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Lithiotis bioherms in the Pliensbachian (Lower Jurassic) of North America Nauss, Anne L. 1986

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831-UBC_1986_A6_7 N39.pdf [ 9.84MB ]
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LITHIOTIS B I O H E R M S IN T H E P L I E N S B A C H I A N A M E R I C A ( L O W E R J U R A S S I C ) O F N O R T H by A N N E L. N A U S S A T H E S I S S U B M I T T E D IN P A R T I A L F U L F I L M E N T O F T H E R E Q U I R E M E N T S F O R T H E D E G R E E O F M A S T E R O F S C I E N C E in T H E F A C U L T Y O F G R A D U A T E S T U D I E S ( G E O L O G Y ) W e a c c e p t t h i s t h e s i s a s c o n f o r m i n g t o t h e r e q u i r e d s t a n d a r d T H E U N I V E R S I T Y O F B R I T I S H C O L U M B I A J U L Y 1 9 8 6 © A N N E L. N A U S S , 1 9 8 6 m In presenting t h i s thesis i n p a r t i a l f u l f i l m e n t of the requirements for an advanced degree at the University of B r i t i s h Columbia, I agree that the Library s h a l l make i t f r e e l y available for reference and study. I further agree that permission for extensive copying of t h i s thesis for scholarly purposes may be granted by the head of my department or by his or her representatives. I t i s understood that copying or publication of t h i s thesis for f i n a n c i a l gain s h a l l not be allowed without my written permission. Department of The University of B r i t i s h Columbia 1 9 5 6 Main Mall Vancouver, Canada V 6 T 1Y3 Date DE -6 (3/81) A B S T R A C T In N o r t h A m e r i c a t h e a b e r r a n t p e l e c y p o d Lithiotis o c c u r s in U p p e r P l i e n s b a c h i a n s t r a t a in O r e g o n , C a l i f o r n i a a n d N e v a d a . T h e e p i f a u n a l , s e s s i l e b i v a l v e f o r m e d m a s s i v e , l o w d i v e r s i t y b i o h e r m s i n s h a l l o w w a t e r m a r g i n a l m a r i n e f a c i e s , w h i c h a r e m o s t e x t e n s i v e in t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n o f e a s t c e n t r a l O r e g o n . Lithiotis b i o h e r m s o f the R o b e r t s o n F o r m a t i o n c o m p r i s e t h r e e b i o f a c i e s ; (1) a R e e f F l a n k A s s e m b l a g e ; (2) a D e a t h A s s e m b l a g e a n d (3) a L i f e A s s e m b l a g e . T h e R e e f F l a n k A s s e m b l a g e i s c h a r a c t e r i z e d b y Lithiotis s h e l l y d e b r i s , t h e g a s t r o p o d Nerinea a n d t e r e b r a t u l i d b r a c h i o p o d s a n d m a r k s t h e p e r i m e t e r o f t h e b i o h e r m s . T h e D e a t h A s s e m b l a g e i s c o m p r i s e d o f Lithiotis b i v a l v e s l y i n g p a r a l l e l t o b e d d i n g a n d t h e L i f e A s s e m b l a g e i s m a d e up o f in situ v e r t i c a l Lithiotis. Lithiotis i s a n e l o n g a t e , s t i c k - l i k e b i v a l v e t h a t r e a c h e s o v e r 30 c m in h e i g h t a n d i s m a d e up o f a t h i c k , r o b u s t a t t a c h e d v a l v e a n d a t h i n , f r a g i l e f r e e v a l v e . T h e f r e e v a l v e a r t i c u l a t e s w i t h t h e a t t a c h e d v a l v e b y a r i d g e - a n d - g r o o v e s t r u c t u r e o n t h e c a r d i n a l f a c e o f t h e a t t a c h e d v a l v e . Lithiotis i s s i m i l a r in m o r p h o l o g y a n d o c c u r s in a s i m i l a r p a l e o e n v i r o n m e n t a s t h e L o w e r J u r a s s i c b i v a l v e , Cochlearites a n d t h e U p p e r C r e t a c e o u s o y s t e r , Konbostrea. A l l t h r e e b i v a l v e s a r e f o u n d in l o w d i v e r s i t y b i o h e r m s t h a t f o r m e d in a s h a l l o w w a t e r , m a r g i n a l m a r i n e e n v i r o n m e n t . T h e p a l e o g e o g r a p h i c d i s t r i b u t i o n o f Lithiotis i s w i d e s p r e a d . Lithiotis o c c u r s i n t h e E a s t P a c i f i c , C i r c u m - M e d i t e r r a n e a n r e g i o n a n d in t h e E a s t e r n T e t h y s O c e a n . A n e n d e m i c c e n t e r o f the b i v a l v e s e x i s t e d d u r i n g t h e P l i e n s b a c h i a n in t h e E a s t P a c i f i c o f N o r t h A m e r i c a a n d t h e W e s t e r n T e t h y s O c e a n , w h i c h i n d i c a t e s tha t P l i e n s b a c h i a n m i g r a t i o n o c c u r r e d t h r o u g h t h e H i s p a n i c C o r r i d o r . D u r i n g the L o w e r T o a r c i a n Lithiotis m i g r a t e d f r o m t h e e n d e m i c c e n t e r t o t h e E a s t P a c i f i c o f S o u t h A m e r i c a a n d t o t h e E a s t e r n ii T e t h y s O c e a n . T h e a b s e n c e o f Lithiotis in t h e C a n a d i a n s u s p e c t t e r r a n e s i s l i k e l y d u e t o c o l l e c t i o n f a i l u r e o r l a c k o f a p p r o p r i a t e s h a l l o w w a t e r m a r g i n a l f a c i e s . O f f s h o r e e x p l o r a t i o n c o u l d w e l l r e v e a l Lithiotis i n a s h a l l o w w a t e r m a r g i n a l m a r i n e f a c i e s in W r a n g e l l i a i n t h e Q u e e n C h a r l o t t e I s l a n d s a r e a . i i i T a b l e o f C o n t e n t s A B S T R A C T i i L I S T O F F I G U R E S v i L I S T O F P L A T E S v i i i A C K N O W L E D G E M E N T S ix I. I N T R O D U C T I O N 1 A . I N T R O D U C T O R Y S T A T E M E N T 1 B. P R E V I O U S W O R K 3 C . L O C A T I O N 4 D. M E T H O D S 6 II. S T R U C T U R E 7 A . S T R U C T U R E O F T H E J O H N D A Y I N L I E R 7 B. S T R U C T U R E O F T H E S U P L E E - I Z E E A R E A 8 III. S T R A T I G R A P H Y 12 A . S T R A T I G R A P H Y A T Lithiotis L O C A L I T I E S IN O R E G O N 12 B. S T R A T I G R A P H Y O F T H E S U P L E E - I Z E E A R E A 14 C . S T R A T I G R A P H Y A T Lithiotis L O C A L I T I E S IN N E V A D A 2 7 D. S T R A T I G R A P H Y A T Lithiotis L O C A L I T I E S IN C A L I F O R N I A 2 8 E. S T R A T I G R A P H Y A T Lithiotis L O C A L I T I E S IN S O U T H E R N E U R O P E 2 9 IV. R E E F S T R U C T U R E A N D P A L E O E C O L O G Y 31 A . G E O L O G I C S E T T I N G 31 B. B I O H E R M S A N D B I O S T R O M E S 3 4 1. Lithiotis B I O S T R O M E IN T H E T Y P E S E C T I O N O F T H E R O B E R T S O N F O R M A T I O N 3 5 2 . Lithiotis B I O H E R M IN T H E R O B E R T S O N F O R M A T I O N A T C O W C R E E K 3 5 C . E N V I R O N M E N T A L C O N T R O L S 4 6 D. C O N C L U S I O N S A B O U T T H E Lithiotis R E E F E N V I R O N M E N T 5 0 iv V . P A L E O B I O G E O G R A P H Y 5 5 A . G L O B A L D I S T R I B U T I O N O F Lithiotis 5 5 B. M I G R A T I O N R O U T E S O F Lithiotis 5 9 C . T E C T O N I C I M P L I C A T I O N S IN N O R T H A M E R I C A 60 D. C O N C L U S I O N S 6 2 V I . M O R P H O L O G Y A N D T A X O N O M I C A F F I N I T I E S O F Lithiotis 6 5 A . M O R P H O L O G I C D E S C R I P T I O N O F Lithiotis 6 5 1. S H E L L O U T L I N E 6 6 2 . T H E A T T A C H E D V A L V E 66 3 . T H E F R E E V A L V E .70 4 . B O D Y C H A M B E R 7 3 5 . T H E F U R R O W E D P L A T E 7 4 6. S U M M A R Y O F Lithiotis M O R P H O L O G Y 7 8 B. T A X O N O M I C A F F I N I T Y O F Lithiotis 7 8 V I I . T A X O N O M Y O F Lithiotis 91 A . S Y S T E M A T I C D E S C R I P T I O N „ 91 C O N C L U S I O N S 9 4 B I B L I O G R A P H Y 9 7 v L I S T O F F I G U R E S 1 F i g . 1 - 1 ; L o c a t i o n m a p o f t h e S u p l e e - l z e e a r e a i n e a s t e r n O r e g o n 2. 2 F i g . 1 - 2 : L o c a t i o n o f s t r a t i g r a p h i c u n i t s c o n t a i n i n g Lithiotis i n N o r t h America . . ; 5 3 F i g . 2 - 1 : M a j o r s t r u c t u r a l d i v i s i o n s o f t h e S u p l e e - l z e e a r e a <f 4 F i g . 3 - 1 : T e r r a n e s o f t h e J o h n D a y I n l i e r . / 3 5 F i g . 3 - 2 ; S t r a t i g r a p h i c r e l a t i o n s o f the M o w i c h G r o u p ; 15 6 F i g . 3 - 3 ; M e a s u r e d s e c t i o n s o f t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n it-7 F i g . 3 - 4 : B i o h e r m s a n d b i o s t r o m e s i n n o r t h e r n e x p o s u r e s o f t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n . — - — — • • — 8 F i g . 3 - 5 : M a p o f t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n in t h e S u p l e e - l z e e a r e a ZO 9 F i g . 3 - 6 : S a n d s t o n e a n d l i m e m u d s t o n e f r o m t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n 2JL 10 F i g . 3 - 7 : C r o s s - s e c t i o n f r o m X t o Y o n m a p , F i g . 3 - 5 Z.b 11 F i g . 4 - 1 : B i o h e r m f r o m t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n , n o r t h e a s t o f C o w C r e e k . — — 3 ? 12 F i g . 4 - 2 ; Nerinea g a s t r o p o d s , f r o m t h e R e e f F l a n k A s s e m b l a g e 39 13 F i g . 4 - 3 : D e a t h A s s e m b l a g e i n t h e C o w C r e e k b i o h e r m ¥Z. 14 F i g . 4 - 4 ; L i f e A s s e m b l a g e i n t h e C o w C r e e k b i o h e r m . 15 F i g . 5 - 1 : P a l e o g e o g r a p h i c d i s t r i b u t i o n o f Lithiotis a n d m i g r a t i o n r o u t e s o f t h e b i v a l v e . — . _ — ^t> 16 F i g . 5 - 2 : Z o n a t i o n a n d l a t i t u d i n a l d i s p l a c e m e n t w i t h i n t h e P l i e n s b a c h i a n a l l o c h t h o n o u s t e r r a n e s o f t h e W e s t e r n C o r d i l l e r a 6 3 17 F i g . 6 - 1 : M o r p h o l o g y o f Lithiotis (of 18 F i g . 6 - 2 : C r o s s - s e c t i o n a l v i e w o f Lithiotis. (o% 19 F i g . 6 - 3 : T h i n s e c t i o n o f Lithiotis 70 20 F i g . 6 - 4 : C r o s s - s e c t i o n a l v i e w o f Lithiotis i l l u s t r a t i n g t h e p o s i t i o n o f v i t h e f r e e v a l v e l-Z. 21 F i g . 6 - 5 : C r o s s - s e c t i o n a l v i e w o f Lithiotis i l l u s t r a t i n g t h e s h a p e o f t h e b o d y c h a m b e r . . _ . — —: ^ 5 2 2 F i g . 6 - 6 : I n t e r n a l s t r u c t u r e o f Lithiotis 2 3 F i g . 6 - 7 ; R i d g e - a n d - g r o o v e s t r u c t u r e o f f u r r o w e d p l a t e v i i L I S T O F P L A T E S 1 P l a t e 1: H o r i z o n t a l c r o s s - s e c t i o n s o f Lithiotis #3 2 P l a t e 2 : H o r i z o n t a l c r o s s - s e c t i o n s o f Lithiotis %f 3 P l a t e 3 : H o r i z o n t a l c r o s s - s e c t i o n s o f Lithiotis 2 5 4 P l a t e 4 : S t r o n g l y r i b b e d a n d s m o o t h Lithiotis s h e l l s ; 2 6 5 P l a t e 5 : Lithiotis f l o a t s p e c i m e n s a n d j u v e n i l e b i v a l v e s . , fff 6 P l a t e 6 : Lithiotis f l o a t s p e c i m e n s . _ 7 P l a t e 7 : Lithiotis m o r p h o l o g y ; . 2 9 8 P l a t e 8 : Lithiotis m o r p h o l o g y . 90 v i i i ' A C K N O W L E D G E M E N T S I w o u l d l i k e t o e x p r e s s m y t h a n k s t o m y g r a d u a t e a d v i s o r , D r . P. L. S m i t h , f o r h i s h e l p , e n c o u r a g e m e n t a n d e n d l e s s p a t i e n c e d u r i n g w o r k o n t h i s p r o j e c t . I w o u l d a l s o l i k e t o t h a n k t h e o t h e r m e m b e r s o f m y g r a d u a t e c o m m i t t e e , D r . W . C . B a r n e s a n d D r . W . R. D a n n e r f o r t h e i r a d v i c e a n d e n c o u r a g e m e n t . I o w e m a n y t h a n k s t o a n e x c e l l e n t f i e l d a s s i s t a n t , A r t J u n g ; t o M e l a n i e S u l l i v a n a n d G o r d H o d g e f o r s u p e r b d r a f t i n g ; a n d t o E d M o n t g o m e r y f o r h i s p h o t o g r a p h y - he m a n a g e d t o m a k e s o m e r a t h e r d u b i o u s f o s s i l s l o o k t e r r i f i c . Y v o n n e D o u m a p r o v i d e d a g r e a t d e a l o f h e l p m a k i n g n u m e r o u s t h i n - s e c t i o n s a n d D r . D. T a y l o r f r o m P o r t l a n d S t a t e U n i v e r s i t y f r e e l y s h a r e d h i s k n o w l e d g e o f t h e S u p l e e - l z e e a r e a . F i n a l l y , I a m i n d e b t e d t o m y h u s b a n d f o r h i s c o n t i n u i n g s u p p o r t a n d e n c o u r a g e m e n t . ix I. I N T R O D U C T I O N A . I N T R O D U C T O R Y S T A T E M E N T Lithiotis G U M B E L ( 1 8 7 1 ) i s a n e p i f a u n a l , s e s s i l e b i v a l v e tha t f o r m e d m a s s i v e b i o h e r m s i n l o w e r P l i e n s b a c h i a n s t r a t a i n N o r t h A m e r i c a . T h e b i o h e r m s a r e f o u n d in C a l i f o r n i a a n d N e v a d a , bu t a r e m o s t e x t e n s i v e in t h e S u p l e e - l z e e a r e a o f e a s t c e n t r a l O r e g o n w h e r e t h e y e x t e n d o v e r s e v e r a l s q u a r e k m a n d r e a c h t h i c k n e s s e s o f g r e a t e r t h a n 5.5 m ( F i g u r e 1 - 1 ) . T h e b i o h e r m s a r e c o m p o s e d a l m o s t e x c l u s i v e l y o f t i g h t l y p a c k e d Lithiotis b i v a l v e s f o r m i n g e x t r e m e l y l o w d i v e r s i t y c o m m u n i t i e s tha t c o n t r a s t w i t h the m a j o r i t y o f P h a n e r o z o i c r e e f s . T h e m o r p h o l o g y o f t h e b i v a l v e s i s a l s o u n u s u a l . Lithiotis i s e l o n g a t e a n d s t i c k - l i k e , r e a c h i n g h e i g h t s o f 3 0 c m o r m o r e , w i t h a w i d t h o f 4 t o 6 c m a n d a n a v e r a g e t h i c k n e s s o f 3 c m . T h e b i v a l v e s w e r e p r o d i g i o u s c a r b o n a t e p r o d u c e r s a n d s e c r e t e d t r e m e n d o u s l y l a r g e s k e l e t o n s i n p r o p o r t i o n t o t h e i r b o d y s i z e . In N o r t h A m e r i c a Lithiotis w a s f i r s t d e s c r i b e d b y L u p h e r a n d P a c k a r d ( 1 9 3 0 ) a s PI icatostylus gregarius. PI i catosty I us h a s s i n c e b e e n r e c o g n i z e d a s a j u n i o r s y n o n y m o f Lithiotis ( L o r i g a a n d N e r i , 1 9 7 6 ; B e n i n i a n d L o r i g a , 1 9 7 7 ; W i e d e n m a y e r , 1980 ) . T h e g e o g r a p h i c d i s t r i b u t i o n o f Lithiotis is w i d e s p r e a d ; it i s f o u n d in O r e g o n , C a l i f o r n i a a n d N e v a d a in N o r t h A m e r i c a ( L u p h e r , 1 9 4 1 ; D i c k i n s o n a n d V i g r a s s , 1 9 6 5 ; T a y l o r , 1 9 7 7 ; H a l l a m , 1 9 8 3 ) a n d in C h i l e a n d P e r u in S o u t h A m e r i c a ( H i l l e b r a n d t , 1 9 8 1 a ) . Lithiotis is found i n s o u t h e r n E u r o p e a n d N o r t h e r n A f r i c a t h r o u g h o u t t h e M e d i t e r r a n e a n r e g i o n ; in t h e M i d d l e E a s t a n d a s f a r e a s t a s T i m o r in I n d o n e s i a (Lor iga and N e r i , 1 9 7 6 ; G e y e r , 1977 ) . T h e p u r p o s e and s c o p e of this thes i s l ies in three a r e a s : 1. t h e d e s c r i p t i o n , s t ructure and e c o l o g y of a Lithiotis b i o h e r m ; 1 2 F i g u r e 1 - 1 : L o c a t i o n m a p o f t h e S u p l e e Izee area in e a s t e r n O r e g o n . 3 2 . t h e m o r p h o l o g y a n d t a x o n o m i c a f f i n i t i e s o f Lithiotis a n d 3 . t h e p a l e o b i o g e o g r a p h i c i m p l i c a t i o n s o f t h e g e o g r a p h i c d i s t r i b u t i o n o f Lithiotis. T h e O r e g o n Lithiotis l o c a l i t i e s w e r e s e l e c t e d f o r t h e f o c u s o f t h e s t u d y b e c a u s e t h e b i o h e r m s a r e f a r m o r e e x t e n s i v e in t h e s e a r e a s t h a n in N e v a d a o r C a l i f o r n i a . B. P R E V I O U S W O R K Lithiotis h a s b e e n b r i e f l y m e n t i o n e d in m a n y p a p e r s s i n c e it w a s d e s c r i b e d ( G u m b e l , 1871 ) . B o e h m w r o t e s e v e r a l p a p e r s c o m p a r i n g Lithiotis t o t h e b i v a l v e Ostrea, a n d s u g g e s t e d t h a t Lithiotis s h o u l d b e i n c l u d e d w i t h t h e O s t r e i d a e ( B o e h m , 1892 a n d 1906) . In 1903 R e i s p u b l i s h e d a m a j o r p a p e r o n Lithiotis w h i c h he b e l i e v e d w a s r e l a t e d t o t h e S p o n d y l i d a e , n o t t h e O s t r e i d a e . He p r o p o s e d a n e w f a m i l y , t h e L i t h i o t i d a e , n e a r t h e f a m i l y S p o n d y l i d a e a n d t h i s c l a s s i f i c a t i o n h a s r e m a i n e d u n c h a n g e d s i n c e 1 9 0 3 . In 1 9 7 1 , B o s e l l i n i a n d L o r i g a p u b l i s h e d t h e f i r s t o f a s e r i e s o f p a p e r s b y I t a l i a n a u t h o r s o n t h e s u b j e c t o f Lithiotis. T h e I t a l i a n p a p e r s d e a l w i t h t h e t a x o n o m y a n d p a l e o e c o l o g y o f t h e b i v a l v e ( C a v i c c h i , B o s e l l i n i a n d L o r i g a , 1 9 7 1 ; B o s e l l i n i , 1 9 7 2 ; L o r i g a a n d N e r i , 1976 ) . In 1 9 7 7 B e n i n i a n d L o r i g a p u b l i s h e d a c o m p r e h e n s i v e m o r p h o l o g i c a l a n d t a x o n o m i c r e v i e w o f Lithiotis a n d a s i m i l a r b i v a l v e , Cochlearites R E I S . T h i s r e v i e w a l s o d i s c u s s e d PI i catosty I us gregarius f r o m O r e g o n , a n d s u g g e s t e d tha t t h e t w o b i v a l v e s m i g h t b e s y n o n o m o u s . In N o r t h A m e r i c a PIicatostylus h a s b e e n b r i e f l y d e s c r i b e d ( L u p h e r a n d P a c k a r d , 1 9 3 0 ) a n d s e v e r a l a u t h o r s h a v e i n c l u d e d t h e b i v a l v e in r e g i o n a l s t u d i e s o f O r e g o n , N e v a d a a n d C a l i f o r n i a ( M u l l e r a n d F e r g u s o n , .1939; L u p h e r , 1 9 4 1 ; S i l b e r l i n g , 1 9 5 9 ; D i c k i n s o n a n d V i g r a s s , 1 9 6 5 ; S t a n l e y , 1971 ) . Lithiotis 4 b i o h e r m s in N o r t h A m e r i c a h a v e n o t b e e n s t u d i e d in a n y d e t a i l f r o m a p a l e o e c o l o g i c a l p o i n t o f v i e w a n d t h e t a x o n o m i c a f f i n i t i e s o f t h e b i v a l v e h a v e n o t b e e n c l o s e l y e x a m i n e d . T h e s e s u b j e c t s a r e o f m a j o r i n t e r e s t in t h i s t h e s i s , a l o n g w i t h t h e p a l e o b i o g e o g r a p h i c i m p l i c a t i o n s o f t h e g e o g r a p h i c d i s t r i b u t i o n o f t h e b i v a l v e . C . L O C A T I O N T h e S u p l e e - l z e e a r e a i s a h i g h l y f o s s i l i f e r o u s r e g i o n o f m o s t l y M e s o z o i c m a r i n e s t r a t a that c o v e r s a p p r o x i m a t e l y 6 5 0 s q u a r e k m in e a s t c e n t r a l O r e g o n . It i s p a r t o f t h e J o h n D a y I n l i e r , a n i m p o r t a n t b r e a k in t h e e x t e n s i v e T e r t i a r y v o l c a n i c s w h i c h c o v e r m u c h o f O r e g o n . T h e J o h n D a y I n l i e r i s l o c a t e d w i t h i n t h e B l u e M o u n t a i n s g e o l o g i c p r o v i n c e , w h i c h c o v e r s n o r t h e a s t e r n O r e g o n a n d w e s t e r n m o s t I d a h o . T h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n i s p a r t o f t h e l o w e r J u r a s s i c M o w i c h G r o u p w h i c h i s e x p o s e d t h r o u g h o u t t h e r o l l i n g h i l l s o f t h e S u p l e e - l z e e a r e a . T h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n c r o p s o u t o v e r a n a r e a t h a t e x t e n d s f r o m 15 k m n o r t h e a s t o f S u p l e e a l o n g C o w C r e e k in t h e n o r t h , t o 15 k m s o u t h e a s t o f S u p l e e ( F i g u r e 1 - 2 ) . S e v e r a l s m a l l e x p o s u r e s o f R o b e r t s o n F o r m a t i o n a l s o o c c u r t o t h e n o r t h e a s t o f t h e S u p l e e - l z e e a r e a , 7 k m n o r t h o f S e n e c a . T h e b i o h e r m s a re m o s t p r o m i n e n t in t h e n o r t h e r n e x p o s u r e s o f t h e S u p l e e - l z e e a r e a a l o n g C o w C r e e k . T h e a r e a i s e a s i l y a c c e s s i b l e f r o m P r i n e v i l l e t o t h e w e s t , v i a P a u l i n a ; a n d f r o m U . S . h i g h w a y 3 9 5 t o t h e e a s t , b e t w e e n B u r n s a n d J o h n D a y . N u m e r o u s r a n c h r o a d s a n d l o g g i n g r o a d s c r i s s - c r o s s the area , m a k i n g m o s t p l a c e s a c c e s s i b l e b y v e h i c l e in d r y w e a t h e r . T w o c o l l e c t i n g t r i p s were m a d e to the S u p l e e - l z e e a r e a , in J u l y 1984 a n d M a y 1 9 8 5 . T h e area i s in the n o r t h w e s t e r n c o r n e r o f t h e O r e g o n d e s e r t , a l o n g s i d e o f the O c h o c o and M a l h e u r n a t i o n a l f o r e s t s . 5 / S U P L E E - I Z H E » # S E N E C A / Robertson Fm. OREGON IDAHO CALIFORNIA NEVADA PLUMAS COUNTY • Thompson Limestone 100km. i # CLAN ALPINE MTS. Sunrise Fm. •SHOSHONE MTS. Sunrise and Ounlap Fm. *GABBS VALLEY RANGE\ Sunrise and Ounlap Fm. F igure 1 - 2 : L o c a t i o n o f s t r a t i g r a p h i c u n i t s c o n t a i n i n g Lithiotis, in N o r t h A m e r i c a . 6 D. M E T H O D S T h e Lithiotis b i o h e r m s w e r e m a p p e d in t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n t h r o u g h o u t t h e S u p l e e - l z e e a r e a . T h e F u n n y B u t t e Q u a d r a n g l e , N 4 4 0 0 - W 1 1 9 3 0 / 7 . 5 O r e g o n - G r a n t C o u n t y m a p w a s u s e d a s a b a s e m a p . S e v e n s e c t i o n s w e r e m e a s u r e d t h r o u g h t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n , u s i n g t h e m e t r e s t i c k t e c h n i q u e o u t l i n e d in C o m p t o n ( 1 9 6 2 ) . F o u r s l a b s o f r e e f r o c k m e a s u r i n g a p p r o x i m a t e l y 0.7 m b y 0.3 m w e r e c o l l e c t e d a n d l a t e r c u t i n t o 3 t o 6 c m s l i c e s in t h e l a b . T h e s l a b s w e r e e t c h e d in a c i d a n d s p r a y e d w i t h a t h i n c o a t i n g o f a c e t o n e . A c e t a t e s h e e t s , 0.3 m m t h i c k , w e r e l a i d o v e r t h e s l a b s a n d w e r e d r i e d , p e e l e d o f f a n d u s e d a s n e g a t i v e s f o r a s e r i e s o f e n l a r g e d p h o t o g r a p h s o f t h e b i v a l v e s . S E M p h o t o g r a p h s w e r e t a k e n o f t h e d e t a i l s o f t h e b i v a l v e s , but w e r e n o t a s s u c c e s s f u l a s t h e a c e t a t e p e e l s in d i s p l a y i n g m o r p h o l o g i c d e t a i l s . T h e f o s s i l s a r e c o n s i d e r a b l y r e c r y s t a l l i z e d a n d d e t a i l o f t h e s h e l l s t r u c t u r e i s l o s t . T h e s l a b s w e r e s t a i n e d w i t h a p r o t e i n s t a i n , " N i n h y d r i n " ( T r i k e t o h y d r i n d e n e H y d r a t e ) t o s e e i f t r a c e s o f t h e o r g a n i c t e m p l a t e w i t h i n t h e s h e l l c o u l d b e h i g h l i g h t e d , h o w e v e r n o t h i n g w a s r e v e a l e d b y s t a i n i n g . C a r b o n a n d o x y g e n i s o t o p e w o r k w a s a t t e m p t e d o n t h e f o s s i l s , w h i c h w e r e s e n t t o t h e U n i v e r s i t y o f O t t a w a f o r a n a l y s i s b u t t h e f o s s i l s p r o v e d t o b e t o o r e c r y s t a l l i z e d ( w r i t t e n c o m m u n i c a t i o n A l - l s s a m ) . N u m e r o u s Lithiotis f l o a t s p e c i m e n s w e r e c o l l e c t e d , t h i n - s e c t i o n e d a n d t h e i r m o r p h o l o g y e x t e n s i v e l y e x a m i n e d . S a m p l e s f r o m t h e r o c k u n i t s s u p e r j a c e n t a n d s u b j a c e n t t o t h e b i o h e r m s w e r e c o l l e c t e d , t h i n - s e c t i o n e d a n d s e v e r a l w e r e p r o c e s s e d w i t h Q u a t e r n a r y - 0 t o c h e c k f o r m i c r o f o s s i l c o n t e n t . II. S T R U C T U R E A . S T R U C T U R E O F T H E J O H N D A Y I N L I E R In t h e J o h n D a y i n l i e r t h e s t r u c t u r a l l y l o w e s t r o c k a s s e m b l a g e is t h e D e v o n i a n t o T r i a s s i c m e l a n g e s t r a t a o f t h e B a k e r t e r r a n e . O p h i o l i t i c c o m p o n e n t s o f t h e t e r r a n e i m p l y t h a t t h e m e l a n g e i s a s u b d u c t i o n c o m p l e x o f o c e a n i c m a t e r i a l s d e f o r m e d d u r i n g p l a t e c o n s u m p t i o n . U p p e r T r i a s s i c e l a s t i c s o f t h e I zee t e r r a n e l o c a l l y r e s t u n c o n f o r m a b l y o n t h e B a k e r t e r r a n e but a r e l a r g e l y f a u l t e d a g a i n s t i t . T h e u p p e r T r i a s s i c e l a s t i c s a r e m a i n l y t h i c k t u r b i d i t e s c o m p r i s e d o f e r o d e d u p l i f t e d m e l a n g e , v o l c a n i c l a s t i c s a n d r e w o r k e d u p p e r T r i a s s i c s e d i m e n t s . D i c k i n s o n a n d T h a y e r r e p o r t ( 1 9 7 9 ) t h a t " S t r u c t u r a l r e l a t i o n s , p a l e o c u r r e n t t r e n d s a n d f a c i e s c h a n g e s s u g g e s t b o t h t e c t o n i c t r a n s p o r t a n d s e d i m e n t d i s p e r s a l t o t h e s o u t h e a s t a s t h e u p p e r T r i a s s i c r o c k s a c c u m u l a t e d in a s u c c e s s i o n o f l o c a l w e d g e - s h a p e d b a s i n s w i t h a c t i v e l y d e f o r m i n g m a r g i n s o n t h e w e s t a n d n o r t h . " R e g i o n a l r e l a t i o n s s u g g e s t t h a t u p p e r T r i a s s i c s e d i m e n t a t i o n o c c u r r e d in t r e n c h - l i k e b a s i n s a s s o c i a t e d w i t h s u b d u c t i o n d o w n w a r d t o t h e n o r t h w e s t , p e r h a p s d u r i n g a r c - c o n t i n e n t c o l l i s i o n . T h e s a m e s t y l e o f d e f o r m a t i o n p e r s i s t e d i n t o t h e E a r l y J u r a s s i c . L a r g e l y v o l c a n i c l a s t i c m i d - l o w e r t o m i d - u p p e r J u r a s s i c s t r a t a , r e p r e s e n t i n g f o r e a r c e n v i r o n m e n t s , r e s t u n c o n f o r m a b l y o n a l l o l d e r u n i t s . R e g i o n a l r e l a t i o n s s u g g e s t s tha t t h e J u r a s s i c s e q u e n c e w a s a s s o c i a t e d w i t h a c o n t i n e n t a l a r c r e l a t e d t o s u b d u c t i o n d o w n w a r d t o t h e s o u t h e a s t a l o n g t h e c o n t i n e n t a l m a r g i n . 7 8 B . S T R U C T U R E O F T H E S U P L E E - I Z E E A R E A T h e S u p l e e - l z e e a r e a c a n b e d i v i d e d i n t o f o u r m a j o r s t r u c t u r a l d i v i s i o n s : ( F i g u r e 2 - 1 ) 1. T h e W e s t e r n P a l e o z o i c U p l a n d i s a b e l t o f u p - f a u l t e d P a l e o z o i c r o c k o f t h e B a k e r t e r r a n e tha t c r o p s o u t a l o n g t h e w e s t e r n e d g e o f t h e S u p l e e - l z e e a r e a . 2 . T h e P i n e C r e e k D o w n w a r p i s a s y n c l i n o r i u m o f d o w n f o l d e d J u r a s s i c s t r a t a l y i n g e a s t o f t h e W e s t e r n P a l e o z o i c U p l a n d a n d f l a n k e d o n t h e n o r t h e a s t a n d s o u t h e a s t b y e x p o s u r e s o f u p p e r T r i a s s i c r o c k . 3 . T h e m o s t d o m i n a n t s t r u c t u r a l f e a t u r e o f t h e a r e a i s t h e M o w i c h u p w a r p , a n a n t i c l i n o r i u m c o r e d b y u p p e r T r i a s s i c r o c k s a n d f l a n k e d b y J u r a s s i c s t r a t a . A n u n n a m e d c o m p a n i o n u p w a r p o f f o l d e d T r i a s s i c r o c k l i e s a l o n g t h e n o r t h w e s t e d g e o f t h e a r e a . 4 . T h e L o n e s o m e S y n c l i n e i s a d e e p s t r u c t u r a l t r o u g h o f J u r a s s i c s t r a t a l y i n g s o u t h e a s t o f t h e M o w i c h U p w a r p a l o n g t h e s o u t h e a s t e r n e d g e o f t h e a r e a . T h e S u p l e e - l z e e a r e a c a n b e d i v i d e d i n t o t h r e e m a j o r s t r u c t u r a l u n i t s w h i c h a r e d i v i d e d b y t h e P e r m o - T r i a s s i c u n c o n f o r m i t y a n d t h e J u r a s s i c - C r e t a c e o u s O r o g e n y . T h e b a s a l un i t i s a s u b s t r a t e o f i n d u r a t e d a n d m i l d l y m e t a m o r p h o s e d P a l e o z o i c r o c k r e p r e s e n t i n g a l i t t l e k n o w n p e r i o d o f u p p e r P a l e o z o i c m a r i n e s e d i m e n t a t i o n a n d v o l c a n i s m . T h e e n d o f t h i s p e r i o d is m a r k e d b y t h e P e r m o - T r i a s s i c u n c o n f o r m i t y w h e n o r o g e n y a n d i g n e o u s i n t r u s i o n h a l t e d s e d i m e n t a t i o n . T h e m i d d l e s t r u c t u r a l un i t i s an u p p e r T r i a s s i c to u p p e r J u r a s s i c s e q u e n c e r e p r e s e n t i n g a p e r i o d of m a r i n e s e d i m e n t a t i o n a n d v o l c a n i s m . T h e u p p e r T r i a s s i c s t r a t a is a n a c c u m u l a t i o n of c l a s t i c d e t r i t u s e r o d e d f r o m 9 W e s t e r n u p l a n d m a i n l y P a l e o z o i c F igu re 2 - 1 : M a j o r s t r u c t u r a l d i v i s i o n s o f t h e S u p l e e I zee a r e a . F r o m D i c k i n s o n a n d V i g r a s s , 1 9 6 5 , p . 1 2 . 10 t e c t o n i c h i g h l a n d s a n d d e p o s i t e d in a d j a c e n t t e c t o n i c b a s i n s . L i m i t e d c o n t e m p o r a n e o u s v o l c a n i s m a d d e d t o t h e c l a s t i c d e t r i t u s . D u r i n g t h e e a r l y J u r a s s i c , s e d i m e n t a t i o n w a s i n t e r r u p t e d b y t h e O c h o c o O r o g e n y , w h i c h r e s u l t e d in m a j o r f o l d i n g a n d f a u l t i n g o f t h e T r i a s s i c s t r a t a . T h e O r o g e n y h a d t e r m i n a t e d b e f o r e d e p o s i t i o n o f t h e l o w e r J u r a s s i c M o w i c h G r o u p w h i c h r e s t s u n c o n f o r m a b l y o n a l l o l d e r s t r a t a . In t h e w e s t e r n p a r t o f t h e S u p l e e - l z e e a r e a t h e M o w i c h G r o u p r e s t s w i t h m a r k e d a n g u l a r d i s c o r d a n c e u p o n t h e T r i a s s i c B e g g a n d B r i s b o i s F o r m a t i o n s , w h i c h w e r e t h r o w n i n t o t i g h t u p r i g h t o r s l i g h t l y o v e r t u r n e d f o l d s w i t h n o r t h e r l y t r e n d s . In s o m e p l a c e s d i s c o r d a n c e b e t w e e n t h e M o w i c h G r o u p a n d t h e u n d e r l y i n g s t r a t a i s a s m u c h a s 90 d e g r e e s . T h e T r i a s s i c s t r a t a in t h e e a s t e r n p a r t o f t h e S u p l e e - l z e e a r e a w a s p u s h e d i n t o o p e n f o l d s , a n d t h e d i s c o r d a n c e b e t w e e n t h e M o w i c h G r o u p a n d t h e u n d e r l y i n g s t r a t a i s s l i g h t . T h i s s u g g e s t s t h a t t h e O c h o c o O r o g e n y s t a r t e d e a r l i e r a n d c o n t i n u e d l o n g e r in t h e w e s t o r t h a t it w a s m u c h m o r e i n t e n s e in t h e w e s t . A c r u d e l y p a r a l l e l s e t o f n o r t h t o n o r t h e a s t t r e n d i n g r e v e r s e f a u l t s w a s a c t i v a t e d d u r i n g t h e o r o g e n y . A f t e r t h e O c h o c o O r o g e n y r a p i d d e p o s i t i o n o f v o l c a n i c l a s t i c d e b r i s w i t h s u b o r d i n a t e c o n t r i b u t i o n s f r o m o t h e r s o u r c e s t o o k p l a c e u n t i l l a t e e a r l y J u r a s s i c o r m i d d l e J u r a s s i c t i m e . In t h e m i d d l e J u r a s s i c m i l d w a r p i n g a n d l o c a l e r o s i o n g a v e r i s e t o a n g u l a r u n c o n f o r m i t i e s . U p w a r p i n g o f t h e w e s t e r n p a r t o f t h e S u p l e e - l z e e a r e a w a s a c c o m p a n i e d b y r e m o v a l o f t h e M o w i c h G r o u p n o r t h w e s t o f t h e a x i s o f t h e P i n e C r e e k D o w n w a r p . T h e u p w a r p i n g e s t a b l i s h e d t h e r a i s e d S u p l e e p l a t f o r m a s d i s t i n c t f r o m t h e I zee b a s i n t o t h e e a s t . T h e a g e o f t h i s d e f o r m a t i o n is n o t n e c e s s a r i l y m i d d l e J u r a s s i c . T h e e a r l i e r o n s e t o f t h e O c h o c o O r o g e n y in t h e w e s t , r e s t r i c t i o n o f t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n b i o h e r m s t o t h e w e s t , a n d t h i n n i n g o f t h e H y d e F o r m a t i o n in t h e w e s t e r n p a r t o f t h e S u p l e e - l z e e a r e a s u g g e s t t ha t t h e 11 S u p l e e p l a t f o r m e x i s t e d b e f o r e t h e m i d d l e J u r a s s i c . T h e u p p e r s t r u c t u r a l u n i t i s d i v i d e d f r o m t h e J u r a s s i c c l a s t i c s e q u e n c e b y t h e J u r a s s i c C r e t a c e o u s O r o g e n y . T h i s o r o g e n y r e s u l t e d in i n t e n s e d e f o r m a t i o n a n d d i a g e n e t i c a l t e r a t i o n o f J u r a s s i c s t r a t a p r i o r t o d e p o s i t i o n o f u p p e r C r e t a c e o u s s t r a t a . In t h e S u p l e e p l a t f o r m a r e a o p e n f o l d s w i t h g e n t l e e a s t o r s o u t h e a s t e r l y t r e n d s d e v e l o p e d a s a r e s u l t o f t h e d e f o r m a t i o n . In t h e I zee b a s i n t h e t h i c k J u r a s s i c s e q u e n c e w a s a r c h e d d o w n w a r d i n t o t h e e a s t t r e n d i n g L o n e s o m e S y n c l i n e , a d o w n f o l d w i t h m a n y t h o u s a n d s o f f e e t o f s t r u c t u r a l r e l i e f . T h e u p p e r T r i a s s i c s t r a t a f o l d e d d u r i n g t h e O c h o c o O r o g e n y w e r e r e f o l d e d a n d t h e s t a t i s t i c a l f o l d a x i s c h a n g e d f r o m a h o r i z o n t a l p o s i t i o n w i t h a n o r t h e r l y s t r i k e t o a v e r t i c a l p o s i t i o n w h e r e t h e o r i g i n a l f o l d s w e r e i s o c l i n a l , a n d t o a n e a r l y r a n d o m p o s i t i o n w h e r e t h e o r i g i n a l f o l d s w e r e o p e n . F o l l o w i n g t h e J u r a s s i c - C r e t a c e o u s O r o g e n y a p e r i o d o f s h a l l o w m a r i n e s e d i m e n t a t i o n a n d c o n t i n e n t a l v o l c a n i s m o c c u r r e d t h r o u g h t h e C r e t a c e o u s a n d C e n o z o i c . T h i s p e r i o d o f s e d i m e n t a t i o n a n d v o l c a n i s m w a s i n t e r r u p t e d b y i n t e r m i t t e n t w a r p i n g , f a u l t i n g , u p l i f t a n d e r o s i o n . III. S T R A T I G R A P H Y A . S T R A T I G R A P H Y A T LITHIOTIS L O C A L I T I E S IN O R E G O N Lithiotis o c c u r s in t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n in t h e S u p l e e - l z e e a r e a o f e a s t - c e n t r a l O r e g o n . T h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n is t h e b a s a l un i t o f t h e M o w i c h G r o u p w h i c h c r o p s o u t a s p a r t o f t h e J o h n D a y I n l i e r . T h e I n l i e r i s m a d e up o f t h r e e d i s t i n c t t e r r a n e s w h i c h a re f a u l t b o u n d e d a n d d i s t i n g u i s h e d f r o m o n e a n o t h e r b y t h e i r d i s t i n c t i v e s t r a t i g r a p h y ( S i l b e r l i n g e t a l . , 1 9 8 4 ) ( F i g u r e 3 - 1 ) . T h e I z e e t e r r a n e ( t e r m e d t h e " M e s o z o i c c l a s t i c t e r r a n e " b y D i c k i n s o n ( 1979 ) ) i s m a d e up o f c l a s t i c s e d i m e n t a r y r o c k s a n d s u b o r d i n a t e v o l c a n i c l a s t i c r o c k s o f l a t e T r i a s s i c t h r o u g h m i d d l e J u r a s s i c a g e . T h e I z e e t e r r a n e i s d i v i d e d i n t o f o u r m a i n l i t h o l o g i c u n i t s ; t h e V e s t e r F o r m a t i o n , t h e A l d r i c h M o u n t a i n s G r o u p , t h e J u r a s s i c V o l c a n i c l a s t i c s e q u e n c e a n d t h e L o n e s o m e F o r m a t i o n . T h e M o w i c h G r o u p i s s i t u a t e d at t h e b a s e o f t h e J u r a s s i c v o l c a n i c l a s t i c s e q u e n c e . T h e B a k e r t e r r a n e ( t e r m e d t h e " C e n t r a l m e l a n g e t e r r a n e " b y D i c k i n s o n ( 1979 ) ) c r o p s o u t in t h e n o r t h e r n p a r t o f t h e J o h n D a y I n l i e r . It i s m a d e up o f a m e l a n g e b e l t o f d i s r u p t e d u p p e r P a l e o z o i c o c e a n i c c r u s t a n d a s s o c i a t e d d e e p m a r i n e s e d i m e n t a r y s t r a t a o f l a t e P a l e o z o i c t o m i d - T r i a s s i c a g e , a s w e l l a s t e c t o n i c a l l y a d m i x e d b l o c k s r e p r e s e n t i n g a w i d e v a r i e t y o f r o c k t y p e s ( S i l b e r l i n g et a l . , 1984 ) . T h e G r i n d s t o n e t e r r a n e c r o p s o u t in t h e s o u t h w e s t c o r n e r o f t h e J o h n D a y I n l i e r . It w a s c h a r a c t e r i z e d a s t h e " M e l a n g e t e r r a n e o f t h e G r i n d s t o n e - T w e l v e m i l e a r e a " b y D i c k i n s o n a n d T h a y e r ( 1 9 7 8 ) a n d i s a t e c t o n i c a l l y d i s r u p t e d a s s e m b l a g e o f D e v o n i a n t o l o w e r T r i a s s i c r o c k s . 12 13 Suplee-lzee area Eastern Oregon 0 5 0 1 0 0 k m . Izee terrane Baker terrane Grindstone terrane F igu re 3 - 1 : T e r r a n e s o f t h e J o h n D a y I n l i e r . ( a d a p t e d f r o m S i l b e r l i n g , et a l . , 1984 ) 14 B. S T R A T I G R A P H Y O F T H E S U P L E E - I Z E E A R E A T h e M o w i c h G r o u p r e s t s w i t h a n g u l a r u n c o n f o r m i t y o n t h e o l d e r P a l e o z o i c t o T r i a s s i c r o c k s o f t h e J o h n D a y I n l i e r w h o s e l i t h o l o g y i s r e f l e c t e d l o c a l l y in t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n . P a l e o z o i c r o c k s c r o p o u t in g e n t l y r o l l i n g u p l a n d s w e s t a n d s o u t h w e s t o f S u p l e e ( F i g u r e 2 - 2 ) . T i g h t l y f o l d e d u p p e r T r i a s s i c r o c k s l i e w i t h a n g u l a r u n c o n f o r m i t y o n P a l e o z o i c r o c k s a n d u n d e r l i e a p p r o x i m a t e l y 100 s q u a r e k m o f t h e S u p l e e - l z e e a r e a . T h e T r i a s s i c r o c k s a re up t o 4 0 0 m t h i c k a n d a re d i v i d e d i n t o t h e B e g g a n d B r i s b o i s M e m b e r s o f t h e V e s t e r F o r m a t i o n ( D i c k i n s o n a n d V i g r a s s , 1 9 6 5 ) . In t h e n o r t h e a s t p a r t o f t h e a r e a t h e B e g g a n d B r i s b o i s M e m b e r s a re f a u l t e d a g a i n s t t h e K e l l e r C r e e k S h a l e , a p o o r l y e x p o s e d , s p o r a d i c a l l y f o s s i l i f e r o u s u n i t t e n t a t i v e l y d a t e d a s u p p e r T r i a s s i c t o l o w e r P l i e n s b a c h i a n ( S m i t h , 1 9 8 1 ) , w h i c h i s a l s o u n c o n f o r m a b l y o v e r l a i n b y t h e M o w i c h G r o u p . T h e a n g u l a r u n c o n f o r m i t y b e t w e e n t h e M o w i c h G r o u p a n d o l d e r r o c k s m a r k s a p e r i o d o f w i d e s p r e a d d i a s t r o p h i s m , t h e O c h o c o O r o g e n y , w h i c h c r e a t e d a n e r o s i o n a l s u r f a c e o f l o w r e l i e f . T h e M o w i c h G r o u p w a s d e p o s i t e d o v e r t h i s e r o s i o n a l s u r f a c e in a s e a t r a n s g r e s s i n g f r o m e a s t t o w e s t in t h i s a r e a . T h e M o w i c h G r o u p h a s b e e n d i v i d e d i n t o t h e R o b e r t s o n , S u p l e e , N i c e l y a n d H y d e F o r m a t i o n s ( L u p h e r 1 9 4 1 , D i c k i n s o n a n d V i g r a s s , 1 9 6 5 ) ( F i g u r e 3 - 2 ) . It c r o p s o u t i n a t h i n , n e a r l y c o n t i n u o u s b e l t o f e x p o s u r e s f o r a d i s t a n c e o f 4 0 k m a l o n g t h e s o u t h w e s t e r l y p l u n g i n g n o s e a n d s o u t h e a s t f l a n k o f t h e M o w i c h U p w a r p a n d in d i s c o n t i n u o u s p a t c h e s a l o n g t h e n o r t h w e s t f l a n k o f t h e u p w a r p ( F i g u r e 2 - 2 ) . It is a b s e n t n o r t h w e s t o f t h e a x i s o f t h e P i n e C r e e k D o w n w a r p . T h e M o w i c h G r o u p w a s p r o g r e s s i v e l y o v e r l a p p e d b y t h e t r a n s g r e s s i v e l o w e r and m i d d l e J u r a s s i c S n o w s h o e F o r m a t i o n . T h e c o n t a c t b e t w e e n t h e t w o u n i t s is an a n g u l a r u n c o n f o r m i t y in t h e w e s t e r n p a r t o f the a r e a a n d c o n f o r m a b l e in the e a s t . 15 F igu re 3-2: S t r a t i g r a p h i c r e l a t i o n s o f t h e M o w i c h G r o u p in t h e S u p l e e I z e e a r e a ( a d a p t e d f r o m D i c k i n s o n a n d V i g r a s s , 1 9 6 5 ) 16 a . S t r a t i g r a p h y o f t h e M o w i c h G r o u p T h e M o w i c h G r o u p w h i c h u n c o n f o r m a b l y o v e r l i e s o l d e r M e s o z o i c u n i t s in t h e S u p l e e - l z e e a r e a h a s b e e n d i v i d e d i n t o t h e R o b e r t s o n , S u p l e e , N i c e l y a n d H y d e F o r m a t i o n s . ( F i g u r e 3 - 2 ) b. R O B E R T S O N F O R M A T I O N T h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n i s t h e b a s a l u n i t o f t h e M o w i c h G r o u p in t h e w e s t e r n p a r t o f t h e S u p l e e - l z e e a r e a . E a s t o f P y r a m i d P o i n t a n d t h e S o u t h F o r k o f the J o h n D a y R i v e r t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n i s a b s e n t a n d t h e S u p l e e F o r m a t i o n i s t h e b a s a l u n i t o f t h e g r o u p . T h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n r e a c h e s a m a x i m u m t h i c k n e s s o f a p p r o x i m a t e l y 100 m b e t w e e n S w a m p C r e e k a n d P i n e C r e e k n o r t h e a s t o f S u p l e e a n d t h i n s r a p i d l y t o t h e e a s t . S e c t i o n s o f t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n w e r e m e a s u r e d at t h e T y p e S e c t i o n , l o c a t e d 13 k m s o u t h e a s t o f S u p l e e o n R o b e r t s o n R i d g e ; at S w a m p C r e e k R a n c h ; a n d in t h e n o r t h e r n e x p o s u r e s in t h e P i n e C r e e k a r e a ( F i g u r e 3 - 3 ) . T h e l o c a t i o n s o f t h e s e s e c t i o n s a r e i n d i c a t e d in F i g u r e 3 - 4 . T h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n i n c l u d e s t h r e e r o c k t y p e s ; b a s a l p o l y m i c t i c c o n g l o m e r a t e , g r e e n a n d b r o w n v o l c a n i c s a n d s t o n e a n d g r e y l i m e s t o n e . c . C O N G L O M E R A T E A b a s a l c o n g l o m e r a t e i s f o u n d in the s o u t h e r n e x p o s u r e s o f t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n w h e r e t h e T r i a s s i c B e g g M e m b e r u n d e r l i e s t h e f o r m a t i o n . T h e B e g g M e m b e r c o n t a i n s c h e r t - p e b b l e c o n g l o m e r a t e s w h i c h h a v e b e e n r e w o r k e d and i n c o r p o r a t e d i n t o t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n . In northern exposures of the R o b e r t s o n F o r m a t i o n t h e f i n e r g r a i n e d B r i s b o i s M e m b e r under l ies the f o r m a t i o n a n d t h e b a s a l c o n g l o m e r a t e is absent . The R o b e r t s o n c o n g l o m e r a t e c a n be Jms Jswb Jsws Jsws Jsws Jsws Jsws mm TRbg Section 1 Type Area 13 TRbr Section 2 Swamp Creek - L i fe A s s e m b l a g e - Death A s s e m b l a g e - Reef F lank A s s e m b l a g e - lime mudstone - s i l ty/sandy lime mudstone vo lcanic s a n d s t o n e cong lomera te trough c r o s s b e d d i n g r ipple c r o s s b e d d i n g shel l debr is 1 TRbr Section 3 Pine Creek III VI V TRbr Section 5 Cow Creek • m u d c r a c k s TRbr Section 6 Cow Creek 10 - 5 - 0 metres TRbr Section 4 Spring Creek TRbr TRbg Jms Jswb T r i a s s i c B r i sbo is Member T r i a s s i c B e g g Member J u r a s s i c M o w i c h G r o u p Sup lee Format ion J u r a s s i c S n o w s h o e Format ion W e b u r g Member J u r a s s i c S n o w s h o e Format ion Warm Spr ings TRbr Section 7 Cow Creek F igu re 3 - 3 ; M e a s u r e d s e c t i o n s o f t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n , l o c a t i o n s o n F i g . 3 - 4 . 18 V PRIMARY STUDY AREA Mean Current Direction secondary highway unimproved road creek Lithiotis bioherms — Lithiotis biostromes A Life Assemblages 3,4 ,5,6,7 location of measured sections (b) F i g u r e 3 - 4 , (a) a n d (b) : Lithiotis b i o h e r m s a n d b i o s t r o m e s in t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n f r o m W i l s o n C r e e k t o C o w C r e e k . C u r r e n t d a t a c o l l e c t e d f r o m t h e p r i m a r y s t u d y a r e a at C o w C r e e k . t 19 d i s t i n g u i s h e d f r o m t h e u n d e r l y i n g T r i a s s i c B e g g M e m b e r C o n g l o m e r a t e b y t h e a n g u l a r u n c o n f o r m i t y d i v i d i n g t h e t w o f o r m a t i o n s a n d t h e m o r e r o u n d e d c l a s t s a n d b e t t e r d e f i n e d i n t e r n a l b e d d i n g in t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n . T h e c o n g l o m e r a t e i s a m a s s i v e , r e s i s t a n t s a n d y p e b b l e c o n g l o m e r a t e w h i c h l o c a l l y s h o w s b e d d i n g a n d c o n t a i n s l a y e r s o f c o b b l e s a n d r a r e b o u l d e r s ; it a c c o u n t s f o r a p p r o x i m a t e l y 4 0 % o f t h e f o r m a t i o n in t h e t y p e a r e a , 3 5 % in t h e c e n t r a l S w a m p C r e e k a r e a a n d i s a b s e n t in t h e n o r t h e r n e x p o s u r e s ( F i g u r e 3 - 5 ) . d . S A N D S T O N E T h e d o m i n a n t l i t h o l o g y o f t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n i s a v o l c a n i c s a n d s t o n e w h i c h a c c o u n t s f o r 4 5 % t o 6 5 % o f t h e f o r m a t i o n . T h e s a n d s t o n e s a r e m a s s i v e , l o c a l l y c r o s s - l a m i n a t e d , w e l l s o r t e d v o l c a n i c a r e n i t e s . T h e y a re c o m p o s e d d o m i n a n t l y o f s u b a n g u l a r t o s u b r o u n d e d g r a i n s o f p l a g i o c l a s e , o r i g i n a l l y g l a s s y v o l c a n i c . r o c k f r a g m e n t s o f h y a l o p i l i t i c o r p i l o t a x i t i c t e x t u r e a n d m i n o r a u g i t e . L e s s t h a n 5 % o f t h e d e t r i t a l g r a i n s a r e q u a r t z , c a l c i t e , f e l s i t e a n d c h e r t . T h e s a n d s t o n e s r a n g e f r o m f i n e s a n d t o g r a n u l e s a n d . T h e m o s t c o m m o n s a n d s t o n e s a r e g r e e n , m e d i u m g r a i n e d , c e m e n t e d b y c h l o r i t e a n d c e l a d o n i t e a n d c o m m o n l y s h o w c r o s s - b e d d i n g ( F i g u r e 3 - 6 (A ) ) . In t h e n o r t h e r n a r e a s t h i n b e d s o f s p o t t e d g r e e n s a n d s t o n e s a r e t h e r e s u l t o f d i a g e n e t i c a l t e r a t i o n ( D i c k i n s o n a n d V i g r a s s , 1965 ) . S i l t y c a l c a r e n i t e s a re c o m m o n l y g r e y a n d w e a t h e r b r o w n . T h o s e w i t h i r o n - b e a r i n g p h y l l o s i l i c a t e c e m e n t a r e g r e e n . zo P a l e o z o i c r o c k s TRbg T r i a s s i c B e g g M. TRbr T r i a s s i c B r i sbo is M. 'PCB L o w e r J u r a s s i c R o b e r t s o n Fm. L o w e r and Middle J u r a s s i c Upper C r e t a c e o u s Tert iary P ic ture Gorge B a s a l t • Li thiot is b i o s t r o m e s and b ioherms (4) L o c a t i o n s of m e a s u r e d s e c t i o n s - — p a v e d highway g rave l r o a d F igure 3 - 5 : L o c a t i o n o f Lithiotis b i o h e r m s a n d b i o s t r o m e s w i t h i n t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n in t h e S u p l e e I zee a r e a . D e t a i l o f b o x (upper r i g h t ) in F i g . 3 - 4 . C r o s s - s e c t i o n (X t o Y ) in F i g . 3 - 7 . 21 e . L I M E S T O N E L e n s e s o f g r e y l i m e s t o n e c o n s t i t u t e l e s s t h a n 5 % o f t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n i n t h e s o u t h e r n e x p o s u r e s a n d a s m u c h a s 4 0 % o f t h e f o r m a t i o n in t h e n o r t h e r n e x p o s u r e s . T h e l i m e s t o n e b e d s v a r y f r o m h a r d l i g h t g r e y u n f o s s i l i f e r o u s l i m e m u d s t o n e l e n s e s t o m a s s i v e h i g h l y i n d u r a t e d r u d s t o n e a n d b a f f l e s t o n e Lithiotis b i o s t r o m e s a n d b i o h e r m s . T h e l i m e s t o n e s a re i n t e r b e d d e d w i t h i n t h e s a n d s t o n e s a n d b i o s t r o m a l a n d b i o h e r m a l u n i t s a r e o f t e n r e p e a t e d s t r a t i g r a p h i c a l l y a b o v e o n e a n o t h e r . M u d c r a c k s h a v e b e e n f o u n d b e t w e e n b i o h e r m s in t h e n o r t h e r n a r e a s , i n d i c a t i n g a v e r y s h a l l o w d e p o s i t i o n a l e n v i r o n m e n t . T h e Lithiotis b i o s t r o m e s a n d b i o h e r m s , d i s c u s s e d i n d e t a i l in S e c t i o n 4 , a r e c o m p o s e d o f t h r e e a s s e m b l a g e s : a R e e f F l a n k A s s e m b l a g e , a D e a t h A s s e m b l a g e a n d a L i f e A s s e m b l a g e . C a l c a r e o u s m u d s t o n e l e n s e s f o u n d w i t h i n t h e v o l c a n i c s a n d s t o n e a n d b e t w e e n t h e Lithiotis b i o h e r m s r e p r e s e n t i n t e r - r e e f a r e a s . T h e p e l e c y p o d s Astarte, Camptonectes, Cardinia, Chlamys, Coelastarte, Gervillia, Grammatodon, Isocyprina, Lima, Lucina, Modiolus, Ostrea, Parallelodon, Pholadomya,. P. cf. decemcostata, Pinna, Pleuromya, Trigonia and Weyla cf. unca h a v e b e e n f o u n d w i t h i n t h e s e i n t e r - r e e f l i m e s t o n e s ( B a t t e n a n d W e s t , 1 9 7 6 ; D i c k i n s o n a n d V i g r a s s , 1 9 6 5 ; H a l l a m , 1965 ) . S m o o t h - s h e l l e d , r e c r y s t a l l i z e d o s t r a c o d e s h a v e a l s o b e e n f o u n d in t h e l i m e m u d s t o n e s ( F i g u r e 3 - 6 (B)). F igu re 3-6: (A) G r e e n , m e d i u m gra ined , v o l c a n i c s a n d s t o n e . (B) L i m e m u d s t o n e conta in ing s m o o t h s h e l l e d o s t r a c o d . R o b e r t s o n F o r m a t i o n at C o w Creek . 23 f . A G E O F T H E R O B E R T S O N F O R M A T I O N T h e S u p l e e F o r m a t i o n r e s t s c o n f o r m a b l y o n t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n in t h e s o u t h w e s t e r n p a r t o f t h e S u p l e e I z e e a r e a but in the e a s t e r n p a r t o f t h e a r e a i s t h e b a s a l un i t o f t h e M o w i c h G r o u p . I n t e r c a l a t i o n s o f g r e e n R o b e r t s o n s a n d s t o n e o c c u r w i t h i n t h e S u p l e e F o r m a t i o n a s f a r e a s t a s t h e e a s t e r n c e n t r a l e d g e o f t h e M o w i c h U p w a r p ( F i g . 3 - 5 ) , w h i c h i n d i c a t e s t h a t t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n i s in p a r t e q u i v a l e n t t o t h e S u p l e e F o r m a t i o n ( D i c k i n s o n a n d V i g r a s s , 1965) . T h e f o r m a t i o n s r e p r e s e n t a f a c i e s c h a n g e f r o m v e r y s h a l l o w w a t e r d e p o s i t i o n in a r e s t r i c t i v e e n v i r o n m e n t in t h e w e s t t o a n e a r s h o r e s h a l l o w w a t e r d e p o s i t i o n a l e n v i r o n m e n t in t h e e a s t . E a s t o f I zee t h e S u p l e e F o r m a t i o n r e s t s u n c o n f o r m a b l y o n t h e K e l l e r C r e e k S h a l e . T h e K e l l e r C r e e k S h a l e c o n t a i n s b a s a l P l i e n s b a c h i a n a m m o n i t e s f r o m t h e P i n n a f o r m e z o n e ( S m i t h , 1 9 8 1 ) a n d t h e S u p l e e F o r m a t i o n c o n t a i n s a m m o n i t e s f r o m t h e u p p e r P l i e n s b a c h i a n C a r l o t t e n s e z o n e ( S m i t h , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) . A s t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n i s in p a r t a f a c i e s e q u i v a l e n t o f t h e S u p l e e F o r m a t i o n , t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n i s l i k e l y U p p e r P l i e n s b a c h i a n in a g e . T h e b i v a l v e Lithiotis i s u p p e r P l i e n s b a c h i a n t o T o a r c i a n in a g e , w h i c h s u p p o r t s a n U p p e r P l i e n s b a c h i a n a g e f o r t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n . g . S U P L E E F O R M A T I O N T h e S u p l e e ' F o r m a t i o n r e s t s c o n f o r m a b l y o n t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n in t h e w e s t e r n p a r t o f t h e S u p l e e - l z e e a r e a but l i e s w i t h a n g u l a r u n c o n f o r m i t y o n o l d e r M e s o z o i c r o c k s in t h e e a s t e r n p a r t o f t h e a r e a . T h e S u p l e e F o r m a t i o n c o n s i s t s o f up t o 2 3 m o f f o s s i l i f e r o u s g r e y c a l c a r e o u s s a n d s t o n e a n d s a n d y l i m e s t o n e . F o s s i l s a r e a b u n d a n t ; t h e l a r g e p e c t e n Wey/a is f o u n d in n e a r l y e v e r y 2 4 e x p o s u r e a n d t h e p e l e c y p o d s Astarte, Camptonectes, Pleuromya, Trigonia a s w e l l a s r h y n c h o n e l l i d b r a c h i o p o d s a re c o m m o n . O t h e r p e l e c y p o d s i n t h e f o r m a t i o n i n c l u d e Paral lelodon. Modiolus, Pinna, Meleagrinel la, Gervillia, Ostrea, Coelastarte, Lucina, Goniomya a n d Homomya. In o n e l o c a l i t y Gryphea i s s o n u m e r o u s t h a t it f o r m s a c o q u i n i t e l i m e s t o n e ( D i c k i n s o n a n d V i g r a s s , 1965 ) . A m m o n i t e s a r e r a r e in c o m p a r i s o n t o b i v a l v e s bu t d o o c c u r in t h e u p p e r p a r t o f t h e u n i t . T h e y h a v e b e e n s t u d i e d b y I m l a y ( 1 9 6 8 ) w h o a s s i g n e d t h e a s s e m b l a g e t o t h e U p p e r P l i e n s b a c h i a n . T h e f a u n a o f t h e S u p l e e F o r m a t i o n c o n t a i n s b i v a l v e s w h i c h a r e r e l a t i v e l y l a r g e , o r n a t e , t h i c k - s h e l l e d a n d c h a r a c t e r i s t i c o f T a y l o r s ' ( 1 9 8 2 ) A s s e m b l a g e B , f r o m a s h a l l o w w a t e r n e a r s h o r e e n v i r o n m e n t . h . N I C E L Y F O R M A T I O N T h e N i c e l y F o r m a t i o n c o n f o r m a b l y o v e r l i e s t h e S u p l e e F o r m a t i o n . It c o n s i s t s d o m i n a n t l y o f b l a c k m u d s t o n e a n d s h a l e w i t h s u b o r d i n a t e i n t e r c a l a t i o n s o f c a l c a r e o u s s i l t s t o n e a n d s a n d s t o n e a n d r e a c h e s a m a x i m u m t h i c k n e s s o f 91 m in t h e e a s t e r n p a r t o f t h e a r e a . S p h e r o i d a l c o n c r e t i o n s up t o 30 c m in d i a m e t e r a r e a b u n d a n t i n s o m e e x p o s u r e s . U p p e r P l i e n s b a c h i a n a m m o n i t e s a n d t h e m o n o t i d p e l e c y p o d Lupherella boechiformis ( H Y A T T ) a re t h e m o s t c o m m o n f o s s i l s ( I m l a y , 1968 ) . R h y n c h o n e l l i d b r a c h i o p o d s o c c u r in s a n d y b e d s n e a r t h e b a s e o f t h e f o r m a t i o n a n d o c c a s i o n a l p e l e c y p o d s a re f o u n d , i n c l u d i n g Entolium, Camptonectes, Oxytoma, Modiolus a n d Pinna ( D i c k i n s o n a n d V i g r a s s , 1 9 6 5 ) . T h e f i n e g r a i n s i z e o f t h e s t r a t a a n d g o o d c o l l e c t i o n o f a m m o n i t e s pu t t h e N i c e l y F o r m a t i o n in T a y l o r ' s ( 1 9 8 2 ) C o m p o s i t e A s s e m b l a g e C , w h i c h i s c h a r a c t e r i s t i c o f an o f f s h o r e e n v i r o n m e n t o f m o d e r a t e d e p t h . 2 5 i . H Y D E F O R M A T I O N T h e H y d e F o r m a t i o n i s t h e u p p e r u n i t o f t h e M o w i c h G r o u p . It r e s t s u n c o n f o r m a b l y o n t h e N i c e l y F o r m a t i o n a n d i s c o n f o r m a b l y o v e r l a i n b y t h e S n o w s h o e F o r m a t i o n . T h e H y d e F o r m a t i o n , w h i c h r e a c h e s a m a x i m u m t h i c k n e s s o f 3 6 5 m , i s c o m p o s e d d o m i n a n t l y o f t h i c k m a s s i v e b e d s o f g r e y m a r i n e a n d e s i t i c t u f f a n d t u f f a c e o u s v o l c a n i c g r e y w a c k e w h i c h r e a c h e s a m a x i m u m t h i c k n e s s o f 3 6 5 m . T h e F o r m a t i o n i s s p a r s e l y f o s s i l i f e r o u s . B i c o s t a t e r y n c h o n e l l i d b r a c h i o p o d s a n d f r a g m e n t s o f l a t e T o a r c i a n a m m o n i t e s h a v e b e e n f o u n d in s o m e l o c a t i o n s . T h e H y d e F o r m a t i o n r e p r e s e n t s a f l o o d o f s l i g h t l y r e w o r k e d p y r o c l a s t i c d e b r i s e r u p t e d i n t o t h e s e a a n d d i s t r i b u t e d b y b o t t o m c u r r e n t s . j . T H E M O W I C H G R O U P IN T H E S E N E C A A R E A A s m a l l a r e a o f M o w i c h G r o u p e x p o s u r e s i s l o c a t e d t o t h e n o r t h e a s t o f t h e S u p l e e - l z e e a r e a , f o u r m i l e s n o r t h o f S e n e c a o n t h e n o r t h s i d e o f B e a r V a l l e y . T h i s l o c a l i t y , d e s c r i b e d b y L u p h e r ( 1 9 4 1 ) , i s m a d e up o f t h r e e s m a l l a r e a s o f e x p o s u r e s t o t a l i n g a p p r o x i m a t e l y o n e s q u a r e k m . A 60 m t h i c k s e q u e n c e o f R o b e r t s o n F o r m a t i o n l i m e s t o n e i s p r e s e n t a b o v e 18 m o f b l a c k s h a l e . Lithiotis b i v a l v e s , Nerinea g a s t r o p o d s a n d t e r e b r a t u l i d b r a c h i o p o d s a re f o u n d in s o m e p a r t s o f t h e l i m e s t o n e a l t h o u g h m u c h o f it i s un f o s s i l i f e r o u s . A b r o w n c a l c a r e o u s s a n d s t o n e c o n t a i n i n g S u p l e e f a u n a i s l o c a t e d a p p a r e n t l y a b o v e t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n l i m e s t o n e . B l a c k s h a l e t e n t a t i v e l y c o r r e l a t e d t o t h e N i c e l y s h a l e i s a l s o p r e s e n t . 26 k. C O N C L U S I O N S O N S T R A T I G R A P H Y O F T H E R O B E R T S O N F O R M A T I O N Lithiotis b i o h e r m s a r e m o s t e x t e n s i v e o n t h e n o r t h s i d e o f P i n e C r e e k a n d in t h e S w a m p C r e e k a r e a , w h e r e t h e T r i a s s i c B r i s b o i s M e m b e r u n d e r l i e s t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n . In t h e t y p e a r e a a n d a l o n g t h e M o w i c h U p w a r p , e x c e p t f o r a s m a l l a r e a n e a r S w a m p C r e e k , t h e B e g g M e m b e r u n d e r l i e s t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n a n d Lithiotis a p p e a r s in b i o s t r o m e s . T h e o c c u r r e n c e o f b i o s t r o m e s a n d b i o h e r m s m a y b e r e l a t e d t o t h e b a s a l c o n g l o m e r a t e o f t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n w h i c h i s r e w o r k e d f r o m c o n g l o m e r a t e s in t h e B e g g M e m b e r . It i s p o s s i b l e tha t t h e b a s a l c o n g l o m e r a t e s o f t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n f o r m e d a s l i g h t b a r r i e r o n t h e M o w i c h U p w a r p , w h i c h c r e a t e d a m o r e p r o t e c t e d s h a l l o w w a t e r e n v i r o n m e n t , i d e a l f o r t h e p r o l i f e r a t i o n o f Lithiotis, A t S w a m p C r e e k t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n r e s t s o n a s m a l l a r e a o f t h e B r i s b o i s M e m b e r a n d a b a s a l c o n g l o m e r a t e d e r i v e d f r o m t h e n e a r b y B e g g M e m b e r i s p r e s e n t . T h i s i s p r o b a b l y a r e s u l t o f c u r r e n t a c t i o n a n d t h e s m a l l a r e a o f B r i s b o i s M e m b e r e x p o s e d ( F i g u r e 3 - 7 ) . S w a m p C r e e k A r e a J U R A S S I C R O B E R T S O N F O R M A T I O N O c h o c o O r o g e n y X T R I A S S I C V E S T E R F O R M A T I O N / 5 ; » . o ' ' j o -N o r t h e r n b i o h e r m s B E G G M E M B E R : ~t Y B R I S B O I S M E M B E R L i t h i o t i s b i o s t r o m e L i t h i o t i s b i o h e r m F i g u r e 3 - 7 ; D i a g r a m m a t i c c r o s s - s e c t i o n f r o m X t o Y o n m a p , F i g . 3 - 5 . T h e b i o h e r m s h e r e a re n o t a s w e l l d e v e l o p e d a s in t h e n o r t h e r n a r e a s , 27 p o s s i b l y i n d i c a t i v e o f a " s e m i - p r o t e c t e d " e n v i r o n m e n t . T h e b i o s t r o m e s o f t h e t y p e a r e a a n d a l o n g t h e M o w i c h U p w a r p a re p o s s i b l y r e p r e s e n t a t i v e o f p i o n e e r i n g c o m m u n i t i e s b e c o m i n g e s t a b l i s h e d in l e s s t h a n i d e a l c o n d i t i o n s . T h e S u p l e e F o r m a t i o n c o n f o r m a b l y o v e r l i e s t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n i n t h e t y p e a r e a a n d in a n i s o l a t e d e x p o s u r e o n t h e e a s t s i d e o f t h e M o w i c h U p w a r p . A l o n g t h e w e s t e r n s i d e o f t h e M o w i c h U p w a r p a n d in t h e n o r t h e r n a r e a , t h e S n o w s h o e F o r m a t i o n , W e b u r g a n d W a r m S p r i n g s M e m b e r s u n c o n f o r m a b l y o v e r l i e t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n . T h i s s u g g e s t s tha t t h e s e a t r a n s g r e s s i n g t h e M o w i c h U p w a r p i n i t i a l l y c o v e r e d t h e s o u t h e r n a n d e a s t e r n s i d e s o f t h e u p w a r p , a n d tha t t h e n o r t h e a s t e r n a r e a s w e r e s i g n i f i c a n t l y s h a l l o w e r . C . S T R A T I G R A P H Y A T LITHIOTIS L O C A L I T I E S IN N E V A D A Lithiotis o c c u r s in t h e S u n r i s e F o r m a t i o n a n d D u n l a p F o r m a t i o n in w e s t c e n t r a l N e v a d a , e a s t a n d s o u t h e a s t o f R e n o . a . S U N R I S E F O R M A T I O N Lithiotis r e e f s a r e d e v e l o p e d l o c a l l y in t h e S u n r i s e F o r m a t i o n in t h e S h o s h o n e M o u n t a i n s ( S i l b e r l i n g , 1 9 5 9 ) a n d r a r e ex situ Lithiotis s p e c i m e n s h a v e b e e n f o u n d in t h e C l a n A l p i n e M o u n t a i n s ( S m i t h , 1981 ) . B o t h o c c u r r e n c e s a re in t h e M i n a P e a k M e m b e r , t h e u p p e r m o s t m e m b e r o f t h e S u n r i s e F o r m a t i o n ( T a y l o r et a l . , 1983 ) . T h e S u n r i s e F o r m a t i o n c o n t a i n s H e t t a n g i a n t o l a t e P l i e n s b a c h i a n a m m o n i t e f a u n a s w h i c h a r e c h a r a c t e r i s t i c o f t h e T e t h y a n R e a l m ( T a y l o r et a l . , 1983 ) . T h e f o r m a t i o n c o n s i s t s o f 3 6 6 t o 7 3 2 m o f m a r i n e c a r b o n a t e r o c k s a n d m u d s t o n e s w h i c h a re i n t e r p r e t e d as s h a l l o w s h e l f d e p o s i t s ( S t a n l e y , 1971) . 2 8 b . D U N L A P F O R M A T I O N In t h e G a b b s V a l l e y R a n g e a n d S h o s h o n e M o u n t a i n s t h e D u n l a p F o r m a t i o n c o n f o r m a b l y o v e r l i e s t h e S u n r i s e F o r m a t i o n . Lithiotis h a s b e e n f o u n d in t h e l o w e r p a r t o f t h e D u n l a p F o r m a t i o n s o u t h w e s t o f t h e G a b b s V a l l e y R a n g e in t h e G a r f i e l d H i l l s ( M u l l e r a n d F e r g u s o n , 1 9 3 9 ) . T h e D u n l a p F o r m a t i o n i s s p a r s e l y f o s s i l i f e r o u s . A P l i e n s b a c h i a n a g e h a s b e e n s u g g e s t e d o n t h e b a s i s o f a s i n g l e a m m o n i t e s p e c i m e n , t h e p r e s e n c e o f Lithiotis a n d i t s g e n e r a l s t r a t i g r a p h i c p o s i t i o n ( S m i t h , 1 9 8 1 ) . T h e D u n l a p F o r m a t i o n is m a d e up o f c l a s t i c s e d i m e n t a r y r o c k s m o r e t h a n 1,219 m t h i c k w h i c h a r e a h e t e r o g e n e o u s m i x t u r e o f p u r e q u a r t z s a n d s t o n e , s h a l l o w m a r i n e a n d i n t e r t i d a l c a r b o n a t e s , c o n g l o m e r a t e s a n d s a n d s t o n e s , a n d v o l c a n i c l a s t i c s e d i m e n t s d e r i v e d f r o m l o c a l l o w e r J u r a s s i c a n d T r i a s s i c v o l c a n i c s ( S t a n l e y , 1971 ) . T h e D u n l a p F o r m a t i o n i s a p r e d o m i n a n t l y t e r r e s t r i a l u n i t o f a c c u m u l a t e d a l l u v i a l f a n a n d d e b r i s f l o w s a n d s t o n e s ( S t a n l e y , 1 9 7 1 ) . T h e S u n r i s e a n d D u n l a p F o r m a t i o n s in t h e G a b b s V a l l e y R a n g e a n d S h o s h o n e M o u n t a i n s a r e a c l a s s i c e x a m p l e o f a s h a l l o w i n g u p w a r d s r e g r e s s i v e s e q u e n c e . Lithiotis b i o h e r m s w e r e e s t a b l i s h e d j u s t p r i o r t o r e g r e s s i o n . T h e S u n r i s e F o r m a t i o n in t h e C l a n A l p i n e M o u n t a i n s , W e s t g a t e D i s t r i c t c o n t a i n s a b e n t h o n i c f a u n a w h i c h s u g g e s t s t h a t a s h a l l o w m a r i n e e n v i r o n m e n t w a s m a i n t a i n e d i n t o t h e T o a r c i a n . ( S m i t h 1 9 8 1 ) D. S T R A T I G R A P H Y A T LITHIOTIS L O C A L I T I E S IN C A L I F O R N I A In C a l i f o r n i a Lithiotis o c c u r s in t h e T h o m p s o n L i m e s t o n e at M o u n t J u r a , P l u m a s C o u n t y , a l o n g w i t h Nerinea g a s t r o p o d s a n d t e r e b r a t u l i d b r a c h i o p o d s . T h e T h o m p s o n L i m e s t o n e is d a t e d a s l o w e r J u r a s s i c 2 9 ( P l i e n s b a c h i a n ? ) o n t h e b a s i s o f t h e Lithiotis f o s s i l s . A d e p o s i t i o n a l h i a t u s f r o m t h e l o w e r J u r a s s i c t h r o u g h t h e T o a r c i a n t o t h e l o w e r B a j o c i a n o c c u r s f r o m t h e T h o m p s o n L i m e s t o n e t o t h e M o r m o n S a n d s t o n e ( B a t t e n a n d T a y l o r , 1 9 7 8 ) . S u c h a h i a t u s s u g g e s t s t h e p o s s i b i l i t y o f a r e g r e s s i o n at t h e t o p o f t h e T h o m p s o n L i m e s t o n e . E . S T R A T I G R A P H Y A T LITHIOTIS L O C A L I T I E S IN S O U T H E R N E U R O P E T h e c l a s s i c a l a r e a o f s t u d y o n Lithiotis i s in t h e n o r t h e r n I t a l i a n p r o v i n c e s o f V i c e r i z a , T r e n t o , V e r o n a a n d B e l l u n o w h e r e Lithiotis o c c u r s in t h e P l i e n s b a c h i a n ( D o m e r i a n ) t o l o w e r T o a r c i a n s t r a t a o f t h e C a l c a r i g r i g i ( G r e y L i m e s t o n e ) . E q u i v a l e n t o c c u r r e n c e s a r e f o u n d in s o u t h e a s t e r n S p a i n , t h e s o u t h c e n t r a l A p e n n i n e s , Y u g o s l a v i a , A l b a n i a a n d G r e e c e ( L o r i g a a n d N e r i , 1 9 7 6 ; G e y e r , 1977 ) . T h e C a l c a r i g r i g i i s a L i a s s i c c a r b o n a t e u n i t , w h i c h c r o p s o u t in t h e w e s t e r n V e n e t i a n P r e - A l p s a n d h a s b e e n s u b d i v i d e d i n t o t h r e e m e m b e r s ( B o s e l l i n i a n d L o r i g a , 1971 ) . T h e l o w e r m e m b e r i s c o m p o s e d o f c y c l i c r e g r e s s i v e s e q u e n c e s w h i c h i n c l u d e o o l i t i c a n d l a m i n a t e d a l g a l l i m e s t o n e s . T h e m i d d l e m e m b e r i s c o m p o s e d o f o o l i t i c c a l c a r e n i t e s , c o m m o n l y w i t h c u r r e n t s t r u c t u r e s , w h i c h a r e c o n s i d e r e d t o r e p r e s e n t a b a r r i e r i s l a n d c o m p l e x . T h e u p p e r m e m b e r , f o r m a l l y n a m e d t h e M e m b e r o f R o t z o , i s c o m p o s e d o f a v a r i e t y o f l i t h o l o g i e s w h i c h c a n b e g r o u p e d i n t o f i v e m a i n f a c i e s : (1) o o l i t i c a n d b i o c l a s t i c c a l c a r e n i t e s ; (2) m i c r i t i c l i m e s t o n e s w i t h m o l l u s c s , b r a c h i o p o d s , f o r a m i n i f e r a a n d a l g a e ; (3) m i c r i t i c a n d p e l l e t o i d a l l i m e s t o n e s ; (4) l i m e s t o n e s w i t h Lithiotis a n d c o q u i n a s a n d (5) g r e y o r b l a c k m a r l s , s o m e t i m e s r i c h in c o a l . Lithiotis b i v a l v e s a re f o u n d in u p p e r P l i e n s b a c h i a n ( D o m e r i a n ) t o l o w e s t T o a r c i a n s t r a t a . 30 T h e o o l i t i c l i m e s t o n e s a r e i n t e r p r e t e d a s a b a r r i e r b a r at t h e e d g e o f a l a g o o n . Lithiotis b i o h e r m s a re f o u n d a l o n g t h e s h o a l i n g e d g e s o f t h e l a g o o n a n d t h e t r a c e s o f c o a l r e p r e s e n t a s w a m p y r e g i o n b e y o n d t h e l a g o o n . A f o r a m i n i f e r a l m i c r o f a u n a o c c u r s w i t h i n t h e l a g o o n a l d e p o s i t s a n d d i s a p p e a r s b e l o w t h e Lithiotis b i o h e r m s , s u g g e s t i n g tha t t h e y r e p r e s e n t r e s t r i c t i v e c o n d i t i o n s o f a n e x t r e m e l y s h a l l o w m a r i n e o r e s t u a r i n e n a t u r e . IV . R E E F S T R U C T U R E A N D P A L E O E C O L O G Y T h e m a s s i v e s h e l l s o f t h e e l o n g a t e Lithiotis b i v a l v e s f o r m t h i c k b i o h e r m s a n d b i o s t r o m e s in r e s t r i c t e d m a r g i n a l m a r i n e e n v i r o n m e n t s w i t h i n T e t h y a n s e t t i n g s . T h e s e b i o h e r m s a r e u n i q u e in t h e i r e x t r e m e l y l o w d i v e r s i t y a n d a p p a r e n t l a c k o f b i o e r o s i o n , w h i c h s u g g e s t s t h a t t h e b i v a l v e s t h r i v e d in a h i g h s t r e s s e n v i r o n m e n t . T h e p u r p o s e s o f t h i s c h a p t e r a r e f o u r f o l d : 1. T o d e s c r i b e t h e g e o l o g i c s e t t i n g o f t h e Lithiotis r e e f s in N o r t h A m e r i c a a n d E u r o p e . 2 . T o d e s c r i b e in d e t a i l Lithiotis b i o s t r o m e s a n d b i o h e r m s in t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n o f e a s t c e n t r a l O r e g o n . 3 . T o a s s e s s a n d c o n s i d e r t h e e n v i r o n m e n t a l c o n t r o l s o n t h e r e e f s . 4 . T o p r o p o s e a m o d e l o f t h e Lithiotis r e e f e n v i r o n m e n t . A . G E O L O G I C S E T T I N G a . N O R T H A M E R I C A O R E G O N In e a s t - c e n t r a l O r e g o n Lithiotis r e e f s a r e f o u n d in t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n w h i c h w a s d e p o s i t e d o n t h e S u p l e e S h e l f in a t r a n s g r e s s i n g s e a ( D i c k i n s o n a n d V i g r a s s , 1965 ) . T h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n r e p r e s e n t s a m a r g i n a l m a r i n e s h o a l i n g e n v i r o n m e n t in t h e l o w e r m o s t p o r t i o n of the t r a n s g r e s s i v e M o w i c h G r o u p . N E V A D A Lithiotis o c c u r s in the Sunr ise and D u n l a p F o r m a t i o n s in • w e s t e r n N e v a d a . Lithiotis ree fs are d e v e l o p e d l o c a l l y in t h e S u n r i s e F o r m a t i o n in the S h o s h o n e M o u n t a i n s ( S i l b e r l i n g , 1 9 5 9 ) 31 32 a n d r a r e ex situ s p e c i m e n s h a v e b e e n f o u n d in t h e S u n r i s e F o r m a t i o n in t h e C l a n A l p i n e M o u n t a i n s ( S m i t h , 1 9 8 1 ) . B o t h o f t h e s e o c c u r r e n c e s a r e in t h e M i n a P e a k M e m b e r , t h e u p p e r m o s t m e m b e r o f t h e S u n r i s e F o r m a t i o n ( T a y l o r et a l . , 1 9 8 3 ) . Lithiotis h a s a l s o b e e n f o u n d in t h e D u n l a p F o r m a t i o n s o u t h w e s t o f t h e G a b b s V a l l e y R a n g e in t h e G a r f i e l d H i l l s ( M u l l e r a n d F e r g u s o n , 1 9 3 9 ) ( F i g . 1 - 2 ) . In t h e G a b b s V a l l e y R a n g e a n d t h e S h o s h o n e M o u n t a i n s t h e S u n r i s e F o r m a t i o n i s . c o n f o r m a b l y o v e r l a i n b y t h e D u n l a p F o r m a t i o n , a d o m i n a n t l y t e r r e s t r i a l u n i t . T h e S u n r i s e a n d D u n l a p f o r m a t i o n s c o m p r i s e a s h a l l o w i n g u p w a r d s r e g r e s s i v e s e q u e n c e ( T a y l o r et a l . , 1983 ) . In the. C l a n A l p i n e M o u n t a i n s t h e S u n r i s e F o r m a t i o n i s c o n f o r m a b l y o v e r l a i n b y a n u n n a m e d J u r a s s i c F o r m a t i o n ( T a y l o r e t a l . , 1983 ) . M a r i n e d e p o s i t i o n c o n t i n u e d w e l l i n t o t h e m i d d l e J u r a s s i c w i t h i n t h i s f o r m a t i o n , a l t h o u g h a r e g r e s s i v e t r e n d c a n b e s e e n in t h e s h a l l o w w a t e r n a t u r e o f t h e s e d i m e n t s . A b o v e t h e Lithiotis o c c u r r e n c e a r e b e d s c o n t a i n i n g v e r t i c a l l y e m b e d d e d a m m o n i t e s i n t e r p r e t e d t o h a v e b e e n d e p o s i t e d in w a t e r l e s s t h a n 10 m d e e p ( S m i t h , 1981) . A b o v e t h i s i s a b e d o f in situ Gryphaea a n d Ostrea p e l e c y p o d s , e q u i v a l e n t t o a p r e s e n t d a y o y s t e r b a n k ( S m i t h , 1981 ) . C A L I F O R N I A Lithiotis o c c u r s in t h e T h o m p s o n L i m e s t o n e o f P l u m a s C o u n t y in n o r t h e r n C a l i f o r n i a ( B a t t e n a n d T a y l o r , 1977 ) . T h e T h o m p s o n L i m e s t o n e c o n f o r m a b l y ( ? ) o v e r l i e s t h e H a r d g r a v e S a n d s t o n e , a s h a l l o w w a t e r u n i t c o n t a i n i n g a n a b u n d a n t p e l e c y p o d 33 f a u n a i n c l u d i n g Pinna, Gervillia, Entolium, Pecten, Trigonia a n d Gryphaea (Di I l e r , 1908 ) . T h e B a j o c i a n M o r m o n S a n d s t o n e u n c o n f o r m a b l y o v e r l i e s t h e T h o m p s o n L i m e s t o n e ( I m l a y , 1980 ) . b . S O U T H E R N E U R O P E T h r o u g h o u t t h e c i r c u m - M e d i t e r r a n e a n r e g i o n f r o m s o u t h e r n S p a i n a n d M o r o c c o t o t h e S o u t h e r n A l p s , t h e A p e n n i n e s a n d G r e e c e , a t h i c k s e q u e n c e o f l i m e s t o n e s i s d e v e l o p e d . T h e s e q u e n c e c a n e x c e e d 1000 m in t h i c k n e s s a n d r a n g e s f r o m t h e T r i a s s i c t o t h e l o w e r T o a r c i a n . I n d i v i d u a l f a c i e s p r o v i d e e v i d e n c e o f s u p r a t i d a l t o v e r y s h a l l o w s u b t i d a l e n v i r o n m e n t s ( H a l l a m , 1975 ) . Lithiotis h a s b e e n r e c o r d e d in P l i e n s b a c h i a n a n d T o a r c i a n s t r a t a t h r o u g h o u t t h i s c i r c u m - M e d i t t e r a n e a n r e g i o n ( s e e P a l e o b i o g e o g r a p h y , S e c t i o n 5 ) , bu t m a n y o f t h e i d e n t i f i c a t i o n s a re s u s p e c t . S e v e r a l b i v a l v e s i n c l u d i n g Perna, Gervi I leioperna a n d Cochlearites h a v e c o m m o n l y b e e n m i s t a k e n f o r Lithiotis ( C a v i c c h i , B o s e l l i n i a n d L o r i g a , 1971 ) . R e c e n t a u t h o r s u s e t h e t e r m Lithiotis f a c i e s t o i n d i c a t e t e n t a t i v e i d e n t i f i c a t i o n a n d in t h i s r e p o r t u n c e r t a i n i d e n t i f i c a t i o n s a r e s p e c i f i e d . T h e c l a s s i c a r e a o f s t u d y o n Lithiotis in t h e c i r c u m - M e d i t e r r a n e a n r e g i o n i s in t h e S o u t h e r n A l p s i n I t a l y w h e r e a g r e a t d e a l o f d e t a i l e d w o r k h a s b e e n d o n e . I T A L Y In t h e R o t z o reg ion o f the Venet ian A l p s Lithiotis i s f o u n d w i t h i n t h e l o w e r J u r a s s i c Ca lcar i G r i g i F o r m a t i o n w h i c h i s u n d e r l a i n b y T r i a s s i c c y c l i c lagoona l and t i d a l f l a t d e p o s i t s o f t h e D o l o m i a P r i n c i p a l e . The Ca lcar i Gr ig i are d i v i d e d i n t o t h r e e m e m b e r s . T h e l o w e r m e m b e r i s c o m p o s e d of c y c l i c s e q u e n c e s o f 3 4 d o m i n a n t l y o o l i t i c l i m e s t o n e s w h i c h a re r e g r e s s i v e in c h a r a c t e r . T h e m i d d l e m e m b e r i s c o m p o s e d o f o o l i t i c c a l c a r e n i t e s w i t h c u r r e n t s t r u c t u r e s w h i c h a r e c o n s i d e r e d t o r e p r e s e n t a b a r r i e r i s l a n d c o m p l e x ( B o s e l l i n i a n d L o r i g a , 1971 ) . T h e u p p e r m e m b e r , t h e M e m b e r o f R o t z o c o m p r i s e s f i v e m a i n f a c i e s : (1) O o l i t i c a n d b i o c l a s t i c c a l c a r e n i t e s ; (2) m i c r i t i c l i m e s t o n e s w i t h m o l l u s c s , b r a c h i o p o d s , f o r a m i n i f e r a a n d a l g a e ; (3) m i c r i t i c a n d m i c r i t i c - p e l l e t o i d a l l i m e s t o n e s w i t h s u b o r d i n a t e p r e s e n c e o f o r g a n i s m s ; (4) l i m e s t o n e s w i t h Lithiotis b i o h e r m s a n d b i o s t r o m e s ; a n d (5) g r e y o r b l a c k m a r l s l o c a l l y r i c h in c o a l ( B o s e l l i n i a n d L o r i g a , 1971 ) . T h e M e m b e r o f R o t z o i s i n t e r p r e t e d a s a d e p o s i t f o r m e d in a l a g o o n p r o t e c t e d f r o m t h e o p e n s e a b y t h e b a r r i e r i s l a n d c o m p l e x o f t h e m i d d l e m e m b e r ( B o s e l l i n i a n d L o r i g a , 1971 ) . B . B I O H E R M S A N D B I O S T R O M E S T h e t h i c k s h e l l s o f Lithiotis b i v a l v e s a r e a l w a y s f o u n d in b i o h e r m s o r b i o s t r o m e s , w h i c h a r e b e d d e d s t r u c t u r e s b u i l t up b y s e d e n t a r y o r g a n i s m s . B i o s t r o m e s a r e f l a t b e d d e d w h e r e a s b i o h e r m s a re l e n s o r m o u n d s h a p e d c a r b o n a t e b u i l d u p s c o m p o s e d o f m o s t l y in situ s k e l e t a l r e m a i n s ( J a m e s 1 9 8 3 ) . Lithiotis o c c u r r e n c e s in t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n o f t h e S u p l e e - l z e e a r e a a r e b i o s t r o m a l in t h e s o u t h e r n p a r t a n d b i o h e r m a l in t h e n o r t h e r n p a r t o f t h e a r e a . In t h e s o u t h e r n e x p o s u r e s l i m e s t o n e c o n s t i t u t e s a b o u t 7% o f t h e f o r m a t i o n ' s t h i c k n e s s in c o n t r a s t t o t h e n o r t h e r n e x p o s u r e s w h e r e l i m e s t o n e c o n s t i t u t e s up t o 50% o f the f o r m a t i o n . 3 5 1. LITHIOTIS B 1 0 S T R 0 M E IN T H E T Y P E S E C T I O N O F T H E R O B E R T S O N  F O R M A T I O N A p p r o x i m a t e l y h a l f o f t h e l i m e s t o n e in t h e t y p e s e c t i o n o f t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n is b i o s t r o m a l a n d t h e r e s t i s g r e y c a l c a r e o u s m u d s t o n e . A b i o s t r o m e , t y p i c a l o f t h e a r e a , o n R o b e r t s o n R i d g e h a s a t h i c k n e s s o f 3 m a n d e x t e n d s l a t e r a l l y f o r a p p r o x i m a t e l y 30 m b e f o r e g r a d i n g i n t o c a l c a r e n i t e a n d m i n o r c a l c i l u t i t e b e d s . It i s u n d e r l a i n b y 16 m o f g r e e n m e d i u m t o f i n e g r a i n e d a n d e s i t i c v o l c a n i c s a n d s t o n e a n d o v e r l a i n b y 10 m o f s a n d s t o n e i n t e r b e d d e d w i t h l e n s e s o f c a l c a r e o u s m u d s t o n e 0.5 t o 2 m t h i c k . A t t h e b a s e o f t h e b i o s t r o m e a re l a r g e c o n c e n t r a t i o n s o f t h e g a s t r o p o d Nerinea a n d o c c a s i o n a l t e r e b r a t u l i d b r a c h i o p o d s in a s a n d y c a l c a r e n i t e m a t r i x . Lithiotis s h e l l y d e b r i s b e c o m e s g r a d u a l l y m o r e a b u n d a n t u p w a r d i n t o t h e b i o s t r o m e , a n d f u r t h e r up i n t o t h e b i o s t r o m e n u m e r o u s Lithiotis b i v a l v e s l i e c h a o t i c a l l y a r r a n g e d , p a r a l l e l t o t h e b e d d i n g p l a n e . T h e m a t r i x is d o m i n a n t l y s a n d y c a l c a r e n i t e a l t h o u g h s o m e c a l c i l u t i t e i s e v i d e n t . T h e b i o s t r o m e t h i n s l a t e r a l l y t o c a l c a r e n i t e c o n t a i n i n g a b u n d a n t Nerinea g a s t r o p o d s a n d o c c a s i o n a l t e r e b r a t u l i d b r a c h i o p o d s . T h e c o n t a c t s b e t w e e n t h e s a n d y c a l c a r e n i t e a n d g r e y c a l c i l u t i t e o r m u d s t o n e a r e s h a r p . A t t h e t o p o f t h e b i o s t r o m e t h e c a l c a r e n i t e g r a d e s r a p i d l y i n t o a n d e s i t i c s a n d s t o n e . 2 . LITHIOTIS B I O H E R M IN T H E R O B E R T S O N F O R M A T I O N A T C O W C R E E K T h e m o s t e x t e n s i v e e x p o s u r e s o f Lithiotis b i o h e r m s in t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n a r e o n t h e n o r t h s i d e o f P i n e C r e e k f r o m W i l s o n C r e e k t o C o w C r e e k 15 k m w e s t o f I zee ( F i g u r e 3 - 5 ) . T h e l i m e s t o n e s a r e r e s i s t a n t t o w e a t h e r i n g a n d f o r m p r o m i n e n t b u f f c o l o u r e d r i d g e s w h i c h c a n be s e e n o n t h e n o r t h s i d e o f t h e S u p l e e I zee r o a d . 3 6 T h e l a r g e s t a n d m o s t c o m p l e t e l y e x p o s e d b i o h e r m i s l o c a t e d o n t h e n o r t h e a s t s i d e o f C o w C r e e k ( F i g u r e 3 - 4 (b)). T h i s b i o h e r m e x t e n d s f o r m o r e t h a n 190 m a l o n g t h e h i l l s i d e a n d r e a c h e s a m a x i m u m h e i g h t o f 5.5 m . T h e b i o h e r m i s u n d e r l a i n b y m o r e t h a n 100 m o f m a s s i v e , f i n e t o c o a r s e g r a i n e d v o l c a n i c s a n d s t o n e s w i t h i n t e r b e d d e d l e n s e s o f u n f o s s i l i f e r o u s c a l c a r e o u s m u d s t o n e . T h e s a n d s t o n e i s l o c a l l y c r o s s - b e d d e d , p a r t i c u l a r i l y b e l o w t h e w e s t e r n p a r t o f t h e r e e f . A p p r o x i m a t e l y 60 m b e l o w t h e c e n t r e o f t h e b i o h e r m a p o r t i o n o f r e e f l i m e s t o n e l e s s t h a n 1 m in d i a m e t e r i s e m b e d d e d i n t o t h e v o l c a n i c s a n d s t o n e . In s e v e r a l p l a c e s s m a l l f a u l t s o f f s e t t h e r e e f b y 2 t o 12 m . E r o s i o n h a s o c c u r r e d d o w n d r y c r e e k s a l o n g t h e o f f s e t s . T h e e a s t e r n s i d e o f t h e b i o h e r m i s a b r u b t l y t r u n c a t e d at a s t e e p d r y w a s h . T h e b i o h e r m l e n s e s o u t i n t o s a n d s t o n e o n t h e w e s t e r n s i d e . S a n d s t o n e w i t h i n t e r b e d d e d u n f o s s i l i f e r o u s c a l c a r e o u s m u d s t o n e l e n s e s c o n t i n u e s a b o v e t h e w e s t e r n s i d e o f t h e b i o h e r m . T h e b i o h e r m i s m a d e up o f a l e n s s h a p e d r e e f c o r e s u r r o u n d e d b y f l a n k i n g s e d i m e n t s p a r t i a l l y d e r i v e d f r o m t h e r e e f . T h e b i o h e r m i s c o m p o s e d o f t h r e e b i o f a c i e s ; (1) a R e e f F l a n k A s s e m b l a g e , (2) D e a t h A s s e m b l a g e a n d (3) L i f e A s s e m b l a g e ( F i g u r e 4 - 1 ) . T h e L i f e A s s e m b l a g e a n d D e a t h A s s e m b l a g e m a k e up t h e c o r e o f t h e r e e f m o u n d a n d a r e s u r r o u n d e d b y t h e R e e f F l a n k A s s e m b l a g e w h i c h m a r k s t h e p e r i m e t e r o f t h e r e e f . a . R E E F F L A N K A S S E M B L A G E A t t h e b a s e of t h e b i o h e r m a n d e s i t i c s a n d s t o n e i s o v e r l a i n b y c a l c a r e o u s m u d s t o n e t o f l o a t s t o n e w h i c h c o n t a i n s Lithiotis s h e l l y d e b r i s , Nerinea g a s t r o p o d s a n d t e r e b r a t u l i d b r a c h i o p o d s . T h i s f a u n a m a r k s t h e p e r i m e t e r of the reef and is c h a r a c t e r i s t i c of t h e R e e f F l a n k A s s e m b l a g e . The contact b e t w e e n the u n d e r l y i n g s a n d s t o n e a n d t h e m u d s t o n e i s g r a d a t i o n a l . The base of t h e m u d s t o n e c o n t a i n s Lithiotis Bivalves F o s s i l A b u n d a n c e d e n s e l y p a c k e d o c c a s i o n a l Reef flank mudstone to floatstone Death assemblage rudstone V|V| L i f e a s s e m b | a o e Robertson sandstone F igure 4 -1: Lithiotis b i o h e r m f r o m the R o b e r t s o n F o r m a t i o n , n o r t h e a s t o f C o w C r e e k , i n t h e p r i m a r y s t u d y a r e a ( m a p 3 - 5 ) . A , B, C a n d D r e f e r t o F i g u r e s 4 - 2 , 4 - 3 a n d 4 - 4 . 38 o c c a s i o n a l f r a g m e n t s o f Lithiotis s h e l l s in a s a n d y c a l c a r e n i t e o r c a l c i l u t i t e m a t r i x . It g r a d e s i n t o a f l o a t s t o n e p a c k e d w i t h Lithiotis s h e l l y d e b r i s , b r a c h i o p o d s a n d g a s t r o p o d s . T h e Nerinea g a s t r o p o d s a re o f t e n f o u n d in l a r g e c o n c e n t r a t i o n s in b o t h t h e c a l c a r e n i t e a n d c a l c i l u t i t e m a t r i x e s ( F i g u r e 4 - 2 ) . T h e t e r e b r a t u l i d b r a c h i o p o d s a r e m o s t a b u n d a n t in t h e c a l c i l u t i t e m a t r i x . T h e R e e f F l a n k A s s e m b l a g e l e n s e s o u t i n t o s a n d s t o n e o n t h e w e s t e r n e d g e o f t h e b i o h e r m . T h e b a s e o f t h e r e e f i s c o v e r e d n e a r t h e c e n t e r o f t h e b i o h e r m , but c r o p s o u t n e a r t h e e a s t e r n e d g e b e f o r e t h e b i o h e r m i s t r u n c a t e d at a s t e e p w a s h . b . D E A T H A S S E M B L A G E A b o v e t h e R e e f F l a n k A s s e m b l a g e i s t h e D e a t h A s s e m b l a g e w h i c h m a k e s up m o r e t h a n 5 0 % o f t h e b i o h e r m . T h e D e a t h A s s e m b l a g e b i o f a c i e s is c h a r a c t e r i z e d b y t i g h t l y p a c k e d Lithiotis b i v a l v e s l y i n g p a r a l l e l t o t h e b e d d i n g p l a n e . T h e f a u n a c o n s i s t s s o l e l y o f Lithiotis b i v a l v e s w h i c h h a v e f a l l e n o v e r a n d a r e e i t h e r c h a o t i c a l l y a r r a n g e d o r a r e l y i n g p a r a l l e l t o o n e a n o t h e r . T h e t h i c k s h e l l e d s t i c k - l i k e b i v a l v e s a r e c o m m o n l y 50 c m l o n g a n d 8 c m w i d e a n d t h e b a s e a n d t o p o f t h e s h e l l s a r e v i r t u a l l y a l w a y s b r o k e n o f f . T h e b o d y c h a m b e r o f t h e b i v a l v e i s s m a l l , c o n e s h a p e d a n d a b o u t 10 t o 15 c m l o n g in a 50 c m s p e c i m e n . B e l o w t h e b o d y c h a m b e r t h e s h e l l c a v i t y i s i n f i l l e d w i t h c a l c i t e w h i c h m e a n s tha t t h e b i v a l v e s h e l l s a re t h i c k s o l i d t u b e s o f c a r b o n a t e . Lithiotis c o n s i s t s o f t w o e x t r e m e l y u n e q u a l v a l v e s , the a t t a c h e d v a l v e i s r o b u s t a n d s o l i d a n d t h e f r e e v a l v e i s p a p e r t h i n in c o m p a r i s o n . W i t h i n t h e D e a t h A s s e m b l a g e the f r e e v a l v e is e i t h e r w h o l l y o r p a r t i a l l y s e p a r a t e d o r b r o k e n o f f t h e a t t a c h e d v a l v e a n d o n l y a f e w r e m n a n t p i e c e s r e m a i n i n t a c t . F igure 4 - 2 : The g a s t r o p o d Nerinea, c o m m o n l y found w i th in the Reef Flank A s s e m b l a g e . (Loca l i t y A on Figure 4 - 1 . ) 40 In t h e D e a t h A s s e m b l a g e b i o f a c i e s o c c a s i o n a l f o s s i l s s h o w a t e n d e n c y t o c u r v e u p w a r d s b u t f o r t h e m o s t p a r t l i e p a r a l l e l t o b e d d i n g . T h e b i v a l v e s h a v e f a l l e n o v e r f r o m t h e i r v e r t i c a l l i f e p o s i t i o n a n d a re e i t h e r c h a o t i c a l l y a r r a n g e d o r a re f o u n d in l a r g e p i l e s l y i n g p a r a l l e l t o o n e a n o t h e r . T h e p a r a l l e l a l i g n m e n t o f t h e b i v a l v e s s u g g e s t s t h a t t h e y w e r e s u b j e c t e d t o c u r r e n t a c t i o n . T h e D e a t h A s s e m b l a g e i s e x p o s e d a l o n g a b l u f f c o m p o s e d o f m a s s i v e , h i g h l y i n d u r a t e d l i m e s t o n e ( F i g u r e 4 - 3 (A ) ) . T h e t i g h t l y p a c k e d b i v a l v e s a r e e x p o s e d in c r o s s - s e c t i o n a l o n g t h e f r o n t f a c e o f t h e b i o h e r m a n d t h e l e n g t h o f t h e b i v a l v e s a r e e x p o s e d a l o n g c r a c k s a n d f r a c t u r e s . T h e t r e n d o f i n d i v i d u a l b i v a l v e s w a s m e a s u r e d a l o n g t h e i r l e n g t h w h e r e g o o d e x p o s u r e s e x i s t e d a n d t h e n u m b e r o f s p e c i m e n s s u r r o u n d i n g t h e b i v a l v e l y i n g p a r a l l e l t o t h e m e a s u r e d b i v a l v e w a s c o u n t e d o n t h e f r o n t f a c e o f t h e b i o h e r m . T r e n d s w e r e m e a s u r e d o n l y w h e r e t h e b i v a l v e s w e r e c l e a r l y e x p o s e d . M e a s u r e m e n t s w e r e t a k e n at 13 l o c a l i t i e s a l o n g t h e b i o h e r m . T h e t r e n d o f t h e b i v a l v e s w a s m e a s u r e d w i t h i n t h e b e d d i n g p l a n e a n d t h e o r i e n t a t i o n s w e r e c o r r e c t e d o n a s t e r e o n e t t o c o m p e n s a t e f o r t h e d i p o f t h e b e d ( P e t t i j o h n a n d P o t t e r , 1 9 7 7 ) . T h e o r i e n t a t i o n o f t h e s t i c k - l i k e Lithiotis b i v a l v e s s p e c i f i e s a l i n e o f m o v e m e n t , n o t a d i r e c t i o n o f m o v e m e n t . A s t h e r e e f s in t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n w e r e f o r m e d o n t h e s h o a l i n g e d g e s o f t h e S u p l e e - l z e e b a s i n it is l o g i c a l to a s s u m e t h a t t h e d i r e c t i o n of m o v e m e n t w a s t o w a r d s t h e s h o r e l i n e (Fig. 3 - 4 (b)). T h e g e n e r a l t r e n d i s e a s t - w e s t w i t h a v e c t o r m e a n of 267 d e g r e e s . L o n g s h o r e d r i f t a l o n g t h e e d g e of t h e b a s i n i s h y p o t h e s i z e d a s the c a u s e o f t h e f o s s i l s a l i g n m e n t . 41 T h e t i g h t l y p a c k e d b i v a l v e s o f t h e D e a t h A s s e m b l a g e ( F igu re 4 - 3 ( A ) ) m a k e up a r u d s t o n e w h i c h i s t h i c k , u n b e d d e d a n d h i g h l y i n d u r a t e d . T h e m a t r i x i s c a l c i l u t i t e in m o s t a r e a s a n d o c c a s i o n a l l y c a l c a r e n i t e . T h e c o n t a c t b e t w e e n t h e R e e f F l a n k A s s e m b l a g e a n d t h e D e a t h A s s e m b l a g e i s a b r u p t a n d d i s t i n c t . T h e l a r g e t h i c k f o s s i l s a n d l i g h t b u f f t o g r e y c a l c i l u t i t e m a t r i x o f f e r s a s t r o n g c o n t r a s t t o t h e s a n d y c a l c a r e n i t e m a t r i x o f t h e R e e f F l a n k a n d t h e D e a t h A s s e m b l a g e f o s s i l s a r e m o r e r e s i s t a n t t o e r o s i o n a n d f o r m b l u f f s t h a t e x t e n d o v e r t h e R e e f F l a n k . c . L I F E A S S E M B L A G E T h e L i f e A s s e m b l a g e b i o f a c i e s i s in t h e c e n t r e o f t h e b i o h e r m a n d a c c o u n t s f o r l e s s t h a n 3 0 % o f t h e e n t i r e o u t c r o p o f t h e b i o h e r m . T h e a s s e m b l a g e h a s a n e x t r e m e l y l o w d i v e r s i t y , t h e f a u n a c o n s i s t i n g o f Lithiotis b i v a l v e s a n d r a r e t e r e b r a t u l i d b r a c h i o p o d s . T h e L i f e A s s e m b l a g e a p p e a r s 150 m f r o m t h e w e s t e r n e d g e o f t h e b i o h e r m ( F i g u r e 4 - 3 (B)). A p p r o x i m a t e l y 1.5 m a b o v e t h e b a s e o f t h e b i o h e r m s e v e r a l i n d i v i d u a l b i v a l v e s c a n be s e e n b e n d i n g u p w a r d s t o w a r d s a v e r t i c a l g r o w t h p o s i t i o n . T h e b i v a l v e s m u s t h a v e b e e n k n o c k e d o v e r b y c u r r e n t o r w a v e a c t i o n a n d b e e n a b l e t o c o n t i n u e g r o w t h c u r v i n g u p w a r d s u n t i l t h e y r e s u m e d t h e i r v e r t i c a l g r o w t h p o s i t i o n . P r e s u m a b l y t h e b i v a l v e s w o u l d o n l y b e a b l e t o r e s u m e g r o w t h i f t h e y w e r e n o t b u r i e d u n d e r n u m e r o u s o t h e r b i v a l v e s . T h e g r e a t l e n g t h o f t h e Lithiotis b i v a l v e s a n d t h e f a c t t h a t t h e b o d y c h a m b e r is o n l y in t h e u p p e r m o s t p a r t o f t h e v a l v e s i n d i c a t e s that t h e s e b i v a l v e s w e r e w e l l a d a p t e d t o a r e a s o f r a p i d s e d i m e n t a t i o n . H o w e v e r at t h e b a s e o f t h e L i f e A s s e m b l a g e b i v a l v e s t h a t h a v e f a l l e n o v e r t o a h o r i z o n t a l p o s i t i o n a re a b l e t o c o n t i n u e g r o w t h , t w i s t i n g b a c k t o a v e r t i c a l p o s i t i o n , w h i c h F i g u r e 4 - 3 : ( A ) T i g h t l y p a c k e d b i v a l v e s o f t h e D e a t h A s s e m b l a g e , e x p o s e d a l o n g a b l u f f o f m a s s i v e , h i g h l y i n d u r a t e d l i m e s t o n e . ( L o c a l i t y B o n F i g u r e 4 - 1 ) (B) T r a n s i t i o n f r o m t h e D e a t h A s s e m b l a g e t o t h e L i f e A s s e m b l a g e 1 0 o c c u r s in t h e c e n t e r o f t h e p h o t o g r a p h . ( L o c a l i t y C o n F i g u r e 4 - 1 ) 4 3 i n d i c a t e s tha t s e d i m e n t a t i o n w a s n o t r a p i d e n o u g h t o b u r y t h e s e i n d i v i d u a l s b e f o r e t h e y g r e w b a c k t o a v e r t i c a l p o s i t i o n . T h e s t r a t i g r a p h i c t r a n s i t i o n f r o m h o r i z o n t a l t o v e r t i c a l l y p o s i t i o n e d b i v a l v e s o c c u r s w i t h i n a p p r o x i m a t e l y 30 c m ( F i g u r e 4 - 3 (B) , a b o v e t h e h a m m e r ) . A l l o f t h e b i v a l v e s a b o v e a r e g r o w i n g in situ. T h e b i v a l v e s a re c l o s e l y p a c k e d t o g e t h e r a n d a r e t o s o m e e x t e n t m u t u a l l y s u p p o r t i n g . C l u s t e r s o f t h e b i v a l v e s l e a n o n o n e a n o t h e r n e a r t h e i r b a s e s a n d r a d i a t e a w a y f r o m e a c h o t h e r a s g r o w t h c o n t i n u e s ( F i g u r e 4 - 4 ) . T h e b i v a l v e s h a v e a t r e m e n d o u s c a p a c i t y f o r t w i s t i n g a s t h e y g r o w . In c o n t r a s t t o r e c e n t a n d f o s s i l o y s t e r s w h i c h a l i g n t h e i r p l a n e s o f c o m m i s s u r e p a r a l l e l t o t h e d i r e c t i o n o f c u r r e n t f l o w ( L a w r e n c e , 1 9 7 1 ) , Lithiotis b i v a l v e s r a d i a t e a w a y f r o m e a c h o t h e r a s t h o u g h a t t e m p t i n g t o g a i n t h e m a x i m u m a m o u n t o f s u n l i g h t Konbostrea, a n u p p e r C r e t a c e o u s o y s t e r f r o m J a p a n t h a t c l o s e l y r e s e m b l e s Lithiotis i n b o t h m o r p h o l o g y a n d h a b i t a t , g r o w s i n c l u s t e r s in w h i c h t h e j u v e n i l e s h e l l s r a d i a t e a w a y f r o m o n e a n o t h e r a n d t h e n t u r n u p w a r d t o g r o w p a r a l l e l a s a d u l t ( C h i n z e i , 1986 ) . A l t h o u g h e r o d e d s u r f a c e s o f t h e Lithiotis b i o h e r m s c a n g i v e t h e i m p r e s s i o n o f p a r a l l e l a l i g n m e n t t h i s w a s n o t c o n f i r m e d b y c r o s s - s e c t i o n a l v i e w s o f t h e b i v a l v e s . E l o n g a t e R a d i o l i t i d r u d i s t b i v a l v e s , w h i c h a r e a l s o s i m i l a r t o Lithiotis in m o r p h o l o g y a n d h a b i t a t , i n t e r l o c k w i t h m u t u a l c e m e n t a t i o n o f n e i g h b o u r i n g i n d i v i d u a l s a s t h e y g r o w u p r i g h t ( B e i n , 1976 ) . In s o m e a r e a s t h e R a d i o l i t i d r u d i s t s g r o w i n f a n - l i k e c l u s t e r s , m o r p h o l o g i c a l l y r e s e m b l i n g c o r a l h e a d s ( B e i n , 1 9 7 6 ) . T h e v e r t i c a l Lithiotis b i v a l v e s in t h e L i f e A s s e m b l a g e f o r m a b a f f l e s t o n e ( F i g u r e 4 - 4 ) . T h e m a t r i x is c a l c a r e o u s m u d s t o n e w h i c h g r a d e s i n t o s a n d y c a l c a r e n i t e in s o m e a r e a s o f the r e e f . F i g u r e 4 - 4 : (A ) a n d (B) Ve r t i ca l g rowth of Lithiotis s e e n in the co re of the reef is charac te r i s t i c of the L i f e A s s e m b l a g e . (Loca l i t y D on Figure 4 - 1 ) 4 5 In m o s t a r e a s o f t h e L i f e A s s e m b l a g e t h e m a t r i x i s c a l c a r e o u s m u d s t o n e a n d t h e l i m e s t o n e i s m a s s i v e a n d h i g h l y i n d u r a t e d . T h e b i v a l v e s a re g r e y c a r b o n a t e a n d t h e m a t r i x i s g r e y t o b u f f . T h e r e i s l i t t l e c o n t r a s t b e t w e e n t h e t w o a n d it i s d i f f i c u l t t o s t u d y t h e r e e f in d e t a i l . In a r e a s w h e r e t h e m a t r i x i s s a n d y c a l c a r e n i t e it i s p o s s i b l e t o r e m o v e l a r g e s e c t i o n s o f t h e r e e f r o c k . S e v e r a l p i e c e s o f r e e f a p p r o x i m a t e l y 0.5 m l o n g a n d up t o 3 0 c m a c r o s s w e r e c u t i n t o s l a b s e x p o s i n g c r o s s s e c t i o n s t h r o u g h t h e b i v a l v e s . T h e b o d y c h a m b e r s o f t h e b i v a l v e s a re i n f i l l e d w i t h t h e c a l c a r e n i t e m a t r i x w h i c h i s d a r k e r t h a n t h e c a r b o n a t e s h e l l s a n d p r o t e c t e d p a r t s o f t h e v a l v e s f r o m r e c r y s t a l l i z a t i o n d u r i n g d i a g e n e s i s . In t h e c r o s s s e c t i o n s i n f i l l e d b o d y c h a m b e r s s h o w up at v a r y i n g l e v e l s in e a c h s e c t i o n o f r e e f w h i c h i n d i c a t e s tha t b i v a l v e s w e r e g r o w i n g at d i f f e r e n t l e v e l s . T h i s m e a n s t h a t a l t h o u g h t h e b a s e s o f t h e b i v a l v e s w e r e p o s s i b l y a n c h o r e d in s e d i m e n t t h e m a j o r i t y o f e a c h v a l v e w a s n o t . M o s t o f t h e m a t r i x s e d i m e n t w a s d e p o s i t e d a f t e r t h e b i v a l v e s w e r e w e l l e s t a b l i s h e d a n d e s s e n t i a l l y d r o w n e d o u t s e c t i o n s o f t h e r e e f . T h e L i f e A s s e m b l a g e b i o f a c i e s , l i k e t h e D e a t h A s s e m b l a g e b i o f a c i e s , i s m o r e . r e s i s t a n t t o e r o s i o n t h a n t h e R e e f F l a n k A s s e m b l a g e o r t h e a n d e s i t i c s a n d s t o n e a n d f o r m s p r o m i n e n t b l u f f s . T h e s e b l u f f s h a v e b e e n f a u l t e d a n d m a n y l a r g e p i e c e s h a v e t u m b l e d d o w n s l o p e f r o m t h e o u t c r o p . O u t c r o p e n d s at t h e t o p o f t h e L i f e A s s e m b l a g e . d . C O M M U N I T Y S U C C E S S I O N IN T H E R O B E R T S O N F O R M A T I O N Lithiotis R E E F S Lithiotis b i o s t r o m e s in t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n c o n s i s t o f R e e f F l a n k A s s e m b l a g e s a n d D e a t h A s s e m b l a g e s but d o n o t i n c l u d e L i f e A s s e m b l a g e s . T h e b i o s t r o m e s r e p r e s e n t p i o n e e r i n g Lithiotis c o m m u n i t i e s 46 w h i c h a re a n a l o g o u s t o t h e s t a b i l i z a t i o n s t a g e o f c o m m u n i t y s u c c e s s i o n d e s c r i b e d b y W a l k e r a n d A l b e r s t a d t ( 1 9 7 5 ) . S p e c i e s d i v e r s i t y is c h a r a c t e r i s t i c a l l y l o w , s k e l e t a l d e b r i s is a b u n d a n t a n d t h e a c c u m u l a t i o n o f Lithiotis s h e l l s h a s t h e e f f e c t o f s t a b i l i z i n g t h e s u b s t r a t e . Lithiotis b i o h e r m s c o n s i s t o f R e e f F l a n k A s s e m b l a g e s a n d D e a t h A s s e m b l a g e s o v e r l a i n b y L i f e A s s e m b l a g e s . T h e L i f e A s s e m b l a g e b i o f a c i e s o f t h e b i o h e r m s a r e a n a l o g o u s t o t h e c o l o n i z a t i o n s t a g e o f c o m m u n i t y s u c c e s s i o n . S p e c i e s d i v e r s i t y is s t i l l l o w a n d a b a f f l e s t o n e i s c o n s t r u c t e d f r o m v e r t i c a l l y g r o w i n g in situ c l u s t e r s o f Lithiotis. L i f e A s s e m b l a g e s a r e f o u n d o n l y a b o v e R e e f F l a n k A s s e m b l a g e s a n d D e a t h A s s e m b l a g e s w h i c h s u g g e s t s t h a t t h e b i v a l v e s s e t t l e m o r e r e a d i l y o n t h e s h e l l b e d s o f t h e D e a t h A s s e m b l a g e . A s Lithiotis c e m e n t s t o t h e s u b s t r a t e t h e D e a t h A s s e m b l a g e s w o u l d p r o v i d e f a r m o r e a t t a c h m e n t s i t e s t h a n t h e s a n d f l a t s s u r r o u n d i n g t h e b i o s t r o m e s . T h e c o n t r o l s o n r e e f g r o w t h a r e i n t r i n s i c o r b i o l o g i c a l l y c o n t r o l l e d in t e r m s o f a t t a c h m e n t s i t e s f o r t h e b i v a l v e s . E x t r i n s i c c o n t r o l s a re m o r e i m p o r t a n t t o r e e f g r o w t h , p a r t i c u l a r i l y w a t e r d e p t h in t h e r e g r e s s i v e a n d t r a n s g r e s s i v e s e q u e n c e s c o m m o n t o Lithiotis r e e f s . C . E N V I R O N M E N T A L C O N T R O L S Lithiotis b i v a l v e s l i v e d in a n o p t i m u m e n v i r o n m e n t f o r c a r b o n a t e p r o d u c t i o n tha t e n a b l e d t h e m t o s e c r e t e m a s s i v e , t h i c k s h e l l s . T h e y f l o u r i s h e d in an e n v i r o n m e n t t h a t e x c l u d e d c o m m o n b i o e r o d e r s s u c h a s b o r i n g a l g a e , s p o n g e s a n d g a s t r o p o d s . 4 7 a . P A L E O L A T I T U D E Lithiotis i s c h a r a c t e r i s t i c o f t h e e a r l y J u r a s s i c T e t h y s s e a w a y a n d i t s c o n t i n e n t a l m a r g i n s t h r o u g h o u t t h e c i r c u m - M e d i t e r r a n e a n r e g i o n . In N o r t h a n d S o u t h A m e r i c a Lithiotis i s a s s i g n e d t o t h e T e t h y a n R e a l m w h i c h m e a n s t h a t it e x t e n d e d c i r c u m - g l o b a l l y b e y o n d t h e p o r t a l s o f t h e T e t h y s s e a w a y at a b o u t t h e s a m e c o m p a r a t i v e l y l o w p a l e o - l a t i t u d e s o f t h e T e t h y s i t s e l f . In O r e g o n r a r e b o r e a l a m m o n i t e s (Liparoceras) h a v e b e e n " f o u n d w i t h o t h e r w i s e c h a r a c t e r i s t i c a l l y T e t h y a n a m m o n i t e f a u n a s in t h e M o w i c h G r o u p ( T a y l o r et a l . , 1984 ) . In N e v a d a t h e a m m o n i t e f a u n a o f t h e S u n r i s e F o r m a t i o n i s p u r e l y T e t h y a n ( T a y l o r et a l . , 1 9 8 4 ) . M o d e r n c a r b o n a t e d e p o s i t i o n i s c o n c e n t r a t e d in t r o p i c a l w a t e r s t h r o u g h t h e e q u a t o r i a l b e l t a n d in s o m e a r e a s o f w a r m o c e a n c u r r e n t s . T h e l o w p a l e d - l a t i t u d e s o f t h e e a r l y J u r a s s i c T e t h y a n s e a w a y - a n d T e t h y a n R e a l m a r e a n a l o g o u s t o p r e s e n t d a y l o w l a t i t u d e t r o p i c a l e n v i r o n m e n t s . b . P A L E O T E M P E R A T U R E T e m p e r a t u r e i s o n e o f t h e m o s t i m p o r t a n t f a c t o r s i n f l u e n c i n g m a x i m u m s i z e a p e l e c y p o d w i l l a t t a i n a n d a l l e x t r e m e l y l a r g e p e l e c y p o d s s u c h a s Tridacna gigas a n d l a r g e s p e c i e s o f Inoceramus a n d r u d i s t s a r e f o u n d in w a r m , t r o p i c a l e n v i r o n m e n t s ( N i c o l , 1964 ) . P r e s e n t d a y t r o p i c a l s e a s a r e e s s e n t i a l l y s a t u r a t e d w i t h r e g a r d t o C a C O a n d a n y p r o c e s s s u c h a s i n c r e a s e o f t e m p e r a t u r e w h i c h r e m o v e s C O f r o m n o r m a l s e a w a t e r t e n d i n g t o c h a n g e b i c a r b o n a t e t o c a r b o n a t e i o n s , e n c o u r a g e s l i m e p r e c i p i t a t i o n ( W i l s o n , 1975) . T h e t h i c k s h e l l s o f Lithiotis a n d l o w p a l e o - l a t i t u d e o f t h e T e t h y s s e a w a y a n d T e t h y a n R e a l m s u g g e s t a w a r m p a l e o - t e m p e r a t u r e s i m i l a r t o p r e s e n t d a y 4 8 t r o p i c a l s e a s . P a l e o t e m p e r a t u r e s c a n b e d e t e r m i n e d b y a n a l y s i s o f o x y g e n , o r c a r b o n i s o t o p e s in c a l c i u m c a r b o n a t e s k e l e t o n s a s f r a c t i o n a t i o n o f i s o t o p e s d u r i n g t h e p r e c i p i t a t i o n o f c a r b o n a t e i s t e m p e r a t u r e d e p e n d e n t ( D o d d a n d S t a n t o n , 1 9 8 1 ) . I s o t o p e a n a l y s i s o f p a l e o t e m p e r a t u r e c a n o n l y b e d o n e o n w e l l p r e s e r v e d f o s s i l s a s d i a g e n e s i s a l t e r s i s o t o p i c c o n c e n t r a t i o n s . I s o t o p e a n a l y s i s o f Lithiotis b i v a l v e s f r o m t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n w a s a t t e m p t e d but t h e f o s s i l s a r e t o o r e c r y s t a l l i z e d f o r r e l i a b l e r e s u l t s ( w r i t t e n c o m m u n i c a t i o n , A l - a a s m , U n i v e r s i t y o f O t t a w a ) . I s o t o p e a n a l y s i s c o u l d p o t e n t i a l l y g i v e a n e s t i m a t i o n o f p a l e o t e m p e r a t u r e , i n d i c a t e e x t r e m e l y h i g h o r l o w s a l i n i t y a n d c o u l d a l s o i n d i c a t e t h e p r e s e n c e o f z o o x a n t h e l l a e a l g a e . c . P A L E O B A T H Y M E T R Y Lithiotis b i o h e r m s f o r m e d in v e r y s h a l l o w w a t e r , a s i s i n d i c a t e d b y d e s i c c a t i o n c r a c k s b e t w e e n Lithiotis b i o h e r m s in t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n . T h e d e v e l o p m e n t o f s e c o n d o r d e r c r a c k s a n d a l g a l l a m i n a e d i r e c t l y b e l o w t h e c r a c k s i n d i c a t e s tha t t h e m u d c r a c k s w e r e c a u s e d b y s u b a e r i a l e x p o s u r e o f t h e s e d i m e n t s u r f a c e r a t h e r t h a n a s a r e s u l t o f s y n a e r e s i s . In w e s t e r n N e v a d a t h e t e r r e s t r i a l d e p o s i t s i n t h e D u n l a p F o r m a t i o n o v e r l y i n g t h e Lithiotis b i o s t r o m e s a n d t h e o y s t e r b a n k f o u n d a b o v e t h e ex situ Lithiotis o c c u r r e n c e in t h e C l a n A l p i n e M o u n t a i n s b o t h i n d i c a t e d e p o s i t i o n in s h a l l o w water n e a r s h o r e c o n d i t i o n s . T h e c a r b o n a t e m u d s t o n e l enses i n t e r b e d d e d in t h e a n d e s i t i c s a n d s t o n e o f the R o b e r t s o n F o r m a t i o n , b e t w e e n t h e Lithiotis b i o s t r o m e s a n d b i o h e r m s a n d e x t e n d i n g la tera l ly f r o m the r e e f s a re a l l s i m i l a r in l i t h o l o g y . T h e m u d c r a c k s b e t w e e n the Lithiotis b i o h e r m s a r e a l s o c o m p o s e d o f c a l c a r e o u s m u d s t o n e . Carbonate m u d c a n b e p r o d u c e d in 4 9 s e v e r a l w a y s . T h e p h y s i c a l b r e a k d o w n a n d a b r a s i o n o f c a r b o n a t e s k e l e t o n s , w e a k e n i n g o f s k e l e t a l p a r t i c l e s b y b o r i n g m i c r o - o r g a n i s m s a n d m a s t i c a t i o n a n d i n g e s t i o n b y v a g r a n t b e n t h o s a r e d o m i n a n t p r o c e s s e s o f l i m e m u d p r o d u c t i o n ( M a t h e w s , 1 9 6 6 ) . T h e b r e a k d o w n o f l i g h t l y c a l c i f i e d g r e e n a n d r e d a l g a e t h a t d i s i n t e g r a t e p o s t - m o r t e m a l s o p r o d u c e s l i m e m u d ( S t o c k m a n , G i n s b u r g a n d S h i n n , 1967 ) . In t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n l a m i n a t i o n s i n t h e s a n d s t o n e l a y e r s d i r e c t l y b e l o w t h e m u d c r a c k s f o u n d b e t w e e n t h e Lithiotis b i o h e r m s i n d i c a t e tha t t h e c a r b o n a t e m u d w a s d e p o s i t e d b y a l g a l m a t s w h i c h w e r e l a t e r s u b a e r i a l l y e x p o s e d . A l g a l m a t s a r e p r o d u c e d b y c y a n o b a c t e r i a a n d a r e c h a r a c t e r i s t i c o f s h a l l o w w a t e r m a r g i n a l m a r i n e w a t e r s ( W r a y , 1977 ) . A l t h o u g h p a r t o f t h e c a l c a r e n i t e a n d c a l c a r e o u s m u d s t o n e i n t h e Lithiotis b i o h e r m s i s d e r i v e d f r o m t h e p h y s i c a l b r e a k d o w n a n d a b r a s i o n o f c a r b o n a t e s k e l e t o n s , b e c a u s e o f t h e a b s e n c e o f b i o e r o d e r s , t h e s h a l l o w n a t u r e o f t h e d e p o s i t s a n d t h e e v i d e n c e o f a l g a l d e p o s i t i o n i n t h e m u d c r a c k s it i s p r o b a b l e tha t t h e b u l k o f t h e m u d s t o n e i s d e r i v e d f r o m t h e b r e a k d o w n o f c a l c a r e o u s a l g a e . In t h e C a l c a r i g r i g i F o r m a t i o n o f t h e V e n e t i a n P r e - A l p s in I t a l y , t h e D a s y c l a d a l g a Paleodasycladus mediterraneus ( P i a ) i s f o u n d i n r a r e o c c u r r e n c e s b e l o w Lithiotis b i o h e r m s a n d Thaumatoporel la parvovesiculif era ( R a i n e r i ) i s c o m m o n l y f o u n d b e t w e e n t h e b i o h e r m s ( B o s s e l l i n i a n d L o r i g a , 1971 ) . Thaumatoporel la a n d r a r e d a s y c l a d s a re f o u n d in l o w e r C r e t a c e o u s s t r a t a n e a r G e n e v a , S w i t z e r l a n d w h e r e t h e y a re i n t e r p r e t e d t o b e r e p r e s e n t a t i v e o f a p r o t e c t e d m i d d l e i n f r a l i t t o r a l e n v i r o n m e n t ( C o n r a d , 1975 ) . T h e C a l c a r i g r i g i F o r m a t i o n i s i n t e r p r e t e d a s a l a g o o n a l d e p o s i t . A s i m i l a r a l g a l f l o r a m i g h t h a v e b e e n p r e s e n t 50 in t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n . d . T U R B I D I T Y T u r b i d i t y c a u s e d b y s u s p e n d e d c l a y a n d s i l t p a r t i c l e s in w a t e r r e s t r i c t s c a r b o n a t e p r o d u c t i o n b y r e d u c i n g l i g h t , t h u s i n h i b i t i n g p h o t o s y n t h e s i s , a n d d i s c o u r a g i n g t h e g r o w t h o f c a l c a r e o u s a l g a e , a n d b y r e s t r i c t i n g t h e g r o w t h o f b e n t h o n i c i n v e r t e b r a t e s b y i n t e r f e r i n g w i t h f e e d i n g m e c h a n i s m s . C r o s s b e d d i n g in t h e a n d e s i t i c s a n d s t o n e o f the R o b e r t s o n F o r m a t i o n a n d a l i g n m e n t o f Lithiotis b y c u r r e n t a c t i o n i n d i c a t e s tha t t h e r e w a s a c e r t a i n a m o u n t o f w a t e r m o v e m e n t i n t h e e n v i r o n m e n t . T h e R o b e r t s o n a n d e s i t i c s a n d s t o n e is w e l l s o r t e d a n d c o a r s e g r a i n e d w h i c h i n d i c a t e s d e p o s i t i o n in w a v e - a g i t a t e d w a t e r s . e . L I G H T T h e e l o n g a t e s t i c k - l i k e Lithiotis b i v a l v e i s a d a p a t e d f o r r a i s i n g i t ' s b o d y c h a m b e r o f f o f t h e s u b s t r a t e . T h i s a d a p t a t i o n w o u l d e n a b l e t h e b i v a l v e s t o l i v e in a r e a s o f r a p i d s e d i m e n t a t i o n , h o w e v e r j u v e n i l e b i v a l v e s a re c o m m o n l y f o u n d c e m e n t e d t o t h e l o w e r a n d m e d i a n r e g i o n s o f m a t u r e b i v a l v e s . T h i s s u g g e s t s t h a t t h e e l o n g a t e f o r m o f Lithiotis c o u l d b e a r e s p o n s e t o c o m p e t i t i o n b e t w e e n t h e b i v a l v e s f o r l i g h t . If Lithiotis h a r b o r e d s y m b i o t i c a l g a e , l i g h t w o u l d be an e x t r e m e l y i m p o r t a n t e n v i r o n m e n t a l p a r a m e t e r . D. C O N C L U S I O N S A B O U T T H E LITHIOTIS R E E F E N V I R O N M E N T M o d e r n i n v e r t e b r a t e s p r e c i p i t a t e t h i c k e r c a l c i t e a n d a r a g o n i t e s h e l l s in c l e a r , w a r m w a t e r s . . M a n y m o r e c a l c a r e o u s a l g a e t h r i v e t h e r e a n d m a n y r e e f b u i l d i n g c o r a l s a re r e s t r i c t e d t o s u c h e n v i r o n m e n t s ( W i l s o n , 1975 ) . T h e t h i c k c a r b o n a t e s k e l e t o n s a n d c a l c a r e o u s m u d s t o n e s , p r o b a b l y t h e r e s u l t o f 51 c a l c a r e o u s a l g a e , a n d g e o g r a p h i c r e s t r i c t i o n s o f Lithiotis i n d i c a t e tha t t h e b i v a l v e a l s o l i v e d in a w a r m , t r o p i c a l e n v i r o n m e n t . O n e o f t h e m o s t s t r i k i n g f e a t u r e s o f t h e Lithiotis b i o h e r m s i s t h e e x t r e m e l y l a r g e s i z e o f t h e Lithiotis b i v a l v e s . T h e b i v a l v e s w e r e a b l e t o s e c r e t e t r e m e n d o u s l y l a r g e s k e l e t o n s in p r o p o r t i o n t o t h e i r b o d y s i z e . A l g a l s y m b i o s i s m a y a c c o u n t f o r t h e l a r g e s i z e o f Lithiotis s h e l l s . A l g a l s y m b i o s i s p r o m o t e s c a l c i f i c a t i o n in h o s t s b y r e l e a s i n g a g r e a t d e a l o f e n e r g y t o t h e h o s t . If i s o t o p i c a n o m a l i e s c h a r a c t e r i s t i c o f a l g a l f r a c t i o n a t i o n w e r e f o u n d in Lithiotis, t h e l a r g e , t h i c k s h e l l s c o u l d b e a t t r i b u t e d t o s y m b i o s i s . L a n d et a l . ( 1 9 7 5 ) s h o w e d t h a t c a r b o n i s o t o p i c c o m p o s i t i o n o f c o r a l t i s s u e r e s e m b l e s tha t o f a l g a e r a t h e r t h a n t h e s u r r o u n d i n g s e a w a t e r . T h e f a c t t ha t t h e Lithiotis b i v a l v e s r a d i a t e a w a y f r o m e a c h o t h e r d u r i n g g r o w t h r a t h e r t h a n a l i g n i n g t h e i r c o m m i s s u r e s w i t h t h e c u r r e n t s u g g e s t s t h a t s u n l i g h t w a s i m p o r t a n t , a s it w o u l d b e i f t h e b i v a l v e s h a r b o u r e d s y m b i o t i c a l g a e . T h e e x t r e m e l y l o w d i v e r s i t y o f Lithiotis r e e f s , a l o n g w i t h t h e a b s e n c e o f b i o e r o d e r s , i s o n e o f t h e i r m o s t p u z z l i n g f e a t u r e s . It i n d i c a t e s t h a t Lithiotis w a s a b l e t o t h r i v e in a h i g h s t r e s s e n v i r o n m e n t tha t i n h i b i t e d o t h e r f a u n a . A s i m i l a r s i t u a t i o n e x i s t s in C r e t a c e o u s r u d i s t r e e f s in t h e J u d e a L i m e s t o n e a n d T a l m e Y a f e F o r m a t i o n o f I s r a e l ( B e i n , 1976 ) . T h e s e r e e f s w e r e c o n s t r u c t e d a l m o s t s o l e l y o f r u d i s t s t o g e t h e r w i t h c h o n d r o d o n t p e l e c y p o d s . T h e o n l y o t h e r f o s s i l s p r e s e n t in s i g n i f i c a n t q u a n t i t y a re n e r i n i d g a s t r o p o d s . T h e s e t t i n g o f t h e s e r u d i s t r e e f s is s i m i l a r t o t h e Lithiotis r e e f s . T h e y w e r e d e p o s i t e d in s h e l f , s l o p e a n d b a s i n e n v i r o n m e n t s d u r i n g t r a n s g r e s s i o n a n d r e g r e s s i o n e v e n t s , in s h a l l o w w a t e r . T h e r u d i s t s g r e w in a s i m i l a r f a s h i o n t o Lithiotis b i v a l v e s , e l o n g a t e v e r t i c a l l y u p r i g h t i n d i v i d u a l s i n t e r l o c k a n d s t a b i l i t y in t h e r e e f i s a c h i e v e d t h r o u g h t h e c r o w d i n g o f t h e 5 2 i n t e r l o c k i n g f o s s i l s r a t h e r t h a n a t t a c h m e n t t o a f i r m s u b s t r a t e . T h e m a j o r d i f f e r e n c e in t h e i r g r o w t h p a t t e r n i s t ha t i n d i v i d u a l r u d i s t s c e m e n t l o c a l l y t o o t h e r n e i g h b o u r i n g r u d i s t s . N o e v i d e n c e o f t h i s is s e e n in Lithiotis r e e f s . O t h e r r u d i s t r e e f s , s u c h a s t h e C o m a n c h e C r e t a c e o u s G l e n R o s e r e e f in c e n t r a l T e x a s , c o n t a i n r u d i s t s r e s t r i c t e d t o t h e l a g o o n a l e n v i r o n m e n t , a w a y f r o m t h e s h o r e l i n e . C a p r i n i d r u d i s t r e e f s a r e w e l l d e v e l o p e d w i t h i n t h e l a g o o n a l f a c i e s o f f s h o r e , a n d o y s t e r b i o s t r o m e s a r e d e v e l o p e d a l o n g t h e s h o r e l i n e in a n e n v i r o n m e n t tha t is a n a l o g o u s t o t h a t o f Lithiotis ( P e r k i n s , 1974 ) . T h e e l o n g a t e o y s t e r Konbostrea f o u n d in C r e t a c e o u s s t r a t a in n o r t h e r n J a p a n a l s o g r o w s in l o w d i v e r s i t y c o m m u n i t i e s in a m a r g i n a l m a r i n e e n v i r o n m e n t ( C h i n z e i , 1 9 8 6 ) . I n d i v i d u a l o y s t e r s w h i c h r e a c h a h e i g h t o f m o r e t h a n 1 m , g r o w d e n s e l y c r o w d e d t o g e t h e r in b a n k s a p p r o x i m a t e l y 2 m t h i c k . N o o t h e r f o s s i l s a re f o u n d w i t h i n t h e o y s t e r b e d s o r in s t r a t i g r a p h i c a l l y a d j a c e n t s e d i m e n t s e x c e p t f o r t r a c e s o f b o r i n g s p o n g e s o n t h e s u r f a c e o f w e l l p r e s e r v e d i n d i v i d u a l s . T h e s e c o m m u n i t i e s h a v e b e e n i n t e r p r e t e d a s i n t e r t i d a l o r b r a c k i s h w a t e r c o m m u n i t i e s ( C h i n z e i , 1986 ) . Lithiotis g r e w in e x t r e m e l y s h a l l o w w a t e r , a s i n d i c a t e d b y t h e d e s i c c a t i o n c r a c k s b e t w e e n b i o h e r m s in t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n . D e p t h z o n a t i o n o f n e a r s h o r e t o o f f s h o r e i n v e r t e b r a t e f a u n a l p a l e o c o m m u n i t i e s h a s b e e n s t u d i e d in t h e S u p l e e - l z e e a r e a b y T a y l o r ( 1 9 8 2 ) , w h o p r o p o s e d a m o d e l f o r s h e l l y i n v e r t e b r a t e d e p t h z o n a t i o n in t h e J u r a s s i c s h a l l o w w a t e r m a r i n e e n v i r o n m e n t b a s e d p r i m a r i l y o n t h e S n o w s h o e F o r m a t i o n . F o u r d e p t h r e l a t e d c o m p o s i t e a s s e m b l a g e s w e r e d e f i n e d o n t h e b a s i s o f u n i q u e c o - o c c u r r e n c e s a n d r e l a t i v e a b u n d a n c e s o f t a x a . T h e Lithiotis b i o h e r m s o f t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n a r e p a r t o f C o m p o s i t e A s s e m b l a g e A in T a y l o r s ' W e s t e r n C o r d i l l e r a C o m p o s i t e A s s e m b l a g e s . C o m p o s i t e A s s e m b l a g e A 53 i n c l u d e s f a u n a s f r o m i n t e r t i d a l t o v e r y s h a l l o w s u b l i t t o r a l h i g h e n e r g y e n v i r o n m e n t s . S p e c i e s d i v e r s i t y i s c h a r a c t e r i s t i c a l l y l o w . E p i f a u n a l t a x a a re n u m e r i c a l l y d o m i n a n t a n d b r a c h i o p o d s , p a r t i c u l a r i t y t e r e b r a t u l i d s a re o f t e n t h e m o s t a b u n d a n t o r g a n i s m s . Lithiotis b i o h e r m s in t h e C a l c a r i g r i g i F o r m a t i o n in t h e w e s t e r n V e n e t i a n P r e - A l p s o f I t a l y g r e w in a l a g o o n p r o t e c t e d f r o m t h e s e a b y a b a r r i e r i s l a n d c o m p l e x ( B o s e l l i n i a n d L o r i g a , 1971 ) . B i v a l v e s c o m m o n t o t h e Lithiotis f a c i e s in t h e J b e l b o u D a h a r r e e f c o m p l e x in t h e M o r o c c a n H i g h A t l a s M o u n t a i n s f o r m e d b i o h e r m s in a l a g o o n p r o t e c t e d f r o m t h e o p e n s e a b y a b a r r i e r r e e f ( A g a r d a n d D u D r e s n a y , 1965 ) . E v i d e n c e f r o m O r e g o n , N e v a d a , M o r o c c o a n d I t a l y c o n c l u s i v e l y l i m i t s Lithiotis t o a v e r y s h a l l o w w a t e r e n v i r o n m e n t . Lithiotis b i o h e r m s in t h e C a l c a r i g r i g i o f t h e V e n e t i a n A l p s i n I t a l y a r e i n t e r p r e t e d t o h a v e g r o w n in t h e m o s t i n t e r n a l p a r t o f a l a g o o n , b o r d e r i n g o n m a r s h e s a n d s w a m p s ( B o s s e l l i n i a n d B r o g l i o L o r i g a , 1971 ) . T h e C a l c a r i g r i g i F o r m a t i o n h a s a b e n t h i c f o r a m i n i f e r a l f a u n a o f s p e c i e s b e l o n g i n g t o t h e L i t u o l i d a e , A t a x o p h r a g m i d a e a n d A m m o d i s c i d a e f a m i l i e s . T h e o n l y f o r a m i n i f e r a tha t a p p e a r s w i t h t h e Lithiotis b i o h e r m s i s Glomospira spp. w h i c h c a n t o l e r a t e m o r e s t r e s s f u l m a r g i n a l m a r i n e a r e a s . S m o o t h t h i n w a l l e d o s t r a c o d s , Aeol isaccus, t e r e b r a t u l i d b r a c h i o p o d s a n d N e r i n e i d a e g a s t r o p o d s a l s o o c c u r w i t h t h e l a r g e Lithiotis a n d Perna b i v a l v e s ( B o s s e l l i n i a n d L o r i g a , 1971 ) . T h e C r e t a c e o u s o y s t e r Konbostrea i s l i m i t e d t o t h e i n n e r m o s t p a r t o f a b a s i n w h i c h o p e n s o n t o t h e P a c i f i c , in t h e K i j i a r e a o f J a p a n . T h e o y s t e r b e d s a r e i n t e r c a l a t e d in s a n d s t o n e b e d s c o n t a i n i n g c o a l y m a t t e r a n d c o n g l o m e r a t e l e n s e s w h i c h a re c o n s i d e r e d to be n o n - m a r i n e o r b r a c k i s h w a t e r d e p o s i t s ( C h i n z e i , 1986 ) . 5 4 In t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n Lithiotis g r e w in s h o a l i n g a r e a s a l o n g t h e e d g e s o f t h e M o w i c h U p w a r p . In s o m e a r e a s c u r r e n t a c t i o n a l i g n e d t h e b i v a l v e s . T h e c u r r e n t w a s p o s s i b l y l o n g s h o r e d r i f t f r o m t h e S u p l e e - l z e e b a s i n . Lithiotis b i o h e r m s g r e w in m a r g i n a l m a r i n e c o n d i t i o n s a l o n g t h e e d g e o f t h e s h a l l o w s e a . A l g a l c o m m u n i t i e s g r e w o n s a n d f l a t s w i t h i n t e r s p e r s e d p e l e c y p o d c o m m u n i t i e s in s o m e a r e a s . A m o d e l b y C h a v e , S m i t h a n d R o y ( 1 9 7 1 ) s h o w s m o l l u s c s g r o w i n g o n a s a n d f l a t i n t e r s p e r s e d a m o n g s t c a l c a r e o u s g r e e n a l g a e in a s h e l t e r e d b a c k r e e f o r l a g o o n a l h a b i t a t , w h i c h i s s i m i l a r t o t h e e n v i r o n m e n t o f t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n . T h e e x t r e m e l y m a r g i n a l m a r i n e e n v i r o n m e n t o f t h e Lithiotis r e e f s in t h e C a l c a r i g r i g i f o r m a t i o n o f I t a l y s u g g e s t s tha t t h e Lithiotis b i v a l v e s in t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n m i g h t a l s o h a v e g r o w n in a s i m i l a r i l y r e s t r i c t i v e e n v i r o n m e n t w h i c h w o u l d a c c o u n t f o r t h e a b s e n c e o f b i o e r o d e r s . T h e Konbostrea o y s t e r b e d s o f J a p a n a r e a n o t h e r e x a m p l e o f b i v a l v e s l i v i n g w i t h i n a r e s t r i c t e d m a r g i n a l m a r i n e e n v i r o n m e n t . V . P A L E O B I O G E O G R A P H Y T h e g l o b a l d i s t r i b u t i o n o f a n c i e n t f a u n a s i s a n i m p o r t a n t c o m p o n e n t in t h e s t u d y o f p l a t e t e c t o n i c s . P a l e o b i o g e o g r a p h y c a n d e m o n s t r a t e t e c t o n i c d i s p l a c e m e n t a n d p l a c e c o n s t r a i n t s o n t e c t o n i c r e c o n s t r u c t i o n s . T h e p a l e o b i o g e o g r a p h y o f Lithiotis a n d a s s e s s m e n t o f m i g r a t i o n r o u t e s o f t h e b i v a l v e s u p p o r t s t h e p r e s e n c e o f a r i f t e d s e a w a y , t h e H i s p a n i c " C o r r i d o r ( S m i t h , 1 9 8 3 ) t h r o u g h t h e C a r i b b e a n a n d a l o n g t h e N o r t h A t l a n t i c p r e c e d i n g t h e f o r m a t i o n o f o c e a n i c c r u s t in t h e e a r l y J u r a s s i c . A m m o n i t e p a l e o b i o g e o g r a p h y h a s b e e n u s e d in t h e N o r t h A m e r i c a n C o r d i l l e r a t o d e m o n s t r a t e t e c t o n i c d i s p l a c e m e n t a n d p l a c e c o n s t r a i n t s o n t e c t o n i c r e c o n s t r u c t i o n s ( T a y l o r et a l , 1 9 8 4 ; S m i t h a n d T i p p e r , 1 9 8 6 ) . T h e l a t i t u d i n a l d i s p l a c e m e n t s o f a l l o c h t h o n o u s t e r r a n e s h a v e b e e n e s t i m a t e d u s i n g a m m o n i t e p r o v i n c i a l i t y a l o n g w i t h p a l e o m a g n e t i c d a t a . T h e p r e s e n c e o f Lithiotis i n t h e s o u t h e r n t e r r a n e , S o n o m i a a n d a b s e n c e o f Lithiotis i n t h e C a n a d i a n t e r r a n e s , Q u e s n e l l i a , W r a n g e l l i a a n d S t i k i n i a p l a c e s c o n s t r a i n t s o n t h e l a t i t u d i n a l r e c o n s t r u c t i o n o f t h e t e r r a n e s . A . G L O B A L D I S T R I B U T I O N O F LITHIOTIS T h e g e o g r a p h i c d i s t r i b u t i o n o f Lithiotis i s w i d e s p r e a d r a n g i n g f r o m t h e w e s t e r n c o n t i n e n t a l m a r g i n s o f N o r t h a n d S o u t h A m e r i c a , S o u t h e r n E u r o p e , N o r t h e r n A f r i c a , t h e M i d d l e E a s t a n d a s f a r e a s t a s T i m o r in I n d o n e s i a ( F i g . 5 - 1 ) . a . E A S T P A C I F I C In N o r t h A m e r i c a Lithiotis o c c u r s in the R o b e r t s o n F o r m a t i o n in O r e g o n ( L u p h e r , 1 9 4 1 ; D i c k i n s o n a n d V i g r a s s , 1 9 6 5 ; B a t t e n a n d W e s t , 1 9 7 6 ) ; in t h e T h o m p s o n L i m e s t o n e in C a l i f o r n i a ( B a t t e n a n d T a y l o r , 1 9 7 8 ) ; a n d in t h e D u n l a p F o r m a t i o n ( M u l l e r a n d F e r g u s o n , 1 9 3 9 ) a n d 5 5 5 6 • B i o h e r m s • B i o s t r o m e s • u n s p e c i f i e d o c c u r r e n c e • u n c o n f i r m e d P P l i e n s b a c h i a n T T o a r c i a n M I G R A T I O N F i g u r e 5 - 1 : P a l e o g e o g r a p h i c d i s t r i b u t i o n o f Lithiotis a n d p r o b a b l e m i g r a t i o n r o u t e s o f t h e b i v a l v e . 57 S u n r i s e F o r m a t i o n ( S i l b e r l i n g , 1 9 5 9 ; S m i t h , 1 9 8 1 ) in N e v a d a . 1 9 3 9 ) a n d S u n r i s e F o r m a t i o n ( S i l b e r l i n g 1 9 5 9 , S m i t h 1 9 8 1 ) in N e v a d a . In a l l o f t h e s e a r e a s Lithiotis i s f o u n d in P l i e n s b a c h i a n s t r a t a . Lithiotis h a s a l s o b e e n r e p o r t e d f r o m t h e D o n o v a n F o r m a t i o n in e a s t e r n O r e g o n ( L u p h e r , 1941 ) . T h i s r e p o r t o r i g i n a t e d f r o m l i m e s t o n e l e n s e s c o n t a i n i n g a b u n d a n t i r r e g u l a r d a r k s t r e a k s a n d s p o t s tha t r e s e m b l e d s e c t i o n s o f Lithiotis. E x a m i n a t i o n a n d t h i n s e c t i o n w o r k o n s a m p l e s c o l l e c t e d f r o m t h e s e l e n s e s h a s r e v e a l e d a b u n d a n t a l g a l l a m i n a t i o n s a n d l a r g e f r a g m e n t s (up t o 10 c m w i d e a n d 1 c m t h i c k ) o f b i v a l v e s h e l l s r e s e m b l i n g o y s t e r s r a t h e r t h a n Lithiotis. In S o u t h A m e r i c a Lithiotis i s f o u n d in l o w e r T o a r c i a n s t r a t a in P e r u a n d C h i l e ( H i l l e b r a n d t , 1982) . b. C I R C U M - M E D I T E R R A N E A N R E G I O N Lithiotis o c c u r s in n o r t h e r n I t a l y in t h e P l i e n s b a c h i a n ( D o m e r i a n ) t o l o w e r T o a r c i a n s t r a t a o f t h e C a l c a r i g r i g i ( G r e y L i m e s t o n e ) F o r m a t i o n . ( B o s e l l i n i a n d L o r i g a , 1 9 7 1 ; G o h n e r , 1 9 8 0 ) . O c c u r r e n c e s o f t h e s a m e a g e a r e f o u n d in s o u t h e a s t e r n S p a i n , t h e s o u t h - c e n t r a l A p e n n i n e s , Y u g o s l a v i a , A l b a n i a a n d G r e e c e ( L o r i g a a n d N e r i , 1 9 7 6 ; G e y e r , 1977 ) . T h e r e i s a p o s s i b l e o c c u r r e n c e o f Lithiotis in t h e S a r t h e a r e a in n o r t h e r n F r a n c e ( B o e h m , 1892 ) . R e c e n t a u t h o r s h a v e b e e n u n a b l e t o l o c a t e t h e b i o h e r m s a n d t h e Lithiotis i d e n t i f i c a t i o n h a s n o t b e e n v e r i f i e d ( L o r i g a a n d N e r i , 1976 ) . In M o r o c c o Lithiotis h a s b e e n i n c l u d e d in t h e P l i e n s b a c h i a n f a u n a f r o m t h e A t l a s M o u n t a i n s in the J b e l b o u D a h a r r e e f c o m p l e x ( D u b a r , 1 9 4 8 ; A g a r d a n d D u D r e s n a y , 1965 ) . O t h e r a u t h o r s h a v e s u g g e s t e d t h a t l a r g e b i v a l v e s s u c h a s Perna h a v e b e e n m i s i d e n t i f i e d a s 5 8 Lithiotis in t h i s a r e a ( L o r i g a a n d N e r i , 1 9 7 6 ; B e n i n i a n d L o r i g a , 1 9 7 7 ) a n d p l a t e s o f t h e r e e f f a u n a i n c l u d e t h e Perna, GerviIleioperna a n d Opisoma b u t n o e x a m p l e s o f Lithiotis. In S o m a l i a n e a r M o g a d i s c i o a M i d d l e L i a s s i c f a u n a h a s b e e n d e s c r i b e d i n c l u d i n g Cochlearites a n d Opisoma f r o m t h e Lithiotis f a c i e s but a g a i n Lithiotis h a s n o t b e e n p o s i t i v e l y i d e n t i f i e d ( G e y e r , 1977 ) . Lithiotis o c c u r s i n I r a n , I raq a n d O m a n i n t h e M i d d l e E a s t . In Iran a n d I raq Lithiotis o c c u r s in P l i e n s b a c h i a n t o l o w e r T o a r c i a n s t r a t a a n d in O m a n it o c c u r s in s l i g h t l y y o u n g e r s t r a t a r a n g i n g f r o m u p p e r m o s t P l i e n s b a c h i a n t o u p p e r T o a r c i a n ( B e n i n i a n d L o r i g a , 1 9 7 7 ; G e y e r , 1 9 7 7 ) . c . E A S T E R N T E T H Y A N O C E A N O C C U R R E N C E S In I n d o n e s i a Lithiotis i s f o u n d in T i m o r in P l i e n s b a c h i a n t o T o a r c i a n s t r a t a ( K r u m b e c k , 1923 ) . T h e L i t h i o t i s f a c i e s h a s b e e n m e n t i o n e d in d e s c r i p t i o n s o f t h e K i o t o L i m e s t o n e f a c i e s in t h e H i m a l a y a s , a l t h o u g h i d e n t i f i c a t i o n o f Lithiotis h a s n o t b e e n v e r i f i e d ( G e y e r , 1977 ) . d . O T H E R O C C U R R E N C E S Lithiotis h a s b e e n i n c l u d e d in t h e f a u n a o f T o a r c i a n d e p o s i t s in S p i t z b e r g e n I s l a n d , N o r w a y ( W i e r z b o w s k i , K u l i c k i a n d P u g a c z e w s k a , 1 9 8 1 ) . A n e x a m i n a t i o n o f p l a t e s a n d a c a s t o f t h e f o s s i l k i n d l y p r o v i d e d b y D r . A . W i e r z b o w s k i h a v e s h o w n t h i s t o be a m i s i d e n t i f i c a t i o n . T h e s m a l l f r a g m e n t o f s h e l l l e s s t h a n 1 c m w i d e a n d 1.5 c m l o n g i s d i s t i n g u i s h e d b y w a v y g r o w t h l i n e s tha t c o u l d b e l o n g t o m a n y p e l e c y p o d s p e c i e s ar id is n o t s i m i l a r t o t h e g r o w t h l i n e s o n t h e o u t e r Lithiotis s h e l l s . 59 B . M I G R A T I O N R O U T E S O F LITHIOTIS Lithiotis i s a n e n d e m i c T e t h y a n b i v a l v e a n d a p r o d i g i o u s c a r b o n a t e p r o d u c e r p r e s u m a b l y r e s t r i c t e d t o t r o p i c a l e n v i r o n m e n t s . T h e e n d e m i c c e n t r e o f Lithiotis i s in t h e u p p e r P l i e n s b a c h i a n s t r a t a o f N o r t h A m e r i c a a n d t h e W e s t e r n T e t h y a n O c e a n . S i n c e g e n e t i c c o n t i n u i t y h a d t o h a v e b e e n m a i n t a i n e d b e t w e e n t h e d i s j u n c t P l i e n s b a c h i a n p o p u l a t i o n s in t h e W e s t e r n T e t h y s a n d t h e E a s t P a c i f i c , m i g r a t i o n m u s t h a v e o c c u r r e d a l o n g t h e c e n t r a l A t l a n t i c S e a w a y o r H i s p a n i c C o r r i d o r . T h e r e a r e n o Lithiotis o c c u r r e n c e s in t h e P l i e n s b a c h i a n o f S o u t h A m e r i c a ( H i l l e b r a n d t , 1971 a n d 1 9 8 1 a ) o r in t h e P l i e n s b a c h i a n o f T i m o r ( K r u m b e c k , 1 9 2 3 ) , a l t h o u g h T o a r c i a n o c c u r r e n c e s o f Lithiotis a r e f o u n d in b o t h o f t h e s e a r e a s . T h i s i n d i c a t e s t h a t m i g r a t i o n in t h e T o a r c i a n s p r e a d f r o m t h e P l i e n s b a c h i a n e n d e m i c c e n t r e ; f r o m N o r t h A m e r i c a t o S o u t h A m e r i c a , a n d f r o m t h e W e s t e r n T e t h y s t o t h e e a s t e r n T e t h y s . H i l l e b r a n t ( 1 9 7 1 , 1 9 8 1 a ) h a s s u g g e s t e d tha t t h e c a l c a r e o u s s p o n g e Stylothalamia u s e d t h e H i s p a n i c C o r r i d o r t o m i g r a t e f r o m t h e T e t h y a n O c e a n t o t h e E a s t P a c i f i c d u r i n g t h e e a r l y P l i e n s b a c h i a n b a s e d o n o c c u r r e n c e s o f t h e s p o n g e in Y u g o s l a v i a , M o r o c c o a n d P e r u ( S m i t h a n d T i p p e r , 1 9 8 6 ) . T h e b i v a l v e Weyla a l s o l i k e l y m i g r a t e d a l o n g t h e H i s p a n i c C o r r i d o r . Wey/a i s c h a r a c t e r i s t i c o f t h e e a s t e r n P a c i f i c f r o m the H e t t a n g i a n t o t h e T o a r c i a n a n d a p p e a r s i n t h e w e s t e r n T e t h y a n O c e a n d u r i n g t h e e a r l y P l i e n s b a c h i a n a n d in t h e e a s t e r n T e t h y s d u r i n g t h e T o a r c i a n ( D a m b o r e n a a n d M a n c e n i d o , 1978 ) . M i g r a t i o n b y a s o u t h e r n r o u t e w o u l d r e q u i r e i t s p r e s e n c e f i r s t in the e a s t e r n T e t h y a n O c e a n . H a l l a m ( 1 9 8 3 ) made an a n a l y s i s o f l o w e r a n d m i d d l e J u r a s s i c b i v a l v e f a u n a s f r o m North A m e r i c a , S o u t h A m e r i c a a n d E u r o p e . T h r o u g h t h e u s e o f S i m p s o n s i m i l a r i t y c o e f f i c i e n t s he s h o w e d s t r o n g c o r r e l a t i o n s b e t w e e n North A m e r i c a n and S o u t h A m e r i c a n P l i e n s b a c h i a n f a u n a s and b e t w e e n North A m e r i c a n and E u r o p e a n T o a r c i a n 60 f a u n a s . He c o n c l u d e d tha t r e l a t i v e l y f r e e m i g r a t i o n a l o n g t h e H i s p a n i c C o r r i d o r d i d n o t o c c u r u n t i l t h e l a t e T o a r c i a n - e a r l y B a j o c i a n , but l i m i t e d i n t e r m i g r a t i o n o f m o l l u s c a n f a u n a s m u s t h a v e o c c u r r e d a l o n g a s h a l l o w e p i c o n t i n e n t a l s e a w a y d u r i n g t h e P l i e n s b a c h i a n . T h e a m m o n i t e g e n u s Dubariceras k n o w n f r o m t h e e a s t P a c i f i c b y D. freboldi a n d f r o m t h e w e s t e r n T e t h y s b y D. dubari a l s o s u p p o r t s m i g r a t i o n t h r o u g h t h e H i s p a n i c c o r r i d o r d u r i n g t h e P l i e n s b a c h i a n a s it h a s n o t y e t b e e n r e p o r t e d e a s t o f I t a l y a n d H u n g a r y ( S m i t h a n d T i p p e r , 1 9 8 6 ) . C . T E C T O N I C I M P L I C A T I O N S IN N O R T H A M E R I C A T h e g e o g r a p h i c d i s t r i b u t i o n o f E u r o p e a n a m m o n i t e f a u n a s d e l i n e a t e s a B o r e a l R e a l m a n d T e t h y a n R e a l m o f a m m o n i t e p r o v i n c i a l i t y . In t h e P l i e n s b a c h i a n , t h e f a m i l i e s A m a l t h e i d a e a n d L i p a r o c e r a t i d a e f o r m a B o r e a l e n d e m i c c e n t e r a n d t h e f a m i l i e s H i l d o c e r a t i d a e a n d D a c t y l i o c e r a t i d a e f o r m a T e t h y a n e n d e m i c c e n t e r ( S m i t h a n d T i p p e r , 1986) . T h e t w o r e a l m s a r e s e p a r a t e d b y a b r o a d e a s t - w e s t t r e n d i n g b o u n d a r y w h i c h i s d i s t i n g u i s h e d b y m i x e d B o r e a l - T e t h y a n f a u n a s . T h e B o r e a l R e a l m h a s a l o w e r d i v e r s i t y f a u n a t h a n t h e T e t h y a n R e a l m , b e l i e v e d t o b e t h e r e s u l t o f g r e a t e r f l u c t u a t i o n s in t e m p e r a t u r e , s a l i n i t y , l i g h t , c l i m a t e a n d f o o d r e s o u r c e s . T h e s e f a c t o r s a re t o s o m e e x t e n t l a t i t u d e c o n t r o l l e d a n d a r e a l s o t h e r e a s o n f o r t h e e a s t - w e s t t r e n d i n g b o u n d a r y b e t w e e n t h e r e a l m s ( R e i d , 1 9 7 3 ; H a l l a m , 1 9 7 2 , 1 9 7 3 ; S m i t h a n d T i p p e r , 1986 ) . T h e g e n e r a l w o r l d w i d e d i s t r i b u t i o n o f t h e B o r e a l R e a l m i s t h e n o r t h e r n p a r t o f t h e n o r t h e r n h e m i s p h e r e a n d t h e T e t h y a n R e a l m o c c u p i e s t h e r e s t o f t h e g l o b e . In t h e N o r t h w e s t P a c i f i c t h e b o u n d a r y t r e n d s n o r t h w e s t - s o u t h e a s t a s a r e s u l t o f t h e n o r t h w a r d d i s p l a c e m e n t o f t e r r a n e s r e l a t i v e t o t h e N o r t h A m e r i c a n c r a t o n ( T a y l o r et a l . , 1 9 8 4 ; S m i t h a n d T i p p e r , 1986 ) . S u s p e c t 61 t e r r a n e s o f t h e C o r d i l l e r a a r e r e c o g n i z e d b y u n i q u e s t r a t i g r a p h y ; p a l e o m a g n e t i c e v i d e n c e s h o w i n g d i s p l a c e m e n t s a n d r o t a t i o n s c h a r a c t e r i s t i c t o e a c h t e r r a n e ; m a j o r f a u l t s o n t h e t e r r a n e b o r d e r s a n d p a l e o b i o g e o g r a p h i c e v i d e n c e ( C o n e y et a l , 1 9 8 0 ) . T h e C a n a d i a n s u s p e c t t e r r a n e s W r a n g e l l i a , S t i k i n i a a n d Q u e s n e l l i a a n d t h e A m e r i c a n s u s p e c t t e r r a n e S o n o m i a h a v e y i e l d e d a P l i e n s b a c h i a n a m m o n i t e f a u n a t h a t i s b i o g e o g r a p h i c a l l y d i f f e r e n t i a t e d . T h e C a n a d i a n t e r r a n e s c o n t a i n a m i x e d B o r e a l a n d T e t h y a n f a u n a in t h e i r n o r t h e r n p a r t s a n d a T e t h y a n f a u n a in t h e s o u t h ( F i g u r e 5 - 2 (A ) ) . T h e A m e r i c a n t e r r a n e , S o n o m i a c o n t a i n s a p u r e l y T e t h y a n f a u n a . S o n o m i a w a s a c c r e t e d t o t h e c r a t o n d u r i n g t h e T r i a s s i c ( S p e e d , 1 9 7 7 ) a n d t h e J u r a s s i c s e d i m e n t s d e p o s i t e d a c r o s s S o n o m i a a r e in a f i x e d p o s i t i o n r e l a t i v e t o t h e c r a t o n a n d c a n b e c o n s i d e r e d a s c r a t o n a l s e d i m e n t s ( S m i t h a n d T i p p e r , 1986 ) . T h e J o h n D a y I n l i e r h a s y i e l d e d a T e t h y a n f a u n a c o m p a r a b l e t o t h e S o n o m i a f a u n a , but a s t h e i n l i e r i s s u r r o u n d e d b y T e r t i a r y v o l c a n i c s it i s d i f f i c u l t t o d e t e r m i n e i t s t e c t o n i c r e l a t i o n s h i p t o o t h e r t e r r a n e s . P a l e o m a g n e t i c d a t a , l i t h o l o g i c d i s c o n t i n u i t i e s a n d s t r u c t u r a l i n t e r p r e t a t i o n s i n d i c a t e t h a t t h e C a n a d i a n t e r r a n e s h a v e b e e n d i s p l a c e d n o r t h w a r d s w i t h a p r o g r e s s i v e i n c r e a s e in t h e a m m o u n t o f d i s p l a c e m e n t p a s s i n g o u t w a r d f r o m t h e c r a t o n ( T a y l o r e t a l , 1 9 8 4 ) . E s t i m a t i o n s o n t h e a m o u n t o f d i s p l a c e m e n t b a s e d o n p a l e o m a g n e t i c d a t a h a v e v a r i e d f r o m 1300 k m f o r l a t e T r i a s s i c r o c k s o f S t i k i n i a ( M o n g e r a n d I r v i n g , 1 9 8 0 ) a n d 1 3 0 0 k m o r 4 9 0 0 k m f o r l a t e T r i a s s i c W r a n g e l l i a , d e p e n d i n g o n t h e n o r t h o r s o u t h h e m i s p h e r e o p t i o n c h o s e n ( Y o l e a n d I r v i n g , 1 9 8 0 ) . S m i t h a n d T i p p e r ( 1 9 8 6 ) h a v e s u g g e s t e d tha t p a l e o b i o g e o g r a p h i c d a t a c a n h e l p q u a n t i f y t h e d i s p l a c e m e n t b y d e t e r m i n i n g w h i c h s i t e o f t h e p a l e o e q u a t o r t h e p a l e o l a t i t u d e s a re o n b a s e d o n t h e " p o l a r b e a r p r i n c i p l e . " T h e B o r e a l a m m o n i t e Amaltheus i s r e s t r i c t e d t o t h e 6 2 n o r t h e r n h e m i s p h e r e , t h e r e f o r e t h e m o s t s o u t h e r l y o c c u r r e n c e s o f Amaltheus w o u l d h a v e b e e n b e t w e e n t h e C a n a d a - U . S . A . b o r d e r a n d O r e g o n - C a l i f o r n i a b o r d e r ( F i g . 5 - 2 (B)). T h e s o u t h e r n l i m i t f o r d i s p l a c e m e n t o f t h e t e r r a n e s i s s i m i l a r i t y l i m i t e d b y t h e p r e s e n c e o f Lithiotis in S o n o m i a a n d a b s e n c e o f Lithiotis in Q u e s n e l l i a , W r a n g e l l i a a n d S t i k i n i a . Lithiotis i s f o u n d in s h o a l i n g r e g i o n s o f m a r g i n a l m a r i n e s h a l l o w s h e l f s e a s in P l i e n s b a c h i a n s t r a t a in N o r t h A m e r i c a . P l i e n s b a c h i a n o c c u r r e n c e s a r e s c a t t e r e d a n d p o o r l y e x p o s e d in Q u e s n e l l i a a n d n o t f u l l y e x p l o r e d in S t i k i n i a a n d W r a n g e l l i a . Lithiotis s h o u l d o c c u r in t h e C a n a d i a n s u s p e c t t e r r a n e s . I t 's a b s e n c e w o u l d i n d i c a t e t h a t t h e t e r r a n e s h a v e n o t b e e n d i s p l a c e d o r t ha t Lithiotis i s n o t a l o w l a t i t u d e i n d i c a t o r . T h e m o s t l i k e l y r e a s o n tha t Lithiotis h a s n o t b e e n f o u n d in t h e C a n a d i a n s u s p e c t t e r r a n e s i s c o l l e c t i o n f a i l u r e o r l a c k o f a p p r o p r i a t e s h a l l o w m a r g i n a l m a r i n e f a c i e s . T h e m o s t c o m p l e t e P l i e n s b a c h i a n e x p o s u r e s a r e in W r a n g e l l i a o n t h e Q u e e n C h a r l o t t e I s l a n d s . O n t h e Q u e e n C h a r l o t t e I s l a n d s t h e M a u d e F o r m a t i o n i s P l i e n s b a c h i a n t o T o a r c i a n in a g e but i s a b a s i n a l f a c i e s . O f f s h o r e e x p l o r a t i o n c o u l d w e l l r e v e a l Lithiotis i n a s h a l l o w w a t e r m a r g i n a l m a r i n e f a c i e s . D . C O N C L U S I O N S Lithiotis i s w i d e s p r e a d , o c c u r r i n g in t h e E a s t P a c i f i c , c i r c u m - M e d i t e r r a n e a n r e g i o n a n d a s f a r e a s t a s T i m o r in I n d o n e s i a . Lithiotis i s f o u n d in P l i e n s b a c h i a n s t r a t a in N o r t h A m e r i c a a n d t h e w e s t e r n T e t h y a n O c e a n a n d e l s e w h e r e is f o u n d in T o a r c i a n s t r a t a . B e c a u s e it i s a n e n d e m i c T e t h y a n b i v a l v e m i g r a t i o n w o u l d h a v e b e e n r e s t r i c t e d t o l o w p a l e o l a t i t u d e s . Lithiotis c o u l d h a v e m i g r a t e d t o S o u t h A m e r i c a b y a s o u t h e r n r o u t e a r o u n d G o n d w a n a l a n d ; b e t w e e n e a s t A f r i c a a n d I n d i a - A n t a r c t i c a a n d a r o u n d t h e F i n U r ! . 5 " 2 : ( A ) N o r t h - s o u t h b i o g e o g r a p h i c z o n a t i o n w i t h i n the P l i e n s b a c h i a n a l l o c h t h o n o u s t e r r a n e s . (B) L a t i t u d i n a l d i s p l a c e m e n t s u g g e s t e d b y b i o g e o g r a p h i c c o n s t r a i n t s . F r o m S m i t h a n d T i p p e r , 1 9 8 6 . 6 4 s o u t h e r n t i p o f S o u t h A m e r i c a ; o r v i a t h e H i s p a n i c C o r r i d o r . T h e H i s p a n i c C o r r i d o r i s t h e m o s t l o g i c a l r o u t e f o r m i g r a t i o n f r o m t h e w e s t e r n T e t h y a n O c e a n t o N o r t h A m e r i c a . Lithiotis h a s n o t y e t b e e n f o u n d in C a n a d i a n s u s p e c t t e r r a n e s , a l t h o u g h it s h o u l d e x i s t in n e a r s h o r e f a c i e s in P l i e n s b a c h i a n s t r a t a . I ts a b s e n c e i s l i k e l y t h e r e s u l t o f c o l l e c t i o n f a i l u r e o r a b s e n c e o f s u i t a b l e s h a l l o w w a t e r f a c i e s . V I . M O R P H O L O G Y A N D T A X O N O M I C A F F I N I T I E S O F LITHIOTIS In t h i s c h a p t e r t h e m o r p h o l o g y o f Lithiotis i s d e s c r i b e d , f o l l o w e d b y a d i s c u s s i o n o n t h e t a x o n o m i c a f f i n i t i e s o f t h e b i v a l v e , a n d t h e t a x o n o m i c c l a s s i f i c a t i o n o f Lithiotis. A . M O R P H O L O G I C D E S C R I P T I O N O F LITHIOTIS T h e Lithiotis b i v a l v e s f o u n d in t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n a re e m b e d d e d in h i g h l y i n d u r a t e d l i m e s t o n e a n d a re e x t r e m e l y d i f f i c u l t t o e x t r a c t . In s o m e a r e a s t h e l i m e s t o n e m a t r i x v a r i e s f r o m c a l c a r e o u s m u d s t o n e t o c a l c a r e n i t e a n d it i s p o s s i b l e t o r e m o v e l a r g e b l o c k s o f t h e r e e f l i m e s t o n e . F o u r s u c h b l o c k s , a p p r o x i m a t e l y 1 m b y 0.5 m , w e r e c u t i n t o 4 t o 6 c m s l a b s , w h i c h w e r e p o l i s h e d a n d a c e t a t e p e e l s o f t h e s l a b s w e r e t a k e n a n d p h o t o g r a p h e d ( P l a t e s 1 - 3 ) . T h e m o r p h o l o g y o f Lithiotis w a s e x a m i n e d f r o m t h e s l a b s , f r o m f l o a t s p e c i m e n s a n d w i t h i n t h e b i o h e r m s . T h e e l o n g a t e , s t i c k - l i k e Lithiotis b i v a l v e s a r e u s u a l l y b r o k e n at t h e t o p a n d b o t t o m in f l o a t s p e c i m e n s a n d o n l y o n e c r u s h e d s p e c i m e n w a s f o u n d w h i c h i n c l u d e d a c o m p l e t e s h e l l c a v i t y . Lithiotis i s m a d e up o f a r o b u s t a t t a c h e d v a l v e a n d a n e x t r e m e l y t h i n f r e e v a l v e . T h e p o l i s h e d s l a b s w e r e e s s e n t i a l f o r e x a m i n i n g t h e f r e e v a l v e w h i c h is s e e n o n l y a s r e m n a n t f r a g m e n t s o n f l o a t s p e c i m e n s . T h e Lithiotis b i v a l v e s in t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n h a v e b e e n r e c r y s t a l l i z e d a n d d e t a i l s o f t h e i n t e r n a l s t r u c t u r e o f t h e b i v a l v e s a r e o b s c u r e d . T h e b o d y c h a m b e r o r s h e l l c a v i t y o f t h e b i v a l v e s i s i n f i l l e d w i t h c a l c a r e n i t e w h i c h c o n t r a s t s w i t h t h e r e c r y s t a l l i z e d c a r b o n a t e a n d f a c i l i t a t e s e x a m i n a t i o n o f t h e s h a p e o f t h e b o d y c h a m b e r . W e l l p r e s e r v e d Lithiotis b i v a l v e s h a v e b e e n s t u d i e d in N o r t h e r n I t a l y a n d i n f o r m a t i o n a b o u t t h e i n t e r n a l s t r u c t u r e o f t h e b i v a l v e s is a v a i l a b l e f r o m w o r k in t h e s e a r e a s . T h e 6 5 6 6 m o r p h o l o g i c a l d e s c r i p t i o n s o f Lithiotis a r e s u p p l e m e n t e d w i t h t h i s a d d i t i o n a l i n f o r m a t i o n w h e r e a p p r o p r i a t e . 1. S H E L L O U T L I N E Lithiotis h a s a d o r s o - v e n t r a l l y e l o n g a t e d s t i c k - l i k e s h e l l w h i c h r e a c h e s a h e i g h t o f 3 0 c m o r m o r e , h a s a w i d t h o f 4 t o 6 c m a n d a n a v e r a g e t h i c k n e s s o f 3 c m . T h e u m b o n a l r e g i o n o f t h e s h e l l i s r o u n d in c r o s s - s e c t i o n in c o m p a r i s o n t o t h e u p p e r p a r t o f t h e s h e l l w h i c h i s e l l i p t i c a l , g i v i n g t h e s h e l l a s p o o n - l i k e a p p e a r a n c e ( F i g u r e 6 - 1 a n d 6 - 2 ) . J u v e n i l e s h e l l s a r e c o n e - s h a p e d a n d f l a r e r a p i d l y f r o m t h e u m b o , f o r m i n g a n a n g l e g r e a t e r t h a n 30 ( P l a t e 5) . A t a h e i g h t o f l e s s t h a n 10 c m t h e e x p a n s i o n r a t e d r o p s a n d t h e s h e l l m a r g i n s b e c o m e s u b - p a r a l l e l . 2 . T H E A T T A C H E D V A L V E Lithiotis i s m a d e up o f a t h i c k , r o b u s t a t t a c h e d v a l v e a n d a t h i n , f r a g i l e f r e e v a l v e . J u v e n i l e s a r e c o m m o n l y f o u n d c e m e n t e d t o a d u l t s h e l l s ( P l a t e 4 ) a n d l i k e l y c e m e n t e d t o c o b b l e s o r p e l e c y p o d s h e l l s in p i o n e e r i n g c o m m u n i t i e s . T h e u m b o i s t o o s m a l l t o h a v e s u p p o r t e d m a t u r e b i v a l v e s , w h i c h w e r e a n c h o r e d in t h e s a n d o r m u d s u b s t r a t e . T h e a t t a c h e d v a l v e i s c h a r a c t e r i z e d b y a d i s t i n c t f u r r o w e d p l a t e o n t h e c a r d i n a l s u r f a c e o f t h e v a l v e ( F i g u r e 6 - 1 ) . A p l u m e - l i k e a r e a e x t e n d s f r o m t h e m a r g i n o f t h e f u r r o w e d p l a t e a r o u n d t h e o u t s i d e o f t h e s h e l l ( P l a t e 5 a n d 7) . T h e p l u m e - l i k e a r e a is m a d e up o f i n d i v i d u a l g r o w t h l i n e s w h i c h a r e p e r i o d i c a l l y p r o m i n e n t f o r m i n g d i s t i n c t r i d g e s a r o u n d t h e o u t s i d e o f t h e s h e l l . T h e p e r i o d i c i t y o f t h e r i d g e s in Lithiotis i s v e r y r e g u l a r a n d o c c u r s in 1 t o 2 c m i n t e r v a l s . T h e r i d g e s a re o f t e n s u b d u e d r e s u l t i n g in a f l a t s h e l l s u r f a c e a n d s m a l l r i d g e s a r e c o m m o n . O c c a s i o n a l l y t h i c k r i d g e s o f up b o d y c h a m b e r c o n e - m - c o n e i n t e r n a l s t r u c t u r e P O S T E R I O R x - s e c t i o n f r o m A t o B w i t h f r e e v a l v e in p l a c e V E N T E R A A N T E R I O R B D O R S U M a d d u c t o r m u s c l e s c a r c a r d i n a l m a r g i n v e n t r a l m a r g i n o f f u r r o w e d p l a t e i n t e r n a l b u t t r e s s p l u m e - l i k e a r e a f u r r o w e d p l a t e C A R D I N A L F A C E A t t a c h e d V a l v e F i g u r e 6 - 1 : M o r p h o l o g y o f Lithiotis 6 8 F i g u r e 6 - 2 : Hor i zon ta l c r o s s - s e c t i o n a l v i e w s of t w o Lithiotis b i v a l v e s (right) and their p o s i t i o n w i t h i n the b i v a l v e s ( left) . S p e c i m e n s EB 1 - 1 and EB 1 - 2 . B o t t o m right = s k e t c h of the t w o b i v a l v e s in l i fe p o s i t i o n . (X 0 .6) S o l i d b lack represents the outer s h e l l . The hatched pattern represents the i n f i l l i n g b e l o w the b o d y c h a m b e r . 6 9 t o 1 c m h e i g h t a r e d e v e l o p e d ( P l a t e 6) . In t h i n s h e l l e d s p e c i m e n s t h e r i d g e s f l a r e o u t f r o m t h e e d g e o f t h e f u r r o w e d p l a t e at a n a n g l e o f 20 t o 3 0 d e g r e e s , w h e r e a s in t h e t h i c k , r o b u s t s h e l l s c h a r a c t e r s i t i c o f t h e S w a m p C r e e k a r e a , t h e r i d g e s f l a r e o u t at 50 t o 70 d e g r e e s . T h e p e r i o d i c i t y o f t h e r i d g e s m i g h t r e f l e c t c y c l i c i t y in t h e g r o w t h o f t h e b i v a l v e , h o w e v e r t h e g r o w t h l i n e s w e r e t o o f a i n t t o c o u n t . In t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n Lithiotis b i v a l v e s f r o m t h e S w a m p C r e e k b i o h e r m s a r e d i s t i n g u i s h e d b y t h i c k p r o m i n e n t r i d g e s o n t h e o u t s i d e o f t h e s h e l l . A l t h o u g h r i d g e d s h e l l s a r e a l s o s e e n in t h e n o r t h e r n b i o h e r m l o c a l i t i e s , n o w h e r e e l s e a r e t h e y a s p r o m i n e n t a n d p r e v a l e n t . T h e t h i c k r i d g e d b i v a l v e s in t h e S w a m p C r e e k a r e a a r e m o r e r o b u s t a n d m a y r e f l e c t a d a p t a t i o n t o a h i g h e r e n e r g y e n v i r o n m e n t . T h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n in S w a m p C r e e k o v e r l i e s a s m a l l a r e a o f B r i s b o i s M e m b e r e v e n t h o u g h t h e R o b e r t s o n c o n t a i n s b a s a l c o n g l o m e r a t e w h i c h i s c h a r a c t e r i s t i c o f r e w o r k e d B e g g M e m b e r . T h e r e m u s t h a v e b e e n e n o u g h c u r r e n t a c t i o n in t h i s a r e a t o a c c u m u l a t e r o c k f r o m t h e n e a r b y B e g g M e m b e r . If t h e h i g h e n e r g y r e q u i r e d t o t r a n s p o r t t h e c o n g l o m e r a t e r o c k c o n t i n u e d t h r o u g h t h e d e p o s i t i o n o f t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n it c o u l d a c c o u n t f o r t h e m o r e r o b u s t , s t r o n g l y r i d g e d Lithiotis s h e l l s . T h e t h i c k r i d g e s a r e t h e o n l y m o r p h o l o g i c a l d i f f e r e n c e s e e n in t h e S w a m p C r e e k a r e a b i v a l v e s w h i c h i n d i c a t e s tha t t h e r i d g e s a r e an e f f e c t o f e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s a n d d o n o t r e p r e s e n t a d i f f e r e n t Lithiotis s p e c i e s . T h e p e r i o d i c i t y o f t h e p l u m e d - g r o w t h l i n e s i s r e f l e c t e d in t h e s h e l l s t r u c t u r e o f Lithiotis. S p e c i m e n s f r o m N o r t h e r n I t a l y s h o w p e r i o d i c a l l y p r o m i n e n t g r o w t h l a m i n a e in h o r i z o n t a l c r o s s s e c t i o n ( C h i n z e i , 1982 ) , w h i c h a re n o t s e e n in t h e O r e g o n s p e c i m e n s b e c a u s e o f r e c r y s t a l l i z a t i o n . T h e o u t e r s h e l l o f t h e a t t a c h e d v a l v e in t h e N o r t h e r n I t a l i a n s p e c i m e n s is m a d e up o f p r i s m a t i c a n d i n t e r l a y e r e d n a c r e o u s a r a g o n i t e ( C h i n z e i , 1982 ) . Lithiotis s p e c i m e n s f r o m 7 0 the R o b e r t s o n F o r m a t i o n have an outer she l l of tough , dark g r e y , p r i s m a t i c ca l c i te w h i c h c o n t r a s t s w i t h the Italian s p e c i m e n s w h i c h have a s o f t outer she l l that is c h a l k y in appearance . This p r o b a b l y r e f l e c t s d i f f e r i n g d iagenet ic h i s t o r i e s . 3 . THE FREE V A L V E The f ree va l ve of Lithiotis is p a p e r - t h i n in c o m p a r i s o n to the at tached v a l v e . The at tached v a l v e w h i c h has an average t h i c k n e s s of 3 c m , whereas the f ree va lve is o n l y 1 to 2 m m th ick . The f ree v a l v e is near ly the s a m e height and w i d t h as the at tached v a l v e , and c o v e r s the f u r r o w e d plate and o p e n shel l c a v i t y on the card ina l f a c e of the a t tached v a l v e . A r t i c u l a t i o n b e t w e e n the f ree v a l v e and the at tached v a l v e is usua l l y d i f f i c u l t to s tudy because the f ree va l ve is e x t r e m e l y f rag i le and is e a s i l y e r o d e d . Hor i zonta l c r o s s - s e c t i o n s through Lithiotis o c c a s i o n a l l y s h o w the thin f ree v a l v e l y ing against the f u r r o w e d p late w i t h less than 1 m m space b e t w e e n the t w o v a l v e s (Figure 6 - 3 ) . F i g u r e 6 - 3 : Thin s e c t i o n of c rushed Lithiotis b i v a l v e s h o w i n g thin f ree va l ve ly against f u r r o w e d p l a t e . A r r o w ind icates th in , f ree va l ve . 71 A c r e s c e n t - s h a p e d a d d u c t o r m u s c l e s c a r , 1 t o 1.5 c m w i d e i s p r e s e n t o n t h e p o s t e r i o r s i d e o f t h e s h e l l c a v i t y o n t h e a t t a c h e d v a l v e in r a r e Lithiotis s p e c i m e n s f r o m N o r t h e r n I t a l y w h i c h a r e c o m p l e t e l y i n t a c t ( B e n i n i a n d L o r i g a , 1977 ) . T h e a d d u c t o r m u s c l e p r e s u m a b l y a t t a c h e d t o t h e v e n t r a l e n d o f t h e f r e e v a l v e . C h i n z e i ( 1 9 8 2 ) h a s c o n c l u d e d t h a t t h e f r e e v a l v e b e n t e l a s t i c a l l y a w a y f r o m t h e s h e l l c a v i t y t o e x p o s e t h e b i v a l v e s o f t p a r t s . S e v e r a l c r o s s - s e c t i o n s f r o m t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n b i o h e r m s i l l u s t r a t e a m o r e e l a b o r a t e a r t i c u l a t i o n b e t w e e n t h e t w o v a l v e s . T h e f u r r o w e d p l a t e o f t h e a t t a c h e d v a l v e i s i n s e t a p p r o x i m a t e l y 2 m m f r o m t h e m a r g i n o f t h e p l u m e - l i k e a r e a s o n t h e a t t a c h e d v a l v e . T h e f r e e v a l v e f i t s s n u g l y i n t o t h i s i n s e t a r e a ( P l a t e 2 ) a n d in t h e c e n t e r o f t h e f u r r o w e d p l a t e w h a t a p p e a r s in c r o s s - s e c t i o n t o b e a b a l l a n d s o c k e t j o i n t c o n n e c t s t h e f r e e v a l v e t o t h e a t t a c h e d v a l v e ( P l a t e 3 , A a n d B ) . T h e f u r r o w e d p l a t e i s m a d e up o f a s e r i e s o f r i d g e - a n d - g r o o v e s t r u c t u r e s ( F i g u r e 6 - 7 ) . T h e r i d g e s h a v e a f u r r o w o r o p e n t u b e in t h e t o p o f t h e m w h i c h a r t i c u l a t e s w i t h a c o r r e s p o n d i n g r o u n d r i d g e o n t h e f r e e v a l v e . T h e a r t i c u l a t i o n i s p r e s e r v e d o n l y in t h e c e n t e r o f t h e f u r r o w e d p l a t e ; o b v i o u s l y t h e d e l i c a t e s t r u c t u r e s a re e a s i l y e r o d e d . In a l l o f t h e c r o s s - s e c t i o n s e x a m i n e d , t h e f r e e v a l v e i s c l o s e t o t h e a t t a c h e d v a l v e a d j a c e n t t o t h e s h e l l c a v i t y ( w i t h i n 2 m m ) a n d is f a r t h e r a w a y o r a b s e n t , a d j a c e n t t o t h e u m b o n a l r e g i o n ( a p p r o x i m a t e l y 3 m m ) ( F i g u r e 6 - 4 ) . T h e f r e e v a l v e ' a r t i c u l a t e d w i t h t h e a t t a c h e d v a l v e at t h e v e n t r a l m a r g i n o f t h e f u r r o w e d p l a t e ( F i g u r e 6 - 1 a n d 6 - 4 ) a n d w h e n o p e n s w u n g a w a y f r o m t h e s h e l l c a v i t y a b o v e t h e a r t i c u l a t i o n p o i n t a n d t o w a r d t h e f u r r o w e d p l a t e b e l o w . T h e f r e e v a l v e is o n l y o c c a s i o n a l l y p r e s e n t in t h e u m b o n a l r e g i o n a n d w a s p r o b a b l y b r o k e n o f f in t h i s a r e a w h i l e t h e b i v a l v e w a s s t i l l l i v i n g . A s t h e b i v a l v e g r e w the f r e e v a l v e w o u l d s e r v e n o p u r p o s e in t h e u m b o n a l r e g i o n but t h e b i v a l v e w o u l d b e p r o t e c t e d b y t h e 7 2 F i g u r e 6 - 4 : H o r i z o n t a l c r o s s - s e c t i o i n a l v i e w o f Lithiotis w h i c h i l l u s t r a t e s t h e p o s i t i o n o f t h e f r e e v a l v e ( r i g h t ) a n d t h e r e l a t i v e p o s i t i o n s o f t h e s e c t i o n s w i t h i n t h e b i v a l v e ( l e f t ) , (x 0 .7) S p e c i m e n E B 2 - 9 . 7 3 u p p e r p a r t o f t h e f r e e v a l v e . In h o r i z o n t a l c r o s s s e c t i o n t h e f r e e v a l v e i s o f t e n s p l i t i n t o s e v e r a l l a y e r s a n d f r a g m e n t s o f t h e f r e e v a l v e o n f l o a t s p e c i m e n s s h o w d i s t i n c t l a y e r s . In t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n t h e s e l a y e r s a r e r e c r y s t a l l i z e d a n d t h e i n n e r s h e l l s t r u c t u r e i s o b s c u r e d . T h e f r e e v a l v e o f b e t t e r p r e s e r v e d Lithiotis s p e c i m e n s f r o m N o r t h e r n I t a l y i s c o m p o s e d o f a l t e r n a t i n g l a y e r s o f p r i s m a t i c a n d n a c r e o u s a r a g o n i t e , i n t e r l a y e r e d w i t h o c c a s i o n a l g r a n u l a r a n d p r i s m a t i c l a y e r s ( C h i n z e i , 1 9 8 2 ) . 4 . B O D Y C H A M B E R T h e b o d y c h a m b e r o f Lithiotis i s in t h e v e n t r a l e n d o f t h e a t t a c h e d v a l v e ( F i g u r e 6 - 1 ) . T h e b o d y c h a m b e r h a s a c i r c u l a r c r o s s - s e c t i o n n e a r t h e b a s e o f t h e s h e l l c a v i t y a n d b e c o m e s m o r e c o m p r e s s e d v e n t r a l l y ( F i g u r e 6 - 2 ) . A n i n t e r n a l b u t t r e s s e x t e n d s f r o m t h e a n t e r i o r s i d e o f t h e b a s e o f t h e b o d y c h a m b e r t o 2 c m p a s t t h e v e n t r a l m a r g i n o f t h e f u r r o w e d p l a t e o n t h e i n s i d e o f t h e s h e l l ( F i g u r e 6 - 1 ) . In m a n y s p e c i m e n s a s e c o n d a r y c o n e o f t h e b o d y c h a m b e r i s l o c a t e d o n t h e p o s t e r i o r s i d e o f t h e i n t e r n a l b u t t r e s s ( F i g u r e 6 - 5 ) . T h i s s e c o n d a r y c o n e i s f o u n d in s p e c i m e n s w h i c h h a v e n o t b e e n c r o w d e d o r c o m p r e s s e d b y o t h e r b i v a l v e s , s o i s c l e a r l y n o t t h e r e s u l t o f s t r e s s o n t h e g r o w i n g b i v a l v e . T h e s e c o n d a r y b o d y c h a m b e r i s n o t a l w a y s p r e s e n t a n d t h e r e f o r e p r e s u m a b l y d i d n o t s e r v e a v i t a l f u n c t i o n o r i t i s p o s s i b l e t h a t it m i g h t h a v e s e r v e d a s a b r o o d p o u c h . A c c e s s o r y c a v i t i e s a r e s o m e t i m e s p r e s e n t in h i p p u r i t i d o r r u d i s t b i v a l v e s a n d S k e l t o n ( 1 9 7 6 , p. 9 8 ) h a s s u g g e s t e d that t h e i r p u r p o s e m i g h t h a v e b e e n f o r i n c u b a t i o n o f e g g s a n d l a r v a e . A b r o o d p o u c h i s a l s o an i d e a l s i t e f o r t h e t r a n s f e r o f s y m b i o t i c a l g a e f r o m p a r e n t r u d i s t t o l a r v a e ( C o w e n , 1983 ) . I n c u b a t i o n i s k n o w n in s e v e r a l o y s t e r s p e c i e s a l t h o u g h a f e w g e n e r a a r e k n o w n t o b e n o n - i n c u b a t o r y i n c l u d i n g Crassostrea ( S t e n z e l , 1971 ) , w h i c h i s 7 4 c l o s e l y r e l a t e d t o Konbostrea, a n o y s t e r t h a t c l o s e l y r e s e m b l e s Lithiotis, A s Lithiotis g r e w v e r t i c a l l y u p w a r d s t h e b o d y c h a m b e r m o v e d u p w a r d s a n d t h e u m b o n a l r e g i o n b e l o w t h e s h e l l c a v i t y b e c a m e m o r e e l o n g a t e . T h e s p a c e b e l o w t h e b o d y c h a m b e r w a s i n f i l l e d w i t h c a r b o n a t e . In s p e c i m e n s f r o m t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n t h e s p a c e b e t w e e n t h e o u t e r s h e l l a n d b e l o w t h e s h e l l c a v i t y i s c o m p o s e d o f l i g h t g r e y , b l o c k y c a l c i t e . T h e s a m e s p a c e in Lithiotis s p e c i m e n s f r o m N o r t h e r n I t a l y c o n s i s t s o f g r a n u l a r o r s o m e t i m e s p r i s m a t i c c a l c i t e w h i c h s h o w s r e m n a n t s h e l l s t r u c t u r e ( F i g u r e 6 - 5 , a r o u n d t h e p e r i m e t e r o f t h e b o d y c h a m b e r s ) . T h e c a l c i t e i s b e l i e v e d t o be r e c r y s t a l l i z e d o r i g i n a l l y a r a g o n i t i c s h e l l m a t e r i a l , q u i t e s i m i l a r t o a l t e r e d c h a l k y d e p o s i t s o f o y s t e r s s u c h a s Konbostrea ( C h i n z e i , 1 9 8 2 ) . C h a l k y d e p o s i t s in o y s t e r s h e l l s a r e p a t c h e s o f s o f t , p o r o u s s h e l l m a t e r i a l w h i c h a re c o n s i d e r e d t o b e p r e c i p i t a t e d r a p i d l y t o f i l l a n d s m o o t h e n t h e i r r e g u l a r i n n e r s u r f a c e o f t h e s h e l l . A n a n a l o g o u s f u n c t i o n i s a s s u m e d f o r t h e c h a l k y d e p o s i t s in Lithiotis. L o n g i t u d i n a l s e c t i o n s t h r o u g h Lithiotis s p e c i m e n s f r o m N o r t h e r n I t a l y e x h i b i t a c o n e - i n - c o n e i n t e r n a l s t r u c t u r e in t h e i n f i l l i n g a r e a b e l o w t h e b o d y c h a m b e r ( B e n i n i a n d L o r i g a , 1977 ) . A s i m i l a r c o n e - i n - c o n e s t r u c t u r e c a n b e f a i n t l y s e e n in l o n g i t u d i n a l s e c t i o n s o f a f e w Lithiotis b i v a l v e s f r o m t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n . 5 . T H E F U R R O W E D P L A T E T h e c a r d i n a l f a c e o f t h e a t t a c h e d v a l v e is c h a r a c t e r i z e d b y t h e r i d g e - a n d - g r o o v e s t r u c t u r e l y i n g p a r a l l e l t o t h e l o n g a x i s o f t h e s h e l l , w h i c h B e n i n i a n d L o r i g a ( 1 9 7 7 ) n a m e d the f u r r o w e d p l a t e . T h e r i d g e - a n d - g r o o v e s t r u c t u r e e x t e n d s f r o m g r o o v e s o n e i t h e r s i d e o f t h e u m b o ( C h i n z e i , 1 9 8 2 ) t o t h e v e n t r a l c a r d i n a l m a r g i n ( F i g u r e 6 - 1 ) . T h e g r o o v e s f o r m d e e p e r p i t s at e i t h e r e n d o f the u m b o , w h i c h i s t h e o n l y 7 5 F i g u r e 6-5: H o r i z o n t a l c r o s s - s e c t i o n a l v i e w o f Lithiotis, i l l u s t r a t i n g t h e s h a p e o f t h e b o d y c h a m b e r ( r i g h t ) a n d t h e r e l a t i v e p o s i t i o n o f t h e s e c t i o n s w i t h i n t h e b i v a l v e ( l e f t ) . S p e c i m e n E B 2 - 1 0 . U p p e r r i g h t s k e t c h = s h a p e o f t h e b o d y c h a m b e r b e l o w t h e v e n t r a l m a r g i n o f t h e f u r r o w e d p l a t e , (x 0 .65 ) 76 i n d i c a t i o n o f a p o s s i b l e l i g a m e n t in Lithiotis ( C h i n z e i , 1982) . T h e r i d g e - a n d - g r o o v e s t r u c t u r e c o n s i s t s o f a s e r i e s o f r i d g e s w h i c h a re s e p a r a t e d b y d e e p g r o o v e s . E a c h r i d g e h a s a n o p e n f u r r o w o n t h e t o p , a n d c a n b e r e f e r r e d t o a s a n o p e n t u b e ( F i g u r e 6 - 7 ) . T h e r i d g e s a r e up t o 1 m m h i g h a n d 1.5 t o 2 m m w i d e a n d t h e g r o o v e s a r e 0.5 t o 1 m m w i d e . T h e n u m b e r o f r i d g e s v a r i e s f r o m l e s s t h a n 5 t o m o r e t h a n 2 0 , d e p e n d i n g o n t h e w i d t h o f t h e f u r r o w e d p l a t e . A s t h e f u r r o w e d p l a t e g e t s w i d e r w i t h g r o w t h , t h e r i d g e s b r a n c h , t h i c k e n a n d g r a d u a l l y d e v e l o p a f u r r o w o n t o p , a n d t h e f o r m e r f u r r o w b e c o m e s a g r o o v e s e p a r a t i n g t w o n e w r i d g e s ( C h i n z e i , 1982 ) . In h o r i z o n t a l c r o s s s e c t i o n s o f w e l l p r e s e r v e d Lithiotis b i v a l v e s f r o m N o r t h e r n I t a l y , a r o w o f i n t e r n a l t u b e s i s o b s e r v e d b e h i n d t h e r i d g e - a n d - g r o o v e s t r u c t u r e o f t h e f u r r o w e d p l a t e ( B e n i n i a n d L o r i g a , 1 9 7 7 ; C h i n z e i , 1 9 8 2 ) ( F i g u r e 6 - 6 ) . I n d i v i d u a l t u b e s a r e a p p r o x i m a t e l y 0.2 t o 0.5 m m in d i a m e t e r a n d a r e c o m p o s e d o f r a d i a l l y a r r a n g e d a r a g o n i t e , o r c a l c i t e a s s u m e d t o b e r e c r y s t a l l i z e d f r o m a r a g o n i t e . T h e t u b e s a r e h o l l o w in t h e c e n t e r a n d i n f i l l e d w i t h s p a r r y c a l c i t e . T h e y a r e c o n t i n u o u s f r o m t h e e d g e o f t h e c a r d i n a l m a r g i n t o t h e b a s e o f t h e u m b o r e g i o n . In l o n g i t u d i n a l c r o s s s e c t i o n t h e g r o w t h l i n e s a r e b e n t at t h e p o s i t i o n o f t h e t u b e a n d f o r m a c h e v r o n p a t t e r n ( F i g u r e 6 - 7 ) . T h e f u n c t i o n o f t h e r i d g e - a n d - g r o o v e s t r u c t u r e s a n d t h e i n t e r n a l t u b e s h a s t o d a t e b e e n u n k n o w n . T h e h o r i z o n t a l c r o s s - s e c t i o n s f r o m Lithiotis b i o h e r m s in t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n b r i n g t o l i g h t a d d i t i o n a l i n f o r m a t i o n a b o u t t h e i r p u r p o s e . P l a t e 3 s h o w s tha t t h e r i d g e - a n d - g r o o v e s t r u c t u r e s a r t i c u l a t e d t h e t w o v a l v e s . A r t i c u l a t i o n w a s p r o b a b l y a c t i v e o n l y at t h e v e n t r a l m a r g i n o f the f u r r o w e d p l a t e , s u g g e s t e d b y t h e i n c r e a s i n g d i s t a n c e b e t w e e n t h e a t t a c h e d v a l v e a n d f r e e v a l v e t o w a r d s t h e u m b o n a l 77 p l u m e - l i k e area internal tubes fur rowed plate body chamber Surface features Longitudinal section •a .c Internal tube Cross-section of ridge-and-groove structure 1 mm Horizontal section of int. tubes 78 r e g i o n . It i s p o s s i b l e t h a t t h e i n t e r n a l t u b e s c o n t a i n e d l i g a m e n t s w h i c h f a s t e n e d t o t h e f r e e v a l v e a n d a i d e d a r t i c u l a t i o n b e t w e e n t h e v a l v e s . 6 . S U M M A R Y O F LITHIOTIS M O R P H O L O G Y Lithiotis w a s a s e s s i l e b i v a l v e t h a t g r e w v e r t i c a l l y in l o w d i v e r s i t y b i o s t r o m e s a n d b i o h e r m s in m a r g i n a l m a r i n e s h a l l o w w a t e r e n v i r o n m e n t s . J u v e n i l e b i v a l v e s c e m e n t e d t o h a r d s u r f a c e s , s u c h a s s h e l l s a n d p r o b a b l y c o b b l e s , b y t h e a t t a c h e d v a l v e at t h e u m b o . T h e a t t a c h m e n t a r e a i s t o o s m a l l t o h a v e s u p p o r t e d t h e m a t u r e b i v a l v e s w h i c h w e r e a n c h o r e d in t h e s a n d o r m u d s u b s t r a t e . T h e m o r p h o l o g y o f Lithiotis w a s w e l l a d a p t e d f o r a r e a s w i t h a h i g h r a t e o f s e d i m e n t a t i o n . G r o w t h l i n e s o n t h e b i v a l v e i n d i c a t e t h a t a c c r e t i o n o f n e w s h e l l m a t e r i a l t o o k p l a c e o n l y a r o u n d t h e b o d y c h a m b e r a n d t h a t t h e b i v a l v e s g r e w v e r t i c a l l y , k e e p i n g t h e s o f t p a r t s w e l l a b o v e t h e s e d i m e n t s u r f a c e . U p w a r d s g r o w t h c o n t i n u e d in m a t u r e b i v a l v e s w i t h o u t s i g n i f i c a n t i n c r e a s e in t h e b o d y s i z e o f t h e a n i m a l . T h e t h i n , f r e e v a l v e o f Lithiotis a r t i c u l a t e d w i t h t h e a t t a c h e d v a l v e at t h e v e n t r a l m a r g i n o f t h e f u r r o w e d p l a t e , a n e c e s s a r y a d a p t a t i o n f o r l i v i n g i n a n e n v i r o n m e n t w i t h a h i g h s e d i m e n t a t i o n r a t e . If t h e t w o v a l v e s a r t i c u l a t e d at t h e b a s e o f t h e u m b o , s e d i m e n t p a r t i c l e s w o u l d b e c o m e j a m m e d b e t w e e n t h e t w o v a l v e s . B . T A X O N O M I C A F F I N I T Y O F LITHIOTIS T h e b i v a l v e Lithiotis w a s a l m o s t c e r t a i n l y a s u s p e n s i o n f e e d i n g a n i m a l t h a t t r a p p e d f o o d in i t s g i l l s . L o n g i t u d i n a l c r o s s - s e c t i o n s t h r o u g h t h e c e n t e r o f Lithiotis r e v e a l t h a t the g r o w t h l i n e s , w h i c h i n d i c a t e t h e p o s i t i o n o f t h e o u t e r s h e l l , r e a c h o n l y o n e o r t w o c m b e y o n d t h e a d d u c t o r m u s c l e s c a r ( C h i n z e i , 1982 ) . T h e r e i s n o t e n o u g h s p a c e in t h e s h e l l c a v i t y f o r 79 a c c o m m o d a t i n g g i l l s i n s i d e t h e s h e l l a n d a f r i n g e o f c o n c h i o l i n r i c h l a m e l l a e p r o b a b l y e x t e n d e d a r o u n d t h e v e n t r a l m a r g i n , c o m p a r a b l e t o t h e m a r g i n a l e x t e n s i o n s in l i v i n g o y s t e r s a n d p t e r i o m o r p h b i v a l v e s ( C h i n z e i , 1 9 8 2 ) . S u s p e n s i o n f e e d i n g s e s s i l e b i v a l v e s a r e r a r e in a r e a s o f r a p i d s e d i m e n t a t i o n b e c a u s e a t t a c h m e n t s i t e s a r e s c a r c e a n d t h e b i v a l v e s a r e in c o n t i n u o u s d a n g e r o f b u r i a l a n d s u f f o c a t i o n b y m u d d y p a r t i c l e s c l o g g i n g t h e i r g i l l s . E p i f a u n a l b i v a l v e c o m m u n i t i e s a c t a s b a f f l e s , t r a p p i n g s u s p e n d e d m a t t e r b e t w e e n t h e i r s h e l l s a n d p r o t e c t i n g t h e t r a p p e d p a r t i c l e s f r o m s u b s e q u e n t r e m o v a l b y w a v e a c t i o n . S e d i m e n t a t i o n r a t e s a r e a c t u a l l y h i g h e r w i t h i n t h e c o m m u n i t i e s t h a n o n b a r r e n m u d d y s u b s t r a t e s ( C h i n z e i , 1 9 8 6 ) . H o w e v e r , s u c h a r e a s a re r i c h in s u s p e n d e d o r g a n i c m a t e r i a l a n d i f t h e a n i m a l s c a n t o l e r a t e t h e e n v i r o n m e n t , f o o d i s p l e n t i f u l . S e v e r a l s e s s i l e b i v a l v e s h a v e a d a p t e d t o s h a l l o w w a t e r , m a r g i n a l m a r i n e , s o f t b o t t o m e n v i r o n m e n t s a n d , l i k e Lithiotis, a l l o f t h e m h a v e a d o p t e d s t r a t e g i e s t o m a i n t a i n t h e i r b o d y c h a m b e r w e l l a b o v e t h e s e d i m e n t w a t e r i n t e r f a c e . S p e c i e s o f t h e l o w e r C r e t a c e o u s o y s t e r , Crassostrea a n d t h e M i o c e n e o y s t e r , Saccostrea h a v e a d a p t e d t o s e s s i l e l i f e o n a s o f t b o t t o m b y a d o p t i n g a " r e l a y t y p e " g r o w t h h a b i t ( C h i n z e i , S a v a z z i a n d S e i l a c h e r , 1982 ) . A l t h o u g h t h e o y s t e r s h e l l s a re n o t m a r k e d l y e l o n g a t e , j u v e n i l e s a t t a c h t o a d u l t s h e l l s o f t h e s a m e s p e c i e s , v e r t i c a l l y b u i l d i n g up t h e s h e l l b e d s in o r d e r t o r e m a i n a b o v e t h e s e d i m e n t w a t e r i n t e r f a c e . T h i s s t r a t e g y i s a l s o a d o p t e d w i t h Lithiotis, j u v e n i l e s a re f r e q u e n t l y f o u n d a t t a c h e d t o t h e in situ m a t u r e b i v a l v e s . E l o n g a t e d s p e c i e s o f Saccostrea a n d t h e r u d i s t b i v a l v e s h a v e a d o p t e d a " r u d i s t t y p e " m o r p h o l o g y w h i c h e n a b l e s the b i v a l v e s t o l i v e o n s o f t b o t t o m s ( C h i n z e i , S a v a z z i a n d S e i l a c h e r , 1982). T h e a t t a c h e d v a l v e i s 80 e l o n g a t e a n d t h e s o f t b o d y m i g r a t e s u p w a r d in t h e s h e l l w h i l e t h e v o i d s p a c e b e l o w i s c l o s e d o f f b y s e p t a - l i k e t h i n p a r t i t i o n s . T h e f u n c t i o n a l l i g a m e n t f o l l o w s t h e u p w a r d s g r o w t h a n d t h e f r e e v a l v e r e m a i n s s m a l l , a c t i n g a s a l i d o r o p e r c u l u m . T h e C a p r i n i d a n d R a d i o l i t i d r u d i s t s f o r m e d e x t e n s i v e r e e f s in t h e e a r l y C r e t a c e o u s in s h a l l o w m a r i n e , T e t h y a n r e a l m e n v i r o n m e n t s s i m i l a r t o t h o s e i n h a b i t e d b y Lithiotis, T h e r u d i s t s g r e w v e r t i c a l l y u p r i g h t in l o w d i v e r s i t y c o m m u n i t i e s w h i c h t e n d e d t o be b a r r e n o f e n c r u s t i n g o r g a n i s m s . In r u d i s t r e e f s f r o m t h e C r e t a c e o u s , s h a l l o w c a r b o n a t e p l a t f o r m o f I s r a e l , e c h i n o i d s , o r b i t o l i n i d s , f i s h r e m a i n s a n d r e p t i l e b o n e s h a v e b e e n f o u n d a l o n g w i t h t h e d o m i n a n t R a d i o l i t i d r u d i s t s ; h o w e v e r , o n l y n e r i n e i d g a s t r o p o d s a r e p r e s e n t in q u a n t i t y ( S c o t t , 1979 ) . In e a r l y C r e t a c e o u s c o r a l - a l g a l - r u d i s t r e e f s f r o m s o u t h e a s t e r n A r i z o n a , Exogyra a n d Crassostrea o y s t e r s a l o n g w i t h t h e g a s t r o p o d Nerinea, a r e c o m m o n in t h e n e a r - s h o r e e n v i r o n m e n t s a n d C a p r i n i d - a l g a l r e e f s a r e d e v e l o p e d w i t h i n t h e l a g o o n a l e n v i r o n m e n t , a w a y f r o m t h e h i g h e n e r g y s h o a l i n g a r e a ( S c o t t , 1979 ) . T h e C a p r i n i d s a r e f o u n d in f a n - l i k e c l u s t e r s w h i c h m o r p h o l o g i c a l l y r e s e m b l e c o r a l h e a d s a n d a c h i e v e s t a b i l i t y b y i n t e r l o c k i n g , c r o w d i n g a n d m u t u a l c e m e n t a t i o n o f t h e b i v a l v e s , r a t h e r t h a n a t t a c h m e n t t o a f i r m s u b s t r a t e ( B e i n , 1976 ) . T h e C r e t a c e o u s o y s t e r , Konbostrea h a s a d o p t e d t h e s a m e g r o w t h h a b i t a s Lithiotis w h i c h C h i n z e i , S a v a z z i a n d S e i l a c h e r ( 1 9 8 2 ) r e f e r t o a s t h e "Lithiotis t y p e . " Konbostrea h a s a s i m i l a r d o r s o v e n t r a l l y e l o n g a t e d s h e l l t h a t g r o w s v e r t i c a l l y u p r i g h t , w i t h t h e s o f t b o d y r e s t r i c t e d t o t h e v e n t r a l e n d o f t h e s h e l l . T h e m a j o r i t y o f s p e c i m e n s a re 50 t o 70 c m h i g h , 4 t o 5 c m l o n g , a n d 2 t o 3 c m t h i c k a n d a r e f o u n d d e n s e l y p a c k e d t o g e t h e r ( C h i n z e i , 1986 ) . T h e s p a c e b e l o w t h e b o d y c h a m b e r is i n f i l l e d b y p o r c e l l a n e o u s c a r b o n a t e , c o n s i d e r e d t o h a v e o r i g i n a l l y b e e n v e r y p o r o u s , c h a l k y m a t e r i a l 81 ( C h i n z e i , 1986 ) . T h e a t t a c h e d v a l v e i s t h i c k a n d r o b u s t a n d t h e o u t e r s h e l l i s m a d e o f f o l i a t e d c a l c i t e w i t h i n t e r v e n i n g p o r c e l l a n e o u s l e n s e s ( C h i n z e i , 1 9 8 6 ) . T h e f r e e v a l v e i s e x t r e m e l y t h i n a n d c o m p o s e d o f c a l c i t e . T h e f r e e v a l v e c o v e r s the c a r d i n a l a r e a a n d o v e r l a p s t h e a t t a c h e d v a l v e b y a p p r o x i m a t e l y 0.5 c m . A n a d d u c t o r m u s c l e i s f o u n d o n t h e c e n t e r o f t h e a t t a c h e d v a l v e a n d a s m a l l l i g a m e n t a l a r e a i s l o c a t e d a d j a c e n t t o t h e u m b o . A n i n t e r n a l t u b e i s p r e s e n t o n t h e a t t a c h e d v a l v e a n d i s c o n t i n u o u s f r o m t h e b o d y c a v i t y t o j u s t b e h i n d t h e l i g a m e n t a l a r e a ( F i g u r e 6 - 7 ) . In s o m e s p e c i m e n s t h e u m b o n a l c a v i t y i s s u b d i v i d e d a n d t h e r e a r e t u b e s c o r r e s p o n d i n g t o t h e n u m b e r o f c o n i c a l s p a c e s . T h e l i g a m e n t a l a r e a w a s u t i l i z e d u n t i l t h e b i v a l v e r e a c h e d m a t u r i t y , at w h i c h t i m e t h e e l a s t i c i t y o f t h e f r e e v a l v e i s b e l i e v e d t o h a v e o p e n e d t h e s h e l l ( C h i n z e i , 1986 ) . Konbostrea l i v e d o n a m u d d y b o t t o m in i n t e r t i d a l o r b r a c k i s h w a t e r , a n c h o r e d in t h e s e d i m e n t i n a v e r t i c a l p o s i t i o n . In J a p a n , Konbostrea o y s t e r b e d s a r e f o u n d a s l e n s e s in s a n d y m u d s t o n e , u n d e r l a i n b y s a n d s t o n e w i t h i n t e r c a l a t e d c o a l s e a m s . T h e o n l y o t h e r f o s s i l s f o u n d w i t h i n t h e o y s t e r b e d s a r e t r a c e s o f b o r i n g s p o n g e s o n w e l l p r e s e r v e d s h e l l s ( C h i n z e i , 1986 ) . Lithiotis i s s i m i l a r Konbostrea in m o r p h o l o g y a n d e n v i r o n m e n t a l h a b i t a t , h o w e v e r s e v e r a l d i f f e r e n c e s e x i s t b e t w e e n t h e t w o b i v a l v e s . W e l l p r e s e r v e d Lithiotis s p e c i m e n s f r o m N o r t h e r n I t a l y c o n t a i n p r i s m a t i c a n d n a c r e o u s a r a g o n i t e l a y e r s i n t h e o u t e r s h e l l , w h i c h i n d i c a t e s t h a t Lithiotis o r i g i n a l l y h a d a n a r a g o n i t e s h e l l ( B e n i n i a n d L o r i g a , 1 9 7 7 ; C h i n z e i , 1982) . O y s t e r s h e l l s a re c o m m o n l y c o m p o s e d s o l e l y o f c a l c i t e . T h e a d d u c t o r m u s c l e s c a r o f Lithiotis i s l o c a t e d o n t h e p o s t e r i o r s i d e o f t h e s h e l l c a v i t y o n t h e a t t a c h e d v a l v e , w h i c h i s a n a l o g o u s t o t h e r i g h t v a l v e o f m o n o m y a r i a n o y s t e r s ( C h i n z e i , 1982) . O y s t e r s a t t a c h t o t h e s u b s t r a t e b y t h e i r l e f t v a l v e a n d Lithiotis i s a t t a c h e d b y the r i g h t v a l v e . F o r t h e s e 8 2 r e a s o n s Lithiotis h a s n o t b e e n c l a s s i f i e d a s a n o y s t e r . If t h e f u r r o w e d p l a t e o f Lithiotis i s c o n s i d e r e d a s a h i n g e p l a t e o r t o o t h s t r u c t u r e t h i s a l s o s e p a r a t e s Lithiotis f r o m t h e o y s t e r s , a s t h e l i g a m e n t i s t h e s o l e h i n g e s t r u c t u r e in o y s t e r s . It i s p r o b a b l e t h a t t h e i n t e r n a l t u b e s e r v e d a s i m i l a r f u n c t i o n in b o t h Lithiotis a n d Konbostrea, a l t h o u g h t h e p u r p o s e o f t h e t u b e i s n o t c e r t a i n . T h e b i v a l v e Cochlearites loppianus ( T a u s c h , 1 8 9 0 ) i s o f t e n a s s o c i a t e d w i t h Lithiotis in o u t c r o p s t h r o u g h o u t t h e T e t h y a n O c e a n , a n d l o o k s s o s i m i l a r t o it t h a t it h a s o f t e n b e e n m i s i d e n t i f i e d a s Lithiotis i n o u t c r o p ( B e n i n i a n d L o r i g a , 1977) . Cochlearites d i f f e r s f r o m Lithiotis in h a v i n g a f u n c t i o n a l l i g a m e n t p r e s e n t in i t s j u v e n i l e s t a g e s a n d n o f u r r o w e d p l a t e . Cochlearites i s b e l i e v e d t o o p e n b y t h e e l a s t i c i t y o f i t s f r e e v a l v e a n d i s a t t a c h e d b y t h e l e f t v a l v e r a t h e r t h a n t h e r i g h t ( C h i n z e i , 1982 ) . L i k e Lithiotis, it i s c o m p o s e d o f a r a g o n i t e ( C h i n z e i , 1982 ) . Cochlearites i s f o u n d in c o m m u n i t i e s a d j a c e n t t o Lithiotis c o m m u n i t i e s a n d in t h e s a m e e n v i r o n m e n t , a l t h o u g h t h e t w o a r e n o t f o u n d i n t e r m i x e d ( B e n i n i a n d L o r i g a , 1977 ) . 8 3 PLATE 1 : H O R I Z O N T A L C R O S S - S E C T I O N S O F Lithiotis P h o t o g r a p h e d f r o m a c e t a t e p e e l s o f s l a b b e d b i o h e r m a l l i m e s t o n e f r o m the R o b e r t s o n F o r m a t i o n , n o r t h e a s t o f C o w C r e e k . A - H o r i z o n t a l c r o s s - s e c t i o n t h r o u g h t h e s h e l l c a v i t y a r e a b e l o w t h e v e n t r a l m a r g i n o f t h e f u r r o w e d p l a t e . T h e f r e e v a l v e i s s e p a r a t e d f r o m t h e a t t a c h e d v a l v e . S p e c i m e n E B 1 - 1 , m a g n i f i c a t i o n X 2 . B - C r o s s - s e c t i o n t h r o u g h t h e u p p e r s h e l l c a v i t y . T h e f r e e v a l v e i s r e p r e s e n t e d b y a t h i n l i n e a n d l a y e r i n g c a n be s e e n o n t h e r i g h t h a n d s i d e . S p e c i m e n E B 1 - 2 , m a g n i f i c a t i o n X 4. C - C r o s s s e c t i o n t h r o u g h t h e u m b o n a l r e g i o n o f Lithiotis. T h e f r e e v a l v e is a b s e n t . S p e c i m e n E B 2 - 7 , m a g n i f i c a t i o n X 4. 2 3 a PLATE 1 8 4 PLATE 2: H O R I Z O N T A L C R O S S - S E C T I O N S O F Lithiotis P h o t o g r a p h e d f r o m a c e t a t e p e e l s o f s l a b b e d b i o h e r m a l l i m e s t o n e f r o m t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n , n o r t h e a s t o f C o w C r e e k . A 1 - C r o s s - s e c t i o n s h o w i n g t h e f r e e v a l v e w i t h i n t h e i n d e n t e d f u r r o w e d p l a t e a r e a . S p e c i m e n E B 2 - 8 , m a g n i f i c a t i o n X 1.6. A 2 - D e t a i l o f t h e f r e e v a l v e s h o w i n g l a y e r i n g w i t h i n t h e v a l v e . T h e f r e e v a l v e i s s n u g a g a i n s t t h e a t t a c h e d v a l v e , i n d i c a t i n g a l o n g i t u d i n a l p o s i t i o n d i r e c t l y b e l o w t h e s h e l l c a v i t y . S p e c i m e n E B 2 - 8 , m a g n i f i c a t i o n X 4 . 2 . B - C r o s s - s e c t i o n o f t h e s a m e s p e c i m e n a s A l , f u r t h e r d o w n in t h e u m b o n a l r e g i o n . S p e c i m e n E B 2 - 8 , m a g n i f i c a t i o n X 1.6. C - C r o s s - s e c t i o n t h r o u g h Lithiotis. ( S p e c i m e n h a s b e e n c r u s h e d a n d d i s t o r t e d ) S p e c i m e n E B 3 - 1 4 , m a g n i f i c a t i o n X 3 .2 . 8 5 P L A T E 3 : H O R I Z O N T A L C R O S S - S E C T I O N S O F Lithiotis P h o t o g r a p h e d f r o m a c e t a t e p e e l s o f s l a b b e d b i o h e r m a l l i m e s t o n e f r o m t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n , n o r t h e a s t o f C o w C r e e k . A 1 - C r o s s - s e c t i o n t h r o u g h Lithiotis n e a r t h e v e n t r a l m a r g i n o f t h e f u r r o w e d p l a t e . A r t i c u l a t i o n b e t w e e n t h e v a l v e s is s h o w n in A 2 a n d f i g u r e d in A 3 . A 4 i s an S E M p h o t o g r a p h o f t h e a r t i c u l a t i n g r i d g e o f t h e . a t t a c h e d v a l v e . S p e c i m e n E B 2 - 9 , A 1 m a g n i f i c a t i o n X 1.9, A 2 m a g n i f i c a t i o n X 5 . B1 - C r o s s - s e c t i o n t h r o u g h Lithiotis s h o w i n g i n d e n t e d f u r r o w e d p l a t e a r e a a n d r e m n a n t f r a g m e n t s o f t h e f r e e v a l v e . S p e c i m e n E B 1 - 3 , m a g n i f i c a t i o n X 2 . B 2 - D e t a i l o f r e m n a n t f r a g m e n t s o f a t t a c h e d v a l v e , m a g n i f i c a t i o n X 3 . C 1 - C r o s s - s e c t i o n t h r o u g h Lithiotis n e a r t h e v e n t r a l m a r g i n o f t h e f u r r o w e d p l a t e . S p e c i m e n E B 1 - 4 , m a g n i f i c a t i o n X 2 . C 2 -D e t a i l o f t h e f r e e v a l v e , m a g n i f i c a t i o n X 6. %5a PLATE 3 8 6 P L A T E 4 T o p R o w : Lithiotis f l o a t s p e c i m e n s f r o m t h e S w a m p C r e e k a r e a ( l o c a l i t y 2 , F i g . 3 - 5 ) w i t h t h i c k , r o b u s t , s t r o n g l y r i b b e d s h e l l s . S p e c i m e n s 3 0 - F 1, 2 , 3 , 4 . B o t t o m R o w ; Lithiotis f l o a t s p e c i m e n s f r o m t h e a r e a n o r t h o f P i n e C r e e k , w i t h r e l a t i v e l y s m o o t h o u t e r s h e l l s . S p e c i m e n s 7 - 1 2 1, 2 . 8 7 P L A T E 5 A 1 , A 2 a n d A 3 ; Lithiotis f l o a t s p e c i m e n s f r o m t h e a r e a n o r t h o f P i n e C r e e k , e x h i b i t i n g t h e f u r r o w e d p l a t e a n d p l u m e - l i k e a r e a o n t h e c a r d i n a l f a c e o f t h e b i v a l v e . S p e c i m e n s F - 6 , 7 , 8 . B 1 , B 2 a n d B 3 : J u v e n i l e Lithiotis b i v a l v e s . B 1 s h o w s t h e b i v a l v e s a b i l i t y t o c u r v e a s it g r e w . B 2 s h o w s a j u v e n i l e s h e l l f l a r i n g r a p i d l y f r o m t h e u m b o . B 3 s h o w s t w o j u v e n i l e b i v a l v e s c e m e n t e d o n t o m a t u r e b i v a l v e . S p e c i m e n s F - 9 , F - 1 0 a n d 3 0 - F 5 . 8 8 PLATE 6 A 1 : Lithiotis b i v a l v e w i t h a s t r o n g l y r i b b e d o u t e r s h e l l . S p e c i m e n 3 0 - F 6. A 2 : Lithiotis b i v a l v e w i t h a f l a t o u t e r s h e l l . S p e c i m e n F - 1 1 . P L A T E 7 O u t e r s u r f a c e o f Lithiotis b i v a l v e . F l o a t s p e c i m e n f r o m t h e S w a m p C r e e k a r e a , S p e c i m e n 3 0 - F 6. C a r d i n a l f a c e o f Lithiotis b i v a l v e . S p e c i m e n 3 0 - F 6 . O u t e r s u r f a c e o f Lithiotis b i v a l v e . F l o a t s p e c i m e n f r o m t h e a r e a n o r t h o f P i n e C r e e k . S p e c i m e n F - 1 2 . C a r d i n a l f a c e o f Lithiotis. b i v a l v e . N o t e g r o w t h l i n e s o n p l u m e - l i k e a r e a . S p e c i m e n F -S93 PLATE 8 C a r d i n a l f a c e o f Lithiotis b i v a l v e . F l o a t s p e c i m e n f r o m t h e S w a m p C r e e k a r e a , S p e c i m e n 3 0 - F 7 . O u t e r s u r f a c e o f Lithiotis b i v a l v e . S p e c i m e n 3 0 - F 7. O u t e r s u r f a c e o f Lithiotis b i v a l v e . F l o a t s p e c i m e n f r o m t h e a r e a n o r t h o f P i n e C r e e k . S p e c i m e n F - 1 4 . C a r d i n a l f a c e o f Lithiotis b i v a l v e . S p e c i m e n F -PLATE 8 90a VI I . T A X O N O M Y O F LITHIOTIS Lithiotis i s i n c l u d e d in t h e C l a s s B i v a l v i a , O r d e r P t e r i o i d a , N e w e l l , 1 9 6 5 . T h e a r t i c u l a t i o n o f t h e f u r r o w e d p l a t e , p o s i t i o n o f t h e a d d u c t o r m u s c l e s c a r a n d t h e a r a g o n i t i c c o m p o s i t i o n o f t h e s h e l l s e p a r a t e s Lithiotis f r o m t h e o y s t e r s . S t r i k i n g s i m i l a r i t i e s e x i s t b e t w e e n Lithiotis, Cochlearites a n d Konbostrea. A l t h o u g h t h e r e i s a w i d e g a p in a g e b e t w e e n t h e l o w e r J u r a s s i c Lithiotis a n d Cochlearites a n d t h e l o w e r C r e t a c e o u s Konbostrea, t h e t h r e e b i v a l v e s h a v e a c h a r a c t e r i s t i c "Lithiotis t y p e " g r o w t h p a t t e r n . Lithiotis i s u n i q u e in i t s h i n g e d f u r r o w e d p l a t e a n d a t t a c h m e n t b y t h e r i gh t ' v a l v e . Cochlearites a n d Konbostrea a r e m o r e s i m i l a r , b o t h h a v i n g f u n c t i o n a l l i g a m e n t s in t h e i r j u v e n i l e s t a g e s a n d b e i n g a t t a c h e d b y t h e i r l e f t v a l v e s . If b e t t e r p r e s e r v e d Konbostrea o y s t e r s w e r e f o u n d w i t h r e m n a n t a r a g o n i t e w i t h i n t h e i r s h e l l s , it w o u l d i n d i c a t e a s t r o n g l i nk b e t w e e n Konbostrea a n d Cochlearites. B e n i n i a n d L o r i g a ( 1 9 7 7 ) e s t a b l i s h e d t h e S u b o r d e r L i t h i o t i n a f o r Lithiotis a n d Cochlearites, a l t h o u g h t h e t w o b i v a l v e s b e l o n g t o d i f f e r e n t f a m i l i e s . Lithiotis a n d Cochlearites a re p r o b a b l y r e l a t e d t o t h e I s o g n o m o n i d a e ( C h i n z e i , 1 9 8 2 ) o r B a k e v e l l i i d a e ( S e i l a c h e r , 1984 ) . A . S Y S T E M A T I C D E S C R I P T I O N C l a s s B I V A L V I A L i n n a e u s , 1758 O r d e r P T E R I O I D A N e w e l l , 1965 S u b o r d e r L I T H I O T I N A B e n i n i a n d L o r i g a , 1 9 7 7 S u p e r f a m i l y L I T H I O T A C E A B e n i n i a n d L o r i g a , 1 9 7 7 F a m i l y L I T H I O T I D A E R e i s , 1903 G e n u s L I T H I O T I S G u m b e l , 1871 a m m e n d . R e i s , 1 9 0 3 , a m m e n d . B e n i n i a n d 91 9 2 L o r i g a , 1 9 7 7 . S Y N O N Y M S 1930 Plicatostylus L u p h e r a n d P a c k a r d ; p . 2 0 4 , p l a t e 2 , f i g . 1. T y p e S p e c i e s : Lithiotis problematica G u m b e l , 1 8 7 1 , p. 4 8 - 5 1 , f i g . 1 3 , 14. A c o m p r e h e n s i v e d e s c r i p t i o n o f the s u p r a - g e n e r i c t a x o n o m y is i n c l u d e d in t h e w o r k o f B e n i n i a n d L o r i g a ( 1 9 7 7 ) . LITHIOTIS PROBLEMATICA G u m b e l , 1871 F i g . 6 - 1 - 6 - 6 , t a b l e s 1 - 8 1871 Lithiotis problematica G u m b e l ; G U M B E L , p. 4 1 , p l a t e 2 , f i g . 13 , 14. 1 8 7 9 Lithiotis problematica G u m b e l ; D E Z I G N O , p. 129 - 1 3 5 , p l a t e 1, f i g . 2 , 4 , 5 , 6 . 1 8 9 0 Ostrea lithiotis G u m b e l ; G U M B E L , p. 6 7 , f i g . 1. 1 8 9 0 Lithiotis ostreacina G u m b e l ; G U M B E L , p . 6 7 , f i g . 1. 1 8 9 0 Trichites loppianus T a u s c h ; T A U S C H , p. 18 - 19, f i g . 1. 1 8 9 2 Ostrea problematica G u m b e l ; B O E H M , p . 71 - 7 3 , p l a t e 3 , f i g . 1 - 3 . 1 9 0 3 Lithiotis problematica G u m b e l ; R E I S , p l a t e 6 , f i g . 17 - 2 2 . 1 9 2 3 Lithiotis a f f . problematica K r u m b e c k , p. 80 - 8 1 , p l a t e 1 7 6 , f i g . 9 . 1 9 2 3 Lithiotis timorensis K r u m b e c k , p. 80 - 8 1 , p l a t e 176 , f i g . 9 . 1 9 3 0 Plicatostylus gregarius L u p h e r a n d P a c k a r d , p. 2 0 4 , p l a t e 2 , f i g . 1. 1 9 6 2 Lithiotis problematica G u m b e l ; D E C A S T R O , p. 13 - 14 , p l a t e 10 , f i g . 1 - 6. N e o t y p e : B e n i n i a n d L o r i g a , 1 9 7 7 ; P l a t e 1, f i g . 2 , c o l l e c t e d b y G u m b e l , 1 8 7 0 , p. 6 7 , f i g . - l . T y p e l o c a l i t y : R o t z o ( V i c e n z a ) , I t a l y . T y p e f o r m a t i o n : C a l c a r i g r i g i ( G r e y L i m e s t o n e ) , M e m b e r o f R o t z o , 9 3 U p p e r P l i e n s b a c h i a n t o T o a r c i a n . P l a s t o t y p e : R e i s , 1 9 0 3 , p l a t e 6 , f i g . 8 , 9 , 1 1 , 1 4 ; p l a t e 7 , f i g . 4 , 6 , 9 a - 9 e ; G e o l o g i s c h e B u n d e s a n s t a l t , V i e n n a . D e s c r i p t i o n : L a r g e ; h i g h l y i n e q u i v a l v e ; w i t h r o b u s t , t h i c k a t t a c h e d v a l v e a n d t h i n , f r a g i l e f r e e v a l v e ; d o r s o - v e n t r a l l y e l o n g a t e d ; c i r c u l a r t o e l l i p t i c a l in c r o s s - s e c t i o n , v e n t r a l l y c o m p r e s s e d ; u m b o n e v e r y a c u t e , c u r v e d in s o m e s p e c i m e n s e i t h e r t o f r o n t o r r e a r ; p r o m i n e n t f u r r o w e d p l a t e o n c a r d i n a l f a c e e x t e n d s f r o m u m b o t o m a r g i n o f t h e s h e l l c a v i t y o f t h e a t t a c h e d v a l v e , m a d e up o f r i d g e - a n d - g r o o v e s t r u c t u r e w h i c h a r t i c u l a t e s w i t h c o r r e s p o n d i n g r i d g e s o n f r e e v a l v e ; p l u m e - l i k e a r e a s o f g r o w t h l i n e s e x t e n d f r o m e i t h e r s i d e o f t h e f u r r o w e d p l a t e o n a t t a c h e d v a l v e a r o u n d t h e o u t s i d e o f t h e s h e l l , a r e p e r i o d i c a l l y p r o m i n e n t a n d c a n f o r m d i s t i n c t r i d g e s ; m o n o m y a r i a n ; c o m m o n l y w i t h t h i n i n t e r n a l b u t t r e s s in e a c h v a l v e p a s s i n g f r o m l o w e r m a r g i n o f s h e l l c a v i t y t o b e l o w p o s t e r i o r m a r g i n o f a d d u c t o r m u s c l e s c a r ; o s t r a c u m f o r m e d o f l a m e l l a r c a l c i t e t o g e t h e r w i t h p r i s m a t i c c a l c i t e d e v e l o p e d a s i n t e r c a l a t e d l a y e r s o r a s m a s s e s o f r a d i a l l y d i s p o s e d c r y s t a l s s u r r o u n d i n g t u b u l a r v e s i c l e s . G e n e r a l r e s e m b l a n c e t o Cochlearites a n d Konbostrea but a t t a c h e d b y r i g h t v a l v e , a n d l a c k s m e d i a n g r o o v e f o r f i b r o u s l i g a m e n t . O c c u r r e n c e : L. problematica i s r e p o r t e d f r o m P l i e n s b a c h i a n a n d T o a r c i a n r o c k s o f t h e w e s t e r n c o n t i n e n t a l m a r g i n s o f N o r t h a n d S o u t h A m e r i c a , S o u t h e r n E u r o p e , N o r t h A f r i c a , t h e M i d d l e E a s t a n d a s f a r e a s t a s T i m o r in I n d o n e s i a . C O N C L U S I O N S Lithiotis i s a n e p i f a u n a l , s e s s i l e , a b e r r a n t p e l e c y p o d f o u n d in t h e U p p e r P l i e n s b a c h i a n R o b e r t s o n F o r m a t i o n in e a s t c e n t r a l O r e g o n . Lithiotis b i o h e r m s a r e m o s t e x t e n s i v e in t h e n o r t h e a s t e r n p a r t o f t h e S u p l e e - l z e e a r e a , s u g g e s t i n g a " s e m i - p r o t e c t e d " e n v i r o n m e n t in a s e a t r a n s g r e s s i n g a c r o s s t h e M o w i c h U p w a r p g e n e r a l l y f r o m t h e s o u t h a n d e a s t . T h e b i o h e r m s a r e m a d e up o f t h r e e b i o f a c i e s : (1) a R e e f F l a n k A s s e m b l a g e ; (2) a D e a t h A s s e m b l a g e a n d (3) a L i f e A s s e m b l a g e . T h e L i f e A s s e m b l a g e r e p r e s e n t s t h e c o r e o f t h e r e e f a n d i s c o m p r i s e d o f in situ v e r t i c a l Lithiotis b i v a l v e s . T h e D e a t h A s s e m b l a g e i s m a d e up o f a b u n d a n t b i v a l v e s l y i n g p a r a l l e l t o b e d d i n g a n d o f t e n a l i g n e d b y c u r r e n t a c t i o n . T h e R e e f F l a n k A s s e m b l a g e i s c h a r a c t e r i z e d b y Lithiotis s h e l l y d e b r i s , a b u n d a n t Nerinea g a s t r o p o d s a n d t e r e b r a t u l i d b r a c h i o p o d s . T h e r e e f d i v e r s i t y i s e x t r e m e l y l o w , i n d i c a t i n g t h a t Lithiotis t h r i v e d in a r e s t r i c t i v e e n v i r o n m e n t tha t i n h i b i t e d o t h e r r e e f o r g a n i s m s . T h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n b i o h e r m s a r e i n t e r p r e t e d t o h a v e b e e n d e p o s i t e d i n a s h a l l o w w a t e r , n e a r s h o r e , m a r g i n a l m a r i n e , b r a c k i s h o r i n t e r t i d a l e n v i r o n m e n t . Lithiotis i s a l s o f o u n d in N e v a d a in t h e S u n r i s e a n d D u n a l p F o r m a t i o n s in s i m i l a r s h a l l o w w a t e r , m a r g i n a l m a r i n e e n v i r o n m e n t s . In S o u t h e r n E u r o p e , Lithiotis i s f o u n d in t h e C a l c a r i g r i g i F o r m a t i o n . In I t a l y t h e d e p o s i t i o n a l e n v i r o n m e n t o f the Lithiotis b i o h e r m s in the R o t z o a r e a h a s b e e n i n t e r p r e t e d a s t h e s h o a l i n g e d g e s o f a l a g o o n , w h i c h i s p r o t e c t e d b y a b a r r i e r b a r . T h e b i o h e r m s are d e v e l o p e d in r e s t r i c t e d m a r g i n a l m a r i n e c o n d i t i o n s , m a r k e d b y a s i g n i f i c a n t d e c r e a s e in f o r a m i n i f e r a f a u n a . E x a m i n a t i o n o f s p e c i m e n s f r o m the R o b e r t s o n F o r m a t i o n h a s s h o w n tha t t h e f r e e v a l v e of Lithiotis w a s a r t i c u l a t e d to the a t t a c h e d v a l v e b y a s e r i e s o f r i d g e - a n d - g r o o v e s t ructures on the card inal f a c e o f t h e a t t a c h e d 94 9 5 v a l v e , at t h e t o p o f t h e f u r r o w e d p l a t e . T h e a b i l i t y o f t h e b i v a l v e t o m o v e up in i t s s h e l l a d a p t e d it f o r l i v i n g in a r e a s o f r a p i d s e d i m e n t a t i o n , h o w e v e r a s t h e b i v a l v e s w e r e n o t c o n t i n u a l l y b u r i e d w i t h g r o w t h , t h i s a d a p t a t i o n m a y w e l l h a v e b e e n a r e s p o n s e t o c o m p e t i t i o n f o r l i g h t . Lithiotis h a s a m o r p h o l o g y s i m i l a r t o t h e L o w e r J u r a s s i c b i v a l v e Cochlearites a n d t h e U p p e r C r e t a c e o u s o y s t e r , Konbostrea. T h e b i v a l v e s h a v e b e e n d i f f e r e n t i a t e d o n t h e b a s i s o f t h e p l a c e m e n t o f t h e m u s c l e s c a r in Lithiotis a n d t h e p r e s e n c e o f a r a g o n i t e in b o t h Lithiotis a n d Cochlearites. G i v e n t h a t t h e m u s c l e s c a r s t e n d t o b e c e n t r a l o n b o t h b i v a l v e s a n d t h a t a r a g o n i t e i s a r e l a t i v e l y u n s t a b l e m i n e r a l , it i s r e a s o n a b l e t o c o n c l u d e tha t Lithiotis, Cochlearites and Konbostrea c o u l d b e r e l a t e d b i v a l v e s . T h e e n v i r o n m e n t o f Lithiotis i s s i m i l a r t o tha t o f m a n y C a p r i n i d a n d R a d i o l i t i d r u d i s t r e e f s . T h e r u d i s t s a r e f o u n d in l o w d i v e r s i t y b i o h e r m s in l a g o o n a l s e t t i n g s . H o w e v e r , r u d i s t s t e n d t o t h r i v e w i t h i n t h e l a g o o n i t s e l f w h i l e o y s t e r s a re f o u n d in t h e s h o a l i n g a r e a s o f t h e l a g o o n s . Lithiotis i s f o u n d in a n i n s h o r e , m a r g i n a l m a r i n e e n v i r o n m e n t , w h i c h h a s a g r e a t e r s i m i l a r i t y t o tha t o f t h e o y s t e r s . T h e w o r l d w i d e p a l e o g e o g r a p h i c d i s t r i b u t i o n o f Lithiotis r e v e a l s t h a t Lithiotis m i g r a t e d f r o m a P l i e n s b a c h i a n e n d e m i c c e n t e r in t h e E a s t P a c i f i c o f N o r t h A m e r i c a a n d t h e W e s t e r n T e t h y s O c e a n , t o S o u t h A m e r i c a a n d t h e E a s t e r n T e t h y s , d u r i n g t h e T o a r c i a n . S i n c e g e n e t i c c o n t i n u t i y h a d t o h a v e b e e n m a i n t a i n e d b e t w e e n t h e d i s j u n c t P l i e n s b a c h i a n p o p u l a t i o n s i n t h e W e s t e r n T e t h y s a n d E a s t P a c i f i c , m i g r a t i o n m u s t h a v e o c c u r r e d a l o n g t h e H i s p a n i c C o r r i d o r d u r i n g t h e P l i e n s b a c h i a n . T h e p r e s e n c e o f Lithiotis i n S o n o m i a a n d i t s a b s e n c e in the C a n a d i a n s u s p e c t t e r r a n e s ; W r a n g e l l i a , Q u e s n e l l i a a n d S t i k i n i a , i n d i c a t e s t h a t t h e t e r r a n e s h a v e n o t b e e n d i s p l a c e d o r t ha t Lithiotis i s n o t a l o w l a t i t u d e 96 i n d i c a t o r . T h e e n v i r o n m e n t a l c o n s t r a i n t s o f Lithiotis s u g g e s t s t h a t t h e r e a s o n f o r i t s a b s e n c e in t h e s u s p e c t t e r r a n e s i s l a c k o f a p p r o p r i a t e s h a l l o w , m a r g i n a l m a r i n e f a c i e s . O f f s h o r e e x p l o r a t i o n in the Q u e e n C h a r l o t t e I s l a n d s c o u l d r e v e a l Lithiotis w i t h i n W r a n g e l l i a . B I B L I O G R A P H Y A g a r d , J . a n d D u D r e s n a y , R., 1 9 6 5 , L a r e g i o n m i n e r a l i s e e d u J . B o u D a h a r , p r e s d e B e n i - T a j j e : N o t e s M e m . S e r v . g e o l . M a r o c . , N o . 1 8 1 , p. 1 3 1 - 1 5 2 . B a t t e n , B .L . a n d T a y l o r , D .G . , 1 9 7 8 , R e a s s e s s m e n t o f t h e a g e o f t h e T h o m p s o n L i m e s t o n e , L o w e r J u r a s s i c , P l u m a s C o u n t y , C a l i f o r n i a : J o u r n a l o f P a l e o n t o l o g o y , V . 5 2 , p . 2 0 8 - 2 0 9 . B a t t e n , B .L . a n d W e s t , R., 1 9 7 6 , A s t u d y o f t h e R o b e r t s o n F o r m a t i o n , G r a n t C o u n t y , O r e g o n : P o r t l a n d , O r e g o n : O r e g o n M u s e u m o f S c i e n c e a n d I n d u s t r y , O M S I T e c h n i c a l R e p o r t s , V . 4 , p. 1 - 3 7 . B e i n , A . , 1 9 7 6 , R u d i s t i d F r i n g i n g R e e f s o f C r e t a c e o u s S h a l l o w C a r b o n a t e P l a t f o r m o f I s r a e l : A m e r i c a n A s s o c i a t i o n o f P e t r o l e u m G e o l o g i s t s B u l l i e t e n , V . 6 0 , N o . 2 , p. 2 5 8 - 2 7 2 . B e n i n i , C . A . a n d L o r i g a C . B . , 1 9 7 7 , Lithiotis G u m b e l , 1 8 7 1 , e Cochlearites R e i s , 1 9 0 3 , I, R e v i s i o n e m o r f o l o g i c a e t a s s o n o m i c a : B o l l . S o c . P a l e o n t . I t a l i a n a , 16 , p. 1 5 - 6 0 . B o e h m , G . , 1 8 9 2 , Lithiotis problematica G u m b e l : B e h r i c h t . N a t u r f . G e s e l l . in F r e i b u r g u. B a d e n , B d . 6 , p 6 5 - 8 0 , t a v . 1 - 4 . B o e h m , G . , 1 9 0 6 , Z u r S t e l l u n g v o n Lithiotis; C e n t r a l b l . M i n e r a l o g i e e t c . , n . 6 , p. 1 6 1 - 6 7 . B o s e l l i n i , A . , 1 9 7 2 , P a l e o e c o l o g i a d e i c a l c a r i a Lithiotis ( G i u r a s s i c o i n f e r i o r e , P r e a l p i V e n e t e ) : R i v . I t a l . P a l e o n t . e S t r a t i g r . , V . 7 8 , n . 3 , p . 4 4 1 - 4 6 4 . B o s e l l i n i , A . a n d L o r i g a , B .C . , 1 9 7 1 , I ' C a l c a r i g r i g i ' d i R o t z o ( G i u r a s s i c o i n f e r i o r e , A i t o p i a n o d i A s i a g o ) : A n n . U n i v . F e r r a r a , N . S . S e z . I X , S c . G e o l . e P a l e o n t . , V . 5 , n. , 1, p. 1 - 6 1 . C a v i c c h i , B. , B o s e l l i n i , A . a n d B . C . L o r i g a , 1 9 7 1 , C a l c a r i a Lithiotis problematica G u m b e l o c a l c a r i a Lithiotis"]: M e m . G e o p a l e o n t . U n i v . F e r r a r a , V . 3 , F a s c . 1, n . 3 , p. 4 1 - 5 3 , t a v . 1 - 3 . C h a v e , K . E . , S m i t h , S . E . , a n d K . J . R o y , 1 9 7 2 , C a r b o n a t e P r o d u c t i o i n b y c o r a l r e e f s : M a r i n e G e o l o g y 12, p. 1 2 3 - 1 4 0 IN B h a t t a c h a r y y a , A . a n d G . M . F r i e d m a n , E d s . , M o d e r n C a r b o n a t e E n v i r o n m e n t s , B e n c h m a r k P a p e r s in G e o l o g y , V . 4 , H u t c h i n s o n R o s s P u b . C o . C h i n z e i , K„ 1 9 8 2 a , M o r p h o l o g i c a l a n d s t r u c t u r a l a d a p t a t i o n s t o s o f t s u b s t r a t e s in t h e E a r l y J u r a s s i c m o n o m y a r i a n s Lithiotis a n d Cochlearites; L e t h a i a , 15 , p. 1 7 9 - 1 9 7 . C h i n z e i , K., 1 9 8 6 , S h e l l s t r u c t u r e , g r o w t h , a n d f u n c t i o n a l m o r p h o l o g y o f a n e l o n g a t e C r e t a c e o u s o y s t e r : P a l a e o n t o l o g y , V . 2 9 , P a r t 1, 1 9 8 6 , p. 1 3 9 - 1 5 4 . C h i n z e i , K., S a v a z z i , E. a n d A . S e i l a c h e r , 1 9 8 2 , A d a p t a t i o n a l S t r a t e g i e s o f 9 7 98 b i v a l v e s l i v i n g a s i n f a u n a l s e c o n d a r y s o f t b o t t o m d w e l l e r s : N . J a h r b u c h f . G e o l o g i e U . P a l a o n t o l o g i e , A b h a n d l u n g e n , B d . 1 6 4 , p . 2 2 9 - 2 4 4 . C o n e y , P . J . , J o n e s , D.L. a n d J . W . H . M o n g e r , 1 9 8 0 , C o r d i l l e r a n S u s p e c t T e r r a n e s : N a t u r e , V . 2 8 8 , p . 3 2 9 - 3 3 3 . C o n r a d , M . A . , 1 9 7 5 , T h e L o w e r C r e t a c e o u s C a l c a r e o u s A l g a e in t h e a r e a s u r r o u n d i n g G e n e v a ( S w i t z e r l a n d ) : B i o s t r a t i g r a p h y a n d D e p o s i t i o n a l E n v i r o n m e n t s : IN F l u g e l , F. E d . , F o s s i l A l g a e , R e c e n t R e s u l t s a n d D e v e l o p m e n t s , S p r i n g e r - V e r l a g . C o w e n , R., 1 9 8 3 , A l g a l S y m b i o s i s a n d i t s r e c o g n i t i o n in t h e F o s s i l R e c o r d IN T e v e s z , M c C a l l , E d s . , B i o t i c I n t e r a c t i o n s in R e c e n t a n d F o s s i l B e n t h i c C o m m u n i t i e s , P l e n k i m P r e s s . D a m b o r e n a , S . E . a n d M a n c e n i d o , M . O . , 1 9 7 8 , O n t h e p a l e o g e o g r a p h i c a l d i s t r i b u t i o n o f t h e P e c t i n i d g e n u s Weyla ( B i v a l v i a , L o w e r J u r a s s i c ) : P a l a e o g e o g r a p h y , P a l a e o c l i m a t o l o g y , P a l a e o e c o l o g y , V . 2 7 , p. 8 5 - 1 0 2 . D e C a s t r o , P. , 1 9 6 2 , II G i u r a - L i a s d e i M o n t i L a t t a r i e d e i r i l i e v i a d o v e s t d e l l a v a l l e d e l l ' l r n o e d e l l a P i a n a d i M o n t o r o : B o l l . S o c . N a t . N a p o l i , v o l . L X X I , p . 1 - 3 4 . D e Z i g n o , A . , 1 8 7 9 , S u l l a Lithiotis problematics d i G u m b e l : A n n o t a z p a l e o n t o l o g i c h e ; M e m . R. 1st. V e n . S S . L L . A A . , V . X X I , p . 1 2 9 - 1 3 5 , t a v . I. D i c k i n s o n , W .R . , 1 9 7 9 , M e s o z o i c f o r e a r c b a s i n in c e n t r a l O r e g o n : G e o l o g y , V . 7 , p . 1 6 6 - 1 7 0 . D i c k i n s o n , W . R . a n d T h a y e r , T .P . , 1 9 7 8 , P a l e o g e o g r a p h i c a n d p a l e o t e c t o n i c i m p l i c a t i o n s o f M e s o z o i c s t r a t i g r a p h y a n d s t r u c t u r e in t h e J o h n D a y i n l i e r o f c e n t r a l O r e g o n IN H o w e l l , D .G . a n d M c D o u g a l l , K . A . , e d s . , M e s o z o i c p a l e o g e o g r a p h y o f t h e w e s t e r n U n i t e d S t a t e s : S o c i e t y o f E c o n o m i c P a l e o n t o l o g i s t s a n d M i n e r a l o g i s t s , P a c i f i c S e c t i o n , P a c i f i c C o a s t P a l e o g e o g r a p h y S y m p o s i u m , p . 1 4 7 - 1 6 1 . D i c k i n s o n , W . R . a n d V i g r a s s , T . P . , 1 9 6 5 , G e o l o g y o f t h e S u p l e e - l z e e a r e a , B u l l i e t e n 5 8 , S t a t e o f O r e g o n D e p a r t m e n t o f G e o l o g y a n d M i n e r a l I n d u s t r i e s . D i l l e r , J . S . , 1 8 9 2 , G e o l o g y o f t h e T a y l o r v i l l e R e g i o n o f C a l i f o r n i a : G e o l . S o c . A m . B u l l . 3 , p. 3 6 9 - 3 9 4 . D o d d a n d S t a n t o n , 1 9 8 1 , P a l e o e c o l o g y , C o n c e p t s a n d A p p l i c a t i o n s : J o h n W i l e y a n d S o n s . D u b a r , G . , 1 9 4 8 , L a F a u n e d o m e r i e n n e du J e b e l B o u D a h a r : N o t e et M e m . S e r v . G e o l . M a r o c . , v o l . 6 8 , p . 9 - 2 4 8 , t a v . 1 - 3 8 . G e y e r , O.F. , 1 9 7 7 , D i e 'Lithiotis~Ka\ke' i m B e r e i c h d e r u n t e r j u r a s s i s c h e n T e t h y s : N e u e s J a h r b . G e o l . P a l a o n t . , A b h . 153 , p. 3 0 4 - 3 4 0 . G o h n e r , O. , 1 9 8 0 , ' C o v e l d e l I ' A n g i o l o n o ' e i n m i l t e l l i a s s i s c h e s Z . / f / 7 / o r / s - S c h l a m m b i o h e r m auf de r H o c h e b e n e v o n L a v a r o n e ( P r o v i n z T r e n t o , N o r d i t a l i e n ) : N e u e s J a h r b . G e o l . P a l a o n t . , M h , 10 , p. 6 0 0 - 6 1 9 . 9 9 G u m b e l , C . W . , 1 8 7 1 , D i e s o g e n n a n t e n N u l l i p o r e n . Lithiotis problematica: A b h . k. B a y . A k a d . d . W i s s . , C I . II, B d . I, p. 3 8 - 5 2 , 2 t a v . G u m b e l , C . W . , 1 8 9 0 , Lithiotis problematica G u m b . , e i n M u s k e l : V e r h . K. K. G e o l . R e i c h s a n s t . , n . 3 , p. 6 4 - 7 3 . H a l l a m , A . , 1 9 6 5 , O b s e r v a t i o n s o n m a r i n e L o w e r J u r a s s i c S t r a t i g r a p h y o f N o r t h A m e r i c a , w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e t o U n i t e d S t a t e s : B u l l . A m e r i c a n A s s o c . P e t r o l . G e o l . 4 8 , p . 1 4 8 5 - 1 5 0 1 . H a l l a m , A . , 1 9 7 2 , D i v e r s i t y a n d d e n s i t y c h a r a c t e r i s t i c o f P l i e n s b a c h i a n - T o a r c i a n m o l l u s c a n a n d b r a c h i o p o d f a u n a s o f t h e N o r t h A t l a n t i c m a r g i n s : L e t h a i a , v . 5 , p. 3 8 9 - 4 1 2 . H a l l a m , A . , 1 9 7 3 , O r i g i n o f t h e M e s o z o i c " B o r e a l " r e a l m ; G e o l o g i c a l M a g a z i n e , v . 1 1 0 , p. 6 9 - 7 0 . H a l l a m , A . , 1 9 7 5 , J u r a s s i c E n v i r o n m e n t s : C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s , 2 6 9 p a g e s . H a l l a m , A . , 1 9 8 3 , E a r l y a n d m i d - J u r a s s i c m o l l u s c a n b i o g e o g r a p h y a n d t h e e s t a b l i s h m e n t o f t h e c e n t r a l A t l a n t i c s e a w a y : P a l a e o g e o g r a p h y , P a l a e o c l i m a t o l o g y , P a l a e o e c o l o g y , V . 4 3 , p. 1 8 1 - 1 9 3 . H i l l e b r a n d t , A . v o n , 1 9 7 1 , Stylothalamia ( S p h i n c t o z o a , P o r i f e r a ) a u s d e m L i a s v o n P e r u ; M i t t . B a y e r . S t a a t s s a m m l . P a l a o n t . . h i s t . G e o l . , V . 1 1 , p . 6 9 - 7 5 . H i l l e b r a n d t , A . v o n , 1 9 8 1 a , K o n t i n e n t a l v e r s c h i e b u n g u n d d i e p a l a o z o o g e o g r a p h i s c h e n B e z i e h u n g e n d e s s u d a m e r i k a n i s c h e n L i a s : G e o l o g i s c h e R u n d s c h a u , V . 7 0 , p. 5 7 0 - 5 8 2 . I m l a y , R., 1 9 6 8 , L o w e r J u r a s s i c ( P l i e n s b a c h i a n a n d T o a r c i a n ) a m m o n i t e s f r o m e a s t e r n O r e g o n a n d C a l i f o r n i a : U n i t e d S t a t e s G e o l o g i c a l S u r v e y P r o f e s s i o n a l P a p e r 5 9 3 - C , 51 p. I m l a y , R., 1 9 8 0 , J u r a s s i c p a l e o b i o g e o g r a p h y o f t h e c o n t e r m i n o u s U n i t e d S t a t e s a n d i t s C o n t i n e n t a l s e t t i n g : U n i t e d S t a t e s G e o l o g i c a l S u r v e y P r o f e s s i o n a l P a p e r 1 0 6 2 , 134 p. J a m e s , N . , 1 9 8 3 , R e e f E n v i r o n m e n t IN S c h o l l e , P . A . , B e b o u t , D . G . a n d C . H . M o o r e , C a r b o n a t e D e p o s i t o n a l E n v i r o n m e n t s , A m e r i c a n A s s o c . P e t . G e o l . M e m . 3 3 . K r u m b e c k , L., 1 9 2 3 , Z u r K e n n t n i s s d e s J u r a s d e r I n s e l T i m o r , s o w i e d e s A u c e l l e n - H o r i z o n t e s v o n S e r a n u n d B u r u : P a l e o n t . v . T i m o r , A b h . X X , l i e f X I I , p. 1 - 1 2 0 , t a v . 1 - 6 . L a n d , L . S . , L a n g , J . C . a n d S m i t h , B . N . , 1 9 7 5 , P r e l i m i n a r y o b s e r v a t i o n s o n t h e c a r b o n i s o t o p i c c o m p o s i t i o n o f s o m e r e e f c o r a l t i s s u e s a n d s y m b i o t i c z o o x a n t h e l l a e : L i m n o l . O c e a n o g r . 2 0 , 2 8 3 . L a w r e n c e , D.R., 1 9 7 1 , S h e l l o r i e n t a t i o n s in r e c e n t a n d f o s s i l o y s t e r c o m m u n i t i e s f r o m the C a r o l i n a s : J o u r n a l o f P a l e o n t o l o g y , v . 4 5 , n o . 2 , p. 3 4 7 - 3 4 9 . 100 L o r i g a , B . C . , a n d N e r i , C . , 1 9 7 6 , A s p e t t i p a l e o b i o l o g i e s e p a l e o g e o g r a f i c i d e l l a f a c i e s a Lithiotis: R i v . I t a l . P a l . e S t r a t . , v o l . 8 2 , n . 4 . L u p h e r , R.L. a n d P a c k a r d , E.L. , 1 9 3 0 , T h e J u r a s s i c a n d C r e t a c e o u s R u d i s t i d s o f O r e g o n : U n i v . O r e g o n P u b l . , v o l . I, n . 3 , p. 2 0 3 - 2 1 2 , p l a t e s 1 - 6 . L u p h e r , R.L. , 1 9 4 1 , J u r a s s i c s t r a t i g r a p h y o f c e n t r a l O r e g o n : B u l l . G e o l . S o c . A m e r . , v o l . 5 2 , p . 2 1 9 - 2 7 0 . M a t h e w s , R.K., 1 9 6 6 , G e n e s i s o f R e c e n t L i m e M u d in S o u t h B r i t i s h H o n d u r a s : J o u r n a l o f S e d i m e n t a r y P e t r o l o g y , V . 3 6 , p. 4 2 8 - 5 4 . M o n g e r , J . W . H . a n d I r v i n g , E. , 1 9 8 0 , N o r t h w a r d d i s p l a c e m e n t o f n o r t h - c e n t r a l B r i t i s h C o l u m b i a : N a t u r e , V . 2 8 5 , p. 2 8 9 - 2 9 3 . M u l l e r , S . W . a n d F e r g u s o n , H .G . , 1 9 3 9 , M e s o z o i c s t r a t i g r a p h y o f t h e H a w t h o r n e a n d T o n o p a h q u a d r a n g l e s , N e v a d a : B u l l . G e o l . S o c . A m e r i c a , V . 5 0 , n . 10 , p . 1 5 7 3 - 1 6 2 4 . N i c o l , D., 1 9 6 4 , A n e s s a y o n s i z e o f m a r i n e p e l e c y p o d s : J o u r n a l o f P a l e o n t o l o g y , V . 3 8 , n o . 5 , p. 9 6 8 - 9 7 4 . P e r k i n s , B .F . , 1 9 7 4 , P a l e o e c o l o g y o f a r u d i s t r e e f c o m p l e x i n t h e C o m a n c h e C r e t a c e o u s G l e n R o s e L i m e s t o n e o f c e n t r a l T e x a s : G e o s c i e n c e a n d M a n , V . 8 , p . 1 3 1 - 1 7 3 . P o t t e r , P .E . , a n d P e t t i j o h n , P . J . , 1 9 7 7 , P a l e o c u r r e n t s a n d B a s i n A n a l y s i s , S e c o n d E d i t i o n , S p r i n g e r - V e r l a g . R e i d , R .E .H. , 1 9 7 3 , O r i g i n o f t h e M e s o z o i c " B o r e a l " R e a l m ; G e o l o g i c a l M a g a z i n e , V . 1 1 0 , p . 6 7 - 6 9 . R e i s , O . , 1 9 0 3 , U b e r L i t h i o t i d e n ; A b h a n d . d . K. K. G e o l . R e i c h s a n t . B d . X V I I , h. 6 , p. 1 - 4 4 , t a v . 1 - 6 . R e i s , O. , 1 9 2 3 , N a c h t r a g e zur K e n n t n i s d e r G e s t a l t u n g u n d S t e l l u n g d e r L i t h i o t i d e n : J a h r b . G e o l . B u n d e s . , B d . 7 3 , p. 2 7 7 - 2 9 2 . S c o t t , R.W., 1 9 7 9 , D e p o s i t i o n a l M o d e l o f E a r l y C r e t a c e o u s C o r a l - A l g a l - R u d i s t R e e f s , A r i z o n a : A m e r . A s s o c . o f P e t . G e o l . B u l l . , V . 6 3 , N o . 7 , p. 1 1 0 8 - 1 1 2 7 . S e i l a c h e r , A . , 1 9 8 4 , C o n s t r u c t i o n a l M o r p h o l o g y o f B i v a l v e s : E v o l u t i o n a r y P a t h w a y s in P r i m a r y v e r s u s S e c o n d a r y s o f t - b o t t o m d w e l l e r s : P a l a e o n t o l o g y , V . 2 7 , P a r t 2 , p. 2 0 7 - 2 3 7 . S i l b e r l i n g , N . J . , 1 9 5 9 , P r e - T e r t i a r y S t r a t i g r a p h y a n d U p p e r T r i a s s i c p a l e o n t o l o g y o f t h e U n i o n D i s t r i c t , S h o s h o n e M o u n t a i n s , N e v a d a : U . S . G e o l o g i c a l S u r v e y P r o f . P a p e r 3 2 2 , 6 7 p. S i l b e r l i n g , N . J . , J o n e s , D.C. , M . C . B l a k e J r . a n d P . G . H o w e l l , 1 9 8 4 , P A R T C -L i t h o t e c t o n i c t e r r a n e m a p o f t h e w e s t e r n c o n t i n e r m i n o u s U n i t e d S t a t e s , U S G S . S k e l t o n , P .W. , 1 9 7 6 , F u n c t i o n a l M o r p h o l o g y o f the H i p p u r i t i d a e : L e t h a i a 9 , p. 101 8 3 - 1 0 0 . S m i t h , P .L . , 1 9 8 1 , B i o s t r a t i g r a p h y a n d A m m o n o i d f a u n a o f t h e L o w e r J u r a s s i c ( S i n e m u r i a n , P l i e n s b a c h i a n a n d l o w e s t T o a r c i a n ) o f E a s t e r n O r e g o n a n d W e s t e r n N e v a d a , P h D T h e s i s , M c M a s t e r U n i v e r s i t y . S m i t h , P .L . , 1 9 8 3 , T h e P l i e n s b a c h i a n a m m o n i t e Dayiceras dayiceroides a n d ^ E a r l y J u r a s s i c p a l e o g e o g r a p h y : C a n a d i a n J o u r n a l o f E a r t h S c i e n c e s , V . 2 0 , p . 8 6 - 9 1 . S m i t h , P .L . , a n d T i p p e r , H.W. , 1 9 8 6 , P l a t e T e c t o n i c s a n d P a l e o b i o g e o g r a p h y : E a r l y J u r a s s i c ( P l i e n s b a c h i a n ) e n d e m i s m a n d d i v e r s i t y . (In P r e s s ) S p e e d , R .C. , 1 9 7 9 , C o l l i d e d P a l e o z o i c m i c r o p l a t e in t h e w e s t e r n U n i t e d S t a t e s : J o u r n a l o f G e o l o g y , V . 8 7 , p. 2 7 9 - 2 9 2 . S t a n l e y , K . O . , 1 9 7 1 , T e c t o n i c a n d s e d i m e n t o l o g i c h i s t o r y o f L o w e r J u r a s s i c S u n r i s e a n d D u n l a p F o r m a t i o n s , W e s t - C e n t r a l N e v a d a ; A m e r . A s s o c . o f P e t . G e o l . B u l l . , V . 5 5 , p. 4 5 4 - 4 7 7 . S t e n z e l , H.B. , 1 9 7 1 , O y s t e r s IN M o o r e , R .C . E d . , T r e a t i s e o n I n v e r t e b r a t e P a l e o n t o l o g y N B i v a l v i a 3 , p. N 9 5 3 - N 1 2 2 4 . S t o c k m a n , K .W. , G i n s b u r g , R . N . a n d E.A. ' S h i n n , 1 9 6 7 , P r o d u c t i o n o f L i m e M u d b y A l g a e in S o u t h F l o r i d a ; J o u r n a l o f S e d i m e n t a r y P e t r o l o g y , V . 3 7 , p . 6 3 3 - 6 4 8 . T a u s c h , L., 1 8 9 0 , Z u r K e n n t n i s s d e r F a u n a d e r ' G r a u e n K a l k e ' ; A b h . K . K . G e o l . R e i c h . , B d . X V , H . 2 , p. 1 - 4 2 , t a v . 1 - 9 . T a y l o r , D .G . , S m i t h , P.L. , L a w s , R . A . a n d J . G u e x , 1 9 8 3 , T h e s t r a t i g r a p h y a n d b i o f a c i e s t r e n d s o f t h e L o w e r M e s o z o i c G a b b s a n d S u n r i s e F o r m a t i o n s , w e s t - c e n t r a l N e v a d a ; C a n a d i a n J o u r n a l o f E a r t h S c i e n c e s , v . 2 0 , p . 1 5 9 8 - 1 6 0 8 . T a y l o r , D .G . , C a l l o m o n , J . , H a l l , R., S m i t h , P .L . , T i p p e r , H .W. a n d G . E . G . W e s t e r m a n n , 1 9 8 4 , J u r a s s i c a m m o n i t e b i o g e o g r a p h y o f w e s t e r n N o r t h A m e r i c a : t h e t e c t o n i c i m p l i c a t i o n s , IN G . E . G . W e s t e r m a n n , E d . , J u r a s s i c - C r e t a c e o u s b i o c h r o n o l o g y a n d b i o g e o g r a p h y o f N o r t h A m e r i c a : G e o l o g i c a l A s s o c i a t i o n o f C a n a d a S p e c i a l P a p e r 2 7 , p . 1 2 1 - 1 4 1 . W a l k e r , K . K . a n d A l b e r s t a d t , L .P . , 1 9 7 5 , E c o l o g i c a l S u c c e s s i o n a s a n a s p e c t o f s t r u c t u r e in f o s s i l c o m m u n i t i e s : P a l e o b i o l o g y , V . 1, p. 2 3 8 - 2 5 7 . W e i d e n m a y e r , F., 1 9 8 0 , D i e A m m o n i t e n d e r m e d i t e r r a n e n P r o v i n z i m P l i e n s b a c h i a n u n d u n t e r e n T o a r c i a n a u f g r u n d n e u e r U n t e r s u c h u n g e n i m G e n e r o s o - B e c k e n ( L o m b a r d i s c h e A l p e n ) : D e n k s c h r i f t e n d e r S c h w e i z e r i s c h e n N a t u r f o r s c h e n d e n G e s e l l s c h a f t , V . 9 3 , 261 p. W i e r z b o w s k i , A . , K u l i c k i , C , a n d H. P u g a c z e w s k a , 1 9 8 1 , F a u n a a n d S t r a t i g r a p h y o f t h e u p p e r m o s t T r i a s s i c a n d t h e T o a r c i a n a n d A a l e n i a n d e p o s i t s in t h e S a s s e n f j o r d e n , S p i t s b e r g e n ; A c t o P a l a e o n t o l o g i c a P l o n i c a , V . 2 6 , p. 1 9 5 - 2 4 1 . W r a y , J . , 1 9 7 7 , C a l c a r e o u s A l g a e ; E l s e v i e r S c i e n t i f i c P u b l i s h i n g C o . , 1 9 7 7 . 102 Y o l e , R .W . a n d E . I r v i n g , 1 9 8 0 , p a l e o m a g n e t i c e v i d e n c e f r o m J o u r n a l o f E a r t h S c i e n c e , v . 17 , D i s p l a c e m e n t o f V a n c o u v e r I s l a n d : t h e K a r m u t s e n F o r m a t i o n : C a n a d i a n p . 1 2 1 0 - 1 2 8 8 . 

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