R e s . P a p e r RM - 1 2 1 . 88 p p . Amman, G . E . 1 9 7 3 . I n s e c t s A f f e c t i n g L o d g e p o l e P i n e P r o d u c t i v i t y . I N M a n a g e m e n t o f L o d g e p o l e P i n e E c o s y s t e m s , D . M. B a u m g a r t n e r . ( E d . ) . p p . 3 1 0 - 3 4 1 . A r m i t , D . 1 9 6 6 . S i l v i c s a n d S i l v i c u l t u r e o f L o d g e p o l e P i n e i n t h e N o r t h C e n t r a l I n t e r i o r o f B r i t i s h C o l u m b i a . B . C . F o r e s t S e r v i c e R e s . N o t e s N o . 4 0 . 5 8 p p . B a t e s , C . G . 1 9 3 0 . T h e P r o d u c t i o n , E x t r a c t i o n a n d G e r m i n a t i o n o f L o d g e p o l e P i n e S e e d . U . S . D . A . T e c h . B u l l . N o . 1 9 1 . 92 p p . B e g a , R . V . 1 9 7 8 . D i s e a s e s o f P a c i f i c C o a s t C o n i f e r s . U . S . D . A . F o r e s t S e r v i c e A g r i c . H a n d b o o k N o . 5 2 1 . 2 0 6 p p . B e l y e a , R . M . a n d C . R . S u l l i v a n . 1 9 5 6 . T h e W h i t e P i n e W e e v i l : A R e v i e w o f C u r r e n t K n o w l e d g e . F o r . C h r o n . 3 2 : 5 8 - 6 7 . C a m e r o n , I . 1 9 7 9 . P e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n . R e s e a r c h T e c h n i c i a n , B . C . F o r e s t S e r v i c e , 1 4 5 0 G o v e r n m e n t S t r e e t , V i c t o r i a , B . C . C r i t c h f i e l d , W . B . 1 9 7 8 . T h e D i s t r i b u t i o n , G e n e t i c s a n d S i l v i c s o f L o d g e p o l e P i n e . U . S . D . A . F o r e s t S e r v i c e , P a c i f i c S o u t h w e s t F o r e s t a n d R a n g e E x p e r i m e n t S t a t i o n . U n p u b l i s h e d R e p o r t . 28 p p . C r o s s l e y , D . I . 1 9 5 6 . F r u i t i n g H a b i t s o f L o d g e p o l e P i n e . C a n a d a D e p t . N o r . A f f . a n d N a t l . R e s o u r c e s . , F o r . R e s . D i v . T e c h . N o t e N o . 3 5 . 32 p p . D r o u i n , J . A . , C R . S u l l i v a n a n d S . G . S m i t h . 1 9 6 3 . O c c u r r e n c e o f P i s s o d e s t e r m i n a l i s H o p p . ( C o l e o p t e r a : C u r c u l i o n i d a e ) i n C a n a d a : L i f e H i s t o r y , B e h a v i o u r a n d C y t o g e n e t i c I d e n t i f i c a t i o n . C a n . E n t . 9 5 : 7 0 - 7 6 . F i d d i c k , R . L . a n d G . A . V a n S i c k l e . 1 9 8 0 . F o r e s t I n s e c t a n d D i s e a s e C o n d i t i o n s i n B r i t i s h C o l u m b i a a n d Y u k o n - 1 9 8 0 . C a n . F o r . S e r v . R e p o r t B C - X - 2 2 0 . 23 p p . F o s t e r , R . E . a n d G.W. W a l l i s . 1 9 6 9 . Common T r e e D i s e a s e s o f B r i t i s h C o l u m b i a . C a n . F o r . S e r v . P u b l . N o . 1 2 4 5 . 1 1 6 p p . F o x , D . J . a n d K . E . G u i r e . 1 9 7 6 . D o c u m e n t a t i o n f o r MIDAS ( M i c h i g a n I n t e r a c t i v e D a t a A n a l y s i s S y s t e m ) , 3 r d E d i t i o n . S t a t i s t i c a l R e s e a r c h L a b o r a t o r y , U n i v . o f M i c h . 2 0 3 p p . F u r n i s s , R . L . a n d V . M . C a r o l i n . 1 9 7 7 . W e s t e r n F o r e s t I n s e c t s . U . S . D . A . F o r e s t S e r v i c e M i s c . P u b l . N o . 1 3 3 9 . 6 5 4 p p . - 62 -H o p p i n g , R . 1 9 2 0 . A New S p e c i e s o f t h e Genus P i s s o d e s ( C o l e o p t e r a ) . C a n . E n t . 5 2 : 1 3 2 - 1 3 4 H o r t o n , K . W . 1 9 5 6 . T h e E c o l o g y o f L o d g e p o l e P i n e i n A l b e r t a a n d I t s R o l e i n F o r e s t S u c c e s s i o n . C a n a d a D e p t . N o r . A f f . a n d N a t l . R e s o u r c e s . F o r . R e s . D i v . T e c h . N o t e N o . 4 5 . 29 p p . K e e n , F . P . 1 9 2 8 . I n s e c t E n e m i e s o f C a l i f o r n i a P i n e s a n d T h e i r C o n t r o l . C a l i f . D e p t . N a t . R e s . , F o r . D i v . , B u l l e t i n N o . 7 . 113 p p . K e e n , F . P . 1 9 5 2 . I n s e c t E n e m i e s o f W e s t e r n F o r e s t s . U . S . D . A . M i s c . P u b l . 2 7 3 . 2 8 0 p p . K l i n e , L . N . a n d R . G . M i t c h e l l . 1 9 7 9 . I n s e c t s A f f e c t i n g T w i g s , T e r m i n a l s a n d B u d s . I N F o r e s t I n s e c t S u r v e y a n d C o n t r o l , J . A . R u d i n s k y ( E d . ) , p p . K o t o k , E . S . 1 9 7 1 . L o d g e p o l e P i n e . U . S . D . A . F o r e s t S e r v i c e , A m e r i c a n Woods FS - 2 5 3 . 7 p p . K r e b i l l , R . G . 1 9 7 3 . L o d g e p o l e P i n e ' s F u n g u s - C a u s e d D i s e a s e s a n d D e c a y s . I N M a n a g e m e n t o f L o d g e p o l e P i n e E c o s y s t e m s , D . M . B a u m g a r t n e r ( E d . ) , p p . 3 7 7 - 4 0 5 L y n c h , D . 1 9 7 3 . M e c h a n i c a l T h i n n i n g o f Y o u n g C o n i f e r S t a n d s . A m e r . S o c . A g r . E n g . T r a n s . 1 6 : 3 4 - 3 6 . M a n n a , G . K . a n d S . G . S m i t h . 1 9 5 8 . C h r o m o s o m a l P o l y m o r p h i s m a n d I n t e r -r e l a t i o n s h i p s Among B a r k W e e v i l s o f t h e Genus P i s s o d e s G e r m a r . T h e N u c l e u s 2 : 1 7 9 - 2 0 8 . M a r t y , R . J . 1 9 5 9 . P r e d i c t i n g W e e v i l - C a u s e d V o l u m e L o s s i n W h i t e P i n e . F o r . S c i . 5 : 2 6 9 - 2 7 4 . M c D o u g a l l . F . W . 1 9 7 3 . T h e I m p o r t a n c e o f L o d g e p o l e P i n e i n C a n a d a . I N M a n a g e m e n t o f L o d g e p o l e P i n e E c o s y s t e m s , D . M . B a u m g a r t n e r ( E d . ) , p p . 1 0 - 2 6 . M c M u l l e n , L . H . 1 9 7 6 . S p r u c e W e e v i l Damage - E c o l o g i c a l 1 B a s i s a n d H a z a r d R a t i n g f o r V a n c o u v e r I s l a n d . C a n . F o r . S e r v . R e p o r t B . C . - X - 1 4 1 . 7 p p . M c M u l l e n , L . H . a n d S . F . C a n d r a s h o f f . 1 9 7 3 . N o t e s o n D i s p e r s a l , L o n g e v i t y a n d O v e r w i n t e r i n g o f A d u l t P i s s o d e s s t r o b i ( P e c k ) C o l e o p t e r a : C u r c u l i o n i d a e ) o n V a n c o u v e r I s l a n d . J o u r . E n t . S o c . B . C . 7 0 : 2 2 - 2 6 . M i n i s t r y o f F o r e s t s . 1 9 8 0 . F o r e s t a n d R a n g e R e s o u r c e A n a l y s i s T e c h n i c a l R e p o r t ( 2 v o l u m e s ) . P r o v i n c e o f B . C . p p . 6 3 9 - 6 9 1 . M i t c h e l l , K . 1 9 8 0 . P e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n . R e s e a r c h O f f i c e r , B . C . F o r e s t S e r v i c e , 1 4 5 0 G o v e r n m e n t S t r e e t , V i c t o r i a , B . C . P f i s t e r , R . D . a n d R . D a n b e r m i r e . 1 9 7 3 . E c o l o g y o f L o d g e p o l e P i n e ( P i n u s c o n t o r t a D o u g l . ) I N M a n a g e m e n t o f L o d g e p o l e P i n e E c o s y s t e m s , D . M . B a u m g a r t n e r ( E d . ) , p p . 2 7 - 4 6 . - 63 -P r i c e , D . S . 1 9 8 0 . T h e M a j o r E n t o m o l o g i c a l P e s t s o f Y o u n g L o d g e p o l e P i n e i n t h e C a r i b o o . B . S . F . T h e s i s , F a c u l t y o f F o r e s t r y , U n i v e r s i t y o f B r i t i s h C o l u m b i a . 74 p p . R o s e , A . H . a n d O . H . L i n d q u i s t . 1 9 7 7 . I n s e c t s o f E a s t e r n S p r u c e s , F i r a n d H e m l o c k . C a n . F o r . S e r v . T e c h . R e p o r t 2 3 . 159 p p . S a l m a n , K . A . 1 9 3 5 . T h e E f f e c t s o f A t t a c k b y P i s s o d e s t e r m i n a l i s H o p p i n g i n L o d g e p o l e P i n e i n C a l i f o r n i a . J . E c o n . E n t . 2 8 : 4 9 6 - 4 9 7 . S m i t h , S . G . a n d Y . T a k e n o u c h i . 1 9 6 9 . C h r o m o s o m a l P o l y m o r p h i s m i n P i s s o d e s W e e v i l s : F u r t h e r o n I n c o m p a t i b i l i t y i n P . t e r m i n a l i s . C a n . J . o f G e n . a n d C y t o l . 1 1 : 7 6 1 - 7 8 2 . ~ S m i t h e r s , L . A . 1 9 5 7 . T h i n n i n g i n L o d g e p o l e P i n e S t a n d s i n A l b e r t a . C a n a d a D e p t . N o r . A f f . a n d N a t l . R e s o u r c e s , F o r . R e s . D i v . T e c h . N o t e N o . 3 0 . 20 p p . S m i t h e r s , L . A . 1 9 6 2 . L o d g e p o l e P i n e i n A l b e r t a . C a n a d a D e p t . o f F o r . B u l l e t i n N o . 1 2 7 . 1 5 3 p p . S t a r k , R .W. a n d D . L . W o o d . 1 9 6 4 . T h e B i o l o g y o f P i s s o d e s t e r m i n a l i s H o p p i n g ( C o l e o p t e r a : C u r c u l i o n i d a e ) i n C a l i f o r n i a . C a n . E n t . 9 6 : 1 2 0 8 - 1 2 1 8 . S t e v e n s , R . E . a n d J . A . E . K n o p f . 1 9 7 4 . L o d g e p o l e T e r m i n a l W e e v i l i n I n t e r i o r L o d g e p o l e P i n e F o r e s t s . E n v i r o n . E n t o m o l . 3 : 9 9 8 - 1 0 0 2 . S t e v e n s o n , R . E . a n d J . J . P e t t y . 1 9 6 8 . L o d g e p o l e T e r m i n a l W e e v i l ( P i s s o d e s t e r m i n a l i s H o p p i n g ) i n t h e A l b e r t a / N o r t h w e s t T e r r i t o r i e s R e g i o n . C a n . D e p t . o f F o r . B i - M o n t h l y R e s . N o t e s 2 4 : 6 . T a c k l e , D . 1 9 5 9 . S i l v i c s o f L o d g e p o l e P i n e . U . S . D . A . F o r e s t S e r v i c e , I n t e r m o u n t a i n F o r e s t a n d R a n g e E x p e r i m e n t S t a t i o n M i s c . P u b l . N o . 1 9 . 24 p p . V y s e , A . 1 9 7 9 . P e r s o n a l C o m m u n i c a t i o n . R e s e a r c h O f f i c e r , B . C . F o r e s t S e r v i c e , 5 4 9 B o r l a n d A v e n u e , W i l l i a m s L a k e , B . C . W a t e r s , W . E . 1 9 5 9 . E f f e c t o f C o v e r D e n s i t y o n W e e v i l Damage i n M i x e d P i n e -H a r d w o o d S t a n d s - H a r v a r d F o r e s t , 1 9 5 4 - 5 8 . U n p u b l . R e p o r t . U . S . D . A . N o r t h e a s t e r n F o r . E x p . S t a t i o n . 19 p p . W e l l n e r , C . A . 1 9 7 3 . T h e I m p o r t a n c e o f L o d g e p o l e P i n e i n t h e U n i t e d S t a t e s . I N M a n a g e m e n t o f L o d g e p o l e P i n e E c o s y s t e m s , D . M . B a u m g a r t n e r ( E d . ) , p p . 1 - 9 . W o o d , R . O . a n d L . H . M c M u l l e n . 1 9 7 1 . S p r u c e W e e v i l i n B r i t i s h C o l u m b i a . C a n . F o r . S e r v . F o r e s t I n s e c t a n d D i s e a s e S u r v e y P e s t L e a f l e t 2 . 3 p p . W o o d h e a d , P . V . 1 9 3 4 . T h i n n i n g L o d g e p o l e P i n e S t a n d s i n t h e C e n t r a l R o c k y M o u n t a i n R e g i o n . J . F o r . 3 2 : 5 9 4 - 5 9 7 . - 64 -APPENDIX I S a m p l i n g F o r m s U s e d t o R e c o r d D a t a o n P . t e r m i n a l i s . I A : B i o l o g y S t u d y I B : S u r v e y S t u d y - 65 -L I F E STAGE SAMPLING FORM S t a n d N o . : D a t e : L e n g t h o f S a m p l i n g U n i t : T y p e o f S a m p l i n g U n i t : L I F E STAGE SUMMARY E g g s L a r v a e 1 2  3  4  5  6  7  8  9  1 0 P u p a e A d u l t s E m e r g e n c e H o l e s P a r a s i t e s & P r e d a t o r s C o m m e n t s : - 66 -L I F E STAGE INSTRUCTIONS 1 . S t a n d N o . - 4 d i g i t c o d e u s i n g a 1 f o r s p a c e d s t a n d s , a 2 f o r n a t u r a l s t a n d s , e g . 0 0 1 - 1 a n d 0 0 1 - 2 . 2 . D a t e - 6 d i g i t c o d e f o r y e a r , m o n t h , a n d d a y . e g . 8 0 - 0 7 - 2 3 . 3 . L e n g t h o f S a m p l i n g U n i t - M e a s u r e d t o t h e n e a r e s t 0 . 1 c e n t i m e t e r . 4 . T y p e o f S a m p l i n g U n i t - Use a 1 f o r t e r m i n a l s , a 2 f o r l a t e r a l b r a n c h e s . E g g s - R e c o r d t h e n u m b e r a n d c o l o u r a t i o n . L a r v a e - R e c o r d t h e l e n g t h a n d h e a d c a p s u l e w i d t h t o t h e n e a r e s t 0 . 1 m i l l i m e t e r f o r e a c h i n d i v i d u a l , a l s o t h e i r l o c a t i o n , e g . i n p i t h o r i n c a m b i a l r e g i o n . P u p a e - R e c o r d l e n g t h a n d o r i e n t a t i o n f o r e a c h i n d i v i d u a l . A d u l t s - R e c o r d l e n g t h , e l y t r a l p a t t e r n , a n d s e x o f e a c h i n d i v i d u a l . E m e r g e n c e H o l e s - R e c o r d n u m b e r a n d d i a m e t e r . P a r a s i t e s a n d P r e d a t o r s - R e c o r d t h e i r l o c a t i o n a n d n u m b e r s , a l s o t h e l i f e s t a g e a f f e c t e d . Comments - I n c l u d e a n y i n f o r m a t i o n o n m o r t a l i t y c a u s e s a n d a p p e a r a n c e o f s a m p l i n g u n i t . e g . f a d i n g f o l i a g e a n d / o r t i p - c u r l i n g . Thomas M a h e r 18 A p r i l 1 9 8 0 - 67 -P i s s o d e s t e r m i n a l i s SAMPLING FORM S t a n d N o . : ^ ^ ^ ^ P l o t S i z e : P l o t N o . : , A g e : D a t e : S l o p e : Y e a r o f S p a c i n g : ' E l e v a t i o n D e n s i t y : A s p e c t : _ L o c a t i o n : PLOT DATA T r e e N o . H t . DBH LD L L CA 1 9 7 9 T o t a l T y p e o f Damage Comments 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 1 12 13 14 15 16 17 18 19 • 20 2 1 22 23 24 25 T o t a l N u m b e r o f T r e e s : C o m m e n t s : - 68 -INSTRUCTIONS FOR SURVEY FORM 1 . S t a n d N o . - 4 d i g i t c o d e u s i n g a 1 f o r s p a c e d s t a n d s , a 2 f o r n a t u r a l s t a n d s . e g . 0 0 1 - 1 a n d 0 0 1 - 2 . 2 . P l o t N o . - 2 d i g i t c o d e . e g . 1 8 . 3 . D a t e - 6 d i g i t c o d e f o r y e a r , m o n t h , d a y . e g . 8 0 - 0 7 - 2 3 . 4 . Y e a r o f S p a c i n g - 2 d i g i t c o d e . e g . 7 8 . 5 . D e n s i t y - 5 d i g i t c o d e . e g . 2 1 , 5 0 0 s t e m s p e r h e c t a r e . 2 6 . P l o t S i z e - 4 d i g i t c o d e . e g . 1 2 0 0 m . 7 . A g e - 2 d i g i t c o d e . e g . 1 9 . 8 . S l o p e - 2 d i g i t c o d e . e g . 1 0 % . 9 . E l e v a t i o n - 4 d i g i t c o d e . e g . 1 3 0 0 m . 1 0 . A s p e c t - 1 d i g i t c o d e . e g . 1 f o r N o r t h , 2 f o r N o r t h e a s t 7 f o r W e s t , 8 f o r N o r t h w e s t . 1 1 . L o c a t i o n - G i v e r o a d name a n d d i s t a n c e f r o m a k n o w n l a n d m a r k s u c h a s a n i n t e r s e c t i o n . 1 2 . H t . - M e a s u r e d t o t h e b a s e o f t h e e x p a n d i n g l e a d e r t o t h e n e a r e s t 0 . 1 m e t e r . 1 3 . DBH - M e a s u r e d t o t h e n e a r e s t 0 . 1 c e n t i m e t e r . 1 4 . L e a d e r D i a m e t e r - M e a s u r e d a t t h e b a s e o f t h e l e a d e r t o t h e n e a r e s t 0 . 0 1 c e n t i m e t e r . 1 5 . L e a d e r L e n g t h - M e a s u r e d t o t h e n e a r e s t 0 . 1 c e n t i m e t e r . 1 6 . C u r r e n t A t t a c k - U s e a 1 f o r y e s , a 2 f o r n o . 1 7 . 1 9 7 9 - Use a 1 f o r y e s , a 2 f o r n o . 1 8 . T o t a l - I n d i c a t e t h e t o t a l n u m b e r o f w e e v i l a t t a c k s p e r y e a r . 1 9 . T y p e o f Damage - L i s t t y p e o f d a m a g e a n d y e a r , u s i n g a 1 f o r c r o o k s , a 2 f o r f o r k s a n d , a 3 f o r s t a g s . e g . 1 - 7 2 , 2 - 7 5 , 3 - 7 9 . 2 0 . T o t a l N u m b e r o f T r e e s - U s e a 2 d i g i t c o d e . e g . 3 1 . 2 1 . C o m m e n t s . L i s t u n i q u e t r e e c h a r a c t e r i s t i c s s u c h a s mammal d a m a g e o r d w a r f m i s t l e t o e i n f e c t i o n . - 69 -APPENDIX I I F o r m u l a e f o r I n s e c t F i x a t i v e a n d P r e s e r v a t i v e S o l u t i o n s . A . LARVAL F I X A T I V E ( P e t e r s o n ' s F l u i d ) 1 p a r t k e r o s e n e 2 p a r t s g l a c i a l a c e t i c a c i d 7 p a r t s 99% i s o p r o p y l a l c o h o l B . INSECT PRESERVATIVE (AGA S o l u t i o n ) 1 p a r t g l y c e r i n 1 p a r t g l a c i a l a c e t i c a c i d 5 p a r t s d i s t i l l e d w a t e r 8 p a r t s 95% e t h y l a l c o h o l - 70 -APPENDIX I I I W e e k l y O c c u r r e n c e o f P_. t e r m i n a l i s L i f e S t a g e s R e c o r d e d F r o m F o u r B i o l o g y S t u d y P l o t s i n t h e C a r i b o o F o r e s t R e g i o n . I I I A : 1 9 7 9 - a t t a c k e d L e a d e r s I I I B : 1 9 8 0 - a t t a c k e d L e a d e r s APPENDIX I I I A - 1 : W e e k l y summary o f P . t e r m i n a l i s l i f e s t a g e s i n 1 9 7 9 a t t a c k e d l e a d e r s . J u n e J u l y S t a n d L i f e S t a g e 3 10 17 24 1 8 • 15 . 22 29 A l e x G r a h a m Open L a r v a e : A l i v e 9 9 7 3 2 1 1 0 0 D e a d 1 0 1 4 5 5 1 7 4 P a r a s i t i z e d 0 0 1 0 2 1 1 0 2 P u p a e : A l i v e 0 2 5 4 8 4 3 2 1 Dead 0 0 0 0 0 0 0 0 0 P a r a s i t i z e d 0 0 0 2 1 1 0 1 0 A d u l t s : A l i v e 1 1 0 0 0 2 0 1 0 D e a d 0 0 0 0 0 0 0 1 0 E m e r g e n c e H o l e s 9 15 4 2 2 0 2 1 3 P a r a s i t e s : : A l i v e 2 4 6 7 8 6 8 5 9 D e a d 0 0 0 1 0 0 2 0 3 N o . o f T e r m i n a l Buds M i n e d 4 4 1 3 1 3 0 9 7 B a s e d o n d i s s e c t i o n s o f t e n t e r m i n a l s h o o t s o f l o d g e p o l e p i n e ( P i n u s c o n t o r t a D o u g l . ) w e e k l y . APPENDIX I I I A - 2 : W e e k l y s u m m a r y o f P . t e r m i n a l i s l i f e s t a g e s i n 1 9 7 9 a t t a c k e d l e a d e r s . J u n e J u l y S t a n d L i f e S t a g e 3 10 17 24 1 8 15 22 29 A l e x G r a h a m D e n s e L a r v a e : A l i v e 5 1 3 1 4 2 0 0 0 D e a d 2 1 0 0 2 6 1 1 6 P a r a s i t i z e d 0 0 0 5 2 1 3 3 3 P u p a e : A l i v e 2 1 0 4 1 0 2 5 0 D e a d 0 0 0 0 0 0 0 0 0 P a r a s i t i z e d 1 0 0 0 0 0 2 0 0 A d u l t s : A l i v e 0 0 0 0 2 1 0 4 3 D e a d 0 0 0 0 0 0 2 0 0 E m e r g e n c e H o l e s 15 10 2 3 0 1 2 8 0 P a r a s i t e s : A l i v e 7 1 10 12 8 8 9 8 4 D e a d 0 0 1 0 0 0 1 0 1 N o . o f T e r m i n a l Buds M i n e d 0 4 4 5 6 5 1 2 9 3 B a s e d o n d i s s e c t i o n s o f t e n t e r m i n a l s h o o t s o f l o d g e p o l e p i n e ( P i n u s c o n t o r t a D o u g l . ) w e e k l y . APPENDIX I I I A - 3 : W e e k l y summary o f P . t e r m i n a l i s l i f e s t a g e s i n 1 9 7 9 a t t a c k e d l e a d e r s J u n e J u l y S t a n d L i f e S t a g e 3 10 17 24 1 8 15 22 29 G r a h a m H i g h L a r v a e : A l i v e 3 7 7 3 3 1 0 4 1 Dead 0 3 1 4 0 5 7 2 2 P a r a s i t i z e d 0 0 1 0 6 0 2 1 5 P u p a e : A l i v e 0 0 5 4 4 2 4 1 0 Dead 0 0 0 0 0 0 0 0 0 P a r a s i t i z e d 0 0 0 2 1 0 0 0 0 A d u l t s : A l i v e 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Dead 0 0 0 0 0 0 0 0 0 E m e r g e n c e H o l e s 7 5 4 2 3 2 5 6 3 P a r a s i t e s : A l i v e 16 4 5 7 12 6 0 5 10 Dead 0 1 0 0 0 0 0 0 0 N o . o f T e r m i n a l Buds M i n e d 4 8 1 3 2 5 7 2 1 B a s e d o n d i s s e c t i o n s o f t e n t e r m i n a l s h o o t s o f l o d g e p o l e p i n e ( P i n u s c o n t o r t a D o u g l . ) w e e k l y . APPENDIX I I I A - 4 : W e e k l y summary o f P . t e r m i n a l i s l i f e s t a g e s i n 1 9 7 9 a t t a c k e d l e a d e r s . J u n e J u l y S t a n d L i f e S t a g e 3 10 17 24 1 8 15 22 29 F a r w e l l C a n y o n L a r v a e : A l i v e 9 7 2 5 2 3 0 0 1 Dead 3 0 0 2 5 3 2 6 4 P a r a s i t i z e d 0 0 1 2 0 0 0 2 1 P u p a e : A l i v e 1 2 6 4 1 1 6 4 3 1 D e a d 0 0 0 0 0 0 0 0 0 P a r a s i t i z e d 0 0 0 2 2 2 1 0 0 A d u l t s : A l i v e 1 2 0 0 1 0 0 4 4 Dead 0 0 0 0 0 2 0 0 0 E m e r g e n c e H o l e s 3 6 2 6 0 2 5 1 0 P a r a s i t e s : A l i v e 2 3 7 9 3 6 7 8 5 Dead 0 0 2 0 0 1 0 1 0 N o . o f T e r m i n a l Buds M i n e d 0 1 2 • 4 10 1 9 7 0 B a s e d o n d i s s e c t i o n s o f t e n t e r m i n a l s h o o t s o f l o d g e p o l e p i n e ( P i n u s c o n t o r t a D o u g l . ) w e e k l y . cl APPENDIX I I I A - 5 : W e e k l y summary o f P . t e r m i n a l i s l i f e s t a g e s i n 1 9 7 9 a t t a c k e d l e a d e r s . J u n e J u l y S t a n d L i f e S t a g e 3 10 17 24 1 8 15 22 29 A l l F o u r B i o l o g y S t u d y P l o t s L a r v a e : A l i v e 26 24 19 12 1 1 7 1 4 2 D e a d 6 4 2 10 12 19 1 1 16 16 P a r a s i t i z e d 0 0 3 7 10 2 6 6 1 1 P u p a e : A l i v e 3 5 16 16 24 12 13 1 1 2 D e a d 0 0 0 0 0 0 0 0 0 P a r a s i t i z e d 1 0 0 6 4 3 3 1 0 A d u l t s : A l i v e 2 3 0 0 3 4 0 9 9 D e a d 0 0 0 0 0 2 2 1 0 E m e r g e n c e H o l e s 34 36 12 13 5 5 14 16 6 P a r a s i t e s : A l i v e 27 12 28 3 5 3 1 26 24 26 28 D e a d 0 1 3 1 0 1 3 1" 4 N o . o f T e r m i n a l Buds M i n e d 8 17 8 15 19 14 17 20 17 B a s e d o n d i s s e c t i o n s o f t e n t e r m i n a l s h o o t s o f l o d g e p o l e p i n e ( P i n u s c o n t o r t a D o u g l . ) w e e k l y . APPENDIX I I I B - 1 : W e e k l y summary o f P . t e r m i n a l i s l i f e i s t a g e s i n 1 9 8 0 -- a t t a c k e d l e a d e r s & — — J u l y — A u g u s t S e p t O c t Nov S t a n d L i f e S t a g e 15 22 29 5 12 19 26 20 4 8 A l e x G r a h a m Open E g g s 18 8 6 1 0 0 0 0 0 0 L a r v a e : A l i v e 8 12 22 27 25 19 19 3 2 13 13 D e a d 0 0 0 2 0 2 7 1 2 2 P a r a s i t i z e d 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 P a r a s i t e s 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 B a s e d o n d i s s e c t i o n s o f t e n t e r m i n a l s h o o t s o f l o d g e p o l e p i n e ( P i n u s c o n t o r t a D o u g l . ) w e e k l y , a n d a m i n i m u m o f f i v e t e r m i n a l s h o o t s f o r e a c h m o n t h l y c o l l e c t i o n i n O c t . a n d N o v . APPENDIX I I I B - 2 : W e e k l y summary o f P . t e r m i n a l i s l i f e s t a g e s i n 1 9 8 0 - a t t a c k e d l e a d e r s ' S t a n d L i f e S t a g e 15 J u l y 22 29 5 - A u g u s t 12 19 26 S e p t 20 O c t 4 Nov 8 A l e x G r a h a m D e n s e E g g s 7 4 10 0 0 0 0 0 0 0 L a r v a e : A l i v e 0 13 17 28 23 7 17 13 6 7 D e a d 0 0 0 2 0 16 1 1 2 0 P a r a s i t i z e d 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 P a r a s i t e s 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 B a s e d o n d i s s e c t i o n s o f t e n t e r m i n a l s h o o t s o f l o d g e p o l e p i n e ( P i n u s c o n t o r t a D o u g l . ) w e e k l y , a n d a m i n i m u m o f f i v e t e r m i n a l s h o o t s f o r e a c h m o n t h l y c o l l e c t i o n i n O c t . a n d N o v . APPENDIX I I I B - 3: W e e k l y summary o f P . t e r m i n a l i s l i f e s t a g e s i n 1 9 8 0 - a t t a c k e d l e a d e r s ' S t a n d L i f e S t a g e 15 J u l y 22 29 5 - A u g u s t 12 19 26 S e p t 20 O c t 4 Nov 8 A l e x G r a h a m H i g h E g g s 5 5 13 3 0 0 0 0 0 0 L a r v a e : A l i v e 0 4 8 19 33 19 17 16 11 10 D e a d 0 0 0 0 0 3 4 4 1 0 P a r a s i t i z e d 0 0 o- 0 0 0 0 2 1 0 P a r a s i t e s 0 0 0 0 0 0 2 8 1 0 B a s e d o n d i s s e c t i o n s o f t e n t e r m i n a l s h o o t s o f l o d g e p o l e p i n e ( P i n u s c o n t o r t a D o u g l . ) w e e k l y , a n d a m i n i m u m o f f i v e t e r m i n a l s h o o t s f o r e a c h m o n t h l y c o l l e c t i o n i n O c t . a n d N o v . APPENDIX I I I B - 4 : W e e k l y summary o f P . t e r m i n a l i s l i f e s t a g e s i n 1 9 8 0 - a t t a c k e d l e a d e r s . S t a n d L i f e S t a g e 15 J u l y 22 29 5 — A u g u s t 12 19 26 S e p t 20 O c t 4 Nov 8 F a r w e l l C a n y o n E g g s 9 8 3 1 1 0 0 0 0 0 0 L a r v a e : A l i v e 0 17 8 17 27 14 12 10 5 6 D e a d 0 0 0 3 0 3 7 0 0 0 P a r a s i t i z e d 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 P a r a s i t e s 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 B a s e d o n d i s s e c t i o n s o f t e n t e r m i n a l s h o o t s o f l o d g e p o l e p i n e ( P i n u s c o n t o r t a D o u g l . ) w e e k l y , a n d a m i n i m u m o f f i v e t e r m i n a l s h o o t s f o r e a c h m o n t h l y c o l l e c t i o n i n O c t . a n d N o v . APPENDIX I I I B - 5 : W e e k l y summary o f P . t e r m i n a l i s l i f e s t a g e s i n 1 9 8 0 - a t t a c k e d l e a d e r s . J u l y A u g u s t S e p t O c t Nov S t a n d L i f e S t a g e 15 22 29 5 12 19 26 2 0 4 8 A l l F o u r B i o l o g y E g g s 39 25 3 2 15 0 0 0 0 0 0 L a r v a e : A l i v e 8 4 6 55 9 1 108 59 65 7 1 35 36 D e a d 0 0 0 7 0 24 19 6 5 2 P a r a s i t i z e d 0 0 0 0 0 1 0 2 1 0 P a r a s i t e s 0 0 0 0 0 1 2 8 3 0 a B a s e d o n d i s s e c t i o n s o f t e n t e r m i n a l s h o o t s o f l o d g e p o l e p i n e ( P i n u s c o n t o r t a D o u g l . ) w e e k l y , a n d a m i n i m u m o f f i v e t e r m i n a l s h o o t s f o r e a c h m o n t h l y c o l l e c t i o n i n O c t . a n d N o v . - 81 -APPENDIX IV T a b u l a r Summary o f P . t e r m i n a l i s A c t i v i t y APPENDIX I V . A t t a c k s b y P . t e r m i n a l i s o n l o d g e p o l e p i n e as r e l a t e d t o s t a n d d e n s i t y . D a t a g r o u p e d t o show new a t t a c k s , a t t a c k s u p t o 1 9 7 9 a n d a t t a c k s u p t o 1 9 8 0 . A l s o i n c l u d e d a r e t h e n u m b e r o f a t t a c k s r e c o r d e d i n 1 9 7 9 a n d 1 9 8 0 . N o . o f T r e e s A t t a c k e d N o . o f T r e e s A t t a c k e d i n N o . o f ^ F o r 1 s t T i m e D e n s i t y C l a s s P l o t s 3 i n 1 9 8 0 1 9 7 9 ( % ) 1 9 8 0 ( % ) 1 9 7 9 ( % ) 1 9 8 0 ( % ) SPACED 0 - 1 , 0 0 0 2 1 1 0 ( 4 0 ) 1 1 ( 4 2 ) 6 ( 2 4 ) 2 . 5 ( 1 0 ) 1 - 2 , 0 0 0 8 3 1 2 ( 4 8 ) 1 5 ( 6 0 ) 3 ( 1 2 ) 7 ( 2 8 ) 2 - 3 , 0 0 0 4 4 1 4 ( 5 6 ) 1 8 ( 7 2 ) 3 ( 1 2 ) 1 0 ( 4 0 ) 3 - 4 , 0 0 0 1 8 7 ( 2 8 ) 1 5 ( 6 0 ) 1 ( 0 4 ) 1 0 ( 4 0 ) NATURAL 1 - 2 , 0 0 0 4 1 1 3 ( 5 2 ) 1 4 ( 5 5 ) 3 ( 1 2 ) 5 ( 2 0 ) 2 - 3 , 0 0 0 10 3 1 3 ( 5 2 ) 1 6 ( 6 4 ) 4 ( 1 6 ) 9 ( 3 6 ) 3 - 4 , 0 0 0 14 3 1 1 ( 4 4 ) 1 4 ( 5 5 ) 2 ( 0 8 ) 5 ( 2 0 ) 4 - 5 , 0 0 0 5 3 1 0 ( 4 0 ) 1 3 ( 5 2 ) 2 ( 0 8 ) 5 ( 2 0 ) 5 - 6 , 0 0 0 6 3 7 ( 2 8 ) 1 0 ( 3 9 ) 2 ( 0 8 ) 3 ( 1 2 ) 6 - 7 , 0 0 0 8 2 8 ( 3 2 ) 1 0 ( 4 0 ) 1 ( 0 4 ) 3 ( 1 2 ) 7 - 8 , 0 0 0 3 1 6 ( 2 4 ) 7 ( 3 9 ) 1 ( 0 4 ) 1 ( 0 4 ) 8 - 9 , 0 0 0 2 0 5 ( 2 0 ) 5 ( 1 8 ) 1 ( 0 4 ) 0 ( 0 0 ) 10 - 1 1 , 0 0 0 2 •1 • 2 ( 0 8 ) 3 ( 1 0 ) 1 ( 0 4 ) 1 ( 0 4 ) 12 - 1 3 , 0 0 0 1 0 0 ( 0 0 ) 0 ( 0 0 ) 0 ( 0 0 ) 0 ( 0 0 ) 16 - 1 7 , 0 0 0 1 0 3 ( 1 2 ) 3 ( 1 2 ) 0 ( 0 0 ) 0 ( 0 0 ) 3 V a r i a b l e a r e a p l o t s o f 25 t r e e s . E a c h d a t u m i s t h e a v e r a g e f o r a l l . p l o t s w i t h i n a g i v e n d e n s i t y c l a s s . A l l p e r c e n t a g e s a v e r a g e d f o r p l o t s w i t h i n a g i v e n d e n s i t y c l a s s . - 83 -APPENDIX V T a b u l a r Summary o f S t e m D e f o r m i t i e s R e s u l t i n g f r o m P. t e r m i n a l i s A t t a c k s APPENDIX V . Summary o f P . t e r m i n a l i s damage i n n a t u r a l a n d s p a c e d s t a n d s o f y o u n g l o d g e p o l e p i n e i n t h e " C a r i b o o F o r e s t R e g i o n a s o f 1 9 8 0 ( p e r h e c t a r e b a s i s ) . D e n s i t y ( S t e m s C l a s s p e r H e c t a r e ) N o . o f P l o t s 3 Mean Number o f b d Damaged T r e e s ' ( % . o f s t a n d ) M o s t C r o o k s S e r i o u s F o r k s c Damage S t a g - h e a d N o . o f F o r k s a n d S t a g -h e a d s (% o f s t a n d ) SPACED STANDS 0 - 1 , 0 0 0 2 3 3 3 ( 3 3 ) 233 5 0 5 0 1 0 0 ( 1 0 ) 1 - 2 , 0 0 0 8 6 7 2 ( 3 4 ) 3 0 3 1 8 1 1 8 8 3 6 9 ( 1 8 ) 2 - 3 , 0 0 0 4 1 , 2 8 5 ( 4 3 ) 6 0 2 3 3 2 3 5 1 6 8 3 ( 2 3 ) 3 - 4 , 0 0 0 1 1 , 0 0 0 ( 2 5 ) 286 5 7 1 1 4 3 7 1 4 ( 1 8 ) NATURAL STANDS 1 - 2 , 0 0 0 4 8 1 1 ( 4 0 ) 4 3 7 2 4 5 1 2 9 " 3 7 4 ( 1 8 ) 2 - 3 , 0 0 0 10 1 , 1 9 4 ( 4 0 ) 6 3 9 3 5 7 1 9 8 5 5 5 ( 1 8 ) 3 - 4 , 0 0 0 14 1 , 5 4 1 ( 3 8 ) 727 5 8 8 2 2 6 8 1 4 ( 2 0 ) 4 - 5 , 0 0 0 5 1 , 7 3 3 ( 3 5 ) 1 , 1 8 1 3 7 3 1 7 9 5 5 2 ( 1 1 ) 5 - 6 , 0 0 0 6 1 , 5 2 4 ( 2 5 ) 1 , 0 3 1 3 5 1 1 4 2 4 9 3 ( 0 8 ) 6 - 7 , 0 0 0 8 2 , 1 5 6 ( 3 1 ) 1 , 6 8 8 2 1 8 2 5 0 4 6 8 ( 6 . 7 ) 7 - 8 , 0 0 0 3 1 , 8 8 1 ( 2 4 ) 1 , 7 8 6 95 0 9 5 ( 1 . 2 ) 8 - 9 , 0 0 0 2 1 , 5 3 6 ( 1 7 ) 8 6 9 6 6 7 0 6 6 7 ( 7 . 4 ) 10 - 1 1 , 0 0 0 2 6 0 0 ( 5 . 4 ) 2 0 0 4 0 0 0 4 0 0 ( 3 . 6 ) 12 - 1 3 , 0 0 0 1 0 ( 0 . 0 ) 0 0 0 0 ( 0 . 0 ) 16 - 1 7 , 0 0 0 1 2 , 0 0 0 ( 1 2 ) 2 , 0 0 0 0 0 0 ( 0 . 0 ) 3 V a r i a b l e a r e a p l o t s , t w e n t y - f i v e t r e e s p e r p l o t . b B a s e d o n d i r e c t c o n v e r s i o n f r o m p l o t s i z e a n d n u m b e r o f a t t a c k e d t r e e s t o a p e r h e c t a r e b a s i s , a v e r a g e d . C F o r t r e e s w i t h m u l t i p l e a t t a c k s , o n l y t h e w o r s t s t e m d e f o r m i t y i s l i s t e d . ^ B a s e d o n u p p e r b o u n d o f d e n s i t y c l a s s , i . e . b e s t p o s s i b l e c a s e . 

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