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Impact de la pêche sur l'écosystème marin de Guinée - modélisation EwE 1985/2005 Gascuel, Didier 2012

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 ISSN 1198-6727  Fisheries Centre Research Reports 2009 Volume 17 Number 4    Impact de la pêche sur l'écosystème marin de Guinée - Modélisation EwE 1985/2005 -      Fisheries Centre, University of British Columbia, Canada  Impact de la pêche sur l'écosystème marin de Guinée - modélisation EwE 1985/2005  (Fishing impact on the marine Guinean ecosystem : a 1985/2005 model using EwE)   By: Didier Gascuel, Sylvie Guénette, Ibrahima Diallo and Aboubacar Sidibé                       Fisheries Centre Research Reports 17(4) 60 pages © published 2009 by  The Fisheries Centre, University of British Columbia  2202 Main Mall Vancouver, B.C., Canada, V6T 1Z4     ISSN 1198-6727  Fisheries Centre Research Reports 17(4) 2009   IMPACT DE LA PECHE SUR L'ECOSYSTEME MARIN DE GUINEE - MODELISATION EWE 1985/2005 -   par  Didier Gascuel (1), Sylvie Guénette (1,2), Ibrahima Diallo (3) et Aboubacar Sidibé (4)   (1) Université Européenne de Bretagne,  Pôle Halieutique / Aquatic and fisheries sciences centre, UMR AGROCAMPUS OUEST / INRA Ecologie et Santé des Ecosystèmes – 65 Route de Saint Brieuc, CS 84215, 35 042 Rennes cedex, France -  Didier.Gascuel@agrocampus-ouest.fr (2) Fisheries Centre, University of British Columbia, AERL, 2202 Main Mall, Vancouver BC  V6T 1Z4, Canada – s.guenette@fisheries.ubc.ca  (3) Centre National des Sciences Halieutiques de Boussoura (CNSHB), BP 3738/39 - Conakry - Guinée  (4) Commission Sous-Régionale des Pêches, Amitié 3, Villa 4430, BP 25485, Dakar, Sénégal -    CONTENTS   Page DIRECTOR’S FOREWORD.......................................................................................................... 1 EXTENDED   ABSTRACT ............................................................................................................3 RESUME ETENDU ....................................................................................................................5 INTRODUCTION ...................................................................................................................... 7 1. MATERIEL ET METHODES ..................................................................................................8 1.1. Zone d'étude - Liste de référence et construction des groupes fonctionnels Ecopath ..................................... 8 1.1.1. Délimitation de la zone d'étude............................................................................................................8 1.1.2. Liste de référence des espèces ..............................................................................................................9 1.1.3. Structure du modèle : les groupes fonctionnels Ecopath..................................................................10 1.2. Reconstruction des séries d'effort de pêche et de captures par groupe........................................................... 11 1.2.1. Effort de pêche nominal et captures totales de la pêche artisanale...................................................11 1.2.2. Effort de pêche et captures totales de la pêche industrielle .............................................................. 12 1.2.3. Ventilation des captures par groupe d'espèce.................................................................................... 12  1.2.4. Efforts de pêche effectifs .................................................................................................................... 13 1.3. Estimation des abondances............................................................................................................................... 14 1.3.1. Les données des campagnes scientifiques ......................................................................................... 14 1.3.2. Estimation des abondances d'après les données des campagnes scientifiques ............................... 15 1.3.3. Prise en compte des résultats d'évaluation de stock – Estimation finale des biomasses ................ 16 1.4. Paramétrage et ajustement des modèles Ecopath et Ecosim........................................................................... 16 1.4.1. Estimation des régimes alimentaires – Matrices des régimes alimentaires .................................... 16 1.4.2. Estimation des paramètres B, P/B, Q/B et EE du modèle................................................................ 17 1.4.3. Ajustement .......................................................................................................................................... 19 1.4.4. Représentation graphique EcoTroph.................................................................................................20 2. RESULTATS ...................................................................................................................21 2.1. Evolution de l'effort de pêche et des captures .................................................................................................. 21 2.1.1. Effort de pêche nominal et effectif ..................................................................................................... 21 2.1.2. Captures ..............................................................................................................................................22 2.2. Evolution des biomasses ...................................................................................................................................23 2.2.1. Résultats des campagnes scientifiques - Evolution des biomasses des poissons démersaux .........23 2.2.2. Estimation des biomasses par groupe trophique – Modèles Ecopath 1985 et 2004.......................24 2.2.3. Modèle Ecosim - Ajustement .............................................................................................................25 2.3. Fonctionnement de l'écosystème ......................................................................................................................28 2.3.1. Indices de recouvrement de niche .....................................................................................................28 2.3.2. Indices trophiques d'impact...............................................................................................................29 2.3.3. Schéma de fonctionnement trophique............................................................................................... 31 2.3.4. Indicateurs écosystémiques ...............................................................................................................32 2.4. Diagnostic – Impact de la pêche .......................................................................................................................33 2.4.1. Diagramme d'exploitation écosystémique.........................................................................................33 2.4.2. Simulations de scenarios d'évolution de l'effort de pêche ................................................................34 3. DISCUSSION - CONCLUSION............................................................................................. 37 REMERCIEMENTS ................................................................................................................. 40 REFERENCES ....................................................................................................................... 40 APPENDICES........................................................................................................................ 43           A Research Report from the Fisheries Centre at UBC With the support of the EC project TrophMod MOIF-CT-2006-38767   60 pages © Fisheries Centre, University of British Columbia, 2009   FISHERIES CENTRE RESEARCH REPORTS ARE ABSTRACTED IN THE FAO AQUATIC SCIENCES AND FISHERIES ABSTRACTS (ASFA) ISSN 1198-6727 Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   1 DIRECTOR’S FOREWORD This report constitutes a new step forward, in an already long and profitable collaboration between the following three institutes : • the Pôle halieutique Agrocampus Ouest in Rennes (France), • the Centre National des Sciences Halieutiques de Boussoura (CNSHB) in Conakry (Guinée), and • the Fisheries Centre, the University of British Columbia in Vancouver (Canada).  This collaboration started in 2000, under the framework of the "Fisheries Information and Analyses System" project (FIAS-UncoDev), funded by the European Commission and devoted to the assessment of fishing impacts on marine resources and ecosystems in North Western African waters. It was especially based on a strong partnership between fisheries labs from the developed world (Europe and Canada) and fisheries research institutes from Cape Verde, Mauritania, Senegal, Gambia, Sierra Leone and Guinea.  Within the FIAS project, and in partnership with these African institutes, the UBC Fisheries Centre was in charge of developing ecosystem models. This was not an easy task, notably due to lack of data or knowledge for many compartments of the considered ecosystems. But this approach, led by the former director of the Fisheries Centre, Daniel Pauly, was a success and resulted in the first global overview of the dynamics of ecosystems in North West African waters. In this context, Guénette and Diallo (2004) published a first version of an Ecopath model for the Guinean ecosystem.  During the same FIAS project, and under the supervision of its director Didier Gascuel, the Pôle Halieutique Agrocampus Ouest was more involved in the training and sharing of knowledge with African scientists in the use of conventional stock assessment methods. For many important stocks, assessment models were used for the first time, leading to stocks status diagnoses and to estimation of time series regarding catch or biomass. This was notably the case in Guinea, where stock assessments focused on the coastal sciaenids species (Sidibé 2003) and the sparidae community (Laurans 2005)1.  The ecosystem and single-species approaches both gave clear and convergent insights on the impacts of fishing on marine resources and ecosystems. In particular, the international symposium organised in Dakar at the end of the FIAS project clearly illustrated the urgent necessity for a more efficient regulation of North Western African Fisheries (Chavance et al. 2004).  Didier Gascuel was hosted at the UBC Fisheries Centre during the 2006/07 academic year. He worked mainly on the development of an ecosystem trophic level based model called EcoTroph (see FCRR17(1)) during his stay with us. He also studied specific ecosystems and started to develop a new version of the Guinean Ecopath model, incorporating all the results obtained from the FIAS and other research projects.  The present report is the result of this work, based on the collaboration between scientists from the three institutes. It proposes a completely revised and actualised version of the Guinean Ecopath model, for 1985 and 2004, as well as an Ecosim model fitted on the catch and biomass time series. The authors wanted to make a useful work for African scientists and stakeholders, who are more familiar with French than English, and thus this report was written in French. English speaking readers will find, in the following pages, an extended English abstract referring to the main graphs and results of the reports.  Of course, there is no end to science and this report is just one more step—a step towards fruitful international collaborations between fisheries institutes in Canada, France and African countries.   Rashid Sumaila Director, UBC Fisheries Centre   1 Note that the details of all the references listed here are given in the main report. Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   3 EXTENDED ABSTRACT Fishing impact on the marine Guinean ecosystem: a 1985/2005 model using EwE Fishing pressure on Guinean marine fish remained relatively low, at least for coastal species, until the mid-1980s.  In less than 25 years, though, exploitation intensified and resulted in the overexploitation of several stocks, especially among those of the coastal scianids communities. The present report aims to analyse this evolution at the scale of the ecosystem using trophic models Ecopath with Ecosim. Data on fishing effort and catches only started in 1995 at the “Centre de recherches halieutiques de Guinée” (Fisheries Research Centre of Guinea; CNSHB). Hence, temporal series of catch and effort were assembled for the period 1985-2004 for all exploited species, based on an extensive literature search and on simple hypotheses explained in the report. Although uncertainties are admitedly important, especially for the decade 1985-1994, such reconstruction resulted in a coherent image of the evolution of the Guinean fisheries. Between 1985 and 2005, the number of industrial vessels registered in the EEZ increased from 50 to more than 150 while the number of artisanal skiffs increased from 1000 to 3600.  Given the increase in fishing power of +3% and +5% per year respectively for industrial and artisanal fisheries, we estimated that the realised fishing effort was multiplied by about 7 over the last 20 years (Fig. 2). During that time, catches tripled, reaching 130,000 tonnes in recent years and resulting mainly from the artisanal sector. Artisanal catches are dominated by ethmalosa (Ethmalosa fimbriata), followed by fish from the sciaenid community (bobo croaker, Pseudotolithus pseudotolithus; croakers, Pseudotolithus spp.; sea catfishes, Arius spp, ...). Industrial catches are dominated by sardinella (Sardinella aurita), horse mackerel (Trachurus spp), cephalopods (Octopus vulgaris) and demersal fish. Overall, the fisheries target a large variety of fish species while crustaceans and cephalopods landings remain moderate (Fig. 4). Biomasses for demersal groups were estimated based on scientific surveys. For each group, bathymetric distribution and catchability coefficient were estimated based on survey data and stock assessment reports. The total biomass of demersal fish decreased from 500,000 tonnes to 200,000 tonnes between 1985 and 2005. The decline affected most groups but is especially strong for croakers, giant African threadfin (Polydactylus quadrifilis), and grunts (Pomadasis spp), and reached a 10-fold decrease for bobo croakers (Fig. 5). Two Ecopath models of the Guinean continental shelf were built, for years 1985 and 2004. In addition, the model 1985 was adjusted using Ecosim and time series of biomass and catches for the period 1985-2004. The model functional group structure was defined from an updated list of 333 species grouped based on ecological similarities and the availability of fisheries data, and the correspondence of commercial fish categories with ecological groups. The resulting structure is composed of 35 functional groups of which 24 are fish groups (Tab. 2). Ecopath parameters were estimated from previous models and empirical relationships proposed in the literature (Tab. 3). Diet composition published in a previous model (Guénette and Diallo 2004) and based on a compilation of literature for the region or in similar ecosystems was updated using recent data available for some species (Sidibé 2003). Biomass values for most demersal fish groups were available from the surveys, while that of other groups was estimated by the model by assigning a value for the ecotrophic efficiency EE. Productivity per unit of biomass values, P/B, was calculated as the sum of fishing and natural mortality (Allen 1971). Consumption per unit of biomass, Q/B, was estimated using the Palomares and Pauly’s empirical formulae (1989), or directly by the model assuming a reasonable value for the ratio P/Q. All these parameters were corrected as necessary when balancing the model. The 2004 model was used to characterise the present functioning of the ecosystem and the respective importance of functional groups fluxes between them (Fig. 12). We emphasize the role of detritus and benthos in the coastal ecosystem, while large pelagics (sharks, tunas, …) constitute the apex predators. The level of diet overlap confirms that demersal fish are ecologically close in the sciaenid    Impact de la pêche sur l'écosystème Guinéen, Gascuel et al.  4 community (Fig. 10). Finally, we used the mixed trophic impact analysis to emphasize species interactions and the direct and indirect effect of both fisheries (Fig. 11). The comparison of the 1985 and 2004 models clearly show the changes that occurred in the ecosystem. We especially show that the reduction in biomass affects not only demersal fish but also most components of the ecosystem (Fig. 6). Trophic spectral analysis shows that the decrease in biomass was more accentuated for high trophic level groups (-25% for TL =3.0 and -50% for TL ≥3.5) (Fig. 7). This is related of course with the 5 or 6 fold increase in fishing mortality over the study period and quite high for all high trophic levels (Fig. 13). In the same way, ecosystemic indices (mean trophic level, ascendancy, Finn recycling index,…) confirm the degradation of the ecosytem (Tab. 4). The fitting of the Ecosim model to biomass and catch time series is satisfying for most groups and show that fishing mortality was sufficient to explain the observed trends (Fig. 8). However, the inclusion of environmental indices, such as river flow, did not improve the fit. Furthermore, Ecosim simulations for the period 2005-2015 under 3 scenarios of fishing pressure (stability, +20%, -20%) show that most groups are already overexploited and suggest that global biomass should decrease in the future even under a freeze of fishing effort (Fig. 14). Overall, the present analysis suggests that results from previous stock assessments, indicating overexploitation of several stocks, can be generalized to the entire ecosystem. Hence, we conclude the necessity of implementing a fisheries management system that takes into account resource sustainability and ecosystem health.   Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   5 RESUME ETENDU La pression de pêche exercée sur les ressources halieutiques de la Guinée est restée relativement faible, au moins en ce qui concerne les espèces les plus côtières, jusqu'au milieu des années 1980. Depuis, elle s'est accrue dans des proportions considérables. En moins de 25 ans, on est ainsi passé d'une exploitation modérée à une pression de pêche intense, caractérisée par la surexploitation de nombreux stocks, notamment parmi les espèces de la communauté écologique des sciaenidés côtiers. Le présent rapport vise à analyser cette évolution de manière globale, à l'échelle de l'écosystème, en s'appuyant sur les modèles tropho-dynamiques de type Ecopath et Ecosim. Les données statistiques d'effort de pêche et de captures ne sont enregistrées par le centre de recherches halieutiques de Guinée (le CNSHB) que depuis 1995. Dans un premier temps, on reconstruit donc ici des séries homogènes, couvrant l'ensemble de la période 1985/2005 et l'ensemble des espèces exploitées. Cette reconstruction s'appuie sur une analyse aussi exhaustive que possible de la littérature scientifique disponible, et sur quelques hypothèses simples justifiées dans le rapport. Même si elle comporte une grande part d'incertitude, surtout pour la décennie 1985/94, une telle reconstruction donne une image globale cohérente de l'évolution du système d'exploitation Guinéen. On montre ainsi qu'entre 1985 et 2005 le nombre de navires industriels enregistrés dans la ZEE est passé d'environ 50 à plus de 150 et le nombre de pirogues artisanales de 1 000 à 3 600. Compte tenu d'un accroissement des puissances de pêche très conséquent (+3% et +5% par an, en moyenne, pour la pêche industrielle et pour la pêche artisanale respectivement), on estime que l'effort de pêche effectif a été multiplié par environ 7, en l'espace de 20 ans. Dans le même temps, les captures ont été multipliées par trois, atteignant 130 000 tonnes dans les années récentes, avec une sensible prépondérance en tonnage du secteur artisanal. L'ethmalose constitue la majorité des prises de cette pêcherie, suivi par les espèces de la communauté à sciaenidés (bobo, bars, mâchoirons,…). En pêche industrielle, les groupes principaux sont : la sardinelle, le chinchard, les céphalopodes, mais également les poissons démersaux. Globalement, la pêche apparaît très diversifiée ; les captures de crustacés et céphalopodes restent modérées. Des données de campagne de chalutages scientifiques sont disponibles pour l'ensemble de la période et permettent d'estimer les biomasses des différents groupes de poissons démersaux présents sur le plateau continental Guinéen. Des profils de répartition bathymétrique et des coefficients de capturabilité sont calculés pour chaque groupe, en croisant les données de campagne avec les résultats des évaluations de stocks disponibles dans la littérature. On montre ainsi que la biomasse totale des poissons démersaux serait passée d'environ 500 000 à 200 000 tonnes entre 1985 et 2005. La diminution d'abondance affecte quasiment tous les groupes et serait particulièrement forte pour les bars, le gros capitaine et les grondeurs ; elle atteind un facteur 10 pour le bobo. Deux modèles Ecopath, couvrant le plateau continental de Guinée, sont construits, l'un pour 1985 et l'autre pour 2004. En complément, un modèle Ecosim, initialisé par le modèle Ecopath 1985, est ajusté aux séries 1985/2004 de captures et de biomasses. La définition des groupes fonctionnels du modèle s'appuie sur la mise à jours d'une liste de référence des espèces présentes en Guinée (333 espèces référencées). Elle prend en compte des critères de proximité écologique et de disponibilité des données halieutiques. Des grilles d'affectation des différentes catégories commerciales aux différents groupes écologiques sont en particulier définies. Le modèle comporte in fine 35 groupes fonctionnels, dont 24 groupes de poissons. Les paramètres requis par le modèle Ecopath sont estimés pour chaque groupe fonctionnel, en s'appuyant sur les travaux antérieurs et sur les formules empiriques proposées dans la littérature. Les coefficients de la matrice des régimes alimentaires, proposés par Guénette et Diallo (2004) sur la base d'une compilation des données issues d'écosystèmes jugés similaires, sont corrigés grâce aux données récemment acquises en Guinée pour quelques espèces (Sidibé 2003). Les valeurs de biomasse par groupe sont issues des données de campagne pour les poissons démersaux, tandis qu'elles sont estimées par le modèle pour les autres groupes (c'est alors l'efficacité écotrophique EE qui est fixée). Les valeurs de productivités (P/B) sont estimées pour tous les groupes par la formule de Allen (1971). Les taux de consommations (Q/B) sont soit estimés par la formule de Palomares et Pauly (1989), soit estimés par le modèle Ecopath lui-même ; c'est alors le ratio P/Q qui est fixé en entrée du modèle, selon une démarche    Impact de la pêche sur l'écosystème Guinéen, Gascuel et al.  6 experte. Tous ces paramètres sont mis en cohérence, et pour certains d'entres eux corrigés, lors de la phase d'équilibrage du modèle. Le modèle Ecopath 2004 permet de caractériser le fonctionnement actuel de l'écosystème. Il met notamment en évidence l'importance respective des différents groupes et des flux trophiques entre groupes. On souligne ainsi le rôle de la chaîne détritique et du benthos, au sein de cet écosystème côtier. A l'inverse, on montre que ce sont principalement les composantes pélagiques (requins, thonidés,…) qui jouent le rôle de top prédateurs au sein de l'écosystème. Les indices de recouvrement de niche trophique confirment, quant à eux, la proximité écologique des poissons démersaux de la communauté à sciaenidés. Plus généralement, les indices d'impact trophiques mixtes montrent les interactions entre espèces et les impacts directs ou indirects de chacune des deux pêcheries. La comparaison des deux modèles Ecopath 1985 et 2004, illustre très clairement les modifications intervenues au sein de l'écosystème. On montre ainsi que la réduction des biomasses n'affecte pas seulement les poissons démersaux, mais l'ensemble des composantes de l'écosystème. L'analyse des spectres trophiques de biomasse met en évidence une diminution plus marquée pour les niveaux trophiques élevés (-25% pour TL=3.0 et –50% au-delà de TL=3.5). Ceci est évidemment à mettre en relation avec des mortalités par pêche qui ont été globalement multipliées par 5 ou 6, et qui sont aujourd'hui élevées pour l'ensemble des hauts niveaux trophiques. Parallèlement, le calcul des indices écosystémiques (niveau trophique moyen, ascendance, recyclage de Finn, …) confirme la dégradation de l'état de santé de l'écosystème. L'ajustement du modèle Ecosim aux séries temporelles de captures et de biomasses est satisfaisant pour la plupart des groupes. Ceci montre que le forçage du modèle par les séries d'effort de pêche est suffisant pour expliquer les évolutions observées. A l'inverse, nous n'avons pas pu améliorer l'ajustement en prenant en compte un indice d'environnement (débit des fleuves, …). Par ailleurs, la simulation sous Ecosim de la période 2005/2015, sous 3 hypothèses d'évolution de la pression de pêche (stabilité, +20%, - 20%), montre que la plupart des groupes seraient aujourd'hui surexploités ; elle indique que l'abondance globale des ressources du plateau devrait diminuer dans les années à venir, même dans l'hypothèse d'un gel de l'effort de pêche. L'ensemble de l'analyse, montre que les évaluations antérieures indiquant une surexploitation de certains stocks méritent d'être généralisés à l'ensemble de l'écosystème. Celui-ci apparaît fortement impacté par la pression de pêche et le rapport conclut à l'urgente nécessité de la mise en œuvre d'une gestion des pêches respectueuse de la durabilité des ressources et de l'état de santé de l'écosystème.       Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   7 INTRODUCTION Au cours des 25 dernières années, le système halieutique de la Guinée a connu de profonds bouleversements. C'est globalement un système où la pression de pêche s'est très fortement et très rapidement accrue, passant d'une situation globale de faible exploitation à une sur-exploitation sensible d'un nombre croissant de stocks (Domain 1999 ; Sidibé 2003 ; Gascuel et al. 2005b). Jusqu'à l'avènement de la seconde République en 1984, les ressources de la zone côtière sont restées peu exploitées. Les accords de pêche passés avec les pays de l'Est autorisent alors la présence de quelques dizaines de chalutiers industriels ; leurs captures sont assez largement méconnues mais semblent constituées majoritairement des espèces des communautés écologiques à Sparidés et à Lutjanidés présentes sur la partie la plus profonde du plateau (au-delà de 30 ou 40 m).  Bien que sans doute non négligeables, les captures des espèces plus côtières appartenant à la communauté des Sciaenidés seraient quant à elles restées limitées. La pêche artisanale de son coté est alors presque inexistante et pour l'essentiel le fait de pêcheurs migrants originaires du Ghana, du Sierra Léone et du Sénégal. A partir de 1985 le secteur de la pêche artisanale est encouragé et le nombre de pirogues s'accroît très rapidement, passant de quelques centaines d'unités présentes sur l'ensemble du littoral à presque 4 000 dans la période récente. Parallèlement, le nombre de navires industriels augmente également, d'une cinquantaine de navires au milieu des années 80 à plus de 150 dans les années 2000. Si on tient compte des gains d'efficacité de pêche, liés au progrès technologique, nous verrons que la pression de pêche a vraisemblablement été multipliée par un facteur compris entre 5 et 7 au cours de ces 20 dernières années. Durant cette période de très fort accroissement de la pression de pêche, des campagnes de chalutages scientifiques ont été menées conjointement par l'Institut de Recherche pour le Développement (IRD, France) et le Centre National des Sciences Halieutiques de Boussoura (CNSHB, Guinée). Elles permettent aujourd'hui d'estimer l'abondance des ressources démersales côtières et d'analyser les effets de la pêche. Le système de suivi statistique des captures, mis en place à partir de 1995, constitue également un outil de diagnostique extrêmement utile. Les travaux menés jusqu'à présent sur ces données concernent principalement : la biologie et l'écologie des espèces exploitées, la description des activités de pêche et l'évaluation des principaux stocks. Une diminution très significative de l'abondance des ressources démersales a notamment été mise en évidence (Gascuel et al. 1997; Domain 1999; Sidibé et al. 2000), ainsi que des changements de la structure trophique du peuplement (Laurans et al. 2004; Gascuel et al. 2005a) et une baisse de leur diversité spécifique (Domalain et al. 2004). Une situation de très nette sur-exploitation a par ailleurs été diagnostiquée, pour plusieurs stocks appartenant à la communauté des Sciaenidés côtiers (Sidibé 2003; Gascuel et al. 2005b). Enfin, et pour s'en tenir aux principaux travaux publiés récemment, une première approche de modélisation Ecopath a été conduite par Guénette et Diallo (2004). En s'appuyant sur la construction de 2 modèles à l'état stable, représentant le fonctionnement de l'écosystème en 1985 et en 1999, cette approche met également en évidence la diminution de biomasse des espèces exploitées. L'accroissement rapide de la pression de pêche et les indices concordant d'une dégradation récente de l'état des ressources, font du cas Guinéen un cas d'école pour analyser les impacts de la pêche à l'échelle de l'écosystème. Le présent rapport se propose de conduire cette analyse, en s'appuyant sur les outils de modélisation Ecopath et Ecosim (Polovina 1984; Christensen et Pauly 1992; Walter et al. 1997) et en intégrant les données disponibles les plus récentes. Dans un premier temps, des séries homogènes d'effort de pêche, de captures par groupe d'espèce et d'abondance sont estimées pour la période 1985- 2005. Ces données concernent l'ensemble des ressources et des pêcheries et donnent une première vision globale et de relativement long terme sur l'évolution du système pêche Guinéen. Dans un second temps, deux modèles Ecopath sont construits, l'un relatif à l'année 1985 l'autre à 2004 ; parallèlement, un modèle Ecosim est ajusté sur les séries chronologiques disponibles. Ces différents modèles donnent une vision heuristique des changements induits par la pêche sur le fonctionnement trophique de l'écosystème du plateau continental Guinéen. Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   8 1. MATERIEL ET METHODES Le principe des modèles Ecopath et Ecosim est amplement décrit dans de nombreux documents par ailleurs (voir notamment Christensen et al., 2005), et ne sera donc pas détaillé ici. En revanche, il est évidemment nécessaire de préciser les méthodes utilisées pour estimer l'ensemble des séries de données et des paramètres qui sont utilisés dans le présent modèle. 1.1. Zone d'étude - Liste de référence et construction des groupes fonctionnels Ecopath 1.1.1. Délimitation de la zone d'étude Le modèle se réfère au plateau continental de la Guinée, défini comme la partie de la Zone Economique Exclusive (ZEE) comprise entre la côte et l'isobathe 200 m (Fig. 1). Conakry GUINEE 100 m  Figure 1 – Le plateau continental de la Guinée : localisation et limites  On note que la ZEE Guinéenne présente une forme triangulaire a priori assez curieuse, mais qui résulte de l'Histoire de sa création. En effet, la limite nord est issue d'un arbitrage international entre la Guinée et la Guinée Bissau, tandis que la limite sud avait été fixée antérieurement et de manière unilatérale par la Guinée 2. Il est vraisemblable que cette limite sud pourrait être modifiée et fixée  2  La ZEE Guinéenne a été crée de manière unilatérale en 1980 par un décret présidentiel (donc avant même la Convention des Nations Unies sur le droit de la mer de 1982). Le décret fixe alors les limites nord et sud de la ZEE en suivant les deux parallèles qui correspondent aux frontières terrestres du pays, avec la Guinée Bissau au nord et le Sierra Léone au sud. Apparemment, la Guinée suit là la même logique que celle adoptée plus au nord par le Sénégal. Par la suite, la Guinée  Bissau conteste la limite nord devant le Tribunal International du droit de la mer, et obtient satisfaction. Contrairement à un usage répandu et afin d'éviter un enclavement de la ZEE de Guinée entre les ZEE des deux pays adjacents, le Tribunal ne retient pas  le principe d'une limite définie par une règle d'équidistance avec les deux pays. Il lui préfère une limite perpendiculaire à une tangente au trait de côte, soit une ligne orientée à 236 degrés. Cette limite est désormais reconnue par les différentes parties. Quant à la limite Sud, elle reste fixée à la latitude de 09°03.18' nord, déterminée par le décret de 1980 qui n'a jamais été formellement remis en cause. Il ne fait pourtant guère de doute que si la Guinée demandait un arbitrage international, elle pourrait obtenir que cette limite soit modifiée et fixée elle aussi perpendiculairement à la côte. Mais la Guinée n'a pas introduit de demande en ce sens. C'est sans doute un des rares exemples au monde où un Etat ne réclame pas la ZEE à laquelle il peut prétendre ! Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   9 perpendiculairement à la côte (comme la limite nord) si la Guinée le demandait. Ce qu'elle n'a pour l'instant pas fait. A défaut, c'est donc cette ZEE "en triangle" qui est actuellement reconnue en matière de gestion des pêches (notamment par la FAO) et qui est utilisée pour l'enregistrement des données statistiques de pêche comme pour l'organisation des campagnes d'observation scientifiques. Elle est retenue ici, non pas tant parce qu'elle correspondrait à une limite écologique, mais parce qu'elle définit l'espace auquel se réfère l'ensemble des données disponibles. Le plateau continental de la Guinée est  un des plus larges de l'Atlantique Centre-Est. Ainsi, la distance à la côte de l'isobathe des 200 m est d'environ 87 milles nautiques dans le sud et 104 miles au nord, contre une cinquantaine au Sénégal et moins de 30 en Mauritanie.  La superficie totale de la zone est estimée à 42 969 km2. La surface des différentes strates (Tab. 1) est une donnée qui sera utilisée pour le calcul des biomasses des différents groupes Ecopath.  1.1.2. Liste de référence des espèces La constitution de la liste de référence des espèces prises en compte constitue une étape préliminaire du modèle. Cette liste ne vise pas à l'exhaustivité mais regroupe les espèces significativement présentes sur le plateau continental de la Guinée. Elle est notamment utilisée pour ventiler les captures commerciales par groupe écologique ou pour estimer les indices d'abondance issus des données de campagne scientifiques, en y incluant l'essentiel des biomasses rencontrées. Cette liste inclut : . l'ensemble des espèces de poissons cités dans les statistiques commerciales de la Guinée, pour la pêche industrielle (d'après  Morize et al. 1995) et pour la pêche artisanale (d'après Soumah com. pers.); . l'ensembles des espèces caractéristiques des communautés écologiques de Guinée, d'après Domain (1999); . l'ensemble des espèces importantes référencées par Laurans et al. (2004), d'après la base de données TrawlBase (Guitton et Gascuel 2005) qui regroupe les observations des campagnes de chalutage scientifiques effectuées sur le plateau continental Guinéen entre 1985 et 2000; .  l'ensemble des espèces citées comme "espèces principales" (et identifiées à l'espèce et non au genre) par Guénette et Diallo (2004), à l'exception de quelques espèces des groupes bathypélagiques, uniquement présentes au-delà de 200 m de profondeur; . les espèces de mammifères marins et de tortues signalées comme présentes en Guinée, d'après Guénette et Diallo (2004) et Diallo et al. (2004). L'ensemble des noms d'espèce a été vérifié sur FishBase (Froese and Pauly, 2000) ce qui conduit à corriger  une trentaine de noms scientifiques utilisés dans les fichiers du CNSHB mais erronés ou obsolètes. La liste de référence ainsi constituée inclut 333 espèces, dont 269 poissons (cf. Annexe 1). On notera que certaines espèces signalées comme présentes en Guinée dans FishBase n'ont pas été prises en compte soit parce que présentes uniquement sur le talus continental, soit parce que considérées comme rares ou anecdotiques. Réciproquement, 33 espèces de poissons de la liste référence n'étaient pas signalées comme présentes en Guinée dans FishBase. Elles sont identifiées en Annexe 1.  Tableau 1 – Surface des différentes strates bathymétriques de la ZEE de Guinée (d'après Pezennec 1999 in Diallo et al. 2004 ; complété et corrigé pour la zone côtière d'après les données du SIG Guinée, in Sidibé et al., 2000) Limite des strates bathymétriques Surface (Km2) 0 – 5 m 4 535 5-10 m 2 165 10-15 m 2 165 15-20 m 3 025 20-30 m 10 123 30-40 m 8 011 40-100 m 10 679 100-200 m 2 267 Total 42 969 Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   10 1.1.3. Structure du modèle : les groupes fonctionnels Ecopath Les espèces de la liste de référence sont agrégées en 29 groupes fonctionnels, dont 24 groupes de poissons, 2 groupes de mammifères marins (dauphins et baleines), un groupe pour les tortues, un groupe céphalopodes et un groupe crustacés.  A ceci s'ajoutent (hors liste de référence) : un groupe oiseaux, 3 groupes d'invertébrés, un groupe producteurs primaires et un groupe détritus. Les modèles Ecopath et Ecosim ultérieurement construits prennent ainsi en compte 35 groupes fonctionnels (Tab.2). La construction des groupes s'appuie sur la recherche du meilleur compromis possible entre des considérations écologiques, relatives notamment aux régimes alimentaires des espèces, et la disponibilité des données liée à l'existence de catégories statistiques dans les bases de données du CNSHB. Tableau 2 – Liste des groupes fonctionnels et dénominations (cf. liste complète des espèces en Annexe 1) Code Nom Ecopath Principales espèces ou groupes Dénomination en anglais 1 Baleines Baleines Whales 2 Dauphins Dauphins Dolphins 3 Tortues Tortues Turtles 4 Oiseaux Oiseaux marins Sea birds 5 Raies+ Raies, torpilles et assimilés Rays+ 6 Requins+ Requins, émissoles et assimilés Sharks+ 7 Grands pélagiques Thons, espadons, tassergal,… Large pelagics 8 Barracudas Barracudas Barracudas 9 Carangues Carangues Carangids 10 Chinchards+ Chinchards, maquereaux,… Horse mackerels+ 11 Ethmalose Ethmalose Ethmalosa 12 Sardinelles+ Sardinelles, anchois, rasoir Sardinella+ 13 Bobo Bobo Bobo croaker 14 Bars+ Autres bars Other croakers 15 Petit capitaine Petit capitaine Lesser African threadfin 16 Gros capitaine Gros capitaine Giant African threadfin 17 Capitaine royal Capitaine royal Royal threadfin 18 Dorades+ Dorades, dentés, pagre, pageot,… Seabream+ 19 Mâchoirons Mâchoirons Sea catfish 20 Mulets+ Mulets, chirurgien,… Mullets+ 21 Grondeurs+ Grondeurs et empereur Grunts+ 22 Soles+ Soles, sole-langue, céteau Soles+ 23 Démersaux pisc.G Mérous, carpes rouges, turbot, ceinture,… L. demersal piscivor 24 Démersaux pisc.MP Beauclair, beaudroies, autres démersaux,… SM demersal piscivor 25 Démersaux inv.GM Balistes, ombrine, diagramme, rouget,… ML demersal invert.eaters 26 Démersaux inv.P Disques, pelon, grondins,… S. demersal invert.eaters 27 Bathy-dém pisc. Merlu, Hoplostète,… Bathy-dem pred.eaters 28 Bathy-dem inv Banane,… Bathy-dem invert.eaters 29 Crustacés Crevettes, crabes, langouste,… Crustacea 30 Cephalopodes Bivalves, gasteropodes, poulpe, calmars,… Cephalopods 31 Benthos Benthos Benthos 32 Zooplancton grand Zooplancton grand Large zooplankton 33 Zooplancton petit Zooplancton petit Small zooplankton 34 Producteurs primaires Producteurs primaires Primary producers 35 Détritus Détritus Détritus  La classification prend ainsi en compte les groupes fonctionnels identifiés par Guénette et Diallo (2004) à partir de critères de taille, de régime alimentaire et d'habitat. Certains groupes de poissons identifiés par ces auteurs sont néanmoins scindés et les espèces d’intérêt commercial sont considérées séparément pour s’assurer de bien représenter les pêcheries. Ainsi par exemple, le bobo, les 3 différents Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   11 capitaines, les mâchoirons et l’ethmalose, constituent chacun un groupe fonctionnel. Plus généralement, toutes les catégories commerciales qui constituent de manière régulière plus de 1 % des captures de la pêche artisanale ou de la pêche industrielle sont identifiées comme des groupes fonctionnels autonomes. Réciproquement, certains groupes initialement identifiés par Guénette et Diallo et considérés écologiquement proches sont fusionnés, compte tenu de leur faible abondance et de leurs faibles captures. Notons enfin que les groupes des céphalopodes et des crustacés incluent les espèces exploitées et non- exploitées en raison du manque d’information à leur sujet. L'ensemble des espèces de la liste de référence est ainsi affecté dans l'un ou l'autre des groupes fonctionnels. Dans un souci de lisibilité, la dénomination de chaque groupe se réfère soit à l'espèce ou au groupe d'espèces considéré (par exemples les groupes bobo, mâchoirons, grands pélagiques), soit au groupe dominant et est alors repéré par un signe '+' (par exemple le  groupe 'Sardinelle+' regroupe les sardinelles et les anchois).  1.2. Reconstruction des séries d'effort de pêche et de captures par groupe 1.2.1. Effort de pêche nominal et captures totales de la pêche artisanale Des opérations de recensement du parc piroguier de Guinée ont été conduites conjointement par l'IRD (Institut de Recherche pour le Développement, France) et le CNSHB à partir de 1987 dans la préfecture de Conakry et à partir de 1989 sur l'ensemble du littoral. Ces comptages sont enregistrés dans les bases de données du CNSHB et ont été publiés par différents auteurs (notamment Chavance 1999 ; Sidibé 2003). Ils sont utilisés ici comme mesure de l'effort de pêche nominal pour la pêche artisanale. Certaines années le recensement du parc piroguier n'a pas pu être effectué. Des valeurs estimées sont alors calculées par interpolation. De même, le nombre de pirogues des années 1985 à 1988 est estimé par interpolation, à partir d'une valeur initiale 1985 déterminée de manière empirique. Un effectif de 500 pirogues a été proposé par Sidibé (2003) mais cette valeur conduit notamment à des estimations peu compatibles avec le recensement 1987 (les 601 pirogues de la préfecture de Conakry représentent dans ce cas un pourcentage "anormalement" important de l'ensemble du parc).  Une hypothèse de 1000 pirogues en 1985 est ici prise en compte. Elle semble cohérente avec la présence à cette époque de flottilles artisanales du Ghana, du Sierra Léone et du Sénégal, tel que décrit notamment par Boujou (1999), ainsi qu'avec la reconstruction des pêcheries Africaines proposée par Chavance (2004). Notons enfin que le chiffre de 1000 pirogues est déjà cité par Moal en 1961 (in Chavance 1999) 3. Les captures de la pêche artisanale, estimées grâce à un système d'enquête au débarquement, sont enregistrées dans les bases du CNSHB depuis 1995 et sont disponibles jusqu'en 2004. Une enquête approfondie conduite en 1989 (Chavance et Domalain, 1999) permet en outre d'estimer de manière apparemment fiable les captures artisanales de cette année. En revanche, d'autres chiffres cités dans la littérature ont été jugés peu fiables et n'ont par été pris en considération 4. Les captures des années manquantes (1985 à 1994, sauf 1989) sont estimées d'après le nombre de pirogues et une valeur de rendement annuel par pirogue, que nous avons choisit de fixer égale à la valeur moyenne des années 1989 et 1995-2000 (soit 22.6 t/an.pirogue).  3  D'après Chavance (1999), Moal cite également un chiffre de 600 à 800 pirogues en 1930. Il apparaît ainsi que la pêche artisanale était déjà importante en Guinée dès avant la seconde guerre mondiale. L'exploitation ciblait pour l'essentiel les petits pélagiques côtiers (sardinelle, ethmalose) en utilisant les engins tournants. Réciproquement, si l'on en croit ces chiffres, l'effectif du parc piroguier aurait stagné aux environs de 1000 pirogues  durant toutes les années 60 et 70, avant de connaître une forte expansion dans les années qui ont suivi la suite de chute du régime de Sékou Touré en 1984 et la libéralisation du secteur.  4  En particulier, FAO 1979 (repris in Cissé, 1980) et Domalain 1989 estiment les captures à 7 000 et 35 000 tonnes en 1979 et 1987 respectivement, mais en citant un chiffre de 7 000 pirogues qui semble très sur-estimé (d'après les inventaires faits dès 1989) et qui conduit à des captures par pirogue peu réalistes. A l'inverse, la base de données Statbase2.2 (Thibault et al. 2004) indique une capture de 18 800 en 1989, très sous-estimée comparativement à l'enquête de Chavance et Domalain (1999). Enfin, le document FAO 1992 cite la valeur de 35 000 tonnes en 1990 mais sans source claire (apparemment Domalain 1989 et donc il s'agirait de l'estimation 1987 pré-citée). Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   12 En effet, les rendements annuels moyens par pirogue, calculés pour les années 1989 puis 1995- 2004, fluctuent sans tendance significative entre 19 et 29 t/an. Dans d'autres pays (par exemple en Mauritanie, Gascuel et al. 2007b), on observe au contraire une augmentation rapide de ce rendement, lié à l'accroissement des puissances de pêche. En particulier, dans toute l'Afrique de l'Ouest, les années 80 et 90 correspondent à la période de généralisation de la motorisation et au développement des pirogues glaciaires. Il ne fait aucun doute que ce processus de progrès technologique a également affecté la Guinée. Chavance (1999) cite par exemple la fourniture d'environ 2300 moteurs, par les programmes de développement de la pêche artisanale Guinéenne conduits en 1985 et 1995. Dès lors, la stagnation des rendements annuels par pirogue ne peut s'expliquer que par un phénomène de compensation entre accroissement des puissances de pêche et diminution de l'abondance des stocks exploités. Nous verrons d'ailleurs que cette diminution est avérée. Quoi qu'il en soit, ces différentes considérations justifient d'adopter l'hypothèse d'un rendement annuel par pirogue globalement constant sur la période 1985-2000. Naturellement, ce calcul rudimentaire a pour conséquence que l'estimation des captures de la pêche artisanale reste très imprécise pour la décennie 1985-1994. Nous verrons cependant que les valeurs obtenues conduisent à des résultats cohérents en matière de puissance de pêche et d'effort de pêche effectif. Elles constituent des ordres de grandeur acceptables.  1.2.2. Effort de pêche et captures totales de la pêche industrielle Les statistiques officielles recensant les permis et licences de pêche industrielle débutent en 1971 mais ne sont considérées comme exhaustives que depuis 1975 (Lesnoff et al., 1999). Depuis cette date, le nombre total de navires titulaires d'une licence de pêche industrielle est donc connu. Sont ici pris en compte l'ensemble des navires, à l'exception des thoniers qui ne passent généralement qu'une faible partie de l'année dans les eaux Guinéennes. Les captures déclarées par la pêche industrielle sont quant à elles enregistrées par le CNSHB depuis 1995.  Elles sont également disponibles pour les années 1993-94 d'après les travaux de Lesnoff (1999). Pour les années antérieures, nous avons adopté la même méthode que pour la pêche artisanale en considérant un rendement moyen par navire, calculé sur la période 1995-2000 (soit 321 t/navire.an), et supposé valide pour les années précédentes. La capture annuelle totale, hors captures des thoniers, est ainsi égale au produit du nombre de navires par la capture moyenne d'un navire. Ici aussi, cette estimation s'appuie sur l'hypothèse que les gains d'efficacité de pêche liés au progrès technologique sont globalement compensés par la baisse d'abondance de la ressource. Les captures des navires thoniers opérant dans la ZEE Guinéenne ne sont disponibles dans la base du CNSHB que depuis 2003. En revanche, on dispose des estimations du "Sea Around Us Project (SAUP)" (www.saup.org) pour l'ensemble de la période 1975-2004 (en fait, depuis 1960). Ces estimations sont elles-même basées sur les déclarations des thoniers collectées par l'ICCAT (International Commission for Conservation of Atlantic Tunas). Elles s'appuient sur un algorithme de ventilation des captures par carré statistique, puis d'agrégation des carrés correspondant à la ZEE de Guinée (Watson et al, 2004). Comparativement aux données du CNSHB 2003-04, ces estimations SAUP paraissent légèrement surestimées, ce qui est d'ailleurs logique car elles s'appuient sur une définition inexacte des limites de la ZEE Guinéenne (limites perpendiculaires à la côte et non en triangle). Par conséquent, on retient in fine des estimations de captures égales aux valeurs SAUP, corrigées du ratio CNSHB/SAUP des années 2003- 04. Ces captures des navires thoniers, qui restent d'ailleurs limitées (quelques centaines de tonnes), sont additionnées aux précédentes pour former le total des captures industrielles.  1.2.3. Ventilation des captures par groupe d'espèce Pour la période récente 1995-2004, les données de capture du CNSHB sont enregistrées par espèce ou groupes d'espèces, en distinguant 46 "catégories statistiques" principales (dont 7 groupes de mollusques ou crustacés et 39 groupes de poissons, en comptant le groupe "thonidés ICCAT" enregistré depuis 2003 seulement) et 3 catégories divers : les "autres démersaux", les "divers poissons" et la "farine" (qui regroupe des pélagiques indéterminés). Certains de ces groupes ne concernent qu'un très faible Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   13 volume de captures (quelques tonnes ou dizaines de tonnes par an) et la définition des groupes n'est clairement pas adaptée à des objectifs de modélisation écologique. Pour chacune des deux pêcheries, industrielle et artisanale, les captures des différentes catégories statistiques principales sont donc agrégées par groupe fonctionnel Ecopath (cf. les différentes catégories statistiques et leur grille d'affectation dans les groupes fonctionnels, en Annexe 3). Pour les trois catégories "divers", des règles de répartition empirique sont adoptées, en s'appuyant sur la connaissance des experts du CNSHB. Ainsi : .  les "autres démersaux" et la moitié des "divers poisons" sont répartis entre les groupes : mulets+ (5%), démersaux pisc.G (20%), démersaux pisc.MP (30%), démersaux inv.GM (15%), démersaux inv.P (15%), bathy-dém pisc. (8%), bathy-dem inv. (7%) ; .  l'autre moitié des "divers poissons" est répartie entre tous les groupes de poissons, au prorata de la capture de chaque groupe ; .  le groupe "farine" est réparti entre les groupes grand pélagiques (45%, correspondant à des captures de sapater), sardinelles+ (35%) et chinchards+ (25%). Notons que cette opération de "ventilation" des captures, évidemment assez imprécise, ne concerne néanmoins qu'un faible volume, les trois groupes ne représentant respectivement que 0.5%, 3.0% et 0.4% des captures totales. Enfin, les captures des navires thoniers industriels, non enregistrées dans la base CNSHB pour les années 1995-2002, sont rajoutées à la catégorie grands pélagiques en reprenant les estimations SAUP corrigées, tel que présentées ci-dessus.  En ce qui concerne les années plus anciennes 1985-1994, on ne dispose malheureusement pas de statistiques de captures par espèce ou groupe d'espèces. Les captures par groupe Ecopath sont "reconstruites" (sensu Zeller et al. 2006) de la manière suivante : .  pour la pêche industrielle, un profil moyen des captures par groupe (i.e. pourcentage des captures de chaque groupe) est calculé pour la période 1995-97,  qui correspond aux 3 premières années disponibles dans la base CNSHB. Les captures des années précédentes sont estimées en répartissant la capture totale de chaque année, au prorata du poids respectif de chaque groupe dans le profil moyen. Faute de mieux, cette estimation ne prend donc pas en compte les éventuels changements de profil de capture au cours des 10 premières années de la série. . pour la pêche artisanale, un premier profil des captures par groupe Ecopath peut être calculé de la même manière, en valeur moyenne des données CNSHB 1995-97. Par ailleurs, l'étude de Chavance et Domalain (1999) précédemment citée précise les captures par catégorie statistique pour l'année 1989. Une large majorité de ces captures (88%) se réfère à une catégorie qui peut être assimilée sans difficulté majeure à l'un des groupes Ecopath. Les autres peuvent être réparties entre les groupes restant, au prorata de leur importance dans le profil moyen 1995-97. En d'autres termes, le profil 1989 peut être recalculé pour 88% des captures, d'après les données de Chavance et Domalain ; il est supposé identique au profil 95- 97 pour la répartition des 12% restants. Les captures annuelles de chaque groupe sont ensuite recalculées, en utilisant : le profil 1989 pour chacune des années 1985 à 1991, le profil 1995-97 pour les années 1993 et 1994, et la moyenne des deux profils pour l'année 1992.  1.2.4. Efforts de pêche effectifs A partir des estimations de biomasse (cf. paragraphe suivant) et des captures il est possible de calculer les efforts de pêche effectifs de chacune des deux pêcheries, industrielle et artisanale. L'enchaînement des étapes de ce calcul est le suivant : .  La biomasse de l'ensemble des groupes démersaux  (somme des groupes Ecopath 5 et 13 à 26) est estimée à partir des données issues des campagnes scientifiques (cf. ci-dessous) ; elle n'est donc évidemment disponible que pour les années au cours desquelles des campagnes ont été conduites. Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   14 .  L'effort de pêche théorique s'exprime comme le ratio entre la biomasse (assimilable à une CPUE) et la capture annuelle. Il peut être calculé pour chacune des deux pêcheries et exprimé en multiplicateur de l'effort théorique de la première année connue (1985). .  Le coefficient de puissance de pêche est égal au ratio de l'effort théorique et de l'effort nominal. Il est calculé chaque année en considérant le nombre d'embarcations comme une mesure de l'effort nominal ; il est également exprimé en valeur relative par rapport à l'année 1985. Ce coefficient mesure donc l'accroissement de l'efficacité de pêche des pirogues, d'une part, et des navires industriels, d'autre part, comparativement à 1985. .  Les coefficients ainsi calculés ne couvrent pas toutes les années. Ils présentent en outre des variations erratiques liées, au moins pour partie, à de la variabilité d'échantillonnage. Sur ces données dites "observées", on ajuste donc un modèle empirique d'accroissement des puissances de pêche. .  Pour la pêche artisanale, le modèle retenu correspond à un accroissement de puissance de pêche de 6.5 % par an entre 1985 et 1996 (l'ajustement aux données est hautement significatif avec une R2 de 0.66) puis de 3% à partir de 1997 (l'ajustement concerne  là un petit nombre de points et est peu significatif). On notera que ce modèle correspond à un accroissement moyen de 5 % par an, sur l'ensemble de la période, ce qui constitue une valeur très réaliste pour ce type de pêcherie en phase d'expansion. En outre, le ralentissement des gains d'efficacité semble logique, la première période correspondant à la fin de la motorisation et au développement des pirogues glaciaires, tandis que les innovations technologiques semblent de moindre importance dans les années plus récentes. .  Pour la pêche industrielle, le modèle empirique correspond à un accroissement des puissances de pêche de chaque navire de 3 % par an (correspondant à un ajustement statistiquement significatif sur les données observées, avec un R2 de 0.37). Là aussi cette valeur semble très réaliste pour ce type de pêcherie. .  Enfin, pour chaque pêcherie, l'effort de pêche effectif est calculé en multipliant l'effort nominal par la puissance de pêche déduite du modèle empirique. Cet effort effectif est lui aussi exprimé en multiplicateur de l'effort de l'année 1985. Il sera notamment utilisé comme variable de forçage du modèle Ecosim.  1.3. Estimation des abondances L'abondance des différents groupes démersaux peut être estimée de 1985 à 2006, grâce aux données des campagnes de chalutage scientifique, complétées ou corrigées par les résultats d'évaluation de stocks disponibles dans la littérature. 1.3.1. Les données des campagnes scientifiques Dans un contexte de déficit des statistiques de pêches, des campagnes scientifiques d’évaluation directe par chalutage ont été conduites dès 1985 par l'IRD, puis conjointement par l'IRD et le CNSHB. Deux séries de campagnes sont ici prises en compte 5 : .  Les campagnes côtières dites « Chagui », ont été réalisées par le N/O A. Nizery entre 1985 et 1995. Deux campagnes sont en principe menées par an, l’une en saison sèche, l’autre en saison humide, mais certaines campagnes ont du être annulées pour des raisons techniques. Réciproquement, suite à un programme d'observation intensif, 7 campagnes ont été conduites en 1991 et début 1992. Dix-neuf campagnes sont ainsi disponibles (cf. Annexe 4) ; chacune comporte environ 80 traits de chalut effectués sur la partie côtière du plateau continental comprise entre 0 et 40 m de profondeurs (mais la plupart des traits se situe entre 5 et 30 m). .  Les campagne dites « Guidem » ont été réalisées entre 1997 et 2006, successivement par les N/O Antea, El Awam et GLC. La zone échantillonnée couvre cette fois l'ensemble du plateau continental jusqu’à  5  L’analyse des séries chronologiques a conduit à éliminer du jeu de données les 4 campagnes « Chaind » réalisées en 1992/93. En effet, ces campagnes utilisent un protocole différent et un engin de pêche modifié (chalut à grande ouverture) ; elles conduisent à des estimations clairement incompatibles avec celles des autres séries.  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   15 200m, avec un nombre de traits de chalut par campagne qui varie entre 90 et 120. La périodicité des campagnes est ici plus irrégulière (cf. Annexe 4). Dans les deux séries, un protocole  standard de chalutage est appliqué (chalut à panneaux de 26 mètres de corde de dos, traîné à environ 3 nœuds, pendant une demi-heure) et la puissance de pêche est considérée équivalente (Domain et al, 2000). Au total, 25 campagnes démersales  représentant 2080 traits de chalut sont prises en compte. Notons qu'un examen attentif de la base de données CNSHB conduit à corriger certaines données aberrantes ou à compléter des données manquantes 6.  1.3.2. Estimation des abondances d'après les données des campagnes scientifiques La biomasse des différents groupes démersaux présente chaque année sur le plateau continental Guinéen est calculée de 1985 à 2006 à partir de ces données de campagnes scientifiques. Le calcul est conduit par étape : . Les données sont d'abord agrégées par groupe Ecopath. Pour chaque trait de chalut, les captures des 308 espèces présentes dans la liste de référence (poissons, mollusques et crustacés) sont ainsi réparties entre les 29 groupes correspondants. Ces espèces représentent 99.6% de la biomasse totale capturée lors des campagnes. Néanmoins, l'estimation des biomasses ne concerne ensuite que les 15 groupes de poissons démersaux (groupe 5 et 13 à 26) ; sont ainsi éliminés du calcul les groupes dont l'abondance est de toute évidence très mal appréhendée par les campagnes de chalutage : les poissons pélagiques, les poissons bathydémersaux, les mollusques et les crustacés. . La biomasse de chaque groupe est ensuite estimée par strate de profondeur, par an et par saison 7. Elle s'exprime comme suit : Biomasses = (somme des captures) / (somme des surfaces chalutées) * (surfaces de la strate) / (capturabilité).  Les surfaces de chaque strate sont issues du SIG Guinée (cf. Tab. 1). Par hypothèse, la capturabilité est initialement fixée à 0.5 pour l’ensemble des groupes (Sidibé et Gascuel, 1999), mais nous verrons qu'elle est ensuite modifiée (cf. § suivant). La biomasse totale de la zone couverte est évidemment obtenue en sommant les données des différentes strates bathymétriques. .  Pour chaque groupe, un facteur de standardisation entre saison sèche et saison humide est calculé. Il s'exprime comme le ratio des biomasses entre la saison considérée et la moyenne des deux saisons et est calculé en valeur moyenne pour les années où des campagnes ont été réalisées aux deux saisons. Le produit (biomasse) * (facteur de standardisation) constitue ainsi une estimation de biomasse corrigée de la variabilité saisonnière moyenne. Enfin, l'estimation de biomasse annuelle correspond à la moyenne des deux estimations saisonnières ainsi corrigées. .  Les données des campagnes Guidem 2002-06 sont utilisées pour estimer les profiles moyens de répartition bathymétrique de chaque groupe. On en déduit la fraction de la biomasse non couverte par les campagnes côtières Chagui (cf. Annexe 5). Ceci permet ensuite d’extrapoler à l’ensemble du plateau les estimations issues de ces campagnes Chagui, sous l’hypothèse que les changements de répartition côtes/large peuvent être négligés. Ces calculs conduisent à une première estimation des biomasses annuelles par groupe, estimation qui est évidemment discutable. Elle repose en particulier sur des hypothèses de répartitions bathymétriques et saisonnières globalement constantes sur la période étudiée et donc indépendantes de l'abondance des ressources elle-mêmes. Plus important sans doute, le nombre relativement limité de traits de chalut réalisés lors de chaque campagne et la très grande hétérogénéité de la répartition spatiale des ressources à échelle fine conduisent à une forte variabilité d'échantillonnage. Estimer l'abondance des ressources présentes sur l'ensemble du plateau continental, en échantillonnant à chaque campagne de  6  Ces corrections concernent : la position des traits (4 traits localisés à terre ou incompatibles avec la trajectoire du navire, corrigée d'après la position du trait précédent et les données d'heure,  vitesse et direction),  la profondeur (17 valeurs corrigées ou complétées d'après la position du trait) et la durée des traits (9 valeurs aberrantes fixées à 30 mn).  7  Pour ce genre type d'estimation, il est d'usage courant de recourir aux méthodes de modélisation linéaire (LM ou GLM ; cf. par exemple Gascuel et al. 2007). Ces méthodes ont ici été testées, mais compte tenu à la fois du fort déséquilibre du plan d'échantillonnage (saisons et strates bathymétriques inégalement couvertes selon les années) et de l'existence d'observations externes issues des évaluations de stocks, on leur a finalement préféré une démarche pragmatique pas à pas, en s'appuyant à chaque étape sur l'analyse critique des résultats et sur une connaissance experte de la pêcherie. Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   16 l'ordre de 0.01% de ce plateau reste évidemment une gageure, quelle que soit la méthode d'analyse utilisée ou les hypothèses mises en œuvre. Ce point ne doit jamais être perdu de vue dans l'interprétation des résultats ou dans l'ajustement d'un modèle type Ecosim. Il implique notamment que les fluctuations observées d'année en année risquent fort de n'être qu'un artefact d'estimation. Réciproquement les tendances observées sur le long terme sont de toute évidence plus robustes. Enfin, l'un des points délicats de l'estimation précédente concerne le passage d'une biomasse capturée (susceptible de constituer un indice d'abondance relatif) à une biomasse absolue présente sur le plateau, par l'intermédiaire d'un coefficient de capturabilité. Le coefficient de 0.5 précédemment cité est évidemment arbitraire. Il peut cependant être corrigé groupe par groupe en comparant les estimations de biomasse aux résultats issus des travaux d'évaluation de stock, disponibles dans la littérature.  1.3.3. Prise en compte des résultats d'évaluation de stock – Estimation finale des biomasses Les estimations d’abondance précédemment obtenues peuvent être confrontées à deux types de données : d’une part, les estimations de biomasse publiées par Gascuel et Laurence (2003) pour la période 1985/99 et issues de modèles globaux de dynamique des populations, et d’autre part, les données de mortalité par pêche (en principe égale au ratio Capture/Biomasse) publiées par Sidibé (2003) et issues de modèles d'analyse de cohorte. Ces valeurs concernent 5 des 15 groupes considérés (bobo, bars+, petit capitaine, mâchoirons et grondeur). Dans les deux cas, elles s'appuient sur des modèles de dynamique des populations construits à l'échelle de stocks mono-spécifiques, notamment à partir des captures totales évidemment exprimées en valeurs absolues. Elles permettent ainsi de caler les estimations de biomasses sur des ordres de grandeurs réalistes en valeurs absolues. Ce calage est mené de manière ad hoc et amène à corriger le coefficient de capturabilité de certains groupes. En particulier, les espèces les plus côtières comme le bobo, le gros capitaine et le mâchoiron semblent échapper pour partie aux campagnes scientifiques. Sidibé et al. (2000) montre par exemple que la majeure partie du stock de bobo (vraisemblablement plus de 75 %) se situe dans la strate la plus côtière entre 0 et 5 m, et est donc mal échantillonné par le navire océanographique. Ceci conduit à retenir un coefficient de capturabilité plus faible (0.25). Pour des raisons différentes, essentiellement comportementale, les soles et mulets échapperaient également au chalut, impliquant une faible capturabilité (fixée à 0.1 et 0.2 respectivement). A l’inverse, les raies, le capitaine royal, le petit capitaine et le grondeur semblent particulièrement capturables et une valeur de capturabilité de 0.8 est retenue, la valeur de 0.5 conduisant à des mortalités par pêche manifestement sous-estimées. Enfin, pour certaines séries, les estimations d'abondances même ainsi corrigées ne sont pas compatibles simultanément, d'une part, avec les captures ou estimations de biomasses issues des modèles globaux et concernant le début de la période étudiée (campagne Chagui), et d'autre part, avec les estimations de biomasse ou de mortalité concernant la période récente (campagne Guidem). Entre ces deux périodes le protocole d'observation a été modifié, avec notamment moins de prélèvements réalisés dans la strate la plus côtière, ce qui semble avoir entraîné des changements de capturabilité pour quelques groupes. On admet ainsi qu'entre les deux séries de campagnes la capturabilité a diminué pour le Bobo et le gros capitaine et qu'elle a augmenté pour les dorades, le petit capitaine et les soles. Les valeurs de capturabilité finalement retenues sont données en Annexe 6.   1.4. Paramétrage et ajustement des modèles Ecopath et Ecosim 1.4.1. Estimation des régimes alimentaires – Matrices des régimes alimentaires La matrice des régimes alimentaires est une des entrées du modèle Ecopath. Elle définit la proportion représentée par chaque groupe proie, dans la diet (ou régime alimentaire) de chaque groupe prédateur. Elle est estimée ici en repartant des valeurs proposées par Guénette et Diallo (2004), valeurs Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   17 qui s'appuient elles-mêmes sur une synthèse de la littérature scientifique issue de travaux généralement conduits dans des écosystèmes similaires mais souvent assez éloignés. Trois types de modifications importantes sont apportés à cette première matrice. .  Les limites des groupes ayant changées (en particuliers pour les groupes divers), les paramètres doivent être recalculés. Ainsi les régimes alimentaires sont ré-estimés par agrégation ou désagrégation (au prorata des biomasses estimées) des données antérieures. .  Les paramètres de régime alimentaire peuvent être recalculés pour certains groupes fonctionnels, à partir des données récentes publiées en Guinée. Ainsi, les données locales sur le régime alimentaire de 9 espèces de poissons de la communauté à sciaenidés (in Sidibé, 2003) sont prises en compte. Elles permettent de recalculer le régime alimentaire des groupes Ecopath suivants : bobo, bars+ (moyenne des régimes de Pseudotolithus senegalensis, P. typus et P. epipercus), petit capitaine, gros capitaine, mâchoiron (régime de Arius sp.), grondeurs+ (moyenne du régime de Pomadasys jubelini et des données antérieures) et démersaux invertivores petits (moyenne du régime de Drepane africana et des données antérieures). .  Enfin, la procédure d'équilibrage du modèle conduit à corriger quelque unes des valeurs de la matrice des régimes alimentaires. Un principe de parcimonie est ici appliqué, en corrigeant prioritairement les groupes dont le régime alimentaire est mal connu. Un problème typique est la prédation excessive des groupes abondants sur des proies peu abondantes ou peu productives (A titre d'exemple : le groupe abondant et très productif des "démersaux piscivores moyens ou petits", qui est particulièrement mal connu, exerçait initialement une pression trop forte sur les groupes fonctionnels bobo, bars+, grand capitaine et capitaine royal). Deux matrices sont in fine construites : l'une pour le modèle Ecopath 2004 en s'appuyant sur les données récentes considérées comme les plus fiables ; l'autre pour le modèle Ecopath 1985, déduite de la première en corrigeant les régimes alimentaires, afin de tenir compte des principaux changements d'abondance des proies. Ces deux matrices font l'objet de l'Annexe 7.  1.4.2. Estimation des paramètres B, P/B, Q/B et EE du modèle Le modèle Ecopath requière que trois parmi les cinq paramètres B, P/B, Q/B, P/Q et EE 8 soient fournis en entrée du modèle, pour chacun des groupes fonctionnels. Le programme calcule alors les deux paramètres manquants. . La biomasse B est un paramètre fourni en entrée du modèle pour l'ensemble des poissons démersaux (groupes 5 et 13 à 26). Elle est en effet connue en 1985 et en 2004, d'après les données des campagnes de chalutages scientifiques et en suivant la procédure de calcul exposée plus haut (§ 1.3). Concernant les groupes baleines, oiseaux, benthos, producteurs primaires et détritus, les estimations de biomasse proposées par Guénette et Diallo (2004) sont conservées ici 9, pour initialiser les modèles Ecopath 1985 et 2004. Les deux premiers de ces groupes représentent des biomasses très limitées qui influencent donc faiblement le fonctionnement de l'écosystème ; par suite, leurs éventuels changements d'abondance sont négligés. Quant aux trois autres, ils sont réexaminés au cours de la phase d'équilibrage du modèle 2004 (l'abondance des producteurs primaires est ainsi corrigée) et sont supposés varier peu entre les deux périodes. Pour tous les autres groupes, la biomasse est estimée par le modèle Ecopath (Tab. 3). C'est alors le paramètre d'efficacité écotrophique EE qui est fourni en entrée du modèle, en supposant notamment une efficacité de 0.95 pour les petits pélagiques (ethmalose et sardinelle+), et de 0,9 pour les autres poissons  8  Rappelons les notations usuelles Ecopath : B est la biomasse du groupe (exprimée en t/km2), P/B le ratio production annuelle sur biomasse (qui mesure la productivité biologique nette du groupe), Q/B le ratio consommation annuelle sur biomasse (qui mesure le taux de consommation du groupe) et EE l'efficacité écotrophique (qui mesure la part de production biologique utilisée par les prédateurs, par les pêcheurs, ou pour l'exportation hors du système ; autrement dit tout ce qui est expliqué par le modèle, le reste étant affecté à la mortalité naturelle autre que par prédation et alimentant donc la boite détritique).  9 Les valeurs de Guénette et Diallo se rapportent cependant à un écosystème plus grand que la ZEE Guinéenne considérée ici ; elles ont donc été  corrigées au prorata des surfaces prises en compte dans les deux études. Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   18 pélagiques et les mollusques. A l'inverse, on admet une efficacité faible pour les requins (0.4) ou les dauphins (0.15) et une efficacité intermédiaire pour les crustacés, le grand et petit zooplancton (0.8 et 0.6). Quelques-unes unes de ces valeurs empiriques sont corrigées au cours de l'équilibrage du modèle (voir les paramètres finaux en Annexe 12). Tableau 3 -  Origine ou méthode de calcul des paramètres d'entrée des modèles Ecopath 1985 et 2004. La notation "Estimé" indique que le paramètre est estimé par le modèle Ecopath.  Biomasse B Eff.Ecotr. EE (1) Prod/Biom. P/B Fish.mort. F Cons./Biom. Q/B Prod/Cons. P/Q (1) Baleines, Oiseaux Guénette et Diallo, 2004 Estimé Guénette et Diallo, 2004  Guénette et Diallo, 2003 Estimé Dauphin, Tortues Estimé Fixé Guénette et Diallo, 2004  Guénette et Diallo, 2003 Estimé Poissons pélagiques Estimé Fixé F85=M/5 F04=F85.C04/C85 Estimé Fixé Poissons démersaux Campagnes scientifiques Estimé P/B=M+F avec M d'après Sidibé (2003), sinon Guénette et Diallo (2004)   F=C/B Estimé Fixé Poissons bathy.demers. Estimé Fixé Guénette et Diallo, 2004  Estimé Fixé Crustacés Estimé Fixé Formule empirique Gascuel et al. 2008 Guénette et Diallo, 2003 Estimé Céphalopodes Estimé Fixé Guénette et Diallo, 2004 Guénette et Diallo, 2003 Estimé Zooplancton Estimé Fixé Guénette et Diallo, 2004  Estimé Benthos Guénette et Diallo, 2003  Estimé Guénette et Diallo, 2004  Guénette et Diallo, 2003 Estimé Prod.prim. Détritus Guénette et Diallo, 2003 Estimé Guénette et Diallo, 2004  - - (1) Les valeurs fixées, sur la base de l'expérience ou d'une connaissance experte de l'écologie des groupes considérés, sont données en Annexe 12  . Le paramètre P/B est fourni en entrée du modèle pour tous les groupes. Pour les groupes de poissons (groupes 5 à 28), il est calculé en 1985 et 2004 en s'appuyant sur la formule de Allen (1971), qui montre qu'en situation d'équilibre P/B=M+F.  La mortalité naturelle M est prioritairement tirée de la littérature scientifique (i.e. de travaux d'évaluations de stocks), en particulier de Sidibé (2003) pour ce qui concerne les poissons de la communauté à sciaenidés et de la revue de Guénette et Diallo (2004). Pour les autres espèces de poissons la mortalité M est déduite des paramètres de croissance en utilisant la formule empirique de Pauly (1980), ou à défaut la formule de Hoenig (1983) 10. Le paramètre de mortalité par pêche F est quant à lui calculé en 1985 et en 2004. Pour tous les poissons démersaux (dont la biomasse est connue d'après les données des campagnes scientifiques), il est déduit de la relation F=C/B. Pour les poissons pélagiques, on admet une mortalité F faible en 1985 (F=M/5, sauf pour l'ethmalose où F=M/3, et pour les carangues où F est supposé négligeable) et qui augmente en 2004, au prorata des captures (F2004=F1985·C2004/C1985).  10 L'équation de Pauly (1980) s'exprime :  M= K0.65 . L∞ -0.279 . T 0.463 , avec K (an -1) et L∞ (cm) le coefficient de croissance et la taille asymptotique de l'équation de croissance de von Bertalanffy, et T (°C) la température annuelle  moyenne de l'eau. L'équation de Hoenig (1983) s'écrit :   ln(M)=1.44 - 0.982 . ln(max age) Dans le cas des groupes pluri-spécifiques, la mortalité du groupe s'exprime comme la moyenne des mortalités de chacune des principales espèces composant le groupe. Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   19 Pour les crustacés, le paramètre P/B est calculé d'après la formule empirique de Gascuel et al. (2008), soit : P/B = 20.19 · TL –3.26 · exp(0.041·T), en admettant un niveau trophique moyen TL de 2.7 et une température moyenne de l'eau T de 28 °C. Pour les autres groupes fonctionnels, le paramètre P/B est repris de Guénette et Diallo (2004), généralement basé sur l'utilisation des formules empiriques de Pauly (1980) et Hoenig (1983). . Le paramètre Q/B peut être obtenu à travers l’équation empirique de Palomares et Pauly (1989) 11, mais cette équation tend à surestimer le paramètre. Elle n'est utilisée ici que pour quelques groupes (cf. Tab. 3 et Annexe 12). Pour tous les autres, le paramètre Q/B est estimé par le modèle. A l'inverse, c'est alors le ratio P/Q qui est fixé en entrée, en admettant une valeur de 0.25 pour les poissons démersaux, de 0.2 pour le zooplancton et de 0.1 pour les poissons pélagiques, raies et requins (en raison d'une productivité plus faible pour ces derniers groupes).  1.4.3. Ajustement La construction et l'ajustement des modèles Ecopath et Ecosim sont conduits en 3 étapes : . Un premier modèle Ecopath est construit pour l'année 2004, dernière année pour laquelle l'ensemble des données requises est disponible (notamment les données de capture). Ce modèle représentatif de la période récente a comme avantage de s'appuyer sur les données considérées comme les plus fiables. Il permet notamment, au travers de la procédure d'équilibrage, de vérifier la cohérence globale de l'ensemble des paramètres utilisés. Cette procédure conduit notamment à corriger certaines valeurs de la matrice des régimes alimentaires (considérée comme mal connue en Guinée), ainsi que l'abondance du groupe des producteurs primaires (l'abondance initiale étant insuffisante pour supporter les groupes supérieurs). . Un second modèle Ecopath est construit pour l'année 1985, première année des séries chronologiques disponibles. Ce modèle reprend les paramètres du modèle précédent, sauf en ce qui concerne : les captures de l'ensemble des groupes exploités, les biomasses des poissons démersaux (déduites des campagnes scientifiques), et les paramètres P/B des groupes exploités (recalculés avec les mortalités par pêche correspondantes). La procédure d'équilibrage conduit en outre à modifier la matrice des régimes alimentaires pour tenir compte des changements d'abondance, ainsi que quelques valeurs des efficacités écotrophiques EE fixées (groupes moins "utilisés" en 1985 qu'en 2004). Naturellement, ces changements de paramètres d'entrée ont des répercussions sur l'ensemble des paramètres estimés par le modèle et notamment sur les biomasses des autres groupes, ainsi que les valeurs EE ou Q/B non fixées (cf. Tab. 3). . En utilisant ce modèle 1985 comme point de départ, un modèle Ecosim est ajusté sur les séries chronologiques d'abondance (disponibles pour les 15 groupes de poissons démersaux) et de captures (disponibles pour les 26 groupes correspondants à des espèces exploités). Le modèle est forcé par les efforts effectifs des deux pêcheries, artisanales et industrielles. L'ajustement conduit à estimer les coefficients de vulnérabilité de chaque groupe. Ces coefficients varient entre 1 et l'infini et peuvent être interprétés comme des coefficients de réaction du groupe prédateur considéré, aux variations d'abondance de ses proies (ou aux changements de pression de pêche). Ils déterminent ainsi l'ampleur des contrôles top-down qui interviennent au sein de l'écosystème. Un coefficient de 1 implique que les changements d'abondance du groupe considérés sont indépendants des variations d'abondance des prédateurs et de la pêche ; ils dépendent alors plus de la production primaire (contrôle bottom-up). A l'inverse, un coefficient élevé traduit une forte dépendance et donc une forte sensibilité du groupe. Dans un premier temps, les routines d'ajustement automatiques du logiciel EwE sont utilisées pour estimer les coefficients de vulnérabilité. Les résultats obtenus sont cependant peu satisfaisants pour certaines espèces (mauvais ajustement aux séries chronologiques) et une procédure ad hoc de choix des vulnérabilités est alors utilisée. En particulier, la vulnérabilité des petits pélagiques est fixée proche de 1.0,  11  L'équation de Polomares et Pauly (1989) s'exprime comme suit : Q/B = 10 6.37 · 0.0313 (1/K) · W∞ –0.168 · 1.38 , avec K la température moyenne de l'eau exprimée en degré kelvin (°C+273.15), et W∞ le poids asymptotique. Notons qu'une autre équation est souvent utilisée (Palomares et Pauly, 1998) : log10(Q/B) = 7.964 - 0.204 · log10(W∞) – 1.965 · T' + 0.083 · A + 0.532 · h + 0.398 · d , où : W∞ est le poid asymptotique (en g), T' est une variable de température (T'=1/(°C+273.15)), A est le ratio de forme de la nageoire caudale (A=hauteur2/surface), h vaut 1 pour les herbivores 0 sinon, d vaut 1 pour les détritivores 0 sinon. Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   20 en considérant notamment que les efforts de pêche utilisés dans le modèle mesurent mal la pression exercée sur ces stocks. Notons que les tentatives d'introduire une variable environnementale dans le modèle (en particulier les débits moyens des fleuves, susceptibles de modifier les apports terrigènes et donc la productivité du système) se sont révélées vaines. Ceci ne signifie évidemment pas  l'absence d'effets de l'environnement, mais simplement que nous n'avons pas pu les identifier comme facteurs explicatifs des dynamiques observées en terme d'abondance des différents groupes et de capture.  1.4.4. Représentation graphique EcoTroph Le modèle EcoTroph (Gascuel 2005, Gascuel et al. 2009) est un modèle écosystémique simplifié, qui fournit une représentation synthétique de l'écosystème et de son fonctionnement. Ce modèle n'est pas utilisé ici, mais on reprend le même type de représentations graphiques pour illustrer les changements de biomasse et de captures intervenus en Guinée entre 1985 et 2005. Chaque grandeur est ainsi représentée sous forme d'un "spectre trophique", qui indique la distribution de la biomasse totale présente dans l'écosystème, ou de la capture totale annuelle, en fonction de son niveau trophique. Le logiciel Ecopath fournit, en sortie du modèle, une estimation du niveau trophique moyen de chaque groupe (naturellement dépendante des régimes alimentaires donnés en entrée). Tous les individus présents dans le groupe n'ont évidemment pas un niveau trophique égal à la valeur moyenne du groupe et il faut donc tenir compte de la variabilité intra-groupe. La biomasse du groupe est ainsi distribuée sur une plage de niveaux trophiques. Conventionnellement, cette distribution se fait selon une loi de distribution supposée de forme Lognormale, dont la moyenne est le niveau trophique moyen du groupe et dont la variance augmente avec le niveau trophique (par définition, les niveaux trophiques 2 se nourrissent exclusivement sur le niveau 1 et présentent donc une variabilité intra-groupe nulle ; à l'inverse, les prédateurs supérieurs sont susceptibles d'être très omnivores et donc de présenter une forte variance intra-groupe 12). La somme des distributions des biomasses (ou des captures) de chaque groupe constitue le spectre trophique de biomasse (ou de captures). Le spectre trophique dépend naturellement des fonctions de distribution utilisées et donc de la variabilité intra-groupe des niveaux trophiques. On doit cependant noter que le spectre est utilisé ici essentiellement dans un but d'illustration et de comparaisons. Celles ci ont une valeur relative et ne dépendent donc que très peu du modèle de distribution, dès lors que c'est toujours le même modèle qui est utilisé (ici le modèle empirique proposé par défaut dans le logiciel EcoTroph, avec un paramètre de lissage fixé par défaut égale à 0.07 ; Cf. Gascuel et al. 2009).   12  Notons cependant que l'omnivorie n'est pas une mesure directe de la variabilité des niveaux trophiques au sein d'un groupe Ecopath. Il mesure en effet la variabilité des proies d'un groupe donnée et non la variabilité intra-groupe (i.e. entre les prédateurs). Il est ainsi possible d'imaginer un groupe constitué d'individus qui présenteraient tous le même régime alimentaire très omnivore ; la variabilité intra-groupe serait alors nulle. A l'inverse, un groupe pourrait être constitué d'individus peu omnivore, mais chacun spécialisé sur un régime alimentaire différent ; la variabilité intra-groupe serait alors élevée et l'omnivorie faible. Il reste cependant vrai que c'est au sein des groupes écologiques à large spectre alimentaire que peut le mieux s'exprimer la variabilité inter-individus. Souvent, les deux grandeurs sont donc liées. Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   21 2. RÉSULTATS 2.1. Evolution de l'effort de pêche et des captures 2.1.1. Effort de pêche nominal et effectif Le nombre d'embarcations de pêche a considérablement augmenté en Guinée, au cours des dernières décennies (Fig. 2 et Annexe 9). Les effectifs de la flottille industrielle sont ainsi passés de quelques unités au milieu des années 70 à une cinquantaine au cours de la décennie 80, et à environ 160 dans les années 2000. Jusqu'au milieu des années 80, il s'agit pour l'essentiel de navires issus des pays du bloc de l'Est (URSS, Chine, RDA, Pologne, Corée). La libéralisation du régime qui suit la mort du président Sékou Tourré et l'avènement de la seconde république en 1984, se traduit par une diversification des pays d'origine de ces navires (Portugal, Espagne, France, …) et par un accroissement progressif de l'effort de pêche. Pour une part, la pêche industrielle concerne les espèces pélagiques. La présence d'une flottille industrielle de grands chalutiers pélagiques semble ainsi très ancienne en Guinée (Lesnoff et al. 1999). Jusqu'en 1991, la proportion de ces navires reste cependant inconnue (les statistiques regroupent pélagiques et démersaux dans une catégorie "licences poissonnières"). On sait en revanche qu'elle est en déclin depuis le début des années 1990 (11 licences en 1991) et ne représente plus que quelques unités dans les années récentes. Dans toute la période considérée, c'est donc la pêche démersale qui domine, en particulier la pêche dite "poissonnière" au chalut de fond. La pêche céphalopodière et la pêche crevettière se développent également dès le début des années 1980 (respectivement de l'ordre 25 et 10 unités entre 1985 et 1995). Les trois segments, poissons, céphalopodes et crevettes, sont en forte augmentation dans les années récentes ; ils représentent respectivement de l'ordre de 70, 50 et 40 licences dans les années 2000. Notons qu'à ces effectifs s'ajoutent quelques dizaines de licences concernant les thoniers (lesquels ne passent qu'une faible partie de l'année dans la ZEE Guinéenne). On signale enfin l'existence entre 1978 et 1992 d'une flottille palangrière, dont l'importance est cependant restée relativement marginale (Lesnoff et al. 1999).  En ce qui concerne la flotte artisanale, le nombre d'embarcations augmente également très rapidement. Là aussi les effets de la libéralisation du secteur sont spectaculaires. On passe de 1 000 pirogues (valeur estimée) en 1985 à plus de 2 000 au début des années 1990 et à 3 600 en 2005 (données des recensements).  Parallèlement à l'accroissement du nombre d'embarcations, on assiste à une augmentation des puissances de pêche. Pour la flottille industrielle, cet accroissement est estimé à 3 % par an, soit un quasi doublement sur la période. L'effort de pêche effectif est ainsi multiplié par 5 entre 1985 et 2004. Pour la 0 1000 2000 3000 4000 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 N om br e de pr iro gu es  a rt is an al es 0 50 100 150 200 N um br e de  n av ire s in du st rie ls  Pirogues artisanales Navires industriels   0 2 4 6 8 10 1985 1988 1991 1994 1997 2000 2003 M ul tip lic at eu r d 'e ff or t d e pê ch e Artisanal Industriel  Figure 2 – Evolution de l'effort de pêche : nombre d'embarcations (haut) et effort effectif (bas ; base 1 en 1985), pour chacun des deux pêcheries, industrielle et artisanale. Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   22 flottille artisanale, l'accroissement des puissances de pêche est encore plus fort. Il atteint 6.5 % par an entre 1985 et 1995, période marquée par la généralisation de la motorisation, l'accroissement de la taille des pirogues et le développement des pirogues glaciaires qui permettent aux pêcheurs de partir pour plusieurs jours et d'accroître leur rayon d'action. Dans les années plus récentes, l'accroissement des puissances de pêche semble se ralentir et est estimé à 3 % par an. Sur l'ensemble de la période, l'effort effectif de la pêche artisanale est ainsi multiplié par 9.  Globalement, la pression de pêche exercée sur les ressources et l'écosystème de Guinée est donc multipliée par environ 7 en l'espace de 20 ans. Parmi les accroissements d'effort de pêche observés dans le monde au cours des dernières décennies, c'est vraisemblablement l'un des plus élevés. Dans les autres pays d'Afrique de l'ouest, l'effort de pêche s'est également accru mais en partant d'une situation initiale d'exploitation déjà plus intense. Seul certains pays de l'Asie du sud-est semblent avoir connu une telle intensification de pêche dans une période aussi courte.  On peut naturellement s'interroger sur ce qui s'est passé dans la période antérieure. La courbe d'évolution de l'effort de pêche peut laisser croire que le début des années 80 correspond à une situation proche de l'état vierge. C'est d'ailleurs ce qu'indique Domain (1999) et cette affirmation a souvent été reprise par les auteurs, selon un processus de citations en cascade. Elle mérite néanmoins d'être nuancée fortement. En effet, Domain (1999) ne se réfère qu'à la seule communauté côtière des Sciaenidés et pas à l'ensemble des ressources du plateau continental. Il est vrai que les espèces les plus côtières ont longtemps échappées assez largement aux chalutiers industriels de fort tirant d'eau. Sidibé et al. (2000) montre par exemple que la majorité du stock de bobo se localise dans les fonds de moins de 5m. Cependant, même pour cette communauté côtière, nous avons vu que l'effectif de 500 pirogues, parfois  cité en référence à l'année 1985, apparaît sous-estimé. Il est plus réaliste de retenir un chiffre qui, partant de 600 à 800 pirogues dans l'entre deux guerres (Le Moal 1961), aurait stagné aux environs de 1 000 pirogues au cours des années 50 à 70. Même faible, la pression exercée sur la ressource côtière était ainsi loin d'être négligeable. Quant aux communautés du large, aucun statistique n'est malheureusement disponible antérieurement à 1975. A cette époque, le nombre de permis et licences de pêche officiellement enregistré apparaît faible. Moal (1961) indique néanmoins que les premiers essais de pêche chalutière ont débuté en Guinée dans les années 1950. Il est probable que dès les années 60 un nombre conséquent de navires industriels opérait déjà dans la zone, comme d'ailleurs sur toute la côte de l'Afrique de l'Ouest. Un décret de 1969 définit par exemple la pêche "hauturière", réservé aux navires de plus de 50 Tjb, qui doivent pêcher au-delà des 50 milles nautiques de la côte (FAO 1982 in Lesnoff et al. 1999).  On retiendra donc que le modèle écosystémique 1985-2005 couvre incontestablement une période de très fort accroissement de la pression de pêche … mais que la situation initiale est elle-même le résultat d'une histoire antérieure, au cours de laquelle la pêche était déjà bel et bien présente.   2.1.2. Captures Corrélativement à l'accroissement de l'effort de pêche, on  assiste au cours des dernières décennies à une forte augmentation des débarquements (Fig.3 et Annexe 10). Les captures de la pêche industrielle sont ainsi estimées à environ 20 000 tonnes dans les années 80 et atteignent plus de 60 000 tonnes au début des années 2000. Quant aux captures de la pêche artisanale, elles passent de 20 000 en 1985 à plus de 80 000 en 2003. Globalement, on note que la pêche artisanale est assez nettement le premier des 2 secteurs. Cette prépondérance sur la pêche industrielle est d'ailleurs une  des spécificités de la Guinée comparativement à d'autres pays d'Afrique de l'Ouest. 0 20 40 60 80 100 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 C ap tu re s es tim ée s (1 0^ 3 to nn es ) Artisanal Industriel Figure 3 – Evolution des captures totales par pêcherie  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   23 Entre 1985 et 2004, la capture totale est ainsi multipliée par trois et atteint de l'ordre de 130 000 tonnes 13 (Fig.4). Au sein de ces captures, le groupe dominant est celui des petits pélagiques et en particulier de l'ethmalose, exclusivement capturée par la pêche artisanale et qui représente à elle seule 30 % des captures totales. Tous les autres groupes représentent moins de 10 %. Parmi les plus importants, on peut citer : d'une part, les groupes chinchard+, sardinelles+ et céphalopodes qui sont surtout importants pour la pêche industrielle, et d'autre part, le bobo, les bars+ et les mâchoirons, essentiellement capturés par la pêche artisanale. 0 20 40 60 80 100 120 140 1985 1988 1991 1994 1997 2000 2003 C ap tu re s pa r g ro up e ec ol og iq ue  (1 0^ 3 to nn es ) CephalopodesCrustacés Bathy-demersaux Demers.inv.GM&P Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.G Soles+ Grondeurs+ Mulets+ Machoirons Dorades+ Capitaine royal Gros capitaine Petit capitaine Bars+ Bobo Sardinelles+ Ethmalose Chinchards+ Carangues Barracudas+ Grands Pélagiques Raies&Requins  Figures 4 – Evolution des captures annuelles en Guinée, par groupe fonctionnel Ecopath.   On note une assez forte stabilité de l'importance relative des différents groupes écologiques, au sein des captures. Pour la période 1985/95, cette stabilité peut être un artefact lié à une prise en compte partielle des changements de composition spécifique lors de la "reconstruction" des captures (cf. § 1.2.3). Sur la période 1995/2004, elle est en revanche directement issue des données statistiques du CNSHB et donc moins sujette à caution. La stabilité n'est d'ailleurs pas totale. Quelques groupes voient leur importance relative augmenter ; c'est notamment le cas de l'ensemble des pélagiques (à l'exception du groupe chinchard+), ainsi que des mâchoirons et du bobo. A l'inverse, d'autres groupes sont en diminution relative : les bars+,  les requins+, les dorades+, le capitaine royal … Globalement, la place des crustacés et des céphalopodes reste modeste.  2.2. Evolution des biomasses 2.2.1. Résultats des campagnes scientifiques - Evolution des biomasses des poissons démersaux Les données des campagnes de chalutage scientifique mettent en évidence une très nette diminution des biomasses des principaux groupes de poissons démersaux entre 1985 et 2006 (Fig. 5). La biomasse totale de ces groupes, au sein de l'écosystème Guinéen, passe ainsi d'environ 500 000 tonnes en 1985, à moins de 200 000 en 1995, soit une perte moyenne de 30 000 tonnes par an. Cette biomasse  13  On observe cependant une baisse sensible en 2004, mais qui pourrait n'être qu'un artefact des statistiques de pêche, considérées peu fiables pour la dernière année connue. C'est la raison pour laquelle le modèle Ecopath 2004 est ajusté sur des captures moyennes 2002/04. Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   24 semble ensuite se stabiliser, avec une légère hausse entre 1998 et 2002 14, puis à nouveau des valeurs proches de 200 000 tonnes pour les dernières années. La diminution d'abondance affecte tous les groupes de poissons démersaux, à l'exception des soles+ et des divers petits démersaux invertivores dans la biomasse augmente de 10 à 20 % (ratio 2004-06 sur 1985-86). A l'inverse, les groupes les plus affectés sont les bars+, le gros capitaine et les grondeurs+, avec des biomasses globalement divisées par 4 sur la période, et surtout le bobo dont la biomasse est divisée par 10. En une vingtaine d'années, on assiste ainsi à un profond bouleversement des peuplements ichtyologiques démersaux de Guinée. 0 100 200 300 400 500 600 1985 1988 1991 1994 1997 2000 2003 2006 B io m as se  p ar  g ro up e ec ol og iq ue  (1 0^ 3 to nn es ) Démersaux inv.P Démersaux inv.GM Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.G Soles+ Grondeurs+ Mulets+ Machoirons Dorades+ Capitaine royal Gros capitaine Petit capitaine Bars+ Bobo Raies+  Figure 5 – Evolution des biomasses des groupes  de poissons démersaux, d'après les données des campagnes scientifiques.    2.2.2. Estimation des biomasses par groupe trophique – Modèles Ecopath 1985 et 2004 L'ajustement des modèles Ecopath 1985 et 2004 permet d'estimer les biomasses de chacun des 35 groupes fonctionnels et donc de compléter le panorama offert par les seules données des campagnes (Fig. 6 et Annexe 12). Assez logiquement une part essentielle de la biomasse animale de l'écosystème est constituée par les groupes benthos et zooplancton (respectivement 63 et 21 % de la biomasse totale hors producteurs primaires et détritus, d'après le modèle 1985). En 1985, les poissons démersaux représentent de l'ordre de 8 % de cette biomasse, les poissons pélagiques de l'ordre de 5 % (principalement les petits pélagiques) et le groupe crustacés environ 3 %. On observe ainsi une nette dominance des groupes trophiques benthiques et démersaux, comparativement aux composantes pélagiques de l'écosystème.  Entre 1985 et 2004, on assiste à une diminution d'abondance de la quasi-totalité des groupes trophiques. C'est le cas de presque tous les poissons démersaux (-45 % en moyenne ; cf. ci-dessus), mais également des petits pélagiques et ethmaloses (-30 % environ), des grands pélagiques et des requins (-24 et 33 % respectivement), et du groupe crustacés (-27 %). Le modèle indique également une baisse d'abondance des groupes grands et petits zooplancton (-23 et –9 %), mais cette estimation peut être pour  14  On peut se demander si cette hausse temporaire n'est pas pour partie liée au changement de navire de recherche et de protocole d'échantillonnage entre 1995 (campagnes Chagui) et 1997 (campagnes Guidem). Notons cependant que la hausse principale intervient en 1998, au sein donc des campagnes Guidem.  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   25 partie liée aux hypothèses de construction de modèle 15. De même, l'abondance du benthos est fixée et supposée constante dans le modèle. Seuls quelques groupes de faible abondance voient leur biomasse augmenter (barracudas+, carangues et soles+). Globalement, la biomasse animale de l'écosystème baisserait ainsi de 8 % (et de 22 % hors groupe benthos).  0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 Bi om as se  p ar  c la ss e tr op hi qu e (T /k m 2) Ecopath 1985 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 p p q ( ) zoo G Cephalopodes Crustacés Bathy-dem inv Bathy-dém pred Démersaux inv.P Démersaux inv.GM Démersaux pred.MP Démersaux pred.G Soles+ Grondeurs+ Mulets+ Machoirons Dorades+ Capitaine royal Gros capitaine Petit capitaine Bars+ Bobo Sardinelles+ Ethmalose Chinchards+ Carangues Barracudas+ Grands pélagiques Requins+ Raies+ Oiseaux Tortues Dauphins Baleines Ecopath 2004  Figure 6 – Spectres trophiques de biomasse issus des deux modèles Ecopath 1985 (droite) et 2004 (gauche). Les groupes producteurs primaires, détritus et zooplancton petit ne sont pas représentés ici (pour des raisons de clarté du graphique)   Le ratio des biomasses B2004/B1985 exprimé en fonction du niveau trophique (Fig. 7), confirme que la baisse d'abondance atteint tous les niveaux. Seuls font exception les niveaux trophiques 2.1 à 2.4, correspondant presque exclusivement au benthos et donc supposés d'abondance constante, par construction du modèle. En outre, on montre que  la baisse est plus forte pour les niveaux trophiques élevés. Elle atteint -25 % entre 2.5 et 3.0, et -50 % environ à partir de TL=3.5. Les changements quantitatifs s'accompagnent ainsi de modifications qualitatives concernant le fonctionnement de l'écosystème. On assiste à une baisse (faible mais) significative du niveau trophique moyen des biomasses de l'écosystème (de 3.35 à 3.27, hors benthos et plancton).   2.2.3. Modèle Ecosim - Ajustement Le modèle Ecosim ajusté sur les séries chronologiques d'abondance (15 groupes démersaux) et de captures (26 groupes exploités) fournit une estimation des abondances pour l'ensemble des groupes. Le modèle prédit correctement les biomasses et débarquements pour les principales espèces démersales comme les  15  Pour ces groupes, les paramètres P/B, P/Q et EE sont fixés en entrée du modèle et supposés identiques en 1985 et 2004. Dès lors, l'estimation de la biomasse du zooplancton découle directement de l'abondance et de la composition alimentaire des groupes zooplanctonophages. Lorsque ceux-ci diminuent, la consommation de zooplancton baisse, ce que le modèle traduit (pour une EE fixe) par une baisse de biomasse du plancton. Au moins pour partie, celle-ci peut donc n'être qu'un artefact de modélisation. 0,0 0,5 1,0 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 Niveau trophique R at io  d es  b io m as se s 20 04 /1 98 5  Figure 7 – Ratio des biomasses 2004/1985, en fonction du niveau trophique. Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   26 bars+, grondeurs+, mâchoirons, petit capitaines et dorades+ (Fig.8a). Pour ces groupes, la pêche a été un facteur déterminant dans le déclin de leur abondance pendant la période à l’étude. 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0  B io m as se  Raies + 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 Grondeurs + Grand capitaineBobo Bars + Petit capitaine 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 1985 1990 1995 2000 2005 0.00 0.02 0.04 0.06 D éb ar qu em en ts  1985 1990 1995 2000 2005 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.35 1985 1990 1995 2000 2005 0.10 0.15 0.20 1985 1990 1995 2000 2005 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 1985 1990 1995 2000 2005 0.01 0.02 0.03 0.0 0.1 0.2  B io m as se 1 2 3 0.5 1.0 1.5 0 1 2 3 4Capitaine royal Dorades + Mâchoirons Mulets + Soles + Démersaux pisciv. G Démersaux pisciv. P Démersaux invert. GM Démersaux invert. P 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 1985 1990 1995 2000 2005 0.00 0.02 0.04 0.06  D éb ar qu em en ts 1985 1990 1995 2000 2005 0.05 0.10 0.15 0.20 1985 1990 1995 2000 2005 0.0 0.1 0.2 0.3  1985 1990 1995 2000 2005 0.00 0.05 0.10 0.15 1985 1990 1995 2000 2005 0.02 0.03 0.04 0.05 0.06 0.07 0.1 0.2 0.3 0.4  B io m as se  0.2 0.4 0.6 0.8 1 2 3 4 0 5 10 15 20 0.5 1.0 1.5 2.0 1985 1990 1995 2000 2005 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 D éb ar qu em en ts  Année 1985 1990 1995 2000 2005 0.02 0.04 0.06 0.08  Année 1985 1990 1995 2000 2005 0.01 0.02 0.03  Année 1985 1990 1995 2000 2005 0.00 0.01 0.02 0.03 0.04 0.05 0.06 Année 1985 1990 1995 2000 2005 0.01 0.02 0.03 0.04 0.05 0.06  Année  Figure 8a – Biomasses et débarquements observés (points) et prédits (ligne continue) pour les groupes trophiques pour lesquels les deux types d’information étaient disponibles, obtenus à partir du modèle pour la période 1985- 2004 (Pour chaque groupe : biomasses en haut en t/km2 ; captures en bas en t/km2.an).  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   27 De même, le modèle rend correctement compte de l'accroissement des captures des différents groupes de poissons pélagiques, ainsi que des bathydémersaux, du groupe crustacés et des céphalopodes (Fig. 8b). En revanche, le modèle n’est pas en mesure de prédire adéquatement les captures des raies et requins (Fig. 8a et b). Pour ces espèces, l'évolution des captures n'est que partiellement dépendante des changements globaux de l’effort nominal des deux flottilles, l’intérêt qui leur est porté étant largement lié à l’ouverture de marchés spécialisés. On note également, des écarts entre les captures observées et prédites pour certaines espèces comme le capitaine royal dont les captures ont diminué abruptement à partir de 1990 alors que le modèle prédit une diminution plus graduelle. Enfin, les diminutions de biomasse des petits poissons démersaux ne sont pas bien prédites par le modèle, ce qui peut s’expliquer pas le grand nombre d’espèces qu’elles regroupent mais surtout par le fait que les captures représentent une très faible proportion de la biomasse estimée. La mortalité par la pêche n’est donc pas déterminant dans leur cas et les variations de biomasses observées sont causées principalement par la prédation et d’autres facteurs qui sont mal pris en compte dans le modèle Ecosim. 1985 1990 1995 2000 2005 0.00 0.01 0.02 0.03  Ethmalose D éb ar qu em en ts 1985 1990 1995 2000 2005 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 0.14 0.16 1985 1990 1995 2000 2005 0.00 0.01 0.02 0.03 0.04 0.05 Requins + Crustacés Chinchards Bathydémersaux invert. Bathydémersaux pisc.Sardinelles + Grands pélagiques Barracudas + Carangues 1985 1990 1995 2000 2005 0.00 0.02 0.04 0.06 1985 1990 1995 2000 2005 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7  D éb ar qu em en ts 1985 1990 1995 2000 2005 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2  1985 1990 1995 2000 2005 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 1985 1990 1995 2000 2005 0.002 0.004 0.006 0.008 1985 1990 1995 2000 2005 0.002 0.004 0.006  Année  D éb ar qu em en ts 1985 1990 1995 2000 2005 0.00 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12  Année 1985 1990 1995 2000 2005 0.1 0.2 0.3  Année Céphalopodes  Figure 8b - Débarquements observés (points) et prédits (ligne continue) pour les groupes trophiques pour lesquels aucune donnée de biomasse n’est disponible, estimés à partir du modèle Ecosim pour la période 1985-2004 (en t/Km2.an).   Globalement, le modèle confirme cependant la baisse d'abondance des biomasses de l'écosystème (Fig.9). On retrouve ici une division par environ 2 des abondances des différents groupes démersaux (ce qui est logique dans la mesure où le modèle est calé sur les séries de biomasses observées lors des campagnes scientifiques). Concernant les groupes pélagiques (Fig.9 droite), le modèle Ecosim conduit à des estimations de biomasse en forte diminution pour les différents poissons pélagiques (grands et petits pélagiques) ainsi que pour le zooplancton. L'abondance du groupe crustacés est ici en hausse, mais ne suffit pas à compenser les baisses précédentes. Globalement, la biomasse des composantes pélagiques baisserait d'environ 15 %, soit une estimation du même ordre de grandeur que celle issue de la comparaison des modèles Ecopath 1985 et 2004.  Enfin, on note que la diminution d'abondance est régulière sur l'ensemble de la période. Elle semble s'accélérer au cours des dernières années prises en compte. Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   28 0,0 2,0 4,0 6,0 8,0 10,0 12,0 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 Démersaux inv.P Démersaux inv.GM Démersaux pred.MP Démersaux pred.G Soles+ Grondeurs+ Mulets+ Machoirons Dorades+ Capitaine royal Gros capitaine Petit capitaine Bars+ Bobo Raies+ 0,0 2,0 4,0 6,0 8,0 10,0 12,0 14,0 16,0 18,0 20,0 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 Cephalopodes zoo G Crustacés Sardinelles+ Ethmalose Chinchards+ Carangues Barracudas+ Grands pélagiques Requins+  Figure 9 – Évolution des biomasses totales des groupes démersaux (droite) et pélagiques (gauche, hors petit zooplancton), d'après le modèle Ecosim (en t/km2).  2.3. Fonctionnement de l'écosystème L'analyse du modèle Ecopath 2004 permet de préciser certains aspects du fonctionnement trophique de l'écosystème de Guinée, qui sont utiles pour mieux appréhender ensuite l'impact de la pêche sur les différents compartiments de cet écosystème.   2.3.1. Indices de recouvrement de niche Les indices de recouvrement de niche trophique, calculés par le logiciel EwE, permettent de mettre en évidence les similarités entre différents groupes écologiques, à la fois en terme de proies consommées par ces groupes et de prédateurs de ces groupes (Fig. 10). Autrement dit, ces indices sont d'autant plus élevés que les 2 groupes considérés jouent le même rôle trophique dans l'écosystème. Un indice égal à 1, correspondrait à des proies ou des prédateurs identiques (sur l'axe des abscisses ou des ordonnés, respectivement).  0,4 0,6 0,8 1,0 0,4 0,6 0,8 1,0 Indice de recouvrement des proies In di ce  d e re co uv r. de s pr éd at eu rs bar-bobo ptt.cap-bar grd.cap-bobo ptt.cap-bobo sole-grond. cap.roy-bobo cap.roy-bar grd.cap-bar mâch.-bar mâch.-bobo grond.-bobo grond.-bar 0,4 0,6 0,8 1,0 0,4 0,6 0,8 1,0 Indice de recouvrement des proies In di ce  d e re co uv r. de s pr éd at eu rs sardin.-chin. mulet-sardin. sardin.-ethmal. ethmal.chinch. barrac.-raie carang.-raie carang.-barrac.   Figure 10 – Indices de recouvrement de niche trophique pour les groupes démersaux (gauche) et pélagiques (droite). (Pour des raisons de clarté de la figure, seuls les couples avec des indices élevés sont représentés ; les groupes divers, jugés trop hétérogènes, ne sont pas pris en compte). Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   29 Concernant les groupes démersaux, on montre (assez logiquement) que les groupes bobo et bars+ occupe quasiment la même niche trophique. Ils sont également proches des petits et grands capitaines, à la fois en terme de proies et de prédateurs, et du capitaine royal, essentiellement en terme de prédateurs. A un degré moindre, on observe également un recouvrement de niche trophique entre les bars et bobo, d'une part, et les grondeurs et mâchoirons, d'autre part.  Concernant les groupes pélagiques, les indices illustrent la proximité du rôle trophique des petits poissons pélagiques : sardinelle, chinchard et ethmalose. On note également que les barracudas, carangues et raies partagent très largement les mêmes proies.    2.3.2. Indices trophiques d'impact Le modèle Ecopath (2004) permet également d'estimer des "indices d'impact trophiques mixtes" (Ulanowicz and Puccia 1990), qui mesurent l'impact positif ou négatif de chaque groupe écologique et de chacune des pêcheries, sur chacun des autres groupes (Fig. 11). Ces indices prennent en compte non seulement les effets directs, liés à la capture ou à la prédation du groupe impacté, mais également les effets indirects liés aux changements d'abondance de leurs proies ou prédateurs.  Assez logiquement, le modèle indique que les deux pêcheries ont un impact négatif sur l'ensemble des groupes exploités et un impact faible ou nul sur les autres groupes (à l'exception d'un impact estimé positif sur les dauphins, en liaison principalement avec un fort impact négatif de la pêche sur l'un des groupes prédateur des dauphins, le groupe des requins). La pêche artisanale impacte principalement les raies, l'ethmalose, le bobo, les bars, le grand capitaine et les mâchoirons. La pêche industrielle  quant à elle a des répercussions principalement sur l'abondance des raies et requins, des grands poissons pélagiques, du petit capitaine, des grondeurs et des soles. L'impact des deux pêcheries sur les chinchards+ et les sardinelles+ est limité compte tenu, d'une part, d'un taux d'exploitation qui reste modéré, et d'autre part, de la baisse d'abondance de certains des prédateurs de ces deux groupes (grands pélagiques, …).  Réciproquement (et selon une lecture "en colonne" de la figure 11), les changements de capture totale de la pêche artisanale dépendent fortement des variations d'abondance de l'ethmalose (qui constitue à elle seule plus de 50 % de ces captures), mais également de la production primaire, dont les ethmaloses dépendent elles-mêmes largement. Comparativement, la pêche industrielle a des captures plus diversifiées et apparaît moins dépendante d'un groupe unique. Elle est positivement (mais faiblement) influencée par les changements d'abondance de ses principaux groupes cibles (chinchards+, sardinelle+, céphalopodes,…) et semble peu dépendante des modifications de la production primaire ou secondaire.  Concernant les espèces emblématiques, on notera que la pêche ne semble pas avoir d'effet indirect, via les réseaux trophiques, sur l'abondance des groupes baleines, tortues et oiseaux marins (En revanche, faute de données disponibles, le modèle n'intègre pas d'éventuels effets de la pêche, liés à de possibles captures accidentelles de ces groupes écologiques ; c'est d'ailleurs également le cas concernant les dauphins, évoqués plus haut).  En dehors de la pêche, les principaux groupes qui impactent négativement les différentes composantes de l'écosystème sont les requins+ et les grands pélagiques. Ce sont ces grands prédateurs qui sont les plus susceptibles de jouer un rôle de contrôle top-down au sein de l'écosystème.  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   30   Figure 11 – Indices d'impact trophic, d'après le modèle Ecopath 2004 ; l'indice mesure l'impact positif (en noir) ou négatif (en gris), de chaque groupe (en ligne) sur chaque groupe (en colonne). Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   31 2.3.3. Schéma de fonctionnement trophique Les indices de recouvrement trophique et les indices trophiques mixtes sont utilisés pour regrouper graphiquement les groupes Ecopath proches et proposer une représentation simplifiée du fonctionnement trophique de l'écosystème (Fig.12).  Détritus Producteurs primaires Benthos Petit zooplancton Grd.zoopl.Crustacés Dem.inv. Ptt.pélag. Ethmalose Céphal. BathyD Mulets Capitai. Dem.pisc. Bars Grd.pél. Req.rai Da. Bal. Pêche artisanale Pêche industrielle 1 2 3 4 TL   Figure 12 – Schéma simplifié du fonctionnement trophique de l'écosystème de Guinée (modèle Ecopath 2004). Dans cette représentation graphique, la taille des flèches illustre l'importance des flux de prédation, et la taille des boites illustre la biomasse de chaque groupe. Pour des raisons de clarté, seuls les principaux flux sont représentés et certains groupes sont fusionnés : Bars=bars+bobo ; Capitai.=3 espèces de capitaines ; Dem.pisc.=grondeurs+mâchoirons+ dorades+démersaux.pisc.G ; Dem.inv.=sole+autres divers démersaux ; Da=Daupnins ; Grd.pèl.=grands pélagiques+barracudas+ carangues ; Req.rai= requins+raies ; Bal.=baleines ; Ptt.pél.=sardinelles+chinchards   Ce schéma de fonctionnement permet notamment de reconstituer les principales interactions entre groupes et d'identifier les différentes chaînes trophiques qui supportent les groupes exploités par la pêche. On peut ainsi en citer 4 principales : . la chaîne détritus / benthos / poissons benthiques et démersaux (grondeurs, soles, dorades, mâchoirons, …) ; . la chaîne détritus / [benthos] / crustacés / bobo, bars et capitaines  (mais à la chaîne précédente, ces poissons démersaux se nourrissent aussi secondairement sur les groupes zooplancton et/ou petits pélagiques) ; . la chaîne producteurs primaires (phytoplancton) / [zooplancton] / petits pélagiques (chinchard, ethmalose et sardinelle+) / grands pélagiques (thonidés et assimilés, barracudas, carangues, …); .  la chaîne producteurs primaires / mulets.  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   32 Les raies et requins présentent, quant à eux, un régime alimentaire très omnivore, issu autant des composantes pélagiques que démersales de l'écosystème. Enfin, le groupe céphalopodes est un groupe très hétérogène, dont l'alimentation dépend à la fois du benthos et du plancton et qui ne supporte aucun groupe de manière très significative (en dehors des dauphins).  Plus généralement, on note dans ce schéma, l'importance des inputs de biomasse liés au recyclage des détritus et à la boîte benthos. L'écosystème marin de Guinée est ainsi caractérisé par une forte composante benthique et démersale, bien évidemment liée à l'importance des petits fonds et à la très grande extension de la zone de mangrove le long des côtes.   2.3.4. Indicateurs écosystémiques Les indicateurs écosystémiques calculés par Ecopath s'appuient sur la théorie de l'analyse des réseaux trophiques (Network Analysis, Ulanowicz et Norden 1990) et permettent de préciser l'évolution du fonctionnement trophique de l'écosystème de Guinée entre 1985 et 2004, ainsi que ses caractéristiques de maturité (sensus Odum 1969), stabilité ou résilience (Tab. 4).  Tableau 4 – Principaux indicateurs écosystémiques issus des modèles Ecopath 1985 et 2004  Ecopath 1985 Ecopath 2004 Unit Remarques (d'après notice Ecopath) Cons by Pred 8 626 8 031 t.km2.year-1 Export 1 419 1 679 t.km2.year-1 Flow to Det 3 977 4 175 t.km2.year-1 Total throughput 18 407 18 009 t.km2.year-1 TL 3,31 3,23 Catch 0,91 2,83 t.km2.year-1 PPR(PP) 106,0 260,0 t.km2.year-1 PPR(Detr.) 31,8 83,0 t.km2.year-1 PPR 137,8 343,0 t.km2.year-1 PPR/Catch 151,51 121,19 PPR/TotPP 1,41 3,44 % The Primary Production Required should be interpreted as flow from Trophic Level I as it includes primary production as well as detritus uptake. The PPR is closely related to the emergy concept of H. T. Odum (1988), and is proportional to the ecological footprint of Wackernagel and Rees (1996). Ascendency 34,8 33,7 % Ascend. of Internal flow 21,4 19,4 % Ascendency is a measure of the average mutual information in a system, scaled by system throughput, and is derived from information theory (see Ulanowicz and Norden, 1990). Overhead 65,2 66,3 % The overheads provide limits on how much the ascendency can increase and reflect the system's ‘strength in reserve’ from which it can draw to meet unexpected perturbations (Ulanowicz, 1986). Overhead of Internal flow 44,8 46,8 % The overheads on internal flows (redundancy) may be seen as a measure of system stability sensu Odum, Ascendency / System troughput 1,155 1,125  The ascendency / system throughput ratio may be seen as a measure of information, as included in Odum’s attributes of ecosystem maturity. Finn's cycling index 8,71 8,16 % of total throughput The ‘cycling index’ is the fraction of an ecosystem's throughput that is recycled. This index quantifies one of Odum's (1969) 24 properties of system maturity (Christensen 1995) and is strongly correlate with system maturity, resilience and stability. Finn's mean path length 3,17 3,11 none The path length is defined as the average number of groups that an inflow or outflow passes through (Finn 1980). As diversity of flows and recycling is expected to increase with maturity, so is the path length. Predatory cycling index 1,08 1,14 % of throughput without.detrit. In addition to Finn's cycling index, Ecopath includes a slightly modified ‘predatory cycling index’, computed after cycles involving detritus groups have been removed.  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   33 En liaison avec l'accroissement des captures (de 0.9 à 2.8 t/km2/an), on assiste à un accroissement de la production primaire requise par l'exploitation, qui passe de 1.41 à 3.44 % de la production primaire totale (Production primaire native et recyclage des détritus). Parallèlement, le ratio PPR/capture diminue suite à la diminution du niveau trophique moyen des captures. Cette double évolution traduit le processus d'intensification de la pression de pêche à l'échelle de l'écosystème. Elle s'accompagne d'une diminution des flux de biomasse consommés par les prédateurs (liée à leur diminution d'abondance), et par un accroissement des flux dirigés vers les détritus et l'exportation.  Les indices liés à la maturité de l'écosystème, et donc à ses caractéristiques de résilience et de stabilité (Christensen, 1995), sont en diminution entre 1985 et 2004. C'est en particulier le cas : des flux totaux ("total troughput") et du ratio ascendance/flux totaux (considérés l'un et l'autre comme un indice de maturité de l'écosystème), de l'ascendance (qui est une mesure de la complexité et de l'organisation de l'écosystème), de l'indice de recyclage de Finn (qui mesure la proportion des flux totaux recyclée dans l'écosystème), ou de l'indice de longueur des chaînes trophiques ("Finn's path length" index, qui mesure le nombre moyen de groupes traversés par un flux).  A l'inverse, l'indice de redondance ("Overhead on internal flow" qui est une mesure de la stabilité de l'écosystème) augmente.  Globalement néanmoins, l'évolution des indices écosystémiques traduit une dégradation de l'état de santé de l'écosystème.   2.4. Diagnostic – Impact de la pêche 2.4.1. Diagramme d'exploitation écosystémique La présentation sous forme de spectres trophiques met bien en évidence le schéma d'exploitation mise en œuvre à l'échelle de l'écosystème, par chacune des deux pêcheries, ainsi que les changements intervenus depuis 20 ans (Fig. 13).  En 1985, les taux d'exploitation sont extrêmement faibles avec des mortalités par pêche inférieures à 0.05 pour quasiment tous les niveaux trophiques. La pêche artisanale exploite, d'une part, des niveaux faibles (correspondant à l'ethmalose), et d'autre part, des prédateurs supérieurs (poissons démersaux principalement). La pêche industrielle vise, quant à elle, les niveaux intermédiaires (chinchards+, sardinelle+, soles+,…) et supérieurs (grands pélagiques et poissons démersaux). Globalement, les niveaux trophiques supérieurs à 3.5 sont ainsi exploités par les 2 flottilles.  En 2004, les captures ont été multipliées par plus de 3, mais le diagramme d'exploitation reste qualitativement le même. Autrement dit, la pression de pêche s'est accrue mais avec un ciblage des espèces et groupes trophiques peu modifié. 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 C ap tu re  p ar  c la s. tr op h (t/ km 2 /a n) 0,0 0,2 0,4 0,6 M or ta lit é pa r pê ch e (a n -1 ) Pêche industrielle Pêche artisanale Mortalité F 1985 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 Trophic level TL C ap tu re  p ar  c la s. tro ph  (t /k m 2 /a n) 0,0 0,2 0,4 0,6 M or ta lit é pa r p êc he  (a n -1 ) Pêche industrielle Pêche artisanale Mortalité F 2004 Figure 13 – Spectres trophique des captures des 2 pêcheries et diagramme d'exploitation écosystémique, d'après les modèles Ecopath 1985 (haut) et 2004 (bas). Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   34 La mortalité par pêche dépasse 0.35 an-1 pour le groupe ethmalose. Cette exploitation significative des bas niveaux trophiques (au alentour de TL=2.5) est une particularité de l'écosystème de Guinée, liée à l'abondance de ce poisson, elle-même résultant de l'extension exceptionnelle des zones de mangrove sur le littoral guinéen (dans de nombreux écosystèmes, ces niveaux trophiques bas sont très majoritairement occupés par des espèces non exploitables : zooplancton, micronecton, …). L'ethmalose occupe ainsi une place importante, à la fois dans le fonctionnement trophique de l'écosystème guinéen (elle assure le transfert d'une partie de la production primaire vers les niveaux supérieurs) et dans la dynamique du système d'exploitation. Compte tenu de la biologie de l'espèce (K=0.25 et M=0.45, d'après FishBase), on peut penser qu'une mortalité par pêche de 0.35 an-1 constitue déjà un niveau d'exploitation important. A l'inverse, la pression de pêche exercée sur les niveaux intermédiaires (notamment sur les groupes sardinelles et chinchards) reste modérée (F<0.1 pour TL proche de 3.0). Enfin, la mortalité par pêche est à nouveau élevée pour les niveaux trophiques supérieurs à 4.0 ce qui traduit une exploitation intense de l'ensemble des poissons prédateurs.  Entre 1985 et 2004, la mortalité par pêche est multipliée par 5 ou 6, ce qui est globalement cohérents avec les estimations d'accroissement de l'effort de pêche précitées (cf. §2.1.1). Il ne fait guère de doute que c'est cet accroissement de la pression de pêche qui est responsable, au moins très majoritairement, de la baisse des biomasses intervenue sur la période. En particulier, on note que les baisses les plus fortes sont enregistrées pour les niveaux trophiques supérieurs qui subissent un fort taux d'exploitation.   2.4.2. Simulations de scenarios d'évolution de l'effort de pêche Afin de préciser l'impact de l'exploitation, trois scénarios théoriques d'évolution de l'effort de pêche au cours des années 2005 à 2015 sont simulés, à l'aide du modèle Ecosim : maintien de l'effort de pêche au niveau 2004, accroissement de l'effort de 20 % pour les deux pêcheries, diminution de l'effort de 20 % pour les deux pêcheries (Fig. 14 a et b). Le scénario d'un maintien de l'effort de pêche montre que le modèle Ecosim 2004 n'est pas dans une situation d'équilibre. En effet, suite à l'accroissement de la pression de pêche dans les années antérieures, l'abondance des différents groupes est en diminution et la simulation indique que cette diminution se poursuivrait, même si l'effort de pêche n'augmentait plus. Entre 2004 et 2015, la biomasse des principaux groupes exploités diminue fortement ; c'est en particulier vrai pour les raies et requins, pour l'ethmalose, pour les espèces de la communauté à sciaenidés (bobo, bar, grand capitaine et capitaine royal,…), pour les grondeurs et les dorades. Globalement, l'abondance des poissons démersaux (hors groupes divers) chuterait ainsi de 38 % (Seul le groupe des soles fait à nouveau exception). Pour tous ces groupes, les captures diminueraient dans les mêmes proportions. A l'inverse, ce scénario à effort constant conduirait à des biomasses et des captures 2005-2015 relativement stables pour les grands et les petits pélagiques (sauf ethmalose), pour les mulets, pour les groupes de divers poissons démersaux (qui sont peu exploités) et pour le groupe des crustacés. Seuls les céphalopodes seraient en forte augmentation, mais l'ajustement du modèle est peu satisfaisant pour ce groupe. Un changement de l’effort de pêche de 20% en 15 ans (à la hausse ou à la baisse) n'aurait que peu d'effet sur l'abondance des espèces ou groupes faiblement exploités (divers poissons démersaux et bathydémersaux, chinchards, crustacés et, dans une moindre mesure, sardinelle et thonidés). Les captures augmentent ou diminuent alors au prorata de l'effort de pêche. Pour les autres groupes, un accroissement de l'effort de pêche amplifie la baisse des biomasses. L'évolution des captures traduit, dans ce cas, le statut global du groupe considéré : la capture baisse pour les groupes globalement surexploités (notamment pour les raies, pour l'ethmalose et pour la plupart des poissons de la communauté à sciaenidés) ; à l'inverse, dans le cas des groupes encore sous-exploités, les captures augmentent en même temps que l'effort de pêche. Cela semble être le cas pour la sardinelle, les mulets et les thonidés.  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   35 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Raies +  B io m as se s 0.0 0.4 0.8 1.2 1.6 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 Grondeurs + Grand capitaineBobo Bars + Petit capitaine 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 1990 2000 2010 2020 0.00 0.02 0.04 0.06  D éb ar qu em en ts  1990 2000 2010 2020 0.0 0.1 0.2 0.3 1990 2000 2010 2020 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 1990 2000 2010 2020 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 1990 2000 2010 2020 0.00 0.01 0.02 0.03 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25  B io m as se s 0 1 2 3 0.5 1.0 1.5 0 1 2 3 4Capitaine royal Dorades + Mâchoirons Mulets + Soles + Démersaux pisciv. G Démersaux pisciv. P Démersaux invert. GM Démersaux invert. P 0.0 0.2 0.4 0.6 1990 2000 2010 2020 0.00 0.02 0.04 D éb ar qu em en ts 1990 2000 2010 2020 0.05 0.10 0.15 0.20 1990 2000 2010 2020 0.0 0.1 0.2 0.3 1990 2000 2010 2020 0.00 0.05 0.10 0.15 1990 2000 2010 2020 0.00 0.02 0.04 0.06 0.1 0.2 0.3 0.4  B io m as se s 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1 2 3 4 0 5 10 15 20 0.5 1.0 1.5 2.0 1990 2000 2010 2020 0.05 0.10 0.15 0.20  Année D éb ar qu em en ts 1990 2000 2010 2020 0.02 0.04 0.06 0.08  Année 1990 2000 2010 2020 0.01 0.02 0.03  Année 1990 2000 2010 2020 0.00 0.02 0.04 0.06  Année 1990 2000 2010 2020 0.02 0.04 0.06  Année Figure 14a – Ecosim  - simulation. Biomasses et débarquements observés (points) et prédits pour les trois scénarios de gestion : 1. maintien de l’effort 2004 (ligne grasse continue), 2. augmentation de l’effort de 20% en 15 ans (ligne pointillée) et 3. diminution de l’effort de 20% en 15 ans (ligne fine). Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   36 1990 2000 2010 2020 0.00 0.01 0.02  Ethmalose D éb ar qu em en ts 1990 2000 2010 2020 0.00 0.05 0.10 0.15 1990 2000 2010 2020 0.00 0.01 0.02 0.03 0.04 0.05 Requins + Crustacés Chinchards Bathydémersaux invert. Bathydémersaux pisc.Sardinelles + Grands pélagiques Barracudas + Carangues 1990 2000 2010 2020 0.00 0.02 0.04 0.06 1990 2000 2010 2020 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5  D éb ar qu em en ts 1990 2000 2010 2020 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2  1990 2000 2010 2020 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 1990 2000 2010 2020 0.002 0.004 0.006 0.008 1990 2000 2010 2020 0.002 0.004 0.006  Année  D éb ar qu em en ts 1990 2000 2010 2020 0.00 0.05 0.10   Année 1990 2000 2010 2020 0.1 0.2 0.3 0.4   Année Céphalopodes  Figure 14b - Débarquements observés (points) et prédits pour les trois scénarios de gestion: 1. maintien de l’effort observé en 2004 (ligne grasse continue), 2. augmentation de l’effort de 20% en 15 ans (ligne pointillée) et 3. diminution de l’effort de 20% en 15 ans (ligne fine).   Enfin, le scénario d'une diminution globale de l'effort ne permet qu'une timide reconstruction des biomasses les plus dégradées ; les débarquements correspondants restent alors stagnants (poissons démersaux). Ceci est d'autant plus vrai que les principales espèces concernées sont des espèces à croissance lente. Par suite, on doit s'attendre à une reconstruction  lente (à moins que plusieurs années de fort recrutement n’interviennent pour accélérer le processus). Les seules espèces qui montrent une réaction marquée aux changements d’effort sont ainsi les espèces dotées de capacités de production plus élevées (ex. petits pélagiques) et les espèces peu exploitées, qui n’étaient pas bien représentées dans le modèle au départ. Dans leur cas, les débarquements observés n’étant pas limités par la biomasse, les captures peuvent être augmentées avec l’effort de pêche.  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   37 3. DISCUSSION - CONCLUSION La construction d'un modèle écosystémique de type "Ecopath with Ecosim" implique toujours un inventaire, une mise à plat, une mise en cohérence de l'ensemble des données disponibles et des connaissances acquises sur le système étudié. Le modèle de Guinée n'échappe pas à la règle et c'est sans doute là son premier intérêt. En particulier, la liste de référence des espèces présentes en Guinée est ainsi corrigée et complétée. Et surtout, pour la première fois à notre connaissance, des estimations exhaustives pourtant sur les 20 dernières années sont présentées, concernant l'effort de pêche par flottille (pêche artisanale et industrielle), les captures par groupe d'espèce et par flottille et les indices d'abondance des différents groupes démersaux. Bien sur, ces estimations sont discutables. En particulier, les reconstructions d'effort de pêche et de captures antérieures à 1995 restent entachées d'une grande incertitude. La décomposition des prises par groupe d'espèces ou le calcul d'un effort de pêche effectif relève plus d'une démarche experte, basée sur le bon-sens et le croisement des informations éparses disponibles, que sur un calcul statistique parfaitement rigoureux. De même, les estimations de biomasse en valeur absolue s'appuient sur des coefficients de capturabilité eux-même très empiriques. On note enfin, et peut-être surtout, que les données de pêche n'incluent ni statistiques concernant les rejets (importants dans certaines pêcheries), ni observations concernant les pêches illégales ou non déclarées (elles aussi potentiellement importantes en Guinée, où opèrent les flottilles de nombreux pays étrangers). Il reste cependant vrai que les séries statistiques qui sont présentées ici constituent, à ce jour, la meilleure information disponible et une base de connaissances d'autant plus précieuse, qu'elle couvre l'ensemble du système étudié et en donne une image globale. Au-delà des incertitudes, les enseignements que l'on peut tirer de cette mise à plat des données, sur une période relativement longue, sont sans ambiguïté. On confirme ainsi la très forte augmentation de la pression de pêche, qui aurait été multipliée par 6 ou 7 entre 1985 et 2005. On montre que, dans le même temps, les captures ont été multipliées par 3 (atteignant 130 000 tonnes dans les années récentes) et la biomasse des espèces démersales divisée par 2.5 (avec une division par 4, voire plus, pour les espèces les plus touchées). On précise, par ailleurs, le profil des captures spécifiques de chaque flottille. En particulier, le regroupement des catégories statistiques initiales par groupe fonctionnel Ecopath donne de la pêcherie une image plus synthétique et cohérente. On note, par exemple, la place importante de l'ethmalose en pêche artisanale, celle des petits pélagiques en pêche industrielle, et le ciblage des poissons prédateurs démersaux par les deux pêcheries. La construction du modèle écosystémique proprement dit est ensuite une tâche particulièrement délicate. Ici aussi, la difficulté principale réside dans l'absence ou la faible fiabilité de certaines données. Ceci concerne les données de capture ou de biomasse, précédemment évoquées, mais également les paramètres écologiques de chaque groupe trophique et singulièrement les données de régime alimentaire. A part pour quelques sciaenidés côtiers (Sidibé 2003), ces données sont quasiment inexistantes en Guinée et le modèle a été construit avec les données d'écosystèmes similaires rassemblées par Guénette et Diallo (2004). C'est incontestablement là un des principaux points de fragilité du présent travail 16. On note également que l'ajustement du modèle Ecosim n'est guère satisfaisant pour quelques groupes, vraisemblablement parce que les variables forçantes utilisées (efforts effectifs) sont insuffisantes pour expliquer "l'histoire" de ces groupes. Sur ce point, le modèle pourrait sans doute être amélioré, en estimant des séries d'efforts de pêche par métier (ou par type de licence, dans le cas de la pêche industrielle).  16  La matrice des régimes alimentaires pourrait être améliorée à l'avenir, en conduisant des études de contenus stomacaux (un aspect clès de l'approche écosystèmique !). A l'inverse, on peut être également inquiet quant à la fiabilité des paramètres de productivité (P/B) ou de consomation (Q/B) utilisés ici. Mais le modèle de Guinée ne diffère guère sur ce point de la plupart des modèles Ecopath construits dans le monde …et on voit mal comment l'améliorer très significativement. Généralement, ces paramètres sont déduits de relations empiriques. Ils ne deviennent fiables que par un jeu de contraintes, imposé par les autres paramètres (diets, Biomasses, Captures, …) …à condition que ceux-ci sont eux-même fiables. C'est alors la phase d'équilibrage du modèle Ecopath, ou (mieux) la phase d'ajustement du modèle Ecosim aux séries chronologiques, qui "valide" en quelque sorte les valeurs empiriques de ces paramètres.  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   38 Les sorties des différents modèles (Ecopath1985 et 2004, Ecosim) doivent donc être considérées comme de premières estimations et analysées avec prudence. Sur de nombreux points, cependant, elles semblent à la fois cohérentes et relativement robustes. Le modèle permet ainsi une première caractérisation du fonctionnement trophique de l'écosystème marin de Guinée. Il illustre par exemple la proximité de niche trophique des principales espèces de la communauté côtière à sciaenidés. Il montre l'importance de la chaîne détritique et du benthos dans le fonctionnement trophique global de l'écosystème, ce qui est naturellement à relier à l'importance des apports terrigènes et à l'extension des zones côtières de mangrove dans cet écosystème (Domain 1999). Le modèle met aussi en évidence l'importance, à la fois écologique et halieutique, de l'éthmalose. Il montre le rôle potentiel des requins et grands pélagiques (thonidés,…)  sur la dynamique de leurs proies (selon un processus de contrôle top- down). Bien évidemment, le résultat principal de la modélisation écosystémique réside dans l'analyse de l'évolution du fonctionnement trophique de l'écosystème, au cours de la période. Tant la comparaison des deux modèles Ecopath (1985 et 2004), que le modèle Ecosim, indiquent un changement très significatif de ce fonctionnement.  On montre ainsi que l'ensemble des biomasses de l'écosystème est modifié, avec des réductions d'abondance qui ne touchent pas seulement les espèces démersales exploités (principalement les poissons de la communauté à sciaenidé), mais aussi les petits et les grand pélagiques. Par suite, les flux trophiques sont modifiés, avec une réduction des flux totaux et un accroissement des flux vers les détritus. Cette modification des caractéristiques et du fonctionnement trophique de l'écosystème est, de manière triviale, une conséquence directe de l'accroissement de la pression de pêche. Naturellement, des effets de l'environnement peuvent également jouer, mais le fait que nous n'ayons pas réussi à les identifier semble indiquer qu'ils sont relativement marginaux, au moins comparativement à l'impact de l'exploitation. A l'inverse, tous les indicateurs relatifs à la pêche "sont au rouge" : la mortalité par pêche est multipliée par 5 pour l'ensemble des niveaux trophiques ; la baisse des biomasses indique une situation de surexploitation, au moins pour les groupes les plus recherchés 17 ; les simulations Ecosim confirment qu'un accroissement de la pression de pêche conduirait, pour la majorité des groupes exploités, à une baisse des captures …déjà observée pour certains groupes ; les niveaux trophiques moyens, des captures et de l'écosystème, sont en diminution. Parallèlement, les indices écosystémiques révèlent une perturbation globale de l'écosystème, avec notamment une diminution des indices de maturité. Les simulations conduites sous Ecosim pour la période 2005/2015 indiquent que, même dans l'hypothèse d'un effort de pêche maintenu constant l'abondance de la plupart des groupes devrait continuer à chuter. Ces résultats ne sont guère surprenants. D'une part, les travaux scientifiques antérieures avaient déjà mis en évidence la baisse d'abondance des ressources démersales et la surexploitation de certains stocks (i.e. Domain 1999 ; Sidibé 2003 ; Gascuel et al.  2005b). De ce point de vue, la présente approche de modélisation a comme intérêt principal qu'elle permet de généraliser, à l'échelle globale de l'écosystème, un diagnostique jusqu'ici établis uniquement à l'échelle locale de quelques espèces. D'autre part, la Guinée ne fait malheureusement pas exception au sein des pays de la sous-Région. Une situation assez semblable est, par exemple, observée en Mauritanie et au Sénégal (cf. par exemple Laurans 2005 ; Gascuel et al. 2005b et 2007a) 18. Dans les eaux européennes (et dans de nombreux endroits de la planète), l'accroissement de la pression de pêche et la surexploitation des ressources halieutiques sont des phénomènes relativement anciens. Les acteurs du monde maritime se sont alors "accoutumés", en quelque sorte, à une situation de  17  Rappelons que dans les modèles mono-spécifiques usuels en dynamique des populations, la pleine exploitation (ou limite de suexploitation) est atteinte lorsque la biomasse est divisée par 2 ou 3 (2.7 dans le modèle de Fox), comparativement à l'état vierge. Compte tenu du fait que 1985 ne corresponds déjà plus à l'état vierge, il ne fait guère de doute que ce seuil est atteint en Guinée, au moins pour la plupart des poissons démersaux et grands pélagiques.  18 Au  Sénégal, le développement de la pêche est plus ancien qu'en Guinée et s'appuie notamment sur un important secteur de pêche arisanale. La sur-exploitation des ressources est avérée depuis de nombreuses années et atteind des niveaux extrêment importants. Et ceci malgrès une très sensible réduction des flottilles industrielles étrangères. En Mauritanie, la pêche industrielle a longtemps dominée, avec une très large prépondérance des pêcheries pélagiques. La pêche artisanale a cependant pris une place déterminante depuis une dizaine d'année, suite en particulier à l'arrivée de pêcheurs Sénégalais, …"chassés" de chez eux par la surexploitation de leurs propre sressources. Dans les deux pays, les données des campagnes scientifiques mettent en évidence une forte baisse de l'abondance des ressources démersales. Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   39 ressources et d'écosystèmes dégradés… en oubliant que les difficultés économiques du secteur des pêches avaient, avant tout, des causes écologiques. Et cet oubli est d'autant plus profonds que des mécanismes de subventions peuvent masquer, au moins pour partie et sans doute temporairement, les difficultés économiques du secteur. A l'inverse, dans nombre de pays en développement, et singulièrement dans les différents pays de l'Afrique de l'Ouest, le développement des pêches s'est essentiellement fait au cours des 30 ou 40 dernières années. Dans un premier temps, lorsque la surexploitation des ressources survient, les états peuvent répondre aux difficultés du secteur des pêches artisanales en diminuant les droits d'accès des flottilles industrielles étrangères. C'est par exemple ce qui a été fait dans les années 90 et début 2000 au Sénégal ou au Maroc. Mais cela se paie d'une diminution des ressources budgétaires de l'état, liée à la diminution des ventes de droits de pêche. Et surtout, cette régulation est temporaire. Elle ne suffit généralement pas à éviter l'accroissement de la pression de pêche, fusse-t-elle exercée par la seule pêche artisanale. Il est peu probable que la Guinée puisse envisager sereinement de faire face à la dégradation de ses ressources halieutiques. Ici, sans doute encore plus qu'ailleurs, le développement économique passe par la gestion durable des ressources naturelles et la prise en compte de l'état de santé des écosystèmes. La présente étude en confirme l'urgente nécessité.        Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   40 REMERCIEMENTS Cette étude a été pour partie financée par une bourse internationale Marie Curie, accordée à D. Gascuel dans le cadre du 6ième programme cadre de recherche de l'Union Européenne (MOIF-CT-2006-38767). D. Gascuel a ainsi été accueilli pendant un an au sein du "Fisheries Centre" de l'Université de Colombie Britannique (Vancouver, Canada) ; il tient à remercier chaleureusement les membres du "Fisheries centre" pour leur accueil et leurs stimulantes collaborations, en particulier Daniel Pauly, alors directeur du centre, et Villy Christensen. Par ailleurs, les auteurs remercient chaleureusement tous les personnels du CNSHB qui ont contribué à l'établissement des données utilisées concernant l'écosystème de Guinée. En particulier MM. Mohamed Soumah, Alkaly Doumbouya et Sorry Traoré ont efficacement facilité la mise à disposition de ces données de capture commerciale et de campagnes scientifiques.   REFERENCES Boujou S., 1999 – La pêche artisanale : histoire, structure, fonctionnement et dynamique. 1. Autochtones, migrants et technotopes ou l'appropriation des espaces sociaux de production. In : Domain F. et al. (éds), 1999 – La pêche côtière en Guinée : ressources et exploitation. IRD édition, Paris, Collection colloques et séminaire,  pp. 211-231. Chavance P., 1999 – Traits caractéristiques et évolution récente de la pêche artisanale.  In : Domain F. et al. (éds), 1999 – La pêche côtière en Guinée : ressources et exploitation. IRD édition, Paris, Collection colloques et séminaire,  pp.295-311. 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Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   43 APPENDICES Annexe 1 – Liste de référence des espèces prises en compte : groupe fonctionnel Ecopath, noms scientifique et commun, catégorie statistique correspondante dans les bases de données CNSHB (d'après Morize et al. 1995) et communauté écologique d'appartenance (d'après Domain, 2000) Groupe fonctionnel Nom scientifique Nom commun Catégorie statistique Communauté écologique 1 Baleines Balaenoptera acutorostrata Rorqual commun 1 Baleines Balaenoptera borealis Rorqual de rudolphi 1 Baleines Balaenoptera edeni Baleine de Bride 1 Baleines Balaenoptera musculus Rorqual bleu 1 Baleines Balaenoptera phydalus Petit rorqual 1 Baleines Megaptera novaeangliae Megaptère 2 Dauphins Delphinus delphis Dauphin commun 2 Dauphins Globicephala  macrorhynchuGlobicéphale tropical 2 Dauphins Globicephala melas Globicephale noir 2 Dauphins Grampeus griseus Dauphin de Risso 2 Dauphins Hyperoodon ampallatus Hyperoodon arctique 2 Dauphins Physeter macrocephalus Cachalot 2 Dauphins Sousa teuszii Dauphin à bosse de l'Atlantique 2 Dauphins Stenella attenuata Dauphin tacheté pantropical 2 Dauphins Stenella clymene Dauphin clymene 2 Dauphins Stenella coeruleoalba Dauphin bleu et blanc 2 Dauphins Stenella frontalis Dauphin tacheté de l'Atlantique 2 Dauphins Stenella longirostris Dauphin à long bec 2 Dauphins Steno bredanensis Sténo 2 Dauphins Tursiops truncatus Grand dauphin 2 Dauphins Ziphius cavirostris Baleine à bec de cuvier 3 Tortues Caretta caretta 3 Tortues Chelonia mydas 3 Tortues Dermochelys coriacea 3 Tortues Eretmochelys imbricata 3 Tortues Lepidochelys olivacea 5 Raies+ Dasyatis centroura Pastenague des îles Raies Sciaenid.estuaires 5 Raies+ Dasyatis margarita Pastenague marguerite Raies Sciaenid.estuaires 5 Raies+ Dasyatis pastinaca Pastenague commun Raies Sciaenid.estuaires 5 Raies+ Dipturus doutrei Raie violette 5 Raies+ Etmopterus polli Sagre à menton lisse 5 Raies+ Gymnura micrura Raies 5 Raies+ Mobula mobular (1) Rajiforme 5 Raies+ Mobula rochebrunei 5 Raies+ Raja clavata Raie bouclée 5 Raies+ Raja miraletus Raie miroir Raies sans groupe 5 Raies+ Raja straelini (1) Raie tachetée 5 Raies+ Rhinobatos albomaculatus (1) Raies 5 Raies+ Rhinobatos cemiculus Poisson-guitare fouisseur Raies 5 Raies+ Rhinobatos rhinobatos Poisson-guitare commun Raies 5 Raies+ Rhinoptera bonasus Mourine américaine 5 Raies+ Rhinoptera marginata (1) Mourine (Raie) Raies 5 Raies+ Rhynchobatus luebberti Poisson-paille africain Raies 5 Raies+ Squatina oculata Ange de mer ocellé 5 Raies+ Torpedo marmorata Torpille marbrée 5 Raies+ Torpedo torpedo Torpille ocellée 5 Raies+ Urogymnus asperrimus 5 Raies+ Zanobatus schoenleinii Raies 6 Requins+ Alopias superciliosus Renard à gros yeux requins 6 Requins+ Alopias vulpinus Renard requins 6 Requins+ Carcharhinus altimus Requin babosse requins 6 Requins+ Carcharhinus falciformis Requin soyeux requins 6 Requins+ Carcharhinus leucas Requin bouledogue requins 6 Requins+ Carcharhinus limbatus Requin bordé requins 6 Requins+ Carcharhinus longimanus Requin océanique requins 6 Requins+ Centrophorus granulosus(1 Squale-chagrin commun requins pente continentale 6 Requins+ Galeocerdo cuvier Requin tigre commun requins 6 Requins+ Galeus polli Chien râpe  pente continentale Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   44 6 Requins+ Ginglymostoma cirratum Requin nourrice requins 6 Requins+ Leptocharias smithii Emissole barbue requins 6 Requins+ Mustelus mustelus Émissole lisse requins sans groupe 6 Requins+ Paragaleus pectoralis Milandre jaune  sans groupe 6 Requins+ Prionace glauca Peau bleue requins 6 Requins+ Pristis pectinata Poisson-scie tident 6 Requins+ Pteromylaeus bovinus Aigle-vachette 6 Requins+ Rhizoprionodon acutus Requin à museau pointu requins sans groupe 6 Requins+ Sphyrna lewini Requin-marteau halicorne requins 6 Requins+ Shyrna mokarran (1) Grand requin-marteau requins 6 Requins+ Sphyrna zygaena Requin-marteau commun requins 6 Requins+ Squalus blainville Aiguillat coq requins 6 Requins+ Squalus megalops (1) Aiguillat nez court 7 Grands Pélagiques Ablennes hians Orphie plate 7 Grands Pélagiques Acanthocybium solandri (1) Thazard-bâtard thons mineurs 7 Grands Pélagiques Albula vulpes Banane de mer banane de mer 7 Grands Pélagiques Alectis ciliaris Cordonnier fil 7 Grands Pélagiques Auxis rochei rochei Bonitou 7 Grands Pélagiques Auxis thazard thazard Auxide thons mineurs 7 Grands Pélagiques Chloroscombrus chrysurus Sapater sapater 7 Grands Pélagiques Coryphaena hippurus Coryphène commune 7 Grands Pélagiques Elops lacerta Guinée copace banane de mer 7 Grands Pélagiques Euthynnus alletteratus Thonine commune thons mineurs 7 Grands Pélagiques Istiophorus albicans Voilier de l'Atlantique Espadons makaires 7 Grands Pélagiques Katsuwonus pelamis Bonite à ventre rayé thons majeurs 7 Grands Pélagiques Makaira indica Makaire noir Espadons makaires 7 Grands Pélagiques Makaira nigricans Makaire bleu de l'Atlantique Espadons makaires 7 Grands Pélagiques Megalops atlanticus Tarpon argenté 7 Grands Pélagiques Mola mola Poisson-lune 7 Grands Pélagiques Orcynopsis unicolor (1) Palomette thons mineurs 7 Grands Pélagiques Pomatomus saltatrix Tassergal tassergal 7 Grands Pélagiques Sarda sarda Bonite à dos rayé thons mineurs 7 Grands Pélagiques Scomberomorus tritor Thazard blanc thons mineurs 7 Grands Pélagiques Strongylura senegalensis Aiguillette sénégalaise 7 Grands Pélagiques Thunnus alalunga Germon thons majeurs 7 Grands Pélagiques Thunnus albacares Albacore thons majeurs 7 Grands Pélagiques Thunnus obesus Thon obèse thons majeurs 7 Grands Pélagiques Xiphias gladius Espadon Espadons makaires 8 Barracudas+ Sphyraena afra Bécune guinéenne barracudas 8 Barracudas+ Sphyraena barracuda (1) barracudas 8 Barracudas+ Sphyraena guachancho Bécune guachanche barracudas 8 Barracudas+ Sphyraena sphyraena (1) Bécune européenne barracudas 9 Carangues Alectis alexandrinus Cordonnier bossu carangues 9 Carangues Caranx crysos Carangue coubali carangues 9 Carangues Caranx hippos Carangue crevalle carangues 9 Carangues Caranx senegallus Carangue du Sénégal carangues 9 Carangues Hemicaranx bicolor (1) carangues 9 Carangues Lichia amia Liche carangues 9 Carangues Selene dorsalis Musso africain carangues 9 Carangues Seriola carpenteri Sériole guinéenne carangues 9 Carangues Seriola dumerili (1) Sériole couronnée carangues 9 Carangues Trachinotus maxillosus carangues 9 Carangues Trachinotus ovatus Palomine carangues 9 Carangues Trachinotus teraia Pompaneau né-bé carangues 9 Carangues Uraspis secunda Carangue coton carangues 10 Chinchards+ Decapterus macarellus (1) 10 Chinchards+ Decapterus punctatus Comète quiaquia chinchards 10 Chinchards+ Decapterus rhonchus (1) chinchards 10 Chinchards+ Scomber japonicus Maquereau espagnol maquereau 10 Chinchards+ Selar crumenophthalmus Selar coulisou chinchards 10 Chinchards+ Trachurus trachurus (1) Chincard commun chinchards 10 Chinchards+ Trachurus trecae Chinchard du Cunène chinchards 11 Ethmalose Ethmalosa fimbriata Ethmalose d'Afrique ethmalose 12 Sardinelles+ Engraulis encrasicolus Anchois autres pelagiques 12 Sardinelles+ Ilisha africana Alose rasoir rasoir Sciaenid.estuaires 12 Sardinelles+ Sardinella aurita Allache Sardinelles divers 12 Sardinelles+ Sardinella maderensis Grande allache Sardinelles divers 13 Bobo Pseudotolithus elongatus Otolithe bobo bobo Sciaenid.estuaires 14 Bars+ Pseudotolithus epipercus Otolithe guinéen carpes noires Sciaenid.estuaires 14 Bars+ Pseudotolithus moorii Otolithe camerouonais carpes noires Sciaenid.estuaires Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   45 14 Bars+ Pseudotolithus senegalens. Otolithe sénégalais bars divers Sciaenides côtiers 14 Bars+ Pseudotolithus senegallus Otolithe gabo bars divers Sciaenides côtiers 14 Bars+ Pseudotolithus typus Otolithe nanka bars divers Sciaenid.estuaires 15 Petit capitaine Galeoides decadactylus Petit capitaine petit capitaine Sciaenides côtiers 16 Gros capitaine Polydactylus quadrifilis Gros capitaine gros capitaine Sciaenid.estuaires 17 Capitaine royal Pentanemus quinquarius Capitaine royal capitaine royal Sciaenid.estuaires 18 Dorades+ Dentex angolensis Dentón angoleño Dentes Sparides typiques 18 Dorades+ Dentex canariensis Denté à tache rouge Dentes Sparidés euryther. 18 Dorades+ Dentex congoensis Denté congolais Dentes Sparides typiques 18 Dorades+ Dentex gibbosus Gros denté rose Dentes 18 Dorades+ Dentex macrophthalmus(1) Denté à gros yeux Dentes Sparides typiques 18 Dorades+ Dentex maroccanus Denté du Maroc Dentes 18 Dorades+ Pagellus bellottii bellottii Pageot à tache rouge dorades diverses Sparidés euryther. 18 Dorades+ Pagrus auriga Pagre rayé 18 Dorades+ Pagrus caeruleostictus Pagre à points bleus dorades diverses Sparidés euryther. 18 Dorades+ Sparus auratus (1) Dorade 18 Dorades+ Spondyliosoma cantharus Dorade grise dorades diverses 19 Machoirons Arius gigas Mâchoiron géant Machoirons 19 Machoirons Arius heudelotii Mâchoiron banderille Machoirons Sciaenides côtiers 19 Machoirons Arius latiscutatus Mâchoiron de Gambie Machoirons Sciaenides côtiers 19 Machoirons Arius parkii (1) Mâchoiron de Guinée Machoirons Sciaenides côtiers 20 Mulets+ Acanthurus monroviae Chirurgien chas-chas autres demersaux Lutjanides 20 Mulets+ Aluterus blankerti (1) 20 Mulets+ Aluterus heudelotii 20 Mulets+ Aluterus schoepfii Bourse orange 20 Mulets+ Liza dumerili Mulet bouri mulets 20 Mulets+ Liza falcipinnis Mulet à grandes nageoires mulets 20 Mulets+ Liza grandisquamis Mulet écailleux mulets 20 Mulets+ Mugil bananensis Mulet banane mulets 20 Mulets+ Mugil cephalus mulets 20 Mulets+ Mugil curema Mulet blanc mulets 20 Mulets+ Sarpa salpa Saupe 21 Grondeurs+ Lethrinus atlanticus Empereur atlantique empereur Lutjanides 21 Grondeurs+ Pomadasys incisus Grondeur métis Grondeurs 21 Grondeurs+ Pomadasys jubelini Grondeur sompat Grondeurs Sciaenides côtiers 21 Grondeurs+ Pomadasys perotaei Grondeur perroquet Grondeurs Sciaenides côtiers 21 Grondeurs+ Pomadasys rogerii Grondeur nez de cochon Grondeurs 21 Grondeurs+ Pomadasys suillus (1)  Sciaenides côtiers 22 Soles+ Cynoglossus browni Langue nigérienne 22 Soles+ Cynoglossus canariensis Sole-langue canarienne soles sans groupe 22 Soles+ Cynoglossus monodi Sole-langue de Guinée soles Sciaenid.estuaires 22 Soles+ Cynoglossus senegalensis Sole-langue sénégalaise soles Sciaenid.estuaires 22 Soles+ Dicologlossa cuneata 22 Soles+ Dicologlossa hexophthalma Céteau ocellé soles 22 Soles+ Pegusa triophthalma Sole-pole à trois taches 22 Soles+ Solea senegalensis (1) Sole sénégalaise 23 Démersaux pisc.G Argyrosomus regius Maigre commun 23 Démersaux pisc.G Bathyuroconger vicinus Congre denté 23 Démersaux pisc.G Brotula barbata Brotule barbé  Sparides typiques 23 Démersaux pisc.G Cephalopholis taeniops Mérou africain 23 Démersaux pisc.G Chelidonichthys lucerna Grondin perlon 23 Démersaux pisc.G Cynoponticus ferox Morénésoce de Guinée 23 Démersaux pisc.G Ephippion guttifer Compère à points blancs compères Sciaenides côtiers 23 Démersaux pisc.G Epinephelus aeneus Mérou blanc mérous Sparidés euryther. 23 Démersaux pisc.G Epinephelus costae Mérou badèche 23 Démersaux pisc.G Epinephelus fasciatus (1) Mérou oriflamme mérous 23 Démersaux pisc.G Epinephelus goreensis Mérou de Gorée mérous 23 Démersaux pisc.G Epinephelus itajara Mérou géant 23 Démersaux pisc.G Epinephelus marginatus Mérou noir mérous 23 Démersaux pisc.G Fistularia petimba Cornette rouge  Sparides typiques 23 Démersaux pisc.G Fistularia tabacaria Cornette tachetée  Sciaenides côtiers 23 Démersaux pisc.G Lagocephalus laevigatus Compère lisse compères Sciaenides côtiers 23 Démersaux pisc.G Lobotes surinamensis Croupia roche autres demersaux 23 Démersaux pisc.G Lutjanus agennes Vivaneau africain rouge carpes rouges Lutjanides 23 Démersaux pisc.G Lutjanus dentatus Vivaneau brun d'Afrique 23 Démersaux pisc.G Lutjanus endecacanthus Vivaneau de Guinée 23 Démersaux pisc.G Lutjanus fulgens Vivaneau doré carpes rouges 23 Démersaux pisc.G Lutjanus goreensis Vivaneau de Goré carpes rouges Lutjanides 23 Démersaux pisc.G Mycteroperca rubra Badèche rouge Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   46 23 Démersaux pisc.G Ophichthus ophis Serpenton tacheté 23 Démersaux pisc.G Pachymetodon blochii (1) Hottento 23 Démersaux pisc.G Paraconger notialis Congre de Guinée 23 Démersaux pisc.G Psettodes belcheri Turbot épineux tacheté turbot 23 Démersaux pisc.G Rachycentron canadum autres demersaux 23 Démersaux pisc.G Trichiurus lepturus Poisson sabre commun/ceinture ceinture sans groupe 23 Démersaux pisc.G Zenopsis conchifer Saint Pierre argenté  Sparides typiques 23 Démersaux pisc.G Zeus faber Saint Pierre autres demersaux Sparides typiques 24 Démersaux pisc.MP Antennarius pardalis 24 Démersaux pisc.MP Anthias anthias Barbier-hirondelle 24 Démersaux pisc.MP Apogon imberbis Coq 24 Démersaux pisc.MP Arnoglossus imperialis Arnoglosse impérial 24 Démersaux pisc.MP Aulopus cadenati Limbert guinéen 24 Démersaux pisc.MP Aulopus filamentosus (1) 24 Démersaux pisc.MP Batrachoides liberiensis Crapaud poilu 24 Démersaux pisc.MP Bembrops greyi Platête de Guinée 24 Démersaux pisc.MP Bembrops heterurus Platête commun  Sparides typiques 24 Démersaux pisc.MP Bodianus speciosus 24 Démersaux pisc.MP Chlorophthalmus agassizi Verdocil nez court  Sparides typiques 24 Démersaux pisc.MP Citharus linguatula Feuille 24 Démersaux pisc.MP Eucinostomus melanopterus Blanche drapeau autres demersaux Sciaenides côtiers 24 Démersaux pisc.MP Gymnothorax mareei Murène cobra 24 Démersaux pisc.MP Halobatrachus didactylus Crapaud 24 Démersaux pisc.MP Lophiodes kempi Baudroie épineuse 24 Démersaux pisc.MP Lophius vaillanti Baudroie africaine 24 Démersaux pisc.MP Naucrates ductor Poisson pilote 24 Démersaux pisc.MP Pontinus accraensis 24 Démersaux pisc.MP Priacanthus arenatus Beauclaire soleil beauclaire Sparides typiques 24 Démersaux pisc.MP Pteroscion peli Courbine pélin autres demersaux Sciaenid.estuaires 24 Démersaux pisc.MP Rypticus saponaceus Grand savon 24 Démersaux pisc.MP Scorpaena angolensis Rascasse d'Angola 24 Démersaux pisc.MP Scorpaena elongata Rascasse rose autres demersaux 24 Démersaux pisc.MP Scorpaena scrofa (1) Truie 24 Démersaux pisc.MP Scorpaena stephanica Rascasse à nageoires tachetées autres demersaux 24 Démersaux pisc.MP Serranus accraensis  Sparides typiques 24 Démersaux pisc.MP Serranus cabrilla Serran chèvre 24 Démersaux pisc.MP Solitas gruveli Platycéphale de Guinée 24 Démersaux pisc.MP Sphoeroides pachygaster Compère émoussé 24 Démersaux pisc.MP Stromateus fiatola 24 Démersaux pisc.MP Synodus saurus Poisson-lézard de l'Atlantique 24 Démersaux pisc.MP Synodus synodus (1) Anoli commun 24 Démersaux pisc.MP Trachinocephalus myops Anoli serpent 24 Démersaux pisc.MP Trachinus armatus Vive guinéenne 24 Démersaux pisc.MP Uranoscopus cadenati (1) 24 Démersaux pisc.MP Uranoscopus polli autres demersaux Sparides typiques 25 Démersaux inv.GM Balistes carolinensis balistes Sparidés euryther. 25 Démersaux inv.GM Balistes punctatus Baliste à taches bleues balistes Lutjanides 25 Démersaux inv.GM Balistes vetula Baliste royal balistes Sparidés euryther. 25 Démersaux inv.GM Boops boops Bogue  Sparides typiques 25 Démersaux inv.GM Bothus podas Rombou podas 25 Démersaux inv.GM Chelidonichthys gabonensis autres demersaux 25 Démersaux inv.GM Chelidonichthys lastoviza Grondin camard autres demersaux 25 Démersaux inv.GM Dactylopterus volitans poule de mer poule de mer Sparidés euryther. 25 Démersaux inv.GM Diodon hystrix 25 Démersaux inv.GM Diplodus puntazzo Sar à museau pointu 25 Démersaux inv.GM Echeneis naucrates Rémora commun 25 Démersaux inv.GM Lepidotrigla cadmani Grondin écailleux  Sparides typiques 25 Démersaux inv.GM Peristedion cataphractum  Sparides typiques 25 Démersaux inv.GM Plectorhinchus macrolepis Diagramme à grosse lèvres Diagramme 25 Démersaux inv.GM Plectorhinchus mediterran. (1) Diagramme gris  Sparidés euryther. 25 Démersaux inv.GM Pseudupeneus prayensis Rouget du Sénégal rouget Sparidés euryther. 25 Démersaux inv.GM Umbrina canariensis Ombrine bronze 25 Démersaux inv.GM Umbrina ronchus Ombrine fusca 25 Démersaux inv.GM Xyrichtys novacula Donzelle lame 26 Démersaux inv.P Abudefduf saxatilis 26 Démersaux inv.P Antigonia capros Sanglier chevette  Sparides typiques 26 Démersaux inv.P Ariomma bondi Ariomme grise  Sparides typiques 26 Démersaux inv.P Brachydeuterus auritus Lippu pelon pelon Sciaenides côtiers 26 Démersaux inv.P Chaetodipterus goreensis (1) Chèvre de mer disques divers 26 Démersaux inv.P Chaetodipterus lippei Chèvre de Mer Noire disques divers Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   47 26 Démersaux inv.P Chaetodon hoefleri Papillon à quatre bandes  Lutjanides 26 Démersaux inv.P Chilomycterus spinosus mauretanicus Porc-épic de Guinée 26 Démersaux inv.P Chromis chromis Castagnole 26 Démersaux inv.P Drepane africana Forgeron ailé disques divers Sciaenides côtiers 26 Démersaux inv.P Gerres nigri Friture rayée 26 Démersaux inv.P Lepidotrigla carolae Grondin de carole  Sparides typiques 26 Démersaux inv.P Oblada melanura Oblade 26 Démersaux inv.P Sphoeroides spengleri 26 Démersaux inv.P Spicara alta Picarel à gros yeux autres demersaux Sparides typiques 26 Démersaux inv.P Stephanolepis hispidus 26 Démersaux inv.P Syacium micrurum (1) Rombou de canal  Sparides typiques 26 Démersaux inv.P Synagrops microlepis Maconde lèvre mince  Sparides typiques 26 Démersaux inv.P Synchiropus phaeton 27 Bathy-dém pisc. Epigonus telescopus (1)  pente continentale 27 Bathy-dém pisc. Gephyroberyx darwinii Hoplostète de Darwin  pente continentale 27 Bathy-dém pisc Hoplostethus mediterraneus mediterr. Hoplostète argenté  pente continentale 27 Bathy-dém pisc. Merluccius polli Merlu d'Afrique tropicale  pente continentale 27 Bathy-dém pisc. Merluccius senegalensis Merlu du Sénégal 27 Bathy-dém pisc. Pontinus kuhlii Rascasse du large 28 Bathy-dem inv. Caelorhinchus caelorhinchus caelorhinchus (1) 28 Bathy-dem inv. Chascanopsetta lugubris  pente continentale 28 Bathy-dem inv. Chaunax pictus (1)  pente continentale 28 Bathy-dem inv. Dibranchus atlanticus  pente continentale 28 Bathy-dem inv. Pterothrissus belloci Banane gisu 28 Bathy-dem inv. Setarches guentheri (1)  pente continentale 28 Bathy-dem inv. Synagrops bellus  pente continentale 28 Bathy-dem inv. Trigla lyra Grondin lyre autres demersaux pente continentale 29 Crustacés Aristeus antennatus crevettes 29 Crustacés Aristeus varidens crevettes 29 Crustacés Calappa rubroguttata crabe 29 Crustacés Callanthias ruber crabe 29 Crustacés Callinectes amnicola crabe 29 Crustacés Callinectes pallidus crabe 29 Crustacés Cronius ruber crabe 29 Crustacés Geryon maritae Geryon crabes pente continentale 29 Crustacés Heterocarpus laevigatus crevettes pente continentale 29 Crustacés Metapenaeus monoceros crevettes 29 Crustacés Nematocarcinus africanus crabe 29 Crustacés Palinurus regius Langoustes, cigales 29 Crustacés Parapenaeopsis atlantica 29 Crustacés Parapenaeus atlanticus crevettes Sciaenid.estuaires 29 Crustacés Parapenaeus longirostris crevettes 29 Crustacés Penaeus japonicus crevettes 29 Crustacés Penaeus kerathurus crevettes 29 Crustacés Penaeus notialis crevettes sans groupe 29 Crustacés Plesiopenaeus edwardsianus crevettes 29 Crustacés Portunus validus crabes 29 Crustacés Scyllarides herklostii Langoustes, cigales 30 Cephalopodes Arca Bivalve Bivalves et gasteropodes 30 Cephalopodes Charonia lampas rubicunda Gastéropode Bivalves et gasteropodes 30 Cephalopodes Cymbium pepo Cymbium Bivalves et gasteropodes 30 Cephalopodes Haliotis Ormeaux Bivalves et gasteropodes 30 Cephalopodes Illex coindetii Calmars 30 Cephalopodes Murex Gasteropode Bivalves et gasteropodes 30 Cephalopodes Octopus vulgaris Poulpes 30 Cephalopodes Ommastrephes bartramii Calmars 30 Cephalopodes Paphies australis Bivalve Bivalves et gasteropodes 30 Cephalopodes Ruditapes decussatus Palourde Bivalves et gasteropodes 30 Cephalopodes Sepia officinalis seiches sans groupe 30 Cephalopodes Tapes pullastra Pallourde Bivalves et gasteropodes 30 Cephalopodes Teuthida Calmars 30 Cephalopodes Todarodes sagittatus Calmars 30 Cephalopodes Todaropsis eblanae Calmar Calmars 30 Cephalopodes Veneridae Bivalves et gasteropodes 30 Cephalopodes Zidona dufresnei Gastéropode Bivalves et gasteropodes 30 Cephalopodes Zygochlamys patagonica Pétoncle Bivalves et gasteropodes (1) Espèces antérieurement non signalées comme présentes en Guinée dans FishBase Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   48 Annexe 2 – Liste des corrections de noms d'espèces prise en compte dans les fichiers CNSHB (noms mal enregistrés ou noms obsolètes) Noms erronés Noms valides Aluterus punctutatus Aluterus schoepfii ARIUS HEUDELOTI Arius heudelotii Auxis thazard Auxis thazard thazard Baliste capriscus Balistes carolinensis Balistes apriscus Balistes carolinensis BALISTES CAPRISCUS Balistes carolinensis Cephalacanthus volitans Chaetodipterus goreensis Chelidonichthys lastiviza Chelidonichthys lastoviza CHLOROPHTHALMUS ATLANTICUS Chlorophthalmus agassizi DICOLOGOGLOSSA CUNEATA Dicologlossa cuneata Epinephelus alexandrinus Epinephelus fasciatus EPINEPHELUS GUAZA Epinephelus marginatus Hypoclidonia bella Synagrops bellus Merluccius cadenati Merluccius polli Neanthias accraensis Serranus accraensis PAGELLUS BELLOTTII Pagellus bellottii bellottii Pagrus pagrus Pagrus caeruleostictus PLECTORHYNCHUS MACROLEPIS Plectorhinchus macrolepis PLECTORHYNCHUS MEDITERRANEUS Plectorhinchus mediterraneus Pomadasys peroteti Pomadasys perotaei POMADASYS ROGERI Pomadasys rogerii PSEUDOTOLITHUS BRACHYGNATHUS Pseudotolithus senegallus Pseudotolithus hostia moori Pseudotolithus moorii Smaris macrophtalmus Spicara alta SPARUS AURIGA Pagrus auriga SPARUS CAERULEOSTICTUS Pagrus caeruleostictus Uraspis helvola Uraspis secunda Caranx rhonchus (1) Decapterus rhonchus Ephippus goreensis (1) Chaetodipterus goreensis (1) Nom scientifiquement valide mais détermination généralement erronée  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   49 Annexe 3 –  Clés d'affectation des différentes catégories statistiques aux groupes fonctionnels Ecopath, pour la pêche industrielle (tableau de gauche) et la pêche artisanale (tableau de droite)  Code Stat. p.ind. Catégorie statistique pêche industrielle Groupe Ecopath Code Stat. p.art. Catégorie satistique pêche artisanale Code Stat. p.ind Groupe Ecopath 1 chinchards Chinchards+  AAL Alectis alexandrinus 2 Carangues 2 carangues Carangues  ALA Arius latiscutatus 29 Machoirons 3 maquereau Chinchards+  ARI Arius spp 29 Machoirons 4 Sardinelles diverses Sardinelles+  BAU Brachydeuterus auritus 18 Démersaux inv.P 7 ethmalose Ethmalose  CCH Chloroscombrus chrysurus 16 Grands Pélagiques 8 barracudas Barracudas  CCR Caranx crysos 2 Carangues 9 tassergal Grands Pélagiques  CHI Caranx hippos 2 Carangues 10 thons majeurs Grands Pélagiques  CSU Caranx senegallus 2 Carangues 11 thons mineurs Grands Pélagiques  CYN Cynoglossus spp 30 Soles+ 12 Espadons et makaires Grands Pélagiques  DAF Drepane africana 36 Démersaux inv.P 13 autres pelagiques Sardinelles+  DAS Dasyatis spp 50 Raies+ 14 mulets Mulets+  DMA Dasyatis margarita 50 Raies+ 15 banane de mer Grands Pélagiques  EAE Epinephelus aeneus 32 Démersaux pisc.G 16 sapater Grands Pélagiques  EFI Ethmalosa fimbriata 7 Ethmalose 17 rasoir Sardinelles+  EGO Epinephelus goreensis 32 Démersaux pisc.G 18 pelon Démersaux inv.P  ELA Elops lacerta 15 Grands Pélagiques 19 ceinture Démersaux pisc.G  EME Eucinostomus melanopterus 48 Bathy-dem inv 20 capitaine royal Capitaine royal  GDE Galeoides decadactylus 21 Petit capitaine 21 petit capitaine Petit capitaine  IAF Ilisha africana 17 Sardinelles+ 22 gros capitaine Gros capitaine  LAT Lethrinus atlanticus 34 Grondeurs+ 23 carpes noires Bars+  LIZ Liza spp 14 Mulets+ 24 bobo Bobo  LSU Lobotes surinamensis 48 Bathy-dem inv. 25 bars divers Bars+  LUT Lutjanus spp 33 Démersaux pisc.G 29 Machoirons Machoirons  MCE Mugil cephalus 14 Mulets+ 30 soles Soles+  MEL Mélange ? Démersaux inv.GM 31 turbot Démersaux pisc.G  PBE Pagellus bellottii bellottii 39 Dorades+ 32 mérous Démersaux pisc.G  PBR Pseudotolithus senegallus 25 Bars+ 33 carpes rouges Démersaux pisc.G  PEL Pseudotolithus elongatus 24 Bobo 34 empereur Grondeurs+  PEP Pseudotolithus epipercus 23 Bars+ 35 Grondeurs Grondeurs+  PHO Pseudotolithus moorii 23 Bars+ 36 disques divers Démersaux inv.P  PJU Pomadasys jubelini 35 Grondeurs+ 39 Dentes Dorades+  PMA Plectorhinchus macrolepis  Démersaux inv.GM 43 rouget Démersaux inv.GM  PQA Polydactylus quadrifilis 22 Gros capitaine 44 poule de mer Démersaux inv.GM  PQI Pentanemus quinquarius 20 Capitaine royal 45 beauclaire Démersaux pisc.MP  PRI Pristis sp 51 Requins+ 46 compères Démersaux pisc.G  PSE Pseudotolithus senegalensis 25 Bars+ 47 balistes Démersaux inv.GM  PTY Pseudotolithus typus 25 Bars+ 48 autres demersaux Bathy-dem inv.  RCA Rachycentron canadum 48 Bathy-dem inv. 50 Raies Raies+  REQ Requins spp 51 Requins+ 51 requins Requins+  RHI Rhinobatos spp 50 Raies+ 52 crabes Crustacés  RMA Rhinoptera marginata 50 Raies+ 53 crabes Crustacés  SCA Pagrus caeruleostictus 39 Dorades+ 54 Langoustes et cigale Crustacés  SDO Selene dorsalis 2 Carangues 55 Calmars Cephalopodes  SMA Sardinella maderensis 4 Sardinelles+ 56 Poulpes Cephalopodes  SSP Sphyraena spp 8 Barracudas 57 seiches Cephalopodes  STR Scomberomorus tritor 11 Grands Pélagiques 58 Bivalves et gasteropodes Cephalopodes  TLE Trichiurus lepturus 19 Démersaux pisc.G PMA Diagramme Démersaux inv.GM Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   50 Annexe 4 – Caractéristiques des campagnes de chalutage scientifiques prises en compte pour le calcul des biomasses des groupes démersaux   Année Nom de campagne Code campagne Navire océanographique Saison Capture totale (Kg) Nombre de traits 1 1985 Chagui1 AN8503DM André Nizery Sèche 21 631 81 2 1985 Chagui2 AN8510DM André Nizery Humide 19 263 80 3 1986 Chagui3 AN8603DM André Nizery Sèche 21 289 90 4 1986 Chagui4 AN8610DM André Nizery Humide 24 082 80 5 1987 Chagui5 AN8711DM André Nizery Sèche 18 396 79 6 1988 Chagui6 AN8804DM André Nizery Sèche 24 517 88 7 1988 Chagui7 AN8809DM André Nizery Humide 17 703 90 8 1989 Chagui8 AN8909DM André Nizery Humide 22 558 75 9 1989 Chagui9 AN8911DM André Nizery Sèche 22 211 76 10 1990 Chagui10 AN9004DM André Nizery Sèche 7 743 25 11 1990 Chagui11 AN9007DM André Nizery Humide 13 550 65 12 1991 Chagui12 AN9101DM André Nizery Sèche 12 195 65 13 1991 Chagui13 AN9103DM André Nizery Sèche 19 277 80 14 1991 Chagui14 AN9106DM André Nizery Humide 15 624 80 15 1991 Chagui15 AN9109DM André Nizery Humide 14 377 80 16 1991 Chagui16 AN9111DM André Nizery Sèche 15 155 69 17 1992 Chagui17 AN9201DM André Nizery Sèche 13 699 80 18 1992 Chagui18 AN9204DM André Nizery Sèche 13 203 80 19 1995 Chagui19 AN9502DM André Nizery Sèche 12 892 96 20 1997 Guidem01 AT9703DM Antéa Sèche 17 442 110 21 1997 Guidem02 AT9709DM Antéa Humide 20 587 95 22 1998 Guidem03 AT9809DM Antéa Humide 22 346 91 23 2002 FAC II G_AW0209D AL-AWAM Humide 22 405 120 24 2004 Guidem04 GLC-D0412 GLC Sèche 18 112 96 25 2006 Guidem06 GLC0406 GLC Sèche 19 351 109    Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   51 Annexe 5 – Profiles de répartition bathymétrique des différents groupes démersaux : estimation des biomasses annuelles par strates (en tonnes ; valeurs moyennes des campagnes 2002-06), et fraction de la biomasse présente dans les strates 0 à 30 m.   0-10 m 10-15 m 15-20 m 20-30 m 30-40 m     40- 100 m    100- 200 m TOTAL Fraction 0-30 m  Surface chalutée(km2) 2,21 2,52 1,85 2,56 1,66 1,38 0,54  surface strate (km2) 6700 2165 3025 10123 8011 10679 2267 42 969 0,51 5 Raies+ 1 753 597 1 137 6 117 3 373 1 910 448 15 334 0,63 13 Bobo 1 587 1 486 63 870 0 0 0 4 006 1,00 14 Bars+ 6 788 1 235 877 317 0 0 0 9 217 1,00 15 Petit capitaine 3 093 1 840 1 696 1 383 372 0 0 8 384 0,96 16 Gros capitaine 420 1 164 209 0 0 0 0 1 794 1,00 17 Capitaine royal 2 178 150 161 37 0 0 0 2 526 1,00 18 Dorades+ 428 248 831 8 150 8 463 11 253 0 29 372 0,33 19 Machoirons 9 147 1 281 3 863 1 477 0 0 0 15 768 1,00 20 Mulets+ 0 34 101 1 453 4 559 7 134 0 13 282 0,12 21 Grondeurs+ 442 137 524 922 1 215 617 0 3 857 0,52 22 Soles+ 11 418 1 247 608 844 71 508 0 14 695 0,96 23 Démersaux pisc.G 2 765 896 2 342 5 814 2 887 1 928 459 17 091 0,69 24 Démersaux pisc.MP 1 125 235 308 1 488 2 116 13 593 3 729 22 594 0,14 25 Démersaux inv.GM 87 369 349 9 210 8 882 14 021 1 371 34 288 0,29 26 Démersaux inv.P 5 380 1 647 2 079 25 004 4 158 4 838 3 792 46 897 0,73  Total 46 610 12 565 15 147 63 086 36 096 55 801 9 800 239 105 0,58    Annexe 6 – Paramètres de calage des capturabilités et des biomasses pour les groupes démersaux  Captura- bilité 1985 Efficacité Chagui/ Guidem Biomasse 1985 (tonnes) Biomasse 2004 (tonnes) Mortalité F 1985 (an-1) Mortalité F 2004 (an-1) 5 Raies+ 0,8 1,0  29 143 16 606   0,02 0,09 13 Bobo 0,25 0,5  53 849 21 878   0,05 0,51 14 Bars+ 0,5 1,0  37 328 11 123   0,08 0,52 15 Petit capitaine 0,8 1,5  15 025 8 485   0,05 0,39 16 Gros capitaine 0,25 0,7  9 500 2 333   0,05 0,51 17 Capitaine royal 0,8 1,0  5 391 2 929   0,15 0,16 18 Dorades+ 0,5 1,5  60 573 20 602   0,03 0,22 19 Machoirons 0,18 1,0  41 142 19 850   0,04 0,47 20 Mulets+ 0,2 1,0  9 172 17 849   0,06 0,14 21 Grondeurs+ 0,8 1,0  16 635 4 040   0,05 0,41 22 Soles+ 0,1 2,0  11 738 12 198   0,13 0,37 25 Démersaux inv.GM 0,5 1,0  66 358 36 669   0,00 0,05 26 Démersaux inv.P 0,5 1,0  44 201 36 485   0,01 0,03 23 Démersaux pisc.G 0,5 1,0  23 936 22 078   0,04 0,09 24 Démersaux pisc.MP 0,5 1,0  79 452 33 180   0,00 0,02  Total démersaux    503 441 266 306   0,03 0,19  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   52 Annexe 7 – Matrice des régimes alimentaires des 35 groupes fonctionnels. Valeurs 2004 après équilibrage du modèle (et valeurs 1985 entre parenthèses, lorsqu'elles sont différentes)   1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 1 Baleines 2 Dauphins      0,001 3 Tortues 4 Oiseaux 5 Raies+      0,027  0,003 0,006 6 Requins+      0,006 7 Grands pélagiques  0,009  0,010 0,019 0,082 0,046 0,021 0,004 8 Barracudas+  0,004  0,004  0,030  0,002 9 Carangues  0,004  0,005  0,036  0,002 0,004 10 Chinchards+ 0,034 0,013  0,100 0,085 0,046 0,236 (0,200) 0,020 0,413 0,007 11 Ethmalose  0,006  0,069 0,062 0,006 0,060 0,119 0,041    0,044 0,063 0,133 12 Sardinelles+ 0,034 0,013  0,099 0,107 0,086 (0,070) 0,130 (0,123) 0,423 0,201 0,006   0,102 0,136 0,133 13 Bobo  0,020   0,008 (0,015) 0,050 (0,060) 0,010 (0,020) 0,020 0,004    0,007 (0,012) 0,011 (0,028)  14 Bars+  0,020   0,004 (0,010) 0,030 (0,045) 0,003 (0,010) 0,010 0,010    0,004 (0,010) 0,007 (0,017)  15 Petit capitaine  0,003   0,010  0,010 (0,005) 0,002     0,006 0,009 16 Gros capitaine     0,001 0,020 0,001 (0,007) 0,010 17 Capitaine royal  0,004   0,002   0,003 0,005    0,003 0,005 18 Dorades+     0,030 (0,040) 0,034 0,010 (0,046) 0,040 0,042 19 Machoirons     0,005 0,006  0,008     0,017 (0,020) 0,025  20 Mulets+  0,001  0,020 0,022 (0,008) 0,005 (0,001) 0,015 (0,010) 0,012     0,013 (0,001) 0,037 (0,015)  21 Grondeurs+  0,001  0,001 (0,010) 0,010 0,001 (0,004) 0,007 0,002 (0,010)    0,001 (0,002) 0,004 22 Soles+  0,003  0,009 0,005 0,015 (0,010)  0,018     0,006 0,015 23 Démersaux pisc.G     0,017 0,015 0,008 0,040     0,010 0,012 24 Démersaux pisc.MP  0,022  0,032 0,020 (0,080) 0,040 0,030 (0,052) 0,050 0,041    0,020 0,020 0,030 25 Démersaux inv.GM  0,010  0,030 0,025 0,020 0,047 0,046 0,030     0,010 0,050 26 Démersaux inv.P 0,023 0,022  0,060 0,035 (0,020) 0,020 0,025 0,027 0,040    0,019 (0,016) 0,011 0,053 27 Bathy-dém pisc. 0,023    0,010 0,015 0,033 28 Bathy-dem inv. 0,023 0,026   0,004 0,030 0,003  0,001 29 Crustacés    0,079 0,082 0,064 0,035 (0,007) 0,021 0,043 (0,036)   0,031 0,464 0,385 (0,380) 0,401 30 Céphalopodes 0,039 0,621  0,044 0,088 0,140 0,193 (0,190) 0,087 0,102     0,010 31 Benthos  0,068  0,276 0,194 (0,130) 0,091 0,022 0,005 0,004 0,028 0,150 0,086 0,120 0,120 0,120 32 Zooplancton grand 0,778  0,100 0,034 0,088 0,015 0,032 0,001 0,002 0,236  0,206 0,164 0,120 0,080 33 Zooplancton petit       0,023 0,001 0,002 0,502 0,350 0,282 34 Producteurs prim.   0,900       0,101 0,500 0,204 35 Détritus      0,044  0,002 0,004 0,020  0,191  Import 0,046 0,130  0,128 0,077 0,015 0,027   0,100 Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   53 Annexe 7 – suite   16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 1 2 3        0,001 4 5 6        0,005 7 8 9 10   0,022      0,020      0,020 11 0,044 0,197 0,003 0,136  0,026  0,034 0,069      0,017 12  0,137 0,035   0,020  0,128 0,020   0,057   0,021 13 0,020 0,020  0,020  0,023 (0,036)  0,005 (0,050)  14 0,010   0,002 (0,015)  0,012  0,002 (0,040) 0,003 15 0,010       0,005 0,002 16 17 0,010   0,002 (0,010)    0,001 (0,005)  18   0,030 (0,060)     0,010 0,015   0,006 19 0,060       0,010 (0,040)  20 0,002  0,001 0,016 (0,012)  0,015  0,012 (0,004) 0,002      0,002 21   0,001 (0,002) 0,001 (0,010)  0,015  0,001 (0,006)  22   0,005 0,020 (0,015)  0,026  0,010 0,001 23      0,010  0,020 24 0,077 0,030 0,040 0,060 (0,052)  0,026  0,035 0,020 (0,030)      0,020 25 0,010 0,040 0,020 0,040    0,045 (0,022) 0,010      0,005 26 0,030 0,040 0,020 0,040  0,040 (0,027)  0,062 (0,025) 0,070 (0,030)  0,010 0,006   0,005 27   0,003      0,005   0,019   0,008 28   0,005      0,018   0,010   0,010 29 0,601 0,460 0,230 (0,200) 0,240 0,001 0,187 0,164 0,287 (0,267) 0,134 (0,174) 0,136 0,188 0,178 0,109 0,010 0,160 30   0,051   0,010  0,095 (0,094) 0,020  0,020 0,062 0,001  0,010 31 0,036  0,300 0,370 0,014 0,479 0,657 0,212 (0,159) 0,213 0,653 0,524 0,119 0,397 0,400 0,344 0,040 32 0,090 0,076 0,048 0,040 0,107 0,065 0,089 0,022 0,169 (0,159) 0,091 0,080 0,198 0,319 0,200 0,185  0,040 33   0,097  0,108   0,003 0,120 0,059 0,079 0,090 0,076 0,140 0,110 0,160 0,860 34   0,004  0,487 0,045 0,090   0,045 0,079     0,020 0,050 0,900 35   0,058 0,013 0,284    0,089 0,016 0,020   0,250  0,780 0,050 0,100    0,026         0,256 0,098  0,083  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   54 Annexe 8 -  Coefficients de vulnérabilité du modèle Ecosim, déterminés d'après l'ajustement sur les séries temporelles Groupe Ecopath Vulnérabilité Baleines 2,00 Dauphins 2,00 Tortues 2,00 Oiseaux 2,00 Raies+ 1,42 Requins+ 1,51 Grands pélagiques 1,00 Barracudas+ 1,00 Carangues 1,00 Chinchards+ 2,00 Ethmalose 1,16 Sardinelles+ 1,18 Bobo 2,32 Bars+ 1,39 Petit capitaine 1,45 Gros capitaine 2,75 Capitaine royal 1,18 Dorades+ 10,00 Machoirons 1,09 Mulets+ 1,00 Grondeurs+ 3,23 Soles+ 1,00 Démersaux pisc.G 2,35 Démersaux pisc.MP 1,00 Démersaux inv.GM 2,00 Démersaux inv.P 1,00 Bathy-dém pisc. 1,00 Bathy-dem inv. 1,14 Crustacés 8,19 Céphalopodes 3,00 Benthos 1,00 Zooplancton grand 10,00 Zooplancton petit 10,00 Producteurs primaire 2,00  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   55 Annexe 9 -  Nombre d'embarcations, captures totales et effort de pêche effectif de la pêche industrielle et de la pêche artisanale en Guinée  Nombre  d'embarcations Captures totales (tonnes) Effort effectif (multiplicateur  1985)  Navires industriels (1) Pirogues artisanales (source) Pêche Industrielle Pêche Artisanale mE pêche industriel mE pêche artisanale 1975 7   2 989 1976 16   5 771 1977 29   10 427 1978 53   20 185 1979 60   21 272 1980 73   25 075 1981 64   21 016 1982 56   18 475 1983 71   24 754 1984 65   21 621 1985 48 1 000 Par hypoth. (cf. texte) 16 444 22 620 1,00 1,00 1986 67 1 197 Interpolation 22 038 27 076 1,44 1,28 1987 72 1 394 Interpolation (2) 23 693 31 532 1,59 1,60 1988 58 1 591 Interpolation 19 403 35 988 1,32 1,95 1989 38 1 788 Domalain, 1989 12 970 53 004 0,89 2,34 1990 93 2 004 Interpolation 30 488 45 331 2,25 2,81 1991 87 2 060 Interpolation 28 257 46 597 2,16 3,09 1992 70 2 266 Chavance et al. 1994 22 984 51 257 1,79 3,64 1993 116 2 172 Interpolation 40 897 49 131 3,06 3,73 1994 57 2 228 Interpolation 32 791 50 397 1,55 4,10 1995 84 2 343 CNSHB 1995 23 877 52 031 2,35 4,61 1996 82 2 358 CNSHB 1996 30 989 49 809 2,36 4,96 1997 157 2 561 CNSHB 1997 52 107 48 544 4,66 5,50 1998 146 2 361 CNSHB 1998 41 626 47 083 4,47 5,17 1999 112 2 361 CNSHB 1999 42 775 54 852 3,53 5,27 2000 183 2 564 CNSHB 2000 61 144 59 579 5,94 5,84 2001 183 2 832 Interpolation 67 262 71 579 6,12 6,58 2002 150 3 100 Interpolation 56 950 65 986 5,17 7,35 2003 166 3 368 Interpolation 51 180 91 438 5,89 8,14 2004 141 3 636 CNSHB 2004 41 965 57 229 5,15 8,97 (1) Navires titulaire d'une licence, hors licences thonières et palangrières - Sources : 1975-1990 FAO (1991, in Sidibé 2003) ; 1991 Direction Nationale des pêches (in Sidibé 2003) ; 1992-2004 CNSHB. (2) Dont  601 à Conakry (in Chavance, 1999).    Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   56 Annexe 10 – Estimation des captures annuelles par groupe écologique (en tonnes), pour les deux flottilles de Guinée : pêche industrielle et pêche artisanale.   Pêche industrielle  1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 Raies+ 117 164 176 142 93 228 213 171 307 243 193 144 453 362 495 1 225 1 360 1 659 797 672 Requins+ 52 72 77 62 41 100 93 75 135 107 116 67 165 132 113 182 156 171 69 89 Grands Pélagiques 1 246 824 895 1 038 938 1 041 710 819 1 197 1 279 1 177 1 820 1 630 1 978 2 122 2 420 2 636 2 027 3 219 3 695 Barracudas+ 180 252 271 218 143 350 327 263 471 374 247 307 661 455 827 1 077 1 314 1 085 872 829 Carangues 211 294 316 254 167 408 382 307 550 437 223 401 794 521 777 1 625 1 891 723 628 1 680 Chinchards+ 3 140 4 383 4 710 3 794 2 486 6 084 5 691 4 579 8 202 6 510 3 019 8 949 9 176 10 703 6 271 8 233 5 530 6 155 5 250 3 410 Ethmalose 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Sardinelles+ 579 808 868 699 458 1 121 1 049 844 1 511 1 200 207 1 850 1 839 2 231 1 795 2 777 5 981 5 299 6 359 6 200 Bobo 806 1 126 1 210 974 638 1 563 1 462 1 176 2 107 1 672 722 472 4 238 2 164 2 702 5 007 4 982 2 934 4 226 1 714 Bars+ 1 328 1 854 1 992 1 605 1 051 2 573 2 407 1 937 3 469 2 753 1 765 1 701 5 476 2 440 3 366 5 649 5 550 3 862 3 190 619 Petit capitaine 578 807 868 699 458 1 121 1 048 843 1 511 1 199 829 990 2 075 1 182 1 798 3 288 5 001 4 316 2 959 2 457 Gros capitaine 38 54 58 46 30 74 70 56 100 80 131 21 106 138 272 194 117 326 155 76 Capitaine royal 3 4 5 4 2 6 6 5 8 7 15 3 4 5 42 19 150 122 352 25 Dorades+ 536 748 804 647 424 1 038 971 781 1 400 1 111 857 1 091 1 660 1 926 2 987 3 319 2 941 2 843 3 142 3 060 Machoirons 502 701 753 607 398 973 910 733 1 312 1 041 752 934 1 696 1 318 1 318 3 916 2 713 1 977 1 515 988 Mulets+ 33 46 49 39 26 63 59 48 85 68 33 25 161 42 65 118 138 118 104 98 Grondeurs+ 640 893 960 773 507 1 240 1 160 933 1 672 1 327 991 1 115 2 203 1 792 1 395 2 354 2 366 1 930 1 566 1 174 Soles+ 1 411 1 970 2 117 1 705 1 117 2 734 2 558 2 058 3 686 2 926 2 613 2 189 4 701 3 516 3 565 5 583 6 796 5 129 3 635 3 518 Démersaux pisc.G 616 859 923 744 487 1 193 1 116 898 1 608 1 276 752 936 2 456 1 330 1 576 2 705 2 646 2 135 1 520 1 194 Démersaux pisc.MP 197 275 295 238 156 382 357 287 515 408 207 154 966 398 485 764 863 760 658 607 Démersaux inv.GM 230 322 346 279 182 447 418 336 602 478 461 245 846 891 1 732 1 660 2 321 2 184 1 527 1 672 Démersaux inv.P 340 474 510 411 269 658 616 495 887 704 273 250 1 765 608 1 068 1 212 1 937 1 038 1 150 903 Bathy-dém pisc. 52 73 78 63 41 101 95 76 136 108 53 41 257 68 103 187 218 188 166 157 Bathy-dem inv. 46 64 68 55 36 88 83 67 119 95 47 36 225 59 90 164 191 165 145 137 Crustacés 578 806 866 698 457 1 119 1 047 842 1 509 1 197 1 084 1 096 1 709 1 331 1 217 2 274 2 436 2 276 1 424 1 127 Cephalopodes 2 986 4 168 4 479 3 608 2 364 5 785 5 412 4 354 7 799 6 191 7 109 6 151 6 845 6 035 6 596 5 190 7 028 7 528 6 553 5 862   Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   57 Pêche artisanale  1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 Raies+ 450 539 628 716 1 055 902 928 678 323 331 455 282 251 362 372 973 682 583 542 386 Requins+ 329 394 458 523 771 659 677 495 236 242 273 225 223 381 113 344 391 478 339 105 Grands Pélagiques 142 170 197 225 332 284 292 379 419 430 623 377 283 526 731 939 1 137 1 181 1 451 555 Barracudas+ 131 157 183 209 307 263 270 351 388 398 454 309 426 303 288 172 882 561 325 248 Carangues 88 106 123 140 207 177 182 236 261 268 251 272 276 331 327 263 1 169 577 413 262 Chinchards+ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ethmalose 11 218 13 428 15 637 17 847 26 285 22 480 23 108 26 230 25 919 26 588 23 648 26 086 29 602 27 904 33 865 29 153 38 509 36 482 52 858 32 595 Sardinelles+ 1 451 1 736 2 022 2 308 3 399 2 907 2 988 3 633 3 815 3 913 4 528 3 962 3 186 2 819 6 162 7 460 3 522 2 078 3 851 1 498 Bobo 1 839 2 202 2 564 2 926 4 310 3 686 3 789 3 754 3 201 3 284 3 664 3 383 2 752 2 786 2 147 4 034 5 178 7 104 9 789 7 717 Bars+ 1 814 2 171 2 528 2 886 4 250 3 635 3 736 3 678 3 111 3 192 4 399 2 902 2 222 2 651 1 878 3 821 3 869 3 727 3 345 2 528 Petit capitaine 225 269 313 358 527 451 463 333 151 154 195 215 50 26 88 45 15 32 130 141 Gros capitaine 409 490 571 651 959 820 843 607 274 281 312 292 234 290 401 826 1 038 782 930 1 304 Capitaine royal 823 985 1 147 1 309 1 928 1 649 1 695 1 220 551 565 1 022 437 227 355 329 483 203 322 377 206 Dorades+ 1 316 1 575 1 834 2 094 3 083 2 637 2 711 3 524 3 897 3 997 4 561 3 775 3 591 2 896 3 236 1 625 4 568 2 543 1 364 939 Machoirons 1 256 1 504 1 751 1 999 2 943 2 517 2 588 3 113 3 240 3 323 4 044 3 529 2 344 2 596 2 402 4 591 6 204 5 773 11 841 5 995 Mulets+ 550 659 767 876 1 290 1 103 1 134 1 474 1 630 1 672 1 819 1 913 1 257 1 545 841 1 923 1 480 2 392 2 699 1 826 Grondeurs+ 129 155 180 206 303 259 266 346 383 392 400 384 387 532 284 497 299 122 157 24 Soles+ 95 113 132 151 222 190 195 254 281 288 350 253 256 179 148 1 037 915 484 463 271 Démersaux pisc.G 243 290 338 386 569 486 500 650 719 737 676 741 782 358 778 817 1 092 410 219 263 Démersaux pisc.MP 23 28 32 37 54 46 47 62 68 70 91 56 62 48 72 116 139 104 94 111 Démersaux inv.GM 12 14 16 18 27 23 24 31 34 35 45 28 31 24 36 58 69 52 47 56 Démersaux inv.P 66 80 93 106 156 133 137 178 197 202 174 357 72 145 315 347 149 146 160 143 Bathy-dém pisc. 6 7 9 10 14 12 13 16 18 19 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Bathy-dem inv. 5 6 7 9 13 11 11 14 16 16 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 Crustacés 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 24 15 16 13 19 31 37 28 25 30 Cephalopodes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 21 13 14 11 17 27 32 24 22 26   Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   58  Annexe 11 – Estimation des biomasses par groupe écologique (en tonnes) d'après les données des campagnes de chalutage scientifique (Seules les années durant lesquelles une ou plusieurs campagnes ont été réalisées sont indiquées)    1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1995 1997 1998 2002 2004 2006 Raies+ 19 560 38 727 60 841 52 872 20 489 25 694 36 216 23 258 14 059 4 719 7 771 19 952 31 634 7 066 Bobo 43 489 64 208 36 810 40 886 47 098 65 718 22 587 38 536 3 944 15 577 36 763 1 757 11 303 925 Bars+ 34 661 39 995 29 828 30 674 50 825 50 547 22 747 26 769 10 685 12 729 16 208 8 954 12 753 6 575 Petit capitaine 18 312 11 737 9 337 17 571 9 354 19 670 14 900 7 674 4 506 6 019 12 715 12 811 7 098 5 550 Gros capitaine 12 732 6 268 3 926 5 406 3 930 8 780 2 476 8 498 66 3 247 2 831 1 029 3 448 608 Capitaine royal 4 633 6 149 4 432 5 068 8 119 15 301 4 731 4 656 2 058 5 337 4 203 1 446 3 058 3 010 Dorades+ 75 903 73 183 32 632 19 437 25 774 14 117 19 680 16 111 26 565 20 122 15 973 20 511 16 749 34 493 Machoirons 43 229 39 055 52 098 30 375 35 583 71 010 38 887 41 674 9 416 20 409 34 336 15 313 25 412 4 340 Mulets+ 9 981 8 364 572 2 215 550 5 537 58 135 6 078 6 978 22 080 34 980 7 845 6 491 Grondeurs+ 24 591 8 678 14 265 10 417 27 973 13 919 8 789 10 821 14 653 10 204 10 899 3 295 4 784 4 088 Soles+ 10 785 12 691 12 995 18 094 16 338 23 511 15 679 16 258 6 575 7 038 6 698 17 530 17 428 10 486 Démersaux inv.GM 17 228 115 488 10 019 6 959 639 12 872 1 520 1 468 8 629 19 455 9 061 103 021 17 451 17 143 Démersaux inv.P 43 305 45 096 36 850 17 637 29 572 56 185 41 604 27 282 10 861 27 049 30 334 17 903 18 967 78 738 Démersaux pred.G 23 152 24 721 24 379 19 089 7 500 13 208 18 585 17 505 40 014 20 123 26 399 12 533 38 788 10 593 Démersaux pred.MP 87 956 70 947 48 335 45 950 57 514 36 282 38 555 18 259 21 342 22 005 65 455 34 971 12 134 20 161 TOTAL démersaux 469 515 565 307 377 318 322 651 341 257 432 351 287 014 258 902 179 452 201 012 301 727 306 007 228 852 210 268 Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   59 Annexe 12 – Résultat des modèles Ecopath 1985 et 2004 (les valeurs en gras sont estimées par le modèle)  Guinée 1985  Nom du groupe Niveau trophique Biomasse (t/km²) B Prod./ biom. (/an) P/B Cons./ biom. (/an) Q/B Efficience Ecotrophic EE Prod./ Cons. P/Q Captures pêche artisanale Captures pêche industri. 1 Baleines 4,01 0,031 0,02 4,65 0 0,004 2 Dauphins 4,48 0,0402 0,07 12,12 0,15 0,006 3 Tortues 2,19 0,0362 0,15 3,5 0,2 0,043 4 Oiseaux 3,81 0,001 0,3 85,66 0 0,004 5 Raies+ 4,1 0,455 0,289 2,895 0,214 0,1 0,0105 0,0027 6 Requins+ 4,38 0,156 0,27 2,7 0,4 0,1 0,0077 0,0012 7 Grands pélagiques 4,26 0,504 0,64 6,6 0,8 0,097 0,0033 0,029 8 Barracudas+ 4,13 0,0474 0,602 6,019 0,8 0,1 0,0031 0,0042 9 Carangues 4,17 0,0481 0,8 9,46 0,7 0,085 0,0021 0,0049 10 Chinchards+ 3,13 3,087 0,64 6,4 0,8 0,1 0,0731 11 Ethmalose 2,53 2,065 0,86 8,6 0,95 0,1 0,2611 12 Sardinelles+ 2,85 1,592 1,39 13,9 0,95 0,1 0,0338 0,0135 13 Bobo 3,95 1,253 0,369 1,477 0,774 0,25 0,0428 0,0188 14 Bars+ 3,97 0,869 0,414 1,657 0,793 0,25 0,0422 0,0309 15 Petit capitaine 3,88 0,35 0,39 1,56 0,713 0,25 0,0052 0,0135 16 Gros capitaine 4,11 0,221 0,45 2,25 0,629 0,2 0,0095 0,0009 17 Capitaine royal 3,96 0,125 0,55 2,2 0,869 0,25 0,0191 0,0001 18 Dorades+ 3,64 1,41 0,53 2,12 0,782 0,25 0,0306 0,0125 19 Mâchoirons 3,75 0,957 0,253 1,011 0,821 0,25 0,0292 0,0117 20 Mulets+ 2,33 0,3 0,609 2,438 0,765 0,25 0,0128 0,0008 21 Grondeurs+ 3,61 0,387 0,286 1,145 0,848 0,25 0,003 0,0149 22 Soles+ 3,3 0,273 0,761 3,044 0,693 0,25 0,0022 0,0328 23 Démersaux pisc.G 4,11 0,557 0,39 1,95 0,684 0,2 0,0056 0,0143 24 Démersaux pisc.MP 3,56 1,849 0,835 3,342 0,68 0,25 0,0005 0,0046 25 Démersaux inv.GM 3,3 1,544 0,73 2,92 0,463 0,25 0,0003 0,0054 26 Démersaux inv.P 3,32 1,029 1,07 4,28 0,627 0,25 0,0015 0,0079 27 Bathy-dém pisc. 3,79 0,439 0,76 3,04 0,8 0,25 0,0001 0,0012 28 Bathy-dem inv. 3,55 0,81 0,37 1,48 0,9 0,25 0,0001 0,0011 29 Crustacés 3,03 4,734 2,5 20 0,8 0,125 0,0134 30 Céphalopodes 3,6 0,85 2,5 10 0,9 0,25 0,0695 31 Benthos 2,21 100 1,8 25 0,867 0,072 32 Zooplancton grand 2,94 5,575 10 50 0,8 0,2 33 Zooplancton petit 2 28,263 40 200 0,6 0,2 34 Producteurs primaires 1 69 84- 0,892- 35 Détritus 1 290- - 0,643-  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.   60   Guinée 2004  Nom du groupe Niveau trophique Biomasse (t/km²) B Prod./ biom. (/an) P/B Cons./ biom. (/an) Q/B Efficience Ecotrophic EE Prod./ Cons. P/Q Captures pêche artisanale Captures pêche industri. 1 Baleines 4,01 0,031 0,020 4,65 0 0,004 2 Dauphins 4,48 0,043 0,070 12,12 0,15 0,006 3 Tortues 2,19 0,030 0,150 3,50 0,2 0,043 4 Oiseaux 3,81 0,001 0,300 85,66 0 0,004 5 Raies+ 3,97 0,386 0,363 3,63 0,381 0,1 0,012 0,024 6 Requins+ 4,31 0,105 0,410 4,10 0,4 0,1 0,007 0,003 7 Grands pélagiques 4,21 0,384 0,850 6,60 0,9 0,129 0,025 0,069 8 Barracudas+ 4,12 0,058 0,920 9,20 0,9 0,1 0,009 0,022 9 Carangues 4,16 0,063 1,000 9,46 0,9 0,106 0,01 0,024 10 Chinchards+ 3,13 2,333 0,700 7,00 0,9 0,1 0,115 11 Ethmalose 2,53 1,522 1,420 14,20 0,95 0,1 0,946 12 Sardinelles+ 2,85 0,999 2,110 21,10 0,95 0,1 0,058 0,139 13 Bobo 3,92 0,509 0,830 3,32 0,911 0,25 0,191 0,069 14 Bars+ 3,92 0,259 0,848 3,39 0,971 0,25 0,074 0,06 15 Petit capitaine 3,88 0,197 0,784 3,14 0,966 0,25 0,002 0,075 16 Gros capitaine 4,11 0,054 0,911 4,56 0,922 0,2 0,023 0,004 17 Capitaine royal 3,96 0,068 0,560 2,24 0,94 0,25 0,007 0,004 18 Dorades+ 3,62 0,479 0,725 2,90 0,961 0,25 0,038 0,07 19 Mâchoirons 3,70 0,462 0,682 2,73 0,972 0,25 0,183 0,035 20 Mulets+ 2,33 0,415 0,681 2,72 0,864 0,25 0,054 0,002 21 Grondeurs+ 3,60 0,094 0,650 2,60 0,988 0,25 0,002 0,036 22 Soles+ 3,30 0,284 1,002 4,01 0,715 0,25 0,009 0,095 23 Démersaux pisc.G 3,95 0,400 0,444 2,22 0,929 0,2 0,007 0,038 24 Démersaux pisc.MP 3,57 0,772 0,856 3,42 0,994 0,25 0,002 0,016 25 Démersaux inv.GM 3,30 0,853 0,775 3,10 0,734 0,25 0,001 0,042 26 Démersaux inv.P 3,32 0,849 1,090 4,36 0,762 0,25 0,003 0,024 27 Bathy-dém pisc. 3,79 0,341 0,755 3,02 0,8 0,25 0,001 0,004 28 Bathy-dem inv. 3,55 0,550 0,370 1,48 0,9 0,25 0,001 0,003 29 Crustacés 3,03 3,442 2,60 20 0,8 0,13 0,037 30 Céphalopodes 3,60 0,701 2,70 10 0,9 0,27 0,155 31 Benthos 2,21 100,0 1,80 25 0,794 0,072 32 Zooplancton grand 2,94 4,314 10 50 0,8 0,2 33 Zooplancton petit 2 25,787 40 200 0,6 0,2 34 Producteurs primaires 1 69,0 84 0,814 35 Détritus 1 290,0  0,598    

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