UBC Faculty Research and Publications

Impact de la pêche sur l'écosystème marin de Guinée - modélisation EwE 1985/2005 Gascuel, Didier; Guénette, Sylvie; Diallo, Ibrahima; Sidibé, Aboubacar 2009

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ISSN 1198-6727  Fisheries Centre Research Reports  2009 Volume 17 Number 4  Impact de la pêche sur l'écosystème marin de Guinée - Modélisation EwE 1985/2005 -  Fisheries Centre, University of British Columbia, Canada  Impact de la pêche sur l'écosystème marin de Guinée - modélisation EwE 1985/2005 (Fishing impact on the marine Guinean ecosystem : a 1985/2005 model using EwE)  By: Didier Gascuel, Sylvie Guénette, Ibrahima Diallo and Aboubacar Sidibé  Fisheries Centre Research Reports 17(4) 60 pages © published 2009 by The Fisheries Centre, University of British Columbia 2202 Main Mall Vancouver, B.C., Canada, V6T 1Z4  ISSN 1198-6727  Fisheries Centre Research Reports 17(4) 2009  IMPACT DE LA PECHE SUR L'ECOSYSTEME MARIN DE GUINEE - MODELISATION EWE 1985/2005 par Didier Gascuel (1), Sylvie Guénette (1,2), Ibrahima Diallo (3) et Aboubacar Sidibé (4)  (1) Université Européenne de Bretagne, Pôle Halieutique / Aquatic and fisheries sciences centre, UMR AGROCAMPUS OUEST / INRA Ecologie et Santé des Ecosystèmes – 65 Route de Saint Brieuc, CS 84215, 35 042 Rennes cedex, France - Didier.Gascuel@agrocampus-ouest.fr (2) Fisheries Centre, University of British Columbia, AERL, 2202 Main Mall, Vancouver BC V6T 1Z4, Canada – s.guenette@fisheries.ubc.ca (3) Centre National des Sciences Halieutiques de Boussoura (CNSHB), BP 3738/39 - Conakry - Guinée (4) Commission Sous-Régionale des Pêches, Amitié 3, Villa 4430, BP 25485, Dakar, Sénégal -  CONTENTS Page DIRECTOR’S FOREWORD .......................................................................................................... 1 EXTENDED ABSTRACT ............................................................................................................3 RESUME ETENDU .................................................................................................................... 5 INTRODUCTION ...................................................................................................................... 7 1.  MATERIEL ET METHODES ..................................................................................................8 1.1.  Zone d'étude - Liste de référence et construction des groupes fonctionnels Ecopath ..................................... 8 1.1.1. Délimitation de la zone d'étude............................................................................................................8 1.1.2. Liste de référence des espèces ..............................................................................................................9 1.1.3. Structure du modèle : les groupes fonctionnels Ecopath..................................................................10 1.2. Reconstruction des séries d'effort de pêche et de captures par groupe........................................................... 11 1.2.1. Effort de pêche nominal et captures totales de la pêche artisanale ...................................................11 1.2.2. Effort de pêche et captures totales de la pêche industrielle .............................................................. 12 1.2.3. Ventilation des captures par groupe d'espèce.................................................................................... 12  1.2.4. Efforts de pêche effectifs .................................................................................................................... 13 1.3. Estimation des abondances............................................................................................................................... 14 1.3.1. Les données des campagnes scientifiques ......................................................................................... 14 1.3.2. Estimation des abondances d'après les données des campagnes scientifiques ............................... 15 1.3.3. Prise en compte des résultats d'évaluation de stock – Estimation finale des biomasses ................ 16 1.4. Paramétrage et ajustement des modèles Ecopath et Ecosim........................................................................... 16 1.4.1. Estimation des régimes alimentaires – Matrices des régimes alimentaires .................................... 16 1.4.2. Estimation des paramètres B, P/B, Q/B et EE du modèle................................................................ 17 1.4.3. Ajustement .......................................................................................................................................... 19 1.4.4. Représentation graphique EcoTroph.................................................................................................20  2.  RESULTATS ...................................................................................................................21 2.1. Evolution de l'effort de pêche et des captures .................................................................................................. 21 2.1.1. Effort de pêche nominal et effectif ..................................................................................................... 21 2.1.2. Captures ..............................................................................................................................................22 2.2. Evolution des biomasses ...................................................................................................................................23 2.2.1. Résultats des campagnes scientifiques - Evolution des biomasses des poissons démersaux .........23 2.2.2. Estimation des biomasses par groupe trophique – Modèles Ecopath 1985 et 2004.......................24 2.2.3. Modèle Ecosim - Ajustement .............................................................................................................25 2.3. Fonctionnement de l'écosystème ......................................................................................................................28 2.3.1. Indices de recouvrement de niche .....................................................................................................28 2.3.2. Indices trophiques d'impact ...............................................................................................................29 2.3.3. Schéma de fonctionnement trophique............................................................................................... 31 2.3.4. Indicateurs écosystémiques ...............................................................................................................32 2.4. Diagnostic – Impact de la pêche .......................................................................................................................33 2.4.1. Diagramme d'exploitation écosystémique.........................................................................................33 2.4.2. Simulations de scenarios d'évolution de l'effort de pêche ................................................................34  3.  DISCUSSION - CONCLUSION ............................................................................................. 37  REMERCIEMENTS ................................................................................................................. 40 REFERENCES ....................................................................................................................... 40 APPENDICES ........................................................................................................................ 43  A Research Report from the Fisheries Centre at UBC With the support of the EC project TrophMod MOIF-CT-2006-38767  60 pages © Fisheries Centre, University of British Columbia, 2009  FISHERIES CENTRE RESEARCH REPORTS ARE ABSTRACTED IN THE FAO AQUATIC SCIENCES AND FISHERIES ABSTRACTS (ASFA)  ISSN 1198-6727  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  1  DIRECTOR’S FOREWORD This report constitutes a new step forward, in an already long and profitable collaboration between the following three institutes : • the Pôle halieutique Agrocampus Ouest in Rennes (France), • the Centre National des Sciences Halieutiques de Boussoura (CNSHB) in Conakry (Guinée), and • the Fisheries Centre, the University of British Columbia in Vancouver (Canada). This collaboration started in 2000, under the framework of the "Fisheries Information and Analyses System" project (FIAS-UncoDev), funded by the European Commission and devoted to the assessment of fishing impacts on marine resources and ecosystems in North Western African waters. It was especially based on a strong partnership between fisheries labs from the developed world (Europe and Canada) and fisheries research institutes from Cape Verde, Mauritania, Senegal, Gambia, Sierra Leone and Guinea. Within the FIAS project, and in partnership with these African institutes, the UBC Fisheries Centre was in charge of developing ecosystem models. This was not an easy task, notably due to lack of data or knowledge for many compartments of the considered ecosystems. But this approach, led by the former director of the Fisheries Centre, Daniel Pauly, was a success and resulted in the first global overview of the dynamics of ecosystems in North West African waters. In this context, Guénette and Diallo (2004) published a first version of an Ecopath model for the Guinean ecosystem. During the same FIAS project, and under the supervision of its director Didier Gascuel, the Pôle Halieutique Agrocampus Ouest was more involved in the training and sharing of knowledge with African scientists in the use of conventional stock assessment methods. For many important stocks, assessment models were used for the first time, leading to stocks status diagnoses and to estimation of time series regarding catch or biomass. This was notably the case in Guinea, where stock assessments focused on the coastal sciaenids species (Sidibé 2003) and the sparidae community (Laurans 2005)1. The ecosystem and single-species approaches both gave clear and convergent insights on the impacts of fishing on marine resources and ecosystems. In particular, the international symposium organised in Dakar at the end of the FIAS project clearly illustrated the urgent necessity for a more efficient regulation of North Western African Fisheries (Chavance et al. 2004). Didier Gascuel was hosted at the UBC Fisheries Centre during the 2006/07 academic year. He worked mainly on the development of an ecosystem trophic level based model called EcoTroph (see FCRR17(1)) during his stay with us. He also studied specific ecosystems and started to develop a new version of the Guinean Ecopath model, incorporating all the results obtained from the FIAS and other research projects. The present report is the result of this work, based on the collaboration between scientists from the three institutes. It proposes a completely revised and actualised version of the Guinean Ecopath model, for 1985 and 2004, as well as an Ecosim model fitted on the catch and biomass time series. The authors wanted to make a useful work for African scientists and stakeholders, who are more familiar with French than English, and thus this report was written in French. English speaking readers will find, in the following pages, an extended English abstract referring to the main graphs and results of the reports. Of course, there is no end to science and this report is just one more step—a step towards fruitful international collaborations between fisheries institutes in Canada, France and African countries. Rashid Sumaila Director, UBC Fisheries Centre  1  Note that the details of all the references listed here are given in the main report.  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  3  EXTENDED ABSTRACT Fishing impact on the marine Guinean ecosystem: a 1985/2005 model using EwE Fishing pressure on Guinean marine fish remained relatively low, at least for coastal species, until the mid-1980s. In less than 25 years, though, exploitation intensified and resulted in the overexploitation of several stocks, especially among those of the coastal scianids communities. The present report aims to analyse this evolution at the scale of the ecosystem using trophic models Ecopath with Ecosim. Data on fishing effort and catches only started in 1995 at the “Centre de recherches halieutiques de Guinée” (Fisheries Research Centre of Guinea; CNSHB). Hence, temporal series of catch and effort were assembled for the period 1985-2004 for all exploited species, based on an extensive literature search and on simple hypotheses explained in the report. Although uncertainties are admitedly important, especially for the decade 1985-1994, such reconstruction resulted in a coherent image of the evolution of the Guinean fisheries. Between 1985 and 2005, the number of industrial vessels registered in the EEZ increased from 50 to more than 150 while the number of artisanal skiffs increased from 1000 to 3600. Given the increase in fishing power of +3% and +5% per year respectively for industrial and artisanal fisheries, we estimated that the realised fishing effort was multiplied by about 7 over the last 20 years (Fig. 2). During that time, catches tripled, reaching 130,000 tonnes in recent years and resulting mainly from the artisanal sector. Artisanal catches are dominated by ethmalosa (Ethmalosa fimbriata), followed by fish from the sciaenid community (bobo croaker, Pseudotolithus pseudotolithus; croakers, Pseudotolithus spp.; sea catfishes, Arius spp, ...). Industrial catches are dominated by sardinella (Sardinella aurita), horse mackerel (Trachurus spp), cephalopods (Octopus vulgaris) and demersal fish. Overall, the fisheries target a large variety of fish species while crustaceans and cephalopods landings remain moderate (Fig. 4). Biomasses for demersal groups were estimated based on scientific surveys. For each group, bathymetric distribution and catchability coefficient were estimated based on survey data and stock assessment reports. The total biomass of demersal fish decreased from 500,000 tonnes to 200,000 tonnes between 1985 and 2005. The decline affected most groups but is especially strong for croakers, giant African threadfin (Polydactylus quadrifilis), and grunts (Pomadasis spp), and reached a 10-fold decrease for bobo croakers (Fig. 5). Two Ecopath models of the Guinean continental shelf were built, for years 1985 and 2004. In addition, the model 1985 was adjusted using Ecosim and time series of biomass and catches for the period 1985-2004. The model functional group structure was defined from an updated list of 333 species grouped based on ecological similarities and the availability of fisheries data, and the correspondence of commercial fish categories with ecological groups. The resulting structure is composed of 35 functional groups of which 24 are fish groups (Tab. 2). Ecopath parameters were estimated from previous models and empirical relationships proposed in the literature (Tab. 3). Diet composition published in a previous model (Guénette and Diallo 2004) and based on a compilation of literature for the region or in similar ecosystems was updated using recent data available for some species (Sidibé 2003). Biomass values for most demersal fish groups were available from the surveys, while that of other groups was estimated by the model by assigning a value for the ecotrophic efficiency EE. Productivity per unit of biomass values, P/B, was calculated as the sum of fishing and natural mortality (Allen 1971). Consumption per unit of biomass, Q/B, was estimated using the Palomares and Pauly’s empirical formulae (1989), or directly by the model assuming a reasonable value for the ratio P/Q. All these parameters were corrected as necessary when balancing the model. The 2004 model was used to characterise the present functioning of the ecosystem and the respective importance of functional groups fluxes between them (Fig. 12). We emphasize the role of detritus and benthos in the coastal ecosystem, while large pelagics (sharks, tunas, …) constitute the apex predators. The level of diet overlap confirms that demersal fish are ecologically close in the sciaenid  4  Impact de la pêche sur l'écosystème Guinéen, Gascuel et al.  community (Fig. 10). Finally, we used the mixed trophic impact analysis to emphasize species interactions and the direct and indirect effect of both fisheries (Fig. 11). The comparison of the 1985 and 2004 models clearly show the changes that occurred in the ecosystem. We especially show that the reduction in biomass affects not only demersal fish but also most components of the ecosystem (Fig. 6). Trophic spectral analysis shows that the decrease in biomass was more accentuated for high trophic level groups (-25% for TL =3.0 and -50% for TL ≥3.5) (Fig. 7). This is related of course with the 5 or 6 fold increase in fishing mortality over the study period and quite high for all high trophic levels (Fig. 13). In the same way, ecosystemic indices (mean trophic level, ascendancy, Finn recycling index,…) confirm the degradation of the ecosytem (Tab. 4). The fitting of the Ecosim model to biomass and catch time series is satisfying for most groups and show that fishing mortality was sufficient to explain the observed trends (Fig. 8). However, the inclusion of environmental indices, such as river flow, did not improve the fit. Furthermore, Ecosim simulations for the period 2005-2015 under 3 scenarios of fishing pressure (stability, +20%, -20%) show that most groups are already overexploited and suggest that global biomass should decrease in the future even under a freeze of fishing effort (Fig. 14). Overall, the present analysis suggests that results from previous stock assessments, indicating overexploitation of several stocks, can be generalized to the entire ecosystem. Hence, we conclude the necessity of implementing a fisheries management system that takes into account resource sustainability and ecosystem health.  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  5  RESUME ETENDU La pression de pêche exercée sur les ressources halieutiques de la Guinée est restée relativement faible, au moins en ce qui concerne les espèces les plus côtières, jusqu'au milieu des années 1980. Depuis, elle s'est accrue dans des proportions considérables. En moins de 25 ans, on est ainsi passé d'une exploitation modérée à une pression de pêche intense, caractérisée par la surexploitation de nombreux stocks, notamment parmi les espèces de la communauté écologique des sciaenidés côtiers. Le présent rapport vise à analyser cette évolution de manière globale, à l'échelle de l'écosystème, en s'appuyant sur les modèles tropho-dynamiques de type Ecopath et Ecosim. Les données statistiques d'effort de pêche et de captures ne sont enregistrées par le centre de recherches halieutiques de Guinée (le CNSHB) que depuis 1995. Dans un premier temps, on reconstruit donc ici des séries homogènes, couvrant l'ensemble de la période 1985/2005 et l'ensemble des espèces exploitées. Cette reconstruction s'appuie sur une analyse aussi exhaustive que possible de la littérature scientifique disponible, et sur quelques hypothèses simples justifiées dans le rapport. Même si elle comporte une grande part d'incertitude, surtout pour la décennie 1985/94, une telle reconstruction donne une image globale cohérente de l'évolution du système d'exploitation Guinéen. On montre ainsi qu'entre 1985 et 2005 le nombre de navires industriels enregistrés dans la ZEE est passé d'environ 50 à plus de 150 et le nombre de pirogues artisanales de 1 000 à 3 600. Compte tenu d'un accroissement des puissances de pêche très conséquent (+3% et +5% par an, en moyenne, pour la pêche industrielle et pour la pêche artisanale respectivement), on estime que l'effort de pêche effectif a été multiplié par environ 7, en l'espace de 20 ans. Dans le même temps, les captures ont été multipliées par trois, atteignant 130 000 tonnes dans les années récentes, avec une sensible prépondérance en tonnage du secteur artisanal. L'ethmalose constitue la majorité des prises de cette pêcherie, suivi par les espèces de la communauté à sciaenidés (bobo, bars, mâchoirons,…). En pêche industrielle, les groupes principaux sont : la sardinelle, le chinchard, les céphalopodes, mais également les poissons démersaux. Globalement, la pêche apparaît très diversifiée ; les captures de crustacés et céphalopodes restent modérées. Des données de campagne de chalutages scientifiques sont disponibles pour l'ensemble de la période et permettent d'estimer les biomasses des différents groupes de poissons démersaux présents sur le plateau continental Guinéen. Des profils de répartition bathymétrique et des coefficients de capturabilité sont calculés pour chaque groupe, en croisant les données de campagne avec les résultats des évaluations de stocks disponibles dans la littérature. On montre ainsi que la biomasse totale des poissons démersaux serait passée d'environ 500 000 à 200 000 tonnes entre 1985 et 2005. La diminution d'abondance affecte quasiment tous les groupes et serait particulièrement forte pour les bars, le gros capitaine et les grondeurs ; elle atteind un facteur 10 pour le bobo. Deux modèles Ecopath, couvrant le plateau continental de Guinée, sont construits, l'un pour 1985 et l'autre pour 2004. En complément, un modèle Ecosim, initialisé par le modèle Ecopath 1985, est ajusté aux séries 1985/2004 de captures et de biomasses. La définition des groupes fonctionnels du modèle s'appuie sur la mise à jours d'une liste de référence des espèces présentes en Guinée (333 espèces référencées). Elle prend en compte des critères de proximité écologique et de disponibilité des données halieutiques. Des grilles d'affectation des différentes catégories commerciales aux différents groupes écologiques sont en particulier définies. Le modèle comporte in fine 35 groupes fonctionnels, dont 24 groupes de poissons. Les paramètres requis par le modèle Ecopath sont estimés pour chaque groupe fonctionnel, en s'appuyant sur les travaux antérieurs et sur les formules empiriques proposées dans la littérature. Les coefficients de la matrice des régimes alimentaires, proposés par Guénette et Diallo (2004) sur la base d'une compilation des données issues d'écosystèmes jugés similaires, sont corrigés grâce aux données récemment acquises en Guinée pour quelques espèces (Sidibé 2003). Les valeurs de biomasse par groupe sont issues des données de campagne pour les poissons démersaux, tandis qu'elles sont estimées par le modèle pour les autres groupes (c'est alors l'efficacité écotrophique EE qui est fixée). Les valeurs de productivités (P/B) sont estimées pour tous les groupes par la formule de Allen (1971). Les taux de consommations (Q/B) sont soit estimés par la formule de Palomares et Pauly (1989), soit estimés par le modèle Ecopath lui-même ; c'est alors le ratio P/Q qui est fixé en entrée du modèle, selon une démarche  6  Impact de la pêche sur l'écosystème Guinéen, Gascuel et al.  experte. Tous ces paramètres sont mis en cohérence, et pour certains d'entres eux corrigés, lors de la phase d'équilibrage du modèle. Le modèle Ecopath 2004 permet de caractériser le fonctionnement actuel de l'écosystème. Il met notamment en évidence l'importance respective des différents groupes et des flux trophiques entre groupes. On souligne ainsi le rôle de la chaîne détritique et du benthos, au sein de cet écosystème côtier. A l'inverse, on montre que ce sont principalement les composantes pélagiques (requins, thonidés,…) qui jouent le rôle de top prédateurs au sein de l'écosystème. Les indices de recouvrement de niche trophique confirment, quant à eux, la proximité écologique des poissons démersaux de la communauté à sciaenidés. Plus généralement, les indices d'impact trophiques mixtes montrent les interactions entre espèces et les impacts directs ou indirects de chacune des deux pêcheries. La comparaison des deux modèles Ecopath 1985 et 2004, illustre très clairement les modifications intervenues au sein de l'écosystème. On montre ainsi que la réduction des biomasses n'affecte pas seulement les poissons démersaux, mais l'ensemble des composantes de l'écosystème. L'analyse des spectres trophiques de biomasse met en évidence une diminution plus marquée pour les niveaux trophiques élevés (-25% pour TL=3.0 et –50% au-delà de TL=3.5). Ceci est évidemment à mettre en relation avec des mortalités par pêche qui ont été globalement multipliées par 5 ou 6, et qui sont aujourd'hui élevées pour l'ensemble des hauts niveaux trophiques. Parallèlement, le calcul des indices écosystémiques (niveau trophique moyen, ascendance, recyclage de Finn, …) confirme la dégradation de l'état de santé de l'écosystème. L'ajustement du modèle Ecosim aux séries temporelles de captures et de biomasses est satisfaisant pour la plupart des groupes. Ceci montre que le forçage du modèle par les séries d'effort de pêche est suffisant pour expliquer les évolutions observées. A l'inverse, nous n'avons pas pu améliorer l'ajustement en prenant en compte un indice d'environnement (débit des fleuves, …). Par ailleurs, la simulation sous Ecosim de la période 2005/2015, sous 3 hypothèses d'évolution de la pression de pêche (stabilité, +20%, 20%), montre que la plupart des groupes seraient aujourd'hui surexploités ; elle indique que l'abondance globale des ressources du plateau devrait diminuer dans les années à venir, même dans l'hypothèse d'un gel de l'effort de pêche. L'ensemble de l'analyse, montre que les évaluations antérieures indiquant une surexploitation de certains stocks méritent d'être généralisés à l'ensemble de l'écosystème. Celui-ci apparaît fortement impacté par la pression de pêche et le rapport conclut à l'urgente nécessité de la mise en œuvre d'une gestion des pêches respectueuse de la durabilité des ressources et de l'état de santé de l'écosystème.  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  7  INTRODUCTION Au cours des 25 dernières années, le système halieutique de la Guinée a connu de profonds bouleversements. C'est globalement un système où la pression de pêche s'est très fortement et très rapidement accrue, passant d'une situation globale de faible exploitation à une sur-exploitation sensible d'un nombre croissant de stocks (Domain 1999 ; Sidibé 2003 ; Gascuel et al. 2005b). Jusqu'à l'avènement de la seconde République en 1984, les ressources de la zone côtière sont restées peu exploitées. Les accords de pêche passés avec les pays de l'Est autorisent alors la présence de quelques dizaines de chalutiers industriels ; leurs captures sont assez largement méconnues mais semblent constituées majoritairement des espèces des communautés écologiques à Sparidés et à Lutjanidés présentes sur la partie la plus profonde du plateau (au-delà de 30 ou 40 m). Bien que sans doute non négligeables, les captures des espèces plus côtières appartenant à la communauté des Sciaenidés seraient quant à elles restées limitées. La pêche artisanale de son coté est alors presque inexistante et pour l'essentiel le fait de pêcheurs migrants originaires du Ghana, du Sierra Léone et du Sénégal. A partir de 1985 le secteur de la pêche artisanale est encouragé et le nombre de pirogues s'accroît très rapidement, passant de quelques centaines d'unités présentes sur l'ensemble du littoral à presque 4 000 dans la période récente. Parallèlement, le nombre de navires industriels augmente également, d'une cinquantaine de navires au milieu des années 80 à plus de 150 dans les années 2000. Si on tient compte des gains d'efficacité de pêche, liés au progrès technologique, nous verrons que la pression de pêche a vraisemblablement été multipliée par un facteur compris entre 5 et 7 au cours de ces 20 dernières années. Durant cette période de très fort accroissement de la pression de pêche, des campagnes de chalutages scientifiques ont été menées conjointement par l'Institut de Recherche pour le Développement (IRD, France) et le Centre National des Sciences Halieutiques de Boussoura (CNSHB, Guinée). Elles permettent aujourd'hui d'estimer l'abondance des ressources démersales côtières et d'analyser les effets de la pêche. Le système de suivi statistique des captures, mis en place à partir de 1995, constitue également un outil de diagnostique extrêmement utile. Les travaux menés jusqu'à présent sur ces données concernent principalement : la biologie et l'écologie des espèces exploitées, la description des activités de pêche et l'évaluation des principaux stocks. Une diminution très significative de l'abondance des ressources démersales a notamment été mise en évidence (Gascuel et al. 1997; Domain 1999; Sidibé et al. 2000), ainsi que des changements de la structure trophique du peuplement (Laurans et al. 2004; Gascuel et al. 2005a) et une baisse de leur diversité spécifique (Domalain et al. 2004). Une situation de très nette sur-exploitation a par ailleurs été diagnostiquée, pour plusieurs stocks appartenant à la communauté des Sciaenidés côtiers (Sidibé 2003; Gascuel et al. 2005b). Enfin, et pour s'en tenir aux principaux travaux publiés récemment, une première approche de modélisation Ecopath a été conduite par Guénette et Diallo (2004). En s'appuyant sur la construction de 2 modèles à l'état stable, représentant le fonctionnement de l'écosystème en 1985 et en 1999, cette approche met également en évidence la diminution de biomasse des espèces exploitées. L'accroissement rapide de la pression de pêche et les indices concordant d'une dégradation récente de l'état des ressources, font du cas Guinéen un cas d'école pour analyser les impacts de la pêche à l'échelle de l'écosystème. Le présent rapport se propose de conduire cette analyse, en s'appuyant sur les outils de modélisation Ecopath et Ecosim (Polovina 1984; Christensen et Pauly 1992; Walter et al. 1997) et en intégrant les données disponibles les plus récentes. Dans un premier temps, des séries homogènes d'effort de pêche, de captures par groupe d'espèce et d'abondance sont estimées pour la période 19852005. Ces données concernent l'ensemble des ressources et des pêcheries et donnent une première vision globale et de relativement long terme sur l'évolution du système pêche Guinéen. Dans un second temps, deux modèles Ecopath sont construits, l'un relatif à l'année 1985 l'autre à 2004 ; parallèlement, un modèle Ecosim est ajusté sur les séries chronologiques disponibles. Ces différents modèles donnent une vision heuristique des changements induits par la pêche sur le fonctionnement trophique de l'écosystème du plateau continental Guinéen.  8  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  1. MATERIEL ET METHODES Le principe des modèles Ecopath et Ecosim est amplement décrit dans de nombreux documents par ailleurs (voir notamment Christensen et al., 2005), et ne sera donc pas détaillé ici. En revanche, il est évidemment nécessaire de préciser les méthodes utilisées pour estimer l'ensemble des séries de données et des paramètres qui sont utilisés dans le présent modèle.  1.1. Zone d'étude - Liste de référence et construction des groupes fonctionnels Ecopath 1.1.1.  Délimitation de la zone d'étude  Le modèle se réfère au plateau continental de la Guinée, défini comme la partie de la Zone Economique Exclusive (ZEE) comprise entre la côte et l'isobathe 200 m (Fig. 1).  GUINEE  Conakry 100 m  Figure 1 – Le plateau continental de la Guinée : localisation et limites  On note que la ZEE Guinéenne présente une forme triangulaire a priori assez curieuse, mais qui résulte de l'Histoire de sa création. En effet, la limite nord est issue d'un arbitrage international entre la Guinée et la Guinée Bissau, tandis que la limite sud avait été fixée antérieurement et de manière unilatérale par la Guinée 2. Il est vraisemblable que cette limite sud pourrait être modifiée et fixée 2 La ZEE Guinéenne a été crée de manière unilatérale en 1980 par un décret présidentiel (donc avant même la Convention des Nations Unies sur le droit de la mer de 1982). Le décret fixe alors les limites nord et sud de la ZEE en suivant les deux parallèles qui correspondent aux frontières terrestres du pays, avec la Guinée Bissau au nord et le Sierra Léone au sud. Apparemment, la Guinée suit là la même logique que celle adoptée plus au nord par le Sénégal. Par la suite, la Guinée Bissau conteste la limite nord devant le Tribunal International du droit de la mer, et obtient satisfaction. Contrairement à un usage répandu et afin d'éviter un enclavement de la ZEE de Guinée entre les ZEE des deux pays adjacents, le Tribunal ne retient pas le principe d'une limite définie par une règle d'équidistance avec les deux pays. Il lui préfère une limite perpendiculaire à une tangente au trait de côte, soit une ligne orientée à 236 degrés. Cette limite est désormais reconnue par les différentes parties. Quant à la limite Sud, elle reste fixée à la latitude de 09°03.18' nord, déterminée par le décret de 1980 qui n'a jamais été formellement remis en cause. Il ne fait pourtant guère de doute que si la Guinée demandait un arbitrage international, elle pourrait obtenir que cette limite soit modifiée et fixée elle aussi perpendiculairement à la côte. Mais la Guinée n'a pas introduit de demande en ce sens. C'est sans doute un des rares exemples au monde où un Etat ne réclame pas la ZEE à laquelle il peut prétendre !  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  perpendiculairement à la côte (comme la limite nord) si la Guinée le demandait. Ce qu'elle n'a pour l'instant pas fait. A défaut, c'est donc cette ZEE "en triangle" qui est actuellement reconnue en matière de gestion des pêches (notamment par la FAO) et qui est utilisée pour l'enregistrement des données statistiques de pêche comme pour l'organisation des campagnes d'observation scientifiques. Elle est retenue ici, non pas tant parce qu'elle correspondrait à une limite écologique, mais parce qu'elle définit l'espace auquel se réfère l'ensemble des données disponibles. Le plateau continental de la Guinée est un des plus larges de l'Atlantique Centre-Est. Ainsi, la distance à la côte de l'isobathe des 200 m est d'environ 87 milles nautiques dans le sud et 104 miles au nord, contre une cinquantaine au Sénégal et moins de 30 en Mauritanie. La superficie totale de la zone est estimée à 42 969 km2. La surface des différentes strates (Tab. 1) est une donnée qui sera utilisée pour le calcul des biomasses des différents groupes Ecopath.  1.1.2.  9  Tableau 1 – Surface des différentes strates bathymétriques de la ZEE de Guinée (d'après Pezennec 1999 in Diallo et al. 2004 ; complété et corrigé pour la zone côtière d'après les données du SIG Guinée, in Sidibé et al., 2000) Limite des strates bathymétriques  0–5m 5-10 m 10-15 m 15-20 m 20-30 m 30-40 m 40-100 m 100-200 m  Surface (Km2)  4 535 2 165 2 165 3 025 10 123 8 011 10 679 2 267 Total  42 969  Liste de référence des espèces  La constitution de la liste de référence des espèces prises en compte constitue une étape préliminaire du modèle. Cette liste ne vise pas à l'exhaustivité mais regroupe les espèces significativement présentes sur le plateau continental de la Guinée. Elle est notamment utilisée pour ventiler les captures commerciales par groupe écologique ou pour estimer les indices d'abondance issus des données de campagne scientifiques, en y incluant l'essentiel des biomasses rencontrées. Cette liste inclut : . l'ensemble des espèces de poissons cités dans les statistiques commerciales de la Guinée, pour la pêche industrielle (d'après Morize et al. 1995) et pour la pêche artisanale (d'après Soumah com. pers.); . l'ensembles des espèces caractéristiques des communautés écologiques de Guinée, d'après Domain (1999); . l'ensemble des espèces importantes référencées par Laurans et al. (2004), d'après la base de données TrawlBase (Guitton et Gascuel 2005) qui regroupe les observations des campagnes de chalutage scientifiques effectuées sur le plateau continental Guinéen entre 1985 et 2000; . l'ensemble des espèces citées comme "espèces principales" (et identifiées à l'espèce et non au genre) par Guénette et Diallo (2004), à l'exception de quelques espèces des groupes bathypélagiques, uniquement présentes au-delà de 200 m de profondeur; . les espèces de mammifères marins et de tortues signalées comme présentes en Guinée, d'après Guénette et Diallo (2004) et Diallo et al. (2004). L'ensemble des noms d'espèce a été vérifié sur FishBase (Froese and Pauly, 2000) ce qui conduit à corriger une trentaine de noms scientifiques utilisés dans les fichiers du CNSHB mais erronés ou obsolètes. La liste de référence ainsi constituée inclut 333 espèces, dont 269 poissons (cf. Annexe 1). On notera que certaines espèces signalées comme présentes en Guinée dans FishBase n'ont pas été prises en compte soit parce que présentes uniquement sur le talus continental, soit parce que considérées comme rares ou anecdotiques. Réciproquement, 33 espèces de poissons de la liste référence n'étaient pas signalées comme présentes en Guinée dans FishBase. Elles sont identifiées en Annexe 1.  10  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  1.1.3.  Structure du modèle : les groupes fonctionnels Ecopath  Les espèces de la liste de référence sont agrégées en 29 groupes fonctionnels, dont 24 groupes de poissons, 2 groupes de mammifères marins (dauphins et baleines), un groupe pour les tortues, un groupe céphalopodes et un groupe crustacés. A ceci s'ajoutent (hors liste de référence) : un groupe oiseaux, 3 groupes d'invertébrés, un groupe producteurs primaires et un groupe détritus. Les modèles Ecopath et Ecosim ultérieurement construits prennent ainsi en compte 35 groupes fonctionnels (Tab.2). La construction des groupes s'appuie sur la recherche du meilleur compromis possible entre des considérations écologiques, relatives notamment aux régimes alimentaires des espèces, et la disponibilité des données liée à l'existence de catégories statistiques dans les bases de données du CNSHB. Tableau 2 – Liste des groupes fonctionnels et dénominations (cf. liste complète des espèces en Annexe 1) Code Nom Ecopath 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35  Baleines Dauphins Tortues Oiseaux Raies+ Requins+ Grands pélagiques Barracudas Carangues Chinchards+ Ethmalose Sardinelles+ Bobo Bars+ Petit capitaine Gros capitaine Capitaine royal Dorades+ Mâchoirons Mulets+ Grondeurs+ Soles+ Démersaux pisc.G Démersaux pisc.MP Démersaux inv.GM Démersaux inv.P Bathy-dém pisc. Bathy-dem inv Crustacés Cephalopodes Benthos Zooplancton grand Zooplancton petit Producteurs primaires Détritus  Principales espèces ou groupes  Dénomination en anglais  Baleines Dauphins Tortues Oiseaux marins Raies, torpilles et assimilés Requins, émissoles et assimilés Thons, espadons, tassergal,… Barracudas Carangues Chinchards, maquereaux,… Ethmalose Sardinelles, anchois, rasoir Bobo Autres bars Petit capitaine Gros capitaine Capitaine royal Dorades, dentés, pagre, pageot,… Mâchoirons Mulets, chirurgien,… Grondeurs et empereur Soles, sole-langue, céteau Mérous, carpes rouges, turbot, ceinture,… Beauclair, beaudroies, autres démersaux,… Balistes, ombrine, diagramme, rouget,… Disques, pelon, grondins,… Merlu, Hoplostète,… Banane,… Crevettes, crabes, langouste,… Bivalves, gasteropodes, poulpe, calmars,… Benthos Zooplancton grand Zooplancton petit Producteurs primaires Détritus  Whales Dolphins Turtles Sea birds Rays+ Sharks+ Large pelagics Barracudas Carangids Horse mackerels+ Ethmalosa Sardinella+ Bobo croaker Other croakers Lesser African threadfin Giant African threadfin Royal threadfin Seabream+ Sea catfish Mullets+ Grunts+ Soles+ L. demersal piscivor SM demersal piscivor ML demersal invert.eaters S. demersal invert.eaters Bathy-dem pred.eaters Bathy-dem invert.eaters Crustacea Cephalopods Benthos Large zooplankton Small zooplankton Primary producers Détritus  La classification prend ainsi en compte les groupes fonctionnels identifiés par Guénette et Diallo (2004) à partir de critères de taille, de régime alimentaire et d'habitat. Certains groupes de poissons identifiés par ces auteurs sont néanmoins scindés et les espèces d’intérêt commercial sont considérées séparément pour s’assurer de bien représenter les pêcheries. Ainsi par exemple, le bobo, les 3 différents  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  11  capitaines, les mâchoirons et l’ethmalose, constituent chacun un groupe fonctionnel. Plus généralement, toutes les catégories commerciales qui constituent de manière régulière plus de 1 % des captures de la pêche artisanale ou de la pêche industrielle sont identifiées comme des groupes fonctionnels autonomes. Réciproquement, certains groupes initialement identifiés par Guénette et Diallo et considérés écologiquement proches sont fusionnés, compte tenu de leur faible abondance et de leurs faibles captures. Notons enfin que les groupes des céphalopodes et des crustacés incluent les espèces exploitées et nonexploitées en raison du manque d’information à leur sujet. L'ensemble des espèces de la liste de référence est ainsi affecté dans l'un ou l'autre des groupes fonctionnels. Dans un souci de lisibilité, la dénomination de chaque groupe se réfère soit à l'espèce ou au groupe d'espèces considéré (par exemples les groupes bobo, mâchoirons, grands pélagiques), soit au groupe dominant et est alors repéré par un signe '+' (par exemple le groupe 'Sardinelle+' regroupe les sardinelles et les anchois).  1.2. Reconstruction des séries d'effort de pêche et de captures par groupe 1.2.1.  Effort de pêche nominal et captures totales de la pêche artisanale  Des opérations de recensement du parc piroguier de Guinée ont été conduites conjointement par l'IRD (Institut de Recherche pour le Développement, France) et le CNSHB à partir de 1987 dans la préfecture de Conakry et à partir de 1989 sur l'ensemble du littoral. Ces comptages sont enregistrés dans les bases de données du CNSHB et ont été publiés par différents auteurs (notamment Chavance 1999 ; Sidibé 2003). Ils sont utilisés ici comme mesure de l'effort de pêche nominal pour la pêche artisanale. Certaines années le recensement du parc piroguier n'a pas pu être effectué. Des valeurs estimées sont alors calculées par interpolation. De même, le nombre de pirogues des années 1985 à 1988 est estimé par interpolation, à partir d'une valeur initiale 1985 déterminée de manière empirique. Un effectif de 500 pirogues a été proposé par Sidibé (2003) mais cette valeur conduit notamment à des estimations peu compatibles avec le recensement 1987 (les 601 pirogues de la préfecture de Conakry représentent dans ce cas un pourcentage "anormalement" important de l'ensemble du parc). Une hypothèse de 1000 pirogues en 1985 est ici prise en compte. Elle semble cohérente avec la présence à cette époque de flottilles artisanales du Ghana, du Sierra Léone et du Sénégal, tel que décrit notamment par Boujou (1999), ainsi qu'avec la reconstruction des pêcheries Africaines proposée par Chavance (2004). Notons enfin que le chiffre de 1000 pirogues est déjà cité par Moal en 1961 (in Chavance 1999) 3. Les captures de la pêche artisanale, estimées grâce à un système d'enquête au débarquement, sont enregistrées dans les bases du CNSHB depuis 1995 et sont disponibles jusqu'en 2004. Une enquête approfondie conduite en 1989 (Chavance et Domalain, 1999) permet en outre d'estimer de manière apparemment fiable les captures artisanales de cette année. En revanche, d'autres chiffres cités dans la littérature ont été jugés peu fiables et n'ont par été pris en considération 4. Les captures des années manquantes (1985 à 1994, sauf 1989) sont estimées d'après le nombre de pirogues et une valeur de rendement annuel par pirogue, que nous avons choisit de fixer égale à la valeur moyenne des années 1989 et 1995-2000 (soit 22.6 t/an.pirogue).  3 D'après Chavance (1999), Moal cite également un chiffre de 600 à 800 pirogues en 1930. Il apparaît ainsi que la pêche artisanale était déjà importante en Guinée dès avant la seconde guerre mondiale. L'exploitation ciblait pour l'essentiel les petits pélagiques côtiers (sardinelle, ethmalose) en utilisant les engins tournants. Réciproquement, si l'on en croit ces chiffres, l'effectif du parc piroguier aurait stagné aux environs de 1000 pirogues durant toutes les années 60 et 70, avant de connaître une forte expansion dans les années qui ont suivi la suite de chute du régime de Sékou Touré en 1984 et la libéralisation du secteur. 4 En particulier, FAO 1979 (repris in Cissé, 1980) et Domalain 1989 estiment les captures à 7 000 et 35 000 tonnes en 1979 et 1987 respectivement, mais en citant un chiffre de 7 000 pirogues qui semble très sur-estimé (d'après les inventaires faits dès 1989) et qui conduit à des captures par pirogue peu réalistes. A l'inverse, la base de données Statbase2.2 (Thibault et al. 2004) indique une capture de 18 800 en 1989, très sous-estimée comparativement à l'enquête de Chavance et Domalain (1999). Enfin, le document FAO 1992 cite la valeur de 35 000 tonnes en 1990 mais sans source claire (apparemment Domalain 1989 et donc il s'agirait de l'estimation 1987 pré-citée).  12  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  En effet, les rendements annuels moyens par pirogue, calculés pour les années 1989 puis 19952004, fluctuent sans tendance significative entre 19 et 29 t/an. Dans d'autres pays (par exemple en Mauritanie, Gascuel et al. 2007b), on observe au contraire une augmentation rapide de ce rendement, lié à l'accroissement des puissances de pêche. En particulier, dans toute l'Afrique de l'Ouest, les années 80 et 90 correspondent à la période de généralisation de la motorisation et au développement des pirogues glaciaires. Il ne fait aucun doute que ce processus de progrès technologique a également affecté la Guinée. Chavance (1999) cite par exemple la fourniture d'environ 2300 moteurs, par les programmes de développement de la pêche artisanale Guinéenne conduits en 1985 et 1995. Dès lors, la stagnation des rendements annuels par pirogue ne peut s'expliquer que par un phénomène de compensation entre accroissement des puissances de pêche et diminution de l'abondance des stocks exploités. Nous verrons d'ailleurs que cette diminution est avérée. Quoi qu'il en soit, ces différentes considérations justifient d'adopter l'hypothèse d'un rendement annuel par pirogue globalement constant sur la période 1985-2000. Naturellement, ce calcul rudimentaire a pour conséquence que l'estimation des captures de la pêche artisanale reste très imprécise pour la décennie 1985-1994. Nous verrons cependant que les valeurs obtenues conduisent à des résultats cohérents en matière de puissance de pêche et d'effort de pêche effectif. Elles constituent des ordres de grandeur acceptables.  1.2.2.  Effort de pêche et captures totales de la pêche industrielle  Les statistiques officielles recensant les permis et licences de pêche industrielle débutent en 1971 mais ne sont considérées comme exhaustives que depuis 1975 (Lesnoff et al., 1999). Depuis cette date, le nombre total de navires titulaires d'une licence de pêche industrielle est donc connu. Sont ici pris en compte l'ensemble des navires, à l'exception des thoniers qui ne passent généralement qu'une faible partie de l'année dans les eaux Guinéennes. Les captures déclarées par la pêche industrielle sont quant à elles enregistrées par le CNSHB depuis 1995. Elles sont également disponibles pour les années 1993-94 d'après les travaux de Lesnoff (1999). Pour les années antérieures, nous avons adopté la même méthode que pour la pêche artisanale en considérant un rendement moyen par navire, calculé sur la période 1995-2000 (soit 321 t/navire.an), et supposé valide pour les années précédentes. La capture annuelle totale, hors captures des thoniers, est ainsi égale au produit du nombre de navires par la capture moyenne d'un navire. Ici aussi, cette estimation s'appuie sur l'hypothèse que les gains d'efficacité de pêche liés au progrès technologique sont globalement compensés par la baisse d'abondance de la ressource. Les captures des navires thoniers opérant dans la ZEE Guinéenne ne sont disponibles dans la base du CNSHB que depuis 2003. En revanche, on dispose des estimations du "Sea Around Us Project (SAUP)" (www.saup.org) pour l'ensemble de la période 1975-2004 (en fait, depuis 1960). Ces estimations sont elles-même basées sur les déclarations des thoniers collectées par l'ICCAT (International Commission for Conservation of Atlantic Tunas). Elles s'appuient sur un algorithme de ventilation des captures par carré statistique, puis d'agrégation des carrés correspondant à la ZEE de Guinée (Watson et al, 2004). Comparativement aux données du CNSHB 2003-04, ces estimations SAUP paraissent légèrement surestimées, ce qui est d'ailleurs logique car elles s'appuient sur une définition inexacte des limites de la ZEE Guinéenne (limites perpendiculaires à la côte et non en triangle). Par conséquent, on retient in fine des estimations de captures égales aux valeurs SAUP, corrigées du ratio CNSHB/SAUP des années 200304. Ces captures des navires thoniers, qui restent d'ailleurs limitées (quelques centaines de tonnes), sont additionnées aux précédentes pour former le total des captures industrielles.  1.2.3.  Ventilation des captures par groupe d'espèce  Pour la période récente 1995-2004, les données de capture du CNSHB sont enregistrées par espèce ou groupes d'espèces, en distinguant 46 "catégories statistiques" principales (dont 7 groupes de mollusques ou crustacés et 39 groupes de poissons, en comptant le groupe "thonidés ICCAT" enregistré depuis 2003 seulement) et 3 catégories divers : les "autres démersaux", les "divers poissons" et la "farine" (qui regroupe des pélagiques indéterminés). Certains de ces groupes ne concernent qu'un très faible  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  13  volume de captures (quelques tonnes ou dizaines de tonnes par an) et la définition des groupes n'est clairement pas adaptée à des objectifs de modélisation écologique. Pour chacune des deux pêcheries, industrielle et artisanale, les captures des différentes catégories statistiques principales sont donc agrégées par groupe fonctionnel Ecopath (cf. les différentes catégories statistiques et leur grille d'affectation dans les groupes fonctionnels, en Annexe 3). Pour les trois catégories "divers", des règles de répartition empirique sont adoptées, en s'appuyant sur la connaissance des experts du CNSHB. Ainsi : . les "autres démersaux" et la moitié des "divers poisons" sont répartis entre les groupes : mulets+ (5%), démersaux pisc.G (20%), démersaux pisc.MP (30%), démersaux inv.GM (15%), démersaux inv.P (15%), bathy-dém pisc. (8%), bathy-dem inv. (7%) ; . l'autre moitié des "divers poissons" est répartie entre tous les groupes de poissons, au prorata de la capture de chaque groupe ; . le groupe "farine" est réparti entre les groupes grand pélagiques (45%, correspondant à des captures de sapater), sardinelles+ (35%) et chinchards+ (25%). Notons que cette opération de "ventilation" des captures, évidemment assez imprécise, ne concerne néanmoins qu'un faible volume, les trois groupes ne représentant respectivement que 0.5%, 3.0% et 0.4% des captures totales. Enfin, les captures des navires thoniers industriels, non enregistrées dans la base CNSHB pour les années 1995-2002, sont rajoutées à la catégorie grands pélagiques en reprenant les estimations SAUP corrigées, tel que présentées ci-dessus. En ce qui concerne les années plus anciennes 1985-1994, on ne dispose malheureusement pas de statistiques de captures par espèce ou groupe d'espèces. Les captures par groupe Ecopath sont "reconstruites" (sensu Zeller et al. 2006) de la manière suivante : . pour la pêche industrielle, un profil moyen des captures par groupe (i.e. pourcentage des captures de chaque groupe) est calculé pour la période 1995-97, qui correspond aux 3 premières années disponibles dans la base CNSHB. Les captures des années précédentes sont estimées en répartissant la capture totale de chaque année, au prorata du poids respectif de chaque groupe dans le profil moyen. Faute de mieux, cette estimation ne prend donc pas en compte les éventuels changements de profil de capture au cours des 10 premières années de la série. . pour la pêche artisanale, un premier profil des captures par groupe Ecopath peut être calculé de la même manière, en valeur moyenne des données CNSHB 1995-97. Par ailleurs, l'étude de Chavance et Domalain (1999) précédemment citée précise les captures par catégorie statistique pour l'année 1989. Une large majorité de ces captures (88%) se réfère à une catégorie qui peut être assimilée sans difficulté majeure à l'un des groupes Ecopath. Les autres peuvent être réparties entre les groupes restant, au prorata de leur importance dans le profil moyen 1995-97. En d'autres termes, le profil 1989 peut être recalculé pour 88% des captures, d'après les données de Chavance et Domalain ; il est supposé identique au profil 9597 pour la répartition des 12% restants. Les captures annuelles de chaque groupe sont ensuite recalculées, en utilisant : le profil 1989 pour chacune des années 1985 à 1991, le profil 1995-97 pour les années 1993 et 1994, et la moyenne des deux profils pour l'année 1992.  1.2.4.  Efforts de pêche effectifs  A partir des estimations de biomasse (cf. paragraphe suivant) et des captures il est possible de calculer les efforts de pêche effectifs de chacune des deux pêcheries, industrielle et artisanale. L'enchaînement des étapes de ce calcul est le suivant : . La biomasse de l'ensemble des groupes démersaux (somme des groupes Ecopath 5 et 13 à 26) est estimée à partir des données issues des campagnes scientifiques (cf. ci-dessous) ; elle n'est donc évidemment disponible que pour les années au cours desquelles des campagnes ont été conduites.  14  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  . L'effort de pêche théorique s'exprime comme le ratio entre la biomasse (assimilable à une CPUE) et la capture annuelle. Il peut être calculé pour chacune des deux pêcheries et exprimé en multiplicateur de l'effort théorique de la première année connue (1985). . Le coefficient de puissance de pêche est égal au ratio de l'effort théorique et de l'effort nominal. Il est calculé chaque année en considérant le nombre d'embarcations comme une mesure de l'effort nominal ; il est également exprimé en valeur relative par rapport à l'année 1985. Ce coefficient mesure donc l'accroissement de l'efficacité de pêche des pirogues, d'une part, et des navires industriels, d'autre part, comparativement à 1985. . Les coefficients ainsi calculés ne couvrent pas toutes les années. Ils présentent en outre des variations erratiques liées, au moins pour partie, à de la variabilité d'échantillonnage. Sur ces données dites "observées", on ajuste donc un modèle empirique d'accroissement des puissances de pêche. . Pour la pêche artisanale, le modèle retenu correspond à un accroissement de puissance de pêche de 6.5 % par an entre 1985 et 1996 (l'ajustement aux données est hautement significatif avec une R2 de 0.66) puis de 3% à partir de 1997 (l'ajustement concerne là un petit nombre de points et est peu significatif). On notera que ce modèle correspond à un accroissement moyen de 5 % par an, sur l'ensemble de la période, ce qui constitue une valeur très réaliste pour ce type de pêcherie en phase d'expansion. En outre, le ralentissement des gains d'efficacité semble logique, la première période correspondant à la fin de la motorisation et au développement des pirogues glaciaires, tandis que les innovations technologiques semblent de moindre importance dans les années plus récentes. . Pour la pêche industrielle, le modèle empirique correspond à un accroissement des puissances de pêche de chaque navire de 3 % par an (correspondant à un ajustement statistiquement significatif sur les données observées, avec un R2 de 0.37). Là aussi cette valeur semble très réaliste pour ce type de pêcherie. . Enfin, pour chaque pêcherie, l'effort de pêche effectif est calculé en multipliant l'effort nominal par la puissance de pêche déduite du modèle empirique. Cet effort effectif est lui aussi exprimé en multiplicateur de l'effort de l'année 1985. Il sera notamment utilisé comme variable de forçage du modèle Ecosim.  1.3. Estimation des abondances L'abondance des différents groupes démersaux peut être estimée de 1985 à 2006, grâce aux données des campagnes de chalutage scientifique, complétées ou corrigées par les résultats d'évaluation de stocks disponibles dans la littérature. 1.3.1.  Les données des campagnes scientifiques  Dans un contexte de déficit des statistiques de pêches, des campagnes scientifiques d’évaluation directe par chalutage ont été conduites dès 1985 par l'IRD, puis conjointement par l'IRD et le CNSHB. Deux séries de campagnes sont ici prises en compte 5 : . Les campagnes côtières dites « Chagui », ont été réalisées par le N/O A. Nizery entre 1985 et 1995. Deux campagnes sont en principe menées par an, l’une en saison sèche, l’autre en saison humide, mais certaines campagnes ont du être annulées pour des raisons techniques. Réciproquement, suite à un programme d'observation intensif, 7 campagnes ont été conduites en 1991 et début 1992. Dix-neuf campagnes sont ainsi disponibles (cf. Annexe 4) ; chacune comporte environ 80 traits de chalut effectués sur la partie côtière du plateau continental comprise entre 0 et 40 m de profondeurs (mais la plupart des traits se situe entre 5 et 30 m). . Les campagne dites « Guidem » ont été réalisées entre 1997 et 2006, successivement par les N/O Antea, El Awam et GLC. La zone échantillonnée couvre cette fois l'ensemble du plateau continental jusqu’à L’analyse des séries chronologiques a conduit à éliminer du jeu de données les 4 campagnes « Chaind » réalisées en 1992/93. En effet, ces campagnes utilisent un protocole différent et un engin de pêche modifié (chalut à grande ouverture) ; elles conduisent à des estimations clairement incompatibles avec celles des autres séries.  5  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  15  200m, avec un nombre de traits de chalut par campagne qui varie entre 90 et 120. La périodicité des campagnes est ici plus irrégulière (cf. Annexe 4). Dans les deux séries, un protocole standard de chalutage est appliqué (chalut à panneaux de 26 mètres de corde de dos, traîné à environ 3 nœuds, pendant une demi-heure) et la puissance de pêche est considérée équivalente (Domain et al, 2000). Au total, 25 campagnes démersales représentant 2080 traits de chalut sont prises en compte. Notons qu'un examen attentif de la base de données CNSHB conduit à corriger certaines données aberrantes ou à compléter des données manquantes 6.  1.3.2.  Estimation des abondances d'après les données des campagnes scientifiques  La biomasse des différents groupes démersaux présente chaque année sur le plateau continental Guinéen est calculée de 1985 à 2006 à partir de ces données de campagnes scientifiques. Le calcul est conduit par étape : . Les données sont d'abord agrégées par groupe Ecopath. Pour chaque trait de chalut, les captures des 308 espèces présentes dans la liste de référence (poissons, mollusques et crustacés) sont ainsi réparties entre les 29 groupes correspondants. Ces espèces représentent 99.6% de la biomasse totale capturée lors des campagnes. Néanmoins, l'estimation des biomasses ne concerne ensuite que les 15 groupes de poissons démersaux (groupe 5 et 13 à 26) ; sont ainsi éliminés du calcul les groupes dont l'abondance est de toute évidence très mal appréhendée par les campagnes de chalutage : les poissons pélagiques, les poissons bathydémersaux, les mollusques et les crustacés. . La biomasse de chaque groupe est ensuite estimée par strate de profondeur, par an et par saison 7. Elle s'exprime comme suit : Biomasses = (somme des captures) / (somme des surfaces chalutées) * (surfaces de la strate) / (capturabilité). Les surfaces de chaque strate sont issues du SIG Guinée (cf. Tab. 1). Par hypothèse, la capturabilité est initialement fixée à 0.5 pour l’ensemble des groupes (Sidibé et Gascuel, 1999), mais nous verrons qu'elle est ensuite modifiée (cf. § suivant). La biomasse totale de la zone couverte est évidemment obtenue en sommant les données des différentes strates bathymétriques. . Pour chaque groupe, un facteur de standardisation entre saison sèche et saison humide est calculé. Il s'exprime comme le ratio des biomasses entre la saison considérée et la moyenne des deux saisons et est calculé en valeur moyenne pour les années où des campagnes ont été réalisées aux deux saisons. Le produit (biomasse) * (facteur de standardisation) constitue ainsi une estimation de biomasse corrigée de la variabilité saisonnière moyenne. Enfin, l'estimation de biomasse annuelle correspond à la moyenne des deux estimations saisonnières ainsi corrigées. . Les données des campagnes Guidem 2002-06 sont utilisées pour estimer les profiles moyens de répartition bathymétrique de chaque groupe. On en déduit la fraction de la biomasse non couverte par les campagnes côtières Chagui (cf. Annexe 5). Ceci permet ensuite d’extrapoler à l’ensemble du plateau les estimations issues de ces campagnes Chagui, sous l’hypothèse que les changements de répartition côtes/large peuvent être négligés. Ces calculs conduisent à une première estimation des biomasses annuelles par groupe, estimation qui est évidemment discutable. Elle repose en particulier sur des hypothèses de répartitions bathymétriques et saisonnières globalement constantes sur la période étudiée et donc indépendantes de l'abondance des ressources elle-mêmes. Plus important sans doute, le nombre relativement limité de traits de chalut réalisés lors de chaque campagne et la très grande hétérogénéité de la répartition spatiale des ressources à échelle fine conduisent à une forte variabilité d'échantillonnage. Estimer l'abondance des ressources présentes sur l'ensemble du plateau continental, en échantillonnant à chaque campagne de 6 Ces corrections concernent : la position des traits (4 traits localisés à terre ou incompatibles avec la trajectoire du navire, corrigée d'après la position du trait précédent et les données d'heure, vitesse et direction), la profondeur (17 valeurs corrigées ou complétées d'après la position du trait) et la durée des traits (9 valeurs aberrantes fixées à 30 mn).  Pour ce genre type d'estimation, il est d'usage courant de recourir aux méthodes de modélisation linéaire (LM ou GLM ; cf. par exemple Gascuel et al. 2007). Ces méthodes ont ici été testées, mais compte tenu à la fois du fort déséquilibre du plan d'échantillonnage (saisons et strates bathymétriques inégalement couvertes selon les années) et de l'existence d'observations externes issues des évaluations de stocks, on leur a finalement préféré une démarche pragmatique pas à pas, en s'appuyant à chaque étape sur l'analyse critique des résultats et sur une connaissance experte de la pêcherie.  7  16  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  l'ordre de 0.01% de ce plateau reste évidemment une gageure, quelle que soit la méthode d'analyse utilisée ou les hypothèses mises en œuvre. Ce point ne doit jamais être perdu de vue dans l'interprétation des résultats ou dans l'ajustement d'un modèle type Ecosim. Il implique notamment que les fluctuations observées d'année en année risquent fort de n'être qu'un artefact d'estimation. Réciproquement les tendances observées sur le long terme sont de toute évidence plus robustes. Enfin, l'un des points délicats de l'estimation précédente concerne le passage d'une biomasse capturée (susceptible de constituer un indice d'abondance relatif) à une biomasse absolue présente sur le plateau, par l'intermédiaire d'un coefficient de capturabilité. Le coefficient de 0.5 précédemment cité est évidemment arbitraire. Il peut cependant être corrigé groupe par groupe en comparant les estimations de biomasse aux résultats issus des travaux d'évaluation de stock, disponibles dans la littérature.  1.3.3.  Prise en compte des résultats d'évaluation de stock – Estimation finale des biomasses  Les estimations d’abondance précédemment obtenues peuvent être confrontées à deux types de données : d’une part, les estimations de biomasse publiées par Gascuel et Laurence (2003) pour la période 1985/99 et issues de modèles globaux de dynamique des populations, et d’autre part, les données de mortalité par pêche (en principe égale au ratio Capture/Biomasse) publiées par Sidibé (2003) et issues de modèles d'analyse de cohorte. Ces valeurs concernent 5 des 15 groupes considérés (bobo, bars+, petit capitaine, mâchoirons et grondeur). Dans les deux cas, elles s'appuient sur des modèles de dynamique des populations construits à l'échelle de stocks mono-spécifiques, notamment à partir des captures totales évidemment exprimées en valeurs absolues. Elles permettent ainsi de caler les estimations de biomasses sur des ordres de grandeurs réalistes en valeurs absolues. Ce calage est mené de manière ad hoc et amène à corriger le coefficient de capturabilité de certains groupes. En particulier, les espèces les plus côtières comme le bobo, le gros capitaine et le mâchoiron semblent échapper pour partie aux campagnes scientifiques. Sidibé et al. (2000) montre par exemple que la majeure partie du stock de bobo (vraisemblablement plus de 75 %) se situe dans la strate la plus côtière entre 0 et 5 m, et est donc mal échantillonné par le navire océanographique. Ceci conduit à retenir un coefficient de capturabilité plus faible (0.25). Pour des raisons différentes, essentiellement comportementale, les soles et mulets échapperaient également au chalut, impliquant une faible capturabilité (fixée à 0.1 et 0.2 respectivement). A l’inverse, les raies, le capitaine royal, le petit capitaine et le grondeur semblent particulièrement capturables et une valeur de capturabilité de 0.8 est retenue, la valeur de 0.5 conduisant à des mortalités par pêche manifestement sous-estimées. Enfin, pour certaines séries, les estimations d'abondances même ainsi corrigées ne sont pas compatibles simultanément, d'une part, avec les captures ou estimations de biomasses issues des modèles globaux et concernant le début de la période étudiée (campagne Chagui), et d'autre part, avec les estimations de biomasse ou de mortalité concernant la période récente (campagne Guidem). Entre ces deux périodes le protocole d'observation a été modifié, avec notamment moins de prélèvements réalisés dans la strate la plus côtière, ce qui semble avoir entraîné des changements de capturabilité pour quelques groupes. On admet ainsi qu'entre les deux séries de campagnes la capturabilité a diminué pour le Bobo et le gros capitaine et qu'elle a augmenté pour les dorades, le petit capitaine et les soles. Les valeurs de capturabilité finalement retenues sont données en Annexe 6.  1.4. Paramétrage et ajustement des modèles Ecopath et Ecosim 1.4.1.  Estimation des régimes alimentaires – Matrices des régimes alimentaires  La matrice des régimes alimentaires est une des entrées du modèle Ecopath. Elle définit la proportion représentée par chaque groupe proie, dans la diet (ou régime alimentaire) de chaque groupe prédateur. Elle est estimée ici en repartant des valeurs proposées par Guénette et Diallo (2004), valeurs  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  17  qui s'appuient elles-mêmes sur une synthèse de la littérature scientifique issue de travaux généralement conduits dans des écosystèmes similaires mais souvent assez éloignés. Trois types de modifications importantes sont apportés à cette première matrice. . Les limites des groupes ayant changées (en particuliers pour les groupes divers), les paramètres doivent être recalculés. Ainsi les régimes alimentaires sont ré-estimés par agrégation ou désagrégation (au prorata des biomasses estimées) des données antérieures. . Les paramètres de régime alimentaire peuvent être recalculés pour certains groupes fonctionnels, à partir des données récentes publiées en Guinée. Ainsi, les données locales sur le régime alimentaire de 9 espèces de poissons de la communauté à sciaenidés (in Sidibé, 2003) sont prises en compte. Elles permettent de recalculer le régime alimentaire des groupes Ecopath suivants : bobo, bars+ (moyenne des régimes de Pseudotolithus senegalensis, P. typus et P. epipercus), petit capitaine, gros capitaine, mâchoiron (régime de Arius sp.), grondeurs+ (moyenne du régime de Pomadasys jubelini et des données antérieures) et démersaux invertivores petits (moyenne du régime de Drepane africana et des données antérieures). . Enfin, la procédure d'équilibrage du modèle conduit à corriger quelque unes des valeurs de la matrice des régimes alimentaires. Un principe de parcimonie est ici appliqué, en corrigeant prioritairement les groupes dont le régime alimentaire est mal connu. Un problème typique est la prédation excessive des groupes abondants sur des proies peu abondantes ou peu productives (A titre d'exemple : le groupe abondant et très productif des "démersaux piscivores moyens ou petits", qui est particulièrement mal connu, exerçait initialement une pression trop forte sur les groupes fonctionnels bobo, bars+, grand capitaine et capitaine royal). Deux matrices sont in fine construites : l'une pour le modèle Ecopath 2004 en s'appuyant sur les données récentes considérées comme les plus fiables ; l'autre pour le modèle Ecopath 1985, déduite de la première en corrigeant les régimes alimentaires, afin de tenir compte des principaux changements d'abondance des proies. Ces deux matrices font l'objet de l'Annexe 7.  1.4.2.  Estimation des paramètres B, P/B, Q/B et EE du modèle  Le modèle Ecopath requière que trois parmi les cinq paramètres B, P/B, Q/B, P/Q et EE 8 soient fournis en entrée du modèle, pour chacun des groupes fonctionnels. Le programme calcule alors les deux paramètres manquants. . La biomasse B est un paramètre fourni en entrée du modèle pour l'ensemble des poissons démersaux (groupes 5 et 13 à 26). Elle est en effet connue en 1985 et en 2004, d'après les données des campagnes de chalutages scientifiques et en suivant la procédure de calcul exposée plus haut (§ 1.3). Concernant les groupes baleines, oiseaux, benthos, producteurs primaires et détritus, les estimations de biomasse proposées par Guénette et Diallo (2004) sont conservées ici 9, pour initialiser les modèles Ecopath 1985 et 2004. Les deux premiers de ces groupes représentent des biomasses très limitées qui influencent donc faiblement le fonctionnement de l'écosystème ; par suite, leurs éventuels changements d'abondance sont négligés. Quant aux trois autres, ils sont réexaminés au cours de la phase d'équilibrage du modèle 2004 (l'abondance des producteurs primaires est ainsi corrigée) et sont supposés varier peu entre les deux périodes. Pour tous les autres groupes, la biomasse est estimée par le modèle Ecopath (Tab. 3). C'est alors le paramètre d'efficacité écotrophique EE qui est fourni en entrée du modèle, en supposant notamment une efficacité de 0.95 pour les petits pélagiques (ethmalose et sardinelle+), et de 0,9 pour les autres poissons Rappelons les notations usuelles Ecopath : B est la biomasse du groupe (exprimée en t/km2), P/B le ratio production annuelle sur biomasse (qui mesure la productivité biologique nette du groupe), Q/B le ratio consommation annuelle sur biomasse (qui mesure le taux de consommation du groupe) et EE l'efficacité écotrophique (qui mesure la part de production biologique utilisée par les prédateurs, par les pêcheurs, ou pour l'exportation hors du système ; autrement dit tout ce qui est expliqué par le modèle, le reste étant affecté à la mortalité naturelle autre que par prédation et alimentant donc la boite détritique). 8  Les valeurs de Guénette et Diallo se rapportent cependant à un écosystème plus grand que la ZEE Guinéenne considérée ici ; elles ont donc été corrigées au prorata des surfaces prises en compte dans les deux études.  9  18  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  pélagiques et les mollusques. A l'inverse, on admet une efficacité faible pour les requins (0.4) ou les dauphins (0.15) et une efficacité intermédiaire pour les crustacés, le grand et petit zooplancton (0.8 et 0.6). Quelques-unes unes de ces valeurs empiriques sont corrigées au cours de l'équilibrage du modèle (voir les paramètres finaux en Annexe 12). Tableau 3 - Origine ou méthode de calcul des paramètres d'entrée des modèles Ecopath 1985 et 2004. La notation "Estimé" indique que le paramètre est estimé par le modèle Ecopath. Biomasse B Baleines, Oiseaux  Guénette et Diallo, 2004  Eff.Ecotr. EE (1)  Prod/Biom. P/B  Fish.mort. F  Cons./Biom. Prod/Cons. Q/B P/Q (1)  Estimé  Guénette et Diallo, 2004  Guénette et Diallo, 2003  Estimé  Guénette et Diallo, 2003  Estimé  Estimé  Fixé  Estimé  Fixé  Dauphin, Tortues  Estimé  Fixé  Guénette et Diallo, 2004  Poissons pélagiques  Estimé  Fixé  P/B=M+F  Poissons démersaux  Campagnes scientifiques  Estimé  Poissons bathy.demers.  Estimé  Fixé  Guénette et Diallo, 2004  Estimé  Fixé  Crustacés  Estimé  Fixé  Formule empirique Gascuel et al. 2008  Guénette et Diallo, 2003  Estimé  Céphalopodes  Estimé  Fixé  Guénette et Diallo, 2004  Guénette et Diallo, 2003  Estimé  Zooplancton  Estimé  Fixé  Guénette et Diallo, 2004  Estimé  Benthos  Guénette et Diallo, 2003  Estimé  Guénette et Diallo, 2004  Guénette et Diallo, 2003  Estimé  Prod.prim. Détritus  Guénette et Diallo, 2003  Estimé  Guénette et Diallo, 2004  -  -  avec M d'après Sidibé (2003), sinon Guénette et Diallo (2004)  F85=M/5 F04=F85.C04/C85 F=C/B  (1)  Les valeurs fixées, sur la base de l'expérience ou d'une connaissance experte de l'écologie des groupes considérés, sont données en Annexe 12  . Le paramètre P/B est fourni en entrée du modèle pour tous les groupes. Pour les groupes de poissons (groupes 5 à 28), il est calculé en 1985 et 2004 en s'appuyant sur la formule de Allen (1971), qui montre qu'en situation d'équilibre P/B=M+F. La mortalité naturelle M est prioritairement tirée de la littérature scientifique (i.e. de travaux d'évaluations de stocks), en particulier de Sidibé (2003) pour ce qui concerne les poissons de la communauté à sciaenidés et de la revue de Guénette et Diallo (2004). Pour les autres espèces de poissons la mortalité M est déduite des paramètres de croissance en utilisant la formule empirique de Pauly (1980), ou à défaut la formule de Hoenig (1983) 10. Le paramètre de mortalité par pêche F est quant à lui calculé en 1985 et en 2004. Pour tous les poissons démersaux (dont la biomasse est connue d'après les données des campagnes scientifiques), il est déduit de la relation F=C/B. Pour les poissons pélagiques, on admet une mortalité F faible en 1985 (F=M/5, sauf pour l'ethmalose où F=M/3, et pour les carangues où F est supposé négligeable) et qui augmente en 2004, au prorata des captures (F2004=F1985·C2004/C1985). L'équation de Pauly (1980) s'exprime : M= K0.65 . L∞ -0.279 . T 0.463 , avec K (an -1) et L∞ (cm) le coefficient de croissance et la taille asymptotique de l'équation de croissance de von Bertalanffy, et T (°C) la température annuelle moyenne de l'eau. L'équation de Hoenig (1983) s'écrit : ln(M)=1.44 - 0.982 . ln(max age) Dans le cas des groupes pluri-spécifiques, la mortalité du groupe s'exprime comme la moyenne des mortalités de chacune des principales espèces composant le groupe.  10  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  19  Pour les crustacés, le paramètre P/B est calculé d'après la formule empirique de Gascuel et al. (2008), soit : P/B = 20.19 · TL –3.26 · exp(0.041·T), en admettant un niveau trophique moyen TL de 2.7 et une température moyenne de l'eau T de 28 °C. Pour les autres groupes fonctionnels, le paramètre P/B est repris de Guénette et Diallo (2004), généralement basé sur l'utilisation des formules empiriques de Pauly (1980) et Hoenig (1983). . Le paramètre Q/B peut être obtenu à travers l’équation empirique de Palomares et Pauly (1989) 11, mais cette équation tend à surestimer le paramètre. Elle n'est utilisée ici que pour quelques groupes (cf. Tab. 3 et Annexe 12). Pour tous les autres, le paramètre Q/B est estimé par le modèle. A l'inverse, c'est alors le ratio P/Q qui est fixé en entrée, en admettant une valeur de 0.25 pour les poissons démersaux, de 0.2 pour le zooplancton et de 0.1 pour les poissons pélagiques, raies et requins (en raison d'une productivité plus faible pour ces derniers groupes).  1.4.3.  Ajustement  La construction et l'ajustement des modèles Ecopath et Ecosim sont conduits en 3 étapes : . Un premier modèle Ecopath est construit pour l'année 2004, dernière année pour laquelle l'ensemble des données requises est disponible (notamment les données de capture). Ce modèle représentatif de la période récente a comme avantage de s'appuyer sur les données considérées comme les plus fiables. Il permet notamment, au travers de la procédure d'équilibrage, de vérifier la cohérence globale de l'ensemble des paramètres utilisés. Cette procédure conduit notamment à corriger certaines valeurs de la matrice des régimes alimentaires (considérée comme mal connue en Guinée), ainsi que l'abondance du groupe des producteurs primaires (l'abondance initiale étant insuffisante pour supporter les groupes supérieurs). . Un second modèle Ecopath est construit pour l'année 1985, première année des séries chronologiques disponibles. Ce modèle reprend les paramètres du modèle précédent, sauf en ce qui concerne : les captures de l'ensemble des groupes exploités, les biomasses des poissons démersaux (déduites des campagnes scientifiques), et les paramètres P/B des groupes exploités (recalculés avec les mortalités par pêche correspondantes). La procédure d'équilibrage conduit en outre à modifier la matrice des régimes alimentaires pour tenir compte des changements d'abondance, ainsi que quelques valeurs des efficacités écotrophiques EE fixées (groupes moins "utilisés" en 1985 qu'en 2004). Naturellement, ces changements de paramètres d'entrée ont des répercussions sur l'ensemble des paramètres estimés par le modèle et notamment sur les biomasses des autres groupes, ainsi que les valeurs EE ou Q/B non fixées (cf. Tab. 3). . En utilisant ce modèle 1985 comme point de départ, un modèle Ecosim est ajusté sur les séries chronologiques d'abondance (disponibles pour les 15 groupes de poissons démersaux) et de captures (disponibles pour les 26 groupes correspondants à des espèces exploités). Le modèle est forcé par les efforts effectifs des deux pêcheries, artisanales et industrielles. L'ajustement conduit à estimer les coefficients de vulnérabilité de chaque groupe. Ces coefficients varient entre 1 et l'infini et peuvent être interprétés comme des coefficients de réaction du groupe prédateur considéré, aux variations d'abondance de ses proies (ou aux changements de pression de pêche). Ils déterminent ainsi l'ampleur des contrôles top-down qui interviennent au sein de l'écosystème. Un coefficient de 1 implique que les changements d'abondance du groupe considérés sont indépendants des variations d'abondance des prédateurs et de la pêche ; ils dépendent alors plus de la production primaire (contrôle bottom-up). A l'inverse, un coefficient élevé traduit une forte dépendance et donc une forte sensibilité du groupe. Dans un premier temps, les routines d'ajustement automatiques du logiciel EwE sont utilisées pour estimer les coefficients de vulnérabilité. Les résultats obtenus sont cependant peu satisfaisants pour certaines espèces (mauvais ajustement aux séries chronologiques) et une procédure ad hoc de choix des vulnérabilités est alors utilisée. En particulier, la vulnérabilité des petits pélagiques est fixée proche de 1.0,  L'équation de Polomares et Pauly (1989) s'exprime comme suit : Q/B = 10 6.37 · 0.0313 (1/K) · W∞ –0.168 · 1.38 , avec K la température moyenne de l'eau exprimée en degré kelvin (°C+273.15), et W∞ le poids asymptotique. Notons qu'une autre équation est souvent utilisée (Palomares et Pauly, 1998) : log10(Q/B) = 7.964 - 0.204 · log10(W∞) – 1.965 · T' + 0.083 · A + 0.532 · h + 0.398 · d , où : W∞ est le poid asymptotique (en g), T' est une variable de température (T'=1/(°C+273.15)), A est le ratio de forme de la nageoire caudale (A=hauteur2/surface), h vaut 1 pour les herbivores 0 sinon, d vaut 1 pour les détritivores 0 sinon. 11  20  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  en considérant notamment que les efforts de pêche utilisés dans le modèle mesurent mal la pression exercée sur ces stocks. Notons que les tentatives d'introduire une variable environnementale dans le modèle (en particulier les débits moyens des fleuves, susceptibles de modifier les apports terrigènes et donc la productivité du système) se sont révélées vaines. Ceci ne signifie évidemment pas l'absence d'effets de l'environnement, mais simplement que nous n'avons pas pu les identifier comme facteurs explicatifs des dynamiques observées en terme d'abondance des différents groupes et de capture.  1.4.4.  Représentation graphique EcoTroph  Le modèle EcoTroph (Gascuel 2005, Gascuel et al. 2009) est un modèle écosystémique simplifié, qui fournit une représentation synthétique de l'écosystème et de son fonctionnement. Ce modèle n'est pas utilisé ici, mais on reprend le même type de représentations graphiques pour illustrer les changements de biomasse et de captures intervenus en Guinée entre 1985 et 2005. Chaque grandeur est ainsi représentée sous forme d'un "spectre trophique", qui indique la distribution de la biomasse totale présente dans l'écosystème, ou de la capture totale annuelle, en fonction de son niveau trophique. Le logiciel Ecopath fournit, en sortie du modèle, une estimation du niveau trophique moyen de chaque groupe (naturellement dépendante des régimes alimentaires donnés en entrée). Tous les individus présents dans le groupe n'ont évidemment pas un niveau trophique égal à la valeur moyenne du groupe et il faut donc tenir compte de la variabilité intra-groupe. La biomasse du groupe est ainsi distribuée sur une plage de niveaux trophiques. Conventionnellement, cette distribution se fait selon une loi de distribution supposée de forme Lognormale, dont la moyenne est le niveau trophique moyen du groupe et dont la variance augmente avec le niveau trophique (par définition, les niveaux trophiques 2 se nourrissent exclusivement sur le niveau 1 et présentent donc une variabilité intra-groupe nulle ; à l'inverse, les prédateurs supérieurs sont susceptibles d'être très omnivores et donc de présenter une forte variance intra-groupe 12). La somme des distributions des biomasses (ou des captures) de chaque groupe constitue le spectre trophique de biomasse (ou de captures). Le spectre trophique dépend naturellement des fonctions de distribution utilisées et donc de la variabilité intra-groupe des niveaux trophiques. On doit cependant noter que le spectre est utilisé ici essentiellement dans un but d'illustration et de comparaisons. Celles ci ont une valeur relative et ne dépendent donc que très peu du modèle de distribution, dès lors que c'est toujours le même modèle qui est utilisé (ici le modèle empirique proposé par défaut dans le logiciel EcoTroph, avec un paramètre de lissage fixé par défaut égale à 0.07 ; Cf. Gascuel et al. 2009).  Notons cependant que l'omnivorie n'est pas une mesure directe de la variabilité des niveaux trophiques au sein d'un groupe Ecopath. Il mesure en effet la variabilité des proies d'un groupe donnée et non la variabilité intra-groupe (i.e. entre les prédateurs). Il est ainsi possible d'imaginer un groupe constitué d'individus qui présenteraient tous le même régime alimentaire très omnivore ; la variabilité intra-groupe serait alors nulle. A l'inverse, un groupe pourrait être constitué d'individus peu omnivore, mais chacun spécialisé sur un régime alimentaire différent ; la variabilité intra-groupe serait alors élevée et l'omnivorie faible. Il reste cependant vrai que c'est au sein des groupes écologiques à large spectre alimentaire que peut le mieux s'exprimer la variabilité inter-individus. Souvent, les deux grandeurs sont donc liées.  12  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  21  2. RÉSULTATS 2.1. Evolution de l'effort de pêche et des captures Effort de pêche nominal et effectif  Multiplicateur d'effort de pêche  Nombre deprirogues artisanales  Le nombre d'embarcations de pêche 4000 200 a considérablement augmenté en Guinée, Pirogues artisanales au cours des dernières décennies (Fig. 2 et Navires industriels Annexe 9). Les effectifs de la flottille 3000 150 industrielle sont ainsi passés de quelques unités au milieu des années 70 à une cinquantaine au cours de la décennie 80, et 2000 100 à environ 160 dans les années 2000. Jusqu'au milieu des années 80, il s'agit pour l'essentiel de navires issus des pays 1000 50 du bloc de l'Est (URSS, Chine, RDA, Pologne, Corée). La libéralisation du régime qui suit la mort du président Sékou 0 0 Tourré et l'avènement de la seconde 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 république en 1984, se traduit par une 10 diversification des pays d'origine de ces Artisanal navires (Portugal, Espagne, France, …) et Industriel 8 par un accroissement progressif de l'effort de pêche. Pour une part, la pêche industrielle 6 concerne les espèces pélagiques. La présence d'une flottille industrielle de 4 grands chalutiers pélagiques semble ainsi très ancienne en Guinée (Lesnoff et al. 2 1999). Jusqu'en 1991, la proportion de ces navires reste cependant inconnue (les 0 statistiques regroupent pélagiques et 1985 1988 1991 1994 1997 2000 2003 démersaux dans une catégorie "licences poissonnières"). On sait en revanche Figure 2 – Evolution de l'effort de pêche : nombre qu'elle est en déclin depuis le début des d'embarcations (haut) et effort effectif (bas ; base 1 en 1985), années 1990 (11 licences en 1991) et ne pour chacun des deux pêcheries, industrielle et artisanale. représente plus que quelques unités dans les années récentes. Dans toute la période considérée, c'est donc la pêche démersale qui domine, en particulier la pêche dite "poissonnière" au chalut de fond. La pêche céphalopodière et la pêche crevettière se développent également dès le début des années 1980 (respectivement de l'ordre 25 et 10 unités entre 1985 et 1995). Les trois segments, poissons, céphalopodes et crevettes, sont en forte augmentation dans les années récentes ; ils représentent respectivement de l'ordre de 70, 50 et 40 licences dans les années 2000. Notons qu'à ces effectifs s'ajoutent quelques dizaines de licences concernant les thoniers (lesquels ne passent qu'une faible partie de l'année dans la ZEE Guinéenne). On signale enfin l'existence entre 1978 et 1992 d'une flottille palangrière, dont l'importance est cependant restée relativement marginale (Lesnoff et al. 1999). En ce qui concerne la flotte artisanale, le nombre d'embarcations augmente également très rapidement. Là aussi les effets de la libéralisation du secteur sont spectaculaires. On passe de 1 000 pirogues (valeur estimée) en 1985 à plus de 2 000 au début des années 1990 et à 3 600 en 2005 (données des recensements). Parallèlement à l'accroissement du nombre d'embarcations, on assiste à une augmentation des puissances de pêche. Pour la flottille industrielle, cet accroissement est estimé à 3 % par an, soit un quasi doublement sur la période. L'effort de pêche effectif est ainsi multiplié par 5 entre 1985 et 2004. Pour la  Numbre de navires industriels  2.1.1.  22  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  flottille artisanale, l'accroissement des puissances de pêche est encore plus fort. Il atteint 6.5 % par an entre 1985 et 1995, période marquée par la généralisation de la motorisation, l'accroissement de la taille des pirogues et le développement des pirogues glaciaires qui permettent aux pêcheurs de partir pour plusieurs jours et d'accroître leur rayon d'action. Dans les années plus récentes, l'accroissement des puissances de pêche semble se ralentir et est estimé à 3 % par an. Sur l'ensemble de la période, l'effort effectif de la pêche artisanale est ainsi multiplié par 9. Globalement, la pression de pêche exercée sur les ressources et l'écosystème de Guinée est donc multipliée par environ 7 en l'espace de 20 ans. Parmi les accroissements d'effort de pêche observés dans le monde au cours des dernières décennies, c'est vraisemblablement l'un des plus élevés. Dans les autres pays d'Afrique de l'ouest, l'effort de pêche s'est également accru mais en partant d'une situation initiale d'exploitation déjà plus intense. Seul certains pays de l'Asie du sud-est semblent avoir connu une telle intensification de pêche dans une période aussi courte. On peut naturellement s'interroger sur ce qui s'est passé dans la période antérieure. La courbe d'évolution de l'effort de pêche peut laisser croire que le début des années 80 correspond à une situation proche de l'état vierge. C'est d'ailleurs ce qu'indique Domain (1999) et cette affirmation a souvent été reprise par les auteurs, selon un processus de citations en cascade. Elle mérite néanmoins d'être nuancée fortement. En effet, Domain (1999) ne se réfère qu'à la seule communauté côtière des Sciaenidés et pas à l'ensemble des ressources du plateau continental. Il est vrai que les espèces les plus côtières ont longtemps échappées assez largement aux chalutiers industriels de fort tirant d'eau. Sidibé et al. (2000) montre par exemple que la majorité du stock de bobo se localise dans les fonds de moins de 5m. Cependant, même pour cette communauté côtière, nous avons vu que l'effectif de 500 pirogues, parfois cité en référence à l'année 1985, apparaît sous-estimé. Il est plus réaliste de retenir un chiffre qui, partant de 600 à 800 pirogues dans l'entre deux guerres (Le Moal 1961), aurait stagné aux environs de 1 000 pirogues au cours des années 50 à 70. Même faible, la pression exercée sur la ressource côtière était ainsi loin d'être négligeable. Quant aux communautés du large, aucun statistique n'est malheureusement disponible antérieurement à 1975. A cette époque, le nombre de permis et licences de pêche officiellement enregistré apparaît faible. Moal (1961) indique néanmoins que les premiers essais de pêche chalutière ont débuté en Guinée dans les années 1950. Il est probable que dès les années 60 un nombre conséquent de navires industriels opérait déjà dans la zone, comme d'ailleurs sur toute la côte de l'Afrique de l'Ouest. Un décret de 1969 définit par exemple la pêche "hauturière", réservé aux navires de plus de 50 Tjb, qui doivent pêcher au-delà des 50 milles nautiques de la côte (FAO 1982 in Lesnoff et al. 1999). On retiendra donc que le modèle écosystémique 1985-2005 couvre incontestablement une période de très fort accroissement de la pression de pêche … mais que la situation initiale est elle-même le résultat d'une histoire antérieure, au cours de laquelle la pêche était déjà bel et bien présente. 2.1.2.  Captures  Captures estimées (10^3 tonnes)  100  Artisanal 80  Industriel  60  40  20  0 1975  1980  1985  1990  1995  2000  Figure 3 – Evolution des captures totales par pêcherie  2005  Corrélativement à l'accroissement de l'effort de pêche, on assiste au cours des dernières décennies à une forte augmentation des débarquements (Fig.3 et Annexe 10). Les captures de la pêche industrielle sont ainsi estimées à environ 20 000 tonnes dans les années 80 et atteignent plus de 60 000 tonnes au début des années 2000. Quant aux captures de la pêche artisanale, elles passent de 20 000 en 1985 à plus de 80 000 en 2003. Globalement, on note que la pêche artisanale est assez nettement le premier des 2 secteurs. Cette prépondérance sur la pêche industrielle est d'ailleurs une des spécificités de la Guinée comparativement à d'autres pays d'Afrique de l'Ouest.  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  23  Captures par groupe ecologique (10^3 tonnes)  Entre 1985 et 2004, la capture totale est ainsi multipliée par trois et atteint de l'ordre de 130 000 tonnes 13 (Fig.4). Au sein de ces captures, le groupe dominant est celui des petits pélagiques et en particulier de l'ethmalose, exclusivement capturée par la pêche artisanale et qui représente à elle seule 30 % des captures totales. Tous les autres groupes représentent moins de 10 %. Parmi les plus importants, on peut citer : d'une part, les groupes chinchard+, sardinelles+ et céphalopodes qui sont surtout importants pour la pêche industrielle, et d'autre part, le bobo, les bars+ et les mâchoirons, essentiellement capturés par la pêche artisanale.  140 120 100 80 60 40 20 0 1985  1988  1991  1994  1997  2000  2003  Cephalopodes Crustacés Bathy-demersaux Demers.inv.GM&P Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.G Soles+ Grondeurs+ Mulets+ Machoirons Dorades+ Capitaine royal Gros capitaine Petit capitaine Bars+ Bobo Sardinelles+ Ethmalose Chinchards+ Carangues Barracudas+ Grands Pélagiques Raies&Requins  Figures 4 – Evolution des captures annuelles en Guinée, par groupe fonctionnel Ecopath.  On note une assez forte stabilité de l'importance relative des différents groupes écologiques, au sein des captures. Pour la période 1985/95, cette stabilité peut être un artefact lié à une prise en compte partielle des changements de composition spécifique lors de la "reconstruction" des captures (cf. § 1.2.3). Sur la période 1995/2004, elle est en revanche directement issue des données statistiques du CNSHB et donc moins sujette à caution. La stabilité n'est d'ailleurs pas totale. Quelques groupes voient leur importance relative augmenter ; c'est notamment le cas de l'ensemble des pélagiques (à l'exception du groupe chinchard+), ainsi que des mâchoirons et du bobo. A l'inverse, d'autres groupes sont en diminution relative : les bars+, les requins+, les dorades+, le capitaine royal … Globalement, la place des crustacés et des céphalopodes reste modeste.  2.2. Evolution des biomasses 2.2.1.  Résultats des campagnes scientifiques - Evolution des biomasses des poissons démersaux  Les données des campagnes de chalutage scientifique mettent en évidence une très nette diminution des biomasses des principaux groupes de poissons démersaux entre 1985 et 2006 (Fig. 5). La biomasse totale de ces groupes, au sein de l'écosystème Guinéen, passe ainsi d'environ 500 000 tonnes en 1985, à moins de 200 000 en 1995, soit une perte moyenne de 30 000 tonnes par an. Cette biomasse  On observe cependant une baisse sensible en 2004, mais qui pourrait n'être qu'un artefact des statistiques de pêche, considérées peu fiables pour la dernière année connue. C'est la raison pour laquelle le modèle Ecopath 2004 est ajusté sur des captures moyennes 2002/04.  13  24  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  semble ensuite se stabiliser, avec une légère hausse entre 1998 et 2002 14, puis à nouveau des valeurs proches de 200 000 tonnes pour les dernières années.  Biomasse par groupe ecologique (10^3 tonnes)  La diminution d'abondance affecte tous les groupes de poissons démersaux, à l'exception des soles+ et des divers petits démersaux invertivores dans la biomasse augmente de 10 à 20 % (ratio 2004-06 sur 1985-86). A l'inverse, les groupes les plus affectés sont les bars+, le gros capitaine et les grondeurs+, avec des biomasses globalement divisées par 4 sur la période, et surtout le bobo dont la biomasse est divisée par 10. En une vingtaine d'années, on assiste ainsi à un profond bouleversement des peuplements ichtyologiques démersaux de Guinée. 600  Démersaux inv.P Démersaux inv.GM Démersaux pisc.MP  500  Démersaux pisc.G Soles+  400  Grondeurs+ Mulets+ Machoirons  300  Dorades+ Capitaine royal  200  Gros capitaine Petit capitaine  100  Bars+ Bobo  0 1985  Raies+ 1988  1991  1994  1997  2000  2003  2006  Figure 5 – Evolution des biomasses des groupes de poissons démersaux, d'après les données des campagnes scientifiques.  2.2.2.  Estimation des biomasses par groupe trophique – Modèles Ecopath 1985 et 2004  L'ajustement des modèles Ecopath 1985 et 2004 permet d'estimer les biomasses de chacun des 35 groupes fonctionnels et donc de compléter le panorama offert par les seules données des campagnes (Fig. 6 et Annexe 12). Assez logiquement une part essentielle de la biomasse animale de l'écosystème est constituée par les groupes benthos et zooplancton (respectivement 63 et 21 % de la biomasse totale hors producteurs primaires et détritus, d'après le modèle 1985). En 1985, les poissons démersaux représentent de l'ordre de 8 % de cette biomasse, les poissons pélagiques de l'ordre de 5 % (principalement les petits pélagiques) et le groupe crustacés environ 3 %. On observe ainsi une nette dominance des groupes trophiques benthiques et démersaux, comparativement aux composantes pélagiques de l'écosystème. Entre 1985 et 2004, on assiste à une diminution d'abondance de la quasi-totalité des groupes trophiques. C'est le cas de presque tous les poissons démersaux (-45 % en moyenne ; cf. ci-dessus), mais également des petits pélagiques et ethmaloses (-30 % environ), des grands pélagiques et des requins (-24 et 33 % respectivement), et du groupe crustacés (-27 %). Le modèle indique également une baisse d'abondance des groupes grands et petits zooplancton (-23 et –9 %), mais cette estimation peut être pour  On peut se demander si cette hausse temporaire n'est pas pour partie liée au changement de navire de recherche et de protocole d'échantillonnage entre 1995 (campagnes Chagui) et 1997 (campagnes Guidem). Notons cependant que la hausse principale intervient en 1998, au sein donc des campagnes Guidem.  14  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  25  partie liée aux hypothèses de construction de modèle 15. De même, l'abondance du benthos est fixée et supposée constante dans le modèle. Seuls quelques groupes de faible abondance voient leur biomasse augmenter (barracudas+, carangues et soles+). Globalement, la biomasse animale de l'écosystème baisserait ainsi de 8 % (et de 22 % hors groupe benthos).  3,0 )  3,0  2,5  p q  (  2,5  2,0  2,0  1,5  1,5 p  1,0  1,0  0,5  0,5  0,0  0,0  2,0  2,5  3,0  3,5  4,0  4,5  5,0  5,5  2,0  2,5  3,0  3,5  4,0  4,5  5,0  5,5  Figure 6 – Spectres trophiques de biomasse issus des deux modèles Ecopath 1985 (droite) et 2004 (gauche). Les groupes producteurs primaires, détritus et zooplancton petit ne sont pas représentés ici (pour des raisons de clarté du graphique)  Le ratio des biomasses B2004/B1985 exprimé en fonction du niveau trophique (Fig. 7), confirme que la baisse d'abondance atteint tous les niveaux. Seuls font exception les niveaux trophiques 2.1 à 2.4, correspondant presque exclusivement au benthos et donc supposés d'abondance constante, par construction du modèle. En outre, on montre que la baisse est plus forte pour les niveaux trophiques élevés. Elle atteint -25 % entre 2.5 et 3.0, et -50 % environ à partir de TL=3.5. Les changements quantitatifs s'accompagnent ainsi de modifications qualitatives concernant le fonctionnement de l'écosystème. On assiste à une baisse (faible mais) significative du niveau trophique moyen des biomasses de l'écosystème (de 3.35 à 3.27, hors benthos et plancton). 2.2.3.  Ratio des biomasses 2004/1985  Biomasse par classe trophique (T/km2)  zoo G Cephalopodes Crustacés Bathy-dem inv Bathy-dém pred Démersaux inv.P Démersaux inv.GM Démersaux pred.MP Démersaux pred.G Soles+ Grondeurs+ Mulets+ Machoirons Dorades+ Capitaine royal Gros capitaine Petit capitaine Bars+ Bobo Sardinelles+ Ethmalose Chinchards+ Carangues Barracudas+ Grands pélagiques Requins+ Raies+ Oiseaux Tortues Dauphins Baleines  Ecopath 2004  Ecopath 1985  1,0  0,5  0,0 2,0  2,5  3,0  3,5  4,0  4,5  5,0  Niveau trophique  Figure 7 – Ratio des biomasses 2004/1985, en fonction du niveau trophique.  Modèle Ecosim - Ajustement  Le modèle Ecosim ajusté sur les séries chronologiques d'abondance (15 groupes démersaux) et de captures (26 groupes exploités) fournit une estimation des abondances pour l'ensemble des groupes. Le modèle prédit correctement les biomasses et débarquements pour les principales espèces démersales comme les  Pour ces groupes, les paramètres P/B, P/Q et EE sont fixés en entrée du modèle et supposés identiques en 1985 et 2004. Dès lors, l'estimation de la biomasse du zooplancton découle directement de l'abondance et de la composition alimentaire des groupes zooplanctonophages. Lorsque ceux-ci diminuent, la consommation de zooplancton baisse, ce que le modèle traduit (pour une EE fixe) par une baisse de biomasse du plancton. Au moins pour partie, celle-ci peut donc n'être qu'un artefact de modélisation.  15  26  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  bars+, grondeurs+, mâchoirons, petit capitaines et dorades+ (Fig.8a). Pour ces groupes, la pêche a été un facteur déterminant dans le déclin de leur abondance pendant la période à l’étude.  1.0  Raies +  Bobo  1.0  0.8 Biomasse  1.2  0.8  0.6  1.2  Bars +  1.0  0.4  0.8  0.3  0.6  0.6  0.4  0.4  0.4  0.2  0.2  0.2  0.0  0.0  0.0  Débarquements Biomasse  0.15  0.2 0.1 0.0  0.03  0.02  0.06 0.04  0.10  0.01  0.02  0.05 1985 1990 1995 2000 2005  1985 1990 1995 2000 2005  1985 1990 1995 2000 2005  Capitaine royal  Dorades +  Mâchoirons  2  1985 1990 1995 2000 2005  4  Mulets +  3  1.0  2  0.5  1  Grondeurs +  0.5 0.4 0.3 0.2  0 0.07  0.20  0.06  0.3  0.06  0.15  0.15  0.04  0.05  0.2  0.10  0.04  0.10  0.02  0.1  0.05  0.0  0.00  0.03 0.02  0.05 1985 1990 1995 2000 2005  1985 1990 1995 2000 2005  Démersaux pisciv. G  Soles +  Démersaux invert. GM  1985 1990 1995 2000 2005  2.0  Démersaux invert. P  1.5 10 1.0  5  1  0.2  20  1985 1990 1995 2000 2005  15  2  0.4  0.2  Démersaux pisciv. P  3  0.6  0.3  1985 1990 1995 2000 2005  4  0.8  0.4 Biomasse  0.7  0.1  0.0  0.00  1985 1990 1995 2000 2005  0.6  1.5  3  1  Débarquements  0.3  0.10  0.15  0.1  0.4  0.08  0.20  0.2  0.5  0.0  0.20  0.10 0.00  Grand capitaine  0.6  0.1  0.25  0.02  0.7  0.12  0.30  0.04  Petit capitaine  0.2  0.35 0.06  0.5  0.5  0  0.1  Débarquements  0.20  0.06 0.08  0.15  0.02  0.10  0.03  0.02 0.01  1985 1990 1995 2000 2005  Année  0.02  0.01  0.02  Année  0.04  0.03  0.04 0.05  1985 1990 1995 2000 2005  0.05  0.04  0.06  0.00  0.06  0.05  0.03  1985 1990 1995 2000 2005  Année  0.00  0.01 1985 1990 1995 2000 2005  Année  1985 1990 1995 2000 2005  Année  Figure 8a – Biomasses et débarquements observés (points) et prédits (ligne continue) pour les groupes trophiques pour lesquels les deux types d’information étaient disponibles, obtenus à partir du modèle pour la période 19852004 (Pour chaque groupe : biomasses en haut en t/km2 ; captures en bas en t/km2.an).  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  27  De même, le modèle rend correctement compte de l'accroissement des captures des différents groupes de poissons pélagiques, ainsi que des bathydémersaux, du groupe crustacés et des céphalopodes (Fig. 8b). En revanche, le modèle n’est pas en mesure de prédire adéquatement les captures des raies et requins (Fig. 8a et b). Pour ces espèces, l'évolution des captures n'est que partiellement dépendante des changements globaux de l’effort nominal des deux flottilles, l’intérêt qui leur est porté étant largement lié à l’ouverture de marchés spécialisés. On note également, des écarts entre les captures observées et prédites pour certaines espèces comme le capitaine royal dont les captures ont diminué abruptement à partir de 1990 alors que le modèle prédit une diminution plus graduelle. Enfin, les diminutions de biomasse des petits poissons démersaux ne sont pas bien prédites par le modèle, ce qui peut s’expliquer pas le grand nombre d’espèces qu’elles regroupent mais surtout par le fait que les captures représentent une très faible proportion de la biomasse estimée. La mortalité par la pêche n’est donc pas déterminant dans leur cas et les variations de biomasses observées sont causées principalement par la prédation et d’autres facteurs qui sont mal pris en compte dans le modèle Ecosim. Requins +  0.03  Grands pélagiques  0.16  Barracudas +  Débarquements  0.12  0.02  0.03  0.04  0.08 0.01  0.06  0.02  0.04  0.01  0.02  0.02 1985  1990  1995  2000  2005  0.00 1985  1990  1995  2000  2005  Ethmalose  Chinchards  0.7  Débarquements  0.06  0.04  0.10  0.00  0.6  1.2  0.5  1.0  0.4  0.00 1985  1990  1995  2000  2005  0.4  0.0  0.2 1990  1995  2000  2005  Bathydémersaux invert.  2000  2005  0.3 0.006 0.2 0.004 0.1 0.002 0.0 1985  1990  1995  2000  2005  1985  Crustacés  0.12  1990  1995  2000  2005  1985  1990  1995  2000  2005  Céphalopodes 0.3  0.10  0.006  1995  Bathydémersaux pisc.  0.6  0.1  1990  0.008  0.3 0.2  1985  Sardinelles +  0.4  0.8  1985  Débarquements  Carangues  0.05  0.14  0.08 0.2  0.06  0.004  0.04 0.002  0.1  0.02 0.00 1985  1990  1995  Année  2000  2005  1985  1990  1995  Année  2000  2005  1985  1990  1995  2000  2005  Année  Figure 8b - Débarquements observés (points) et prédits (ligne continue) pour les groupes trophiques pour lesquels aucune donnée de biomasse n’est disponible, estimés à partir du modèle Ecosim pour la période 1985-2004 (en t/Km2.an).  Globalement, le modèle confirme cependant la baisse d'abondance des biomasses de l'écosystème (Fig.9). On retrouve ici une division par environ 2 des abondances des différents groupes démersaux (ce qui est logique dans la mesure où le modèle est calé sur les séries de biomasses observées lors des campagnes scientifiques). Concernant les groupes pélagiques (Fig.9 droite), le modèle Ecosim conduit à des estimations de biomasse en forte diminution pour les différents poissons pélagiques (grands et petits pélagiques) ainsi que pour le zooplancton. L'abondance du groupe crustacés est ici en hausse, mais ne suffit pas à compenser les baisses précédentes. Globalement, la biomasse des composantes pélagiques baisserait d'environ 15 %, soit une estimation du même ordre de grandeur que celle issue de la comparaison des modèles Ecopath 1985 et 2004. Enfin, on note que la diminution d'abondance est régulière sur l'ensemble de la période. Elle semble s'accélérer au cours des dernières années prises en compte.  28  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  12,0  10,0 8,0  6,0 4,0  2,0 0,0 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003  Démersaux inv.P Démersaux inv.GM Démersaux pred.MP Démersaux pred.G Soles+ Grondeurs+ Mulets+ Machoirons Dorades+ Capitaine royal Gros capitaine Petit capitaine Bars+ Bobo Raies+  20,0  Cephalopodes  18,0  zoo G  16,0  Crustacés  14,0  Sardinelles+  12,0  Ethmalose  10,0  Chinchards+  8,0  Carangues  6,0  Barracudas+  4,0  Grands pélagiques  2,0  Requins+  0,0 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003  Figure 9 – Évolution des biomasses totales des groupes démersaux (droite) et pélagiques (gauche, hors petit zooplancton), d'après le modèle Ecosim (en t/km2).  2.3. Fonctionnement de l'écosystème L'analyse du modèle Ecopath 2004 permet de préciser certains aspects du fonctionnement trophique de l'écosystème de Guinée, qui sont utiles pour mieux appréhender ensuite l'impact de la pêche sur les différents compartiments de cet écosystème. 2.3.1.  Indices de recouvrement de niche  Les indices de recouvrement de niche trophique, calculés par le logiciel EwE, permettent de mettre en évidence les similarités entre différents groupes écologiques, à la fois en terme de proies consommées par ces groupes et de prédateurs de ces groupes (Fig. 10). Autrement dit, ces indices sont d'autant plus élevés que les 2 groupes considérés jouent le même rôle trophique dans l'écosystème. Un indice égal à 1, correspondrait à des proies ou des prédateurs identiques (sur l'axe des abscisses ou des ordonnés, respectivement).  cap.roy-bobo  1,0  ptt.cap-bar  sole-grond.  ptt.cap-bobo bar-bobo  grd.cap-bobo  cap.roy-bar  grd.cap-bar  0,8 mâch.-bar mâch.-bobo  0,6  grond.-bar  grond.-bobo  0,4  Indice de recouvr. des prédateurs  Indice de recouvr. des prédateurs  1,0  sardin.-chin. 0,8 mulet-sardin. sardin.-ethmal. ethmal.chinch.  0,6  carang.-raie barrac.-raie carang.-barrac. 0,4  0,4  0,6 0,8 Indice de recouvrement des proies  1,0  0,4  0,6 0,8 Indice de recouvrement des proies  Figure 10 – Indices de recouvrement de niche trophique pour les groupes démersaux (gauche) et pélagiques (droite). (Pour des raisons de clarté de la figure, seuls les couples avec des indices élevés sont représentés ; les groupes divers, jugés trop hétérogènes, ne sont pas pris en compte).  1,0  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  29  Concernant les groupes démersaux, on montre (assez logiquement) que les groupes bobo et bars+ occupe quasiment la même niche trophique. Ils sont également proches des petits et grands capitaines, à la fois en terme de proies et de prédateurs, et du capitaine royal, essentiellement en terme de prédateurs. A un degré moindre, on observe également un recouvrement de niche trophique entre les bars et bobo, d'une part, et les grondeurs et mâchoirons, d'autre part. Concernant les groupes pélagiques, les indices illustrent la proximité du rôle trophique des petits poissons pélagiques : sardinelle, chinchard et ethmalose. On note également que les barracudas, carangues et raies partagent très largement les mêmes proies.  2.3.2.  Indices trophiques d'impact  Le modèle Ecopath (2004) permet également d'estimer des "indices d'impact trophiques mixtes" (Ulanowicz and Puccia 1990), qui mesurent l'impact positif ou négatif de chaque groupe écologique et de chacune des pêcheries, sur chacun des autres groupes (Fig. 11). Ces indices prennent en compte non seulement les effets directs, liés à la capture ou à la prédation du groupe impacté, mais également les effets indirects liés aux changements d'abondance de leurs proies ou prédateurs. Assez logiquement, le modèle indique que les deux pêcheries ont un impact négatif sur l'ensemble des groupes exploités et un impact faible ou nul sur les autres groupes (à l'exception d'un impact estimé positif sur les dauphins, en liaison principalement avec un fort impact négatif de la pêche sur l'un des groupes prédateur des dauphins, le groupe des requins). La pêche artisanale impacte principalement les raies, l'ethmalose, le bobo, les bars, le grand capitaine et les mâchoirons. La pêche industrielle quant à elle a des répercussions principalement sur l'abondance des raies et requins, des grands poissons pélagiques, du petit capitaine, des grondeurs et des soles. L'impact des deux pêcheries sur les chinchards+ et les sardinelles+ est limité compte tenu, d'une part, d'un taux d'exploitation qui reste modéré, et d'autre part, de la baisse d'abondance de certains des prédateurs de ces deux groupes (grands pélagiques, …). Réciproquement (et selon une lecture "en colonne" de la figure 11), les changements de capture totale de la pêche artisanale dépendent fortement des variations d'abondance de l'ethmalose (qui constitue à elle seule plus de 50 % de ces captures), mais également de la production primaire, dont les ethmaloses dépendent elles-mêmes largement. Comparativement, la pêche industrielle a des captures plus diversifiées et apparaît moins dépendante d'un groupe unique. Elle est positivement (mais faiblement) influencée par les changements d'abondance de ses principaux groupes cibles (chinchards+, sardinelle+, céphalopodes,…) et semble peu dépendante des modifications de la production primaire ou secondaire. Concernant les espèces emblématiques, on notera que la pêche ne semble pas avoir d'effet indirect, via les réseaux trophiques, sur l'abondance des groupes baleines, tortues et oiseaux marins (En revanche, faute de données disponibles, le modèle n'intègre pas d'éventuels effets de la pêche, liés à de possibles captures accidentelles de ces groupes écologiques ; c'est d'ailleurs également le cas concernant les dauphins, évoqués plus haut). En dehors de la pêche, les principaux groupes qui impactent négativement les différentes composantes de l'écosystème sont les requins+ et les grands pélagiques. Ce sont ces grands prédateurs qui sont les plus susceptibles de jouer un rôle de contrôle top-down au sein de l'écosystème.  30  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  Figure 11 – Indices d'impact trophic, d'après le modèle Ecopath 2004 ; l'indice mesure l'impact positif (en noir) ou négatif (en gris), de chaque groupe (en ligne) sur chaque groupe (en colonne).  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  2.3.3.  31  Schéma de fonctionnement trophique  Les indices de recouvrement trophique et les indices trophiques mixtes sont utilisés pour regrouper graphiquement les groupes Ecopath proches et proposer une représentation simplifiée du fonctionnement trophique de l'écosystème (Fig.12). TL Pêche industrielle Pêche arti sanale  Da. Grd.pél. Req.rai  4  Bars  Dem.pisc.  3  Bal.  Capitai.  Dem.inv.  Crustacés  Céphal.  BathyD  Grd.zoopl.  Ptt.pélag.  Ethmalose Benthos  2  Détritus  1  Mulets  Petit zooplancton  Producteurs primaires  Figure 12 – Schéma simplifié du fonctionnement trophique de l'écosystème de Guinée (modèle Ecopath 2004). Dans cette représentation graphique, la taille des flèches illustre l'importance des flux de prédation, et la taille des boites illustre la biomasse de chaque groupe. Pour des raisons de clarté, seuls les principaux flux sont représentés et certains groupes sont fusionnés : Bars=bars+bobo ; Capitai.=3 espèces de capitaines ; Dem.pisc.=grondeurs+mâchoirons+ dorades+démersaux.pisc.G ; Dem.inv.=sole+autres divers démersaux ; Da=Daupnins ; Grd.pèl.=grands pélagiques+barracudas+ carangues ; Req.rai= requins+raies ; Bal.=baleines ; Ptt.pél.=sardinelles+chinchards  Ce schéma de fonctionnement permet notamment de reconstituer les principales interactions entre groupes et d'identifier les différentes chaînes trophiques qui supportent les groupes exploités par la pêche. On peut ainsi en citer 4 principales : . la chaîne détritus / benthos / poissons benthiques et démersaux (grondeurs, soles, dorades, mâchoirons, …) ; . la chaîne détritus / [benthos] / crustacés / bobo, bars et capitaines (mais à la chaîne précédente, ces poissons démersaux se nourrissent aussi secondairement sur les groupes zooplancton et/ou petits pélagiques) ; . la chaîne producteurs primaires (phytoplancton) / [zooplancton] / petits pélagiques (chinchard, ethmalose et sardinelle+) / grands pélagiques (thonidés et assimilés, barracudas, carangues, …); . la chaîne producteurs primaires / mulets.  32  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  Les raies et requins présentent, quant à eux, un régime alimentaire très omnivore, issu autant des composantes pélagiques que démersales de l'écosystème. Enfin, le groupe céphalopodes est un groupe très hétérogène, dont l'alimentation dépend à la fois du benthos et du plancton et qui ne supporte aucun groupe de manière très significative (en dehors des dauphins). Plus généralement, on note dans ce schéma, l'importance des inputs de biomasse liés au recyclage des détritus et à la boîte benthos. L'écosystème marin de Guinée est ainsi caractérisé par une forte composante benthique et démersale, bien évidemment liée à l'importance des petits fonds et à la très grande extension de la zone de mangrove le long des côtes.  2.3.4.  Indicateurs écosystémiques  Les indicateurs écosystémiques calculés par Ecopath s'appuient sur la théorie de l'analyse des réseaux trophiques (Network Analysis, Ulanowicz et Norden 1990) et permettent de préciser l'évolution du fonctionnement trophique de l'écosystème de Guinée entre 1985 et 2004, ainsi que ses caractéristiques de maturité (sensus Odum 1969), stabilité ou résilience (Tab. 4). Tableau 4 – Principaux indicateurs écosystémiques issus des modèles Ecopath 1985 et 2004 Ecopath Ecopath 1985 2004 Cons by Pred Export Flow to Det Total throughput  Unit  8 626 1 419 3 977 18 407  8 031 1 679 4 175 18 009  3,31  3,23  0,91 106,0 31,8 137,8 151,51 1,41  2,83 260,0 83,0 343,0 121,19 3,44  Ascendency Ascend. of Internal flow Overhead  34,8 21,4  33,7 19,4  %  65,2  66,3  %  Overhead of Internal flow Ascendency / System troughput  44,8  46,8  %  1,155  1,125  Finn's cycling index  8,71  8,16  Finn's mean path length  3,17  Predatory cycling index  1,08  TL Catch PPR(PP) PPR(Detr.) PPR PPR/Catch PPR/TotPP  Remarques (d'après notice Ecopath)  t.km2.year-1 t.km2.year-1 t.km2.year-1 t.km2.year-1 t.km2.year-1 t.km2.year-1 t.km2.year-1 t.km2.year-1  The Primary Production Required should be interpreted as flow from Trophic Level I as it includes primary production as well as detritus uptake. The PPR is closely related to the emergy concept of H. T. Odum (1988), and is proportional to the ecological footprint of Wackernagel and Rees (1996).  % %  Ascendency is a measure of the average mutual information in a system, scaled by system throughput, and is derived from information theory (see Ulanowicz and Norden, 1990). The overheads provide limits on how much the ascendency can increase and reflect the system's ‘strength in reserve’ from which it can draw to meet unexpected perturbations (Ulanowicz, 1986). The overheads on internal flows (redundancy) may be seen as a measure of system stability sensu Odum, The ascendency / system throughput ratio may be seen as a measure of information, as included in Odum’s attributes of ecosystem maturity.  % of total throughput  The ‘cycling index’ is the fraction of an ecosystem's throughput that is recycled. This index quantifies one of Odum's (1969) 24 properties of system maturity (Christensen 1995) and is strongly correlate with system maturity, resilience and stability. none The path length is defined as the average number of groups 3,11 that an inflow or outflow passes through (Finn 1980). As diversity of flows and recycling is expected to increase with maturity, so is the path length. In addition to Finn's cycling index, Ecopath includes a % of 1,14 throughput slightly modified ‘predatory cycling index’, computed after without.detrit. cycles involving detritus groups have been removed.  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  33  En liaison avec l'accroissement des captures (de 0.9 à 2.8 t/km2/an), on assiste à un accroissement de la production primaire requise par l'exploitation, qui passe de 1.41 à 3.44 % de la production primaire totale (Production primaire native et recyclage des détritus). Parallèlement, le ratio PPR/capture diminue suite à la diminution du niveau trophique moyen des captures. Cette double évolution traduit le processus d'intensification de la pression de pêche à l'échelle de l'écosystème. Elle s'accompagne d'une diminution des flux de biomasse consommés par les prédateurs (liée à leur diminution d'abondance), et par un accroissement des flux dirigés vers les détritus et l'exportation. Les indices liés à la maturité de l'écosystème, et donc à ses caractéristiques de résilience et de stabilité (Christensen, 1995), sont en diminution entre 1985 et 2004. C'est en particulier le cas : des flux totaux ("total troughput") et du ratio ascendance/flux totaux (considérés l'un et l'autre comme un indice de maturité de l'écosystème), de l'ascendance (qui est une mesure de la complexité et de l'organisation de l'écosystème), de l'indice de recyclage de Finn (qui mesure la proportion des flux totaux recyclée dans l'écosystème), ou de l'indice de longueur des chaînes trophiques ("Finn's path length" index, qui mesure le nombre moyen de groupes traversés par un flux). A l'inverse, l'indice de redondance ("Overhead on internal flow" qui est une mesure de la stabilité de l'écosystème) augmente. Globalement néanmoins, l'évolution des indices écosystémiques traduit une dégradation de l'état de santé de l'écosystème.  2.4. Diagnostic – Impact de la pêche Diagramme d'exploitation écosystémique  En 2004, les captures ont été multipliées par plus de 3, mais le diagramme d'exploitation reste qualitativement le même. Autrement dit, la pression de pêche s'est accrue mais avec un ciblage des espèces et groupes trophiques peu modifié.  0,6  -1  )  Pêche artisanale Mortalité F 1985  0,3  0,4 0,2 0,2 0,1  0,0  M ortalité par pêche (an  Pêche industrielle  0,0 2,0  2,5  3,0  3,5  4,0  4,5  5,0  5,5  0,4 Pêche industrielle  0,6  -1  )  Pêche artisanale Mortalité F 2004  0,3  0,4 0,2 0,2 0,1  0,0  Mortalité par pêche (an  En 1985, les taux d'exploitation sont extrêmement faibles avec des mortalités par pêche inférieures à 0.05 pour quasiment tous les niveaux trophiques. La pêche artisanale exploite, d'une part, des niveaux faibles (correspondant à l'ethmalose), et d'autre part, des prédateurs supérieurs (poissons démersaux principalement). La pêche industrielle vise, quant à elle, les niveaux intermédiaires (chinchards+, sardinelle+, soles+,…) et supérieurs (grands pélagiques et poissons démersaux). Globalement, les niveaux trophiques supérieurs à 3.5 sont ainsi exploités par les 2 flottilles.  0,4 Capture par clas.troph (t/km 2 /an)  La présentation sous forme de spectres trophiques met bien en évidence le schéma d'exploitation mise en œuvre à l'échelle de l'écosystème, par chacune des deux pêcheries, ainsi que les changements intervenus depuis 20 ans (Fig. 13).  Capture par clas.troph (t/km 2/an)  2.4.1.  0,0 2,0  2,5  3,0  3,5  4,0  4,5  5,0  5,5  Trophic level TL  Figure 13 – Spectres trophique des captures des 2 pêcheries et diagramme d'exploitation écosystémique, d'après les modèles Ecopath 1985 (haut) et 2004 (bas).  34  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  La mortalité par pêche dépasse 0.35 an-1 pour le groupe ethmalose. Cette exploitation significative des bas niveaux trophiques (au alentour de TL=2.5) est une particularité de l'écosystème de Guinée, liée à l'abondance de ce poisson, elle-même résultant de l'extension exceptionnelle des zones de mangrove sur le littoral guinéen (dans de nombreux écosystèmes, ces niveaux trophiques bas sont très majoritairement occupés par des espèces non exploitables : zooplancton, micronecton, …). L'ethmalose occupe ainsi une place importante, à la fois dans le fonctionnement trophique de l'écosystème guinéen (elle assure le transfert d'une partie de la production primaire vers les niveaux supérieurs) et dans la dynamique du système d'exploitation. Compte tenu de la biologie de l'espèce (K=0.25 et M=0.45, d'après FishBase), on peut penser qu'une mortalité par pêche de 0.35 an-1 constitue déjà un niveau d'exploitation important. A l'inverse, la pression de pêche exercée sur les niveaux intermédiaires (notamment sur les groupes sardinelles et chinchards) reste modérée (F<0.1 pour TL proche de 3.0). Enfin, la mortalité par pêche est à nouveau élevée pour les niveaux trophiques supérieurs à 4.0 ce qui traduit une exploitation intense de l'ensemble des poissons prédateurs. Entre 1985 et 2004, la mortalité par pêche est multipliée par 5 ou 6, ce qui est globalement cohérents avec les estimations d'accroissement de l'effort de pêche précitées (cf. §2.1.1). Il ne fait guère de doute que c'est cet accroissement de la pression de pêche qui est responsable, au moins très majoritairement, de la baisse des biomasses intervenue sur la période. En particulier, on note que les baisses les plus fortes sont enregistrées pour les niveaux trophiques supérieurs qui subissent un fort taux d'exploitation.  2.4.2.  Simulations de scenarios d'évolution de l'effort de pêche  Afin de préciser l'impact de l'exploitation, trois scénarios théoriques d'évolution de l'effort de pêche au cours des années 2005 à 2015 sont simulés, à l'aide du modèle Ecosim : maintien de l'effort de pêche au niveau 2004, accroissement de l'effort de 20 % pour les deux pêcheries, diminution de l'effort de 20 % pour les deux pêcheries (Fig. 14 a et b). Le scénario d'un maintien de l'effort de pêche montre que le modèle Ecosim 2004 n'est pas dans une situation d'équilibre. En effet, suite à l'accroissement de la pression de pêche dans les années antérieures, l'abondance des différents groupes est en diminution et la simulation indique que cette diminution se poursuivrait, même si l'effort de pêche n'augmentait plus. Entre 2004 et 2015, la biomasse des principaux groupes exploités diminue fortement ; c'est en particulier vrai pour les raies et requins, pour l'ethmalose, pour les espèces de la communauté à sciaenidés (bobo, bar, grand capitaine et capitaine royal,…), pour les grondeurs et les dorades. Globalement, l'abondance des poissons démersaux (hors groupes divers) chuterait ainsi de 38 % (Seul le groupe des soles fait à nouveau exception). Pour tous ces groupes, les captures diminueraient dans les mêmes proportions. A l'inverse, ce scénario à effort constant conduirait à des biomasses et des captures 2005-2015 relativement stables pour les grands et les petits pélagiques (sauf ethmalose), pour les mulets, pour les groupes de divers poissons démersaux (qui sont peu exploités) et pour le groupe des crustacés. Seuls les céphalopodes seraient en forte augmentation, mais l'ajustement du modèle est peu satisfaisant pour ce groupe. Un changement de l’effort de pêche de 20% en 15 ans (à la hausse ou à la baisse) n'aurait que peu d'effet sur l'abondance des espèces ou groupes faiblement exploités (divers poissons démersaux et bathydémersaux, chinchards, crustacés et, dans une moindre mesure, sardinelle et thonidés). Les captures augmentent ou diminuent alors au prorata de l'effort de pêche. Pour les autres groupes, un accroissement de l'effort de pêche amplifie la baisse des biomasses. L'évolution des captures traduit, dans ce cas, le statut global du groupe considéré : la capture baisse pour les groupes globalement surexploités (notamment pour les raies, pour l'ethmalose et pour la plupart des poissons de la communauté à sciaenidés) ; à l'inverse, dans le cas des groupes encore sous-exploités, les captures augmentent en même temps que l'effort de pêche. Cela semble être le cas pour la sardinelle, les mulets et les thonidés.  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  Biomasses  Raies + 1.0  1.6  0.8  1.2  Bobo  35  0.5  Bars +  1.2  0.4  0.8 0.8  0.4  0.3  0.3 0.2  0.4  0.4  0.2  0.5  0.6  0.4  0.0  0.0  0.06  0.3  0.20  0.2 0.1  0.2  0.0  Grand capitaine  0.6  1.0  0.6  0.7  Petit capitaine  0.1  0.0  Débarquements  0.12  0.04  0.2  0.02  0.08  0.10  0.06  0.02  0.1  0.01  0.04  0.05  0.02 0.00  0.0 1990  0.25  2000  2010  2020  0.00 1990  2000  2010  2020  0.00 1990  2000  2010  2020  Mâchoirons  Dorades +  Capitaine royal  0.20  Biomasses  0.03  0.10  0.15  1990  2000  2010  2020  1990  Mulets +  4  2000  2010  2020  Grondeurs + 0.6  3  1.5  2  1.0  2  1  0.5  1  3  0.15  0.4  0.10 0.05 0.00  0  0.2  0  0.0  0.20 0.3  Débarquements  0.04  0.2 0.02  0.04  0.10  0.10 0.1  0.02  0.05  0.05 0.00  0.0 1990  2000  2010  2020  Soles +  1990  1.0  0.4  Biomasses  0.06  0.15  0.15  2000  2010  2020  Démersaux pisciv. G  2010  2020  Démersaux pisciv. P  2010  2020  1990  Démersaux invert. GM  2000  2010  2020  Démersaux invert. P  1.5  10  1.0  5  1  0.2  20  2000  15  2  0.4  0.00 1990  2.0  3  0.6  0.2  2000  4  0.8  0.3  0.00 1990  0.5  0  0.1 0.20  0.06  Débarquements  0.08  0.06  0.03  0.15  0.04  0.06  0.04  0.02  0.10 0.04  0.02 0.02  0.01  0.05 0.02  0.00 1990  2000  Année  2010  2020  1990  2000  Année  2010  2020  1990  2000  Année  2010  2020  1990  2000  Année  2010  2020  1990  2000  2010  2020  Année  Figure 14a – Ecosim - simulation. Biomasses et débarquements observés (points) et prédits pour les trois scénarios de gestion : 1. maintien de l’effort 2004 (ligne grasse continue), 2. augmentation de l’effort de 20% en 15 ans (ligne pointillée) et 3. diminution de l’effort de 20% en 15 ans (ligne fine).  36  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  Requins +  Grands pélagiques  Débarquements  0.15 0.02  0.03 0.01  0.04  0.02  0.05  0.02  0.01 0.00  0.00 2000  2010  2020  0.00 1990  2000  2010  2020  Ethmalose  Chinchards  0.5  Débarquements  0.06  0.04  0.10  1990  0.00 1990  2000  2010  2020  0.4  0.4  0.6  0.1  0.4  2000  2010  2020  2020  0.006 0.2 0.004 0.1  0.2 1990  2010  0.008  0.8  0.2  2000  Bathydémersaux pisc.  0.3  1.0 0.3  1990  Sardinelles +  1.2  0.0  0.002  0.0 1990  Bathydémersaux invert.  Débarquements  Carangues  Barracudas + 0.05  2000  2010  2020  Crustacés  1990  2000  2010  2020  1990  2000  2010  2020  Céphalopodes  0.4  0.10  0.006  0.3  0.004  0.2  0.05  0.002  0.1 0.00 1990  2000  Année  2010  2020  1990  2000  Année  2010  2020  1990  2000  2010  2020  Année  Figure 14b - Débarquements observés (points) et prédits pour les trois scénarios de gestion: 1. maintien de l’effort observé en 2004 (ligne grasse continue), 2. augmentation de l’effort de 20% en 15 ans (ligne pointillée) et 3. diminution de l’effort de 20% en 15 ans (ligne fine).  Enfin, le scénario d'une diminution globale de l'effort ne permet qu'une timide reconstruction des biomasses les plus dégradées ; les débarquements correspondants restent alors stagnants (poissons démersaux). Ceci est d'autant plus vrai que les principales espèces concernées sont des espèces à croissance lente. Par suite, on doit s'attendre à une reconstruction lente (à moins que plusieurs années de fort recrutement n’interviennent pour accélérer le processus). Les seules espèces qui montrent une réaction marquée aux changements d’effort sont ainsi les espèces dotées de capacités de production plus élevées (ex. petits pélagiques) et les espèces peu exploitées, qui n’étaient pas bien représentées dans le modèle au départ. Dans leur cas, les débarquements observés n’étant pas limités par la biomasse, les captures peuvent être augmentées avec l’effort de pêche.  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  37  3. DISCUSSION - CONCLUSION La construction d'un modèle écosystémique de type "Ecopath with Ecosim" implique toujours un inventaire, une mise à plat, une mise en cohérence de l'ensemble des données disponibles et des connaissances acquises sur le système étudié. Le modèle de Guinée n'échappe pas à la règle et c'est sans doute là son premier intérêt. En particulier, la liste de référence des espèces présentes en Guinée est ainsi corrigée et complétée. Et surtout, pour la première fois à notre connaissance, des estimations exhaustives pourtant sur les 20 dernières années sont présentées, concernant l'effort de pêche par flottille (pêche artisanale et industrielle), les captures par groupe d'espèce et par flottille et les indices d'abondance des différents groupes démersaux. Bien sur, ces estimations sont discutables. En particulier, les reconstructions d'effort de pêche et de captures antérieures à 1995 restent entachées d'une grande incertitude. La décomposition des prises par groupe d'espèces ou le calcul d'un effort de pêche effectif relève plus d'une démarche experte, basée sur le bon-sens et le croisement des informations éparses disponibles, que sur un calcul statistique parfaitement rigoureux. De même, les estimations de biomasse en valeur absolue s'appuient sur des coefficients de capturabilité eux-même très empiriques. On note enfin, et peut-être surtout, que les données de pêche n'incluent ni statistiques concernant les rejets (importants dans certaines pêcheries), ni observations concernant les pêches illégales ou non déclarées (elles aussi potentiellement importantes en Guinée, où opèrent les flottilles de nombreux pays étrangers). Il reste cependant vrai que les séries statistiques qui sont présentées ici constituent, à ce jour, la meilleure information disponible et une base de connaissances d'autant plus précieuse, qu'elle couvre l'ensemble du système étudié et en donne une image globale. Au-delà des incertitudes, les enseignements que l'on peut tirer de cette mise à plat des données, sur une période relativement longue, sont sans ambiguïté. On confirme ainsi la très forte augmentation de la pression de pêche, qui aurait été multipliée par 6 ou 7 entre 1985 et 2005. On montre que, dans le même temps, les captures ont été multipliées par 3 (atteignant 130 000 tonnes dans les années récentes) et la biomasse des espèces démersales divisée par 2.5 (avec une division par 4, voire plus, pour les espèces les plus touchées). On précise, par ailleurs, le profil des captures spécifiques de chaque flottille. En particulier, le regroupement des catégories statistiques initiales par groupe fonctionnel Ecopath donne de la pêcherie une image plus synthétique et cohérente. On note, par exemple, la place importante de l'ethmalose en pêche artisanale, celle des petits pélagiques en pêche industrielle, et le ciblage des poissons prédateurs démersaux par les deux pêcheries. La construction du modèle écosystémique proprement dit est ensuite une tâche particulièrement délicate. Ici aussi, la difficulté principale réside dans l'absence ou la faible fiabilité de certaines données. Ceci concerne les données de capture ou de biomasse, précédemment évoquées, mais également les paramètres écologiques de chaque groupe trophique et singulièrement les données de régime alimentaire. A part pour quelques sciaenidés côtiers (Sidibé 2003), ces données sont quasiment inexistantes en Guinée et le modèle a été construit avec les données d'écosystèmes similaires rassemblées par Guénette et Diallo (2004). C'est incontestablement là un des principaux points de fragilité du présent travail 16. On note également que l'ajustement du modèle Ecosim n'est guère satisfaisant pour quelques groupes, vraisemblablement parce que les variables forçantes utilisées (efforts effectifs) sont insuffisantes pour expliquer "l'histoire" de ces groupes. Sur ce point, le modèle pourrait sans doute être amélioré, en estimant des séries d'efforts de pêche par métier (ou par type de licence, dans le cas de la pêche industrielle).  16 La matrice des régimes alimentaires pourrait être améliorée à l'avenir, en conduisant des études de contenus stomacaux (un aspect clès de l'approche écosystèmique !). A l'inverse, on peut être également inquiet quant à la fiabilité des paramètres de productivité (P/B) ou de consomation (Q/B) utilisés ici. Mais le modèle de Guinée ne diffère guère sur ce point de la plupart des modèles Ecopath construits dans le monde …et on voit mal comment l'améliorer très significativement. Généralement, ces paramètres sont déduits de relations empiriques. Ils ne deviennent fiables que par un jeu de contraintes, imposé par les autres paramètres (diets, Biomasses, Captures, …) …à condition que ceux-ci sont eux-même fiables. C'est alors la phase d'équilibrage du modèle Ecopath, ou (mieux) la phase d'ajustement du modèle Ecosim aux séries chronologiques, qui "valide" en quelque sorte les valeurs empiriques de ces paramètres.  38  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  Les sorties des différents modèles (Ecopath1985 et 2004, Ecosim) doivent donc être considérées comme de premières estimations et analysées avec prudence. Sur de nombreux points, cependant, elles semblent à la fois cohérentes et relativement robustes. Le modèle permet ainsi une première caractérisation du fonctionnement trophique de l'écosystème marin de Guinée. Il illustre par exemple la proximité de niche trophique des principales espèces de la communauté côtière à sciaenidés. Il montre l'importance de la chaîne détritique et du benthos dans le fonctionnement trophique global de l'écosystème, ce qui est naturellement à relier à l'importance des apports terrigènes et à l'extension des zones côtières de mangrove dans cet écosystème (Domain 1999). Le modèle met aussi en évidence l'importance, à la fois écologique et halieutique, de l'éthmalose. Il montre le rôle potentiel des requins et grands pélagiques (thonidés,…) sur la dynamique de leurs proies (selon un processus de contrôle topdown). Bien évidemment, le résultat principal de la modélisation écosystémique réside dans l'analyse de l'évolution du fonctionnement trophique de l'écosystème, au cours de la période. Tant la comparaison des deux modèles Ecopath (1985 et 2004), que le modèle Ecosim, indiquent un changement très significatif de ce fonctionnement. On montre ainsi que l'ensemble des biomasses de l'écosystème est modifié, avec des réductions d'abondance qui ne touchent pas seulement les espèces démersales exploités (principalement les poissons de la communauté à sciaenidé), mais aussi les petits et les grand pélagiques. Par suite, les flux trophiques sont modifiés, avec une réduction des flux totaux et un accroissement des flux vers les détritus. Cette modification des caractéristiques et du fonctionnement trophique de l'écosystème est, de manière triviale, une conséquence directe de l'accroissement de la pression de pêche. Naturellement, des effets de l'environnement peuvent également jouer, mais le fait que nous n'ayons pas réussi à les identifier semble indiquer qu'ils sont relativement marginaux, au moins comparativement à l'impact de l'exploitation. A l'inverse, tous les indicateurs relatifs à la pêche "sont au rouge" : la mortalité par pêche est multipliée par 5 pour l'ensemble des niveaux trophiques ; la baisse des biomasses indique une situation de surexploitation, au moins pour les groupes les plus recherchés 17 ; les simulations Ecosim confirment qu'un accroissement de la pression de pêche conduirait, pour la majorité des groupes exploités, à une baisse des captures …déjà observée pour certains groupes ; les niveaux trophiques moyens, des captures et de l'écosystème, sont en diminution. Parallèlement, les indices écosystémiques révèlent une perturbation globale de l'écosystème, avec notamment une diminution des indices de maturité. Les simulations conduites sous Ecosim pour la période 2005/2015 indiquent que, même dans l'hypothèse d'un effort de pêche maintenu constant l'abondance de la plupart des groupes devrait continuer à chuter. Ces résultats ne sont guère surprenants. D'une part, les travaux scientifiques antérieures avaient déjà mis en évidence la baisse d'abondance des ressources démersales et la surexploitation de certains stocks (i.e. Domain 1999 ; Sidibé 2003 ; Gascuel et al. 2005b). De ce point de vue, la présente approche de modélisation a comme intérêt principal qu'elle permet de généraliser, à l'échelle globale de l'écosystème, un diagnostique jusqu'ici établis uniquement à l'échelle locale de quelques espèces. D'autre part, la Guinée ne fait malheureusement pas exception au sein des pays de la sous-Région. Une situation assez semblable est, par exemple, observée en Mauritanie et au Sénégal (cf. par exemple Laurans 2005 ; Gascuel et al. 2005b et 2007a) 18. Dans les eaux européennes (et dans de nombreux endroits de la planète), l'accroissement de la pression de pêche et la surexploitation des ressources halieutiques sont des phénomènes relativement anciens. Les acteurs du monde maritime se sont alors "accoutumés", en quelque sorte, à une situation de 17 Rappelons que dans les modèles mono-spécifiques usuels en dynamique des populations, la pleine exploitation (ou limite de suexploitation) est atteinte lorsque la biomasse est divisée par 2 ou 3 (2.7 dans le modèle de Fox), comparativement à l'état vierge. Compte tenu du fait que 1985 ne corresponds déjà plus à l'état vierge, il ne fait guère de doute que ce seuil est atteint en Guinée, au moins pour la plupart des poissons démersaux et grands pélagiques. 18 Au Sénégal, le développement de la pêche est plus ancien qu'en Guinée et s'appuie notamment sur un important secteur de pêche arisanale. La sur-exploitation des ressources est avérée depuis de nombreuses années et atteind des niveaux extrêment importants. Et ceci malgrès une très sensible réduction des flottilles industrielles étrangères. En Mauritanie, la pêche industrielle a longtemps dominée, avec une très large prépondérance des pêcheries pélagiques. La pêche artisanale a cependant pris une place déterminante depuis une dizaine d'année, suite en particulier à l'arrivée de pêcheurs Sénégalais, …"chassés" de chez eux par la surexploitation de leurs propre sressources. Dans les deux pays, les données des campagnes scientifiques mettent en évidence une forte baisse de l'abondance des ressources démersales.  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  39  ressources et d'écosystèmes dégradés… en oubliant que les difficultés économiques du secteur des pêches avaient, avant tout, des causes écologiques. Et cet oubli est d'autant plus profonds que des mécanismes de subventions peuvent masquer, au moins pour partie et sans doute temporairement, les difficultés économiques du secteur. A l'inverse, dans nombre de pays en développement, et singulièrement dans les différents pays de l'Afrique de l'Ouest, le développement des pêches s'est essentiellement fait au cours des 30 ou 40 dernières années. Dans un premier temps, lorsque la surexploitation des ressources survient, les états peuvent répondre aux difficultés du secteur des pêches artisanales en diminuant les droits d'accès des flottilles industrielles étrangères. C'est par exemple ce qui a été fait dans les années 90 et début 2000 au Sénégal ou au Maroc. Mais cela se paie d'une diminution des ressources budgétaires de l'état, liée à la diminution des ventes de droits de pêche. Et surtout, cette régulation est temporaire. Elle ne suffit généralement pas à éviter l'accroissement de la pression de pêche, fusse-t-elle exercée par la seule pêche artisanale. Il est peu probable que la Guinée puisse envisager sereinement de faire face à la dégradation de ses ressources halieutiques. Ici, sans doute encore plus qu'ailleurs, le développement économique passe par la gestion durable des ressources naturelles et la prise en compte de l'état de santé des écosystèmes. La présente étude en confirme l'urgente nécessité.  40  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  REMERCIEMENTS Cette étude a été pour partie financée par une bourse internationale Marie Curie, accordée à D. Gascuel dans le cadre du 6ième programme cadre de recherche de l'Union Européenne (MOIF-CT-2006-38767). D. Gascuel a ainsi été accueilli pendant un an au sein du "Fisheries Centre" de l'Université de Colombie Britannique (Vancouver, Canada) ; il tient à remercier chaleureusement les membres du "Fisheries centre" pour leur accueil et leurs stimulantes collaborations, en particulier Daniel Pauly, alors directeur du centre, et Villy Christensen. Par ailleurs, les auteurs remercient chaleureusement tous les personnels du CNSHB qui ont contribué à l'établissement des données utilisées concernant l'écosystème de Guinée. En particulier MM. Mohamed Soumah, Alkaly Doumbouya et Sorry Traoré ont efficacement facilité la mise à disposition de ces données de capture commerciale et de campagnes scientifiques.  REFERENCES Boujou S., 1999 – La pêche artisanale : histoire, structure, fonctionnement et dynamique. 1. Autochtones, migrants et technotopes ou l'appropriation des espaces sociaux de production. In : Domain F. et al. (éds), 1999 – La pêche côtière en Guinée : ressources et exploitation. IRD édition, Paris, Collection colloques et séminaire, pp. 211-231. Chavance P., 1999 – Traits caractéristiques et évolution récente de la pêche artisanale. In : Domain F. et al. (éds), 1999 – La pêche côtière en Guinée : ressources et exploitation. IRD édition, Paris, Collection colloques et séminaire, pp.295-311. 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Requins+ Requins+ Requins+ Requins+ Requins+ Requins+ Requins+ Requins+ Requins+ Requins+ Requins+ Requins+ Requins+ Grands Pélagiques Grands Pélagiques Grands Pélagiques Grands Pélagiques Grands Pélagiques Grands Pélagiques Grands Pélagiques Grands Pélagiques Grands Pélagiques Grands Pélagiques Grands Pélagiques Grands Pélagiques Grands Pélagiques Grands Pélagiques Grands Pélagiques Grands Pélagiques Grands Pélagiques Grands Pélagiques Grands Pélagiques Grands Pélagiques Grands Pélagiques Grands Pélagiques Grands Pélagiques Grands Pélagiques Grands Pélagiques Barracudas+ Barracudas+ Barracudas+ Barracudas+ Carangues Carangues Carangues Carangues Carangues Carangues Carangues Carangues Carangues Carangues Carangues Carangues Carangues Chinchards+ Chinchards+ Chinchards+ Chinchards+ Chinchards+ Chinchards+ Chinchards+ Ethmalose Sardinelles+ Sardinelles+ Sardinelles+ Sardinelles+ Bobo Bars+ Bars+  Ginglymostoma cirratum Leptocharias smithii Mustelus mustelus Paragaleus pectoralis Prionace glauca Pristis pectinata Pteromylaeus bovinus Rhizoprionodon acutus Sphyrna lewini Shyrna mokarran (1) Sphyrna zygaena Squalus blainville Squalus megalops (1) Ablennes hians Acanthocybium solandri (1) Albula vulpes Alectis ciliaris Auxis rochei rochei Auxis thazard thazard Chloroscombrus chrysurus Coryphaena hippurus Elops lacerta Euthynnus alletteratus Istiophorus albicans Katsuwonus pelamis Makaira indica Makaira nigricans Megalops atlanticus Mola mola Orcynopsis unicolor (1) Pomatomus saltatrix Sarda sarda Scomberomorus tritor Strongylura senegalensis Thunnus alalunga Thunnus albacares Thunnus obesus Xiphias gladius Sphyraena afra Sphyraena barracuda (1) Sphyraena guachancho Sphyraena sphyraena (1) Alectis alexandrinus Caranx crysos Caranx hippos Caranx senegallus Hemicaranx bicolor (1) Lichia amia Selene dorsalis Seriola carpenteri Seriola dumerili (1) Trachinotus maxillosus Trachinotus ovatus Trachinotus teraia Uraspis secunda Decapterus macarellus (1) Decapterus punctatus Decapterus rhonchus (1) Scomber japonicus Selar crumenophthalmus Trachurus trachurus (1) Trachurus trecae Ethmalosa fimbriata Engraulis encrasicolus Ilisha africana Sardinella aurita Sardinella maderensis Pseudotolithus elongatus Pseudotolithus epipercus Pseudotolithus moorii  Requin nourrice Emissole barbue Émissole lisse Milandre jaune Peau bleue Poisson-scie tident Aigle-vachette Requin à museau pointu Requin-marteau halicorne Grand requin-marteau Requin-marteau commun Aiguillat coq Aiguillat nez court Orphie plate Thazard-bâtard Banane de mer Cordonnier fil Bonitou Auxide Sapater Coryphène commune Guinée copace Thonine commune Voilier de l'Atlantique Bonite à ventre rayé Makaire noir Makaire bleu de l'Atlantique Tarpon argenté Poisson-lune Palomette Tassergal Bonite à dos rayé Thazard blanc Aiguillette sénégalaise Germon Albacore Thon obèse Espadon Bécune guinéenne Bécune guachanche Bécune européenne Cordonnier bossu Carangue coubali Carangue crevalle Carangue du Sénégal Liche Musso africain Sériole guinéenne Sériole couronnée Palomine Pompaneau né-bé Carangue coton Comète quiaquia Maquereau espagnol Selar coulisou Chincard commun Chinchard du Cunène Ethmalose d'Afrique Anchois Alose rasoir Allache Grande allache Otolithe bobo Otolithe guinéen Otolithe camerouonais  requins requins requins  sans groupe sans groupe  requins requins requins requins requins requins  sans groupe  thons mineurs banane de mer thons mineurs sapater banane de mer thons mineurs Espadons makaires thons majeurs Espadons makaires Espadons makaires thons mineurs tassergal thons mineurs thons mineurs thons majeurs thons majeurs thons majeurs Espadons makaires barracudas barracudas barracudas barracudas carangues carangues carangues carangues carangues carangues carangues carangues carangues carangues carangues carangues carangues chinchards chinchards maquereau chinchards chinchards chinchards ethmalose autres pelagiques rasoir Sardinelles divers Sardinelles divers bobo carpes noires carpes noires  Sciaenid.estuaires  Sciaenid.estuaires Sciaenid.estuaires Sciaenid.estuaires  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  14 14 14 15 16 17 18 18 18 18 18 18 18 18 18 18 18 19 19 19 19 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 21 21 21 21 21 21 22 22 22 22 22 22 22 22 23 23 23 23 23 23 23 23 23 23 23 23 23 23 23 23 23 23 23 23 23 23 23  Bars+ Bars+ Bars+ Petit capitaine Gros capitaine Capitaine royal Dorades+ Dorades+ Dorades+ Dorades+ Dorades+ Dorades+ Dorades+ Dorades+ Dorades+ Dorades+ Dorades+ Machoirons Machoirons Machoirons Machoirons Mulets+ Mulets+ Mulets+ Mulets+ Mulets+ Mulets+ Mulets+ Mulets+ Mulets+ Mulets+ Mulets+ Grondeurs+ Grondeurs+ Grondeurs+ Grondeurs+ Grondeurs+ Grondeurs+ Soles+ Soles+ Soles+ Soles+ Soles+ Soles+ Soles+ Soles+ Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G  Pseudotolithus senegalens. Pseudotolithus senegallus Pseudotolithus typus Galeoides decadactylus Polydactylus quadrifilis Pentanemus quinquarius Dentex angolensis Dentex canariensis Dentex congoensis Dentex gibbosus Dentex macrophthalmus(1) Dentex maroccanus Pagellus bellottii bellottii Pagrus auriga Pagrus caeruleostictus Sparus auratus (1) Spondyliosoma cantharus Arius gigas Arius heudelotii Arius latiscutatus Arius parkii (1) Acanthurus monroviae Aluterus blankerti (1) Aluterus heudelotii Aluterus schoepfii Liza dumerili Liza falcipinnis Liza grandisquamis Mugil bananensis Mugil cephalus Mugil curema Sarpa salpa Lethrinus atlanticus Pomadasys incisus Pomadasys jubelini Pomadasys perotaei Pomadasys rogerii Pomadasys suillus (1) Cynoglossus browni Cynoglossus canariensis Cynoglossus monodi Cynoglossus senegalensis Dicologlossa cuneata Dicologlossa hexophthalma Pegusa triophthalma Solea senegalensis (1) Argyrosomus regius Bathyuroconger vicinus Brotula barbata Cephalopholis taeniops Chelidonichthys lucerna Cynoponticus ferox Ephippion guttifer Epinephelus aeneus Epinephelus costae Epinephelus fasciatus (1) Epinephelus goreensis Epinephelus itajara Epinephelus marginatus Fistularia petimba Fistularia tabacaria Lagocephalus laevigatus Lobotes surinamensis Lutjanus agennes Lutjanus dentatus Lutjanus endecacanthus Lutjanus fulgens Lutjanus goreensis Mycteroperca rubra  Otolithe sénégalais Otolithe gabo Otolithe nanka Petit capitaine Gros capitaine Capitaine royal Dentón angoleño Denté à tache rouge Denté congolais Gros denté rose Denté à gros yeux Denté du Maroc Pageot à tache rouge Pagre rayé Pagre à points bleus Dorade Dorade grise Mâchoiron géant Mâchoiron banderille Mâchoiron de Gambie Mâchoiron de Guinée Chirurgien chas-chas Bourse orange Mulet bouri Mulet à grandes nageoires Mulet écailleux Mulet banane Mulet blanc Saupe Empereur atlantique Grondeur métis Grondeur sompat Grondeur perroquet Grondeur nez de cochon  45  bars divers bars divers bars divers petit capitaine gros capitaine capitaine royal Dentes Dentes Dentes Dentes Dentes Dentes dorades diverses  Sciaenides côtiers Sciaenides côtiers Sciaenid.estuaires Sciaenides côtiers Sciaenid.estuaires Sciaenid.estuaires Sparides typiques Sparidés euryther. Sparides typiques  dorades diverses  Sparidés euryther.  dorades diverses Machoirons Machoirons Machoirons Machoirons autres demersaux  Sciaenides côtiers Sciaenides côtiers Sciaenides côtiers Lutjanides  Sparides typiques Sparidés euryther.  mulets mulets mulets mulets mulets mulets empereur Grondeurs Grondeurs Grondeurs Grondeurs  Lutjanides Sciaenides côtiers Sciaenides côtiers Sciaenides côtiers  Langue nigérienne Sole-langue canarienne Sole-langue de Guinée Sole-langue sénégalaise Céteau ocellé Sole-pole à trois taches Sole sénégalaise Maigre commun Congre denté Brotule barbé Mérou africain Grondin perlon Morénésoce de Guinée Compère à points blancs Mérou blanc Mérou badèche Mérou oriflamme Mérou de Gorée Mérou géant Mérou noir Cornette rouge Cornette tachetée Compère lisse Croupia roche Vivaneau africain rouge Vivaneau brun d'Afrique Vivaneau de Guinée Vivaneau doré Vivaneau de Goré Badèche rouge  soles soles soles  sans groupe Sciaenid.estuaires Sciaenid.estuaires  soles  Sparides typiques  compères mérous  Sciaenides côtiers Sparidés euryther.  mérous mérous mérous compères autres demersaux carpes rouges carpes rouges carpes rouges  Sparides typiques Sciaenides côtiers Sciaenides côtiers Lutjanides  Lutjanides  46  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  23 23 23 23 23 23 23 23 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24  Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP  24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 24 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 26 26 26 26 26 26  Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.MP Démersaux inv.GM Démersaux inv.GM Démersaux inv.GM Démersaux inv.GM Démersaux inv.GM Démersaux inv.GM Démersaux inv.GM Démersaux inv.GM Démersaux inv.GM Démersaux inv.GM Démersaux inv.GM Démersaux inv.GM Démersaux inv.GM Démersaux inv.GM Démersaux inv.GM Démersaux inv.GM Démersaux inv.GM Démersaux inv.GM Démersaux inv.GM Démersaux inv.P Démersaux inv.P Démersaux inv.P Démersaux inv.P Démersaux inv.P Démersaux inv.P  Ophichthus ophis Pachymetodon blochii (1) Paraconger notialis Psettodes belcheri Rachycentron canadum Trichiurus lepturus Zenopsis conchifer Zeus faber Antennarius pardalis Anthias anthias Apogon imberbis Arnoglossus imperialis Aulopus cadenati Aulopus filamentosus (1) Batrachoides liberiensis Bembrops greyi Bembrops heterurus Bodianus speciosus Chlorophthalmus agassizi Citharus linguatula Eucinostomus melanopterus Gymnothorax mareei Halobatrachus didactylus Lophiodes kempi Lophius vaillanti Naucrates ductor Pontinus accraensis Priacanthus arenatus Pteroscion peli Rypticus saponaceus Scorpaena angolensis Scorpaena elongata Scorpaena scrofa (1) Scorpaena stephanica Serranus accraensis Serranus cabrilla Solitas gruveli Sphoeroides pachygaster Stromateus fiatola Synodus saurus Synodus synodus (1) Trachinocephalus myops Trachinus armatus Uranoscopus cadenati (1) Uranoscopus polli Balistes carolinensis Balistes punctatus Balistes vetula Boops boops Bothus podas Chelidonichthys gabonensis Chelidonichthys lastoviza Dactylopterus volitans Diodon hystrix Diplodus puntazzo Echeneis naucrates Lepidotrigla cadmani Peristedion cataphractum Plectorhinchus macrolepis Plectorhinchus mediterran. Pseudupeneus prayensis Umbrina canariensis Umbrina ronchus Xyrichtys novacula Abudefduf saxatilis Antigonia capros Ariomma bondi Brachydeuterus auritus Chaetodipterus goreensis Chaetodipterus lippei  Serpenton tacheté Hottento Congre de Guinée Turbot épineux tacheté  turbot autres demersaux Poisson sabre commun/ceinture ceinture Saint Pierre argenté Saint Pierre autres demersaux  sans groupe Sparides typiques Sparides typiques  Barbier-hirondelle Coq Arnoglosse impérial Limbert guinéen Crapaud poilu Platête de Guinée Platête commun Verdocil nez court Feuille Blanche drapeau  Sparides typiques Sparides typiques autres demersaux  Sciaenides côtiers  beauclaire autres demersaux  Sparides typiques Sciaenid.estuaires  Murène cobra Crapaud Baudroie épineuse Baudroie africaine Poisson pilote Beauclaire soleil Courbine pélin Grand savon Rascasse d'Angola Rascasse rose Truie Rascasse à nageoires tachetées  autres demersaux autres demersaux Sparides typiques  Serran chèvre Platycéphale de Guinée Compère émoussé Poisson-lézard de l'Atlantique Anoli commun Anoli serpent Vive guinéenne  Baliste à taches bleues Baliste royal Bogue Rombou podas Grondin camard poule de mer  autres demersaux balistes balistes balistes autres demersaux autres demersaux poule de mer  Sar à museau pointu Rémora commun Grondin écailleux Diagramme à grosse lèvres (1) Diagramme gris Rouget du Sénégal Ombrine bronze Ombrine fusca Donzelle lame Sanglier chevette Ariomme grise Lippu pelon (1) Chèvre de mer Chèvre de Mer Noire  Sparides typiques Sparidés euryther. Lutjanides Sparidés euryther. Sparides typiques  Sparidés euryther.  Sparides typiques Sparides typiques Diagramme rouget  pelon disques divers disques divers  Sparidés euryther. Sparidés euryther.  Sparides typiques Sparides typiques Sciaenides côtiers  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  26 Démersaux inv.P 26 Démersaux inv.P 26 26 26 26 26 26 26 26 26 26 26 27 27 27  Démersaux inv.P Démersaux inv.P Démersaux inv.P Démersaux inv.P Démersaux inv.P Démersaux inv.P Démersaux inv.P Démersaux inv.P Démersaux inv.P Démersaux inv.P Démersaux inv.P Bathy-dém pisc. Bathy-dém pisc. Bathy-dém pisc  27 27 27 28 28 28 28 28 28 28 28 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29  Bathy-dém pisc. Bathy-dém pisc. Bathy-dém pisc. Bathy-dem inv. Bathy-dem inv. Bathy-dem inv. Bathy-dem inv. Bathy-dem inv. Bathy-dem inv. Bathy-dem inv. Bathy-dem inv. Crustacés Crustacés Crustacés Crustacés Crustacés Crustacés Crustacés Crustacés Crustacés Crustacés Crustacés Crustacés Crustacés Crustacés Crustacés Crustacés Crustacés Crustacés Crustacés  29 29 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30  Crustacés Crustacés Cephalopodes Cephalopodes Cephalopodes Cephalopodes Cephalopodes Cephalopodes Cephalopodes Cephalopodes Cephalopodes Cephalopodes Cephalopodes Cephalopodes Cephalopodes Cephalopodes Cephalopodes Cephalopodes Cephalopodes Cephalopodes  (1)  Chaetodon hoefleri Papillon à quatre bandes Chilomycterus spinosus Porc-épic de Guinée mauretanicus Chromis chromis Castagnole Drepane africana Forgeron ailé Gerres nigri Friture rayée Lepidotrigla carolae Grondin de carole Oblada melanura Oblade Sphoeroides spengleri Spicara alta Picarel à gros yeux Stephanolepis hispidus Syacium micrurum (1) Rombou de canal Synagrops microlepis Maconde lèvre mince Synchiropus phaeton Epigonus telescopus (1) Gephyroberyx darwinii Hoplostète de Darwin Hoplostethus Hoplostète argenté mediterraneus mediterr. Merluccius polli Merlu d'Afrique tropicale Merluccius senegalensis Merlu du Sénégal Pontinus kuhlii Rascasse du large Caelorhinchus caelorhinchus caelorhinchus (1) Chascanopsetta lugubris Chaunax pictus (1) Dibranchus atlanticus Pterothrissus belloci Banane gisu Setarches guentheri (1) Synagrops bellus Trigla lyra Grondin lyre Aristeus antennatus Aristeus varidens Calappa rubroguttata Callanthias ruber Callinectes amnicola Callinectes pallidus Cronius ruber Geryon maritae Geryon Heterocarpus laevigatus Metapenaeus monoceros Nematocarcinus africanus Palinurus regius Parapenaeopsis atlantica Parapenaeus atlanticus Parapenaeus longirostris Penaeus japonicus Penaeus kerathurus Penaeus notialis Plesiopenaeus edwardsianus Portunus validus Scyllarides herklostii Arca Bivalve Charonia lampas rubicunda Gastéropode Cymbium pepo Cymbium Haliotis Ormeaux Illex coindetii Murex Gasteropode Octopus vulgaris Ommastrephes bartramii Paphies australis Bivalve Ruditapes decussatus Palourde Sepia officinalis Tapes pullastra Pallourde Teuthida Todarodes sagittatus Todaropsis eblanae Calmar Veneridae Zidona dufresnei Gastéropode Zygochlamys patagonica Pétoncle  Espèces antérieurement non signalées comme présentes en Guinée dans FishBase  47  Lutjanides  disques divers  Sciaenides côtiers Sparides typiques  autres demersaux  Sparides typiques Sparides typiques Sparides typiques pente continentale pente continentale pente continentale pente continentale  pente continentale pente continentale pente continentale pente continentale pente continentale pente continentale  autres demersaux crevettes crevettes crabe crabe crabe crabe crabe crabes pente continentale crevettes pente continentale crevettes crabe Langoustes, cigales crevettes crevettes crevettes crevettes crevettes crevettes  Sciaenid.estuaires  sans groupe  crabes Langoustes, cigales Bivalves et gasteropodes Bivalves et gasteropodes Bivalves et gasteropodes Bivalves et gasteropodes Calmars Bivalves et gasteropodes Poulpes Calmars Bivalves et gasteropodes Bivalves et gasteropodes seiches sans groupe Bivalves et gasteropodes Calmars Calmars Calmars Bivalves et gasteropodes Bivalves et gasteropodes Bivalves et gasteropodes  48  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  Annexe 2 – Liste des corrections de noms d'espèces prise en compte dans les fichiers CNSHB (noms mal enregistrés ou noms obsolètes)  Noms erronés  Noms valides  Aluterus punctutatus ARIUS HEUDELOTI Auxis thazard Baliste capriscus Balistes apriscus BALISTES CAPRISCUS Cephalacanthus volitans Chelidonichthys lastiviza CHLOROPHTHALMUS ATLANTICUS DICOLOGOGLOSSA CUNEATA Epinephelus alexandrinus EPINEPHELUS GUAZA Hypoclidonia bella Merluccius cadenati Neanthias accraensis PAGELLUS BELLOTTII Pagrus pagrus PLECTORHYNCHUS MACROLEPIS PLECTORHYNCHUS MEDITERRANEUS Pomadasys peroteti POMADASYS ROGERI PSEUDOTOLITHUS BRACHYGNATHUS Pseudotolithus hostia moori Smaris macrophtalmus SPARUS AURIGA SPARUS CAERULEOSTICTUS Uraspis helvola Caranx rhonchus (1) Ephippus goreensis (1)  Aluterus schoepfii Arius heudelotii Auxis thazard thazard Balistes carolinensis Balistes carolinensis Balistes carolinensis Chaetodipterus goreensis Chelidonichthys lastoviza Chlorophthalmus agassizi Dicologlossa cuneata Epinephelus fasciatus Epinephelus marginatus Synagrops bellus Merluccius polli Serranus accraensis Pagellus bellottii bellottii Pagrus caeruleostictus Plectorhinchus macrolepis Plectorhinchus mediterraneus Pomadasys perotaei Pomadasys rogerii Pseudotolithus senegallus Pseudotolithus moorii Spicara alta Pagrus auriga Pagrus caeruleostictus Uraspis secunda Decapterus rhonchus Chaetodipterus goreensis  (1) Nom scientifiquement valide mais détermination généralement erronée  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  49  Annexe 3 – Clés d'affectation des différentes catégories statistiques aux groupes fonctionnels Ecopath, pour la pêche industrielle (tableau de gauche) et la pêche artisanale (tableau de droite)  Code Stat. p.ind.  Catégorie statistique pêche industrielle  Groupe Ecopath  Code Stat. p.art.  Catégorie satistique pêche artisanale  1 2 3 4 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 29 30 31 32 33 34 35 36 39 43 44 45 46 47 48 50 51 52 53 54 55 56 57 58  chinchards carangues maquereau Sardinelles diverses ethmalose barracudas tassergal thons majeurs thons mineurs Espadons et makaires autres pelagiques mulets banane de mer sapater rasoir pelon ceinture capitaine royal petit capitaine gros capitaine carpes noires bobo bars divers Machoirons soles turbot mérous carpes rouges empereur Grondeurs disques divers Dentes rouget poule de mer beauclaire compères balistes autres demersaux Raies requins crabes crabes Langoustes et cigale Calmars Poulpes seiches Bivalves et gasteropodes  Chinchards+ Carangues Chinchards+ Sardinelles+ Ethmalose Barracudas Grands Pélagiques Grands Pélagiques Grands Pélagiques Grands Pélagiques Sardinelles+ Mulets+ Grands Pélagiques Grands Pélagiques Sardinelles+ Démersaux inv.P Démersaux pisc.G Capitaine royal Petit capitaine Gros capitaine Bars+ Bobo Bars+ Machoirons Soles+ Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Démersaux pisc.G Grondeurs+ Grondeurs+ Démersaux inv.P Dorades+ Démersaux inv.GM Démersaux inv.GM Démersaux pisc.MP Démersaux pisc.G Démersaux inv.GM Bathy-dem inv. Raies+ Requins+ Crustacés Crustacés Crustacés Cephalopodes Cephalopodes Cephalopodes Cephalopodes  AAL ALA ARI BAU CCH CCR CHI CSU CYN DAF DAS DMA EAE EFI EGO ELA EME GDE IAF LAT LIZ LSU LUT MCE MEL PBE PBR PEL PEP PHO PJU PMA PQA PQI PRI PSE PTY RCA REQ RHI RMA SCA SDO SMA SSP STR TLE  Alectis alexandrinus Arius latiscutatus Arius spp Brachydeuterus auritus Chloroscombrus chrysurus Caranx crysos Caranx hippos Caranx senegallus Cynoglossus spp Drepane africana Dasyatis spp Dasyatis margarita Epinephelus aeneus Ethmalosa fimbriata Epinephelus goreensis Elops lacerta Eucinostomus melanopterus Galeoides decadactylus Ilisha africana Lethrinus atlanticus Liza spp Lobotes surinamensis Lutjanus spp Mugil cephalus Mélange Pagellus bellottii bellottii Pseudotolithus senegallus Pseudotolithus elongatus Pseudotolithus epipercus Pseudotolithus moorii Pomadasys jubelini Plectorhinchus macrolepis Polydactylus quadrifilis Pentanemus quinquarius Pristis sp Pseudotolithus senegalensis Pseudotolithus typus Rachycentron canadum Requins spp Rhinobatos spp Rhinoptera marginata Pagrus caeruleostictus Selene dorsalis Sardinella maderensis Sphyraena spp Scomberomorus tritor Trichiurus lepturus  Diagramme  Démersaux inv.GM  PMA  Code Stat. Groupe Ecopath p.ind 2 29 29 18 16 2 2 2 30 36 50 50 32 7 32 15 48 21 17 34 14 48 33 14 ? 39 25 24 23 23 35 22 20 51 25 25 48 51 50 50 39 2 4 8 11 19  Carangues Machoirons Machoirons Démersaux inv.P Grands Pélagiques Carangues Carangues Carangues Soles+ Démersaux inv.P Raies+ Raies+ Démersaux pisc.G Ethmalose Démersaux pisc.G Grands Pélagiques Bathy-dem inv Petit capitaine Sardinelles+ Grondeurs+ Mulets+ Bathy-dem inv. Démersaux pisc.G Mulets+ Démersaux inv.GM Dorades+ Bars+ Bobo Bars+ Bars+ Grondeurs+ Démersaux inv.GM Gros capitaine Capitaine royal Requins+ Bars+ Bars+ Bathy-dem inv. Requins+ Raies+ Raies+ Dorades+ Carangues Sardinelles+ Barracudas Grands Pélagiques Démersaux pisc.G  50  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  Annexe 4 – Caractéristiques des campagnes de chalutage scientifiques prises en compte pour le calcul des biomasses des groupes démersaux  1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25  Année  Nom de campagne  Code campagne  Navire océanographique  Saison  1985 1985 1986 1986 1987 1988 1988 1989 1989 1990 1990 1991 1991 1991 1991 1991 1992 1992 1995 1997 1997 1998 2002 2004 2006  Chagui1 Chagui2 Chagui3 Chagui4 Chagui5 Chagui6 Chagui7 Chagui8 Chagui9 Chagui10 Chagui11 Chagui12 Chagui13 Chagui14 Chagui15 Chagui16 Chagui17 Chagui18 Chagui19 Guidem01 Guidem02 Guidem03 FAC II Guidem04 Guidem06  AN8503DM AN8510DM AN8603DM AN8610DM AN8711DM AN8804DM AN8809DM AN8909DM AN8911DM AN9004DM AN9007DM AN9101DM AN9103DM AN9106DM AN9109DM AN9111DM AN9201DM AN9204DM AN9502DM AT9703DM AT9709DM AT9809DM G_AW0209D GLC-D0412 GLC0406  André Nizery André Nizery André Nizery André Nizery André Nizery André Nizery André Nizery André Nizery André Nizery André Nizery André Nizery André Nizery André Nizery André Nizery André Nizery André Nizery André Nizery André Nizery André Nizery Antéa Antéa Antéa AL-AWAM GLC GLC  Sèche Humide Sèche Humide Sèche Sèche Humide Humide Sèche Sèche Humide Sèche Sèche Humide Humide Sèche Sèche Sèche Sèche Sèche Humide Humide Humide Sèche Sèche  Capture Nombre de totale (Kg) traits 21 631 19 263 21 289 24 082 18 396 24 517 17 703 22 558 22 211 7 743 13 550 12 195 19 277 15 624 14 377 15 155 13 699 13 203 12 892 17 442 20 587 22 346 22 405 18 112 19 351  81 80 90 80 79 88 90 75 76 25 65 65 80 80 80 69 80 80 96 110 95 91 120 96 109  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  51  Annexe 5 – Profiles de répartition bathymétrique des différents groupes démersaux : estimation des biomasses annuelles par strates (en tonnes ; valeurs moyennes des campagnes 2002-06), et fraction de la biomasse présente dans les strates 0 à 30 m. 0-10 m Surface chalutée(km2)  40- 100 m  100200 m  TOTAL  Fraction 0-30 m  2,21  2,52  1,85  2,56  1,66  1,38  0,54  6700  2165  3025  10123  8011  10679  2267  42 969  0,51  Raies+ Bobo Bars+ Petit capitaine Gros capitaine Capitaine royal Dorades+ Machoirons Mulets+ Grondeurs+ Soles+ Démersaux pisc.G Démersaux pisc.MP Démersaux inv.GM Démersaux inv.P  1 753 1 587 6 788 3 093 420 2 178 428 9 147 0 442 11 418 2 765 1 125 87 5 380  597 1 486 1 235 1 840 1 164 150 248 1 281 34 137 1 247 896 235 369 1 647  1 137 63 877 1 696 209 161 831 3 863 101 524 608 2 342 308 349 2 079  6 117 870 317 1 383 0 37 8 150 1 477 1 453 922 844 5 814 1 488 9 210 25 004  3 373 0 0 372 0 0 8 463 0 4 559 1 215 71 2 887 2 116 8 882 4 158  1 910 0 0 0 0 0 11 253 0 7 134 617 508 1 928 13 593 14 021 4 838  448 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 459 3 729 1 371 3 792  15 334 4 006 9 217 8 384 1 794 2 526 29 372 15 768 13 282 3 857 14 695 17 091 22 594 34 288 46 897  0,63 1,00 1,00 0,96 1,00 1,00 0,33 1,00 0,12 0,52 0,96 0,69 0,14 0,29 0,73  Total  46 610  12 565  15 147  63 086  36 096  55 801  9 800  239 105  0,58  surface strate (km2) 5 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26  10-15 m 15-20 m 20-30 m 30-40 m  Annexe 6 – Paramètres de calage des capturabilités et des biomasses pour les groupes démersaux Capturabilité 1985 5 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 25 26 23 24  Raies+ Bobo Bars+ Petit capitaine Gros capitaine Capitaine royal Dorades+ Machoirons Mulets+ Grondeurs+ Soles+ Démersaux inv.GM Démersaux inv.P Démersaux pisc.G Démersaux pisc.MP  Total démersaux  0,8 0,25 0,5 0,8 0,25 0,8 0,5 0,18 0,2 0,8 0,1 0,5 0,5 0,5 0,5  Efficacité Chagui/ Guidem 1,0 0,5 1,0 1,5 0,7 1,0 1,5 1,0 1,0 1,0 2,0 1,0 1,0 1,0 1,0  Biomasse 1985 (tonnes)  Biomasse 2004 (tonnes)  Mortalité Mortalité F 1985 F 2004 (an-1) (an-1)  29 143 53 849 37 328 15 025 9 500 5 391 60 573 41 142 9 172 16 635 11 738 66 358 44 201 23 936 79 452  16 606 21 878 11 123 8 485 2 333 2 929 20 602 19 850 17 849 4 040 12 198 36 669 36 485 22 078 33 180  0,02 0,05 0,08 0,05 0,05 0,15 0,03 0,04 0,06 0,05 0,13 0,00 0,01 0,04 0,00  0,09 0,51 0,52 0,39 0,51 0,16 0,22 0,47 0,14 0,41 0,37 0,05 0,03 0,09 0,02  503 441  266 306  0,03  0,19  52  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  Annexe 7 – Matrice des régimes alimentaires des 35 groupes fonctionnels. Valeurs 2004 après équilibrage du modèle (et valeurs 1985 entre parenthèses, lorsqu'elles sont différentes) 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10  2  3  4  5  6  7  8  9  0,003  0,006  0,021  0,004  10  11  12  13  14  15  0,044  0,063  0,133  0,102  0,136  0,133  Baleines 0,001  Dauphins Tortues Oiseaux Raies+  0,027  Requins+  0,006  Grands pélagiques  0,009  0,010  Barracudas+  0,004  0,004  0,019  0,046  0,030  0,004  0,005  Chinchards+  0,034  0,013  0,100  11 Ethmalose 12 Sardinelles+  0,006  0,069  0,062  0,034  0,013  0,099  0,107  Carangues  0,082  0,085  0,002  0,036  0,002  0,004  0,046  0,236 0,020 (0,200)  0,413  0,119  0,041  0,086 0,130 0,423 (0,070) (0,123)  0,006  0,060  0,201  0,007  0,006  13 Bobo  0,020  0,008 0,050 0,010 0,020 (0,015) (0,060) (0,020)  0,004  0,007 0,011 (0,012) (0,028)  14 Bars+  0,020  0,004 0,030 0,003 0,010 (0,010) (0,045) (0,010)  0,010  0,004 0,007 (0,010) (0,017)  15 Petit capitaine  0,003  0,010 0,001  16 Gros capitaine 0,004  17 Capitaine royal 18 Dorades+  0,010 0,002 (0,005) 0,020  0,003  0,005  0,030 0,034 0,010 0,040 (0,040) (0,046)  0,042  0,005  20 Mulets+  0,001  0,020  21 Grondeurs+  0,001  0,001  0,006  22 Soles+  0,003  0,009  23 Démersaux pisc.G 24 Démersaux pisc.MP  0,022  0,032  25 Démersaux inv.GM 26 Démersaux inv.P  0,023  27 Bathy-dém pisc. 28 Bathy-dem inv. 29 Crustacés  0,023  30 Céphalopodes  0,039  0,023  31 Benthos 32 33 34 35  Zooplancton grand  0,010  0,030  0,022  0,060  0,005  0,015 (0,010)  0,018  0,017  0,015  0,008  0,041 0,030  0,010  0,050  0,040  0,019 0,011 (0,016)  0,053  0,079  0,082  0,064  0,035 0,021 0,043 (0,007) (0,036)  0,621  0,044  0,088  0,140  0,193 0,087 (0,190)  0,068  0,276  0,194 0,091 (0,130) 0,088  0,015  0,001  0,015  0,005  0,004  0,028  0,032  0,001  0,002  0,236  0,023  0,001  0,002  0,502  0,350  0,101  0,500  0,002  0,004  0,020  0,027  0,464  0,385 0,401 (0,380) 0,010  0,022  0,044 0,077  0,031  0,102  0,900 0,128  0,030  0,027  0,033  0,130  0,020  0,046  Détritus 0,046  0,012  0,020  0,025  0,003  Producteurs prim.  0,010  0,047  0,015  0,034  0,015  0,020  0,030  0,100  0,006  0,035 0,020 (0,020) 0,010  0,778  0,001 0,004 (0,002)  0,040  0,020 0,040 0,030 0,050 (0,080) (0,052)  0,004  0,026  0,005  0,013 0,037 (0,001) (0,015)  0,001 0,007 0,002 (0,004) (0,010)  0,025  0,003  0,017 0,025 (0,020)  0,010  Zooplancton petit  Import  0,008  0,022 0,005 0,015 0,012 (0,008) (0,001) (0,010) (0,010)  0,009  0,001 0,010 (0,007)  0,002  19 Machoirons  0,006  0,100  0,150  0,086  0,120  0,120  0,120  0,206  0,164  0,120  0,080  0,282 0,204 0,191  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  53  Annexe 7 – suite  16 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13  17  18  19  20  21  22  23  24  27  28  29  30  0,022 0,044 0,197 0,003 0,136 0,137 0,035 0,020 0,020  15 16 17  0,010  32  33  0,020  0,020  0,026  0,034 0,069  0,017  0,020  0,128 0,020  0,020  0,023 (0,036)  0,002 (0,015)  0,012  0,002 (0,010)  0,060  20  0,002  0,021  0,002 0,003 (0,040)  0,001 (0,005)  0,030 (0,060)  19  0,057  0,005 (0,050)  0,005 0,002  0,010  18  0,010 0,015  0,006  0,010 (0,040) 0,001 0,016 (0,012)  0,015  0,012 0,002 (0,004)  21  0,001 0,001 (0,002) (0,010)  0,015  0,001 (0,006)  22  0,005 0,020 (0,015)  0,026 0,010  0,020  0,077 0,030 0,040 0,060 (0,052)  0,026  0,035 0,020 (0,030)  25  0,010 0,040 0,020 0,040  26  0,030 0,040 0,020 0,040  0,002  0,010 0,001  0,020  0,045 0,010 (0,022) 0,040 (0,027)  0,062 0,070 (0,025) (0,030)  0,005 0,010 0,006  0,005  0,003  0,005  0,019  0,008  0,005  0,018  0,010  0,010  0,601 0,460 0,230 0,240 0,001 0,187 0,164 0,287 0,134 0,136 0,188 0,178 0,109 0,010 0,160 (0,200) (0,267) (0,174) 0,051  30  0,010  0,095 0,020 (0,094)  0,020 0,062 0,001  0,010  31  0,036  32  0,090 0,076 0,048 0,040 0,107 0,065 0,089 0,022 0,169 0,091 0,080 0,198 0,319 0,200 0,185 (0,159)  33 34 35  31  0,005  0,010  27 28 29  26  0,001  14  23 24  25  0,300 0,370 0,014 0,479 0,657 0,212 0,213 0,653 0,524 0,119 0,397 0,400 0,344 0,040 (0,159)  0,097  0,108  0,004  0,487 0,045 0,090  0,058 0,013 0,284 0,026  0,040  0,003 0,120 0,059 0,079 0,090 0,076 0,140 0,110 0,160 0,860 0,045 0,079  0,020 0,050 0,900  0,089 0,016 0,020  0,250 0,256 0,098  0,780 0,050 0,100 0,083  54  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  Annexe 8 - Coefficients de vulnérabilité du modèle Ecosim, déterminés d'après l'ajustement sur les séries temporelles Groupe Ecopath  Vulnérabilité  Baleines  2,00  Dauphins  2,00  Tortues  2,00  Oiseaux  2,00  Raies+  1,42  Requins+  1,51  Grands pélagiques  1,00  Barracudas+  1,00  Carangues  1,00  Chinchards+  2,00  Ethmalose  1,16  Sardinelles+  1,18  Bobo  2,32  Bars+  1,39  Petit capitaine  1,45  Gros capitaine  2,75  Capitaine royal  1,18  Dorades+  10,00  Machoirons  1,09  Mulets+  1,00  Grondeurs+  3,23  Soles+  1,00  Démersaux pisc.G  2,35  Démersaux pisc.MP  1,00  Démersaux inv.GM  2,00  Démersaux inv.P  1,00  Bathy-dém pisc.  1,00  Bathy-dem inv.  1,14  Crustacés  8,19  Céphalopodes  3,00  Benthos  1,00  Zooplancton grand  10,00  Zooplancton petit  10,00  Producteurs primaire  2,00  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  55  Annexe 9 - Nombre d'embarcations, captures totales et effort de pêche effectif de la pêche industrielle et de la pêche artisanale en Guinée Nombre d'embarcations Navires Pirogues artisanales (source) industriels (1) 1975  7  Captures totales (tonnes) Pêche Industrielle  Effort effectif (multiplicateur 1985)  Pêche Artisanale  mE pêche industriel  mE pêche artisanale  16 444  22 620  1,00  1,00  27 076  1,44  1,28 1,60  2 989  1976  16  5 771  1977  29  10 427  1978  53  20 185  1979  60  21 272  1980  73  25 075  1981  64  21 016  1982  56  18 475 24 754  1983  71  1984  65  1985  48  1986  67  1 197 Interpolation  22 038  21 621 1 000 Par hypoth. (cf. texte)  1987  72  1 394 Interpolation (2)  23 693  31 532  1,59  1988  58  1 591 Interpolation  19 403  35 988  1,32  1,95  1989  38  1 788 Domalain, 1989  12 970  53 004  0,89  2,34  1990  93  2 004 Interpolation  30 488  45 331  2,25  2,81  1991  87  2 060 Interpolation  28 257  46 597  2,16  3,09  1992  70  2 266 Chavance et al. 1994  22 984  51 257  1,79  3,64  1993  116  2 172 Interpolation  40 897  49 131  3,06  3,73  1994  57  2 228 Interpolation  32 791  50 397  1,55  4,10  1995  84  2 343 CNSHB 1995  23 877  52 031  2,35  4,61  1996  82  2 358 CNSHB 1996  30 989  49 809  2,36  4,96 5,50  1997  157  2 561 CNSHB 1997  52 107  48 544  4,66  1998  146  2 361 CNSHB 1998  41 626  47 083  4,47  5,17  1999  112  2 361 CNSHB 1999  42 775  54 852  3,53  5,27  2000  183  2 564 CNSHB 2000  61 144  59 579  5,94  5,84  2001  183  2 832 Interpolation  67 262  71 579  6,12  6,58  2002  150  3 100 Interpolation  56 950  65 986  5,17  7,35  2003 2004  166 141  3 368 Interpolation 3 636 CNSHB 2004  51 180 41 965  91 438 57 229  5,89 5,15  8,14 8,97  (1) Navires titulaire d'une licence, hors licences thonières et palangrières - Sources : 1975-1990 FAO (1991, in Sidibé 2003) ; 1991 Direction Nationale des pêches (in Sidibé 2003) ; 1992-2004 CNSHB. (2) Dont 601 à Conakry (in Chavance, 1999).  56  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  Annexe 10 – Estimation des captures annuelles par groupe écologique (en tonnes), pour les deux flottilles de Guinée : pêche industrielle et pêche artisanale.  Pêche industrielle Raies+ Requins+ Grands Pélagiques Barracudas+ Carangues Chinchards+ Ethmalose Sardinelles+ Bobo Bars+ Petit capitaine Gros capitaine Capitaine royal Dorades+ Machoirons Mulets+ Grondeurs+ Soles+ Démersaux pisc.G Démersaux pisc.MP Démersaux inv.GM Démersaux inv.P Bathy-dém pisc. Bathy-dem inv. Crustacés Cephalopodes  1985  1986  1987  1988  1989  1990  1991  1992  1993  1994  1995  1996  1997  1998  117  164  176  142  93  228  213  171  307  243  193  144  453  362  1999 2000 495  1 225  2001 2002 2003 2004 1 360  1 659  797  672  52  72  77  62  41  100  93  75  135  107  116  67  165  132  113  182  156  171  69  89  1 246  824  895  1 038  938  1 041  710  819  1 197  1 279  1 177  1 820  1 630  1 978  2 122  2 420  2 636  2 027  3 219  3 695  180  252  271  218  143  350  327  263  471  374  247  307  661  455  827  1 077  1 314  1 085  872  829  211  294  316  254  167  408  382  307  550  437  223  401  794  521  777  1 625  1 891  723  628  1 680  3 140  4 383  4 710  3 794  2 486  6 084  5 691  4 579  8 202  6 510  3 019  8 949  9 176 10 703  6 271  8 233  5 530  6 155  5 250  3 410  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  579  808  868  699  458  1 121  1 049  844  1 511  1 200  207  1 850  1 839  2 231  1 795  2 777  5 981  5 299  6 359  6 200  806  1 126  1 210  974  638  1 563  1 462  1 176  2 107  1 672  722  472  4 238  2 164  2 702  5 007  4 982  2 934  4 226  1 714  1 328  1 854  1 992  1 605  1 051  2 573  2 407  1 937  3 469  2 753  1 765  1 701  5 476  2 440  3 366  5 649  5 550  3 862  3 190  619  578  807  868  699  458  1 121  1 048  843  1 511  1 199  829  990  2 075  1 182  1 798  3 288  5 001  4 316  2 959  2 457  38  54  58  46  30  74  70  56  100  80  131  21  106  138  272  194  117  326  155  76  3  4  5  4  2  6  6  5  8  7  15  3  4  5  42  19  150  122  352  25  536  748  804  647  424  1 038  971  781  1 400  1 111  857  1 091  1 660  1 926  2 987  3 319  2 941  2 843  3 142  3 060  502  701  753  607  398  973  910  733  1 312  1 041  752  934  1 696  1 318  1 318  3 916  2 713  1 977  1 515  988  33  46  49  39  26  63  59  48  85  68  33  25  161  42  65  118  138  118  104  98  640  893  960  773  507  1 240  1 160  933  1 672  1 327  991  1 115  2 203  1 792  1 395  2 354  2 366  1 930  1 566  1 174  1 411  1 970  2 117  1 705  1 117  2 734  2 558  2 058  3 686  2 926  2 613  2 189  4 701  3 516  3 565  5 583  6 796  5 129  3 635  3 518  616  859  923  744  487  1 193  1 116  898  1 608  1 276  752  936  2 456  1 330  1 576  2 705  2 646  2 135  1 520  1 194  197  275  295  238  156  382  357  287  515  408  207  154  966  398  485  764  863  760  658  607  230  322  346  279  182  447  418  336  602  478  461  245  846  891  1 732  1 660  2 321  2 184  1 527  1 672  340  474  510  411  269  658  616  495  887  704  273  250  1 765  608  1 068  1 212  1 937  1 038  1 150  903  52  73  78  63  41  101  95  76  136  108  53  41  257  68  103  187  218  188  166  157  46  64  68  55  36  88  83  67  119  95  47  36  225  59  90  164  191  165  145  137  578  806  866  698  457  1 119  1 047  842  1 509  1 197  1 084  1 096  1 709  1 331  1 217  2 274  2 436  2 276  1 424  1 127  2 986  4 168  4 479  3 608  2 364  5 785  5 412  4 354  7 799  6 191  7 109  6 151  6 845  6 035  6 596  5 190  7 028  7 528  6 553  5 862  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  57  Pêche artisanale 1985  Raies+ Requins+ Grands Pélagiques Barracudas+ Carangues Chinchards+ Ethmalose Sardinelles+ Bobo Bars+ Petit capitaine Gros capitaine Capitaine royal Dorades+ Machoirons Mulets+ Grondeurs+ Soles+ Démersaux pisc.G Démersaux pisc.MP Démersaux inv.GM Démersaux inv.P Bathy-dém pisc. Bathy-dem inv. Crustacés Cephalopodes  1986  1987  1988  1989  1990  1991  1992  450  539  329  394  628  716  1 055  902  928  678  458  523  771  659  677  495  142  170  197  131  157  183  225  332  284  292  379  209  307  263  270  351  88  106  123  0  0  0  140  207  177  182  236  0  0  0  0  0  1993  1994  1995  1996  1997  1998  1999  323  331  455  236  242  273  419  430  388  398  261 0  2000  2001  2002  282  251  362  225  223  381  623  377  283  454  309  426  268  251  272  276  0  0  0  0  2003  2004  372  973  682  113  344  391  583  542  386  478  339  105  526  731  939  303  288  172  1 137  1 181  1 451  555  882  561  325  248  331  327  0  0  263  1 169  577  413  262  0  0  0  0  0  11 218 13 428 15 637 17 847 26 285 22 480 23 108 26 230 25 919 26 588 23 648 26 086 29 602 27 904 33 865 29 153 38 509 36 482 52 858 32 595 1 451  1 736  2 022  2 308  3 399  2 907  2 988  3 633  3 815  3 913  4 528  3 962  3 186  2 819  6 162  7 460  3 522  2 078  3 851  1 839  2 202  2 564  2 926  4 310  3 686  3 789  3 754  3 201  3 284  3 664  3 383  2 752  2 786  2 147  4 034  5 178  7 104  9 789  1 498 7 717  1 814  2 171  2 528  2 886  4 250  3 635  3 736  3 678  3 111  3 192  4 399  2 902  2 222  2 651  1 878  3 821  3 869  3 727  3 345  2 528  225  269  313  358  527  451  463  333  151  154  195  215  50  26  88  45  15  32  130  141  409  490  571  651  959  820  843  607  274  281  312  292  234  290  401  826  1 038  782  930  1 304  823  985  1 147  1 309  1 928  1 649  1 695  1 220  551  565  1 022  437  227  355  329  483  203  322  377  206  1 316  1 575  1 834  2 094  3 083  2 637  2 711  3 524  3 897  3 997  4 561  3 775  3 591  2 896  3 236  1 625  4 568  2 543  1 364  939  1 256  1 504  1 751  1 999  2 943  2 517  2 588  3 113  3 240  3 323  4 044  3 529  2 344  2 596  2 402  4 591  6 204  5 773  11 841  5 995  550  659  767  876  1 290  1 103  1 134  1 474  1 630  1 672  1 819  1 913  1 257  1 545  841  1 923  1 480  2 392  2 699  1 826  129  155  180  206  303  259  266  346  383  392  400  384  387  532  284  497  299  122  157  24  95  113  132  151  222  190  195  254  281  288  350  253  256  179  148  1 037  915  484  463  271  243  290  338  386  569  486  500  650  719  737  676  741  782  358  778  817  1 092  410  219  263  23  28  32  37  54  46  47  62  68  70  91  56  62  48  72  116  139  104  94  111  12  14  16  18  27  23  24  31  34  35  45  28  31  24  36  58  69  52  47  56  66  80  93  106  156  133  137  178  197  202  174  357  72  145  315  347  149  146  160  143  6  7  9  10  14  12  13  16  18  19  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  5  6  7  9  13  11  11  14  16  16  0  0  0  0  0  0  0  4  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  24  15  16  13  19  31  37  28  25  30  0  0  0  0  0  0  0  0  0  0  21  13  14  11  17  27  32  24  22  26  58  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  Annexe 11 – Estimation des biomasses par groupe écologique (en tonnes) d'après les données des campagnes de chalutage scientifique (Seules les années durant lesquelles une ou plusieurs campagnes ont été réalisées sont indiquées)  1985 Raies+ Bobo Bars+ Petit capitaine Gros capitaine Capitaine royal Dorades+ Machoirons Mulets+ Grondeurs+ Soles+ Démersaux inv.GM Démersaux inv.P Démersaux pred.G Démersaux pred.MP TOTAL démersaux  1986  1987  1988  1989  1990  1991  1992  1995  1997  1998  2002  2004  2006  19 560  38 727  60 841  52 872  20 489  25 694  36 216  23 258  14 059  4 719  7 771  19 952  31 634  7 066  43 489  64 208  36 810  40 886  47 098  65 718  22 587  38 536  3 944  15 577  36 763  1 757  11 303  925  34 661  39 995  29 828  30 674  50 825  50 547  22 747  26 769  10 685  12 729  16 208  8 954  12 753  6 575  18 312  11 737  9 337  17 571  9 354  19 670  14 900  7 674  4 506  6 019  12 715  12 811  7 098  5 550  12 732  6 268  3 926  5 406  3 930  8 780  2 476  8 498  66  3 247  2 831  1 029  3 448  608  4 633  6 149  4 432  5 068  8 119  15 301  4 731  4 656  2 058  5 337  4 203  1 446  3 058  3 010  75 903  73 183  32 632  19 437  25 774  14 117  19 680  16 111  26 565  20 122  15 973  20 511  16 749  34 493  43 229  39 055  52 098  30 375  35 583  71 010  38 887  41 674  9 416  20 409  34 336  15 313  25 412  4 340  9 981  8 364  572  2 215  550  5 537  58  135  6 078  6 978  22 080  34 980  7 845  6 491  24 591  8 678  14 265  10 417  27 973  13 919  8 789  10 821  14 653  10 204  10 899  3 295  4 784  4 088 10 486  10 785  12 691  12 995  18 094  16 338  23 511  15 679  16 258  6 575  7 038  6 698  17 530  17 428  17 228  115 488  10 019  6 959  639  12 872  1 520  1 468  8 629  19 455  9 061  103 021  17 451  17 143  43 305  45 096  36 850  17 637  29 572  56 185  41 604  27 282  10 861  27 049  30 334  17 903  18 967  78 738  23 152  24 721  24 379  19 089  7 500  13 208  18 585  17 505  40 014  20 123  26 399  12 533  38 788  10 593  87 956  70 947  48 335  45 950  57 514  36 282  38 555  18 259  21 342  22 005  65 455  34 971  12 134  20 161  469 515  565 307  377 318  322 651  341 257  432 351  287 014  258 902  179 452  201 012  301 727  306 007  228 852  210 268  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  59  Annexe 12 – Résultat des modèles Ecopath 1985 et 2004 (les valeurs en gras sont estimées par le modèle) Guinée 1985 Niveau trophique  Biomasse (t/km²) B  Prod./ biom. (/an) P/B  Baleines  4,01  0,031  0,02  4,65  0  0,004  Dauphins  4,48  0,0402  0,07  12,12  0,15  0,006  Tortues  2,19  0,0362  0,15  3,5  0,2  0,043  Oiseaux  3,81  0,001  0,3  85,66  0  0,004  Nom du groupe  1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35  Raies+  Cons./ Efficience biom. Ecotrophic (/an) EE Q/B  Prod./ Captures Cons. pêche P/Q artisanale  Captures pêche industri.  4,1  0,455  0,289  2,895  0,214  0,1  0,0105  0,0027  Requins+  4,38  0,156  0,27  2,7  0,4  0,1  0,0077  0,0012  Grands pélagiques  4,26  0,504  0,64  6,6  0,8  0,097  0,0033  0,029  Barracudas+  4,13  0,0474  0,602  6,019  0,8  0,1  0,0031  0,0042  Carangues  4,17  0,0481  0,8  9,46  0,7  0,085  0,0021  0,0049  Chinchards+  3,13  3,087  0,64  6,4  0,8  0,1  Ethmalose  2,53  2,065  0,86  8,6  0,95  0,1  0,2611  Sardinelles+  2,85  1,592  1,39  13,9  0,95  0,1  0,0338  Bobo  3,95  1,253  0,369  1,477  0,774  0,25  0,0428  0,0188  Bars+  3,97  0,869  0,414  1,657  0,793  0,25  0,0422  0,0309  Petit capitaine  3,88  0,35  0,39  1,56  0,713  0,25  0,0052  0,0135  Gros capitaine  4,11  0,221  0,45  2,25  0,629  0,2  0,0095  0,0009  Capitaine royal  3,96  0,125  0,55  2,2  0,869  0,25  0,0191  0,0001  Dorades+  3,64  1,41  0,53  2,12  0,782  0,25  0,0306  0,0125  Mâchoirons  3,75  0,957  0,253  1,011  0,821  0,25  0,0292  0,0117  Mulets+  2,33  0,3  0,609  2,438  0,765  0,25  0,0128  0,0008  Grondeurs+  3,61  0,387  0,286  1,145  0,848  0,25  0,003  0,0149  3,3  0,273  0,761  3,044  0,693  0,25  0,0022  0,0328  Démersaux pisc.G  4,11  0,557  0,39  1,95  0,684  0,2  0,0056  0,0143  Démersaux pisc.MP  3,56  1,849  0,835  3,342  0,68  0,25  0,0005  0,0046  Soles+  Démersaux inv.GM  0,0731 0,0135  3,3  1,544  0,73  2,92  0,463  0,25  0,0003  0,0054  Démersaux inv.P  3,32  1,029  1,07  4,28  0,627  0,25  0,0015  0,0079  Bathy-dém pisc.  3,79  0,439  0,76  3,04  0,8  0,25  0,0001  0,0012  Bathy-dem inv.  3,55  0,81  0,37  1,48  0,9  0,25  0,0001  0,0011  Crustacés  3,03  4,734  2,5  20  0,8  0,125  0,0134  3,6  0,85  2,5  10  0,9  0,25  0,0695  Céphalopodes Benthos  2,21  100  1,8  25  0,867  0,072  Zooplancton grand  2,94  5,575  10  50  0,8  0,2  Zooplancton petit  2  28,263  40  200  0,6  0,2  Producteurs primaires  1  69  Détritus  1  290-  84-  0,892-  -  0,643-  60  Modélisation EwE de l'écosystème marin de Guinée, Gascuel et al.  Guinée 2004 Nom du groupe  1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35  Niveau trophique  Biomasse (t/km²) B  Prod./ biom. (/an) P/B  Cons./ Efficience biom. Ecotrophic (/an) EE Q/B  Prod./ Captures Cons. pêche P/Q artisanale  Baleines  4,01  0,031  0,020  4,65  0  0,004  Dauphins  4,48  0,043  0,070  12,12  0,15  0,006  Tortues  2,19  0,030  0,150  3,50  0,2  0,043  Captures pêche industri.  Oiseaux  3,81  0,001  0,300  85,66  0  0,004  Raies+  3,97  0,386  0,363  3,63  0,381  0,1  0,012  0,024  Requins+  4,31  0,105  0,410  4,10  0,4  0,1  0,007  0,003  Grands pélagiques  4,21  0,384  0,850  6,60  0,9  0,129  0,025  0,069  Barracudas+  4,12  0,058  0,920  9,20  0,9  0,1  0,009  0,022  Carangues  4,16  0,063  1,000  9,46  0,9  0,106  0,01  0,024  Chinchards+  3,13  2,333  0,700  7,00  0,9  0,1  Ethmalose  2,53  1,522  1,420  14,20  0,95  0,1  0,946  Sardinelles+  2,85  0,999  2,110  21,10  0,95  0,1  0,058  0,139  Bobo  3,92  0,509  0,830  3,32  0,911  0,25  0,191  0,069  Bars+  3,92  0,259  0,848  3,39  0,971  0,25  0,074  0,06  Petit capitaine  3,88  0,197  0,784  3,14  0,966  0,25  0,002  0,075  Gros capitaine  4,11  0,054  0,911  4,56  0,922  0,2  0,023  0,004  Capitaine royal  3,96  0,068  0,560  2,24  0,94  0,25  0,007  0,004  Dorades+  3,62  0,479  0,725  2,90  0,961  0,25  0,038  0,07  Mâchoirons  3,70  0,462  0,682  2,73  0,972  0,25  0,183  0,035  0,115  Mulets+  2,33  0,415  0,681  2,72  0,864  0,25  0,054  0,002  Grondeurs+  3,60  0,094  0,650  2,60  0,988  0,25  0,002  0,036  Soles+  3,30  0,284  1,002  4,01  0,715  0,25  0,009  0,095  Démersaux pisc.G  3,95  0,400  0,444  2,22  0,929  0,2  0,007  0,038  Démersaux pisc.MP  3,57  0,772  0,856  3,42  0,994  0,25  0,002  0,016  Démersaux inv.GM  3,30  0,853  0,775  3,10  0,734  0,25  0,001  0,042  Démersaux inv.P  3,32  0,849  1,090  4,36  0,762  0,25  0,003  0,024  Bathy-dém pisc.  3,79  0,341  0,755  3,02  0,8  0,25  0,001  0,004  Bathy-dem inv.  3,55  0,550  0,370  1,48  0,9  0,25  0,001  0,003  Crustacés  3,03  3,442  2,60  20  0,8  0,13  0,037  Céphalopodes  3,60  0,701  2,70  10  0,9  0,27  0,155  Benthos  2,21  100,0  1,80  25  0,794  0,072  Zooplancton grand  2,94  4,314  10  50  0,8  0,2  Zooplancton petit  2  25,787  40  200  0,6  0,2  Producteurs primaires  1  69,0  84  Détritus  1  290,0  0,814 0,598  

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