UBC Faculty Research and Publications

West African marine ecosystems: models and fisheries impacts. Palomares, Maria Lourdes D.; Pauly, Daniel 2004

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 ISSN 1198-6727    Fisheries Centre   Research Reports      2004 Volume 12 Number 7  WEST AFRICAN MARINE ECOSYSTEMS: MODELS AND FISHERIES IMPACTS              Fisheries Centre, University of British Columbia, Canada    West African Marine Ecosystems: models and fisheries impacts     edited by Maria Lourdes D. Palomares and Daniel Pauly                    Fisheries Centre Research Reports 12(7) 221 pages © published 2004 by  The Fisheries Centre, University of British Columbia  2259 Lower Mall Vancouver, B.C., Canada, V6T 1Z4       ISSN 1198-6727   FISHERIES CENTRE RESEARCH REPORTS 12(7) 2004 WEST AFRICAN MARINE ECOSYSTEMS: MODELS AND FISHERIES IMPACTS edited by  MARIA LOURDES D. PALOMARES AND DANIEL PAULY CONTENTS Page DIRECTOR’S FOREWORD ........................................................................................................................  1  INTRODUCTION........................................................................................................................................  2  Ecosystem-based fisheries management: the role of the SIAP project  Daniel Pauly ..................................................................................................................................  2  WEST AFRICAN ECOSYSTEMS.................................................................................................................  4  Modèle écotrophique du Banc d’Arguin (Mauritanie) dans la période 1988 à 1998  Mahfoudh Ould Taleb Ould Sidi and Diop Mika Samba .............................................................  4  Modèle écotrophique de la ZEE mauritanienne: comparaison de deux périodes (1987 et 1998)  Mahfoudh Ould Taleb Ould Sidi and Sylvie Guénette ...............................................................  12  Ecopath model of the Cape Verde coastal ecosystem  K.A. Stobberup, V.D.M. Ramos and M.L. Coelho ...................................................................... 39  Dynamique du réseau trophique de l’écosystème sénégambien en 1990  Birane Samb et Asberr Natoumbi Mendy..................................................................................  57   Addendum : L’écosystème sénégambien en 1964 à 1981 (Birane Samb) ..................................  71  Long-term trends in al fishery resources of Ghana in response to fishing pressure  Kwame Koranteng and Daniel Pauly ........................................................................................  75  A trophic model of the Gambian continental shelf system in 1986  Asberr Natoumbi Mendy ............................................................................................................  81   Addendum: The Gambian continental shelf ecosystem in 1992 and 1995 ................................ 89  Preliminary Ecopath model of the Guinea-Bissau continental shelf ecosystem (NW-Africa)  Patrícia Amorim, Gregório Duarte, Miriam Guerra,   Telmo Morato, and Kim A. Stobberup .......................................................................................  95  Modèle trophique du système côtier du plateau continental Guinéen  Ibrahima Diallo, Ibrahima Cissé and Amadou Bah................................................................. 113   Addendum: Modèles de la côte guinéenne, 1985 et 1998  (Sylvie Guénette and Ibrahima Diallo)....................................................................................  124  Structure and dynamics of the marine ecosystem off Sierra Leone for  three time periods: 1964, 1978 and 1990  Johanna J. Heymans and Jan Michael Vakily ........................................................................  160  Biodiversity of the Namibian Exclusive Economic Zone:   a brief review with emphasis on online databases  Maria Lourdes D. Palomares and Daniel Pauly .....................................................................  170    ANALYSES .............................................................................................................................................  171  Mass balance of Atlantic oceanic systems  Marcelo Vasconcellos and Reg Watson ....................................................................................  171  Trends in fish biomass off Northwest Africa, 1960-2000  Villy Christensen, Patricia Amorim, Ibrahim Diallo, Taib Diouf, Sylvie Guénette,  Johanna J. Heymans, Asberr Natoumbi Mendy, Mahfoudh Ould Taleb Ould Sidi,   Maria Lourdes D. Palomares, Birane Samb, Kim Stobberup, Jan Michael Vakily,   Marcelo Vasconcellos, Reg Watson, and Daniel Pauly ........................................................... 215  APPENDICES ......................................................................................................................................... 221                             A Research Report from the Fisheries Centre at UBC 221 pages © Fisheries Centre, University of British Columbia, 2004 Fisheries Centre Research Reports are abstracted in the FAO Aquatic Sciences and Fisheries Abstracts (ASFA) ISSN 1198-6727    West African marine ecosystems, M.L.D. Palomares and D. Pauly 1DIRECTOR’S FOREWORD West African fisheries are under tremendous pressure, some of this due to the increasing local demand for fish, and the growth of locally based industrial and artisanal fisheries. However, the main reason for the much depleted state of West African fisheries resources lies in the presence, along the West African coast, of a huge array of Distant Water fleets from Western and Eastern Europe, and from East Asia. And every few years, new ‘access agreements’ are signed that increase this external pressure, not to mention numerous cases of illegal fishing by a variety of countries.  Evaluations of the effects of the resulting fishing effort on West African resources have been rare so far, and widely scattered, as they were mainly dealing with isolated, local stocks. Broad-based studies, on the other hand, have been entirely lacking. This report begins to fill this gap in that it covers much of the West African coast. However, the focus has been on one region (Northwest Africa), for which a synthesis, i.e., a documentation of long-term biomass declines is presented. This report focuses on descriptions of the methods and data used in this synthesis, i.e., in the construction of quantitative food web (‘Ecopath’) models of the ecosystems of the Northwest African subregion (Mauritania, Cape Verde, Senegal, The Gambia, Guinea-Bissau, Guinea and Sierra Leone) for contrasting periods (usually 1960 vs. 2000). Following a training course/workshop given in Dakar, Senegal, on February 9-23, 2001, the bulk of these models were constructed during a workshop held, also in Dakar, on August 10-18, 2001, and attended by participants representing the countries in question, all members of the European Union funded project known as ‘Système d’Information et d’Analyse des Pêches’ (SIAP; ‘Fisheries Information and Analysis System’, or FIAS in English). These models were subsequently refined in extensive collaboration among the editors and the authors, which culminated in a third workshop jointly organized by the Sea Around Us and SIAP projects, held in January 2002 at the Fisheries Centre, University of British Columbia, Vancouver, and attended by three members of the SIAP project, representing Mauritania1, Senegal and The Gambia. The food web models resulting from this process were complemented by models initiated by members of the Sea Around Us project, for Sierra Leone, Guinea and the Central Atlantic. This first-ever coverage of the entire Northwest African subregion with ecosystem models, mostly pairs covering two different periods in the same country, allowed the creation of regional biomass maps for 1960 and 2000, illustrating the massive decline of the abundance of larger fishes along the West African coast. This, we assume, should impact on negotiations about access by Distant Water fleets. The assistance provided in the preparation and actual realization of the workshops by the Director and staff of the Centre de Recherches Océanographiques de Dakar-Thiaroye (CRODT) is gratefully acknowledged, as is the readiness of various research institutions (CNSHB, Guinea; IEO, Spain; and IPIMAR, Portugal) to provide funding from their institutional budget for the participation of additional researchers in the workshops. Moctar Bâ, Director of the Coordination Unit of the SIAP project, is thanked for his untiring efforts to promote the goals and objectives of the SIAP project in the region, thus rallying the necessary support for its successful implementation. Dr. Michael Vakily, Coordinator of the SIAP project, must also be thanked for his untiring support of the work summarized in these pages. The Pew Charitable Trusts, Philadelphia, are also thanked for their support of the Sea Around Us Project.  Daniel Pauly December 2004                                                   1 The printed version of this report failed to include a paper describing the Mauritanian ecosystem in 1987 and 1998, included in this online version.  Ecosystem based fisheries management : the role of the SIAP project, D. Pauly 2INTRODUCTION ECOSYSTEM-BASED FISHERIES MANAGEMENT: THE ROLE OF THE SIAP PROJECT2 Daniel Pauly Science Adviser, SIAP project, Fisheries Centre, University of British Columbia 2259 Lower Mall, Vancouver, BC V6T 1Z4 CANADA While pre-industrial fisheries in Africa and elsewhere usually had the capacity to extirpate some freshwater and coastal fish populations, it is only since the advent of industrial fishing, about a century ago, that the sequential depletion of coastal then offshore populations of marine fish has become the standard operating procedure. In the late 19th Century, in the North Sea, where British steam trawlers were first deployed, it took only a few years for the accumulated coastal stocks of flatfish and other demersal groups to be depleted, and for the trawlers to be forced to move on to the Central North Sea, then further, all the way to Iceland. This European expansion and a similar process emanating from North America led after the Second World War to massive increases of fisheries catches in the North Atlantic, the North Pacific, as well as in South East Asia and Northwest Africa. By the late 1990s, the last large shelf areas previously not subjected to trawling had been depleted, as were most of the oceanic seamounts. All that is left now for further expansion of bottom trawling are very deep (1-3 km) populations of demersal fish, whose extremely low growth rates, associated with life spans of over 100 years, essentially precludes sustainable exploitation. Hence, in the absence of legal protection, they are subjected to ‘pulse-fishing’ by distant water fleets of various industrial countries, i.e., to rapid depletion of their biomass, without even the pretence of some form of responsible fishing. In any case, these ‘new fisheries’ cannot mask the decline of global fisheries catches that occurred in the 1990s (visible if one ignored the Chinese marine fisheries catches, which are actually far less than reported officially to FAO). Similarly worrying trends are occurring in open water ecosystems, where long-lining for tuna and other large pelagic fishes depletes these systems of large predators including sharks, now feeding an insatiable Asian soup fin market. Also, purse seining around floating objects (i.e., natural or artificial fish aggregation devices) has made previously inaccessible small tunas and associated organisms vulnerable to fishing, thus prompting fears of a drastic decline of fish populations previously thought largely immune to our depredations. The change in demersal and pelagic ecosystem structure resulting from such serial depletions can be quantified in various ways, one of them being through the decline of the trophic level in the landings of fisheries. This establishes that catches in most parts of the world, including North West Africa, are not sustainable, as they increasingly rely on fish originating from the bottom of marine food webs, i.e., on the prey of larger fishes. Considering these and related trends will require a move away from the single-species assessment and management discussed above, toward what is now known as ‘ecosystem-based management.’ Notably, this requires leaving enough ‘forage fish’ for exploited populations of large predators (if these are to remain an exploitable resource). Moreover, ecosystem-based management will require routine use of marine                                                  2 Cite as: Pauly, D. 2004. Ecosystem-based fisheries management: the role of the SIAP project, p. 2-3. In: Palomares, M.L.D., Pauly, D. (eds.) West African marine ecosystems: models and fisheries impacts. Fisheries Centre Research Reports 12(7).  Fisheries Centre, UBC, Vancouver.  West African marine ecosystems, M.L.D. Palomares and D. Pauly  3protected areas (with no-take zones at their core) to allow rebuilding and maintenance of now depleted populations of slow-growing fishes. For such management to be put in place, a convincing case must be made that the bleak picture of global fisheries presented applies to the region for which a change in management regime is being proposed. This defines the task of the EU-funded project “Fisheries Information and Analysis System” usually referred to under its French acronym SIAP (Système d’Information et d’Analyse des Pêches), covering the sub-region that includes the Cape Verde, Gambia, Guinea, Guinea-Bissau, Mauritania, and Senegal (to which Sierra Leone has recently been added), and which is devoted to assembling and analysing the extant and historic data usable for assessing the status of the fisheries, fisheries resources and ecosystems in the member countries. For this purpose, SIAP was designed, via its three main modules, to access three key types of data: (1) times series of catches, more detailed and complete than those supplied by the governments to FAO, and contrasting the lower catches of large specimens of high-value species made previously with the often high catches made presently of lower value fish species, and of invertebrates; (2) time series of abundance from historic trawl surveys, commonly indicating much reduced fish biomasses on the major fishing grounds of the member countries; and (3) diet composition and other biological data, used in conjunction with the data in (1) and (2) to construct trophic (Ecopath) models of each of the member countries’ major fisheries ecosystems. Jointly, the results of the analyses to be conducted in these three modules will provide, for each country, a reliable synthesis of the long-term impacts of fishing on the marine ecosystems of the region, and hence of the option still available for their sustained exploitation. Thus, the SIAP project will help choose between two futures: one which would continue with business as usual, including the present trends of capacity and serial depletion of fisheries resources, as manifested in the fishing down marine food web phenomenon, and as occurs in the region. The other would lead to a form of fisheries management involving strong action being taken to maintain the ecosystems upon which the fisheries are based. This would include ecosystem-based criteria for the operation of local fisheries, and the licensing of foreign ones, and a strong reliance on spatial closures (including relative no-take area) as a tool for resource conservation. The SIAP project has organized, with a number of partners, an international symposium, held in Dakar, in June 2002, at which these options and their biological, economic and societal implications were debated. We hope that the SIAP project as a whole will be as successful as this symposium was.  Modèle éco trophicque du Banc d’ Arguin, 1988-1998, M.T. Sidi et M.S. Diop 4WEST AFRICAN ECOSYSTEMS MODÈLE É COTROPHIQUE DU BANC D’ARGUIN (MAURITANIE) DANS LA PÉ RIODE 1988 À 19981 Mahfoudh Ould Taleb Ould Sidi et Diop Mika Samba Centre National de Recherches Scientifiq ue, B.P.: 22 Nouadhibou, Mauritanie; Tel.: 222 5749035; Email : mahfoudht@y ahoo.fr. RÉSUMÉ  Le Banc d’Arguin est une réserve marine parmi les plus étendues de l’Afrique. Un modèle Ecopath est utilisé pour déterminer l’impact du développement récent d’une activité de pêche orientée vers l’exploitation des sélaciens et des poissons demersaux. Ce modèle permet d’avoir une base de gestion multispécifique en tenant compte de l’activité trophique de tous les prédateurs en présence (prédation humaine, par les oiseaux et les prédateurs apicaux). Le modèle paraît robuste même si l’estimation de certains paramètres est incertaine. ABSTRACT The Arguin Bank is one of the largest marine reserves in Africa. An Ecopath model is used to determine the impact of the recent development of elasmobranch and demersal fisheries in the region. This model provides a multispecies management strategy taking into consideration the trophic activities of all the predators present in the system (humans, birds and apex predators). This model seems to be robust even if the estimated values of some of the initial parameters appear uncertain. INTRODUCTION Le Parc National du Banc d’Arguin est situé le long de la côte de Mauritanie de part et d’autre du 20ème parallèle. Le littoral de cette zone est généralement plat et sableux avec présence de vastes sebkhas (cuvettes d’évaporation au sol argileux-gypseux et salé). C’est une réserve marine protégée parmi les plus étendue d’Afrique. Elle constitue un énorme réservoir pour la reproduction et la croissance des poissons, mollusques, crustacés et des mammifères marins. Elle joue aussi un rôle important comme lieu de séjour, d’hivernage ou pour la reproduction des nombreuses d’espèces d’oiseaux qui y migrent par millions d’individus. Figu re  1. Le Banc d’Arguin et son aire protégée (ligne noire).g r .Le Banc d’Arguin (voir Figure 1) présente, sur le plan écologique, un très grand intérêt tant au niveau faunistique que floristique. Il s’agit, en effet, d’une zone de contact entre les espèces à affinité tempérée et des espèces à affinité tropicale. La présence d’une zone d’upwelling permanent au niveau du cap Blanc maintenant un apport d’eaux froides, alors que la zone des hauts fonds du banc d’Arguin                                                  1 Cite as: Sidi, M.T., Diop, M.S. 2004. Modèle écotrophique du Banc d’Arguin (Mauritanie) dans la période 1988 à 1998, p. 4-11. In: Palomares, M.L.D., Pauly, D. (eds.) West African marine ecosystems: models and fisheries impacts. Fisheries Centre Research Reports 12(7).  Fisheries Centre, UBC, Vancouver. West African marine ecosystems, M.L.D. Palomares and D. Pauly 5emprisonne des eaux chaudes, constituant ainsi un régime hydrologique très particulier et permet une diversité de biotopes rares sur la côte ouest africaine (Gaudechaux et Richer de Forges 1983 ; Sevrin Reyssac 1983). On constate, en effet, qu’à tous les niveaux du règne animal et végétal, on trouve des spécimens dont la présence atteste le caractère mixte de cette zone. Les Imraguens (groupe ethnique qui habite dans le Parc National du Banc d’Arguin) dont le mode de vie est axé sur la pêche dans cette zone, utilisent des embarcations à voile (lanches de 8 m de long à gréement latin héritées des canariens) pour pêcher les mulets, les sélaciens et la courbine. Les embarcations motorisées sont interdites au niveau du banc. Les recherches sur l’écosystème marin du Banc d’Arguin sont menées par différentes institutions nationales et étrangères. Wolff et al. (1993a) ont édité sous un même volume des travaux scientifiques effectué en particulier dans le Banc d’Arguin par une campagne océanographique hollandaise. Dans ce volume, un modèle écosystémique préliminaire a été présenté. Des travaux du CNROP (2000) présentent l’évolution des statistiques des captures et une tentative d’évaluation des biomasses des principales espèces. Dans ce travail, il s’agit d’améliorer le modèle préliminaire déjà développé pour cette zone et d’intégrer les différents travaux de manière plus formelle. La conservation des ressources marines doit, en effet, être basée sur les meilleures données scientifiques disponibles, car connaître la dynamique d’un écosystème est essentielle. Elle permet de gérer durablement les ressources marines pour le bien être des générations actuelles et futures. MATÉRIELS ET MÉTHODES  Le banc d’Arguin occupe 160 km du littoral mauritanien et une superficie maritime de 10 000 km². La faiblesse de la de pente dans cette zone entraîne, à marée basse, l’émersion d’environ 450 km² de vasière. Cette dernière se trouve ainsi découverte et offerte aux oiseaux pour leur alimentation. La période prise en compte dans le modèle s’étale de 1988 à 1998. La température moyenne de l’eau du Banc d’Arguin est estimée à 23°C. Captures Les données de captures sont disponibles pour les raies et requins, les sparidés, la courbine, les mulets, les tortues (qui sont théoriquement interdite à la pêche). Ces résultats sont le fruit d’enquêtes conjointes menées par le Parc National du Banc d’Arguin (PNBA) et le Centre National de Recherches Océanographiques et des Pêches (CNROP) pendant bientôt cinq ans. Biomasses L’estimation des biomasses par le biais d’un bateau de recherche au niveau de cette zone est quasi-impossible du fait qu’elle est constituée de hauts fonds. Les grands bateaux de recherche ne peuvent pas y pénétrer et les petites unités sont exposées à des conditions climatiques rudes (Wolff et al. 1993a). Malgré ces difficultés, plusieurs tentatives ont été menées par le CNROP (utilisation de filets droits, chalut à perche et l’utilisation simultanée de ces deux techniques). Elles restent très partielles et n’ont donc pas donné de résultats utilisables. Par conséquent, l’estimation la plus réaliste est de recalculer les biomasses à partir des captures quand elles existent, en tenant compte des connaissances approximatives que nous avons de la zone. Compositions alimentaires Au niveau de chaque groupe, nous avons cherché à déterminer la composition alimentaire pour l’espèce la plus abondante. Lorsque les données détaillées ne sont pas disponibles pour une espèce, nous avons recours au Tableau Ecologie Trophique (Palomares et Pauly 2000) au niveau de FishBase 2000 (www.fishbase.org ; Froese et Pauly 2000) qui donne généralement des indications en utilisant de grands groupes et pour d’autres régions. Dans ce cas, la détermination de la composition en pourcentage s’est faite de façon approximative. Modèle éco trophicque du Banc d’ Arguin, 1988-1998, M.T. Sidi et M.K. D iop 6Différents groupes identifiés dans la zone  Dauphins . Plusieurs espèces sont rencontrées au niveau du Banc d’Arguin (Vély 1997). Il s’agit de Tursiops truncatus et de Souza teuszii, de taille plus petite avec un poids de 150 kg en moyenne. Cette dernière population oscille entre 40 et 100 individus au niveau du Banc (Vély et al. 1997). D’autres espèces de dauphins, dont la présence est occasionnelle, sont aussi signalées. Nous estimons les effectifs de ce compartiment à 300 individus présents toute l’année. La masse moyenne par individu est de 120 kg (y compris les juvéniles ; Groupe d’Étude des Cétacés du Cotentin, comm. pers.). La biomasse est obtenue en multipliant l’effectif par le poids moyen soit 36 t ; la biomasse par surface est donc : 36/10 000 = 0,003 t·km -2. La mortalité a été fixée à 0,1 an-1 (Trites et Heise 1996) en tenant compte de la mortalité accidentelle par pêche et par mortalité naturelle. La prise alimentaire en pourcentage de poids frais par jour n’est pas connue. Sur la base des études concernant d’autres études (Trites et Heise 1996), elle a été estimée à 3.5 % soit 12.77 an -1. Cette prise alimentaire a été considérée comme répartie sur tout le Banc. Le régime alimentaire est constitué du mulet, des sparidés, des céphalopodes (seiches en particulier) et des petits pélagiques (Pauly et al. 1998). Ce régime sera affiné sur Ecopath with Ecosim en fonction des densités de proies disponibles. Echassiers et flamands roses. Ce groupe est composé de plus de 2,5 millions d’individus. Il consomme essentiellement du macrobenthos (Wolff et al. 1993c). On considère qu’il se trouve uniquement pendant 4 mois dans cette zone du fait qu’il est présent uniquement pour passer l’hiver dans une zone plus clémente. Le poids moyen individuel pour ce groupe est évalué à 600 g pour les flamands roses et 300 g pour les échassiers. Nous considérons que ce groupe est dominé par les individus très jeunes. La consommation annuelle est estimée à 35 000 t (Wolff et al. 1993b). Autres oiseaux. Quelques 80 000 individus, qui sont presque exclusivement piscivores et se nourrissent dans la zone côtière, sont recensés (Wolff et al. 1993b). Le poids moyen de chaque individu de ce groupe est de 300 g. Léopold (1993), en se basant sur des relations physiologiques, avait estimé les prélèvements de ces oiseaux atteints 10 000 t de poids frais de poissons et autres organismes nectoniques au niveau de l’écosystème du banc d’Arguin. Grands requins . La pêche aux grands requins était très active, notamment pour les ailerons. Toutefois, depuis quelques années, l’utilisation de toute la carcasse est observée et en 1998 une capture de 123 t a été rapportée (CNROP 2000). Petits requins . Ce groupe comprend essentiellement du tollo, Mustellus mustellus, dont les captures déclarées en 1998 sont de 140 t (CNROP 2000). Raies guitares . La biomasse des raies guitares estimée sur la base des captures est d’environ 0,060 t·km - ² (Anon. 2001). Autres raies. D’environ 64 t d’autres raies ont été capt urées en 1998 ; il s’agit notamment de Dasyatis marmorata et Rhinobathos rhinobathos (CNROP 2000). Petits pélagiques. Les espèces présentes sont essentiellement Sardinella maderensis, Scomberomorus tritor, Solene dorsalis et Sardinella aurita. Nous estimons la biomasse présente dans cet écosystème à 10 t·km - ² sur la base d’une évaluation effectuée par le CNROP (2000) en dehors du Banc. Courbine . La pêche de cette espèce, qui est très saisonnière, a eu lieu parfois à l’extérieur immédiat du Banc, même si les prises sont débarquées à l’intérieure. Une estimation de 600 t est généralement admise (CNROP 2000). Du fait que les captures qui viennent de l’écosystème du Banc d’Arguin ne peuvent pas être distinguées de celles en provenance des zones adjacentes, nous considérons toutefois que celles-ci doivent toutes êtres considérées. C’est sur la base de ces captures que nous avons déterminé la biomasse. Sparidés. Les espèces en présence sont essentiellement Diplodus bellottii, Diplodus sargus, Pagellus acarne, Sparus caeruleostictus, et autres non spécifiées. West African marine ecosystems, M.L.D. Palomares and D. Pauly 7Autres demersaux. Ce groupe est composé pour l’essentiel des espèces suivantes : Arius heudoloti, Umbrina canariensis, Psettodes belcheri, Pomadasys jubelini, Plectorhinchus mediterraneus, Lagocephalus lagocephalus, et autres non spécifiées. Les captures sont estimées sur la base des enquêtes réalisées par le CNROP (2000). Céphalopodes . Les céphalopodes sont représentés presque exclusivement par la seiche , Sepia officinalis. Sur la base des résultats disponibles (CNROP 2000) on avance une biomasse de 1,4 t·km - ² pour la zone située au nord du Banc. Nous estimons que cette partie représente 25 % de la superficie totale. Crevettes . L’espèce Penaeus notialis est l’espèce dominante dans cette zone. Elle ne fait l’objet d’exploitation légale au niveau du Banc. En revanche, plusieurs crevettiers sont signalés fréquemment à la limite de celui-ci. Mulet . Traditionnellement, les Imraguens exploitaient les mulets jaunes Mugil cephalus de façon très saisonnière (environ 6 mois). Il s’agissait d’une pêche vivrière et de plus en plus commerciale suite à l’ouverture du marché de la poutargue, les œufs de mulet salés . Les captures sont estimées à environ 2 000 t pendant les 6 mois de leur présence (CNROP 2000). C’est cette quantité qui est utilisée comme base de calcul de la biomasse et uniquement pour la moitié de la zone. La composition alimentaire du mulet jaune est déterminée par Michaelis (1993). Crabes . L’espèce Carcinus maenas de la famille des Portunidae est rencontrée sur toutes les plages et à proximité des zones d’herbiers. Il est abondant en baie de l’Etoile où il se déplace avec la marée. Callinectes sp. vit dans les herbiers côtiers de la baie du Lévrier et sur le banc d’Arguin. La famille des Ocypodidae est représentée par une seule espèce, Uca tangeri. Il est abondant sur toutes les plages de la baie du Lévrier et du banc d’Arguin où il creuse des terriers. La biomasse rapportée par Duineveld et al. (1993) pour les crustacés de l’épifaune sont de 1,5 g de poids frais·m- ² au niveau de la zone exondable (450 km²). Cette partie représente environ 5 % de la su perficie totale. Au niveau de l’aire utilisée, nous allons nous limiter à cette zone. Tortues . Six espèces de tortues fréquentent le littoral mauritanien (Arvy et Dia 1997). La tortue verte, Cheliona mydas, est ubiquiste. Ces effectifs restent les plus importants car ils représentent jusqu’à 86 % des vestiges des tortues marines. Elle se rencontre toute l’année sur la côte et toutes les tailles sont représentées. Sa présence est particulièrement forte au niveau du banc d’Arguin. Cette espèce étant herbivore, elle trouve dans les vastes prairies de phanérogames un lieu idéal pour son alimentation. Sa répartition sur le banc n’est pas tout à fait uniforme : elle est plus facilement observée au sud-ouest de l’île Tidra et en baie d’Arguin (Maigret 1975 ; 1978, 1979). De bonnes observations sont aussi possibles depuis le cap Tafarit. D’après une enquête préliminaire, la pêche accidentelle débarque au niveau du banc d’Arguin chaque année deux cents individus d’un poids individuel estimé à 100 kg chacun. Ces espèces étant protégées, nous supposons que ces captures représentent 5 % du nombre total, soit : B = ((200·95/5)·100)/10 000 km² = 0,0380 t·km -². Macrobenthos . Une biomasse de 42 t·km -² en poids frais est rapportée pour ce groupe par Duineveld et al. (1993). On pondère ces données pour l’ensemble de la zone, soit : (42 t·9550 km²) / 10 000 = 40,1 t·km -². Le rapport de P/B équivalent à 1,2 an -1 rapporté pour les systèmes d’upwelling (Shannon et Jarre-Teichmann 1999) est appliqué. Meiobenthos . La région prospectée couvre une superficie de 300 km² découverte à marée basse. La biomasse totale au niveau de cette zone s’élève à 17 g de poids frais·m- ² (Wollf et al. 1993a). Nous supposons que pour être valable, cette biomasse doit être rapportée à la superficie totale de la zone. Alors, cette zone peut être considérée à part au niveau des chenaux comme étant une zone de haut fonds. Zooplancton . Sevrin-Reyssac (1983) et Kuipers et al. (1993) ont signalé que la biomasse du zooplancton est faible dans le Banc. Les espèces les plus fréquemment rencontrées sont les copépodes à différents stades de développement (œufs, nauplii, copépode s et adultes), les Polychètes, les Cladocères, les Amphipodes, les Mysidacés, les Euphausiacés et les Chaetognates. Au total, 35 espèces de copépodes ont été observées. Nous utilisons une moyenne entre les deux valeurs extrêmes signalées par Kuipers et al. (1993) soit 0,151 g de poids frais m-3 = 0,151 t de poids frais ·km-² ; la valeur de P/B est estimée à 100 an -1. Modèle éco trophicque du Banc d’ Arguin, 1988-1998, M.T. Sidi et M.K. D iop 8Phytoplancton . Sevrin Reyssac (1984) rapporte pour la zone du Banc d’Arguin au nord de l’île Tidra, une biomasse moyenne de la chlorophylle entre 0,5-4,1 mg·m -3 (moyenne de 2,3 mg·m  -3) et des valeurs plus faibles au niveau des régions découvertes à marée basse de 0,11 mg·m  -3. La première valeur est appliquée à la zone constamment immergée soit 9 550 km² avec une profondeur moyenne estimée à 15 m. La seconde valeur est utilisée pour la zone restante de 450 km² qui a une profondeur moyenne de 4 m quand elle est immergée. On part de l’hypothèse que dans chacune des deux parties, la distribution de la chlorophylle a est homogène sur toute la colonne d’eau. Dans le premier cas, on multiplie alors la valeur de la biomasse annuelle par la profondeur moyenne de cette zone (=15 m) : 2,3 · 15 = 34,5 mg·m -² = 0,004 gChl a·m -². D’après Jong et al. (1991) : C/Chla = 400,004 · 40 = 0,16 t de C·km -². Le rapport : poids humide / C = 14,25 (Shannon et Jarre-Teichman 1999) est utilisé dans la conversion du C en poids humide, soit : 0,16 t de C·km -² · 14,25 = 2,28 t de poids humide ·km-². Pour la seconde zone on obtient : 0,11 · 4 = 0,44 mg·m -² = 0,00044 · 40 = 0,0176 t de C·km -². En appliquant le facteur de conversion du C en poids humide on obtient : 0,0176 t de C·km -² · 14,25 = 0,2508 t de poids humide ·km-². La biomasse moyenne est alors, trouvée en pondérant par la superficie de chaque partie : (2,28 · 9 550) + (0,2508 · 450) / 10 000 = 2,18 t·km -² qui donne une valeur de P/B = 40 an -1. Herbiers . Wolf et Smith (1990) avaient estimé à 491 km² la superficie couverte par les herbiers. Trois espèces sont présentes : Zostera noltii, Halodule wrightii et Cymodocea nodosa, la première espèce étant la plus commune. De Jong et al. (1991) à une production de 2,0-4,2 g de C·m -² et par jour avec une valeur moyenne de 3,1, soit : 3,1 g de C·m -² · 365 j = 1 131,5 g de C·m -²·an -1 = 1 131,5 t de C·km -². Le poids humide est alors calculé : 1 131,5 t de C·km -² · 14,25 = 16 124 t poids humide de C·km -². Pour une avoir une moyenne sur toute la zone nous pondérons cette valeur par sa superficie et rapportons à la superficie totale soit : (16 124 t poids humide de C·km -² · 491 km -²)/10 000 = 792 t·km -². Nous acceptons un rapport P/B de 40 an -1 comme dans le cas du phytoplancton (voir Palomares et al. 1993). Détritus . Pour la majeure partie des groupes, 20 % du  bol alimentaire est considéré comme n’étant pas assimilés (voir Winberg 1956). Pour les espèces herbivores, en particulier les espèces de petits pélagiques et les zooplanctons, cette proportion atteint respectivement 35 et 40 % (Christensen et al. 2000). Cette partie non assimilée est l’une des composantes les plus importantes du détritus. RÉSULTATS ET DISCUSSIONS Les valeurs des paramètres pour lesquelles le modèle est équilibré sont présentées dans les Tableaux 1 et 2. Pour certains groupes, des changements dans les données d’origines ont été nécessaires pour équilibrer le modèle. Il s’agit plus particulièrement des céphalopodes, des crevettes, des mulets et surtout des crabes. Dans les données d’origine, nous avions estimé que les trois premiers groupes (céphalopodes, crevettes et mulets) n’occupent pas toute la surface du Banc ou ne sont pas présent toute l’année et que les valeurs de la mortalité par pêche sont négligeables pour les céphalopodes et les crevettes. Il s’avère que la distribution est beaucoup plus large que nous l’avions constaté. Ainsi, les céphalopodes occupent plus de la moitié de la zone (contre le 1/4 auparavant supposé) et les mulets sont présents pendant toute l’année et pas uniquement pendant les 6 mois de pêche. C’est plutôt un problème de disponibilité pour les pêcheurs Imraguens qui utilisent des filets à épaule. En outre, il est probable que des quantités importantes de crevettes et de céphalopodes sont prélevées par une pêcherie illégale et/ou agissant juste à la limite du Banc. West African marine ecosystems, M.L.D. Palomares and D. Pauly 9 Tableau 1.  Paramètres utilisés dans le modèle du Banc d’Arguin (Mauritanie ; 1988-1998). Groupes Niveau Trophique Aire habitée Biomasse (t·km-2) P/B (an-1) Q/B (an-1) P/Q (an-1) EE Dauphins 3,5 1,00 0,001 0,10 12,77 – – Echassiers, flamands 3,8 0,25 0,073 0,10 10,00 – – Autres oiseaux 3,9 1,00 0,025 0,10 10,00 – – Grand requins 4,2 1,00 – 0,30 6,200 – 0,950 Petits requins 3,9 1,00 0,200 0,60 5,400 – – Raies guitares 3,7 1,00 – 0,40 5,300 – 0,950 Autres raies 3,9 1,00 0,050 0,40 5,100 – – Petits pélagiques 2,1 1,00 – 0,50 1,500 – 0,950 Courbine 3,5 1,00 – 0,80 – 0,15 0,950 Sparidés 3,6 1,00 2,150 0,65 – 0,20 – Divers demersaux 3,7 1,00 0,600 0,40 – 0,15 – Céphalopode 2,9 0,50 1,500 0,65 – 0,30 – Crevettes 2,2 1,00 1,500 0,90 – 0,30 – Mulets 2,2 1,00 – 1,39 10,50 – 0,950 Crabes 3,2 0,75 1,350 1,20 – 0,30 – Tortues 2,0 1,00 – 0,50 – 0,05 0,950 Macrobenthos 3,0 1,00 40,11 1,20 – 0,30 – Meiobenthos 2,6 1,00 17,00 15,0 – 0,30 – Zooplancton 2,0 1,00 9,000 40,0 – 0,25 – Phytoplancton 1,0 1,00 2,300 40,0 – – – Herbiers 1,0 1,00 792,00 40,0 – – – Détritus 1,0 1,00 100,00 – – – –  Tableau 2.  Composition alimentaire utilisée dans le modèle du Banc d’Arguin (Mauritanie). Groupes 1-10. N° Groupes 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 Dauphins – – – – – – – – – – 2 Echassiers, flamands – – – – – – – – – – 3 Autres oiseaux – – – – – – – – – – 4 Grands requins – – – – – – – – – – 5 Petits requins – – – 0,10 – – – – – – 6 Raies guitares – – – – – – – – – – 7 Autres raies – – – – – – – – – – 8 Petits pélagiques 0,250 – 0,5 0,12 0,125 0,222 – – 0,222 – 9 Courbine – – – – – – – – – – 10 Sparidés 0,125 – 0,3 0,22 0,156 – – – 0,112 – 11 Divers demersaux – – 0,2 0,13 – – – – – – 12 Céphalopodes 0,250 – – 0,23 – – – – – – 13 Crevettes – – – – 0,156 0,111 0,10 – – 0,100 14 Mulets 0,375 – – – – – – – 0,444 – 15 Crabes – – – 0,20 0,150 0,111 0,05 – – 0,125 16 Tortues – – – – – – – – – – 17 Macrobenthos – 0,5 – – 0,413 – 0,80 – – – 18 Meiobenthos – 0,5 – – – 0,556 – – 0,222 0,475 19 Zooplancton – – – – – – 0,05 0,122 – 0,300 20 Phytoplancton – – – – – – – – – – 21 Herbiers – – – – – – – 0,678 – – 22 Détritus – – – – – – – 0,200 – –  Imports – – – – – – – – – –  Somme 1,000 1,0 1,0 1,00 1,000 1,000 1,00 1,000 1,000 1,000  Modèle éco trophicque du Banc d’ Arguin, 1988-1998, M.T. Sidi et M.K. D iop 10 Tableau 2.  Continuation : groupes 11-19 N° Groupes 11 12 13 14 15 16 17 18 19 1 Dauphins – – – – – – – – – 2 Echassiers, flamands – – – – – – – – – 3 Autres oiseaux – – – – – – – – – 4 Grands requins – – – – – – – – – 5 Petits requins – – – – – – – – – 6 Raies guitares – – – – – – – – – 7 Autres raies – – – – – – – – – 8 Petits pélagiques – 0,011 – – – – – – – 9 Courbine – – – 0,05 – – – – – 10 Sparidés 0,091 – – – – – – – – 11 Divers demersaux – – – – – – – – – 12 Céphalopodes 0,182 – – – – – – – – 13 Crevettes 0,100 – – – – – – – – 14 Mulets – – – – – – – – – 15 Crabes – – – – – – – – – 16 Tortues – – – – – – – – – 17 Macrobenthos – – – – – – – – – 18 Meiobenthos 0,364 – 0,1 0,30 0,7 – 0,626 0,1 – 19 Zooplancton 0,264 0,876 – – – – 0,020 0,4 – 20 Phytoplancton – – – – – – – – – 21 Herbiers – – – 0,20 – 1,0 – 0,2 0,9 22 Détritus – 0,112 0,9 – 0,3 – 0,354 0,3 0,1  Imports – – – 0,45 – – – – –  Somme 1,000 1,000 1,0 0,00 1,0 1,0 1,000 1,0 1,0  En ce qui concerne les crabes, nous avons jugé que les espèces constitutives de ce groupe sont exclusivement des crabes de plage, Carcinus maenas, ou d’herbiers Callinectes sp. Pour cette raison, uniquement 5 % de la zone (la partie exondable du banc) ont été utilisé au départ. Mais il faut considérer l’existence non seulement de 15 îlots qui parsèment la zone étudiée et dont la plus importante, l’île Tidra, a une superficie de 300 km², mais aussi de la présence des hauts fonds. En tenant compte de ces nouveaux aspects, la distribution de ce groupe devient beaucoup plus large et atteint 3/4 de la superficie totale. Il apparaît aussi qu’en terme de richesse phytopla nctonique la proximité d’un upwelling intense a peu d’effet sur ce plan. Ce sont plutôt les herbiers qui assurent l’essentiel de la productivité biologique. Ces herbiers, qui sont de véritables prairies sous marines, fournissent de la nourriture, de l’abri et du support au développement d’algues épiphytes et d’une microfaune associée (notamment, les gastéropodes). En raison de multiples incertitudes qui pèsent sur les paramètres de base utilisés dans ce modèle ; celui-ci doit être considéré comme une étape préliminaire. Ces incertitudes sont dues surtout au manque d’évaluation de la biomasse de plusieurs groupes en présence, en raison notamment de la très grande difficulté d’accéder à cette zone qui est constituée principalement de hauts fonds. Ce problème pourra être résolu en utilisant des valeurs de biomasse relevées dans des zones adjacentes et/ou des zones similaires au niveau